Evoluci.

123451Concepte d'evoluci. Teories evolutives. Proves de l'evoluci Mecanismes de l'evoluci. Especiaci.

Concepte d'evoluci
S'anomena evoluci biolgica a la transformaci gradual i progressiva, en el decurs de perodes de temps molt llargs, de formes de vida primitives en unes altres ms diverses i complexes.

2- Teories sobre l'origen de les espcies Bsicament hi ha dos grups de teories: les teories fixistes que consideraven que tots els ssers vius eren invariables (fixos) i creats per Du al principi dels temps i les teories evolucionistes, que consideraven que les espcies biolgiques no es mantenen inalterables al llarg dels temps, sin que estan sotmeses a una transformaci lenta i inexorable. Entre les teories evolucionistes cal distingir entre lamarckisme i darwinisme; En ser introduts posteriorment al darwinisme els conceptes de gentica va sorgir la teoria neodarwinista o teoria sinttica, acceptada actualment.

Teories pre-evolutives
Fins a la segona meitat del segle XVIII es creia que les espcies existien i mantenien el seu aspecte immutable des del principi de la creaci: aix deia la teoria del fixisme o creacionisme que mostrava un mn creat per una divinitat i, per tant, definitiu. Totes les fonts de coneixement es trobaven a la Bblia; d'aquesta manera, per exemple, un especialista de la sagrada escriptura, l'arquebisbe Ussher calcul l'edat de la Terra a partir de la informaci del llibre del Gnesi: la Terra va ser creada l'any 4.004 aC. , el 25 d'Octubre a les nou del mat. Moltes civilitzacions, entre elles la judeocristiana, es basen en la creaci del mn per un sser div. Per tant, l'origen de les espcies tindria un origen div. Un dels llibres de l'antic testament, el Gnesi, s l'obra fonamental on es descriu com va crear Du el mn i tot el que hi cont. Aquesta teoria, anomenada creacionista, va imperar majoritriament fins al segle XVIII i es basava en la interpretaci de la bblia. Encara avui en dia, alguns grups minoritaris continuen acceptant ntegrament el text bblic, tot rebutjant qualsevol altra explicaci. La idea bsica de les teories creacionistes s que les espcies sn creades per Du, de forma independent les unes de les

altres. Un cop creades les espcies no es modifiquen ni experimenten cap canvi al llarg de la histria de la Terra Entre els cientfics fixistes cal destacar el suec Linn (17071778), l'autor del llibre Systema Naturae, on propos el sistema de classificaci natural dels ssers vius que encara continua vigent, aix com la nomenclatura cientfica binomial actual. Linn hi afirmava que "existeixen tantes espcies com formes diferents van sser creades en un principi per Du ". Tota una srie d'evidncies van anant desmuntant aquestes idees acientfiques: A- Edat de la Terra. Les aportacions dels gelegs Hutton i Lyell sobre el temps que tarden en dipositar-se els sediments i el que tarda l'erosi en configurar un paisatge, aplicades a l'edat de la Terra, permetien estimacions molt diferents a les expressades per Usher. El 1867, Lord Kelvin calculava l'edat de la Terra en base a evidncies fsiques al voltant de 20 m.a. A hores d'ara, i amb les dades ofertes pels radioistops, sabem que l'edat del nostre planeta s d'uns 4.600 m.a. B- L'estudi dels fssils. Al llarg dels segles XVIII i XIX hi haur un gran inters per l'estudi de l'estratigrafia i la paleontologia. Com podia explicar-se l'existncia de restes fossilitzades de grans animals ja desapareguts? Al segle XIX, el naturalista Cuvier va proposar la idea que els fssils corresponien a organismes extingits. Aquesta idea va topar amb el fixisme. Cuvier i els seus deixebles van pretendre fer compatible el fixisme amb l'augment incessant d'evidncies en contra que aportaven els fssils i van crear l'anomenada teoria de les creacions successives o catastrofisme. Segons aquesta teoria, la Terra havia estat poblada per tota una successi de flores i faunes independents entre elles, producte d'una srie d'actes creadors seguits de grans catstrofes. Els fssils trobats, fins i tot a les ms altes muntanyes (Alpes, Andes, etc.) eren la prova de que el diluvi havia estat universal. Grans catstrofes assolaven la Terra i els ssers vius que l'habitaven desapareixien. Desprs, mitjanant episodis creacionistes, la Terra tornava a poblar-se. Lamarckisme Jean Baptiste de Monet, cavaller de Lamarck (1744-1829), public el llibre Filosofia Zoolgica on contradeia de forma oberta les teories anteriors i proposava que les espcies actuals sn el resultat d'un llarg procs de canvi que han experimentat tots els ssers vius. Lamarck fou el primer naturalista que, oposant-se a la idea de la invariabilitat de les espcies, va desenvolupar una teoria general de l'evoluci que n'explicava els possibles mecanismes. Va mantenir l'opini que la naturalesa havia produt gradualment els diversos grups d'ssers vius, des dels ms simples als ms complexos. Les premisses en qu va basar la seva teoria d'evoluci van ser les segents:

