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25/8/2009

MICROBIOTA DO SOLO E SEUS PRINCIPAIS PROCESSOS

Microrganismos
Microbiologia o estudo dos microrganismos, um grande grupo de seres vivos capazes de existirem como clulas nicas ou em agrupamentos em que cada clula um indivduo.

Autonomia: cada clula microbiana independente quanto a seus processos vitais de obteno de energia, crescimento e reproduo.

Todos os microrganismos tm estrutura celular: PROCARIOTOS e EUCARIOTOS

MICRORGANISMOS DO SOLO

SOLO COMO HBITAT

O solo constitui um sistema muito dinmico e organizado e representa um excelente meio para

Funes:
Decomposio Ciclagem de nutrientes FBN Fotossntese Controle biolgico Interaes: ... micorriza

a sobrevivncia e proliferao de uma variedade de organismos representada por componentes macro e microscpicos

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DENSIDADE E BIOMASSA DE ORGANISMOS DO SOLO ORGANISMOS QUANTIDADE ESTIMADA (NO / m 2) Biomassa (g / m 2)

COMPONENTES DA BIOTA DO SOLO


PROCARIOTOS: BACTRIAS: ACTINOMICETOS CIANOBACTRIAS EUCARIOTOS: FUNGOS ALGAS MACROFAUNA: ANELDEOS, TRMITAS, FORMIGAS MESOFAUNA: CAROS, COLMBOLOS MICROFAUNA: PROTOZORIOS, NEMATIDES

BACTRIAS FUNGOS 1010 - 1011 NEMATIDES 108 - 1010 PROTOZORIOS 1010 ALGAS 1010 L. DE COLEPTEROS 10 - 103 LARVAS DE DPTEROS 10 - 103 MINHOCAS 102 TRMITAS 102 - 105 FORMIGAS 102 - 105 ARACHNIDA 10

1013

1014

50 100 10 9 1

50 4 0,5 0,5

Morfologia e fisiologia variam bastante entre espcies Taxonomia destes grupos sofre mudanas contnuas

(Moreira e Siqueira, 2002, modificado)

CLASSIFICAO DOS ORGANISMOS (Woese et al., 1990 e Cavalier-Smith, 1993) IMPRIOS: 1. BACTERIA 2. EUCARYOTA DOMNIO 1/REINO 1: ARCHAEBACTERIA DOMNIO 2/REINO 2: BACTERIA OU EUBACTERIA DOMNIO 3: EUCARYA REINO 3: REINO 4: REINO 5: REINO 6: REINO 7: REINO 8: ARCHAEZOA (?) PROTOZOA CHROMISTA PLANTAE FUNGI ANIMALIA

Distncia evolutiva

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BACTRIAS Procariticas = grupo mais numeroso do solo Rpido crescimento e decomposio de vrios substratos Participao na ciclagem de nutrientes

PROTOZORIOS (<0,2 mm) Alta diversidade morfolgica e de hbitos alimentares. Vida livre (a maioria) ou associados a outros seres vivos. Higrfilos - gua para atividade metablica.

Transformaes bioqumicas especficas: nitrificao/desnitrificao, oxidao/reduo de S Fixao Biolgica de N2 Ao antagnica aos patgenos Produo de substncias de crescimento vegetal (RBPCP)

Condies desfavorveis: cistos (estdio inativo). Descritas 30.000 espcies vivas e muitos fsseis. Protozorios de vida livre: alimentam-se de substncias orgnicas dissolvidas e de outros animais, podem ser predadores (de bactrias, leveduras, de outros protozorios, esporos de fungos e algas) = equilbrio biolgico do solo !

ALGAS ALGAS VERDES (as mais abundantes no solo) ALGAS VERMELHAS Distribuio ampla: sobre ou no solo; lama, areia, neve e presas a plantas ou animais. So os principais microrganismos fotossintetizantes que vivem no solo (alta luminosidade, umidade e baixa acidez).

FUNGOS Eucariticos, a maioria com formas filamentosas Clulas ou estruturas de repouso (esporos) e hifas Quimiorganotrficos: saprfagos, parasitas e simbiontes* simbiontes* Aerbios obrigatrios Representam 70 a 80% da biomassa microbiana Presena: teor de M.O., pH (5,5) e umidade

* Micorriza

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INTRODUO Crescimento vegetal em: sistemas naturais e agrcolas

MICROBIOLOGIA DA RIZOSFERA

MICRORGANISMOS RIZOSFRICOS atividade nos ciclos biogeoqumicos de nutrientes transformaes da matria orgnica influncia no enraizamento produo de substncias promotoras de crescimento absoro de nutrientes proteo vegetal contra estresses, etc

RIZOSFERA (Hiltner, 1904). Volume de solo ao redor de razes onde o crescimento bacteriano estimulado.

Esquema

Na prtica: como separar a rizosfera.

