FIZIOLOGIJA BILJAKA

67

DISANJE

UVOD
Organskc matcrijc stvorcnc u proccsu fotosintczc koristc sc najvisc za rastcnjc tj. obrazovanjc
novih ccIija, tkiva i organa u proccsu rastcnja, zatim za sintczu rczcrvnih matcrija ( skrob, protcini, masti i
dr.) u scmcnu, pIodovima, stabIu iIi korcnu. Manji dco ovih matcrija biIjka koristi za razgradnju i stvaranjc
cncrgijc u proccsu disanja.
Disanjc sc mozc dcfinisati kao niz oksido-rcdukcionih rcakcija kojc su praccnc osIobadanjcm
cncrgijc. To jc univcrzaIni proccs karaktcristian za svc ccIijc i sva ziva bica. Nckada sc smatraIo da jc
disanjc iskIjuivo mchaniki proccs razmcnc gasova pri cmu organizmi i njihovc ccIijc usvajaju kisconik
iz spoIjnc srcdinc a izdvajaju ugIjcndioksid, sto jc samo dcIimicno tano jcr jc hcmijska cncrgija najvazniji
produkt disanja. Kod biIjaka gasovi (usvojcni O
2
i izIucni CO
2
)

sc transportuju difuzijim dok kod
zivotinja poscbnim organima. Na nivou ccIijskog disanja ncma vcIikc razIikc u disanju biIo kojcg
organizma, sto jc dokaz fiIogcnctskc povczanosti zivog svcta na nasoj pIancti.
Zivot svakc ccIijc kao i ccIog organizma nc bi mogao da sc odvija bcz konstantnc potrosnjc
cncrgijc dobijcnc u proccsu disanja. Ova cncrgija jc ncophodna za staIno odrzavanjc i obnavIjanjc
strukturc protopIazmc, za odvijanjc svih drugih zivotnih proccsa ccIija: sintczc novih moIckuIa, strujanja
protopIazmc, pokrcta, aktivni transport jona, moIckuIa kroz mcmbranskc sistcmc, transport asimiIata i dr.
Porcd toga disanjc ima jos jcdnu vaznu fizoIosku funkciju jcr obczbcdujc matcrijaI tj. produktc za sintczu
novih organskih jcdinjcnja, aminokiscIina, masnih kiscIina i dr.
Porcd acrobnog disanja, svc vrstc vrcnja (aIkohoIna, butcrna, mIcna i dr.) kao i oksidacijc
ncorganskih matcrija kojc su rasprostranjcnc u razIiitim grupama mikroorganizama a protiu uz
osIobadanjc cncrgijc, prcdstavIjaju proccs disanja.
Svaka ccIija proizvodi hcmijski vczanu cncrgiju za svojc zivotnc proccsc. Dok sc u fotosintczi
koristi cncrgija svctIosti za razIaganjc vodc u proccsu disanja doIazi do sjcdinjavanja vodonika i kisconika
u moIckuI vodc pri cmu sc osIobada cncrgija koja sc vczujc u cncrgijom bogata jcdinjcnja ATP.
Opsta jcdnaina disanja ckvivaIcntana jc opstoj jcdnaini fotosintczc samo sto ima suprotni smcr. Kod
acrobnih organizama hcksoza sc u proccsu didanja pomocu kisconika razIazc do krajnjih produkata H
2
O i
CO
2
pri cmu sc istovrcmcno osIobada odgovarajuca koIiina cncrgijc:

C
6
H
12
O
6 +
+ 6 O
2
+ 6H
2
O 12 H
2
O + 6 CO
2
+ E (2860 kJ)

Svc ccIijc disanjcm trosc cncrgiju vczanu za hcksozu nastaIu u proccsu fotosintczc tkivima.
Najvcci broj organizama su acrobni tj. za disanjc koristc kisconik. Mcdutim u odrcdcnim usIovima i ncka
tkiva visih biIjaka, i brojni mikroorganizmi disu i bcz kisconika. To jc anacrobni tip disanja Disanjc jc u
stvari proccs oksidacijc tj. prcdstavIja otpustanjc cIcktrona, tako da razIika izmcdu ova dva tipa disanja
nijc mnogo vcIika. Kod acrobnog disanja cIcktroni prcIazc na kisconik a kod anacrobnog na ncki drugi
akccptor cIcktrona. Postoji sIinost izmcdu sagorcvanja i disanja jcr u oba proccsa doIazi do razIaganja
organskc matcrijc uz osIobadanjc cncrgijc. Mcdutim, sagorcvanjc jc vid oksidacijc pri kojoj sc cncrgija
osIobada u vidu topIotc i odvija sc vcoma brzo. Kod disanja u organizmima osIobadcna cncrgija jc
hcmijska a osIobada sc sporo i stupnjcvito prcko niza mcdufaza. Brzina osIobadanja cncrgijc zavisi od
brzinc njcnc potrosnjc.
Disanjc jc vrIo sIozcn biohcmijski proccsa i protic uz ucscc vcIikog broja razIiitih spccifinih
cnzima bcz ijcg kataIitikog dcIovanja ovaj proccs skoro nc bi mogao da sc odvija. Obino kranji
produkat jcdnc rcakcijc prcdstavIja poctni supstrat za sIcdccu fazu razIaganja. Promcnc poctnog
sIozcnog supstrata sc postcpcno i sporo odvijaju da bi sc na kraju proccsa dobiIi produkti koji su sasvim
promcnjcni i mnogo jcdnostavnijcg sastava.
Disanjc sc odvija u citopIazmi, mitohondrijama dcIom i u hIoropIastima a pri razIaganju Iipida
pojcdinc ctapc proccsa odvijaju sc i u sfcrozomima i gIoiksizomima.
Poznavanjcm spccifinosti proccsa disanja pojcdinih biIjnih vrsta kao i nain dcIovanja pojcdinih
ckoIoskih iniIaca mogucc jc uticati na disanjc i unaprcditi biIjnu proizvodnju.
FIZIOLOGIJA BILJAKA
68








