UVOD

ivotinje meusobno komuniciraju pomou fizikih i hemijskih stimulusa. Hemijske supstance koje posreduju u uspostavljanju odnosa izmeu organizama se nazivaju hemijski signali. Hemijski signali (semeon na grkom znai signal) se javljaju kod kimenjaka i beskimenjaka i predstavljaju karakteristiku svih ivotinja. Skoranji napredak u hromatografiji, posebno u polju senzitivnosti, je pruio mogunost da se detektuju ovi signali, ak i kada su prisutni u izuzetno malim koliinama. Velika prisutnost raznovrsnih hemijskih signala omoguava hemijsku komunikaciju meu ivotinjama. Stepen do koga odreene vrste koriste hemijsku komunikaciju u kontroli svog ponaanja se u velikoj meri razlikuje. Ovi hemijski signali prenose poruke izmeu ivotinja koje pripadaju jednoj vrsti, kao i poruke izmeu vrsta.

KLASIFIKACIJA HEMIJSKIH SIGNALA

Hemijski signali posreduju u raznovrsnim prirodnim interakcijama kopnenih i vodenih organizama. To su uglavnom sekundarni metaboliti koji su stvoreni kao nus-proizvodi metabolikih procesa koji se odigravaju u tkivima organizama ili se javljaju kao proizvodi enzimske ili bakterijske aktivnosti, prouzrokovane unosom hrane. Iako se hemijski signali razlikuju po kompleksnosti, oni signali koji se prenose u gasovitom stanju obino obuhvataju jedinjenja niske molekularne teine. Razlikuju se etiri glavne vrste hemijskih signala: Feromoni (od grke rei pherein, koja znai prenositi i horman, to znai podstai) su hemijske supstance koje prenose poruku i koju emituju i primaju organizmi iste vrste. Alomoni (od grke rei allos koja znai drugi) su hemijske supstance koje prenose poruku koja donosi adaptivnu korist onom organizmu koji emituje poruku. Kairomoni (od grke rei kairos koja znai pogodni trenutak) su hemijske supstance koje prenose poruku koja obezbeuje adaptivnu korist primaocu poruke. Sinomoni (od grke rei syn koja znai sa) su hemijske supstance koje prenose poruku koja donosi obostranu korist, kako onome ko emituje hemijski signal, tako i onome ko ga prima. U prouavanjima je otkriveno da se hemijski signali vie sastoje od jedinjenja, nego od pojedinanih komponenti. Meutim, ak i kod jednostavnih jedinjenja, optimalna aktivnost se postie kada precizni odnosi individualnih komponenti u sintetikom rastvoru simuliraju prirodnu situaciju.

FEROMONI Pre pedeset godina, Karlson i Luscher su uveli termin 'feromoni' da bi opisali hemijske supstance koje pojedinci izluuju i koje primaju drugi pojedinci iste vrste, koji pri tom oslobaaju odreenu reakciju. Danas je opte prihvaeno da mnoge ivotinje koriste hemijske
1

