THE EVOLUTIONARY STEPS OF FISH

Rebecca Kagle

Fish are incredible diverse group, made up of three living classes that hold an important
place both in modern ecology and in evolutionary history. Fish are incredibly successful, they are
numerous and have a huge variety of adaptations. They are successful in every water filled
habitat. Furthermore, fish are the first known vertebrates and also the stepping stone to all land-
walking vertebrates (tetrapods). Fish are complicated, diverse, and have a long evolutionary
history.

In order to understand the place of fish as both a transitory group and as a modern one it
is important to understand the times in which and from which they evolved. Fish are the first
known true chordates. The first vertebrate that has been found is the Upper Cambrian fossil
Anaspis, which is more than 500 million years old (3). This fossil, while being fragmentary, is
thought to be an armored, jawless fish (3). Fish did most of their evolving between five million
and three and a half million years ago. These two periods were known as the Silurian and the
Devonian periods. In yhe middle Silurian, the jawless fishes had diversified, but it was not until
the Devonian that the true variety of fishes really flourished. In fact, the Devonian, is often
referred to as the "Age of Fishes". Towards the end of the Devonian the first tetrapods
(vertebrates which evolved true legs with which they could walk on land) had evolved from one
specific branch of fish. Fish greatly specialized in their aquatic niche during both the Devonian
and the Silurian and part of this evolution led to adaptations to land in the form of amphibians
(9).

Fish are in no way simply a stepping stone to amphibians, they are a much more
significant than this. They have evolved to be masters of their domain, the water. They come in
many forms, have the ability to eat a huge variety of foods, and have populated almost every
body of water. In fact, fish are the most common vertebrate, with there being approximately
24,000 species alive today. This number is mind boggling when put in perspective; the next most
common vertebrate are birds with a mere 8,600 species (8). This multitude of species ranges in
size, morphology, agility, and adaptations to environment (10). Fish have been broken down into
a series of classes that separate them based on characteristics. These groups help to classify the
wide variety of species that make up fish and help lead to understand of the current and
evolutionary niche of fish.

The first fish to evolve were the Agnathans (Class agnatha) (7). These jawless fishes are
the first vertebrates. These fish have round mouth parts that could be used for sucking or filter
feeding (10). These rasping, sucking mouths are currently found on modern lampreys and
hagfishes. These fish were often extremely armored in order to help them protect themselves.
One group that evolved before the Silurian were the Ostracoderms which have been described as
"small, blunt-headed forms...they fed on debris in the mud, bullet shaped swimmers, and
some...with an astonishing array of spines and crests on their heads." (1). Most of these types of
fish are currently extinct with the exceptions of the lampreys and the hagfish.

From these bottom feeding, jawless fish came the evolution of jawed fish. Jaws evolved
only once (rather than evolving multiple times in different species through parallel evolution).
Jaws evolved from gill arches which are the bony parts between gill slits. It is thought that a gill
arch in an agnathan became fused to its skull (11). The upper part of the gill support became the
top jaw and the bottom part of the gill support became the bottom jaw. Embryology points to this
and the arrangement of nerves in shark heads and most simple fishes shows that jaws are in line
with gill arches. While fish had the first bony jaws, they also have some of the most complicated.
While the human head has only one moving part (the jaw), the head of a fish may have more
than twenty-four bones that may move together in feeding (8). The evolution of the jaw is
incredibly important because it led to fish to be able to ingest a much wider variety of foods and
allowed them to be active hunters as opposed to passive filter feeder (1). This led to a wide
variety of adaptations in morphology. Fish became more agile to be better predators, they were
able to reduce their armor because they were less vulnerable, and their muscle density was able
to decrease becuase they no longer led such a sluggish lifestyle (10).