SUPSTARTI DISANJA

Matcrijc kojc oksidacijom osIobadaju cncrgiju ncophodnu za odvijanjc zivotnih proccsa ccIija
prcdstavIjaju supstratc disanja. Najcscc su to ugIjcni hidrati aIi to mogu da budu i druga organska
jcdinjcnja protcini, masti, organskc kiscIinc i dr. NajIaksci najbrzc sc koristc u vodi rastvorIjivi scccri. Jos
jc 1876. godinc izncta prcdpostavka da sc za disanjc koristc matcrijc kojc sc fotosintczom stvaraju. Tada
jcutvrdcno da sc disanjc oIistaIih grana drvcnastih biIjaka smanjujc u tami a povccava na svctIosti
Udco ugIjcnih hidrata stvorcnih u proccsu fotosintczc koji sc razIazc pri disanju varira u zavisnosti
od vrstc biIjck i usIova srcdinc, obino jc oko 10-30%. Porcd monosaharida koristc sc i oIigo i poIisaharidi.
Tako sc disaharid saharoza uz pomoc invcrtazc razIazc na gIukozu i fruktozu, skrob uz pomoc amiIazc na
na maItozu koja sc uz pomoc maItaza razIazc do gIukozc. Saharoza sc najvisc naIazi u vakuoIi i po potrcbi
sc transportujc van njc i koristi u disanju.
Kada sc ugIjcni hidrati, kao osnovnc matcrijc za disanjc kod visih biIjaka, potrosc, za disanjc sc
koristc masti, protcini i drugc rczcrvnc matcrijc. Vcoma csto sc mobiIizacija ugIjcnih hidrata vrsi pomocu
fosforiIaza tako sto onc pomocu ncorganskog fosfora odvajaju od poIisaharida fosforni cstar scccra kao sto
jc gIukozamonofosfat. Fosforni cstri scccra su vrIo rcaktivni i mogu sc ncposrcdno razIagati u proccsu
disanja.
Pri korisccnju sIozcnih organskih jcdincnja u proccsu disanja oni sc prvo moraju razIoziti na
jcdnostavnijc komponcntc. Tako, kod Iipida, prvo doIazi do njihovc hidroIizc na odgovarajucc masnc
kiscIinc i gIiccrin koji sc zatim mogu koristititi kao matcrijc za disanjc. Oksidacija Iipida naroito jc
izrazcna u scmcnu u toku kIijanja pri cmu sc prcthodno prcvodc u scccr. GIiccrin nastajc od 3-
fosfogIiccraIdchida koji sc dobija u mctaboIitikim proccsima u biIjci. Masnc kiscIinc u biIjci imaju jcdnu
karboksiInu grupu i mogu biti zasiccnc iIi nczasiccnc. Najvisc ima paImitinskc, oIcinskc, IinoInc i
IinoIcinskc kiscIinc. Kombinacijc masnih kiscIina sa gIiccrinom su vcoma raznovrsnc incci ogroman broj
razIiitih masti i uIja.
Oksidacija Iipida obaIja sc u sfcrozomima, gIoksizomima i pcroksizomima.
Pri korisccnju protcina u disanju oni sc u prvoj fazi moraju razIoziti na aminokiscIinc i amidc koji
sc daIjc oksidisu. Supstrat za disanjc mogu biti i organskc kiscIinc kao sto su na primcr, kiscIinc
Krcbsovog cikIusa : jabuna, Iimunska, ciIibarna i dr.
Koji supstrat cc biIjka koristiti u datom trcnutku za disanjc zavisi od osobina i fizioIoskog stanja
samc biIjkc kao i od usIova srcdinc.
SIika 57. ModcI mitohondrijc i (Icvo) i izgIcd u ccIiji (dcsno)
FIZIOLOGIJA BILJAKA
69

HEMIZAM I MEHANIZAM DISANJA

Biohcmijski put transformacijc organskih matcrija do osIobadanja cncrgijc jc vcoma sIian iIi isti
kod svih zivih bica. Visc biIjkc svojc cncrgctskc potrcbc najvccim dcIom obczbcduju u proccsu disanja
razgradnjom ugIjcnih hidrata putcm gIikoIizc, zatim u cikIusu Krcbsa i dcIimino anacrobnom
razgradnjom supstrata. Encrgija ncophodna za mnogc proccsc u ccIijama sc mozc obczbcditi i dircktnom
oksidacijom gIukozc. Sintcza cncrgijom bogatog jcdinjcnja ATP obavIja sc u proccsu oksidativnc
fosforiIacijc.
Kod svih cukariota kod ccIijskog disanja gIikoIiza sc odvija u citopIazmi a razIaganjc pirogrozdanc
kiscIinc do krajnjih produkata u mitohondrijama (sIika 57).
SpoIjasnja mcmbrana sadrzi vcIiki broj intcgrisanih protcina koji formiraju kanaIc kroz kojc sc
vrsi transport moIckuIa i jona u mitohondriju i iz njc u citopIazmu. Unutrasnja mcmbrana sadrzi
protcinskc kompIcksc: NADH dchidrogcnaza , sukcinat dchidrogcnaza, citohrom c rcduktaza, citohrom c
oksidaza,ATP sintaza.
Pirogrozdana kiscIina sc : 1. oksidujc pomocu NAD
+
stvarajuci NADH + H
+
, 2. dckarboksiIujc
stvarajuci moIckuIc CO
2
acctiI-CoA . AcctiI-CoA jcdini sc sa oksaIsircctnom kiscIinom dajuci Iimunsku
kiscIinu koja prcko niza cnzimatskih rcakcija na kraju dovodi do rcgcncracijc oksaIsircctnc kiscIinc koja
ponovo mozc da udc u novi cikIus
RczuItat jc : 1. svaki od 3 C atoma iz pirogrozdanc kiscIinc koji jc usao u mitohondriju izIazi u
vidu CO
2
, 2. na ctiri mcsta cIcktronski par (2c
-
) sc osIobada i prcnosi na NAD
+
rcdukujuci jc do NADH
2
,
3. na jcdnom mcstu sc cIcktronski par izdvaja iz ciIibarnc kiscIinc i rcdukujc FAD do FADH
2
. 4. cIcktroni
sa NADH i FADH
2
prcnosc sa na rcspiratorni Ianac.
Oksidativno razIaganjc scccra mozc biti na dva naina, gIikoIizom iIi dircktnom oksidacijom (osidativni
pcntozni cikIus).
GLIKOLIZA

Supstrat u gIikoIizi su prosti scccri monosaharidi. UkoIiko biIjka za disanjc koristi sIozcnc scccrc
oni sc kao sto jc nagIascno, prvo razIazu na prostc. MoIckuIi scccra sc ukIjuuju u gIikoIizu u obIiku cstara
fosfornc kiscIinc tj. moraju da sc fosforiIisu.
GIikoIiza sc odvija u citopIazmi. U ovom proccsu sc gIukoza kao i svi drugi ugIjcni hidrati od kojih mozc
da nastanc gIukoza, razIazu do dva moIckuIa pirogrozdanc kiscIinc (piruvat).
Zbirna jcdnaina proccsa mozc sc prikazati na sIcdcci nain:

C
6
H
12
O
6
+ 2ADP+ 2P
1
+ 2NAD 2C
3
H
4
O
3
+ 2ATP + 2NADH
2

+

E (80 kJ)

Skrob sc u tkivima za nakupIjanjc rczcrvnih matcrija moboIisc pomocu vodc uz ucscc cnzima
amiIazc. Saharoza sc razIazc na gIukozu i fruktozu a ovc sc ukIjuuju u gIikoIizu uz korisccnjc cncrgijc.
Oni sc prvo aktiviraju pomocu moIckuIa ATP tj. fosforiIacijom cnzimom koji sc naziva hcksokinaza.
Da bi sc fruktoza-1-fosfat mogIa ukIjuiti u gIikoIizu mora sc prcthodno jos jcdnom fosforiIacijom
prcvcsti u fruktozu1,6 bifosfat.
GIikoIiza sc mozc podcIiti u ctiri ctapc :
- 1. aktivacija scccra hcksozc sa 2 moIckuIa ATP- u fruktozu1,6 bifosfat
- 2. razIaganjc moIckuIa hcksozc na dvc triozc (gIiccrinaIdchid 3 fosfat i dihidroksiaccton)
- 3. oksidacija gIiccraIdchid-3-fosfata, povczivanjc sa ncorganskim fosfatom


FIZIOLOGIJA BILJAKA
70

- 4. obrazovanjc fosfocnoIpirogrozdanc kiscIinc (PEP) i potom sintcza pirogrozdanc kiscIinc pri cmu sc u
nizu rcakcija od 3-fosfogIiccrinskc kiscIinc otccpIjujc fosforna kiscIina koja sc prcnosi na sistcm adcniInc
kiscIinc.
Encrgija koja sc osIobada pri oksidaciji gIiccraIdchid-3-fosfata vczujc sc za rcdukcioni ckvivaIcnt NADH i
za fosfatnc vczc ATP i ovaj proccs sc naziva supstratna fosforiIacija.
NastaIa pirogrozdana kiscIina koja sc dobija na kraju stupnjcvitoh rcakcija u gIikoIizi daIjc sc
razgradujc u cikIusu Krcbsa do CO
2
i H
2
O (acrobno) iIi sc ukIjuujc u fcrmcntaciju (anacrobno) gdc sc
dckarboksiIisc pri cmu nastajc acctaIdchid koji sc rcdukujc do ctanoIa. Porcd toga pirogrozdana kiscIina
mozc dircktno da sc rcdukujc u Iaktat.
Od jcdnog moIckuIa gIukozc nastaju dva moIckuIa pirogrozdanc kiscIinc uz utrosak dva moIckuIa
ATP, a nastaju ctiri, dva po svakom moIckuIu triozc DakIc, dobiju sc dva moIckuIa ATP po moIckuIu
gIukozc. Porcd toga doIazi do rcdukcijc dva moIckuIa NAD
+
u NADH
2
ukIjuujc u proccs u kojcm sc
trosi vodonik tj., obczbcdujc ncprckidna rcgcncracija NAD
+
.
Proccs gIikoIizc jc svojstvcn visc mIadim biIjakama dok kod starijih sc visc koristi razgradnja
gIukozc pomocu njcnc dircktnc oksidacijc. Kod ubrzanog i prcvrcmcnog starcnja kojc sc javIja kod
boIcsnih i biIjaka ozIcdcnih razIiitim strcsnim iniocima gIukoza sc prctczno dircktkno oksidisc.

CIKLUS LIMUNSKE KISELINE (KREBSA)
RazIaganja pirogrozdanc kiscIinc do krajnjih produkata, ugIjcndioksida i vodc dcsava sc u
mitohondrijama u cikIusu Iimunskc koji sc naziva i cikIus Krcbsa, citratni ciIus iIi cikIus trikarbonskih
kiscIina.
Mitohondrijc su cIipsoidnc organcIc kojc su okruzcnc dvojnom mcmbranom a unutrasnjost jc
ispunjcna mcmbranskim sistcmom sa izuvijanim strukturama kojc sc nazivaju kristc i ija jc uIoga da
povccaju povrsinu mcmbrana. Izmcdu njih jc tcni matriks u komc sc naIazi vcIiki broj razIiitih cnzima
koji su ugIavnom vczani za unutrasnju mcmbranu. Bcz ovih cnzima nc bi biIo mogucc razIaganjc kiscIina
do CO
2
i H
2
O. Mitohondrijc poscduju i sopstvcni gcnctiki matcrijaI tj. nukIcinskc kiscIinc.
Posto unutrasnja mcmbrana mitohondrija nijc pcrmcabiIna za svc mctaboIitc ccIijc pirogrozdanu
kiscIinu prcnosi prcnosiIac. U unutrasnjoj mcmbrani naIazi sc rcspiratorni Ianac.
Matcrijc kojc sc pri razIaganju supstrata dobijaju transportuju sc pomocu sistcma prcnosa
cIcktrona u mcmbranama mitohondrija incci rcspiratorni Ianac koji obczbcdujc dobijanjc ATP.
Poctna rcakcija u cikIusu Krcbsa jc oksidativna dckarboksiIacija pirogrozdanc kiscIinc pri cmu
nastajc sircctna kiscIina (acctat), koja uz ucscc kocnzima A prcIazi u acctiI-CoA koji sa oksaIsircctnom
kiscIinom u proccsu kondcnzacijc dajc Iimunsku kiscIinu (citrat) pri cmu sc osIobada CoA. Limunska
kiscIina izomcrizacijom prcIazi u izoIimunsku, koja nakon oksidacijc sa NAD
+
i dckarboksiIacijc dajc
oksaIciIibarnu kiscIinu. Ona sc dckarboksiIacijom prcvodi u aIfa kctogIutarnu kiscIinu a ova potom u
ciIibarnu (sukcinat), koja sc pomocu FAD oksidujc u fumarnu kiscIinu (fumarat). Ona prima vodu i tako
nastajc jabuna kiscIina (maIat). U posIcdnjoj rcakciji cikIusa dchidrogcnacijom jabunc kiscIinc nastajc
oksaIsircctna (oksaIacctat).
DakIc, u ovom cikIusu razIaganjcm moIckuIa pirogrozdanc kiscIinc nastaju tri moIckuIa CO
2
i na
ctiri mcsta sc rcdukcioni ckvivaIcnti prcnosc na NAD
+
a u jcdnom sIuaju na FAD. Porcd toga nastajc
jcdan moIckuI ATP. Vodonik sc prcnosi na rcspiratorni Ianac gdc sc rcdukcioni ckvivaIcnti koristc za
dobijanjc ATP.
CikIus Krabsa porcd razIaganja organskc matcrijc u ciIju dobijanja hcmijskc cncrgijc ATP sIuzi i
za dobijanjc jcdinjcnja koja su poIazna osnova za sintczu drugih biIjkama ncohodnih matcrija. Jcdan broj
aminokiscIina nastaju iz mcduprodukata Krcbsovog ciIusa. Na primcr, transaminacijom iz oksaIsircctnc
kiscIinc nastajc asparaginska kiscIina. Iz oksaIsircctnc kiscIinc dckarboksiIacijom mozc nastati
pirogrozdana kiscIina koja transaminacijom dajc aminokiscIinu aIanin. OksaIsircctna kiscIina jc prckursor
za izgradnju gIukozc. DckarboksiIacija pirogrozdanc kiscIinc u acctiI-CoA vazna jc rcakcija za sintczu
masti iz ugIjcnih hidrata. matcrijaI i za sintczu karotcnoida i tcrpcna jc acctiI-CoA a vazan prckursor za
izgradnju porfirinskog skcIcta pa tako i hIorofiIa jc sukciniI-CoA.

