CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade

Reviso

sobre

os

mecanismos

bioqumicos

fisiolgicos de em peixes (Reino Animlia, Filo: Cordata) sobre condio de hipxia.

Isabelle Passos

Reviso apresentada a Prof Ana Carolina Campi Azevedo como trabalho substitutivo ao TIG

Junho - 2012

CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade Sumrio

As globinas ......................................................................................................... 3 Hipxia ............................................................................................................... 5 Pimpo comum (Carassius carassius L 1758) e Peixe vermelho (Carassius auratus) .............................................................................................................. 8 Tongue sole (Cynoglossus semilaevis) ........................................................... 10 Peixe-zebra (Danio rerio) ................................................................................. 11 Truta Arco Iris (Oncorhynchus mykiss).......................................................... 13 Turiva (Gymnotus carapo) ................................................................................ 14 Pacu (Piaractus mesopatamicus) (Holmberg, 1887) ........................................ 15 Referencias ...................................................................................................... 16

CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade As globinas

As globinas, hemoglobina (Hb) e mioglobina (Mb) so pequenas hemeprotenas que tm a capacidade reversivel de se ligar ao oxignio molecular (O2), sendo essas, as proteinas mais bem estudadas (Blank et. al., 2011). A funo fisiolgica primria das hemoprotenas consiste no transporte e no armazenamento do oxignio molecular nos organismos vivos, o que possibilitou a utilizao de um grande reservatrio de energia atravs da oxidao da glicose a CO2 e H2O (Voet et al., 2000). O aparecimento destes biotransportadores e o desenvolvimento de um sistema circulatrio eficiente constituram uma resposta evolutiva s limitaes impostas pelas baixas solubilidade e difusividade do oxignio, permitindo a existncia de espcies mais complexas e maiores (Stryer, 1999).

As hemoglobinas (figura 1 B),

esto presentes em clulas vermelhas do

sistema sanguneos e transporta o O2 a partir dos rgos respiratrios para os tecidos. Segundo Riggs (1976), a funo das hemoglobinas parece estar

adaptada diferentes necessidades metablicas dos animais e constantes alteraes ambientais.

As mioglobinas (Mb) (figura 1 A), ocupam um lugar fundamental na histria moderna da biologia, sendo a primeira protena com estrutura molecular resolvida (Cossins et al., 2008; Kendrew et al., 1960). So amplamente distribuda ao longo dos vertebrados, sendo encontradas tipicamente nos micitos cardacos e no msculo estriado, facilitando a difuso de O2 para a mitocndria e armazenando oxignio (Cossins et al., 2008;Fuchs, et. al. 2004; Blank et. al., 2011, Ordway e Garry, 2004) e podem tambm, estar envolvidos na decomposio de NO [2] (Blank et. al., 2011; Brunori, 2001; Fraser et. .al.;2005).

Segundo Canty (1987) a mioglobina no desempenha papel critico de desempenho sob normxia (variao dos teores normais de O 2) quando se
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CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade exige altas taxas de consumo de oxignio. J em condies de mergulho, protena Mb Fornece uma capacidade de reserva de oxignio para sustentar a produo de energia oxidativa no perodo de baixo dgua (Cossins et. al., 2008). Em baleias, os mamiferos mergulhadores, a mioglobina fornece uma capacidade de reserva de oxignio para sustentar produo de energia oxidativa, quando submersa (Kooyman e Ponganis, 1998).

A mioglobina Mb) expressa tipicamente em nveis elevados no msculo cardaco e esqueltico, facilitando a difuso de O2 a partir do espao extracelular para a mitocndria (Wittenberg e Wittenberg, 2003),

particularmente quando as tenses extracelulares de oxigenio so baixas, como mostrado na o corao de peixe em condio de hipxia (Canty e Driedzic, 1987).

Roesner et. al. (2006) cita mais trs tipos de globinas encontradas em peixes: A Neuroglobina (NGB), localizado no centro do sistema nervoso perifrico e alguns tecidos endcrinos com funo facilitar a disponibilidade de oxignio para os neurnios metabolicamente ativos; Citoglobina (Cygb), expressada em fibroblastos e alguns, tendo sua funo relacionada com suprimento de

oxignio para realizar reaes enzimtica; e Globina X (GBX), que limitada a peixe e anfbios e sua funo atualmente desconhecida.