The first jawless fishes include the acnathodians and placoderms. Even early in their
development the jawless fishes showed great diversity. The acnathodians appeared around four
and half million years ago. They were the first jawed fishes to evolve and they tended to be
small, streamlined, and had huge eyes. Placoderms on the other hand appeared in the early
Silurian and dominated the Devonian. These were some strange looking fish! As described by
Peter Gore, "the Placoderms had bony armor that covered the head and forepart of the body. In
many, a movable joint between the head and body armor let the head rock back to open the
mouth wide. The primitive jaws had jagged bony edges that served as teeth. The tail end usually
lacked protection"(11). At the beginning of the Devonian, Placoderms were small, but they soon
increased in size. The Dunkleosteus, a placoderm, grew to be as large as 35 feet, had well
developed jaws, with fang like teeth. The front of the trunk was heavily armored and the hind
part was either bare or covered with small scales (11). The Dunkleosteus and all the other large
placoderms are extinct, but in the Devonian they dominated both salt and freshwater.

While the huge, menacing placoderms have long since vanished from the earth, members
of the Class Chondritchthyes, some of which are equally menacing, have not. This class includes
the sharks, skates, and rays (along with some other fish) and these first evolved between 400 and
450 million years ago (1, 4). They probably shared a common ancestor with the placoderms (1).
This class is commonly refer to as the cartilaginous fish because they lack true bone, instead they
have cartilage and calcified cartilage for internal support. This type of skeleton is extremely light
and flexible and helps these species be agile predators. Chondrithyes have evolved two kinds of
jaws; sharks have extremely powerful biting and crushing jaws while skates and ray uses their
jaws to be bottom feeders searching for mollusks (4). Sharks are often referred to as living fossils
since they have not done much evolving since the Late Paleozoic. This is not to say that the
sharks that exist now are they only sharks ever to exist. After the decline of the placoderms, there
was a shark explosion that led to sharks with mouth's filled with coils of serrated teeth, or bony
protuberances on their fins. These Paleozoic sharks could be a large as 14m, more than double
the size of the current Great White Sharks.

In terms of currently living fish, Class Chondrichtyes make up only 900 species. The bulk
of the fish are from Class Osteichtyes, the true bony fish. There are a reported 19,000 bony fish
(this is a very conservative estimate) (5). This is an incredibly diverse class which includes
everything from tuna to eels. These fish evolved more that 410 million years ago (Late Silurian),
but did not rise until the middle Devonian as the placoderms and huge sharks began to recede in
dominance (1). The bony fish, while being varied, all share an extremely important
characteristic: a swim bladder. This probably evolved from lungs which had appeared in some
freshwater species. The swim bladder is a internal structure which allows bony fish to float easily
at any water level. The bony fish can be broken up into three major groups. The first are the ray-
fins. These are most of the common bony fish such as tuna, bass, salmon (1). This group is very
diverse and inhabits both fresh and salt water. The second group are the lungfish which are
freshwater fish. The three genera which still exist are bottom feeders who use jaws to crush their
prey. They can get up to 90% of their oxygen from the air if necessary (1). This can be very
important when these fish live in areas prone to drought. The third group are the lobed-fin fish.
This entire group was though to be extinct until the 1930s when a live one was recovered. It was
called a coelacanth and is described as having a incredible swimming style which "consists of
walking-like movement[s] of the various paired fins, with some wriggling of the body but no
side to side beating of the tail as in most other fishes." (1). While this species is extremely
important as a living fossil, the rhipidsistains, a group of lobe-fins, are also key sine they are the
source of the first land vertebrates (1).