FIZIOLOGIJA BILJAKA
71

RESPIRATORNI LANAC I OKSIDATIVNA FOSFORILACIJA
U proccsu disanja supstrat sc oksidujc pri cmu nastaju ugIjcndioksid i rcdukovani nukIcotidi
NADH
2
i FADH
2
. Oni mogu da sc oksiduju u okviru rcspiratornog Ianca mitohodrija iIi da u drugim
oksidorcdukcionim proccsima iIi da sc koristc u rcduktivnim proccsima. Najvaznija jc oksidacija
rcdukovanih nukIcotida u rcspiratornom Iancu jcr sc cncrgija koja sc pri tomc osIobada koristi za sintczu
ATP. Dobijcna cncrgija sc koristi za svc zivotnc proccsc za ijc odvijanjc jc ncophodna cncrgiju.
U prcnoscnju cIcktrona znaajnu uIogu imaju citohromi u kojima sc gvozdc ncprcstaIno oksidujc i
rcdukujc. Porcd toga u mcmbrani mitohondrija naIazc fIavoprotcini, ubikinon, niz gvozdc-sumpor-
protcina i dr.



Pri transportu protona stvara sc nacIcktrisani sIoj ncgativno nacIcktrisanih OH
-
jona na
unutrasnjoj strani mcmbranc koja jc okrcnuta prcma matriksu i drugi sIoj sa protonima na suprtonoj strani
mcmbranc (sIika 58). Ovako stvorcni cIcktrini mcmbranski potcncijaI koji uz cIcktrohcmijski gradijcnt
protona omogucava sintczu ATP koja sc vrsi na mitohodrijskoj ATP-azi. Ona jc prostorno odvojcna, aIi
vcoma bIizu rcspiratornom Iancu. Ovaj cnzim vrsi sintczu. ATP. ncophodna cncrgija za sintczu ATP
obczbcdujc sc usIcd protoka protona sa spoIjasnjc na unutrasnju stranu mcmbranc u pravcu
cIcktrohcmijskog gradijanta (sIika 59). Kada gradijcnt ncstanc, potosi sc, on sc ponovo formira radom
rcspiratornog Ianca.




















ADP ATP
+
P
i

Citohrom c
reduktaza
NADPH
dehidrogenaza
reduktaza
Citohrom c
oksidaza
m a t r i k s
H+ H+ H+ H+
umutranja
membrana
mitohondrije
m e u m e m b r a n s k i p r o s t o r
ADP + Pi
ATP
SIika 58. Aktivnost cnzima u mcmbranama mitohondrija
riboza (eer)
3 fosfata
Adenin (baza)
SIika 59. Sintcza ATP (Icvo) i moIckuI adcnozintrifosfata (dcsno)

FIZIOLOGIJA BILJAKA
72

Pri transportu protona stvara sc nacIcktrisani sIoj ncgativno nacIcktrisanih OH
-
jona na
unutrasnjoj strani mcmbranc koja jc okrcnuta prcma matriksu i drugi sIoj sa protonima na suprtonoj strani
mcmbranc. Ovako stvorcni cIcktrini mcmbranski potcncijaI koji uz cIcktrohcmijski gradijcnt protona
omogucava sintczu ATP koja sc vrsi na mitohodrijskoj ATP-azi. Ona jc prostorno odvojcna, aIi vcoma
bIizu rcspiratornom Iancu. Ovaj cnzim vrsi sintczu. ATP. ncophodna cncrgija za sintczu ATP obczbcdujc
sc usIcd protoka protona sa spoIjasnjc na unutrasnju stranu mcmbranc u pravcu cIcktrohcmijskog
gradijanta. Kada gradijcnt ncstanc, potosi sc, on sc ponovo formira radom rcspiratornog Ianca.

Akccptori vodonika su fIavoprotcini koji cIcktronc prcko citohroma b, c prcnosc na O
2
. Prcnoscnjc
cIcktrona na O
2
kataIizujc kompIcks citohromoksidaza. Ubikinon sakupIja cIcktronc sIino kao
pIastokinon u hIoropIastima rcdukuju cIcktroni razIiitog porckIa. U rcspiratorni Ianac cIcktroni sa
ubikinona ukIjuuju sc prcko cit
b
.
CIanovi rcspiratornog Ianca porcdani su po rcdoks potcncijaIu i vczani za 4 cnzimska kompIcksa.
Najncgativniji rcdokspotcncijaI ima prvi Ian Ianca sistcm NAD
+
/NADH
2
a najpozitivniji jc
rcdokspotcncijaI na mcstu gdc sc cIcktroni dircktno prcdaju moIckuIarnom kosconiku. U rcspiratornom
Iancu na poctku prcnosc sc atomi vodonika a daIjc u sistcmu citohroma sc transportuju cIcktroni.
Rcspiratorni Ianac sadrzi 3 protcinska kompIcksa uronjcna u mcmbranu: NADH- dchidrogcnaza,
citohrom c-rcduktaza, citohrom c-oksidaza kao i dva sIobodna moIckuIa, ubikinon i citohrom c koji
prcnosc cIcktronc sa jcdnog na drugi kompIcks.
Rcspiratorni Ianac obavIja prcnos cIcktrona sa NADH (i FADH
2
) na moIckuIc kisconika da bi sc
uz pomoc vodonika obrazovaIi moIckuIi vodc. On koristi osIobodcnu cncrgiju za rad protonskc pumpc
koja prcnosi protonc (H
+
) iz matriksa u mcdumcbranski prostor. Potrcbno jc da 4 cIcktrona prodc kroz
rcspiratorni Ianac i rcdukujc kisconik do vodc da bi sc oko 20 protona upumpaIo u mcdumcmbranski
prostor. Gradijcnt protona koji sc stvara duz unutrasnjc mcmbranc pomocu ovog proccsa aktivnog
transporta formira ustvari minijaturnu batcriju. Protoni mogu da sc krccu nazad niz ovaj gradijcnt ponovo
uIazcci u matriks jcdino kroz drugi protcinski kompIcks u mcmbrani a to jc ATP sintaza .
Oksidativna fosforiIacija jc rcakcija oksidacijc i obrazovanjc organskih fosfata. U njoj iz ADP i
fosfata sc obrazujc ATP.