Figura 1: A: Estrutura da mioglobina (VOET et al., 2000). B: Estrutura da hemoglobina, evidenciando os quatro stios para ligao com o oxignio molecular (STRYER, 1999).

CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade Hipxia

O estilo de vida aerbica da maioria dos animais requer um constante fornecimento suficiente de oxignio, e baixos nveis de oxignio (hipxia) constitui ameaa ambiental para maioria dos animais (Barrionuevo et. aL., 2010; Roesner et.al.,2006). Ambientes aquosos possuem baixa capacidade de oxignio (1/30th em relao ao ar) e tambm so mais propensos a mudanas temporrias e sazonais na presso de oxignio (Roesner et.al.,2006).

Segundo Silveira et. al., (2009), a hipxia est includa na categoria de fatores estressantes qumicos sendo considerada a principal causa da mortalidade de peixes, principalmente em viveiros de piscicultura, podendo ocorrer por: Aumento na populao de peixes, aumentando a demanda por oxignio na gua. Durante a noite, devido ao aumento do consumo de oxignio por algas e plantas macrfitas ao mesmo tempo.

A diminuio do oxignio na gua e o aumento do CO2 reduzem a velocidade de eliminao atravs da reduo do gradiente de difuso do CO2 atravs das brnquias, afetando o equilbrio cido-base e o transporte de oxignio das brnquias para os tecidos. O aumento dos nveis internos de CO2 afetam a afinidade do oxignio no sangue (Efeito Bohr) e o aumento da acidez do sangue devido ao aumento do CO2 reduz a saturao do oxignio no sangue (efeito Root) (Silveira et. al., 2009).

Segundo Smart (1981 apud Melo et. al., 2009).), para salmondeos, o mnimo de oxignio dissolvido requerido 5-6mg/L, ao passo que, para bagre americano (Ictalurus pumctatus) e espcies de tilpia, o mnimo de 3mg/L. Valores menores que estes seriam considerados estressantes.

Com

isso,

muitas

espcies

de

peixes

desenvolveram

padres
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comportamentais, anatmicos, fisiolgicos, bioqumicos com

adaptaes

CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade moleculares que possibilitam enfrentar perodos de hipxia (Barrionuevo et. aL., 2010; Roesner et.al.,2006).

Segundo Hochachaka (1980 apud Micheli, 2008) o padro comportamental desenvolvidos por peixes nadar para reas com maior disponibilidade de oxignio. Quando impossibilitados de fugir a primeira resposta fisiologica que os telesteos apresentam o aumento da ventilao branquial (Vg) com elevaes na frequncia respiratria (fR) e/ou volume ventilatorio (Vt) (Lomholt $ Johansen, 1979 apud Micheli, 2008).

Sob a hipxia, o gradiente de difuso de oxignio reduzido, e mecanismos induzem um aumento no transporte de oxignio a fim de compensar a reduo da capacidade de difuso de oxignio. Alm disso, unidades de controle centrais so ativados, levando a uma resposta coordenada a perturbaes ambientais (como deficincia de oxignio) ou por estimulao direta do corao, ou pela estimulao de clulas secretoras de hormnios (Pelster, 2004).

Entre os factores de regulao do consumo de O2, o xido ntrico (ON) parece ser de importncia crucial na regulao da taxa de respirao durante a hipxia. ON uma molcula sinalizadora com ao generalizada,

desempenhando um importante papel fisiolgico em limitar o consumo de O2 mitocondrial nos tecidos (Erusalimsky e Moncada, 2007).

Em msculo cardaco este efeito tem sido associado com um aumento da capacidade de utilizao de O2 (Shen et ai, 2001;.. Misfeldt et al, 2009). Alm disso, os efeitos de ON sobre o consumo de O2 do miocrdio parecem ser proeminente em condies de hipoxia (Misfeldt et al, 2009). E podem dizer respeito ao fato de que o ON se liga competitivamente com O2 a citocromo c oxidase (Cleeter et al, 1994;. Brown e Cooper, 1994)

Conhecer alguns dos mecanismos que evoluram permitir que os peixes sobrevivessem com pouco ou nenhum oxignio pode oferecer uma nova viso
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CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade sobre os desafios colocados pela hipxia e poderia apontar para possveis formas de neutralizar danos.

