-

PEARSQN

Pll'nlk'C'

JJaH

Michaell Madigan
John M.Martinko
Jack Parker

FILOGENIA DE LOS SERES VIVOS-VISIN GLOBAL

EuIr."..

RBOL FILOGENtnco UNIVERSAL E5te rbol se ha construido .. pilrtir de la

comparacin de IasKCl.lCflCia5de los RNA ribo!Imicai 165 Y 1SS. OLscve lo!I tresd~
minios de scms vivOl!: &elm.:.. "'rr!lata, y EuUryA. La distancia evolutivlI ent~ dos
grupos de org;tnismoe es proporcional a La suma de las distancias desde el fiMI de
las ramas hasl ... el punto donde loe unen lO!! dO!! grupos. WlI'lIi!1' Secciones 11."11 .8
para ms infOl'lTUlcin sobre filogenills basadas en RNA riboemko. Da/M obtenidos
IkLl &sedt DrlIOI' dn Proyn:ludt Smnlaad6n dd Ribosoma (Ri/losomlll [JdlabtlM Pf~(I).
http://rdp .cme. msu.edu

FILO GENIA DE LOS SERES VIVOS-BACTERIA

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RBOL FILOGENTlCO DE BACTERIA. Esletbol S(> ha construido .. partir de las

M.'nM'flcia,del RNA ribosmiro 165. Al menos 17 grupos principales de &ctn'ill pueden definirse, romo 5(' indica. Vilf~ Secciones 11 .... 11.8 para ms informacin Klbre
filogen1as ~sadas en RNA ribo8mico. [),tus obtmidus d( la &sed.: Datos dd Pnyt.
10 df 5Jjnrciad6n dtl Riboscrn (Ril,o$J1fUI1 {)llIbGse projtJ. http://rdp.cme.m, u.f'du

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B54b.E 10 .

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Resumen del contenido

Unidad I

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PRINCIPIOS DE LA MICROBIOlOG IA

Capitulo 4
Capitulo 5
Capitulo 6
Capitulo 7
Capitulo 8
c.pitu109
c.pitulo 10

Microorganismos y microbiologa
Persp<diva gener~1 d<> la vida microbiana
MacromolecuJas
Estructura y funcin celular
Nutricin, cultivo y m~1.bolismo microbiano
C n,cimiento microbiano
Principios d e biolog!a molecular microbiana
Rcgulocn de la cx pl'l'Sin gt<nica

Vi n lloga bsica
Gen.<t:ica bacteriana

Unidad 11

EVDlUCION DE LA MICROBIOLDGIA y DIVERSIDAD MICROBIANA

Capitulo 11

Evolucin microbiana y sistemtica

La divo;rsidad procaritica: Joufrritl
La diwrsidad procaritica: ~rdul",
lIiolog;a de la clula cucarilica y microorganismos eucaritiros

"'-,

"'-"
Cap/tulo13
CapItulo 14
CapItulo 15

Capitulo 16

G""mic'a microbiana
Virus de bacterias, plantas y animal ...

Unklad lll

OIVERSIDAO METABOUCA y ECOlOGIA MICROBIANA

c.pitulo 17
c.pitulo 16
Captulo 19

Diversid.ld metablica
Mtodos de ...:oIogla microbiana
Hbitat microbianos, ciclos d<> nu trientes e interaiones ron plantas y animales

Unidad IV
c.pitulo 20

INMUNOlOGIA , PATOGENIA Y RESPUESTAS DEL HOSPEDADOR

CapItulo 22
Capitulo 23
Capitulo 24

Control del crecimiento microbia"..,

Rela(iones hospedador-parsito en human<l8
lnmunolo.;a ~"""",ial
Inmunologa mulccular
Microbiolog!a e Inm unologia cHnica

Unidad V

INFECCIONES MICROB IANAS

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Epidemiologa

Clpitulo 21

Enfunnedad~'S

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838
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CIopItuio29

microbianas transmitidas de penona a perso<1a

EnfemlOOades transmitidas por animaLes. por artrpodos y por micJ'OOf'8"nismos del su"'"
Tratamiento de aguas re5iduales, potabilizacifl de aguas y I.'ferm~>dad~'S microbianas
transmitidas por el agua
C"nseTVa.:in d<> los alimentos y enfermedad"" microbi anas transmitidas por alimentos

Unidad VI

LOS MICROORGANISMOS COMO HERRAM IENTAS EN LA INDUSTR IA Y EN LA INVESTIGAC ION

Captulo 30
c.pitulo 31

Microbiologa ind"stril.l y bioc" tlisi~

Ing~>J1ieria g~."tica y biotecnolog!a

Capitulo 26

"'-'"

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926

94'

...'07

Dlclml edicin vlaln general

I3ROe K BIOLOGIA DE LOS MICROORGANISMOS

N_. Oia .... ~16n

La d kima edicin Si' ha R.'Organizado romplel~mcnle en seis unidad..-s '1u ..
a8rup~n los captulos bajo un tema p rincipa l, lo que le permite ... lacionar
f~clm""te la inlormacifl tt'mlka ron 106 malcriak-s "'nlrallos y los prop6il08
d el (u,,",,_Esta ~..Jici n ta mbin incluye siete capltulos nuevos.

1~~~~2"""""'1.

PRINCI PIOS DE lA
MICROBIOLOGA.
l . MIc~ Ymlcroblologf~
Pmectlv~
",,",N

J.

gl!neraI de La vida mi

Macrorooltru~

4. Estructura y funcin celular

5. Nutrldn, cul~ro y meubollsmo

microbiano
(1_ er...:lmienlO microbiano
7. Pr\ociplos de bloIogJ.I molecular 101

.....

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~~~~';::;: Regul~d<ln de l.; ~rpresoo ~Ic~

GenUc~ bac~rIm

11. EVOLUCiN DE lA
MlCROBIOLOGfA y
DIVERSIDAD MlCR06IANA
Evolucin mlcrobl.oruo y sIslem.:l.tIc.
U. dl.ersld~ procarilJc: Nclerf.l
U. d~rsld~~: lrr:h~1
BioIogIa de l.; c~lul.; tuCar\4lca y
mlcroocg.l nismllS eucarltlcllS
Genmk:ll mlcrobl.orno
16. VIrus de bac~rias, pWlras y mima

11.
12.
IJ.
14.

"111. DIVERSfDAD METAOOU CA

y ECOLOCfA MICROBIANA
17. Dlversld~ IMUbIlca

1_

_1.

11 ......... ' ...........-18. Mtodos de KOIogf. micl"l:lW.rno

-.. _

dO irIII

19. HatIJI mlcl"Obl.fIOS. dclos de nu

trientes e InteRCCi0ne5 ron

y,,"""'"

IV. INMUNOLOCfA,
PATOCENIA y RESPUESTAS
DEL HOSPEDADOR
20. Control del credmlenlO microbiano
21. Relaciones hospedador-parisllO
en hum.nos

22. InmunoloJa

_"d.1

2J. lnmunologl> molKular

24.

.e. .-

......... El e ' .. '" . . . , . _

MIcrobi<JIogI. e Inmunologl> cIInlca -

v. INFECCIONES MICRO~ ... 11

25. Epldemlologla

La

"",.

_ ...

Uo. Enlermedades mlcroblinas 1rillSrn1- : : : : : : : - lldilS de pmorno. pmorno.

27. Enlermedades IrillSrnllidu por anl
mlles, por IrtrpodllS Y por mLcrt>orgonlsmos d~1 >litio
28. Tnt.im\entocleguasreskluales,po- 1_

. ._
.....
tJbili'l'ildn de aguas Y enle~ _ .. _ lo 1 110 ...
~ ImlSDIltldas por el ~ _
.............

29.

~rvildn

de los illmenlOl Yen

lenned;odes mkrOO\anO$ ~I!l
das por alimentos

VI . LOS MICROORGANISMOS
COMO HERRAMIENTAS
EN lA INDUSTRIA Y EN
lA INVESTIGACIN

i ......... "JIJ ,31 .

JO. Microt:oioIogi looustNI Y &ioClIWil:Is

JI. Ingrreriagl!nBlcaybiou<:nologla

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loI nmeros d e la Seccin asociados a la

numeracin de 1.0,; piginas constituyen

puntos f.ki"" de ""ferencia.

El glosario guia al
esludia,,~e por el lenguaje
de La microbiologa.

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Extraordin.a rias micl'"Ogra fLos,1a

mayorla se obtuvieron d e k-.. propios
investigadores en los distin tos campos .

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~adros il"\S<:rlad"" eo el texto, los
......... adros _Tcnica" y aplicaciones_,
d~'SCribeo los mtodos en microbiologra y
5U apliC3cioo ..... Ia vida real; los r"l'Cuadros
_Aprendiendo dd p<1sado_, describen k-..
desarrollos cientfflCOS en microbiologra y
sus implicadones eo la actualidad; lO!!
reocuadros _At<'Ocioo a ... , tratan los temas
explK'5tos en el te xto ms detalladamente .

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d" mod" que los esludianl"" pu~-d,'fl ev~luar sus (onocim,enH:~ y la comp,,-.,;i6n de 1""
m,SnwJ8 a m."lida que avanzan por ..1capitu lo.

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row~roint, a" como un banco de todas laf imgen<"!l y la mayon. de las fotogr~fia.
MI !eA!o, j.. n!ocon un _Manual dd profo:so, _ y un .Archivo de pruebu_, y una
(q. del sitio web del estudiante.

TRANSPARENCIAS

DEL
IIROCK
810lOCtA

OE l OS
MICROORGANISMOS

OttlU EOICtOIl

MANUAl
PROFESOR

8ROCK

O"'''''''
lOS
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MICROORGANISMOS

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UNIDAD I PflINCIPIOS DE LA MICROBIOLOOIA

C.....ITULO 1

.. ,CAooROANISMOS y .,CROI.OlOOIA

INTROOUCCIH A LA MICR OBIOlOOI...

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Ml<'robioIogi.l
W. micrwrg3nismool romo c6u.Lu
W. microorganis~ y s us ambiemes

naturales
EL impacto de "'" mic:nlOrsan i~""", ~
el homb",

l OS C AM INOS DEL DESCUBRIMIENTO

EN MICR0 8 IOl 00l ...

R;oces histricas de la microlriologi.;l

LO

Oiverstdad microbiana y nacimi<'fltu de la

microbiologa molecular

CA~TULO 2

... flap.eTIVA OIiNIRAL DI LA VIDA

MICROBIANA

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ESTRUC TURA CELULAR E HISTORIA

E'l04..UTIV'"

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EIcmmIo8 de Lo estructu", eo;,lular y vlric.l

Organi ...acin <k~ DNA en Las relulM
microbianas
El jrbol de Lo vida

DIVERSID... D MICROBI ... N...

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U

Div('rsida d flSiol6jic. de 108

mkroorganismu5
Div.. rsidad l'l'l los proca riola.
Micrno'W'nisrn08 cucaritkoll

CA..nULO 3
.. ACRO ..ot..IlCULAS

EL ENLACE QUMICO y EL AQ UA EN LOS

SISTEMAS VIVOS

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MACROMOLtcULAS

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Enloas fuem.s y dH>ik.

Las.macromoMrul.1S y d ag ua
como sol"'''''e de vld~
l'oIisac.rid ...
Upid05
cid.,.; nuclein,.
AmincidOli y ""lace peptidiro
f'roteinas: estructu"'. primaria
Y IIOCUndaria

rrott-iRas: C'5tructu ru de o rden su.,.,nor

y desna tu.aJiud6n

CAPiTULO
TRUCTUIU. y 'UNCiN e.LULAR

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MIC ROSCopiA y MORFOLOOIA CElULAR

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Micro!oopo. ptica
Imagen triojinwe.- : ..,.". .: ~ d e

ronl' - de inarl....nci... fuerz.a atmica

)' oonfocal
Mkn;w;opla ..k><.-Irnica
Moo-fologla n:l uLnr '/ la im portanci~ de
ser pequeo

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62

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MEMBRANAS Y PAREDES CELULARES

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Estructur;> de la mHnbrar\il citopl.osm:iti<a

Funcin de La membrana citopLasmtica
Si":d . .. de IBnsptH ' e de membuna

t.. para! mular d e 105 pmcariotas:

pept:idoglk'ano y moIkuLas "'!' "Cionod.15
La membr.ona.",\t>m.I de La.; S.Inv
Gram r.egat;vas

a ...
a.I 2

Movi lid ad por d .,;li:.amil'11I0

Respucsta, !M.~lI!IOrialCll: quimiothS.
fototam Yotrou tada...

ESTRUCTURAS DE SUPERFIC IE E
INCLUSIONES EN PRQC ... RIOTI\S

4. la

.15

Estroctur.u di' la supwficie b.octeria"" e

ind",iooes <.'\'lula .....
Vesiculas d e galI
End05por~

C .....ITvLO 5
NUTIUCION , CULTfVD y ".TABOLl",O
..ICROBIANO

....,

NUTRICIN Y CULTIVO
DE MICROORGAHISMOS

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N utricin microbiana
Med io.lOI d .. culli vo
C ultivo d~ rnicroorgan ismoti en d
labora lorio

ENEAGIA Y ENZIM"'S

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IlioI'nI'rgitka
C~ ~lsis

y nWmas

OXIDACIft..AEDUCCIH y COMPUESTOS
Ol! ALTA ENEAOLt.
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MOVIMIENTO MICROBIANO
4.10 Flagelos y mo~ ilidad

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o,.idacin-red ..mn
El NAD como un t",nsp<>rUdor red""
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Cmnpueslos de alt.1 energa y

almacenam;"nlo de """rgta

PRINCIPALES RUTAS CATA 9lIC"S,

TR"NSPORTE DE ELEC TRONE S Y FUERZA
MOTRIZ DE PROTONES

...

S.10

Consel"l'oKin de la energa: oJ>COl"'S

\.;o gl...oolisis romo <;emplo d"

5.11

fermentacin
Respiracin y Iransport~dores de
electront'S ao;oct;, dos a membranas

5. 12

'"
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Con,;ervacio de la ""'-""&" a partir de

Id /"..,.L.a mo!ri~ de prolOJ1eS
Rujo dd {"".bono en la respiracin , el
ciclo del cido cilriro

DfVERSIO,t,O CATABLIC A y III S I N GLOBAL

DE LA BIOSINTESIS

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Alle""'ti~""

cal., blkas

Oioe<frltesi, de mon6mems

CAPITULO.
cnCIMlllIITO MICROIII"IIIO
TEDRI" Y PRACTlC" DEL CRECIMIENTO
t,UCROBI"NO
Crecimiento ~dular y fisin binaria
U
Snh.':Sis del p"ptidoglicano y divisin
.... Iular
Crorimicnlo de pobl.acioncs
U
Curva d e crecimiento
Medida; directas del O'l-'cimiento
microbiano: nocuento de cl ulas totales
y viables
Medidas indi'"'-'CIas del cn'cimiento
microbiano: tm bidez
Cultivo rontinuo: el quimiosLllo
EFECTOS AMBIENTALES SOBRE EL
CRECI MIENTO MICROBIANO
Efecto de la tempera tu ra,;obre el
cTt'<:imil'flto
U
C"",imiento m<:n.bia!lO a bo.jas

"

"...

...

"
"

...

1~p"ralur,lS

1.10

."",
1.13

Crecimiento microbiano a aliaS

tL'IIlperaIUr,l:j
Credmi ..",to microbio'no a p H alto y
pH bajo
Efe,;:tos osml\tiros sdlre el ,' redmiento
microbiano
Ogeno Y crecimiento micmbia no

" mULO 7
"UMCU'IOa 01 alOLOalA MOlICULAR
.ellO.IAIIIA
GENERALlOAOES SOBRE GENES Y
EXPRESIN GI<N ICA
M<1cromolcuJas e informacin ~a

,.,

n,

n ESTRUCTUR" DEL DHA

,.,
",.
'" '" ,.
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"" ,.

Estrucluca dd ONA: la doble ho!lice

Estructura del ONA' s UpeTen.ollamieolo

Elcmrolo6 I\roI~

REPLICACiN DEL DHA

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Replicacin del DNA: moldes e

iniciadores
Replicacin del DNA: la hoorquilJa de
"-oplicacin

Replicacin del ONA: ele"",nl""

genO<1iros Hnea l~

SlNTIESIS y PROCESAMIENTO OEL RNA

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1 .10
1 .11
7. 12

c..n..raIidade$ """re la transcripcin

l'romotores
Tenninadores de La transcri pcin
L.:> un id ad de transcripcin
p'""esamiento dell!.NA y riboz,imas

S INTESIS DE PRonl .. "s

7. 13 El cdigo gentico
1.14 RNA de tra..."ferenc\a
7.I S Traduccin: el proceso de la slnt~is de
proterw
7.1& l'I<'gJmiento y S'reCIt'm de proteOils

CAPITULO 8
RIOULACIOIII DI LA IXPRI..OM OIlIllICA

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...

GENERALIDADES DE LA REQ ULACIN

I'Tincip.des tipos de ...guladn

REGULACIN DE LA ACTMOAD ENZIMTICA

02

Inhibicin de Lo actividad c07.imtica

Modificacin de <'fIZ.mas

REGULACI N DE LA TRANSCRIPCiN :
CONTROL POSITIVO Y CONTROL NEQATIVO
U
Protenas que se unen al ONA
Control ""S"tivo de Lo Iran<;OipdJ\:
represin e indui6n
Control positivo de la tran8Cripcifl
Control global y el opern l

'" ..,...
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'" ...
''"" ...'"
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REGULACIN DE LA TRANSCRIPCiN :
OTR OS MECANIS MOS
Atenuacin
Otras redes de control global
Transduccin de Sl'i\al"" y sistemas
...guladol'l'tl de dos component~'S
ReguLxin de la quimiotaxis

P UNTUAllZACIONES FINALES SOBRE LA

REGULACIN

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Diferencias en la expresin gnica enlT'e

procariot.u y euca riotas

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VIRUS Y \/IRIONES

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l'l o:ledJdH ~ralellde kMI virus

Naluu.1eza del vinOn

CR ECIMIENTO V CUANTifICACiN

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El hoipedador del viru5

Cu.mtilioM:in del viros

2J8

REPlICACIN vlRICA

...,
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c..ra<:1eris1ica!l ~aIe!; de ~ OWIkaOn

0'"

Etapas en ~ multipliadn viriaI:

fijaci6.. y >eO'otb aciI,
Etapas ton b multiplicadOn v{rica :
pnxIucci6n de 6ddo n uo;Je;c:o y
protcLoas ylrku

OIVERSlOAD vlRICA

_le,'..

Generalidades de viros de
8acterifagos virolmlos: T4
&<:teri6fagos atem perad"" b mbda
Generalidades de I0Il virus de urlrruile

........
.."

' .10
."
1.12

CAI"fTuLO 10
O IIIiTICA cn".....
MUTACION y RECOM8/NACIH

,u
'"
10.3
10.

Mut.ior el y mulan_
Ba,e ' moIeculal1!J de la m utacin
Mutagoe5l5
MUlagb El" y (.~ .. I tel

"'A~

Rombirwidn 8""..t10a

,.''''"'"

TI!:CNICAS OE GENtTlCA BACTER1AHA:

""

""

10.8

Tran$lonnadn gt>r..ttica

'"
'"
".

Tran50:h.cxl6!,

Conjugacil1 y movUi'ac\OrI del

~~

10.10 Comp Loomentaci6n

10.11 Trltlsj' w .... y ~ de in, .tdtl
TEC"ICAS DE GENnlCA BACTERIANA:
IN~"HO

10.12 mimas de neslrkcin

10.13 ~ysl"tesisdeDN"
10.1. CJonacir moIubr
10.15 '-~romova:kiodde

,-

,,,,,,,,",,

10.1' El bacteri6fagt) lambda C<.HT>O 'Iflctor de

11).11 Amplilicad6n del ONA: la W .d" en
ad ........ de la poIin..
n

El C ROMOSOMA BACTERIAHO

~.

UNIDAD n EVOlUCIN 1)( LA MICROBIOlOOlA

y DMRSlDAD MICROBWlA
CA""TUlO tt
ROlUCI 'ClIo.U.lIA., I.I&TWIII.T1CA
LA TIERRA PfUMfTTII.... El 0A1ClEN DE LA \'lOA
V LA 0I\IEASIflCAC1ON BIOLOG'C a

11.1

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11.4

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2M

11.1

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302
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Evoludrl de la Toern y fu " M

primitiva. de vida
U vKia primiliVli: el mundo oon RNA,
c6digOll mooIKul.oft'5 Y produu:i6n
dee."",gll
Org'"ulollo y wcariolas, endosimbioeis

RELACIONES EVOI..UTIYAS ENTRE LOS

MICflOOftClANISMOS

11.1

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f:stNridliuoli

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10.11 Moopoo gt:nft:ico del UOu'OOllOl'Nl de

'"

158

v,,!JOJ.,. y 1" iones

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'"'""7

11)." Mutage,>etis in vilro y d irigida

11.'

C ron", .. I!OI w.XutiYoi

Secuerdndel RNA ribOllmk'o
y evolud6n <:'O'lu lar
~ JoI&N rura, tunda. filogt:,~icas
y aMlis" de ~ romunidad iuobima
filollguu. mlcrobia.,. dmvada de
~ del RNA n'bOlmiu>
CaraclErfstkti de los domini08 de la vida

TAlIONOMIA MICROBIANA y S U RELACIH

CON LA "LOOE ......

11.1 TuonomJ, d4cin

11.10 l'aJ<onor lJIOko<:u~r
11 .11 El ~to ~ O!Spio! en mkrobiologla
11.12 Nomenclatura y M:l1l1/aI dt SiiXty

C"mULO 12
LA O_. . .OAD IOttOCAlIlTlCA, &le,.",..

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" ,,..

'lLOGEN .... BACTERIANA

~ades

de ~ filogftUa de BIm.

PHYLUM 1: PAOTEOBACTEAIA

'U

",u..

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,

81..... rojas fotolT6fias

&eltril! "i triflao""""
kltriII m:idan te del nufre y ct..1tem>
BkriI oo:ich""" del hidrgo'no
MetanotrofOl Y metilot ....fo.
~ygrupodeiP"

pleudom0Ni5
/31' ... del 6cido adtko
lIo!ckrio aE,<'lbias de vida Iibn! fijadoras
de nltdgL1io

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JO)

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12.10 N, " -n.,O, ... , "_Iniumygr.tfos

11.11
11.12
Il.13
11.14
11.15

&Jrt,.,;" .... tb'ica'

Vibrio y l'IIOIobI.,;um
Ril:kets~s

&p\rilos
I'rotoobaderias ron ni ... : 5p/1Mm1i/1I5 y
Lqta/h,u

11.11 &d"", peduncuUd..s/coo ~ y

.........."

11.11 Mi~ dellZafl~

11.11 ~n!ducI_delsulla/oy
.wJ azul",

"

I'tIYLUM 2: BACTERIA ORAM POSITIVAS

12..11 &t'ttr/l Gram po6i tjva, no espu", lad~s.
ron bajo rontl'flido en ce, &"triJI
del kido Jktico Y goel'Oi relacionados
lUO II/m.. G ram posltivu eporul.>d;os,
ron bajo ron~o ftl Ge: BMilI ... ,
C/o>sIndu.m y gm..ro. reIacionodoe;
!lord"';" Gram posi"v;os sin ~n!d
C'f'Iolar ron bajo ronteni<k> .... GC: las

",.

mioopJ.asma.
ILZ2 8/m. Gram po8ilivas ron aho

U"
,~

ron/mido en Ge: rorino:ofo. ",es y

&e/m. del cido propifliro
&dm.. Gran, ~livas ron alto
ronl,'Tlido en Ge: M~lm~",
&el"", Gram po5oitivOlS fi"'menlo':L5ir.l.
ron alto ronu.nido ftl GC: 5'"",,0IfIlII't'S
Y CICl"05 ..ctinomkelO6

1'1 PHYLUN 3: CIAH08ACTEAIAS

y PAOCLOROFITOS
12.25 Cil.""'-:terias
12021 Proclorofilo5 y dOropLa~iOil
PHVLUM 4: CLAMIOIAS
12.27 Cl"midil..
VI PHYLUM S: PLAH70MICES/ PIAELLULA
12.21 p,,"/""'y<n! un;o ~n; pedoncoli1da
fi~.........,,,, nkl
VI PHVLUM 1: VEAAUCOM'CAOBIOS
.~ V."..,.""i<'rOOi~Lf1 y Pra:Iw<A>: .....
YIII'tIYLUM 7: FLAVoaACTEAIAS
1:UO &etrroils y f'a,""""",I.,;w~,

IX I'tIYLUM 1: GRUPO CVTOP HAGA

12..11 Cytop/lllg.o y gt,k"Oti relildonados

PHYLUM ti: BACTERIA VERDES DEL AZUFAE

12..32 OIOnlbr ..m y _
8/....... oe,d ....
del nulre
XI I'tIYLUM ID: ESPIROQUETAS
111..33 Espiroquetas

IIJI I't4YLUM 11: OEIHOCOCOS

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J&)

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12.34 /)rtI~UJ

IIIIIPHYLUM 12: BACTERIA VERDES NO DEL

AZUfRE
12.35 ChlcroJknos y HtliDlhmr
IIIVPHYLA 13 y 14: BACTERIA HIPERTERMOflLAS
MUY AAMlflCADAS
12..311 'l1k .wiUl"S" y Tht,wul"uJfollllorttriu",
12.37 Aqoi~. 1'IIt. IMXII"If$ Y gb>eros

.-......

IIV PHYLA 15 Y 11: NfTtIIOSIOIRA Y

DEFFERIBACTER
12.31 Ni/mtipifrl, Otffrriborttr Y gneros
...ladonadlll!l
CAPiTULO 13
LA D"'.IISIDAD P"OCAIUTICA: ARCH.'"

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l'hennoplasmo,,~ ~,
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Pi opio"'lIS
ttitvrJiII
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microbiana
CAPITULO '4
.IDLDOIA D. LA C.LULA .UCAIUncA
Y .. 1C"OOJtQ.Ulla.oS .uc... "tncos

...

Euryill, d O/oto! hix, w,,, ..6fiios:

TI... , ".,.....,calel y MtlIM""f')'tKS
ou hipoenenn6filos: l.oi5
13.7 Eo.y. .. d
An:'-globales
."
PHYLUM CRENARCHAEOTA
IU Hbitat y mctaboli5mo energtiro de
los Crenarchaeotal
lJ.'
Hi~koi de h.ibita. '~'rreStres
voldnirol: Solfolobales y
n..m.",..,..",
13.10 Hipt' iteii"ljflk: doo h.ibiu.. ~
IoUbOl'LiLL rinoa: DesolfulOcoo:u.les
(VOLUCIOH Y VIOA A ALTAS TEMPERATURAS
13.11 Estabilid.ad iftTnka de la biomok!coJu
13.12 Arr~ hipt'rtermfilos y n'ohHi6n
7

."

'"
..,

Halfilos a / r\!ll'LOlL
An:IwnI pn:>dlJ<:/or... de metano:

13.1

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..,

flLOGEHIA Y METABOLISMO OENERAL

'U VISin filollu.U":iII .... ArdtMtI
COfIM 'Kion de ... e"''''811 Y aulotrQf...
enArrlllltw
PHYLUM EUAYAACHAEOTA

'"
'"

LA CtLULA EUCAAITICAJESTAUCTURA
FUNCIM y OENtTlCA
14.1 Etitrudora de \,o nllo\,o i!UCaritica
y el ncleo

'"
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...

14.2

,.,
14
14.5
14.e

"

Orgnuloos l'ep,ralOl'ios: la mi1OCGOdria

yel hidrogenoo;oma
OrgnuLo fOloslnltiro: el doropLaSIO
RclaciolltS de Las mitocondrias y
dnropLJstoo. ron &.e/m..
~ orgAnulos y ."tructuras ctIuLa"",
eucari6tia!l
Ge!>et'alid.>des de La get otio:lI
de eual'l()lU

DIVERSIDAD MICROBIAN A EN EUCARIOTAS

14.1 Generalidades fiLogenti<'3S de r~b'!l"

""'"'"

14.'
14.1l H~. .
14.10 _m~
14.11

"

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'"

a..n..oon
"""'"""""

y nlap.l5 gen6mlrooi

GENOMAS MICROBIANOS
15.3

GenornH procaritkots
Evol\JCi6n y familias gnkilll
Htls<.......w y ... I,li7.<Ki6n d e La
infonnllcin sen6mica
Genornasdem~

eucari6tic.a
15.1 Genom.u de orgnulos
FUNCION GI!:NICA y REGULACI~
15.1 Pmtl'mica
15.11 Micron,atri~ ("'ICI'W""Y')

C~TULO

i.

VIRUS 01 IACTI RIAS, """"'AS y AH ...... L.S

VIRUS DE PROCARIOTAS
11.1 !bct..'r'ifaSiJS ron RNA
8acteril~gosron ONA unica t~..,ario:
virioncs ioot;,;Wdriros
11.3 Bacterilagos con DNA
unocalftl.lrio: virionos filamenlotootl
/J;JderillljJ08 ron DNA bialMirio: 17
,u 1bct..'rifagosron DNA bicalmario: un
~ 'rus lranspomble

'"

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"

VIRUS DE EUCARIOTAS
le.6 Vi ru~ de pl~nta"
Virusdeanimalo.'5ron RNA de cadena
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11.12
le.13
11.14

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p<l6ihva
Vorus d" lruma"'" ron RNA <t. ca<t.na

11.'

negoliva
ViNO ron RNA booI tcnario:

~'rus

UNA bica_rio
Virus ron DNA bical~"",rio: hel'f"'Svirus
Virusron ONA bkatcnario: pox\lrus
v,rusron UNA bicateNrio: adenovirus
Virus que ... tilQ.&n La transcriptMo !nVftSi>

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C ... PlTULO t1
OIVIRS IO ... O ...T.... OLIC ...

......

......
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11.1
17.1

"

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'"

FotooInlelis
Funcin de 11 clorofila Y de La
b"cterioclorofiLa en la fotosintesis
C.rotenokh.' . y firobiHnas
FotOSlIe5i$ anoxiS&'ica
FotoMnbe5is o.lg6'lica
f ijar:in .... totrfic:a de Ca,: el ciclo
de CaJyin
F..ci6n ~ulOtr6flC~ de co,: codo
inwrso del kldo d lrit::o Y ciclo del

'"

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'"

hidro~ipropiOM to

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n .l
n .2

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EL SISTEMA DE VID'" FOTOTRf'ICO

n .3
n .4

'"

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'"

UNIDAD 111 DIVERSIDAD METABLICA

y ECOlOGIA MICROBIANA

..,

TI!:CNICAS DE CLONACION GENOMIC ...

15.1 V~ pilr. La donacin gcn6mla y

'U

11.10 ~Iiadn de virus de ~nimales ron

'"

C ... PlTULO , .
aIMOMIC ... MI CROII ... NA

.,,,

QUIMIOUTOTROFIA: ENEROIA A PAlmR

DE LA OXIOACI~ OE OONAOORES
DE ELECTRONES INORGNICOS
~ inorg.iniros de~ y
e.oetgttiao
17.Il Oxidacin del hidrgeno
17.10 Chidaci6n d e romp u.estos n.'<lucidus
del a1.ufre
11.1 I {)xi<bci6ro del hierro
11.12 Ni lrifioci6ro Y anamo~

n.

EL SISTEMA DE VIOA AN"'EROBICO

11.13 ~ .nao:,b"'a
11. 14 Reduccfl de rulratu y poou.." de
de5nilrificaci6n
11.15 Reduccin de ~ul fato
11. 11 A~,
11. 11 M~t.1r.ctgl!, .si,
11. 11 Hierro fmro. mang;>neso, cloratu y

;oceptons OJSinkos de eII'''lI'i

11.11 "", """,Iador>oe5: constderaciooes
......~I'J...dox
17.20 Diyom;jdad fermenl~liv~
17.21 Sintrofia

'" "
'" nn
'"
'"

OXIDACiN DE HIDROCARBUROS Y PAPEL

DEL 02 EN EL CATABOLISMO DE LOS
COMPUESTOS ORGANICOS
El ""rgeno molecular (OU romo
reoctanleen 'OC Sr bioqurmicuf

'"
$O

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'"

17.23 o.,dacin d~ hidrocarburos

11.24 Mct;tf\O'rofia y n".,iIO' rofi.

17.25 U,ilizadn de ..... x~. penros. y
polisadridos
17.2t Melabobsmo d<' Q ikldos 'Wn;ro"
17.Z1 Los hp.oo..coono nulno:nh$ microbiano/;
FlJACIN DEL NITRGENO
17.21 La l\llrogcn.'!Ia Y el p .......... de fij;lcin

.... nilrgeno
17.211 Gmo'fic. Y l'l.'guLlnr> de Ll fijacin dt: N,
CutTuL01S
.hODOS OS .cOLooIA "'ICROS'ANA

AHuSl S DE LAS COMUNIDADES

.. IeROSIANAS BASADOS EN TtCNICAS
DE CULTIVO

.,

,u

F.nri'lUl"Clmio..'IlIO y aislamio..'Illo
A ... lamffllocn cuh,~o u~nku

ANLISIS MOLECULAR DE I.A.S

COMUNIDADES MI CROBIANAS

" ,.,

Viabilidad y cuantificadII

JTI<Idia"'~

lcr1,c"" de liOOtl
I '.~ 'nndo,\eS ;,'"~tica~
11.5 I'CR: ",Iaci"""nd" g<'Ild ~'S!X'CffiOOli
ron "~an'mo,, <""p.,dfoc",

"

MEDICiN DE LA ACTIVIDAD MtCROB IANA

EN LA NATURALEZA

'LO
IU

RldioL>tOJl":.i Y mkroda-tntdoo;
10if0J'0'> ,...,tabb

CAPhvLO , .
tLi.SlTAl .. ,CIIIOSIANOI, CICLOI DE
1Mn'1'I1.,tT . . . INT.IIIACCIONE. CON
1I'LLItTAS y ANIMALE.

