TRANSCRIPCIÓN

SÍNTESIS Y MADURACIÓN DEL ARN

‡ El ADN no proporciona directamente la información para el ordenamiento de aminoácidos y su polimerización en polipéptidos, ya que la síntesis de proteínas se lleva a cabo en los ribosomas del citoplasma. ‡ Por tanto se necesita otra molécula que lleve la información del ADN desde el núcleo hasta el citoplasma. ‡ Este es el ARNm que junto con el ARNt y ARNr interviene en la síntesis de proteínas.

‡ Las moléculas de mRNA son largas copias de secuencias de DNA y de cadena simple. ‡ Cada nueva molécula de mRNA se transcribe (se copia) de una de las dos cadenas de DNA (cadena molde) según el mismo principio de apareamiento de bases que gobierna la replicación del DNA. ‡ Al igual que una cadena de DNA, cada molécula de RNA tiene un extremo 5' y un extremo 3'. ‡ Como en la síntesis del DNA, los ribonucleótidos, que están presentes en la célula como trifosfatos, se añaden uno por vez al extremo 3' de la cadena en crecimiento de RNA.

GTP. CTP. ± ELONGACIÓN D crecimiento de la cadena de ARN. Mg** como cofactor ADN patrón. UTP. ARN polimerasa.REQUISITOS: ± ± ± ± Nucleótidos trifosfato: ATP. . ARNr y ARNt. La MADURACIÓN se da sólo en algunos casos y es la transformación del ARN transcrito primario en ARNm. ± TERMINACIÓN D conclusión de la síntesis y separación de los distintos componentes. RESULADO DEL PROCESO D Una molécula de ARN transcrito primario. ‡ Comprende tres fases principales: ± INICIACIÓN D ensambladura de las moléculas.

.Representación esquemática de la transcripción del ARN.

‡ La ARN polimerasa. ‡ El resultado del proceso de transcripción es un ARN transcrito primario. no requiere cebador para comenzar la síntesis de RNA. ARNr) . moviéndose en dirección 3' 5' a lo largo de la cadena molde de DNA. ‡ La ARN polimerasa opera de la misma forma que la ADN polimerasa. ya que es capaz de iniciar una nueva cadena uniendo dos ribonucleótidos. sintetizando una nueva cadena complementaria de ribonucleótidos en la dirección 5' 3µ. es catalizado por la enzima ARN polimerasa. que sólo en algunos casos será ARNm.‡ El proceso. conocido como transcripción. En otros casos sufrirá un proceso de maduración para convertirse en los ARN que intervienen en la síntesis de proteínas (ARNm. ARNt. a diferencia de la ADN polimerasa.

‡ La ARN polimerasa se une a un promotor y abre la doble hélice de DNA iniciándose la TRANSCRIPCIÓN. (sólo 10 o 12 ribonucleótidos están unidos al DNA en cualquier instante dado) y luego se desprende como una cadena simple. . ‡ La cadena de RNA en crecimiento permanece brevemente unida por puentes de hidrógeno al DNA molde.

Detalle de la transcripción .

± En procariotas hay un único tipo de ARN polimerasa que. en realidad. . es un gran complejo multienzimático asociado con varias proteínas que participan en diferentes momentos de la transcripción.‡ El proceso de transcripción en procariotas y eucariotas es similar salvo por algunas diferencias: ± Si bien en procariotas las moléculas de ARNm se producen directamente por transcripción del DNA. En eucariotas existen tres tipos de ARN polimerasa. En eucariotas superiores. la mayor parte de los transcriptos sufren un procesamiento posterior a la transcripción llamado splicing del ARN (remoción de intrones) antes de dejar el núcleo e ingresar al citoplasma.

Uniones de exones en el ARN (Splicing) (Splicing) .