Com isso, essa reviso teve como objetivo, demonstrar alguns mecanismos utilizados por 7 espcies de peixes para sobreviver em ambientes com escassez de oxignio. So eles: Pacu, Piaractus mesopatamicus (Holmberg, 1887) Turiva (Gymnotus carapo) Truta Arco Iris (Oncorhynchus mykiss) Peixe-zebra (Danio rerio) Tongue sole (Cynoglossus semilaevis) Pimpo comum (Carassius carassius L 1758) Peixe vermelho (Carassius auratus)

CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade Pimpo comum (Carassius carassius L 1758) e Peixe vermelho (Carassius auratus)

Devido a flutuaes nos nveis de Oxigenio na gua e de estilos de vida diferentes, os peixes mostram provavelmente a mais ampla gama de respostas adaptativas a alteraes em qualquer ambiente ou a disponibilidade de tecido de O2 entre os vertebrados. Em particular, pimpo comum (Carassius Carassius) e o peixe-vermelho (Carassius auratus) evoluram para tolerar prolongada e severa hipxia e so reconhecios, juntamente com as tartarugas de gua doce, como provavelmente os mais tolerantes a hipxia entre

vertebrados (Bickler e Buck, 2007 Apud Pedersen et. al. 2010).

O pimpo comum (Carassius carassius L. 1758), pode sobreviver meses de anxia completa, em temperaturas perto de 0 C e tolera um ou dois dias de anxia temperatura ambiente de forma ativa, ao invs de estado de coma (Goran et.al., 2004).

Rissanen et.al. 2006 demonstraram em seu trabalho o efeito da temperatura sobre a HIF-1, a qual em condies de hipxia, aumentada em baixas temperaturas. Esses resultados sugerem que a HIF-1 pode ter um papel na regulao da resposta a hipxia.

Sollid et.al. (2003) concluram que ocorrem mudanas morfolgicas no arco branquial (figura 2) aps a exposio a condies hipxicas ocorrido por apoptose induzida por hipxia, porem, no se sabe se esta resposta ocorre todas as populaes de carpas.

Carassius auratus foram investigados por Roesner et.al. (2008)

onde foi

observado a contribuio de protenas respiratrias para tolerncia hipxia em C. auratus. Por meio de RT-PCR quantitativo determinaram as mudanas nos nveis de mRNA, da hemoglobina, mioglobina, neuroglobina e citoglobina em peixes expostos a hipxia prolongada, observando variaes. A hipxia aumentou significativamente a expresso de mioglobina e os nveis de
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CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade neuroglobina apresentou nveis cinco vezes superiores quando comparado com peixe paulistinha.

Com estes resultados, Roesner et.al. (2008) sugerem que tanto a mioglobina e neuroglobina podem contribuir para a tolerncia de peixes para baixos nveis de oxignio, mas podem refletir diferentes estratgias adaptativas de pradaptao a hipoxia (neuroglobina) e resposta a hipxia (mioglobina).

Fig.2. (Sollid et.al. 2003) Scanning electron micrographs from the 2nd gill arch of crucian carp kept in normoxic or hypoxic water. (a) In normoxia, the gill filaments have no protruding lamellae. (b) The morphology has already changed after 1 day of hypoxia exposure (0.750.15mgO2l1). (c,d) The change progresses for up to 7days in hypoxia, but (e) there were no further changes with subsequent exposure. (f) When the fish were moved to normoxic water, the morphological changes were reversed within 7days. Scale bar, 50 mm.

CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade Tongue sole (Cynoglossus semilaevis)

Cynoglossus semilaevis um peixe marinho bentnico e uma importante espcies na China. Devido ocorrncia especificidade de habitat, essa espcie pode possuir adaptaes especiais hipxia. Zi-Sheng et. al. (2011) Clonaram e caracterizaram a Hb-1 de Cynoglossus semilaevis, examinando padres de expresso em resposta a curto prazo de exposio a hipxia. Em seus estudos descobriram que a CSHB-1 era regulada no tecido hematopoitico como o fgado, bao, rim e de curto prazo durante hipxia e que foi aumentada em hipxia. Este aumento na CSHB-1 tambm foi observada na hipxia prolongado de 36 horas. Este resultado sugere que o peixe ativa o processo de elevar os nveis de hemoglobina, aumentando a capacidade de transportar oxignio no sangue e suprir a demanda para os rgos internos durante o estresse hipxico No estmago e intestino, a CSHB-1manteve-se inalterada, isso pode ser devido ao fato do sistema de transporte de Hb priorizar os rgos mais importantes (fgado e corao) mantendo as condies normais das atividades fisiolgicas em curto prazo hipxia.

