Svnonglam - Org - Bai Soan DTUD - Word

Ch¬ng I.
Di truyÒn çc hÖ thèng sinh s¶n ë thùc vËt
I. Çc d¹ng sinh s¶n h÷u tÝnh ë thùc vËt cã hoa

1. BiÓu hiÖn giíi tÝnh ë thùc vËt
NhÞ -> h¹t phÊn -> tinh tö
Nhuþ -> no·n -> bµo trøng
NÕu cïng 1 c©y trªn cïng 1 hoa -> hoa lìng tÝnh
NÕu ë hai hoa kh¸c nhau-> hoa ®¬n tÝnh
- C©y cã çc lo¹i hoa ®¬n tÝnh + lìng tÝnh:
- Hoa lìng tÝnh + hoa ®¬n tÝnh çi -> hoa lìng tÝnh çi VÝ dô: çc c©y hoa phøc
- Hoa lìng tÝnh + ®¬n tÝnh çi = 1 : c©y kinh giíi
- Hoa lìng tÝnh + hoa ®¬n tÝnh ®ùc -> hoa lìng tÝnh ®ùc
VÝ dô: hoa t¸n
(Da chuét: cã hoa lìng tÝnh + ®¬n tÝnh çi, hoa lìng tÝnh +®¬n tÝnh ®ùc, hoa ®¬n tÝnh cïng gèc,
hoa ®¬n tÝnh çi)
- Ph©n bè hoa trªn c©y: Víi hoa ®ùc vµ hoa çi riªng rÏ:
- ë çc vïng kh¸c nhau: Çch xa, vÞ trÝ kh¸c nhau cña cïng 1 c©y -> ®¬n tÝnh cïng gèc.
-> §¬n tÝnh cïng gèc: hoa ®ùc vµ hoa çi riªng biÖt nhng trªn cïng 1 c©y.
VÝ dô: bÇu bÝ cã hoa ®ùc vµ hoa çi riªng rÏ, ng« cã chïm hoa ®ùc vµ çi riªng,
+ ë trªn trôc hoa: gÇn nhau, cïng 1 c©y (cïng 1 chïm hoa)
VÝ dô: thÇu dÇu cã hoa ®ùc vµ hoa çi trong cïng chïm hoa nhng hoa ®ùc phÇn trªn hoa çi phÇn díi.
- ë hai c©y kh¸c nhau -> ®¬n tÝnh kh¸c gèc
-> §¬n tÝnh kh¸c gèc: hoa ®ùc vµ hoa çi sinh ra trªn nh÷ng c©y kh¸c nhau
VÝ dô: chµ lµ, ®u ®ñ, c¶i bã x«i, m¨ng t©y...
- Thêi gian chÝn cña nhÞ vµ nhuþ:
+ Cïng chÝn
+ LÖch giao: hoa ®ùc vµ hoa çi thµnh thôc (chÝn) ë çc thêi ®iÓm kh¸c nhau.
NhÞ chÝn tríc: ng«, hµnh, cµ rèt, kª, mÇn trÇu...
Nhuþ chÝn tríc: ChÌ, cacao..
- Çc biÕn ®æi do ®ét biÕn:
Tho¸i ho¸ nhÞ hoÆc h¹t phÊn: c©y lìng tÝnh trë thµnh c©y ®¬n tÝnh (bÊt dôc ®ùc).
Nh vËy, kiÓm so¸t di truyÒn:
+ Do çc gen kiÓm so¸t biÓu hiÖn giíi tÝnh
+ Do NST gi¬Ý tÝnh: øng víi trêng hîp ®¬n tÝnh kh¸c gèc
+ Do t¸c dông cña hoãcm«n vµ ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh t¬ng quan ®Õn biÓu hiÖn giíi tÝnh.
Gibberellin – hoa ®ùc
Etylen – hoa çi
->tû lÖ biÓu hiÖn hoa ®ùc vµ hoa çi kh¸c nhau trªn c©y VÝ dô: NÕu xö lý gibberellin vµo c©y ®¬n
tÝnh çi – c©y l¹i toµn hoa ®ùc.
2. Nh÷ng c¬ chÕ kiÓm tra qu¸ tr×nh tù thô phÊn:
- Kh¸i niÖm tù thô phÊn: h¹t phÊn thô phÊn cho nhuþ ë chÝnh hoa cña m×nh hoÆc hoa trªn cïng mét
c©y.
VÝ dô: lóa níc, lóa mú, ®Ëu t¬ng, cµ chua...
- C¬ chÕ kiÓm tra qu¸ tr×nh tù thô phÊn:
+ Thô phÊn ngËm (cleistogamy):
Qu¸ tr×nh thô phÊn diÔn ra trong hoa cha në, do ®ã ®¶m b¶o tù thô phÊn hoµn toµn.
VÝ dô: l¹c, ®¹i m¹ch, yÕn m¹ch
+ Thô phÊn më (Chasmogamy):
ë nh÷ng loµi c©y cã ph¬ng thøc thô phÊn nµy hoa chØ më sau khi thô phÊn ®· hoµn thµnh. Kh¶ n¨ng
giao phÊn cã thÓ x¶y ra nhng møc ®é rÊt thÊp.
+ CÊu tróc hoa:
ë nhiÒu loµi c©y mÆc dï thô phÊn thêng diÔn ra sau khi hoa në, tù thô phÊn ®îc ®¶m b¶o nhê cÊu
tróc hoa:
+ Hoa lìng tÝnh (cã kh¶ n¨ng tù thô cao).
+ NhÞ bao quanh ®Çu nhuþ, vÞ trÝ c¶u bao phÊn so víi ®Çu nhuþ b¶o ®¶m cho qu¸ tr×nh tù thô phÊn
(cµ chua, cµ).
+ NhÞ vµ nhuþ ®îc çc c¬ quan kh¸c cña hoa che khuÊt, ng¨n c¶n qu¸ tr×nh giao phÊn (c©y ®Ëu ®ç).
+ §Çu nhuþ cã kh¶ n¨ng tiÕp nhËn phÊn vµ v¬n dµi xuyªn qua bã nhÞ, b¶o ®¶m tû lÖ thô phÊn cao.
+ Thêi gian tung phÊn ®Ó thô phÊn hîp lý vµo thêi ®iÓm x¸c ®Þnh (thêng lµ buæi s¸ng), nhÞ vµ nhuþ
chÝn ®ång thêi.
-> tuy nhiªn kh«ng cã tù thô phÊn tuyÖt ®èi (khi giao phÊn tù nhiªn <10%), møc ®é nhËn phÊn ngoµi
lµ rÊt kh¸c nhau ë çc loµi tù thô phÊn vµ phô thuéc vµo mïa vô.
VÝ dô: ®Ëu : 0.01- 1%
Cµ chua: 1-6%
- Sù tù thô phÊn cã u ®iÓm lµ c¬ chÕ cña nã rÊt ®¬n gi¶n.
- Nhîc ®iÓm: 2 giao tö tham gia sinh s¶n ®Òu thuéc cïng 1 c©y , h¬n n÷a chóng l¹i ph¸t triÓn trong
cïng 1 hoa. V× vËy, nh÷ng ®Æc ®iÓm di truyÒn cña chóng ®¬n ®iÖu. Con çi sinh ra do tù thô
phÊn Ýt biÕn ®æi vµ Ýt mÒm dÎo thÝch nghi.
3. Nh÷ng c¬ chÕ kiÓm tra qu¸ tr×nh giao phÊn chÐo:
a. Kh¸i niÖm giao phÊn chÐo:
ë c©y giao phÊn, h¹t phÊn cña c©y nµy thô phÊn cho nhuþ hoa cña c©y kh¸c.
Sù chuyÓn phÊn tõ c©y nµy sang c©y kh¸c ®îc thùc hiÖn nhê giã vµ c«n trïng.
b. C¬ chÕ ®¶o b¶o sù giao phÊn:
- LÖch giao: hoa lìng tÝnh nhng nhÞ vµ nhuþ kh«ng chÝn cïng lóc.
- Hoa ®¬n tÝnh
- XuÊt hiÖn ®ét biÕn lµm cho hoa lìng tÝnh cã cÊu tróc kh«ng t¬ng hîp vÒ nhÞ vµ nhuþ (bao phÊn vµ
®Çu vßi nhuþ) hay bao phÊn kh«ng më.
- Do kiÓm so¸t vÒ c¬ chÕ tù bÊt hîp
- Do xuÊt hiÖn d¹ng bÊt dôc ®ùc
- Nh÷ng hoa do s©u bä truyÒn phÊn thêng cã nh÷ng ®Æc ®iÓm sau:
Mµu s¾c sÆc sì, ®«i khi kh«ng nh÷ng chØ trµng vµ c¶ ®µi còng cã mµu. Hoa cã kÝch thíc lín, nÕu
hoa nhá sÏ tËp hîp l¹i thµnh côm hoa lín, s©u bä dÔ thÊy. D¸ng ®Ñp vµ ®Æc biÖt, dÔ hÊp dÉn s©u
bä. Ngoµi ra trong hoa cã tuyÕn mËt thêng n»m ë gèc bÇu.ë vÞ trÝ ®ã s©u bä muèm lÊy mËt hoa b¾t
buéc ph¶i ch¹m vµo nhÞ hoÆc ®Çu nhuþ. §Ó t¨ng thªm søc hÊp dÉn s©u bä tõ xa mét sè hoa cã mïi
®Æc biÖt (th¬m, thèi). H¹t phÊn cã kÝch thíc lín, mµng ngoµi cã chÊt sinh ®Ó dÔ dµng b¸m vµo
ch©n hoÆc çnh s©u bä.
- Hoa cña nh÷ng c©y truyÒn phÊn nhê giã: hoa thêng kh«ng ®Ñp. Bao hoa tiªu gi¶m, ®«i khi chØ cßn
lµ nh÷ng v¶y nhá, kh«ng mµu hoÆc kh« x¸c nh vËy sÏ kh«ng c¶n trë viÖc h¹t phÊn r¬i vµo trong hoa.
Cã khi cã hoa trÇn kh«ng cã bao hoa. ChØ nhÞ thêng dµi m¶nh, thß ra ngoµi khi hoa chÝn, bao phÊn
®Ýnh lng dÔ ®ung ®a theo giã ®Ó mang h¹t phÊn ®i. H¹t phÊn thêng nhá, nhÑ. Mét vµi trêng hîp
®Æc biÖt, ®Çu nhuþ cã thÓ kÐo dµi thµnh h×nh sîi mang chïm l«ng ®Ó dÔ dµng quÐt h¹t phÊn (vÝ
dô hä lóa).
-> nh vËy trong trêng hîp giao phÊn duy tr× ®îc lîng dÞ hîp tö cho nªn chóng ®¶m b¶o cho viÖc h×nh
thµnh thÕ hÖ con ch¸u cã søc sèng cao h¬n, kÕt hîp ®îc çc ®Æc tÝnh tèt cña bè vµ mÑ, tÝnh biÕn
dÞ dÔ dµng h¬n vµ dÒ thÝch nghi víi nh÷ng biÕn ®æi cña ®iÒu kiÖn sèng. Tuy nhiªn nã cã nh îc
®iÓm c¬ b¶n lµ kh«ng ph¶i lóc nµo còng thùc hiÖn ®îc, v× cßn phô thuéc vµo çc ®iÒu kiÖn bªn
ngoµi trong ®ã t¸c nh©n truyÒn phÊn rÊt quan träng.
II. Çc hÖ thèng bÊt hîp ë thùc vËt
1. Kh¸i niÖm, ph©n lo¹i:
a. Kh¸i niÖm:
- Tù bÊt hîp lµ hiÖn tîng h¹t phÊn kh«ng n¶y mÇm vµ ph¸t triÓn èng phÊn trªn nhuþ çi cña c©y chÝnh
nã.
- §ã lµ ph¶n øng gi÷a h¹t phÊn vµ nhuþ x¶y ra tríc thô tinh ng¨n c¶n sù n¶y mÇm vµ èng phÊn ph¸t
triÓn. HiÖn tîng nµy do nh©n tè di truyÒn quyÕt ®Þnh ®îc kiÓm so¸t bëi mét hÖ thèng ®a alen (alen
S).
b. Ph©n lo¹i
Cã hai hÖ thèng tù bÊt hîp lµ bÊt hîp dÞ h×nh vµ bÊt hîp ®ång h×nh.
a. Tù bÊt hîp dÞ h×nh: trong hÖ thèng nµy cÊu tróc hoa cã nh÷ng kh¸c biÖt kh«ng cho phÐp sù tù thô
phÊn x¶y ra.
- §ã lµ hiÖn tîng kh«ng t¬ng hîp gi÷a vÞ trÝ nhÞ vµ nhuþ, hoÆc ®èi lËp vÒ ®é lín gi÷a h¹t phÊn víi
tÕ bµo nóm nhuþ.
D¹ng vßi nhuþ dµi thêng cã tÕ bµo nóm nhuþ to, h¹t phÊn bÐ
D¹ng vßi nhuþ ng¾n thêng cã tÕ bµo nóm nhuþ bÐ, h¹t phÊn to
- HiÖn tîng vßi nhuþ ng¾n dµi do 2 alen S vµ s kiÓm so¸t
VÝ dô ë loµi c©y b¸o xu©n (primula) cã hai cÊu tróc hoa kh¸c nhau : hoa m¶nh vµ hoa th«.
Hoa m¶nh cã nhuþ dµi vµ nhÞ ng¾n, hoa th« cã nhÞ dµi nhuþ ng¾n. Nh vËy trong nh÷ng loµi nµy
phÊn hoa trªn cïng mét hoa kh«ng thÓ thô cho nhau ®îc.
Ss ®îc sinh ra trong lo¹i h×nh th«
ss ®îc sinh ra trong lo¹i h×nh m¶nh
KiÓu h×nh cña hoa: m¶nh x th«
KiÓu gen cña c©y: ss Ss
Giao tö: s S s
Ph¶n øng tù bÊt hîp cña h¹t phÊn: tÊt c¶ s
Ph¶n øng tù bÊt hîp cña vßi nhuþ: s tÊt c¶ S
ss x ss - kh«ng t¬ng hîp
Ss x Ss - kh«ng t¬ng hîp
ss x Ss - 1Ss : 1ss
Ss x ss – 1Ss : 1ss
b. Tù bÊt hîp ®ång h×nh: gåm tù bÊt hîp giao tö thÓ vµ tù bÊt hîp bµo tö thÓ
Trong chän gièng ngêi ta quan t©m nhiÒu ®Õn bÊt hîp ®ång h×nh.
2. BÊt hîp giao tö thÓ:
East vµ Mangelsdorf (1925) lµ nh÷ng ngêi ®Çu tiªn ph¸t hiÖn ra tÝnh kh«ng hîp ë tr¹ng th¸i giao tö thÓ
ë thuèc l¸ Nicotiana sanderae.
Cã >60 hä thùc vËt h¹t kÝn, ®iÓn h×nh c©y hä ®Ëu, cµ, hoµ th¶o..
- §Æc ®iÓm:
+ Locus S lµ 1 locus ®a alen
VÝ dô: cá ba l¸ 41 alen S, thuèc l¸ 16 alen S...
+ KiÓu gen cña tõng tiÓu bµo tö quy ®Þnh h¹t phÊn- nh÷ng gen chøa alen kh¸c nhau sÏ ho¹t ®éng
kh«ng gièng nhau vµ chóng ®éc l¹p víi nhau vÒ ph¶n øng ®èi víi vßi nhuþ.
+ Ph¶n øng cña tÝnh bÊt hîp x¶y ra gi÷a h¹t phÊn (n) vµ m« vßi nhuþ (2n) lµ cè ®Þnh cho tõng loµi.
+ H¹t phÊn mang 1 alen nµo ®ã sÏ kh«ng n¶y mÇm hoÆc kh«ng sinh trëng ®îc trong m« vßi nhuþ cã
chøa chÝnh alen ®ã. Tøc lµ khi h¹t phÊn vµ no·n cã alen S gièng nhau – x¶y ra ph¶n øng tù bÊt hîp,
kh¸c nhau kh«ng x¶y ra bÊt hîp h¹t phÊn sinh ra protªin t¹o ®iÒu kiÖn cho èng phÊn ph¸t triÓn v¬n tíi
bÇu nhuþ.
+ Mçi locus S chøc Ýt nhÊt hai thµnh phÇn chøc n¨ng: gen cÊu tróc m· ho¸ protªin ®Æc trng cho alen
S, ®o¹n ADN ho¹t ho¸ gen cÊu tróc: AP dµnh cho h¹t phÊn vµ As dµnh cho nhuþ.
(H×nh 4.12 tr125)
- Mét sè s¬ ®å:
S1S2 x S1S2 – bÊt hîp hoµn toµn
S1S2 x S1S3 – 50% h¹t phÊn cã hiÖu lùc
S1S2 x S3S4 t¬ng hîp hoµn toµn
øng dông: s¶n xuÊt h¹t lai gi÷a hai dßng bè mÑ.
3. BÊt hîp bµo tö thÓ:

Hughes vµ Bubcock (1950) ph¸t hiÖn ë loµi Crepis foetida vµ Parthenium argentatum. Phæ biÕn víi hä
hoa thËp tù vµ hoa kÐp, c¶i, cóc..
- §Æc ®iÓm:
+ Do 1 locus ®a alen kiÓm so¸t nhng quy m« biÕn dÞ réng h¬n, phøc t¹p h¬n
+ ChÞu sù kiÓm so¸t cña nh©n lìng béi ë tr¹ng th¸i thÓ bµo tö (kiÓu h×nh cña h¹t phÊn hay èng phÊn
do kiÓu gen lìng béi cña c¬ thÓ 2n quy ®Þnh).
+ Gi÷a çc alen cã trong h¹t phÊn hoÆc vßi nhuþ cã mèi t¬ng t¸c (quan hÖ tréi – lÆn).
+ Nguyªn t¾c: nÕu mét trong 2 alen S ë m« 2n vßi nhuþ cã thÓ hiÖn tréi so víi alen S ë h¹t phÊn th×
h¹t phÊn ®ã kh«ng n¶y mÇm.
4. Çc biÖn ph¸p kh¾c phôc tÝnh bÊt hîp vµ øng dông:
- Thô phÊn vµo giai ®o¹n cßn non, thô phÊn muén, t¸c ®éng cña nhiÖt ®é cao vµ mét sè ho¸ chÊt nh
CO2, xö lý mét sè chÊt hoocmon sinh trëng nh AIA, ANA...
- ChuyÓn c©y sang tr¹ng th¸i tø béi, tiÕn hµnh lµm gÇn sinh lý b»ng ghÐp c©y thuËn nghÞch, thô
phÊn b»ng hçn hîp h¹t phÊn, c¾t bá m« ®Çu vßi nhuþ çi råi thô phÊn...
- ý nghÜa: Cã ý nghÜa lín trong tiÕn ho¸, lµ mét trong çc c¬ chÕ di truyÒn kiÓm tra sù thô phÊn
chÐo ë thùc vËt. Giao phÊn chÐo t¹o lªn çc d¹ng lai g©y ®a d¹ng kiÓu gen vµ cã søc sèng cao.
- øng dông trong chän gièng vµ nh©n gièng ®èi víi c©y cã hiÖn tîng nµy ®Ó s¶n xuÊt h¹t lai b»ng çch
chän hai quÇn thÓ bè mÑ ®ång d¹ng theo tÝnh tr¹ng n«ng häc ®Ó thu ®îc d¹ng lai ®ång nhÊt ®ång
®Òu.
VÝ dô: xu hµo, b¾p c¶i.
III. BÊt dôc ®ùc ë thùc vËt
1. So s¸nh çc kh¸i niÖm: bÊt hîp, bÊt thô, bÊt dôc
- BÊt hîp: Do b¶n chÊt di truyÒn cña giao tö ®ùc (h¹t phÊn) vµ nhuþ çi (2n vµ 1n)
- BÊt thô: kh«ng r¬i vÇ kh«ng n¶y mÇm èng phÊn hoÆc kÐm ph¸t triÓn.
Nguyªn nh©n: do di truyÒn vµ do m«i trêng
- BÊt dôc: liªn quan ®Õn h×nh thµnh giao tö ®ùc vµ çi
Nguyªn nh©n: do di truyÒn vµ do m«i trêng
-> 3 hiÖn tîng nµy kh«ng dÉn tíi thô tinh nhng hiÖn tîng vµ nguyªn nh©n lµ kh¸c nhau.
2. BÊt dôc ®ùc do gen nh©n kiÓm so¸t:
a. Çc gen nµy thÓ hiÖn lÆn do 1 hoÆc 2 cÆp gen lÆn kiÓm so¸t trong nh©n, ký hiÖu lµ ms
- Dßng bÊt dôc ®ùc: msms
- Dßng phôc håi: MsMs
- Dßng duy tr×: Msms
- NÕu gen g©y bÊt dôc ms Ýt chÞu ¶nh hëng cña m«i trêng th× dÔ ®iÒu khiÓn vµ thu nhËn ®îc çc
d¹ng bÊt dôc hoÆc h÷u dôc.
b. NÕu gen bÊt dôc m·n c¶m víi biÕn ®éng cña yÕu tè ngo¹i c¶nh (nhiÖt dé, thêi gian chiÕu s¸ng):
EGMS (Environmental Genic Male Sterility) gåm:
TGMS (Thermo sensitive Genic Male Sterility) vµ
PGMS (Photoperiod sensitive Genic Male sterility).
- TGMS: bÊt dôc ®ùc chøc n¨ng di truyÒn nh©n mÉn c¶m víi nhiÖt ®é:
+ Do 1 cÆp gen lÆn trong nh©n kiÓm so¸t (tms)
+ Sù chuyÓn ho¸ h÷u dôc cña dßng TGMS chñ yÕu quy ®Þnh bëi nhiÖt ®é trong giai ®o¹n ph©n ho¸
tÕ bµo mÑ h¹t phÊn- b¾t ®Çu ph©n chia gi¶m nhiÔm (12-18 ngµy tríc lóc lóa træ).
19-240 C – TGMS h÷u dôc
>260C - TGMS bÊt dôc
MiÒn B¾c: 10-30/3 vµ 15- 25/10 – TGMS h÷u dôc
Duy tr× TGMS vµo vô xu©n; s¶n xuÊt gièng vµo vô mïa.
- PGMS: bÊt dôc ®ùc chøc n¨ng di truyÒn nh©n mÉn c¶m víi quang chu kú
+ Giai ®o¹n mÉn c¶m ®Ó chuyÓn ho¸ tõ h÷u dôc sang bÊt dôc vµ ngîc l¹i cña PGMS lµ thêi kú ph©n
ho¸ mÇm hoa – h×nh thµnh tÕ bµo mÑ h¹t phÊn (bíc 3-5 cña ph©n ho¸ ®ßng - 15-21 ngµy tríc træ).
BÊt dôc > 14h/ ngµy
H÷u dôc <13h/ngµy
(22/6 ngµy cã thêi gian chiÕu s¸ng dµi nhÊt cha ®¹t ®îc 14h/ngµy – Hµ Giang 13h37phót).
V× vËy chän t¹o PGMS cã chuyÓn ho¸ tõ h÷u dôc – bÊt dôc : 12h15 – 12h20
Duy tr× PGMS trong ®iÒu kiÖn ngµy ng¾n (<12h15)
S¶n xuÊt h¹t lai trong ®iÒu kiÖn ngµy dµi(>12h40)
TGMS còng phô thuéc vµo quang chu kú vµ PGMS còng phô thuéc vµo nhiÖt ®é: PTGMS hay
TPGMS.
- øng dông: sö dông trong hÖ thèng hai dßng.
IV.BÊt dôc ®ùc tÕ bµo chÊt (Cytoplasmic male sterility –CMS)
1. HiÖn tîng, ®Æc ®iÓm do truyÒn cña hÖ thèng 3 dßng
a. Kh¸i niÖm, nguyªn nh©n, c¬ chÕ di truyÒn kiÓn so¸t tÝnh bÊt dôc ®ùc tÕ bµo chÊt
- Kh¸i niÖm: lµ bÊt dôc do yÕu tè ë tÕ bµo chÊt t¬ng t¸c víi çc gen nh©n
- Nguyªn nh©n:
+ Do lai xa: bÊt dôc xuÊt hiÖn khi quan hÖ gi÷a nh©n vµ tÕ bµo chÊt bÊt hîp
+ Do ®ét biÕn gen: Kh«ng cung cÊp n¨ng lîng cho h¹t phÊn ph¸t triÓn
- C¬ chÕ di truyÒn kiÓm so¸t tÝnh bÊt dôc ®ùc tÕ bµo chÊt: 3 gi¶ thuyÕt
+ Gi¶ thuyÕt ®¬n gen: çc yÕu tè g©y bÊt dôc ®ùc ë tÕ bµo chÊt t¬ng t¸c víi 1 cÆp gen ë nh©n.
+ Gi¶ thuyÕt 2 gen:
CMS: S. rf1rf1rf2rf2; S. rf1rf1Rf2-; S. Rf1-rf2rf2
Dßng duy tr×: F.rf1rf1rf2rf2
Dßng phôc håi: F(S).Rf1Rf1Rf2Rf2; F(S). Rf1-Rf2-; F. Rf1-rf2rf2, F.rf1rf1Rf2-
+ Gi¶ thuyÕt ®a gen:
Sù phôc håi tÝnh h÷u dôc ë d¹ng tÕ bµo chÊt bÊt dôc lµ do t¸c ®éng nhiÒu gen tréi cã t¸c ®éng bæ
sung. ViÖc chuyÓn 1 gen Êy vµo tr¹ng th¸i lÆn lµ nguyªn nh©n g©y bÊt dôc.
- Ph¬ng ph¸p x¸c ®Þnh sè lîng gen ®¶m b¶o cho sù phôc phåi h÷u dôc: khi thô phÊn çc c©y bÊt dôc
b»ng h¹t phÊn cña nh÷ng dßng phôc håi dÞ hîp tö th× sè c©y h÷u thô so víi tæng c©y trong mçi hä lµ:
1/2 (bÊt dôc ®ùc do 1 gen kiÓm so¸t)
1/4 (bÊtdôc ®ùc do 2 gen kiÓm so¸t)
1/8 (bÊtdôc ®ùc do 3 gen kiÓm so¸t)
(1/2)x (bÊtdôc ®ùc do x gen kiÓm so¸t)
Tû sè gi÷a tæng sè c©y trong thÕ hÖ con lai víi sè lîng c©y h÷u dôc:
n
=2x
k
k: sè c©y phôc håi h÷u dôc
n: tæng sè c©y
x= lgn- lgk = lgn –lgk

KL: cã 2-5 gen kiÓm lg2so¸t sù phôc håi tÝnh h÷u dôc.
0.3010
b. §Æc ®iÓn di truyÒn cña hÖ thèng ba dßng (lóa lai 3 dßng):
* Dßng CMS (dßng A): S. rfrf – dïng lµm mÑ ®Ó lai: dßng A cã nh©n tè S kiÓm so¸t tÝnh bÊt dôc
trong tÕ bµo chÊt, cßn nh©n chøa çc gen duy tr× bÊt dôc d¹ng Èn ®ång hîp tö rfrf.
- Lµ dßng cã bao phÊn lÐp
- C¬ quan sinh s¶n çi cña dßng A khoÎ m¹nh, cã kh¶ n¨ng tiÕp nhËn phÊn ®Ó thô tinh.
- Dßng A dïng ®Ó s¶n xuÊt h¹t lai cÇn ph¶i cã nhøng yªu cÇu sau:
+ Ph¶i bÊt dôc hoµn toµn vµ æn ®Þnh qua çc vô, kh«ng thay ®æi khi ®iÒu kiÖn thêi tiÕt biÕn ®æi,
kh«ng biÕn ®æi sau nhiÒu lÇn gieo l¹i.
+ Ph¶i t¬ng ®èi dÔ phôc håi: phæ phôc håi réng, kh¶ n¨ng ®Ëu h¹t khi lai víi dßng phôc håi cao vµ æn
®Þnh.
+ Cã cÊu tróc hoa vµ tËp tÝnh në hoa tèt, gãc më réng, thêi gian më l©u, vßi nhuþ dµi
* Dßng duy tr× (dßng B):
- Chøc nh©n tè h÷u dôc trong tÕ bµo chÊt (N) kiÓm tra kh¶ n¨ng h÷u dôc, trong nh©n chøa çc gen
duy tr× bÊt dôc díi d¹ng ®ång hîp thÓ lÆn rfrf.
N. rfrf
- Lµ dßng duy tr× bÊt dôc, lµ dßng cho phÊn dßng a ®Ó t¹o ra h¹t cã nhiÖm vô duy tr× tÝnh bÊt dôc
®ùc ë dßng A. Dßng B cã nhiÒu ®Æc ®iÓm n«ng sinh häc tèt cã thêi gian sinh trëng phï hîp víi yªu
c©u.
- Yªu cÇu:
+ Ph¶i lµ dßng thuÇn
+ Cã nhiÒu h¹t phÊn, søc sèng cña h¹t phÊn cao.
- S¬ ®å duy tr×:
Dßng CMS (A) x dßng duy tr× (B)
S. rfrf (AA) x  F. rfrf (BB)
F1; S.rfrf(0.5A: 0.5 B)
 F.rfrf (BB)
F2: S.rfrf (0.25A: 0.75B)
 F.rfrfb(BB)
F7:  S.rfrf (0.008A: 0.992B)
Trong qu¸ tr×nh duy tr× nhiÒu lÇn dßng A ®îc thay thÕ b»ng dßng B (dßng A nh©n bÞ thay thÕ hoµn
toµn bëi dßng B). A vµ B gièng nhau vÒ nh©n, kh¸c nhau vÒ tÕ bµo chÊt.
* Dßng phôc håi (dßng R-Restorer):
- Cã chøc nh©n tè S hoÆc N trong tÕ bµo chÊt, nh©n chøa gen phôc håi phÊn ë d¹ng tréi ®ång hîp thÓ
RfRf.
N. RfRf
N. Rfrf
- Lµ dßng cho phÊn dßng A ®Ó s¶n xuÊt h¹t lai F1, c©y F1 hoµn toµn h÷u dôc
- Yªu c©u:
+ Lµ dßng thuÇn cã nhiÒu ®Æc tÝnh tèt, n¨ng suÊt phÈm chÊt tèt, thêi gian sinh trëng phï hîp
+ Cã kh¶ n¨ng phôc håi m¹nh, tû lÖ ®Ëu h¹t cña con lai cao
+ Cã kh¶ n¨ng phèi hîp cao, cho u thÕ lai cao
+ C©y cao, khoÎ h¬n dßng A, TGST b»ng hoÆc dµi h¬n dßng A
* Quan hÖ gi÷a çc dßng:
Dßng A (dßng mÑ) Dßng B (dßng bè) Dßng A (dßng mÑ) Dßng R (dßng bè)
2. §Æc ®iÓm cña c©y CMS vµ gi¶ thiÕt gi¶i thÝch c¬ chÕ cña hiÖn tîng:
a. §Æc ®iÓm cña c©y CMS:
- Sinh trëng: Giai ®o¹n ®Çu b×nh thêng nhng tõ giai ®o¹n trç hoa tung phÊn th× søc sinh s¶n gi¶m
m¹nh so víi c©y b×nh thêng, dÔ nhiÔm çc lo¹i bÖnh, dÔ tµn óa.
- TÕ bµo:
+ Ph©n tÝch h¹t phÊn: teo, biÕn d¹ng, b¾t mµu kÐm (tÝch luü Ýt tinh bét, Ýt n¨ng lîng..)-> cÊu tróc
bao phÊn thay ®æi, tÇng nu«i dìng bao phÊn kÐm.
- Ho¸ sinh: thiÕu hôt mét sè enzim tham gia vµo tÝch luü n¨ng lîng
- C©y bÊt dôc kh«ng æn ®Þnh ë mäi ®iÒu kiÖn
VÝ dô: hµnh nhiÖt ®é >300C lµm thay ®æi møc bÊtdôc tõ 100 –70%
b. Mét sè gi¶ thiÕt gi¶i thÝch hiÖn tîng bÊt dôc ®ùc tÕ bµo chÊt vµ sù phôc håi:
- Nh÷ng c¬ së gi¶i thÝch sù thÓ hiÖn tÝnh bÊt dôc ë c©y CMS
+ BiÕn cè vÒ chøc n¨ng n¨ng lîng cña ty thÓ lµ nguyªn nh©n s¬ cÊp g©y lªn tÝnh bÊt dôc cña h¹t
phÊn.
- Nh÷ng gi¶ thiÕt gi¶i thÝch c¬ chÕ cña sù phôc håi tÝnh bÊt dôc ®ùc tÕ bµo chÊt
+ Ho¹t ®éng cña çc gen phôc håi thÓ hiÖn ë sù chÊn chØnh cÊu tróc vµ bæ khuyÕt nh÷ng thiÕu hôt
cña enzim, kÕt qu¶ ty thÓ ®îc nhËn ®ñ enzim, phôc håi ho¹t ®éng b×nh thêng cña m×nh.
+ Ho¹t ®éng cña çc gen håi phôc cã t¸c ®éng söa ch÷a, chÊn chØnh l¹i qu¸ tr×nh chuyÓn enzim vµo ty
thÓ.
c. øng dông bÊt dôc ®ùc tÕ bµo chÊt.
- øng dông bÊt dôc ®ùc ®Ó t¹o gièng lai vµ s¶n xuÊt h¹t lai kh«ng cÇn khö ®ùc c©y mÑ. §Æc biÖt víi
nh÷ng c©y cã cÊu tróc nhá khã khö ®ùc b»ng thñ c«ng.
- BÊt dôc ®ùc tÕ bµo chÊt cã thÓ do kiÓu gen 2n kiÓn so¸t (bÊt dôc ®ùc bµo tö thÓ) hoÆc do kiÓn
gen h¹t phÊn 1n kiÓm so¸t (bÊt dôc ®ùc giao tö thÓ).
+ BÊt dôc giao tö thÓ:
 S. rfrf (bÊt duc) x  F.RfRf (h÷u dôc)
F1: S.Rfrf (h÷u dôc)
F2:
 S.Rf (h÷u dôc) S.rf (bÊt dôc)

S.Rf (h÷u dôc) S. RfRf (h÷u dôc) Kh«ng thô tinh
S.rf (h÷u dôc) S. Rfrf (h÷u dôc) Kh«ng thô tinh
+ BÊt dôc bµo tö thÓ:
 S.rfrf (bÊt dôc) x  F. RfRf ( h÷u dôc)
F1: S. Rfrf (h÷u dôc)
F2:
S.Rf (h÷u dôc) S.rf (h÷u dôc)
 
S.Rf (h÷u dôc) S. RfRf (h÷u dôc) S. Rfrf (h÷u dôc)

S.rf (h÷u dôc) S. Rfrf (h÷u dôc) S.rfrf (bÊt dôc)
* Nh÷ng khã kh¨n vµ h¹n chÕ trong viÖc øng dông bÊt dôc ®ùc tÕ bµo chÊt
- Møc ®é bÊt dôc ë c©y CMS thîng bÞ biÕn ®éng díi t¸c ®éng cña yÕu tè ngo¹i c¶nh.
- Sè lîng çc dßng mÑ kh«ng nhiÒu, søc sèng c©y CMS kÐm.
V. CÊu tróc di truyÒn cña çc quÇn thÓ thùc vËt víi çc ph¬ng thøc sinh s¶n kh¸c nhau:
1. Giao phÊn chÐo ngÉu nhiªn
- Kh¸i niÖm: lµ nhuþ çi cã thÓ tiÕp thu phÊn cña bÊt kú c©y nµo trong quÇn thÓ nã.
- TÝnh chÊt ngÉu nhiªn cã thÓ kh¸c nhau dÇn tiÕn tíi møc lý thuyÕt theo quy luËt Hardi –Weinberg:
Alen A - p
a–q
p2 (AA) + 2pq (Aa) +q2(aa) =1
NÕu gi¶m møc ngÉu nhiªn th× quy luËt chung x¶y ra lµ: 2pq (Aa) gi¶m ®i gi¸ trÞ 2pqF (F lµ hÖ sè cËn
th©n). ®ång hîp tö t¨ng 2pqF =pqF (AA) + pqF (aa).
- TÝnh chÊt ®a h×nh:
+ Locus cã nhiÒu tr¹ng th¸i alen t¹o nªn sù ®a d¹ng vÒ kiÓu gen, tÇn sè cña chóng do tÇn sè çc alen
quyÕt ®Þnh.
+ Theo Hardi –Weinberg khi locus cã 2 alen ë quÇn thÓ thu ®îc 1 kiÓu dÞ hîp tö, tÇn sè kiÓu nµy lín
nhÊt khi tÇn sè 2 alen b»ng nhau.
P(A) =q(a) =0,5 -> 2pq (Aa) = 2. 0,5 .0,5 = 0,5
+Khi locus cã 3 alen, quÇn thÓ thu ®îc 3 kiÓu dÞ hîp tö, tÇn sè cña chóng lín nhÊt khi ba alen cã tÇn
sè b»ng nhau.
p(a1) = q(a2) =r(a3) = 1/3
p (a1a1) +q2(a2a2) +r2(a3a3) =1/3
2
2pq (a1a2) + 2pr (a1a3)+ 2qr(a2a3) =2/3

Nh vËy,quÇn thÓ giao phÊn chÐo cã tÝnh ®a d¹ng (cã nhiÒu kiÓu gen kh¸c nhau) vµ tÝnh dÞ hîp tö
(duy tr× mét tû lÖ nµo ®ã çc kiÓu gen di hîp tö).
- Sù thÓ hiÖn cña tÝnh tr¹ng ë quÇn thÓ giao phÊn chÐo cã mét sè ®Æc ®iÓm sau:
+ Gi¸ trÞ trung b×nh quÇn thÓ vÒ biÓu hiÖn tÝnh tr¹ng cã thÓ kh«ng lín song çc kiÓu dÞ hîp tö cã
thÓ thu ®îc hiÖu qu¶ u thÕ lai.
+ Çc kiÓu di hîp tö che khuÊt nhiÒu alen lÆn cã h¹i, kho çc alen nµy ë tr¹ng th¸i ®ång hîp tö chóng
g©y ra sù suy tho¸i kiÓu gen-> quÇn thªt giao phÊn chÐo g¸nh nÆng di truyÒn lín h¬n nhiÒu so víi
quÇn thÓ c©y tù thô phÊn
- Çc yÕu tè lµm t¨ng nÒn ®ång hîp tö:
Çc yÕu tè c¶n trë, h¹n chÕ tÝnh chÊt ngÉu nhiªn trong giao phÊn:
+ Giíi h¹n vÒ liÒu lîng ç thÓ tham gia vµo qu¸ tr×nh giao phèi
+ Lùa chän thô phÊn do c«n trïng
+ HiÖu qu¶ tung phÊn kh«ng xa
+ HiÖn tîng t¬ng hîp kiÓu h×nh.
2. Giao phÊn chÐo kh¸c nguån:
- Kh¸i niÖm: §ã lµ trêng hîp x¶y ra víi c©y tù bÊt hîp, do d·y alen tù bÊt hîp kiÓm tra. H¹t phÊn cña
c©y ®ã kh«ng thÓ thô phÊn cho nhuþ cña nã.
Khi çc alen tù bÊt hîp ë giao tö ®ùc vµ giao tö çi gièng nhau, ë vßi nhuþ x¶y ra ph¶n øng ng¨n c¶n sù
ph¸t triÓn èng phÊn, kh«ng dÉn tíi thô tinh. Sù thô tinh vµ h×nh thµnh hîp tö x¶y ra khi çc alen tù bÊt
hîp ë giao tö ®ùc vµ giao tö çi kh¸c nhau.
Gi¶ sö trong quÇn thÓ liÒu lîng alen bÊt hîp tån t¹i víi gi¸ trÞ g
LiÒu lîng quÇn thÓ tham gia vµo giao phèi ngÉu nhiªn lµ 1-g
Trêng hîp ë toµn bé çc ç thÓ ë quÇn thÓ cã hiÖn tîng tù bÊt hîp g=1
Giao phèi ngÉu nhiªn X¶y ra tù bÊt hîp Trêng hîp g=1
2 2
P AA (1-g)p AA 0 AA
2pq Aa (1-g) 2pq Aa +g 2pq Aa 1 Aa
2 2
q aa (1-g) q aa 0 aa
Nh vËy víi sù t¨ng gi¸ trÞ g, lîng ®ång hîp tö gi¶m, khi g ->1 tû lÖ çc ®ång hîp tö tiÕn tíi 0 -> tr êng
hîp tù bÊt hîp hoµn toµn trong quÇn thÓ tån t¹i toµn bé çc kiÓu gen dÞ hîp tö.
VÝ dô: S1S2 x S2S3
S1 S2 S2 S3
S1S2, S1S3, S2S3

Qua nhiÒu thÕ hÖ quÇn thÓ ®ã lu«n tån t¹i 3 kiÓu gen dÞ hîp tö trªn:
 S1S2 S2S3 S1S3
 S1 S2 S2 S3 S1 S3
S1
S1S2 S1S3 S2S3 S1S3
S2 S2S3
S2
S2S3 S1S2 S1S2
S3 S1S3 S1S3
S1
S1S3 S1S2 S2S3 S1S2 S2S3
S3
3. Nh÷ng ®Æc ®iÓm vÒ cÊu tróc di truyÒn cña quÇnthÓ thùc vËt loµi tù thô phÊn:
a. TÝnh chÊt ®ång hîp tö:
- Tù thô phÊn dÉn tíi qu¸ tr×nh ®ång hîp tö ho¸ çc kiÓu gen, mçi thÕ hÖ gi¸ trÞ dÞ hîp tö gi¶m ®i mét
nöa. Tù thô phÊn liªn tôc gi¸ trÞ ®ång hîp tö tiÕn tíi 1.
1
Ft  (1  Ft 1 )
2
->Trong quÇn thÓ loµi sinh s¶n theo tù thô phÊn sÏ thu ®îc nh÷ng ç thÓ ®ång hîp tö. - TÝnh chÊt
®ång ®Òu vÒ thÓ hiÖn tÝnh tr¹ng cña çc ç thÓ ë quÇn thÓ loµi tù thô phÊn quyÕt ®Þnh tæng gi¸
trÞ quÇn thÓ b×nh qu©n.
- ë quÇn thÓ loµi tù thô phÊn g¸nh nÆng di truyÒn ®îc gi¶m m¹nh. T¸c ®éng cña chän läc sÏ cho ph¸t
triÓn nhanh chãng çc kiÓu thÝch øng, bªn c¹nh ®ã nhanh chãng ®µo th¶i çc kiÓu kh«ng thÝch øng.
Tuy nhiªn, ë quÇn thÓ tù thô sù bµnh chíng lín cña mét cÊu tróc ®ång nhÊt nªn cã nguy c¬ kÐm mÒm
dÎo tríc çc biÕn®éng lín, ®ét xuÊt cña ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh.
b. Gi¸ trÞ dÞ hîp tö tµn d:
- Çc yÕu tè g©y nªn sù xuÊt hiÖn çc kiÓu dÞ hîp tö ë quÇn thÓ:
+ §ét biÕn tù nhiªn
+ Giao phÊn chÐo ngÉu nhiªn kh¸c nhau ë çc loµi
+ Lîng dÞ hîp tö vèn cã cña nã
c. §a d¹ng çc kiÓu ®ång hîp tö:
- §ã lµ sù ®øng c¹nh nhau cña çc dßng ®ång hîp tö (çc dßng thuÇn).
d. DiÔn t¶ m« h×nh cÊu tróc quÇn thÓ loµi tù thô phÊn:
(H×nh 13.2 – tr331)
4. QuÇn thÓ sinh s¶n v« phèi:
- Sinh s¶n v« phèi bao hµm nh÷ng ph«i cã nguån gèc: kh«ng bµo tö (aposporie), mÉu sinh
(parthennogenese), kh«ng giao tö (apogamie).
- Sinh s¶n v« phèi chØ chiÕm tû lÖ nhá, xen kÏ víi sinh s¶n h÷u tÝnh. TÇn sè h×nh thµnh ph«i v« phèi
phô thuéc vµo kiÓu gen.
- CÊu tróc quÇn thÓ v« phèi:
Tù thô V« phèi
AA Aa aa AA - ph«i 2n - cho AA
AA AA 2Aa aa aa - ph«i 1n - cho AA (c©y ®¬n béi lìng béi ho¸)
.... aa - ph«i 2n - cho aa
T¨ng ®ång hîp tö, gi¶m dÞ hîp tö - ph«i 1n - cho aa (c©y ®¬n béi lìng béi ho¸)
Aa - ph«i 2n - cho Aa
- ph«i 1n - cho AA vµ aa (c©y ®¬n béi lìng béi ho¸)
- Nh vËy c©y tù thô lµm t¨ng ®ång hîp tö + v« phèi còng lµm t¨ng ®ång hîp tö, dÞ hîp tö chØ ®îc h×nh
thµnh khi ph«i 2n lµ Aa. §ång hîp tö t¨ng h¬n nhiÒu so víi giao phÊn chÐo.
- V« phèi x¶y ra víi tÇn sè lín ë nh÷ng loµi chøng tá kh¶ n¨ng thÝch øng cao víi m«i trêng, tËn dông
méi kiÓu sinh s¶n ®Ó bµnh chíng .
- NÕu v« phèi chiÕm u thÕ h¹n chÕ giao phÊn chÐo th× quÇn thÓ t¨ng sù ®ång nhÊt, h¹n chÕ tÝnh
chÊt ®éng th¸i trong tiÕn ho¸ cña quÇn thÓ.
Ch¬ng 2. Di truyÒn tÝnh tr¹ng sè lîng - cËn phèi vµ u thÕ lai
I. Kh¸i niÖm vµ nh÷ng ®Æc ®iÓm vÒ nghiªn cøu di truyÒn tÝnh tr¹ng sè lîng.
1. Kh¸i niÖn tÝnh tr¹ng sè lîng, nh÷ng tiÕp cËn thèng kª
a. Kh¸i niÖm tÝnh tr¹ng sè lîng:
Lµ tÝnh tr¹ng kh«ng biÓu hiÖn ph©n biÖt nhau mét çch râ nÐt, çc tr¹ng th¸i cña nã t¹o hµnh d·y biÕn
dÞ liªn tôc, ®îc x¸c ®Þnh th«ng qua çc phÐp ®Þnh lîng nh c©n, ®o, ®Õm...
b. TiÕp cËn thèng kª trong nghiªn cøu di truyÒn tÝnh tr¹ng sè lîng
VÝ dô: tÝnh tr¹ng ®îc ®o ®Õm ë nhiÒu ç thÓ t¹o thµnh d·y sè liÖu xi : x1, x2, x3, ...xn
(d·y sè liÖu nµy ®îc thu tõ sè liÖu cña tõng ç thÓ hoÆc gi¸ trÞ trung b×nh cña mét nhãm ç thÓ).
- Gi¸ trÞ trung b×nh
xi
X 
n
- Ph¬ng sai:
  xi  x 
2
 2

n 1
- §é lÖch chuÈn:
( xi  x) 2
=  n 1
- HÖ sè biÕn ®éng

CV %   100
x
2. TiÕp cËn di truyÒn – kh¸i niÖm vÒ çc hiÖu øng: céng, tréi, t¬ng t¸c
- TÝnh tr¹ng sè lîng lµ tÝnh tr¹ng cã nhiÒu kiÓu gen, nhiÒu kiÓu t¬ng t¸c kiÓm so¸t ®é lín cña tÝnh
tr¹ng.
- HiÖu øng di truyÒn lµ t¬ng t¸c çc gen dÉn ®Õn hiÖu qu¶ thÓ hiÖn tÝnh tr¹ng.
a. HiÖu øng céng (D)
Lµ th«ng sè diÔn t¶ ho¹t ®éng t¬ng t¸c cña çc gen lµ ®éc lËp nhau khi chóng céng l¹i th× biÓu hiÖn
®é lín tÝnh tr¹ng t¨ng.
b. HiÖu øng tréi (hiÖu øng dÞ hîp tö) (H)
Liªn quan ®Õn tr¹ng th¸i dÞ hîp tö cña gen, gãp phÇn ®Èy m¹nh biÓu hiÖn tÝnh tr¹ng (xuÊt hiÖn tõ t -
¬ng t¸c cïng locus).
c. HiÖu øng t¬ng t¸c gi÷a çc hiÖu øng (I)
DxD; HxH, DxH
HiÖu øng nµy xuÊt hiÖn khi x¶y ra mèi t¬ng t¸c gi÷a çc gen kh¸c locus hay biÓu hiÖn kiÓu h×nh cña
tÝnh tr¹ng sè lîng liªn quan tíi t¸c ®éng cña çc gen phô thuéc vµo nhau.
-> gi¸ trÞ kiÓugen cña tÝnh tr¹ng sè lîng = D +H +I
3. ¦íc lîng sè lîng gen kiÓm tra tÝnh tr¹ng sè lîng
Trong ph©n tÝch di truyÒn ®èi víi çc tÝnh tr¹ng sè lîng ta thêng ®a vµo tæ hîp lai çc bè mÑ kh¸c
nhau râ nÐt vÒ møc ®é biÓu hiÖn tÝnh tr¹ng (ë th¸i cùc lín vµ th¸i cùc nhá). F 1 cã thÓ ®¹t ®îc nh÷ng
gi¸ trÞ kh¸c nhau so víi çc gi¸ trÞ cña bè mÑ.
a. Trêng hîp F1 tÝnh tr¹ng thÓ hiÖn hiÖu qu¶ trung gian
D2
n
8(V F 1  V F 2 )
b. Trêng hîp F1 tÝnh tr¹ng thÓ hiÖn hiÖu øng tréi:

3D 2  4 DD1  4 D12
n
16(VF 2  V F 1 )
c. F1 x P cã tÝnh tr¹ng thÓ hiÖn xa nhÊt so víi F1:
3D12
n
16(V BCP1  V F 1 )
n- sè lîng gen kiÓm tra tÝnh tr¹ng sè lîng
D = XP2 - XP1
D1 = XF1 – XP1
VF1, VF2, VBCP1 – ph¬ng sai cña F1, F2 và cña F1 x P cã tÝnh tr¹ng biÓu hiÖn xa nhÊt so víi F1.
- §iÒu kiÖn cña c«ng thøc:
+ Çc bè mÑ tham gia vµo çc tæ hîp lai lµ çc dßng thuÇn
+ Møc t¸c ®éng cña çc gen lµ nh nhau trong sù kiÓm tra ®é lín cña tÝnh tr¹ng sè lîng.
+ Hai bè mÑ tham gia vµo tæ hîp lai cã sù thÓ hiÖn t¬ng ph¶n vÒ tÝnh tr¹ng nghiªn cøu.
+ Çc gen ph©n ly ®éc lËp
+ ë ®êi ph©n ly søc sèng c¶u çc kiÓu gen lµ nh nhau.
II. Ph¬ng sai kiÓu h×nh, kiÓu gen vµ hÖ sè di truyÒn
1. Çc thµnh phÇn ph¬ng sai kiÓu h×nh, kiÓu gen
- Ph¬ng sai kiÓu h×nh (2P hay VP): nã ®Æc trng cho kh¶ n¨ng biÕn ®éng cña tÝnh tr¹ng trong quÇn
thÓ.
- Gåm ph¬ng sai kiÓu gen (2g hay Vg) vµ ph¬ng sai m«i trêng (2e hay Ve)
2P = 2g+ 2e hay VP = Vg + Ve
- TÝnh tr¹ng sè l¬ng vÒ c¬ b¶n do hiÖu øng céng cña çc gen quy ®Þnh. Tuy nhiªn bªn c¹nh hiÖu øng
céng gi¸ trÞ kiÓu gen c¶u tÝnh tr¹ng sè lîng cßn cã hiÖu øng tréi, hiÖu øng t¬ng t¸c gi÷a çc gen kh«ng
cïng alen.
2G = 2D+ 2H + 2I
2. Ph©n t¸ch thµnh phÇn ph¬ng sai m«i trêng, ®¸nh gi¸ çc thµnh phÇn ph¬ng sai kiÓu gen
a. Ph©n t¸ch thµnh phÇn ph¬ng sai m«i trêng
- Ph©n tÝch ph¬ng sai
MS ( KG )  MS ( SS )
2G=
n
 e= MS (sai sè)
2
2P = 2g+ 2e

- PhÐp lai: thÝ nghiÖm ®îc trång c¶ bè mÑ P1, P2 vµ çc con lai F1, F2. ë P1, P2, F1 çc ç thÓ cã kiÓu
gen gièng nhau, do ®ã khi nghiªn cøu tÝnh tr¹ng nh÷ng sai kh¸c cña chóng lµ do m«i trêng:
1
Ve = (V P1  V P 2  V F 1 ) (1)
3
ë F2 cã çc kiÓu gen kh¸c nhau, nªn ph¬ng sai kiÓu h×nh gåm di truyÒn vµ m«i trêng:
VF2=Vg + Ve (2)
Thay (1) vµo (2) Tao cã:
1
Vg= VF2- (V P1  V P 2  V F 1 )
3
b. §¸nh gi¸ çc thµnh phÇn ph¬ng sai kiÓu gen:
- Çc bè mÑ P1, P2 , çc con lai F1, F2 vµ çc lai ngîc F1 x P1 -> B1, F1 x P2 -> B2
- Tõ çc kÕt qu¶ ®o ®ªm ®Ó íc lîng VP1 , VP2 , VF1 ,VF2 , VB1, VB2
1
- ThÇnh phÇn ph¬ng sai m«i trêng: Ve = (V P1  V P 2  V F 1 )
3
- Çc thµnh phÇn hiÖu øng céng (D), tréi (H):
1 1
VF 2  D H E
2 4
1
2V F 2  D  H  2 E (1)
2
1 1
V B1  V B 2  D  H  2 E (2)
2 2
- Tõ (1) vµ (2) rót ra:
1
2V F 2  (VB1  V B 2 )  D
2
- BiÕt D vµ E tÝnh ra H:
1 1
H  VF 2  D  E
4 2
3. HÖ sè di truyÒn: kh¸i niÖm, íc lîng, ý nghÜa
a. Kh¸i niÖm:
HÖ sè di truyÒn (kh¶ n¨ng di truyÒn) diÔn t¶ phÇn ®ãng gãp do sai kh¸c vÒ di truyÒn trong biÕn dÞ
kiÓu h×nh chung cña tÝnh tr¹ng ë quÇn thÓ.
 2g  2g
H2   2
 p  g   2e
2
b. ¦íc lîng:
- HÖ sè di truyÒn biÕn ®æi tõ 0->1. ®Ó ®¸nh gi¸ hÖ sè di truyÒn ta cÇn t¸ch thµnh phÇn ph¬ng sai
m«i trêng ra khái ph¬ng sai kiÓu h×nh ®Ó x¸c ®Þnh ph¬ng sai kiÓu gen, b»ng çc ph¬ng ph¸p:
- Dùa vµo ph©n tÝch ph¬ng sai ®Ó tÝnh ra Vg vµ Ve
- Dùa vµo kÕt qu¶ çc ph¬ng sai VP1 , VP2 , VF1 ,VF2 thu ®îc ë thÝ nghiÖm bè trÝ çc bè mÑ vµ çc con
lai F1, F2.
- Bªn c¹nh ®ã cã thÓ sö dông hÖ thèng t¬ng quan (b) gi÷a bè mÑ vµ ®êi con theo tÝnh tr¹ng nghiªn
cøu:
H2=2b
(HÖ sè di truyÒn theo nghÜa réng- thêng ®îc sö dông trong chän läc quÇn thÓ c©y tù thô phÊn).
- HÖ sè di truyÒn ®îc ®¸nh gi¸ trªn c¬ së ®ãng gãp cña phÇn ph¬ng sai di truyÒn theo hiÖu øng céng
cña çc gen trong toµn bé biÕn dÞ chung cña kiÓu h×nh ë quÇn thÓ gäi lµ hÖ sè di truyÒn theo nghÜa
hÑp (h2).
 2d
h2  2d – ph¬ng sai hiÖu øng céng cña çc gen
2p
1
D
1 1 h 
2 2
VF 2  D H E
Tõ 2 4 VF 2
->
1
Mµ D  2V F 2  (VB1  V B 2 )
2
- HÖ sè di truyÒn cao (tõ 0,8 trë lªn) tÝnh tr¹ng cã hiÖu qu¶ chän läc cao. HÖ sè di truyÒn thÊp (<0,4)-
chän läc tÝnh tr¹ng kÐm hiÖu qu¶.
- HÖ sè di truyÒn (vµ çc thµnh phÇn ph¬ng sai) lµ çc th«ng sè mang tÝnh chÊt quÇn thÓ. Sù ®¸nh
gÝa chóng ë tÝnh tr¹ng sè lîng nµo ®ã phô thuéc vµo quÇn thÓ cô thÓ, ë ®ã ngêi ta nghiªn cøu lÊy sè
®o. Khi quÇn thÓ nghiªn cøu ë çc ®iÒu kiÖn m«i trêng, canh t¸c kh¸c nhau th× kÕt qu¶ ®¸nh gi¸ hÖ
sè di truyÒn còng kh¸c nhau.
c. ý nghÜa:
- HÖ sè di truyÒn lµ mét c«ng cô gióp cho qu¸ tr×nh chän läc. Nã cho phÐp dù ®o¸n kÕt qu¶ chän läc
tÝnh tr¹ng sè lîng ë ®êi con:
SE= h2SD
SE =h2SD
SD=Xi - XP (vi sai chän läc)
SE= XF1 – XP (hiÖu qu¶ cña chän läc)
XF1 =XP+SE = XP +h2.SD
4. T¬ng quan kiÓu h×nh vµ t¬ng quan kiÓu gen
III. CËn phèi

1. Kh¸i niÖm cËn phèi, hÖ sè cËn th©n
a. Kh¸i niÖm:
CËn phèi lµ sù giao phèi gi÷a çc ç thÓ gÇn nhau vÒ mÆt di truyÒn.
b. HÖ sè cËn th©n (F):
ChØ kh¶ n¨ng ®Ó xuÊt hiÖn çc thÓ ®ång hîp tö, hay x¸c suÊt ®Ó çc alen gÆp gì trë l¹i.
ns  nd 1
1
i
Fx     (1  FA )
1 2
NÕu hÖ sè cËn th©n ë tæ tiªn = 0:

ns  nd 1
1 i
Fx    
1 2
Trong ®ã ns: Sè ®êi tõ bè tíi tríc tæ tiªn

nd: sè ®êi tõ mÑ tíi tríc tæ tiªn
i: lµ sè tæ tiªn
FA: hÖ sè cËn th©n cña tæ tiªn
2. Mét sè kiÓu cËn phèi – cËn phèi hÖ thèng:
a. Mét sè kiÓu cËn phèi
+ Bè con, mÑ con:
1 0 1
1 1
FX    
2 4
+Anh chÞ em ruét (full sibs):
111 111
1 1 1
FX      
2 2 4
+Nöa anh em (half sibs)
111
1 1
FX    
2 8
+C« ch¸u, chó ch¸u:
 1  2 11
 1
FX  2   
 2   8
+Anh chÞ em con c« con c©u.
 1  2 21  1
FX  2   
 2   16
+Con c« con cËu kÐp:
4 1  2  2 1  1
FX     
 2 
1   8
b. CËn phèi hÖ thèng
- Lµ trêng hîp cËn phèi x¶y ra ë nhiÒu ®êi liªn tôc, khi Êy hÖ sè cËn th©n sÏ liªn tôc biÕn ®æi.
- Tù phèi:
1
Ft  (1  Ft 1 )
2
- Bè mÑ x ®êi con (lai trë l¹i liªn tôc):
1
Ft  (1  2 Ft 1  Ft  2 )
4
- Full sibs x full sibs:
1
Ft  (1  2 Ft 1  Ft  2 )
4
- Half sibs x half sibs:
1
Ft  (1  6 Ft 1  Ft  2 )
8
Trong ®ã t lµ sè thÕ hÖ.
-> CËn phèi liªn tôc qua çc thÕ hÖ dÉn tíi sù t¨ng liªn tôc lîng ®ång hîp tö. Tèc ®é t¨ng nhanh hay
chËm phô thuéc vµo møc ®é gÇn trong cËn phèi: tù phèi t¨ng rÊt nhanh, ë full sibs t¨ng chËm h¬n,
chËm h¬n c¶ lµ ë hafl sibs.
- CËn phèi liªn tôc cã ý nghÜa lín trong chän gièng nh»m t¹o çc cÊu tróc ®ång hîp tö.
3. ChØ sè nguy hiÓm do cËn phèi
Tû sè gi÷a tÇn sè xuÊt hiÖn çc kiÓu lÆn cã h¹i do cËn phèi trªn tÇn sè nµy ë trêng hîp giao phèi ngÉu
nhiªn gäi lµ chØ sè nguy hiÓm do cËn phèi.
q 2  pqF
q2
4. Suy tho¸i do cËn phèi, g¸nh nÆng di truyÒn cña quÇn thÓ
a. Suy tho¸i do cËn phèi:
- Lµ hiÖn tîng ë çc dßng cËn phèi x¶y ra sù suy gi¶m møc thÓ hiÖn cña mét lo¹t tÝnh tr¹ng, suy yÕu
søc sèng vµ tÝnh thÝch øng cña c¬ thÓ.
- Nguyªn nh©n di truyÒn cña sù suy tho¸i cËn phèi:
+ ë cËn phèi çc gen lÆn cã h¹i ®îc t¨ng c¬ héi trë thµnh ®ång hîp tö, g©y suy gi¶m søc sèng vµ kh¶
n¨ng thÝch øng cña c¬ thÓ.
+ Suy tho¸i cËn phèi lµ hÖ qu¶ cña sù chuyÓn dÞch gi¸ trÞ trung b×nh quÇn thÓ vÒ phÝa çc alen
lÆn.
- C«ng thóc íc lîng møc ®é gi¶m gi¸ trÞ trung b×nh quÇn thÓ khi x¶y ra cËn phèi:
MF –MP=-2dpqF
MF, MP gi¸ trÞ trung b×nh quÇn thÓ khi x¶y ra cËn phèi vµ trêng hîp b×nh thêng
P – tÇn sè trung b×nh çc alen tréi
q- tÇn sè trung b×nh çc alen lÆn
F- hÖ sè cËn th©n
d- gi¸ trÞ thÓ hiÖn cña çc dÞ hîp tö
- Thêng sù suy tho¸i ë thÕ hÖ ®Çu diÔn ra m¹nh, cµng vÒ sau th× cµng chËm hîn
-> NhiÒu dßng tù phèi cã thÓ duy tr× l©u dµi.
b. G¸nh n¨ng di truyÒn cña quÇn thÓ
- Sù tån t¹i, tÝch luü ngµy cµng nhiÒu çc ®ét biÕn lÆn cã h¹i ë mét quÇn thÓ nµo ®ã l¹i xem nh mét
g¸nh nÆng di truyÒn mµ quÇn thÓ ph¶i chÞu ®ùng.
- G¸nh nÆng di truyÒn do:
+ §ét biÕn
+ Kh«ng cã chän läc (hiÖu qu¶ chän läc thÊp)
+ Tù phèi
- Gi¶m g¸nh nÆng di truyÒn:
+ Gi¶m yÕu tè g©y ®ét biÕn
+ T¨ng hiÖu qu¶n chän läc
+ Gi¶m cËn phèi, t¨ng kh¶ n¨ng giao phèi ngÉu nhiªn
IV. ¦u thÕ lai
1. Kh¸i niÖm vµ ý nghÜa
a. Kh¸i niÖm
¦u thÕ lai lµ hiÖn tîng khi con lai F1 thÓ hiÖn vît tréi h¬n bè mÑ vÒ nh÷ng ®Æc ®iÓm riªng biÖt.
+ ¦u thÕ lai thùc (Heterobeltiosis): F1 vît h¬n d¹ng bè mÖ tèt nhÊt theo tÝnh tr¹ng nghiªn cøu (vÒ c¶
chiÒu d¬ng vµ chiÒu ©m).
F1  Pb
Hb%   100
Pb
+¦u thÕ lai trung b×nh (Heterosis): F1 vît h¬n gi¸ trÞ trung b×nh cña çc bè mÑ.
1
F1  ( P1  P2 )
Hb%  2  100
1
( P1  P2 )
2
+ ¦u thÕ lai chuÈn (Standard Heterosis): F 1 vît h¬n gi¸ trÞ cña mét gièng chuÈn(gièng ®èi chøng) nµo
®ã ®em so s¸nh.
F S
Hs %  1  100
S
b. ý nghÜa
- §èi víi sinh vËt: t¨ng kh¶ n¨ng thÝch øng,
- Trong chän gièng: t¹o u thÕ lai, t¨ng thÓ hiÖn tÝnh tr¹ng vµ phèi hîp ®îc nhiÒu tÝnh tr¹ng gi¸ trÞ vµo
mét kiÓu gen -> t¹o gièng u thÕ lai lµ con ®êng ng¾n nhÊt vµ cã hiÖu qu¶ cao trong viÖc tËp hîp
nhiÒu tÝnh tr¹ng quý vµo mét gièng.
- Ph¶i cã c«ng nghÖ s¶n xuÊt gièng tèt -> u thÕ lai lín -> gi¸ thµnh rÎ -> s¶n xuÊt nhiÒu -> t¨ng n¨ng
suÊt.
- Trong qu¶n lý vµ th¬ng m¹i h¹t gièng:
+ Quy ®Þnh tiªu chuÈn h¹t gièng
+ Qu¶n lý h¹t gièng
2. C¬ së di truyÒn cña u thÕ lai
a. Gi¶ thiÕt liªn quan tíi t¬ng t¸c cïng locus – hiÖu qu¶ tréi, siªu tréi
AabbCCdd x aaBBccDD -> F1: AaBbCcDd
F1 tÝch luü ®îc nhiÒu gen tréi h¬n so víi bè mÑ, cã u thÕ h¬n so víi bè mÑ
- ThÓ hiÖn:
+ Gen lÆn bÞ lÊp trèng: hiÖu øng tréi
AA =Aa (gen lÆn a ®îc lÊp trèng bëi A- thÓ hiÖn tèt h¬n aa)
+ T¨ng dÞ hîp tö -> ngoµi hiÖu øng tréi cßn hiÖu qu¶ siªu tréi
- Lý thuyÕt siªu tréi:
+ Theo gi¶ thiÕt liÒu lîng
AA< Aa > aa
AA – d thõa, aa – thiÕu hôt, Aa- cho møc liÒu lîng tèi u-> con lai F1 (Aa) cã u thÕ h¬n d¹ng bè mÑ
(AA, aa).
+ Theo gi¶ thuyÕt t¹o s¶n phÈm
A- cho s¶n phÈm 1
a- cho s¶n phÈm 2
Aa- lai : s¶n phÈm 1 + s¶n phÈm 2 cã hiÖu qu¶ t¸c ®éng m¹nh h¬n hai s¶n phÈm ban ®Çu trong viÖc
h×nh thµnh tÕ bµo. DÞ hîp tö cµng nhiÒu th× cµng lµm t¨ng cêng ®é tÝnh tr¹ng sè lîng biÓu hiÖn ->
ph©n ly F2 cµng lín.
b. Gi¶ thiÕt liªn quan tíi çc t¬ng t¸c kh¸c locus
- HiÖu qu¶ t¬ng t¸c bæ sung gi÷a çc gen:
Aabb x aaBB –> AaBb
+ Kh¾c phôc ®îc øc chÕ lÆn
Trong t¬ng t¸c kh¸c locus, ho¹t ®éng cña çc gen nµy cã thÓ bÞ phô thuéc vµo gen kia. Trêng hîp mét
gen ë tr¹ng th¸i lÆn cã thÓ g©y øc chÕ biÓu hiÖn kiÓu h×nh cña çc gen kh¸c. Gen lÆn nµy tån t¹i ë
bè mÑ, xong ë F1 nã ®îc lÊp trèng bëi gen tréi, do ®ã hiÖu qu¶ øc chÕ kh«ng x¶y ra, kÕt qu¶ lµ thÓ
hiÖn cña tÝnh tr¹ng ë F1 cã u thÕ h¬n so víi bè mÑ.
+ Do phèi hîp nhiÒu gen
BiÓu hiÖn kiÓu h×nh cña tÝnh tr¹ng cã thÓ do hiÖu qu¶ t¸c ®éng cña gen chÝnh phèi hîp víi t¸c ®éng
cña mét lo¹t gen phô -> F 1 cã thÓ thu ®îc çc tæ hîp ®æi míi gi÷a çc gen chÝnh víi çc gen phô cã hiÖu
qu¶ cao h¬n trong sù thÓ hiÖn kiÓu h×nh cña tÝnh tr¹ng so víi bè mÑ.
c. C©n b»ng di truyÒn bªn trong vµ c©n b»ng di truyÒn quan hÖ:
- C©n b»ng bªn trong liªn quan tíi mét trËt tù çc gen nµo ®ã s¾p xÕp däc theo nhiÔm s¾c thÓ, cã thÓ
dÉn tíi mét trËt tù s¾p xÕp çc gen cã møc c©n b»ng tèt -> c©n b»ng bªn trong tèt.
- ë mçi locus çc alen kh¸c nhau cña hai nhiÔn s¾c thÓ t¬ng ®ång cã thÓ thiÕt lËp nªn møc c©n b»ng
tèt vÒ quan hÖ gi÷a çc alen –> c©n b»ng quan hÖ tèt.
(H×nh 6.3- tr 176)
d. Gi¶ thiÕt liªn quan tíi t¬ng t¸c nh©n - bµo chÊt
- Trong qu¸ tr×nh tù thô: kh«ng cã sù ®æi míi gi÷a nh©n – bµo chÊt
- Lai: quan hÖ nh©n – bµo chÊt thay ®æi
3. VÊn ®Ò dù ®o¸n vµ duy tr× u thÕ lai
a. Dù ®o¸n u thÕ lai
- Ph¬ng ph¸p lai ®Ønh
- Ph¬ng ph¸p lai lu©n giao
* §¸nh gi¸ kh¶ n¨ng kÕt hîp chung b»ng s¬ ®å lai ®Ønh:
- Kh¶ n¨ng kÕt hîp ®îc biÓu hiÖn b»ng gi¸ trÞ trung b×nh cña u thÕ lai, quan s¸t ë tÊt c¶ cÆp lai, vµ
®é lÖch so víi gi¸ trÞ trung b×nh ®ã cña mét cÆp lai cô thÓ nµo ®ã. Gi¸ trÞ trung b×nh biÓu thÞ kh¶
n¨ng kÕt hîp chung (Genenal Combining Abilyty– GCA) cßn ®é lÖch biÓu thÞ kh¶ n¨ng kÕt hîp riªng
(Specific Combining Ability –SCA).
- Sprague cho r»ng ®¸nh dßng vÒ kh¶ n¨ng kÕt hîp thùc chÊt lµ x¸c ®Þnh t¸c ®éng cña gen. Kh¶ n¨ng
kÕt hîp chung ®îc x¸c ®Þnh bëi yÕu tè di truyÒn céng, cßn kh¶ n¨ng kÕt hîp riªng – bëi yÕu tè øc
chÕ, tÝnh tréi, siªu tréi vµ ®iÒu kiÖn m«i trêng.
-> chän gièng trªn c¬ së u thÕ lai lµ chän läc kh¶ n¨ng kÕt hîp cao.
- KNKH chung – kh¶ n¨ng cña mét dßng tù phèi ®Ó t¹o ra thÕ hÖ con cã n¨ng suÊt cao, ® îc ®o b»ng
n¨ng suÊt trung b×nh cña mét dßng tù phèi ë con lai víi nhiÒu bè mÑ/ dßng kh¸c.
- KNKH riªng – kh¶ n¨ng cña mét dßng tù phèi ®Ó t¹o ra mét con lai sô thÓ cã n¨ng suÊt cao víi mét
dßng kh¸c. KNKH riªng ®îc ®o b»ng ®é lÖch n¨ng suÊt ®îc dù ®o¸n th«ng qua KNKH chung.
- Lai ®Ønh (Top cross):
+ Lai ®Ønh toµn phÇn:
Lai ®Ønh lµ ph¬ng ph¸p lai thö chñ yÕu ®Ó x¸c ®Þnh kh¶ n¨ng kÕt hîp chung (Devis ®Ò xuÊt n¨m
1927, Jenkins vµ Bruce ph¸t triÓn n¨m 1932).Çc dßng hoÆc gièng cÇn x¸c ®Þnh kh¶ n¨ng kÕt hîp ®îc
lai víi cïng 1 d¹ng chung gäi lµ c©y thö (tester).
Ph¬ng ph¸p nµy cã ý nghÜa ë giai ®o¹n ®Çu cña qu¸ tr×nh chän läc, khi khèi lîng dßng cßn qu¸ lín
kh«ng thÓ ®¸nh gi¸ b»ng lu©n giao. YÕu tè thµnh c«ng cña lai ®Ønh lµ chän ®óng c©y thö. Th êng
dïng 2 hoÆc nhiÒu c©y thö ®Ó t¨ng sù chÝnh x¸c. C©y thö cã thÓ cã nªn di truyÒn réng (gièng, gièng
tæng hîp, gièng lai kÐp..) hoÆc hÑp (dßng thuÇn, lai ®¬n...).
+ Lai ®Ønh tõng phÇn:
Lai ®Ønh tõng phÇn lµ mçi d¹ng mÑ kh«ng lai víi tÊt c¶ mµ chØ lai víi mét sè c©y thö, nhê vËy cã
thÓ t¨ng c©y thö lªn mµ kh«ng t¨ng sè tæ hîp lai.
♀ 1 2 3 4 5 6 7
♂ Xi.
A 1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A A  X A.
7
B 1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B B  X B.
7
1  X .1 2  X .2 3  X .3 4  X .4 5  X .5 6  X .6 7  X .7
X.j 2 2 2 2 2 2 2 Xij
* Lu©n giao (dialen cross):

- Lu©n giao toµn phÇn
Lu©n giao lµ ph¬ng ph¸p thö KNKH do Sprague vµ Tatum ®Ò xuÊt.
Lu©n giao toµn phÇn lµ hÖ
thèng lai thö mµ 1 2 3 4 5 ..... n çc dßng hoÆc
gièng ®îc lai víi 1 1 x1 1x2 1x3 1x4 1x5 ...... 1xn nhau theo tÊt c¶
çc tæ hîp cã thÓ. 2 2 x1 2x2 2x3 2x4 2x5 ..... 2xn
3 3x1 3x2 3x3 3x4 3x5 ..... 3xn
4 4x1 4x2 4x3 4x4 4x5 ..... 4xn
5 5x1 5x2 5x3 5x4 5x5 ...... 5xn
.... ..... ..... ..... ..... ...... ......
n nx1 nx2 nx3 n x4 nx5 ...... nxn
Cã thÓ chia lµm 3 nhãm:

n d¹ng bè mÑ
n( n  1)
cÆp lai thuËn
2
n( n  1)
cÆp lai nghÞch
2
Griffing ®a ra 4 s¬ ®å lai lu©n giao:
- Çc cÆp lai thuËn vµ nghÞch + çc dßng bè mÑ, sè tæ hîp lµ n2
- n( n  1)
Çc cÆp lai thuËn vµ bè mÑ
2
- Çc cÆp lai thuËn vµ nghÞch n(n-1)
n( n  1)
- ChØ cã çc cÆp lai thuËn
2
- Lu©n giao tõng phÇn
Lµ hÖ thèng nghiªn cøu KNKH mµ çc vËt liÖu kh«ng tham gia vµo tÊt c¶ çc tæ hîp lai cô thÓ.
Lu©n giao tõng phÇn J.Fyffe vµ N. Gilbert (1963)
Lu©n giao tõng phÇn víi t¸c ®éng mÑ cña Rojas (1973)
b. Duy tr× u thÕ lai
- Nh©n v« tÝnh: ë çc ®êi nh©n kiÓu gen F1 vÉn ®îc gi÷ nguyªn -> u thÕ lai ®îc duy tr× qua çc ®êi
nh©n.
VÝ dô: t¸ch çc nh¸nh, mÇm, chåi, gi©m cµnh...nh©n gièng invtro
- Nh©n qua hÖ thèng kh«ng ph©n ly, th«ng qua ph«i v« phèi – aposporie (sinh s¶n kh«ng bµo tö).
Ch¬ng 3 . Lai xa, ph©n tÝch genom vµ ph©n tÝch lÖch béi
I. Çc c¬ chÕ çch ly sinh s¶n gi÷a çc loµi vµ kh¾c phôc sù ng¨n c¶n trong lai xa
1. Çc c¬ chÕ çch ly sinh s¶n
Sù çch ly sinh s¶n lµ mét tiªu chuÈn quan träng nhÊt ®Ó ph©n biÖt çc loµi kh¸c nhau.
2. Nh÷ng ng¨n c¶n tríc thô tinh vµ gi¶ ph¸p kh¾c phôc
a. Nh÷ng ng¨n c¶n tríc thô tinh
TÝnh kh«ng phï hîp gi÷a giao tö ®ùc vµ çi cña çc loµi bè mÑ g©y ra nhiÒu trë ng¹i tríc thô tinh:
+ H¹t phÊn kh«ng n¶y mÇm trªn vßi nhuþ cña c©y mÑ
+ èng phÊn ph¸t triÓn rÊt chËm, h¹n chÕ kh¶ n¨ng ®a tinh trïng vµo tói ph«i ®Ó thô tinh.
+ TÝnh kh«ng phï hîp di truyÒn gi÷a giao tö ®ùc vµ giao tö çi, thô tinh kh«ng x¶y ra.
b. Gi¶i ph¸p kh¾c phôc
- C¾t ng¾n hoÆc khö bá vßi nhuþ çi, ®Çu nhuþ çi ®îc g¾n víi khèi aga + ®êng + genlatin, råi thô
phÊn.
- Thô phÊn sím hoÆc muén ®Ó tr¸nh ph¶n øng bÊt hîp
- GhÐp c©y mÑ lªn c©y bè - lµm gÇn sinh häc
- Xö lý nhuþ çi b»ng çc chÕ phÈm t¨ng qu¸ tr×nh thô phÊn
- Trén h¹t phÊn: h¹t phÊn c©y bè + h¹t phÊn c©y mÑ (lµm mÊt søc sèng) - h¹t phÊn bè cã c¬ héi n¶y
mÇm.
- Tø béi ho¸ mét trong hai bè mÑ
- Thô phÊn vµo ®iÒu kiÖn thuËn lîi
- Lai víi loµi trung gian
- ChiÒu thô phÊn
3. Nh÷ng ng¨n c¶n sau thô tinh vµ gi¶i ph¸p kh¾c phôc
a. Nh÷ng ng¨n c¶n sau thô tinh
- §×nh trÖ sù ph¸t triÓn cña hîp tö
- Tiªu ph«i
- Ph«i bÞ ngõng ph¸t triÓn ë giai ®o¹n nµo ®ã mµ cha ®¹t tíi giai ®o¹n ph«i trëng thµnh.
- Néi nhò ph¸t triÓn kh«ng hoµn chØnh –xuÊt hiÖn çc kh«ng bµo ë tÕ bµo chÊt, bµo chÊt ngÌo c¬
quan tö...
- C©y lai cã søc sèng yÕu, bÊt dôc
b. Gi¶i ph¸p kh¾c phôc
- Nu«i cÊy ph«i non ë m«i trêng nh©n t¹o (cøu ph«i)
- Dung hîp tÕ bµo trÇn
- §a béi ho¸ - h÷u dôc (c©y song lìng béi)
- Tæ hîp lai hîp lý
II. §Æc ®iÓm cña con lai xa, di truyÒn tÝnh tr¹ng vµ biÕn dÞ trong lai xa
1. Nh÷ng ®Æc ®iÓm cña con lai xa
Ph¸t triÓn kh«ng b×nh thêng, bÊt dôc, c©y dÞ d¹ng, gi¶m ph©n cã nh÷ng bÊt thêng. KÕt qu¶ cña gi¶m
ph©n thu ®îc rÊt nhiÒu biÕn lo¹n. ChØ cã x¸c suÊt rÊt nhá F 1 gi¶m ph©n b×nh thêng – thu ®îc c©y
lai.
2. §Æc ®iÓm di truyÒn tÝnh tr¹ng
- Cã sù kÕt cÆp nhng tÇn sè trao ®æi chÐo rÊt thÊp so víi lai trong loµi – gi¶m h×nh thµnh t¸i tæ hîp.
- Tû lÖ ph©n ly ë F2 hoÆc trong lai ph©n tÝch kh¸c biÖt so víi lai trong loµi
V×:
+ Tû lÖ çc giao tö h×nh thµnh kh¸c nhau
+ Kh¶ n¨ng thô phÊn, thô tinh cña çc giao tö kh¸c nhau
+ Søc sèng vµ ph¸t triÓn ph«i kh¸c nhau
- Tû lÖ ph©n ly kh¸c nhau ë çc tÝnh tr¹ng vµ ë çc phÐp lai
3. Nh÷ng biÕn dÞ bÊt thêng xuÊt hiÖn trong lai xa
- XuÊt hiÖn nh÷ng biÕn dÞ míi mµ kh«ng cã ë bè mÑ. Nh÷ng tÝnh tr¹ng xuÊt hiÖn míi trong lai xa
mµ kh«ng thÓ dù ®o¸n tríc ®îc trªn c¬ së nghiªn cøu loµi bè mÑ gäi lµ nh÷ng biÕn dÞ bÊt thêng. Çc
nghiªn cøc cho thÊy ®¹i ®a sè çc tÝnh tr¹ng thuéc nh÷ng biÕn dÞ nµy thêng thÓ hiÖn lÆn.
- Ngoµi ra cßn cã nh÷ng biÕn dÞ xuÊt hiÖn do t¬ng t¸c gi÷a nh©n vµ tÕ bµo chÊt – xuÊt hiÖn d¹ng
bÊt dôc ®ùc tÕ bµo chÊt.
III. Ph©n tÝch genom (møc tÕ bµo)
1. §¸nh gi¸ møc ®é t¬ng ®ång genom cña çc loµi (l©n cËn)
- Genom lµ toµn bé vËt liÖu di truyÒn tån t¹i trong bé NST cña loµi.
- §Ó ®¸nh gi¸ møc ®é t¬ng ®ång genom ph¶i tiÕn hµnh lai xa: gi¶ sö trêng hîp lai ®îc ph«i – con lai xa
. Nghiªn cøu gi¶m ph©n ë F1 th«ng qua nghiªn cøu kh¶ n¨ng kÕt cÆp thÓ hiÖn ë hai mÆt:
+ Sè lîng NST kÕt cÆp: kh¶ n¨ng kÕt cÆp cµng lín – quan hÖ cµng gÇn
+ §Æc ®iÓm kÕt cÆp – b×nh thêng, kÕm hoÆc kh«ng kÕt cÆp
VÝ dô:
Loµi 1 x Loµi 2
2n= AA =24 2n =? =24
F1 n + n = A + ? =12+ 12 =24
Nghiªn cøu gi¶m ph©n
Gi¶ sö cã çc kh¶ n¨ng sau:
(1) n+n = 24 cã 12 cÆp b×nh thêng (//) –loµi 2 cã bä genom hoµn toµn t¬ng ®ång víi loµi 1 – Loµi 2
cã 2n = AA = 24
(2) n+n = 24 cã 9 kÕt cÆp ®«i tèt, 1 kÕt cÆp kÐm, 2 cÆp kh«ng kÕt cÆp
-> genom loµi 2 kh«ng t¬ng ®ång víi loµi 1 (møc ®é t¬ng®ång kÐm) – loµi 2 cã 2n = A’A’ = 24
(3) n+n= 24 cã 5 ®«i tiÕp hîp tèt, 2 kÕt cÆp kÐm, nh÷ng trêng hîp kh¸c bÞ rèi lo¹n hoÆc ®øng ®¬n –
loµi 2 rÊt kh¸c biÖt loµi 1 – loµi 2 cã 2n = BB = 24
3 trêng hîp trªn thu ®îc con lai cã ®é h÷u dôc gi¶m dÇn, kh¶ n¨ng lai gi¶m dÇn.
2. Mét sè vÝ dô vÒ ph©n tÝch genom
VÝ dô ë chi Triticum (lóa mú): x=7
T. monococum: 2n=2x=14
T. durum: 2n=4x= 28
T. dicocum: 2n=4x=28
T. timopheevi :2n=4x=28
T.aestuvum: 2n=6x=48
T. zhukovskyi :2n=6x=48
................
a. S¬ ®å h×nh thµnh T.durum?

T. durum x T. monococum
2n=28 (AABB) 2n=14(AA)
F1: n+n =14+7=21 2x=14(BB)
2n=21[7( )+ 7( )] Aegilops speltoides
Gi¶m ph©n 7( )+ 7( )
AA +B
 T.durum –14(AA) +14(BB) -> AABB =28
b. T.durum x T.aestivum
2n=28 2n=42
AABB AABBDD 2x=14DD
F1: n(AB) +n(....)=35 aegilops squaraosa
Gi¶m ph©n: 14( ) +7 ( )
AABB +D
Tù thô cña con lai gi÷a 48 x28
F1: 2n=35 (28AABB +7D) =28+a, b, c, d, e, f,g
Tù thô
QuÇn thÓ c©y tõ 28 -> 42 NST
28+a, 28+aa
28+a,b; 28+aa,bb
28+a, b, c ;28+aa,bb, cc
.......
28+a, b, c ,d ,e ,f ,g; 28+aa, bb, cc, dd, ee,ff,gg
c.T. timopheevi x T. monococum
2n=28(A’A’ - -) 2n=14 (AA)
F1: 2n=21[n(A) +n(- -)]=7+14=21
Gi¶m ph©n: 6( ) +(7+1) ( )
AA’ G
Nh©n
T. zhukovskyi
(AAA’A’GG) =6n
d. T.timopheevi x T. zhukovskyi
2n=28(A’A’GG) 2n=42 (A’G--)
F1:2n=35 [14( ) +7( )]
A’A’GG A
e.T.durum x T. timopheevi
2n=28 2n=28
AABB
RÊt khã cã F1
- Xem thªm lóa níc vµ b«ng.
IV. Ph©n tÝch çc thÓ lÖch béi, çc øng dông
1. Nh÷ng nguyªn nh©n h×nh thµnh çc thÓ lÖch béi
a. Kh¸i niÖm lÖch béi vµ çc d¹ng lÖch béi
LÖch béi lµ trêng hîp ë bé NST cã sù thay ®æi sè lîng theo tõng cÆp NST. Tuú vµo d¹ng thay ®æi mµ
cã çc tªn gäi kh¸c nhau. Ngoµi lÖch béi ®¬n cßn cã çc lÖch béi kÐp lµ trêng hîp ë hai ®«i NST nµo
®ã ®Òu cã thay ®æi sè lîng.
D¹ng C«ng thøc
ThÓ mét 2n-1
ThÓ ba 2n+1
ThÓ kh«ng 2n-2
ThÓ bèn 2n+2
ThÓ mét kÐp 2n-1-1
ThÓ ba kÐp 2n+1+2
b. Nguyªn nh©n h×nh thµnh çc thÓ lÖch béi
- Do gi¶m ph©n kh«ng b×nh thêng
+ Trong ph©n bµo nguyªn nhiÔm hay gi¶m nhiÔm mét hay vµi NST bÞ r¬i kh«ng ch¹y vÒ hai cùc cña
tÕ bµo.
+ ë ph©n bµo gi¶m nhiÔm khi hai NST t¬ng ®ång tiÕp hîp víi nhau mµ kh«ng ph©n chia, c¶ hai
dånvÒ mét tÕ bµo tõ ®ã h×nh thµnh nªn çc giao tö thõa vµ giao tö thiÕu theo mét NST nµo ®ã - çc
d¹ng giao tö thõa, thiÕu, b×nh thêng phèi hîp víi nhau t¹o nªn çc lÖch béi kh¸c nhau.
- Do lai xa
2. Ph©n tÝch thÓ kh«ng
- Çc thÓ kh«ng cã søc sèng kÐm, møc ®é bÊt dôc cao, khã duy tr×.
- ThÓ kh«ng thêng xuÊt hiÖn khi cho d¹ng thÓ mét tù thô
- Sö dông thÓ kh«ng ®Ó x¸c ®Þnh nhãm lªn kÕt cña gen nghiªn cøu.
+ Trêng hîp gen nghiªn cøu lµ ®ét biÕn lÆn
(H×nh 9.14 a – tr242)
Lai ®óng:
D¹ng b×nh thêng (2n) mang gen ®ét biÕn lµm bè x víi çc thÓ kh«ng
F1 cã kiÓu h×nh lÆn -> gen nghiªn cøu thuéc nhãm liªn kÕt cóa thÓ kh«ng ®em lai
Lai kh«ng ®óng:
F1 cho kiÓu h×nh tréi
+ Trêng hîp gen nghiªn cøu lµ ®ét biÕn tréi
Lai ®óng:
D¹ng b×nh thêng (2n) mang gen ®ét biÕn x víi çc thÓ kh«ng
F1 thÓ hiÖn tréi
F2 cho tû lÖ ph©n ly kh¸c b×nh thêng
Lai kh«ng ®óng:
F2 cho tû lÖ ph©n ly b×nh thêng
(H×nh 9.14b- tr242)
3. Ph©n tÝch thÓ mét
- Trêng hîp gen nghiªn cøu thÓ hiÖn lÆn:
Lai ®óng:
D¹ng b×nh thêng mang gen nghiªn cøu x çc thÓ mét
F1 thÓ hiÖn kiÓu h×nh lÆn
(H×nh 9.15a- tr243)
- Trêng hîp gen nghiªn cøu thÓ hiÖn tréi
Lai ®óng:
D¹ng b×nh thêng mang gen nghiªn cøu x çc thÓ mét
F1 ®Òu thÓ hiÖn tréi
F2 ph©n ly kh¸c b×nh thêng
(H×nh 9.15b – tr243)
4. Ph©n tÝch thÓ ba
- §Æc ®iÓm di truyÒn tÕ bµo
+ Tuú vµo kh¶ n¨ng tiÕp hîp cña çc NST mµ sÏ h×nh thµnh nªn mét trÞ ba hoÆc theo l ìng trÞ víi mét
®¬n trÞ.
+ Sù ph©n ly NST cã thÓ x¶y ra çc trêng hîp sau: Hai NST gÇn nhau ®i vÒ 1 cùc, NST thø 3 ®i vÒ
cùc cßn l¹i cña tÕ bµo hoÆc hai NST ë ®Çu lÇn lît ®i vÒ hai cùc cña tÕ bµo, NST thø 3 n»m l¹i vïng
xÝch ®¹o cña tÕ bµo.
- Gi¶ sö sù ph©n ly cña çc gen g¾n liÒn víi sù ph©n ly cña çc NST t¬ng ®ång, ë c¶ hai trêng hîp
®Òu thu ®îc çc d¹ng giao tö víi tû lÖ b»ng nhau.
KiÓu gen Çc d¹ng giao tö vµ tû lÖ
cña chóng
AAA 1AA : 1A
Aaa 1aa: 1a
AAa 1AA: 2Aa: 2A: 1a
Aaa 1aa: 2Aa: 2a:1A
V× h¹t phÊn mang NST thõa (n+1) khã c¹nh tranh víi nh÷ng h¹t phÊn b×nh thêng cho nªn vÒ c¬ b¶n h¹t
phÊn chØ cung cÊp cho hËu thÕ nh÷ng giao tö mang 1 alen.
- Trêng hîp gen nghiªn cøu lµ ®ét biÕn lÆn
Lai ®óng cho ph©n ly kh¸c b×nh thêng
- Trêng hîp gen nghiªn cøu lµ ®ét biÕn tréi
V. Lai xa vµ chuyÓn gen tõ loµi l©n cËn tíi loµi trång
1. Thay thÕ NST
- Dïng thÓ kh«ng
(H×nh 9.18 tr246)
- Dïng thÓ mét
a2 a3
RR( ) x DD( )
a3
a3 a3
RD( ) ; RD( )
a2
a3 a3 a2
RD( ) x RR( ) RD( ) x RR( )
Cã thÓ ¸p dông nhng khã ph©n biÖt 2

thÓ mét cã ( ) vµ ( ).
2. Bæ sung NST
Lai lóa m× trång (2n- 6x=42) x m¹ch ®en 92n=2x =14)
F1 3x+1x=21+7 =28
Lìng béi ho¸ F1 – d¹ng song lìng béi h÷u dôc (6x+2x =42=14=56)
F1 lìng béi ho¸ x lóa m× trång
6x+2x = 42+14 6x=42
6x+x =42+7 =49 (trong ®ã cã 7 NST cña loµi l©n cËn)
G¶i sö ký hiÖu cña 7 NST l¹ a, b ,c ,d,e ,f,g
Cho dßng 49 NST tù thô hoÆc lai trë l¹i víi lóa m× trång mét sè ®êi
Th«ng qua ph©n tÝch tÕ bµo ta thu ®îcthªr mét vµ thÓ hai kh¸c nhau
42+a 42+aa
42+b 42+bb
42+c 42+cc
...... ......
42+g 42+gg
Còng cã thÓ thu ®îc thÓ mét kÐp vµ thÓ hai kÐp
3. ChuyÓn ®o¹n NST

- Mét sè kiÓu chuyÓn ®o¹n:
+ Mét ®o¹n NST l¹ (cña loµi l©n cËn) ®îc chuyÓn xen vµo NST cña loµi trång
+ KiÓu chuyÓn ®o¹n thuËn nghÞch: mét ®o¹n NST cña loµi trång vµ mét ®o¹n NST l¹ chuyÓn trao
®æi cho nhau.
-Mét sè ph¬ng ph¸p xö lý phãng x¹ çc d¹ng thªm NST l¹
+ Xö lý phãng x¹ dßng thÓ mét ë giai ®o¹n ngay tríc gi¶m nhiÔm. Sau ®ã thu h¹t phÊn thô cho c©y mÑ
b×nh thêng. ë ®êi con tiÕn hµnh nghiªn cøu, ph©n tÝch tÕ bµo ®Ó x¸c ®Þnh ®o¹n NST chuyÓn.
+ Xö lý phãng x¹ h¹t phÊn cña dßng thÓ lai. Sau ®ã thô phÊn cho c©y mÑ b×nh thêng. HËu thÕ nghiªn
cøu ph¸t hiÖn nh÷ng d¹ng mang gen cÇn chuyÓn.
+ Xö lý h¹t cña dßng thÓ lai: Tõ çc c©y xö lý phãng x¹ ta thu h¹t th«ng qua tù thô phÊn ®Ó nghiªn cøu
nh÷ng ç thÓ ë hËu thÕ, ph¸t hiÖn d¹ng mang gen cÇn chuyÓn.
Ch¬ng 4. Di truyÒn tÕ bµo xoma vµ kü thuËt di truyÒn thùc vËt
I. Çc kh¸i niÖm vµ ®Æc ®iÓm tiÕp cËn nghiªn cøu di truyÒn tÕ bµo xoma thùc vËt
1. Kh¸i niÖm ®ét biÕn xoma vµ biÕn dÞ dßng tÕ bµo xoma
- §ét biÕn ë tÕ bµo xoma tån t¹i ë hai tr¹ng th¸i: tiÒm Èn vµ thÓ hiÖn tÝnh tr¹ng
- Dßng tÕ bµo xoma lµ khèi tÕ bµo xoma ®a vµo m«i trêng nu«i cÊy t¸ch dßng. Nh÷ng tÕ bµo biÕn
®æi cã thÓ ph©n chia t¹o nªn mét khèi tÕ bµo -> c©y. C©y cã thÓ cã nh÷ng biÕn ®æi kh¸c so víi ®èi
chøng –> biÕn dÞ dßng tÕ bµo xoma.
- Dßng tÕ bµo xoma – s½n cã – t¸ch dßng- c©y biÕn ®æi
Trong qu¸ tr×nh nu«i cÊy – biÕn ®æi – c©y t¸i sinh biÕn ®æi
2. Ph©n lËp çc ®ét biÕn xoma
- Ph©n lËp çc ®ét biÕn chåi
- Çc biÕn ®æi xuÊt hiÖn khi xö lý phãng x¹
- Ph©n lËp b»ng nh©n v« tÝnh
3. §Æc ®iÓm cña ph¬ng ph¸p nu«i cÊy in vitro
Mçi tÕ bµo sèng t¸ch ra tõ c¬ thÓ, khi ë ®iÒu kiÖn thÝch hîp ®Òu cã kh¶ n¨ng ph©n chia vµ ph¸t
triÓn thµnh c¬ thÓ hoµn chØnh (tÝnh toµn n¨ng cña tÕ bµo).
Qu¸ tr×nh nu«i cÊy invitro ë thùc vËt gåm 3 c«ng ®oµn:
+ T¹o çc vËt liÖu nu«i cÊy : çc tæ chøc m« nu«i kh¸c nhau ®îc v« trïng, çc tÕ bµo ®¬n, tÕ bµo
trÇn...
+ Qu¸ tr×nh nu«i cÊy: sö dông çc m«i trêng nu«i cÊy kh¸c nhau, ®iÒu kiÖn nhiÖt ®é, ¸nh s¸ng, quang
chu kú... ®Ó thu çc khèi tÕ bµo, çc ph«i xoma, chåi bÊt ®Þnh, c©y non...
+ Çc chåi ®îc t¸ch ra, nu«i dìng, ®a ra bÇu ®¸t ®Ó thu c©y trëng thµnh.
II. BiÕn dÞ dßng tÕ bµo xoma

1. Nguyªn nh©n vµ çc yÕu tè ¶nh hëng tíi sù xuÊt hiÖn çc biÕn dÞ dßng tÕ bµo xoma
a. Nguyªn nh©n
- TÝnh kh«ng ®ång nhÊt vÒ di truyÒn cña çc tÕ bµo xoma ë vËt liÖu ban ®Çu ®a vµo nu«i cÊy
- Çc yÕu tè cña qu¸ tr×nh nu«i cÊy cã thÓ trùc tiÕp g©y ra çc biÕn dÞ di truyÒn vµ çc t©n biÕn.
b. Çc yÕu tè ¶nh hëng tíi sù xuÊt hiÖn çc biÕn dÞ dßng xoma
- Møc ®é thÓ hiÖn çc biÕn dÞ dßng tÕ bµo phô thuéc vµo kiÓu gen, vµo nguån gèc m« nu«i dïng ®Ó
t¹o calus hay dïng ®Ó t¸ch tÕ bµo trÇn.
VÝ dô: Lóa mú (2n = 6x = 42) tÇn sè c©y t¸i sinh lµ çc d¹ng ®a béi lÖch cã thÓ ®¹t tíi 27%
ë ng« tÇn sè c©y t¸i sinh thuéc d¹ng ®a béi lÖch cã tû lÖ thÊp
Khoai t©y, trêng hîp m« nu«i lµ tÕ bµo thÞt l¸ cho tÇn sè biÕn dÞ dßng tÕ bµo thÊp h¬p tr êng hîp m«
nu«i lµ çch hoa hay cuèng hoa.
- §iÒu kiÖn nu«i cÊy vµ t¸i sinh c©y cã ¶nh hëng rÊt lín tíi biÕn dÞ dßng tÕ bµo.
Çc d¹ng phytohoocmon kh¸c nhau cã thÓ g©y nªn nh÷ng biÕn ®æi kh¸c nhau ë quÇn thÓ tÕ bµo nu«i.
Ngoµi ra çc thµnh phÇn kh¸c trong m«i trêng nu«i cÊy nh muèi kho¸ng, vitamin, ®êng... vµ chÕ ®é
nu«i cÊy còng ¶nh hëng tíi bé mÊy di truyÒn cña tÕ bµo nu«i.
2. Çc biÕn dÞ dßng tÕ bµo xoma khi nu«i cÊy tÕ bµo trÇn dung hîp
- TÕ bµo trÇn: lµ tÕ bµo ®· ®îc ph©n huû vá cøng (thµnh tÕ bµo thùc vËt) b»ng:
+ Ph¬ng ph¸p c¬ häc
+ Ph¬ng ph¸p enzim
Khi thµnh tÕ bµo ®îc t¸ch ra, tÕ trÇn ®îc phãng thÝch ra m«i trêng cã Êp suÊt thÈm thÊu cao ®Ó
tr¸nh níc x©m nhËp vµo kh«ng bµo, g©y vì tÕ bµo. Tuy nhiªn kh«ng nªn lu l¹i ®ã qu¸ l©u sÏ g©y tæn
h¹i qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt vµ cÊu tróc mµng líi sinh chÊt.
- Dung hîp tÕ bµo trÇn
TÕ bµo trÇn loµi A + tÕ bµo trÇn loµi B – bé mÊy di truyÒn ë nh©n vµ tÕ bµo chÊt 2 tÕ bµo ®îc
dung hîp l¹i – lai tÕ bµo xoma.
Trong thùc nghiÖm thêng sö dông 2 ph¬ng ph¸p dung hîp tÕ bµo trÇn:
+ Sö dông ho¸ chÊt polyethylenglycol (PEG). PEG cã t¸c dông t¹o lùc hót çc tÕ bµo trÇn
+ Sö dông xung ®iÖn
Dung hîp tÕ bµo trÇn cã thÓ x¶y ra rÊt nhiÒu trêng hîp kh¸c nhau nh:
Nh©n bÞ ®µo th¶i hoµn toµn 1 bé (lai tÕ bµo chÊt)
Dung hîp bé m¸y di truyÒn c©n xøng (kh¶ n¨ng nµy kh«ng nhiÒu)
Bµo chÊt bÞ ®µo th¶i chØ cßn cña 1 loµi
Dung hîp bé m¸y di truyÒn kh«ng c©n xøng
......
Tõ ®ã dÉn ®Õn:
+ §a d¹ng vÒ bé NST
+ §a d¹ng vÒ tÕ bµo chÊt
+ §a d¹ng vÒ çc ®ét biÕn gen, ®ét biÕn cÊu tróc NST
3. Mét sè ®Æc ®iÓm trong øng dông ph¬ng ph¸p chän läc ë hÖ thèng invitro
- ë cÊp ®é tÕ bµo vµ khèi tÕ bµo – nu«i cÊy invitro
- M«i trêng chän läc: m«i trêng nu«i cÊy b×nh thêng + t¸c nh©n chän läc
- Nh÷ng tÝnh tr¹ng thÓ hiÖn ë møc tÕ bµo míi cã thÓ x¸c ®Þnh ®îc b»ng sù sµng läc tÕ bµo nu«i cÊy.
- Qu¸ tr×nh chän läc tÕ bµo ë invitro bao gåm çc bíc sau:
+ Nu«i cÊy tÕ bµo cña kiÓu gen cã nh÷ng nhîc ®iÓm ë nh÷ng tÝnh tr¹ng nµo ®ã cÇn c¶i tiÕn.
+ T¸c ®éng lªn tÕ bµo nu«i cÊy b»ng t¸c nh©n chän läc theo môc ®Ých ®Ò ra, nh»m øc chÕ sinh trëng
cña mäi tÕ bµo, ngoµi tÕ bµo cã kh¶ n¨ng ®Ò kh¸ng.
+ Nh©n vµ t¸i sinh c©y tõ tÕ bµo sèng sãt
+ Nghiªn cøu quÇn thÓ c©y t¸i sinh: ph©n lËp çc biÕn dÞ dßng, nghiªn cøu b¶n chÊt biÕn ®æi di
truyÒn cña chóng. Chän läc nh÷ng ç thÓ cã tÝnh tr¹ng cÇn c¶i tiÕn vµ kiÓm tra sù æn ®Þnh cña nã
qua çc thÕ hÖ sinh sant h÷u tÝnh. TriÓn khai ®¸nh gi¸ trªn ®ång ruéng.
III. T¹o dßng ®ång hîp tö vµ ®a d¹ng di truyÒn çc quÇn thÓ chän läc
1. Çc ph¬ng ph¸p t¹o c©y ®¬n béi
- Thêng ta sö dông kü thuËt tù phèi nhiÒu ®êi ®Ó thu dßng ®ång hîp tö (dßng thuÇn)
- T¹o c©y ®¬n béi (n) – lìng béi ho¸ (2n) -®ång hîp tö vÒ tÊt c¶ çc gen:
+ Ph¬ng ph¸p mÉu sinh
* Thô tinh gi¶: cã thô tinh nhng giao tö ®ùc bÊt ho¹t (cã t¸c dông kÝch thÝch tÕ bµo trøng ph¸t triÓn
thµnh ph«i).
Tinh trïng bÊt ho¹t: Xö lý h¹t phÊn, lai xa
* §µo th¶i bé NST cña bè sau khi h×nh thµnh hîp tö : lai xa
- Nu«i cÊy tiÓu bµo tö
+Giai ®o¹n tèi u cña h¹t phÊn ®a vµo nu«i cÊy lµ giai ®o¹n tríc x¶y ra ph©n chia nguyªn nhiÔm 1.
+ TiÓu bµo tö (tríc ph©n chia nguyªn nhiÔm) cã çc tiÒm n¨ng ph¸t triÓn sau:
(1) B×nh thêng nguyªn nhiÔm 1 x¶y ra theo c¬ chÕ nh©n ph©n chia ®Òu, bµo chÊt ph©n chia kh«ng
®Òu h×nh thµnh nªn tÕ bµo ph¸t triÓn vµ tÕ bµo ph¸t sinh, tiÕp theo x¶y ra sù ph©n chia nh©n tÕ
bµo ph¸t sinh h×nh thµnh 2 tinh trïng.
(2) Trong nu«i cÊy invitro, nguyªn nhiÔm 1 x¶y ra víi sù ph©n chia ®ång ®Òu vÒ tÕ bµo chÊt, tõ ®ã
ph¸t triÓn thµnh khèi tÕ bµo d¹ng ph«i hoÆc khèi tÕ bµo callus.
-> Nh vËy ë m«i trêng nu«i cÊy nh©n t¹o, sù ph¸t triÓn cña tiÓu bµo tö kh¸c víi b×nh thêng lµ sù ph©n
chia ®ång ®Òu cña tÕ bµo chÊt cña nguyªn nhiÔm 1, nã trë thµnh rÕ bµo cã tiÒm n¨ng ph¸t triÓn
ph«i, tøc mang tÝnh toµn n¨ng nh tÕ bµo soma bÊt kú
+ Nu«i cÊy tiÓu bµo tö gåm çc bíc sau:
X¸c ®Þnh giai ®o¹n ph¸t triÓn tiÓu bµo tö ®Ó ®a vµo nu«i cÊy
§a vµo m«i trêng t¹o khèi tÕ bµo d¹ng ph«i, hoÆc khèi tÕ bµo callus.
T¸i sinh c©y vµ nu«i dìng
§a ra bÇu ®Êt
Cã thÓ nu«i cÊy tiÓu bµo tö: bao phÊn hoÆc nu«i cÊy tiÓu bµo tö ph©n lËp
2. §Æc ®iÓm vµ kh¶ n¨ng øng dông cña çc c©y ®¬n béi
a. §Æc ®iÓm:
- Çc biÕn dÞ kh«ng mong muèn nh b¹ch t¹ng .. xuÊt hiÖn
- Søc sèng gi¶m h¬n so víi c©y b×nh thêng do thiÕu hôt vÒ c¬ quan tö .
- T¸c ®éng cña nu«i cÊy cã thÓ t¹o nªn mét sè ®ét biÕn ë nh©n vµ ë çc bµo quan kh¸c.
b. øng dông
- T¹o çc ®ét biÕn vµ chän läc ë møc ®¬n béi
- ChuyÓn n¹p gen ë møc ®é ®¬n béi
- T¹o dßng ®ång hîp tö : çc c©y ®¬n béi lìng béi ho¸ - ®îc øng dông nhiÒu trong di truyÒn vµ chän
gièng c©y trång.
3. Nu«i cÊy ph«i trong lai xa vµ t¹o sù ®a d¹ng di truyÒn cña quÇn thÓ chän läc
Nu«i cÊy ph«i trªn m«i trêng nh©n t¹o ®îc ¸p dông ë nh÷ng trêng hîp sau:
+ Çc ph«i kÐm ph¸t triÓn, kh«ng cã søc sèng thu ®îc trong lai xa gi÷a çc loµi
+ B¶o toµn tÝnh ®a d¹ng ë quÇn thÓ ph©n ly
+ H¹t kh«ng n¶y mÇm ë ®iÒu kiÖn th«ng thêng, h¹t cã thêi gian ngñ nghØ l©u
+ Nu«i cÊy ph«i non trong çc thùc nghiÖm t¹o c©y t¸i sinh vµ t¸c ®éng chän läc ë invitro
a. Nu«i cÊy ph«i trong lai xa
- Trong lai xa gi÷a çc loµi, çc chi nhiÒu biÕn cè cã thÓ x¶y ra ®èi víi qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ph«i vµ néi
nhò: xuÊt hiÖn çc kh«ng bµo trong bµo chÊt, bµo chÊt nghÌo çc c¬ quan tö, mÊt c©n ®èi trong ph¸t
triÓn ph«i vµ néi nhò, néi nhò kÐm hoµn chØnh...-> ph«i con lai xa kÐm søc sèng.
- Nu«i cÊy ph«i lai xa trong m«i trêng nh©n t¹o çc t¸c dông kh¸c phôc nh÷ng thiÕu hôt mµ néi nhò
kh«ng ®ñ ®¶m nhËn, hoµn thiÖn ph¸t triÓn ph«i ®Ó thu nhËn cay lai xa.
b. Nu«i cÊy ph«i vµ mét sè øng dông kh¸c
- Kh¾c phôc hiÖn tîng h¹t tÑ mÊt søc sèng
- Kh¾c phôc hiÖn tîng h¹t ngñ nghØ l©u
- Trong nghiªn cøu sù da d¹ng di tryuÒn cña quÇn thÓ
- øng dông nu«i cÊy ph«i trong çc thùc nghiÖm chän läc ph«i ë m«i trêng nu«i cÊy cã bæ sung t¸c
nh©n chän läc.
c. Nu«i cÊy ph«i non
Ph«i non ®îc sö dông nh mét trong çc d¹ng m« nu«i ®îc ®a vµo nu«i cÊy invitro nh»m t¹o callus vµ
thu c©y t¸i sinh.
IV. ChØ thÞ ph©n tö
1. Çc enzim giíi h¹n vµ çc ®o¹n c¾t ADN
a. Çc enzim giíi h¹n vµ tÝnh chÊt cña chóng
- Trong tÕ bµo vi khuÈn cã nh÷ng enzim ®Æc biÖt, chóng cã kh¶ n¨ng nhËn biÕt çc ADN l¹ cña
phage th©m nhËp vµo vµ ph©n huû chóng lµm h¹n chÕ sù sinh s¶n cña phage - ®ã lµ çc enzim h¹n
chÕ.
- Çc enzim h¹n chÕ chØ c¾t ADN l¹ x©m nhËp vµo tÕ bµo vi khuÈn mµ kh«ng c¾t ADN c¶u m×nh.
V× vi khuÈn cßn cã enzim söa ®æi, cã t¸c sông bæ sung mét nhãm ph©n tö vµo gèc baz¬ cña ADN tÕ
bµo chñ, lµm nã kh¸c víi ADN l¹, v× thÕ nã kh«ng bÞ c¾t bëi enzim giíi h¹n. T¸c ®éng cÆp ®«i cña
hai hÖ enzim nµy gäi lµ hiÖn tîng giíi h¹n – söa ®æi.
- C¬ chÕ ho¹t ®éng cña enzim giíi h¹n: çc enzim nµy nhËn biÕt mét trËt tù nucleotit ®Æc thï trªn
ph©n tö ADN vµ c¾t ADN t¹i vÞ trÝ ®ã. Sù c¾t x¶y ra ë liªn kÕt photphodiester gièng nh çc enzim
endonuclease.
- Theo ph¬ng thøc c¾t ADN çc enzim giíi h¹n chia lµm 2 nhãm:
+ Nhãm 1 bao gåm çc enzim cã kh¶ n¨ng nhËn biÕt mét ®o¹n tr×nh tù ®Æc hiÖu vÒ çc nhËn biÕt.
+ Nhãm 2 bao gåm çc enzim cã ®Æc ®iÓm lµ c¾t ADN t¹i ®iÓm nhËn biÕt ®Æc hiÖu
- Sù c¾t cña enzim giíi h¹n ë ADN x¶y ra theo 2 çch:
+ C¾t theo h×nh zigzag t¹o ®Çu ®øt lÖch (®Çu dÝnh)
+ C¾t th¼ng t¹o çc ®Çu ®øt tï
2. Ph¬ng ph¸p RELP
(H×nh 12.1 Tr 285)
- Mçi lo¹i ADN cña sinh vËt cã ®Æc ®iÓm nh¹n biÕt ®Æc hiÖu víi mét enzim giíi h¹n ph©n bè theo
chiÒu dµi cña sîi ph©n tö.
- Méu ADN ®îc xö lý bëi mét sè lo¹i enzim. Çc enzim sÏ c¾t ®o¹n ADN thµnh çc ®iÓm ®Æc hiÖu.
Çc ®o¹n c¾t ®îc ph©n t¸ch b»ng ch¹y ®iÖn di trªn gel agarose. So s¸nh çc b¨ng mÉu ADN víi çc
®o¹n cã kÝch thíc biÕt tríc ngêi ta cã thÓ x¸c ®Þnh ®îc ®é dµi cña çc ®o¹n c¾t. Th«ng qua viÖc s¾p
xÕp çc ®o¹n c¾t, rót ra tr×nh tù çc ®iÓm c¾t dèi víi enzim .
Nh vËy, khi xö lý mét mÉu ADN bëi mét enzim giíi h¹n x¸c ®Þnh, sÏ xuÊt hiÖn sù ®a d¹ng nµo ®ã vÒ
çc ®o¹n c¾t ADN víi çc ®é dµi kh¸c nhau biÓu hiÖn b»ng çc b¨ng ®Æc trng trªn b¶ng ®iÖn di, gäi
lµ sù ®a h×nh vÒ çc ®o¹n c¾t giíi h¹n (RFLP- Restriction Fragment Length Polymorphism)
- Ph¬ng ph¸p RFLP ®îc øng dông cao trong chän gièng.
3. Ph¶n øng chuçi trïng hîp (Polymerase Chain Reaction – PCR)
- Ph¶n øng chuçi trïng hîp hay cßn gäi lµ kü thuËt nh©n ®o¹n ADN ®Æc hiÖu do Kary Mullis ph¸t
hiÖn.
- Ph¶n øng chuçi trïng hîp cho phÐp t¹o ra mét sè lîng lín çc b¶n sao cña ®o¹n ADN cÇn chän tõ
genom mµ kh«ng cÇn t¸ch vµ nh©n dßng.
a. Taq polymerase vµ sù tiÕn hµnh cña ph¶n øng chuçi trïng hîp
Ph¶n øng chuçi trïng hîp lµ qu¸ tr×nh nh©n (khuÕch ®¹i) mét ®o¹n ADN ®Æc hiÖu díi sù xóc t¸c cña
çc enzim ADN- polymerase chÞu nhiÖt ®é cao (Taq polymerase) diÔn ra theo chu kú nhiÖt lÆp l¹i
liªn tôc.
- Taq polymerase vµ çc thµnh phÇn kh¸c cña chuçi trïng hîp
+ Taq polymerase ®îc chiÕt xuÊt tõ vi khuÈn chÞu nhiÖt ®é cao sèng ë suèi níc nãng (750C) lµ
Thermophilus aquaticus), cã ho¹t tÝnh tèi u ë 720C, song nã cã thÓ bÒn v÷ng tíi 940C.
+ ADN khu«n, tøc ®o¹n ADN cÇn nh©n
+ Çc ®o¹n ®¬n olygonucleotit lµm måi (primer) cã ®é dµi kho¶ng 6-30 nucleotit
+ Çc lo¹i nucleotit triphotphat
+ Dung dÞch ®Öm thÝch hîp MaCl2
- Sù tiÕn hµnh cña ph¶n øng chuçi trïng hîp
Sîi ADN kÐp ban ®Çu t¸ch ra thµnh hai m¹ch ®¬n (940C. 5 phót)
§o¹n ADN kÐp ph©n t¸ch Çc ®o¹n måi tíi b¸m vµo ®Çu
thµnh hai m¹ch ®¬n cña ®o¹n nh©n (650C, 30 gi©y)
(940C, 30 gi©y)
Enzim ADN polymerase chÞu nhiÖt xóc t¸c tæng hîp hai sîi ADN míi
(650C - 700C, 2-5 phót)
(H×nh 12.3 – tr289)
- Mét sè ®Æc ®iÓm cña ph¶n øng chuçi trïng hîp
+ Trong kü thuËt PCR mét ®o¹n ADN ®Þnh tríc ®îc nh©n lªn. §o¹n ®Ých ®îc nh©n nµy do hai ®o¹n
måi P1 vµ P2 quyÕt ®Þnh.
+ ThiÕt kÕ çc ®o¹n måi rÊt quan träng trong viÖc nh©n ®o¹n ®Ých. V× vËy cÇn biÕt tríc trËt tù
nucleotit (hay mét phÇn) cña ®o¹n nh©n.
+ Taq polymerase kh«ng cã kh¶ n¨ng söa ch÷a nh÷ng kÕt cÆp sai trong qu¸ tr×nh kÐo dµi chuçi.
+ Ph¶n øng chuçi trïng hîp cã ®é nh¹y cao.
+ MÈu ADN ®a vµo nh©n theo PCR kh«ng ®ßi hái sù tinh s¹ch cao.
- ý nghÜa øng dông cña ph¶n øng chuçi trïng hîp
+ Gióp x¸c ®Þnh tr×nh tù çc nucleotit cña ®o¹n nh©n. Tõ ®ã sö dông trong sù x¸c ®Þnh cÊu tróc gen,
çc thµnh phÇn cña nã, ph¸t hiÖn vµ x¸c ®Þnh çc ®ét biÕn gen...
+ øng dông cao trong chuÈn ®o¸n sù l©y nhiÔm çc bÖnh virus, vi khuÈn, nÊm vµo c¬ thÓ sinh vËt.
ChuÈn ®o¸n sím bÖnh ung th, çc bÖnh di truyÒn, x¸c ®Þnh sím tÝnh ®ùc, çi.
+ Trong lÜnh vùc h×nh sù, gióp cho viÖc ph¸t hiÖn téi ph¹m qua nh÷ng mÉu sinh phÈm, x¸c ®Þnh
nhanh chãng thuyÕt thèng...
+ øng dông hiÖu qu¶ trong chän gièng: chän läc çc kiÓu gen, x¸c ®Þnh con lai F1...
4. Ph¬ng ph¸p RAPD (Radom Amplified Polymorphics DNA)
- RAPD lµ ph¶n øng chuçi trïng hîp nh»m nh©n çc ®o¹n ADN riªng biÖt, ngÉu nhiªn n»m r¶i r¸c ë
genom víi sù sñ dông mét lo¹i ®o¹n måi. ë ®©y nh÷ng ®o¹n nh©n riªng biÖt kh«ng cÇn biÕt tríc tr×nh
tù çc nucleotit.
- ë kü thuËt RAPD ®o¹n måi sö dông thêng cã ®é dµi 7-10 nucleotit lµ hiÖu qu¶ nhÊt.
- ë nhiÖt ®é cao (950C) ADN t¸ch thµnh hai m¹ch ®¬n. Khi nhiÖt ®é h¹ xuèng thÊp h¬n çc ®o¹n måi
t×m ®Õn ®iÓm cã tr×nh tù t¬ng hîp t¹o hai ®Çu trªn hai sîi khu«n, tõ ®ã ®o¹n ADN ë gi÷a nh©n lªn.
- Trªn ADN cña genom cã nhiÒu ®iÓn t¬ng hîp víi ®o¹n måi, v× thÕ cã nhiÒu ®o¹n ADN riªng biÖt
®îc nh©n lªn, Çc ®o¹n ADN nµy ®îc t¸ch trªn phæ ®iÖn di.
- ë RAPD ADN ban ®Çu ®îc sö dông víi liÒu lîng lín h¬n.
- Ph¬ng ph¸p RAPD cã hiÖu qu¶ cao trong viÖc ph©n biÖt kiÓu gen vµ chän läc tÝnh tr¹ng.
5. §Æc ®iÓm cña çc ph¬ng ph¸p chän läc theo chØ thÞ
V. ChuyÓn n¹p gen

1. Thu nhËn çc gen
- Thu nhËn gen tøc lµ t¸ch çc ®o¹n ADN tõ genom, thu ADN (gen) tõ ARNm th«ng qua sao chÐp ngîc,
hay b¨ng ph¬ng ph¸p tæng hîp ho¸ häc.
- S¬ ®å thu nhËn gen
M« tÕ bµo
ChiÕt xuÊt
ARNm ADN genom
Sao chÐp ngîc (enzim revrtas C¾t b¨ng 1 hay nhiÒu enzim giíi h¹n
c- ADN Ph©n t¸ch çc ®o¹n aDN
T¹o çc ADN cã kh¶ n¨ng g¾n víi plasmid T¸ch vµ nh©n dßng ADN
a. T¸ch çc ®o¹n ADN tõ genom

- Mçi ph©n tö ADN cña genom ®îc c¾t ra nhiÒu m¶nh nhê çc enzim giíi h¹n
- Nh÷ng ®o¹n c¾t ADN ®îc ph©n t¸ch vµ ph¸t hiÖn b»ng ph¬ng ph¸p ®iÖn di trªn gel. Nh÷ng ®o¹n
ADN cã thÓ ®îc ph©n lËp ra b»ng sö dông kü thuËt t¹o khèi lai ph©n tö:
+ Sö dông mµng läc notroxenlulose, ë ®ã ®îc n¹p çc ®o¹n ADN m¹ch ®¬n cã ®¸nh dÊu phãng x¹, çc
®o¹n nµy ph©n bè ë mµng läc nh nh÷ng vÖt b¨ng. Nh÷ng mÉu ADN thö nµy lµ çc ®o¹n ADN ®·
biÕt tríc kÝch thíc vµ cÊu tróc.
+ Çc ®o¹n ADN trªn gel ®îc t¸ch m¹ch ®¬n b»ng kiÒm, sau ®ã chóng thÊm sang mµng läc khi cho gel
vµ mµng läc ¸p s¸t nhau. ë mµng läc nh÷ng ®o¹n ADN nµo t¬ng ®ång víi çc ®o¹n thö chóng sÏ t¹o
khèi lai ph©n tö. Sau ®ã mµng läc ®îc röa s¹ch. Tõ ®ã nhê khèi lai ngêi ta t¸ch ®îc nh÷ng ®o¹n ADN
cô thÓ trong hçn hîp nhiÒu ®o¹n c¾t.
Mµng läc n¹p çc ®o¹n ADN thö - Southern E.M – 1975 – Southern blots
Mµng läc n¹p çc ®o¹n thö lµ ARN – Nothern blots
Mµng läc cã l¹p çc protein - Western blots
b. Thu nh©n gen tõ ARNm cña gen t¬ng øng
- Ph¬ng ph¸p nµy ®îc thùc hiÖn nhê sö dông enzim ARN- dependent ADN- polymerase hay reverse
transcriptase.
- Nhê enzim sao chÐp ngîc mét gen bÊt kú ®îc tæng hîp khi cã ARNm cña gen ®ã.
- ARNm ®îc t¸ch ra tõ hçn hîp çc lo¹i ARN nhê cÊu tróc chuçi poly –A cã ë ®Çu 3 ’. Ngêi ta n¹p çc
®o¹n poly – dT vµo cét xenlulose hay agarose. Khi ®i qua, ARNm ®îc gi÷ l¹i nhê sù liªn kÕt cña chuçi
poly- A víi poly –dT. Sau khi röa çc ARNm ®îc t¸ch ra.
- Qóa tr×nh sao chÐo ngîc gåm hai giai ®o¹n:
+ §o¹n måi sö dông ë ®©y lµ ®o¹n olygo –dT, nã kÕt cÆp víi poly –A, tõ ®ã x¶y ra tæng hîp m¹ch
ADN ®¬n bæ sung theo sîi ARNm khu«n díi xóc t¸c cña enzim sao chÐp ngîc.
+ TiÕp theo m¹ch c- ADN ®¬n ®îc t¸ch ra vµ tiÕp tôc tæng hîp thµnh c- ADN m¹ch kÐp nhê enzim
ADN polymerase.
(H×nh 12.4- tr293)
- Çc c-ADN ®îc nh©n dßng b¨ng çch g¾n chóng vµo vector. TËp hîp çc c- ADN thu nhËn tõ tÊt c¶
çc lo¹i ARNm ë tÕ bµo chuyªn ho¸ cña mét loµi sinh vËt gäi lµ ng©n hµng c- ADN hay th viÖn c-
ADN cña loµi ®ã.
c. Tæng hîp gen b»ng ph¬ng ph¸p ho¸ häc
- §Ó tæng hîp nh©n t¹o gen cÇn ph¶i biÕt tr×nh tù çc nucleotit cña nã, tõ ®ã ngêi ta thiÕt kÕ hÖ thèng
tæng hîp ADN trong èng nghiÖm. Thêng ¸p dông ®èi víi gen ng¾n.
2. Tao çc vector chuyÓn gen
a. Nh÷ng ®ßi hæi ®èi víi vector chuyÓn gen
- Mét gen muèn chuyÓn vµo tÕ bµo nh©n theo chñ ®Þnh cÇn ®a nã vµo mét ®¬n vÞ ®Þnh híng
(vector) nh»m:
+ Bæ sung cho gen nh÷ng thµnh phÇn ®iÒu hoµ vµ çc vïng chøc n¨ng kh¸c, gióp cho gen b¶o toµn
tÝnh toµn n¨ng cña nã.
+ Nh©n lªn thµnh nhiÒu b¶n
+ Cã thÓ n¹p mét çch cã hiÖu qu¶ vµo NST cña tÕ bµo nhËn
- Vector chuyÓn gen lµ ph©n tö ADN cã kh¶ n¨ng tù t¸i b¶n tån t¹i ®éc lËp trong tÕ bµo vµ mang gen
cÇn chuyÓn.
- Çc vector chuyÓn gen cÇn tho¶ m·n çc yªu cÇy sau:
+ Cã çc trËt tù khëi ®Çu sao chÐp ®Ó tiÕn hµnh qu¸ tr×nh t¸i b¶n
+ Çc çc trËt tù nhËn biÕt ®Æc hiÖu cho çc enzim giíi h¹n thùc hiÖn sù c¾t t¹o ®Çu hë thÓ thùc
hiÖn g¾n çc gen cÇn chuyÓn vµo vector.
+ Cã çc vïng khëi ®éng bæ sung cho gen l¹ ®Ó ®¶m b¶o ho¹t tÝnh sao m· cña nã.
+ Vector ph¶i chøc gen chØ thÞ ®Ó dÔ dµng ph¸t hiÖn vµ chän läc chóng khi cã gen l¹ g¾n vµo.
+ Vector cã gen l¹ ®îc tån t¹i æn ®Þnh trong tÕ bµo chñ ë tr¹ng th¸i ®éc lËp hoÆc khi g¾n vµo NST
cña tÕ bµo nhËn.
b. Mét sè lo¹i vector
- Çc plasmid
+ Plasmid nh©n tè di truyÒn ngoµi NST, nã lµ mét ph©n tö ADN vßng, nhá, cã kh¶ n¨ng t¸i b¶n ®éc
lËp víi sù t¸i b¶n cña ADN NST tÕ bµo vi khuÈn,. Plasmid cã thÓ chøc mét sè gen kh¸c nhau.
+ Plasmid ®¸p øng yªu cÇu cña mét vector chuyÓn gen, trong thùc nghiÖm ngêi ta kiÕn t¹o nªn çc
plasmid hoµn thiªn h¬n, phøc t¹p, ®a n¨ng vµ chuyªn dông, phôc vô cho çc môc ®Ých sö dông kh¸c
nhau.
+ pBR 322
Cã ®é dµi 5000 cÆp baz¬
(H×nh 12.5 – tr 295)
Cã nguån gèc lµ plasmid nhá Col E1 ®îc bæ sung thªm çc ®o¹n ADN cña çc plasmid kh¸c nhau. Nã
®îc g¾n víi çc gen kh¸ng thuèc: tet R – kh¸ng tetracyline, ampR- kh¸ng ampicillin, cã çc trËt tù cña çc
enzim giíi h¹n n»m ë hai gen nµy.
+ Gia ®×nh Genmini
(H×nh 12.6 –tr 295)
- Phage 
Çc thùc khuÈn thÓ (phage – virus sèng ë tÕ bµo vi khuÈn).
- Mét sè d¹ng vector kh¸c
+ Cosmid
+ Phagemid
c. T¹o plasmid t¸i tæhîp
Plasmid khi ®îc g¾n víi ADN l¹ gäi lµ plasmid t¸i tæ hîp
- Sù g¾n çc ADN l¹ vµo vector khi sö dông çc ®Çu dÝnh
Vector ®îc c¾t bëi mét enzim giíi h¹n nµo ®ãt¹o ra hai ®Çu dÝnh cã tr×nh tù ®Æc thï. Khi ADN cña
genom kh¸c ®îc c¾t bëi enzim cïng lo¹i sÏ t¹o ra ®o¹n c¾t cã hai ®Çu dÝnh víi çc trËt tù t¬ng ®ång víi
çc ®Çu dÝnh ë vector. Enzim ligase xóc t¸c ph¶n øng nèi çc ®o¹n ADN cã ®Çu dÝnh víi hiÖu qu¶
rÊt cao.
(H×nh 12.7 – tr297)
- Ph¬ng ph¸p dïng çc ®o¹n nèi (linkers)
§èi víi nh÷ng ®äan ADN c¾t ®Çu tï, nhÊt lµ çc c- ADN, ngêi ta thêng dïng çc mÈu oligonucleotit
ng¾n ®Ó lµm cÊu tróc ®Çu nèi theo kiÓu ®Çu dÝnh. Çc mÈu nèi ®îc thiÕt kÕ sao cho chóng cã trËt
tù ®Æc hiÖu ®èi víi enzim giíi h¹n catø ë vector. Sau khi thùc hiÖn qu¸ tr×nh c¾t bëi enzim giíi h¹n, ta
thu ®îc çc ®Çu dÝnh t¬ng ®ång ë ADN l¹ vµ ë vector. Chóng ®îc nèi víi nhau mét çch hiÖu qu¶ nhê
ADN- ligase.
(H×nh 12.8 – tr298)
- Dïng terminal nucleotdyl transferase ®Ó g¾n ADN l¹ vµo vector
Khi ®a çc plasmid t¸i tæ hîp vµo tÕ bµo vi khuÈn, ngêi ta thêng xö lý b»ng dung dÞch CaCl 2 ®Ó t¨ng
hiÖu qu¶ x©m nhËp cña çc plasmid vµ tÕ bµo vi khuÈn.
3. Ti- plasmid vµ chuyÓn n¹p gen ë thùc vËt
a. Ti- plasmid, cÊu tróc vµ ho¹t ®éng cña nã
* Ti – plasmid vµ c¬ chÕ g©y bÖnh khèi u ë c©y
- Ti- plasmid lµ vßng ADN lín, cã kÝch thíc 200 ngµn ®«i baz¬. PhÇn ADN ®Æc biÖt quan träng ë
Ti- plasmid lµ T- ADN
(H×nh 12.9 –tr300)
- Khi vi khuÈn nhiÔm vµo tÕ bµo c©y chñ (thùc vËt hai l¸ mÇm), Ti- plasmid cña vi khuÈn chuyÓn T-
ADN vµo nh©n tÕ bµo c©y chñ. ë ®ã, çc nhãm gen cña T-ADN ®îc biÓu hiÖn nhê hÖ thèng sinh
tæng hîp protªin cña tÕ bµo c©y chñ ®Ó t¹o ra çc s¶n phÈm phôc vô cho ho¹t ®éng ký sinh cña vi
khuÈn:
+ Nhãm 1: gåm çc gen m· ho¸ çc enzim tham gia vµo sù tæng hîp mét sè axit amin bÊt thêng gäi lµ
opines. Çc opines ®îc sö dông nh chÊt dinh dìng cña vi khuÈn A. tumefaciens nhê mét nhãm gen kh¸c
cã mÆt ë Ti- plasmid.
+ Nhãm 2: gåm çc gen iaaM vµ iaaH m· ho¸ çc enzim cã vai trß c¬ b¶n trong viÖc h×nh thµnh auxin.
Gen thø 3 lµ iptZ m· ho¸ enzim tham gia vµo sù h×nh thµnh mét phytohoocmon thø 2. Hai lo¹i
phytohoocmon nµy c¶m øng sù ph©n chia tÕ bµo gia t¨ng ë chç bÞ nhiÔm vi khuÈn trªn c©y chñ, t¹o
khèi u lín.
- Ti-plasmid cßn cã çc gen m· ho¸ çc protein tham gia vµo qu¸ tr×nh t¸ch vµ chuyÓn T- ADN vµo
nh©n tÕ bµo c©y chñ.
* C¬ chÕ chuyÓn T-ADN tõ Ti- plasmid cña vi khuÈn vµo tÕ bµo chñ
- Çc vir gen (Çc gen tham gia vµo chuyÓn T-ADN) ®îc kÝch thÝch ho¹t ®éng bëi chÊt g©y c¶m øng
(®îc t¹o ra ë tÕ bµo chñ khi bÞ nhiÔm vi khuÈn). S¶n phÈm cña çc gen vir tham gia vµo sù t¸ch T-
ADN ra khái Ti- plasmid vµ chuyÓn nã vµo tÕ bµo chñ.
- ë hai ®Çu cña T- ADN trªn Ti- plasmid cã hai trËt tù ®Æc biÖt dµi 25 ®«i baz¬ (trËt tù bê ph¶i vµ
trËt tù bê tr¸i). T-ADN tachs ra tõ hai bê nµy, gåm hai bíc:
+ ë bê ph¶i x¶y ra sù c¾t ë vÞ trÝ 3-4, sau ®ã sù c¾t thø 2 x¶y ra ë bê tr¸i- T-ADN m¹ch ®¬n ®îc t¸ch
ra.
-T- ADN ®îc chuyÓn vµo tÕ bµo chñ nh c¬ chÕ tiÕp hîp ë hai vi khuÈn
( H×nh 12.10 - tr 300)
- Trªn Ti- plasmid ®o¹n T-ADN ®îc tæng hîp phôc håi l¹i.
- ë nh©n tÕ bµo chñ çc ®o¹n T- ADN m¹ch ®¬n cã thÓ g¾n vµo nh÷ng vÞ trÝ ngÉu nhiªn trªn sîi
ADN m¹ch ®¬n cña NST c©y chñ.
b. Ti- plasmid vµ thiÕt kÕ çc vector chuyÓn gen
* Ph¬ng ph¸p t¹o vector hîp nhÊt
- T-ADN ®îc g¾n vµo mét plasmid chuÈn (pBR 322) – vector trung gian.
(H×nh 12.11 tr 301), bªn c¹nh nh÷ng cÊu phÇn c¬ b¶n cña mét vector, ë plasmid nµy cßn ®îc ®a vµo
mét gen chØ thÞ dïng cho viÖc chän läc ë s¶n phÈm chuyÓn n¹p (gen NPTII kiÓm tra tÝnh kh¸ng víi
kanamixil – kanR). Vector nµy ®îc g¾n víi gen cÇn chuyÓn n¹p.
- ChuyÓn vector trung gian nµy vµo E.coli, sau viÖc chän dßng tiÕn hµnh chuyÓn nã vµo tÕ bµo vi
khuÈn Agrobacterium tumefaciens cã Ti-plasmid nguyªn thuû theo c¬ chÕ tiÕp hîp hai vi khuÈn. ë
Agrobacterium tumefaciens hai plasmid tiÕp hîp víi nhau theo ®o¹n t¬ng ®ång T-ADN. Tõ ®ã x¶y ra
qu¸ tr×nh t¸i tæ hîp, kÕt qu¶ thu ®îc vector hîp nhÊt.
* Ph¬ng ph¸p t¹o hÖ thèng vector kÐp trong sù chuyÓn gen
- Theo hÖ thèng nµy, ë tÕ bµo Agrobacterium tån t¹i hai plasmid: (1) Ti- plasmid nguyªn thuû thùc
hiÖn chøc n¨ng trî gióp: nã cung cÊp çc protein tham gia vµ sù t¸ch vµ chuyÓn T- ADN,(2) Mét
plasmid chuÈn ®îc g¾n vµo hai trËt tù bê tr¸i vµ bê ph¶i cña Ti- plasmid vµ gen cÇn chuyÓn.
(H×nh 12.12 –tr302)
* Mét sè thuËn lîi khi sö dông Agrobacterium tumefaciens trong sù chuyÓn gen ë thùc vËt :
- DÔ thùc hiÖn sù l©y nhiÔm cho tÕ bµo cña c©y thuéc nhãm hai l¸ mÇm
- VËt liÖu cho l©y nhiÔm cã thÓ ®a d¹ng nh: tÕ bµo trÇn, tÕ bµo callus, ®Ønh sinh trëng, çc lo¹i m«
kh¸c nhau cã kh¶ n¨ng t¸i sinh c©y.
- Sau l©y nhiÔm tiÕn hµnh chän läc nh÷ng tÕ bµo ®îc chuyÓn gen theo biÓu hiÖn cña gen chØ thÞ cã
ë hÖ thèng chuyÓn n¹p.
VÝ dô chuyÓn gen ngîc nghÜa polygalacturonase (PG) vµ tÕ bµo cµ chua nhê sö dông hÖ thèng vector
kÐp:
-Tõ ARNm cña gen PG – thu nhËn c- ADN, råi t¸ch dßng nã ë d¹ng ngîc nghÜa
- TiÕp theo nã ®îc g¾n víi mét vïng khëi ®éng cña virus kh¶m hoa l¸ (CaMV) vµ ®a vµo plasmid thiÕt
kÕ ®Ó ®a vµo tÕ bµo cµ chua th«ng qua hÖ thèng vector kÐp ë Agrobacterium.
- ë tÕ bµo c©y chuyÓn gen, ARNm cña gen PG ngîc nghÜa sÏ kÕt cÆp víi ARNm cña gen PG khëi
thuû- kÕt qu¶ ARNm kh«ng thùc hiÖn ®îc qu¸ tr×nh dÞch m· ë riboxom. Sù thiÕu hôt enzim
polygalacturonase lµ qu¶ cµ chua chËm chÝn, cã thÓ b¶o qu¶n l©u.
4. Kü thuËt ARN – ngîc nghÜa
- Sö dung ARNm ngîc nghÜa trong qu¸ tr×nh ®iÒu khiÓn sù biÓu hiÖn cña gen. ARNm ngîc nghÜa
b¾t cÆp bæ sung víi ARNm b×nh thêng, tõ ®ã qu¸ tr×nh dÞch m· bÞ k×m h·m.
(H×nh 12.14 –tr305)
- Kü thuËt t¹o dßng ADN ngîc nghÜa cho mét gen bÊt kú b»ng çch quay ngîc toµn bé phÇn m· ho¸ cña
gen.
(H×nh 12.14 b – tr305)
5. Mét sè ph¬ng ph¸p chuyÓn gen kh¸c ë thùc vËt