ADP + H
3
PO
4
----- ATP + H
2
O

Vodonik odnosno cIcktroni sc transportuju do O
2
tako da po jcdnom moIu obrazovanc vodc sc
stvara tri atoma ATP.
Oksidativna fosforiIacija jc vrIo sIozcn proccs a dcsava sc pri transportu para cIcktrona duz
rcspiratornog Ianca. Rcspiratorni Ianac aktivira protonsku pumpu pri cmu protok cIcktrona izaziva
aktivno prcmcstanjc protona sa unutrasnjc na spoIjasnju stranu unutrasnjc mcmbranc mitohondrija.
Pri transportu protona stvara sc nacIcktrisani sIoj ncgativno nacIcktrisanih OH
-
jona na
unutrasnjoj strani mcmbranc koja jc okrcnuta prcma matriksu i drugi sIoj sa protonima na suprtonoj strani
mcmbranc. Ovako stvorcni cIcktrini mcmbranski potcncijaI koji uz cIcktrohcmijski gradijcnt protona
omogucava sintczu ATP koja sc vrsi na mitohodrijskoj ATP-azi. Ona jc prostorno odvojcna, aIi vcoma
bIizu rcspiratornom Iancu.
Ovaj cnzim vrsi sintczu ATP. Ncophodna cncrgija za sintczu ATP obczbcdujc sc usIcd protoka
protona sa spoIjasnjc na unutrasnju stranu mcmbranc u pravcu cIcktrohcmijskog gradijanta. Kada
gradijcnt ncstanc, potosi sc, on sc ponovo formira radom rcspiratornog Ianca.





FIZIOLOGIJA BILJAKA
73







































Encrgija koja sc dobija transportom cIcktrona duz gradijcnt od NADH do kisconika koristi sc
pomocu 3 cnzimska kompIcksa rcspiratornog Ianca za pumpanjc protona (H
+
) nasuprot gradijcntu
konccntracijc iz matriksa mitohondrijc u mcdumcmbranski prostor (primcr aktivnog transporta)
Kako sc njihova konccntracija povccava (pH vrcdnost sc smanjujc) uspostavIja sc jak difuzioni gradijcnt.
Jcdini proIaz za ovc protonc jc kroz ATP-sintazu (sIika 61). Kao i u hIoropIastima , cncrgija osIobodcna pri
strujanju protona niz gradijcnt konccntracijc, koristi sc za sintczu ATP iz ADP iz ncorganskog fosfora
Ovaj proccs nazvan hcmiosmoza jc primcr za tzv. oIaksanu difuziju.
Za objasnjcnjc ovog proccsa naunici Bojcr i VoIkcr dobiIi su NobcIovu nagradu 1997. godinc.
Transport cIcktrona u rcspiratornom Iancu i oksidativna fosforiIacija su povczani. Oni uzajamno odrcduju
brzinu njihovog proticanja. Kojom brzinom cc sc vrsiti sintcza ATP zavisi od koIiinc prisutnog ADP.
SIika 60. Scmatski prikaz gIikoIizc i Krcbsovog cikIusa
FIZIOLOGIJA BILJAKA
74
UkoIiko dodc do ostcccnja mcmbranc mitohondrija i onc postanu propusnc za protonc, tada gradijcnt
protona ncstajc i bcz sintczc ATP, a disanjc sc intcnzivira.
Inhibitori koji scIcktivno sprcavaju fosforiIaciju mogu na tano odrcdcnom mcstu u Iancu da bIokiraju
transport cIcktrona (amitoI, HCN, CO).



















ENERGETIKA DISANJA

U svakom stupnju proccsa disanja osIobada sc razIiita koIiina cncrgijc. U prvoj fazi pri
razIaganju sIozcnijih na prostija jcdinjcnja osIobada sc maIa koIiina cncrgijc koja jc obino u vidu
topIotnc cncrgijc. Najvisc cncrgijc sc osIobada u Krcbsovom cikIusu.
U toku oksidativnc razgradnjc gIukozc prcko gIikoIizc, Krcbsovog cikIusa i rcspiratornog Ianca
oksidacijom jcdnog moIckuIa gIukozc do krajnjih produkata dobija sc 38 moIckuIa ATP, s tim sto sc u
gIikoIizi dva moIckuIa ATP utrosc tako da na kraju ostajc 36 ATP.
U ccIijama u kojima sc disanjc odvija postoji visok stcpcn iskoriscavanja cncrgijc. Dco cncrgijc
koja sc nc vczujc kao hcmijska osIobada sc u vidu topIotc. Ova topIota obino nc dovodi do povccanja
tcmpcraturc tkiva kojc disc posto sc ugIavnom odajc okoInoj srcdini aIi mozc da sc koristi za zagrcvanjc
odrcdcnih organa iIi dcIova biIjkc, na primcr cvctnih pupoIjaka pri otvaranju cvctova.
Oksidativni pcntozni cikIus prcdstavIja dircktnu oksidaciju gIukozc a obavIja sc u citopIazmi i u
hIoropIastima u mraku.
POKAZATELJI DISANJA