TRANSCRIPCIÓN EN PROCARIOTAS .

respectivamente. ‡ La secuencia de los promotores presentan ligeras variaciones. determinadas secuencias denominadas CENTROS PROMOTORES. ‡ En bacterias hay dos centros promotores situados. 10 y 35 nucleótidos antes del punto de inicio de la transcripción. pero se puede establecer para cada uno de ellos una secuencia ideal que reúnen las bases más comunes. Inicio de la transcripción -35 TTGAGA -10 TATAAT 0 Centros Promotores . de una u otra cadena.INICIACIÓN ‡ El ADN patrón posee en distintos lugares.

se separa. ‡ La ARN polimerasa posee varias subunidades: ± Una de ellas sirve para que la enzima localice el promotor y se una a él. .‡ La función de las secuencias promotoras es indicar: ± Dónde se inicia la transcripción. ‡ El nucleótido inicial del ARN en formación. y que constituye su extremo 5´. ± En cuál de las dos hebras. Cuando la cadena de ARN comienza a crecer. es un trifosfato de adenina o de guanina.

‡ La dirección de síntesis del ARN es 5´ 3´. .ELONGACIÓN ‡ La ARN polimerasa separa las hebras de ADN y se forma una ³burbuja´ que recorre el ADN en la dirección de lectura de la hebra patrón (3´ 5´). ‡ La incorporación de nucleótidos a la hebra de ARN en formación se produce gracias a la energía que aporta la hidrólisis de los enlaces fosfato.

‡ En la E.TERMINACIÓN ‡ En el ADN molde existen las denominadas SEÑALES DE TERMINACIÓN que son reconocidas por la ARN polimerasa y que desencadenan la separación de la enzima. . del ADN y del ARN transcrito. y el final. ± En otros casos interviene una proteína o factor V (rho) que reconoce una señal de terminación. Se forma una horquilla en el ARN transcrito por complementariedad de bases. coli se ha identificado dos mecanismos de terminación: ± La secuencia concluye en una región rica en GC seguida de algunas A. es un poli-U. lógicamente.

‡ Los ARNr y ARNt se forman a partir de la maduración de transcritos primarios. . será traducido en la síntesis de proteínas.MADURACIÓN ‡ El ARN sintetizado es ya ARNm sin apenas modificaciones. ‡ La maduración consiste en diversas modificaciones tales como: ± Rupturas de la cadena que sintetizó la ARN polimerasa que se producen gracias a la intervención de nucleasas específicas.

Transcripción de un gen .

TRANSCRIPCION EN EUCARIOTAS .

± Las interrupciones son secuencias intermedias que no codifican proteínas y que se denominan INTRONES. ± Se transcriben ambos y en el proceso de maduración se eliminan las secuencias de intrones. . para formar un ARNm que contiene la información continua para la síntesis de la proteína. ± Las regiones que cifran las proteínas se llaman EXONES.‡ Se lleva a cabo en el núcleo de la célula y a diferencia de la transcripción procariota: ± La mayoría de los genes que codifican proteínas están fragmentados (son discontinuos).

Se localiza en el núcleo. . con funciones distintas: ± ARN polimerasa I D Transcribe para la obtención de ARN ribosómico. ± ARN polimerasa III D Transcribe los precursores de ARN transferente y un tipo de ARN ribosómico. ± ARN polimerasa II D Sintetiza los precursores de ARN mensajero. Se encuentra en el nucleoplasma.‡ En eucariotas existen tres tipos de ARN polimerasas.

‡ El centro promotor más frecuente es el llamado compartimiento TATA. . que se sitúa 25 nucleótidos antes del inicio de la transcripción.INICIACIÓN ‡ Del mismo modo que en los procariotas. el ADN eucariota posee CENTROS PROMOTORES. ‡ El reconocimiento de este compartimiento se lleva a cabo a través de factores de transcripción (TF) que son imprescindibles para que se una la ARN polimerasa II y comience la transcripción.

por tanto son intermediarios en mecanismos de regulación y diferenciación. muchos centros promotores son activados por secuencias intensificadoras que estimulan la transcripción de determinados genes en células concretas.‡ En los eucariotas superiores. . ‡ Los intensificadores se activan por proteínas reguladoras que forman complejos con hormonas esteroides.

Modelo simplificado para el efecto de un activador en la transcripción .

. ‡ Al extremo 5´ del ARN sintetizado se une un casquete o caperuza de metil-guanosina trifosfato. que protege este extremo del ataque de las nucleasas cuando el ARN sale del núcleo hacia los ribosomas citoplasmáticos.ELONGACIÓN ‡ La cadena de ARN crece en el sentido 5´ 3´. ‡ Se transcriben exones e intrones.