a. Sö dông vector chuyÓn gen lµ virus
b. ChuyÓn gen trùc tiÕp b»ng vi b¾n
c. Ph¬ng ph¸p chÝch ®iÖn
VII. ChuyÓn n¹p gen vµ chiÕn lîc c¶i tiÕn c©y trång, triÓn väng vµ nh÷ng vÊn ®Ò ®Æt ra khi
sö dông c©y chuyÓn gen
1. T¹o gièng kh¸ng s©u, bÖnh h¹i
a. T¹o gièng kh¸ng virus
- Ngêi ta sö dông nh÷ng gen kh¸c nhau ph©n lËp tõ virus ®Ó chuyÓn cho c©y trång:
+ ChuyÓn gen m· ho¸ protein vá virus vµ tÕ bµo c©y chñ, çc protein nµy t¹o ra ®¸p øng c¬ chÕ kh¸ng
bÖnh cña c©y chñ- k×m h·m sù nh©n cña virus, ng¨n chÆn ph¸t sinh bÖnh: virus kh¶m l¸ ë cá
Medicago, kh¶m l¸ ë da chuét, virus ®èm vßm ë ®u ®ñ...
+ T¸ch dßng chøa mét ®Çu cña gen replicase vµ chuyÓn vµo tÕ bµo c©y trång. Gen nµy sao m· ra
ARN chøa mét ®o¹n nhËn biÕt ®Ó liªn kÕt víi replicase. Tõ ®ã ph©n tö nµy c¹nh trang víi ARN cña
virus trong qu¸ tr×nh liªn kÕt víi replicase ®Ó nh©n b¶n. C©y chuyÓn gen t¹o ra sè lîng ARN ®¸p øng
cho sù c¹nh tranh, sù nh©n b¶n cña virus bÞ øc chÕ.
+Sö dông kü thuËt t¹o dßng ngîc nghÜa.
b. T¹o gièng kh¸ng s©u
- T¸ch gen kiÓm tra ®éc tè Bt tõ vi khuÈn råi chuyÓn vµo c©y trång nh»m t¹o gièng kh¸ng l¹i s©u h¹i.
- ....
2. T¹o gièng kh¸ng thuèc trõ cá vµ çc c¶i tiÕn kh¸c ë c©y trång
a. T¹o gièng kh¸ng thuèc trõ cá
- C©y chuyÓn gen cã ho¹t tÝnh tæng hîp enzim t¨ng m¹nh, ®¶m b¶o cho nã kh¶ n¨ng kh¸ng thuèc trõ
cá.
- Sö dông gen m· ho¸ enzim biÕn ®æi kh«ng mÉn c¶m víi thuèc trõ cá ®Ó chuyÓn cho c©y trång.
- Sö dông gen m· ho¸ enzim cã kh¶ n¨ng khö ®Æc tÝnh g©y ®éc cña thuèc trõ cá.
b. Çc c¶i tiÕn kh¸c ë c©y trång
- C¶i tiÕn chiÕn lîc thùc phÈm cña c©y trång: t¹o ra gièng khoai t©y chøa rÊt Ýt amilose, nhng cã hµm
lîng glucose vµ surcose t¨ng nªn 6-8 lÇn, c¶i tiÕn dÇu thùc vËt b»ng çch biÕn ®æi thµnh phÇn çc axit
bÐo, c¶i tiÕn thµnh phÇn protein ë thùc vËt, cã h¬ng vÞ ®Æc biÖt vµ cã hîp chÊt ®Æc thï cïng ®îc
ph¸t triÓn m¹nh.
- §èi víi nh÷ng c©y hoa, c©y c¶nh, ngêi ta xö dông kü thuËt di truyÒn nh»m biÕn ®æi mµu s¾c hoa
theo ý muèn.
- T¹o c©y trång chuyÓn gen ®Ó s¶n xuÊt nh÷ng hîp chÊt quý hiÕm
- T¹o çc dßng bÊt dôc ®ùc, t¹o gièng chèng chÞu víi mét sè yÕu tè bÊt lîi cña ngo¹i c¶nh.
3. TriÓn väng vµ nh÷ng vÊn ®Ò ®Æt ra trong sö dông c©y chuyÓn gen
Ch¬ng 5. Di truyÒn ph¸t triÓn ç thÓ vµ tiÒm n¨ngthÝch øng ë thùc vËt
I. Th«ng tin di truyÒn trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ç thÓ
1. Tæ chøc bé m¸y di truyÒn vµ çc c¬ chÕ ®iÒu hoµ biÓ hiÖn gen trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ç
thÓ
- Genom lµ tæ chøc çc gen ®Ó dÉn tíi ®iÒu hoµ ë hai gãc ®é: ®Þnh tÝnh vµ ®Þnh lîng.
- ë cÊp ®é sîi nhiÔm s¾c:
+ Çc kiÓu tæ chøc gia ®×nh gen
+ C¬ chÕ khuÕch ®¹i gen
+ Çc yÕu tè di truyÒn di ®éng trong genom
+ §Æc ®iÓm kÕt tô sîi nhiÔm s¾c trong cÊu tróc NST
+ Qu¸ tr×nh t¸i cÊu tróc cña sîi NS qua mçi chu kú ph©n bµo – øc chÕ gen ë cÊp ®é NST.
-> dÉn ®Õn ®iÒu hoµ gen ë cÊp ®é genom, cÊp ®é NST
- CÊp ®é sao m· (çc th«ng tin ®ãng më genom):
- CÊp ®é mARN (sîi ARN thµnh thôc):
- CÊp ®é dÞch m·: mARN- protªin
- CÊp ®é ph©n tö protein: lµ th«ngtin tõ çc protein
Cã hai lo¹i protein: +Trao ®æi chÊt
+ T¸c ®éng vµo bé m¸y di truyÒn
-> ph©n bµo vµ thÓ hiÖn tÝnh tr¹ng
Gen cã thÓ ph©n thµnh hai nhãm:
+ Tham gia trao ®æi chÊt kiÕn tróc c¬ thÓ, c¬ quan
+ Tham gia vµo c«ng viÖc cña bé m¸y di truyÒn
Protein Sao m·
Trao ®æi chÊt, cÊu tróc tÕ bµo T¸c ®éng bé m¸y di truyÒn ARN sö dông trùc tiÕp
Ph©n bµo
ThÓ hiÖn tÝnh tr¹ng

2. Sù ph©n chia, ph©n ho¸ tÕ bµo, thÕ n¨ng cña sù ph¸t triÓn
Hîp tö khèi tÕ bµo TÕ bµo kh¸c nhau
Ph¸t triÓn Ph©n chia, ph©n
- Khèi tÕ bµo cã kh¶ n¨ng ph¸t triÓn
ho¸ thµnh bÊt cø bé phËn c¬ quan nµo tríc khi ph©n ho¸ gäi lµ khèi
tÕ bµo gèc.
-TiÕp theo võa ph©n chia võa ph©n ho¸ t¹o ra çc d¹ng kh¸c nhau, chøc n¨ng kh¸c nhau – sinh ra çc tÕ
bµo biÖt ho¸ (chuyªn ho¸).
- ThÕ n¨ng cña sù ph¸t triÓn:
+ Mét tÕ bµo cã thÓ ph¸t triÓn thµnh mäi tÕ bµo – toµn thÕ
+ TÕ bµo ph¸t triÓn ra nhiÒu nh¸nh, nhiÒu d¹ng kh¸c nhau, chøc n¨ng kh¸c nhau - ®a thÕ
+ Mét tÕ bµo chØ cã kh¶ n¨ngt¹o ra mét d¹ng tÕ bµo - ®¬n thÕ
-Ph©n nhãm gen:
+Nhãm gen t¹o s¶n phÈm cÇn thiÕt cho mäi ho¹t ®éng sèng c¨n b¶n ë mäi tÕ bµo – nhãm gen néi trî.
+ Nhãm gen ph©n ho¸ bËc 1
+ Nhãm gen ph©n ho¸ bËc 2
+ Nhãm gen biÖt ho¸
3. Sù ph¸t triÓn theo kh«ng gian – ph¸t triÓn theo h×nh mÉu thiÕt kÕ
- Khi t¹o ra khèi tÕ bµo th× chóng tiÕp thu th«ng tin ph¸t triÓn h×nh mÉu thiÕt kÕ. Tríc tiªn çc tÕ
bµo ph¶i liªn l¹c víi nhau ®Ó cã ph¸t triÓn híng mÉu (morphogen).
- Nhê ph¸t hiÖn çc ®ét biÕn HOM tøc lµ çc gen t¹o ra s¶n phÈm quyÕt ®Þnh h×nh mÉu ph¸t triÓn
(Homeobox).
-Mét trong çc ®ét biÕn ®iÓn h×nh lµ ë ruåi: thay v× vÞ trÝ mäc hai r©u lµ hai ch©n.
- Nhãm gen Homeobox thêng gièng nhau hoµn toµn ë ®o¹n Homeo (280 ®«i Nu øng víi kho¶ng 60 aa).
Çc gen HOM ®îc ph¸t hiÖn ë rÊt nhiÒu sinh vËt. Çc gen nµy cã thÓ ®îc ho¹t ho¸ theo mét d¹ng vÖt
nh dßng tÕ bµo th©n. VÖt ®ã quyÕt ®Þnh sù ph¸t triÓn h×nh mÉu kh«ng gian ®óng thiÕt kÕ.
II. Th«ng tin di truyÒn ë vïng m« thùc vËt
1. Sù ph¸t triÓn ë vïng m« vµ çc mèi t¬ng quan
- Qu¸ tr×nh ph¸t triÓn thùc vËt thÓ hiÖn rÊt râ nÐt ë ®Ønh sinh trëng, ë ®Ønh sinh trëng cã hai qu¸
tr×nh: ph©n chia (nhãm tÕ bµo ®Ønh) vµ ph©n ho¸ (nhãm tÕ bµo díi ®Ønh).
- Ph¸t triÓn theo trôc th©n – ph©n ho¸ chåi cµnh – l¸ - ra hoa
- Mäi sù ph¸t triÓn ë ®Ønh sinh trëng ®îc tiÕn hµnh theo hai c¬ chÕ lµ cã thÓ tù ®éng hoÆc chÞu t¸c
®éng cña ngo¹i c¶nh.
- M« h×nh t¹o çc ho¹t ho¸ míi ë ®Ønh sinh trëng:
nhiÖt ®é, ¸nh s¸ng Ho¹t ho¸ gen Ph©n bµo
®Ønh sinh trëng

l¸ (lôc l¹p)
Chu tr×nh trao ®æi chÊt (quang hîp)
2. M« h×nh biÓu hiÖn kiÓu h×nh cña tÝnh tr¹ng
3. Ph¶n øng ra hoa

- ChÞu t¸c ®éng cña ngo¹i c¶nh vµ hoocmon mµ quyÕt ®Þnh ra hoa thÕ nµo. 3 d¹ng c©y:
+ Trung tÝnh
+ Ngµy ng¾n
+ Ngµy dµi
- §Ó gi¶i thÝch ra hoa trong ®iÒu kiÖn ngµy dµi, ngµy ng¾n ngêi ta ®a ra lý thuyÕt t¹o çc hoocmon
ra hoa (gibbrlelin + chÊt ra hoa- antexin)
C©y ngµy ng¾n t¹o ra antexin: Gibblelin t¹o ra c¶ ë ngµy dµi vµ ngµy ng¾n
C©y ngµy dµi : antexin t¹o ra ë c¶ dµi vµ ng¾n, gibblelin chØ t¹o ra ë ®iÒu kiÖn ngµy dµi
III. TiÒm n¨ng thÝch øng ë thùc vËt
1. Mét sè kh¸i niÖm, ph©n lo¹i
- ThÝch øng ph¸t triÓn ç thÓ: ngay chu kú sèng cña nã biÓu hiÖn th«ng tin nh thÕ nµo díi t¸c ®éng
cña m«i truêng
- Ph¬ng thøc sinh s¶n: khi sinh s¶n t¹o ra ®a d¹ng ë quÇn thÓ, møc ®é ®a d¹ng tuú thuéc vµ biªn ®é lín
nhá vÒ ®a d¹ng di truyÒn, biªn ®é biÓu hiÖn tÝnh tr¹ng nhiÒu hay Ýt. KiÓu gen ®a d¹ng di truyÒn
cïng chÞu t¸c ®éng cña yÕu tè m«i trêng dÉn ®Õn sµng läc kiÓu gen thÝch øng – ph¸t triÓn thÝch øng
quÇn thÓ.
- HÖ thèng gen trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ç thÓ ph©n lo¹i theo môc tiªu, tiªu chÝ cña m×nh. NÕu gen
quyÕt ®Þnh tÝnh tr¹ng ph¸t triÓn ç thÓ : F; quyÕt ®Þnh hÖ thèng sinh s¶n t¹o quÇn thÓ ph©n ly
kiÓu h×nh: R
- Quan hÖ gi÷a hai thÝch øng:
Hai thÝch øng cã mèi quan hÖ vµ ¶nh hëng qua l¹i víi nhau
+ NÕu thÝch øng F cao – biÕn dÞ thêng biÕn ®¸p øng ®îc çc thay ®æi cña m«i trêng- dÉn tíi Ýt biÕn
dÞ di truyÒn – lµm gi¶m R vµ ngîc l¹i.
- Ph¶i ph©n biÖt:
+ Sù thÝch øng vµ tÝnh thÝch øng
+ Sù thÝch nghi vµ tÝnh thÝch nghi
2. §Æc ®iÓm cña thÝch øng ph¸t triÓn ç thÓ vµ thÝch øng ph¸t triÓn quÇn thÓ
a. §Æc ®iÓm thÝch øng ph¸t triÓn ç thÓ
- ThÝch øng sinh lý lµ kh¶ n¨ng gi÷ æn ®Þnh møc tèi u çc ph¶n øng trao ®æi chÊt khi cã çc biÕn
®æi cña m«i trêng.
- ThÝch øng h×nh th¸i gi¶i phÉu ®ã lµ nh÷ng biÓu hiÖn trong kiÕn tróc t¬ng quan ®Ó ®¸p øng l¹i çc
biÕn ®æi cña m«i trêng.
- Khi nghiªn cøu ph¶n øng thÝch øng
3. Nh÷ng giai ®o¹n khñng ho¶ng trong thÝch øng ph¸t triÓn ç thÓ ë thùc vËt
- Ph¸t triÓn ç thÓ ë thùc vËt tr¶i qua çc giai ®o¹n kÕ tiÕp nhau, çc loµi vµ çc gièng trong loµi cã
ph¶n øng kh¸c nhau víi çc yÕu tè m«i trêng.
- Mçi mét d¹ng thÝch øng ®îc ®Æc trng bëi nh÷ng giai ®o¹n khñng ho¶ng tøc lµ çc giai ®o¹n ph¸t
triÓn ç thÓ rÊt mÉn c¶m víi t¸c ®éng bÊt lîi cña m«i trêng, ë çc giai ®o¹n nµy th× kh¶ n¨ng chèng
chÞu kÐm h¬n so víi çc giai ®o¹n kh¸c, ®ã lµ do hÖ thèng ®iÒu hoµ thÝch øng møc tèi u bÞ suy
gi¶m nh: quang hîp, quang h« hÊp, vËn chuyÓn níc, vËn chuyÓn vËt chÊt, rÊt khã ®iÒu khiÓn møc tèi
u khi cã bÊt lîi x¶y ra.
VÝ dô ë thùc vËt giai ®o¹n khñng ho¶ng lín nhÊt lµ në hoa hay tõ ph¸t triÓn sinh dìng – sinh thùc, giai
®o¹n c©y con...
- Nhh vËy trong thùc tiÔn ph¶i nghiªn cøu ë hai mÆt: nghiªn cøu chèng chÞu tèt ë giai ®o¹n khñng
ho¶ng, hai lµ tr¸nh sù trïng khíp gi÷a giai ®o¹n khñng ho¶ng vµ çc t¸c ®éng bÊt lîi cña ngo¹i c¶nh.
4. §Æc ®iÓm tiÕn cËn vÒ b¶n chÊt di truyÒn cña çc biÓu hiÖn thÝchøng ë c©y trång
- KiÓm so¸t di truyÒn cña tÝnh tr¹ng thÝch øng lµ rÊt phøc t¹p cã thÓ do 1, 2 hay nhiÒu gen cã çc t -
¬ng t¸c kh¸c nhau. Khi nghiªn cøu vµ tiÕp cËn ta cÇn ph©n lËp ra çc cÊu phÇn, çc ph¶n øng chhØ
thÞ ®Ó ®¸nh gi¸ thÝch øng.
- TÝch chÊt hîp nhÊt quan hÖ qua l¹i cña çc hÖ thèng thÝch øng
- Çc kiÓu dÞ hîp tö hay kiÓu lai F 1 thêng cã kh¶ n¨ng chèng chÞu tèt h¬n çc gièng thuÇn, ®ã lµ hiÖu
qu¶ u thÕ lai.
- Çc kiÓu d¹i, kiÓu ®a béi d¹i thêng cã kh¶ n¨ng thÝch øng cao h¬n.
Ch¬ng 6. ThÝch øng ph¸t triÓn ç thÓ vµ thÝch øng quÇn thÓ cña c©y trång
I. C¬ së di truyÒn vµ ®Æc ®iÓm thÝch øng cña c©y trång tíi çc t¸c ®éng bÊt lîi cña ®iÒu kiÖn
ngo¹i c¶nh
1. T¸c ®éng cña nhiÖt ®é bÊt lîi
- NhiÖt ®é bÊt lîi:
+ NhÖt ®é cao: chÞu nhiÖt ®é cao
+ Nãng: chÞu nãng
+ NhiÖt ®é thÊp: chÞu lanh, chÞu gi¸ rÐt
-> Giíi h¹n chÞu nhiÖt ®é cña 1 loµi trong ph¹m vi nhÊt ®Þnh. V× vËy chia ra çc nhãm sinh vËt : a
nãng, a Èm, a l¹nh, a m¸t...
- Khi cã çc ®iÒu kiÖn bÊt lîi nµy sÏ ¶nh hëng ®Õn ho¹t ®éng sèng nh cêng ®é quang hîp, ra hoa, ®Ëu
qu¶, kh¶ n¨ng hÊp thu çc chÊt vµ kh¶ n¨ng dÉn chuyÒn.
- §Æc ®iÓm vÒ chÞu nãng
+ ë ®iÒu kiÖn nãng nh÷ng c©y chÞu dùng tèt thÓ hiÖn chóng cã d¹ng protein bÒn víi nhiÖt ®é cao.
+ B¶o toµn ®îc ho¹t tÝnh cña çc hoocmon vµ enzim h« hÊp nh xitokinin, - galactoxidase
+ Mét sè loµi cßn cã thÓ ph¸t triÓn qu¸ tr×nh ph¸t triÓn chuyÓn níc tõ ®Êt lªn c©y nhê cêng ®é tho¸t
h¬i níc cao.
+ C©y chÞu nãng cã protein cho¸ng nhiÖt tæng hîp m¹nh h¬n so víi c©y mÉn c¶m.
+ §Æc ®iÓm chÞu nãng thêng liªn quan ®Õn ®Æc ®iÓm chÞu h¹n
- §Æc ®iÓm chÞu l¹nh
+ ChËm sinh trëng, chËm h×nh thµnh c¬ quan sinh s¶n (hoa), gi¶m xitokinin ë rÔ, gi¶m hÊp thu ion á¬
níc – l¸ hÐo
+ NhiÖt ®é l¹nh gi¶m cêng ®é tæng hîp mét sè chÊt, thay ®æi ho¹t tÝnh cña nhiÒu enzim, t¨ng ®é keo
TB.
- §Æc ®iÓm di truyÒn tÝnh chÞu nhiÖt dé cao hoÆc thÊp
+ Khi ®¸nh gi¸ vÒ vÊn ®Ò nµy gÆp rÊt nhiÒu khã kh¨n. §¸nh gi¸ ë hai gãc ®é: tÝnh chèng chÞu
chung vµ ph¸t hiÖn çc ®Æc ®iÓm cô thÓ.
+ VÝ dô: ë lóa m×: Gen kiÓm tra tÝnh chÞu rÐt n»m ë nhiÒu NST kh¸c nhau, khi ®a c¬ thÓ lai F1 vµ
F2 ë ®iÒu kiÖn b×nh thêng th× chèng rÐt thÓ hiÖn tréi, ë ®iÒu kiÖn rÊt rÐt th× thÓ hiÖn siªu tréi.
2. T¸c ®éng bÊt lîi cña chÕ ®é níc
a. Mét sè c¬ chÕ liªn quan ®Õn chÞu h¹n
Sinh vËt cã hai c¬ chÕ c©n b»ng lµ : tr¸nh h¹n vµ chÞu h¹n
- Tr¸nh h¹n:
+ Bé rÔ ¨n s©u, tèc ®é v¬n nh¸nh ë lÊy níc
+ HiÖu qu¶ lµm viÖc cña hÖ thèng tho¸t h¬i níc nh khÝ khæng hay hÖ thèng l«ng
+ BiÕn d¹ng cÊu tróc l¸: l¸ qu¨n nhá l¹i ®Ó tr¸nh tho¸t h¬i níc
+ T¨ng sè lîng èng dÉn níc
+ Rót ng¾n chu kú sèng ®Ó tr¸nh h¹n
- ChÞu h¹n: ®îc quy ®Þnh bëi çc qu¸ tr×nh
+ C¬ chÕ ®iÒu khiÓn ¸p suÊt thÈm thÊu
+ C©y ph¶i xuÊt hiÖn qu¸ tr×nh lµm gi¶m thÕ n¨ng níc (tÝch luü níc) ë çc bé phËn t¨ng cêng (bé
phËn non). Trong qu¸ tr×nh nµy c©y trång cã c¬ chÕ ph¸t triÓn çc hîp chÊt hoµ tan ®Ó cã ®é gi÷ níc
cao trong tÕ bµo -> t¨ng ®é ngËm níc vµ h¹n chÕ dßng ch¶y níc tõ tÕ bµo nä - tÕ bµo kia.
+ Nh÷ng c©y ®îc huÊn luyÖn chÞu h¹n tõ giai ®o¹n nhá th× khi x¶y ra h¹n nã ®iÒu khiÓm ¸p suÊt
thÈm thÊu tèt h¬n.
+ Khi óng th× ®Êt bÞ tÝch tô nhiÒu ion g©y ®éc cho c©y vµ thiÕu oxi trÇm träng – lµm gi¶m kh¶
n¨ng hót vµ vËn chuyÓn çc chÊt ë c©y.
b. B¶n chÊt di truyÒn cña tÝnh chÞu h¹n
- ChÞu h¹n ë gãc ®é tæng qu¸t th× rÊt phøc t¹pdo nhiÒu gen kiÓm so¸t v× tÊª ph¶i ®i vµo çc khÝa
c¹nh nh:
+ Kh¶ n¨ng gi÷ níc cao cã thÓ do 1,2, 3 gen kiÓm so¸t
+ Hµm lîng axit abxixic t¨ng liªn quan ®Õn kh¶ n¨ng chÞu h¹n vµ tÝnh chÊt nµy do 1 gen kiÓm so¸t.
+ VÝ dô: biÓu hiÖn ho¹t ®éng khÝ khæng tèt, ®ãng ë ®iÓu kiÖn h¹n lµ thÓ hiÖn tréi ë F1
+ Hµm lîng axit clolin t¨ng – liªn quan ®Õn kh¶ n¨ng chÞu h¹n
- Thêng tÝnh tr¸nh h¹n nghiªn cøu dÔ h¬n chÞu h¹n vÒ kiÓm so¸t di truyÒn
- Khi nghiªn cøu tÝnh chÞu h¹n ë c©y trång gÆp nhiÒu khã kh¨n v× nã cßn chÞu t¸c ®éng cña yÕu tè
kh¸c nh nhiÖt ®é...
- Çc gen tham gia vµo c¬ chÕ tr¸nh hoÆc chÞu h¹n th× chóng t¹o nªn khèi ®ång nhÊt liªn kÕt (khèi
gen liªn kÕt).
3. T¸c ®éng bÊt lîi cña ¸nh s¸ng
a. ë sinh vËt cã c©y a s¸ng, c©y a bãng hoÆc a ¸nh s¸ng trung b×nh
- ¸nh s¸ng cã vai trß rÊt quan träng ë giai ®o¹n ®Çu, rÊt cÇn thiÕt ë giai ®o¹n t¨ng trëng cña c©y, nÕu
kh«ng ®ñ ¸ng s¸ng c©y yÕu vµ chËm ph¸t triÓn l¸ vµ hoa. NÕu ¸nh s¸ng qu¸ gay g¾t vµo giai ®o¹n
c©y ®ang ph¸t triÓn m¹nh nã chÞu ¶nh hëng lín vµ cã thÓ bÞ hÐo.
- ¸nh s¸ng yÕu l¸ nh¹t, gi¶m clorophin, mÒm líp b¶o vÖ, vá yÕn, v¬n dµi lãng.
b. B¶n chÊt di truyÒn cña tÝnh thÝch øng ¸nh s¸ng bÊt lîi
- Ph¶n øng quang chu kú cña c©y cã kiÓm so¸t di truyÒn , rÊt ®a d¹ng.
VÝ dô: quan hÖ gi÷a ngµy dµi vµ trung tÝnh ë thuèc l¸ cã thÓ do 1 gen kiÓm so¸t cßn ë ®èi t îng kh¸c
nh .... do 3 gen kiÓm so¸t, ë b«ng vµ lóa cã thÓ do 1 hay nhiÒu gen kiÓm so¸t.
- ¸nh s¸ng bÊt lîi liªn quan ®Õn biÕn ®æi cêng ®é quang hîp
4. Mét sè t¸c ®éng bÊt lîi kh¸c
VÝ dô: mÆn, phÌn
II. C¬ së di truyÒn tÝnh chèng chÞu cña c©y trång tíi t¸c ®éng cña çc bÖnh h¹i
1. Çc kh¸i niÖm vµ ph©n lo¹i
- C¬ chÕ kh¸ng bÖnh: liªn quan tíi nhu kú trong sinh trëng cña c©y cã thÓ tr¸nh ®îc lóc bÖnh ph¸t
triÓn m¹nh. CÊu tróc gi¶i phÉu h×nh th¸i cña c©y cã thÓ tr¸nh sù nhiÔm bÖnh nh hÖ thèng l«ng, hÖ
thèng vá dµy..
- C¬ chÕ miÔn dÞch: C©y kh«ng bÞ nhiÔm bÖnh hoµn toµn do kh«ng t¬ng hîp vÒ sinh lý gi÷a ký
sinh vµ ký chñ.
- C¬ chÕ kh¸ng hay chèng bÖnh: c©y cã kh¶ n¨ng chèng l¹i t¸c ®éng cña bÖnh dÉn tíi møc ®é biÓu
hiÖn kh¸ng kh¸c nhau ë tõng quÇn thÓ c©y.
- C¬ chÕ chÞu bÖnh: c©y cã thÓ bÞ nhiÔm bÖnh nhng biÓu hiÖn bÖnh cã thÓ nhÑ ë ®iÒu kiÖn nµy
vµ nÆng ë ®iÒu kiÖn kh¸c.
- MÉm c¶m: møc ®é kh¸c nhau c¶u çc ®iÒu kiÖn vÊn ®Ò chÝnh ë c©y lµ c¬ chÕ kh¸ng bÖnh ® îc
chia ra hai nhãm kh¸ng lµ kh¸ng th¼ng vµ kh¸ng ngang:
+ Kh¸ng th¼ng hay kh¸ng däc ®Æc thï ®ã lµ ph¶n øng cã tÝnh chÊt ph©n ho¸ ë c©y víi 1 chñng nµo
®ã ë d¹ng bÖnh dÉn tíi c©y kh«ng nhiÔm chñng ®ã. C¬ chÕ ng¨n c¶n kh«ng cho sù lan truyÒn bÖnh
nhanh sau khi h×nh thµnh çc vÕt bÖng nhá (siªu mÉn c¶m). D¹ng kh¸ng nµy cã thÓ do 1 gen, ®¬n gen
hay .. kiÓm so¸t
+ Kh¸ng ngang (kh¸ng kh«ng ®Æc thï, kh¸ng ®ång ruéng, kh¸ng chung). C©y trång kh«ng cã ph¶n øng
ph©n ho¸ tíi 1 chñng nµo ®ã mµ cã bøc tranh kh¸ng chung tíi tÊt c¶ çc chñng cña 1 loµi bÖnh nµo ®ã.
BiÓu hiÖn kh¸ng cña c©y ph¶i ®¸nh gi¸ b»ng thèng kª lµ biÕn ®éng tõ nhÑ - nÆng. §Æc ®iÓm biÓu
hiÖn cña d¹ng kh¸ng nµy liªn quan ®Õn nh÷ng yÕu tè kh¸c, ®iÒu kiÖn canh t¸c vµ çc bé phËn kh¸c
trªn c©y.
+ C¬ chÕ phèi hîp hay quan hÖ cña hai d¹ng kh¸ng nµy thÓ hiÖn: kh¸ng th¼ng liªn quan tíi lµm gi¶m
hay h¹n chÕ qu¸ tr×nh khëi ®Çu cña g©y bÖnh. Kh¸ng ngang th× liªn quan tíi lµm chËm, h¹n chÕ qu¸
tr×nh ph¸t triÓn vµ l©y truyÒn bÖnh. NÕu ta thªm vÒ híng ®a çc gen kh¸ng th¼ng th× cã thÓ h¹n chÕ
kh¸ng ngang.
2. B¶n chÊt di truyÒn cña tÝnh chèng chÞu bÖnh h¹i ë c©y trång
a.ThÓ g©y bÖnh (ký sinh) -> Ký chñ

