NUCLEUL

. dezorganizarea înveli ului nuclear i dispari ia nucleolilor. corespunz toare celor dou faze majore ale ciclului celular: ± În interfaz nucleul este bine individualizat. cromatina este dispersat . ± În mitoz nucleul sufer modific ri complexe: condensarea cromatinei sub form de cromozomi. delimitat de înveli ul nuclear.N U C L E U L ± Caracterizare general Caracterizare  Este cel mai voluminos organit al celulei EK (6-10% din volumul celulei)  Îndepline te func ii fundamentale pentru via a celulei: ± Stocarea i transmiterea informa iei genetice de la o celul la alta. nucleolii sunt vizibili. pe parcursul diviziunilor celulare succesive ± Controlul activit ii celulare (nucleul controleaz func iile metabolice ale celulei prin reglarea expresiei genelor)  Nucleul prezint dou tipuri de organiz ri distincte.

Structura nucleului în interfaz .

.

Spa iul perinuclear comunic cu lumenul reticulului endoplasmic (RE). . Membrana nuclear extern are ata a i ribosomi pe fa a sa citoplasmatic (la fel ca i membrana RE).Înveli ul nuclear Este format din dou membrane concentrice:  membrana nuclear extern  membrana nucler intern Între cele dou membrane este delimitat spa iul perinuclear perinuclear.

cu masa molecular de 125x106 daltoni. .Porul nuclear este un edificiu multimolecular cu structur complex . 1 ± înveli nuclear 2 ± componenta inelar extern 3 ± componenta anular 4 ± fibrile convergente 5 ± fibrile paralele . alc tuit din 100 de tipuri diferite de proteine numite nucleoporine.000.Porul nuclear ul nuclear al tuturor celulelor eucariote.Porii nucleari au fost identifica i în înveli .000 i 4. Num rul de pori nucleari din înveli ul nuclear al celulelor de mamifere variaz între 3.

Complexul porului nuclear prezint la microscopul electronic aspectul unui poligon cu opt laturi organizat în jurul unui canal central. . Imagini de microscopie electronic i modele computerizate ale structurii complexelor porilor nuclear.

ce delimiteaz deschiderea porului (numite subunit i anulare).‡ Dispunerea componentelor în complexul porului nuclear are o simetrie octogonal . (c) subunit ile transmembranare ce ancoreaz complexul în membrana nuclear (numite subunit i lumenale) (d) subunit ile inelare. . dispuse circular pe cele dou fe e ale complexului. i care sunt plasate la capetele coloanelor. fixate de peretele porului. fa a nuclear . ‡ Principalele componente din structura porului nuclear sunt: (a) subunit ile dispuse sub form de coloane ce formeaz peretele porului. respectiv fa a citosolic . (b) subunit ile centrale.

Porul nuclear . .Imagini de microscopie electronic (A) i (B). (C) (B) (A) (D) .Reprezentarea schematic a structurii porului nuclear: vedere de sus (C) i în sec iune transversal (D).

iar cele de pe fa a nuclear cu dispozi ie convergent (ce seam n cu un co ).Structura porului nuclear De pe cele dou fe e ale complexului porului nuclear se extind o serie de fibrile. . În regiunea central a porului exist o re ea fibrilar ce blocheaz difuzia pasiv a macromoleculelor de dimensiuni mari. cele dinspre citosol cu dispozi ie paralel .

‡ Fiecare por nuclear poate transporta pân la 500 de macromolecule per secund . porii nucleari joac un rol fundamental în controlul func iilor celulare. ± transportul activ (proces care necesit energie) pentru moleculele de dimensiuni mari. ‡ Întrucât controleaz traficul moleculelor între nucleu i citoplasm . astfel încât s se evite coliziunile i colmatarea porilor este înc neelucidat. . Modul în care se realizeaz coordonarea acestui trafic bidirec ional al macromoleculelor. în ambele sensuri.Transportul prin porii nucleari ‡ Fenomenele de transport ce se desf oar la nivelul porilor nucleari sunt de dou tipuri: ± difuzia pasiv pentru moleculele mici.

Secven ele de aminoacizi ce func ioneaz ca semnale de localizare nuclear formeaz bucle sau aglomer ri pe suprafa a proteinei pentru a fi accesibile interac iei cu receptorii specifici. nuclear localization signal or sequence). în urm toarea succesiune: Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-LysPro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val . în timp ce exportul este mediat de semnale nucleare de export (NES.‡ Transportul macromoleculelor este selectiv i se desf oar într-un singur sens. dinspre citoplasm spre nucleu (import) sau dinspre nucleu spre citoplasm (export). Primul semnal de localizare nuclear descifrat a fost cel al antigenului T al virusului SV40 (protein viral necesar pentru replicarea ADN-ului viral în nucleul celulei infectate) i const într-o secven de aminoacizi bogat în Lys. nuclear export signal). ‡ Importul este mediat de semnale de localizare nuclear (NLS.

Vizualizarea importului proteinelor nucleare sintetizate în citoplasm . la nivelul porilor nucleari Imagine de microscopie electronic prezentând p trunderea în nucleu a unor particule sferice de aur coloidal învelite cu proteina nuclear numit nucleoplasmin (porii nucleari sunt marca i cu ro u). .

N. .Y. The studies used immunofluorescence to detect either the native or the altered sequences which were conjugated to fluorescein. if the sequence is altered by even one amino acid (see figure below). Garland Pub. This is shown in this figure.In a test of T antigens of the SV40 virus.. Fig 12-13. The micrograph on the right (B) shows no entry into nuclei. The light. Figure was taken from Alberts et al. Molecular Biology of the Cell.. The altered peptide stays in the cytoplasm. 1994. the peptide is no longer transported to the nucleus. fluorescence micrograph on the left (A) shows entry of the native peptide into the ovoid nuclei. Note that only the native peptide could enter the nucleus.

func ionând astfel ca punte de leg tur între ADN i înveli ul nuclear. Lamina nuclear interac ioneaz direct i cu cromatina.‡ Lamina nuclear Lamina nuclear este o re ea de natur proteic cu aspect fibros situat sub membrana nuclear intern . Lamina nuclear este o structur dinamic ce se dezorganizeaz la intrarea în mitoz i se reorganizeaz la sfâr itul mitozei. ce formeaz suportul structural al nucleului (men ine forma i d stabilitate înveli ului nuclear). Re eaua de filamente este alc tuit din proteine numite lamine nucleare. . Ata area laminei de înveli ul nuclear se realizeaz prin intermediul unor proteine integrale din membrana nuclear intern i prin ata are de complexele porilor nucleari. ce reprezint o clas special de proteine apar inând filamentelor intermediare. odat cu refacerea înveli ului nuclear.

Matricea nuclear reprezint sediul unor procese importante ca replicarea ADN i procesarea ARN heterogen nuclear (hnARN). Macromoleculele de ADN se fixeaz de proteinele scaffold prin intermediul unor secven e polinucleotidice numite regiuni de ata are la scaffold (SAR. Filamentele matricei nucleare sunt dispuse într-o re ea tridimensional ce formeaz în interiorul nucleului o structur cu rol analog citoscheletului. precursorul mARN. De i rolul secven elor SAR nu este foarte bine precizat se consider c particip la organizarea cromozomilor i la reglarea transcrierii i replic rii ADN. .Matricea nuclear Studiile privind organizarea intern a nucleului au condus la identificarea unei re ele de natur proteic numit matrice nuclear . scaffold associated regions) sau MAR (matrix-attachment regions). alc tuit din proteine nehistonice numite proteine scaffold.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful