Fotosinteza i disanje

FOTOSINTEZA I DISANJE
Biljna proizvodnja temelji se na procesu asimulacije (vezivanja) ugljinog dioksida, koja je u osnovi procesa fotosinteze, gdje biljke iz i vode pomou svjetlosne energije i hlorofila sintetiziraju secere. Jednainu fotosinteze obicno piemo u sledeem obliku : 6 mol + 12 mol O + 2897,266kJ (264g) + (216g) 1 mol + 6 mol + 6 mol O (180g) + (192g) + (108g)

Kao primarni proizvod fotosinteze nastaju razliciti eeri: heksoze (glukoza, fruktoza) pentoze ( riboza, ribuloza), tetroze itd. Ovi primarni proizvodi mogu prei i na druge visokomolekularne proizvode. Potrebna energija za formiranje tih sekundarnih proizvoda biljke dobijaju (oslobaaju) u procesu disanja, u kojem se vri razgradnja seera. Formula disanja je obrnuta formuli fotosinteze. 1mol+6mol+6molO 6mol+12molO+2826,09kJ

Sinteza (stvaranje) fitomase u biljkama je proizvod asimulacije, usvajanja vode, hranjivih tvari i disanja. Fitomasa se formira u procesu fotosinteze za koju su neophodni energija i neke organske supstance, potrebne za stvaranje fitomase, koje biljka dobija u procesu disanja i razmjene tvari nastalih u procesu fotosinteze i postojeih mineralnih materija.

Zato ne smijemo disanje tretirati kao proces koji je suprotan fotosintezi ve kao kao komplementarni (nadopunjujui) proces. Kvantifikacija asimulacije i disanja je vrlo teka, jer se oba procesa odvijaju u velikom dijelu dana istovremeno. Za prvi proces je karakteristina upotreba , a za drugi emisija . Kada biljka u procesu fotosinteze vee vie nego to se oslobodi pri disanju, tada je razmjena pozitivna, a u obrnutom sluaju negativna. Tako izraena asimulacija listova - potronja u mg* * povrine zelenog lista predstavlja neto fotosintezu i nju obicno mjerimo. Stvarna asimulacija je vea za koliinu koje su biljke izluile (oslobodile) u procesu disanja dok se odvijao proces fotosinteze. Treba znati, da stablo die korijenom, deblom, izbojcima i cvjetovima, to predstavlja znaajan udio izluenog CO2. Moramo razlikovati bilans CO2 za list, dijelove biljaka i cijelog stabla. Iako je koliina koju biljke veu, izraena na 1 zelene povrine u jednom vegetacionom periodu, mala, ukupna neto fotosinteza na Zemlji je veoma velika oko 120 milijardi tona C (ugljika, karbona).

SVJETLOST
Sunevo zraenje i njegov sastav Ako zanemarimo kemosintezu u pojedinanim slucajevima, primarni izvor energije proizvodnje je suneva radijacija (sunevo zraenje). Sunce neprekidno odaje ogromnu koliinu energije u obliku elektromagnetskih zraka razliitih talasnih duina. Spektar sunevog zraenja karakteriu talasi vrlo razliitih talasnih duina, od kratkotalasnih gama zraka (duzine 0,003nm; 1nm=109m), ultraljubiastih (duzine do 380nm), plavih (450-510), zelenih (510-760nm), zutih(575585nm), crvenih(620-760) do infracrvenih (760-5000nm). Do zemljene povrine dolazi samo jedan dio spektra i to talasnih duina izmedju 390-760nm. Fotosinteski aktivno zraenje je oko 35% ukupnog zraenja, u rasponu od 320-750nm. Osim vidljivog dijela spektra vaan je dio ultraljubiastog (UV) zraenje, odnosno dio koji pripada UV-A(315-380nm) zraenja. Ovaj dio spektra fotosinteski aktivno utice na strukturu rasta i razvoja i esto djeluje na biljke stresno. UV-B zraenje (280-315nm) nanosi esto stete zivim organizmima. Medjutim dio tog zraenja (UV-B) iznosi samo 0,3% sunane energije, raste nakon sto se ozonski omotac stanji.

Zraenje koje pripada UV-C(ispod 280nm) je izuzetno tetno za organizme, za razliku od

UV-A i UV-B zraenja apsorbiraju u stratosferi u onoj mjeri u kojoj prakticno nije prisutna na povrsini zemlje.

