SVEUILITE U ZAGREBU UMARSKI FAKULTET Jozo Franji eljko kvorc Ivo Trinajsti ANATOMIJA BILJA interna skripta Zagreb,

travanj 2008. godine Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

SADRAJ PREDGOVOR ...................................................................... ................................................................. 3 1. UVOD..... ................................................................................ ........................................................... 4 2. ORGANSKE MOLEKU LE KOJE IZGRAUJU BILJNI SVIJET .................................................. .... 6 2.1. Nukleinske kiseline ................................................ ..................................................................... 7 2.2. Ugl jikohidrati .................................................................... .......................................................... 8 2.3. Proteini...... ................................................................................ .................................................. 9 2.4. Lipidi ............... ................................................................................ ......................................... 10 3. BILJNE STANICE ................. ................................................................................ .......................... 12 3.1. Raznolikost stanica ......................... ................................................................................ ........... 12 3.1.1. Evolucija eukariotske stanice ............................ .................................................................. 13 3.1.2. Obl ik i veliina biljnih stanica .................................................... ........................................ 14 3.2. Graa biljne stanice ............ ................................................................................ ....................... 14 3.2.1. Stanine membrane............................... .............................................................................. 1 5 3.2.2. Citoplazma ............................................................ ............................................................. 16 3.2.3. Jezgra . ................................................................................ ................................................ 18 3.2.4. Mitohondriji ........ ................................................................................ ............................... 20 3.2.5. Plastidi.............................. ................................................................................ .................. 20 3.2.6. Ribosomi........................................... ................................................................................ .. 23 3.2.7. Endoplazmatski retikulum .......................................... ........................................................ 23 3.2.8. Diktiosomi .. ................................................................................ ........................................ 24 3.2.9. Mikrotjeleca ................. ................................................................................ ..................... 25 3.2.10. Vakuola ....................................... ................................................................................ ..... 25 3.2.11. Stanina stijenka ............................................... ................................................................ 27 3.3. Stanini ciklus kod biljaka ............................................................. ............................................ 31 3.3.1. Interfaza ............... ................................................................................ .............................. 32 3.3.2. Mitoza ................................ ................................................................................ ................ 32 3.3.3. Mejoza .............................................. ................................................................................ .. 34 4. HISTOLOGIJA - znanost o staniju ili tkivu .............................. ...................................................... 36 4.1. Meristemi - tvorn a stanija ....................................................................... ................................. 36 4.2. Trajna ili gotova stanija ............. ................................................................................ .............. 38 4.2.1. Kono stanije ili kono tkivo .............................. ............................................................... 38 4.2.2. iljno s tanije .......................................................................... ........................................... 44 4.2.3. Temeljno stanije .......... ................................................................................ ...................... 48 5. ANATOMIJA VEGETATIVNIH BILJNIH ORGANA .............

.................................................... 49 5.1. Anatomska graa lista ............................................................................... ................................ 49 5.1.1. Dorziventralni list ................. ................................................................................ .............. 49 5.1.2. Koncentrini list ....................................... .......................................................................... 50 5. 1.3. Otpadanje listova ......................................................... ....................................................... 51 5.2. Anatomska graa st abljike ........................................................................ ................................. 52 5.2.1. Primarna graa dikotilsko-gimnospermsk e stabljike............................................................ 52 5.2.2 . Primarna graa monokotilske stabljike........................................... ..................................... 53 5.2.3. Sekundarna graa dikotilsko-gimnos permske stabljike ........................................................ 54 5. 3. Anatomska graa korijena ...................................................... ................................................... 57 5.4. Filogenija stele ... ................................................................................ ....................................... 61 6. LITERATURA ....................... ................................................................................ .......................... 63 2 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

PREDGOVOR U okviru predmeta Botanika i umarska botanika na umarskome fakultetu Sveuilita u Zag rebu studenti se upoznaju s osnovnim zakonitostima botanike znanosti. Strunjaci ko ji zavre umarski odsjek umarskoga fakulteta tijekom svoje profesionalne karijere ba viti e se gospodarenjem i upravljanjem umskim ekosustavima, kao i urbanim umarstvom u najirem smislu. Ove ljudske djelatnosti izravno se oslanjaju na poznavanje bil jnoga svijeta. Zbog toga e spoznaje koje studenti usvoje iz ovoga predmeta posluit i uspjenijem praenju mnogih drugih kolegija tijekom studija. Tako je npr. znanje o grai biljne stanice osnova za razumijevanje Fiziologije bilja, Ishrane bilja, Ge netike i oplemenjivanja bilja i sl. Pored toga, osnovne spoznaje iz grae biljnoga tijela, filogenije, sistematike, ontogenije, ali i botanike terminologije i nome nklature dio su ope naobrazbe umara i biologa, pomou koje on komunicira s ostalim s traunjacima i znanstvenicima s kojima sve vie surauje pri rijeavanju konkretnih drutv enih i znanstvenih problema. 3 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

1. UVOD Botanika je dio biologije tj. znanost koja prouava sve pojave ivota u biljaka. Rij e botanika dolazi od grke rijei botane to oznaava grmlje, travu, bilje koje raste na l vadama. Za ovu znanost upotrebljava se i naziv fitologija (gr. fiton = biljka). V e i sama rije botanika po svom znaenju i podrijetlu govori nam da su poeci botanike ka o znanosti bili vezani na antiku Grku, a osnivaem, ocem botanike smatra se Aristotelo va uenika Teofrasta (371-286 pr. n. e.) koji je u 10 knjiga o Prirodnoj povijesti bilja sakupio sve dotadanje botaniko znanje. Meutim razvoj botanike nemogue je odvoji ti od razvoja ljudske kulture jer je jo od pretpovijesnoga vremena ovijek skupljao informacije o biljkama koje ga okruuju. Pri tome je bilo bitno koje su biljke je stive, ljekovite, otrovne ili koje se mogu koristiti kao orue ili oruje. To ini bot aniku jednom od najstarijih znanstvenih disciplina. Kroz dugo povijesno razdoblj e botanika se razvila u kompleksnu, multidisciplinarnu znanost koja u svom opseg u ujedinjuje niz razliitih disciplina. Mnoge od tih disciplina prouavaju ivotne poj ave svojstvene svim ivim biima pa su svojim metodama i mnogim spoznajama vrlo sline odgovarajuim disciplinama kod zoologije, mikologije, mikrobiologije, medicine i dr. (npr. genetika, fiziologija, ekologija, citologija i sl.). Dananja znanost na stoji pojave promatrati dinamiki i u punom opsegu ne ograniavajui njihovo razumijev anje nekim unaprijed zadanim granicama znanstvenih disciplina. Zbog toga se mnog e klasine znanstvene discipline meusobno isprepliu te stalno nastaju nove. Bez obzi ra na to klasifikacija znanosti omoguuje lake snalaenje u ogromnoj koliini znanstven ih informacija koje su nam danas dostupne. Neke vanije botanike discipline su: Mor fologija ili znanost o obliku prouava i opisuje biljne oblike i predstavlja osnov nu botaniku disciplinu. Kad morfologija prouava i opisuje vanjsku grau - biljne org ane, oznaava se kao organografija (morfologija u uem smislu), a prouavanjem unutarn je grae bavi se anatomija. Fiziologija prouava sve procese u biljnom tijelu tijeko m ivota biljke. Ekologija prouava odnos biljke prema okoliu, tj. ivoj i neivoj prirod i. Genetika prouava sve pojave i procese vezane uz nasljeivanje i prenoenje nasljed nih svojstava s roditelja na potomstvo. Sistematika je botanika disciplina koja s e bavi svrstavanjem biljaka u odreene sustave. Taksonomija se bavi imenovanjem bi ljaka. Filogenija prouava srodstvene odnose izmeu pojedinih biljnih skupina. Fitog eografija prouava rasprostranjenost pojedinih biljnih skupina na povrini Zemlje. F itocenologija prouava zakonitosti zdruivanja odreenih biljnih skupina u biljne zaje dnice ili fitocenoze. Paleobotanika prouava izumrle biljne skupine koje su se u z emljinoj kori sauvale u obliku fosila. Postoje i botanike discipline koje se bave prouavanjem samo odreenih biljnih skupina npr. briologija (mahovine), dendrologija (drvenaste bilje) i sl. Postoje i brojne primjenjene botanike discipline kod koj ih se botanike spoznaje kombiniraju s drugim 4 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

znanstvenim podrujima npr. umarstvo, agronomija, ekonomska botanika, fitopatalogij a, fitofarmacija i dr. Ova skripta donosi osnovne spoznaje o unutarnjoj grai bilj noga tijela (Anatomiji bilja). Unutarnja graa biljnoga tijela moe se promatrati na tri razine. Graom stanice kao osnovne i funkcionalne jedinice biljnoga organizma bavi se citologija. Vie stanica koje vre odreenu funkciju ujedinjuje se u stanija i li tkiva ime se bavi histologija. Napokon, biljna tkiva ine biljne organe pa imamo anatomiju biljnih organa. 5 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

2. ORGANSKE MOLEKULE KOJE IZGRAUJU BILJNI SVIJET iva bia su izgraena od organskih spojeva koji sadre ugljik. Nazivamo ih organske ili bioloke molekule. Naziv organske molekule potjee od toga to se u prolosti smatralo da ti spojevi mogu nastati samo u ivom organizmu. Organske molekule su graene od r azliitoga broja istih ili slinih podjedinica pa tako razlikujemo molekule s jednom podjedinicom monomere, dvije do deset podjedinica oligomere i s vie od deset pod jedinica polimere. Ova sposobnost polimerizacije vrlo je vana za ive organizme. Na jprije ona olakava izgradnju velikih molekula. Naime, stanica ima informaciju kak o sintetizirati osnovne jedinice i kako ih udruiti u vee molekule. Ako je potreban neki drugi tip molekule samo treba promijeniti informaciju o udruivanju dok se o snovne jedinice sintetiziraju na isti nain. Npr. u stanicama za sintezu celuloze koristi se jedan nain vezivanja molekula glukoze dok se za sintezu kroba koristi d rugi. Pri tome je mehanizam nastajanja glukoze isti. Polimerizacija biolokih mole kula takoer omoguuje stanici odravanje relativno jednostavnog metabolizma koji proi zvodi nekoliko tipova osnovnih jedinica i koji se u osnovi ne mijenja bez obzira na potrebe stanice. Npr. dok biljka raste aminokiseline se ugrauju u proteine ne ophodne za rast stabljike i listova. Nakon odreenoga vremena iste aminokiseline k oriste se za sintezu proteina koji su potrebni za cvijetanje. Opisani nain sintez e biolokih molekula omoguuje recikliranje, pa kada neki polimer vie nije potreban r azgrauje se do sastavnih dijelova koji se mogu upotrijebiti za sintezu drugih pol imera. Tako stanice uvaju energiju koja je ve utroena pri sintezi monomera. Sinteza polimera, takoer omoguuje da razliite stanice, odnosno razliiti dijelovi organizma uspjenije rade zajedno. Npr. pri razvoju mladoga embrija u sjemenci okolna tkiva ga opskrbljuju jednostavnim eerima, aminokiselinama i lipidima. Stoga embrio moe vr lo brzo sintetizirati sloene molekule koje su mu potrebne. Kada bi do embria dola zile samo hranjive tvari (kisik, ugljik, duik, fosfor i dr.) njegov razvoj bi tek ao mnogo sporije. U prirodi se nalazi veliki broj organskih molekula zahvaljujui grai atoma ugljika koji ostvaruje vrste kovalentne veze s drugim atomima. Organske molekule dijelimo u etiri velike skupine: 1. ugljikohidrati 2. proteini 3. lipid i 4. nukleinske kiseline. Te molekule esto grade razliite trodimenzionalne struktu re (lanci, spirale, prsteni) o emu ovise njihove znaajke. Organske molekule imaju razliite funkcionalne skupine vezane za ugljikove atome (metilnu, karboksilnu, al dehidnu, ketonsku, fosfatnu, amino i dr.). One odreuju mnoga svojstva tih molekul a. Velike molekule mogu imati vie razliitih skupina to im omoguuje da npr. istovreme no imaju svojstva kiselina i alkohola, kiselina i baza, topljivosti u lipidima u jednom podruju molekule i topljivosti u vodi u drugom. 6 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

2.1. Nukleinske kiseline Razlikujemo dvije nukleinske kiseline deoksiribonukleinsku (DNK) i ribonukleinsk u (RNK). Obje su polimeri ije su osnovne graevne jedinice nukleotidi. Nukleotid se sastoji od fosfatne skupine, eera pentoze i duine baze. Ako su duine baze graene od j dne prstenaste molekule nazivaju se pirimidinske baze, a ako su graene od dva prs tena purinske baze. Pirimidinske baze su citozin (C), timin (T) i uracil (U), a purinske adenin (A) i gvanin (G). Nukleotidi DNA u svom sastavu imaju eer deoksiri bozu i etiri duine baze (A, G, C, T). Nukleotidi RNA imaju eer ribozu i takoer etiri d e baze samo to kod nje umjesto timina dolazi uracil. Molekula DNK graena je od dva dugaka lanca koji se zavojito obavijaju jedan oko drugoga pa ga nazivamo dvostru ka zavojnica (heliks). Svaki lanac izgraen je od mnotva nukleotida pa se naziva po linukleotidni lanac. Dva polinukleotidna lanca molekule DNK meusobno su povezana vodikovim vezama koje se uspostavljaju izmeu duinih baza. Veze se uvijek uspostavlj aju izmeu komplementarnih baza, odnosno adenozin se uvijek spaja s timinom s dvij e vodikove veze (A-T), a citozin s gvaninom s tri vodikove veze (C-G). Upravo je redoslijed duinih baza specifino obiljeje svake DNK molekule. Uloga DNK molekule je prenoenje nasljedne upute koja je sadrana u redoslijedu duinih baza. Ona se proceso m samoumnoavanja prenosi na potomke. Kod biljnih stanica veina DNK nalazi se u jez gri gdje izgrauje kromatin koji se na poetku diobe oblikuje u kromosome. Osim toga dio DNK se nalazi i u plastidima i mitohondrijima gdje su te molekule kruno graen e slino kao kod prokariotskih stanica. Molekula DNK ima sposobnost samnoumnoavanja ili autoreplikacije. Tijekom navedenoga procesa stvara se identina kopija DNK mo lekule tako da jedan polinukleotidni lanac predstavlja kalup za sintezu drugoga. N a taj nain dvije novonastale DNK molekule imaju po jedan lanac od stare DNK molek ule i po jedan novi. Samoumnoavanje se odvija tako da se kidaju vodikove veze izm eu komplementarnih duinih baza te se na dva nastala slobodna polinukleotidna lanca veu slobodni komplementarni nukleotidi. Sama autoreplikacija je vrlo osijetljiv p roces pa moe doi do greaka i oteenja pod utjecajem UV ili x-zraka, odnosno razliitih k emikalija. Mnoga od tih oteenja stanica moe sama popraviti zbog ouvanja redoslijeda duinih baza na drugom lancu. Za razliku od DNK koja je graena od dva polinukleotidn a lanca, molekula RNK je graena od jednog niza nukleotida. Molekule RNK se manjim dijelom nalaze u jezgri a veim dijelom u citoplazmi i ribosomima. Razlikujemo tr i vrste RNK molekula: transportna ili prijenosna RNK, tRNK (eng. transfer) preno si odgovarajue aminokiseline kroz citoplazmu do ribosoma ribosomska RNK, rRNK zaj edno s proteinima izgrauje kromosome glasnika RNK, mRNK (eng. messenger) nosi uput u za sintezu bjelanevina Adenozin-trifosfat (ATP) je spoj koji sadri kemijske veze bogate energijom pa ima vrlo vanu ulogu u svim procesima stanice gdje se izmjenj uje energija. Graen je od duine baze adenina, eera riboze i tri fosfatne skupine. Otp utanjem jedne molekule fosfata oslobaa se energija pa nastaje adenozin-difosfat (A DP) a oslobaanjem jo jedne 7 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

molekule fosfata nastaje adenozin-monofosfat (AMP). Ovaj proces je reverzibilan t o znai da se energija moe vezati primanjem molekula fosfata pa ponovno nastaje ATP . 2.2. Ugljikohidrati Ugljikohidrati su organski spojevi izgraeni iz ugljika, vodika i kisika, u kojima je odnos vodika i kisika 2:1, isto kao i u vodi. Po tome su ugljikohidrati i do bili naziv kao spojevi ugljika s vodom. Oni slue kao izvor energije i kao gradivn i element stanice. Ugljikohidrati se meusobno razlikuju po broju C-atoma u moleku li pa razlikujemo: monosaharide ili jednostavne eere koji mogu biti izgraeni od tri (trioze), pet (pentoze), est (heksoze) ili vie meusobno povezanih ugljikovih atoma disaharide koji su izgraeni od dvije molekule monosaharida polisaharide koji su graeni od vie molekula monosaharida. Ugljikohidrati s aldehidnom skupinom zovu se aldoze, a s ketonskom skupinom ketoze. Osnovni monosaharid u biljnom svijetu je glukoza ili groani eer. On je po svojim karakteristikama heksoza-aldoza. Fruktoza il i voni eer je heksoza-ketoza. Kao to je sluaj kod mnogih drugih ugljikohidrata, ova d va monosaharida imaju vrlo slinu kemijsku formulu koja se razlikuje u rasporedu a toma, odnosno funkcionalnoj skupini. Zbog toga se njihove molekule razlikuju po obliku (trodimenzionalnoj strukturi) to je vrlo vano u metabolizmu stanice jer enz imi prepoznaju molekule upravo po obliku. Monosaharidi-heksoze su u ivom svijetu energetski materijal i iz njih se, u procesu disanja oslobaa energija, uz CO2 i H 2O. Glukoza nastaje kao produkt fotosinteze, a fruktoza se nalazi u vou. U medu s e nalaze glukoza i fruktoza. Jedini biogeni ugljikohidrati su riboza i deoksirib oza. To su pentoze koje sudjeluje u izgradnji DNK i RNK, a derivati riboze (ribu loza) sudjeluju i u procesu fotosinteze. Disaharidi nastaju spajanjem dvije mole kule monosaharida kovalentnom vezom koja se zove kisikov most ili glikozidna vez a pri emu se izdvaja molekula vode. Najpoznatiji disaharid je saharoza koja se sa stoji od glukoze i fruktoze. Ona najee slui kao transportna energetska molekula unut ar biljke. Maltoza je disaharid izgraen od dvije molekule glukoze. krob je polisah arid koji nastaje polimerizacijom glukoze. Postoje dva oblika kroba: amiloza i am ilopektin. Amiloza je dugaaka lanasta molekula koja se moe sastojati od razliitog br oja molekula glukoze (obino oko 1000). Sama duina lanca nije presudna jer sve mole kule amiloze koje se sastoje od 20 i vie molekula glukoze imaju slina kemijska svo jstva i stanica ih ne razlikuje. Amilopektin je za razliku od amiloze vrlo razgr anjena molekula iji pojedinani lanci sadre 20-tak molekula glukoze. Odnos izmeu amil oze i amilopektina kod biljaka moe biti vrlo razliit, tako krobna zrnca krumpira sa dre 78 % amilopektina dok se ona kod graka gotovo u potpunosti sastoje od amiloze. krob slui kao kemijska tvar za priuvu energije u biljci. On je vrlo pogodan za tu svrhu jer je kemijski inertan, a kada je potrebno stanica ga vrlo lako razgrauje. Za razliku od kroba glukoza je vrlo nepogodna kao priuvna tvar. Naime, stanica s velikom koliinom glukoze ima tendenciju da absorbira i zadrava veliku koliinu vode. 8 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Celuloza ima vrlo slinu kemijsku grau kao i amiloza ali imaju razliite orijentacije OH skupine na prvom C atomu glukoze. Naime, krob se sastoji od glukoze, a celuloza od -glukoze. Zbog toga krob i celuloza imaju vrlo razliita kemijska i bioloka svojs tva. Celulozne molekule se mogu meusobno vezati vodikovim vezama stvarajui vrlo pr avilne i vrste strukture koje nazivamo miceli i mikrofibrili. Isto tako na povrini stanice vodikovim vezama veu se s drugim polisaharidima tvorei kompleksnu struktu ru koja se naziva stanina stijenka. Hitin je takoer polimer glukoze koji sadri amin oskupinu, ne otapa se u vodi kao ni celuloza, a glavni je sastojak pokrova kukac a i rakova, kao i stanine stijenke gljiva. 2.3. Proteini Proteini ili bjelanevine najraireniji su spojevi u ivom svijetu. Dok su ugljikohidr ati i lipidi slini kod svih organizama, sve vrste, ali i sve jedinke meusobno se r azlikuju upravo prema proteinima koje posjeduju. Proteini su polimeri ije su osno vne graevne jedinice aminokiseline. Aminokiseline su graene tako da se u sredini s e nalazi atom ugljika na koji je vezano etiri skupine: vodik (-H), amino skupina (-NH2), karboksilna skupina (-COOH) i R skupina. Meusobno se razlikuju s obzirom na grau R skupine. Aminokiseline se meusobno povezuju peptidnim vezama u polipepti dne lance. Peptidna veza nastaje izmeu karboksilne skupine jedne aminokiseline i aminoskupine druge kiseline. U ivom svijetu nalazimo samo 20-tak razliitih aminoki selina. Kako se one u proteinima spajaju u dugake lance u mnotvu razliitih redoslij eda, broj razliitih proteina moe biti vrlo velik. Ovisno o redoslijedu i vrsti ami nokiselina koje ih izgrauju proteini mogu imati razliitu trodimenzionalnu struktur u odnosno oblik. Oni se mogu savijati, naborati i omatati. Slino kao to je naveden o kod ugljikohidrata upravo ta trodimenzionalna struktura omoguuje proteinima oba vljanje mnogih funkcija u stanici. Pri tome razlikujemo primarnu, sekundarnu, te rcijarnu i kvartarnu strukturu proteina. Primarna struktura je odreena brojem, vr stom i redoslijedom aminokiselina u proteinskom lancu. To je najvanije svojstvo p roteina jer omoguuje ogromnu raznolikost. Npr. protein koji se sastoji od 100 ami nokiselina moe doi u 20100 kombinacija aminokiselina. Sekundarna struktura se poja vljuje kod nekih proteina, a ovisi o povezivanju i savijanju lanaca. Naime, amin okiseline unutar jednoga lanca mogu se meusobno povezivati vodikovim vezama pri em u se lanac savija tvorei spiralni oblik. Tercijarna struktura je savijanje spiral a zbog povezivanja aminokiselina iz razliitih podruja molekule. Pri tome se esto pr oteini smotaju u kuglasti oblik. Kvartarna struktura nastaje povezivanjem vie odv ojenih polipeptidnih lanaca. Ovu razinu organizacije nemaju svi proteini ali kod nekih je ona kljuna za kemijska i bioloka svojstva tog proteina. Npr. enzim RUBIS CO koji sudjeluje u fotosinetzi sastoji se od 8 malih polipeptidnih lanaca i 8 v elikih. Enzim je aktivan samo ako se svih 16 proteina udrui na ispravan nain. Enzi mi ili biokatalizatori su proteini koji omoguuju ili ubrzavaju veinu kemijskih rea kcija u stanicama. U ivoj stanici vladaju vrlo ogranieni fizikalni i kemijski 9 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

uvjeti (uski raspon temperature, tlaka i pH) to ne omoguuje odvijanje mnotva kemijs kih reakcija. Zbog toga su potrebni enzimi koji mogu ubrzati kemijske reakcije i vie od milijun puta a da se sami pri tome ne troe i ne mijenjaju. Enzimi koji osi m proteina u svojoj grai imaju i neku drugu molekulu (neproteinski dio) nazivaju se koenzimi. Svaki tip enzima katalizira samo jednu kemijsku rekaciju i djeluje s tono odreenim molekulama. Razliiti enzimi koji kataliziraju istu reakciju nazivaj u se izoenzimi. Mjesto na enzimu na koje se vee molekula koja sudjeluje u rekacij i zove se aktivno mjesto. Bjelanevine koje dolaze u biljnom svijetu pripadaju dij elom jednostavnim bjelanevinama - proteinima, dijelom sloenim bjelanevinama - prote idima. Takve sloene bjelanevine su npr. nukleoproteidi, sastavni dijelovi stanine j ezgre. Molekula jednostavne bjelanevine sastavljena je samo iz aminokiselina, dok se kod sloenih bjelanevina javlja i nebjelanasti dio - prostetina skupina, koja je u mnogo sluajeva vana za svojstva pojedine sloene bjelanevine. Sinteza proteina Info rmacije za sintezu svakog pojedinog proteina sadrane su u molekuli DNK odnosno u njenom slijedu duinih baza. Uputu za sintezu jednog polipeptidnog lanca sadri odsjea k DNK molekule koji se naziva gen. Sam proces sinteze izvodi se pomou tri vrste R NK (vidi: Nukleinske kiseline) u dva stupnja: 1. prepisivanje ili transkripcija upute s DNK na mRNK 2. prevoenje ili translacija upute s mRNK u polipeptidni lana c. Prepisivanje se odvija u jezgri gdje se oitava genski zapis s molekule DNK tak o da se sintetizira mRNK molekula koja ima komplementarni zapis. Molekula mRNK o dlazi do ribosoma u citoplazmi gdje se odvija prevoenje, odnosno isitavanje genske upute i sinteza polipeptidnog lanca. Genska uputa se oitava u tripletima, odnosn o slijedovima od tri nukleotida. Jedan triplet odreuje jednu aminokiselinu i nazi va se kod. Broj moguih kombinacija (kodova) je 64 (43) to je vie nego dovoljno obzi rom da, kako je ve reeno sve proteine izgrauje 20-tak aminokiselina. U prevoenju sud jeluju tRNK koje sadre antikod odnosno komplementarni triplet duinih baza. Molekule tRNK prenose odgovarajue aminokiseline do ribosoma gdje se prema kodovima na mRN K spajaju u polipeptidni lanac. 2.4. Lipidi Lipidi su skupina razliitih organskih molekula kojima je zajedniko svojstvo netopl jivost u vodi i izuzetno dobra topljivost u organskim otapalima. Najpoznatija sk upina lipida su masti i ulja. To su trigliceridi, odnosno esteri trovalentnoga a lkohola glicerola s tri vie masne kiseline. Masti su spojevi sa zasienim masnim ki selinama (palmitinska, stearinska), te su zato pri sobnoj temperaturi u krutom i li polukrutom agregatnom stanju, a ulja su spojevi s nezasienim masnim kiselinama (oleinska, linolna, linolenska) pa su zato pri sobnoj temperaturi u tekuem agreg atnom stanju. 10 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

U biljnom svijetu uglavnom dolaze ulja. Budui da su masti od svih organskih spoje va najbogatije energijom i vrlo postojane one uglavnom predstavljaju rezervne tv ari, naroito tamo gdje na malenom prostoru treba koncentrirati mnogo energije, ka o to je to sluaj sa sjemenkama (suncokret, bundeva, mak, badem i dr.). Razgradnjom masnih kiselina oslobaa se dvostruko vie korisne energije nego razgradnjom jednak e mase glukoze. Jedino u plodu masline ulje ima ekoloku ulogu za primamljivanje iv otinja (ptica) radi rasijavanja sjemenaka (ornitohorija). Fosfolipidi se sastoje od alkohola glicerola na koji su vezane dvije vie masne kiseline i fosfatna skup ina. Na tu fosfatnu skupinu mogu biti vezane razliite komponente, npr. serin, kol in, glicerol ili inozitol. Molekule fosfolipida su amfipatske molekule tj. pokaz uju i hidrofilna i hidrofobna svojstva. esto se pojednostavljeno prikazuju samo u obliku hidrofilne glavice (glicerol s fosfatnom skupinom) i dva hidrofobna repia (lanci masnih kiselina). Fosfolipidi se u vodi organiziraju u dvosloj tako da s u hidrofilne glavice okrenute van, prema vodi, a hidrofobni repii unutar dvosloja . Biljke vrlo esto izluuju masne kiseline na povrinu epidermalnih stanica. One se s pontano polimeriziraju kada dou u kontakt s kisikom. Ako su te masne kiseline rel ativno kratke nastaje kutin, a ako su due nastaje vosak. Kutin i vosak nisu pravi lne, dobro definirane molekule kao polisaharidi, proteini ili nukleinske kiselin e. Umjesto toga oni formiraju nepravilno klupko molekula. esto je to mjeavina razl iitih masnih kiselina, zasienih i nezasienih, kratkih i dugih. Kutin i vosak su vod ootporne molekule i pomau biljci regulirati gubitak vode iz tijela. Osim toga zatiu ju biljku od napada gljiva. 11 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

3. BILJNE STANICE Engleski znanstvenik Robert Hooke prvi je uoio da je naizgled jednostavno biljno tijelo, pogledamo li ga pod mikroskopom, izgraeno od velikoga broja malenih stani ca. On je 1665. godine u svojem izvjeu Znanstvenoj akademiji kraljevskoga drutva u Londonu iznio svoja zapaanja o stanicama (eng. cells) koje je vidio promatrajui ta nke presjeke komadia pluta (kore hrasta plutnjaka) sa sloenim mikroskopom koji je sam izradio. Naziv cell dolazi od latinske rijei cellula, to oznaava malenu prostorij u, eliju. Robert Hooke je dao ovaj naziv jer su ga stanice pluta podsjeale na redo vnike sobe. Taj naziv pretpostavlja da su stanice uplji prostori ispunjeni vodom i li zrakom. To je razumljivo ako imamo u vidu da je Hooke promatrao mrtve stanice pluta te da je zapravo vidio samo stanine stijenke. U grkom jeziku stanica se zov e cyton, pa odatle i naziv za znanost o stanici, citologija. Da se svaka biljka sastoji od stanica utvrdio je 1838. godine njemaki botaniar Matthias J. Schleiden, dok je njemaki zoolog Theodor Schwann godinu dana kasnije utvrdio da isto vrijed i i za ivotinje. Oni su na osnovi vlastitih istraivanja i tadanjega znanja postavil i staninu teoriju prema kojoj je stanica osnovna graevna i funkcionalna jedinica s vakoga ivog bia. Podrijetlo stanica prvi je pravilno protumaio 1858. godine njemaki lijenik Rudolf L. K. Virchow utvrdivi da stanice nastaju samo iz ve postojeih ivuih st anica. Poznata je njegova latinska izreka: Omnis cellula e cellula to u prijevodu z nai: Sve stanice nastaju iz stanica. 3.1. Raznolikost stanica S obzirom na sloenost grae razlikujemo dva osnovna tipa stanica prokariotska i euk ariotska stanica. Naziv prokariot (gr. pro prvi, prije; karyon jezgra) u prijevodu znai prije jezgre ili primitivna jezgra. Tim nazivom oznaavaju se stanice koje nemaju oblikovanu jezgru, odnosno nemaju ovojnice koja odjeljuje nasljednu tvar od osta tka stanice. Umjesto toga molekula DNK je kod prokariotskih stanica smjetena u po druje stanice koje nazivamo nukleoid. Za razliku od eukariotske stanice DNK je ko d prokariotske stanice krunoga oblika. Prokariotske stanice nikada ne izgrauju vies tanine organizme. Prokariotsku grau imaju evolucijski najstariji jednostanini organ izmi na zemlji ija starost se procjenjuje na priblino 3,5 milijarde godina. Kroz t ako dugo razdoblje prilagodili su se na razliite ivotne uvjete te razvili veliku r aznolikost i brojnost. Razvrstavamo ih u dvije osnovne sistematske skupine: prab akterije (Archaea) i prave bakterije (Eubacteria). Danas oni naseljavaju cijelu biosferu vodu, tlo i zrak. Nalazimo ih u ledu, vrelim termalnim izvorima, na sti jenama, u ocenaskim dubinama i dr. ivot na zemlji nezamisliv je bez prokariota. D revni prokariotski organizmi pridonijeli su stvaranju atmosfere bogate kisikom i omoguili pojavu aerobnoga disanja. Danas imaju nezamijenjivu ulogu u svim ekosus tavima kao razlagai uginulih organizama i kao sudionici u ciklusima kruenja kemijs kih elemenata izmeu ivih organizama i neive prirode. 12 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Naziv eukariot (gr. eu pravi, dobar; karyon jezgra) u prijevodu znai prava jezgra ai da te stanice imaju jezgru omeenu ovojnicom. Osim toga eukariotska stanica je b rojnim membranama ralanjena u brojne stanine organele. Stanini organeli su dijelovi stanice specijalizirani za odreene procese. Zbog toga je eukariotska stanica znat no sloenija i 10 do 25 puta vea od prokariotske stanice. Kod eukariotskih stanica genetike informacije su pohranjene u molekulama DNK koje nisu krunoga oblika nego su oblikovane u kromosome. Eukariotske stanice mogu izgraivati jednostanine (proto ktisti) i viestanine organizme (gljive, biljke i ivotinje). Biljne i ivotinjske stan ice imaju mnoge slinosti, a razlikuju se po tome to biljne stanice imaju vakuolu, staninu stijenku i plastide, dok ivotinjske stanice imaju centriole, odnosno centr osome. Biljne stanice su u pravilu vee od ivotinjskih. Stanice gljiva su sline bilj nim stanicama s dvije bitne razlike: stanice gljiva ne sadre plastide i njihove s tanine stijenke su izgraene od hitina, a ne celuloze (osim kod sistematske skupine gljiva Oomycetes). Hitin je po fizikalnim svojstvima slian celulozi (netopiv u v odi, otporan na savijanje i dr.) ali sadri duik i sintetizira se drugaijim kemijski m mehanizmima nego celuloza. Ista kemijska tvar prisutna je i u ivotinjskom svije tu (vidi: Lipidi). 3.1.1. Evolucija eukariotske stanice Kako je eukariotska stanica sloenije graena pretpostavlja se da je nastala evoluci jskim slijedom od prokariotske stanice. Najprihvatljivije tumaenje postanka eukar iotske stanice daje endosimbiotska teorija koju je jo 1905. godine predloio K. C. Mereschkowsky. Prema toj teoriji mitohondriji i kloroplasti kao stanini organeli nastali su iz bakterija koje su ule u veu stanicu s oblikovanom jezgrom. Pri tome su mitohondriji nastali iz aerobnih bakterija a kloroplasti iz cijanobakterija k oje imaju sposobnost fotosinteze. Takav organizam imao je mnoge prednosti te se stvorila vrsta simbiotska povezanost bakterija i stanice. Dosad su znanstvenici p mitoh ronali mnoge dokaze koji idu u prilog ovoj teoriji od kojih su najznaajniji: ondriji i plastidi imaju dvostruku membranu; pretpostavlja se da je vanjska nast ala pri ulasku u stanicu od stanine membrane, a unutarnja je podrijetlom od membr ane prokariota mitohondriji i plastidi imaju vlastitu DNK molekulu koja je krunog a oblika kao kod prokariota mitohondriji i plastidi se dijele cijepanjem neovisn o o diobi stanice mitohondriji i plastidi veinu proteina primaju iz citoplazme st anice ali manju koliinu proteina stvaraju sami mitohondriji i plastidi imaju ribo some koji veliinom odgovaraju prokariotskim ribosomima.

13 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

3.1.2. Oblik i veliina biljnih stanica Stanice po svom obliku mogu biti vrlo razliite. Oblik stanice ovisi o njenoj funk ciji, pa kako pojedine stanice u biljnom tijelu vre ili mogu vriti razliite funkcij e i njihov je oblik meusobno razliit. Tako oblik stanica moe biti kuglast, prizmatia n, zvjezdast, nitast, vretenast. Sve takve oblike moemo ipak svrstati u dvije sku pine: Parenhimatske stanice za koje je karakteristino da su im sve dimenzije jedn ake ili priblino jednake, pa za njih kaemo da su izodijametrine. Prozenhimatske sta nice su sve one stanice kod kojih duina vie puta nadmauje ostale dimenzije, pa za n jih kaemo da su produene. esto puta mogu i parenhimatske stanice biti vie manje prod uene, ali tada njihova duina obino ne prelazi etiri irine. Biljne stanice mogu biti v rlo razliitih veliina. Ima ih tako velikih da se mogu dobro vidjeti prostim okom, a ima i tako malenih da ih jedva zapaamo svjetlosnim mikroskopom. Ipak, najvei dio biljnih stanica moe se promatrati samo pomou mikroskopa. Veliina stanica viih bilja ka kree se izmeu 500 mm do 40 m, veliina stanica alga od 80 mm do 20 m i bakterija od 8 do 0,8 m. Moemo dalje kazati da se veliina stanica kree najee izmeu 20 do100 m. I no mogu biti znatno vee prozenhimatske stanice, jer njihova duina moe iznositi vrlo esto 50 do 500 mm, pa su dobro vidljive prostim okom. 3.2. Graa biljne stanice U udbenicima se obino prikazuje graa tipine biljne stanice iako se stanice svojom gr aom mogu znatno razlikovati u ovisnosti o funkciji koju obavljaju u biljnom organ izmu. Mlade stanice su meusobno vrlo sline dok se sazrijevanjem (diferencijacijom) njihova graa mijenja u ovisnosti o funkciji koju preuzimaju. Tipina biljna stanic a sastoji se od stanine stijenke i protoplasta. Prostor unutar stanine stijenke na ziva se jo i lumen stanice. Protoplast se sastoji od citoplazme u kojoj se nalazi veliki broj membranama odijeljenih staninih organela. Najznaajniji od njih je jez gra. Ve na poetku treba imati na umu da ova podjela u prvom redu slui za lake razumi jevanje grae i funkcije stanica. Stanica je dinamian sustav gdje su pojedini njeni dijelovi povezani te se meusobno isprepliu. Osim toga pojedini dijelovi se pojavl juju ili razgrauju u ovisnosti o trenutnim ivotnim procesima u samoj stanici. 14 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Organizacija biljne stanice Stanina stijenka Protoplast Jezgra Vakuola Citoplazma Citosol Ostali stanini organeli Plastidi Mitohondriji Ribosomi Endoplazmatski re tikulum Golgijevo tijelo 3.2.1. Stanine membrane Sve stanice graene su od membrana koje imaju razliite i vrlo vane uloge u metaboliz mu stanice. One reguliraju prolazak razliitih molekula u i iz stanica, kao i izmeu staninih organela. Posebnu ulogu pri tome ima plazmatska membrana ili plazmalema koja okruuje protoplast i povezuje ga sa staninom stijenkom. Osim toga membrane d ijele stanicu u veliki broj odijeljaka (organela) gdje se odvijaju specifine meta bolike reakcije. Osim toga na njihovoj povrini nalaze se brojni enzimi i drugi pro teini vani za metabolizam stanice. Sva ova svojstva rezultat su specifine grae memb rana. Sve stanine membrane imaju vrlo slinu grau koja se u osnovi sastoji od dva sl oja polarnih molekula fosfolipida. Kako je stanini i izvan stanini prostor ispunje n vodenom otopinom molekule fosfolipida specifino se orijentiraju i organiziraju u dvosloj tako da su svojim hidrofobnim lancima masnih kiselina okrenuti jedni p rema drugima dok su hidrofilnim dijelom okrenuti prema vodenoj fazi. Lipidni dvo sloj sadri razliite tipove fosfolipida ovisno o tome koja je komponenta vezana na fosfatnu skupinu. Znanstvenici Jonathan Singer i Garth Nicolson su 1972. godine predloili model grae biolokih membrana koji se naziva model tekuega mozaika. Prema tom e modelu u fosfolipidni dvosloj uronjeni su razliiti proteini koji u najveoj mjeri odreuju svojstva membrane. Proteini koji su samo jednim dijelom uronjeni u fosfo lipidni dvosloj i vezani su povrinski nekovalentnim vezama nazivaju se periferni proteini. Proteini koji prolaze kroz dvosloj fosfolipida i izviruju na obje stra ne membrane nazivaju se integralni ili transmembranski proteini. Membranski prot eini, kao i fosfolipidi, mogu se slobodno pomicati i meusobno izmijenjivati u hor izontalnom smjeru ako ih ne ograniavaju posebne kemijske interakcije. Nasuprot to me ne mogu difundirati vertikalno iz membrane u okolnu otopinu ili s jedne stran e membrane na drugu. Na taj nain membrana je do odreene mjere tekua (fluidna) zbog slabih kemijskih veza meu molekulama fosfolipida. 15 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Neke membrane sadre malu koliinu ugljikohidrata (oligosaharidi) koji su vezani na integralne proteine (glikoproteini) ili rjee na membranske lipide (glikolipidi). Oni su odgovorni za prepoznavanje meu stanicama i pretpostavlja se da su kod bilj aka puno manje znaajni nego kod ivotinja. Prijenos tvari kroz membranu Stanine memb rane su probirno propusne (selektivno permeabilne) to znai da neke tvari proputaju lake, neke tee, a neke uope ne proputaju. Brzina, smjer, vrijeme i mehanizam prijeno sa tvari kroz membranu odreeni su veliinom, polarnosti, nabojem i koncentracijom es tica. Prolaenje tvari kroz membranu moe biti pasivno (bez utroka energije) i aktivn o (uz utroak energije). Pasivan prijenos tvari kroz membranu odvija se difuzijom. Difuzija je spontano gibanje molekula s podruja vee koncentracije na podruje manje koncentracije, odnosno niz koncentracijski gradijent. Difuzija je bra to je vea ra zlika u koncentraciji tvari i to je via temperatura. Pasivan prijenos moe se odvija ti jednostavnom difuzijom i olakanom difuzijom. Jednostavnom difuzijom kroz membr anu prolaze tvari male molekulske mase koje su topive u lipidima kao to su kisik, ugljini dioksid, duik, ugljikovodici i alkohol. Prijenos olakanom difuzijom odvija se uz pomo prijenosnih proteina. Oni obavljaju selektivni prijenos tvari i speci fini su samo za jednu vrstu molekula koju prenose. Ti se proteini mogu na jednoj strani membrane kratkotrajno spojiti s nekom tvari koju ubrzo zatim na drugoj st rani membrane otputaju. Olakanom difuzijom kroz membranu prolaze hidrofilne i pola rne molekule bez naboja. Aktivnim prijenosom tvari mogu prelaziti iz podruja nie k oncentracije u podruje vie koncentracije, dakle nasuprot koncentracijskom gradijen tu. Na taj nain mogu kroz membrane prolaziti tvari koje inae ne bi mogle proi ili b i prolazile presporo. Tako stanica moe odravati koncentraciju molekula i iona unut ar stanice razliitom od koncentracije izvan stanice. To se moe odvijati samo uz po mo proteinskih prenositelja uz utroak energije pohranjene u kemijskim vezama molek ule adenozin-trifosfata (ATP). 3.2.2. Citoplazma Citoplazmom nazivamo itavu unutranjost stanice (protoplast) osim jezgre i vakuole. Tekui dio citoplazme koji kod mladih stanica ini veinu njezine mase nazivamo citos ol ili hijaloplazma. Tako moemo rei da je citoplazma graena od staninih organela i c itosola. Citosol je kompleksno graena, tekua tvar koloidalnoga karaktera koja u ivo j stanici vri prvenstveno sve funkcije u vezi s izmjenom tvari (metabolizmom). U mladoj stanici citoplazma ispunjava itav njen unutarnji prostor. Kasnije, kad se pojavljuje jedna ili vie vakuola citoplazma biva sve vie i vie potiskivana u perife rni dio stanice, uz rub stanine stijenke. Citosol predstavlja kompleks razliitih k emijskih tvari, otopljenih ili dispergiranih u vodi. On sadri 60-90 % vode, a ost atak ine bjelanevine (40-50 % ostatka), ugljikohidrati (15-20 % ostatka) i lipidi (12-20 % ostatka). Ostale tvari u citosolu, kao to su razliiti enzimi i vitamini z astupljeni su u malenim koliinama, ali su za normalni rad stanice od velikoga znae nja, jer reguliraju vane biokemijske procese. 16 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Kao to je ve reeno, citosol ima tekui karakter pa prema agregatnom stanju spada meu t ekuine. To svojstvo ima prvenstveno zbog velikoga sadraja vode. Voda u citoplazmi ima ulogu otapala i sve su ostale tvari u toj vodi otopljene bilo u obliku pravi h, bilo u obliku koloidalnih otopina. Budui da je znatni dio tvari citoplazme kol oidalno otopljen, pokazuje citoplazma ujedno i karakteristike koloida. Koloidi s u odreeno stanje kad je neka tvar (disperzna faza) rasprena (dispergirana) u drugo j tvari (disperzno sredstvo) tako da veliina estica disperzne faze iznosi 1-200 nm . Kao disperzno sredstvo u citoplazmi slui voda, a disperzna faza moe biti kruta i li tekua. Koloidalne otopine proputaju snop svjetlosti, ali u njima svjetlost kod prolaza ostavlja trag (tindalov fenomen). Isto tako, koloidi se mogu pojavljivati u tekuem ili sol-stanju i krutom ili gel-stanju. Prijelaz iz sol-stanja u gel-sta nje zove se koagulacija, a prijelaz iz gel-stanja u sol-stanje zove se peptizaci ja. Jedni koloidi vrlo jednostavno prelaze iz sol-stanja u gel-stanje i obratno (npr. tutkalo), dok drugi, kad jednom promijene stanje ne mogu se vie vratiti u p rethodno stanje (npr. mlijeko, krv, bjelance jajeta. Prve koloide zovemo povratn i ili reverzibilni koloidi, a druge nepovratni ili ireverzibilni koloidi. S obzi rom na to da li koloidi primaju vodu ili ne primaju, razlikujemo hidrofilne i hi drofobne koloide. Hidrofilni koloidi vrlo lagano primaju vodu, dok hidrofobni ko loidi ne primaju vodu. Koloidi citoplazme su hidrofilni i ireverzibilni koloidi, koji jedino u nekim sluajevima mogu biti gui (plazma-gel), npr. zimi i u vrijeme m irovanja stanica, ili rjei (plazma-sol), u vrijeme ivotne aktivnosti stanice. Za r azliku od koloidnih otopina, prave otopine imaju estice otopljene tvari u veliini molekula (molekularne otopine) ili iona (ionske otopine). Kad svjetlost prolazi kroz takve otopine, ne ostavlja nikakav trag, pa kaemo da su takve otopine optiki p razne. Citoskelet Unutranost citoplazme je isprepletena trodimenzionalnom mreom pro teinskih molekula koji nazivamo citoskelet. Citoskelet dri organele u odreenom ras poredu unutar stanice te ima vanu ulogu u mitozi, mejozi, citokinezi, gibanju cit oplazme i diferencijaciji. To je vrlo dinamian sustav koji se brzo prilagoava tren utnim potrebama stanice. Citoskelet je izgraen od mikrotubula, mikrofilamenata i intermedijarnih filamenata. Mikrotubuli su uplje cijevice promjera 25 nm koje su i zgraene od velikoga broja proteinskih podjedinica. Svaka podjedinica (dimer) izgr aena je od jedne molekule -tu ulin i jedne molekule -tu ulin . Mikrotubuli se kont inuirano sastavljaju i rastavljaju ovisno o potrebama stanice. Oni imaju vrlo van u ulogu u diobi stanice kada izgrauju diobeno vreteno. Mikrofilamenti su niti pro mjera 7 nm graene od proteina aktina. Sastoje se od dva aktinska lance uvijena po put zavojnice. Intermedijarni filamenti se sastoje od vie nitastih proteinskih vl akana, a promjer im je 8-12 nm. iva citoplazma ima naroitu sposobnost gibanja koje kontrolira citoskelet. Nain gibanja citoplazme ovisi o rasporedu i veliini vakuol a. Postoji li u stanici jedna sredinja vakuola, a citoplazma je potisnuta uz rub stanice, prema stijenci, citoplazma struji, krui 17 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

uokolo, pa takvo strujanje zovemo ratacijsko gibanje citoplazme. To je gibanje n aroito dobro uoljivo kod nekih vodenih biljaka. Postoji li u stanici vie vakuola, r asporeena je citoplazma i uz stijenku i izmeu vakuola. Dio citoplazme uz stijenku nazivamo citoplazmatski ovoj, dok dijelove citoplazme izmeu vakuola oznaavamo kao citoplazmatske niti. U takvom sluaju dolazi do strujanja citoplazme na periferiji , od periferije prema centru i od centra prema periferiji, a takvo strujanje zov emo tada cirkulacijsko gibanje citoplazme. Ono je naroito dobro uoljivo kod njenih stanica, kakve su npr. razliite dlake. 3.2.3. Jezgra Stanina jezgra (lat. nucleus; gr. karyon) je organel koji sadri molekule DNK u koji ma je pohranjena genetska uputa. Od ostalih dijelova stanice, u prvom redu od ci toplazme, jezgra je jasno odijeljena jezgrinom ovojnicom koju ine dvije membrane. Vanjska je membrana povezana s citoplazmatskim membranskim sustavom. Jezgrina o vojnica na sebi ima brojne otvore koje se nazivaju jezgrine pore. Unutranjost jez gre ispunjena je nukleoplazmom ili karioplazmom koja je preko jezgrinih pora u k ontaktu s citoplazmom. Jezgrine pore okruene su proteinima koji kontroliraju prol azak tvari. Ako jezgru izoliramo iz stanice i stavimo u vodu ona e nabubriti, odn osno voda e ulaziti u jezgru, a jezgrine pore nee doputati slobodan izlazak tvari i z jezgre. Prostor izmeu dviju membrana jezgrine ovojnice naziva se perinuklearni prostor. esto se u jezgri mogu vidjeti jedno (ili vie) maleno tjelece jezgrica (lat . nucleolus). To je podruje gdje se sintetiziraju rRNK molekule. Po svom obliku s tanina jezgra je kuglasta ili leasta i kod mladih stanica nalazi se u sredini stan ice. Kasnije, kad stanica naraste i veim je dijelom ispunjena vakuolom, te je cit oplazma potisnuta uz stijenku, jezgra se takoer pomie uz stijenku i zbog pritiska vakuole dobiva vie manje leasti ili ploasti oblik. Veliina jezgre varira uglavnom u granicama od 5-25 m, iako postoje izuzeci, kad je jezgra naroito velika, pa kod ne kih biljaka moe dosei i do 600 m. Isto se tako mogu nai sluajevi da jezgre stanica je dnog te istog organizma nisu meusobno jednake, ve su u pojedinim njegovim dijelovi ma po veliini razliite. Kod vrlo mladih stanica jezgra izgleda razmjerno velika, j er ona svoju konanu veliinu postigne vrlo brzo, pa zauzima znatni dio lumena takve mlade stanice. Kasnije, meutim, jezgra vie ne raste, pa se njen udio u ukupnom vo lumenu stanice postepeno smanjuje. Molekule DNK u jezgri povezane su s proteinim a i ine kromatin. Najvaniji proteini koji izgrauju kromatin su histoni iako sudjelu ju i mnogi drugi. Kromatin je raspren po jezgri u dugim isprepletenim nitima. Raz likujemo eukromatin i heterokromatin. Eukromatin je aktivni dio kromatina u koje m se odvija transkripcija DNK, a heterokromatin je neaktivni dio DNK. Geni su di jelovi molekule DNK koji su osnovne jedinice nasljedne informacije. Geni se meuso bno razlikuju po rasporedu nukleotida. Skup svih gena u organizmu naziva se geno m. Na poetku diobe stanica kromatin se kondenzira i stvaraju se kromosomi koji su nitastog ili tapiastog oblika. Kako su geni dijelovi DNK molekule moe se rei da kro mosmi na sebi nose gene koji su linearno poredani. Kromosomi na sebi, u sredini ili 18 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

pomaknuto prema jednom kraju nose izraeno utanjenje koje nazivamo centromera. Kad a se kromosom podijeli uzduno u dvije polovice ili kromatide jo izvjesno vrijeme k romatide se dre meusobno povezane i to ba u centromeri. Kromosomi se u procesu diob e dijele uzduno zato da bi svaka tako nastala polovica sadravala na sebi polovine svih gena koji su vezani uz jedan kromosom. Broj kromosoma za svaku biljnu, odno sno ivotinjsku vrstu je stalan, iako se, pod odreenim uvjetima moe i mijenjati (npr . u prirodi pod utjecajem naglog snienja temperature, pod utjecajem sue i sl., a u laboratoriju pomou radijacije, nekih kemijskih tvari, npr. kolhicina). Broj kromosoma nekih najpoznatijih drvenastih vrsta: Golosjemenjae (Pinophyta) Ab ies alba Juniperus communis Picea abies Pinus sylvestris Taxus baccata Kritosjem enjae (Magnoliophyta) Acer campestre Acer pseudoplatanus Alnus glutinosa Betula p endula Betula pubescens Carpinus betulus Castanea sativa Fagus sylvatica Fraxinu s angustifolia Fraxinus excelsior Populus alba Quercus petraea Quercus robur Sal ix fragilis Tilia cordata Tilia platyphyllos Ulmus glabra 24 22 22, 24 24 24 26 52 28, 56 28 56 64 22, 24 22, 24 46 46 38 24 22, 24 76 82 82 28 19 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