supstance kako bi uestvovale u velikom broju meusobnih interakcija. Vie stotina feromona je identifikovano kod beskimenjaka. Meutim, osim kod ptica, uprkos neoborivim dokazima da obino kimenjaci koriste hemijske supstance da meusobno komuniciraju sa pripadnicima iste vrste, identifikovan je samo mali broj feromona kod kimenjaka. Ova kompleksnost je izgleda povezana sa biolokom kompleksnou kimenjaka iji veliki mozak i sloeni ulni sistemi im omoguavaju da obrade sloenije signale i da ih koriste na sloen i suptilan nain koji je biolozima teak za merenje. U stvari, mnogi feromoni sisara se pre smatraju suptilnim modulatorima nego podsticajima za ponaanje. Stoga su predlagane mnoge ispravke prvobitne definicije feromona, meutim, ni jedna nije prihvaena i termin feromon se sada obino koristi za opisivanje skoro svakog hemijskog signala koji posreduje u prenosu informacija izmeu lanova iste vrste. Feromone obino definiu bioloka dejstva koja oni izazivaju. Ta dejstva mogu biti bihevioristika i/ili fizioloka i nisu uvek neposredna. Da bi se razumeli feromoni, potrebno je razumeti i njihovu bioloku funkciju. Ove funkcije su razliite kao i istorije vrsta koje ih koriste. Uopteno govorei, dejstva feromona su specifina za odreene vrste. Ponaanje i feromonska komunikacija kod reptila Reptili se vie oslanjaju na hemijska ula nego drugi kimenjaci. Mnoge bihevioristike studije nagovetavaju da su hemijski signali (seksualni feromoni) vani u komunikaciji i reprodukciji mnogih reptila. Meutim, iako postoje neki opisi hemijskih luenja lezda koja potencijalno mogu delovati kao feromoni, obavljeno je vrlo malo istraivanja koja ove hemijske supstance povezuje sa njihovom ulogom u komunikaciji, kao i ulogom u reproduktivnom ponaanju. Neke nedavne studije, posebno studije gutera i zmija, poele su da otkrivaju znaaj specifinih feromona u reprodukciji i seksualnom izboru reptila. Feromoni ne daju obavetenje samo o prisustvu pripadnika iste vrste i njihovom polu, ve obezbeuju i pouzdane informacije o karakteristikama, kvalitetu i zdravstvenom stanju onoga koji alje informacije, koje i druge jedinke mogu koristiti pri donoenju odluka u reprodukciji. Iako su prouavani svi redovi reptila, veliki deo literature posveen je samo redu Sqamata, a posebno zmijama i guterima. Broj prouavanja je izuzetno veliki, ali je u veini studija istraen relativno mali broj razliitih oblika ponaanja. Evolucija hemijske signalizacije kod reptila je razmotrena zajedno sa oblicima ponaanja kojima upravljaju feromoni koji obuhvataju praenje jedinki unutar vrste, agonistine reakcije mujaka, seksualno prepoznavanje i seksualne feromone, kao i predatorsko ponaanje reptila. Prouavanjem raznovrsnih feromona, kao i fiziolokih i endrokrinolokih mehanizama koji su u njihovoj osnovi i koji su ukljueni u njihovo stvaranje i ispoljavanje, razumeemo kako su evoluirali sistemi hemijske komunikacije kod reptila.

enski seksualni feromoni kod gutera Eumeces Laticeps Feromon koji se nalazi u urogenitalnim lezdama enki iz familije skinkova (Eumeces laticeps), kojima je ubrizgan estradiol, izaziva poveano izbacivanje i uvlaenje jezika od strane mujaka iste vrste i podstie mujaka na ostvarivanje bliskog kontakta sa
2

postreproduktivnim enkama, kada se prenese na njihovu povrinu koe. Raniji pokuaji da se feromon hemijski odredi, pokazuju da se on moe dobiti iz macerirane urogenitalne lezde pomou rastvora hloroform-metanola. Eksperimentalno prouavanje hemijski posredovanog prepoznavanja unutar vrste je obavljeno za gutere iz familija Gekkonidae, Iguanidae i Scincidae. Nedavne studije su ustanovile da skinkovi iz roda Eumeces mogu prepoznati mirise pripadnika iste vrste, posebno mirise kloake, kao i koe enki i mujaka. Nakon ubrizgavanja testosterona mujacima, oni pojaano izbacuju i uvlae jezik kada se izloe mirisu kloake enki kojima je ubrizgan estrogen. tavie, mujaci E. Laticeps slede tragove mirisa enki iz svoje vrste. Neprestano uvlaenje i izvlaenje jezika kod gutera, koje kroz primer pokazuje hemijsku reakciju tokom susreta reptila, kao i praenje reptila po mirisu su dokazi na osnovu kojih se moe pretpostaviti da je vomeronazalna olfakcija, koja se moe uoiti i kod zmija, primarno ulo koje se koristi u ovim aktivnostima. Kada se mujak E. Inexpectatus priblii enki E. Fasciatus, on inicira kontakt hemosenzornim istraivanjem. Nakon to udari enku jezikom nekoliko puta, najee u predelu kloake, mujak zavrava bihevioralnu interakciju bez iniciranja blieg kontakta sa enkom. Meutim, ukoliko su mirisi kloake enke E. Inexpectatus preneti na kou enke E. Fasciatus, mujak E. Inexpectatus e pokuati da ostvari kontakt sa enkom druge vrste. Prema tome, bihevioralne studije pokazuju njihovu sposobnost da detektuju, naprave razliku, slede tragove kako bi inicirali bliski kontakt, kao odgovor na miris kloake enke iste vrste. Sekrecije (lipidi) femoralne lezde mujaka roda Lacerta schreiberi Mujaci izluuju hemijske supstance preko femoralnih lezda, ija je sekrecija pod direktnom androgenom kontrolom i varira u zavisnosti od sezone kada je u pitanju proizvodnja androgena. Biheviroralni eksperimenti pokazuju da femoralna sekrecija mujaka moe imati vie funkcija, kao to su prepoznavanje rivala ili izbor enke za parenje. Ove studije su pokazale da se sekrecija femoralne lezde sastoji od lipida i proteina. Lipidi imaju visok stepen molekularne raznovrsnosti, to poveava potencijalni sadraj feromona. Oni se smatraju glavnim jedinjenjima koja su ukljuena u komunikaciju. Dostupne informacije o hemijskom sastavu femoralnih sekrecija nekoliko vrsta gutera, pokazuju da, iako su vrste hemijskih supstanci u sekrecijama sline (npr. steroidi, karboksiline kiseline i alkoholi), prisustvo specifinih jedinjenja, a jo vie odnos hemijskih supstanci u jedinjenju, u velikoj meri varira u zavisnosti od vrste. rajberov zeleni guter (Lacerta schreiberi) je veliki (duina od glave do repa je 130 mm) , moe se pronai u severozapadnim, zapadnim i centralnim oblastima Iberijanskog poluostrva. Mujaci ove vrste ne brane teritoriju ve se bore sa ostalim rivalskim mujacima i provode dosta vremena u fizikom kontaktu sa enkama da bi spreili parenje njihovih enki sa drugim mujacima. Ne postoje specifine studije o hemosenzorskom detektovanju mirisa gutera iste vrste, ali kao i kod drugih Lacertid gutera, vomeronazalni organ je dobro razvijen, a hemoreceptorske elije su prisutne u velikom broju. Izbacivanje i uvlaenje jezika se esto moe primetiti pri njihovoj interakciji sa drugim jedinkama i postoji jasan seksualni dimorfizam femoralnih pora, tj. veliine pora, a koliina
3

sekrecije je vea kod odraslih mujaka tokom sezone parenja. Pore enki su zakrljale i nemaju primetnu sekreciju. Isparljiva jedinjenja iz parakloakalni lezda amerikog krokodila Krokodili, kao mala ali fascinantna grupa drevnih kimenjaka, su pobudili radoznalost hemijskih ekologa u poslednjoj deceniji. Primarna panja se posveuje hemijskom sastavu sekreta njihovih konih lezda. Sekrecija koju isputaju parakloakalne lezde C. Acutus sadre preko 80 lipofilnih jedinjenja, ukljuujui i zasiene i nezasiene dugolanane alkohole zajedno sa mravljom i siretnom kiselinom i butiratima estara i nekoliko izoprenoida. Veina jedinjenja identifikovana je uz pomo masovnih spektara dobijenih pomou GC-MS, dok je indentifikacija glavnih komponenti podrana od infracrvenog spektra dobijenog GC-FTIR. Glavne razlike su navedene u sastavu sekreta parakloakalnih lezda dva krokodila, C. Acutus i Africki patuljasti krokodil. Studija krokodilske ekologije i ponaanja zaostaje za studijama o veini drugih gmizavaca. Razlog za to se delimino moe pripisati potekoama koje se javljaju u prouavanju reakcija na hemijske supstance od strane ovih velikih opasnih reptila u prirodi i poluprirodnom okruenju. Prouavan je hemijski sastav sekreta proizvedenog u parakloakalnim lezdama amerikog krokodila (Crocodylus acutus, Crocodylidae) u nadi da to znanje moe pomoi u razumevanju hemijske ekologije krokodila. Smatra se da su ove lezde krokodila ukljuene u proizvodnju feromona ukljuenih u aktivno grupisanje i/ili parenje. Prethodne analize lipida iz parakloakalnih lezda krokodila dovele su do karakterizacije neobinih jedinjenja, to prikazuje neke nove neobine biosintetske sposobnosti ovih reptila. Na primer, utvreno je da su jedinstveni C19 aromatini keton, nazvan diankeron i porodica srodnih stereoidnih estara glavni proizvodi lezda afrikog patuljastog krokodila (Osteolaemus tetraspis, Crocodylidae). Dva stereoizomera diankerona se javljaju u razliitim odnosima kod odraslih gmizavaca ove vrste, ali ovo jedinjenje nije detektovano kod juvenilnih jedinki. Rezultati analize sekreta parakloakalne lezde C.acutus dobijeni su putem gasne hromatografije. Ova vrsta se javlja u slatkovodnim i slanim priobalnim stanitima u Meksiku, Centralnoj Americi, Severnoj i Junoj Americi, Kubi, Jamajci i u gornjem delu june Floride. Interesantno je da format estara nije ranije uoen kod gmizavaca.. Sekret iz parakloakalne lezde Amerikog krokodila ispitivan je kod odraslih mujaka i enki, mladih mujaka i enki i mladunaca. Istraivanje je pokazalo prisustvo alifatinih estara, a analize po GC-MS otkrile su strukturu ovih estara kod aligatora. Ova studija potvrdjuje prisustvo mnogih alifatinih acetata kod C. acutus i pokazuje pojavu formata i butirata . tavie, estar koji je izveden iz 1-heksadecil alkohola je glavna komponenta estara kaproinske kiseline, koji je takodje prisutan i u sekretima kineskog aligatora. Zapaene su znaajne koliine format estara dobijene iz C13-C18 alkohola. Prisustvo formata je interesantno poto oni nisu prethodno uoeni kod krokodila i drugih gmizavaca . Formati poznati kod mrava, buba kao i gusenica, po naem dosadanjem znanju nisu uoeni medju kimenjacima, izuzev u sekretu preorbitalne lezde kod tri vrste afrikih antilopa.