a) Tots els organismes tendeixen cap al seu perfeccionament per mitj una fora interna: l'impuls vital. b) Llei d's i dess dels rgans. Els canvis d'ambient originen en els organismes certes necessitats d'adaptaci a les noves condicions de vida. Aix comporta un increment o una disminuci de l's d'alguns rgans, que es tradueix en un desenvolupament major o menor, respectivament, i en una modificaci de l'organisme. Dit d'una altra forma, l's continuat d'un rgan el refora, el desenvolupa de manera que l'rgan en qesti augmenta proporcionalment al temps que s'ha fet servir. A la vegada, un rgan que no s'utilitza de forma permanent es va deteriorant, es va debilitant, fins que acaba desapareixent com a tal c) La funci crea l'rgan. En el cas que els canvis ambientals originen necessitats completament noves, en un organisme es poden desenvolupar, com a resposta, rgans tamb nous. d) L'herncia dels carcters adquirits. Per a qu aquestes noves caracterstiques es perpetuen i augmenten en les generacions posteriors, cal que esdevinguin hereditries. Els canvis que s'han produt per l's o el dess d'un rgan queden fixats en l'individu, i si afecten de la mateixa manera els dos sexes seran transmesos a la descendncia, de manera que l'sser que en resulta naixer amb unes modificacions concretes dels rgans en funci de l's que els progenitors nhaguessin fet. Lamarck afirmava que tots els canvis que es manifestaven en un individu eren una resposta a les condicions ambientals canviants. L'individu i per extensi l'espcie, canviava si el medi canviava; per tant l'espcie s'adaptava a les variacions del medi. Les adaptacions de l'individu al medi sn enteses per Lamarck com a canvis direccionals per a que aquest s'acobla millor al medi, de manera que les adaptacions sn sempre positives en el sentit que sn beneficioses per a l'individu. Les espcies evolucionen des de les formes ms simples a les ms complexes. El motor de les transformacions no est prou definit en la teoria de Lamarck, per postula que els organismes tenen un principi de perfeccionament intrnsec que els permet modificar els carcters de la manera ms adequada per poder adaptar-se a les condicions canviants del medi. D'aquesta manera, adaptant-se a cada ambient, s com haurien anat sorgint durant milions d'anys les diverses espcies que habiten el planeta. Les variacions que apareixien en les espcies no eren aleatries sin que eren una resposta a l'adaptaci a un medi ambient determinat. La teoria evolutiva proposada per Lamarck presenta un gran inters histric, per a hores d'ara, es considera totalment inacceptable perqu va en contra de totes les evidncies experimentals (no s'ha pogut demostrar l'herncia dels carcters adquirits: desenvolupament muscular dels esportistes, costum de perforar els lbuls de les orelles, etc.). Ara sabem que all que es transmet de generaci a generaci s el genotip (ADN) i no el fenotip.