3.2.4. Mitohondriji Mitohondriji su okruglasta ili duguljasta tjeleca promjera oko 0,5 m i duine do nek oliko m. U njima se odvija proces staninoga disanja, tj. proces u kojem se razgrad njom ugljikohidrata i drugih spojeva oslobaa energija koja se koristi za sintezu molekula ATP-a. U tom procesu sudjeluju brojne reaktivne komponente. Zbog toga j e puno sigurnije i uinkovitije da se ti procesi odvijaju unutar posebnih membrano m zatvorenih organela nego u citosolu gdje meuprodukti mogu stupiti u rekacije s drugim tvarima. Mitohondriji imaju mnoge slinosti s plastidima prvenstveno u tome to oba organela imaju odreen stupanj samostalnosti unutar stanice. Osim toga imaj u i neke slinosti u grai (vidi: Evolucija eukariotske stanice). Mitohondriji su ob avijeni dvijema membranama. Izmeu njih nalazi se meumembranski prostor a prostor u nutar unutranje membrane naziva se matriks. Vanjska membrana graena je relativno j ednostavno te je propusna za sve molekule male molekularne mase ukljuujui i male m olekule proteina. Unutarnja membrana je puno vee povrine i naborana je prema unutr a stvarajui kriste. Ona je nepropusna ak i za male ione (npr. H+) te se komunikaci ja odvija putem proteinskih prenositelja. Na unutarnjoj membrani i u matriksu na lazi se veliki broj razliitih enzima koji kataliziraju procese staninoga disanja. Za razliku od plastida mitohondriji se nalaze kod svih sistematskih skupina koje imaju eukariotske stanice. Broj mitohondrija u stanici moe biti vrlo razliit i ov isi o metabolikoj aktivnosti stanice i njenoj starosti. Obino se kree od nekoliko s totina do nekoliko tisua. 3.2.5. Plastidi Plastidi su skupina vrlo dinaminih organela koji imaju razliite funkcije u stanici . Tip i znaajke plastida ovise o metabolikim procesima koji se u njima odvijaju. N jihova najznaajnija funkcija je fotosinteza koja se odvija u zelenim plastidima k loroplastima. Crveni, odnosno uti plastidi, kromoplasti daju boju zrelim plodovim a i nekim cvjetovima i tako vre ekoloku ulogu u procesu rasijavanja plodova pomou iv otinja. Bezbojni plastidi, leukoplasti sudjeluju u procesu odlaganja rezervnih t vari. Kao i mitohondriji i plastidi imaju unutarnju i vanjsku membranu izmeu koji h se nalazi meumembranski prostor. Isto tako imaju svoje ribosome i krunu DNA mole kulu koja nije povezana s histonima pa u odreenom opsegu mogu sintetizirati svoje vlastite proteine. Kao i mitohondriji mogu nastati samo diobom ve postojeih organ ela. Unutranjost plastida ispunjena je tekuom stromom. Svi plastidi nastaju od pro plastida, nediferenciranih tvorevina, koje ovisno o svojoj buduoj funkciji poprim aju ili ne poprimaju boju i dobivaju odgovarajue karakteristike. Ako se promijeni funkcija i/ili uvjeti u kojima stanica funkcionira mogu se mijenjati i plastidi mjenjajui svoju unutarnju membransku grau i prelazei iz jednog tipa u drugi. 20 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Proplastidi se nalaze u mladim, meristemskim stanicama. Oni su sitni i jednostav ne grae. U stromi proplastida nalazi se samo malen broj nepravilno naboranih memb rana. Svaka biljna vrsta u svojim stanicama sadri neki oblik plastida. ak i parazi tske vie biljke koje nemaju kloroplasta imaju leukoplaste. Kloroplasti Proplastid i koji su izloeni svjetlu obino se razvijaju u kloroplaste. To su zelena okruglast a ili ovalna tjeleca promjera 4 do 8 m. Stroma kloroplasta ispunjena je membranski m tilakoidnim sustavom. Tilakoide su membranske vreice oblika diska. Pojedinani ti lakoidi nazivaju se stroma-tilakoidama a vieslojne naslage granatilakoidama. Klor oplasti su najprije prouavani na malim poveanjima na kojima se ne vide tilakoidne membrane nego se vide zelena zrnca (mjesta gdje je preklopljen vei broj tilakoida ) koja su nazvana grana i bezbojna tekuina koja je nazvana stroma. U kloroplastim a se odvija fotosinteza. To je proces u kojemu se suneva energija pretvara u kemi jsku pohranjujui je u kemijskim vezama ugljikohidrata. Sve se to odvija uz pomo kl orofila i drugih biljnih pigmenata. No, iako je najznaajnija funkcija kloroplasta fotosinteza, u njima se odvija i sinteza lipida, masnih kiselina i kroba. Kao re zultat fotosintenskoga procesa dolazi do pojave jednostavnog eera glukoze. Stanica esto proizvodi vie glukoze nego to moe potroiti, pa privremeno polimerizira molekule glukoze u krob. Taj krob ima oblik sitnih zrnaca, a budui da ga nalazimo na mjestu nastanka, nazivamo ga autohtoni krob. Tijekom dana kloroplasti stanica ispune se zrncima kroba koji se tijekom noi djelomino razgrauje i odlazi do provodnog sustava (sitaste cijevi). Taj krob nazivamo tranzitorni krob. On putuje u one dijelove bi ljke gdje su potrebne hranive tvari (zone intenzivnog rasta, odnosno meristemska tkiva) ili na mjesta gdje se pohranjuju rezervne tvari (plodovi, odebljala podz emna stabljika i sl.). Na tilakoidnim membranama vezan je biljni pigment klorofi l. Tilakoidna graa kloroplasta omoguuje veliku unutarnju membransku povrinu koja moe sadravati veliki broj molekula klorofila. Osim toga velika povrina omoguuje prisus tvo velikoga broja enzima koji sudjeluju u procesu fotosinteze, a vezani su na t ilakoidne membrane. Klorofil je zelene boje i on daje boju listovima i drugim ze lenim dijelovima biljke. Postoje dvije vrste klorofila koji se malo razlikuju po svojoj kemijskoj grai klorofil a (plavozelene boje) i klorofil b (utozelene boje) . Obino u biljkama na 3 mola klorofila a dolazi 1 mol klorofila b. Osim klorofila na tilakoidama u manjim koliinama dolaze i drugi biljni pigmenti koji takoer sudj eluju u fotosintetskim procesima. To su spojevi koje zajednikim imenom nazivamo k arotenoidi. Razlikujemo crvene i naranaste karotene i ute ksantofile. Najpoznatiji od tih pigmenata je -k roten, a nalazi se npr. u mrkvi (Daucus carota), po kojoj su karoteni i dobili ime. Razliiti biljni pigmenti apsorbiraju svjetlost razliiti h valnih duljina pa kombinacija vie pigmenata proiruje podruje elektromagnetskoga s pektra kojega biljka moe apsorbirati. U kemijskom pogledu klorofil je vrlo kompli cirano graen. Osnovicu ine 4 pirolna prstena meusobno povezana metinskim mostom u p orfirni prsten. U sreditu takve strukture nalazi se jedan atom magnezija (Mg). 21 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Za jedan je pirolni prsten vezan primarni, nezasieni alkohol fitol u obliku postr anog lanca. Taj alkoholni rep je topiv u lipidima to omoguuje molekulama klorofila d a postanu dio membrane, tj. pomou repa postanu sastavni dio membrane. Klorofilu je kemijski vrlo srodan hemoglobin, crvena boja krvi ivotinja. Osnovna je razlika meu njima, to se u centru klorofila nalazi magnezij, dok se u sreditu hemoglobina nal azi eljezo (Fe). Zbog toga je i njihovo fizioloko djelovanje upravo suprotno. Klor ofil je aktivan u procesu fotosinteze, a to je reduktivni proces u kome se energ ija vee, dok je hemoglobin aktivan u procesu disanja, to je oksidacijski proces i u njemu se energija oslobaa. Klorofil se iz zelenih dijelova biljke moe izluiti (ek strahirati) razliitim otapalima, npr. topiv je u alkoholu, eteru i acetonu. To se radi tako da isjeckane listove obradimo vruom vodom i zatim stavimo u 70 % alkoh ol. Nakon nekog vremena lie izgubi boju, jer je zelenilo prelo u alkohol, klorofil se otopio u alkoholu. Za takvu klorofilnu otopinu je karakteristino da ona kod no rmalnog, izravnog svijetla pokazuje intenzivnu zelenu boju, dok je u reflektiran om svjetlu crvene boje poput krvi. Crvena boja potjee od toga to klorofil upija cr veni dio spektra suneve svjetlosti i to najjae onaj koji se nalazi u crveno-utom di jelu spektra, to znai da tu lei optimum fotosinteze kod zelenih biljaka. Etioplasti Etioplasti su plastidi prisutni u stanicama biljaka koje rastu u tami. U stromi se nalazi prolamelarno tjelece. Izlaganjem biljke svjetlosti ono se razgrauje i f ormiraju se funkcionalni tilakoidi. Kromoplasti U jesen zeleno lie mnogih biljaka izgubi prijanju zelenu boju i postaje uto, naranasto ili crveno. Do te pojave dolaz i zbog razgradnje klorofila a i b, pa tada u listu ostaju samo rezistentniji (ot porniji) karotenoidi. Tako nastaju kromoplasti. Kad ima vie ksantofila ili je sam o on prisutan u liu, ono je limunski uto, a to je vei udio karotena, lie je intenzivni e naranasto ili crveno. U isto vrijeme razgrauju se grana tilakoide a karotenoidi su uklopljeni u preostale membrane ili su otopljeni u masnim kapljicama koje se nazivaju plastoglobule. Isto se dogaa i kod plodova. Dok su plod i sjemenke u nje mu nezrele imaju zelenu boju od kloroplasta i u takvom stanju nisu uoljivi. Kad s jemenke dozriju, plod mijenja boju, postaje ut (npr. limun, dunja, divlja jabuka, divlja kruka), naranast (narana) ili crven (glog, ipak, mukinja, jarebika). Tu krom oplasti imaju ulogu u primamljivanju ivotinja, radi rasijavanja plodova i sjemenk i. Naime, ivotinje privlai intenzivna boja zrelih plodova, one te plodove jedu i s jemenke neoteene prolaze kroz probavni trakt, da bi napokon bile izbaene iz tijela i votinje, esto puta na znatnoj udaljenosti od matine biljke. Kod nekih podzemnih or gana, npr. korijena mrkve, susreemo kromoplaste razliita, nepravilna oblika, zbog kristaliziranoga karotena. Sline oblike kromoplasta moemo nai i u nekim obojenim cv jetnim dijelovima (npr. kod dragoljuba, Tropeolum majus). 22 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Leukoplasti U mnogim dijelovima biljaka, pogotovo tamo gdje ne dopire svjetlo, n alaze se bezbojni plastidi koje zovemo leukoplasti. Funkcija leukoplasta je najee p roces stvaranja rezervnih tvari u dijelovima biljaka koji slue kao spremita rezerv nih tvari (gomolji, sjemenke, pupovi, koljenca, primarna kora, zrake srike). Kad leukoplasti sudjeluju u stvaranju rezervnoga kroba nazivaju se amiloplasti, kad p otpomau gomilanje rezervnih masti, zovu se elaioplasti i napokon kod taloenja reze rvnih bjelanevina, zovu se proteinoplasti ili aleuroplasti. Najea rezervna tvar u bi ljkama je krob. Za razliku od autohtonog i tranzitornog, rezervni krob ima razmjer no velika zrnca (do 100 m), a oblik i broj zrnaca je karakteristian za svaku pojed inu vrstu. krobna zrnca se formiraju u stromi amiloplasta. Kako se stroma puni sa krobom volumen amiloplasta se moe poveati nekoliko puta. krobna zrnca se formiraju u slojevima oko toke koju nazivamo hilum. Ako se izloe svjetlu amiloplasti mogu pr ijei u kloroplaste. Neke biljke umjesto ili pored stvaranja rezervnog kroba, imaju sposobnost stvaranja rezervnih tvari u obliku masnih kapljica (plastoglobula). One se stvaraju u stromi elaioplasta. Masnim tvarima bogate su naroito sjemenke v iih stablaica, jer je rezervna tvar u obliku masti najkoncentriraniji oblik energi je, a osim toga masti su razmjerno otporne na vanjske nepovoljne utjecaje, kao i na napad razliitih heterotrofnih organizama (potroaa organskih tvari). 3.2.6. Ribosomi Ribosomi su stanini organeli bez membrane. To su zapravo nakupine molekula ribonu kleinske kiseline (rRNA) i razliitih proteina. Sastoje se od vee i manje podjedini ce. One se spajaju u funkcionalni ribosom kad na sebe primaju mRNA u procesu sin teze proteina. Ribosomi mogu biti vezani na endoplazmatski retikulum ili mogu bi ti slobodni u citoplazmi. Dolaze pojedinano ili u nakupinama kao poliribosomi. Ri bosomi eukariotskih stanica znatno su vei od ribosoma prokariotskih stanica. 3.2.7. Endoplazmatski retikulum Endoplazmatski retikulum (ER) je trodimenzionalni sustav prostora unutar stanica . Ti prostori omeeni su membranama od ostatka stanice. Taj prostor sastoji se od mnogobrojnih nepravilnih i meusobno povezanih diskova i kanalia. ER se nadovezuje na jezgrinu ovojnicu a moe se prostirati skroz do plazmaleme. Tubularna produenja endoplazmatskog retikuluma mogu prolaziti iz stanice u stanicu kroz plazmodezmij e. Osim toga ER povezan je i s drugim organelima endomembranskog citoplazmatskog sustava (Golgijevo tijelo, lizosomi i dr.) bilo izravno bilo putem transportnih mjehuria. Istraivanja funkcioniranja endoplazmatskog retikuluma, diktiosoma i dru gih staninih organela uvelike su unaprijedila nae spoznaje o realnom izgledu i din amici 23 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

staninih struktura. Naime prijanjim mikroskopskim promatranjima izgledalo je da su stanini organeli samostalne stanine tvorevine. Danas se zna da su sve stanine memb rane osim unutarnjih membrana plastida i mitohondrija meusobno povezane bilo izra vno bilo putem transportnih membranskih mjehuria. Na taj nain sve te membrane tvor e zajedniki endomembranski sustav stanice. Endoplazmatski retikulum se sastoji od dva strukturno i funkcionalno razliita dijela. Hrapavi ER na povrini sadri ribosom e i u njemu se sintetiziraju membranski proteini te proteini koji se izluuju u va kuolu ili izvan stanice. Proteini se izluuju iz stanice putem transportnih mjehur ia izravno ili odlaze do diktiosoma gdje se modificiraju te onda naputaju stanicu. Glatki ER koji se nastavlja na hrapavi ER nema ribosoma i sintetizira lipide. F osfolipidi koji se tu sintetiziraju umeu se u postojeu membranu te se na taj nain f ormira transportni mjehuri. On odlazi do dijela stanice gdje je to potrebno te se ugrauje u membranu proirujui je. Glatki ER osobito je razvijen kod stanica koje pr oizvode velike koliine masnih kiselina (kutin i vosak kod epidermalnih stanica), ulja (palmino ulje, kokosovo ulje, suncokretovo ulje, bundevino ulje) i mirisnih spojeva kod mnogih cvijetova. 3.2.8. Diktiosomi Diktiosomi su nakupine 5 do 10 plosnatih membranskih vreica Golgijevih cisterni ij i je promjer oko 1 m. Te su cisterne na rubovima proirene i od njih se odvajaju tr ansportni mjehurii. Stotine diktiosoma se mogu udruiti u sloane nakupine koje naziv amo Golgijeva tijela. Golgijevo tijelo je nazvano po talijanskom lijeniku Camillu Golgiju koji je 1898. godine prvi opisao nakupinu blago zakrivljenih membranski h vreica u stanici. Golgijeva tijela se esto pojavljuju kod ivotinjskih stanica koj e izluuju velike koliine proteina. Kod biljaka diktiosomi se vrlo rijetko udruuju u takve nakupine. Najpoznatiji je primjer korijenovih dlaica u kojima su svi dikti osomi dio velikog Golgijevog tijela. Ono se nalazi na vrhu korijenove dlaice gdje se odvija ubrzan rast i formiranje staninih stijenki. Veina spojeva koje stanica izluuje izvan plazmaleme mora se najprije modificirati u diktiosomima. To funkcio nira tako da se transportni mjehurii s endoplazmatskog retikuluma akumuliraju na jednoj strani diktiosoma, zatim se spajaju i formiraju tanke vreice cisterne i po staju sastavni dio diktiosoma. Ta cisterna se pomie sve dublje u diktiosom jer se iza nje formiraju nove cisterne. Ispred nje sa zadnje (najstarije) cisterne odv ajaju se transportni mjehurii sa sadrajem koji se u meuvremenu modificirao te se on a postepeno smanjuje. U diktiosomima se glikoliziraju proteini pristigli transpo rtnim mjehuriima iz endoplazmatskog retikuluma. Ti glikoproteini postaju sastavni dio plazmaleme i stanine stijenke ili u stanicama sjemenki postaju rezervne tvar i. Osim toga u njemu se sintetiziraju polisaharidi stanine stijenke. Svi ti spoje vi se pakiraju u mjehurie i transportiraju do plazmaleme. Vrlo vana uloga diktioso ma je sudjelovanje u stvaranju nove stanine stijenke tijekom diobe meristemskih s tanica. Stanina ploa koja je prvi vidljivi znak diobe izmeu buduih novih stanica nas taje spajanjem Golgijevih mjehuria 24 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

ispunjenih sastojcima nove stanine stijenke. Istovremeno se pomou mjehuria novim st anicama isporuuju sastojci potrebni za nove plazmaleme. 3.2.9. Mikrotjeleca Elektronskim mikroskopom se u stanici mogu uoiti brojna okruglasta tjeleca promjer a od 0,5 do 1,5 m koje nazivamo mikrotjeleca. Po izgledu ih je nemogue razlikovati od transportnih mjehuria s endoplazmatskoga retikuluma ili diktiosoma. Ipak u nji ma se odvijaju vane metabolike reakcije te ih smatramo zasebnim staninim organelima . U biljnim stanicama pojavljuju se dvije vrste mikrotjeleaca peroksisomi i gliko ksisomi. Oba ova organela slue za izolaciju kemijskih procesa u kojima sudjeluje vodikov peroksid (H2O2) koji je vrlo tetan za ostatak stanice. U njima se nalazi enzim katalaza koji vodikov peroksid razgrauje do vodika i vode. Peroksisomi sudj eluju u procesu fotorespiracije. Glikoksisomi se pojavljuju samo kod biljaka gdj e sudjeluju u procesu pretvorbi masnih kiselina u eere. Zbog toga imaju kljunu ulog u u klijanju sjemenki bogatih rezervnim tvarima u obliku ulja kao to je to kod su ncokreta, kikirikija i sl. 3.2.10. Vakuola Biljna stanica je u trenutku nastajanja i neposredno iza toga potpuno ispunjena protoplastom. Nedugo iza toga poinju se u njoj javljati tvorevine poput malenih m jehuria koji se tijekom rasta stanice meusobno spajaju i poveavaju, da bi napokon, kada stanica naraste do svoje normalne veliine, zauzele najvei dio lumena. To su v akuole. Dakle kad je stanica mlada ima vie malih vakuola, a kad odraste, ima neko liko manjih ili jednu veliku centralnu vakuolu. U tom je stadiju citoplazma poti snuta uz rub stanine stijenke i tvori citoplazmatski ovoj. U prvo se vrijeme smat ralo da su vakuole prazni prostori. Danas je poznato da vakuole nisu prazne, ve i spunjene staninim sokom. Stanini sok je vodena otopina razliitih kemijskih tvari ko je mogu biti korisne (npr. eeri), tetne (npr. razliite kiseline) ili indiferentne za samu stanicu. Osim tekue faze vakuole ponekad mogu sadravati krobna zrnca, kristal e, proteinska tjeleca i dr. Sastav staninoga soka nije isti kod svih stanica. On o visi o biljnoj vrsti, tipu (funkciji) stanice, te dobi i fiziolokom stanju. Vakuo le su od ostatka stanice odijeljene membranom koja se naziva tonoplast. Vakuole mogu rasti vrlo brzo jer mogu poveavati svoj volumen akumuliranjem vode s otoplje nim solima. Zbog toga i biljna stanica moe brzo rasti i znatno poveati svoj volume n. Nakon toga moe ona kroz dulje vremensko razdoblje sintetizirati dodatne protei ne, membrane i organele ili moe ostati ispunjena vodom ovisno o potrebama biljke. Za razliku od toga ivotinjske stanice za vrijeme rasta moraju sintetizirati itav protoplast. Vakuole imaju vanu ulogu u reguliranju pH i koncentracije razliitih io na u stanici koji se stalno izmjenjuju preko tonoplasta. One slue kao rezervoar z a krau ili duu pohranu razliitih tvari. Na krae vrijeme pohranjuju se tvari koje sta lno sudjeluju u staninom metabolizmu kao to su aminokiseline, nitrati, fosfati i d r. Oni se vraaju u 25 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

citoplazmu u ovisnosti o potrebama stanice. U vakuolama spreminih tkiva mnoge tva ri odlau se na due vrijeme. Kod sjemenki mnogih vrsta u vakuolama se nalaze krobna zrnca ili proteinska tjeleca koja imaju vanu ulogu pri klijanju sjemena. Osim toga mnogi topivi saharidi (glukoza, fruktoza, sukroza) nalaze se u velikim koncentr acijama u tim tkivima (npr. eerna repa, eerna trska i sl.). U vakuolama se takoer poh ranjuju mnoge tvari koje nastaju kao sporedni produkt u procesu izmjene tvari (s ekundarni metaboliti) kao to su alkaloidi, flavonoidi, tanini i dr. Neke od tih t vari su otpadni proizvodi koji su potencijalno tetni za ostatak stanice, osobito u visokim koncentracijama pa njihovo skladitenje u vakuolama predstavlja detoksif ikaciju stanica. Druge su vrlo vane za biljku jer su ukljuene u njenu interakciju s drugim organizmima (ivotinjama, bakterijama ili drugim biljnim vrstama). Tako m ogu sluiti kao repelent za biljojede koji zbog loega okusa ili otrovnosti nee jesti takvo lie (npr. tisa) ili mogu imati antibakterijsko dijelovanje (npr. tanini). N eki od tih sekundarnih metabolita razliito su obojani i pomau biljkama privui ivotin je radi rasprostiranja polena i sjemenki. Svi ti pigmenti u vakuolama topivi su u vodi i uglavnom pripadaju flavonoidima. Najrasprostranjenija skupina obojanih flavonoida su antocijani koji uzrokuju sve mogue nijanse obojenosti cvijetova od plave do crvene (npr. kod rua /Rosa sp./, boura /Paeonia sp./, potonica /Myosotis s p./ i dr.). Slino je i kod nekih plodova (npr. bazge /Sambucus sp./, kaline /Ligu strum sp./ i dr.). Crvenosmea do crna boja listova crvene bukve, crvene lijeske i sl. nastaje zajednikim dijelovanjem klorofila u mezofilu lista i antocijana u va kuolama epiderme. Postoji mnogo razliitih vrsta antocijana koji se razlikuju po o bojenosti. Razliiti antocijani obino dolaze zajedno i konana boja ovisi o vrsti ant ocijana, njihovom omjeru smjese i ukupnoj koliini. Obojenost takoer ovisi i o pH s taninoga soka i prisutnosti nekih iona (npr. eljezo, aluminij i sl.). Osim antocij ana dolaze i blijedouti antoksantini. Kod biljaka kod koji se unutar istoga roda pojavljuju blijedouti, plavi i crveni cvijetovi obino se radi o kombinaciji razliit ih antocijana i antoksantina (npr. kod jaglaca /Primula sp./, jedia /Aconitum sp. / i naprstaka /Digitalis sp./). Promjena boje nekih cvijetova uzrokovana je prom ijenom pH staninoga soka (npr. kod potonica /Myosotis sp./ i dr.). U vakuolama su prisutni i neki neobojani flavonoidi. Neki od njih imaju istu ulogu kao i obojan i jer su vidljivi nekim kukcima. Meutim najvanija uloga tih flavonoida je zatita od tetnoga UV zraenja koje absorbiraju. Osim u obojenim cvijetnim dijelovima oni su prisutni i kod zelenih dijelova biljke gdje isto tako tite stanine strukture ukljue ne u fotosintezu. Vakuole sadre i hidrolitike enzime pa se u njima odvija razgradn ja oteenih i/ili nepotrebnih makromolekula. U njima se odvija i razgradnja staninih organela kada je to potrebno (npr. pri odbacivanju listova). Biljka nema sposob nost izluivanja tetnih tvari izvan svoga tijela, ve ih sakuplja i taloi u vakuolama, a zatim, ukoliko se radi o listovima od vremena do vremena odbacuju, kad joj lie otpada. Kad su takve tvari skupljene u drvu, gube ti dijelovi svoju fizioloku fun kciju, pa slue samo kao mehaniki potporanj (npr. srika drva). Ista je situacija i u korijenu. Na temelju toga proizlazi da biljka tetne tvari paktiki moe izbaciti iz svoga tijela jedino posredstvom listova. Ta pojava izaziva, s druge strane, znat ni utjecaj na tlo, na koje takvi listovi padaju. Ukoliko jedna biljka u svojim l istovima istaloi odreene koliine kalcijeva karbonata, vane komponente u regulaciji p lodnosti tla, tada e se odbacivanjem listova 26 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

gornji slojevi tla obogatiti kalcijem, koji se najee putem oborinskih voda ispire i z povrinskih slojeva i odlazi u dublje slojeve tla, gdje je mnogim biljkama nepri stupaan. Tako mnoge drvenaste biljke (npr. obini grab, Carpinus betulus) imaju vanu ulogu u kruenju mineralnih tvari u tlu, u prvom redu kalcija.