Posmatrani su slobodni alkoholi kod C. acutus u rasponu od 10 -18 ugljenikovih atoma, ukljuujui i terpenski citronelol, koji je pronadjen samo kod luenja mladunaca. Slian niz alkohola je uoen i kod nekih aligatora, kao sto su kineski aligator (A. Sinensis) i kajman ( Peleosuchus spp.). 2,3- dihidrofarnesil poznata je komponenta parakloakalnih lezda mrkog kajmana ( Caiman Crocodylus fuscus), iznosila je i do 4% luenja kod mladih krokodila, ali nije otkrivena kod mladunaca. Odreene masne kiseline, koje se inae nalaze u koi kimenjaka, otkrivene su i kod mladih C. acutus, dok slobodne masne kiseline nisu naene kod mladunaca. Kod odraslih mujaka je otkrivena i znaajna koliina oleinske kiseline. Glavni ugljovodonik detektovan u C. acutus je skvalen. Ovo jedinjenje je posebno prisutno kod odraslih enki, dok je njegova prisutnost kod odraslih mujaka i mladih enki redukovana ili je uopte nema.

Kod C. acutus nisu naeni dianekeron i slini steroidni estri, karakteristini za njemu slinog afrikog patuljastog krokodila (Osteolaemus tetraspis), dok alifatini estri, alkohol I skvalen, koji su uoeni kod C. acutus nisu nadjeni kod O. tetraspis. Ovi rezultati pokazuju hemijske razlike u produktima parakloakale lezde Crocodylus I Osteolaemus.

ALOMONI

Alomoni su hemijske supstance koje proizvodi i oslobaa jedinka jedne vrste i koji utiu na ponaanje lanova druge vrste. Oni su korisni za jedinku koja ih je stvorila, ali ne i primaocu. Proizvodnja alomona je uobiajen vid zatite koji koriste ivotinje. Alomone su prvi put pomenuli Brown i Eisner (1968) da oznae one supstance koje imaju korist za vrstu koja ih emituje. ivotinje koje se brane pomou hemijskih supstanci mogu sintetizovati svoje odbrambene toksine iz netoksinih prekursora ili preko plena iz okruenja, koji koriste kao hranu mogu doi do netaknutih toksina. Bez obzira na nain na koji su odrasle zmije postale otrovne, njihovo, tek izleglo, potomstvo moglo je da uiva u selektivnoj prednosti ako im je majka obezbedila hemijske supstance koje im mogu pruiti zatitu. Kada se toksini nataloe u jajima onih vrsta ivotinja koje nose jaja, oni mogu da zatite jaja od predatora. Nakon toga, toksini se usauju u tkiva embriona koji se razvijaju. Ako embrioni prisvoje toksine, mlade zmije mogu biti hemijski zatiene izvestan period vremena nakon to se izlegu. Postoji mnogo primera odbrambenih toksina kod jaja onih vrsta koje se tite pomou hemijskih supstanci. Jaja vrste Taricha granulosa i kostarikanske harlekin abe (Atelopus chiriquiensis) su snabdevena tetrodotoksinom, monim neurotoksinom. Poznata su i otrovna jaja abe krastae. Toksini koji obezbeuju hemijsku zatitu za jaja mogu i ne moraju da se nalaze u embrionima koji se razvijaju. Kada su u pitanju kimenjaci, neka jaja koja su zatiena hemijskim supstancama postepeno gube svoju toksinost u toku razvoja.