While there is still much controversy about the exact steps of evolution from lobe-finned
fish to walking, land living, vertebrates (in the form of amphibians). There was originally much
controversy over whether the limbs of tetrapods (limbed vertebrates) evolved in water or on land
as an emergency feature. The original hypothesis was put out by Alfred Romer in the 1940s. It
was that early lung fishes in times of drought had used their fleshy fins to pull themselves from a
pond that was trying onto land to search for a more fruitful water source. The fish that made this
journey successfully were able to reproduce and their offspring began to have modified limbs
which were able to allow them to move from water source to water source and eventually these
developed into true limbs (9). Romer relied on the idea that the end of the Devonian was very
harsh and that fish would need to adapt rapidly in order to survive, but many believe that this is
not the case. In fact, another theory is that the Devonian was so conducive to fish that the were
able to have many offspring survive and that these were drawn to the land with its not yet
exploited food sources (9). This theory still supports Romer's ideas that limbs evolved to aid in
walking on land. A newer theory as developed by Jenny Clack in the early 1990s due to her
studying of Ancathostega fossils. Ancathostega is one of the earliest tetrapods found, and by far
the most complete. These creatures had four limbs, but its limbs were still proportioned like fins
(very long radius in comparison to ulna) and had eight fingers and a weak wrist. They also
breathed like fish, and had ribs that were too small to hold up its gut. In other words, these
tetrapods were not adapted to walk on land (9). They had many adaptation to water, including a
powerful tail that would lead to agility. Clack believes that Acanthostega evolved limbs to help
maneuver through the Devonian habitat which consisted of very dense wetlands. These creatures
could maneuver through these dense branches and plants by using their limbs rather than just
having to "wiggle" through (9). They could also use the limbs to anchor themselves to wait
silently for prey and then use their water adaptations to snag prey deftly. These huge tetrapods
may have began to use land in a very gradual fashion, for breeding or to escape predators. The
evolution of fish into land walking tetrapod is in no way close to being understood, but as more
specimens are being found (a very early one was just found near the Poconos) the path of
evolution may become more clear.
 Tahap-tahap Evolusi Ikan

Rebecca Kagle

Ikan merupakan kelompok dengan keragaman yang luar biasa, terdiri atas tiga kelas
yang memegang peranan penting bagi ekologi modern dan sejarah evolusioner.jumlahnya angat
banyak, dan memiliki bermacam-macam bentuk adaptasi. Ikan juga berhasil dalam setiap habitat
air. Lebih jauh, ikan merupakan vertebrata pertama dan juga batu loncatan untuk semua
vertebrata berjalan yang ada di daratan (tetrapoda). Ia memiliki sejarah evolusi yang panjang dan
sangat rumit.

Dalam rangka memahami penempatan ikan sebagai kelompok transisi dan kelompok
modern, sangatlah penting untuk memahami di mana dan dari mana mereka berkembang. Ikan
dikenal sebagai chordata sejati. Vertebrata pertama yang telah ditemukan ialah fosil Anaspis dari
Kambrian Atas, yang berumur lebih dari 500 juta tahun. Fosil yang tidak lengkap ini diduga
merupakan ikan tak berahang dan berlapis pelindung. Ikan paling banyak berkembang sekitar 5 -
3,5 juta tahun yang lalu. Kedua periode ini diketahui sebagai periode Silurian dan Devonian.
Pada pertengahan Silurian, ikan yang tidak berahang telah memiliki banyak jenis, tetapi hal itu
tidak berlangsung hingga Devonian bahwa keragaman ikan benar-benar meningkat.
Kenyataannya, Periode Devonianlah yang sering disebut sebagai “Zaman Ikan”. Pada Devonian
akhir, tetrapoda pertama (vertebrata yang berkembang dengan empat kaki dan bisa berjalan di
daratan) telah berkembang dari satu cabang spesifik ikan. Ikan benar-benar terspesialisasi pada
niche akuatik mereka di saat periode Devonian dan Silurian. Tahap dari evolusi inilah yang
mengawali terjadinya adaptasi ke daratan dalam bentuk amfibi