..,

ECOSISTEMAS MICROBIANOS

,u
,U

J>OO1.tcioonts, ;n..... io,;: y romunid~

Amb,~... ,..,.,

y micrNmb.,mlc5

Cn''''im ....... ,O mlCrubiann en ~upo:rfIdes

y btol"ilme

HBITAT MICROBIANOS TERRESTRES

y DE AGUA DULCE

,,,
,...

Amb....,te< tcm-Slff"<
Ambi""'t!!I de _KIIa dulce
MICROBIOLOGiA MAR INA

" .1
1'.7

'U

Ambit.... t<... mati"..", y dl$lrrbudn di.

m icroorga n;"m<>!l
M,cn.-.biot"l\l.;! d" las profundidadCfl
matinas
FU~llt<'S hidrutcrm"ll'll submanllas

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1'.10 Sintrofoa y metanog~

1 ' .11 Cido dd C<1lbono en animales rum"'"Q

OTROS CICLOS CLAVE DE NUTRIENTES

lf.l2 Cidodel nitrgeno
1t.13 Cidodelazu~
1 . 1. Ciclo ..... hierro
BIORREMEOIO MICROBIANA

........

1'.15 Uxivi;tdo mkrobi.ono de rnc-na5

1'.18 Tr~ del rnercuno y de ~"'"

metaks~",

" .11 Sio" ..... ad""in del petrlo.'O

1'.1' 8iOOegradaci6n de rompueS400

xenroitiros

VII INTERACCIONES MICROBIANA S CON

PLANTAS
' 9.1' Elambienlev.-ge""
19.20 LrqUl.'TlI'S Y mirorrizas
'9.2' Tumoracin por Agl"l!brorlrrillm
" .22 Bacterias d" \os ndulos radicales y
si mbio:o"is con Icgumil\06llS

''"
"

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CICLO DEl CARBONO Y DEL OKIGENO

Cido del ... lbono
1' .'

C ..... ITULD 20
CONTIIIOL DEL CRECI .. I.NTO "'ICIIIO.IANO

CONTROl.. FiSICO ANTIMICROBIANO

m.'
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Esterilizacin por (alor

EsterilUl<:in por radi.>cin
estcrilUl<:Io por filtracin

CONTROL OUIMICO ANTlMICROBIANO

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UNIDAD IV INMUNOlOGIA, PATOGENIA

YRESPUESTAS OEl HOSPEDADOR

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...

ConlTOl quirrUro del Cftrimiento

AnbSO!ptioooo, ~,." y
esterilil.lnles

AGENTES ANTI MICROBIANOS UTILIZADOS

IN IllVO

m.
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....
m.o

Antinucrobianos Ank.'1iCOl
Anlimicrnbianos ""turaJe,,: anribllicuol
Antibitico!; .B-l;>ctImic..: ""'\JOlina) y

cefalo!;pori .....s
Anribilico!; producidoei por proc;otiota ..

NTROL DE VIRUS Y DE PATGENOS

" CO
EUCAR ITICOS

20.10 Anti~;rico!;
20. \' Anlifngiros

..,

.....

......""

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'"

AESISTEI+CIA A AHT''''CAOa,,,NOS y
DESCUBRIMIENTO DE NUEVOS

ANTl,.ICROBI"NOS
20. U 1!es5lenci;l. antimkrOOianos
20.13

~ued.den_antirnkrOO""'"

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C~ITULO

21
A.U.CIOIIIU HO ..... OADOA ....."'.ITO
... HU ... 1II0S

'"

O INTERACCIONES MI C ROBIANAS
BENEFICIOSAS CO N HUMANOS

21 .1

",
>U

,u
OO.

c.,,,... lidadM de tu in"-..,.",cioo

no

micmbi.o .... berw~ CQfI humanoe

Bioob nonnal (microbioho)de la p~l
Bioob.-m.oJ (micmbk>ta)de la c.vldad
",."

gastmintl'!llinal
Biota normal (microbioto) dI! otras
regione del noerpo

INTERACCIONES DAIMAS DE
M ICROORGANISMOS CON HUMAMOS

"

21.6
21 .7
21.1

'"

Entrada del pa!s...... en el hospedador

Colooiuodn y crecimiento
Virulencia

FACTORES DE VIRULENCIA Y TOXINAS

21 .' Facto.ude virulencia

21,10 uoto....... ,
21 .11 E o o _
21 . 12 EndotO>CiJ\M
DEFENSAS INESPECiFlCAS DEL HOSPEDADOR

21 .13 Re!;i!;b.'ncia no especifica a la infdn

2 1. 14 Inflarnaclnyfidlre

""
'"
no

rn

".

O GENERALIDADES DE LA RESPUESTA
IN MUNITARIA

n .'

...,
"

""

O!lulaJ y rpN)5 del sistema

inmunitario
Inmunidad lnesped6ca
la repuesta inmunitaria espedfic:

AHTIGENOS, CELULAS T E IN MUNIOAD

CELULAR

....".,

....
""

Inmun6genQfi y antgenos
Presentadllo de anligenoo; I0Il
linfocilOil T
las a;lulas T cltolICiaos (Te) 'J ..
-mas NltunoJo, fNK)
las ctIu"T~: la rep_
inmunilan.. activada

PREVENIR LA ENFERMEDAD

22.12 Nueva. l'!llra tt.ogiaa de inmunizacin

INMUNIDAD FRENTE A LAS ENFERMEDADES
INFECCIOSAS

""
"."

Aift'gi.o. "'peliE....1>ilidad Y
.u loirununld-.l
Superantl~

IN.U"OlOOI" MOL.eUUR
O LOS DEHES DE LA SUPERfAMlUA DE LAS
INMUNOGlOBUUNAS
U .O

"

Rootptures de .. superficie COIdu", lit

inmunidad

EL COMPLEJO PRINCIPAL DE
HISTOCOMPA7IBILIDAO (MHC)
~

E$tructura de . . pnM<!\all del MHC

Po!imoofi5mo Y ger E' del MHC

oUiTlCUERPOS

AnIioi:ueflOil 'J unin al antgeno

Lo/ genes de 1011 anticuerpos y ..
diversidad

LOS RECEPTORES DE LAS CtLU LAS T

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CA ..lTuLD 23

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CA"TULO 22
I".U"OLOGIA "C"'''

no

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LA RESPUESTA INMUNITARIA ""AA

22.11 Inmunidad para prevenir la ~." fcrmedad

no
ro

Siota normal (rni<:robioU) del .rKlO

ANTICUERPOS lE INMUNIDAD
Afilie,,",,]XlII (lnm lInoglobuUnaos)
In!llinfocilO$ B Y la produccin d e
anticuerpooi
22.10 ComplemenlO,anticuerpooiy
dl5tn_ , ...., de P.18"'-

""

Laa proh'fNlS del TCR Y la unin .1

anligoeno
en- del TeR y diV<!r.<idad

SEiiALES MOLECULARES E INMUNIDAD

n.'
n.'

~~i6n donal

Y tolerancia

Sffiales secundariaJ
23,10 Ciloquinas '/ qulmloqulnas
CAPiTULO 24
.ICJlO.IOLOGIA '''.UMOLOGlA CLi"tCA
METOOOS DE OIAt:lNSTICO DEPENOIEmES
DEL CULTTVO

no

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'"
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no
,..

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""
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'"'"
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...... de idenlifiocin dependientt.5 m

,,, ,Maodoe
cultivo
,.., CultivOil
""
prueto.
24.1

Aislamiento de pa!s<'nOi'i dt' mu..slrai

del

~.

de
de ~;bilidad
antbitia
Seguridad en el laboratorio dlnico

...

."

INUUNOLOGIA y Mhooos OE OIAOMSTlCO

","000

N>

Inmunodi.o~ pIIr. ~rmedade!l

N< Anoo-pos potic!ona\es y monoclorlales

N.' Rnionl's alltlgL'flI)-anlkuerpo in vitro:

""""".

radioinmWlOiln;!\lsi$

M.12 T&rucas de ;nmunotran5f,,~,..:ia

Mnooos MOLECULARES y VISUALES
[H liL DIAGNOSTICO

:14.13 Sond;os de 'cid0!l nuclek08

24.14 Virologa diagn5tica

INfECCIONES MICROBIANAS
II

IUMKH.OGIA

alo /idM'JwI"""pi y las o1Jueasgh',iocas

21.11 Virusque prod.-n hepatilis
ENFERMEDADES DE TRANSMISH)N SEXUAl
21.12
21.13 o."m1'lio,
M.14

DO

""

'"

...

C ....TULO 21

.,.... _ 0 " " . TMM mO'" l'OfII

_~. y
"OR .tc~ .....OS ML aulLO

"111"'' .',

ENFERMEDADES TRANSMITIOAS POft

/\.NI"'.' ES

--

D'IOEMIOLOGIA

,u

LI epidem ioJogla <'I)m(l c:iencia

Termlnologla epOdemlolgica
Rer!nvorio8 de la ""'L~ Y

Transmisin d(' om"'hi ... d~ inf.eccir 3M

t.. COUIunidad do: ~re

t.o epidem;" de SIO ....
Inf~

adqulridM en q hospil.lk-s
(noooromllles)

UlDEMtDLOGIA y SALUD P08UCA

Medidas de .... lud publkiO pi>ta el control

lIm\a!I

bio~

CAl'lTULO le
_ . O A O MICRO ANA.
nH.MmOA. O. P.I1SONA A P.I1.0 .. A
T1'IAHSMlstON DE ENFERMEDADES
1'011 El. AIRIE

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TtlII15n\i5in dO' pi>~ por elllire

Enfenrw..:bdes ptOducid.u por
fIn'pt""",""",

OwyIstlwtniWIII y dlflerlll

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MICR0810LOGIA DIE LAS AOUAS

RESIDUALES y POTA81LIV.CION DEL AOUA
Solud polbli('ll y ('lIlidad del agua
Tra tamienlo do: allUQ l'e!IiduaJes y
contaminad ...
PotabiJ~ dellg\U. potta el consumo

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CAPiTULO 28
11UoT...... MTO H AOUA. ""DUAL,
POTAatuUct6fII _ AOU" y
. . . . . . . 0 . . . . . .te_lAMA.
TIlAM"f11D,U POfII .L AGUA

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prod...oo.s por I'<idrt,s;..

EnJenn.dad de Lym.
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ENFERMEDADES mANSMmDAS A PARTIR

DEl SUElD
27.1 Los hongw pa t~

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let:me,S",,1'II

Sindl'tlme p ulmonar por hantllvi...,

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ln~e.. ""gu'l'II y

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ENFERMEDADES TRANSMITIOAS POR

ARTROPODOS

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ala Enfennedades

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PAINCIPIOS DE EPIOEMIOLOOIA

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Infttin,gitis y

CONTACTO DIRECTO

N> MicmIoopa inmunoelhltioca

:M..IO Anlicueo-poll Auoo=fI1le
kn EnzUno;nmunoanilisk y

CIJOtnK.o

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TRANSMISIN DE ENFERMEDADES POft

N< Aglutinacin

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iUlTl Y h.obe'culosi s
,... N.MyrobaoJti
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rnftlingocucemla
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respirato$
,.. Resfriados y

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IENFERMEOAOES MtCROBt.VoI.S
TAAHSMmOAS POR IEL AGUA
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por el ag'"

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21.'

fid>res tif";d~"s y 01"'5 cnfO!rJt\C'dades

traru;mitidas ro' el ftgu~

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PRINCIPALES PRODlJeTas

DE LA MICRDBIOlOOI ... IMOUSTRJI.I.

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e"plrUlO 2.
CON,.AVACIN DI LOa AU.llnos

T IN'I".. IOAOEI .lella.'ANAI

TRANSMITIDAI POR AUMINTOI

CONSERVACiN DE LOS ALIMENTOS Y
CRECIMIENTO MICROBIANO

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Cnrimiento mkrubiano y aJlel"acin

de 106 alimenlOS
C",,-<;ervacin de 108 alimentos

ENFERMEOAOES TRANS MITI DAS POR

LOS ALIMENTOS

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Enfermedades transmitidas por

los ahmenroo; y deI1!CriOn de
rnK rooq;anismos
Into><icad6n ",limen"'';'' por eo;",fllororo;
Intoricaci6n alimentu;. por d06tridios
Salmonelos~
Cepa~

pal6ggl'l.ls de EschnichJ rol;

1mpylOOutrr
l islerioo;is
:N.l 0 Otras enfemledoo.", infLtti08as
trll"""'tida,; por alimentOlll

.
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M~

Creo:imlenlO y fonNcin del producto

en biorallllis;s
Caractersticas de la. fermentaciones
a gran <'SCala
Escalado de l~ fe'ml'rlti>ci6n

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:MI.13 Alcohol Y b.,bda~ alcohlicas

30.14

setas romo (",-",le de alimento

CAPiTULO 3'

INO."'IRI ... O... tTICA y a,OTICNOLOOI ...

lEeNICAl> DE LA tNGENIERIA OENllCA

31.1

",
:l1.3
:l1.4
31 .5

"

Reumm de .... principios

fundamentaleo; de I ingcnleria ~
ll.o5pedadoow po'" ,,dO'15 de clor\a(iOO
BUsq.....ta del don ldnoo
Ve<;\(>re!I esp.:da Ii;l.ad Olll
E.'<p ..... in de 8""" de m.1mfu"", en

'"""""

APLICACIONES PRCTICAS DE LA
1NOENIERIA GENETICA
ObIL'llin de prudUCIOlll de mamifC1U6
y de "KU"'fII medianlt organtsmo::.
geno!ticamente m<)(h foca<bl
31.1 lngenima gt'N!tiol rn plan1as

:l1.'

agrioolas

31.'

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rornf"l"'to6

:10. 12 Levadura romo '"11""1" de fermentacin

y romo suplemmlo . Iimenticio

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ind",Iri;!es Y

prodllCto!! ind,,~rial6

ProdlK.'cin industrial de penicilinas

y tetr.>eklinas
Vitaminas y aminocidO!!

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"'" cido rilriro y _
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lOS MICROORGANISMOS
COMO HERRAMIENTAS EN LA INDUSTRIA
y EN LA INVESTIGACIN

MICROfUlANISMOS INDUSTRIALE S.
PRODUCTOS Y FORMACIN DE PRODUCTOS

car~

8;0r0nv..nin microbia ...

UHlDADVI

CAPiTULO :lO
... ICRO.10l0oIA INDUSTIIIAl
y l'OCATAuIII

Antib6tiooit: aisL1.m\en!(l y

...

Ingeniera gentica en animales y

"" g...,..;tirn humana

..."NDIC.,
cALCULO' DI 'N."oIA IN
.IO.N.IIonICA ... IC"O.IANA
A"NDIC. I
..... NUAL D' ....on 01 8ACT...IOLOOI ...
.I.T.... ATICA. nOUNOA ,OICIN
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un _captulo introd ___ ....

Iro wilozie E Irio\'& dd OOmpode'" ~. En
11 d8rubn_ ~ .... Ioo mlnoorglrAismozo y por qu/!
dflrniamOoi conocerloo. Tambim ..... dcdkio",m",," pi"<'"""
_t~r la ciencia de la microloiologia en una I"''''f'''d;va
hiII<\ri:o;; ado.>cuad .......... Itando al""". a~ deta:

5 Ilts"'ntode Iooprime5Qiimkn~romodelora mb
ffrio,"p",," La mimlbioIogia..., hoy 'u," ti.5 ..... dinmica que
Iiaw lM\IficIdvL :5 en prktlclo ....d.'.II. lodos 100& - ' pl00i 00
'" ,.;,jo humana. ~ romo F. rrwd>dna. 11 agricuItu .... y el
a I .ai5 .. a~aI..-...tiode 11 ....... obioAogLil

rnniLo.,"

U el'"lt' . . . . "511r:~hh.k
..... mioobiologLo tr.ta .... t. dlu'- "'vilO y ... furocionrr
miC!nIO. Estud ... 101 microorga"srnOoi. "i.lmen1e ....
b.Ktt.'ri. un amplio grupo de dlulD ron un.o enor_
imponanci.I ~ y aplicada. Trala de ... di,~ micz9.
bI.ona y 00 la "..,.oluci6n. de cmo ... ~ Loa di~ ....~.lai
cL...st-s de microorganismutr y pot qu/!. Anal ...... t.mbin lo
'1....... rn."'..... gan !lrl\OlI\;Ja.on ~ el mun<\( ...... gt.'......~J. en
F. sociN;>d ~l"..;""', ...... d Ct ...'OpO ~,,~. Yen """cut5!X*
.... "",,,,,,Ir:!. Y pI;lnl<>5. Dzro un modo u otro. Jo. micdawga
ndmOI .. n .. yen ..... IO;!M la. formas viVM de La n..rr. y,
po.- ""'10, 11 o..nd. do.' 11 ".,;".oI>IoIogIa lienI.' """ ~ u.,.

""""""..... microbiologia gira ftI iOfT.o dos k55 5M1 fundamr.'n.

ta]oe,,

I INTRODUCCiN A LA MICROBIOLOGiA
En IIfru.otro primeras .......,o".,,, U~ ....." capitulo p""",nta_ tI otCo de la microblolog~,. C'I">MklerartlOS los mic" ,.
~romodlw..., eo<;InUfIdlTI[lj dnde- YC'mO viven

'" 11 naluralnlr y cita&n<)Od .. lln,p""'1o '1 .... ro. mic.""'W'

- 5y .. ,;"'...", y conlinu." h.eniC!ndQ. C!P\ 1M act;vi<l.&d ....

........

l.

un<!

b.Hiro Y 0It0 aplicado

Comocienda bioIgxI1 """,,",, 11 rnicroboIogia propor.

dona algu ....... de W!r ho......amio..~'tao de inl'e$tig<lci6n mb
a.J./!cuaf..., PO" .".ludio. La &\I5turaFeut de loo pn","""
"italel. El awanLOdo a:orw.;:;mio..'IlJo que at- .." .. m<lIi
de W!r b.tSC!!J ftsicao Y qulmlc"iIO de 11 vid.J pfO<'l'l! del
ftiudio de 105 &Cticroorsan .......... So dot>C! C!P\ poftt.' " '1""
las dlulas mictubianiIO rompofti'fl muchas pn:.op\o'dades booqu~ con ' - dlu" de~ ph"ict'luleo.ret; d .. hho, ,,,",,, . . dI".... Iic.' .... n muc:ho '""
romun; wudo .1 ~ de '1 .... ' - dluLti mic:robiaruos
pueden CR'a.'f ",,"ta
clC!vada """idatJ .....
cultivo en e4labotalorio y IOEI fclrno.'n:e manipUl;abie
"" ' '';ludGO boquimiror! y g..'Ilt'tiar6. hace d<> e41;a elCO!1i.'Ilfl." molle .... pora el a:orw.;:imil'fliQ de las funciones
celulares "" organ~ ",upcrion:s.

.ka""J5' ......

y~~e4~ooiooolosm~~

".,po amplio y dverso de l>rlI""ismooI m~ioo:f que

.. i 1m romo ~luJ;" .;.I.das o a;oc"das; I~mbin irl<luy ..
clt:!IUditI de Jo. virus. que "'" mic....ropiros pero 1\0 ""Iu
. . . 1Mdlulas oniat.obia!I;o ... d~1M;'fI pueode IMdlu
. . . .!>Im.oles y p~ta!I, C!P\ '1 ..... ..." """f"'<".'$ de ....l.
eh:l" en ... na~ y t6Io <!'"'ir!1 1" !ormando ~ d:;,
... ultice1 ..... _ (AS ...... I . I). En gt>"i.~ d.1!~ d:;, loo """""""' _ _ iorI ... ioooat;3" ...........
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<10.- .dopoo ....... Uno _
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. . . - _ _ it _ _ En .... "*"<>;JI8"",, ... ....-.... ~ """".llicoo .. , _ (el bac ... """", Y 1"I .... _
.. iw.
'-- .... .-:_tuoron los ...0..... """"""""' qua ~ 0,..., lo r.r. y los '040 , ! do la
do 0J<ig00n0'" lo "F" Fa ..

_iu60,

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induSITiak'S y biot~":r\"lgicos a gran eso:ala,

como'" p,odu.crin de;ontibitioooo "de pruIt.'la>i hUJJ\iI""'s, ,;c, basan ~'r'I la ulil.adn de rnk,,""gan;,;mos.

Importancls de los mlc roorv-nlsmos

A m~odida que .,.te libro se vaya d L-sa rmllando, se ,l
h.>cio.:ndo m~ ""idente 1" fundn <:entr31 de 1<l6 miCToOlz
sanism06 tanlo en l. ""tivid~d hu,,,,,,,,, romo en el romplejo mt r~mado de la vida """'" ,lcrra. Ve"-"Il108 cmo
en .ta>neia de los mkroorganismOl< , .... formas superiOf'l'S
de vida nunca habran surgido ni podrian ",a,,! .._
""
L. 3(1ua lida d : ,o"Sid"",m,,,.. por ejemplo. que el mismo
" . geno que rcspir.1mO!i "" cll'l"Su Uado de la actividad
microbiano> (Figura 1. Id). Adems, ve"-'1llOS cmo \os hom
bres. la. plomM y 106 "nim.1n ""Un Intima mente ligad os a las actividades microbianas e n eu.nto al rociclado
oc \00 nutriente"" .";cnc;al",, o a la degrad""in de materia
orgnica. En C'f.,.,1O, ninguna otra forma de vida tiene una
UnporIanda similar a la <k Jos microorganism<1 en el man!c>nim;""to de l. vida sob", la TI~.,...a. Ap.......terem"" Llm
bien que los micr<)()Tganismos e xisliernn en la TIerra

durante miles de millonts de al'l<16 an t"" de que ap.>reeran

t"" plan tas y 108 animal"", romo su. ear;><l<."1Stica~ fisiolgicas 1<1 ro.wierten c'I1 los m afO""l qu[miros de la roerra,
y cmo 1"" microorganisfl"lClS han e;l.3blecido rclaoro<s.:nn
1<.><1 organismos superiO<e!l que pucoden IiCr muy bo..........do

5a5" extremadamente da";n" .

Commzam"" n u<"Stro viaje considerando a 1"" microorgan is""",,, romo entidades celula"",.

como 0::61,,1

1.. c~lu]a "" la unidad de vida undamc... taJ. Una 'lula es

una en ti d ad aislada d e otras clul a. PO' una membrana
celular (y 1.31 vez por una pared. cel ular) '1u" rontiene c'!'l su
inlerior divCtS06 rompu""tos y ""ttuClura. subcelulares
(Figura 1.2). 1.... membrana te]u Lu "" la ba . ..... que .."a
rol el inte rior de la 'Iul. del exterior. O"... tro de la memo
b.ana celular.., <'f\CUCntran las dive ...... s estruclu . as y
component"" '1"" ha<:cn posib~ que la <:lu la fWlcionc. Son
eslru<1u.as clave d ncleo o nucl..,id e, donde"" guarda la

1.2 LO. 1I1CIIOOIIQA ..... O. CII.O e'-LULA

m..._..I~ J('"rw'lIW. d

.!.odo d,'SO~ .. ribonudeoro (ONA)

, _ n o ".r. """"" n ....... ""dJuLa,, y el "'Iopl:>l;m;o. donde
!Ir mc'''-'ntr; la "'"'I"m,,,1o
el ",,'Omlento y ot.ilS fu,, >
........ cdul~,,'5.
Toda!. 1.. , mul~s .... \.in~;o.s po:lr cu~tro tipos de
CliIIIf"lI'"iI .... qu,m1C<.Oi: p ..... c ...... Jid dOOl n .. <'~;"OIo. lipi .
dOlo Y poU .... cl rid .... En rofllunIO.... d,,,,,,,,,i,,,,n
11.." ..,. U """ir"I."... qulmkil y la d"""....dfl de 1~5
.............oIku"'" .w una C'lul~ de un OI'oIniwno "" lo q....
d>l.. u .... UN dlula deut." orgarusmo. Aunq""cMla llpo
do: riiul~ 1"""" un" ""tru<"lur. y un I... nao de Rn,do. una
riluLl OS una unid3d din.ln,ka, '1 .... ",.1"", CtJrli>bnl<-... ",m
_ ..... mplal.olndu su. rom~I.'I. IncIU!iO...........uc, ....,
....", .....-;,.,,;o. un,. n'lul.1 puede csI~r lomando "",len.o~
0101 """"lO ".,a ,nco.,-.,I"" ~ su prop;~ ... I,uetura_ Al
..... mI) t>m>po. 1Ib.,a prudoo"" de dc:!lC('l,o ''n el rnl.'dio.
"" _
, . UN n.~,,1.1 "" un UI ..... """'10.,., ~""m
.... y, "", emb.or;... I""'manf'<'" igu..l.
LOt! d~ f""<"d"" Ia~ prim"'.1 ""tulM7 De algu,,",
""""'. la I'ri......... ct'1,,", <k-bi de oriS''''''''' a partir d" algo
.... a.'Iul.>" aI!:u anl~. L> cBul.1, una .",.ructura p""""ular,
Lo /onnaci6n de.' LI pnmcno cfIub ~ mio .....
m,lk)n(ooo Jo: afI( .. fue un ~ poI probob~ '1 ....
dol'bI "....,..I.r '," ''''' cienl ..... d,' mm",,,,,, de Ao!; para que
..........nrra, Un.Ji \'e'
la ""m."" ct'Iula apa_i >jO.' p .....
", I .... Un ....." ... Uf' s~ oll.. mt'11te prob.obld, lak'l
......, ti """,,,,;'~'kJ Y I.J dlV~ ongll":;""'- prO! ....
lit dlula p"'t" d~ 1", Clld"_'" luvo lugAr la ~~olueif\
fl\l!<lliInte l.o ,.,1L,<,<:i6n de n.,<,vas ca'''''I~rfslic"" y mayo,
dro<iS idad 0.,"", mo.io, a Ir~v;. do" mi"" de millones dO'
. . . deClmboo,"'~"tw", ~rg. I.J imprtSoOl\U11l' di""";did de Iip<lOi ",'lul~res '1"" ',",,1,-'11 ~n lo acfualldaJ . o..bido
...... t.:ld ., 1... ~Iulas <'Sln runstruid", ron lol!l ('II,\Iro el.>
on<k ~Lo, b.I!Ii<a> .....~~~ ant.'tOIm<.'n
'" r _ " . ...... m ..ct.... ,aSS'",.,.. ('()m';n .'IiI.' p,en ... '1""

P,""

n""""'o>-

"'' ' ' 1' ' '

.uro

<1""

looJas .... dJ ..1as di'. '"'"..... , .... un .ma.....,..romun. d .nlrusot I/~".......t d~

Ll vida (....51' C.p ftulo 11),

C .-.c:U'lstica. . . . 101 aI.t..... wln

Cui"" _las prop ..,dadcli ~l", de Lo ..,d.? LQuoI'
difl"'-'fII'ioo 1... ~.,1.5 de 1""
nimad",,? N""S1rO
ron<'l'ptu d" \o q"" significa .v"". ""M d"It...-mn;,.jo po< lo
q"" I""'k....... 01:, t Na, hoy t!fI Lo TICITA " podo,m"" <kdu
rir <Id "'S:iSlro {MI. 1...... de lo q .... ..,b"moz hoy en lJook>.
(ia, pod<'fnOIi ld",uW",... v.,I., CJlract.,ristira. qUC' """
romp;>rtid ... 1'''' .. mayo.! d,' lo.. si,"'"",s v,,, ..... Y que ""
",,;um.'O .... la Fiu, a 1..1.
Tod< .. 101; "'S.nistno:o ('I.~ula"", __ ,'SlnI<"lur,,~ alta_
mertle oqIMII .odu '1 ..... mut'Stran algu ..... forma de ....,. .
bolis mo. F.... lo UI, l;ts reuta" hKnan .,>&tol'lrias '1",rnkM del
m<'dw y Los t'~l1Sf""",,n, ('lJf1!iCI'V~" p;ort<e d~ ... """'3'- de
dIChas. ~_ ......... de modo quo: lioI n!luJ~ pued.,vJ ~ Y
luego dim""n 101 pn>duct05de d .. ECho, Too"" l.lI dlu"",,
re __ <11 ... produ16n, .... . 1,..:i', ....., c"p.>a"~ diri!!",,~
"",I.' de n>;>iot1l'!l bioqllfminls '1"" ronducc. lu propia
""'''''' . Como ...... Itado .... "- Pi......".,.. """"blirw. un.>
dlula".,.,.." Y !le dIVide ".,a f.......... do. dlul.J", M...ct\;ts
dlula~ sufnYi d ifue",iari6n, ullP"''''''O por el qu" Ii<' f....m~n nu''''as liuslandas (, ''''I.u<'lU'''5. " nlC" udu, L> d ifc~
1'CI1dao:>6n relul~, f'S parte d" un ciclo vital rn d q~ Los
cfIul furman ..... Irue'luras """"",,~Ie ",1.ticKJnad., con la
"l'roducri6n,.l. d,sprnin "I.J >IJ"""'I\'1.'nCi
la>i ""lulas respon<k'11 a Iko.o"" qulmir~. ""." medio
ambit.'nte, ta)"o romo '"" produdda~ por ulr;u dlulti. Por
unto pUC'd<.'n romuninl ...... ~ Incl~ "."ma ..., propio
................. eI arnbtenlcrirnlnd~l1'" por rnrolO o:k f'C"l..m..s
moIkul~. que 5t.' d,f"nd~n y p.~ '-'1111\' ct'Iula. \'<oc:iNl>.
e"" In..:""""" la! ~ns" ".. viv.,. 1,""", ........ Iml."' ..
por aulopoOf><ibln. y "" ,,1 mundo .... krobiano v~
dil""",,,,", ~, 11 p be... do: Lo ...."..;Iidad. ~"inal_
menle, ~ dif" ... nci. delao n;truclur ,,,,,.Ie!>, I~s Iu",,"
pued<'n rwo'uriono/, . A 1"1\ 6!s o:kl pm:eoo de evolud6n las
di""'" pue<I<;n cambW """'''"'''''' _ _ c.;OO;:lcmti
Oto y transonitirl.os
~a ... ,' !"e>dcntil

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"""",os

Las c.lul como miq\ll.... )' como .1.'......

c:odlftc .......
la cE\uLo ... purden consldl-rar bajo <loo ~ 1..... un

l.odo.lM dluJ.>. p...,drn.serronsider.o<bscorno ""'IU'HiU "",.

m""'! que llevan ft (~OO tr~~ qufmC'llS dentro
o;t., I0Il mHe de I; atructuno ~"I;r; Loo c;>lohzNkofts dO'
""" rMqu .... quimino """ Loo nozi ......, proIrinasn,_
de
acden. "'~'" I.J \'doddad de
'l"fmirao
"s ific.u. ['o< otnJ lado.laoIdlulas 1.Jmbit'n "",'<k'11 lIer considc:-r>d.iu; romo f~\ " ..u ~ani\ogol. 1.<'CInIf'Ut.
dor., que 5"o'nUn y p i'" m I.J
~
(ONA) quo: paN fi~lmen .... Ll ~ du,anl" la
"'f>I"duc:rln {Hgur~ 1.4). La duplimd6n r el ~m"",-

n...,..,._

l'

,,,formaci6n

10 de l. tnfornladho ~ .l~d .., Irat;"i, \'f\ el

C>pltulo 7, ~ ... dl.'Kribo,;\n cun detau,,1as fu~
ornporun~'-' Lo rrpli<wca6ot dtI DNIt, SU 1"'_"pa6J1 t ~
II1Iid"",o .
En ..... lid~d. las ct'lulas lOO m"tuiMII quimiras y sist ...
....... tOOicadoo, Y cl....-.t..o: ""In.' .,,;.,. dos ~tribU1Di 0'$ d
""'CilOikollo. En COi'idi.r:ion.... ~da5. uJU ""'Iul. v,ab'"

aumenta de \amaro y 1""805oe div;de para formar dos <:iI ...

D OidenadOque llUpone la divi_
las (Figura 1.4). En el
sin ... Iular, la cantidad de rooOOlIoo C'CIf\Stituyenres de la
~lula se dwplial. Esto implico el fundon.ilmiento de la
maquinaria qumica de la <:iIula '1"" wminllittlll~ energIa
Y k>s pteCUl"I()re!;,.... 'nos para la bioslnle5is de las lT\IiCro"
moIkulos. ~ ruando una n'lula"" divid .., cada una de
las dos c.!!ulas resultantes debecon_ toda la informarin
gentica """"""da para la fonnacin de mU n'lulas y.
por tanto. d urante el p roceso d .. crecimiento debe haber
tambibl una duplicacin deol DNA (figu ra 1.4). En ron9OCUeIria, tanto la ~ui:na oomod cdigodcbcn _
fu ....
cionalmente coordinados para lograr '1"" una ~lula ""
reprodUttil con fidelidad. ',Ie",mos m tardo> que esto ""
produce y '1uc adems de la rmrdi,.ci6I,. las di......-.. fun.
<iones de la ~uina Y del cdigo _~n sujetas a una "lj'whoOOoo, de modo>quc la <:<!lula se adapta a !IU medio ambimbeo

1. _01- , ...

.' .. . ._ .Loo_. ""'_

_ _ lo.

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2. R
'U : , ..... 10>,
LfoO . ..t..o
, .. diiou:6000
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F~OO ..... .-.- .............. """ .... """"'..
~. """"'_OOun_do...,.

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f-R

,,-n.ld.. de con....,to.

La a'lula p' , nI.> una bo,...".a, la membrMlO ci"", I..""tU.. '1""

..,...... el droplasma del m<!dio .... _
01 ... ca~
""Iulafto ..... d nc""'o nuc~. la pared "",,ula, y cl cilOp'-na. AI~ fw ,,""""cl.v .. w...romocl ....... 1>01 ......... y la
reproducci6n ..... propias de lodo..". vivo. y La8d1ul'iO p...o.n
..... "", d dcfod .. concq>I .... I"""' ... romo miquinaJ bioquiml.
cao y romo om ....... ~ <"Odili<ad<oo.
. Indi'l"" _ ca ,'IC'i<O'risricas aoociad ... C<Jn koo <><gan,"",viv","
'1111 es impoMatl'" cada una de _ cora<"\erio..
_ po'" la ""po::rviv~ de una a'l .... 7
. C_po". las fu""",,- de UN dluLo mkrobiana .., \OUOnlO
rniquJ\ii y . - . - de rodifi<acin ro.. quo! ambaoI """ """""
... Nol
. Cilr l'iO~r",~de ...... ,,,, ..d(ulaiode la clula.