U sunanom danu na povrsinu zemlje energija dolazi oko 2% od UV-spektra, 49% vidnog djela spektra i 49% infracrvenog spektra (IC). Sunce zraci od 4,1868 do 1026 J/s od toga prodje do zemljene atmosfere 0,1353 J . To je tzv. Solarna konstanta a varira sezonski od 3% jer zemlja je u eliptinoj putanji oko sunca. Kada sunavo zracenje prodje kroz zemljenu atmosferu , opada zbog reflekcije, apsorpcije i disperzije i postie vedro nebo u podne na 40 sjeverne zemljene sirine od 12 do 50% sunane konstante. U oblano vrijeme taj postotak je znatno manji. Dio zraenja koji dopre do povrine zemlje ovisi od irine podruja, vremena (sat,dan), vremena (atmosferski uvjeta), ekspozicije i nagiba. Tako da je najvie sunavog zraenja u ljetnom periodu na Aljaski 2J a u tropima 6,7J . Uticaj atmosferski uvjeta na iznos sunanog zraenja koje dopire do tla ilustrira se sljedecim podacima : u jednom sunanom danu samo 5% difuzne svjetlosti dopire do tla od ukupone svjetlosti, u prosjenim vremenskim uslovima difuzno svjetlo iznosi 17%.

U potpuno oblanom vremenu imamo samo difuzno svjetlo (100%). Isto tako u velikim gradovima 10-25 puta je poveano zagadjivanje zraka (praina, pare i.t.d.) od ruralnog podruja gdje je 15-20% manje sunavog zraenja i 5-10% vise naoblake. Kada sunavo zraenje dospije do zemljene povrine ona se apsorbuje ili reflektira. Postotak zraenja koja ga reflektira povrina zemlje se zove albedo i varira od 95% (duboko svjei snijeg) do 3%(ume i okeani). Snijeg se odrzava ravnomjerno tokom vidljivog dijela spektra, tako da je njegova boja bijela, uma medjutim reflektira u zelenu boju spektra. Vidljivi dio spektra razliitih povrina reflektiraju drugaije. Vrlo mala je vrijednost albeda za umu, pokazuje se da uma apsorbuje puno sunavog zraenja. Sunavo zraenje koje povrina tla ne reflektira nego apsorbuje su ivi organizmi, voda, zemlja, stijene i dr. Apsorbirana energija podize temperaturu tla ili uzrokuje isparavanje vode iz tla ili ih ugrauje u procesu fotosinteze u energetski bogate molekule.

Dakle, najvea koliina sunavog zraenja koje dopre do zemljene povrine je iz dijela spektra talasnih duina oko 500 nm. Zraenje od zemljene povrine najvie je u infracrvenom dijelu spektra oko 1000nm.Ovu radijaciju apsorbuje atmosfera, tako da se zrak zagrijava sto zauzvrat opet dio energije odlazi na zemljenu povrinu. Vegetacija upija puno plavog i crvenog dijela spektra te infracrvenih zranih duina. Dosta manje apsorbuje vidljivo zeleno svjetlo u infra - crvenom dijelu spektra koja je krae zrane duine. Cinjenica je da biljke ne upijaju kratke valne infracrvene zrane duine, kako bi se izbjeglo pregrijavanje to je to poznato kao jako toplotno zraenje. Hlorofil jako apsorbuje plavog i crvenog dijela spektra.

Koliina fotosinteske aktivnosti svjetlosti

Za rast stabla i ume je vazna fotoprodukcija, to je promjena svjetlosne energije (energije zraenja) u hemijsku energiju u procesu fotosinteze. Za kvantifikaciju fotoprodukcije je preduvjet da znamo koliinu energije zraenja koja je u jedinici vremena apsorbuje lisce. Koliina i intezitet fotosinteske aktivnosti zraenja ( fotosintesko aktivno zracenje-PAR, PPED- foton gustoe toka). Obino se daje u fotosintezi PPF-a to je fotosinteski foton toka, koji je u spektru od 400700nm. Kolicina PAR (aktivno zraenje) - posebno je potrebna za disanje stabla i rasta ume. Dokument PAR rauna se kroz niz jednaina. Budui da to ovisi o koliina PAR (aktivno zraenje) sunca, sto ipak ovisi o geografskoj sirini i doba dana, mi prvo moramo izracunati iznos od sunca (kao ) to je ugao izmedju sunca i ozonske povrsine. Dakle kada je sunce iznad horizonta (izlazak i zalazak sunca) plavi dio spektra je posve rasprsen po povrsini zemlje.

