D N KHU BO TN BIN HN MUN KHO TP HUN QUC GIA V QUN L KHU BO TN BIN

CC H SINH THI BIN- CHC NNG HIN TRNG S DNG V NHNG TC NG

V S Tun Vin Hi Dng Hc

Nha Trang, thng 8 nm 2003

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

H SINH THI RN SAN H

1. LCH S PHT TRIN Rn san h c to thnh nh s pht trin ca cc loi san h, trong san h cng ng vai tr quyt nh. Th gii hin c hng ngn rn san h, gii hn phn b ca chng ch vng nhit i v cn nhit i tri t khong 30o v tuyn bc n 30o v tuyn nam ni m nhit nc bin him khi xung di 18oC. Din tch bao ph rn san h ln n 6 x 105 km2 (Smith, 1978). S khc bit v hnh thi, thnh phn sinh hc, tnh a dng v cu trc phn nh c trng a - sinh hc, tui, phn vng a ng vt v iu kin mi trng. Tuy nhin, chng khng lun lun tn ti nh hin nay m tri qua mt lch s thay i, bin thi lin quan cht ch n nhng s kin ln v a cht v kh hu ton cu. nhng ni m to rn tn ti, kiu pht trin ca rn ty thuc vo a hnh ( su v hnh dng) ca nn y, lch s pht trin a cht ca vng v cc nhn t mi trng, c bit l nhit v mc chu ng sng gi. Mt trong nhng nhn t c bn nht kim sot s pht trin ca rn l mi quan h gi tc thay i mc nc bin. S thay i ca mc nc bin trong lch s c nh hng ln n tt c cc rn san h. Tuy nhin, cn ti nhng nh hng ''a phng'' do s ln xung hoc nng ln ca nn y di rn. Darwin gii thch rng cc atoll pht trin nhng ni m o b chm xung bin. Rn san h vin xung quanh cc o tr nn ngy cng xa o. Khi o bin mt ci cn li l atoll - mt vng rn bao quanh mt lagoon. Hc thuyt Darwin khng cho rng tt c cc o b chm u hnh thnh rn. Mt s chm qu nhanh khng cho php s hnh thnh rn din ra. S khc hnh thnh rn ngm, chm di nc do s i ln ca chng khng theo kp tc chm xung ca o. Cc qu trnh ngc li cng c th din ra. y bin c th c nng ln v o atoll c th ni ln mt bin. iu ny din ra nhiu ni t New Guinea n i Loan v du vt cn gi li l mt din th ca cc rn rim i khi trng ging nh nhng bc cu thang ln b n mn, mi mt bc l kt qu ca mt ln nng ln. Tt c cc rn m chng ta thy hin nay l sn phm ca cc lp san h v to san h sinh trng trn nhng rnh v h ca nhng ln trc. Trong phm vi ln, nn y b xi mn ny chi phi hnh dng ca rn hin i, nhng ngc li n l kt qu sinh trng ca san h v s xi mn ca nn y trc . Mt cch tng ng, ch mt vi rn phn nh r rt a hnh nn y c bn (non - reefal bedrock). S khc l sn phm ca cc lp sinh trng ca san h, mi mt lp sinh trng theo t hp cc iu kin mi trng din ra cng thi gian Qua nhiu qu trnh bin ng, hnh thnh cc kiu rn san h khc nhau: - Rn rim (fringing reef) rt ph bin xung quanh cc o nhit i v i khi dc theo b t lin. Do tn ti gn b, b nh hng bi s c nc, nn chng him khi vn n su ln. Chng ch mi pht trin trong vng 6000 nm nay khi bin gi c mc nc nh hin nay.
H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng 2 V S Tun

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

-Rn dng nn (platform reef): pht trin trn thm lc a v c th thay i ln v hnh dng. Kch thc ca chng c th rt ln, n 20 km2 chiu ngang v lch s a cht ca chng cng rt khc nhau. - Rn chn (barrier reef): c pht trin trn g ca thm lc a v chng c th c kiu a cht ging nh kiu atoll theo hc thuyt Darwin. - Rn san h vng (atoll): l nhng vng rn rng ln nm vng bin su v c hnh thnh theo m hnh thnh to rn san h ca Darwin. Tr li lch s, nhng san h cng u tin xut hin b pha ty ca bin Tethys, hin nay l pha nam Chu u v a Trung Hi. Chng tng bc di chuyn vo mt vng sinh thi quan trng m trc khng c hoc c rt t ng vt xoang trng do s suy gim bi tai bin san h bn v hi min Stromatoporoid Paleozoe gia. Nhng san h cng u tin l t tin ca san h hin i cn lu li du vt cc rn ha thch Chu u bao gm 6 h tch bit, tt c u xut hin Trias gia (230 triu nm trc y). Sut thi k Trias nhng san h cng ny cn t quan trng so nhng vt to rn khc, c bit l nhng hi min Sphinctozoan, nhng c th ca chng c th vt qu 1 m ng knh. n Jura mun (150 triu nm trc y) san h cng tri qua thi k a dng ha v tri ra ton cu. Hu ht cc h c bit hin nay xut hin v chng to nn rn dc theo b bin vng nhit i ca th gii thi k Jura. Rn hu nh khng pht trin thi k Creta sm - c l kh hu bt li trn ton th gii. Cui Creta c san h to rn v khng to rn pht trin rc r nh hin nay, chng to nn cc rn khng khc my so vi cc rn hin nay. Thi k Tertiary: S thay i ton cu vo thi k Creta tiu dit 1/3 s lng h ng vt. Cc khu h ng thc vt bin bao gm c sinh vt ni v qun x sinh vt rn cng b nh hng v trong sut 10 triu nm rn khng phc hi. Qua Tertiary, qu trnh tri dt lc a vn tip tc. Hnh dng ca tt c cc ng b lc a trong Tertiary sm khc c bn vi hin nay. Nhng khc bit quan trng nht lin quan n rn l s tch bit 2 lc a Chu M. V vy, vi s tn ti ca bin Tethys v s vng mt ca eo Panama, kh quyn nhit i v cn nhit i pha bc c ng bin giao lu y . Ngoi ra cn c s khc nhau ln v kh hu. Sut Mesozoe v Tertiary khng c s ng bng cc cho n Miocene. Th gii c kh hu bin iu ha hn hin nay v lc a pha bc th m hn. Do cc i dng chnh t c phn chia v c s chnh lch t v nhit theo v tuyn, dng chy ca nc tng mt (c xch o v vng cc) v nh hng kh hu km theo ca chng t c ghi nhn. Mt s pht tn nh ca san h rn din ra vo Eocene v nhiu ging thi cn tn ti n nay. S pht tn xa hn din ra vo Miocene v y chng ta tm thy ngun gc trc tip ca nhiu san h hin nay. Vo thi k tin Miocene (khong 25 triu nm trc y), cc lc a chuyn vo gn n v tr nh hin nay. Bin Tethys tr thnh mt knh hp ni lin An Dng vi a Trung Hi ang hnh thnh qua vnh Ba T hin nay. Bin hin nay trong tng thi k ni vi a Trung Hi. Trong Miocene kh hu lnh hn v nhiu ma hn. i dng hnh thnh cc ranh gii nhit v cc khi bng nam cc c sinh ra. Bin nhit i c phn chia nh hin nay v trung tm a dng ca san h v sinh vt ca rn c thit lp i Ty Dng (vng Caribbean) v An -Ty Thi Bnh Dng. Nhng vng ny c tch bit bi t lin nh hin
H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng 3 V S Tun