3.2.11. Stanina stijenka Osnovna je karakteristika biljnih stanica, za razliku od ivotinjskih, da su u pra vilu obavijene jednom vrstom opnom, staninom stijenkom. vrsta stijenka daje biljnim stanicama, osim stalnoga oblika, jo i znatnu vrstou, dok su nasuprot, ivotinjske st anice obavijene mekanom plazmatskom membranom, pa nemaju stalni oblik, a isto ta ko nemaju ni veu vrstou. Kod ivotinja vrstou organizmu daju posebna tkiva, npr. ljutur kod beskraljenjaka ili kostur kod kraljenjaka. Dakle stanina stijenka je produkt p rotoplasta koji titi unutranjost stanice od vanjskih utjecaja, daje stanici stalan oblik i znatnu vrstou. U prolosti se smatralo da je stanina stijenka neivi produkt p rotoplasta koji ima samo zatitnu i mehaniku funkciju ali u novije vrijeme je posta lo jasno da je to dinamina struktura u kojoj se odvijaju brojni kemijski i fizika lni procesi. Ti procesi su vrlo vani za rast, morfogenezu ali i interakciju stani ce s okolinom. Oblik, sastav i svojstva stanine stijenke mijenjaju se tijekom raz voja stanice. Sve promjene i specijalizacija stanice obino su povezane s promjena ma u njenoj staninoj stijenci. Stoga je funkcija svake stanice ovisna o grai njene stanine stijenke, a s druge strane znaajke stanine stijenke ovise o razvojnom stad iju te iste stanice. Stanina stijenka nije homogena tvorevina, ve je sastavljena o d nekoliko slojeva. Najjednostavnije je graena stijenka mladih stanica. Takva se stijenka sastoji od sredinjega dijela koji se naziva sredinja lamela (ona dijeli d vije susjedne stanice) i jednoga sloja primarne stijenke. Kod starijih stanica s tijenka moe dobiti nove slojeve koji tada tvore sekundarnu stijenku. Sredinja lame la je tanka elatinozna opna bogata pektinima. Pektini su heterogena skupina polis aharida koja se sastoji od velikoga broja molekula kiselih eera (npr. galakturonsk e kiseline) i neutralnih eera (npr. ramnoze, galaktoze i arabinoze). Pektini ine hi dratizirani gel u kojem su nabijene karboksilne (COO-) skupine susjednih molekul a pektina meusobno povezane ionima kalcija (Ca2+). elatinozna struktura pektina is koritava se pri proizvodnji pekmeza i vonih elea. Budui da pektini sredinje lamele po vezuju meusobno dvije susjedne stanice, u krajnjoj liniji sve su stanice nekoga t kiva povezane u jednu cjelinu. Razgradnjom sredinje lamele nestaje veza meu stanic ama i one se meusobno odvajaju. Ta se pojava zove maceracija. U prirodi se macera cija javlja kod zriobe mnogih plodova (npr. Oskorua, Sorbus domestica), a u tehni ci se maceracija provodi pomou visokih temperatura (kuhanje) ili kemikalija. Takv i se postupci maceracije naroito primjenjuju u proizvodnji papira. Tipina primarna stijenka dvosupnica ima debljinu 0,1 do 1 m, a sastoji se od priblino 25-30 % cel uloze, 15-25 % hemiceluloze, 35 % pektina i 5-10 % proteina (postotci se odnose na teinu suhe tvari). Samo primarnu stijenku imaju sve mlade stanice koje jo rastu ali i neke zrele stanice (npr. parenhimske stanice). Nazivamo ih tankostjene st anice i one su u pravilu ive. 27 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Osnovna graevna jedinica primarne stanine stijenke je molekula celuloze koja je na jzastupljenija organska tvar na zemlji. Nitaste makromolekule celuloze poredane su pravilno jedna uz drugu tvorei maleni snopi ili micel. Pojedine celulozne molek ule prelaze u susjedne micele i na taj ih nain povezuju. Tako se vie micela grupir a i povezuje u vei snop mikrofibril koji ini osnovu grae primarne stanine stijenke. Mikrofibrili u celuloznoj stijenci nisu meusobno postavljeni paralelno, ve se meuso bno prekriuju, tvorei na taj nain strukturu poput mree. Mrea mikrofibrila uronjena je u matriks koji ine hemiceluloza, pektini i male koliine strukturnih proteina. Vein a molekula hemiceluloze poloena je paralelno s mikrofibrilama i prekrivaju njihov u povrinu. One mogu meusobno povezivati mikrofibrile ili djelovati tako da prekriv ajui njihovu povrinu sprijeavaju dodir susjednih mikrofibrila. Pektini tvore gel u koji je uronjena mrea mikrofibrila i hemiceluloze, a djeluju kao hidrofilan filte r koji sprijeava agregaciju i remeenje mree mikrofibrila. Takoer su odgovorni za pro pusnost stanine stijenke za makromolekule. Tona uloga strukturnih proteina u stanin oj stijenci nije poznata ali se pretpostavlja da poveavaju mehaniku vrstou i sudjelu ju u povezivanju drugih komponenti. Stanina stijenka dvosupnica i jednosupnica ra zlikuje se po sastavu komponenata matriksa. Primarna celulozna stijenka je vrlo rastezljiva, a ta sposobnost dolazi naroito do izraaja tijekom rasta stanice. Naim e, kad se poveava volumen stanice, stijenka prati to poveanje. Rast tanke celulozn e stijenke odigrava se na taj nain, da poveani volumen stanice vri pritisak na mreu mikrofibrila i eli je raskinuti. Oka mreotine se poveavaju, a u tako nastale otvore u meu se nove molekule celuloze. Tako se povrina celulozne stijenke poveava a njena d ebljina se ne mijenja. Takav nain poveanja povrine stijenke umetanjem novih celuloz nih dijelova zove se intususcepcija. Iz prethodnoga opisa strukture stanine stije nke je vidljivo da je to rahla struktura koja je ispunjena porama. Veliina pora j e oko 4 nm i kroz njih slobodno prolazi voda i mnoge u njoj otopljene tvari. Te pore su meusobno povezane ne samo unutar stanine stijenke jedne stanice nego i izm eu susjednih staninih stijenki. Na taj nain stanine stijenke itavoga organizma ine sus tav pora koji se naziva apoplast. Stijenke mnogih stanica ne ostaju tanke tijeko m itavoga ivota, ve nakon izvjesnog vremena poinje njihovo odebljavanje. U zavisnost i od tvari koje sudjeluju u grai takve stijenke razlikujemo odebljavanje pomou cel uloze, lignina, suberina i mineralnih tvari. Stanice s takvom debelom stijenkom obino vie nisu ive, pa vre u ogranizmu mehaniku ili zatitnu funkciju. Sekundarna stije nka razvija se s unutranje strane primarne stijenke i razvija se centripetalno sm anjujui lumen stanice. Ona je takoer graena od celuloznih mikrofibrila koje su gue ra sporeene. Mikrofibrili u tim slojevima nisu nepravilno, mreasto rasporeeni nego su paralelni. Koliina celuloze u sekundarnim stijenkama je znaajno vea nego u primarni m. Osim toga one su manje elastine i slabije propusne. Sve sekundarne stijenke su u pravilu slojevito graene a smijer mikrofibrila u svakom od tih slojeva je razl iit to znatno poveava vrstou takvih stijenki. Najee kod sekundarnih stijenki moemo r ovati tri sloja vanjski (S1), srednji (S2) i unutranji (S3). Srednji sloj je obino najdeblji. Stanina stijenka moe debljinski rasti na dva naina i to da se na postoj ee slojeve nadovezuju novi slojevi ili da se nove tvari umeu u oka celulozne mreotine . Debljinski rast stijenke dodavanjem novih slojeva nazivamo apozicija, a umetan je novih tvari u oka celulozne mreotine, nazivamo inkrustacija. Apozicijom raste u debljinu 28 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

celulozna i plutasta stijenka, a inkrustacijom drvenasta (ligninska) stijenka. K ao inkrusti javljaju se jo i CaCO3 i SiO2. U prirodi postoje celulozne stijenke k oje se ne sastoje samo od jednoga sloja celuloze, ve mogu biti vrlo debele, sasta vljene od vie slojeva. U takvim sluajevima na prvotnu (primarnu) tanku celuloznu s tijenku nadograuju se novi slojevi identine strukture, pa se ve i u optikom mikrosko pu moe vidjeti da je takva stijenka slojevita (npr. kod stanica likovnica, sklere nhimskih vlakanaca). vrstou takvim stijenkama daje razliit smijer mikrofibrila u ra zliitim slojevima. Sekundarna ligninska stijenka je u stvari celulozna stijenka u koju su uklopljene molekule lignina, a moe biti vrlo debela. Stanice s takvom st ijenkom su uvijek mrtve i vre iskljuivo mehaniku funkciju. Prilikom lignizacije dol azi do umetanja molekula lignina u oka celulozne mreotine. Tu pojavu susreemo kod on ih stanica koje izgrauju drvo, rjee nekih drugih stanica (npr. stanica likovnica i li stanica srike), a funkcija je takvih odrvenjelih stijenki u prvom redu mehanika i to s obzirom na pritisak i na savijanje. Naime, iako su celulozne molekule vr lo vrste, zbog toga to su nitaste i meusobno karakteristino povezane, nisu one otpor ne na pritisak, ve samo na vlak i savijanje, pa stijenke izgraene od celuloze ne m ogu dati organizmu vrstou na pritisak. Lignin je tvar koja ima vie manje kuglaste i li poligonalne molekule i vrlo je rvst na pritisak. Osnovni nedostatak mu je da n ije otporan na savijanje, jer je krhak. Kad takve poligonalne molekule ispune upl jine izmeu celuloznih molekula, dobivamo kombinaciju koja je vrlo vrsta i s obziro m na pritisak i s obzirom na savijanje i vlak, a djeluje po principu armiranoga betona. Lignin zaepljuje pore u staninoj stijenci pa ini apoplast puno manje propus nim. Lignifikacija se esto puta pojavljuje i kao obrambeni mehanizam jer je induc irana ozlijeivanjem biljke i/ili napadom bolesti i tetnika. Lignin je vrlo otporan na napade heterotrofnih organizama pa postoji relativno mali broj njih koji ga mogu razgraditi. To je vrlo kompleksna molekula koja je zapravo polimer tri vrst e alkohola monolignola. Omjer i meusobna povezanost tih alkohola moe jako varirati izmeu vrsta, izmeu jedinki jedne vrste pa ak i izmeu stanica jedne jedinke. Sve one stijenke koje e tijekom ivota biljke preuzeti zatitnu funkciju bilo protiv naglih promjena temperature, bilo protiv prekomjernoga navlaivanja ili isuivanja, odeblja ti e na taj nain da e na ve postojeu celuloznu stijenku nadograditi nove slojeve plut a ili suberina. Suberin je tvar lipoidnoga karaktera (visoki polimeri masnih i o ksimasnih kiselina, kao npr. plutene felonske i flijonske masne kiseline) i jedn o je od osnovnih njegovih svojstava da je hidrofoban, to znai da ne prima vodu. Mo lekule suberina su poligonalne i stvaraju tanje ili deblje slojeve na celuloznoj stijenci. Zbog toga su plutaste stijenke potpuno izgubile svoj prvotni celulozn i karakter i znaajne su za sekundarno kono stanije pluto ili felem, odnosno za jeda n dio temeljnoga stanija korijena (endoderm) kada se on nalazi u suberinskoj fazi . Pluto se esto pojavljuje i na mjestima, gdje je potrebno prekriti oteenja stanija ili organa, npr. na listu, poslije tue ili ugriza kukaca, iako se u normalnim uvj etima na tim organima ne bi nikada pojavilo. Mnoge stijenke, tijekom svoga ivota bivaju inkrustirane kalcijevim karbonatom ili silicijevim dioksidom. To su anorg anske tvari koje odreenim stijenkama daju vrlo veliku vrstou. Kalcijev karbonat ink rustiraju prvenstveno biljke koje ive na karbonatnim tlima, a silicijev dioksid b iljke koje rastu na silikatnim tlima. 29 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Jaice Jaice su utanjenja u staninoj stijenci kroz koja je uspostavljena veza izmeu p rotoplasta susjednih stanica. Kad je stijenka vrlo debela ta utanjenja su vrlo d uboka pa ih nazivamo jaini kanali. Kod takvih stanica je unutarnja povrina stanine s tijenke puno manja od vanjske pa se na unutranjoj strani neki kanali jako pribliav aju ili ak spajaju. Jaice nastaju na taj nain da u dvije susjedne stanice na istom mjestu ne doe do pajave i razvoja primarne stijenke, ve se izmeu dvaju protoplasta nalazi samo sredinja lamela. U sredinjoj lameli na mjestu jaica postoje perforacije (otvori) preko kojih se uspostavlja kontakt izmeu protoplasta dvaju susjednih st anica, pomou tankih plazmatskih niti plazmodezmija. Kroz plazmodezmije su osim ci tosola povezane i plazmaleme susjednih stanica kao i esto specijalizirani tubular ni produetak endoplazmatskog retikuluma. Na taj nain itav protoplast jedne biljke p ovezan je meusobno i tvori jednu cjelinu, bez obzira na to to su njegovi pojedini dijelovi prividno izolirani staninim stijenkama. Sustav protoplasta vie stanica ko ji su meusobno povezani plazmodezmijima nazivamo simplast. Jaice se mogu pojavljiv ati pojedinano ili u brojnim gustim skupinama kod stanica gdje se vri znaajan trans port. U provodnim stanicama drva (traheidama) nalaze se ograene jaice kod kojih ut anjenje u sredinjem dijelu nosi leasto odebljanje (torus), a preko itavoga ruba uta njenja uzdie se sa svake strane dio stijenke koji samo u sredini ima otvor (porus ). Taj otvor je esto okrugloga oblika ali moe biti i eliptian i/ili jako izduen. Bro j i raspored ograenih jaica razlikuje se od vrste do vrste. Ograena jaica funkcionir a poput membranske pumpe, pa se torus pod utjecajem razlike tlakova u dvije susj edne traheide pomie as na jednu, as na drugu stranu, time vie ili manje zatvara odgo varajui porus i sprijeava naglo izlaenje vode. U nekim sluajevima mogu se pojaviti j aice koje su s jedne strane jednostavne a s druge ograene. 30 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

3.3. Stanini ciklus kod biljaka Ve je navedeno da je jo njemaki lijenik Rudolf L. K. Virchow 1858. godine utvrdio da stanice nastaju diobom iz ve postojeih ivuih stanica (Omnis cellula e cellula). Dulji na ivota biljnih stanica moe biti vrlo razliita, od nekoliko dana do vie godina. Mno ge stanice vre svoju funkciju mnogo godina nakon to su umrle (npr. stanice kore dr vea). Stanini ciklus je razdoblje od poetka diobe do smrti stanice ili do poetka sli jedee diobe. Tako npr. kada neki dio biljke dostigne svoj konani oblik veina stanic a prestane s diobama i ulazi u fazu rasta tijekom koje se stanice diferenciraju i sazrijevaju. Npr. stanice lista prestanu s diobama kada je list dug nekoliko m ilimetara. Nakon toga rastu i diferenciraju se te vre svoju funkciju do kraja ivot a toga lista. S druge strane postoje stanice koje se neprestano dijele. To su np r. meristemske stanice vegetacijskoga vrha stabljike. Stanini ciklus se dijeli u dvije faze: interfaza i dioba stanica. Dioba stanice je jedan od najvie istraivani h procesa u biologiji. Svaki viestanini organizam je nastao iz jedne stanice zigot e. Zigota nastaje oplodnjom, odnosno spajanjem dviju spolnih stanica gameta. Dio ba podrazumijeva diobu stanine jezgre (kariokineza), nakon koje slijedi podjela c itoplazme (citokineza). Postoje razlike u trajanju i drugim pojedinostima s obzi rom na tip stanice i vrstu organizma, no tijek procesa se u osnovi podudara kod svih eukariota. Dioba je najdramatinije razdoblje staninog ciklusa koje ukljuuje ve liko preustrojstvo praktino svih dijelova stanice. Serijom sloenih procesa stanica raspodjeli kromatide kromosoma u dvije stanice keri. Jezgre nastalih stanica sad re kompletnu nasljednu tvar, identinog sastava kao jezgra stanice iz koje su nasta le. Ve je navedeno da je broj kromosoma stalan za svaku vrstu. Meutim broj kromoso ma istoga organizma razlikuje se kod tjelesnih (somatskih) i kod spolnih stanica (gameta). Spolne stanice imaju haploidni broj kromosoma (n). To je zapravo osno vni broj kromosoma i osnovna masa gena. Tjelesne stanice imaju diploidni broj kr omosoma (2n). One zapravo nemaju vei broj osnovnih kromosoma, ve isti kao i u spol nim stanicama, samo udvostruen. Drugim rijeima, u tim stanicama postoje parovi kro mosoma s istim svojstvima. Ti se parovi zovu bivalenti, a kromosomi, koji stvara ju jedan takav par zovu se homologni kromosomi. U jednoj tjelesnoj stanici u jed nom bivalentu nalazimo jedan homologni kromosom, potekao s majinske strane, mater nalni kromosom, dok je drugi kromosom potekao s oinske strane,paternalni kromosom . Znaajka je homolognih kromosoma da na istim mjestima (lokusima) nose gen za ist o svojstvo. Razliiti oblici gena koji reguliraju isto svojstvo nazivaju se aleli. Tjelesne ili vegetativne stanice dijele se tako da jezgra nakon diobe sadri isti broj kromosoma kao i prije diobe i taj tip diobe jezgre naziva se mitoza. Da bi se osigurala stalnost broja kromosoma, moraju se svi kromosomi podijeliti uzduno na dvije polovice (kromatide). U procesu stvaranja spolnih stanica, njihovoj po javi prethodi dioba jezgre tijekom koje dolazi do pojave stanica s polovinim ili haploidnim brojem kromosoma. U toj diobi dolazi do redukcije broja kromosoma, pa se ta dioba zove redukcijska dioba ili mejoza. Naime, prilikom oplodnje bi se, teoretski, broj kromosoma poveao dva puta. U slijedeoj generaciji bi se to poveanje ponovilo, a kroz niz generacija bi broj kromosoma 31 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

narastao do neizmjernosti. To se u prirodi ne dogaa jer se broj kromosoma u spoln im stanicama smanji, odnosno reducira na polovicu tijekom mejoze. 3.3.1. Interfaza U 19. stoljeu kada su poela intenzivnija istraivanja stanice smatralo se da se stan ice izmeu dvije diobe odmaraju pa je to razdoblje nazvano interfaza (lat. Inter, izmeu). Danas znamo da su stanice u interfazi vrlo aktivne i da je to razdoblje i ntenzivnoga rasta. Interfaza se sastoji od faza koje se oznaavaju G1, S i G2. G1 faza (eng. Gap, praznina, rupa) slijedi nakon diobe. U tom razdoblju stanica oba vlja redovne ivotne aktivnosti kao to su: kontrola staninog metabolizma, aktivna si nteza bjelanevina i RNK, stvaranje novih staninih tvorbi (ribosoma, mitohondrija, centrosoma) te poveanje volumena i aktivni rast stanice. Tu se odvija i sinteza n ukleotida koji e se u slijedeoj fazi koristiti za sintezu DNK. Trajanje ove faze j e vrlo promijenjivo. Kod veine stanica to je najdua faza i ona odreuje trajanje cij eloga staninoga ciklusa. Samo trajanje interfaze moe biti od nekoliko sati npr. ko d aktivno rastuih embrija do nekoliko mjeseci npr. kod vegetacijskoga vrha stablj ike za vrijeme zimskoga mirovanja. S faza (engl. Synthesis sastavljanje, spajanj e) je obiljeena sintezom (udvostruenjem) DNA i histona. Na kraju ove faze stanica sadri dvije potpuno jednake kopije nasljednoga materijala, dva cjelovita kompleta kromosoma (4n) ime je stvoren osnovni preduvjet za diobu stanice. Tijekom G2 faz e stanica se priprema za diobu. Provjerava sintetizirane DNK i popravlja mogua otee nja, te sintetizira bjelanevine potrebne u procesu diobe. Ova faza obino traje nek oliko sati. Nazivi G faza potjeu iz razdoblja kada su uoena dva razdoblja mirovanj a, praznine izmeu sinteze i diobe, no danas se zna da to nisu praznine nego vane f aze rasta i intenzivnoga metabolizma stanice. Aktivnosti jezgre u ovim razdoblji ma nisu prepoznatljive svjetlosnim mikroskopom, mogu se dokazati samo biokemijsk im metodama. Stanice koje se ne dijele izlaze iz G1 i ulaze u fazu G0. Jezgre ov ih stanica obavljaju djelatnosti tipine za stanicu ovisno o njenoj funkciji, nema ju S fazu to znai da ne udvostruuju DNA, stoga izostaje dioba. 3.3.2. Mitoza Stanice koje se dijele mitozom nalazimo, u normalnim uvjetima, kod viih biljaka, u tvornim tkivima ili meristemima. Premda se mitoza odvija kontinuirano, dogovor no radi lakeg razumijevanja, podijeljena je u pet faza: profaza, prometafaza, met afaza, anafaza i telofaza. Profaza poinje zgunjavanjem i spiralizacijom kromatina u svrhu oblikovanja zbijenih kromosoma koji e se moi kretati u stanici bez meusobno ga zaplitanja i lomova. Kromatin, odnosno molekula DNK vezana s proteinima skrauj e se oko 1000 i oblikuje kromosom. Skraeni i zgusnuti kromosomi postaju vidljivi svjetlosnim mikroskopom. Sastoje se od dvije sestrinske kromatide spojene u podr uju centromera. 32 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Nestaje jezgrica i poinje oblikovanje diobenoga vretena. U ivotinjskoj stanici cen trosomi, udvostrueni u interfazi, putuju na suprotne polove stanice, mikrotubuli se ire i oblikuju diobeno vreteno. U biljnoj stanici zbog nedostatka centrosoma, mikrotubuli staninoga skeleta preureenjem oblikuju diobeno vreteno. Profaza zavrava razgradnjom jezgrine ovojnice iji ostaci ostaju priljubljeni na osloboene kromoso me. Iza profaze slijedi prometafaza, kada kromosomi putuju prema sreditu stanice. Kad se kromosomi rasporede u sreditu stanice, nastupa metafaza. Istovremeno s ra sporedom kromosoma u metafaznoj ravnini, mikrotubuli diobenog vretena koje idu s a svakog pola stanice, prihvaaju, svaka sa svoje strane, kromatide na mjestu cent romera. Na podruju centromera nalaze se specifine bjelanevine koje oblikuju privrsni cu (kinetohoru), mjesto vezivanja niti diobenog vretena. Gledano iz odreenog poloa ja, u metafazi su kromosomi meusobno jasno razdvojeni, pa se s uspjehom mogu broj iti, a kako se svi nalaze u jednoj ravnini, naziva se ona metafazna ravnina. U m etafazi se niti diobenog vretena poinju skupljati. Raspad veza meu sestrinskim kro matidama obiljeava prijelaz iz metafaze u anafazu. Na poetku anafaze kromatide se odvoje u podruju centromere, a kasnije potpuno, cijelom duinom i od tog trenutka n azivamo ih kromosomima. Nastali kromosomi kreu se prema suprotnim polovima stanic e skraivanjem mikrotubula diobenog vretena. Anafaza traje dok se na suprotnim pol ovima stanice ne skupe sve kromatide. Tada nastupa posljednja faza mitoze telofa za. Kromosomi se na suprotnim polovima stanice odmataju, despiraliziraju i oblikuj u kromatin. Od dijelova stare jezgrine ovojnice, koje su kromosomi donijeli na pol ove, oblikuje se nova ovojnica. Dogaaji u telofazi su vrlo slini onima u profazi, samo se odvijaju obrnutim slijedom. Po zavretku telofaze stanica na polovima ima oblikovane dvije jednake jezgre ime je zavrena mitoza. Nakon mitoze dijeli se cito plazma procesom nazvanim citokineza. Stanine tvorbe udvostruene u G1 fazi, priblino jednako se rasporede na obje strane citoplazme. U ivotinjskim stanicama se s van jske strane na povrini stanine membrane pojavljuje diobena brazda u podruju nekadanj e metafazne ravnine. Diobena brazda se postupno stee prema unutranjosti dok se sup rotne strane membrane ne spoje, dijelei tako jednu stanicu na dvije. U biljnoj st anici stanina stijenka okruuje membranu, pa dioba citoplazme ukljuuje i stvaranje n ove stijenke izmeu stanica keri. U sredinjem dijelu unutar stanice oblikuju se post upno nove stijenke i membrane koje podijele stanicu na dvije. Citokineza obino poi nje pri kraju anafaze i stoga zavrava vrlo brzo nakon mitoze. Najee se citoplazma ra vnomjerno dijeli na stanice keri. Ponekad meutim mogu nastati stanice keri razliite veliine. Kod nekih staninih tipova nakon mitoze ne dolazi do citokineze i tako nas taju mnogojezgrene stanice. Primjer je endosperm u biljaka. Na kraju kao rezulta t mitoze nastale su od jedne stanice-majke, dvije stanicekeri s istim brojem krom osoma, ali svaka od njih ima samo polovicu kromatinske mase (onoliki broj kromat ida, koliki je u poetku bio broj kromosoma). 33 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