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CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade Peixe-zebra (Danio rerio)

O peixe-zebra, Danio rerio um ciprindeo tropical peixes com grande nmero de estudos de Fisiolgico, sendo considerado um excelente modelo para investigar Influncias ambientais sobre Desenvolvimento de embries e larvas vertebrados, pois em curto prazo, o peixe-zebra atinge a idade adulta podendose avaliar o impacto de perturbaes ambientais em curto prazo (Barrinuevo & Burggren, 1999). Roesner ET. AL. (2006) observaram alteraes nos mRNA e nveis de protena que podem refletir em respostas fisiolgicas. O aumento da expresso de Mb e NGB sob hipxia, o que consistente com um funo proposta a estas protenas no fornecimento de oxignio ao corao e o crebro,

respectivamente. Em um estudo, foi investigado o consumo de oxignio e a freqncia cardaca em funo da exposio a hipoxia aguda. Barrinuevo & Burggren (1999) confirmaram a hipotese de que D. rerio seria capaz de manter o consumo de oxignio durante algumas fases de desenvolvimento quando em hipxia aguda. Em outro estudo, Barrinuevo et. al. (2010) a influncia de diferentes nveis de oxignio no desenvolvimento (ovos a adulto) verificando o consumo de oxignio (MO2), tenses crticas de oxignio (Pcrit), taxa de batimentos cardacos (fH) e concentrao total de lactato nos tecidos (Lc), para os animais mantidos a 28 C sob nveis normxicos de oxignio (7.5 mgO2.L1 ou 80 mmHg) e hipxicos (4.3 mgO2.L1) e submetidos a hipxia ambiental aguda, em diferentes estgios de desenvolvimento. Neste trabalho, observaram que os peixes em estgios iniciais do desenvolvimento no variam suas respostas fisiolgicas em funo das oscilaes ambientais nos nveis de oxignio. A partir de 30 dias, D. rerio apresentou capacidade em responder hipxia aguda por meio de mecanismos fisiolgicos efetivos envolvendo metabolismo aerbico e

anaerbico. Tais respostas foram mais efetivas para os peixes mantidos sob
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CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade hipxia, o que mostrou que a capacidade de sobrevivncia de D. rerio aumentou durante o perodo de aclimatao hipxia moderada. Alem disso, Barrinuevo et. al. (2010) mostraram que a permanncia dos peixes em hipxia durante o desenvolvimento no afeta o comprimento corpreos nem a medida de massa at os peixes atingirem o estgio de 60 dias. A partir deste estgio foi observado ligeiro atraso no crescimento dos espcimes mantidos sob hipxia. A taxa de sobrevivncia de D.rerio variou de 87,7 a 62,4% para os animais mantidos respectivamente sob nveis normxicos e hipxicos. No entanto, os animais mantidos sob hipxia moderada, que sobreviveram, mostraram maior capacidade em regular seu metabolismo aerbico e anaerbico quando expostos hipxia ambiental aguda.

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CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade Truta Arco Iris (Oncorhynchus mykiss)

Segundo Pedersen et. al. (2010), algumas espcies incluindo a truta arco-iris (Oncorhynchus mykiss), evoluram como nadadores rpidos que dependem de um constante fornecimento de O2 tecidual e so incapazes de tolerar at mesmo curtos episdios de hipxia. Porem, Steffens (1989 Apud Silveira et. al., 2009) cita que o estresse causado por problemas de baixos nveis de oxignio na gua resulta em um aumento da excreo de vrios ons. Imediatamente aps uma situao de hipxia, em trutas arco-ris, ocorre um aumento na excreo de urina, com um aumento na concentrao de cido ltico, Na, K, Mg, Cl,e PO4. Esta manifestao deve ocorrer em combinao ao aumento da eliminao de glicocorticoides (cortisol) e pode possivelmente ser compensado pelo aumento destes ons via brnquias. Pedersen et. al. (2010) avaliaram o papel da atividade da xido ntrico sintase (ONS), nitrito e mioglobina (Mb) na regulao da funo do miocrdio durante a hipxia medindo-se o efeito da inibio do ONS, adrenalina e nitrito sobre a taxa de consumo de O2, observando a diminuio do consumo de oxigenio, demostrando aumento significativo na efeciencia de utilizao de O2, sugerindo aumento do metabolismo anaeborico.