Mi koristimo za naoblaku vrijednost V=0,75. Dnevni iznos za vrijeme moze se izracunati koeficijentom trenutne vrijednosti.

U slucaju da smo racunali u PPF(fotosinteski foton toka) sto je u tom slucaju foton tok inteziteta fotosinteze izrazen u kolicini kvantuma. Kvantum iznosi 6,022* fotona . Svi predhodni racuni odnose se na ravnu povrsinu, na nagnutim povrsinama zracenje je manje ovisno oekspoziciji i nagibu.

Odnos izmedju nagiba, ekspozicije i inteziteta zracenja nekog mjesta racuna se po jednacini:

P-promjena u intezitetu zracenja zbog nagiba, ekspozicije sijevanje koje mjerimo okomito na povrsinu L-geografska sirina u stupnjevima y-nagib terena -ekspozicija

P-nam pokazuje samo odnose i promjene u suncavom zracenju na razlicitim mjestima sa razlicitim ekspozicijama i nagibom. Isti je zakon kao i za ukupno suncavo zracenje u odredjenom vremenskom rasponu cijele vegetacije.

Za ukupno zracenje takodje je pod uticajem visine, tako da svakodnevno zracenje ljeti gornja granica sume(2000 m.n.v.) 10 do 20% visa nego u nizijama(200 m.n.v.). Ova informacija se odnosi na zapadne polozaje.

Svjetlo koje pada na sumske sastojine, i prodiranjem kroz sastojinu dolazi do smanjenja inteziteta kao i kvaliteta. Vrhovi krosanja apsorbuju dio svjetlosnog zracenja koji ima vid fotosinteze i visok kvalitet, oslanjajuci se na manje aktivni dio svjetlosti. Tako bukva apsorbuje vise od 90% crvenog(680nm) dijela spektra.

Smanjenje inteziteta zracenja po pojedinim slojevima nasada pokusali smo prikazati u matematickom obliku, al takva prezentacija je netacna. Ovo smanjenje inteziteta zracenja ovisi o strukturi ali je tesko kvantificirati. Cesto je to jednostavno smanjenje i prikazivanje eksponencijalnih jednacina koji prikazuje Lambert-Beer zakon.

Iz-kolicina suncanog zracenja u slojevima Z -kolicina suncanog zracenja na otvorenom K-koeficijent empiriskih dobivenih smanjenja inteziteta suncavog zracenja -kumulantna vrijednost lisne povrsine U odredjivanju ukupnog iznosa suncanog zracenja u svakom sloju stoji ponekad da koristimo sljedecu jednacinu: -kolicina suncavog zracenja u slojevima z - kolicina suncavog zracenja na otvorenom Ako imamo 5 slojeva( 5 drustvenih klasa), prvi sloj(gornji) sadrzi 50% ukupnog suncanog zracenja,

treci 12,5 i ostali 25. Osredjivanje inteziteta ukupnog iznosa suncanog zracenja na nekom mjestu je solarna konstanta oblika i nepouzdana je jer su pod uticajem velike kolicine faktora. Osim geografske sirine, dnemnog i godisnjeg vremena, nadmorske visine, nagiba, ekspozicije, oblaka i zagadjenosti zraka utice na oblikhorizonata, iako sve to varira od mjesta do mjesta. Neki od ovih faktora nemoguce kvantificirati.

Svjetlo i fotosinteza

Fotosinteza je proces koja ima jake veze sa PAR(aktivno zraenje), ali je ovisno izmedju koliine vezanog i solarne energije, a PAR(aktivno zraenje) nije linearna( slijedi da je obavezujui izraz u procesu asimulacije kao i sinonim za fiksaciju ili stjecanje). Fotosinteza se moze pokrenuti samo u prisustvu odredjene kolicine svjetlosti. Predpostavimo da se poveava nominalna vrijednost od 0: procesa fotosinteze, u vezanje (mjera koliine po jedinici vremena po jedinici povrsine lista) poinje odmah, ali u malom PAR( aktivnom zraenju) vrijednosti koliine , koji se luce za disanje biljaka i veci je od kolicine , koji se veze u procesu fotosinteze biljaka. U t om sliaju bruto asimulacije je jos uvjek nula(negativna) kada ce PAR(aktivno zracenje) doci do izjednacenja, ovisi o toj vrijednosti iznosa po kojem je proces fotosinteze vezanog jednak kolicini izlucenog usljed disanja biljaka dosegne kompezaciske osobine(kompezaciska naknada=CP).