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

nay nhng do khng gian rng ln, ng Thi Bnh Dng tr thnh mt mng lc s di c ca san h hn l mt ro chn y . Vo Pliocene, 5 triu nm trc y, Bin khng cn thng vi a Trung Hi v ct t giao lu gia ty Thi Bnh Dng vi i Ty Dng. Cng vo Pliocene, eo Panama c ng kn hon ton, tch bit ng Thi Bnh Dng vi i Ty Dng. Mt s ging san h hin nay ch gii hn An - Thi Bnh Dng c ghi nhn l pht trin mnh Caribbean trc khi ng eo Panama nh l Pocillopora. Nguyn nhn hy dit ca chng cha r rng, c th bi nhng rn ny b nh hng ca bng h nhiu hn cc rn An - Thi Bnh Dng. Sau khi ng eo Panama, nhng ci cn li ca khu h Caribbean ng Thi Bnh Dng cng b tiu dit. Hin nay ch c mt t loi san h ng Thi Bnh Dng v tt c chng u c s ging nhau v cu trc vi cc loi ty Thi Bmh Dng. Thi K Bng H (Ice Ages): Sau thi k Pliocene, i dng th gii c phn chia nh ngy nay, cc bin c a cht khng cn c ngha ln i vi sinh vt bin. Thay vo , thi k ny c nhng thay i kh hu to ln nh hng ln tt c cc dng sng bao gm san h. Pliocene l khi im ca thi i bng h, trong c vi thi k ng bng xen k vi thi k m p. Trong mi ln ng bng, cc khi bng cc c hnh thnh v th tch ca n ln n mc mc nc bin h xung. Trong ln ng bng cui cng (khong 20.000 trc y), bin h xung trn 100 m thp hn hin nay. Hnh dng ng b thay i v nhiu vng bin ni ln. Tt c cc rn trc lc ny ln b v kh. S lng b tiu dit khng c r nhng chc chn cc qun th san h cn tn ti ch nhng vng tng i cch bit khng lin quan n cc rn hin nay. Mc nc bin hin nay khng qu 6.000 nm tui. l thi gian cho hu ht cc rn t ti mt s mc n nh, nhng s iu chnh v di truyn ang c m rng hn i vi san h do s ti t hp cc qun th b tch bit hng ngn nm vn cn tip din. 2. MI TRNG T NHIN 2.1. nh sng: Tt c san h to rn i hi nh sng cho quang hp ca to cng sinh trong ni bo ca chng. Theo su, nh sng thay i rt nhanh c v cng v c v thnh phn. Ngi chp nh di nc phi bit r rng phi s dng n chp nh ngay c su vi mt b sung nh sng v cn bng mu sc, ngay c khi nc rt trong. Tm nhn ca nc trn rn c th ln ti 50 m nhng rn bin m v c th di 1 m sau bo trn cc rn rim. Gii hn ny kim sot su m san h sinh trng. Cc loi khc nhau c sc chu ng khc nhau i vi mc chiu sng cc i v cc tiu. cng l mt nguyn nhn chnh ca s khc nhau v cu trc qun x rn. 2.2. Sng: Hot ng ca sng t cc i trn mo sng (reef front) v phn ngoi mt bng rn (reef flat). Trong nhng ngy yn tnh, mo rn c b mt hin ha. Khi c bo, ni y tr nn d di. Cc sng ln hnh thnh trn sn dc (slope) rn v sau
H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng 4 V S Tun