Azijska zmija (Rhabdophis tigrinus) - Materinsko obezbeivanje odbrambenih steroida kroz plen Zmija Rhabdophis tigrinus je azijska zmija koja nosi jaja i koja poseduje neobine odbrambene lezde u koi svog vrata. Svaka zmija ima niz od 10 do 20 parova ovih potiljanih lezda koje se proteu kaudalno iza glave. Sadraj potiljanih lezda nadrauje mukozne membrane, uzrokuje povrede ronjae i sadri kardiotonine steroide, poznatije kao bufadienolidi. Bufadienolidi inhibiraju rad natrijum-kalijum pumpe.

Steroidni toksini u potiljanim lezdama su slini onima koji se mogu nai u sekrecijama abe krastae koje azijske zmije koriste u ishrani. Za razliku od aba krastaa koje mogu da sintetiu svoje odbrambene bufadienolide iz holesterola, azijska zmija mora da se hrani ovim abama da bi dobila ova jedinjenja. Tek izleglim zmijama mogu nedostajati ova odbrambena jedinjenja ili ih mogu posedovati u srazmeri sa nivoom toksina koji se nalazi u potiljanim lezdama zmije koja ih je izlegla. tavie, materinsko snabdevanje bufadienolidima ima za rezultat postepeno poveanje hemijske odbrane meu izleglim zmijama u skladu sa nivoom toksina koje poseduje zmijamajka.
7

Vrste otrova kod zmija Zmijski otrovi pripadaju porodici proteina koja grupie kratke i duge neurotoksine, citotoksine, kao i druge raznovrsne otrovne peptide. Veina ovih otrova deluje tako to se vezuje za nikotin-acetilholinske receptore postsinaptikih membrana skeletnih miia i spreava vezivanje acetilholina, i na taj nain blokira miie. Zmijski otrovi su proteini koji se sastoje od 60 do 75 amino kiselina. Zmijski otrov, prema vrsti koja ga proizvodi, ima sposobnost da se ponaa kao prokoagulant ili antikoagulant. Toksini imaju sposobnost da aktiviraju faktore koagulacije (npr. Faktore X, V) u sistemu krvotoka koji uzrokuje zgruavanje krvi. Primeri zmija koje proizvode toksine koji izazivaju zgruavanje krvi su Vipera russellii, Notechis scutatus i Bothrops sp. Toksini koji izazivaju zgruavanje su obino praeni drugim toksinim komponentama kao to su neurotoksini, mikotoksini, itd. Antikoagulanti takoe aktiviraju proteine koji podstiu rastvaranje ugruaka, kao to su plazminogeni, do te mere da se ne formira nijedan krvni ugruak. Oni takoe deluju kao inhibitori prirodnih mehanizama zgrunjavanja i spreavaju zaustavljanje protoka krvi. Primeri vrsta koje pokazuju antikoagulantske sposobnosti su Bitis nasicorni, Crotalus terrifikus terrificusl i Bothrrops insularis. Neuromuskularna blokada (uzrokovana neurotoksinima) je drugi efekat zmijskog otrova i ona nastaje usled delovanja mikotoksina. Ovi toksini mogu delovati na dva naina. Prvi nain ima toksino dejstvo jer postaje konkurent receptoru acetilholina i nepovratno se vezuje za aktivna mesta. Drugi mehanizam delovanja je dejstvo toksina kojim se naruava oslobaanje acetilholina i drugih transmitera. Kod oveka, oba ova naina prouzrokuju paralizu i naruavaju pokretljivost. Zmija roda Bungarus multicinctus sadri meavinu toksina koji deluju na oba ova naina.
8