Brzo povecavanje kolicine svjetla CP(kompezaciska naknada) se smanjuje povecavanje fotosinteze. Osim ovoga fotosinteza se povecava iako se kolicina zracenja povecava, medjutim u vrlo velikim kolicinama svjetal fotosinteza se nesto smanjuje. Odnos izmedju fotosinteski aktivnog inteziteta zracenja i neto fotosinteze krivulja pokazuje ucinak svjetlosti na fotosintezu. Vrste ciji listovi imaju vrlo tanku kutikulu imaju(CP-tekuca naknada i SP-tacka zasicenja), a cesto su i na niskim razinama svjetlosti. Lisce istog stabla imaju razlicitu CP-tekuca naknada i SP-tacka zasicenja, od onih koji se nalaze u hladu. Budui da je nase oko osjetljivo na svjetlost razlicitih zracnih duzina, omjer svjetlosnog toka izrazava se jedinicom energije ( * ili W ) i svjetlosnog toka izrazen u jedinicama fizioloski variranja sa zracnom duzinom. Dakle poznavanje kolicine svjetlosti je vazno kako bi utvrdili njihove ucinke susrecuci se sa intezitetom(I) koji se mjeri u kandalesu, i svjetlosti koja se mjeri u luksima(LUX). 1 lux je osvjetljivanje inteziteta svjetlosti na povrsini od 1. Osvjetljenje u podne po vidnom vremenu je oko

100 000 luxa, a po oblacnom vremenu je 1000 luxa, a svjetlo sobe je 100 luxa. Za citanje covjeka je potrebno 30-50 luxa, osvjetljenje za vrijeme punog mjeseca je samo 0,20 luxa. Medjutim otkrivanje osjetljivosti je razlicito za ljude i promjene unutar dana. Tako da je relarivno osvjetljivanje pri dnevnom svjetlu najvise je u narandjastom dijelu spektra(555nm), u mraku je u zelenom i zutom dijelu spektra(507nm). U pojedinim slucajevima sluzi kao mjerilo da bi smo vidjeli osvjetljivanje tzv. Relativna snaga rasvjete, sto je omjer izmedju stvarnog osvjetljenja pojedinih biljaka ili listova i pune vanjske rasvjete. Na temelju ovoga kriterija je izvedena minimalna vrijednost rasvjete za pojedine vrste drveca. Minimalna vrijednost izlozenosti(MVO) je najmanja relativna vrijednost osvjetljivanja pored kojeg se krosnje drveca odrzavaju. Tabela br.1: Prikazuje vrijednost MVO(minimalna vrijednost izlozenosti) za pojedine vrste drveca a posebno za stabla u sastojini i stabla na otvorenom. Razlika MVO(minimalne vrijednost izlozenosti) nisu indenticnew vrijednosti CP(tekuca naknada). Ako usporedimo vrijednost CP(tekuce naknade) nap. Bukva i jasen snazno odbacuju MVO vrijednost. Tako CP je u sjeni bukve stavljena na 150 luxa, a solarne ploce na 500 luxa, na jasenu 200 luxa i 700 luxa, te borovoj sumi 350 i 1150 luxa. Vec iz te uporedbe vidimo da fizioloska svjetlost (osvjetljenje inteziteta) je manje pogodan za odavanje kolicine svjetlosti. U svjetlu fizioloskih svjetlosti ne smatra se kvalitet svjetla, njegov spektralni sastav koji odredjuje kolicinu energije. Energija bilo koje vrste elektromagnetskog zracenja(W) je svojstvo proporcionalno frekvenciji zracenja(V) i obrnuto proporcionalno svjetlosnoj duzini sijevanja :

W= =h*v jer je h=6,625* Js ( h- planckova konstanta; w-energija fotona zracenja i kvant sijevanja) za sam proces fotosinteze ima kljucnu ulogu kolicina energije.