. ‡ Una de las secuencias posibles de terminación es la TTATTT. que se transcribe como AAUAAA.TERMINACIÓN ‡ Aunque no se conocen bien las señales de terminación en las células eucariotas. una enzima une un extremo 3´ con un poli-A constituido por más de 200 unidades de adenosina. en algunas de estas células se origina una horquilla semejante a la que se forma en las procariotas. ‡ En cuanto se produce la separación del ARN transcrito.

‡ Se produce un lazo con el intrón. .MADURACIÓN ‡ En las células eucariotas. el ARN transcrito primario se transforma en gran medida hasta constituir ARNm. y en el 3´ un final de AG. ‡ Esta eliminación se produce mediante corte y empalme: se corta la cadena por secuencias determinadas que se reconocen en los intrones: ± En el extremo 5´ de un intrón suele aparecer una secuencia con final GU. ‡ La transformación más importante consiste en la eliminación de los fragmentos correspondientes a los intrones.

que forman parte de un complejo de empalme.‡ Por la acción de ribonucleoproteínas pequeñas (RNPs). . se unen los exones entre sí.

‡ El ARNm ya maduro sale al citoplasma con la información necesaria para la síntesis de una proteína. . almacenada en un lenguaje de nucleótidos. se trata de cambios en un nucleótido que dan lugar a variantes proteicas.CORRECCIÓN EN EL ARN ‡ En algunos casos se produce la CORRECCIÓN en el ARN una vez transcrito. que no consiste en procesos de corte y empalme. a un lenguaje de aminoácidos. ‡ Se requiere la TRADUCCIÓN de esta información.

Resumen de etapas en el procesamiento del mRNA transcrito a partir de genes estructurales de los eucariotas. .

La transcripción tiene lugar en el citoplasma (carecen de núcleo) y la traducción es casi simultánea Los genes son continuos. Se transcribe el ARNm sin maduración posterior. Muchos ARNm contienen información para sintetizar varias proteínas diferentes.DIFERENCIAS ENTRE LA TRANSCRIPCION DE PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS PROCARIOTAS Poseen un solo tipo de ARN-polimerasa EUCARIOTAS Poseen tres tipos de ARN-polimerasa para sintetizar los distintos transcritos precursores de ARNm. El ARN transcrito primario sufre eliminación de los intrones (maduración) El ARNm codifica la información correspondiente a una sola cadena polipeptídica. ARNr y ARNt La transcripción se produce en el núcleo y la traducción en el citoplasma Muchos genes son discontinuos (intrones y exones). Solo maduran los transcritos de ARNr y ARNt. .

CODIGO GENÉTICO .

Flujo de información genética del ADN a proteínas .Consiste en el sistema de tripletes de nucleótidos en el RNA (copiado a partir de DNA) que especifica el orden de los aminoácidos en una proteína.

sólo cuatro nucleótidos diferentes. Por lo tanto: ¿Cuántas bases codificarán un aminoácido? .Las proteínas contienen 20 aminoácidos diferentes. pero el DNA y el RNA contienen. cada uno.

entonces sólo cuatro aminoácidos podían ser especificados por las cuatro bases nitrogenadas. .¿UN SOLO NUCLEÓTIDO? ‡ Si un solo nucleótido "codificara" un aminoácido.

entonces podría haber. usando todos los arreglos posibles. un número máximo de 4 x 4. lo cual es insuficiente para codificar los veinte aminoácidos. . o sea 16 aminoácidos.¿DOS NUCLEÓTIDOS? ‡ Si dos nucleótidos especificaran un aminoácido.

. o sea. Por lo tanto. es más que suficiente. por lo menos tres nucleótidos en secuencia deben especificar cada aminoácido. claramente.¿TRES NUCLEÓTIDOS? ‡ Esto resulta en 4 x 4 x 4. 64 combinaciones posibles (codones) lo cual.

.

‡ Dado que los 60 tripletes codifican para 20 aminoácidos. hay SINÓNIMOS como. difieren solamente en el tercer nucleótido. ± 4 codones son señales de detención. los 6 codones diferentes para la leucina. que determinan la finalización de la cadena. Cada codón especifica solamente un aminoácido .‡ De los 64 codones. por ejemplo. Por esta razón se dice que el código genético es DEGENERADO. mostrados en la figura: ± 60 especifican aminoácidos particulares. ± La mayoría de los sinónimos.