Proses terbentuknya ikan sebagai batu loncatan menuju amfibi tidaklah semudah itu,
tetapi jauh lebih rumit. Ikan telah berkembang menjadi penguasa daerah asal mereka, perairan.
Mereka hadir dalam berbagai bentuk, memiliki kemampuan untuk memakan bermacam-macam
makanan, dan telah mendiami hampir setiap wilayah perairan. Pada kenyataannya, ikan
merupakan vertebrata yang paling umum, dengan sekitar 24.000 spesies yang masih hidup
hingga sekarang. Jumlah ini cukup mengejutkan ketika kita mengacu pada perspektif bahwa
vertebrata paling umum selanjutnya ialah burung dengan jumlah 8.600 spesies. Banyaknya
jumlah spesies berkisar dalam hal ukuran, morfologi, kecerdasan otak, dan adaptasinya terhadap
lingkungan. Ikan telah teribagi ke dalam suatu rangkaian kelas berdasarkan karakteristiknya.
Adanya kelompok-kelompok ini membantu mengklasifikasikan luasnya keragaman spesies dan
terbukanya jalan untuk memahami niche evolusioner dan terkini pada ikan.

Ikan pertama yang berevolusi ialah Agnatha, ikan tanpa rahang yang merupakan
vertebrata pertama. Ikan ini memiliki bagian mulut melingkar yang dapat digunakan untuk
menghisap atau menyaring makanan. Mulut penghisap tersebut sekarang dapat ditemukan pada
lamprey dan hagfish modern. Mereka seringkali dilapisi pelindung tubuh untuk melindungi diri
mereka. Satu kelompok yang berevolusi sebelum Silurian ialah Ostracoderm. Kebanyakan dari
jenis ini sekarang telah punah, kecuali lamprey dan hagfish.

Dari adanya pencarian makanan di dasar air, ikan tak berahang menghasilkan evolusi
ikan berahang. Rahang berkembang hanya sekali (dibandingkan pada spesies yang berbeda yang
berkembang berkali-kali melalui evolusi paralel), yaitu berasal dari lengkung insang (bagian
menonjol pada celah insang). Terdapat pemikiran bahwa lengkung insang pada agnatha bersatu
dengan tengkoraknya. Bagian atas insang menjadi rahang atas sementara bagian bawahnya
menjadi rahang bawah. Hal ini dapat ditunjukkan dari segi embriologinya. Selain itu,
penyusunan saraf pada kepala hiu dan kebanyakan ikan sederhana menunjukkan bahwa rahang
sejalan dengan lengkung insang. Ketika kepala manusia hanya memiliki satu bagian yang
bergerak (rahang), kepala ikan dapat memiliki lebih dari duapuluh empat tulang yang dapat
bergerak bersamaan ketika proses memakan. Evolusi rahang ini sangatlah penting karena
mengawali ikan utuk dapat memakan makanan lebih beragam dan menjadikannya sebagai
pemburu aktif. Hal ini pula yang mengawali adaptasi yang beranekaragam pada morfologinya.
Ikan menjadi lebih tangkas untuk menjadi predator yang baik. Pelindung tubuhnya mulai hilang
karena ia tidak lagi mudah diserang. Kepadatan ototnya pun berkurang karena ia tidak lagi
menjalani gaya hidup yang “lemah”.

Ikan tak berahang pertama mencakup acnathodia dan placoderm. Pada perkembangan
awalnya, ikan tak berahang menunjukkan keragaman yang tinggi. Acnathodia muncul sekitar
empat setengah juta tahun yang lalu. Mereka merupakan ikan berahang pertama yang
berkembang dan cenderung mengecil, langsing, dan bermata besar. Di sisi lain, placoderm
muncul pada periode Silurian dan mendominasi periode Devonian. Mereka merupakan ikan-ikan
yang berbentuk aneh.