Neurotoksini koji se mogu pronai u toksinu Kraljevske kobre dovode do smrti elija, posebno onih koje su vane za nervni sistem i koje upravljaju fiziolokim funkcijama organizma. Dejstvo ovih neurotoksina moe izazvati mionekrozu. Jedinjenja koja se nalaze u toksinima, a posebno antikoagulantska jedinjenja, mogu se u malim koliinama koristiti za reavanje problema krvnih ugruaka kod ljudi. Hanalgesin, otrov koji stvara kraljevska kobra, je neurotoksin koji se, u malim koliinama, bez naruavanja neuroloke ili miine funkcije, moe koristiti kao analgetik. tavie, isti ovaj otrov je omoguio istraivanje mehanizama zaustavljanja anestetskog dejstva. Otkriveno je da neurotoksini imaju terapeutska svojstva u leenju autoimunih bolesti tako to deluju kao bezopasan konkurent za receptore CD4 i CD8. Ovo jedinjenje zaustavlja patogene u njihovom pokuaju da zaraze elije i spreava ih da se prilepe za eliju domaina.

KAIROMONI Kairomoni (od grke rei kairos koja znai prikladan trenutak) su hemijski signali koje jedna vrsta alje drugoj vrsti i koje druga vrsta koristi. Uglavnom, primalac signala ostvaruje korist pronalaenjem plena pomou mirisa ili detektovanjem ili izbegavanjem predatora na osnovu hemijskih signala. Poto su signali dostupni drugim vrstama oni se smatraju 'javnim' signalima, nasuprot 'tajnim' signalima ogranienog feromonskog sistema koji se, po definiciji, alju unutar jedne vrste.

Guteri Guteri takoe pojaavaju izbacivanje i uvlaenje jezika kada uhvate plen. Vrste gutera koje aktivno tragaju za hranom se oslanjaju na miris plena za razliku od gutera koji napadaju iz zasede. Pretpostavlja se da je ulo vida vano za napadanje plena koji se brzo kree, dok je hemijska identifikacija potrebna za kasnije gutanje plena. Odrasli mujaci Eumeces laticeps su pojaavali izbacivanje i uvlaenje jezika kada ugrizu neonatalnog mia. Pamuni brisevi sa mirisom mia su takoe stimulisali izbacivanje i uvlaenje jezika kod gutera . Neki scincid guteri, kao to je Eumeces inexpectatus od roenja razlikuju miris plena od drugih mirisa. Guter omnivor, Gerrhosaurus validus je vie izbacivao i uvlaio jezik kada je bio izloen mirisu zrikavca ili mirisu zelene salate (koja je njihova svakodnevna hrana), ali nisu reagovali na miris ute bundeve (koju su konstantno odbijali od samog poetka). Olfakcija nije neophodna samo kod gutera. Na primer, zemljanom skinku, Scincella lateralis, koji se hrani insektima iz zemlje, nisu potrebni hemijski signali da bi napao plen Verovatno im je dovoljan vid.

Kornjae Kornjae takoe koriste hemijske signale u potrazi za hranom. Meu slatkovodnim kornjaama, evropska jezerska kornjaa, Emys orbicularis, pronalazi hranu pomou hemorecepcije. Ova vrsta prebacuje hemijski stimulans iz jezerske vode u nazalne hemoreceptore i oralne upljine putem sporih 'ispitivakih pokreta eljusti'. Uestalost ovih pokreta raste usled reakcije na koliine alanina, arginina i glutamina.

Krokodili Krokodili takoe biraju plen na osnovu mirisa. Ako se amerikim aligatorima, Alligator mississippiensis, prinese govee meso, meso nutrije ili zmije zvearke u perforiranim papirnim kesama uz pomo kotura koji se nalaze iznad vode, aligatori e dodirnuti vie kesa sa hranom nego praznih kontrolnih kesa i to e uiniti mnogo bre. Oni su takoe uspevali da skinu vie kesa u kojima se nalazilo meso. Oni nisu razlikovali razliite vrste mesa iako su godinama hranjeni mesom od nutrije. U drugom eksperimentu, odresci govedine u hloroformu su izazvali mnogo jae 'pumpanje vrata' kod amerikih aligatora nego sam hloroform. 'Pumpanje vrata' se povealo i na mirise rakova, piletine, nutrije i soma .