. ‡ Aquellos que codifican polipéptidos con funciones relacionadas.GENES ESTRUCTURALES ‡ Son segmentos de DNA que codifican un polipéptido. ± Etc. por ejemplo: ± Dos cadenas polipeptídicas que juntas constituyen una enzima particular ± Tres enzimas que trabajan en una única vía enzimática. ‡ Estos grupos funcionales podrían incluir. frecuentemente se presentan juntos formando una sucesión en el cromosoma bacteriano.

‡ Los grupos de genes que codifican esas moléculas suelen transcribirse en una única cadena de mRNA. . ‡ Estos mRNA se conocen con el nombre de mRNA POLICISTRÓNICOS donde las secuencias están separadas por codones contiguos o separados hasta por 100 a 200 nucleótidos ‡ Los mRNA que poseen información para un único polipéptido se denominan mRNA MONOCISTRÓNICOS.

SÍNTESIS O TRADUCCIÓN DE PROTEÍNAS .

.‡ La traducción generalmente comienza en el extremo conductor de la molécula de mRNA. mientras que el resto de la molécula aún está siendo transcripta.

‡ El ARNm contiene la información en una secuencia de nucleótidos. ‡ Los codones llevan la información para un aminoácido específico o para la terminación e iniciación de la cadena polipeptídica. marcando el fin de un gen estructural y el comienzo del siguiente. . ‡ Puede haber varios CODONES de terminación e iniciación dentro de la molécula de mRNA.

‡ La molécula de mRNA recién sintetizada tiene una secuencia conductora corta en su extremo 5'. Ninguna de las dos secuencias codifica proteínas. . En el extremo 3' tiene una secuencia cola. denominada secuencia de SHINE-DALGARNO. ‡ La REGIÓN CODIFICADORA de la molécula de ARNm es una secuencia lineal de nucleótidos que dicta con precisión la secuencia lineal de aminoácidos en cadenas polipeptídicas determinadas. la cual se une al ribosoma.

‡ En el ARNt se destacan dos fragmentos: ± Sitio de anticodón ± Sitio del aminoácido .‡ Para que se produzca la traducción es necesario que se establezca la correspondencia entre nucleótidos y aminoácidos con la ayuda de los ARNt.

Estructura del ARN de transferencia .

.SITIO DEL ANTICODÓN: ‡ Situado en el centro de uno de los bucles en los que las bases no se aparean. ‡ El ANTICODÓN es complementario al CODÓN durante la lectura del ARNm.

SITIO DEL AMINOÁCIDO: ‡ Está en el extremo 3´ y cuya secuencia final es CCA. . el ARNt se unirá a un aminoácido y constituirá un aminoacil-ARNt. ‡ En este punto.

‡ Los elementos que intervienen en la síntesis de proteínas son: ± ARNt cargados con un aminoácido ± ARNm ± Ribosoma ± Enzimas ± Iones inorgánicos (cofactores) .

‡ El ribosoma es el lector y el lugar de las interacciones. ‡ Consta de dos subunidades formadas por complejos de ARNr y proteínas. ‡ Las subunidades se unen en el transcurso de la síntesis de proteínas. ‡ En su estructura se encuentran zonas de unión de los ARNt en función de su carga: ± El sitio A acoge a los aminoacil-ARNt ± El sitio P es el lugar de unión de los peptidil-ARNt (ARNt que están cargados con la cadena polipeptídica en crecimiento) .

. hay ribosomas que se están uniendo cerca de su extremo 5'. ± Las ARNts catalizan la unión entre un aminoácido y el ARNt cuyo anticodón le corresponde al triplete (codón) del ARNm. cuando el extremo 3' de una cadena de mRNA todavía está siendo transcripta.‡ En procariotas. ‡ El aminoácido reconoce indirectamente su codón correspondiente en el ARNm gracias a unas enzimas denominadas aminoacilARNt-sintetasas (ARNts).