 Darwinisme Desprs de Lamarck, els anglesos Darwin i Wallace van elaborar, per separat, el concepte de selecci natural per explicar l'origen dels carcters adaptatius. En la formulaci de la teoria darwiniana van influir poderosament les lectures de Malthus : Un assaig sobre la poblaci - on afirmava que la humanitat es reprodueix en progressi geomtrica, mentre que els recursos ho fan en progressi aritmtica- i de Lyell Principis de geologia, on presentava el principi de l'actualisme. Darwin (1801-1882) form part d'una expedici cientfica que don la volta al mn en cinc anys; durant aquest temps tingu temps d'estudiar i recollir moltes dades a Aix mateix, fou determinant en la seva obra posterior el a partir de les quals deduiria una nova teoria de l'evoluci. El 1859 va publicar la seva obra cabdal Lorigen de les espcies La teoria darwinista de l'evoluci es basa en la supervivncia dels individus millor dotats, en all que Darwin va anomenar la selecci natural. Ell coneixia l'aparellament selectiu que practicaven els ramaders i agricultors; pens que a la natura podria haver un procs semblant a aquesta selecci artificial feta per l'home per aconseguir noves races. Darwin va observar el segent: 1. Els individus d'una mateixa espcie presenten diferncies entre ells. Dintre de cada espcie els carcters tenen una gran variabilitat. 2. Totes les espcies tenen capacitat per produir molts ms descendents dels que produeixen i neixen molts ms individus dels que arriben a adults.(Superproducci de descendents en les diferents poblacions d'una espcie) 3. L'ambient afecta la supervivncia dels individus i, ats que aquests no sn idntics, la probabilitat de sobreviure de cada un s diferent. La natura selecciona els organismes ms ben adaptats a cada ambient.(selecci natural) 4. Els carcters s'hereten de pares a fills; per aix, aquells individus que tinguin una probabilitat ms gran d'arribar a adults, tindran ms probabilitats de reproduir-se i, per tant, de transmetre els seus carcters a la generaci segent. D'aquesta manera, la suma d'avantatges assolits per la selecci natural, generaci rere generaci, dna lloc a les diverses adaptacions dels organismes al seu medi. Tot aix t sentit si les variacions sn hereditries. Aquesta va ser la dificultat ms gran amb qu va topar la teoria de la selecci natural, ja que en aquell temps es desconeixia el mecanisme de l'herncia biolgica.(gentica mendeliana, cromosomes, ADN, etc) Diferncies entre el darwinisme i el lamarckisme * Lamarck va ser servir l'exemple de l'origen de les girafes per explicar la seva teoria: Provenen d'avantpassats semblants als

antlops que, en poques de sequera, es devien veure forats a menjar fulles dels arbres. La necessitat d'aconseguir aliment els devia obligar a estirar el coll i, per aix, aquest es va anar allargant progressivament. Aquesta caracterstica adquirida la devien heretar els descendents, generaci rere generaci, fins a arribar a les girafes actuals. ** L'explicaci darwinista: Els avantpassats de les girafes no devien ser tots idntics, sin que alguns individus tenien el coll ms llarg que els altres. En poques de sequera, les del coll ms llarg devien estar ms capacitades per arribar a les branques dels arbres i, per aix, devien poder sobreviure mentre que les altres, de coll ms curt, morien de fam. Els supervivents van ser els progenitors de la generaci segent, i entre els descendents es devien anar seleccionant els de coll cada vegada ms llarg. Aix s com, al cap de moltes generacions, s'arrib fins a les girafes actuals. Neodarwinisme La conjunci del darwinisme amb els nous descobriments biolgics, fonamentalment els relatius a la paleontologia i la gentica, va donar origen al neodarwinisme o teoria sinttica de levoluci proposada per Theodosius Dobzhansky (1900-1975), i que proposa el segent:

1. La unitat sobre la que actua l'evoluci no s l'individu, sin la poblaci, conjunt d'individus d'una mateixa espcie que viuen junts en una determinada zona i poden reproduir-se, aparellantse entre si i produir una descendncia frtil. 2. Existncia de la variabilitat gentica, s a dir, la presncia d'una amplia gamma de genotips obtinguts a l'atzar a partir del fons gentic d'una poblaci. La variabilitat gentica de les poblacions s conseqncia de la mutaci aleatria i preadapatativa i de la recombinaci gnica 3. Actuaci de la selecci natural. La selecci natural fa que els genotips ms favorables deixen ms descendncia i, per tant, que augmenta la freqncia estadstica en la poblaci d'uns gens determinats. El neodarwinisme, juntament amb la gentica molecular o la teoria moderna sobre l'origen de la vida posicionen les cincies biolgiques en un pla de materialisme (tot pot ser explicat a partir de la matria i les seves propietats) que contrasta amb l'idealisme de la cultura de segles precedents. Teoria neutralista. El cientfic japons Kimura proposa que part de la variabilitat gentica no est sotmesa a la selecci natural, sin que s neutra, des del punt de vista selectiu: alguns gens poden difondre's en una poblaci, sense tenir cap avantatge evolutiu respecte dels altres. La freqncia

d'aquests gens en la poblaci anir fluctuant amb el temps per causa de l'atzar. D'aquesta forma, la composici gentica d'una poblaci podr variar significativament en un gran nombre de generacions sense la intervenci de la selecci natural. Teoria de l'equilibri puntuat. Altres autors, com el paleontleg americ Gould, proposen a partir de nombroses dades paleontolgiques que el canvi evolutiu pogu donar-se, no sempre de manera gradual i per acumulaci lenta de la variabilitat, sin a salts. Aquests salts representen l'aparici de noves espcies o la desaparici sobtada d'espcies preexistents. Es basen en el fet de la manca aparent d'evoluci gradual en el registre fssil. Segons aquesta teoria, una espcie mant durant molt de temps les seves caracterstiques fonamentals, per algunes poblacions, pel fet d'estar allades geogrficament i reproductivament, assoleixen noves adaptacions al medi ambient a qu estan sotmeses. Si aquestes noves poblacions tornen a entrar en contacte amb la poblaci primitiva, el seu avantatge evolutiu permetria desplaar a les antigues per competncia, tot ocupant tota l'rea geogrfica i provocant l'extinci de les poblacions primitives. Aix explicaria el fet que espcies amb caracterstiques ben definides, desprs de romandre perodes d'un quants milions d'anys foren substitudes per altres espcies completament formades. (Evoluci dels trilobites o dels homnids)

3. Proves de l'evoluci.
a) Proves paleontolgiques. Els fssils sn una prova de l'existncia d'ssers vius en poques passades. Aquest fet de trobar formes d'organismes que ara no hi sn presents i que, d'altra banda, no trobem fssils d'espcies actuals ens suggereix que hi ha hagut una successi en la fauna i en la flora al llarg de la histria de la Terra. Cal fer notar que els fssils que coneixem no constitueixen el registre total dels ssers vius que van habitar la Terra al llarg de la seva histria, sin un registre molt fragmentari . A cada poca geolgica del passat li correspon una flora i una fauna caracterstica. Llevat de casos extraordinaris, hi ha un canvi gradual, on unes formes sn substitudes per unes altres ms modernes. Entre les evidncies ms importants podem remarcar les segents: a) El nombre de fssils diferents i la seva complexitat disminueixen a mesura que augmenta l'antiguitat de les capes sedimentries on es troben; aix fa pensar en un desplegament lent, des de les formes ms primitives fins a les actuals. Aquest augment de la diversitat no s continu sin que presenta tota una srie de discontinutats: grans extincions seguides d'poques de gran desenvolupament o explosions

b)