Podjela drvea na vrste svjetla, polusjene i sjene je prilicno proizvoljna i nema ostre granice. Cak i ako smo postavili takve granice npr. Vrijednost CP(tekuca naknada) ili SP(tacka zasicenosti) potrebna kolicina energije nebi bilo ostre granice, jer vrijednost CP varira ovisno o vrijednosti drugih ekoloskih faktora. Dakle vrijednost SP(tacke zasicenosti) znacajno povecava koncentraciju u zraku, tu se stvara staklenik, gdje je veca koncentracija porastao u proizvodnji biomase. Sa druge strane, vrijednost CP povecava se u situacijama vodenog stresa, pa je kolicina fotosinteze uveliko smanjena u nedostatku vode, posebno je smanjeno kada se nedostatak vode nalazi u blizini tacke venuca. Smatramo da odnos

izmedju svjetla i neto fotosinteze slozen i regulisan u nekoliko faktora. Kao sto je vec navedeno, uticaj na velicinu fotosinteze zavisi od kolicine vezanog uz kolicinu svjetla i strukture lista, te na takav nacin ostavlja CP(tekuca nadoknada) na nizim razinama svjetla, suprotno tome sunce stavlja vece zracenje na intezitet fotosinteze u SP(tacke zasicenja- nekoliko puta vece). Sa povecavanjem koncentracije u atmosferi raste fotosinteza sa povecavanjem osvjetljenja. Maksimalna fotosinteza smanjuje se s povecavanje vodenog stresa. Fotosinteza se povecava sa povecavanjem svjetlosti i povecavanjem fosfora u iglicama ili liscu tj. Veca kolicina hranjivim tvarima. Svi ovi faktori uticu na fotosintezu, kolicinu fotosinteze. U prirodnim sastojinama ne slijedi dnemne promjene inteziteta svjetlosti. U jesen maksimalna fotosinteza je u jutarnjim satima (izmedju 8 i 9h), nakon cega slijedi pad u podne izmedju (13 i 15h) i ponovni poslijepodnevni porast (oko16h). Podnevno smanjenje inteziteta fotosinteze, bez obzira na najveu koliinu svjetlosti, posljedica je dejstva sljedeih faktora: 1. 2. 3. 4. 5. 6. pregrijavanje lia, prekomjerno disanje, nedostatak vode, akumulacija proizvoda fotosinteze u liu, fotooksidacija enzima i pigmenata, zatvaranje lisnih pora,

7. smanjenje koncentracije u neposrednoj blizini kronji koje je propraeno jakim sunevim zraenjem.

Svjetlo i morfologija Struktura drveca i njegovih organa ovisi o tome je li stablo raslo na punom svjetlu ili sjeni. Fenotipske razlike izmedju jedinki iste vrste sa slicnim genotipom su rezultat razlicite kolicine svjetlosti i variranja drugih faktora kao sto su: vjetar, vlaznost i temperatura. Ovi faktori uticu na ekosistem kao i na samo stablo i tako npr. Zavisnost stabla na okolne faktore nemogu se determinisati. Neke biljne vrste rastu samo na visokom svjetlu, dok su drugi samo na djelimicnoj svjetlosti, genotipski prilagodjenost tih