3.3.3. Mejoza Kao to je ve reeno mejoza je proces tijekom kojega nastaju spolne stanice i tijekom kojega dolazi do redukcije broja kromosoma. Redukcija broja kromosoma kod mejoz e postie se slijedom dvije uzastopne diobe jezgre i citoplazme nakon samo jednog udvostruenja DNA. Nain razdvajanja kromosoma razlikuje se u odnosu na mitozu. Kod mejoze razlikujemo prvu mejotiku diobu (mejoza I) i drugu mejotiku diobu (mejoza I I). Mejoza I razdvajanje homolognih kromosoma Prva mejotika dioba ima, takoer, sve one faze koje su znaajne i za mitozu (profaza I, prometafaza I, metafaza I, anaf aza I i telofaza I), ali je kod nje naroito izraena i komplicirana profaza I te je ona proirena i produljena u odnosu na profazu mitoze. Nakon spiralizacije i zgunj avanja kromosoma koji imaju dvije sestrinske kromatide, homologni se kromosomi z drue u parove, bivalente (ili tetrade ako brojimo kromatide). U takvom je paru je dan kromosom maternalni, a jedan paternalni. Sparivanje homolognih kromosoma klj uno je za redukciju u broju kromosoma i omoguuje rekombiniranje DNK naslijeene od o ca i majke. Rekombinacija se dogaa izmjenom dijelova nesestrinskih kromatida u pr ocesu ukrienoga povezivanja (eng. crossing over). Kromatide se prelome i dijelovi se meusobno prespoje. Budui da prekrienje ima oblik slova X (grki hi) ta pojava se z hijazma. Ukrienjem se stvaraju nove kombinacije alela koje se pojavljuju u gamet ama. Prije ukrienja u bivalentu su prisutna dva tipa kromatida, dvije identine ses trinske kromatide, a nakon ukrienja pojavljuju se etiri razliite kromatide s potpun o novim kombinacijama alela. Upravo opisano jedan je od razloga zbog kojeg potom ak nastao stapanjem gameta ima genetiki sastav i izgled razliit od oba roditelja. Prometafaza I identina je onoj kod mitoze. I metafaza I joj je slina. Kromosomi su u metafaznoj ravnini, ali za razliku od mitoze, ovdje su skupljeni u parove (bi valente), a plazmatske niti s jednog pola privruju se za jedan kromosom, a plazmats ke niti s drugog pola za drugi kromosom bivalenta. Za prvu mejotiku diobu, a i za samu redukciju broja kromosoma vrlo je znaajna anafaza I. Kad se niti diobenog v retena poinju skupljati, razdvajaju se bivalenti i itavi kromosomi s obje sestrins ke kromatide putuju prema polovima. Tako se na svakom polu stanice-majke nae dvos truko manji polovini broj kromosoma, nego li ih je bilo tijekom metafaze I, u met afaznoj ravnini. Jo jedan razlog razliitosti, ali i slinosti potomaka meusobno i u o dnosu na roditelje je neovisno orijentiranje homolognog para kromosoma u metafaz i I i razilaenje u anafazi I. Odnosno, bivalenti se slau i orijentiraju u metafazn u ravninu neovisno o tome na kojoj je strani kromosom podrijetlom od oca ili od majke. Iz navedenih razloga gamete koje stvara organizam nose razliite kombinacij e nasljednoga materijala roditelja. Na polovima stanice se u telofazi I, oblikuj u jezgre koje imaju samo po jedan kromosom iz homolognoga para graen od dvije ses trinske kromatide. Citokineza koja slijedi stvara dvije stanice keri koje imaju p olovian (haploidan) broj kromosoma. Nakon razdoblja nazvanog interkineza, koje moe biti razliite duljine, stanice keri ulaze u drugu diobu. 34 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Mejoza II razdvajanje sestrinskih kromatida Neposredno poslije prve mejotike diob e nastupa u svakoj, novonastaloj stanici nova druga mejotika dioba. Ta je dioba, po tijeku i nainu odvijanja pojedinih faza, identina mitozi, s tom razlikom, da je broj kromosoma u itavom tom procesu dvostruko manji. U anafazi II razdvajaju se sestrinske kromatide koje su zbog ukrienja u profazi I razliitoga genetikog sastava , odnosno sadre razliite DNK molekule. Po zavretku druge mejotike diobe imamo kao re zultat itavog mejotikog procesa etiri stanice (tetradu) s polovinim brojem kromosoma , pa kaemo da je mejoza ili redukcijska dioba takva dioba stanica, tijekom koje o d jedne stanice-majke s dvostrukim brojem (2n) kromosoma, nastaju etiri stanice-ke ri s polovinim (n) brojem kromosoma. Kod viih kormofita (Pinophyta; Magnoliophyta) mejozom nastaju megaspore i mikrospore. Mikrospore se kod tih biljaka nazivaju polenova zrnca ili pelud. 35 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

4. HISTOLOGIJA - znanost o staniju ili tkivu Pod stanijem ili tkivom podrazumijevamo skup organski i trajno povezanih, istovrs nih ili razliitih stanica koje u organizmu vre neku odreenu funkciju. Do pojave prv og stanija dolazi u filogenetskom razvoju na onom stadiju razvitka, kad se poslij e diobe stanice, novonastale stanice-keri ne odvajaju jedna od druge, ve ostaju i dalje trajno povezane i tako se dijele opet. Do pojave pravog stanija dolazi tek kod stablaica, kad dolazi do podjele funkcija (podjela rada), pa pojedini dijelov i organizma vre odreene funkcije i zbog toga se na odreeni nain i diferenciraju (sta nice povrinskoga dijela preuzimaju zatitnu funkciju, stanice sredinjeg dijela provo dnu funkciju itd.) Tijekom vremena istraeno je itavo biljno tijelo i upoznata su p raktiki sva stanija koja ga izgrauju. Da bismo se to bolje mogli snai u velikom broju struktura, a isto tako da bismo pregledno shvatiti osnovne smjerove filogenetsk oga razvoja stanija, njihove oblike i njihovu funkciju, bili su predlagani razliit i anatomski sustavi (npr. Sacksov topografski, Haberlandtov fizioloki, Van Tieghe mov filogenetski), ali se je pokazalo da je samo na temelju jednoga kriterija (p oloaja, funkcije, evolucije) praktiki nemogue obuhvatiti i pravilno sistematizirati sva poznata tkiva. Za nae smo potrebe, a tako je i uobiajeno u suvremenim anatoms kim udbenicima i prirunicima, podijelili sva stanija na tvorna stanija ili meristeme i gotova ili trajna stanija. 4.1. Meristemi, ktvorna stanija Meristemi ili tvorna stanija su stanija, graena od embrionalnih ili meristemskih st anica i imaju sposobnost stvaranja novih staninih struktura. Embrionalne su stani ce vrlo karakteristino graene i razlikuju se od svih ostalih stanica. Takve stanic e su izodijametrine, imaju tanku celuloznu stijenku, ispunjene su citoplazmom, a jezgre su im naroito velike. Embrionalne stanice nemaju, u pravilu, valuola, krobn ih zrnaca, plastida, kristala i drugih uklopina. Meristemsko stanije je vrlo njeno i najee vrlo pravilno graeno. Stanice su jedna do druge pravilno rasporeene i sve su meusobno jednake. S obzirom na mjesto i vrijeme nastajanja, te nain djelovanja ra zlikujemo primarne i sekundarne meristeme. Primarni meristemi primarna tvorna st anija Primarni meristemi su stanija djelovanjem kojih nastaju novi organi. Oni se javljaju u strogo odreenom i ogranienom dijelu biljnoga tijela, a to su vegetacijs ki vrh stabljike i vegetacijski vrh korijena. Budui da se ti meristemi razvijaju samo na vrhovima organa, zovu se jo vrni ili apikalni meristemi. Njihovim radom st abljika i korijen rastu samo u duljinu. Tako nastali organi, djelovanjem primarn ih meristema, nalaze se u primarnoj grai. 36 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Vegetacijski vrh stabljike Vegetacijski vrh stabljike nalazi se na vrhu stabljik e obavijen ljuskavim tvorevinama (preobraenim listovima) koje su vunaste ili ljep ljive i tite vegetacijski vrh od nepovoljnih vanjskih utjecaja. Ako te ovojne lju ske skinemo s pupa, dolazimo do vie manje nediferenciranog vegetacijskog vrha stoa stog (unjastog) oblika. Ako tu tvorevinu uzduno prereemo, dobiti emo uzduni presjek v egetacijskog vrha stabljike. Na samom vrhu i neposredno ispod njega moemo uoiti da su sve stanice nediferencirane i meusobno jednake. Meutim, s obzirom na raspored pojedinih stanica, mogu se na vegetacijskom vrhu razlikovati dva dijela, a do ra zlike dolazi zbog razliitoga smjera pojave poprenih stijenki kod diobe stanice (mi toze). U vanjskom sloju poprene stijenke se javljaju uvijek okomito na povrinu, pa taj poloaj poprenih stijenki nazivamo antiklinalni poloaj. U sredinjem dijelu veget acijskog vrha poprene se stijenke stvaraju i okomito i paralelno s povrinom. Poloaj poprenih stijenki, paralelan s povrinom zovemo periklini poloaj. Kao posljedica st alnog antiklinog poloaja poprenih stijenki kod svih dioba u vanjskom sloju vegetac ijskog vrha, mogu se uoiti pravilni nizovi stanica, pa taj sloj nazivamo plat ili tunika. U sredinjem dijelu, gdje poprene stijenke nastaju i antiklino i periklino, takve pravilnosti nema i taj dio vegetacijskog vrha nazivamo tijelo ili korpus. Na onim mjestima, gdje e se razviti postrani ogranci ili listovi, pojavljuju se unutar tunike ije se stanice dijele antiklino pojedine stanice zovemo inicijalne stanice ili inicijale. Inicijalne stanice su zaeci listova i postranih organaka. Nakon izvjesnog vremena, ispod vegetacijskog vrha poinje diferencijacija nedifere nciranih stanica na taj nain da dolazi do pojave trajnog stanija. Stanice izgube s posobnost mitoze i poprimaju oblik u zavisnosti od svoje budue funkcije (npr. sta nice koje e vriti provodnu funkciju se viestruko produuju, one koje e vriti mehaniku f nkciju, dobivaju vrste stijenke itd.). Vegetacijski vrh korijena Sam vegetacijski vrh korijena identian je vegetacijskom vrhu stabljike. Kod korijena se, meutim, p ojavljuje jedna tvorevina koja mladi korjenov vrh titi tijekom prolaenja kroz tlo, a naziva se korjenova kapa ili kaliptra. Kako se korjenova kapa, zbog svoje fun kcije troi, razvio se na samom vrhu korjena jedan poseban meristem kaliptrogen dj elovanjem kojega se korjenova kapa obnavlja. Sekundarni meristemi - sekundarna t vorna stanija Sekundarni meristemi nastaju u ve gotovom (trajnom) staniju, kad takv a stanija u primarnoj grai ne bi mogla izvriti svoju funkciju. Tada se na odreenim m jestima u pojedinim biljnim organima, odreenim slojevima stanica trajnog stanija p ovrate meristemska svojstva i dobivaju sposobnost stvaranja novih stanija. Sekund arni se meristemi, za razliku od primarnih stvaraju po itavoj povrini organa, a nj ihovim radom organi (stabljika, korijen) rastu samo u debljinu, dakle postrance, pa se zovu postrani ili lateralni meristemi. Sekundarna meristema razlikujemo d va, a to su felogen i kambij. Djelovanjem felogena nastaje sekundarno kono stanije , a djelovanjem kambija drvo i kora. 37 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

4.2. Trajna ili gotova stanija Trajna ili gotova stanija su takva stanija koja u normalnim uvjetima nisu u stanju stvarati nove stanice, jer su njihove stanice izgubile meristemska svojstva. St anice neposredno ispod vegetacijskoga vrha vrlo su, po obliku sline meristemskim stanicama, ali nakon nekog vremena i na odreenoj udaljenosti od vegetacijskih vrh ova, nastupa diferencijacija stanica i stanija u zavisnosti od funkcije i polaaja. Na povrini se stvara kono stanije sa zatitnom funkcijom, u sreditu organa (naroito ci lindrinih) stanice se viestruko produuju i vre provodnu i mehaniku funkciju. To je ilj no stanije. Sve ostalo, vie manje nediferencirano, u pravilu parenhimsko stanije na zivamo temeljno ili osnovno stanije. Ono ba zbog toga, to je najmanje diferencirano moe, bilo tijekom ivota biljke u jednom organu, bilo u razliitim organima, poprimi ti razliite funkcije. Trajna stanija mogu biti primarna, ako su nastala djelovanje m primarnih meristema i sekundarna, ako su nastala radom sekundarnih meristema. Mi smo trajna stanija grupirali u tri skupine i to u kono, iljno i temeljno stanije. 4.2.1. Kono stanije ili kono tkivo Kono stanije se razvija na povrini biljnoga tijela i titi unutranjost biljke od nepov oljnih vanjskih faktora, pa je funkcija konoga stanija prvenstveno zatitna. Za kono je stanije openito znaajno, da njegove stanice vrsto prileu jedna uz drugu, pa zato u konom staniju nema meustaninih ili intercelularnih prostora. Osim zatitne funkcije, kono stanije vri skoro u pravilu i posredniku ulogu izmeu vanjske sredine i unutranjos ti biljke (izmjena plinova), pa zbog svih tih zahtjeva mora biti specifino graeno. Kono stanije moe biti primarno i sekundarno. Primarno kono stanije nastalo je djelov anjem primarnog meristema (vanjski sloj tunike), a sekundarno kono stanije nastalo je djelovanjem sekundarnog meristema - felogena. Primarno kono stanije Na biljnom tijelu moemo razlikovati tri tipa primarnoga konog stanija, a to su epiderma, epib lem i epitel. Epiderma Epiderma je primarno kono stanije koje pokriva zelene biljn e organe stabljiku, listove i zelene cvjetne dijelove. Ona se obino sastoji od je dnoga sloja stanica koje su u pravilu tankostjene parenhimske, ali mogu biti i d ebelostjene sklerenhimske. Vrlo se rijetko sastoji epiderma iz vie slojeva stanic a. Meu takve rijetke primjere spadaju neki predstavnici tropskih uma, koji mogu im ati i do pet slojeva stanica epiderme. Stijenke stanica epiderme su celulozne i obino prema vanjskoj strani odebljale. Ta vanjska strana stanica epiderme pokrive na je esto tankom, njenom i homogenom koicom plutastoga karaktera kutikulom, izgraen om od kutina, tvari sline suberinu. Kutikula titi biljku od prevelikog isuivanja il i navlaivanja. Kutikula je epidermalnih 38 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

stanica vrlo esto prevuena tankom prevlakom, koju se obino naziva vosak. Ova votana prevlaka vidi se vrlo lijepo kod nekih plodova, npr. trnine ili ljive. Katkada vot ana prevlaka dolazi na tono odreenim mjestima pojedinih organa. Kao tipini primjer takve ograniene pojave votane prevlake su dvije bijele pruge s donje strane iglice kod jele (Abies). Votana prevlaka moe biti izgraena od zrnaca, tapia, ploica ili biti homogena poput glazure. Takvu homogenu, glazurastu prevlaku nalazimo npr. kod i glica tise (Taxus baccata). Vosak je ekstrakt epiderme i titi organe od preveliko g navlaivanja vodom. Epidermalne stanice nemaju intercelulara, ve vrsto prileu jedna uz drugu, a meusobno su povezane posredstvom jednostavnih jaica. Njihove su stije nke, osim toga, esto inkrustirane silicijskim dioksidom (kreminom kiselinom) koja im poveava zatitnu funkciju, naroito protiv ivotinja biljojeda. Za stanice epiderme dalje je karakteristino da su ive, ali sadre vrlo malo citoplazme. One nemaju kloro plaste, ali mogu imati leukoplaste pa su zato bezbojne. Vei dio stanice ispunjen je staninim sokom koji esto moe sadravati antocijan tvar crvene (u kiseloj reakciji) , odnosno plave boje (u bazinoj reakciji). Tada stanice epiderme nisu bezbojne, v e u pravilu crveno obojene, jer je reakcija staninog soka skoro uvijek kisela. Pui ili stomata U epidermalnim se stanicama esto nalaze, na pojedinim mjestima po dvi je stanice koje izmeu sebe tvore otvor, posredstvom kojega se uspostavlja veza iz meu unutranjosti biljke i vanjske atmosfere. Navedene dvije stanice, zajedno s otv orom nazivaju se pui ili stomata (jedn. pu ili stoma). Svaka se takva pu sastoji od dviju stanica zapornica, ispod kojih se nalazi veliki intercelularni prostor. S tanice zapornice su obino kratke, cjevastog ili polumjeseastog oblika, one u sebi sadre kloroplaste i time se bitno razlikuju od ostalih stanica epiderme. Stijenke stanica zapornica su vrlo karakteristino graene. Vanjska i unutarnja stanica zapo rnica je vrlo debela, dok su dvije bone tanke. Stanice zapornice esto su opkoljene stanicama pomonicama koje se po svom obliku, takoer, razlikuju od ostalih stanica epiderme. Za pui je znaajno da se otvor izmeu stanica zapornica moe poveavati i suava ti, a po potrebi i potpuno zatvoriti. Pu se otvara i zatvara mijenjanjem oblika s tanica zapornica, a njihov se oblik mijenja u zavisnosti od tlaka koji vlada u s tanici i zove se turgor. Kod mehanizma otvaranja i zatvaranja pui, tj. kod mijenj anja oblika stanica zapornica vanu ulogu ima klorofil u stanicama zapornicama. Po d utjecajem sunane energije i u prisustvu klorofila dolazi u stanicama zapornicam a do fotosinteze i do stvaranja eera koji je osmotski vrlo aktivan i djeluje na po veanje turgora. Turgor tlai na sve stijenke podjednako, ali se to djelovanje ispol java samo na bonim, tankim stijenkama i one se rasteu. Stanice postaju ue i pu se ot vara. Nou, kad fotosinteze nema, prelazi stvoreni eer u netopivi krob, turgor pada, bone se stijenke vraaju u svoj prvobitni poloaj i pu se zatvara. Smatra se da djelov anjem tog mehanizma dolazi do pravilnog otvaranja pui tokom dana i zatvaranja tij ekom noi. Meutim, osim navedenog mehanizma zatvaranja i otvaranja pui mora postojat i jo jedan drugi, koji zasada jo nije objanjen. Naime, po lijepom vremenu pui su otv orene, ali ako doe do pojave oluje, koja se obino javlja naglo, pui se zatvaraju ve nakon prvog naleta jaeg 39 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

vjetra. To zatvaranje je mnogu puta bre, nego li je proces pretvaranja eera u krob i proces pada tlaka pomou osmoze. Pui su regulatori izmjene plinova u biljci i izmeu ostaloga uvjetuju transpiraciju (Transpiracija je izlaenje vode iz biljke kroz p ui u obliku vodene pare). Pui su tako malene da voda u tekuem stanju ne moe prolazit i kroz njih, ve moe prolaziti samo u obliku vodene pare. Poloaj pui u epidermi moe bi ti razliit. One se mogu nalaziti na povrini, mogu biti potisnute ispod razine orga na ili istaknute iznad razine organa. Kod biljaka koje oskudijevaju vodom i njom e moraju tedjeti, pui su utonule i na razliite druge naine zatiene od prevelikog izdav anja vode. Takve biljke zovemo kserofiti. Kod biljaka koje na raspolaganju imaju onoliko vode, koliko im je potrebno, pui su paralelno s povrinom organa i takve s e biljke zovu mezofiti. Biljke koje imaju na raspolaganju vie vode, nego li im je potrebno, imaju pui jako istaknute, da bi se poveala promaja i ubrzala transpirac ija. Takve biljke zovu se higrofiti. Neki higrofiti imaju sposobnost isparavanja velikih koliina vode, pa isuuju vlano tlo na kom rastu, pa se koriste za isuivanje tla. Pui se razvijaju samo na nadzemnim organima (listovima, stabljici), a na lis tovima se mogu nalaziti s gornje i donje strane ili samo s donje strane. Izuzeta k ine vodene biljke s plivajuim listovima kod kojih se pui, izuzetno, nalaze samo n a gornjoj strani. Broj pui moe biti vrlo razliit. Najee ih ima 40-300 na 1 mm2, ali ih moe biti i do 1.000 na 1 mm2. Pui vodenice ili hidatode Pui vodenice su takve pui p omou kojih se voda izluuje u obliku kapljica, dakle u tekuem obliku. One se od prav ih pui razlikuju po tome da su stalno otvorene, a nalaze se samo na odreenim dijel ovima lista tamo gdje zavravaju ile, kao npr. na vrhu i na rubovima lista. Pui vode nice razvijaju se kod onih biljaka koje imaju na raspolaganju dovoljne koliine vo de (higrofiti). Voda se preko hidatoda izluuje u obliku kapljica i tu pojavu zove mo gutacija. Koliina vode izluena gutacijom je vrlo malena, pa ne igra neku vaniju ulogu. Zanimljivo je naglasiti da ta voda sadri esto i mineralne tvari koje se kod nekih biljaka mogu oko pui vodenice nataloiti. Ta je pojava naroito karakteristina za neke vrste roda Saxifraga (kamenika) kod kojih se na rubu lista nalaze redovi bijelih tokica istaloenoga kalcijskog karbonata. Broj takvih tokica zavisi od broj a hidatoda na listu, a taj broj je karakteristian za svaku pojedinu vrstu. Dlake ili trihomi Dlake su, takoer, epidermalne tvorevine i dolaze kod skoro svih bilja ka. To su u stvari epidermalne izrasline, a mogu biti jednostanine i viestanine, je dnostavne ili razgranjene i vrlo razliitih oblika, kao npr. glaviaste, ploaste, etan e, zvjezdaste itd. Dlake nastaju od jedne stanice ili od skupine mladih epiderma lnih stanica, koje se ve vrlo rano u razvitku izdignu iznad razine susjednih stan ica i izrastu u razliite oblike. Najjednostavnije dlake su papile koje su unjasta oblika. esto izgledaju dlake kao dugaki stoac ili valjak, pa imaju izgled niti. Tak o dlake na sjemenci pamuka mogu 40 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