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

ln phn ngoi mt bng rn. Ch mt t loi san h c th sng st trong iu kin ny v chng thng ci cc xng xu. Trong khi sng ang p d di vo mo rn th sn dc thp hn ch cch y vi trm mt, nc hon ton yn tnh. 2.3. Trm tch: Nhiu kiu trm tch khc nhau bao ph trn v xung quanh rn bao gm vn san h th, cc loi ct v c bn mn. Kiu trm tch trn rn mt s ni no ph thuc vo dng chy, sng v c ngun gc trm tch. Phn ngoi ca rn thng c trm tch calci to bi to, ng ch l Halimeida v san h. Nhng trm tch ny c vn chuyn d dng v c nh hng tng i nh ln trong ca nc. gn b trm tch ch yu c cung cp t t lin qua vn chuyn ca sng. Nhng trm tch nh th c thnh phn hu c cao d b khuy ng bi sng v c th gi li l lng trong nc mt thi gian di lm c nc v hn ch xuyn ca nh sng. S lng xung ca chng c th git cht cc sinh vt nh san h bng cch chn vi chng hoc lm nght cc polyp khng c kh nng y chng ra nhanh. 2.4. mui: t khi mui nc bin tr nn qu cao nh hng n qun x san h. mui thp c nh hng quan trng v thng thng hn i vi phn b rn v phn vng san h. Rn khng th pht trin nhng vng m tng thi k nc sng trn ngp, l nhn t chnh kim sot san h dc b. Anh hng chnh ca mui ln phn b vng san h l do nc ma. San h mt bng rn ni chung c kh nng chu ng mui thp trong mt giai on ngn, nhng khi ma rt to cng vi triu thp, mt bng rn c th b hi, thm ch b ph hu hon ton. 2.5. Mc chnh triu: Mc chnh triu khc nhau gia cc rn cc vng khc nhau. s khc nhau nh hng ng k ln s phn vng ca qun x san h trn mt bng rn v mo rn. Triu cng cao, nh hng ca s ngp triu v kh nng vn chuyn cht dinh dng tng ng cng nh nh hng ca vic phi kh cng ln. Ni chung, mc chnh lch triu cng cao th phn vng ca san h v to san h trn sn dc cng r rt. Cc lagoon t b nh hng v nc trong lagoon c gi li khi triu thp to ra mc nc cao hn so vi vng bin xung quanh. 2.6. Thc n v cc cht dinh dng v c : Cng nh nhng sinh vt khc, san h i hi c thc n v cc cht dinh dng v c. i vi sinh vt rn, c hai c ha tan trong nc bin. Thc n cng c th l lng trong nc bin nh nhng mnh nh bao gm c sinh vt ang sng. Nh nhng ni khc, trn rn mt sinh vt n cc sinh vt ny v b n bi cc sinh vt khc v nh th thc n chui c hnh thnh, trong tt c cc ng thc vt u lin h vi nhau. Khi quan tm n nhu cu thc n ca sinh vt rn, mt iu quan trng l phi tch bit gia nhu cu ca mt loi, nhm loi vi nhu cu ca ton rn, bi v t c s bn vng lu di, mt cn bng ton th ca chu trnh dinh dng buc phi t c. Rn ng thi va nhp va xut cc cht dinh dng, nhng trao i vi vng bin xung quanh th nh so vi vt cht sn sinh bn trong t chu trnh lin tc. Cht dinh dng i vo rn thng l t sng, nhng nu khng c sng, i vi cc rn xa t lin, cht dinh dng ch n qua dng chy b mt. S
H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng 5 V S Tun

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

cung cp ny thng rt ngho v i dng mnh mng c coi nh "sa mc dinh dng". n - Thi Bnh Dng c nhiu atoll khng l trong "sa mc" . Nhiu rn c s cung cp dinh dng v c khc nh l di mt iu kin no , dng chy hng vo rn c th lm cho nc tng su chuyn ln b mt. Loi nc tri ny thng giu phophorite v cc cht ha hc c bn khc. Nhiu rn c s thay i theo ma v ngun dinh dng, c bit nhng rn c v cao ni m nh hng cc ma r rt hn. Nhng s thay i ny c bn l do to ln khi chng xut hin v bin mt theo s thay i nhit v s gi nng trong ngy. Vai tr t bit ca san h trong ton b nng sut v ngun dinh dng ca rn c hiu t hn mt phn l do khng d dng o c, phn khc v cc nhm san h khc nhau c phng php thu nhn hu c khc nhau. 2.7. Nhit v su: Cc yu t trn y l tt c phng din chnh ca mi trng t nhin kim sot cu trc qun x. Mt yu t khc kim chng l nhit . N gii hn sinh trng san h v pht trin rn. Cng nh vy, su ca mt vng kim sot ch yu hnh dng ca rn v cc bc cng nh su sn dc rn. Nhng yu t ny ngc li nh hng ln hoc kh nng chiu sng, dc, dng chy... 3. CC MI QUAN H TRONG QUN X Mi trng t nhin quan trng i vi vic xc nh thnh phn qun x san h, mi trng sinh hc to nn trng thi ca cc loi, biu hin c trng ca rn san h. S a dng c th tn ti ch sau khi hng lot cn bng sinh thi t c; khng ch cn bng gia san h vi nhau m cn gia san h vi cc sinh vt khc bao gm c bn n tht v k sinh cng nh vi cc sinh vt c t quan h trc tip vi san h nh l gia c n thc vt vi to ln (nhm ny c th sinh trng qu mc nu khng c iu chnh lin tc). Mi loi san h c s sp xp ring v chin lc sinh trng, nhu cu thc n v kh nng sinh sn. Mi mt cng thch ng ring vi s tc ng ca bo t, sinh vt n tht, bnh tt v vt n hi. Mi loi cnh tranh vi loi khc v khng gian, nh sng v cc li ch khc. Kt qu cui cng ca tt c cc mi quan h v s cn bng lm cho qun x san h tr nn a dng nht trong tt c cc qun x trn tri t. Vi san h nhng mi quan h cn c xem xt bao gm: thc n, tng h k th v s cnh tranh lnh th gia chng vi nhau. 3.1. Thc n: San h to rn c hai ngun thc n chnh: T bt mi v t cc hp phn hu c c to ra v c bi tit bi to cng sinh Zooxanthellia trong m san h. Ngc li, san h cung cp cho to ni sng v cc cht thi ra ca ng vt nh phosphate v nitrate. To p ng cho san h ti 98% nhu cu thc n tng s ca n. Nhng san h sinh trng vng nc nng trong sut vi chiu sng cao, v d nh Acropora, Pocillopora thng c polyp nh. Chng c kh nng bt cc ng vt ni nh. Mt s lng ln san h to rn sng trong iu kin tng i ti. Chng c tc sinh trng chm hn v c nhu cu dinh dng t hn. Mt s to thch nghi trong iu kin chiu sng thp l ngun thc n ca bn ny. Chng cn
H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng 6 V S Tun