Val et. al. (1994) estimaram as taxas de fosfatos de guanosina e adenosina em condioes normxica e hipxico observando a reduo significativa do pool total de guanosina adenosina em animais nas condioes hipxicas, assim como a diminuio dos niveis de ATP e GTP demonstrando uma relao altamente significativa entre os nveis de ATP e GTP, indicando que eles esto sob controle semelhante.

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CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade Turiva (Gymnotus carapo)

O oxignio de gua doce dos ambientes tropicais flutua drasticamente. Lagos e lagoas eutrficos de ambientes temperados frequentemente atingem baixas concentraes de oxignio (Moraes et al, 2002). Este o habitat mais comum da tuvira (Gymnotus carapo), o qual possui respirao bimodal para enfrentar baixos nveis de oxignio.

Moraes et. al. (2002) investigaram as alteraes hematolgicas e metablicas em dois grupos de peixes expostos hipxia por 1 e 3 horas. O hematcrito, os eritrcitos e a concentrao de hemoglobina indicaram liberao de hemcias por rgos hematopoiticos e intumescimento celular. Glicognio, glicose, lactato, piruvato e aminocidos foram quantificados no fgado, no rim e em msculo branco.

O perfil metablico de G. carapo para enfrentar a hipxia sugeriu neoglicognese heptica por protelise. O rim e o fgado apresentaram a mesma tendncia metablica, sugerindo o mesmo papel metablico de ambos os rgos em hipxia. Foi observada neoglicognese em msculo branco, seguida da fermentao de glicose e da mobilizao protica. O

comportamento de respirao rea em tuvira funciona paralelamente ao metabolismo adaptativo para prevenir os danos da hipxia. Os ajustes metablicos foram observados a partir do momento em que a tomada de ar foi bloqueada.

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CENTRO UNIVERSITRIO DE BELO HORIZONTE DCBAS - Departamento de Cincias Biolgicas, Ambientais e da Sade Pacu (Piaractus mesopatamicus) (Holmberg, 1887)

O pacu encontrado na America do Sul, com distribuio entre a regio Amazonica e bacia Paran-Paraguai (Severi, 1991), ocorrendo em locais pantanosos na regio central do Brasil e plancies alagadas, onde esto frequentemente sujeitos a hipxia temporria ou a anxia (Rantin et al., 1998 Apud Sampaio, 2008), devidos a padres comportamentais e recursos anatomicos, incluindo a formao do edema temporrio no lbio inferior, que facilita a respirao na superfcie aqutica, favorecendo a captao da gua mais oxigenada (Saint-paul e Bernardinho, 1988 Apud Sampaio, 2008)

Sampaio (2008) verificou os efeitos a hipxia no pacu em comparao ao grupo controle. As respostas do metabolismo oxidativo no fgado demonstram que os peixes expostos a hipxia diminuram as atividades da GSH-Px (Glutathione Peroxidase Activity) e CAT em 32 2 22%, respectivamente, sem diferenas na concentrao de HP e na atividade da SOD.

No msculo vermelho, os peixes no diferiram nas concentraes de HP e na atividade da GSH-Px. Porem, houve diminuio das aitividades da SOD e da CAT em 47 e 55%, respectivamente, No msculo branco houve aumento de 87% na concentrao de HP, sem diferenas nas atividades das enzimas de Das.

No

metabolismo

intermedirio

houve

diminuio

das

concentraes

plasmticas de glicose, de lactato, de piruvato e de amnia. Aumentou em 66% a atividade da Na+/K+ - ATPases branquial. Neste mesmo tecido no houve diferena nas concentraes de MT em decorrncia das concentraes de OD do meio. Houve diminuio do pHg, aumento no Rri, Htc, Hb e diminuio no VCM.

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