biti duge i do 60 mm i od njih se dobiva predivo (pamuk-vata). Viestanine dlake iz laze takoer iz mladih epidermalnih stanica. Dijeljenjem inicijalne stanice narast u viestanine dlake do odreene veliine. Stijenke stanica dlake su obino njene, ali mogu biti i odebljale, pa lumen stanice potpuno nestane i dlake tada veinom odrvene. Funkcija dlaka moe biti razliita. Najea im je zadaa da tite biljne organe na kojima se razvijaju od prevelike insolacije, naglog zagrijavanja, kao i od prevelike trans piracije, odnosno gubitka vode ili naglog hlaenja, dakle sudjeluju u regulaciji t ermikih i hidrikih prilika same biljke. Osim toga mogu dlake sluiti i kao zatita pro tiv ujeda ivotinja, kao npr. razliite aoke, ljezdaste dlake koje lue razliite tvari, t izazivaju razliite utjecaje na koi ivotinja. Isto tako mogu dlake izluivati razliite tvari, pa govorimo o sekrecijskim dlakama, a mogu sluiti i za upijanje razliitih tvari, pa govorimo o apsorpcijskim dlakama. Epiblem ili rizoderm Epiblem je prim arno kono stanije koje pokriva korijen biljaka: razlikuje se od epiderme po tome to nema kutikule ni pui. Isto tako epiblem ne sadri klorofilna zrnca ni intercelular e. Na epiblemu se, meutim, razvijaju naroite jednostanine dlake koje se nazivaju ko rijenove dlaice. Za njih je vrlo karakteristino da se pojavljuju u strogo odreenoj i ogranienoj zoni koja se naziva zona korijenovih dlaica. Ta se zona nalazi na odr eenoj i uvijek stalnoj udaljenosti od vegetacijskoga vrha korijena, a kako korije n neprestano raste, stvaraju se u smjeru prema vrhu korijena nove korijenove dlai ce, dok one koje se sve vie udaljuju postepeno propadaju. Korijenove dlaice su jed nostanine dlake ispunjene citoplazmom, imaju tanku celuloznu stijenku i veliku je zgru. Stanini sok u vakuoli igra vanu ulogu u procesu upijanja vode iz tla. Upijan je vode i u njoj otopljenih mineralnih tvari iz tla najvanija je funkcija korijen ovih dlaica. Da bi tu funkciju to bolje izvrile, korijenove dlaice poprimaju oblik u zavisnosti od mogunosti u tlu i dolaze u vrlo bliski kontakt sa esticama tla. Kor ijenove dlaice su, prema tome, po svojoj funkciji apsorpcijske dlake. Epitel Epit el je vrlo njeno, primarno kono stanije koje pokriva ivo obojene cvjetne dijelove la tice i pranike. Epitel nema kutikulu, intercelulare, pui ni klorofil. Na njemu se mogu nalaziti posebne kratke dlake papile koje laticama daju posebni izgled. Ist o tako mogu stanice epitela sadravati antocijan, od ega potjee crvena ili plava boj a cvijeta. Kod bijelih cvjetova epitel je bezbojan. esto pojedine stanice epitela imaju sposobnost izluivanja slatkog soka koji se naziva nektar, pa takve stanice ili skupine stanica nazivamo nektariji ili mednici. Nektar slui za primamljivanj e kukaca koji igraju vanu ulogu u opraivanju cvjetova cvjetnica. Ta se pojava zove entomogamija. Nektariji koji se razvijaju unutar cvijeta nazivaju se floralni n ektariji, za razliku od onih koji se pojavljuju na drugim biljnim organima, a zo vu se ekstrafloralni nektariji. 41 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Sekundarno kono stanije Sekundarno kono stanije razvija se kod stabljike i korijena golosjemenjaa, a meu kritosjemenjaama kod dvosupnica, vrlo rijetko i kod jednosupni ca. Ono se razvija kod onih biljnih vrsta kod kojih i stabljika i korijen ive vie godina i za to vrijeme znatno narastu u debljinu, a epiderma i epiblem nisu u st anju due pratiti njihov debljinski rast i pruiti im trajniju i efikasniju zatitu, n aroito pred nastupajuim zimskim razdobljem. Zbog toga ve tijekom prvoga vegetacijsk oga razdoblja dolazi do pojave novog kvalitetno drugaijeg, sekundarnog konog stanij a koje se naziva periderm. Potpuno razvijeni periderm sastoji se od tri dijela i to od felogena ili plutnoga kambija, pluta ili felema i feloderma. Felogen je, kao to je ve istaknuto, sekundarni meristem djelovanjem kojega dolazi do stvaranja sekundarnog konog stanija. Felogen nastaje na taj nain da se odreenom sloju ivih sta nica, na odreenom mjestu u stabljici ili korijenu povrate meristemska svojstva, p a one ponovno dobivaju sposobnost diobe. Felogen se sastoji od jednog sloja stan ica. On moe imati sposobnost stvaranja novih elemenata u smjeru prema van i u smj eru prema unutra, pa kaemo da felogen ima dva inicijska sloja. Tada felogen prema van stvara pluto, a prema unutra feloderm. Kad felogen ima samo jedan inicijski sloj, stvara on nove elemente samo prema van i to pluto. Felogen se u stabljici moe pojaviti u epidermi, neposredno ispod epiderme u subepidermalnom sloju temel jnog stanija (primarne kore), pa govorimo o vanjskom felogenu, te na nekom mjestu dublje u primarnoj kori ili sekundarnim stanijima, pa govorimo o unutranjem felog enu. U korijenu se felogen moe pojaviti u endodermi, ako se ona nalazi u celulozn oj fazi, ili u periciklu, ako se endoderma nalazi u suberinskoj fazi. Djelovanje sloja felogena vremenski je ogranieno, pa nakon nekog vremena prelazi on u trajn o stanije. Izuzetno moe felogen svoju funkciju zadrati due. Pluto je vanjski dio per iderma, nastao djelovanjem felogena prema van. Stijenke stanice pluta su suberin ske, pa su stanice mrtve i njihova je funkcija prvenstveno zatitna. Suberin je ne propustan za vodu i titi biljku od prevelikog navlaivanja ili isuivanja, a zrak koj i se nalazi u mrtvim stanicama pluta titi biljku od prevelike i nagle promjene te mperature (zime, odnosno ege). Stanice pluta su vrlo pravilno graene, rasporeene u vertikalne nizove i horizontalne slojeve od 5-20 stanica u nizu, a meusobno su vrs to povezane, pa u plutu ne susreemo intercelulare. Do pravilne grae pluta dolazi z bog toga, to se stanice felogena dijele strogo periklinski, pa se uvijek iznad je dne stanice felogena nalazi jedan niz stanica pluta. Meutim, kako stanice pluta n isu ive, ne mogu one pratiti rast organa u debljinu, a da nebi dolo do njihova puc anja, dolazi u felogenu, od vremena do vremena i do pojava antiklinskih dioba, p a se tako plat pluta povremeno proiruje i prilagoava rastu u debljinu. Pluto se u s tabljici drvenastih biljaka pojavljuje, u pravilu, ve tijekom prvoga vegetacijsko ga razdoblja, a do zavretka vegetacije stabljika je ve potpuno pokrivena plutom i pripremljena za prezimljavanje. Pojava i stvaranje pluta moe se uoiti i prostim ok om, jer je stabljika sve dok je pokrivena epidermom, zelene boje, a kad je pokri vena plutom, ima sivu boju. Ve po mjestu promjene boje (od zelene u sivu) moe se u oiti na izbojku vrijeme i mjesto gdje nastupa stvaranje pluta i kako to stvaranje napreduje (Pojava pluta je u vezi s odrvenjavanjem izbojka, a jedino su odrvenj eli izbojci upotrebljivi za ukorijenjivanje kod vrsta koje se razmnaaju reznicama , pa nam promjena 42 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

boje od zelene u sivu slui kao orijentacija do kojeg je dijela izbojka nastupilo odrvenjavanje i njegova upotrebljivost za proizvodnju reznica). Nakon veega broja vegetacijskih razdoblja plutu, kao sekundarnom konom staniju pridruuuju se u zatitn oj funkciji i neka druga stanija, tvorei tako koru (ritidomu) kojom su pokrivena d ebla, debele grane i jae korijenje, o emu e biti govora kasnije. U procesu razvoja zatitnoga tkiva (epiderma-pluto-kora) nalazimo uglavnom tri karakteristina sluaja. U prvom sluaju felogen i pluto poinju se stvarati ve tijekom prvoga vegetacijskoga razdoblja, a sloj felogena obino funkcionira jednu vegetacijsku periodu. Slijedee vegetacijske periode stvara se novi sloj felogena, dublje u temeljnom staniju i t aj sloj proizvede novo pluto. To se ponavlja svake godine. Novi slojevi pluta se stalno proizvode u unutranjosti, a u smjeru prema periferiji zbog nemogunosti prae nja rasta pucaju, dok se na povrini ljute. U drugom sluaju (npr. kod rodova Rosa-rua , Citrus-agrum, Cornus-svib, Evonymus-kurika i dr.) pluto se ne stvara tijekom p rvoga vegetacijskoga razdoblja, ve zatitnu funkciju i dalje vri epiderma, tokom nek oliko ili ak i vie godina. Da bi ona mogla pratiti rast stabljike u debljinu, u nj oj se od vremena do vremena pojedine stanice podijele antiklino, pa se plat epide rme proiruje i slijedi poveanje volumena stabljike. Pojava pluta kod takvih biljak a zapaa se pri dnu granice, izuzev kod roda Euonymus, gdje se pluto poinje stvarati u nekoliko uzdunih linija, pa stabljika izgleda kao da je uglasta, a ne valjkast a. U treem sluaju jednom stvoreni felogen zadrava svoju funkciju tokom itavog ivota, a jednom stvoreni sloj pluta vri svoju funkciju tokom itavoga ivota biljke. Takve b iljke imaju obino glatku i tanku koru, kao npr. Fagus-bukva, Carpinus-grab, Abies -jela i druge. Nasuprot takvima, gdje je sloj pluta vrlo tanak, kod hrasta plutn jaka (Quercus suber) sloj pluta je vrlo debeo (2-4 cm), pa se i tehniki iskoritava . Pluto hrasta plutnjaka stvara se na taj nain, da felogen svake godine proizvodi znatne koliine pluta i tako stvoreni slojevi prislanjaju se na prije nastale slo jeve. Pojava tako debelog sloja pluta je u vezi s ekstremnim ivotnim uvjetima u k ojima plutnjak ivi, gdje pluto titi biljku od naglih promjena temperature. Lentice le su rahla mjesta na plutu, gdje stanice pluta ne prileu tijesno jedna uz drugu, ve stvaraju splet intercelulara, koji slue za izmjenu plinova kroz pluto. Naime, pluto je nepropusno, pa bi takva totalna izolacija biljke bila tetna. Lenticele s u leaste ili polukuglaste izboine ili due odnosno krae pruge. One se obino ponu stvara ti na mjestu, gdje je u epidermi bila pu, ali se ne stvaraju iznad svake pui, jer su mnogo vee, 1-2 mm2. Oblik, veliina i raspored lenticela vrlo su karakteristini z a svaku pojedinu vrstu i slue za prepoznavanje drvenastih vrsta u bezlisnom stanj u. U onim sluajevima, kad felogen ima dva inicijska sloja (stabljika), stvara on, u smjeru prema unutra posebni sloj sekundarnog konog stanija koji se naziva felod erm. Feloderm se od pluta razlikuje, u prvom redu po tome, to su stanice feloderm a ive, a njihove stijenke celulozne. Isto je tako znaajna karakteristika stanica f eloderma da sadre kloroplaste, pa je feloderm zelene boje. Zbog svih tih karakter istika feloderm je vrlo slian vanjskom sloju primarne kore stabljike, a od njega se razlikuje samo po tome, to su stanice feloderma pravilno nanizane, zbog karakt eristinog djelovanja felogena (periklinski tok stvaranja poprenih stijenki kod dio be stanica felogena). 43 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Funkcija feloderma je asimilacijska, pa se zato i ne razvija kod korijena, jer s e korijen normalno razvija u uvjetima bez prisustva svjetla, jednog od neophodni h imbenika u procesu fotosinteze. Ba se po prisustvu feloderma, izmeu ostaloga, mog u podzemne stabljike (gomolji, podanci) i razlikovati od korijena, jer se kod po dzemne stabljike stvara feloderm, ali u tami tla u njemu ne dolazi do sinteze kl orofila. Kad takva stabljika doe na svjetlo (to se esto deava npr. s gomoljima krump ira), feloderm pozeleni, dok u sluajevima kad korijen dolazi na svjetlo, on nee po zeleniti. 4.2.2. iljno stanije Provodnu funkciju u biljnom tijelu preuzelo je posebno, kompleksno graeno stanije, izgraeno prvenstveno od produenih stanica, a oznaujemo ga kao iljno stanije ili prov odni snopovi. U biljnom tijelu odigravaju se dva, po svom smjeru suprotna toka i to jedan u smjeru od korijena prema listu (odozdo prema gore), a naziva se uzla zni tok, a drugi od lista prema korijenu (odozgo prema dolje) i naziva se silazn i tok. Uzlaznim tokom putuje voda i u njoj otopljene mineralne tvari, a silaznim tokom putuju produkti asimilacije. U biljnom su tijelu ta dva toka strogo odije ljena, pa se svaka provodna ila ili provodni snopi sastoji od dva kontinuirana dij ela koji se nazivaju floem i ksilem. U novije se vrijeme, u deskriptivnoj anatom iji, floem i ksilem opisuju i prouavaju kao samostalna provodna tkiva. Mi emo za n ae potrebe, a i zbog toga, to se floem nikad ne pojavljuje neovisno od ksilema i o bratno, shvatiti ta stanija kao dijelove jedinstvenoga provodnog sustava biljnog tijela. To ima svoje opravdanje i u filogenetskom razvoju provodnog sustava, iak o to jedinstvo, na visokom stupnju filogenetskoga razvoja, kakav susreemo kod viih biljaka, a pogotovo kod kritosjemenjaa-jednosupnica, nije u svakom konkretnom sl uaju dovoljno jasno uoljivo (npr. pojava bikolateralnih ila ili koncentrinih ila s fl oemom u sreditu). Na niem stupnju filogenetskoga razvoja u iljnom staniju nalazimo s amo elemente koji vre iskljuivo provodnu funkciju, ali kasnije unutar ila dolazi do razvoja i elemenata koji vre samo mehaniku funkciju, ili su provodni elementi grae ni tako da mogu, uz provodnu, vriti i mehaniku funkciju. Razvoj provodnih ila Do ra zvoja i diferencijacije iljnoga stanija dolazi neposredno ispod vegetacijskoga vrh a na taj nain da jedan sloj stanica poput prstena zadrava i dalje meristemska svoj stva, iako su mu stanice ve produene, a nazivamo ih prokambij. Taj sloj u smjeru p rema van i prema unutra proizvodi nove stanine elemente. Te se novonastale stanic e nakon nekoga vremena diferenciraju u provodne elemente i to oni izvan prokambi ja u protofloem, a oni unutar prokambija u protoksilem. Protofloem i protoksilem imaju samo ogranienu mo provoenja, pa nedugo iza toga dolazi do stvaranja tipinih p rovodnih elemenata floema i ksilema, koje za razliku od protofloema i protoksile ma, nazivamo metafloemi i metaksilemi. Proto- i meta-floemi, te proto- i metaksi lemi zajedno su karakteristini za iljno stanije biljnih organa u primarnoj grai. pa ih oznaavamo kao primarni floemi i primarni ksilemi. 44 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Ako se sve stanice prokambija diferenciraju u stanice floema i ksilema, dolazi d o pojave zatvorenih ila, a ako i u razvijenoj ili, na dodiru floema i ksilema osta je sloj nediferenciranih stanica prokambija, govorimo o otvorenoj ili. Taj sloj p rokambija moe u odreenom momentu ponovno dobiti sposobnost stvaranja novih elemena ta, pa od njega nastaje sekundarni meristem kambij. Budui da se taj kambij nalazi izmeu floema i ksilema, dakle unutar provodnog snopia, nazvan je fascikularni kam bij. Floem, neodrvenjeli dio ile Floem vri funkciju provoenja asimilata u smjeru od lista prema korijenu. On se sastoji uvijek od sitastih cijevi i floemskog paren hima, a moe se na njegovom rubu prema van nalaziti i sloj mehanikih stanica lika i li sklerenhimskih vlakanaca. Stijenke svih elemenata floema izgraene su u pravilu od celuloze, pa se floem esto oznaava i kao neodrvenjeli dio ile. Sitaste cijevi s u viestruko produene ive stanice ili djelomine fuzije stanica, tankih celuloznih sti jenki. One sadre citoplazmu i jezgru, a od plastida leukoplaste. Svoje ime sitast e cijevi te su stanice dobile po tome, to su im poprene stijenke, tj. stijenke koj e dijele dvije susjedne stanice to se meusobno nadovezuju u uzdunom smjeru, perfori rane. Naime, te poprene stijenke sitastih cijevi imaju na sebi veliki broj otvora i nalikuju na sito. Ako je stijenka poloena okomito na uzdunu os, obino se u stije nci nalazi jedan sitasti dio (sitasta ploa), a ako je stijenka poloena koso, sitas tih dijelova moe biti vie. Posredstvom otvora u porenim stijenkama stoje protoplast i sitastih cijevi, pomou plazmodezmija, u meusobnom kontaktu, tvorei tako jedan kon tinuirani provodni mehanizam. Tim provodnim putem, kako je ve istaknuto, ide tok asimilata od lista prema korijenu. Taj se tok sastoji najee od krobnih zrnaca (tranz iotorni krob). Kako su sitaste cijevi ive, vlada u njima odreeni tlak (turgor), pa su one napete (turgescentne) i to im daje vrstou. Meutim, izmeu sitastih se cijevi p ojavljuju i naroite stanice koje pridonose njihovoj vrstoi, a nazivamo ih stanicama pratilicama. Stanice pratilice i sitaste cijevi nastaju diobom od jedne zajednik e stanice majke, samo to stanice pratilice zaostaju u rastu, a mogu se jo i popreno dijeliti, pa su krae od stanice sitaste cijevi, odnosno uz jednu sitastu cijev, gledajui na uzdunom presjeku, nalazimo nekoliko, jednu iznad druge, nanizanih stan ica pratilica. Stanice pratilice su osim toga manjih lumena, ali su ive i ispunje ne protoplastom. One se razvijaju samo kod savrenijih stablaica Magnoliophyta. Sit aste cijevi obavljaju svoju funkciju razmjerno kratko vrijeme, najee samo jedno veg etacijsko razdoblje. Na kraju vegeacije njihova se sita obino zatvore posebnom tvar i (kalozom) i njihova funkcija tada prestaje. U slijedeem vegetacijskom razdoblju stvori se novi sloj sitastih cijevi koji vri provodnu funkciju te godine. U proc esu stvaranja elemenata floema, pojedine stanice i dalje zadre svoj nediferencira ni oblik, pa imaju karakter parenhimskih stanica. Prema tome pod floemskim paren himom moemo podrazumijevati skup nediferenciranih parenhimskih stanica koje susree mo u floemu, gdje vre uglavnom funkciju provoenja na krae udaljenosti i slue kao spr emite rezervnih tvari, pa imaju hranidbenu funkciju. Tako stanice floemskoga pare nhima sadre krobna zrnca, a mogu sadravati i tanine ili smole. Vrlo se esto na vanjs kom rubu floema razvijaju produljene, vretenaste stanice debelih celuloznih (vrl o rijetko ligninskih) stijenki koje vre iskljuivo mehaniku 45 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

funkciju, a nazivaju se sklerenhimska vlakanca ili liko. Kod nekih drvenastih vr sta (npr. Alnus-joha, Betula-breza) nalazimo sklerenhimska vlakanca samo u prima rnoj grai (primarni floem), kod drugih nalazimo liko i u sekundarnoj grai (sekunda rni floem), bilo u manjoj (Ulmus-brijest) ili veoj koliini (Juglans-orah, Quercushrast, Tilia-lipa, Robinia-bagrem). Pojava celuloznih sklerenhimskih vlakanaca u biljnom tijelu vana je za tekstilnu industriju, jer sva biljna vlakna, izuzev pa munoga, koja se upotrebljavaju u tekstilnoj industriji npr. lan, konoplja, juta, sisal) dobivaju se ba od sklerenhimskih vlakanaca. Ksilem - odrvenjeli dio ile Ksi lem obavlja funkciju provoenja vode i u njoj otopljenih mineralnih tvari u smjeru od korijena prema listu. Ksilem se openito sastoji od traheida, traheja, ksilems kog parenhima i libriforma, ali u jednoj te istoj ili svi ti elementi ne moraju b iti zastupljeni. Stijenke svih elemenata ksilema, izuzev ksilemskog parenhma, in krustirane su ligninom, pa se, zbog toga ksilem oznaava i kao odrvenjeli dio ile. Traheide su produene stanice s debelom ligninskom stijenkom. One su mrtve i bez s adraja, a slue za provoenje vode i mineralnih tvari. Susjedne traheide stoje u meuso bnoj vezi posredstvom ograenih jaica. Duina traheida iznosi i do 1,5 cm, a kako nas taju od razmjerno malenih stanica prokambija, traheide u procesu diferencijacije znatno narastu u duinu. Kod kritosjemenjaa traheide susreemo samo u poetnoj fazi st varanja ksilema (protoksilem, rjee metaksilem), dok kod golosjemenjaa traheide nal azimo i u sekundarnom ksilemu. U procesu evolucije provodnih elemenata, na viem s tupnju filogenetskoga razvoja (Magnoliophyta) dolazi izmeu produljenih stanica (t raheida) koje se nalaze u vertikalnom nizu, do nestanka (resorpcije) poprenih sti jenki, pa umjesto samostalnih stanica dobivamo fuzije stanica, odnosno umjesto p rovodnih stanica, nastaju provodne cijevi. Te provodne cijevi nazivaju se trahej e. Traheje su znatno due od traheida, mogu biti duge i po nekoliko metara, pa je provoenje vode omogueno dovoljno brzo i na vee udaljenosti. Da bi traheje izdrale pr itisak susjednih stanica, a isto tako i pottlak koji se u njima, zbog transpirac ije u procesu njihova funkcioniranja, stijenke su traheja na razliite naine pojaane pomou odebljanja. Odebljanja mogu biti prstenasta, spiralna ljestviasta, mreasta i li kombinacije nekih od njih (npr. spiralno-prstenaste). Ta su odebljanja karakt eristina za traheje jednosupnica, dok kod traheja dvosupnica moemo uoiti mjesta gdj e su bile poprene stijenke, pa one izgledaju kao da su lankovite, a svaki lanak odg ovara pojedinoj stanici od koje je traheja nastala. To u znatnome pojaava njihovu vrstou. Kod traheja jednosupnica lankovitost se je izgubila, pa njihove traheje u pr avom smislu predstavljaju provodne cijevi. U ksilemu nalazimo, izmeu traheja i po jedine nediferencirane parenhimske stanice koje su nazvane ksilemski parenhim. P ojava parenhima u vezi je s pojavom traheja, jer ubrzanjem provoenja kroz cijevi dolazi do smanjenja broja traheja, a dio se stanica dalje ne diferencira, pa se time uteuje na materijalu. to je ila na viem stupnju filogenetskoga razvoja to ima vie ksilemskoga parenhima. Ksilemski parenhim slui kao spremite rezervnih tvari (kroba ), pa mu je uloga hranidbena. 46 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Pojedine stanice ksilema, na viem stupnju razvoja ne preuzimaju provodnu funkciju , ve mehaniku, pa im stijenke znatno odebljaju. To su stanice drvenice ili librifor m. To su sklerenhimski snopii ksilema i po svojoj funkciji odgovaraju sklerenhims kim snopiima floema. Oni vre iskljuivo mehaniku funkciju, koja je smanjenjem broja t raheja i pojavom ksilemskoga parenhima znatno oslabljena. Libriform je karakteri stian za ile dvosupnica (npr. drvo listaa). Ovoji oko ila Da bi provodne ile mogle to bolje izvriti svoju provodnu funkciju, obavijene su one esto naroitim slojem sklere nhimskih stanica, poput nekog ovoja. Taj ovoj daje pojedinoj ili vrstou i javlja se kod onih ila koje ne sadre liko i libriform, pa bi zbog toga bile preslabe i mogl e se prekinuti. Ovoj oko ile nastaje od stanica temeljnoga stanija koje okruuju ilu, na taj nain da stijenke tih stanica sklerenhimatiziraju (odebljaju). Na poprenom presjeku praktiki je nemogue razlikovati mehanike elemente ile od ovoja ile, ali se t e dvije vrste stanica mogu lagano razlikovati na uzdunom presjeku. Mehaniki elemen ti ile (liko, libriform) su prozenhimatski, dakle produeni, dok su elementi mehanik oga ovoja i na poprenom i na uzdunom presjeku istoga oblika, jer su vie manje izodi jametrini. Tipovi provodnih ila S obzirom na smjetaj i odnos floema prema ksilemu, te s obzirom na broj floema i ksilema u pojedinoj ili, moemo razlikovati kolateral ne, bikolateralne, radijalne i koncentrine ile. Kolateralna ila je ila sastavljena o d jednog floema i jednog ksilema koji se jednom svojom stranom dotiu. Ako se kola teralna ila nalazi u stabljici, floem je orijentiran prema van, a ksilem prema un utra. Kad se kolateralna ila nalazi u listu, floem je okrenut prema dolje, a ksil em prema gore. Kad se izmeu floema i ksilema u kolateralnoj ili nalazi kambij, gov orimo o otvorenoj kolateralnoj ili (golosjemenjae i dvosupnice), a kad nema kambij a, ila je zatvorena (jednosupnice). Bikolateralna ila sastoji se od dva floema, iz meu kojih se nalazi jedan ksilem. Takva je ila orijentirana u stabljici tako da je jedan floem okrenut prema van, a drugi prema unutra. Bikolateralne ile pojavljuj u se razmjerno rijetko i to skoro iskljuivo kod zeljastih biljaka. Radijalna ila j e takva ila kod koje je ksilem zrakasto razvijen i na poprenom presjeku ima oblik zvijezde, a floemi su rasporeeni izmeu krakova ksilema. Prema broju floema i krako va ksilema razlikujemo vie oblika radijalnih ila. Ako ila ima dva floema i dva krak a ksilema, naziva se diarhna. Takve radijalne ile nalazimo kod etinjaa (Pinidae). K ad radijalna ila ima tri floema i tri kraka ksilema, zove se triarhna, kad ima eti ri floema i etiri kraka ksilema, naziva se tetrarhna, a kad ima pet floema i pet krakova ksilema, zove se pentarhna radijalna ila. Triarhnu, tetrarhnu i pentarhnu radijalnu ilu susreemo u korijenu dvosupnica. ile s 2-5 krakova ksilema oznaavamo k ao oligarhne radijalne ile. Kad ila ima vie od 5 krakova ksilema i vie od 5 floema, 47 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