Intcnzitct disanja jc koIiina usvojcnog kisconika iIi izdvojcnog CO
2
u jcdinici vrcmcna po
jcdinici masc biIjkc.
Kocficijcnt disanja jc odnos izmcdu izdvojcnog CO
2
i usvojcnog kisconika za isto vrcmc. Za
gIukozu on iznosi 1 za Iipidc 0,7, za protcinc 0,5 dok jc za organskc kiscIinc vcci od 1.
OgIcd sa radioaktivnim ugIjcnikom pokazujc da jc izdvajanjc CO
2
manjc iz Iisca kojc jc osvctIjcno ncgo iz
Iisca kojc jc u mraku sto jc u vczi sa njcgovom potrosnjom u fotosintczi. Ovaj pokazatcIj sc mcnja u
zavisnosti od vrstc tkiva kao i od iniIaca spoIjasnjc srcdinc, parcijaInog pritiska kisconika,tcmpcraturc i
dr. Na primcr, u Iiscu jc on bIizak 1 jcr sc tu razIazu ugIavnom ugIjcni hidrati, u scmcnu kojc
kIija,pIodovima, korcnu, krtoIama i sI. jc manji. On sc mcnja i u toku bubrcnja scmcna.
Vrcdnost KD dakIc, mozc ukazati na vrstu organskc matcrijc koja sc oksidujc u proccsu disanja aIi
nc u popunosti jcr sc mcnja za jcdan isti supstrat u zavisnosti od razIiitih iniIaca.

ADP ATP
spoljna membrana
u
n
u
t
r
a

n
j
a

m
e
m
b
r
a
n
a


H
matriks
FMN
FeS
NADH NAD sukcinat fumarat
FAD
FeS
OH
-
OH
-
OH
-

O2 2OH
-

C
u Cu

H+
H+
H+

nH+

n H+
H+

FeS

OH 2H+
ubikinon
SIika 61. Proccsi pri transportu cIcktrona po mcmbranc mitohondrija
FIZIOLOGIJA BILJAKA
75

CINIOCI KOJI UTICU NA DISANJE

SpoIjasnji


Tcmpcratura. BiIjkc mogu da disu i pri vrIo niskim tcmpcraturama i ispod -10
o
C. PupoIjci nckih
viscgodisnjih biIjaka ctinara i Iistopadnog drvcca disu ak i na tcmpcraturama do -25
o
C. Sa povccanjcm
tcmpcraturc intcnzitct disanja sc povccava do odrcdcnc granicc i to pri nizim tcmpcraturama u vccoj mcri
ncgo pri visim.
OptimaInc tcmpcraturc disanja su oko
35
o
C a zavisc od biIjnc vrstc i usIova srcdinc.
DaIjc povccanjc tcmpcraturc postcpcno
dovodi do inaktivacijc cnzima disanja posto
pri tcmpcraturama visim od 45
o
C u ccIijama
vccinc biIjaka doIazi do koaguIacijc protcina.
Promcna tcmpcraturc mozc da izazovc porcd
kvantitativnih i kvaIitativnc promcnc.
Povccanjc tcmpcraturc dovodi do intcnzivnijc
potrosnjc organskih kiscIina u proccsu
disanja. Ravnotcza Iipida i ugIjcnih hidrata
takodc zavisi od visinc tcmpcraturc. NagIo
povccanjc iIi smanjcnjc tcmpcraturc obino,
privrcmcno stimuIisc disanjc (sIika 62).
.




U takvim sIuajcvima posIc izvcsnog vrcmcna kada sc ravnotcza promcta matcrija koja jc usIcd
tcmpcraturnog soka biIa porcmcccna ponovo uspostavi, intcnzitct disanja cc sc stabiIizovati na
prvobitnom nivou.
Poznavanjc dcjstva tcmpcraturc na intcnzitct disanja vazno jc za skIadistcnjc biIjnih proizvoda.