.ro.

Lo. mlcroorvanl.mos
sus amblent natural

.....".'....
". ,......

,..~_"

...iI,"'"" ..",*,.

En la narurale"llI, la. ~lulas viven a!lO<.iada. a <>Iras en ronunlO8llamados pobliKionn. TalcJ poblii<:ioneJ se rompode grupc!ll de clulas ... Iadonad.a... '1"" ~almente
d~";""n de W\l nica ""Iul.o pa ....... tal por divisiones <.l'luJa.
"'" s.uces;vilS. El lugar donde viv~ una poblacin microbiana en un de"" ,,,in.>do ~ml:<ient~ I!e denomino h~bitat. los
onicroorganMnOll pu~:dro e,~u"trars.e I.1l1tO en ~mbientes
famiUa..,. <'UInD en luga ...... puro romUn0:5. romo ""1",,1106
IiIn e>:tn:mooI '1"" se consideran inadecuados pa'" forma.
d. vida s uperiores. Las poblaciones ...Jula .... ,aramente
viv ... oola. en la ""rural~. antes bien se relacionall ((lII
otrilS fonnando la. llamada. com u nidad ... microbi.na.
(f igura 1.5). Esta. romunidad.... puroro eslar integrad""
por clulas libnr!l en medioo ;ocu,jtir08. pero a """,udo Ior"",n Ioos llamad", MofiJ",. oob ... , ul*' lid vivas inoerte>

""n

LE,"

',

1M ...... ' . _

"'"," -

...

. ' " O<Iqo-.tonu r .. ..,,_ ... ,..

r.,o. ..... ,

,,.,,,. ...........

-.c......_ ... C ..

,.."'F

(~Secci6n

19.3).

2. _ _ 01"

1 '

fw '" "
01
rH

",

.feclo ... lo. OI'9IInl._ en" .1

, ... _ .... bIUt
La ~ de l.os (Omunidad"" mkrobioonas '" reb,
DOi:An <Ir ..ano. modoJ y \.o.1es inl~'fii:Cones p...,.!"" ..,.
~lIdod" .. o bE. ",~, En muc .... ~ I.u pobl,o,
ioNn y .....,... n en _ "'oc.... _ nulricic>:

,j.., .....,......

IIIIof ron 1"" pI'<IdlJ(101!1 de d.-.cho dl'l'iv~ de l;as

lIC1Mdades .....1.bI icas de .1ul'i.1S dlu las si rviendo romo

.... '.

... ,.... ' ,

' 1:

>

oul""",t"" p"c~ ol !!. I..ot o rw>nismoiS de un ~t;J t !.m,

bk'n se R"Iacionan ron su ambient~ flsiro y '1u1miro, Lo.
""bita! tleo>cn ao"'cl~ristiocao dikrentes, y un hAbitat '1""
fav ..a.' crainUentodr un org.nismo ~ """ d aino
p. ... 0I:1t). POI' \.o.nlo. Loo oonopc :io, de una OOn'iunidad
ltok:l<obi.Ina .., .... hM:>nM "'lU d o
dt'It.1 ",lnad,o ...
p;1i"" pOI' Las aor":b< , Istinos fisic:,s Y<ulmicM dc ee medio.
In ronunto, denoml .... moiS _;st~ma I lo!! OfBan ~ y
i

""*"

uan

 c.p1uIo '

'<:1100" '11 01" .,C"OIIOLO.'"

loo. rompu''''nlc. fsloCOll y qulm!cO'l dc Su m~<dio. H~y

Import;mt", ""ooi;;t~m mlcroll<.no; .cLilic"" (0C'h ......
esu"'luoes.. LoK'" h'" ,.IO ..... fum"", lennales_.), _,''''''
(!-Ut"Io., ~.) ~ incI..... ~ .nrganisrnoolllUP""'>"
'"" pI;m13$ O an' .... Io....
las prop~ df' un 1.'ro5O:I~ .......I.in rontro&.d.u en
!)~ p.:>"" por I.>s "',vidad", m .. ,obi.oM.'i. l..oIi oq;ll\.lSR\OOl
oblid "''' 1"" o"lrit:n'''' del mo.<dio para 8~ pnxt!!lOi5 mo.1a
blicQ,o y I... ~" para lo..,.,.,r n"",,;os ~uLos.. Al mi,rno
liempo, ]a oq;l,usmoo "hlTUNn '" medio loo produnOll <k
dee<:ho de SU mt."tabol, ....... As. ("011 ,. toempo. un ~
.,.... """""'.. no pllfod<' ",mbIa. p .... ltnente. tlnlo de!;de
d puntod.- Vl"'~ U.;roromu '1urmlCO. El oldgcno S - CUMIUU)'l' uo bu~", I"jemplo.
"""'m<>s
"","I~n",.
~I o.i.:cnu nlOh:culo., 0" "" un nUlrienle vital para al!)u
OOI! mic:roorg;>nismolI mientr"" '1"" "" """'""'*' p;v;o "''''''.
Sin rmbii'!"o lioI; --,i~ id~ de un g"'po de "'"8"015 ......
'1'" mmu"", o.r~ puede ",..nb~. "O hbitat a rondi
""""" .. oo ....... ~as po'~ f'I cn:rimlento de OI"J"OIr
mO!i '1"" aOIe!< "'" Mbi"o "",olcnido a "'ya.

en....o

mud'o p'" d""",brit" fin de """""" Yromprend.cr la. lo,...

""'o do: v .... '1"" dlooninan la r..,.,.d .
".

' .1

Ih,"'h de .on.,,,'-

En" ""IU1eu., "'" mO(~ .......... c . ..I<'n ... ~

""" in"" ......... \ln ron 01 .... pObt.ciono:!; <1< ..1'" de rorm,m,,"'"
rninubi.ia..........
de .. las ",,",unid.des m .. " ob ..

""",vid.des

' - putd.., aiec:to, ,)",,,oclo irnf"I"UOlo! I ... PNf" I.... e! IIsi

c_y 'l"I......
La ""'yo< pon.. de
7'7 de

"bu.

""'
_
toM>ita'
rnontru pLo_.,. .....n:Jtooma .

m'"

Com" I~~ dlula. mICrobiana ,rJadas son dem&.lado

po."q,:i\..s pa" ,'";"rvdf a simplo! visla, el ronodmlc'"0 de
10:01 rni<'roo'll""ismtJl!l "" La " .uuralea coro;"n... ron o!Otu
dio,; '1"" ul,liu,,, ,,1 micruscupK>. El ............ 00 .... kria].,.
... turaLes. romo d ~ Od ~. ~P'" pone de 1TWIi
(""",lo po PI ..... deDMul.Jo~A""II"'e.ao~u
Los tan diminuta.. ",...",,~'fI pol'OCt.T trivWes, son Cilpace de
mull,pl~ rJpiJ.'mI'O le y de pnJducir g.and,., poblacio-oeo que pu~..Jc" le,"",' un gr;m imp":lo en el hoIbilal As.
peo;o';I 'fI'" ko!o mk~ puNen pasor por _ en ]o
n.ltur.de'.... (OnIf"l"'......... minorila..... "'" po"" muy Impar.
lan~ de Co1d~ l'C06lSlcma. En """,~. """" capflulooi, Iras
~R'Oder algu",,", detaIb de Lo ~l f\1C1ura y fuodn de ]a
miNoo.gaoismoo, Su ;enlica, evolucin y di""njdad
...'('t)nSider . ...' nlOl; "'" modos ""od<lnl,>b cuald ..... mic ....
oqanis~ af,.. un " Los animalero, a las plo>nt.05 y .1 (;(QI;"
lo'nuI globol en &ti ("OIIjunto
LIo Importanc'-o de '-o v&de ,"IcNbla,...
~Ita n:mUn lIUf... ." '1""rnmo U tniooorganismooll "'"
Un 1""'l...."">S, 8U b.om . .. en la Tieru tambin d ..,,.."",
l""Iuca en Cl<np ..."dn ("011 l~ biomasa de o,&"n,~mooo
supo.'T1<lI't$. Sin ...... bargo, ~o "",.. probilbk.'""-"' .... ciettu.
c.,~ deIllIladQ::oobreel ndm...... IoIAI de oAu\M rNc:ro""... .,., .. TIffl"'" ('OIICI'OUrneI,~ . ", d rnl.mcro toUl de
PI'O<".ri_ {lamboo'n llamad. han..n,H, dluIas MI.Id\.to;
qu<' c."""", de nUcltoo y sobre !.s que habIM<.-rnot ("011 deulle "" cap{tulool """t<.T'~) indiclln que estt num('R' ... .
dd orden de 5)( IO" clul_ la "'olid~ lotd dl" c.rbonu
'1"'" ""'" po""'''rlle en et~ n~ , .... grande d e oAu\.>eI \lOn
l""I"'fS <'<IU,v.. ie al de to<bs lioI; pWllaSde ... T - . mid>Ir"" que' el ("OII1erUdo toul de no1l 00 y Iosh:oro en $aS
<:'Iulas prucanllCall"" 10 V'05 ....)'flf q ... ); de toda lo bio-.....,.. ,~1al. I'or lamo, Iios~ul"" pnnl""tiC,,", por pequei\aol q"" ....~1n, """lO/U.!"'" "'
p<lrCi6ro dr """",,sor "",.,.,. '"
TImol Y """ rcM.T\o'3I de nulnentt.i_...., ....... par;!. ] " id~, I.'.s
inlt, znte ..,;\.ala. '1"'" la mol)'Ol" porte de Lao dluLn ",,>nriI\ac;s "" "'" <.-nro-m. en lo "'fl"'~de L.o TII'I"B. sirio en
_ "" b;oo Lo &tI~ en ... ambIenl"" .............
In"- eomoe;lof hboul esIiin C>~llncxpLorad"'", ao ",...""a

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C6moambl.on "'" ~ loto F""I'..... " t.. 1W-

PP((SmcnIe ft\ es/udioo; MP( ... f~

_fqutm..-....... ~' .. h.a.i,a,1

"

0nJt .. loCIllu Lo ""'Y'" 1"'""' do! 1M dlu","~

c..... Lo TI...... I

el hombre
Uro d~ 1", ,:<I*,,,'os d e

microbilog"" es comprt:nder
Cn'IO 'r.oo",n 106 miC1'OOr)l;" niS"",",
tr.,'" de: C!Ie ~
CimlmIO. d"........ modal me,j"'nle Jo. cu.old lu .,f,-clo ~
fIrIo..: rueda ~r .u""-"I1t.Jo y .... perjudicial reducido. Los
mimlb~""n It'nido mucho xil<>", COO<5<guir ..,,1,.
filll!l Y I~ m<c.oI:.. ologlr. t... sido muy import;oole", 101
......-..:6 dd. ulud hu"..."" y el bier.:st.o., U"" ,.~ gjo.
1M! del imp.oo:t<> d~ los m<c. _ti""""""'" ... 1.05 lK1;vld.>dft
humAnHw mUO":!llra ni Lo flgur~ 1.6
I~

y.'

LM mlcroo ...... nl.mos como 1,lntel

1tI.16.cn 6e _fe. lILldzd . .
... nfr .. de ), Figu." 1.7, q"" rompa. "" I;u ~.Uial ac1ua
los de mUi.-rtI.' l"l1 L;bdos UIUdos ron I;u do> ' - " 100 aoo,
~hJyen ...... ~'imacindelhato deLoo m~ ...
ruanto al rontml de 106 microorganismos. Al romk-ruto d;1
11&10 '"' I.w ","UIiolS de muerte ms frecuo.~"etI "'.,n l.", ... I..-r.
~ lof,'....klw~;.,n l. ao;" .... Udad Ll.1~ ..... f~rm..od ...u-,
.... mucho n,."",,, In'poft.lntes. El "un,n:;I de las ~"'/"rmo..~
d.>dn Wro:ioo.o, ~ "" Iog .>d( por un CQnIlCim!t-n1O Inl~~
5'a.to de 106 po::..:"""" io/riueos, po, Lo mqor~ de ...,
Jridi""s s.;ni ... ri~5 y por.,1 d.:scubrim!t-nl<> 1 uSO <k 1""
,la mltm>O\.tn.ono.. Como Ir.It.omnos r!I Yt<ft\este

-.

Sin ....,b;org<>. au"'l"" ,.,..;5T\OII f'n un mundo donde

muc:hooi ~ .,..16b"" ftUn contn)l ....... lo!;
~.....,..putdm~todavl.1

un pgo;mpol1a"'"
pMa Lo 5u!"""',wnci;o. NI . . ' .... kII 1nd"Id ..... que' m .....
"'" Im",mm~ por in~ ml.:robiana. 00in0-Wt.ldo dl,J ..rndronw di, ' nm .. nodf.ficMoncil .oquirido (SIDA) .
.... k>J paoenter d~ c.i""", "")'<1 &1$"-'0\01 ;runu",,""" dai\&do por la Iffaptll anticil~ o t O Ir.:h,'ldl!lllllnfect.ld05
po.- un p.1t;;:ooron "";,,,-..-.:l;. m ltiple. Ad~"""", ..... ~""fe,-.
me<\ad." microbiana. ronst,luy~'" la priocipal cau,,", de
m ....""" en much<l6 palso!5lu bd ..... m>lIadot.. Aunqu<' la <'m>diaodn d e Lo vi"",l .. ... c-I mundo ha PIkIo un mlundo mto
para la nwdici".. aun mUlon."I1 mil""""" de
ao
po' <'fl'I"tIW'dadft microb;""", t~n difund id .. romo la
"...Lo';;'.... Il.Jboofrukw<io. c-I a'oIera, Lo ... f....... lI'd.KI d<'I MIeo
.fricana 1 ~dia"Ek.. _ .......
1'0< lanto, loo nUc~n;;m<M tod.v;a COft'Illtuy'"
- ' - ~ "".a Lo ~ humaN. No obstan\(>,
""'1 q.... dest.....". q"" Lo .....)'01" ""..... .w Iot mJ.croor&arus:
.nos ""!Ion f""iudiciorle!l "" ,,11tombn> 1)0> Iwod>o, la grao
m.oyori.L..,.. en ~ ~ y
<.obo procoe>05 de ~ valor p.o '" .. tcied;od. A ronIUlIUol!i(;n, ron
i id ..... m06 algu",,",.w ...1.. ritOi favorablro; .

1"""''''''''.1

1,....0.

Mlcrur.en'-mos, agrkuttu..
En " .......... 1.. nu""t",,, .1.1<'mU de ~,~,in<I!"'1l d~."..onden en
n.""hoo asJ>Kt... de Lo. actj,idad"" microbiana . Un gran
nti"""" de ~ "" debo! a l ruhivo de mio.-mb ..... de un
grupo de plan ..... l1~pn.adao It.suml n ........ '1"" v,, ... . "I1 ""'"
nacin muy estl>'d\a """ bao:toer"" .~p<.'Cf~ '1"" forman
I'5!ructuras ....... ,.,.1<00< Uarnoodq nd"I.,.. En estoo; nJukto .""he...I... ,.,.., el mtl'l"l"lO ,tm,.. fIrio:o IN,) ;e ronvierte
~ fion6n .... campo ...... ni.~qut Lo~ pI.ln~ uli-

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I:A: """'. mo.Jo, las :an.vlch:!?T de las ~

~;lIl con,"" ...... "" ..... ndulos de Los ra~.....:lu<o:n 1.0
'''''Cllid.W de ",",h..."tes rno;ltbOIi p.>r~ pl;onIH. T.mb~
1......... ' IV"n ,mpnn.rno.;o .;ricoIa 10& mlctoorg;lf\ism05 que
...n .......:I~k........ . ~ p""","" d iWSI;,n do: k .. rumian"", cumo
lu V.rA~ y la~ "vc)a5. be"", ~,dm.,1ct. r,~n un 6'gar."
dl!l'""m"<>dli.III;"""d n rum ~n. do,..I... 1ooi mic' OO'g<lru ...

t.....~1arnl:Wn ... ruedm ...... "".........

da,. d,m,,,,,. l. poIuci6n ,,"IY ..... J. por 1M ..ru>idad,t
hum.ona,. un PI"""'" '1 .... "'" .... "'wina """~ Sr
hiln.iSIado ,anm ~"'."""' .... la ""Iuraleza '1 ....
""",."m.... ,",Iid ... de p@trloo.d;"ol ....... t"",pP.ilicilla.y
..' n .. pnld uc" .. 1Ox",- '1u~ <"OI'!;\iTUl\an pi ombi<"i"lep, b",,,
eN d,,e.,:tamen "' ~"i"I el ~itlo .Id """ido o bi"" poo.crior

""",,,-,,Ii/Aln rl pr0re50 di~livo. Sin <=>1< .. microo<g;l"''''

D1(iO la" V"" Y Los ov~ no podrliln d'JS'-..v MI .ilimenlo r.
por t.. nto. no podrlan de;a'mlLo ...... """~ .U!ltanril. tan
pobn:IoI."I"I nulrirn..,<"<lInO Lo hIeriooo o ~ htno.l.Q; mio.........

o aka nudo elagu.> suba."rT,...,.. . ..... .....,.".., dwnsidad 0.1 ..

r..~.., 1.0 TWIT. pem1,,,,dIlipOlE' di> U"'"
di,,; ~ gu ... c....... qu. ................. la limp;eza cid modio

11"""""'" cambom d ...",n>J"''',J,,' ~ ( j 11104 ........ m:jc~ de ,'k-men ...... ,mportMl..... P"rI 1..> outrian \~-u.I,

amb,,",Ie; <t~
.... tuolodad.

.... 11,,,,,,,.~ ... mil;,bles por I.w pl;u'latl. Ad<...... de bencfidm.

Lo. mlcroo'1ilnl.mn)' el futItro

La biolecnolosi. impllc,J ... uoo de micn""I!.ni~n"iS ""
prtlC"<.'loOl1 indU!ltri.les. g'an ~......ala, ... ,I i'ando por lo g<"I1'-~
ral micruo'1l"nlomos modi/kad"" gentic.mmlt." y c~"""'"
d" .u.1e!LI ' prod uctoo
rk-vado "olor , .. ,"' ....
cial tmw C.pitulo JI ).
u bootnoIugW <k'J>I'n<kt ..... JV.n 1T1l'<llda di> la ,ng""
n~ri. ~ un, d otplino """ ,,ca <IP 1.0 nwn' putacitJn
artirodal d, ~ r <ko sus prod~ ..... g<:' pn.ndcn.

hz.on f"'r.

C>"K<T.

.., f'lininliAr M,I c"rbono. nul"S'_ r uu!n- En 1.'1 5ufto Y

..... 1.'1 ~gua.1o& mk OOI 8M'~ ronvitrt"" _
cIcmo:nloo

kl<I ml(TUU'lI""lsm ... llimbim oI(Ca""'"n J""iuico.... la . gri '

("Uh",~

l...scnf....-,I<-'d.."I<I ... m,,,,,,bia,,,,,, d~ .ni"",Ieo

Ia!i eicnrn un rmportii nt~ Impacto l'<'OfImiro.

r p l.o n

Mlcroorgonl_. , ollment.el6fl
U....... ,producid..08 .... ,.., d .... pmductoo~ob
an.lm.>lcs en ~.~ g.onadrr-. kIoi! doobi!n o.p
IQ ~ronralid"' .oanota ..... (k ah/ '1"" b mim.
~ ~n ....... IP"'n mp..... ....,.. ..... la ,tId_n11 .si...... I~ ... I".l dt-t<'nQmde b ahmmtC80t:0isOoN a" ..... lm.,"","
pb\!id.>.~ '''''lIlmic"" n~ 1.:>01 Ind ...",,,,,,, de ""latado.
<'OI\gi'I.ldv y d~ado de .Ii......., ..... Ie"" n como fi""hd~d
1'....1"".11 nhm."k .. de lal mud " '1"" n,,.u{,.,. n dck, "",o por
m'CI"I""gani.""", L.H mfrrPMilold~ Ir.Mmuid .... po, alimm" .. ",mboi'n """ d'gNOlO do.! roNid .. at:ii . Lo. ~Ii ...........

r controt;,d.,.
1.0 tr..... rnlsoiln do.!
........1><1 . ., ya q .... ~ ~
mmlO.pIO f"'.a cl ~ h ........ no pIH'dI! -.-or lambibl
N.. . , ..sto."'u el t"T11m"""'" de- rr1ucnc.. mWo:i ....... gani!;rrQ,.
Sin
no too... b miCtOlll:pni.'imOIO ~ rit(JO 1l1d_'''''''''' ~ .....""",'U!> O~ Ioi consumido;).
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en g ra" m;.>dld~ IIrad a~ a a<:tiviJ.dCll mil."robi.na., lal ...
rumo el q ........, d yogurt O la ""'''Icq.. ma, "'" product""
de
vul(lr ~). o... n,,,d,, tom ila., La rol kida, .""
pt."pin,l~lS) al;unas furm., d~ ... lchlc ..... ~ tambi.l!11
_ prup...ua.de a lo, m~tO<Jr&1"I",,,, ... ....,. al"""""", dIO
MrW<Ieri.I5I' "laboran ..... ndo IrvMlutM . ....., ~ .Ie....
hIIc... amp.... menc.. difuodid..,; ..... ""O!b. ~, tom,
bob! .... proJucid.os por w. 1rvO\d ..r .... Much05 .... 0:51""
.............. <"'UJ~"~n <... el Dprtulo lO de ...... libro.
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driI<'n .~t'" ~men:.t,"-""'r.od""

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Mlcroorgonlsmo., enet"9I., !nedlo .... blent.

fr, 11> '1'Ji! 1"I"5f"-'<'" 8 l. """'81a, ro. micn""ll"nism"" d.,..
iICn,".;wn fu,,,,,,,,,,,,, rl.ve. 1...l ""'}"<lI"
del ;as natura

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(mda"") H un pnxlucto b;1CI\..,-i"", dcri,,;Kio de lls ...:c,v;
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1M b.>dl'ri.1S mr1.>~ I.oi; m.......,n.g;onismnl

.-un.-I""-""<" utiliz.a, Lo luz romo hit...", dN'",'gfa r.",a
" ptOducrin'" biom_ . ... ,k-a .. ......-'.sto arumur..d.o .....
Iurmo dr organlSmoli ",,,,,,,. La bK-...- microbi.uw r los
..... ~~ ... .-__ , 1",. mono la bnu domo'sca, .... eaM,nlcl di>.,...,..... Y Loo "'5itI_ anim.lI<!8. ... puedm con,'ffIir~" .~b""'o,.,iO d """.no y el eta ...... po.Lu acI" >\l.""'" degradat,,., ........ mkmorganisrno:o.

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~ y m<.>d,fica,1oo utibundo ffl1. n\,1,. microbi;onu .....,.,
i""trumenlOli ""*",,,1;0,,,,. M......... ,...!:kn<";oo <Ir Ingmcrlli
gu .'6c.o, """,",la tambOl'i , f><>!ibk' """"'lS'-"""" rompto.'\;, """,,..

,,,,,,--..Jo,,,, h, crNdo ......~

artificiil"". UN ~"". qut' un R""

Ovnado pu&l~ m,.,,,",",,,, r:n un mkmorganlsmo y ... p ....od~

e~pfl'5a' aIU urigi"",ldu ~I producto ghtiro ~ado. 1'....
tiomplo. la 1nIu11n., huma ..., un.> hormona '1"" '" """""".
tra .... canrid v'.,. anonnalmenle bajas <en" rc,", con dl.>bo>
le. ~ JO'<" producido m io;fOb'ol"sk.m,,,"" a pu"b' del
;>.'fIM"""'ino~,,,pn:pdo", .. n~
1;0 'nsmll'li<o)tlft .... y Ia~. con
de, lo ~ <en d c.p,tulo JI
La abru"".dou "tll"""";. deo 1..... ~Ili"""" 1."1"1
1 .!iOdc.>dad hu"",,,,, iUu lla cla",. T"""""", mudw!r 'U~
no'! p;lra rons1dcr.or. IO!I' mlcroo3rg.tn~~ r~'" act,vida.
dd (Fi~ur~ 1.6). Como dijo .. nO de 1"" fund ..,o ...... de l.
microbolug,o. '" t'mInenl... dmtif..:o fr<lI>C'& L.ou~ ".osI"""
En la ..... t......,u. ~I ""pe! de lo .nfinitilmO"n te prqueo ...
infinit.omen'" gr;md<oo . Anll'5 dl>OOOhtllU' un estudio ~
Ir.do doo ftI. o.....cia. conIii ............... """'.....'n., Lu contri

T..,"."""""

b..nono.tl '1u~ hIdon PIUlk'u. Y ott05 mir:robt6Iog05

pionen1desarro/lu doo .. micoobwJlogl.o romo d.no.o

,/

1. . .s , ' ' ' n . u r

pu s

1"", ~ .. p _ ...... ""h, benefiooo<. """'" ""'_

Jd ..... le, p ..~" kornb ... A""'I1i/I to.~. do, ""')"111" in,P""
Ilnci.l agIO"... ,.
pt'f)Udid.o'" (....' '''' .. ; "V'" do
...,,,~

"11"""""""

inooic .. ), Ny n,ucn.. """ m""""'P.........

b<,"'r.o...... ~~.

o/ o... quf moJo .... ilnI-un,.". loo "'"'''''''p-' ,,.. "" t.o

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LQuI<~.--..to.....kaom~'

Ind_~ 1 ........

u..-t<.,

Qut ... la ~ Y """"" p""'" nvj;)r... Lo \ Ido do

""hu"""""'?

,I

,,~

, ..5 IIAlc MIITOIIICA. D' LA IIIICIIO.IOLOQIA . ,

II LOS CAMINOS DEl DESCUBRIMIENTO

El MICROBIOlOGiA
COIIIO <.'U<I!<ui<:r C"n.da, la m,cmbiologla modcm.o debe
"'!ICho a lU pu;tdo . ... U"'l ..... So: pueden "rw:onlrar Tak<:t
.... proIund;,s, la de ..... a d~ la microbiologl. no se d~~
~ hHta ,. !<iglo XI).. o..d<> _.....,... ...... r~~ido
hI&t.o ongnar n"""",, camf'Oll ~adon.>do:o mI", 01. "'hora
.ilCCMclide<~""",," al~u.- d~ lo comi""" q"" 1I<..... ron a
""f"OiUnt.... deocubnmiCf\lOS,

Rale hl.t6rtcas de ..
rnicntb~OfiII.
"~duran'"

mucho liempo se ~Io la u .. l<>ncla

do<ri.Vuraodem""'~ prquro\os para oer pribidaoa simpar visto, '" deocubrimiemo ...Iu,'o ",1""iONldo con la
irovtn:i6n del mw:nJl!lCtll'io. En 1661 Robert Hoo .... d.,,;coibi
101 ruetp05 fructlk",,,, .te monos (Figu,," !.tI), pt'f'O la pri.IItU penono '1"" ~(j mlc"JOrganismOlll' ron delalle fue ~I
"'1 d.'r. ............ v.... ~ ....:nhock..afocioMdo.cort6tnJit
RiOjUJf' .... quien "" 16801 utiliz ~ ..mple
' 1 ...v.pot~ miom\> (Fosura 1.~). Comi.rad<lOliron ....
1IttUII1D. ... ~'" de Ueuwrnhor .... n bastante
pn"';li"", pI'nI medi.'onle una cuidiJd.,,,,a ITllnip"lacilln y
... buen cnfoq"", fu~ cap;o'- d~ ~e' mlcnlO'tI~nismos lan
~ romo lo!! JI",u,inIM. o.:..c"bi lu~ ob!I<-..-vacio....... """..me de culao dirigid" . a la Royal S<odety de
LMeI-. publirad.ll "" I6IW '''' nglft. En la fig",a 1.% ...
_
.... diJu"", dr .0111"""" de ...... domin,,1oi aoum.ilcuJc.o, s..,.~ 1. ".,~ fUl'fOf\ronl'innadM por otnJII in,'ft~pdQftS, pI'nI 105 aV''''eo en la romp......,.;.<,n de la
f'IIIuB!otu r iml"><\.oOO.o d~ 1$1<)0; m,nu!!CU1oJ! M'1"f!' fueron
",uf Imlos. No f"" M,; el .i!;lo x.~ cuando 1"" m~
piot lueron meju,adoo g<-.,."alizndOl:iO' "'u "oo, 1<> que po:rINIi poroer di. "",nHleno d ak."", ~ Id naturaleza de In
~ n\icrobi.l. .... ~ dt! "ida

, ....-.nd CofIn , 1_ cl ...... t. ' " .. Hcteriologl_

t.. od<i<bugll "" ... .w,...m1Ilromo cirnci.I hastiI ""'" lio!I
...,.,....... mlcn-..copi.o 1'"nn'l>nUft UN ""-,.,.. ~iIlin
dt .. Nctenao YiI<' ide"n,,, .<'enk.. b,bku di-laboulQrio
p.1,..1 .... udo

d~

lut< m,eroo'lIanismOl. [

d~'S.lrroJlo d~

_1kn\I:as e;t-nci .."", d<' laboratorio "" vio fovOft'Cido por

,. ",...,Ii~ 1I.,,od. a cabo) durante el tlglo XI~ en lomo
Uno d.: est08 I<" 15 era 1.0 cuesrin
*10 #, .. _d"'" epon'""". D"r.m,", sigJoo;. la odo>.o de que
,. ......... .....,.Ie pod i. origonar ~ ' -1\'0:1 lu'-<I ocr"""
IIokAtOia. L.o 5<"g"nda inrogruta .., "",,,!raN ftI la .... tura1m de 1M l'IIem'oaI..oe inf~ So. ....bI.> q .... la< enfer
~~."" 1,.nsm,lian de un inJividuo. ",ro
1'"" 101 ""-"",,,bm< ... de la ".ns,,,isin eran d<!!lC<""",idos.
"""""" laII ~ ... . es .... pregun.a ... "",,,-,,, aoocia,
_ . . figuras de L<.lU;~ r.,...,." f ~fI Kocto.. aXCh._,,~, fui' rlllo<dnlro ak-mn f<"r;:Iinand Colm (182811198). "" >nlemp.,'jn .... de "'I""LIoa, quien fund '"
NcIfoi<-k1;' (el totudoo dr Los bac:eri.o" f roloI'. la indpotnW ....,mboolog.. en un bu<:n punlo de partida,

.doI; ........ inqu;.unh!S.

'"
O.
. . IO~

_,.

...._._1' .......

<Iohju ....... , ... . . _<10 ... . . -..... _

V 110 _ _ 1 1 0 _ . .

1""001"""""

1'<10

10 . c.ptuIo 1 . MICROORO ... NI O. y .ICRO.IOLOO ....

F . ".

Cohn lUci en una ~ la ;>elual Wrod~w, I'olonia , Se

form CUmO botnico y hacia 18S0 so: inte~ ~n la micro&copIa, teni<:ndo la :ouerte de d b"f'<lO<'."1" de lno mejores mim1ooCOP' O!! de su tiempo para ~tudiar el c"",imo.nto y la
d ivis"" de relulall '-eget;lld. Su int~r$ por la miCf(l!!OOO(>a
le lIe"O primero al estudio de planla. un;';"'lula""" 1"" algas.
y mis taNe a b.Kterias fotOiintticas, las cianolMeterills.
Cohn I"'"""ba qur toda'! las ba<:t<'rias. Incluso aquelJa$ '1""
carec<'l\ de pis"""'t,," fotosint~tkos, eran miemb""" del
rclno ~egetal y ""s ",!udlos de miCTO$COf'ra de plant-u y
al~ d"';~ar-on gtadUillm~'Il!e al o:studio de div~rsa5 ba<:.
terias, romo la bacteria ((idan~ del .zufre &,:g ..u", (Figu
rA 1.1 O).
Cohn ... inler1'S especialffit'ntc por la~ bacteri.l. resisk'nlOS al calor. !o que le lle\' a de5CUbrir el gmem &nI/",
y el p, ....... de formacin de ""I""'a . Ahora sabemos que
1M endosporMl bacteriana.""" eslructuras muy ~st~'nt""
al mio<, de hho las m~s MI;"tent..,; de todas las forma.i
mkmbi.>na5 si exceptu.1MOS unM pocas bocteriM que en...... mejor a temperaturas notabLemente elevada.. Cohn
de-5cribi el ciclo de vid a rompletode fljI/,,~ (~Iu!. v.-getati" ..... endospora ----1 ""lula vegetati~ a (,...... 5cin 4.151)
Ydescubrl que Las clulall ,eget.1tivas, pero no l cod,,poras, podan morir medi~nte ~obuUidn. Estos h.,Uazgoo
de Cohn ayudaron a ""plicar por qUl! algunos cientifi<nl
anlelOreS. romo John TyndaU, obotorvamn que la ~obullicin
era a menudo una tcnica efectiva de esterilizacin, p"ro
no s;"mp'" era a"' .
Cohn continu traba(andocon b""tenas ""~Ll su retiro,
contribu)"-"ldo de mucha$ "",,,,,,,as al d~rrollu d e la bacteriulogra, aportando las ba .... experimental",; para un
esq ....""" de clasificacin de las b.J.:terias y fundando una
importante .-evista cien tfiea. En Su ~po<a, Cohn fue un
~'ntusiaSl. dd..'nSOr de las rornK:as y ...,. im,.. tigocit>,..,s dt.~
... rroHadas por d fundodo. de la micmbiologra mMka
Roben Koch. Tambi<!n se debe. Cohn ""ber ideado mtodos simples y efectivl)$ para e~it.1r la contaminacin de
medios de rultivo estriles, "'-'rntt el uso del algodn paro
reTrar Los tubo y le.; matri><X'5. Esto. mtodOll fU<'Inn ......
dos pool<'liormente po. Koch y le permu,eron gr.,nd.,.
.,-ances romo el .islam;"'nto y la ea'a<:tcrucin de ".ri;o.o
bacterio.. ca".., nt"" de ..ruerl'K.-d iKI ... (....,.r m,," addanl~
l'n esla seo:in).

Ptaur)' a' fln da le ganar.cl6n panUl .....