zove se poliarhna radijalna ila. Poliarhne radijalne ile karakteristine su za korij en jednosupnica. Radijalne ile su openito karakteristine za korijen. Koncentrina ila je takva ila kod koje je floem opkoljen ksilemom ili obratno, ksilem s floemom. A ko se u sreditu koncentrine ile nalazi ksilem, a opkoljen je floemom, to je hadroce ntrina ila, a kad je floem u sreditu i opkoljen ksilemom, ila se zove leptocentrina. Hadrocentrina ila je najprimitivniji tip ile stablaica i karakteristina je za stablji ku najstarijih i najprimitivnijih stablaica odjeljka Rhyniophyta. Hadrocentrina ila posluila je vrlo vjerojatno, tijekom evolucije provodnog sustava kao ishodite svi h ostalih oblika i tipova ila. Leptocentrina ila je uglavnom rijetka, a susreemo je npr. kod nekih jednosupnica (Convallaria majalis-urica, Paris qudrifolia-petrov kr i). 4.2.3. Temeljno stanije Temeljno stanije ili tkivo ispunjava u biljnom tijelu sav prostor to se nalazi izm eu konog i iljnog stanija. Stanice temeljnog stanija su u pravilu parenhimske, ali mo gu biti i sklerenhimske, izodijametrine, ali i neznatno produene. Na perifernim di jelovima organa mogu stanice temeljnog stanija sadravati kloroplaste, pa je taj di o temeljnog stanija zelene boje. Zbog toga to su stanice temeljnoga stanija u pravi lu ive, mogu se njima povratiti meristemska svojstva, pa tada pojedini slojevi te meljnoga stanija postaju meristemi. Iako je temeljno stanije, po svojoj grai, najje dnostavnije i najmanje je diferencirano, odnosno mnogo puta nediferencirano, moe ono u biljci poprimiti najrazliitije funkcije. Tako u listu vri asimilacijsku i tr anspiracijsku funkciju, u stabljici moe vriti provodnu i hranidbenu funkciju, a moe posluiti i kao spremite rezervnih tvari, vode ili sluiti za prozraivanje. Subepider malni slojevi temeljnoga stanija esto preuzimaju i zatitnu funkciju (hipoderma). 48 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

5. ANATOMIJA VEGETATIVNIH BILJNIH ORGANA Biljno tijelo stablaica razlikuje se od tijela niih biljaka, u prvom redu po tome, to je ono u pravilu, diferencirano na osnovne organe korijen, stabljiku i list, a kod najsavrenijih stablaica (Magnoliophyta) razvijeni se jo i generativni organi cvijet i plod. Mi emo se u Anatomiji bilja upoznati samo s anatomskom graom vegeta tivnih organa i to viih stablaica Pinophyta i Magnoliophyta. U toku progresivne ev olucije stablaica, najprije se je razvijala stabljika, pa je ona i filogenetski n ajstarija; zatim se je razvio korijen, a najkasnije se je razvio list, pa je on i filogenetski najmlai vegetativni biljni organ. Anatomskom graom vegetativnih org ana upoznati emo se slijedeim redoslijedom: list, stabljika, korijen. 5.1. Anatomska graa lista List je u pravilu ploni organ koji vri asimilacijsku i transpiracijsku funkciju. L ist se razvija u atmosferi, pa se je tijekom evolucije diferencirao u velikom br oju najrazliitijih oblika. Prouavanjem vanjskoga oblika lista bavi se Organografija bilja. U anatomskom pogledu list nije tako jako diferenciran, kao u morfolokom, a li je diferenciraniji i od stabljike i od korijena. Isto je tako za list znaajno da se on uvijek nalazi u primarnoj grai, za razliku od stabljike i korijena, koji redovito prelaze u sekundarnu grau. Razvoj sekundarnih stanija u listu patoloka je pojava i u vezi je s nekom poremetnjom funkcije (npr. zacijeljivanje rana na li stu izazvanih tuom ili kukcima). U anatomiji moemo razlikovati vie tipova anatomske grae lista, a mi emo spomenuti samo izolateralni, unifacijalni, dorziventralni i koncentrini list, a detaljnije emo se upoznati s dorziventralnim listom (bifacijal ni tip) koji je znaajan za bjelogorino drvee (listae) i koncentrinim listom (ekvifaci jalni tip) koji je znaajan za crnogorino drvee (etinjae). 5.1.1. Dorziventralni list Za dorziventralni list znaajno je da kod njega moemo razlikovati dvije strane: gor nju i donju, pa se jo oznaava i kao bifacijalni tip lista. Gornja strana lista okr enuta je prema stabljici (osi), pa se oznaava i kao adaksijalna strana, a donja j e okrenuta od stabljike, pa se oznaava kao abaksijalna strana. Epiderma dorzivent ralnoga lista je u pravilu diferencirana na gornju i donju epidermu. Gornja epid erma redovito ne nosi pui, a ako ih ima, tada ih je uvijek znatno manje, nego na donjoj epidermi. Donja epiderma unijek nosi vei ili manji broj pui (izuzeak su pli vajui listovi vodenih biljaka koji imaju pui iskljuivo na gornjoj strani). iljno sta nije dorziventralnoga lista graeno je od zatvorenih kolateralnih ila, kod kojih je floem orijentiran prema dolje, a ksilem prema gore. 49 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Temeljno stanije ili mezofil dorziventralnoga lista diferencirano je na dva dijel a. Dio mezofila ispod gornje epiderma izrgaen je od neto produenih, pravilno poput stupova (palisada) nanizanih stanica bez intercelulara, pa se zove stubasti ili palisadni parenhim. On sadri mnogo klorofila, pa je intenzivno zelene boje, a vri prvenstveno asimilacijsku funkciju. Zbog toga se stubasti parenhim oznaava, prema svojoj funkciji i kao asimilacijski parenhim. Stanice stubastoga parenhima pore dane su uglavnom u jednom nizu rjee u nekoliko paralelnih nizova (kao npr. u list u oleandra Nerium oleander). Izmeu stubastoga parenhima i donje epiderme nalazi s e dio mezofila, izgraen od poligonalnih stanica koje izmeu sebe stvaraju mnogo int ercelulara, pa to stanije nalikuje na spuvu i naziva se spuvasti parenhim. Intercel ulari spuvastog parenhima meusobno su povezani i tvore jedan jedinstveni sustav ko ji je posredstvom pui u kontaktu s vanjskom epidermom. Zbog toga je funkcija spuva stog parenhima prvenstveno transpiracijska, pa ga jo nazivamo transpiracijski par enhim. U stanicama spuvastoga parenhima ima manje klorofila, pa je donja strana l ista obino blijedozelena, ili bar svijetlija od gornje strane. Ima mnogo biljaka kod ijih je listova jednako razvijen i asimilacijski i transpiracijski parenhim, dok ima listova kod kojih je jae razvijen jedan od njih. Kad je jae razvijen asimi lacijski parenhim radi se o listovima svijetla, a kad je jae razvijen transpiraci jski parenhim, radi se o listovima sjene. Listovi sjene i listovi svijetla mogu se nalaziti na istoj biljci, ve prema poloaju u odnosu na svijetlo. 5.1.2. Koncentrini list Iglica, list etinjaa anatomski je vrlo karakteristino graena. Tu su pojedini element i, gledano na poprenom presjeku, rasporeeni koncentrino, pa se takav list naziva ko ncentrini list, a kako su sve njegove strane graene na isti nain, naziva se jo i ekv ifacijalni tip lista. Naroito je karakteristino graena iglica bora (rod Pinus). Na povrini toga lista nalazimo sklerenhimatiziranu epidermu, koja u sebi, na itavoj p ovrini, sadri pui. Ispod epiderme nalazi se 2-5 slojeva temeljnoga stanija koje potp omae funkciju epiderme, a nazivamo ga hipoderma. Stanice hipoderme su takoer skler enhimatizirale. Unutar hipoderme nalazi se zeleno obojeni asimilacijski parenhim za koji je znaajno da su mu stijenke stanica, radi poveanja povrine, naborane prem a unutra, pa se taj parenhim naziva jo i borani parenhim. U sreditu koncentrinog li sta nalazi se 1-2 kolateralne ile, koje su obavijene naroitim transfuzijskim stanij em, izgraenim od izodijametrinih traheida. U stijenkama tih stanica nalaze se orgae ne jaice. Transfuzijsko stanije obavijeno je jednim slojem debelostijenih stanica, a taj sloj naziva se endoderm. List nekih drugih etinjaa, npr. jele i smreke, grae n je drugaije, pa se kod njih mezofil moe diferencirati, slino dorziventralnom list u, na palisadni i spuvasti parenhim. Za provodne ile koncentrinoga lista znaajno je da nisu razgranjene, pa se tok asimilata i vode u itavoj duini lista kree od perife rije prema sreditu i obratno kroz parenhimske stanice, dakle okomito na uzdunu os, dok se tok u uzdunom smjeru vri samo pomou ila. 50 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Koncentrini list, po itavoj svojoj grai, prilagoen je suhim uvjetima, pa je to ksero fitski tip lista. Najvanija je njegova znaajka, da mu je vanjska (transpiracijska) povrina maksimalno smanjena, to je s obzirom na suhe uvjete, povoljno, ali da ne bi dolo do redukcije asimilacijske povrine (to bi bilo nepovoljno), ta se je povrina razvila prema unutra (borani parenhim). 5.1.3. Otpadanje listova Listopadno drvee odbacuje na svretku vegetacijskoga razdoblja, pred nastupom zime, svoje listove. I vazdazelene biljke odbacuju svoje listove, ali ne istovremeno, pa su itavog ivota obrasle listovima. Budui da su listovi organski povezani sa sta bljikom na kojoj se razvijaju, posredstvom peteljke, da kod otpadanja listova ne bi dolo do povrede biljnog tijela, mehanizam otpadanja listova mora biti takav, da ne teti biljci. Pri dnu peteljke nalazi se jedna zona koja se po svojoj anatom skoj grai razlikuje od ostalog dijela peteljke, a zovemo je zona odijeljivanja. U zoni odijeljivanja svi su elementi uglavnom parenhimski, dakle tankostijeni, s celuloznim stijenkama, izuzev provodnih elemenata ksilema (traheja i traheida) k oji su lignizirani. Unutar parenhimskih stanica u zoni odijeljivanja mogu se raz likovati dva sloja, od kojih je jedan sloj odijeljivanja, a drugi, blie stabljici , zatitni sloj. Sloj odijeljivanja se sastoji od dva dijela (sloja) koji su nasta li kod nekih drvenastih biljaka, odreenim brojem dioba parenhimskih stanica. Sam mehanizam odijeljivanja uvjetovan je kemijskim procesima koji prouzrokuju promje ne u staninim stijenkama to izgrauju sloj odijeljivanja. U procesu tih kemijskih pr omjena mogu se razgraditi samo sredinje lamele, ili sredinje lamele i primarni cel ulozni sloj ili itave stanice. Kao posljedica toga list ostaje privren za biljku sam o posredstvom slabo ligniziranih traheja i traheida. Kako su i ti elementi u zon i odijeljivanja vrlo kratki, ve i slabi mehaniki utjecaji, npr. vjetar, dovoljni s u da bi listovi otpali. Prije samoga otpadanja, tj. razgradnje pektinskih i celu loznih staninih elemenata odijeljivanja, u zatitnom sloju dolazi do pojave plutast ih stijenki koje parenhimski dio budue rane potpuno zatite. Provodni elementi koji e biti prekinuti, zatvore se pomou karakteristinih uraslina u njihov lumen, a te u rasline zovemo tile. Trag koji na izbojku ostaje poslije otpadanja listova vrlo je karakteristina oblika kod svake pojedine vrste i slui u dendrologiji za prepozn avanje vrsta u bezlisnom stanju. Normalni proces otpadanja listova moe biti zaust avljen ili naglo prekinut, npr. djelovanjem ranoga jesenskog mraza ili otkidanje m lisnatih grana jo tijekom vegetacije, pa itav list naglo ugine, a ne otpadne, a biljka zadri svoje suho lie, esto i do nove vegetacije. Neke drvenaste vrste, npr. n eke vrste hrastova, skoro u pravilu ne odbacuju svoje lie, ve se ono nalazi na bilj ci tijekom itave zime, uginulo i suho. Pojavu odijeljivanja peteljke od stabljike upotrebljava se u rasadniarstvu, prilikom transplantacije, kod uzgoja biljaka ok uliranjem, kao mjerilo uspjenosti provedenoga okuliranja. Kod okuliranja na tzv. s pavajui pup koje se vri u ljetu, ve nakon 15-20 dana (esto jo i prije) poslije izvedbe moe se izvriti kontrola primanja pupova, tj. sraivanja kambija podloge i plemeke. A ko na dodir prstom ostatak peteljke ispod pupa plemke lagano otpadne, znak je da se je pup primio, a to je ujedno znak da je transplantacija uspjela. Naime, ako je pup iv, tj. ako se je primio, na donjem dijelu 51 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

peteljke dolazi do pojave sloja odijeljivanja i peteljka e na dodir otpasti. Kad peteljka na dodir ne otpada, pup se nije primio, ve je poslije transplantacije ug inuo, pa se sloj odijeljivanja nije mogao razviti. 5.2. Anatomska graa stabljike Stabljika je filogenetski najstariji biljni, vegeta tivni organ. Ona je u pravilu cilindrini organ i kod viih biljaka (Pinophyta, Magn oliophyta) diferencirana je u dva osnovna oblika. Kod golosjemenjaa (Pinophyta) i dvosupnica (MagnoliophytaMagnoliatae) susreemo jedan tip stabljike dikotilsko-gi mnospermsku stabljiku, a kod jednosupnica (Magnoliophyta-Liliatae) drugi tip mon okotilsku stabljiku. Stabljika se moe nalaziti u primarnoj i sekundarnoj grai. 5.2.1. Primarna graa dikotilsko-gimnospermske stabljike Primarna je dikotilsko-gimnospermska stabljika pokrivena na povrini epidermom koj a moe imati pui i na sebi nositi dlake, isto kao i na listu. iljno stanije dikotilsk o-gimnospermske stabljike tvori ili jedan skelet nalik na reetku, graen od kolater arnih ila, a na poprenom presjeku izgleda kao vijenac radijalno rasporeenih kolater alnih ila, uronjenih u temeljno stanije, s floemom orijentiranim prema van, a ksil emom prema unutra, ili, rjee, iljno stanije tvori vie manje suvisli uplji cilindar iz graen od dva dijela: floema okrenutog prema van i ksilema, okrenutog prema unutra , tako da se kolateralne ile nalaze zbite jedna uz drugu i ne istiu se dovoljno ja sno. Kolateralne ile dikotilsko-gimnospermske stabljike su skoro u pravilu otvore ne (kod drvenastih biljaka uvijek, kod zeljastih rjee), tj. izmeu floema i ksilema razvijen je sloj fascikularnoga kambija. Zbog toga, to sve kolateralne ile tvore jedan uplji, reetkasti valjak, itavo se temeljno stanije primarne dikotilsko-gimnosp ermske stabljike moe topografski diferencirati na tri osnovna dijela: primarnu ko ru, primarne zrake srike i sriku. Kao to emo malo kasnije vidjeti, evolucija tih dij elova tekla je tokom filogenetskog razvoja postepeno. Primarna kora se u najirem smislu prua od epiderme, pa do vanjskog ruba iljnog kompleksa. Ona se morfoloki i t opografski diferencira u tri sloja i to vanjski, graen od kolenhimskih stanica kolenhimski ovoj, sredinji, izgraen od parenhimskih stanica parenhimski ovoj, a nj egov se jedan sloj na granici prema slijedeem ovoju diferencira po svojoj prehram benoj funkciji i sadri krob krobni ovoj, te napokon unutarnji sloj, graen od skleren himskih stanica sklerenhimski ovoj. Primarne zrake srike dio su temeljnoga stanija izmeu dviju susjednih kolateralnih ila. Srika je sredinji dio temeljnoga stanija i n alazi se unutar biljnoga kompleksa, ograniena prema van unutarnjim njegovim rubom . 52 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Centralni cilindar dikotilsko-gimnospermske stabljike U komparativnoj i evolucio narnoj anatomiji, kad se eli upoznati odnos grae stabljike prema grai i strukturama korijena, usporeuje se iljni kompleks stabljike sa iljnim kompleksom korijena. Kao to emo vidjeti u poglavlju o korijenu, centralni cilindar je jedan vrlo uoljivi i znaajni kompleks koji predstavlja jednu vie manje jasno uoljivu i ogranienu organsku cjelinu. On se sastoji od jedne radijalne ile, pericikla i endoderme kao omotaa c entralnoga cilindra. Centralni cilindar dikotilsko-gimnospermske stabljike nije tako jasan. Najveu potekou predstavlja utvrivanje granice izmeu centralnog cilindra i primarne kore (u uem smislu), jer endoderma kod stabljike nije onako markantno r azvijena kao kod korijena. U najveem broju sluajeva endoderma u stabljici nema meh aniki karakter, ve hranidbeni, pa se endodermom smatra granini sloj izmeu parenhimsk og i sklerenhimskog ovoja, a to je krobni ovoj. U tom sluaju, kad je endoderma raz vijena u obliku krobnog ovoja, sklerenhimski ovoj koji se nalazi unutar njega, od govarao bi homologno periciklu i za razliku od korijena, gdje je pericikl jednos lojan, ovdje je pericikl vieslojan. Prema tome centralni cilindar dikotilsko-gimn ospermske stabljike bio bi izgraen od iljnog kompleksa radijalno poredanih kolater alnih ila srike, primarnih zraka srike, sklerenhimskoga ovoja i napokon krobnoga ovo ja kao omotaa centralnog cilindra. Ostali slojevi temeljnog stanija primarne kore kolenhimski i parenhimski ovoj bili bi homologni s primarnom korom korijena koju tvore ektoderma i mezoderma. 5.2.2. Primarna graa monokotilske stabljike Promatramo li na poprenom presjeku monokotilsku stabljku u primarnoj grai, vidjeti emo da je ona na povrini takoer pokrivena epidermom. I ovdje je epiderma izgraena i z samo jednoga sloja stanica. Unutranjost stabljike ispunjava temeljno stanije koj e je redovito parenhimsko, ali moe biti, np. oko ila ili u subepidermalnom sloju, takoer, i sklerenhimsko. U temeljno stanije uklopljene su kolateralne ile. U raspor edu ila ne vidimo neke pravilnosti, koju smo mogli uoiti kod dikotilskogimnosperms ke stabljike. ila ima vrlo mnogo i moemo uoiti da su u perifernom dijelu stabljike manje i vrlo gusto rasporeene, dok su u sredinjem dijelu stabljike razmjerno rijet ke i vrlo velike. Periferne ile su ile stabljike i one monokotilskoj stabljici daj u vrstou, pa su zbog toga na svojim polovima u radijalnom smjeru, pojaane mehanikim elementima (stanicama mehanikog ovoja, nastalim od stanica temeljnoga stanija koje opkoljava ile). Raspored mehanikih elemenata je takav da oni djeluju poput traver za I profila, ime je otpornost stabljike na savijanje vrlo velika i uz maksimalnu te dnju na materijalu. ile u sredinjem dijelu stabljike su ile listova. One, gledano n a uzdunom presjeku, najprije savijaju u luku prema unutra, a zatim u luku izlaze iz stabljike i ulaze u listove. Za monokotilsku stabljiku skoro je u pravilu kar akteristino da ne prelazi u sekundarnu grau, a ako i prelazi, elementi sekundarne grae nemaju primjene, kao to npr. ima drvo sekundarna stabljika golosjemenjaa i dvo supnica. Mi se zbog toga 53 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