Esfera de maior atividade fsica, qumica e biolgica

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ATIVIDADE FSICA Ao agregante sobre as partculas do solo A penetrao das razes no solo afeta a aerao Alterao do potencial hdrico ATIVIDADE QUMICA Precipitao/acmulo de sais Variaes no pH Alterao da relao O2/CO2 (respirao) Produtos orgnicos diversos (mucigel, exsudatos) Sinais moleculares, fatores de crescimento ATIVIDADE BIOLGICA Colonizao radicular: 7 a 15% do rizoplano (Superfcie ativa da raiz superfcie de contato) Proliferao e atividade de microrganismos Ecossistema microbiano complexo (efeito rizosfrico) (Foster et al., 1983)

EFEITO RIZOSFRICO* Microrganismos Relao R:S Bactrias Fungos Actinomicetos Protozorios Algas 23:1 12:1 7:1 2:1 0,2:1

Exemplo: Rizosfera de trigo

(Extrado de Siqueira e Franco, 1988)

* Influncia das razes sobre os microrganismos Densidade de propgulos na rizosfera Densidade de propgulos no solo adjacente

Compostos comumente encontrados na rizosfera


Aminocidos: todos os de ocorrncia natural cidos orgnicos: actico, butrico, ctrico, fumrico, ltico, gliclico, oxlico, propinico, tartrico, valrico, etc. Carboidratos: arabiose, frutose, glicose, maltose, sacarose, desoxiribose, galactose, manose, rafinose, xilose, oligossacardeos, etc. Derivativos de cidos nuclicos: adenina, citidina, guanina, uridina Vitaminas: biotina, colina, inositol, cido nicotnico, pantotnico, piridoxina e tiamina Enzimas: amilase, invertase, fosfatase, protease Outros compostos: auxinas, glutamina, glicosdeos, cido ciandrico, peptdeos, saponinas, cidos fenlicos, escopaletina, dixido de carbono, lcool, etc.

Fluxo de fotoassimilados na rizosfera.

Carbono fotoassimilado 60% da fotossntese Razes 50% 50% Respirao

Crescimento Exsudatos Mucigel Tecidos

CO2

Matria orgnica do solo Decomposio Microrganismos Compostos livres

CO2

CO2

Siqueira, 1993.

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Plantas podem estimular/inibir a atividade microbiana! Micorriza: absoro de P alm da zona de depleo.

IMPORTANTE
RIZOBACTRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO (RBPC) Azotobacter, Acetobacter, Bacillus, Pseudomonas, Azospirillum, Agrobacterium, ... Antagonismo Produo de SPC

RAIZ Zona de depleo (P) Miclio de FMs P


OHpH H+ pH

RIZOBACTRIAS DELETRIAS DE CRESCIMENTO (RBDC) Enterobacter, Klebsiella, Arthrobacter, Pseudomonas, ... Substncias txicas HCN, H2S, cidos, etanol, compostos fenlicos Razes Germinao de sementes

NO3-

NH4+

difuso

Alguns efeitos dos microrganismos rizosfricos: Nutricionais Ciclos biogeoqumicos Mineralizao da matria orgnica nutrientes Nitrificao e desnitrificao Solubilizao de fosfatos e micronutrientes Imobilizao temporria de nutrientes Reduo do sulfato e elementos como Fe e Mn Fixao Biolgica de N2 Micorriza No nutricionais Produo de vitaminas, hormnios, enzimas ... Razes laterais Elongao radicular Plos radiculares (Azospirillum) Efeitos no florescimento Efeitos na frutificao Ao antagnica a patgenos

Efeitos dos exsudatos sobre alguns patgenos no solo


Patgeno Principal efeito DIRETO ( + ) Germinao estimulada por acares Germinao estimulada por exsudatos Exsudatos tm efeito quimiotxico Zoosporos com quimiotaxia especfica Estimula o crescimento Germinao estimulada

Fusarium spp. Sclerotium spp.1 Pythium spp. Phytophtora Rhizoctonia solani Verticillium spp.

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MANEJO DOS MICRORGANISMOS DA RIZOSFERA Principais enfoques

Modificao da populao rizosfrica Manipulao da pop. presente (condies-solo/planta) Introduo de microrganismos especficos inoculao

Patologia vegetal germinao dos propgulos colonizao do hospedeiro

Microbiologia e nutrio simbiontes solubilizadores mineralizadores efeito agregante

Devem ser capazes de:


Disponibilidade, aquisio e uso de nutrientes pela planta Supresso de doenas (efeito controle biolgico) Produo vegetal pela liberao microbiana de SPC

ao antagonista RBPC RBDC Azotobacter, Acetobacter, Bacillus, Pseudomonas, Azospirillum, Trichoderma, rizbio, fungos MAs...