‡ Cada molécula de ARNt lleva el aminoácido específico requerido por el codón de ARNm. a medida que se forman los enlaces peptídicos entre ellas. ‡ Siguiendo la secuencia dictada originalmente por el DNA. . al cual se une el ARNt. las unidades de aminoácidos son alineadas una tras otra y. se unen en una CADENA POLIPEPTÍDICA.

Los factores de iniciación son proteínas que se asocian al ribosoma y que favorecen la unión de los distintos componentes. ‡ El codón de iniciación más frecuente es AUG se sitúa a 25 nucleótidos del extremo 5´ del ARNm. ‡ Ciertas bases situadas más cerca del extremo se aparean con un ARNr del ribosoma. .INICIACIÓN ‡ El ARNm se une a la subunidad pequeña del ribosoma con la contribución de un factor del iniciación FI1.

Iniciación de la traducción

‡ A continuación se asocia un ARNt especial de iniciación que lleva unido el aminoácido derivado de la metionina, el N-formilmetionina.
± Todas las proteínas comienzan su síntesis por este aminoácido, que más tarde puede ser eliminado.

‡ Seguidamente interviene otro factor de iniciación, el factor FI2 que favorece la unión del f-Met-ARNt a la subunidad del ribosoma que contiene el ARNm.

‡ El GTP interviene proporcionando energía. ‡ La molécula de f-Met-ARNt se localiza en el sitio P (peptídico). ‡ El sitio A (aminoacil) está vacante. ‡ Una vez que se une la subunidad grande, el complejo de iniciación está ya completo y dispuesto para la elongación de la cadena polipéptidica

.

‡ Al sitio A se va a unir el aminoacil-ARNt correspondiente al siguiente codón. ‡ La reacción es catalizada por la peptidiltransferasa A medida que crece la cadena. ‡ A continuación se produce la formación del enlace peptídico entre la N-f-Met y el aminoácido unido al aminoacil-ARNt que ha llegado al sitio A. es el péptido el que se une al aminoácido entrante. gracias a los factores de elongación FE-Tu y FE-Ts y a los aportes de energía del GTP. .ELONGACIÓN ‡ En el crecimiento de la cadena intervienen tres factores de elongación: FE-Tu. FE-Ts y FE-G.

Sitios de unión a ribosomas libres y ocupados .

‡ El ribosoma se desplaza un codón en dirección 5´ 3´ y el peptidil ARNt ocupa el sitio P con lo que el proceso inicia un nuevo ciclo de elongación. ‡ Se rompe el enlace entre el primer aminoácido y su ARNt. . ‡ El ARNt sin su aminoácido abandona el ribosoma.‡ Se produce la traslocación para lo cual interviene el factor FE-G y la energía del GTP.

.

‡ La cadena peptídica naciente siempre está unida al ARNt que se está moviendo del sitio A al sitio P y el ARNt entrante que lleva el siguiente aminoácido siempre ocupa el sitio A. ‡ Este paso se repite hasta completar el polipéptido. .‡ Un segundo aminoacil-tRNA se coloca en el sitio A y se forma otro enlace peptídico.

.

UGA y UAG. .TERMINACIÓN ‡ Cuando llega al sitio A alguno de los codones de terminación UAA. no se une ningún ARNt. Esta unión activa la peptidil-transferasa que intervino en la elongación pero en este caso hidroliza la cadena polipeptídica del ARNt. ‡ En su lugar se une uno de los factores de liberación el FR1 o el FR2. pues ninguno los reconoce.

‡ El polipéptido se escinde del último ARNt y el ARNt se desprende del sitio P. ‡ La proteína ya formada abandona el ribosoma y también lo hacen el ARNm y el ARNt. ‡ El ribosoma se disocia en sus dos subunidades hasta un nuevo comienzo de síntesis. .

.

forman los ribosomas.RESUMEN DEL PROCESO ‡ A partir del DNA cromosómico se transcriben: ± Diferentes moléculas de rRNA que. ± Diferentes tipos de moléculas de tRNA correspondientes a los distintos aminoácidos ± Los mRNA. combinadas con proteínas específicas. comienza el proceso de síntesis de proteínas . que llevan la información para la secuencia de aminoácidos de las proteínas. Cuando un mRNA se une a la subunidad menor del ribosoma.

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