"

FIguro 1 9 .,

FCIOgo"MO <lo ..... OC!>'- <1M " ... ~ <lo v..

!.-J .... _ . La _ ......... ~ _
ka.,...,. <lO lo1ro "",,,"<1M
,'"""".,.. lCtnllc _ _ "'~ . lb) ~ ... .., ~.
_... ......... l>Ooctor ... po ......... "" '6114. 80 _ _ ..... _ ......
._, ........... va-ioo _.
morIC'o'w"'" <lO bw;".. iM~

"- C. f y G, _
.... 11 .... , E, _
..._
e coceo; H, grupco
<lO coceo !el ~""" <lO .......... . - <lo _ _ _ _ . . . . .
.,.... <lo ""
<lo varo ~ 1hI gIb .... "*,",,
opooclM ciar.........,

""'.w"'>

En el siglo~ .. tu"" lugar una gran polmica sub", la teorl.o

de la g"nefOd{," ... pontlnu. La tdea boisica de lr gener.
cin espon!.u..,a puede cumprendene f;kilmente, El ali
mentO"" pudre si I"', mane durante cierto tiempo a l.
nl""'perit>. CU.lndO eslc material put~f""lo se ""amin. al
microsropio ... enrucntra que esLf repleto de bac!eria . o.
dnde pfO~ienen esta$ bac!.... ias que nO,.. ven en el .Ii
m"nl<) fns:ol AIgw'>06 pensaban que pmven[an de ""milla5
o grrru::ne! '1"" llegaban al .Ii""",toa tvs del o"" mentras 01"", opilUban que se originab.:1n ~'SpOI1t.""'m<l11lc
portir del material inene.
El adve .... rio m.... fcrvien!<' de la generacin rspont. .
""4 fue d quimiro francs Looi. p teur (18221895), ruyo
t.abo", 9OI>", ... te pmblema fue el ms rlgumso y convinCt-'nle. En primer lugar, P~st"u. dQmostr que en el ai~

1.1 S"ICIA MI.,SIC". DI L" .lcsa.loLool" 11

110, p.o.a '1"" ocurrier... ptltn:facrin Yel liquido .. IIrrwt.a do> m ;"rourgan"mQlJ. t:st.. 5'1'00110 ... penmcnlo tM.t
p.o.a ",Lora. definiti,-.""",-tt .. ".,.,tl'O\-ersia sobn: la

K"''''''

"S,>Ol,Ui....,...
[1imlna, todas la,

rad(",

o mlCroorgaru,m,,, de un
ubetn '" un pr1JCt!lO que ~ho'd denomH\am"" ~,,~ri iu'
d" . ,.(11 p"xedimio.",lot q .... UIiOTUIl "",,""'r. Cohn y <:>1m;
,nv ... hgodor<>!i fueron finalmo..... tc """"""ados y ~pbc"dOl a
la in~"'"~ microblolsica. El fi" .... la teori~ de la
gblt'iacio, ...pon"' ..... rondujo.. por tanto. .' ...... m .. ' o ....
.,...,....,tu....... tuo ~ de ",Ii"ri)izarin. IIIn los """"" ...
mkmboolopol "" podrilt hobt....... d.,...,,.,llad,, (I)l ,\o cienc"

p",,-od.Jn muchCl los ~

_
""" "'tr"d... en el !na",,,.1 pu'",fACto. DrKub
que !!Ia;,.....,.."....1 ".,.,1;""" ronUtluam..,Ue Un..l d,,en.d.od
dtdl~ ~ '1""!IOfI in.di~un;uibles de las qll<' ....
~t,.ncn mucha mayorcanliddd en los maleriBkoI en
pulff"f.cd6n. 1'0. tant<>, cnn<:luy qu .. 1"" org.n;~m""
_I'.>dos en t.l." m"t.,ri.l~ "" originaban a p",t" dI'
~ p...,..-ntc!l ..... cl aire. Adem.lspustulq""
liIo:I\M ctluw en ~ ;:, ~itan runstan!cm,,,,'"
lIOboe kldos 108 00",106 Pa"'eu, ~ que s i .us rooclu
..... n.n com,.:'u, mlonCti no) debo-..... est""1;uol5r un
...."""'-'0 Ir.~o. de tal modo qu~ tod"" 1... organlSm06
quI' k> mntall"Utlltan fut....an d.,.,ruido!-.
r - . . emp~d caJo. p.o'" ,4;m .... ' bconlamn.lntc!l,
pus YJ'" sabia que el calo, desh'U)'" con efti,'idad 1""
IIr5"n;imOi ";"06. De h"ehn. Dln"; invOSlig.do ..... y. ho bWn """,I",do qlll' 01 "M "'uci6n de nutricntL'S"" introdudo ... un malraz do! yid"" ... ",liaba Y... ""k",t.1ba h."-"l!0
.... tbulhcin.. nunca,.. """"""pon!.!. Lo!i dd,__",""""" de
lo .....'acIn espont~"". "uic;d,;,n t.l ... <'l<perimmtc..
............. tando qlll''''
.in: fI_o p.ou la gt'f"'"
,.............,"'....... y '1 ......I.... doIntro del matraz ",""ado
.lnOdlncw por" "'lentam..... to. dto modo '1.... no "'"
apu.de penruti, l. ~~ eponl.i....... Pasteur,..per61!S1.O objecin de modo ",mp~ y brillant~ construy.,nd(>
"" ....!fU ex.-. fonna dI' cuello de cisne. '1 .... ....".. "" dcsig
... "'"'" un .... , ... , 1'11,1.... (l"igu", 1 111, En tal ... t\.'Cip;m
IN, l ",Iudone:! nutrltinj So' podran cal...,lar h la
~ 1""8", ruando.,. ""'lr3~ 5(' enfriaba,'" aire podr.
...tr" dt n....... o. ""ro l. ( un.. ~tura d~1 """Uo del maITU
~otb;o que'" malenal p.o,licu!ildo.. I~s ba<:teTias y "'ros
~jma;. alca",;u.m d 'nl.,,><>r del m.' ...... El
IMteo" atrrob ... doeTI 1.01 mpienk" MM' dacornponi.o Y
l1O .... rIan microorg.nlsmos m",nlen el """no del
_Iru .... contacta con I'lllquldo estbil. Sin eml>;orgo..
hHhb.tt con
"",ITU k' ino:ma lo .... fici.."te como
1M'" ",,",,"i. q""" liquido iSlhil ronl...ur. "'" el <-.-

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" ,i=l SiIOa

12 . Cap/lulo t . MI CIIOOllalol... ... O.

MI CIIO. IOLOa llo

de 1...... hmenl ..., por olra parle, ",,1;\ "" d<'U<la

mo Pwur pues "u~ priocipi06 iomlos 11""';" utililao <'11
d .... v"'"'do y OOfl..,rva(in de mtx:hO!lo 3hmcnlO'J.
raSleur r",, ~ i;uifi mU<"rn.s 011"06 hil"" L'11 mkrob<lI,~
gin y .....,.,;lk'''''. Enl'" 105 prindp~1cs d<'SI<>CIIl el d .... rrotlo
<k> viK"u''''s para enfemll-dnd ..... como el earou""". el roler" ."ior y Id ,abia. duronle e l periooo de 1880-18IlO. Eltt06
avan.,.", m~k"" y ""t~rina'i ... nO ol" tuvieron importanda p'JI" ~f mismo>, .no q .... permll~ que a ...... igara
el ")......." 10 d,' la 1,....... ",icrubr/lN~ rk.. mfrrml"lhdl'S "fre, ....... . cuyos pri""ipios l""!;l~ban si,,,,do dcs.lrmlladOlS por
<,nlonce por otro clenlfico rontempor,t .....'" de Posteur.
Rob<>n Koch.
l..;J <:icn<;",

Koch , le teorle m letoblene

d e le. e nfenned..te. Infe cel. . . .
l..;J dem05t'od ll dp que 105 mlc~n'.smo. podan cau ,." e",f"nl1"d~d"" impuloo.~ dcsamlllf> inici.l.1 de 1. d"n";.
"" la "'lcmbiologiA En ",alidad. ya en el ~glo ~\X ... pt.." .
,.,ba '1"" se pndia Ir~llJImili, _algo" de u"" pc""",a l'11l.....
mJ ~ una
y producir en ... '" ,IIUna la enfermedod de
1" prim~ra . M "chas cnfero,l!dad6 p<I,,'dan disemin.n;e
f"" l. poblacin y "" llamabao ",,,IRg""" mienlri1& 'lue ~I
.;<"Ote d'''''''''''Jdo que causaba la d i""mir\Bcill f"" lla_
mado ''''"'~'Q. na ..t d..."..ubrimielllo de los mkm"rg~
nismos .... _p<.'dI.>l>o que st"" pudjl"flln"'" =ponsobl""
de ~of""ml-dad"". pe'" falt~1>o1l Los p"" ,b;" ddioilva . Los
dl'5Cl,b,imi,'11!os d~ Ignaz So>mmelwci. y """ph Liste.
s "",ni'lr~fOIl algu",'s pruebas ,,,dirro~s """'" l. mpor!a1loOk' d~ 1"" m!croor!l~I1I,m.,. romo ca ..... de enfemuxl. dtS~lI" hoft1bre. l"'ro la
",it:",",m~ dr lS m~1iWs
"jm-W5II' no fue daram",,'.. COI"I(t.>bid8 y exp",im""talmente prubada hast.lloo; trabajot; del m&Hro Roben Koch

So'''''.

t,,., ,"

(I

su- IIII UJ.

IT.b~j<, "'1e",1 Koch <-..l"di ~I ~.rb"ncu. un.

,~,f~",1{,jad dd g.>lImlf> q"" l" oc;;iOlll'" I"mbi~n a{cct" al

de """m\t.'<l3d ITa..~ '" lnoculoci6n. BaoAnd.,.;o, ,'11 esle y en

otTl>!l expt"r;mo:nto!o. Koch formulfi 1"" ~gu"''11t,"" ~rit."';OlI,
<'-""'<"idoo; ~n la ~ctu.hdBd como poslulad"" de Koch. p.r.
d" ",,,"t..,, que un tipo '1>11<"",10 de micn""\>lnisrno t."!I el
agenle ~IIoIg,ro do: ,,"" mf~TmO'dad C5J'Kfi~._
P05IUl adl>5 de KQCh
L [1 org;misrno oleb, "'lar siemp .... p"",*,o" el1 kl'l.n]
mal"" q ..... ufran la ""ferml'dad y no eo individuo>

"'''''''.
2.

El orgaru.mo debecull,va"", en cuJII"o .x&liro o pUO)

"lt'ra del wc'p" dd ani"",1.

3.

C u.mdo dkhJ rulth'o 5': Inocula a un :m;m.1 sU""'-'Pt;

ble_Job<> IlIcia, ,.., ~I 1..... s.fnloma. "a'oKlenslic\.15 de Lo
~nfcrml-dud.

4_ 1'.1 mgani:srno de""" ,,;';La.,... oOC'V .. menh" de "'II".;"""

mal.." u""rimenwl,,,, y cultivarse nu""~"",,,te en el
labo "'';o. Ir ..' 10 ...... 1 debe m",;lr., l., mis"",. p ....
p,.,.)ad,.,; q"" ..1 mkruorg"nWno original.
los postulnd05 ,le KQCh S<' n'Su",,,,, en l. Figu,al.12.
EsI"" """rulad ... ",,:Slo pcrmilieron ~lra, que 0'P
m.",,", <'Sf1l'Cl ftro!1 ",igi...", cnfem1t'<l ad.,,; ""I""'1ficas, ."'"
q"" ;mpul..,,,,,, el d"""rroJlo de la micmbloJogia hao:iend<i
h"","pit' "" la impurt.lncia de la uliLi:t.aein de 1<>10 culti_
...... en I.boralorio. U""ndo estos posluladOi!J cOmO guI;l..
otnlll invesli;adon.; I\" .."I.ron pa;.,ri"""",,IC la ca ..... <km...::h". " "ferm<'dade imp<>rtantt'S del homb", y de 101
anima leo. A "u ,e ... 1$10<' d.,,;uoomll"Tllot> """'dureron al
~.,.tablim""to d" tr.>t.omient"" ad,"uad,", p;lril la pn.'V...,.
cin y CU'~ d~ m""ha. ""knncdad... inh.'<ri06.0 ampliin<I<lw lit! ,..'" rntJdo 1M; bases cientificas de la m,'ditina dinia

En Su

homb", . E.ot. erl'TfTllxl"' ..., ,au:;ad.l P'" \IN b." :t,,ri. form~dora de ""dospo'"", &t:iIJus 8I1lhN!cis. y la """811' de un
anll"..1 Ctm carbunco e,;1 II~ de rel .. ~ de <:!il" grao bacc
tena . M,~lianle nlldad."..",,,,,tudK>s de m~[a, Kuch
pu"" de ma"if;""t '1"" la bao.."fla estob.> ,iempre present.
,"n la """liT<" de los ""i"",les ",f<'fTn<I5. Sin embdrw>. la ..........
asncixi ..... de la bac"'ria e"n la l'11fomnro.od no demostr.""
que' la ba<;tena fuera la ",~;II de la ,-n.'TTf1{'d.d; por ~I "ontrario. 1"~1ria ser un <freid dt: la """",,,,,Iad. p(lO" """, Koch
d""","lro que l'f. """ibl" tomar una P"'lum. c.ntidad d~
mgR' de un ,.,ll .."kmlO. inyIiI,b en un segund<:J ,.,ll
Y pru\oc., "" '-;'te la enfennt'"dad y Id mue,~. TomandQ
";lJlg'" ole ...1... to<'gundo animal ~ iny"",lndola .... , otro. "bten. de ""'." 'Q1"" sl"tOmll5 caracteri.~lioos de l. enlcnnlodad.
lI"pll,~ndo e>p" r..,..nIOS d".."ro lipo. Koch dClT\05tro
po< mlCrose",,;" q'''' la ""'g'P del animal enfermo ro"t~
n" gran cantid~d de l. bao" ,ria fom\1ld(lta dE" eodOl!'p<lt".....
Koch llev esle e~p"'me"to aun mobi kojcs. Tambi<!n
dcmQ<5trfi
la b.rteria pudla .,,, culti,,~da ~n t 81dos
nutnti""" uera del orumal r q ..... indi&> de:.pu';" d~
mlJ<:Ilo1s r't.":Iiembr", O I... ",ferendas d~ cultivo, la b",wria
pod" ",usar la .... ,rermedad auo cu..ntlo ~ ~ " U"
animal . '" tI"":;r, 111 ba.."1eria p""~en,,, de un ."i"",1 ~""f~
mo y la ,,,"ntenida .", cultiVQ ",tIuctan 105 orus""",~intQmal

1""

Koch "f los eulth,o. puros

I'ara ",laeiorulT un mi<;AIOrgamsm<> dcte"nlnado ~on un
p"",eso .... p'..::lfiro, romo el c.''''' d~ ""~ ~nfe,mro.d. el
mi<:~nismo dC'bc""," primero aisl.do en uo cul~vo; ~
d..,,,. d cultivo debe de .... uhinJ o p,m,. Este ronc~pltl
, ..... """'Sido por K""h "" la form u loci/in de ' ''' ra~
pa;tul"doo; (Figuu 1.12) y dl.'Sil,roll va".,. m!ltod"" o~
0"""- p;lra ob1eo ..... 00c:1t.'f1.l! en cult'vo pUfO i,~ 0lI:IJiIdft}!iOI>re mro .... slid.,.. 1"" pi""", de Pelri y 1"" culhVU
pUmJ).
Knch
L'Slos ""tud iQ$ de fo rm.a "'dimenta ....
us<>nd" nutr;e"l"" IfIhdos como lo "uperlide de 11M ni>.>nada de' I"'tata p;>r. ""th-.r baot""; . pero pronto dise
1N'l00"" m. f~~bl",. m...::hoo de los l'Ua1"" atin se usan .....
la aclU4lid:>d_ Koch <)L 5F rv que cuando se e>lponla 41 ~ft
la sUl'''rfi601 d~ un nu!rkn't'lI6IidQ.\IO: dC!oafTQU.b.>n col ...
n"," ba.."1t.'ri.>",,~ que tL.... ean fonT\;O. y rolon."'Col~rf~
Dt!dujo que cada roI""i., ... ""/lino",, a I"'rl;, de una ..,,.
clula b;l...,.,riana '1"" habla ead<J .ob", la su"",foe;", kablo
enrontr<KIo 1"" nutrlc<nll'S arropiad ... y ... habla multiplIcado; a deci'. cada rolon;'1 "'Presl"ntaba un r ulU"" <u&"'"
o pwro. Koch ... dio cu""la de que esl~ descub.;m .... nlu
5uponla UII ... "cillo plOl:t'dimielllo !,,,, a obtt>ner eulti,..
purtl'l. Como much08 "'Sanl"""", no
~ A.'Nnad ....
de patata. Koch id..6 eald"" nutrili""" mis uOifo,,,,,,,, y

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POSTULADOS DE KOCH:

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"f'roduc:ibl... solidificad,,,, con gel. liM y m~s tarde ron

IfM{Mr,," r"adro): Actualmenre d agar '"" '" "grille ooIi
dofior:anl~ ".. usado en 1<l!P I.. boratotlooo de microbiologl.
,.,... obl .. ~r y ..... nlcnl"r rullivOi! puros <Ir mud>nrr microo:
aroniNnoo, .-speciaJ"""'I" de bacterias.

II.-ch )' la tuben::ukm.

El "'yor Iosro de Koch en la boI;:I""';oIogla mMic~ f:SIJ
rri.ocion.wIo con lo lubcmolol;,l. Cuando Koch WPhtnZ
_..eudio{l88J). una decad~siele muen ... "" huma .....

" ____ ... ,..'"I*'_."..

CO

p .

era dd:oid. a la luoc"ulOllls ..... unque ~'" aqueltkompo '"

IiOoiJ'"P'Chab.a que lo I"bemo l",,1s en una enfermedad con
la~Ofoa, ti org<lnismo relp<>flSable de lo cnf....-rnt"d.ld no '"
h<lbia v;,lu, ni ni 105 11'"id"" de enfermo ni en cuh,vu.
t::wde t i p ncipiu de SO e>tudro!lObn: la lu~ '"
obje1vu <Ir Koch fue d etc!<U. '" ag""'" CIoUSol"I. de La
tnft~ad y pata ellu emple looosl"" rnftO<krl q ....
habla ~nullado ~iamcnle: ml:rOliCOJ'i&. nnci6ro de
rqidoo, aiolamiento <-'" rullvu puro t iroo<>euladn "" anl
~,~

Como ""'0001'" ahora, el .l><Icilo de la tu""rculosis. ,

MyroboCI,.,-iu/tI ruf.m:ul<>sis, ~'S muy dificil de td.. i. debido
a que P""'" grandes cant;d~des dI> lipid", en su superfici~. I'cro K""h d'sc6 un procedimiento para tefu, Al.
rUM,mlosi, en muestras de t<.;idos usandu a.>ul de ""-'1il....
no .k~lino y un S<'gundo colo.ont" (marrn Bisma.k) '1"'-'
t""ia Stlloel tejido. El mtodo de Koch fue el precu.so. dI>
la tincin dI> Zi"hl-Ni<>lsro usada hoy par. teir bactc'ia.~
dd.,.~lcohol Tl'5ist"nt~"S como M. tu/'",rlllo.i. (""'''' Secci{m 12.24). U... ndo su nu~"'o mtodo de linci6n, K""h
oo.;.,,,' I~s c~lulas bacilares de M . lU!vrr~I<lS1S teidas
de azul en t'-1ido:; !Ub<"rculosos. que<lando estos ltimos
t""idos dI> marrn d~.o (Fiura ).13). Sin "mb.:>.go, por
'u trab.:>jo ante no. sob", el carbunrn. Koch era ~en
t~ de 'lIJe '-d'71 tifir~ , un microo'1lanismo asociado a la tuoorculosis no bastaba; debi., rulli"". el mic.,oorgani.mu
pa . demost.u que e.a l. cau .. ~"'pedfic a de la tul><:.culosi .
1... obtencin de cultivos de M lu"'",ul""i. no fue la .....
f;kil. pe'" fUUlIm..'T1te KoclI tu,'O bit" al obtener colunias
de c"S1\' orgoonlsmu"''", s'-"'ro de sangre c,,"gul ada. 1'00-tmomwnte ur;(> agar, que xab.:>ba d.- s". inlrducidocomo
.gente $Ohdi /icante (, ........ ""'u1><lro). En condiciones ptimas, Al. 1"""",,/,,,,;, cree,' muy I""t.,m...,te..., eulliyo pero
la p~eienda y I"'"islcncia de Koch hicieron J'O"ible la
obl,-"",in de culti"os p uros de esre o'1\o,ni.mo A partir de
d,c ...,. fuen''''' de orisen hum.ln" y animal. Ms tMd~, fue n-Iativamente ~nlfo ob'ene. la p.ucb~ definiti~a de qlK' el o.ganl5mo ~i51<>do era l. "eldader~ causa
de I~ tubo..cuf""is. l "" cobaya. pu~>d...,..,r infc,<"tados ffl_
dlmente con M. Iuf.'rrul",,. y p<l"leriorment" mue ... n
de lub<'n:ulosi. sisl~miea. Koch demost. que los cobayas cn/".m06 conten~n m",,",. 'elufa ..... d" M. lu"'.~u 1""1> en 'u, t"idos y que los cu!!ivos puros obrenidos de
d,ehos an,males tr.lfIsmi!fan 1" enfermed"d a animal<.,. sant". Koch, 1"" tantn. cumpli los cuatro eriten"" d,s.. s po.tulados y est~bled la causa de l. luberculosis
(Fillu,~ 1.12). Po. e.M import"",e cont.ibucin, Robert
K""h .....:ibi en 1905 el p",miO Nobel de fisiologia y ""'did .....

./ r_" "'Ie..... cM ~.......,.t...

r;,ru,naroj Cohn fund lo b.o<1"'ioIog' y d""""bri la. ond.,...

rasleu. _'" lo gene-roc.m "'f""lLi",,~ condU~l .1 dt=.a rrolk> de "of: hd;,. JI'"'' d "",,'rol
por'" b.oot"" ........ ~l "..obaiu de louio

do! <n'Cim"",'od~ "'" m"",,,,,,!;.n;,,m..,,,. It<:ob<!rt K""h """b"-'i

loo ent,,",,,,,, l"". el ""'udioo de !<Jo mi~ mkcrinooo
Y de;.:>",>I1t1 "'" p,imen. m1o<I<>o; para el "oIti'oa.niroo pu",
de k mic"""!;olnis""",

[Aoqu ""''''-'fa el l."""", e>.peri""",to de

lo

,
,

,,,,,.Ia de lo g<'f\<.aci<ln ""p'",I""al

ras..,.,. p"'" fin

,Cmo ... p......oe p"'"', "'" k.. p'..... I... ". d. Koch t. ca .. ,"
y ekc,o "" un., ,,,I..-m,,<I.<I>
..Qul ,."" ..,.. ti...n,.'" "'" "",ji"" slidos paro ~f ""lti,'o de
mJC"""!':.,u",",,,,, ?

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y nacimiento de l. mlcrobfologr.

molecular
lA .....-did. q"" La moc"''''''''si.o prog ........ d<'!Idr rlli510 QX
al';51o ~~, nueotro ronoc;mio..... to sob ... La diversidad microbid .... u""",16 do' forma oignifoca,;va y .urgieron "ari
subd,"';r!I\aS L'Il d ;1,,-,. d" la nUcrobioIoga hasta IJtogar a
la ;act .... ! l.... 00 1;1 . microbiQlogla molecular., Mcl'1lCt.'Il d~

'dCO_ dV5 ti!!U'" importan"" que hicieron posl"'" ""1&

Ir.~idn, el hoIand!! Martinu. B.'ij.,rink y el n.oso s,,'K"i
Winograd~"y. Ambolo micTob,61ogOll pioncrao"" <'entraron
.... rI "'ludio de las ~ del """lo Ydel agua. y ambolo
" ... tKaron princip;olmenle por ...,. con~ al cunocimt'n'o dt Lo d ..."nidad mi"obiana.
Beijertnck" Wlnovra d ll!y
En ...,. ultllTlOll """",, Man,nus Beijerinck (1851 -1931) f....
proI.,.." d .. Lo EKuo>I;I I'olltknica de Delft (de donde v;on
~,.~J. e,a tambin ori:narioJ. En .... ,nldoII Iu' O
una fonnadn bo:druco y IIeg6 la microbiologw I,a,l
del <:sludio de Lo m~ de los pl.ontu La apon.. cin mi!; ,mponan~ 00 8eijerinck al umpo de 1. microbiologi.o ("" la l 'c," ~l formuladn del ronc:t'pto de cultivo
d nriqu,",,ml~ nl o. En ,cz de ai.la r micToorgani,,,,,,, de
l. nalu,ale"" de un modo no ..,It...:t,vo, IleljMincJ. propu",
odn:d/lfllfr mkro0'l"nis ........ especlfiros 8 partir de mu",
Ir.. ""turale!! .....'<t'~nt~ el uso d~ """<ii05 de cultivo csf'<""
dfoc"" y rondic'ioncl de incubacin que fav<:""c~ran el
nrom,""lo de un Il61o lipo o grupo de mkl'UtJol"go>ni5m06
~ n,lo'6gkamo.",..,. Usando la Io!<rnia ooculti,""
de t'Ilriq...edm>C."l\to (o de o('Ultj .. us ... lecti,OI", romo ~I La
denomu'lli). Ile!crlncl; aisl lo!< primtrOll cultiVOl "'u .... ~
muchos mk. ooo8"nlsmos dd suelo y del ",,.., .... In! el,..
batlti ......,.". ~oras de nitrgeno (Ap'. I . I~), '-'...na, n.-dunor.... de ;u1l.1O y m:jdm ..... del uufroo, baco.....
fi~orllS de n,trgeno en 101 n6duloos tadicul.o~ ..,;ped"
de: u.-lott.rc.II~., .Igas ,.~ Y muchos oIro1 microoo~
nosmoo., lO" _ csludiol5Ob ... la t'Ilfi:rmedad del mosa_
.... el la'-'o J>U00'l de mamfoeslO, rncdi.o.nle ~II.I!IO de lcniao:oode fill,..ooo ""IOCI;~a. q"" el agente infciooo (un viNII)
",..,'" UI\I b.oclo.'Iio sin.. algo q .... "" incmpor.b.1 ~'Il las'lu
l d~ la pl,\Ala Y nIP<:1.'Silaba que sta esluvm viva p;ora
"'I'rodud""" en
Ileil"rinck d"",ribi6 loo principios M,lros d~ la virologla.

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11........ 8 1 ,......
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doA ..... , , (h'h"
... ,
3 i ..... _ _ ...... _ . " ....... " ......,po....".
............. 'i ' !ffltot ... b _ _ '
. . _ - , ...
....... tot""Cjl .,. , ,""".:, ....... _ . - ""Y .. <Ii&.
....... c '"

~_

,
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s.rg.,. Winogradsky (1S5-19S3t COmo lX,i",ir"'k, lam_

lMn logro a;<!,,, COI1 ~~;to varias b.dcl'ia6 iml")rjanlcl por
Vl'Z prirnt'l"a. Winogradsky ...Iudi bac1crin dd sucio, en
porticular I~. implicad"" ro os ciclO1i del nilrog..'flO y del
.. uf... (Figura 1.15), En ""te ronlc~to. aisl CUltlV"" puros
di bMIp,ias "itri liean!"" demostrando que ~I proct'SO d~
"lIrifirucin >~;docin del am""L1CQ a nltralo) """ """"""
cutncia de la iK'ti6n bacteriana. Y estudi la uoo"'-"rt dfl><'.

'/

'" deI.ulfhldriro por bacterias ..~danles del "f.uf", ro sU>'

1\blt.11 ""lur"J~
Adem;l~ d~ d~mostrar que la. bacterias pu~-d"n "'"
..,res bioge<)(Jufmicoo, el m&; lO de Wlnogndsky ~"ll en
... agudo inluicin de la "1",,-u,i.1n mfl,W!i", de ... los pl't>(tiOI. E\>r .,.emplu, .L 1" largo de sus es!" di"" $Obre las baC'""'al qu~ [)~idan el .zufre Winogr3dsky r<"'lul6 ~I
oonc:qlto J~ qU"","'iMr'\fo>, "" d<'ri" la u>.idacl6n de rompllftlOS "'O'l(nno't>$ acoplada a la libt,radn de """'Io;[a
unlilllble """n.'" Se;<Jne; lA, 5.1~ Y 17.8). AdemM, ,""udi.ondo I.s bdclcrias nitrificanlcS 1I~'g6 a l. <:ondu,;i6n dr
'l"" OSl""nrganismos OOk.",. o Su Cilri>on<1 dd CO, del ~i ...,
.. dtorir, q"~ ~r;m ~"l6IroJvs- Aun'llle por .... t~ n'nguno
do .. tos concep'O'! ... a"'pl con Facilidad, hoy ... be
n>< que la qulm,oHtOlmffa y la ~utot mfia bitct",i~""
..., pfll<'e>OS muy u"portant... "" la TI.".,.. e "",Lu'lO pt'1".
miten d elimieOlo de los nrganismC)!; 5up<:rinn", l~
Stioo Y_II). U."ndo un mtod" de enTiqu""imi,"'to,
Wonogr&dsky lambi"" a;.l la primera b;K,~ri. fi .. dnra d~
IU~'TIO (1. biteterl, ."""rttica CI.,.'nd,unr I"''''~w, .. nw",)
ydosanul1 d
de fii->OO" !>ocleria"o d" N,. Wi....,..
god'll-y IIq;6 a ""r ro,i """I'..... no y T'"bhc num.,,,,,,,,,, t...
bljoo junto e"" una 'mporl.m~ monografa Microbiologk
h Sol (Micmbiol"",a del Sudo); este ltimo \rabiti<>, vo>rdod.", kito en la kis'or'" de la microbiologa, conw"la
d",jo!I original"'5 de muo:hos de Jo:; mkmorganisrnQ5 ~""
hablo ~;'Iado y estudiad" en rultivos de enriqu"",imiento
Oen malcriales nalu,al"" ~ 1" largu de 8u CarrE'ra (Figu111.15),
La T.bLlI.I """",Ir"u" n",u,m.'" de olgu""" de los ms
.......
"'.Ian"'" dl'5CUbrimienlre l'T1 el campo de la microbio
~eode l. pooa de van Uoeuw""",,",k kasl~ """"11'0'1

"""""P,,,

...

Desarrollo d . l. . ... bdIK lplh'

o.MlmporUnt a l. mlcroblologl.
Dunn1l' ,'1 .. glo XX la mkrobiologa "'pt'1"imenl un rpi

dode.onullo "" dos d,recriOl\<'S disunt.s. una bsica y otra

aplicada. En Su asp""''' aplicado, los p~~ de K""h
o;ndllj<'fOf\' """ ex pansin de la >1I'crobJOlogr. ..,,"" y la
,"",U",Jogo> en la primera part~ del siglo, con d d<"5('Ubnmiento de muchas bi>Ct~ri~5 pM6t;CTla5 nuev.S (l'Is.
o..cubtidl)l"llS d~ las prir.dpal"" b.>cleri.u patgen..... Capl
liiio 2/i) Y el ~':Sldblecimi""lo de los principi.,.. por loo '100
eIO:I pat~~ infectan el euerptl y Ji(' hacen reslSll'T1tes a
... d/,/t,nsas. Otroo av~ prctruo .. registraron "" 1>1
campo de la "',crob,ulog" agrroI~, impulsados por IOJ dcs.... brim;...,tos de Ilei,."..nok y Winogr~dsky, Y ayuda.."., ~
t\lmf'l'tl"d~r lu!! p..-..:esos mkrobi.ano.; 'Iue en el su<!lo 'IOn
~ u po!ljudiciBIes para ~l rl"(rimi<"'t" d" las plon_
t.1'fls.wurrneotc. lo> esludim sobrE' micmbiologf.l d el
MIo >portaron dcscubmnienlOS sob..., US05 importantes

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6, ~ WiIIogtaG8l<'/. ~ <ltI Sol. ff"ll'fl4l'lo <le ~ ~.
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_,, ' e cIo Duo>Od Ea" ..... ParI.,

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de Los micmn.-ganismos, tales romo I slntt-sS de ~"~bi,,,,;

<'OS Y prt>ductus indU.'riBIeo. Esto "bri el campo d~ la
",,,r%""'OXfu ",Ju",,"I, especialmenl< Iras " Segund~ G",~
TTd Mundi.>l.
La micnJblolngio del suel" tambin roN-lituyli una ba""

.t.Ji.Ja para ~I ""ludio d~ los ~ mkrobionos '1"'" ocu

r"", en m<'\Iios oIC"tiros tales co"",, lasos, rio!i y oc&tnos.
... 'udios '1"" "" agrupan "" ~I .... & d~ la ~,;rrobiolvg/l> "",.tinl. Una rama de la microbiolugia """"t ka se c:o.'ntra ~'" loo
P'O<bOS de trollam;""to de aguas n:sldual"" y en el sumin",!m de "gu. potable para ~l consumo humano. Seo han
""""troIlado procesos '1 .... se "1m,... " para ~Iiminar Las bacetri ... palgcnils del ~g\UI Y polabiliurla. A medida que fu..>
cnociendo el inl""",,, por la biodh'"",idad y por los <><:ti",.
ddde$ d~ 1", microorgani!.mos lue surgiend" la ~IIJ
~'lCrtrh"''''' como una disciplina importanle de l. ""-'Ocia de
la micrubiologio; d~'nda qu~ ~ ~.p."imentando """' .....
gunda .edad d~ oro_ en la i>Clualidad l,",,"'" C~pilul(JOi 18
y 19).