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

hp th cc b hu c v vi sinh vt m mt s lng ln chnh l lp chp nhy tit ra bi cc ngoi bo chuyn dng v c vn chuyn n polyp bi vn ng ca cc lng mao nh. Chng cn c th hp th trc tip cc cht hu c ha tan trong nc bin. Mt s san h khc bao gm Euphyllia, Catalaphyllia, Gonipora thng sng cc vng nc c c cc polyp ln thng th ra vo ban ngy. Chng khng c b t bo gy c trn cc sc tu nh bn n sinh vt ni. Ngun thc n ca chng cha c r, nhng c th ch yu l mn b hu c. Hu ht cc rn san h tn ti trong mi trng ngho cht dinh dng v c nh phosphate, nitrate v st nhng chng c nng sut xp x nh rng nhit i. Cc c th san h v to cng sinh Zoothanllae c th hp th cht dinh dng ha tan t nc bin hoc thu c cht dinh dng t thc n bt c. Do cc rn ch nhn c mc dinh dng thp t i dng xung quanh, chng buc phi c kh nng ln nhm bo tn v xoay vng cht dinh dng. iu ny ch c th t hiu qu khi cc nhm ng thc vt v qun x ca chng hnh thnh trong mt th cn bng vi nhau. Trong bao gm nhiu qu trnh t iu chnh, khi chng kt hp vi nhau to nn chu trnh dinh dng ca rn. C hai qu trnh c th cung cp dinh dng v c cho rn. Mt l nhiu to lam si hin vi c kh nng hp thu kh nit t nc bin v chuyn thnh NO3. Khi nhng to ny b n, cht dinh dng ny tr nn c th s dng c cho cc sinh vt rn khc. Nhng to ny phong ph v hiu qu n mc mt lng nh NO3 thng d thng c phng thch cho vng nc xung quanh rn. Th hai l rn b ca thm lc a c th tip nhn s cung cp khng lin tc lp nc giu dinh dng v lnh tri ln t bin su. ngha v tm quan trng ca hin tng ny cha c bit r. Ngoi ra vi khun sng trong trm tch c kh nng c nh m v hp th phosphate ha tan trong nc bin nh vy gi li cht ny trong chui thc n ca rn. Vi khun t n hnh thnh thc n cht lng cao cho ng vt khng xng sng rn. 3.2. Quan h hi sinh: Nhiu sinh vt sng cng vi san h m khng gy ra mt tc hi no trong iu kin bnh thng. l nhng sinh vt hi sinh v bao gm nhiu loi khc nhau nh giun dt, giun nhiu t, tm, cua, sao bin, rn, thn mm v c. Trong hu ht cc trng hp, mi quan h gia san h v sinh vt hi sinh l khng bt buc v sinh vt hi sinh c th sng vi nhiu san h khc nhau hoc c th sng c lp. Trong mt s trng hp, mi lin h ny l rt c hiu, vt hi sinh c th lin kt bt buc vi mt loi hoc mt nhm loi ring bit v bin i mu sc, tp tnh, thm ch c chu trnh sinh sn ca san h. C l vt hi sinh vi san h rt ph bin l cc loi giun dt nh, ch di khong 2 mm, sng trn b mt polyp san h. Chng khng c rut m ch hp thu cht dinh dng t cht nhy san h. Chng thng tm thy trn san h vi s lng t nhng i khi t mt cao v thng git cht san h trong b nui. Nhng vt hi sinh c bit nhiu l tm, cua. Vi loi tm ch sng trn xc tu Euphyllia, Goniopora v Heliofungia trong khi s khc ch sng trn san h cnh, c bit l Acropora v h Pocilloporidae. t nht 40 loi tm hi sinh bt buc c nghi nhn. c bit nhiu hn l loi cua Hapalocarcinus marsupialis v cua Trapezia eymodoce c bt gp trn Acropora divaricata v cc loi thuc h Pocilloporidae. Mt quan h rt gn gi tn ti gia cc loi Fungia vi loi hai mnh v Fungiacava
H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng 7 V S Tun