El descobriment progressiu de formes de transici o anelles perdudes ha anat aportant indicis sobre les relacions evolutives entre els organismes. Un dels casos ms espectaculars s el de l'Archaeopteris lithografica, que constitueix la prova ms coneguda sobre l'origen rptil dels ocells, ja que presenta caracterstiques intermdies entre els dos grups de vertebrats esmentats. Tamb caldria esmentar el fssils vivents, organismes que representen grups biolgics molt abundants en temps passats i que van desaparixer majoritriament com els celacants, peixos molt antics que existiren fa ms de 200 m.a., el peixos pulmonats, exemple del pas de peixos a amfibis, o plantes com Cycas o Gynkgo, predecessores de les actuals plantes amb flor (angiospermes) La presncia de fssils en qu es poden observar modificacions graduals de les estructures dels fssils, s una prova evident del canvi evolutiu.

c)

b) Proves basades en la morfologia i anatomia comparada La comparaci de la forma corporal i l'anatomia interna dels organismes considera prova de l'evoluci que viuen en hbitats allats, com illes i algunes muntanyes, pres.) Espcies entn indicis anatmics de ser descendents d'una espcie ancestral respecte de la qual han variat al llarg del temps, a mesura que s'han anat adaptant a les noves condicions ( pinsans de les illes Galpagos) Amb l'estudi anatmic dels ossos de les extremitats dels vertebrats, s'ha comprovat que totes les varietats conegudes actualment han derivat d'un model de membre conegut, ja que hi ha un model com que es repeteix (quiridi). En sn un exemple el bra hum, l'aleta d'una balena, la pota excavadora d'un talp o l'ala d'un ocell. Sn els anomenats rgans homlegs, que provenen d'un procs d'evoluci divergent o irradiaci adaptativa ja que provenen d'un avantpassat com per l'estructura ha anat adaptant-se a diferents medis ambients. rgans que tenen un origen diferent, fins i tot de grups taxonmics prou separats, i presenten una estructura anatmica similar perqu fan una mateixa funci; aix s una cosa que noms es pot explicar com a resultat de canvis adaptatius. Per exemple, l'adaptaci al vol per part de diferents organismes que representa un cas de convergncia adaptativa : les ales d'animals vertebrats (ocells i rats-penats) sn modificacions de les seves extremitats anteriors mentre que les ales dels insectes sn expansions de la seva paret corporal. Aquest fenomen rep el nom de convergncia adaptativa i els rgans implicats rgans anlegs. Altres proves anatmiques estarien representades per la presncia de determinats rgans vestigials, presents als organismes i que no desenvolupen cap funci com s el cas dels ossos de les "extremitat inferiors" de les

balenes o de les serps, l'apndix o els ltims ossos de la columna vertebral a l'espcie humana, testimonis del nostre passat evolutiu.

c) Proves embriolgiques. Es basen en l'estudi comparat del desenvolupament embrionari dels animals. Les primeres etapes del desenvolupament embrionari de molts organismes mostren grans similituds, fet que constitueix un altre argument a favor de l'existncia d'avantpassats comuns.