Ketika placoderm yang besar dan buas telah punah dari muka bumi, anggota dari kelas
Chondritchthyes yang buas tidak mengalami hal itu. Kelas ini termasuk hiu dan pari (bersama
dengan ikan lainnya) yang pertama kali berevolusi sekitar 400-450 juta tahun yang lalu. Mereka
memiliki nenek moyang yang sama dengan placoderm. Kelas ini umumnya merupakan ikan
berkartilago karena mereka kekurangan tulang sejati, malahan mereka memiliki kartilago dan
kartilago yang berkalsifikasi untuk pendukung internal. Jenis rangka ini sangatlah ringan dan
fleksibel sehingga membantu mereka untuk lebih menjadi predator yang tangkas. Chondritchtyes
telah mengalamai dua macam perkembangan rahang; hiu memiliki rahang penggigit dan
penghancur yang sangat kuat, sementara pari menggunakan rahang mereka untuk mencari
mangsa yang hidup di dasar air seperti moluska. Hiu sering disebut sebagai fosil hidup karena
mereka tidak banyak berkembang sejak Paleozoik Akhir. Namun, hal ini bukan berarti hiu yang
ada saat ini merupakan satu-satunya hiu yang pernah ada. Setelah kemunduran placoderm,
terdapat ledakan jumlah hiu yang mengawali munculnya hiu dengan mulut bergigi gerigi, atau
tonjolan yang menonjol pada siripnya. Hiu-hiu Paleozoik ini dapat mencapai lebar 14 m, lebih
lebar dari dua kali ukuran Hiu Putih Raksasa.

Ikan yang hidup saat ini pada kelas Chondrichtyes hanya terdiri dari 900 spesies. Bagian
terbesar dari ikan merupakan Kelas Osteichtyes, ikan bertulang sejati. Tercatat terdapat 19.000
ikan bertulang menonjol. Ini merupakan kelas yang sangat beragam, termasuk ke dalamnya ikan
tuna dan belut. Ikan-ikan ini berkembang sejak lebih dari 410 juta tahun yang lalu (Silurian
Akhir), tetapi tidak meningkat jumlahnya hingga pertengahan Devonian karena placoderm dan
hiu besar mulai menyurut dominansinya. Seluruh ikan bertulang, ketika mengalami perubahan,
memiliki karakteristik penting yang sama: swim bladder. Swim bladder berkembang dari paru-
paru yang telah dimiliki sejumlah spesies ikan air tawar. Swim bladder merupakan struktur
internal yang membuat ikan bertulang menonjol dapat mengambang dengan mudah pada
ketinggian air manapun. Ikan bertukang menonjol dapat dibagi menjadi tiga kelompok utama.
Yang pertama yaitu pari bersirip. Pari bersirip ini merupakan ikan bertulang menonjol yang
paling umum, seperti tuna dan salmon. Kelompok ini sangat beragam dan hidup di air tawar
maupun air laut. Kelompok kedua yaitu lungfish yang merupakan ikan air tawar. Kelompok
ketiga merupakan ikan bersirip cuping. Ketiga kelompok ini punah pada 1930-an, sementara
hanya satu yang masih hidup dan ditemukan. Namanya coelacanth, memiliki gaya berenang luar
biasa yang “terdiri atas pergerakan seperti berjalan pada sepasang siripnya, dengan sejumlah
geliutan di tubuhnya tetapi tidak memiliki dentaman ekor dari sisi ke sisi seperti kebanyakan
ikan lainnya.” Selain spesies yang sangat penting sebagai fosil hidup tersebut, rhipidsistain, suatu
kelompok bersirip cuping, juga merupakan kunci karena mereka merupakan asal muasal dari
vertebrata daratan pertama.

Ketika masih terdapat kontroversi tentang proses evolusi yang pasti mengenai ikan
bersirip cuping ke vertebrata berjalan di daratan (dalam bentuk amfibi), terdapat kontroversi
yang sangat besar mengenai apakah anggota badan tetrapoda berkembang di perairan atau
daratan sebagai “fitur darurat” atau bukan. Hipotesis semula dikemukakan Alfred Romer pada
tahun 1940. Dikemukakan bahwa pada waktu kekeringan, lungfish awal telah menggunakan sirip
berdagingnya untuk mendorong mereka dari kolam ke daratan untuk mencari sumber air yang
lebih subur. Ikan yang melewati perjalanan seperti ini dapat berhasil bereproduksi dan keturunan
mereka pun mulai memiliki modifikasi anggota tubuh yang dapat mendukung mereka untuk
berpindah dari sumber air ke sumber air lain dan akhirnya berkembanglah anggota tubuh yang
sebenarnya. Romer percaya pada pemikiran bahwa akhir periode Devonian merupakan periode
yang sulit bagi ikan karena ikan perlu beradaptasi dengan cepat untuk dapat bertahan, tetapi
banyak yang percaya bahwa kasusnya tidaklah seperti itu. Teori lain mengatakan bahwa periode
Devonian merupakan periode yang kondusif bagi ikan di mana mereka dapat memiliki banyak
keturunan yang bertahan dan dapat pindah ke daratan yang sumber makanannya belum
tereksploitasi. Teori ini masih mendukung pemikiran Romer bahwa anggota badan berkembang
untuk membantu berjalan di daratan.