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

eilatensis sng trong khoang c th san h cng nh gia cc loi Montrastrea vi giun nhiu t nh Toposyllis c nhim v lm thnh cc rnh gia cc polyp. C nhiu mi quan h nhu th gia san h v sinh vt khc m s phn bit gia hi sinh v k sinh cha r rng. Ch c mt s trng hp (loi tr cng sinh ca to) san h ph thuc vo mt sinh vt khc l san h nh sng t do nh Heteropsammia, Heterocyathus, Psammoseris sng ph thuc vo bn Sipunculida sut i ca chng. 3.3. K th ca san h: T giai on u trng sm nht n tp on trng thnh san h b bao vy bi mt lot cc sinh vt n san h. Ni bt nht trong chng l sao bin gai Acanthaster planci, nhiu khi tr thnh dch bnh tiu dit nhng vng san h rng ln. Tuy nhin hu ht cc rn, sao bin gai thng trnh cc san h khi ln v nh vy cc tp on ln (nht l Porites v Diploastrea) thng khng b tn cng. Sao bin gai c ghi nhn khp vng An - Thi Bnh Dng vi s bng n din ra gn nh cng mt thi gian khp vng ny. Ci g gy ra s bng n ny v thng din ra mc no vn cn cha c gii thch. S tng ln s lng u trng sao bin gai c lin quan n lng ma v s tng cao cht dinh dng t sng trong thi k lt li. R rng l s bng n khng phi do con ngi, nhng con ngi c th lm tng s khc lit bi khai thc cc loi c m mt s trong chng l vt d i vi sao bin gai v bi s b sung cht dinh dng cho sng thng qua vic ph rng v phn bn nng nghip lm tng mc sng ca u trng sao bin. Mt s sinh vt khc c th gy hi rn san h. Trong ng k l mt loi c nh Drupella tng ph hoi nhiu rn Ty Thi Bnh Dng. Mt s vi loi c n san h khc cng c ghi nhn. Cc sinh vt c l (v d nh thn mm Lithophaga, cc loi giun bao gm Spirobranchus gigianiteus v hi min c l) cng c th gy nh hng lu di ln vi qun x san h. Tuy nhin, vt d c hi nht ca san h l c. Nhiu loi c rng thch hp n cc polyp san h. y l mt tc ng ln i vi cu trc qun x san h v c th nh hng phn b trong phm vi rng. Cho n nay, nhng hiu bit v bnh ca san h hy cn rt t. Bnh ph bin nht gi l ty trng san h. San h trc xut to cng sinh hoc to b cht v tr nn trng v cht mt cch t t. Mt s bnh khc cng c th xy ra khi tp on b p v. S nhim trng phn b v lan rng cho n khi tp on cht. Ging nh cc sinh vt khc, san h cng c dng bnh nh ung th, mt phn ca tp on sinh trng nhanh hn nhiu so vi cc phn cn li. 3.4. Cnh tranh gia cc san h: Vo ban ngy t c du hiu chng t cc loi san h xm ln ln nhau, ngoi tr khi mt tp on pht trin trm ln mt tp on khc. Tuy nhin vo ban m, cc xc tu th ra san h c th v thng tn cng ln nhau. Mt s san h nh Galaxea, Euphyllia, Gonipora, cc loi thuc h Mussidae v Fungidae xm ln cc loi khc trong tm vi ca chng. Chng c th y cc si mng rut ra v tiu ha m ca ngi lng ging. Mt loi khc pht trin mt s lng nh cc xc tu rt di gi l cc xc tu qut c kh nng tn cng cc tp on ln cn i khi xa ti vi cm. Do vy nhiu tp on ngng sinh trng hoc hnh thnh nhng di cht khi gn vi nhng loi khc.
H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng 8 V S Tun

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

S xm ln th hin r rng hn khi cc tp on cnh tranh v khng gian bng cch pht trin vt ln nhau. San h khi sinh trng chm, d b vt ln nht nhnh chng cng t b ph hy do bo hoc cc sinh vt c l. Nhng yu t ny thng ph hy cc tp on ln cn pht trin nhanh. Nhm ny, c bit Acropora thng phc hi sm nht nhng vng tr tri do bo hoc sao bin gai. Nhng cui cng chng c th khng phi l u th trong cu trc qun x. Mt s qun x t thay i v tng i bn vng. Trong khi mt s khc thay i lin tc khi mt loi tr nn u th hn hn trong mt din th khng ngng ca cc mi lin h gia cc loi khc nhau v gia chng vi mi trng sinh hc v phi sinh hc. 4. CHC NNG V CC QU TRNH SINH THI Con ng trao i cacbon c bit l tnh cht ring ca h sinh thi rn san h phn bit vi cc h sinh thi khc. Quang hp ca cc thc vt t to roi n bo, rong thng n rong vi c nh cacbon vo cc hp cht v to ra cc cu trc sinh hc hoc i vo chui dinh dng. Sn phm quang hp trn n v din tch ph thuc vo tng nng lng mt tri v s tiu gim cng cng nh s thay i ph nh sng khi i qua ct nc. Qu trnh ny thuc vo v tr a l v trong ca nc. S c nh cacbon cn ph thuc vo cht lng nc cng nh hm lng dinh dng, pH, CO2 , O2, H2CO3 ha tan, nhit v mui. Con ng to nn cu trc sinh hc l qu trnh tch ly cc khi vi chng gn kt vi nhau thnh b khung ca rn. Con ng to dinh dng cung cp cho chui thc n thc vt, ng vt n thc vt v n tht v phn hu bn b do vi sinh vt. Thnh phn tiu th v phn hy c b sung vi mc khc nhau bi vt cht hu c nhp khu gm mn b, thc vt ph du, ng vt ph du v ng vt c xng sng. Ph dinh dng ca rn san h v qun hp y rn thay i t u th l t dng n c bn ph thuc vo vt cht hu c t ngoi vo (Winkinson, 1986; Birkeland, 1987). Sinh vt sn xut ca rn san h cc k a dng. Chng bao gm tt c cc nhm rong to v c th c c bin. Thnh phn sn xut ring bit ca san h l to cng sinh Zooxanthellae vi nhiu loi to roi n bo sng trong t bo ca ng vt c qu trnh canxi ha (san h, phng x trng v thn mm), chng c gi l nh my in ca san h. Sn phn s cp t sinh vt ph du (thc vt ph du) i khi tr nn quan trng trong cc lagoon ca rn vng, nhng thng nh hn so vi sn phm to ra t nn y cng v ct. Mt v sinh khi ca sinh vt sn xut khc nhau rt ln gia cc rn nh l hm s ca ch dinh dng ca mi trng xung quanh, hin trng din th nng lng sng v p lc ca ng vt n thc vt. Nhng ni duy tr ng k ng vt n rong c sn lng ng vt y rt thp v s xut khu vt cht thc vt ra bin m hoc n vng cht y tch ly mn b s gim xung ti thiu. Ngc li, cc h thng rn v cao hoc ang b tc ng phn b cc thm rong dy c (Carpenter, 1986; Crossland, 1988). San h cng l thc n cho nhiu loi c v ng vt khng xng sng v hnh thnh nhm n san h vi nhiu kiu dinh dng khc nhau. Chng li c kim sot bi nhm vt d th cp tiu th c th trng thnh hoc u trng nhm trc. Cui cng ca thp dinh dng ca rn san h l cc vt d nh c mp v cc loi c xng thuc vo nhiu lp dinh dng.
H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng 9 V S Tun