neemo detaljnije upoznavati s nainima prijelaza monokotilske stabljike u sekundarn u grau, a niti strukturama koje izgrauju sekundarnu monokotilsku stabljiku. 5.2.3. Sekundarna graa dikotilsko-gimnospermske stabljike Stabljika golosjemenjaa i drvenastih kritosjemenjaa-dvosupnica prelazi redovito u sekundarnu grau pomou dva sekundarna meristema felogena i kambija. Djelovanjem fel ogena nastaje sekundarno kono stanije pluto ili felem, koje nalazimo, kako je to v e istaknuto, na povrini sekundarne stabljike i vri tamo zatitnu funkciju. Isto tako nastaje i feloderm koji sadri klorofil i uglavnom ne sudjeluje u zatitnoj funkciji . Djelovanjem kambija nastaju prema unutra sekundarni ksilemi ispresijecani seku ndarnim zrakama srike, a prema van sekundarni floemi i temeljno stanije. Nakon vieg odinjeg uzastopnog djelovanja kambija prema unutra stvori se vie koncentrinih sloje va ksilema koji izgrauju vrlo karakteristinu anatomsko-morfoloku strukturu, a naziv amo je drvo. Sve ono stanije koje se nalazi i tijekom vremena razvija izvan kambi jskog sloja, a nastalo je kao rezultat djelovanja kambija prema van i rezultat d jelovanja felogena, nazivamo kora. Prema tome kod sekundarne dikotilsko-gimnospe rmske stabljike razlikujemo tri jasno istaknuta dijela i to drvo, kambij i koru. Anatomska graa drva Pod drvom, u anatomskom pogledu, podrazumijevamo proizvod ka mbija prema unutra kroz vie vegetacijskih razdoblja. Drvo se sastoji od srike, pri marnoga ksilema (proto- i metaksilema), primarnih zraka srike i sekundarnoga ksil ema, ispresjecanog sekundarnim zrakama srike. Anatomska graa drva predmet je poseb ne primijenjene botaniko-tehnike discipline Anatomije drva. Mi emo se zbog toga sa anatomskom graom drva upoznati samo orijentaciono, koliko je to potrebno za uspjen o praenje i razumijevanje pojedinih poglavlja drugih botanikih disciplina, s kojim a emo se upoznati. Karakteristini presjeci drva Graa se drva promatra i prouava makr oskopski (prostim okom) i mikroskopski (pomou mikroskopa) na tri karakterstina pre sjeka. To su popreni presjek, te uzduni radijalni i uzduni tangentni presjek. Popren i presjek je okomit na uzdunu os i za njega je znaajno da svi elementi izgledaju k ao izodijametrini. Uzduni radijalni presjek paralelan je s uzdunom osi i prolazi kr oz sredite, u smjeru radijusa. Na uzdunom radijalnom presjeku izodijametrini elemen ti vide se kao izodijametrini, a produeni (prozenhimatski) kao produeni. Uzduni tang entski presjek takoer je paralelan s uzdunom osi, a zamiljena je ravnina koja dodir uje (praktiki sijee) plat valjka stabla ili korijena. 54 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Godovi Gledamo li drvo ve i prostim okom, na bilo kojem presjeku, ne izgleda ono kao jednolina i homogena masa, ve na poprenom i uzdunom radijalnom presjeku pokazuje znaajnu slojevitost. Pogledamo li pod mikroskopom razlog te slojevitosti, opaamo da se u smjeru od centra prema periferiji pravilno izmijenjuju dijelovi drva grae ni od elemenata velikih lumena i relativno tankih stijenki i elemenata malenih l umena i relativno debelih stijenki. Uzrok takvoj pojavi nalazi se u djelovanju k ambija. Iako kambij drvenastih vrsta ima sposobnost stvaranja novih elemenata ti jekom itavog ivota biljke, ipak on ne djeluje tokom itavog svog rada jednolino. Usta novljeno je da je aktivnost kambija najvea na poetku vegetacijskoga razdoblja i ta da on stvara elemente s relativno velikim lumenima i tankim stijenkama. Kako veg etacija napreduje, djelovanje kambija se smanjuje i elementi su sve manji i manj i, a njihove stijenke relativno sve deblje i deblje. Nastupom nepovoljnih prilik a (hladnoe, sue) vegetacijsko razdoblje zavrava, a kambij prestaje, privremeno, svo jim radom. Na poetku slijedeega vegetacijskoga razdoblja kambij ne nastavlja, kval itativno tamo gdje je stao, tj. ne nastavlja stvarati elemente malih lumena i de belih stijenki, ve poinje kao i na poetku prethodne vegetacijske periode. Kambij, d akle, ne djeluje kontinuirano, ve periodiki, da se uvijek moe ograniiti dio drvene t vari proizveden u jednome vegetacijskome razdoblju. Budui da se u umjerenoj zoni sjeverne hemisfere, gdje je ta pojava uoena i prouena, jedno vegetacijsko razdoblj e poklapa se s jednom kalendarskom godinom, produkcija drva tijekom jednoga vege tacijskoga razdoblja, odnosno jedne godine, naziva se god. Pogledamo li sada jed an popreni presjek drva, vidjeti emo, da se godovi meusobno odnose kao koncentrini k runi vijenci, a linije koje dijele (razgraniuju) pojedine godove (granice godova) odnose se meusobno kao koncentrine krunice. Ba zahvaljujui injenici da produkcija drva ograniena granicama godova, odgovara jednoj kalendarskoj godini, zbroj godova je dnog poprenog presjeka daje nam broj godina ivota odnosno starost debla na dotinom presjeku. Ta spoznaja se praktiki koristi u umarstvu za odreivanje starosti stabla. Ta je metoda brojenja godina uglavnom vrlo pouzdana i openito prihvaena i slui kao osnovica za dobivanje velikog broja razliitih parametara u dendrometriji. Meutim, esto puta potrebna je opreznost, jer se u drvu mogu javiti i tzv. lani godovi. Ak o na poetku vegetacije, kad je kambij ve poeo snanim radom, doe zbog vanjskih utjecaj a, do poremetnje tog rada, kambij e prestati radom ili ga kroz izvjesno vrijeme u sporiti, te proizvoditi elemente karakteristine za kraj vegetacijskoga razdoblja. Poremetnju rada kambija moe izazvati npr. kasni proljetni mraz ili golobrst neko g tetnika. U oba navedena sluaja dolazi do propadanja listova, dakle do smanjenja ili potpunog unitenja lisne povrine. Biljka se protiv toga brani tako da stvara no vu lisnu povrinu iz rezervnih lisnih pupova. Tada se za stvaranje novih listova t roe znatne koliine rezervnih tvari. Prema tome biljka jedno vrijeme, ne samo da ne proizvodi nove tvari, ve troi svoje rezerve, to usporava ili potpuno zaustavlja ra d kambija. U drvu se to ispoljava kao pojava debljeg ili tanjeg sloja kasnog drva unutar mladog drva, pa unutar jednoga vegetacijskoga razdoblja (godine) dobivamo d va goda. Tada takva dva 55 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

goda imaju obino debljinu jednoga normalnog susjednog goda, pa se ba zahvaljujui ra zlici u debljini, moe lani god uoiti i prepoznati. Potrebno je naglasiti da i kod n ajveega broja tropskih drvenastih vrsta kambij djeluje periodiki, iako to ne bi mo rao s obzirom na vrlo povoljne recentne (sadanje) klimatske prilike koje vladaju u tropskoj kinoj umi. Zahvaljujui injenici da i u vlanim tropskim umama kambij djeluje periodiki, zakljuujemo, uz druge dokaze, da su se dananje drvenaste vrste tijekom evolucije razvile izvan tropa, u podrujima s izrazitim prekidom vegetacije i da s u podruje dananjih tropa tek naknadno osvojile. Na uzdunom radijalnom presjeku vide se granice godova kao paralelne linije, a na tangentnom presjeku granica godova nema, jer je tangentni presjek tangenta na god, pa se nalazi unutar samo jednoga jedinog goda. Anatomska graa drva golosjemenjaa drvo etinjaa Openito je karakteristik a drva etinjaa da je vrlo jednostavno graeno. Sekundarni ksilem u drvu etinjaa izgraen je samo od traheida koje su i u radijalnom i u tangentnom smjeru vrlo pravilno poredane. Traheide, naroito one u ranom drvu, nose, na svojim radijalnim stijenka ma, nose, jednu do druge, u vertikalnom nizu poredane ograene jaice. Sekundarne zr ake srike u drvu etinjaa debele su obino jedan sloj stanica, visoke nekoliko, a u uz dunom smjeru prolaze kroz nekoliko godova. Da bi zrake srike, kao parenhimski elem enti, izdrale pritisak susjednih traheida, rubne stanice zraka srike imaju naroito, valovito odebljale stijenke, pa slue kao klin koji titi ostale njene stanice od pr ignjeenja. Za drvo etinjaa esto su karakteristine smolenice i smolni kanali. Anatomsk a graa drva dvosupnica Vii stupanj filogenetskoga razvoja i niz prilagodbi na nepo voljne ivotne uvjete, u odnosu na golosjemenjae, doivjelo je drvo dvosupnica u nizu poboljanja pogotovo provodne i mehanike funkcije, te utede materijala. Zbog toga j e drvo listaa mnogo kompliciranije graeno, a i kao rezultat ekonomizacije i tednje, nalazimo u njemu znatno vie parenhimskih elemenata, nego kod drva etinjaa. Naime, pojavom traheja tok vode je bri, pa je, na jedinicu povrine potreban manji broj pr ovodnih sudova. Mehaniku ulogu preuzimaju posebno specijalizirane stanice - libri form ili sklerenhimska vlakanca, a ostali je dio, radi utede na materijalu, paren himatizirano. Time se je ujedno poveala mo provoenja u horizontalnom smjeru, a takoe r osigurao i prostor za uskladitenje rezervnih tvari. Ako, dakle, izuzmemo razmje rno malene koliine primarnoga ksilema koji moe biti veim ili manjim dijelom izgraen od traheida, drvo listaa je graeno od traheja, sklerenhimskih vlakanaca (libriform a) i ksilemskoga parenhima. Ono po svojoj teksturi moe biti vrlo razliito, ali nik ada tako pravilno i jednolino graeno, kao drvo etinjaa, pa je i njegova upotrebljivo st uglavnom drugaija. Kvantitativni odnosi, meusobni raspored i oblik pojedinh ele menata drva listaa karakteristini su za svaku pojedinu vrstu, pa se sve te karakte ristike upotrebljavaju u 56 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

anatomiji drva za determinaciju, prepoznavanje i utvrivanje vrijednosti i upotreb ljivosti pojedinih vrsta drva. Anatomska graa kore Pod korom u najirem smislu podr azumijevamo sve ono stanije, koje se kod drvenastih golosjemenjaa i dvosupnica raz vija izvan kambijskog sloja. U izgradnji kore sudjeluju svi produkti felogena i produkti kambija prema van. Funkcija kore je zatitna i provodna. Zatitnu funkciju vri vanjski dio kore koji se naziva lila, lub ili ritidoma, a provodnu funkciju v re sekundarni floemi. Kod veine drvenastih golosjemenjaa i dvosupnica, povrinski fel ogen nakon izvjesnog vremena prestaje s radom i prelazi u trajno stanije, a u dub ljim slojevima, u prvo vrijeme primarne kore, a kasnije u slojevima sekundarnih stanija, razvija se unutarnji felogen koji stvara nove slojeve pluta. Budui da je sloj tako nastalog pluta nepropustan za vodu, sve ono stanije koje se je nalo izva n plutastog sloja, odumire. Nakon izvjesnog vremena (slijedee vegetacijske period e) ponovno se stvara, jo dublje, novi sloj unutarnjeg felogena i proizvede ponovn o novi sloj pluta, a stanije izvan njega takoer odumire. Tokom vremena, kad obujam drvenog dijela znatno naraste, mrtvi periferni slojevi kore ne mogu vie pratiti to poveanje volumena, pa pucaju, a nakon nekog vremena se i ljute otpadaju. U meuvr emenu su se ve stvorili novi slojevi pluta, pa kao posljedica toga dolazi na star ijim dijelovima stabla i korijena do pojave razmjerno debelog zatitnog sloja koji se naziva lila, lub ili ritidoma. Vanjski dijelovi toga sloja karakteristino se ljute, a nain ljutenja i sama tekstura ritidome karakteristini su za svaku pojedinu vrstu i slue, takoer, za prepoznavanje drvenastih vrsta u bezlisnom stanju. Lila s e moe ljutiti u obliku vlakana, kao kod vinove loze (Vitis vinifera) ili pavitine (Clematis vitalba), krpa, kao kod platane (Platanus), prstenova kao kod trenje (P runus avium), breze (Betula pendula) ili ploica kao npr. kod mnogih borova (rod P inus). Najea je lila u obliku krasta (npr. hrast, brijest, kesten, jasen, javor i d r.). Zahvaljujui povrinskom ljutenju ritidome kora je drvenastih vrsta za vrijeme it avog njihovog ivota po prilici jednake debljine, dok se za sve to vrijeme volumen drva viestruko povea. 5.3. Anatomska graa korijena U ivotu biljke korijen vri uglavnom dvojaku funkciju. Pomou korijena biljke se snab dijevaju vodom i mineralnim tvarima, otopljenim u vodi i to je apsorpcijska funk cija korijena. Korijen osim toga uvruje biljku na podlogu i to je njegova mehanika f unkcija. Zbog razmjerno stalnih uvjeta koji vladaju u tlu, u kojem se korijen no rmalno razvija, korijen nije u anatomskom pogledu doivio tijekom evolucije veu dif erencijaciju, pa se jo i danas nalazi na relativno niskom stupnju filogenetskog r azvoja. Kod svih stablaica koje imaju korijen, korijen je graen na isti nain, iako se i u njegovoj anatomskoj grai, naroito kod viih biljaka (Pinophyta, Magnoliophyta ) mogu uoiti izvjesne razlike, naroito izmeu golosjemenjaa, dvosupnica i jednosupnic a. Korijen se isto tako kao i stabljika moe nalaziti u primarnoj i sekundarnoj gr ai. 57 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Primarna graa korijena Na odreenoj udaljenosti od vegetacijskoga vrha korijena dol azi do diferencijacije stanica na osnovne grupe stanija: kono, iljno i temeljno. Pr imarni je korijen pokriven na povrini jednoslojnim epiblemom ili rizodermom. Najv anija je njegova karakteristika, da na odreenoj udaljenosti od vegetacijskog vrha nosi zonu korijenovih dlaica. U sreditu primarnog korijena razvija se jedna radija lna ila. Ona moe imati 2-5 krakova ksilema (oligrahna radijalna ila), kod golosjeme njaa i dvosupnica ili vie od 5 krakova ksilema (poliarhna radijalna ila) koja je ka rakteristina za jednosupnice. Radijalna je ila korijena obavijena jednoslojnim ovo jem periciklom ili perikembijem koji ponekad ima znaajnu ulogu kod prijelaza kori jena u sekundarnu grau. Isto tako postrano korijenje poinje se razvijati u pericik lu. itav prostor izmeu epiblema i pericikla zauzima u korijenu temeljno stanije. Po svom poloaju, u usporedbi sa stabljikom, odgovara to stanije primarnoj kori, u ire m smislu, pa ga moemo takoer oznaiti kao primarna kora korijena. Primarna se kora k orijena (isto tako kao i kod stabljike) sastoji od tri dijela i to vanjskog ili ektoderma, srednjeg ili mezoderma i unutarnjeg ili endoderma. Ektoderm ima nekol iko slojeva stanica i on potpomae zatitnu funkciju epiblema. Mezoderm je najdeblji sloj. Izgraen je od parenhimskih stanica koje imaju intercelulare i vri uglavnom prehrambenu funkciju. Endoderm je izgraen od samo jednoga sloja stanica. Kod vrlo mladoga korijena (kod nekih biljaka i kod starog korijena) stijenke endoderma s u tanke i izgraene su od celuloze, pa kaemo da se endoderma nalazi u celuloznoj fa zi. Tada se na radijalnim (antiklinalnim) stijenkama endoderme mogu uoiti zadeblj anja, nazvana kasparijeve toke. To u stvari nisu zadebljanja, ve velovitost stijen ke koja ima znaajnu ulogu u procesu provoenja tvari kroz endoderm. Kod starijeg ko rijena stijenke endoderme esto sklerenhimatiziraju, postaju plutaste, pa kaemo da se endoderma nalazi u suberinskoj fazi. Za stanice endoderme u suberinskoj fazi znaajno je da od moguih est stijenki do suberinizacije dolazi kod svih osim kod van jske tangentne stijenke, koja i dalje ostaje tanka, pa tada stanice endoderme na likuju slovu V ili U. Budui da je pluto nepropusno, pojava suberinskoga sloja dovela bi do prekida komunikacija iz periferije prema sreditu korijena, tj. do nemogunost i ulaenja vode u biljku. Da se to ne dogodi, pojedine stanice endoderma ostaju i dalje u celuloznoj fazi, pa imaju funkciju proputanja vode i zovu se stanice prop usnice. One se u endodermi nalaze na odreenim mjestima iznad kraka ksilema, jer v oda putuje po biljci elementima ksilema (trahejama i traheidama). Endoderm u sub erinskoj fazi preuzima zatitnu funkciju i titi unutranjost korijena od vanjskih nep ogoda. Promatramo li grau korijena razvojno, tada dio korijena obavijen endodermo m, dakle radijalna ila i pericikl tvore jednu znaajnu cjelinu koja se naziva centr alni cilindar korijena. Centralni cilindar je onaj dio korijena koji e, kao korij en prijee u sekundarnu grau, dalje nastaviti razvoj, dok sve ono stanije izvan endo derme (mezoderm, ektoderm, epiblem), nakon izvjesnog vremena propadaju. 58 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Sekundarna graa korijena Korijen moe, kao i stabljika, prijei u sekundarnu grau, pom ou sekundarnih meristema felogena i kambija. Treba naglasiti da korijen jednosupn ica nikada ne prelazi u sekundarnu grau, pa emo kod prikaza sekundarne grae korijen a, prouavati samo korijen golosjemenjaa i dvosupnica. Felogen se kod korijena moe s tvoriti ili u endodermi ili u periciklu. Ako je endoderma u celuloznoj fazi, fel ogen se stvara u njoj, a ako je u suberinskoj fazi, felogen se stvara u pericikl u. Felogen ima u korijenu samo jedan inicijski sloj i stvara samo prema van plut o ili felem. Vrlo rijetko moe felogen u korijenu imati i dva inicijalna sloja, pa tada prema unutra stvara feloderm. Kako je pluto nepropusno, sve stanije izvan n jega ugine i propada, a u usporedbi sa stabljikom, taj sloj pluta odgovara unuta rnjem peridermu. Kako vidimo, kod toga otpada epiblem, ektoderm i mezoderm, a u odreenim sluajevima i endoderm (kad se je felogen stvorio u periciklu), dakle itava primarna kora korijena. Kambij se u primarnom korijenu ne stvara odjednom, nego postepeno. Najprije se stvara u lukovima (gledano prostorno to su ljebovi) s unu tarnje strane floema i taj kambij odgovara fascikularnom kambiju kod stabljike. Taj kambij stvara prema van sekundarne floeme i temeljno stanije. Ti floemi se pr islanjaju na primarne floeme radijalne ile, tj. na floeme koji su ve prije postoja li u korijenu. Primarni i sekundarni floemi kasnije se praktiki ne mogu meusobno r azlikovati. Prema unutra fascikularni kambij stvara sekundarne ksileme, ispresje cane sekundarnim zrakama srike. I tu moemo razlikovati primarne ksileme koji pripa daju radijalnoj ili korijena i sekundarne ksileme koje je stvorio kambij. Do izvj esne starosti korijena moe se uoiti razlika izmeu primarnih i sekundarnih ksilema, a kasnije se ta razlika gubi i nestaje. Kad je fascikularni kambij izvjesno vrij eme djelovao i pomaknuo se, istisnuvi floeme izvan kraka ksilema, do zone do koje vie ne dopiru primarni ksilemi, stvara se na vanjskoj strani kraka ksilema dalji dio kambija koji odgovara interfascikularnom kambiju. Jedan interfascikularni k ambij spaja se u dva fascikularna koji su ve otprije stvoreni i na taj nain nastaj e zatvoreni kambijski prsten (plat). Taj kambijski plat djeluje sada potpuno homog eno, jer i interfascikularni kambij stvara prema unutra sekundarne ksileme ispre sjecane sekundarnim zrakama srike, a prema van sekundarne floeme i temeljno stanij e, isto onako kao i kod tipine dikotilsko-gimnospermske stabljike. Zbog toga se n akon nekog vremena ne moe vie razlikovati sekundarno stablo od sekundarnoga korije na. Kod sekundarnoga korijena razlikujemo takoer, kao i kod sekundarne stabljike dva kompleksa, meusobno razdvojena kambijem, a to su kora i drvo. Prijelaz korije na u stabljiku Usporeujemo li anatomsku grau cilindrinih organa, korijena i stablji ke, opaziti emo da se ta dva organa meusobno razlikuju uglavnom po iljnom staniju. K od korijena nalazimo jednu radijalnu ilu, a kod stabljike vie kolateralnih ila koje mogu biti radijalno rasporeene (dikotilsko-gimnospermski tip stabljike) ili biti , u velikom broju pomaknute prema rubu stabljike (monokotilski tip stabljike). 59 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Budui da se stabljika nastavlja neposredno na korijen, zanimati e nas, na kojem mj estu i na koji nain dolazi do prijelaza korijena u stabljiku, tj. radijalne ile u vie kolateralnih. Izmeu prave stabljike i pravoga korijena u anatomskom pogledu po stoji jedna prijelazna zona koja je jasno vidljiva kod mlade, tek iznikle biljke i naziva se hipokotil. Prouavamo li tu zonu opaziti emo u smjeru od korijena prem a stabljici, da do stvaranja kolateralnih ila moe doi na nekoliko naina. Kod jednoga tipa zaokreu se ksilemi za 180o, ali kroz prijelaznu zonu prolaze u ravnoj linij i. Svaki se floem radijalne ile radijalno raspolovi na dva dijela i njihove se po lovice u tangentnom smjeru udalje jedna od druge i kad stignu iznad ksilema, spo je se pod dvije susjedne polovine floema. Kod drugoga tipa umjesto floema podije li se na dva dijela ksilem, polovine se okrenu za 180o, tangencijalno se udalje i dvije se susjedne polovine ksilema spoje kad se nau na unutarnjoj strani floema . Tu se floemi ne dijele, ve u ravnoj liniji prolaze kroz prijelaznu zonu. Na taj nain, npr. od tetrarhne radijalne ile korijena nastaju etiri kolateralne ile stablj ike. 60 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

5.4. Filogenija stele Usporeujui grau pojedinih vegetativnih organa meusobno, a isto tako i danas ivuih (rec entnih) s davno izumrlim (fosilnim), mogu se uoiti odreene strukture koje se pojav ljuju i razvijaju s velikom pravilnou. Tako je ustanovljeno da itav iljni sustav, uz prisustvo nekih dijelova temeljnoga stanija tvori jednu cjelinu koja se je tijek om filogenetskoga razvoja, u zavisnosti od vanjskih uvjeta postepeno mijenjala i sve vie usavravala. Taj kompleks iljnoga i temeljnoga stanija nazvan je stela ili s tup, a anatomski sustav koji se osniva na grai stele oznaava se kao stelarni ili f ilogenetski sustav. Zaetnik toga gledita bio je francuski botaniar Van Tieghem. Taj sustav je prilino kompliciran, jer kod nekih organa osnovna stelarna graa doivljav a znatne modifikacije (npr. dorziventralni list). Pod stelom ili stupom podrazum ijeva se jedan ili vie iljnih kompleksa s ili bez temeljnoga stanija i obavijenih n ekim ovojem. Ovoj moe biti mehaniki ili hranidbeni. Budui da se stela nalazi u sred itu organa, a naroito je karakteristina za valjkaste (cilindrine) organe, a i u pros toru ima oblik valjka ili cilindra, oznaava se stela jo i kao centralni cilindar. Ako promatramo razvoj stablaica kod kojih nalazimo stelu, moemo uoiti da se kao prv a stela, odnosno prvi mehaniko-provodni stup pojavljuje jedna koncentrina ila s ksi lemom u sreditu (hadrocentrina ila). Takav stup razvija se kod najprimitivnijih sta blaica obuhvaenih odjeljkom Rhyniophyta, koje su ivjele tijekom paleozoika (u devon u) i nedugo iza pojave izumrle. Taj tip stele nazvan je protostela ili prvotni s tup. Protostela je izgraena od vrlo kvalitetnog ligninskog materijala. Tijekom ra zvoja dolazi do parenhimatizacije sredinjega dijela ksilema kod onih organa koji su optereeni na savijenje. To je stabljika, jer se ona razvija u atmosferi i pod utjecajem sila koje je savijaju, toj se sili odupiru samo rubni dijelovi ksilema , dok oni sredinji, prema zakonima dinamike uope nisu optereeni. Zbog toga ti sredin ji dijelovi ksilema ne moraju biti izgraeni od drvenaste tvari, ve mogu biti u ned iferenciranom celuloznom stadiju, a da se vrstoa takve stabljike ne umanji. Tu je dolo do poveanja ekonominosti, a temeljno stanije nije nita drugo nego srika. Sada ksi lem ima oblik cijevi, pa se taj tip stele zove sifonostela. Tijekom daljeg filog enetskoga razvoja dolazi do dalje parenhimatizacije, a uplji valjak sifonostele d obiva postrane perforacije ispunjene parenhimskim stanijima. U dinamikom pogledu il jni kompleks djeluje tu kao reetkasti nosa, a na poprenom presjeku izgleda kao skup kolateralnih ila rasporeenih radijalno. Temeljno stanije koje ispunjava perforacij e u mehanikom upljem valjku su primarne zrake srike. Taj oblik stele danas je najra sprostranjeniji i nalazimo ga kod golosjemenjaa i dvosupnica, a nazivamo je prava stela ili eustela. S vremenom pojedini kompleksi kolateralnih ila u reetki dobiva ju potpunu samostalnost, tj. dolazi do potpune parenhimatizacije i pojedine kola teralne ile postaju neovisne jedna od druge. One se unutar stabljike rasporeuju ta ko da mogu najbolje vriti mehaniku funkciju, najveim se dijelom pomiu prema rubu sta bljike. Broj ila je velik i neodreen, a konture centralnog cilindra eustele se gub e. Taj tip stele naziva se ataktostela. 61 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

U korijenu je razvoj od protostele tekao neto drugaije. Kako je korijen optereen na vlak, morali su se mehaniki elementi koncentrirati u centru, tj. i dalje ostaju u centru kao i kod protostele. Da bi se poveala povrina otporna na vlak, ksilem se na periferiji izvlai u krakove i ima oblik zvijezde, a izmeu krakova ksilema nala ze se floemi. Taj tip stele nazivamo aktinostela. Tu je dolo do izvjesne redukcij e floema, zbog toga to floemom ide silazni tok asimilata, a korijen je njihov zad nji cilj u smjeru prema dolje. 62 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

6. LITERATURA BERG, L. R. 2008: Introductory botany. Plants, people, and the environment. 2nd ed. Thompson Brooks/Cole. DENFER, D., H. ZIEGLER, 1988: Botanika (morfologija i fiziologija). kolska knjiga. Zagreb. GRAHAM, L. E., J. M. GRAHAM, L. W. WILCOX, 2 006: Plant biology. 2nd ed. Pearson education, Inc. Upper Saddle River. MAUSETH, J. D. 2003: Botany: An introduction to plant biology. 3rd ed. Jones and Bartlet t Publishers, Inc., Sudbury. PAZOUREK, J., O. VOTRUBOV, 1997: Atlas of Plant Anat omy. PERES Company. PEVALEK-KOZLINA, B. 2003: Fiziologija bilja. Profil internat ional d.d., Zagreb. SITTE, P., H. ZIEGLER, F. EHRENDORFER, A. BRESINSKY, 1998: L ehrbuch der Botanik fr Hochschulen. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. TRINAJSTI, I ., 1978: Anatomija bilja (interna skripta), umarski fakultet, 1-64. Zagreb. 63 Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)