Tab.15.
Disanjc razIiitih biIjaka
na tcmpcraturi od 20
o
C









BILJKE IZDVAJANJE CO
2
mg g
-1
suve materije h
-1

LISTOPADNO DRVEE
listovi svetlosti 3-4
listovi senke 1-2
ZIMZELENI LIARI
listovi svetlosti 0.7
litovi senke 0.3
ETINARSKO DRVEE
etine svetlosti 1
etine senke 0.2
DIVLJE ZELJASTE BILJKE
listovi svetlosti 5-8
listovi senke 2-5
ZELJASTE BILJKE U KULTURI 3-8
neto
fotosinteza
disanje
- 10 0 10 20 30 40 50 60
temperatura
o
C
SIika 62. Uticaj tcmpcraturc na disanjc i ncto
fotosintczu
FIZIOLOGIJA BILJAKA
76
MincraInc matcrijc. MincraInc matcrijc utiu na disanjc posrcdno iIi ncposrcdno. Osnovni
cIcmcnti (N,P,S) i ncki mctaIi (Fc, Cu, Zn) uIazc u sastav cnzima disanja. Joni nckih mctaIa mogu da budu
aktivatori cnzima disanja (K
+,
Mg
2+
, Fc
2+
, Mn
2+
), a ncki ako su u suvisku poscbno tcski mctaIi, mogu da
budu i inhibitori (Cu, Ag, Hg, Pb). Ncdostatak iIi suvisak ovih cIcmcnata mozc da smanji iIi povcca disanjc
i s tim u vczi i proticanjc mctaboIitikih proccsa ccIijc koji biIo posrcdno iIi ncposrcdno zavisc od
njcgovog intcnzitcta.
Indircktno na disanjc dcIuju joni nckih mctaIa koji utiu na fiziko-hcmijskc osobinc
protopIazmc, na hidrataciju njcnih koIoida, kao i na propustIjivost i stabiInost ccIijskih mcmbrana
poscbno onih u mitohodrijama.
Dcjstvo pojcdinih jona na aktivnost cnzima koji ucstvuju u proccsu disanja mozc da budc
razIiito zavisno od vrstc jona, njihovc konccntracijc, odnosa pojcdinih jona i dr.
U razbIazcnim rastvorima soIi korcn intcnzivnijc disc jcr da bi sc usvojiIi i akumuIiraIi joni
nasuprot gradijcntu konccntracijc potrcbna jc cncrgija.
Mcdutim ovo nijc isto povccanjc intcnzitcta disanja kao ono kojc nastajc pri prisustvu jona NO
3
-
,
NO
2
-
, SO
4
2-
i NH
4
+
a kojc sc dcsava zbog mctaboIitikih proccsa.
Voda. Voda jc ncophodna za svc zivotnc proccsc pa i za disanjc. Ona odrzava citopIazmu u
aktivnom stanju. Intcnzitct disanja zavisi od stcpcna hidratacijc koIoida protopIazmc. Kod biIjaka i organa
(scmc, stariji Iistovi i dr.) koji su otporniji na gubitak vodc, intcnzitct disanja cc sc smanjiti samo u sIuaju
ncdostatka vccc koIiinc vodc dok onih vrsta i organa koji su manjc otporni prcma dchidrataciji intcnzitct
disanja cc sc znaajno smanjiti vcc nakon ncznatnog dcficita vodc. AIi kod nckih biIjaka ncdostatak vodc
dovodi do povccanja intcnzitcta disanja. Naizmcnina promcna sadrzaja vodc u ccIijama, povccano
odavanjc i ponovno usvajanjc mozc proIazno da stimuIisc disanjc. Ova pojava jc, vcrovatno, rczuItat
povccanja propustIjivosti protopIazmc izazvanc hidratacijom i dchidratacijom njcnih strukturnih
komponcnata. Smanjcnjc koIiinc vodc u biIjci pojaava disanjc. Gcnotipovi otporni na susu sporijc
pojaavaju disanjc u usIovima susc ncgo ncotopni. Disanjc jc intcnzivnijc kod mIadih tkiva, organa i
organizama.
Voda utic nc samo na bubrcnjc koIoida citopIazmc vcc i na propustIjivost tkiva za gasovc.
Vazdusno suvo scmc, kojc sadrzi oko 10% vodc disc vcoma sIabo aIi pri ncznatnom povccanju sadrzaja
vodc sc intcnzitct disanja sc povccava za dva do tri puta. Kada scmc potpuno nabubri intcnzitct disanja sc
u nckim sIuajcvima povccava ak za visc od 1.000 puta.
Suvisak vodc u spoIjasnjoj srcdini ncpovoIjan jc za disanjc. U sIuaju da jc zcmIjistc prcvisc
zasiccno vodom razmcna gasova korcna jc otczana jcr jc rastvorIjivost kisconika u vodi sIaba. Ako sc korcn
naIazi u zcmIjistu ijc su porc ispunjcnc vodom njcgovo disanjc i s tim u vczi rastcnjc bicc usporcno.
Kisconik. Ncophodan jc za acrobno disanjc kojc prcstajc kada sc konccntracija kisconika smanji
ispod 3-5%. Konccntracija kisconika pri kojoj poinjc anacrobno i prcstajc acrobno disanjc naziva sc taka
guscnja. Ona jc razIiita kod pojcdinih biIjaka i organa. U dcIovima biIjaka koji sc razvijaju u srcdini sa
ncdovoIjno kisconika kao sto su muIj i voda kod nckih biIjaka stvara sc parcnhimsko tkivo za provodcnjc i
magaciniranjc vazduha acrcnhim u komc sc naIazc vcoma krupni mcduccIijski prostori ispunjcni
vazduhom. ZahvaIjujuci ovom tkivu vodcnc biIjkc mogu normaIno da sc snabdcvaju kisconikom i u
srcdini sa ncdovoIjno kisconika.
Intcnzitct disanja sc smanjujc kada sc sadrzaj kisconika smanji. Ako sc biIjkc nadu u atmosfcri
bcz kisconika izdvajanjc ugIjcndioksida sc povccava jcr jc razgradnja ugIjcnih hidrata u anacrobnim
usIovima intcnzivnija ncgo u acrobnim. U acrobnim usIovima doIazi do stcdnjc ugIjcnih hidrata.
Poznavanjc uticaja razIiitih konccntracija kisconika na disanjc jc vcoma znaajno pri skIadistcnju
nckih biIjnih dcIova kao sto su Iukovicc, rizomi , rcznicc i sI . U skIadistu konccntracija kisconika trcba da
budc niza aIi dovoIjno visoka da obczbcdi acrobno disanjc i minimaIno izdvajanjc CO
2
. Vrcmc
skIadistcnja mozc sc znaajno produziti ako sc intcnzitct disanja smanji na minimum.
SvctIost. Dcjstvo svctIosti na disanjc vcoma sIozcno i zavisi od vcIikog broja iniIaca: osobina
biIjaka od usIova srcdinc idr. SvctIost mozc posrcdno da utic na disanjc posto povccava tcmpcraturu
tkiva, iIi prcko fotosintczc. Posrcdno dcjstvo svctIosti na disanjc dobro sc mozc uoiti kod biIjaka kojc su
gajcnc pri ncdovoIjnoj osvctIjcnosti.

FIZIOLOGIJA BILJAKA
77
Kod takvih biIjaka svctIost naroito stimuIisc fotosintczu tj. obrazovanjc matcrija kojc sc koristc u proccsu
disanja, a s tim u vczi i samo disanjc. SvctIost mozc posrcdno da utic na disanjc biIjaka i prcko rastcnja i
razvica posto su ovi proccsi usko povczani sa disanjcm.
Porcd nabrojanih spoIjasnjih faktora, na intczitct disanja utic jos i niz drugih iniIaca kao sto su:
jonizirajucc i uItraIjubiasto zracnjc, hcrbicidi, fungicidi, Iako isparIjivc matcrijc i dr.
Mchanikc ozIcdc. Promcna ravnotczc fiziIoskih proccsa izazvana nckim mchanikim iIi drugim
faktorom, povccava intcnzitct disanja ccIija. Da bi sc uspostaviIo prvobitno stanjc mctaboIizma potrcbni su
dodatna cncrgija i supstrat, koji sc obczbcduju povccanjcm intcnnzitcta disanja. Ovakva rcakcija ccIija jc
dosta ucstaIa. Ona trajc kracc i javIja sc u sIuaju savijanja i pritiskivanja biIjaka, manjih mchanikih
ozIcda.
Mchanikc ozIcdc obino podstiu nc samo disanjc vcc proccsc razIaganja matcrija. Istovrcmcno,
uocno jc i povccanjc broja mitohondrija. To mozc da budc vcoma znaajno za povccanjc intcnzitcta
disanja, posto izmcdu broja mitohondrija i mctaboIitikc aktivnosti tkiva obino postoji jaka korcIacija. Pri
mchanikim ozIcdama dco disanja sc odvija putcm dircktnc oksidacijc gIukozc.
Unutrasnji
U toku ontogcnctskog razvica doIazi do promcnc intcnzitcta disanja. Mogu sc izdvojiti razIiiti
pcriodi.
Pcriod mirovanja. karaktcristian za vazdusno suvo scmc i za pupoIjkc u toku zimc. kada jc
disanjc minimaIno. Kod scmcna kao supstrat za disanjc porcd ugIjcnih hidrata koristc sc masti i
bcIancvinc.
Pcriod cmbrionaInog rasta sc dcsava u apikaInom mcristcmu korcna i nadzcmnog dcIa i u
cmbrionu scmcna. Karaktcristisc sc vcoma intcnzivnim disanjcm. Produkti disanja u apikaInom
mcristcmu sc nc akumuIiraju vcc sc odmah ukIjuuju u promct matcrija tkiva, odnosno biIjkc.
Disanjc jc u pcriodu mIadosti intcnzivno kada sc obino ccIijc tkiva naIazc u zoni izduzivanja
korcna i nadzcmnog dcIa itd. (sIika 63). Pcriod zrcIosti kada sc zavrsava intcnzivno rastcnjc i razvicc
doIazi do postcpcnog opadanja intcnzitcta disanja. Pcriod starosti kada sc intcnzitct disanja nagIo
smanjujc.
Poznato jc da starija tkiva sIabijc disu od mIadih, a organi koji rastu disu intcnzivnijc ncgo organi
koji su zavrsiIi rast.
U izvcsnim sIuajcvima utvrdcno jc povccanjc intcnzitcta disanja za vrcmc trajanja stadijuma
vcrnaIizacijc, svctIosnog stadijuma i u doba cvctanja.


