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Doo<:ubrl ....... to <le! V!1i rortM)<. . . . oH] SIDA
llo;<uI>rim .... to d ... <U<ci6n ... atd<N do l. poli""", " (I'CJI,I

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AloIoMion., <lo""","",... ""_" ...,,.,.., .. dola !)NA poa;n...r...
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bioIogI.o, lo que .... permitido tam"" progres<lllm 1. socie.ud /um.m.l. el siglo xx f..... t<'Sligo de un ilII1pUO d"""rrollo
do n..... 'ros ronodmi",uos sob .... 1"" principios b,iJim6 de
Lo funcion rrucrobiana. Por ..;..mplo. ~ descubrieron y da
lifiGtron mucMs da_ de n ....."os miel oo' ;.:>nislT\Oll dando
-' (rigen d una (On5iderable "",tensin de La mtemAtial M-/mil .... Ell$tudio de 1"" nut';""!es '1 ..... m:w..Nn 1"" men>OIprUStn05 y 1"" productos que migi""n dieron lugar al
'reo de la fijiolcg/.;l .,ic'OO;"..... Por otra parte, k>'J a".""",
.rad<ll en ..l rooocimiento de la es,~ur3 fisica y qul.
mla" 1"" mkrocrganismol! (dldlcg. y en l. s entimilS

_.

mirnlbianas y la. "",mones que ll""an a cabo (bio.~f",ic"

.. irntltia ... ) influ)"eron profund3ment~~"Il la mkrobiologlo
~

m<"diad()$ del siglo~)" un &..... d .. inv,,"ligacirl

bUir;a que 5 ddarTOll6 r~pid'meI1te fu .. la gro;fiOl ""'"1....
r1rIIrI. disciplina que,., ocupo de l. herenci. Yla v.riacin
~. Aunque a prindpios de.lglo"", t.. nlan alguna.
id_ di.... l. ,.nacin boct.,ri."" hubo '1 .........I""".r kast.
el deKUbrimiento del interc.mbio SPll~tko en Ncteria5.
alrededOI de 1950, p.'. '1 .... 1. g<'ntka bacteriana U,,!!,,-ra
I r:omtituil ..... Im .. nt .. un intPllM campo d .. ""tud io. La
~I bacteriana. bioqulmic3. y la lUiologl. se desarn:>Il.ron fundamel1talmente hacia mediados de siglo, permitimdo. p,i""ip.o de los l!\os _nt. un conodmiento
"'anudo del DNA. RNA Y la s[ml."Sis proteica. u .parit:i6n deJa billloglil w,cI.... ~lilr "" dcb<> en gran tnf'dida ..... _
e:II\Idi05 ron bacl<:ri .... ,
En e/siglo xx I.mbi~n se d....... rro1l6 ~I ,""ludio de 1011
vInw. Aunque l3ei"ri""k de"",ubli6 ..1 Plimer ,'irus)w:"
mM do 100 a"""'. la 'eroad ..... naturaleza d .. ~ vlrwl no
lO alIIDC ....... m<"di.d()$ del siglo 10<. Gran porte de ..,;te
tr-..o eomp"",d~ el estudio de los ~irus que infectan Ne
!mas, loo llamados ",.,tni6Jilgos. El descubrimiento de que
Lo infecdoo .'frica era arologa a una trJNif.. renda gmica
CMSIltuy6 un hal!a~go importante y permiti6 ... tablear
lfIiano.-s entre virus y 011"06 el<"l\\entos gen<!!ic<II a partir
de inVftti~ ....!izadas con bacterilagot.
H.d.. 1970 nu .... troo c""",,,imienlOS sob,.., lo!; pnx.-.;os
b/,f ... M la fioiologla, la bioqu(mka y la gentica OO':te
riIna ovonzamn de tal modo que hicieron pO!Iible manipuW fXperim~.,\talmel11~'" malerial gentico de 1." clulas

'''' C ''O.' O~OO I ...

usando Iu l>actt'ria5 romo Instrumel1tO!1. TambM!n fue po6oible introducir nUllerial gentico (DNA) de origen e><gt'nO
t"Il bacteriaJ Y IIOI\troUI SU repl<."1>CIl Y~"oc\1eristicOll. Esto
llt:V6. I~ apanci6n de lo biotnologII. Aunque la biOlecnoIogo tuvo ,W orlS"""" en .... tudios bsicos,"" ~plica.
ci6n al bien ... l"r humano ha "",,,uerido ~I uSO de l()$
principios de la r..iologia y de la microbiologa induslriol,
loqu<'''' un buen ..;emplo que ilustra cmo la i,,"tStigadn
bsica Yla aplicada
junlas. T.mbin por esta fpoca
se pusi.-ron punto tcnicas de secuenci""in d .. :leidos
nud<'COS '''-'''''!ptlbl,.. de!ler usada. par. establear ....Iad0fW:8 filogcru!ticas {evolutivas) ent .... procari"'as. introduciendo.si ronceptos f1'Volucionafios. en la daslfk;lci6n
de 1........... vi"()$ "" S_fal y permiti""do eomp",ndn.
POI """" primera. la historia ('Voluti .... de 101i mkrooranisrn<>8. Ahora, "" ..1 nu.,,o milenio. "'" puroen 6<"<"Uenciar
IlOl\ rapidez los s<"""""" rompletOJ y,:<in duda. estamOll m
l. ela del an:ili.is g",,6mico. La inmenso can tidad de
inform.K'rI gen6mica de la que di~ponenlOli en la actua'
lidad, .... tA permItiendo lograr .,'a""", $Orp....-.d""t ... ro
medicina, eroIosla mkmbia ...... microbiologr.. industrial y
muchAs otru ~",as rel-.:i<lnadu, Es fkil darse cuenta dt>
'1"" la denda de la mi<"rObologr.. ha locolrido un largo
c.mino en 300 .,,""_ ""ro lo mejor ... t por venil.

.,anzan

./

l .

" ..

Ia"'n'" "..pl. .
r"""". o.;m""k y V\~""'S'~s.ky...ru.

A difermcuo do K""" Y

dWt:In Iao~ d.ol ~ Ydel oguo Y desarroU.."", " lkru<.J

M cutti.'o d~ ... riquecim""'" pa" el .islam;"'1O .."fe,, de
,.no. grupoo r~ _ En lo oegund. mitad d~1 ,po '" loo
."",dloo ""'junlOO do lo mi<robologl.o bsia y .ptiGda '''P'' ~"", lu ........ pal' el d""",IOUo de I.:t ..,Iu.l microbi<ll<Jgl.il
moIul.ar.
,

En q,,~ """is.. l. lkIlic. del culri,"" rk onnq""";m;"'", y

....'

cu.ll ...." aportocioo como nu .... o m.!todo ro mkrobio:>-

./ EntunOf'e .... di.6dplinas de Lo microbioIog!a q",,"""dian; '"

""'!.aboli."",; la """""'logia; la ..n...... d~ cid .. nuell!_
mi y

pro:lnat; loo m~ y ." omblrnl<: """'roL

Preg untas de repas

l. lnd;qu. . .;1 propiedad..o ImportlntH iUO<i.d. . .t
.. tado vivo . CuAl d. eotH propiedrul.. se pl'COento.
.... 1Odao IuCl!llllao1 C"' de - . P'''PK ~rl' ... pn'"
tonla ..... """'.. ..., 41gunoo tipoo de C'lulo.l
lo lM ... lulu .. puedro ~erar """" ""-Iulna. qul
...... y como ...1...... de rodifici.dlln. Expliquo Iu
difet"ocI......1.... "'""" dot atrihulOS d~ W\iI ~I,,".

. ,g

...,

3, Quf .. 'e<f"""" p"'" qUl' ocum Lo tradur:d6n .... W\iI

dlw..? CuAl ....1 producto del

4.

Qu~

po"'_ de ITI<I",,-

... un oros;'1flNI1 Vi""" los m1crtJOJPln",-

on cultivo puro ... un ' .1fln&1 Qu """"os

p....,jom "'''''' loo mkm>rgAn\tmnl JObre oUf ""os;"
t"' ...... 1

mili

210 . C""'t..... 1 C II OO II O.. '.. . . O. , . ,C IIO.'OL Oo I ..

5. ,Cmo C<WIv,,,,,,,,1o un .migode '1"" k:. m......... S"'

n~"""

'-

mucho mN que " .. ,...g.tJ1 ... ",,_noet

de .... fetmedadooo1
,~cs unculll""purvydlmopuodo ...... ' .. ,.1 Por
'1uo! ti ......... imimlode lo ...... '.,;6" decuJ...... pu_

....'

",",1M imp<dOnle po.n ti deoarrollo de lo noic,obitrEo:p~ ti

fundamm'" del mal.u '1"" unlo", r _

"""",, k:. ""ud.... 001>"" 1I",Ie, aclll ~l.I"",
1. C............." .. irIlp<><tanc .. de k:. ""'<liol 061101<>. do, cul
""" "" ti d<$orrollo de lo m... lO"""",&," ........... <imcia.

7.

l. Oboerve k:. organl"""" '1""'" m.-1ran "" lo "Su",

1. Dp'ribo cmo Laocil ..... q"" .. m.-ron .... 1oo
p"ne .... (a) Y (b) dlfierm de loo "'lIonl.~ de loo
P""""" (e) Y (d). Indiqllf: .an .... dif.......I" romo

.......

1. ...... ""~_ de

r_, ........ lo ......'odn

ttl"",tjnn h,v!en>n W\O e"", u .. importlonNo en .1

.vanee de .. miocnJto .......... tnv& de ... imp<IcIO""
lo ~ Las ldNI 001>.., .. oril\'-'" de .. vid, y lo
CQnserncn d. ,.... Iimenl"", ..,.... 01"" mud'>os

'. Cmo C<WItribuy<) FMI,,,,,nd COO" a lo ~ 1

10. ,C"'I.. oon k:. JMllul.d ... de Koch y el''' fue .u
Inn"""","",, d ~rrollodt lo m~l
11. DtKribI """ contribuci6n ImporW1,", 11 microbioJosl.o del <i<rllffim pi<.-o Mamn.. 1Iqrrind..
11. U... ndo lo TobI.o 1 1 """"'SUIa.<'OftIJtU<"tI """""",de
lo 1n~'I'iv<Mn """ji ' " '..... onl8 y ......."'" de"

Sesun<b C...".,." Mund"'.

01,-'''', C<>m<nt. """ve_n"" lo innuendA de ,uo

,..~ ..... ntuo .... cod. unode loo ............. Iod .. ,
). DtKribr. 1M di~l ........... '1"" ROOrrt KQm U$
P"'" -no, de modo definitivo lo boo:!eri. Mycob.o<.-to:oi\lm I'ot zocu ..... con lo nlli:,,,.. 'N' de .. tubem.l1ooio. Sin loo dioponib,lidod de alSUno de ....
*ootd,m""'*-quefl dao""'-'6po.n d ...-..diodo . .

""..,,, .. 1"',,, ~ habrlllIido JMIiI*-bIKer _

pruebao P"" .. t"""",,,looiJI1

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1011 gmpoo m~. importantes d~ mkroorgani.mos '1"" In
Iluy"" tlObre """"tras vid..,. y 5Olr~ n~tn) pl.an<:!a.

llomw ~. Mb.all' nr"l"IM....riai Otrlul,"

'loe...".. ... el intenor de Lo <ilu,," d ..1uterior. A tra,'& d e
ella entran IfI5i nutrientes y 5us!~ncL;u '1"" l. c.ilula "'-"CeSi.
ti
len 105 rnak.=ri.IC!I de dl'lillCM Y 01 .. >5 produdOt En
el mtrrior, y Un,ilado por lo IJI<'ffibnona citoplasmAlica, t;,
III'OCUI'I'!tr. una romp~ ITW;'2<:LP do!~. yestructUral
'loe le d<,>nomin.o d topluma. EsIOl rnaterialm y ,.,tructu
r.,., bien dlsuelr.o. al agua 1) en ~UJ'~ lJe\"aJ\ . , .
.... ful'O<ionos do! lo c.iI ..1a.
1.01 prindp"'1m rompo"...nte del citoplaorna Mln, odtm.bdel.gua. 1M _lO"
(en pootti::uIar la! pr!iItf....
Y 101 kikII II""lricu;j, Iooi ri~ p<'q.....w. n'oOIkuLu
oo.inial (",,;cha. de .. nO! >n.'C\I""'-u de~
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I ESTRUCTURA CELULAR E
HISTORIA EVOLUTIVA

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lis loelM.lS celu[,~ donde S<" sin tctiUIn 139 protcin.>9 Y
"'"' estructuras parti<:uJadas <:<l<IIpul$!3. de ;k;dol"ibc:mucleic" (RNA) y dh'",.,.., prold,",~ qu~ in1~.,.a;o""n ron
otraS proldn.a~ ...,I"b"" y ron el RNA mt"""'I""rO l'" el im_

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port.:lnle proceso de la 51,,1("$;5 dr

Lo p ..ed c~l u l. r PI'Op'OI'CK>rw rigidez .,.truc!u,.1 a l
"Iul . s. El;; ",l.mv,l mo..'ntc p"rm~ab", SO' ""<,,om,. en el "" .
tmor mdcAIldo al" ITI<'tnbrana cilopb.mtLCa (Figura 2.11
y"" una capa mucho m.\s rI;ida que dicha membr.na. Los
ctlula> l'''1Ieta1a y 1. mayorla de los microorgani.<mos p<>lC!en I"'l'ISl "dular, mi",,!r.s que lo mayor pa rle de los <:luIu animales ca""".., de ell . (En Su lugar. J.s c.<lulas
1Im'\1!S <'S!" reforzadas por un.! ... peci" de andamiaje en
,, citoplasma que conslHuye el ci'oesqu~l,rQ.)
c.luJ eucart6tlc W procarl6t1c
Un a.... li.i5 d<'l.lIado d .. la ... tru<:tur. celular Interna pe' "";le dif.. ",nd., d<>s lipos de ""lulas: la procA'idli"" r la
!\IW'I6I;"" (Figura 2.1). L1. ""lulas eucariticas "'" IX'r k:o
goneral m. grandes r estructuraln ....u" ms rompl..a. '1ue
las mxaritica. y una carach:rl.<lica diferencial d~ la~
lulu tucoriMirus ",enle .... las p,.".,arltka es la p"'"
iCncia de ,,;Iructu, a. limilada~ por membT~na. lIam~da.
orp~uJ ,... Los orgjnulos comp ", nd~n el miel",. 1
.. ,,,'1...
y los eI""",I...,.,. (estos .. h,n,,," slo esc<in p"","",ces
~ 1M oIIulas fOlosinl<llicas) (Figura 2.1b). u., mitocondri.l5
y loo doroplastos d"..,mpean funciones ~pedfkas "" la
~ de <>nt.-rgfa. llevando a ""Ix! la r.-.;pi racin y la ~
I,,,,,ill~. res~i ... """'te. Los miooo,&,nism"" <
""'. ri ....
1i<Qs:lQn l.u al!S ... 1", hongo. r 1".. p ro to~oo . (oo"' ....
Fisuras 2.23 }" 2.2 ~ ). Todos 1,.. meta"'o. (anima).,.. y plan_
t.oI)elt\n fOTJ1'l3dos P'l' <t'lulas .......aritica . J..,s relula. tu,.n6ticM 6e Irala,n oon mb det.:Jlle ,on el C.pUulo I ~.

'*"

_n...

A diferencia de las clula. eu<anlica., la . dlul procarilic ti"""" uno ~lrIIctu,a inl""",, ms simpk y careren de orglnul"" rode. d"" IX'T m~ml:.,...na. (Figura 1.1A y
2.2). Los p"",ariol.. rompn.' ndl'flla. 8acie n.. y]s Arc haea
(Figura 2.20.b). Aunque ras di5tin~" ~ de &el,,;,,)
",,,,h.ItII rompa"en una eslruclura celular de ti lX' procari ....
tiro.,.. d, fe .... ndan notablemenle enln> si IX'r SU hiSloria
....oIutiva. A In largo de este libro, el l&mino """""". escri
to oon . ~. min,;,cuJa, ~ sinnimo de p""""ioI~; miomtra~
que el t~nnino BoCl ....... eKl'ito (on .8. m.oy!ICUI~, ~ ...,..
fiere a las esp;.:ieIl d~ es'" gran grupo de procariOl evolut>va"""'''' r'l~~"'" p"',.,.......,icnl., al dominio &r/....;",
distinlo en .sIc ..,.,lido pa rticular de 1""
u., dl"l.s microbianas generalmente""" muy Mue""s. Un bacilo prornriliro lipiro mide de 1 a 5 micrumetnx;
Jm) d e l.rgo por 1 ~m de ancho lun mkmm .. trtl es la millonsima parte de un metro) y. por tanto, n>Suha invisible
a simple vista. Para compn.onder esta magnitud hay '1ue
considerar que ... podran poner en fija Sl harteri"", d ~ 1
~m de lar;<) sobre el punlo final d e esta fr ..... Las <:lul.s
eucarilic.as por lo general"", mucl'w RUy<m.... que las <:ilulas pnxariMicu. peru el tama"" p".-de varia, dentro de
un ampliu rna'b_ (Figura 2.30:'). Trata""",," do> n"",'o ron
m. detalle el lema del tilma,'" <:t~u1a, ,on el Capitulo 4.

"'' ' ' 'fIl.

VINO

lOl' vi ..... . que constituyen WUI d~ importan ... de microorganismo&, no """ <>!1,,1a!i (Figura 2.3). Cal't.'Ct'n de mu<:l>06
atribu"" de la~ ~1"lu y ,.. d iferencian parti<'Ula""""t., de
e..tas en qu" no """ sistenul dinmi"'>5 abiertos que loman
nutrientes y vierten .ustancia 1 e>.t~riOl.!'ur el ro<llrario,
unll partkuLa vfrica e,; una estructu,a ""ttica. muy ... I.ble
e incapal de cambiar o sustituir sus constituyentes. Un "iru5 0610 Bdqui..,... ~I alributo d~,c de los slstem ";vos, es

11.

CiI "

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1

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C4IUo'

tipiI:.o

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loronm(1

FlgU/1l2.3

d!r. la "l'nxh>in. cu~ndo 1J1.I a una <'Bula (~

"gur. 1.3). A dif",,'frij Ik Las di ...... 10$ vi",s no 1it'11oC'fl
c.J>lcidad lOCub61w:a

prop~

Adet'l'ls, a",.que con!;;'onen

propioo. S"""'..... virus Gil""""" de ribolo ...... y. por

tanlO. d"!"""1"" de l. maquinaria biosint<tka a:luLar p.>u

sintelizar pmtclnaL
vi",. infe<:tan lodo !ip<l de clu\;l~. inclu .... 1;>5 co!lula, mkroblal\lll. Muchos vi"", Causan ""fcnnroodes MI los
org..ni,motI que Infeclan. peTO \;1 infecdn vfrica no siempre rooduce a ~'rIfcmw<bd. En 10$ Capflulo8 9 y 16
dremotl q ...... lldtmA' de originor enfcrmooadeol,"" v~
pI.IO'dm ......... 01. .... d.'CIoI muy prohmdOll ~ LasdluLas,
l~ndo inclu'lO a cau .. r aJterociones ~u que (ICII......alrno.",h' p~ mejorar Las capacidades de La <'Bula.
Lot VIruS son m",,"" mj,s M~ que Las cilula!!. muc:ho
me,oos loda,'" q..... Las dlulas procari{oIic:aL u figura 2.)
il .... ralo5 ........"'" ... L>hVOll de 10, <'Bulas y .... vi~

u..

"'pon-

" l'

,.../ald .... ""01'' r~ bo ""uw. micmbi.>nao P'" !tll citrt.oo!; ,..tu<Iu_ W.

~... """'u ..... romol ..-.br~", cilOp~t"'"' nbuooc.,1M y. ron
tr.co.o.nc ... P<""'(! n:luh,. Sr ~ """~a~ ~uh"",

0;1'1 kcll""*' de ,._ """"""rol; lo I"""'liIica Y la 0U<uitira . ..... v"", no...,.. <fIulao >ftOdqIMdon de IA> ........... P<"'"
llevu.nbo ....
tiv...

Iw,"'................

Cll>.;nvando ~I interior ~"Lor. <:<\onu podn. decir ,1 U""

doIuLo .. """"""' .... o nonoro6I....?
./ C...U ... La fu""""" importon" de k>o ,;,,~ 11IIl:I ........ <:l ....
11
~ ICu~l ... La longitud tip"'" de u ........luLa b.<t...w.. con for.
n\I de bocjlo> CuinLa. ,"""' .. ......., .... Y'" que UN de ....
t ...... " .... iIiow...?

E.. toobs Las cluLas I0Il pnxe505 vl ...ldaiUn control ......

por SU dol;>o;i6n g<T.{-tJc.o, "" decir, por '" ror1!unto de se"""
~o""'). Un gm
definidoromo un""8""'f'lOd.
ONA queoodlfica una IHU''''''' (a travft del RNA!I>eftY.
Je"fO) U OIra moIOCula de RNA,romo" del RNA nboe6rnt(O. En ,,1 Capit,,1o 15. analiu"""os "" roipid"", avanc:e5
".perimen!adOlll "" la "",,-.naon y., anlj~IS de geno>

p""""''''''

2..2

GIIO.IIIZ.e,GM

""'" de Jos organismos vivos, desde las b;ocK,ria. hasta ~I

hombrO', qu~ han p<'I"milido disponer de infonnacl<:tnes
nmicas drt.llladas en ",,-'menares de o~mos d ifeR'Il_
11'5. Ahora 061" considera remo, c<)mo ~ urga"i""n 1""
genomas en 1... c"1l!luJas procariticas y eucariticas.

se-

Ncleo ......u. N...,I.cd.

tm gt.'!lOmdS pn-,;;:"tan ,,"" nrgani7.acifl dife"",,,, "" cPluJ.u proc.ri6ticas, ro ""lul., eucaritiu. . En la1!! procarilicas, dONA.., c'l\CUefllra rom" una larga m"lkuJa de
<lo!; cadena. furmand" rl ao~""",~ .. bo>ct",~n~ que .e <:00densa para d a r orise" a uruo ma ... visible llamada nudeoi_
d. (Figura 2.4). Cnmo SI: i!\dica ~n el CapUu!o 7. en la
""')'<>r<' de Ins "rgan~""'"" procari6ticmel DNAes cim/~.
y, "" se"",al. po~ecn un cromUliOma link!>. Por <'SI. ra zn..
la ""'yuria de lus procariotas conH""cn una sol_ "'PUl de
~ g<.'Il y. p'>T oonsigu;c>J1lc, SOO gcnticam""h! ""pll1id....
La ""'yoria de lo. procar;oIa. cont"""", I<>mbjn P"'I.l.II'Is
<'Onti<bdes de DNA utra<:ro mOt;mico, dispu ... to hab it ... lm ..",!c de modo d",u! . que ronsUtuyen los plbmidOl. Loo. p!~5mdos suelen cont"""r ge""" que confie ,en
propiedad ... I'5pt'Ci.I ... " las "'lula. (por ejemplo, propieJodo. metablica. "'peciales). pero no lI""an los g~'f1es
~les que.e requle",,, bsica""",,!e pa,a l. 5upe"'i""""'" y que ... I"cahan '-'f1 el crornoo;(>ma.
En los cucari,,"'s. el ONA se p"""''''''' den lro del nud""
~ moIkulas li ....... I"" cmpaqu<ll~d~s en un O'S1.ldo muy ......
~do fonnalldo 1"" erom"""", ... El nmero de cromo-_d~pende del orgaJilimo. I'or<'jemplo. la levMlura de
~m s,.w"."''''!i'" cm'l'SIII<', ron1iene 16cromooomas
~"'" ro S pill3. m ..... 11"... que IM~lulas hWl"liU\a'i ron-1ienm 46 (23 pa...,.) . tus cromooomas de los eucatiotas con_
lftIm go mlo que DNA; CQf11ie! ....'" tambin proteinal; que
f.oVUiKb' ~I plegamiento y ,,1 ernpaqu~tamienlo del ONA,
osi t'OITIQ otrdS protena, necesarias par. I~ ""presin gfli!a. U"" dilo:n:mcia fundam..,n tal en!n. procario1as yl'UClrioltie-que estOS tiltimo,; con ti<,m'f1 lipic.mcm~ dos ropi>s de
CiOd.o gm Y SOfI. por I<>n 10. g.-rw'ticamenle dlplOlk>. DurolrllC
la di,isin ",lular ,," clulas eucariticas el nud"" se divi_
do (11" .. duplicarse el nmero de crotnOI>Omas) rncd""nl<l el
OlMcido ptoCf'SO d~ m ilosi. (FiSura 2.5). o., la divisi(\n mi_
~ ... oriSinMI dQS "'lulas hiias' dnlicas y cada una de
.n.o f1.'cib<.' U" nud"" ron un oonjuntt> <:Omplclo de geno.'S.
La dotacin dlpl<>idc dd m.leria! gentico de la' clu1M .... <'Oritic"" SI.' n-doce a la mitad medianle el pl"OCeSO

II'~

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11"0. ...

~A' e.~u~ .... 'ellll"."A'

25

El _ _ . (111 M;.,rog.-alll 6p!ieII "" e ... .. ""

EoeI>tticIIiIJ ooIlro_ " " . . - ",," .. . - 01 N "
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_ _ _ o.... ocumo .....

,ji.'"

d.r oMi<i. pata fonn.ar g a _ .... p]Wdtn-n ~ ~rod..,;.

dn ,"u.l!. LA fusin de de. " . . . - du.an'~ 1.0 forma
c1n del 1lJ~(>\o l"'f:Staur. fl ts,do dlplolde de 1.0 (flula
rHul'nte. Estns P'OCI:! os te prE"k"rl1Ml ron m.Ii, detalle en
t]

Capftulo ]4.

Obtln~

.1

_!ido> _
q'" """ <fI .. ~ huma""
. - <tU< ..... '-"'rta~

lEnqllfw~lotplf . mW.d.rk>o~l

l~

Oe"e.

1I "rbol

l.Cu"'t", g...... y cuIon'" prottfnq, Iiftle una dlul.o? Una

b.1c:1II1"W riplc., t:hmt:lrilt (O/i, contiene un Ilniro ~
IN ron [)NA de ~Ot de 4~ ",monell de p.o.tft de 1>0.
- . Como el cromoon\iO o., r . toIi .....odo rornpldamm~
~"do, .. t"OI a '1"'" rontioMe ~ de".JOO~.
~ l>ocIftW timen un..u..w.o de ",,'10
pt"fIOt, pt'"fO ottu no IIJP"'""" la I"IC.ita.'. parte de dicho n'
~]ul..o.

'u

~ilNd.amen~

1.'lOO t",." difrntolG de p~ Y~ de

2,4 mllloots de mcMn.ias de protl!'l.... m 'aI&/. AIJUI'M
pmI1tbw.-, muy ~IoS, otras lo I0I'l ~ Yott..

l. vldIt

,iMo!o".....

8tin plftotntel en una 11 .... ' l ' " ' ' copla r. roIi, por tan
lO, rimo! mecantsmllS '1"" _110M" la tXpttMln de IWI lI"
"" de modll '1 .... RII tod"" ftQ ti! IlXprHan con la lJtiJma
~ 11 ,1 mismo~po. EJellw.x-rvaen toxI .. \atI

<1'lulal, ,In' o procari6ric.. ('0lI'l0 ~arl6ticas; la. tNCilfIl ...

mos de e~pl"t'Sl6n gmka se dt':NI.rollan ,." el Capitulo 8.
.1

rn.b ....

lo,,,

pucari6tk.. ti _n mue""," mi. g~

q.... 1as procariricu. Una <1'luIa humana. por <'jm1plo. con
tl<'ll4! UN' mil ,,'-'Cft m DNA q.... r . co/I y a~lMIor do! 7
,'1'11
nmoro de geneo (m" .delante vert'm.. '1"" la
mayo. parte del DNA .... 1as ,,*,uLu "",aririca." DNA
no codfi~ilfIte). Una nko ~luIa de r. to/I rontienl! aJ'f&"

c.bt ~_Ii 4elNoCt\U"a ulular '" rdleJo de ....... ~

l.oc:iIloI ~uti,.. La ~a tila p~ta el -.si. y.""".
Le vIrlrulL: ..cluti.... BIt......
ti Ik ,ido ton el ......
10 de estudio de la delicia de la filopnia. PuF .... p-rtt, le
pt>l'df afirmar '1"" todas ... C'I'IulaJ ~ eu J I .
K>fI d,,ru., 1iIogtnkic.I"""'... de ... NOIri6tia.a. Por otro
pa~, p&I'MI' dan:> que no todas 1111 <1'1~ prooorili<aa ."un
",Iadonadas enl'" ti "' un Itntldo evolutivo. ~ ~ a ..,tI
rondualn Ir'" ",'udlool de la eo'oIudn molf,cuLo. en p~.
rioIIJ, ~~ de ~. ",Iac;"""" liIogonftlca5 <ifdu
ddosdtspub de rompo ... Iat ~de II\aO'OIl'IcIkuIu
etmeIales. Por razones '1"" lOr dtIalIan <en el Copfndo 11. Ui'IOLI
nor\n'IetrOI exa:1cnta de la L'l'iKI6n eooolutiva ton 1M _
~ ribc.6onitu. m ftpcdalloot RNM
Como IoOdoIIoot oranWnoI eu,w,oe., ~ 1""" ......
tIC! RNA riIxlM'lmiro, _Iipo de moWcuIM.v
m ...... y
de Iwch;> .v han usado fl&!1I ror-truir un 'rboI I~
1"''- tod.u 1111 fonnu de vida procari6ric:a y~. Car1
Wotst, un mIcrobi6logo "1adoun1dmJl', f..o el prlrnt-ro en
advertir la posIbII~ dt mlplelr el RNA n"OOt6uliro tomO
InIll'umeRlOIdneo pon estlbler reladorlU ~os
La tecnologla uliliud. m el'" n lhlla.:" :l el yl u... pt'"
!ka rutinariIo y.v ra~", la Agura 2.6so. .... n identific.do 1m 11M" ulvillIe fil<>gentica
mfn~ distinlU. p.o.nIr de la CDrnp-rKin de 1M..aomdM
del RNA boJ,Ilco;.u. de_ IInfumntimtnl6lo f"'>"
canoua. mientr.. la ~"t" etd compuesta por eucarlotu.
EJe.., Ifneat eo'oIutivu, ,woddat <'Ofl\CI d omln l... evoh,;'
" ... ..,., a.",trio, AcdA4 y fbI~ (figura 2.7). ~ .upoN

1Ift._ . . .

memo LA.

en,", n6doo<> y naodoooodr.

.1
.1

1.1 "ufo!'"", ,." .......

U:.1]!n'tiI ditipn !.a p' epi. ]..v., de !.a gjjulaa Yel """"""" de
.... dI" ..... oHuIa ... 111'1"" w(M<ft ............. _ ... El DNA
IOrdl,; )LOfftl.IM<fIuIaa~o'f"'_ ., o.n...\rnon"
m .... pooca.rillt.-Iwo}' un ...... U"" _'u. timola<, ....,..... '1"'"
m loo fUClnIItI. e>ds11m ~.no. ~ linnJeI.

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<tJt ,"los CQITIiom~QS df la historia de la vida sobre la Ti ...

La lilogenia bas.oda en el RNA ribosmioo ha dC!SWlado

m, t$tOIS domoniOS ! u'"Sicron por dlV~rgencia a partir de

las relaciones evoI"tiv;\5 "",Slentes entre toda. la. clulu,

importante .un. es ... tecnologa no aNdo un Jist,,",,"
evolutlvo pM~ los p'OCariOlaS. lo que conotituye un im
portante logro q .... l. ciencia de la microbiologa no Iuot
abordado de5<' .'" principios, El ~,bDI uni,'~l (Figura
2.7) puede Iuocri'" m.!s detau"do al\adierdo trW SI!aImci;u
adiclonales del RNA ribo&6mico pa'" e5tablecer compa.a
CQnes (MI$/' Figur. 2.9), AdemA,. romo conside.a ... mos
m. adelante. 1.. IrnClS des<>rrollada. pa.a '""lver el
probl<ema de lo fllogeni. entre procariota6 han tenido UNl
IplicldII muy importante en oIoglo microbiana y en mi
crobiologfa dlnic . Estos a"anc"" se c"""ider.r~n", ""pI.
tul08 poi!Iterion!5 (""""st C~pllulos 18 y 24).

"" orpn!imo an"-'<:e'SOr comn, el "anlE'<'<'SO. universal .

Adtm. d ... mostrar cla.arnent.! que no 10005 1011 proc.rioI .. ,,"I~n ",Iaclonados Iiloge~i""menle. el rbol df, 1.0
villa P"'"'" de manifieslO otro he<:ho evolutivo important.!:
I&s~ de Are/""" estn"",. ,..,lado""d~. con 1"" ....
anow que CM la9 especies del dominio &cltriu (Figura
U~ ~ r.:.:hu, "" ~pariend.. oorprmd..,too, Iuo I'I'CIbido un
MISiderabl~ .poyo de los estudios compa.ativos ..... ]jz..
doI con Olra~ moocromolkula. de espi ... de cada uno de
klI m:I dominios, Por lanlo. l. div ..... ificaci6n evolu,ivll
pUlir del.n~ comlln pa!'Ki! que fue en dOll di=cloiII!I, hado &c-Im. por un ladD y hacia "otn coso" por otro
lodo. y ~ kl. llima finalmm", se divenl.tlc d~ ori,.., . loo domlJ\<IS independientes de ArrhAto yE~""ry<I.
COO\O todas las ~Iulas de "" animales y lal plama!/. son
~ ... se deduce que los microorganiolllO$ cucari6rices fueron prenusorcs de Ioi organismos plUJ"io,lulareI. El
lrboI de 11 vid .... flrja da. amen'" es~ hecho pues. como se-n. do riperar. loo euouiolali mkrobiar.05 constituyen una
..,.. ImIp.ana del rbol mientras que los animales y la.
pIonW ... I"",liun hacia el "~t"",,o terminol (Figura 2.7).
~.b. se NI><> aho.a que las clulas eucari6ticu contie-.... gonomas de ~Iull.$ pertenientes 8 dOll dominioo de
orpnismos. Adernu del genorna propio empaquetado en
.... cmmosomas dd nUcleo reluJar. algunos 0'"Sinul"" celuillsde los euc~riota, (tspo.'C{ficamenlf> 1... mitorondrias Y
Iotidoroplaslns) ront;"ncn 8U propio DNA (normaJmen", en
d8posici6n circular. como en B"" .... ) y .u. propios riboso. . U..ndo la ternologfa d~rita .., la Figura 2,6 se ha d ...
llUbodoque esoos ornulo6lOO los an~ derivados
de l!nw npedflC<lS del dom,nia de &Id,"" (Figura 2.7). Probo!o!mleJ,te, .. lOS orgAnu\05 .... ron en otro ticmp<> clulas
qut .'van en t'Stado Ub ... y q"". tal vez PO' prote<:cin Opor
r _ d. coop..,..dn rnt'lablka. establecienln una residInaI ",... b1e dentro de dlulas de E~b"., hOCI' algunoe eonoIlN. d<'l R. : lNln.. unidAd ~ de rango rMximo,
Iqlliv.lmwa mil miD""", de ....... que ('()mp~e ,.rias
_l . El pro<'fSO por el que ocurri es'" ad. ptacin !le cono,",como """",mb...." (mnst Sero011 .. 11.3 Y l U ).