Caracterstica estrutural do solo

ECOLOGIA E ATIVIDADE MICROBIANA NO SOLO

Fase slida - partculas inorgnicas (areia silte e argila) e orgnicas. Estabilizao das partculas - agregados Estrutura - tamanho e arranjo espacial slidos e poros

Dimetro ou espessura dos constituintes do solo Ecologia microbiana do solo: Estuda as relaes entre os microrganismos do solo e seus hbitats e adaptao ao ambiente Areia - 50-2000m Silte - 2-50 m Argila - <2 m Bactria - 0,5-1,0 m Fungos - 0,3-10 m Plos radiculares - 10-14 m

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Microbiota do solo

Arranjo espacial dos microrganismos em relao s partculas do solo (Lynch, 1983)


on metlico

Relao intensa com o solo. Dificilmente esto na soluo do solo.


Areia

Ocupam 0,5% do espao poroso - maioria em dormncia ou mortos. Ativos: 15 a 30% bactrias; 2-10% fungos.

Bactria
-

Argila
-

M+
+ - -

Silte

Hifa fngica

O microambiente do solo

Diversos fatores regulam a atividade microbiana nos microambientes do solo:

Protena +
s da ici t s
+ + +

- SUBSTRATO(alimento) - Fatores de crescimento - Nutrientes minerais

- UMIDADE (gua) - Temperatura - Radiao solar - AERAO - Composio da soluo do solo - pH

Pe

Antibiticos

NO2Mg2+

Clula microbiana
+

NH4+ NO3Argila

- Interaes clulas x colides - Mineralogia do solo

Ca2+ H+
Colide orgnico

Al3+
a gu ed m l i F

- Interaes entre microrganismos - Interaes microrganismos-plantas - Atividades antropognicas

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Substratos Natureza fortemente heterotrfica das populaes microbianas do solo - elevada demanda por substratos orgnicos.

Fatores de crescimento (FC) Substncias orgnicas requeridas em pequenas quantidades (1 mg a 100 mg/L), que so essenciais ou estimulantes para o crescimento dos microrganismos. Exemplos: vitaminas, pirimidinas, etc. aminocidos, purinas,

Tipos de substratos carbonceos presentes no solo: resduos complexos de plantas, animais e microrganismos, produtos da transformao de resduos, materiais sintetizados pelo homem.

Principais fontes de FC: excrees de razes e microrganismos, resduos orgnicos .

Nutrientes minerais Funo: componentes estruturais do protoplasma, fontes de energia para os quimiolitotrrficos, doadores de eltrons para fotolitotrficos e quimiolitotrficos.

Umidade (gua) Afeta o metabolismo intracelular, a turgidez, o movimento de nutrientes, produtos txicos e a aderncia aos colides.

Dficit hdrico - estruturas de resistncia a seca, aumento da esporulao, alterao de outros fatores (salinidade, aerao).

Deficincia de minerais pode afetar: sntese de enzimas, parede celular, DNA e RNA, mobilidade, interaes simbiticas, etc. Geralmente, a atividade tima perto de 0,01MPa e decresce quando o solo torna-se alagado ou mais seco

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Radiao solar Temperatura Afeta a velocidade das reaes fisiolgicas e a maioria das caractersticas fsico-qumicas do ambiente. Efeito direto sobre algas, cianobactrias e bactrias fotossintetizantes na superfcie do solo. Efeito indireto atravs das plantas sobre os microrganismos - efeito rizosfrico. Aerao Maioria das espcies possui uma faixa de tolerncia prximo de 30oC (mesotrmicos). Crtica para a densidade e atividade microbiana (aerbios, anaerbios facultativos e obrigatrios). A concentrao de CO2 no solo > que na atmosfera (10-100x) - respirao das razes e dos microrganismos.

Microrganismos do solo apresentam diferentes termotolerncias: de -12 a 110oC.

pH Medio do pH - predio da capacidade do solo de suportar as reaes microbianas. nitrificao - reao pH sensvel - pH < 6 diversas enzimas - pH dependente (membranas) Doenas: sarna da batata - pH 5,5 e 6 Interao direta com as clulas bacterianas Mineralogia do solo Influncia sobre os atributos fsico-qumicos do solo (pH, aerao, CTC)

Maioria das bactrias - pH 4 - 9 acidfilas - pH 1-6 (Thiobacillus), basfila moderada -Nitrosomonas (pH 7,3 - 9,6) Fungos - acidfilos moderados - pH 4 - 6 Interferncia no comportamento e processos microbianos: nitrificao, decomposio, conjugao bacteriana, crescimento, etc. Formao de agregados argila-bactria

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ADAPTAO E SELEO DE POPULAES MICROBIANAS Difcil interpretar as interaes - fatores de estresse raramente atuam independentemente.
TIPO

PRINCIPAIS TIPOS DE METABOLISMO ENCONTRADOS NOS MICRORGANISMOS DO SOLO (Neves, 1992)