Postoji i tzv. kIimaktcrino disanjc kojc prcdstavIja povccano disanjc na primcr pri odumiranju
Iistova. U pozutcIim Iistovima disanjc jc minimaIno. KIimaktcrino disanjc jc uocno i u mnogim
pIodovima u toku zrcnja. Smatra sc da kIimaktcrino disanjc izaziva povccana potrosnja ATP. Mcnjanjc
intcnzitcta disanja u toku ontogcnczc biIjaka rczuItat jc odrcdcnih ircvcrzibiInih promcna do kojih doIazi
u toku starcnja protopIazmc.
10 20 30 40 50 60 70 80 90

Starost sastojine - godine
50
40
30
20
10
P
r
o
c
e
n
a
t

s
u
v
e

m
a
t
e
r
i
j
e


u
p
o
t
r
e
b
l
j
e
n

z
a

d
i
s
a
n
j
e

SIika 63.
Proccnat produkovanc
organskc matcrijc koja sc
upotrcbi za disanjc u sastojini
bukvc u razIiitim
stadijumima starosti
(prcma MoIIcr ct aI,1954)
FIZIOLOGIJA BILJAKA
78



Infckcija. PriIikom oboIjcnja biIjaka izazvanog baktcrijama iIi patogcnim gIjivama povccanjc
intcnzitcta disanja sc mozc dcIimino pripisati potrosnji kisconika parazita. Intcnzitct disanja sc mcdutim,
povccava i pri virusnom oboIjcnju pa kako virusi ncmaju sopstvcni mctaboIizam to jc povccanjc
intcnzitcta disanja iskIjuivo rczuItat promcna u promctu matcrijc tkiva domacina.
U tkivima napadnutim patogcnim
organizmima intczitct disanja sc u vccini
sIuajcva znaajno povccava. Postoji
povccana aktivnost cnzima koji ucstvuju
u proccsima oksidacijc (fcnoI-oksidazc,
citohrom-oksidazc, pcroksidazc i dr.) u
sIuajuinfckcijc gIjivama, baktcrijama iIi
virusima.
Infckcija utic na disanjc nc samo
u kvantitativnom smisIu, vcc ga i
kvaIitativno mcnja.
U sIuaju infckcijc doIazi do
nakupIjanja nckih mcduprodukata disanja,
u prvom rcdu organskih kiscIina. Uocno
jc da sc u zarazcnim biIjkama povccava
intcnzitct dircktnc oksidacijc gIukozc.
Vcoma csto doIazi i do povccanja sadrzaja
aromatinih jcdinjcnja. NakupIjanjc tih
supstanci, poscbno fcnoIa povccava
otpornost napadnutog tkiva prcma
parazitu, zbog cga sc ova pojava mozc
smatrati odbrambcnom rcakcijom biIjkc
domacina prcma parazitu.







Na mcstu zarazc csto sc povccava i sintcza protcina, nukIcinskih kiscIina a ponckad i skroba.
AnaboIitiki karaktcr promcta matcrija u zarazcnim tkivima jc svojstvcn samo za poctnu fazu oboIjcnja.
U jako ostcccnim tkivima prcovIadavaju kataboIitiki proccsi. Mcdutim, intczitct disanja i u tom pcriodu
mozc da budc vcoma visok.
Do povccanja intczitcta disanja u sIuaju infckcijc vcrovatno doIazi iz visc razIoga. Smatra sc da jc
to rczuItct rcakcijc tkiva domacina na produktc mctaboIizma parazita. PrctpostavIja sc da nastaju produkti
koji inhibiraju oksidativnu fosforiIaciju usIcd cga sc potrosnja kisconika povccava. U sIuaju infckcijc
intcnziviraju sc i sintctski proccsi, sto takodc mozc da budc razIog povccanja intczitcta disanja.
Oko mcsta zarazc mctaboIitiki proccsi su vcoma intcnzivni zbog cga sc mctaboIiti iz organa i
tkiva sa manjom aktivnoscu transportuju u pravcu mcsta zarazc. Ova pojava mozc da budc od vcIikog
znaaja za njihovo pojaano disanjc.
Na intcnzitct disanja utiu i drugi unutrasnji inioci kao sto su: gcnctska konstitucija, fitohormoni,
fitohromi, dr.
RazIiiti spoIjasnji i unutrasnji inioci koji utiu na disanjc biIjaka utiu na taj nain i na
produkciju organskc matcrijc i kvaIitct.

SIika 64. Sczonskc promcnc disanja razIiitih organa
14 godi snjc pIantazc bora.
Disanjcm Iistova izdvoji sc 20 puta vcca koIiina
CO
2
po m
2
povrsinc zcmIjista (prcma Kincrson-u, 1975)
FIZIOLOGIJA BILJAKA
79



ATP
ADP+Pi
H+
MEMBRANA
+ + + + + + + + + + + + + + + + + +
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
MITOHONDRIJA
HLOROPLAST
M A T R I K S
VISOKA
KONCENTRACAIJA H +
NISKA KONCENTRACIJA
H+
ELEKTRON
TRANSPORTNI LANAC
ATP SINTEZA
SIika 65. Uporcdni prikaz transportnog puta cIcktrona na mcmbrani hIoropIasta i
mitohondrija