M~s

./ :r." "..."'Ino. eo",,",,""

del R.'1A ribotI6rntco ha "",01"";'0"'00 lo mi
<robiolog!.o y 'um1I!Itrodo un ""'l~ evolu dyo d. 101 proCl
,iotal. LoIo 1m dominioo d. IJ, vid ..,.. &el ..,., Ardr"", Y
[~~, La OK\I!I'f"oCiacin del RNA ribooolrnia> tambln N. p.k> de manili .. t<> q"" loo princinl .. orpnuloo de [~b".!ir
..... .us rokeseYotutiv.,en s.cttno y ha p"'pOtd"""do nuevoro
~tUet pa .. IJ, ecologll mlcrabi.". y '" diagn&tlm rnkrobi0J6.
La

giro

&<,""" y ArrhMI

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Sob ... qU<t pn.oeN .... poya lo id .. de que

son dlferen, .. En q~ oon $Imll.o .... 7

,f

Quf prurba moiu1l' ....nldo 1.0 _ . de lo endooim

';os\ol

11 DIVERSIDAD MICROBIANA
LA diversidad microbiana ... el R'$Ultado de la eYolucll'm
microbi.!l",". Doobido. q~ la .""Iucidn Iuo molde;do 11 vida

.., la n.. .... la di"enidad tanlo estructural como funcional

q~ ahora se obter.... en los ~luLu micmbi;uus ri el efe<>.

lUdio .",Ieo;.w mil......,. ~.~ d<' operimentadn ...vol".

,,, . . .... d, ~I!nid;od microbw~ "" "1" ' de mucno. mo-d"", p<>r il'l""'plo. como , .~ .... d um.oo ""lulo. y
m '" fonn~ (mo,fologl.)..... "'~ ettrallogiao ",.,at>lkas, ~'"
lA mo,-ollda<!, en los m""an;~mo:.- de d [,< .. oo Mular. ~." <'i

<1""" .0110, .... la iKI~pla<'in a concIkiQI\(!!l .mb;.... "'I~"!I ~~.

l""",, ~) en mucho!;

()!f'O>o

""1"-"""" d" '" biolug" ('('1 .. 1.1,

En l igui.l'<l'''' ....., ........... dibuu..'fI'IOI>" 8rand,'5 I.azo"

un cu.>dro de 1> J,,erl!id.d r'"cmbw.... So- voI,..".'. 11. 1.1'
rlllrtnl do> la di~<"rSKiao;l mkrot..ana ron ..w deullo. .... 1",
Dplh.105 121 ~ [ntroducilTm<l6 l. d,,~d.>d micrnb .....
wn uru bn<ve dexnpci6n do> Lo dw<'fSidM;l """"'1>61101. y.
...... eu fariI'la, de acu<'fdo ron las Irye fiw:as Y quimicn.
~l dewrroUo

y d i"ersod.ad d~

loo; m~"". Lo di

,-rnidad l1Ietablica "" de.ocri~ roo> mis Jetan.. .... lo. Ca

pJtu~ 5. (> Y 17.

_ n_l'IIl. l' carbono

lbdM J., dlul.K ""Iu;.,..,n _'81a. Como "'_ J. tOg .. f. 2.8, !JI mergia ,;> puood~ 00_ do> tre .............. ~
de rompue!llQ$ 0tg0I ...,.., a
d" com~"'" '''''''Pnl
"" o a part .. de la I~:t_
Muchoi mil.,. de s u"anciu quim icu org.inic.u dd".

pi""

p;I""

",,,leo que "';I~n p"";en",,, en la Thn. pui!den .... u!\IId..

1"" un micmoowonismo o por otro par.
"~l')I;la.

oh,.,.,...,.

Coi.,
QJ" i

T<:><k:I& ... cornpN'SI'. (>rp~ ...." ....... y gran porlr di!

k.loInh!hm!l p~ _ ~>S PO' uno o van"" mioooo&i'nismoo.. la ~.....,rgiI ~ ,"'5,~"", por .....iJIort6t1 lpbtli.
da d~ ~k-ctronco) del romputSlu r '" ~ a .'tI Id ~uJ.
romo un oomp"""lo.k- ~ha .......'1');1 cl trifo... to d~ .d...
n..,; l... (" T I', Figura 2.6) AI~unoo; mirroorgarus",,,,,, 5610
pual .... obk....... ""'-"'lIla deol compuesto en r""""",,la de OJ<J.
geno;""" "" U.m.wl"" ,~",b l"" 01"", obl ...,..,.,.. I.l """'ll'"
"",,""""'12 en a usencia de mfgeno (.~ robiw). FINI" ......

rO', otros uh lwm loo; comp~""" org.;niroo tanto"" p .....

so:nrio rumo m zU!lmClol d<, odgoono. Losorgant>mQf <ll.ot
obcomm ... """"'Si.> . .... rt.. d.. ('OfI'f"'~ 'QS orgNiaJo; lo: tLl""'" q .. imioorsanottof... (~'I"11I lA). La ""'yo< p"m" dt'
Iof 0'W'~ qu.<'''' ..... Iogr.oo rul,;,-....... q... m"" ...
ganolrol!lll.
Vanos proa"intAs r"l..te" Cartar la """'"Si. qUl' "IItt
di'f'<l"lblc "" compues'o" "'''l'lln>Co!i. E'5tc t,1'" de ""-"lalxlli. m".., lbma ~"im.,II'Q'..y. y eS Ik', ado a mb" F""" mi,
~nsnlOfi '1uimie>lilolrflcoo (Figura 2.8), r.su '''"''''
do< ~~ loe omcumlra slo ell pn.ocarioUt
y ac.I ~mplw""",\c\lislribu<b lanlOenw '"51""'": I d4' s.,(MIl romo \1,- A,,;... El rango \le rompuestl$ ~
di'""","'" '1 .... pwden . -.... es -.pbo pero. >m<. regle
go'f'"" al un proc.tn<Jloi d~ le' ",inado _lo- e' ...... IIU"'" i!II
Lo " .. lindn de _od .. un S"'pUdrcomp'-lIOI inorpnkO!i ~ P" .e 011"10 '1 .... la cap;>cida.J de.-..
"'-", ~""rg de compuesl~ ;no rgniroo p"'lietll a su>
,~ ....u; no exisI~ comp<'lmci;l ron loo quim~ln.rfc-.
"d~m4~. muchO!! de loo; rom .,u.,....,.. in"'l!nlC1)!l '1""" SOl!
OAid.dO:l. romo por ejl>mplo I 11 o H,5. 'I0I'l en ..... lid;od ~
due'", .u .... :;:/o;; dr loo> qulmlo0'l;"notrofos. 1\ .. t..nto.
qu,mK>lirouof... Nn dnlrroU.. de> $rato;>gi.b ~'" e.:ploIIIr I'I'CUfliOS que mudw)e otnlJ ~ no J>O.I<'d~'" ......
loo; "'"',"'pnismo& f<>lotrficot ronl,...,," piS10& que le penr""" usa. Lo hu ""'""" fumtr ok ......rp.
por 1anlO. sus dlullS .."kn ..,.. ;.",,,,,,,,,mente:;;;;:;;;
(""""" Figur. 2.10.). A
d.. los O<&""'smoIO '1
miolrfocm. los fotOlr(\ofl(OoO no ugn rompualo!l qufm .....
ro",,, f",-"'Ie de ......,rgla y d ATP 8(" obtien.- a ~,~
la lu", ..,.... CliIra"''-'''te dtO ~"P""" "no " ,-",lal;1
si
nlr..,..t'"'' ya qu.u no t,,~ prubk."moIIi d~ rompetkiOO,C='Lo......-gla ron 105 quimiolrvlDil y La luz '"5ta dispUniblt
....... amplia "ari ..... d de ....,.I~I micrublanos.
"~.
Toda, 1.&5 .:-6..1;>5
oo,,,,,",, romo un nI>
p"""pal. Las dluL.os microb>an.o~",," he-lr tottfk ... '"
qu.....-m 11.... 0 mAs ~~ come> .......Ioe
... rbuno. o . .. Iotrnflc... ,.; 1.0 f.......1o! de (;IIrbuno es ti
loo; qwmioorg.notruf.... Iilmb/"l wn hetero""f..... I'ur
rontrario. muchos '1umiol,tntrof"" y pr k liounml .. I
10li (ototrofuo ;un aul~rof08. loo; IUlOlrof"" ... denom
!ambLn ,.rodut'~ f'''IfIII' ror; po;m:u~ ,inl~>tI.tan maleno
Anlco """U de
t.lnlo rara ~" propi<> brnofido
par. el de loo quimiuoranotrofo.. Estos l limc:.; IW
mentan dLn!Ctamentc d~ loo< prudu.cl.,...,. pnmarios o vi,
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n;~mos. p;u1irolarmml~ d~

1Il0l prnc.oriotas. "" l

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OIp.cidad d" ~Igu .... s ~'Spt'Cies para vivir ~>n h!bi'~t cari>C~ ... do,; po, uno" m, parm .. t roo; e~t",m,,,, "" Ia.~ condiri<x>es ambk..,~,I,.... Por <;emplo. no slo hay procarifflas
q~ """,en a pH 7 Y a 25"C (rondiO"",-.. que 5(ln id""l""
PMa 1<:0; hu""""",) sino qUl' I~ p""" rioIas abundan.'f1 fut...,.
115 to:mI.,Il'S roo "'gua "" <.'bullicin, en d h,.,o .'" aguas d~
~ ..1"Ud.d, Y en !'!Jetos y aguas '1"" ti<""", un pH ".
!mor a O" tan aHo "omo 12. ]',,,. ',mio. ~'" <'SpI'cieo di' pI"(>r.ariow; que habi tan eslOS ambientl'" " di""" los limitl";
~ d~ las mndkion<... r"'iroquimias extremas. En
~. 00 lit' trola de que t~les procar<llaS!lean ~imple
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,l/mm'", a estas ronJ,oo>t$ " . tn.'rT\U.
que ",.1
_
mu ....... tak.'S ronJ~'S par. Cn.'1". I'or 0:51. razn.
procariolO$ se d.,nomi .... " <'tI n.".{il"" (provl1"l<' de phib;armm.. <10,), para n.-s:aJt.r su ~iJad de una" ms rondici....''''xtremas. En d mu!ld(,de lo;,.. c""oriol .... r.rame"'"
.. 1'<'qUi<........ <.'Ond ici<Jno,,; ext,,-'ffiaS pa .. C"""'1" y. ruando ocu
.... lales sit.....,kw>t.... "",,,,mas S<>I'\ mocho ms 'rn>dl'l"ad ....
&o loo IWbitat que presentan <:<.>n<liciOl>e8 ,' mb;mtale! exU..,....... Ioi procariotas,;o.,.., sKmprc m.:>yorilano;, ., T:lbla 21 "-L
IWTII' .I~url<'" de 1,,,; ,,,-,,,,,,<15" qu~ p"""",!~n prcxdriOM.
.. b.~"o\I,Jus y IIIS tipo" d. tulbi!.ll en q"" ru;.id~'Il.

,."',

"*"

2.. ".w.kS" ". Co"ceplo.

lbc!.. ~~ul "'-""'SilMl 1.....,,1 ... d~ """r;a y

de,,,';",,,,,. l.o.

1InN.... <oim ...... ''W'root''.r". quimioll101mfo y f(~OIrofQ d~H

.... <+101.\0 q"" u>;ln rompu","!!", <lt;oi<"\... ~nia", o l.
luJ """" 1"""1. d,' '"fl<"I'!!~. re5p'"tivamL",,"'. L<:co< mio"oufl!'l'
N _ .ulOlrofca>S ..... n CO, rom;:. fOL",,'" de ,a,h"'II<I. M~
w:aoiol>' vhen en rondki"""" ambienca\es qu~ loes ~uma"""
"""""", ....... ",,1,,-'fIla>.

I ,Cmo pcxIria d"""I\0i"", un ~n;,mofoto>!~ d~

"'lO ",'~I;"I,,!Iio:" 1""" .imple oe..."I'V;oc;oo m~ic.?
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TAlLA 2.1

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Como he""", incJi<-ad u, loo pl'OCariotas onnan d,,,, dQm~

e,'olu!ivOS, ,\,<1 ..... y Ilec(/,.,.i. (Figura 2.7). En es ... seccin.
,"'" """"""''''',. po' el olrool foI~lico y n,nsidt'rdn:mOS
brevemente algu",," '''''lI''nismoo in,putt.mtc<. La mayo< porle do- loIi pl'OCario~ qU<' son familiares a los que emp;"zao
.. csllldior microbiologa I"'rtent.'fi"tl ,,) domenio Ilecd"u., y
COJllt.."z",.'mos (00 ell.u.

llacre".

El dominio &el ..... ronlK'OC un. ~'fI<)m,e ,'ariedad de pll>""riotas. Too ... 1"" procariolas conoddos caUS/lnl,~ d. {'"...
lerm<:dade. (p.1Ig{",os) pcrl~~,ece n a 111''1"''', a" como
miles d, ''';f'l'''"" no p"lg",,",', y "n ""le d"minio se pf1.L
snla uNl sran v.'<.'<Iad de n,orfulog"'. y I",iologla . Lo
div;~in (phylum) rrol...,b.<I~ri. ~.,. la divisin m"" amplia d~ 81,.,.", (Figurd 29). Dc.',lIro de los Prot..'Obacteria.
se en<:U.,r>!<an murn..", bacteriM quim~no!n>fk"" romo
F.",lofflchill roIi, el <wnismo rnocJd" por r!J<""k."",'" en fcsi<>logLo micr'obiiml, bir:.:ulmk. y bi,~,'I9o> mOk,eula" as romo
\'~rias esp<.'CI.'S de lototrolnos y quimiohlolrofos. M~ de
""10$ ultim"" gropollo u"',, en su lIIt.'Iabulismo sulfuro de
hidros""o (11,5, Ilude a hueV06 p<lIlrid()$). produd""",,,
.nuf", ek""' ... I.1 que se d"poc<t.l detllro Q fuo ...a de la ~u
la (Figura 210). FI olZuf", ~.. "" pmdU(1i> d~ " , id.>ei<> del
H,5 y p,,,'<I,, ser ros!erio'IIIt.... I~ " " idado a 8ull.110 (SO;-),
El sulfuro y d azurre $e ,,~idan p.:rmilicnc.l" fuocion<.'S metablicas lan import."les rumo 1" fijacin del CO, (aulolrola) o la ge""racin eJe ~'fI<!r'g1d (Figura 2.11).
01".. p"",aric>tali romuJ'M.'S del 5",,10 Y d.'1 a;"", o espedes que vhen en ([ ""b,,' pl~nl ..s" anin,ak'S, bien de
modo casual u ",igi""nd" "nlerml'lladl'S, tambin "'",
miembnli de los I'roI,>b.oct{"';a . T"l ~.. el ""'" de los I~
""'''''', m""""5 d.> las cuaJe pueden degr;>dar compuestos
"'g~"i(,1S compl,'jos y ~lgunas , ' <'R'> t (,~;,"""" tanlo como

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l... s I'nlf"N~d.'S d. linc\n de 1.,. b.>c:leri~,.., Ir"~rl"
"" ~I C.phulu 4. Ahilf4 bio~l. ronsIdcrar q.... allSu"", b;,cter",. Iii' p...:d,." d'SIII'GUIf lTI",haru., I! , ,,,,,in di! eUITI,
Lo U",... di'
C.~m pos.ti';
~'CO'S uro '
d.os por UN hlogcnW romUn y una ~""'tu.~ simll.r di!
Lo p.on>d cclul." Aqul enron,UItlO!! a s.,,'III$ f~
... ~,.., (..Ic,~.o.b~rtOS por Fen;liN"'" Co'"" t>hY
X-cri6n \.51 ("igu ra 2."'1 )' .. ChoIr.:liw ...; y p...,.,riot .... ...,.
I.>oon.Id ... '""",,dore. di! ~ lak05 comu" prodlK'lo. di! ~n"biflrol!l SI",,~""'Yf>'S. Thmbon ... Lin ..... e;U>
G"'I'" la> b.oc,....... d... .kido Lk!ioro, ","",un,.. comunes
di! "'3ten., "cg<.1alo>$ ..... de!cump<e;ict6n Y d~ ptl)d1K'l0>i
IJc'L"",, ..~"n' loo q .... .., lncluY"" 0"S"n.!JtiOS ,.1""" romo
(Hllu'. 2, !lb) Y /,M.P/W'lu$, Ot,.~ b.ac\o,,,;.,~
I".. I,I~A' ",I.clonadas son k>s micopla!lll1.s. l'.JUIS
.n'c"'....'nles procMIOIas Ca i'\'<:t:n d" paf\.'d ",lula., pu!'L"''''
ge.....""'. mur !""Iue""... y a menudo""" P,'I6gC"""; MV<'<"
~,,,,, ~.. un<> d~ lo pr;/'Idl"'l,.. ifoc"'" dentro do! O'Ie K""
puco.. ,ml', .. t"",.a mdic. (........ s"ocri.... 12,2\),
t... CI. nob...,te.l .. (Fi~ura 212) ""t~n fiI"II ....." u
"",nI<.' ",1""lOfIo1d~, con la. ~ria. er~m roT6i'i, as (r._
lSuU 29) ) """ mo<'ttl<loipn ........ fototrfirooo ""~ lo
'fW !oIvo1(k. '1 ..... ,... SU met.IboIismo prod...cm oo:fgo>no ......
Iular IC>,), og......J q.... ocu .... "" I.w pLlnw.. ..... n....oo.c.
t...1M h.on 5tdO moy imJl<llUn''''' .... l. ""oIuci"'n ya " ....
f......,., k .. rn..,.".,. (<>IOIrof", ...,;ghtua qur .p.o.~...,.,
..,,'" Lo T",",I 1' ...... Figura L \) y .... prudllCOlln dI!~ per.
mili'" q ..... oc d~", J~H..ndlCioone> I>e<: , 'na, p.o. a la ",,'1)lucin d~ I~ pmeariDUs q .... podi.tn ""'rora, 0 " El
d""".",lIo de lcJo. 'OfJ\~ni"""", .... peri".".., romn I~b plan.
,..,. y 1", 4ni"","", por OUpU"'IO, ,,;g....... a lodo <'5'0,

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ron mor(olosWJ un~ Un 'll"fflrlo es'" grupo d~ PI .......
lomy$ ""uMico, c.,act<,." .... do por .:.!luLo. ton un pl'<lun-

culo p!'CUw.r q.... p<:rmile.1 "'WIm~mo r.,..1'W 4 un susu.'"

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liIio y" enfumed.d d .. Ly"", tn<-~5t Selooa 26,12 y
ZH~ fSIn producid.K por ~'roquo.1;1S.
no. ~ importantet den!ro MI domLluo 1I<Ic,.... son
o/I6as.; 1M bacWriu vudeo del ."uf.., y lB b,ocWri ...
...... no ..... ullf", (grupo C"O",,"Allf) (F"'S'Ir" 2.15). las
amb.u IInI'B ............... conz"""'" p!grnmloo lo_01/11.." ~ .. _ Y pwden erae. ro.no ... Ioa ..... 0lIl>...... eo un procariota IlWnmIOfO '1"'" hob,u ..... fum~
... " 'lesr_ """...... pomprofun<L>s. hlrINndo~
~ c5tn0tl/ic..oo. qutcontie.IC" ti ..... comunidad de
~ Otb!f/n:us ""~ enotable porque~
F-'"" qut
un Hlabn importante ..... la ""01,,_di' Lo iocooinu..;. ..........
12.35 y 17,7).
Otr... doIllneu impc:".... nte d .. III",iI..,.. loo grupo.
drlosCLomidlu yde Oei n_ u . (Agur, 2.9). L.o ma.>'O"
rIo de 1... ~ del mero Oo""'vd" lOO p;>lgena.. y
<'II".m d,,.,...,.. nlf .. .edades r~" J",.torial Y ~~lfeu .....
ti horrbn! (""'"sr 5c.';or>o!S 12.27 '/ 26.131. LM damid".
""" ",rki,,,,, ""P'lI<YI~I.r," ",.iN"", lo 'luto signifICa que ,,_
_ mol interiord .. I dluhwdel.. org;>.u,.....,. ... peri<l1ft, m """,ido del homb",. Otros prouriotas patgeno.
(por~plo. la. ~p.ocil'5 de R'.... ms~. un m.embrodc l
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UNIVERSIDAD DE TAtCA
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po< la ~ inm....... del hospedador ...
11""" de Dn"""",,",," rontic.'ne el/peO<:i ron po"""es celuLa
I'CI poro mm"""" y uno lloguLar ~tent:ia ni,'cle5 altOf
de radiadn; DdIlOroC("" nldi<>Ju ..,,, (~lgura 216) OS UN
e&po.'Ce importante 00 este grupo.
ro. ltimo, varias lfl\l:llS dd dominio &cltrill ...."P'"
raron muy p!'OOto en eI.rboI filogt.,II!IIro. muy CJI-"I'Ca do-' La
nol", (1'"'8"no 2.9). Au"'l~ liOfl gruf'O" fiJogentia.II"'--'11Led;.
fnmtes U"""" de <>11m, romp"~ La pmp;.,dad rom"n a
tocIolI """" M o ...... a elevada ~pe.-atur", (I..
Ora~ mmo Npifa: (FIgura 217) o T/'Ho>logot c~
M\ en aml>ioenle5 q ..... cstJn UN t.'mpenolu", pro.ima a La
de ebullici6n dcl asua;rorT1OClM
hoib.lat ton
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fuentei lermaleo . ...

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r_~F"_2JI,. U.=,oio,

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''''I.jmo.n, ,...... ''''''Il0l".

" - do J, A- ~ '~73 . CIIC cnr.c.o ,r...... 01 \1'".".._ 'J

2" 51.... Qo9noI" ........" .... R. ~iir",Ec $ Pa ..... lm.
... ello 0# ~ioC" .... 'JY 81 .141 .

""poner. """

ram,r..:1ICi6ro t~mprano de e.lH 1f~

.". d iofx>l evotutlVO (figuras 27 y 2.9) tiene ....... tid" si ...

t k-'oe l.'T1 cu..-'11t~ que " Ti .....,. primitiva estaba (m. ... ~In
11 1) a I.'mpe,atu,as muy ~Iev.da. y q"" por lanlo la vida
""oh.clon ~-'11 un priocipio en un plafK-'l muy .... llenLe. 1'11
OS'" ron"""to. organ~ romo "'~uifrr y .... P"""'J1teio
I"'-',m"" po....,..., ..... "" dGioJienlf$actuales de U _
c1-'Iulare muy antiguaJ.

.......
_.

Cuando ...

I'n>lob;octcria. CUyilS ",,,,ti.... pu~'<Icn Cau"", enfe,m<.'da

dc5 romo tltlus" la fieb ... manch;t.da de 1M MontaIaJ Ro-

rof.1>l); u como Myroboor,..,,,", 'wbrn-"kotio, una baoclt'ria

G~am pos;l",a " .... produn> 1..0 IUM'f<'UJoo.is, tambibt han

do.._rroIlado la ""',ategia .... "ov;, y "'Producirse ,",,'m de

I.to:o: n'luLao;
IocaIIUcln int...-..l uLo, lit: 610.

""".nrica<o......

2.0 " OIW ' '' ' 'OAO , .

.....

___

;::~;;:::::Ea"~I"
....,...., """'''''*.... aloo_'''''''*'.. '''''. _

_<Io ..........

... )"ri~ """ qUlmioli'olrr,c~s. siendo ..1 hIdrgeno gilotI'l5O (H,) su fuente de """,sfa p.... fe,;d~ (Figura 2.8). Murn.. ArCM'" crecen a lempefalu,"s "levadas, De mod"
IDnILo, a 1" ob"'l'\'.do para "llcnn6filo Aquif~~ (Figu ra
1.17), ules espe<:ics liendcn ramir.cars.: Ct"f<:" de I~ r.f .
dd dominio (Figuras 2.9 y 2.17) , La 8"1""" f'yro/obu. (F2.18 Y2.19), po' l;emplu . ::5 el mkroo'K""smu m
1I'rwI>fi1o <k lodos 106 proo::ark>t.os conocidos (Tabla 2.1),
\..iOlra rama rrincipal d,1 ~rboI de A",/wnr (Figura 218)
~ 1"," grop08 d~ org.anismos ron f~ologfa5 muy di
fm:n1CS. AIKunas CSf"'CK>s requin.'n 0 , mientras que otras
lo nita" Y algunas c.....,.,., en d r."go de valo...,,; eXI .... m""
de pH m inferior 10"-,111'" otra. lo hacen ~'n el superiu'
fTabLo 2.1). los .. "a"Ilg~""" corno M~I""".,"'(t~rium"""
"""""';o, ~>slri<1us, Su mI.",aboli.mo es unioo en el ;lmbi10 ~ L> biologra por Cu."lo obtienen ''TlC'S1iI produciendo
"'"' ""lu,.1 (melano!). Los melange""" """ procatiOlas
ron importa""~l erolgica en P"""'""'" de bi()(!l>gradacin
lit Lo "",leri. orgniCd que ocurren m la naluralev. (t'o'a,,"s..non.... 13.4, 17.17 Y 19. 10) Y prClk.ml'11le lodo el gas
rwllltal '1"" "'" "",,,umlra en la 'licn-a prucede de SU mela-

gu''''

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33

f>,. .....

n.o",?', ' ".

fIguro 2 18 JIrt)O ..... o6tiwc " 1'7 -N'" 0011.'" ~CI

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do _ _ .., . , _ ~ . . ACI
. poro o? omoro lOtOI do
~cI
_ _ _ """"'"' ...... _
o? do " : _ ,

en plt,*,'ril deoxigeno. los halfilo!> ~~ tretn<)$ tIt<'t$Itall oxigeno y todos ,,11os ""I"ieren L"""""lraciones d .. ,.,1 (NaO)
muy elevadas para lIev.r a cabo !>U me1abolismo y "'prodUC~ J>1't'cisamenlC 1""" sus Te<Juerimientos de sal.., les
&'_i"" IIIIJdfiI",,_ DI: hecho, Iosorganismoo <Id lipode H.loboctm'JlnI""" lan . amanl<'5 de la saJ . que puedm Cft.'C'f1':oo)-

......,.

los h.aklofilos ..~I .... m"" "'" paricntescen;~""" <;10., los mI.~
~ (Figuu 2.18). P"TU fo;iol(lgic.:>mI.'11le""" muy d io-

InIOIIdc ello!> A dife ....'I1<i d.' los mct.,Jlg<->tlOS, que n,ucren

-I

t.",_

fIguro 2.19 1')""'1. ... , So tral. doI .... _ _

~ . . CIecoor ""'" tIIon

p>or """'"'" doOI punto ..... _

t'p

doOI_,

34 . ClIpItulo2 . .. IIIII'. C TIVA G I""~ Ol~" VID" IIleIlO.t .....

""""""'~

"., lO kit.

EI ......-.omooont_I>9 ,.. ,1Co! _

-.,.

-..c.n lO produ<d/ln ... ATP. uoa ..... ' ...... '" .......

....., 100."'"". -. '"" '" _

... ""'.".... ......

fIoC_.

CopItuio 4. CII'nt<> tioon_ ~ ....... ,..w _ _ 7

bn:." d""tro de. cm",l", de Soll ("'gura 2.20). Como.., ha indicado p"'\'.~m<'l\te (........ So:ttin 2.4) muchO!' procariOI3S
puro ... gonerar A1T' a partir de la IlIz. Aunque no ptOdua:n
dorom. romo los .ut""tin.. foiolrolQ!l. la. especies de Ha1oIIIU'1",,,p, c<)I1.i"""" pigmenlos ~",ibles que pu.,,,k,,,
.bsorb." la lu~ y 5.ntcllur ATr (w.. ... Seccin 13.3), Las
A~ hal('jfila~ ,,~tn'lflas hdbit.ln en lasos ""Iin"", .... lioa.
m.tera. y otros amb<'nt'" muy $Oh""". AI:;uo<>s hillMoI""
Nul"",oborlm'um, vi,'en ~'f\ "mbientes ac\JOr
_ " ac:teriLldOll por e Je-vadas ronc.:nrracion.,s de ...1y por
el",'.d ... val"""" de pH. Tales rnganiBm08 ... d"""miro," .1
de todO!' los o~ni"""", ronocid"" <T1'<:en a los
, .110res de pH m.>s et ....ad"" (T~bl. 2.1),

'"',.............. """'O

",,,'ft',,, )'

l.il ultimo grupo de ArchoItv que c"nsid''''''l'rn<>< $On 1001

t,'fiTl(Jd("do'tlU",. romo 1M",~,,", (Fiur~ 2.21). Son pro.cari"W que c~n""" de pared <:elul.or (simiJa .... ..., I'Ste 11$pt.... to ~ Myrop/ ma) y que crecen m<'jot a temp",atu'as
m<>d.. ... d. ""-'Ot~ a Itas r " vaJOI\$ c~t","",d I m<'Ote bajo>J d~
pH Eo <'Sil' grupo 5e incluye Pi(rvphilu . que <'S" pl'OCariot~ m~ ocid6filo <>e. todos los conood ....
Convime no It'Ocr lo 00 i"""""",,, de que to<I.:>. la. A,..
d ..... son ~m.,nte e.tn>m6filas. pues I.u tuy que 00 lo
""" Yq"" p.....o..'Omcontn"'" en lago, suelos y ~ ~
af..rtunado""""l<'. hos!. la 1<s:ha 00 hA ~do p<l6lbll' cuhivo<
... ellabor.ltorio la n\3yorla dCt'S!sAIthn. Cabrio p~_
"'.,... ""~ c6mo ,,1x:1TIOII que ~iskm. Se ,..", porque podemos lISiar ron relativa f"dUdad 11)lf genes dd RNA
ribosmicu a partir de clula. p"-",,,oteo..., W'Id mue>lTa na
wra~ por ejemplo de u .... mUi.':'ltro de Juelo. Como si !oC tr.t.
r.' dl'l alotismo PO' el humo .., ...Ix: donde <SU el fuego-. si
una mue<tra particular d~.1Ido o de agua eorttieoc RNA riboomicQ ~ull3 obvio que d<.i>e eslar p"",,-"'tc el OIgao",,,,,,
01 que ~did><> RNA rib<><6rnkQ. ~ es1\' modo. pod ...
ITIOII pro.:esar klI'l8',ncsdel RNA ribosmiro quc rorontromo!
en una m\JC:'!tra . ...a"'-'l'ci.1rl<lS y luegu iituarloli en una rama
dd arbol filog..'flIltiro que ..."n,"""ta al microorganismo del
que ..... lSl.lron dichos gene. incluso .unque "'" trIJC1'!.lOrga.
ni.roo nw-.ra hlya sido rultivi>do. E..too mtodos moJccuIa
.... deerologfa microbiana inici.olmente ideados por Norman
r ...... un mkrubi!ogo ",t.ld~. pe1lTIiten sober que lo
di, 'ersid.od microbi.ma '" m....rno mayor de lo q"" llidalrno.on.
.... hdba ron... d",ado y que mucho!! h.1bil.lt que no son ",tn-mo5 rorotenen ou""' ........ Ara...... Crnnpender La biolog:f.o de
taJe. Ard ..... y ronoegulr cultivarlas en """,;.o" <k I.lboratp.
riQ es """ dt: kJo
octuat.-. dt: 105 m.J<.TObllOl;O'

""00

.1

2.5 ,....,.,6n oH concepto.

o.",tnl do> kooId""unioo I/oicln:io y A".J_ hoy v.nas Ir""".cv,,"

lutivas Con """'m<: dm,r;id.d ~n lo q_ ~. m",folq;~
.. y &iI>Iog... El an.!l;.;. <Ir 1... geM< del RNA "b",.",(ro do
la. ciul.. que .. """"""lnn "" mueotru de do>......". orfgene
",'ura""'.... po.oO'SlO de m.rf"""" q"" "" la "",".. I~", "".. ten
m""*"'- pro<'<I,""as ;log<.-no'lic~men", dislinlOiO que .un no 90
h.on podJJo <u1t'~&r

.r

,Quo! ""f'OCt' b.><t ...... "" ""portan'~ q"" ..... de en"

.r

Cmo sabcmoJo' que en la ... 'u.at"", ~ . ...~

<rot>1aJ\o dotermln.odo
habmo<

,
,
i

Uno po:" ........~ a l Prot<Qb.Jc,..,...r

,in

1.oo.-.t<Jriol

pH _ . tIej<Ia,

''''''''''1,010 ....
El "".D '*" ___
..

_ " , QVOO."....,.,. ... ....., _ .

lA) .,.- .......... _

o::onti.roe
dO ,oiooos.c..

_u.pooc ....... ar.oI. . . . _ _ . . _ . . , . . s.e_12.21 y 13.5).

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",'(>lutlv~.

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2. IC 1I001l0AI. . . . 0 UC AIIIOl IC 01 315

C' 7

_ ........AT7.., __ " ... 5'7,._"."7".....