d) Proves biogeogrfiques. Basades en la distribuci de les espcies de les espcies es poden fer les observacions segents 1. Dins una mateixa regi, les espcies presenten una distribuci discontnua. Les poblacions d'una espcie o d'espcies semblants, estan allades i ocupen rees de condicions climtiques semblants (ex: la distribuci del faig) 2. Hi ha una fauna i una flora exclusives de cada regi. No obstant aix s'hi poden establir similituds de formes ( nyand en Amrica del Sud, estru a frica, em i casuari a Austrlia) 3. Malgrat que hi ha diferncies clares entre regions existeixen algunes espcies que es troben a regions diferents (espcies cosmopolites) 4. Podem establir vies de pas entre algunes regions: l'estret de Bering, Gibraltar, l'istme de Panam, etc. 5. La flora i la fauna australianes tenen unes caracterstiques primitives respecte a les d'altres regions. En general s'observa un primitivisme de formes als continents australs respectes als septentrionals e) Proves bioqumiques (seqenciaci de macromolcules). Ats que protenes i cids nucleics sn molcules especfiques, podem comparar la seqncia d'un mateix tipus de molcula present a diferents organismes; l'afinitat entre les molcules ens indicar el seu parentiu evolutiu. Per exemple, tots els organismes eucariotes posseeixen protenes implicades en la respiraci cellular; d'una aquestes protenes, el citocrom c, s'ha estudiat la seva seqncia d'aminocids. Tot i tenir en compte les semblances i diferncies en la seqncia aminocids es poden establir relacions filogentiques que coincideixen amb les obtingudes per criteris morfolgics, paleontolgics, etc. Entre l'sser hum i el ximpanz hi ha un nic aminocid diferent, aquell que ocupa la posici 66, que a nosaltres s

la isoleucina i al ximpanz la treonina; entre l'sser hum i el cavall hi ha 12 diferncies. Aix implicaria que la separaci entre l'sser hum i el cavall tingu lloc molt ms abans que la separaci entre l'sser hum i el ximpanz.Tamb es fan anlisi seqencials d'ADN, molts d'ells d'ADNmitocondrial. Altres evidncies recents sn la hibridaci d'ADN, on es contrasten fragments d'ADN i se n'estudia el seu aparellament; com ms prximes sn les espcie que s'encreuen, ms llargs sn els fragments capaos d'hibridars-se, ja que tenen ms gens en com.

f) Proves serolgiques. Es basen en l'estudi comparatiu de les reaccions d'aglutinaci entre diferents espcies. Amb aquesta finalitat sobtenen anticossos anti-humans que sn inoculats a individus de diferent espcie, el percentatge daglutinaci es considera una mesura del grau de parentiu filogentic.

4. Mecanismes de l'evoluci.
1- Variabilitat Entre els individus d'una mateixa espcie podem trobar tota una srie de diferncies morfolgiques, fisiolgiques, de comportament etc. Dintre d'aquestes variacions podem distingir entre les variacions heretables i les variacions degudes a l'ambient; aquestes ltimes no es transmeten a la descendncia i no sn importants en l'evoluci. Els individus d'una poblaci presenten un cert grau de polimorfisme, a causa de l'mplia gama de genotips. Aquests genotips presenten els mateixos loci, per la variabilitat resideix en les combinacions que es poden obtenir amb els diferents allels de cada locus. La variabilitat genotpica es construeix a partir del conjunt d'allels d'una poblaci que s'anomena fons gentic Fonts de la variabilitat * Aparici de nous allels per mutaci. La mutaci s l'alteraci d'un carcter fenotpic produda per un canvi en la seqncia de nucletids del gen responsable de l'aparici d'aquest carcter. Cada gen posseeix una taxa de mutaci que depn del nombre i tipus de nucletids que el formen. la freqncia de mutaci per cllula i generaci oscilla entre 10-9 i 10-4. La mutaci indueix l'aparici de nous allels i la selecci natural actua eliminant els allels menys aptes.