+ Cã bé m¸y di truyÒn ®¬n gi¶n h¬n + Cã bé m¸y di truyÒn phøc t¹p h¬n
+ Cã møc ®é biÕn dÞ cao h¬n + Tèc ®é biÕn dÞ ®ét biÕn chËm h¬n
+ TÝnh ®éc do gen kh¸ng kiÓm so¸t + TÝnh chèng chÞu do gen kiÓm so¸t
Çc yÕu tè m«i trêng

b. Çc hÖ gen tham gia vµo tÝnh kh¸ng ë c©y trång
- §¬n gen (monogenic)
- §ång gen (olygogenic): gen chñ + çc t¸c ®éng t¬ng hç trî cña çc gen phô ®Ó t¹o lªn tÝnh kh¸ng thay
®æi ®é lín.
- §a gen (nhiÒu gen kh¸c nhau tham gia vµo ph¶n øng kh¸ng vµ chóng cã çc t¬ng t¸c rÊt ®a d¹ng)
- Çc gen bµo chÊt (ty thÓ, l¹p thÓ..)
c. BiÓu hiÖn ®a hiÖu trong ph¶n øng kh¸ng
VÝ dô: çc ph¶n øng kh¸ng olygogenic
VÝ dô: kh¸ng bÖnh thèi cñ hµnh do gen R kiÓm so¸t cã liªn quan ®Õn hiÖu qu¶ ®a hiÖu lµ v¶y mµu
®á cña cñ...
d. Lý thuyÕt gen ®èi gen – antigen
- øng víi mçi gen g©y bÖnh ë thÓ ký sinh th× cã gen kh¸ng ë ký chñ. ë ®©y chñ yÕu gi¶i thÝch liªn
quan ®Õn kh¸ng th¼ng.
-PhÐp « vu«ng ®Ó kiÓm ®Þnh lý thuyÕt gen ®èi gen
Theo lý thuyÕt gen ®èi gen th× c©y trång do qu¸ tr×nh t¹o ra çc biÕn dÞ chËm h¬n so víi biÕn dÞ x¶y
ra ë thÓ g©y bÖnh nªn rÊt khã ®¸p øng ®îc sù chèng chÞu. Trong thùc hµnh nÕu nh÷ng d¹ng bÖnh
nµo nhanh biÕn ®æi chñng th× ¸p dông kh¸ng th¼ng lµ kÐm hiÖu qu¶ khi Êy cÇn sö dông kh¸ng
ngang ®Ó t¨ng cêng kh¶ n¨ng kh¸ng bÖnh.
e. Gãc ®é bÖnh häc ph©n tö
- Çc c¬ chÕ g©y bÖnh – kh¸ng bÖnh
3. Cë së di truyÒn – sinh th¸i trong hÖ thèng ký sinh- ký chñ, ph¶n øng chèng chÞu trong hÖ thèng
thÝch øng chung vµthÝch øng ®Æc thï ë c©y trång
- Quan hÖ ký sinh – ký chñ ®îc thiÕt lËp bëi mèi quan hÖ tam gi¸c cã thªm thµnh phÇn thø ba lµ yÕu
tè m«i trêng.
Ký sinh Ký chñ
M«i trêng
Ký sinh thÝch øng tèt, ký chñ thÝnh øng kÐm -> dÞch bÖnh
Ký sinh thÝch øng kÐm, ký chñ thÝch øng tèt -> chèng chÞu
-> mèi c©n b»ng cïng tån t¹i trong kh«ng gian
Nh vËy cïng 1 vïng sèng t¹o ra c¬ chÕ ®ång tiÕn ho¸ gi÷a ký sinh vµ ký chñ. BiÕn dÞ protein ë thÓ
g©y bÖnh song hµnh víi biÕn dÞ gen hay protein ë c©y trång tõ ®ã cã thÓ xuÊt hiÖn çc kiÓu gen
chèng bÖnh, trong ®ã nÕu xuÊt hiÖn nh÷ng gen cã ph¶n øng rÊt râ nÐt víi chñng bÖnh th× gäi lµ
kh¸ng th¼ng hay kh¸ng ®¬n gen. Cßn sè lîng çc gen kh¸c nhau ¶nh hëng chung tíi qu¸ tr×nh g©y bÖnh
®ång thêi chóng cã liªn quan tíi çc ph¶n øng chèng chÞu t¹o nªn hÖ thèng gen kh¸ng ®ång ruéng hay
kh¸ng ngang.
Nh vËy khi biÕn dÞ x¶y ra ë ký sinh th× ®ång thêi cògn ph¶i x¶y ra ë ký chñ. ë çc trung t©m h×nh
thµnh c©y trång th× ë ®ã dÔ h×nh thµnh gen kh¸ng ®Æc thï.
Çc gen kh¸ng bÖnh kh¸c nhau còng dÔ dµng h×nh thµnh çc khèi ®ång thÝch øng, ®ång thêi çc gen
bÖnh còng dÔ dµng t¹o khèi ®ång thÝch øng víi çc gen kh¸ng yÕu tè bÊt lîi kh¸c.
- NÕu ta xem xÐt kh¸ng bÖnh lµ 1 cÊu phÇn trong hÖ thèng thÝch øng th× ta cã s¬ ®å diÔn t¶ sau:
Nh vËy bÖnh còng coi nh lµ 1 yÕu tè m«i trêng.

III. KiÓm tra di truyÒn tÇn sè t¸i tæ hîp
1. Tæng qu¸t vÒ vai trß cña çc hÖ thèng sinh s¶n trong kiÕn t¹o çc biÕn dÞ di truyÒn
- Çc hÖ thèng sinh s¶n kh¸c nhau -> xuÊt hiÖn çc biÕn dÞ di truyÒn ph©n ly kh¸c nhau.
- Trong c¬ thÓ sinh vËt cã çc yÕu tè di truyÒn + t¸c dông m«i truyÒn ®iÒu khiÓn møc ®é ®a d¹ng
quÇn thÓ ph©n ly.
2. ¶nh hëng cña kiÓu nh©n, çc ®ét biÕn gen tíi tÇn sè trao ®æi chÐo
- §Æc ®iÓm cÊu tróc cña b¶n th©n NST cã liªn quan tíi qu¸ tr×nh trao ®æi chÐo. ë vïng xung quanh
t©m ®éng, nh÷ng vïng dÞ nhiÔm s¾c cña NST trao ®æi chÐo x¶y ra Ýt h¬n. Cµng xa t©m ®éng, trao
®æi hÐo cã xu híng t¨ng. Vïng ®Çu mót cña NST Ýt x¶y ra trao ®æi chÐo.
- Vïng di nhiÔm s¾c trao ®æi chÐo biÕn ®éng kh¸ m¹nh ®íc t¸c ®éng cña m«i trêng.
- §¶o ®o¹n, chuyÓn ®o¹n, mÊt ®o¹n lµm gi¶m tÇn sè trao ®æi chÐo.
- §ét biÕn vÒ sè lîng NST (thÓ mét, thÓ kh«ng) g©y gi¶m tÇn sè trao ®æi chÐo.
- Çc yÕu tè di ®éng trong genom còng ¶nh hëng tíi qu¸ tr×nh trao ®æi chÐo.
3. ¶nh hëng cña yÕu tè giíi tÝnh vµ tuæi sinh lý
a. ¶nh hëng cña yÕu tè giíi tÝnh
- ë nhiÒu sinh vËt, yÕu tè giíi tÝnh cã ¶nh hëng tíi tÇn sè trao ®æi chÐo
VÝ dô: ë ruåi, t»m
- Sù sai kh¸c ®¸ng kÓ vÒ tÇn sè trao ®æi chÐo ë giao tö ®ùc vµ çi thÊy ë nhiÒu ®èitîng.
VÝ dô: Ç ®ùc XY trë thµnh ç çi díi t¸c ®éng cña hoocmon, tÇn sè trao ®æi chÐp ë nh÷ng con nµy
t¨ng h¬n 5 lÇn so víi tÇn sè nµy ë con ®ùc b×nh thêng.
- Cã sù sai kh¸c vÒ tÇn sè trao ®æi chÐo trong gi¶m ph©n cña tÕ bµo mÑ h¹t phÊn vµ tÕ bµo mÑ ®¹i
bµo tö ë thùc vËt.
b. ¶nh hëng cña tuæi sinh lý
- ë cµ chua, tÇn sè trao ®æi chÐo ë chïm hoa ®Çu cao h¬n (t¨ng gÊp 3 lÇn) so víi chïm hoa tiÕp theo.
4. T¸c ®éng cña çc yÕu tè ngo¹i c¶nh
- Trong ®iÒu kiÖn khã kh¨n vÒ nghÌo dinh dìng çc c©y F1 ®· cho tÊnè trao ®æi chÐo t¨ng h¬n...
- YÕu tè nhiÖt ®é ¶nh hëng ®¸ng kÓ tíi sù thay ®æi tÇn sè trao ®æi chÐo
- Çc t¸c nh©n vËt lý, ho¸ häc kh¸c nhau cã t¸c ®éng lµm thay ®æi tÇn sè trao ®æi chÐo.
IV. F1 nh tiÒm n¨ng biÕn dÞ, ý nghÜa cña diÒu khiÓn qu¸ tr×nh t¸i tæ hîp trong chän gièng
1. Çc yÕu tè h¹n chÕ phæ vµ tÇn sè çc biÕn dÞ di truyÒn ë quÇn thÓ ph©n ly
- Møc ®é dÞ hîp tö vÒ çc gen ë con lai F1 cã liªn quan tíi møc ®é ®a d¹ng vÒ çc kiÓu gen ë quÇn thÓ
ph©n ly F2. Çc biÕn dÞ t¸i tæ hîp ë quÇn thÓ ph©n ly thu ®îc do hai c¬ chÕ:
+ Sù ph©n ly cña çc gen ®éc lËp
+ Trao ®æi chÐo ®èi víi çc gen liªn kÕt
- Môc tiªu cña chän gièng lµ cÇn t¹o ra quÇn thÓ chän läc ®a d¹ng cã phæ réng vÒ çc kiÓu biÕn dÞ t¸i
tæ hîp vµ tÇn sè cña chóng t¨ng, ®Ó cã c¬ héi chän läc ®îc nh÷ng kiÓu hiÕm, cã gi¸ trÞ trong chän
gièng.
- Nh÷ng c¬ chÕ di truyÒn c¬ b¶n g©y lªn sù h¹n chÕ viÖc xuÊt hiÖn çc biÕn dÞ di truyÒn ë quÇn
thÓ ph©n ly tõ kiÓu dÞ hîp tö :
+ Nh÷ng h¹n chÕ liªn quan tíi ¶nh hëng lµm gi¶m tÇn sè trao ®æi chÐo gen cña NST ë kiÓu nh©n.
+ Sù gÆp gì çc giao tö kh«ng mang tÝch chÊt ngÉu nhiªn mµ cã tÝnh chän läc, mét sè kiÓu giao tö cã
c¹nh tranh kÐm -> h¹n chÕ sù xuÊt hiÖn mét sè kiÓu tæ hîp nµo ®ã.
+ T¸c ®éng cña chän läc lªn çc giai ®o¹n kh¸c nhau cña vßng sèng çc thÓ: hîp tö, ph«i, c©y non,...dÉn
tíi mÊt ®i 1 sè kiÓu t¸i tæ hîp, mµ chóng cã thÓ mang ý nghÜa cao cho vËt liÖu chän gièng.
-> ®a ra çc biÖn ph¸p kh¸c phôc h¹n chÕ trªn nh»m t¨ng cêng qu¸ tr×nh hiÖn thùc ho¸ nh÷ng biÕn di
di truyÒn tiÒm n¨ng cña F1, ®Ó thu quÇn thÓ ph©n ly cã tÇn sè vµ phæ çc biÕn dÞ lín, ®¸p øng cho
viÖc chän läc.
2. C¶m øng tÇn sè trao ®æi chÐo
3. Chän läc giao tö vµ chän läc hîp tö, ph«i
V. Quan hÖ phèi hîp gi÷a tiÒm n¨ng thÝch øng ph¸t triÓn ç thÓ vµ thÝch øng quÇn thÓ
1. Quan hÖ gi÷a thêng biÕn vµ ®ét biÕn
2. Çc khèi ®ång thÝch øng çc gen

- §ã lµ khèi liªn kÕt çc gen chÆt, ®îc di truyÒn nh mét thÓ thèng nhÊt, trän vÑn. Nh÷ng khèi nµy cã
thÓ liªn quan tíi mét NST trän vÑn, mét ®o¹n NST nµo ®ã, mµ ë ®¸y rÊt hiÕm, hoÆc kh«ng x¶y ra
trao ®æi chÐo.
- Çc gen trong khèi nµy t¬ng t¸c víi nhau theo nhiÒu ph¬ng thøc, t¹o nªn mét gi¸ trÞ thÝch øng tèt nµo
®ã tíi m«i trêng sèng.
- Sù øc chÕ trao ®æi chÐo trong khèi cã thÓ do mét sè nguyªn nh©n sau: Tån t¹i çc ®¶o ®o¹n hay
chuyÓ n ®o¹n, vïng kh«ng x¶y ra sù h×nh thµnh çc chiasma, do çc gen liªn kÕt rÊt s¸t nhau...
- ë sinh vËt tån t¹i nhiÒu khèi ®ångthÝch øng çc gen kh¸c nhau.
3. TÝnh chÊt hai cÊu phÇn trong hÖ thèng gen cña loµi, ý nghÜa trong tiÕn ho¸

Svnonglam - Org - Bai Soan DTUD - Word

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Svnonglam - Org - Bai Soan DTUD - Word

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Ch¬ng I.

Di truyÒn c¸c hÖ thèng sinh s¶n ë thùc vËt

I. C¸c d¹ng sinh s¶n h÷u tÝnh ë thùc vËt cã hoa

3. BÊt hîp bµo tö thÓ:

x= lgn- lgk = lgn –lgk

S.Rf (h÷u dôc) S. RfRf (h÷u dôc) S. Rfrf (h÷u dôc)

2pq (a1a2) + 2pr (a1a3)+ 2qr(a2a3) =2/3

S1S2, S1S3, S2S3

b. Trêng hîp F1 tÝnh tr¹ng thÓ hiÖn hiÖu øng tréi:

2P = 2g+ 2e

III. CËn phèi

NÕu hÖ sè cËn th©n ë tæ tiªn = 0:

Trong ®ã ns: Sè ®êi tõ bè tíi tríc tæ tiªn

* Lu©n giao (dialen cross):

Cã thÓ chia lµm 3 nhãm:

a. S¬ ®å h×nh thµnh T.durum?

Tù thô cña con lai gi÷a 48 x28

F1: 2n=35 (28AABB +7D) =28+a, b, c, d, e, f,g

Cã thÓ ¸p dông nhng khã ph©n biÖt 2

3. ChuyÓn ®o¹n NST

II. BiÕn dÞ dßng tÕ bµo xoma

V. ChuyÓn n¹p gen

ARNm ADN genom

c- ADN Ph©n t¸ch c¸c ®o¹n aDN

a. T¸ch c¸c ®o¹n ADN tõ genom

5. Mét sè ph¬ng ph¸p chuyÓn gen kh¸c ë thùc vËt

ThÓ hiÖn tÝnh tr¹ng

nhiÖt ®é, ¸nh s¸ng Ho¹t ho¸ gen Ph©n bµo

®Ønh sinh trëng

2. M« h×nh biÓu hiÖn kiÓu h×nh cña tÝnh tr¹ng

3. Ph¶n øng ra hoa

a.ThÓ g©y bÖnh (ký sinh) -> Ký chñ

C¸c yÕu tè m«i trêng

Nh vËy bÖnh còng coi nh lµ 1 yÕu tè m«i trêng.

3. Chän läc giao tö vµ chän läc hîp tö, ph«i

2. C¸c khèi ®ång thÝch øng c¸c gen

You might also like