biljni vrsta te povecavanje njihove sposobnosti da koriste svjetlo i prezivljavanje u specificnim uvjetima svjetlosti. Mahovine su uspjesne u vlaznoj sredini u stjenovitim stanistima je veci udio fotosinteske aktivne supstance. Kod bora debljina kutikule kod dobrog rasporeda iglica na granama imamo dobar rast u uvjetima visokog inteziteta svjetlosti, pod uvjetima toplote koja je cesto pracena visokim intezitetom svjetlosti, alio ta kutikula sprecava adaptaciju na okolis bora kod manjeg svjetla. Ostale vrste drveca mogu da se prilagode u individualni genotip uzgajanja u uvjetima koji se jako razlikuje intezitetu svjetla, dok je vrlo razlicit u morfoloskom obiljezju. Razliciti uvjeti svjetlosti stvaraju razlicite lisne strukture. U dorziventalnoj gradji, bifacijalni list, mezofil palisadni je samo na gornjoj strani lista, ali se moze javiti i na donjoj strani lista. Palisadni parenhim sadrzi vecinu hloroplasti, znatno vise od spuzvastog tkiva koje se nalazi unutar lista. Kada prodje kroz slojeve tkiva palisadnog tada tesko apsorbuje gornji sloj, dok kada je u nizim slojevima palisadnog tkiva posebno u spuzvastom tkivu svjetlo je dovoljbo za pozitivnu kolicinu fotosinteze. Odnos izmedju unutrasnje i vanjske povrsine lisca se vrsi u kseromorfnim tkivima(npr. Bor, smreka) suncanog lista (17,2-31,3), polusuncani list(11,6-19,2) ili u sjeni(6,8-9,9). Suncani listovi imaju tanku kutikulu i manje dlacice tako da je manji odraz apsorpcije, naprotiv povecavanjem propustljivosti svjetlosti u palisadnom tkivu. Epidermus(epiderme) suncanog lista propusta do 98% suncane energije dok je ta vrijednost kod suncanog lista samo 15%. Suncani listovi imaju dobro razvijen mezofil, koji dobro apsorbuje i transpirira O. Rezultat takvog stanja je veca fotosinteska ucinkovitost u uvjetima slabog osvjetljenja kod suncanog lista (do 20%) ali to ne znaci da u sjeni stabla raste brze. Ukupno vezanje u sjeni je manje od suncavog. Dobar vid u razlikama u suncanim i sjenovitim listovima ostavlja tabela br.2 Podaci se odnose na lisce bukve. Kod klice uticaj svjetla se odnosi izmedju tezine i vrha pucanja korijena. Klica kod biljke u punoj svjetlosti ima nizu vrijednost od biljne klice u hladu. Kod cetinara je veci u visinu prirast u punom svjetlu(za klicu).

Ekoloki uinci vremenskih promjena sunevog zraenja

Energija suncanog zracenja u odredjenom okruzenju je osjetljiva i varira unutar godine i unutar dana. Sezonska periodicnost je izraena prije svega u umjerenim i polarnim podrujima. Te vrste trebaju pouzdan kalendar okolnog dogadjanja (zbivanja). Takav kalendar ne moe biti zasnovan samo na

intezitetu svjetla i temperature, a ta dva faktora su sasvim nepredvidljiva. Kao sto npr. U umjerenoj zoni esto imamo umjereno do vrlo hladne ljetne dane sa niskim intezitetom zraenja (barem nekoliko dana). Svojstva koja izraava biljka, kao sto je osjetljivost na razliitu duljinu dana zove se fotoperiodizam. U biljkama reagovanje fotoperiodizma odgovara u sluaju kratkog dana/duge noci iste su i u slucaju dugog dana/kratke noci. Ova reakcija biljaka se temelji na pigmentu fitohromu koji upija crveno svjetlo.

Fitokrom se u biljci javlja u dva oblika i to: 1. 2. bioloski aktivni oblik - koji upija crvenu svjetlost veih talasnih duina manje aktivni oblik - koje upija crvenu svjetlost kracih talasnih duina.

Vecina fitokroma se pretvara u bioloski aktivni oblik a time se povecava i aktivnost fotosinteze. Preko noci ovaj aktivni oblik fitokroma polako se pretvara u neaktivni oblik. Vecina fitokroma neaktivnih oblika, rast prestaje kod biljaka i ide u stanje hibernacije (mirovanje). U situacijama duge i kratke noci u vecine fitokroma ako je aktivni oblik i biljake aktivno reagiraju na svjetlost.

Iako fotoperiodizam u biljkama igra vaznu ulogu u vrstama drveca se slabo razumije. Neki procesi kao sto su npr. cvjetanje nekih vrsta drveca, provodi se neovisno duljini dana, a slucajno je i za vrijeme zimskog mirovanja, kao sto se dogadja u situacijama potpunog mraka, kao i kontinuiranog osvjetljenje. Japanski aris se javlja u doba mirovanja-kada je fotoperiod manji od 14h. Fotoperiodizam je sposobnost (karakteristika) biljaka koja ogranicava prirodnu rasprostranjenost drvenastih i drugih biljnih vrsta. Ako biljke dugog dana stavimo u situaciju (uslove) kratkog dana dolazi do smanjenja prirasta pa ak i do pojave patuljastog rasta. Npr. Topolau sjevernoj regiji ekotipova(dugi dan) godisnji je prirast u visinu 130 cm, dok ovaj ekotip u juznim regijama prirast se smanjuje za 15-20 cm. Visina prirasta na sjevernom i juznom ekotipu zavrsaje u junu, a to je zbog kratke duzine dana.