* Recombinaci gnica a la profase I de la meiosi (veure el tema de divisi cellular) La variabilitat de la poblaci no pot ser explicada nicament per l'acci de la mutaci, ja que les seves taxes tenen valors baixos. 2. La selecci natural La desaparici o eliminaci de gens es pot produir mitjanant dos processos: l'eliminaci massiva o l'eliminaci selectiva o selecci. L'eliminaci massiva s totalment aleatria i afecta a gmetes, zigots i organismes juvenils. Aix per exemple, de tots els vuls que una dona pot produir al llarg d'una vida, sols uns pocs sn fecundats. La informaci gentica de la resta es perd. L'eliminaci selectiva s deguda a l'acci d'un agent selectiu (variacions en les condicions fsiques del medi o l'acci d'altres ssers vius com els depredadors o els parsits) que elimina els individus ms dbils i per tant, contribueix a la desaparici dels seus genotips. Podem definir la selecci com la reproducci diferencial d'aquelles varietats hereditries que, amb relaci amb les altres, augmenten la probabilitat de sobreviure i reproduir-se dels seus portadors. Un exemple molt conegut de selecci natural el tenim en una papallona nocturna Biston betularia. Aquesta papallona t un color argentat, amb taques negres, la qual cosa li permet de camuflar-se molt b sobre les escorces dels bedolls on hi ha nombrosos lquens i d'aquesta manera escapar dels seus depredadors (ocells majorment). A les regions industrials d'Anglaterra tingu lloc un augment en la freqncia d'una forma mutant negra d'aquesta papallona. Aquesta forma mutant era molt escassa quan va ser observada per primera vegada, el 1849, per cap a la fi del segle XIX, havia esdevingut la forma ms comuna en la regi industrialitzada de Manchester i Liverpool. Durant la mateixa poca es va comprovar que, a causa de la contaminaci industrial, la major part dels lquens havia desaparegut i les escorces estaven negres de fum.

La selecci natural fa variar les freqncies gniques de generaci en generaci. La variabilitat gentica dels organismes depn de la mutaci i la recombinaci. Ambds processos estan regits per l'atzar, s a dir les mutacions sorgeixen i es recombinen independentment que els seus resultats siguin positius o no. Aix doncs, la mutaci i la recombinaci per si mateixes conduirien a la desorganitzaci i extinci dels ssers vius; per la selecci natural actua sobre la variabilitat disponible, tot organitzant-la i fent possible l'adaptaci dels organismes. Si observem qualsevol poblaci, qualsevol membre d'aquesta es troba adaptat gaireb perfectament al seu ambient. El grau ideal d'adaptaci s el que presenten la majoria dels individus; constitueix

la mitjana. Solament uns pocs es desvien a un i altre costat d'aquesta mitjana, tal com es representa en una campana de Gauss. Quan apareixen mutacions en la poblaci, aquestes ho fan sense cap orientaci concreta, tot generant nous carcters que es desvien constantment de la mitjana , de manera que la corba s'aplana i es fa ms ampla. Aquest fenmens denomina pressi de mutaci i provoca la disminuci de la freqncia relativa dels individus ms aptes Aquestes desviacions sn controlades, per, por la selecci. Els individus que s'aparten de la mitjana sn generalment eliminats, majorment quan major sigui la seva desviaci respecte a la mitjana. aix doncs, la corba torna a aparixer ms estreta i ms ampla. ha actuat la pressi selectiva La selecci tendeix a mantenir un nivell ptim que asseguri els xits assolits al llarg de generacions i eliminant els individus que s'allunyen del grau d'adaptaci al medi. aquest aspecte fonamental de la selecci rep el nom de selecci estabilitzadora, tot establint-se un equilibri entre mutaci i selecci. Aquest rigor selectiu en contra de la mutaci se dna, sobretot, en medis poc canviants. s el que passa amb els anomenats fssils vivent com els arbres ginkgo o les sequoies gegants, el celacant, que es creia extingit fins que es va redescobrir als anys '40 o els crancs casserola. Tots ells existeixen, prcticament sense variaci, des de fa milions d'any. 3. Migraci En una poblaci es produeix immigraci quan rep individus d'una altra poblaci o quan perd els seus propis individus (emigraci). Una poblaci pot augmentar els seu fons gentic com per mitj dels allels procedents de la immigraci els quals alteraran les freqncies gniques existents. 4. Deriva gentica. De vegades, un grup molt petit d'individus d'una poblaci pot trobar un territori nou, no colonitzat prviament i arribar a establir-hi una nova poblaci. En aquests casos no s estrany que les freqncies gniques de la poblaci originar puguin diferir de les de la nova poblaci establerta. Aix rep el nom d'efecte fundador. Als Estats Units de Nordamrica es va establir el 1770 una colnia d'individus formada per un redut nombre de membres relacionats endogmicament, els Amish. En ells s prou com un gen recessiu que causa nanisme i polidactlia. Es calcula que el 13% de la poblaci presenta aquest gen, molt poc abundant en la poblaci americana. Un altre factor que influeix en la deriva gentica s l'anomenat efecte de coll d'ampolla. Aquest efecte es manifesta quan una poblaci determinada queda reduda a molts pocs individus, per causes alienes a la selecci natural, com s el cas d'una catstrofe natural (volcans,