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

ng vt n tht sng y v gia tng nc bao gm n 60% tng s loi. Sn phm th cp c th thu hoch n nh t rn (ch yu gm c, thn mm, da gai, gip xc) c tnh khong 15 tn/ ha (Munro & William, 1985). Sinh vt hnh thnh cu trc sinh hc l sinh vt y sng bm c kh nng to b xng gm aragonic, calcite, khong trn c s CaCO3 vi nng vt ca Mg v Sr (Chalker, 1983). Nhm ny gm hai thnh phn l sinh vt to khung thuc nhm san h v rong vi dng ph cn sinh vt khng to khung gm phng x trng, rong vi dng cy v thn mm. hnh thnh cu trc sinh hc, rn san h cn c nhm sinh vt h tr gm 3 nhm: nhm tng cng canxi ha l cc to roi n bo cng sinh bi hot ng ng ha ca chng h tr cho s canxi ha trong vt ch. Nhm xi mn sinh hc a dng v thnh phn gm c, hi min, thn mm hai mnh v, Sipunculida, cu gai, giun nhiu t v to si. chng cng c th c b xng vi hoc gm mn b mt. Nhm ch bin trm tch (sediment operators) c i din l thn mm, giun nhiu t, hi sm v c c kh nng chuyn trm tch y qua ng tiu ha tiu ha to silic trn y. Rn san h cn c cc sinh vt xc tc (facilatous) nh hng ln cu trc qun x. V d, ng vt n thc vt gip cho san h sinh trng bnh thng thng qua vic ngn cn s pht trin qu mc ca chng. T nm 1955, Odum & Odum cho rng s tch ly sinh khi cao rn san h ph thuc vo 2 yu t: s dng c hiu qu nng lng mt tri v chu trnh khp kn cht dinh dng. Nng lng mt tri c c nh bi to cng sinh, vi to trn b mt y v cc loi rong. Chu trnh dinh dng din ra trong t bo san h gia to cng sinh v vt ch cng nh gia cc ng thc vt trong t hp phc tp ca rn v chui thc n nhiu tng. Tuy nhin, cc qu trnh nng lng khng ging nhau gia cc i trong mt rn, gia cc rn thuc cc vng a l khc nhau v cc mc pht trin khc nhau. Rn san h trong trng thi cn bng c t s gia sn xut v h hp (P/ R) xp x bng 1. Khi rong to u th P/ R > 1, nhng vng ct v si phi nhp khu mn b ch c h s P/ R < 1. 5. TM QUAN TRNG CA H SINH THI RN SAN H Cc rn san h a dng v tuyt m tham gia hnh thnh v bo v hng ngn hn o. Chng cng c tm quan trng ln nhiu o ln v vng b bin trong vic bo tn t ai v s tn ti ca con ngi. Rn c ngha tht s i vi cng ng ven bin v cc quc gia nhit i. Do s khc nhau v yu t kinh t, x hi, vn ha, gi tr ca rn san h c nh gi mt cch khc nhau gia cc nc hoc cc cng ng. i vi cc cng ng kinh t pht trin, rn san h c coi l ti nguyn v x hi v vn ha. Gi tr kinh t c hiu phng din gii tr v du lch. Cc c sn cng rt hp dn nhng khng phi l thit yu. Nhiu cng ng nh th h tr cho chng trnh nghin cu khoa hc nhm hiu bit chc nng ca cc h rn san h v t hp phc tp ny lin quan nh th no n mi trng bin v lc a. Sau y l nhng c tnh ca rn san h gp phn to nn gi tr v mt x hi v vn ha v c coi l mt ngun li c bit (Kenchington & Hudson, 1988). 5.1. Sc sn xut:
H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng 10 V S Tun

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

Cc rn san h c coi l h sinh thi c nng xut cao nht trn th gii. Chng chim khong 0,1% din tch b mt qu t. Nhng ngh c lin quan trc tip hoc gn tip vi rn san h v c nh gi l chim khong 10% sn lng ngh c th gii. Sc sn xut cao c c nh tnh hiu qu ca chu trnh chuyn ha vt cht. Trong to cng sinh Zooxanthellea, to c kh nng c nh N v vi khun sng trong trm tch ng vai tr quyt nh. 5.2. Tnh a dng: Rn san h cng c coi l h sinh thi a dng nht. chng bao gm nhiu loi c trng i din cho hu ht cc nhm ng vt bin. Mt s lng ln cc hang hc trn rn cung cp ni tr n cho c, ng vt khng xng sng c bit l c con. b sung cho chin lc cnh tranh, cc loi sng trong iu kin mt dy trn rn c th hnh thnh nhiu kiu quan h. Mt trong nhng quan h ph bin nht l quan h i khng. Cc phc cht ha sinh hot tnh cao c chit xut t nhiu i tng san h, mt s c th c s dng trong y hc. Tnh a dng ca cc loi trn san h cao n mc nhiu loi; c bit l ng vt khng xng sng nh giun, tm vn cha c m t. V vy rn c coi l "kho d tr " gen. Chng nm gi nhiu du vt chng ta c th hiu c cc qun th ng thc vt pht trin nh th no v c chc nng g. Mt s loi mang li li ch kinh t v x hi trc tip cho con ngi. Gi tr v mt "kho gi tr " gen ca cc loi c gi tr c chng t qua 2 v d v s di chuyn thnh cng Oc n Trochus niloticus Thi Bnh Dng v c thc phm Hawaii. 5.3. Ni ca cc loi: Rn l mi trng m nhiu loi ph thuc hon ton vo n. Nn y cng trn rn l ni m nhiu sinh vt y c trng nh s, trai, hi min, hu bin, hi qu v to bm sinh trng. Vi nhng loi ny rn san h l ni bt buc. Nhiu loi khc coi rn l ni cp thit trong giai on d b e da ca chu trnh sng v rn c s dng kim n, trng hoc c coi l bi ng con v tr n. Vic thot khi e da nh ni l c s quan trng duy tr ngh c v gip trnh khi s tiu dit ca cc loi c gi tr cao. Ra bin l mt v d v chc nng ny ca rn san h. Chng l thnh phn quan trng ca qun x rn san h. Ra Xanh i v p trng trn bi ng con trn cn. i Mi khng di c xa nh Ra Xanh v phn b rn nhiu hn. Chng n ng trn rn v trng trn cc bi ct san h ca cc o san h hoc cc o c rn rim. 5.4. Gi tr thm m: S phc tp v qu trnh hnh thnh, s khc nhau v hnh dng mu sc v trng thi ca sinh vt lm cho rn c v p him c v s li cun i vi con ngi. Rn l ngun cm hng v i tng cho cc nh nhip nh di nc v ca cc nh t nhin hc. Rn cng l ngun li to ln phc v cho gii tr v du lch v c coi l mt gi tr vn ha hin i.