Teori terbaru dikembangkan oleh Jenny Clarck pada awal 1990-an berdasarkan pada
studinya tentang fosil ancathostega. Ancathostega merupakan salah satu dari tetrapoda yang
paling awal ditemukan, dan sejauh ini yang paling lengkap. Makhluk ini memiliki empat anggota
badan, tetapi anggota badan tersebut masih berpotongan seperti sirip (radius yang sangat panjang
dibandingkan dengan ulna) dan memiliki delapan jari dan pergelangan tangan yang lemah.
Mereka bernapas seperti ikan dan memiliki tulang rusuk yang terlalu kecil untuk menyokong
ususnya. Dengan kata lain, tetrapoda ini tidak beradaptasi untuk berjalan di darat. Mereka telah
banyak beradaptasi dengan air, termasuk sebuah ekor yang kuat yang membuat mereka menjadi
tangkas. Clack percaya bahwa Acanthostega berkembang anggota badannya untuk membantu
pergerakan mereka pada habitat Devonian yang terdiri dari banyak daratan basah. Makhluk ini
dapat bergerak melewati dahan-dahan dan tumbuhan-tumbuhan yang lebat dengan anggota
badannya daripada sekedar untuk menggeliut-geliut. Mereka juga dapat menggunakan anggota
badannya untuk menjangkarkan diri dalam rangka menunggu mangsa dengan tenang. Mereka
juga kemudian menggunakan hasil adaptasinya terhadap air, yaitu dalam menangani mangsa
yang muncul tiba-tiba dengan cepat. Evolusi ikan menjadi tetrapoda daratan memang agak sulit
dimengerti, tetapi dengan semakin banyak specimen ditemukan (yang sangat awal ditemukan di
dekat Poconos), maka jalannya evolusi dapat menjadi lebih jelas.

Pembahasan:

Kesimpulannya adalah, banyak hal yang perlu dipelajari tentang ikan. Mereka telah berkembang
untuk mengisi setiap niche termasuk air dan memiliki keragaman adaptasi. Sejarah
evolusionernya cukup rumit dan kompleks. Dimulai dari ikan tak berahang, “bottom feeders”,
dan berkembang menjadi hiu, tuna, dan pari, dan spesies punah seperti placoderm. Ikan juga
sangat penting sebagai tahap evolusioner. Mereka merupakan vertebrata sejati yang pertama
diketahui dan juga menyediakan kunci batu loncatan kepada evolusi dari seluruh vertebrata yang
hidup di darat. Tahap evolusioner dari ikan bertulang menonjol menuju amfibi masih belum
dipahami sepenuhnya, dan penelitiannya pun baru dilakukan. Teori-teori yang sering dilakukan-
pun menghasilkan suatu perdebatan yang sangat penting yaitu apakah tungkai-tungkai pada ikan
telah ter-evolusi sebagai akibat dari dorongan menjadi penghuni daratan atau sebagai adaptasi
yang membuat beberapa ikan bias memanipulasi air pada periode Devonian. Lebih banyak lagi
specimen yang harus ditemukan untuk memihak satu sisi pada perdebatan ini. Ikan rupanya
terlalu sering diinterpretasikan hanya sebagai pembunuh kejam (hiu) atau hanya sebagai sumber
makanan, tetapi sebenarnya mereka jauh berada ditempat yang sangat vital pada sejarah kita
sendiri.