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.... Lo, pLanl" y loo; animales, Coincid;~'ndo ron 5u Ioe.li

JECi6n filog<'nti<. en el rbol, resulta inl........ n\e 1~ Jo.

rrriJ anllguus _n 1... eucarious ... Iruelur.
m.Io !omCill"". (;I1'l'."l1 de milocondr;a5 y OImor ""8'n..
imxcl.lnh.'j;, ES4;lS<:lu'a tales romo I.u d.pi<>rnnodO$ d~1
trIO GioInIio (llK .. r~ 2,22) parec:cn ser las de.r<:endl .... 'tCII ..".
lIEAIet d~ lit c"I"L~~ ~'\lcari"ta.. primihu que roo re;l1I .....

r....,..

men'"
'oo.

ton I'f1<Ico:limbiosi. (I ....";e SeOI'1d 2.3 y 11,j) (> que por

&Ipn moo,'" no..,
do' modo pcrm;ulO.'I'I!C >IOtI 011\1
!7Iiaootg.lnl.mo OtOOmpiP""nt". I.; mayori~ de es,,,, CUOI'

ll,"'JCi,a".,

__ pnm,m'OI' p1'l...... lao der;ocimci.;ooo mdablicu y JOrO

fMI'Iikllo p.rtg~....... del hombR' Y de otl'Ofi ~ni .... 1e5.
"""" en 105 procanotu ...aste una grao di"~dd m
~ 101 euonot.as. Algu",," """ fototrofos, cona> ' (fipz12.Dor); rontJenero oogoulos ricos m clorofila que te

.'JffIf

.... n tlorup4bl'" y pu,'<kn ,'i,'i. o:n """"_ a e~pe_

.... do;, W"OO> C\WnlO5 m,,,,,,,ab. CQ, y luz. U. zlgu 1>1' m
n 01:7., {'I'\ d .j.I,do y rn amboenre. acu.ilirooi y """ lDi prin.
~Ios productCJr\'S p.in\arios "" la nalu Ie.." Lo1ii MrtK<'>'
("""a 2,23b) ca"-lfi'51 d~ pigmentO!! fOlo,,,m<'t;ro. Y !IOn
~ .. La"" (k"ad Ufas) <> filamentosos (mohoil. Lo1ii """' .
P _los prondp.rl ... dR<'tlt ... de biodeg.od.Ido en Id a.
y "",a 1'l'CicLIr la m.Heria orgnica"" 1.,. .....100 Y
al otros <lIlslemas.
1M relul ole I.~ algo.. )' <J.. ios """'!lOS P"""'51t'" p.r ....
ds<O'l .. La ..... po'm La, d~ 1", P""~ no (Figu.a 2.2.k), J..;z
..)'IriI de Iof; I""'W.<><>S """ m\'ilcs y en La ""uroieu
.-Nt ~'<oK d,fl"'-"'I~"'''' dislribuyro en IWbllal acu.i.
Il:0l1 romo p;ol<'>gmos del hombR' Y de (>!I'QII anim.o~. A
del ~rboIl;I"Il~im de Iolr ['lIbz". .... pnoeenLEn
"po" de prolo:tOOiS_ AlS""""'" romo 105 n...gela
<b,. .... de ~p;ori<:in r.:mp.anoo. mienlns q .... otros, romo
La ..pa: cilia.ol4. de P4",.-ci"lII (Agu 2.23). 100 fiJo.
p',fI ' -mrnlt> ~ (Frgu'" 2.22), Loo Mrtgool "'PIRID
.. pAI'fC'tfi a loo; prokm>oi en que 100 m'dlel y ca....:en de
romI ""lula pero d,fio.rm de elloo por .... filog{'l'\ia Y po
col hho de que >'lOS ""lula"
PO' un ciclo de "ida ro d
qo>!' latdlulas mviles "" agregan formando una loslNO:lu'

tu,."",.

Io!.

1"'''''"

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...... ' , .... , . . "'_101.'.;1
too.+ f;rIUor _ _ pmdr-1 cct.

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fiEor,. .' 5IpCo. e- _ .... "- a ""...- """110.0 ,.....

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S l' ,' . ~'*-lur. . . . """"''''''''''''''

;'lao.. "OC . ... , la. l' ..

''''~

.... ...,_ .......

fa

plunc.:l~l"r

lI.mada ""'-'TJ'<' lrucdfero, que origino."..

por" '1""" ronverdrAn en nU<1V.' dlu!as mviles (vfI:I ...

Secri<'ln L4.1\ ~
Lm 11" ...."" ...... e.I~ Iilmu.an,,; qutto.... ,. ~ ~
nudo oob"o - - . Arbo_ Y _
"'peof- '." CfiAur;t :U~).
l..ot """""""""" un.,.,..,pIo de .. M''''';,s"., micm&..mo. una
~,uadn en '" '1"" d", orgallisrnoel vlvn. ullt... pi" bcn.;(,00 de amb( ... 1.. ", 11q...".,. ... t;in fonnados por un hongo
y un ~ni.mo fOlotrolo, biom '1"0 un alga (I!UClIriQQ)
.., u..... d/lO<lb.:It,n.. (proaoriota). El romPCJl"""I<' loIotrforo
""., produclor pri"....rio, mimtl;>S que el hongo pooporcio"" al foIoIroIo_ ~aI Ml5tr)IOCOi,iO poOkiro fre>.
1(' ..1mN.io. Po. Io1mo, un liquen "" un ~ dLNmiro
'1"" ha ~rmlladoron mio una <StfilrrgU de Intrrlltrin
muh'" ~"'Irc d ... ""8"ni.mos muy diftonont~.
Esu. """"" po< l. div<'f'Skbd microbiana slo """ 1''''1'_
tiona, por """".lad... de "'pvi<.I, UN ~tw. 5"f"-'fiI1
muy hre.e de lo 'lIMe e 1.0 vi<b micrtlbiaN. [n ..".la<Wd 1'fl.1
MIon;o.,,; rn,..;:ho ..... latga Ymntin ...., ~ capitukll r<-'"'"
rioln:so. I.0Il '-;F\e no ~ 5ido <00 )dM'a<!.,. aqul de modo Intt....ciooo.ldn. puo..,; roo !IOn ""lul;o8 (m. ... Seocl\fo 2.1)
" ,-'{<"Ila" d~ 1"" .:.'Iul;os p.!,a R"lic-.rse. En tod", los dominio! de l. vido. l.uI a1lulas >OM'<" parhitOli ~ '/ tnt.l
lf'fflIlOI de Lo di~id.td ,,rica en 01_ captulos (Mo05<'
c.rolukl! 9 y 16) No .... WlI1', primero """""" de hA : ""ru.d:gun.os~ ~de lasdluw,", ""f"""
aaI de Ja:odlulM ""~ Ou esIO' modo, de!lcubrift,,..
1.0 gran di,""""I;od ,"Imk<! de los otg.1nisJ11OS ~;""', 1<> que
ronstlluy~ ,,"" OOOSI'I..~ d in.'l1. del ('iUTn{I evolutlvu IVcortiJo por 1.o!a!lul;J3 ..... umido rn elle C'P;luh