FONTE DE ENERGIA LUZ FONTE DE CARBONO CO2 DOADOR DE ELETRON H2S, H2O, So, H2 EXEMPLO

FOTOLITOTRFICOS

Efeitos aditivos - multiplicativos Comunidade microbiana - alta plasticidade... Seleo - adaptao a hbitats diversos Homeostase
QUIMIORGASUBST. NOTRFICOS ORGNICA SUBST. ORGNICA FOTORGANOTRFICOS QUIMIOLITOTRFICOS LUZ SUBSTNCIA ORGNICA

PLANTAS ALGAS CIANOBACTRIAS BACTRIAS ALGAS

SUBSTNCIA ORGNICA

SUBSTNCIA CO2 MINERAL

SUBSTNCIA BACTRIAS MINERAL NITRIFICADORES Thiobacillus SUBST. PROTOZORIOS ORGNICA FUNGOS BACTRIAS

INTERAES ENTRE ORGANISMOS Microhbitat: clulas de diferentes espcies que se interagem. Interaes POSITIVAS ou NEGATIVAS

Interaes entre espcies: (0) sem efeito, (+) positivo, (-) negativo
Interao NEUTRALISMO POSITIVAS: COMENSALISMO PROTOCOOPERAO MUTUALISMO NEGATIVAS: COMPETIO AMENSALISMO PARASITISMO PREDAO A 0 B 0

NEUTRALISMO (ausncia de interao): raro no solo ! - requerimento nutricional muito especfico SIMBIOSE: associao permanente ou prolongada entre organismos diferentes e caracterizada por contato fsico, troca de metablitos e de nutrientes, integrao morfolgica e fisiolgica e regulao funcional entre os parceiros.

+ + +

0 + +

0 + +

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INTERAES POSITIVAS: COMENSALISMO: (A) beneficiada e (B) no afetada. Ex.: produo de FC (vitaminas), destoxicao, quebra de substratos complexos, etc. PROTOCOOPERAO: (A) e (B) so beneficiadas, embora sem obrigatoriedade. Ex.: FC uma a outra, N em troca de C, etc. MUTUALISMO: (A) e (B) so beneficiadas, modo obrigatrio. A ausncia prejudica a ambas. Ex.: lquens (fungos e algas ou fungos e cianobactrias)

INTERAES NEGATIVAS: COMPETIO: concorrncia por fatores vitais. Ex.: fontes de C, nutrientes, FC, O2, gua, espao, etc. Mecanismos: crescimento rpido, enzimas, germinao rpida. AMENSALISMO: habilidade de excretar produtos que afetam o desenvolvimento de outra. Ex.: toxinas, antibiticos, cidos, NH4+, NO3-, CN-, CO2, etc. PARASITISMO: (A) prejudicada e (B-parasita) beneficiada. Ex.: Fungos parasitando outros fungos e bactrias como Bdellovibrio parasitando outras bactrias.

PREDAO: relao mais dramtica entre organismos. Uma espcie fonte de alimento de outra (comum). Ex.: Protozorios e nematides predando bactrias, esporos e miclio de fungos. Predao X Parasitismo ! Predao: Efeitos negativos sobre os indivduos Efeitos positivos sobre populaes: mais ativas ou versteis para escapar desta interao negativa.

EFEITOS DAS INTERAES

ENTRE MICRORGANISMOS Decomposio e mineralizao da matria orgnica do solo e de xenobiticos; Controle biolgico; Equilbrio ecolgico; Sucesso ou falha da inoculao.

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ENTRE MICRORGANISMOS E A FAUNA DO SOLO Decomposio e mineralizao da matria orgnica do solo e ciclagem de nutrientes; Controle biolgico.

Favorece a nutrio e produo de plantas; Atua na ciclagem de nutrientes; Reduz impacto adverso da agricultura intensiva sobre o meio ambiente; Reduz estresses biticos e abiticos;

ENTRE MICRORGANISMOS E RAZES (+) Influencia a disponibilidade e absoro de nutrientes; Estimula a produo de substncias reguladoras do crescimento vegetal; Atua na sanidade das plantas.

Reduz a necessidade de insumos. ENTRE MICRORGANISMOS E RAZES (-) Doenas: perdas na produo; Inviabiliza o cultivo em reas infestadas.

EFEITOS ANTROPOGNICOS Atividade humana atributos qumicos e fsicos

Comunidade biolgica

Adubao, calagem, colheita, prticas de cultivo

Plantio direto convencional - queima Preparo do solo com grade pesada em sistema convencional

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Incio do plantio direto Plantio direto

Biomassa microbiana: parte da matria orgnica constituda pelos organismos vivos com volume menor que 5 x 103 m3, englobando microrganismos e alguns animais (nematides). Expressa em g de C por grama de solo seco

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