Mirisi predatora Potencijalni plen moe, iz daljine i/ili iz sigurnosti svog sklonita, na osnovu hemijskih supstanci proceniti rizik od napada predatora ocenjujui mirise predatora na teritoriji na kojoj se nalaze. Takvi mirisi potiu od samih predatora ili njihovih ''znakova'', kao to su stope, izmet, urin ili druga obeleja mirisa, kao i na osnovu ostataka hrane, iskopane zemlje ili polomljenih biljaka. Mirisni signali imaju nekoliko prednosti kada je u pitanju detektovanje i izbegavanje predatora na kopnu: irenje mirisa na veliku udaljenost pomou vetra; otkrivanje signala u mraku; prijem signala uprkos preprekama kao to je vegetacija; sporo nestajanje signala; mogue varke koje nastaju zbog prostorne odvojenosti ivotinje od mirisa koji ostavlja. Zmije Zmije reaguju na mirise grabljivaca. Najpoznatije su reakcije zmija na ofiofag zmije. Miris kalifornijske kraljevske zmije Lampropeltis getulus californiae, podstie zmiju zvearku da savije svoje telo u obliku mosta: sredinji deo njenog tela je podignut u obliku talasa. Kada se zmijama stavi povez preko oiju, njihova reakcija se ne menja. Dodir zmija koje nisu ofiofagus (ne hrane se mesom drugih zmija) i koje pripadaju porodici Boida, krotalina i kolubrida nije izazivao reakciju . Vie od 20 vrsta krotalin zmija iz Severne, Centralne i June

10

Amerike uvijaju svoje telo u obliku mosta kada su u kontaktu sa pamunim kuglicama prethodno potopljenim u metanolu i protrljanim o leni deo ofiofagus zmija. Kod velikog broja raznih vrsta zmija, aktivni predatorski mirisi nastaju iz njihovog lenog dela. Neonatna pigmejska zvearka, Sistrurus miliarius i umska zvearka, C.horridus, reaguju na hemijske sastojke iz lenog dela ofiofagus kraljevskih zmija i indigo zmija, Drymarchon corais, ali ne reaguju na hemijske supstance iz njihovog trbunog dela.

11

LITERATURA
1. Semiochemicals. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL http://www.annualreviews.org/doi/pdf/01146 2. Baldwyn Torto. Chemical signals as Attractants, Repellents and Aggregation stimulants. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL www.eolss.net/ebooklib/ebookcontent 3. Peter W. Sorensen & Thomas R. Hoye. Pheromones in Vertebrates. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL http://books.google.rs/ 4. Social behaviour and pheromonal Communication in reptiles. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL http://www.ncbi.hlm.nih.gov/pubmed 5. William E. Cooper, Jr. & William R. Gartska and Laurier J. Witt. Female sex pheromone and lizard Eumeces laticeps. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL http://www.jstor.org/discover/pgs/index 6. Lipids in the Femoral Gland Secretions in Male Schreiber's Green Lizard. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL http://znaturforsch.com/ac/v61c/ 7. Paul J. Weldon & Jerrold Meinwald. Reptilian compounds: Volatile Compounds from Paracloacal glands of the American crocodile (Crocodylus acutus). Journal of Chemical Ecology, Vol. 28, No. 4, April 2002 (C 2002). 8. Grasswitz, T.R. and G.R. Jones (2002). "Chemical Ecology". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. 9. Weldon, Paul J. Journal of Chemical Ecology. pp. 719. 10. Deborah A. Hutchinson, Alan H. Savitzky, Akira Mori, Jerrold Meinwald, and Frank C. Schroeder. Maternal provisioning of sequestered defensive steroids by the Asian snake Rhabdophis tigrinus. Chemoecology 18: 181 190 (2008). 11. Snake Toxin. Description. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL http://www.ebi.ac.uk/interpro 12. Animal Toxin. Hidden Cures. Snakes. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL http://www.bio.davidson.edu/people/midorcas/animalphysiology/websites/2010 13. Dietland Muller-Schwarze. Chemical Ecology of Vertebrates. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL http://books.google.rs/books?isbn=0521363772

12