terratrmols) o l'eliminaci abusiva i discriminada d'una determinada espcie.

5 Concepte d'especiaci
L'especiaci s el mecanisme evolutiu mitjanant el qual sorgeixen noves espcies a partir d'unes altres. Cal definir primer qu s una espcie. Una espcie s un conjunt de poblacions, d'ssers vius que posseeixen un conjunt de gens comuns ( i per tant presenten caracterstiques semblants) i que sn capaos de reproduir-se i de donar descendncia frtil. Aquest concepte biolgic d'espcie la contempla com una unitat allada des del punt de vista de la reproducci, s a dir, limitat a la capacitat d'intercanviar informaci gentica. Es diferencien dos processos bsics d'especiaci. El mecanisme clssic o especiaci alloptrica El mecanisme d'aparici de noves espcies no s diferent del mecanisme evolutiu descrit fins ara. All que defineix una espcie s el seu allament gentic respecte a altres espcies. Per comprendre el procs de formaci de noves espcies a partir d'un avantpassat com considerarem dues fases: 1- Existncia duna barrera que separi la poblaci original en dos, de tal forma que impedeixi la reproducci entre els membres de cada grup. Generalment es tracta d'una separaci geogrfica 2- Una segona fase que implicaria el procs d'adaptaci de cadascuna de les dos poblacions al seu medi (el qual ser sempre un poc diferent). Aquesta segona fase tindria lloc grcies als mecanismes que hem descrit abans, s a dir, la selecci natural que actua sobre la variabilitat gentica de la poblaci. Aquesta actuaci de la selecci natural tindr com a conseqncia que les dos poblacions -inicialment de la mateixa espcie i, per tant de composici gentica semblantdivergeixen genticament de mica en mica; si aquestes diferncies es fan importants, acabaran per fer impossible la reproducci entre els individus de cadascuna de les poblacions, en el cas que desaparegueren les barreres d'allament: s'haurien format doncs dos espcies. Exemple: Formaci de l'espcie d'avet Abies pinsapo , endemisme de la Serra de Grazalema i Ronda. Especiaci simptrica S'origina a partir de poblacions que habiten una mateixa localitat geogrfica per es troben separats per una srie de mecanismes d'allament reproductors pre-zigtics o b post-zigtics.

Mecanismes pre-zigtics.
Allament ecolgic: les poblacions ocupen la mateixa localitat per viuen en hbitats diferents, per la qual cosa no entren en contacte i no es reprodueixen Allament etolgic: entre els animals, els individus de diferent sexe realitzen un festeig que facilita el seu reconeixement i estimula el seu aparellament; canvis petits en aquest ritual pot originar el rebuig de la parella i el subsegent allament. Allament mecnic. No s possible la cpula. Allament sexual. Mecanismes que eviten la cpula o la fecundaci: Diferncies en els rgans reproductors o les gmetes. Allament gamtic. Els gmetes sn incompatibles.

Mecanismes post-zigotics. Esterilitat dels hbrids : Els descendents no presenten fertilitat Inviabilitat dels hbrids.: Els descendents sn poc viables , no assoleixen la vida adulta o b no arriben a la maduresa sexual.