H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng

11

V S Tun

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

H SINH THI RNG NGP MN

I. PHN B V C TRNG MI TRNG Rng ngp mn (mangroves) l thut ng m t mt h sinh thi thuc vng nhit i v cn nhit i thnh to trn nn cc thc vt vng triu vi t hp ng thc vt c trng. Trong h sinh thi ny, cc ng thc vt, vi sinh vt trong t v mi trng t nhin c lin kt vi nhau thng qua qu trnh trao i v ng ha nng lng. Cc qu trnh ni ti nh c nh nng lng, tch ly sinh khi, phn hy vt cht hu c v chu trnh dinh dng chu nh hng mnh m bi cc nhn t bn ngoi gm cung cp nc, thy triu, nhit v lng ma. Theo lch s tin ha, thc vt ngp mn c l hnh thnh t cc thc vt sng trn cn dn dn thch nghi vi iu kin ngp mn qua cc t bin tin v bin thoi. H thc vt ny bt ngun t cc loi cy vng triu nhit i thuc Malaysia, Indonesia c qu v ht thch ng vi kiu pht tn nh trao i nc bin. Cho n nay, chng hnh thnh nn h sinh thi c trng phn b rng An - Thi Bnh Dng (Hnh ). S c mt ca rng ngp mn i Ty Dng c gii thch bi hai gi thit: C th trc k Th Ba, mt s cy ngp mn ca khu vc Thi Bnh Dng c dng hi lu pht tn qua eo bin Panama trc khi vng ny b khp li hoc i Ty Dng cng hnh thnh mt trung tm pht tn th hai song song vi vng Malaysia - Indanesia. Tng din tch rng ngp mn trn th gii ln n trn 15 triu ha trong c hn 6 triu ha thuc Chu nhit i v khong 3,5 triu ha thuc Chu Phi (Aksorakoae , 1985) Theo Phng Trung Ngn, Chu Quang Chin (1987), h thc vt ngp mn Vit Nam bt ngun t cc cy tiu biu ca trung tm Malaysia - Indonesia nhng thnh phn loi t a dng hn v cng ngho hn khi khong cch n trung tm pht tn cng xa hn. S khng c mt ca mt s loi thuc pha Nam nh c, ng, Bn i, Bn Trng... pha bc Vit Nam l mt v d. Trong rng ngp mn Vit Nam cn c mt s cy c ngun gc nc ngt c cc dng sng a n vng ca bin v dn dn thch nghi vi mi trng nc mn - l nh Lc Nc, c Gai, Ch L. Hin nay, din tch rng ngp mn Vit Nam c c lng l khong trn 250.000ha, trong chu th sng Mekong chim ti 191.800 ha (Phan Nguyn Hng, 1988). t ngp nc rt quan trng cho s tn ti v pht trin ca h sinh thi. y l ni din ra s phn hy ym kh ca vi sinh vt thng qua hng lot qu trnh oxy ha - kh (redox). Th oxy ha - kh l s o v s tiu gim nng lng v l ch s ca mc ym kh (anoxia). Trm tch ym kh hon ton c ch s thp hn 200mV, trong lc t oxy ha tiu biu c th nng trn + 300mV. Thnh phn c hc trm tch cng nh hng trc tip ln thnh phn loi v tng trng ca cy ngp mn. Cc hp phn st, bn, ct cng vi kch thc ht iu khin tnh thm nc ca t, chi phi mui v lng nc trong t. Hm lng dinh dng cng lin quan n thnh phn c hc ca t. Thng thng t st chim nhiu dinh dng hn t ct. Trm tch cha nhiu bn l t cha n nh v chu nhiu bin ng do
H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng 12 V S Tun

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

sng v triu. thch nghi, cc thc vt ngp mn c cu to r rt a dng v c bit nhm gip chng bm cht vo nn y. Cu trc ca r cn c tc dng tng cng trao i kh v thc y qu trnh lng ng ph sa. Ngun nc cung cp cho ng, thc vt rng ngp mn ph thuc vo tn s v khi lng ca cc t triu cng nh nc ngt chy ti v lng bc hi ca kh quyn. Cy ngp mn c kh nng thch nghi vi mi trng nc mn nh c cu to nhm gim s thot hi nc nh l dy c lng che ph hoc l thot kh nm mt di l, nhiu m tch ly nc trong cy v nh p sut thm thu ca t bo cy lun cao hn dung dch nc trong t (thng cch bit t 7 - 9 atmosphe). Ngoi ra, cy ngp mn cn c nhng c ch loi b lng mui qu nhiu trong l sau khi thot hi nc. Mt s loi c tuyn bi tit mui trc tip qua b mt l. Cc loi khc c th pht trin m tch nc h b pha long nng mui. Tuy nhin, trong iu kin thiu nc ngt b sung th nng mui trong t c th vt qu sc chu ng sinh l ca cc loi thc vt. Khi , thm thc vt s tr nn km pht trin. S pht trin tt nht ca h sinh thi rng ngp mn t c nhng ni m vng triu cao c cung cp nc ngt thng xuyn nh lng ma cao hn lng bc hi, nhiu nc ngt thm t ni a hoc c ngun nc u ngun phong ph. Rng ngp mn pht trin tt nht nhng vng c nng mui thch hp nht nm trong khong 15 - 25%o. Tuy nhin, khong thch nghi cng khc nhau ln gia cc loi (Phan Nguyn Hng, 1991). Di nh hng ca n nh ca t v mc ngp nc, s pht trin ca rng ngp mn c phn chia thnh cc i khc nhau. i ngoi cng vi thi gian ngp nc ko di, t mm cha n nh v thng xuyn chu tc ng ca sng v dng chy ch thch nghi cho cc loi tin phong nh Bn, Mm c h thng r chng cht gn mt t vi cc r th hnh ngn chng. Khi t c cc loi tin phong c nh, bn st lng t nhanh v nn y c nh hn s to iu kin cho cc loi thch nghi vi ch ngp trung bnh pht trin gm c, Ch l, X, Vt tr... Vng triu cao t ngp bi thy triu v nn y rn ch thun li cho cc loi chu kh v mn nh Vt di, Gi, Ch l. Din th trn y cng vi qu trnh lng ng ph sa dn n qu trnh tch t to nn a hnh bng phng v cy ngp mn pht trin thnh qun x rng ln song song vi qu trnh ln bin. Mt qu trnh ngc li l khi cao ca nn y tng ln, cy s b thiu oxy vng r, bi lp ph sa cn tr lp thng hi. Thiu oxy cng xy ra trong iu kin nc t v t ym kh. iu c th tiu dit c cy trng thnh. Cung cp cht dinh dng cho cy rt quan trng trong vic duy tr h sinh thi. Ngun khong v c t bn ngoi c a vo h bng qu trnh trao i nc t sng v bin hoc nh gi cun t b bin. S phn hy cht hu c do vi sinh vt kt hp vi hot ng ca nhng ng vt ln hn (c bit l cua) to ra cht dinh dng di dng dung dch v c. S ch bin cht dinh dng ni ti ny lm cho cht dinh dng c bo tn trong h. Nh vy, tng tc gia iu kin mi trng vi cy ngp mn l rt phc tp v c tnh nhn qu. Mi lin h qua li ny c th c tm tt qua s trn hnh 11.2 (Theo Clough, pers.).

H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng

13

V S Tun

D n Khu Bo tn Bin Hn Mun Kho tp hun Quc gia v Qun l Khu bo tn bin

II. CU TRC V CHC NNG Thnh phn cy ngp mn c phn chia lm hai nhm gm cy ngp mn ch yu (true mangroves) v cy tham gia rng ngp mn (associate mangroves). H thc vt trong rng ngp mn ng Nam a dng nht th gii vi 46 loi ch yu thuc 17 h v 158 loi tham gia rng ngp mn thuc 55 h. Vit Nam ghi nhn 35 loi ch yu v 40 loi tham gia rng ngp mn (Phan Nguyn Hng, 1991). Ngoi thnh phn ch o l cy ngp mn, t hp ng thc vt trong h rt a dng. Mt s sinh vt sng trong rng ngp mn ch mt giai on trong vng i hoc dng rng ngp mn nh l qun c tm thi. Thnh phn sinh vt sng thng xuyn trong h v c vai tr sinh thi quan trng gm vi khun, nm, to, i tin, dng x, a y, cy mt v hai l mm, ng vt nguyn sinh, rut khoang, sa lc, giun, gip xc, cn trng, thn mm, da gai, hi qu, c, b st, lng th, chim v th. Chc nng ca h sinh thi rng ngp mn lin quan n dng nng lng v chu trnh vt cht thng qua cc thnh phn cu trc ca h c minh ha bi Odum (1971) v phng din chui thc n (Hnh 11.2 - Theo Aksonakoae, 1985). Nhng qu trnh quan trng nht c th tm tt nh sau: L ca cy ngp mn s dng nng lng mt tri chuyn ha kh CO2 thnh cc hp phn hu c nh quang hp. Cc cht ny cng cht dinh dng t t cung cp vt liu th cho cy sinh trng. L rng v thi ra phng thch carbon v dinh dng cho cc sinh vt trong h s dng. Mn b t l c phn hy bi nm v vi khun hoc tr thnh thc n cho cua nh. ng vt thn mm, cua, tm, c n vt cht hu c c phn hy v n lt chng l thc n cho cc ng vt ln hn. Cht dinh dng phng thch vo nc cng l ngun vt cht nui sng cy ngp mn, sinh vt ni v rong. Mn b hu c cn ng gp nng cao nng sut sinh hc vng ven b v bin khi (Lovelock, 1993). Rng ngp mn l ngi nh ca v s sinh vt trn cn v di nc. C su v rn bin vo rng ngp mn kim n. Hu ht cc loi c u tri qua mt phn trong vng i ca mnh rng ngp mn. Cc loi gip xc (h, tm, cua) thc s phong ph. Nhiu loi thn mm thng c gp gc ca cy ngp mn (Lovelock, 1993). Nhiu loi chim n rng ngp mn theo ma kim n hoc tr n v c th hnh thnh cc n ln. Hng lot tm c tri qua giai on u trng trong rng ngp mn v ra khi khi trng thnh. Mt s ng vt nh cua li ch yu sng rng ngp mn v ch i ra bin khi sinh sn. III. TM QUAN TRNG Cng dng ca cc loi thc vt rt a dng. T l cc loi c s dng so vi tng s loi rt ln. t lu cc loi thc vt ny cung cp nhng nhu cu cp thit hng ngy nh g xy dng, l lp nh, thc phm, cht t, thc n gia sc,... Vit Nam, trong s c 51 loi thc vt c thng k ch mt s loi t gi tr, cn th c th xp vo cc nhm cng dng ch yu sau: - 30 loi cy cho g, than, ci - 14 loi cy cho tamin
H sinh thi-chcc nng Hin trng s dng v nhng tc ng 14 V S Tun