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oriMsan ..... !iOIucilin. 10 d&il CiPP,&, >oJIiIi~ ... dd;itumode ~
drp;r'no
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form:>n"" lAs maotxn<.tu .... (Figura ),2b y ej, Coandu
~~~ fuc ..,... ~ de" ;';:..s dbiles ;;.o:: acumulan en uno muLo!cuLo g~,,,lel romo un.. pr04 ..~n. "",oran La t:S1dril;dad de
Lo moIkul.r Y afect.ln a su oStructu"" global, Ml. adeI.lnte
" ......"""'" que loe; p ...,nlt<'< de hidrgo...... """ muy im portanle en la determinacin d" las l""'f'Laladft bioIgiraI d"
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1<'na5 (hgura 3,2b) y de b <'ido!r nuck ...... (Figura 3.2.')
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modo .... '1"" "<' ;)!;too.'" \as d,re""" ... $Ubuoidadei ..... U""
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m ",mo. SO"" I~mbin ('(>O m"" ........ ot ..... "1.......",,,,,,

""... fon".. gr;ondc!oeotru<1u...sde ....... di,.-.s<bd y .,.,...pIqidad '00'" ;Icr~ E" loo d,SI,"IOrO('<>mplJoCStoo; orgnon:oor ('1"" ronl"""",
ap.> ....... " >n cit."fto
frK'"cnd..
s comb,,,,,do,,..'" '1um"",. cuY" ro""",mien,o ha n,.s fkil La ron'I'''''''''in de 1.. .",.l\Ictu.a molecular, la fis;ologl. y la b .... nl."''', L.o Tabla ),1
prt.......... ,arios de .,SlUS modr,-Io, d" unIn y las """"""la. y """,,,,molculas .... L.. '1"" ~r-'n.,'('t, con mayo< frt.OJo"""a, Cada un"de <'SI,'" 'UI_1d fo~,u..k<. '1"" es (..mo
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de ... ~~lf\olS.... Ido nb<)nu<1.!-ioo (RNA ros el i,,,, do(...............Ia m;b ~""ndanle _ uno ",,1,," procaroUco
.... <:m:Inuenlo [f.abb 12 '/ Flgu..-. J.3b). EsIO,"" drbt-. que
.~ ~..... clul.o hay lJlil"o do, .............. (I.>s .maqui ....... que
M".;""'n n~.~ prut("ln.ti) '/ b ril>oo.oma. ~ comp'"''''
do> RNA r prutL",-, Adem.k _in ~lt'S .... n"dllde
~ J..- )(NA .... forma de RN~
de Ir......
k...,..",... ql>l"1ambIo&> panio~ en La sI ... t~. de pruICI''11 dik ..... ~ del RNA,. el DNA", """1,..."""" .. in5<:;rolh... nte- "" f"'"') de la di..'" ~"" fTobI. 3.2) Son L......
b.>rgo. aunque n.anlJlatinrncnte <'ti un ( 00'II1"'"""""
m..-itano. el [)NA ..., J>CIr ~ru,,;m. un coml"',n"nte d.ve ""fa Los funaon... ""Jw...,. romo dq>oo;.iLil.rIo d.. la informacin 8"""'bciI ~ria p.o t..n.,. .. tia "",-"Va ""I"la.
IAIO lipi<t<w _
f"" '- h!.5ltidrol/itlioM (~lmd
a(I.IO) Yl8Ien funIlOCS. , Itic.. m la OSI~ <k-l..s ..........
bran.H 'J romu dep6.i105 el<' . ......,...,m;.",W Ud
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~ por"'''''''''' y ."Un ~'lte furld.:"""'lal"""'I... ,..,
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... 1romo Lo (O" ""'n..-.... Las propio'tl ad.,,; n,oh; impowta"~
.Id agua, '1"" la ~ s. '..." ""'~<'ftre litn b"""" ..:.n su

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por lo litnlo. "".Iisuclvnt fkiL""... k .... agua. Comn w .,..
mo5 " " el Cap"ulo 4. Los .... sta~ en d~I.ICMIn ,-;o"'"
runbn ... ~te haci.> <k...nu" hao.o fuer;o de 1.0 drula..d",nll' Ira""""","" 4 Ir.,~ d<o Lo rnrmbra ... alolJl'lasmJllCII
(d....:;I'~.,; 4.6 Y ' .7). ...... ~.. pol.o..".
t;;,!n falun.....,.. 10 forrn.in .... puen .... de hid~enr:~ El
~ .... fomw ""'n... ,nd ......... ionalell ,,,,,..SO ......... (1'"...
... :\2oJ )' dentro do> .... maD'l)lII( 1!: .. La, ron lo '1"" .yuob
4 sih,." Lo!i;\1ornoJ do>", boomoIkuLo. por ... ~ ,nter. , __ ItS- Por otra palie, la eb ..... p"L:"i,~ 1 dt'l ~gua. 100mlJiiIn "" ~ f'<'I'I"C faril ,r.. 'l"" las 5...1."...">4> ""M
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y vida "'origmlI ... el ..... ~. en CUo1tIqu ..... ~ donde

.....- agua liquida en la T..,....,.. el! pn:t..oblf'quoc "" lf!ftCUn\Irer, """"""",rus.- (dc5cribi.f':' lII!l algul'OOl!t qmtpklo; ....
pr<:UCuLon:s en la Suxk"o' 10.6 y en el CapI'ulo 13). \IN""",
alvw<l la -...:tu ... do> Lu princlp"!oe ~ de

loo. ~~'fIIa>

v;~

... (T..t>W 3.2).

./ .12 """"'d.. . ,., .._170

""lO' 1_

..... pR>Idnas n1"'*"l<>o\ Lo da.., ele ~ ""'" lIbundlI,,:~ "" Lo~ o'lula .. 0Ir... nI."".nlO,....,,"" .. '" klII _
n..,
c"'la", lONA y !!.NA), klII Ifpiol....., Iof f"~ba~'.id'"' Y 1....
"pop.>IlMdri<l<. El as ...... un "'~wn'" PI" ", .. Io""",,:.- IdNI
loo "'W""""'" vivo!; <IctoIdo .... poIooridaJ y. "" rol [:':\,

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l..t.od romo ""'......, ~,1

11 MACROIIOLCULAS
1\ .... ",.. """"" I, ...... OI.t<1I(C"iaIl k:t\oLlda.~ ni la Tabla 3,2
y rum ..",1l':m<lO """ """poo.-'ot~. de cada ..... de ellas
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t"rfdo.

Ul!I rboh id 1011 (azN",,) """ Mnlf"'t"ol.. orniros '1"'-'

ron loenen corno"o. hidrog..""

odecno m 11 pn;>p0tti6n

102:1, .... frmuJ. CSUUCI .. raJ J,, Lo gl~. el rtt.b abun<bnlc

.... "ido!; klII .;Nrou, "" CJ I,A (~'igura 34), 1..0:1 Qoi:tohid",'OII ron Lno1)'Q" impnrbn;:;. ",,~.. li<Jn t.. '1"" mnbo-

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ndtI J~u "",,'~. b ......!"-....1ur.J I"C). Adc 22 f , . . .11",<t", do>
'I"f~,.u.> !lC~f'o'nd.o p<>ra""8"L>cin r prodllzn IINI for,
...... ;.t,o .......... do....... (lucio) ticno' profundoo tftoo ...
Ioo:o*"..;do "' loo! anlboin1t.,. ..... ~lIro... I'or <'1'-""1'10, rI hirlo
"'le b I en un 1.K'lI""* aISla. 01 agua '1UC""''' d<obajo ~
... l1li tu ~ "",,,;' iI."ndo as oobn.... 'y;r.1oto 0f'801'
_ _ ~ ........ po .... a 1.1 rof'o' de hj,,1o "'-'p",flcUI.

,..... "-.5.6 Y7 iturnatdeo.. t....."'(~romoc..~ C.

y C.), 1..o:I.no:an.'ic. <r-en-) IIn"", ..... UijAoal impcorIanri.o por form.o, pot~ J,, Lo 1Sr\ICt..", de "- "-'idoI nuo::if.'i
m;, De modn ..milM..... C. (hr_) _I0Il monn.... Oi
,:u" ''''uymte'l &. 105 poi, ........... de 11 I"'n.'<I ""luIar y de b
""" artU;on romo ..".,...... a de ...-.gl.o. L.> I'IIS""':U m\lC5lnl ..,.
fnnlllH lSr\ICturaks de.' uno" C\YntOOl UUnt\l5 rom .........
A p"nir de bcarbnhidratOll !limpies,.., put.'llro fonnar
d<'fiudQ!! n.-enlpJ.o:,.ndo un" O m;\1i de k.. gro""", hidrw;'i
lo por olr"" ""f""<ictI '1u1mCii5. I'or ';""fI1plo, .,1 ~pl;dosl;
rano, '1ue es u ... poIimc,., impot" anlc de 1.1 pared .,.,Jular
bac.enana (MIse Sc-ni60 4.8), rur"o.;"i'oi.! un d,-"wadu de Lo
el...:,,,,,,. Lo N-......-tilgluroo;.;m;na (ngura 3..5), AdemAJ de
~u~ derivad",., los uoka"", ,,"'-:do.... I~.. _ ..... tn$Jna Irm..1.o tslrtKl ....1 y sin ....u...rg" d,I,"'r en !U5 ,....".-!e:Irs ....
I~ (~So.-a:i.rA' 3.6). I'nr lantn. lo dI ..1I d15p<lf'iC
do> un gran .,.: ......""di> ~ d,fl.'ft'ftl,-", Y poworiaImenlr
dlpOnible. pot.a 11 runotN<ri6n de loe poIiJadridus.

11 enlaco elle asldl co

Los poliYdiridos """ Iudr. 1Oi d..' aorbnno '1"" rotItM.nm
m""hH unidad<S Tn<>n<J<TIfrKAIl (. '"e cknl"" t n<luso
mlJtt:!;) ttnid;as f'<X ""laccsro:-.k'OltS Ilono.><l"" e nlac8 gli.
rooldico. (Figuu 3.6), IN lkI 11 . Se d~.....,...ina ~'f1J.,," ~ ...
roeidko cu.ndo
1... monmo....... """ de !lluoosa
e.;,:lusi".."."",te; y ",,1...., g1ioosW:ro ti ti ~'f1IKf' ...

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14 LII"DDS 46

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Los poIis;>dnd05
ron u"iJ;,,"-", rt."n;t"...,; dO' glurotOl umdOlS .....1..... loo ca ....
bn.."" 1 y ~ ,'1'1 OI'I<'Olacin de I'p'u/Jo (p" ....jemplo. ~ ~Iu

J.""'.

~, y.~

almidn. Fi.:"r;o J.6tt) funciona .. romo ",,",-'fV~~

imp'''''.n'~'S de carbono y L'fICrL> en bacterias. plantas y
. .Imalo..... A!t~...... b V"""-'f>k, ll!I u .. id Mles dO' glu.cn,a unid4<
por C'fIlact, 1n~1,4 funnan la muir"", lFi.:ura J.6b), un rum
"""",lIe riKKlu de Lo
('<'luLo. (j., ..... plantas y de las
.Ig.b A"', .u"'l"'" \.1.nl" ,,1 .Imotln rumo l. celul..,..".,
COInf><""'" L'II amboo; c-.. .......""""'" de unidod<.'5 de &tuaN. $lIS propi<'0:L0d<5 fu ..... Ia~'" _
romplMamNlbo dlJd>ido d 1"" d,f~..,.,,,,,, rorIfillu,~ " y It de
,.. ..... w..-.. ;l~ioooi. w.p'''lSaCndo:! 1M' ~ rumo
bI .... lamb~1\ C<)I\ OI.a. cia_ tIo.. macromuIkulas. romo
"",,"'n;. y Ul'idOl'l, fonn~nd" pt.>Iioadridol; rump k;. ... del
tip" de ~.~ g liropro' en a".y I,,~ g1irolfpi dos, ""'I".;tko
1",*". mmp"'-.,;"", t"""'II funcione, fundamen tal ...
... ~ m....,brdn.l> celula ..... <:<)l1'li' rnnIo'n.las n""pl.,r~ di'
y n:.-sidL'II L'IIla ("aro ,,~I\,...... dO' La membr...., .....
~ cnn ..1 medin ambo.,... tt- Los ghCDIipi.d06 lambim
_Iuy<"n ""'" f......"". ,mport.>n'" do: la >;In..:! mu .... ""
la. boic.". 'S Gr;om n"g;lllV'" y _ dk.. !IO<" do........ alguNt'l 1"'>po< 101 ... de I.>s ... pnf..,;e,o de ""''''' mic:"n~ ..1Srn08 l ....

"",.,.

'ti"''' .

niglk:~da.

r'Ip'dn ump'~o.
L..-.. lipodoo. .. mples (gr a" .. ,) ronllen"n cidoo sr-- tmidoo;
_, akoh,, glit=o/. dO'
Al........ decarllonoC, lFi!!" 1.7).

'I'0Il

L..... Upld... simp les 'ambibl!lr d~'IIOffinan l riSLldridoo

la moIkula de glocerol .... u nen \n", mnlrula$ de

pnn''''

okid"" lI.a- .
Ifp,dos rompk.-;OS son Up idu.; simples '1u", cnnlitadiciona~
f..... fnro, nih 6g< ,,,, O ou. ....
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hidmflir05 ca<bonadu!l. roo .,
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I""f'"..w~... ji~ 1""'" a q ........""" ~n lonro.aJoo al
100'10 ..... glu.'..... 1

LlpltSos

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"""' loo "..,...~pa .... n>rliSt'tuy"" ..... de l.",

IlpiOoo. dl' tIotd..... Y hm..... lUIIi lipodooo do. "" I L. ~ el
('OIftIrarig. rontu",,, L. moI&\olo hid~ Jit;",n (n'losf
~. 4_~_ lu:o kidn!I gr.>Sl-'; h,'nCn pmpt<~ qulmi"
Qo .... c.an .... drl>1do a '1 ..... (Uf'1nIm ~ muy ludrolo\bic... ('1 ..... ""1',,' en el dgu;o) y <>Irao m uy hidro/iLka.
(toIubl<$ en ."".), El palmL,~,,, . poor qemplu lFiguta J.7)
.. un jrido lI'aso d .. 16
d e Cdmonu 'Iueronnn" "'~~
adena 5ollu.aJa (1"lalm .... ,.: hid rug<.-nad~ ) de 15 ,omoJII d,
raibo,,,,, y un ,(0)10 grupo d. ;kido <,.. rbo~iro_ 01 ..... okidOl'l
pakI6 '1",. "". ,""""",Ira" rumUl""'-'II' e ..... los lpid""l''''-k
<loro ... fo..""" ... Iu. """"" monoi"""'uradas de C.., ~ C.
de carllono de .... gltud (Figu J.7).
id06 At-

;1,.""""

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..... _ _ ....-_ ....... _ . ""'1......"._ ......

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01

azoca,..,., ctanol~onina, ,riN. O oolina (Figura 3.1). u.. u

pido.; "1"" <:Qrlti<'t"-'" un grupo f06f~to "" !I~m.n fo.toUrid .... Y!IOn .. " grupo ionponamc de !fpid06 compk'"" porq""
dcscmpel\ll" una i"'por!a,,!e fur>ci6n estruch..~1 ~." la
IT\l'tTlbr.Ilo1 ot"plasmtka {........ s...:ci6<l4.S).
Las propi,.,Jad.". qufmica, de los Upidos los hacen ideall.. romo compom",t~.. ,.. tru"'urales de las mcmbra""".
Dloflld" a que """ ulffr"';rk~, 1$ dOOr. mu""tra" propl<:dDd~'S hldrofb,e35 e hidmfli .... s . .., ag .... gan en las
mcmbra""" ron la. p"rdon~", hid roflius .".;""tad.., al
m.,Ji" e~tcr"" O al medio iotemo dtoplasmtiC'l>, manl,,,,k>ndo SIlS porcinn"" hidrof6bkas sin COIllaClo OOn el
="";0 acuoso (wast So:in 4.5). Thl"" ""Irue!ur.s son
barreras de permeabIlidad adecuadas debido a la incapaCIdad <le las sustaRC;a, IIOlubles en agua 1"'''' atr.v,,"
,," la porcin hidro6bica de los cidos grasos de los
lipidOll. Por supueslu. l. fundo fundam""tal de la n,embrana oloplasmlk. ,.. pn:ds.o"",ntc la de servir de NonUa a la lib .... dIfusin de ~ u SlaoOas d""lro O fuera de las
<~Iuld"

./ 3_.

~1ai6<>

fIe co_ptcN

1..... I(pido> .:"nti"",-", ruml'<"""'K'S hJdro/<ltlic<J,o e hidroilicu;

""fa

y sus pmp."j.Jdes quimocu""" III",,1e;

'1"" <u,op,",n fun
C>f1 laS "",mb ... ,u.. odula .......

ci<>J>e, .,.tn><lu,~I,,.

./ Qu pane do UN mo"""la

d~

kidu!Y"""" hid",f<\b;ca

hid",f1h... ?
./ En qu "" dir'''-'flCia un JriglidriJo do un r,.jiJJpoJo?
./ [)(bu", la <o>,n><IUTa qu,rn;c. do.~ bu,lr~kI. un cidu K''''''' do
<.....
,ornoo; <k ... _ , C. "'''''pl.'\al"""t;: ... lur,oJo,
y

ru~1

,ro

Acidos nuclelcos
Los cido. nud"i"' ... UNA y RNA. son ",acromoli!<:ulas
furmadas por mo06""...... lL,m",,:loo; nudWlid.,.. Por ronsigu"->f1 le. tanto el DNA como el RNA <lOO po1inud~ti
d",.lil DNA \lc'. la informad"'" g,,,,~1ica d,1a clula y cl
RNA aeta romo U"" ",,,1&,,1.1 inlcr",<:d;ori~ para ron
verlir esa infQ,mad., ro ""eu,,,,,,,as ddinidas de aminocdOl< que form.:>" las protc[n;s. Un n"rletido "'" romp<.>ne
11" In... unid~, un Mocarde 5 .110m... de carbono. la ri00... (~'" d RNA) Y la d,,,,,,,,,,ribosa {m el DNAl. ,,"" bas..
"';1"'8""'",1. y "na molt!rula de fc.,fato. 1'0,> . Lo Hguro
3.6 mu,,,lr. lo ,,,truClura g~....,ral d e 1.,.; "udetidOiS dd
DNAy RNA.

"'ucl.-6tidoa
La. No",-" nitr"K,,,,,,da, pl\.."""It:>~." 10II;\cid"" .,ude,ros
pe"'''''-'C<'TI a dos el """. Las bases P"ri<..., . d~ nina y guanl"a, runt",n,-~, dos .'oill... hch,,.uddiCUI (que ron,~n
rnJi~ de un ,ipi! de ~IO"'O) fusionad06. mi."lr~~ '1u~ las
p",,,,,di,,iar., t m;na, d !""in. y uracilo. ~"fllien..."
un nic'tI anlll" hclcroddiro de ..,is el"""",I"" (qu" IIC"",
m~ de un' da.., de ton,.,.) (Figura 3,9). M;entras '1"" la
gu.ni"". ;>(1"""\3 y cllOoSina "" """",-"lran lamo '''' cl l'lfIoIA
romo ,.., el RNA. l. IImina .., 1''''''''''1. (salvo raras ,,~c..'P-

00
- " . 5 0 0 ...
U>o'
de.., _

h.,.," .... I

~ido,",,"RNA.

" ' 1_ ..... _ .... ONA._,.,.......,deH .. "'II'"

001 ....... boto> 1'_U>o .... ,..... "" ..... . , . _ del

""-' .. d I' _ """",.pr'rno.o (1 _
.... ~ .. , _ . . lo -......
...... doI_ delo _
.... " " " _
nuo' .... , (1. 2. 3. otc.)

ta,_,.

( _ F _ 3.\11. T,""o", I -. 0, _ _ como"'""""",

cIooI_ ... _o.' .., .......0 "" lo PIAid6n 5'.

dones) slo"" el DNA ye! ur..dlo~l"eo el RNA. En un

nucletid(). una "".... "" u"", a un;. pt."""'"' por ",da..., ;Ii",,.;fdko en"" el lOmo de carbolll> 1 del .~car y un :Uo"lO de "i trOg'''''' de Id
bietl el olom" de n ilTgt:no
m~ ",ado corno I (en las ba_ pirimidi"kas) O el 9 ("" la.
""ses prkas). Uf\3 bu<: unida al nmr. $in el 'OSldlo ....
dl'flOllllna nud0:6idD. p,,,. tantu, 1"" oudetid"" SOl' "uck'i5idos qu .. ron!ien"" uno " mo grupo; fo,;fdl" (Figura l.to).
los nudo!tidOll, adI.'ffio de .",. 106 JrI:Ili!uy.:n1ei de ltlII
kid"" nuclf'icos. ck""mpea" olras fu,"';...oes en la ~lula .
1..,. n~. ,." "'f"'clal ~~ nilro;falo de Ad~'!I<ltiJna (A"P)

ba"".

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.. "...

bono !' doI _ _ D" .... odu . . lo fIgon 3.'. 1M _

"'"""'
<loO Nl dIII_~ 1M _
po;,;c. _
....

cIi ....

oIN-9d111_ .

3.5 IoCIDO. IIUCLlICO 4 7

(Figura 3.101, a<:tan romo fuen!es de <.>neT&ia qu{mica libo.-r"nd<" m.,di"nko !~ mil"" de Un ""lace fosfato, SlIf.. ienle '-"11'''1\'8 como p ..a . umunistrdr la ""Iu~rid. para l~
put.'St. en mar<'ha d,o la. ",,,,,,,jo,,,,,, celula ..... ("""sr 5o;c.ci6n 5.8)_Ot_ nudetidos, o d,,"vados de cilos, fundonan cn ", do"es d.o o ,dacin-"'" UIT;n de las clulas
romo transportado= de azcat\S c~, la b\,.-Jnt(:!;i, de las
poli.""'"rid", (00isr Seedn 5.7) y Wmu molculas ,,:gula _
doro,,, que inhiben O estimulan las ""lvidad,,,, de ciertas
,"""imas o pro<'e>;O!i ""-~abli<:u6. Sin emb'''llO, "'lUr ronsiderononu>s la funo::i6n de r,", nudrtidoo; romo
""'tuCtural,,, de los cidos nuclciroo, la princif'dl funcin
de injimruriII<.

""'",,-"'tos

eldo. nucleleo.
El ~uclc lo de un Acido nudeia:l el un pollmen) '-'" d '11,1.'
Ilema" mok.'culas de ,lZUcar y d~ f... fat" (I'iguca 3_11 1_
loo poli"udctidos rontienen nuclelid,>s que ""tn
unida ro, "len I<:rn.,,,1<:o put medio de f.-..fatu ~nt", el "" <'bono--<:OO<ridOCOftlO c. rt<ono 3' (3 prima)-- dc W1 a~Ucar y
ti carbono 5 (S') de ulm azcac ady3CCnle (Bgu ,. 3. 11~).

.'51.

De.de el punto de vista qumico

unin es W1 <'1\1"""
fo.rodi &l~r y~ que un mismo fosfato ... une por e...:l""" &.
h!r do.
5<.."."rados.
LoO """""""'. de nuclelldool en una molcula de DNA
o de RNA!Oe dc..-.omina SlI.:s/rve/U,"" pri...,riJ. Como hemt,.
dicho, la """"""-a de bases en un DNA Oen un RNA Ikt<o
19 inforrnlldlm, ya q"" "'1,reset\ta la inforrna66n gentica
"'-"""SaM para "-,,.,.oo.udr ,,"" copia idnbcol del "'"S"nismo.
M~s adelante ve"""". que ); "'1'1~ del DNA Y la p roduo:i6n de RNA.oon pr<>ecsos muy rompk'jos (~Cap
lul" 7) y que..:: nflCCSit. un mecanismo prktic.m~"'le a
""w,, d~ '"'''''''' pam __'gucar la fidelidad de la ""Pia en );
t,~tl5f'-""'""Cia de car;oct.,,,,,, ~ de una encradn a
"tra.

""oo...,.

...

p""""''''

En 1"" ""fulas, el ONA relul,1I ...

~'" forma de doble ca dena . Cada eromosoma ront;e"" doo udc"I1.lIs de
DNA, ""da una de t... cual"" estJ formad .. pur "arios mi1l0tl<.'S d~ n"d.,tidoo unid"" por enlare fo.;fodisl~..._ Las

codmiOS"", asocian m ... 51 med.i.ante puentes de hidrgeno

forman ent ... loo nude6tid,,. de una y otra cad ...... .
Cuando las bases prkas y pirimidin<Ol.~ "" sitan adyacentes unas a otras p"" d~.., ~-,;I)bl...,..,. puentes de hidrgLL
no (t'5<" Figura 3.2cl_ Lu,. .-ola<.... ms ... Iabk.. de este jI'<'
oru".", cuando la guo nina (e forma puente. de hidrgeno "'" la d losiN (q, y cu.ando Id ddCJUna IAl 1"" fonN
ron 1. ti,mi.n;o
Figura 3.2<). El af'd",amiento especiforo de Acoo T y de e ron C signif<c. '1"" las dosadena5
de ONA son CO",>lm<mIAIti en 5" SUeTI<I de ba.cs; es
d~'('r, q'-'" ruando en una eadena apan'tt e, en f. oInt apa....,., C. y si "'" e"""'-'fIlra 1', se ~!>CU<:T\tr. A en .u romple""-,,,taria [FiSura 3.1Ib).

q""""

en (.......

N.

N""',"""

Con poca~ ~, tudus 1"5 cido. ribonucle;cos lIUtl

molkulas de un. :<VIA ca dena. No obstante, la,; mol<:ula,
de II.NA!Ie plk-gan ",,"" Blmenle!!Obre si m ~ma!l .... tao
Zonas donde"" pu,'<le producir apareamien to por romplcmemaridad de bases y funnan, po' tanlo, estructu ....
pk-gadu. Estos mode~M de ple-gamk'flto C>b!i<:rvad ... en
elll.NA se ro""""" romo su <,slrUC/wrA V<U "JAriA (Pigura 3.11r).
El RNA tiene treo funtinn.cs import.m!"" cn la clula.
ro.. un lad o, el RNA me n.-;ojero (RNAm) rontiene la in_
for m9ci6n gentica del ONA cn uno mol"""l. mOOOOltcnoria que ea rompl"",,,,,g. ;" en oecuencia de ba""" a UN
pon.'in de la secuencia de bases del ONA . ".,.. Otro, e l
RN A de Inmfe ... nda (RNAt):;on m()16:u1~ s que act(an
romo .ad.plad~. en la sjntesis p roteica. EMuIi RNAs de
transfe",."aa tradu.:en La in formacin se' .tica del lenguaje
de 10<1 nucLrotidos ~Ilmguaje de leo; aminokid08. qtIC"..,
10/; <QtlStiluY"""'" clcrncntaleo! de 1"" pmtelf\3S. Pinahn",,te, e l RNA ribo.t\mico (RNAr), del que c~isten distint""
ti""", """ componenle!t """"'<:turales y c.t3Iitir08 muy importante. del ribosoma, ... decir, del .islema de la dluLa
que "",teli"" la. protelna,. Estor; di~tintos tipoll de m<>Ikulao de RNA se ana lizan""" m'" detalle ~'fI 1"" Capl

tulo87yl1 .

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los amino.kidos que m"",,'ran p tQpi~'<lades qum icas si
mil~"",.., p".',km agrup"r "" _Iamil ,"" romo SO' indica ""
la Figura ),12, I'(')r ~;ernplo, la cadena 1.,le.al puede ronl<."'-'" Lm si mis""" un S"'PO ca rboxJlico, romo en el caso dd
:kid.. aSrpA rtiro "dd cido Illul.\mico, ror ; Iiluyendo ~,.
~mir>()id"" .kidos: En cambio, vari,,. a m ,,1::kid,lti ron
j<,'flCn c.1d <'NS lal,-"",Ies hidrufbica, y "-'P'" 'nlan LlI('( ron
junio lc8 .m",""cidos no f"~are< o apoLl res, ' , amino;lcido
elSld"" c""lic"" uo srupo . ulfhidrilo (-511) que ptJ<"dc
unir una codena d e amino.\cidos ron otra po. un "...",. di
. ,,/juro (R-S-S--R), La d iv''l''Sid:>d q umi<:. d" 108 amin<>:
.kid"" permi ... a la, <Clulas pnoducir un numero enorm~
de proldnas q ulm;"arnt.'f1 le d islinlas, ron una dive r.;idad
de prq><,'<lades bi<>quim;".,; muy a mplia,

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senlar dile"","'" formas eslru<1u r~k'!i, Eslas molculas ..,..
lao"ad a, peno J1() dell('(l;.,a . ... designan como i""m ~_,
Louis I'... I<.' U', d la""""" microbilogo que abuli la lCOrio
de la S"""'f'aci6n ,,,,,,,,,,1;1,,,-,,, ("'-sr Sl'Cci6n 15 ), """'<'fU.
Su tra)'\'CIoria cientfica romo qumico L'Sludian<lo ul\il d a.
se de ismeros llamad"" ism""" 6pliros, La as"",:f';" que
l'a<l<'Uc <k8<'ubri inicialmeo'" LlI('( 1"" lorrnascri,<IIli ..... del
;kid Q I~rt~riro (Fisu. a ), 14) ronslituy la ba", d e 5U po6l."
rior lrabajo LlI('( el que pus<! do:! manifiesto que Io!i organismoo;
viv"" pueden pro<locir tambifl mok'o,Jlas ptica""",,,, 3('-r
liv,," (romo 1"" amin<:>kid"" y 10ll a7.ca res).
M u~hus is6m<1rfO:'! de azca"", rom u~ fomnan p"m:
de las pa " '<l,,,, celula "-",, de filie'"", y rcholnt ("""'sc> Secci6n 411), Los ismeros q ue p"*""ta,, "'" mismas frm ulas
mok'CUlares y "" ru<l u rak"", f".rn:> que dincren en que uno
es La _imagen ""f'U1a.,. dd OIm, como Ii! man<> den.d!a "-~

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lf'ir!tHiJo, y ..... !lU':<iva""",". Cuando mucholl amino.ici
dO!! !lO: Unt", por enla""" p"ptrd ir08 fonnan un ""Ii ~ptl

do, y la. protclnas esl~" formada. I"'r uno " ~.ri",

poIif"'ptidQo\. El nLimero d" amlna<:iduo prcsent..s "TI un.:>
protena varia de "J1.OI. otra. l-lar p~dn..." que rontiL""-'1l
t.ln.'iIo 15 m;"mras q"" o\,as Ilq;an ~ t""'-'t" ha,m 10 (OJ
aminQo\<:idoo;. Como las pn>l<:rnas V"m." t'll c:u.>nln. composicin,
y "UInt.'I'(I d .. aminNddOl'l. es fkil
darse cut",!a de '1"" ... ffitc una gran variabilidad en l. L.....
trOOurd (y funcin) d" las protdrta$.
. La dispQ.idn lj~al del"" amiRC'1okid". "" un poIip!P-

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ria d~ un I'olipptido "" muy ImPQrtant~ ro"lue <:ada
OIItrucIura prinwna es rotnpatiblt> $610 (On delt,ornad<l! ti
poso. L,k.-gami<'ntO. La forma final pk>gada dd poIiq,ti.;!
.. La '1"" ti""" activid.ld biol6;ic'a. J>tr .,Jlo. so: puede OOfl.'Iidon, que l. eslruclum primana de un PJ!.ipptidoesla que
dd", ",iM '-'" mayo, m~'<1ida S~ prop,~.>des binlgit:as.

fstn6ctur. ..cund.l1.
La di!;po>i<:i6n de las ~adenas latera".,; K de lo!; distint""
al'Jlil1(>.k;d".; ~'fl un pohpphdo ha> que la rnoJ6;.-ula 50" dis1""'&' Y"" plk1\ue de un modo espt."dfiro. Esto condua.- a
Lo formacin d" la btru<lu r~ _und ~ri~ de la prolt.ofna (Fi
gura 3. 16). Loo< puen"'" de hidr;cno y L:>s uniones no ro,.lent~.. dbik"" .. ~plkiKIas ~ntcrio,,,,,,,,lc (,....... Seccin
:ll) """ ,mpo. \"nt"" p;lra estabJ..,..r el tipo do, estructu,a
!ltCUndari.o que adopta un" protena. Un<> de es"," tip<ltl de
estructura e; la htlict o. l'ara imagino, uno hl'licc proldca,
tOISId .......","" un po'plido lineal """,lIadoa un cilindm (Pi""'" 3.160-). En <!Sal! ruodicione;;. lo. aturn< .. d" oxg<."fl(I y de
nltrgeoo d~ I"s dile ...."""", amino.i<id"" tienden a dispo-....,.. E'n la estructura '-"'mitad .. lo .uflCientemo11te prxmol romo para permitir el establecimiento de puentes de
hidtg<mu, L. posibibdad de Iormar pu.'nlcs de hidrgeno
(1 Lo estabilidad mfle",,,t,, asociada a su formacin) fadlila que m""",," poIipptidos adopten di~"""'1e 1'1\3 esIfU<lUra ...'Cundan. ~." hl'1;"" " (Figu<a 3.11>1).
()tm poIif"'ptid"" adoptan una estructura """",nda,io
diferente llamada lIoo (l E" \;o hoja /J. la cad""" de amino6cid<J8 del polipptido 50" pliega en zig-zag sob~ .r misma
... ve>: de formar UJ\iI hl'licc; es'" tipo de plegami.'nlo ........
01 de:ocubicrto t<mlOS de hidfl!;~'n1l qu", pued<.'n estab"'.........
1"""""'" de h'drgeno (Pigu,a J. 16/1).
La estructura secundaria de nme",," poliJ*pttdoo< (Untanl" ...'g .......... en t.1ire u ( ...mo ",sione.a'n hoja fI.; y
..t tipo d~ plcgam'ffilo ronc ...'Io vil..... <!et<>,m inadQ ~." cada
CMO por"'~ oportunidad"" '1"" lenga de formar puenl,,"
de hidrgeno:' e I1te-;o;i1lllCll hidrof6bicas. la eslnlctur.o .....
<Ulldaria <k> tipo hoj.1 fI. ronf",,,, una IO'ltructut. ms bi""
rigida, mientras '1"" la estru<luta en hl'li"" a "" nonnal
...... ~ ms f1e~ibl~, pu, 1" '1"" la ""trudo,," """,nda,;" de
"" poIipq>lid" condiciona, en gran m.,did ..... funcin de
<IN detenni""da proldna ~'fI1a ~"Ia. Much ... polipo'pt
dos "" pliegan en dOi'l o ms ~"",nIO:;. oda un<> de l<lS
cuat.. p..-nta "na estructura oeru.n<la";" di~t" (~

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"'l9CJno'> del poj'p('ptidn que I ~ unci<Jne,o ""f"'ficas
~... Ia moI"Ula pnJteiCB fi .... !.

ra 3. ~ 1 r 3. 16). '1"" p<>eden ser imponanlcl '-'fila unin ron

otras 11"\OI'u~ (por ejemplo. t.'" la unin ..... t'" un sustratu y una ' "Ui""') (1IOI'tIst So.w015.5).
Si una p,,*,na Ct)n!;Ia de ma. de un pohp<'ptido. como
""d 06<l de m..:has proU.'nil.'i, la d~ .spaci.oJ de la,;
.ubunKladcs poI'p'-'f'Iidi<as. q....
la m<>l<:ula pmn.~.
"" final,"" """",-""romo atN<lUr. Nat..,."..ri. de la pron',m (~lgurll3.18). En Laos protd"", q .... p~ta" estructura
cuatt.'1"T\iI ria, cada ... bunidad d., la """""tUnI rtnal time ....
propia e\tructura primaria, liUodaria y t~rriaria. Alguna.
prot'-'\aIi ron e<tru<;tu. a cu.~riII rontimen va""'s sub-u n;dades idnnc.v..; otras ronti"",-", ""bunidlKleo d istin\o!o,
y algu",," p<>ed .... ront",,,,r ms dt un subuoiditd idntica y un squndo tipo tk subunidad d;Stinllo. 1...> ubunidades de la. pro!cin, multim<!rioos ~ III-"ntknen unid ..
>or imer..,";on.,. no """.lent"" (pucnt"" de ~id rg""",
\K'rl,;lS do> van do>r Waals., iOler~ hidrofbk;..) n
p<>r "nLa,reo rovalt.'IIt.,.. que f,,-'CU<.'ntemc'!1 te ~ ""J".os di,ulfuro ""tn: .ubunid<tdcs.

rorm.

Una "e7 '1"" un pohp<5ptido ha adOf>l."do " na cstruclur~

dCI......"",,da,'" pliega ~ ~ mismo para fo<..
mar una mol&-ula an m:!.s esl3ble_ lio;o dispoo;kiOO ron dI'''"' a la fofrTl.K'in de la ",,'r .. ~lu<. I~rciaria de las
f'f'()Iclnas, C()m<J ucu!lf: COn la estructura ........ ndario, la "'truclura tercioria de UM proteiNl ~ dctenninada en de.
flnitiva po< la t'Slructura prima";", pe... tambin l"St~ ~
po< la c"!>llUClura ",-'CUndana d e la molkula. A ~'fl
cia d~ la fonnaci6n de la c'Slructura """'ndaria, la cad"""
lateral de oda amino.\c:idu del poIipptido '1",-oda en UN
posicin esp'-" ,w,a, Si "" puo:dcn formar ffilan.... diciona
~ d~ hidrgeno, uni~ OO\Ia lt'flh,". im .,.iOOCionei hidrofbiras u "Ira~ inle "";"'"",, a tmicas. cI potipplido se
pk';3r~ holsla akan7... UN forma triditnl'l'lSi"""l ni<a (Fi.
g u.a 3.1)').
C... f"-"\"-'JICIR un poIiP"l'tido "" dobla de \ol fo.m a '1""
q ..I'dan expuesloo grupo!i .... Jlhidrilo (-SI" ) pert""""k'fll""
a f\S3d...,. de tislena. E"tO!l grupa< -SH lib""".. p",--den
unir cuvdl':nll'1"n"nt" formando un p"'-'fIIe d i.... Jforo (-S-S--]
ent", lo< d"" amino.ki<lo:s. Si 105 d"" ~u"" de cistd ...
P"'"'.'''".'''''''' a dif.....'I1tl'S cad~'flaS poIipeplldica. ti.. una ~
~eina. el p"'-'fI~e disulfuro une flSt:3tnl'flle las d,,. moh,..u].... (Figura 3.17"). Ad,-'1"ns, un ";"" poli>q>tid u "" pu<.-'de
pk-'gar y u"i ...... a. mism<! 0Ii duo rcsjd""" de ci.<lelN"";gi""" "" puente d!<ulfuro dL'fllrt> de la m!\"", rn.okI'I:ula.
L.. dt5\......-Iri<l k'rciaria del poUf>I.'ptidu angina finalmcnk'
ro la moIOCuJa "-'8"""'" ""putstlS Y otr....~ .....'fldida. (Figo-

.........0<1.,""

DeSNltu ....'-cfn
Cu~ndo las protcl........ expooen a val""", ".tremoo; de
tl'1"npcr~tura o de pH, u otras ~ust3ncias que afman a sus
pn:opic.od;>d"" de p~to. se dire '1"" suf",,, desnat,,_
.... Ii>.acilon (Figur~ 3.19). En Kt.".,.".a). la. propiedadel biQlcQ. de una pron.'in 50! pi<.'f'Ii'-'fl cuando ... desruoturali ......
Sin embargo, los ""laces peptfd006 IFigura 3.13) 00 roIult~n alterados. la d ....... turalizaOn prov'''''' un dcsp~_
miento de la cadena poIipeptidim al deltru;~ J;, cslTuctura
de nrdl.'!1 ,up'-'fior dt! la molcula.. El poIip'-'tido desnatur.UUldo","""" su ""tru(tur. primaria f'Ol'lllC ""t;\ mant....
nida por...,La,reo peptdiroo; covalt.'IIIcI. Dependiendo de
las cond~ de de\<\3tural;7~i<ln. el poIipptido pUl"-

"" volv~, a 1'1,,;.,,,",, una ",,7. eliminado el "W"'lc d""""lu",;,.. "I" Fi;ur. :1191. No obst"nl~. d "'-ocho'" <1"" la dlSNlu'ahzadl1 conHev" g" .,.,..."lm""le la prdid a d .. La
oc!i"idaJ biol""k.. d .. 1.. prolcl.,d demu ....!'" elaram.,n"
"1"" la act" id"d biol6;k. 110 p....'<I~ ooociar.;" din.'CI.mt......
le .. lo ."SINel"'. primaria de w. pruldnas, sillO <1"" e; el
""",It.odn dd pk-gami ..",t(> pn.-.:is<> de las molcuLu <:o.",di
""-"">du ..... ltima Lns(mda po,. la """",tu... pri .... , .. ). Por
\anlll, el pk"lY'miento de un polipplido k roofM"" una fo,'
.... si"gula, "1"" '" rompalibko roo una funcin biolgica

t6fI'clfioo.

".,...."_". 8
-V

t.. d''Sn.JIU,~h"""in do> 13S p,,,'dnas liene un in te!s

'1"" va mucho m~ alU d e lo estriclarnt."Jl" ..... d6n""'. ya
'1 .... es uno d~ "'" principal .,. pr<><:<....;os por d '1\'" \00; mi
ouorganismos p ....x1cn .." d..-slruk!os. Vc","",,,,, en el Co
pr, u", 20 ~mll v3,iQ:; ""mp\":st"" qum~ d ..""Struyen
mitrnt,,];"msmus m.-dia"'e la dt.-snotu , aIi7... dl1 de la5
protenas. I'm ';"""1'10. los alcohol.", COmO d ' " nol y d
",.",,1 so" d",,,,I,,,,,.,,t<'5 eiic<>tl ronl"" pe11d ran , pi
las dl"I. , y desnalu,a li,.. n irrcv ....-sib"'mcUIe
..... prot,,( ...... Otch05 a"..... I"" q umicos O!OI"I .." ' ,,,mada
"""'''' lil...,. p."a la dt'Sinft....."cin de objelo.; inanimado.;
fomil ... . ). por .emplo las su perf>de;; y liene" un va l",
prkliro .",,,nne en la d.-sinf.-crin de ca""". ",,,,,,lIales e
indu,t,ias.

do"""",, .....

IEI <:tIrnl"o por Ncon-er

A~a qlM' '''''''''''''' "n ronocimiento ms slido de 1" quimica do, la vid., f'<'san.-mosal Captulo 4, '1"" Irato de, Las .....

!Mion"" <"Struclural .... de I~. ~luJas. En ~"SI~ capUuJo

''''R'm<I8romo las disti",,," rnacrumolkuJas aqu rcvisltda.
forman las prindp"les elruNutilS d~ la dlu,"", I.3Ics romo
1.0 .....-mb,an.>. 1" I"' n'<l celula,. el n.gelo. etc. Oesr'"'" ron
1.. pn'pk-dad.""S bsius del m<'t.,bolismo de,
Iooo<YIulas "" ~I Caplulo S. AU"'l""quiLi no p" .....zca <)bvo
I~a este punto. la "",leri.a de, los c~prtulu.; 4 y 5 guard. una ""trecha ",,",,000 dado que el metabolismo, la
IN<juU'Ia"a que hace que f","';o,'" una dlula ll'hl<t" Seo:-dt\ot 12), dirige la sntesis y """"mblajc de las macmonol<ut... "" .....Inoclu''''' celul,In.'S.
p!"Oe<!SOS culminan ....
el cm.im,~nto "~,,~,, C~ptulo fo).
11 medido que v.yam"" avan>.ando "" ""te libro. ""
1ICOOS<.;',bk> vol...-r"1 Captul" J de v..-.< en ruando para ......
corda, 1"" p,incIPio!; "1"" riS"" la qnmia de La vda. Aun
q~ loo; mocroorg.nislTlOO han de;arrol\;Odo una d i""""d.d
casi ilimitad. de m""rornol6."uI~, ""13 diversidad !le n.'<Iu
'" -<:;oSi s icmp,.,.. " ,ariarior.o:!; en los moIiv06 ","I"",Iu,.I""
de IasCll.lln, ,las<", d" m.><:n,mol6;:uIaS """,,-... tad ....... ",,\<,
... pitulo. Y. romo cu.qui .. , microbilogo .. b<'. la rom o
pmtsi6n ronceplu.al dc la quimica y de Id. p rupi.ddes de
las prol"'""s, 100lIpid.,.;, los.kld"" nuodeicos y los poli",,dtida< "'f"'rla ,"nd... bo.......-fi.ci"" .... el conoamlento de
105 principi,,,, bsk\l~ de la mi<"robiol"!;o.

sido..,"""",,;

E"5,,,,,

...... . . . luncI/In

~rr18

,...",_.,.." ",...

1..0 <OInJoOI" .. primo"" "" UN prot<'l...... ~""" d<-Ienn\.....u por

... ~ "" .mino,kido>. P"ro '" et p"-'s,,,nIer\IO dol roli
pfpIOko (..-n .,.trl><"l" d~ "td~n '''1'''';",) el '1"'" d.1 ... m",,,
romo tuncion.> un.> rrolelna..., 1.0 ~I ula.

t.,,,,,,,. ,...........

lo!; ~eotructu ..

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pn ... ' .....wno1orio Y /miO.

rio do, ...... I'''~d.... .

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Cu.il .. t.o d'r......-nri;o c"fIt ... un poil/>lplrJiJ y ,,"" pro/ri...?

~ ~,acteri>Iicas '-'..... "111<: la .. trocttu". -..ndaria <Ir
tipo hoj.o 11 .." rn3s rlglJA qoo Id de tipo hlice ,,7
Culil ..,... la eotructun cua,,,"",,,ria do< ...... r""""'" ~
dJ ..~jQ? Ycu.i11.I.., """I'rotdna ~,.",n l
D" ",iN lo!; efectotl ""ructu,,1e, y bi<>I<\gk< .. de, 1;0 <k.......
tu~"'iZilcilin "" uno prolt.-in.:o. Cu.IJ .. L> apli<-adm
de la de;nalurol,-in do las pn"dn.w?

"'-',ic\I

\, le",,,,"",,,, 1oJ5 prin.-i"" .... ~I<:m<>nt ... que ...........,Iran ... 1oJ5 oopnisrnoo vlvoo? J'o< q\lO!"' o.lgcr>o Yel
hidrgomo!lOO p.>rricul.""""tf: abun.!;,ntelen 1oJ5 <>rga""moo viv ...?
2. Do;f"" l. palabr ..oIi<wht. leu"'t,," >1_ ","y en
uno moIkula ~ Iudr'fl<"'O 1\'
OM}? Y ... una _ _
~uLa ~gI~?

l. ot.;.,ne la estructura do> la Iwoe nit~ tit .......

'1'-"''' iMlca "" la figlU~ 3.1. Dibu' _ <5Irudu", y

luqsu _le las pooi<.-ioneo ~ _
1oJ5..,1acn oenci
1100 Y dQbifo en Lo """"""la titooina.
4. eompare y difen,ncie ent", ...,...s".rn, y poIl...m>. Indi
'1"" trro e;emploo de ~ ron imponan<ia bif:>.
I6gk~ Y d .... gne loo """""""'''''' de 1"" que oc
rompon<-....

So Seale "'" component." '1'-'" f""""n un Ilpl<lo oenci

110. En qu d,r""" un trigldridodo> un Urido com-

,.",
6. Exarnir>< Lo <$Iructu", del lri&Ii!rido y do> La ftJoIm.;Iil
ct.onolamin.il '1""" indican ... la FigUJ'llll.7. e"""""te

l. Obs 'n'C Iao fig"-""''''' ~ """Ioootidlcaoi en un

RNA: (al GUCAAJ\.GAC. (b) ACGAUAAec. r.-k

tent:r "'1"",,,u'. 5<"nIndatia ~ una do> ""t.. molo!-ouJ..? Si la ...s>u<:&ta es .fitmativ~, dibujoelit(.) >oSibIt-('l esbuctun(o) """""""'tia (.) del RNA.

U..... ru.on .... pmlrinaa cilopbom"icaf; ooIubio!llie...... un ,*-,ado",,,,!<'I"lidodo> amino.kidoo hid~

Cmo .. pkgarn _
protel"'" ........... nlu a "" .,..
IrU<tura ten:iaria y po< qul
:l Lo. cilulH del gnrro lIo/ob.cImwm, u .... ""1""" '1""
vln en amblenl .. muy ... Iinoo, conlienen ....... d~ 5
moLor (M) ~ poIa>ii<> (K'). Debidoa .... elevado ron
.."uoo en K ', ",,,,,,- proIeIn;>t cilOpl"""li<ao"" K>1.

w.ct",w", ""tin rnriqU<!cid .. .,., d"" aminncid".,

eop<dlimoq .... eotn p ......... tu en ""'" b.>coeria, .... mu<ha ..... yor pl'llJ""'rin "..., ... prot<tr"". roo> funcin

oimil.. r en J:ocIttricIwI coIi (que tiene niveles muy bo"",

do, K ' en "" <itopLo"""j, En qu all'll'ld,," ",lin

romo La O<ISIiluciOO del faifa'" y de Lo dinolamino podtIa olterar Ja. prop~adO!I qu!mlcas d.-Ilipidll.
7. El DNA Yel RNA""" macromoI<'culas oimila..,. 1""'"
l>mbio'n mueo.lran difen:nci..s. lnd ique tres d,f...".o.",
qurni.;:ao o """"'" """"elb. e",,,," """ Loo fu~

o;eIu"_deI DNAy<hl RNA?

s. ror '1 .... loo .",,",*iIb <Kiben _ nombre? &cribo
.. ""lructulll gt-nenl <le un ilminolkido. Por qUo ....
imporunte la "","raleza del grupo R .... la <=5Iruc:lur.
final d . Lo p.-rn.? ""'" q\lO! el un.inokidodotrl......
po.t1kul.umenle Imporun\<' po'" la .. t"",,,ura <le .. ""

--,

~ Ilpode "Ottin

qurmlca rondure .. la forrn.a<In

de un enLoa- poptIdiro ....1... deo Imil"ltJkido.lll'ue-deronsulta' Lo Figural.13anlelde ~.)

l O. ~bu;.'",...u..:., pt'pIldiro. A """IinUllcin vuel .... di

bu)ord;., .... ~",a "" forrn. .tflmic. ( _ "SU"

3.1) """,lTando la do.pooici6n de loo eIo:<:ImneJ en loo
~lomoo que puticpo.n ""., enlact: pep<ldico.

\u prtlId .... de /fg!r' ,:m"", y porqul

Pisl. ,,,,,,,/, ..... ,'1"" aJ1\ino.kid"" podrlan neu lral .... r
"..,.,.. 1.00 c~rga. pos/;- dl.'bid .. al K 'l
4. A """"ud<> las proteInao '1"" m....",u;on .,.l"""'ura ....
<und ..... ~.,. I-.!lioo " ..,.. ",b ne.lbl.. '1'-'" ,... '1""
m..... lran ""'"",,,ura 9tJndoria." h<lo 11. Comente
por q...! p ...... Ion sta la ... zn .
5. e... nodo ... hiftve W1 h""",,, """"'" <amboooen l casi
Inmedi.ola""""te. 0.: .... ibo lo que.......,,;le y por qu 01
"""trrudo ~ un h...,..., I-.ervido ... \.JIn dIJeren ... del de
un huevo
(;. T......,do ....
la """""'"'"
""PIi<ue por
.nriq~

'MIro.

'1""

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aoent.

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proc.. ,;ma . Illmad"" hiptrl<'l1rl6filoo. O<:

de!.orn>lLan (y u aH , en rondio:imeo plirnul "" ~
leo _ l e en .bullkl6n. LeuiJ puaII: !le< la difc"",
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~ c6uLu """"rifo6<wo FMI! capitulo"",
cuatro
~ q..ot' tratan do: 1.0 mlCrokUf>lo.. \.as mm>bnnu '1
p" ....... cdub.re;. rt lnOV"unlC'nlo, y lB <SINCtUrilS d .. _
I''''f.cw" inclusionts,. M>f'XllvammlO!.
..... c6ulM"romolos....t.f..,.., .. ruo"-lno'l""w ''Odo~
...~ria5 r.. " ..............,.,... P"'I ........ ~ crear ~NCt"';U
..... rompkp,. loo; EnOni, .. , . . (mmo loo;; lI1Un<~ Y
kxI nudOOtiduo) I r ""'pk-an pU~ construlf rn.>en"",*"'" 1...
(1iI1dr..-omo r~ y kld"" nuclrio .. ); y 10.. rTUKJOm()Ikul"" '""",,n ~ su ""'z ... truct"r~!I mA~ rompl<'!'" '1,,1:
t......... funciones definida!. rumo b ribco!;ornas, las _
bril.... 1as pal"i'des cdu~ __ 1'1-. a b stan .t.'..-r$id.a.d
"'1..,.;0" .... ~ ~Lu que bman Los di~....
~u""lw'l '1"" ~1aClI' '1"" ~ la7; n'lu.... pd:S . "I;on
prot>IemH....uum.taQ ."..,.......,. '/ que. dcsdr un punto
deo vi .... anuJ~ los 1'5ueI ...... di' m:oner;o ";mila.
c.:.m.nz-..,., ..... "' .......t.oc:\n del miot.....opio~ 11...
16nca""""'lO!eI ~ fueel
pemuh ........

arpn"" ....

1'""""""'1""

1M kp !OfCR.'tiJS do: la cstNCt ..... <'dular '/10<;\.;0 .... ""'" ronOm'" -.i<> un In!lrummID m"y v.. liDlt, en ~ <'d.. lar

1'......1 .umen mic'n..roplro de 1m< mic::ooogan:51T111i1

"" p".'.lc utili ... , d mlo:ro:tcopl o 61'1i<o" d mlci'OKUl'lo
~1""tfnlco. En g:'1.'raJ. ..J mici'O!lCOf'io ptiro.., USo:! pan
""""-"",,, n<lu~ in\.N:I;o,. mlcnl,~ '1"'" 1000 m""",",,,,,kp
c\oxlrrurol; Sl"

U5iUl

para obso.'i'Var c>tructllras in"""- O

~I"'" ~ I;u ..... "",finooJ ~ul.ol'OS

~ 10& m"":erop ..... toli.....,.lcn ..... pan

.....Jo"........

awnmlar la

"""11"' do! UJlI dlula de

f'Il"'dan"
~iU_
drulQ ~"""" Adnn.h del .ummIO. "" importan
lO! 1.:: nwlOOC'i6n, pn'f""'bd '1"'" pi'fTflllrobscrv3' d"" punrn.
1Id)"l("e""'" romo punlUi .."..radoJ. ... unq"'-' d .II ......"'IO!I>I!
p~ i""n.....,.,la, pr.kliamen\C' ~in limite, no """,... k.
mi""", """ la re!OIocln, que ~, hmjt;:da pur 1>1; pn'!' ....
doode.o fisiea. de la luz. 1...... "10.... la resolucin '1 no el
~u ......",to lo '1"'" "" lrlmo 'bmino maroo .... IImi"'" de lo
<1"" pud<."""" ve< en un mir.,'* ........ Inicia..... ""'''" p ....
.....Loci6n ron d rnicruIcop:o plloo. cu)'<JS limi""' .... ...rolucon eUn o:n ap:uxi.-l;.....,..,,,, 0,1 lllI1 10,1
n lOO .... _
.... {nm)\,. '1 m wJrIank'
do"..
cnb" el mi<To6ropoo <"lf<:lrnloo. '1 .... e capa>: de .... rerr:entar los lmites del poder di' ..,,;oI..:in dd miu .... op;u
f'loe:,~." aJ'iU'lm.odammlo;' 1000 V<'<ft.

rNt,,,,,,,,u,,.

pasa"'".....

11 mk......,Opt 6(ltlco CGm4>U . .to

El ..i<.-orio pti"" tr.. sid<> ..... herr~rruento bobi.... PO'~
.. dew,roIlo do' t~ mlCrobi<:>1<Jgi.o como (IeI'I(.. y " ,Ile
... ndo .. n ,,,,,,rummi,, m .. y ,;Iil ~ 1.0 in,<:5t'po:i6n micfo.
booIp<a So- .. "h,...,. ~'II Lo ~Ji<Ud "'""" hpu5 de m"
CftW'UJ'ioo ploruo; ~ c-..,., ti.."" ...",1""", "" jws, ",,,,,..
_M1V YJf"'~mt' . El ... kroscupio d ~ c~mpo cL>ro.'!i eL
'f"" gmt<'almml~ ""'''''P1eil en <"1.1""'" bLic ... "" biok~"
y do: mw:mbK~h y "" compone ~ dos"""",, 00 1m"",
(Io...... h~ <1<:1 ,qet,~u y h .... tt:os 001 octllar) '1 .... /u,rcinn.!n con..
;unllP;n('II1~ pa,a pmducl, la "".agen (Figuf'3 ~ 1). Cnn <s,~
hpo do> mkrul;ropio la. m".,,;lr3S ~ v';ual;",;,m &",d., a lA'
difm.'llcia. do' <Uli,,>slo'l'llln' dlas y el ,",:dio que 1.... rudl.'l
I..M d, ft.'f1.-nci;os do' ronirasle "" prud un'll pu!'<J1.I" las ...... Iulas
obloorbc.... " d.."..,......" La 1.. ,. en dif<.'f1.... 1n gr....oo.. Mucha!;
~"u" NcI~rialWll""" di/idl"" de ~f\/ar bim ron d
""'"''*''Pi<> d~ campo claro dt.i>ido a . " f.lto do! ronl ... ,;!c
"""' ...... !<)mO. .... microontar> ........ f'l&"""'1ado8 .. ", .. ""
~ JI<""' .... roIor.oade ronlr",,11r y n...,.... 1;0 .........
hza<i6n d .. La,; dl,,1;os. ( f'og..... ~2).

" " . ntol, ... . clucl6ft

El ... mml" i<>I~) ...., un moc105COpio rompu<$lo ~ eL pR~
""q <kl . " ....... tn deb.dn ~ La !ente dd objo,-1"'o por d
.......",10 <le l. k.... t.' del ocular (Figura 4. 1~). A .......... 1<l! de
1500 v''<'1S ,,,Un cerc ....... al limite ... perior de Jo qu~"",
purd~ ronSl')!'''' ron un mic!'05COf'io ptico rompul.'Stn .
&;t., Ifm,I., v"''''''' i,np"",lo por la pn>pit.'<lad d .. la '""1....

<i6n de ..... Irnlcs. El Jl'O"Icr tk mK!I"""'-' es ..... f ..1'I<:i&l tk

lalongotud de ond.IP d<' la hu. "h""""'~ y d~ ...... "" ... 1.......
10 prop" tk ..... 1m1eS denominada ."mIO" ..uu."", (......
....,.id~ dc Lo ."pocidad tk ~ de' Lo 1"", por Lo ""''"'l.
En gmenl, ","y u .... ~ cnt,." ... "'~ de
aumento"" una len'" Y "" apo..'I'1u ...
las lentcs de
mayot aumento poo;<...... gt........I........1c mayon'O' apeo1uriOli
" .. ,,,loicas (1.0 ~pertu.a "",,,blca dc "na k.'IIte ... """'" mar..
cu~... ella aliado "" ......""",tu). til di.i .....1ro dt.~~"
m;ls Jl"'<lueo '1 .... se p ....'<lc MIO!v,'I' al ;g... 1 0,5 .I.{ al"""
I",~ "ulT1ri<:a, dondo: .1. n.'Pn....... u L.l1<"'Kih id de onda de
la 1"" 5,I,'ioada. 1'0' csIa ,~,,6n. la >'UK>ludlln .u......... ta ~u .. nd(l
... 5,I,'ioa luz u .. l PO'" " umi"", Lo mu.'SI'" y Lo lente obj<.1ivu
li<.'IIc ,,"" aportur.. nllJl'W!ric. muy alta.
Como ... h.:o indicado. la ""'lUma ~urin alcanzab!.
en un microKopio pticu n>mpucslO '" de uno& 0,2 un
l'.Mn signifOGl5 q"" dos oo,et"" queest61 ns pto<i.....", '1 ....

"""oliO;:'

..... d..unci& no pod~ ,........ romo' mtodadCPil d;"tinli;ls y

La ..... yoria dc ... microolropi<W ulil;"...oo.. rn
"";"nJbMJIogio po , U1 ocu ....... '1"" aumt.... ton "" ]0 a ]5
ve> y d:j.tiv"", que .".........\a01 de 10. 100
(~Igu<.
Ub). Con ."""",100. de ]000 '-.Io50bjet0s <k0.2 un de
di.l.metro puNen .pA'Cialw con d,focullad. Con loo;; ot,eti ..
vOS dc 100 a .. m.ent.... y con otro:< objetIVe. de apn1"ra
nu"""". m .. y elevada, "" ..... p"""' ...:cile <k inme<$6n pata
que noerisla a,,., ~'IIt ... L.I f>"'1'O'O>cin Yd 0t.,01lVo. 1..... 1en..
td con las '1 .... '" usa act.~1<' de inPII"rsin "" dt.'f1Omi ... n
'r41l"li_ J, in~. 1'..51<' lipu de aceil<' '" ulili>-.. porq ....

...,...radM.

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y f~ ""derrama una pt'q ....... canli<Wd de ...... solucin

d,'uMb..,. roIoran!e Y'" man~ eI .....1M1O durante uno
odoo ml1llJtno; .. COI'Ibnu4ci6n. 1M: Lo"" _

Y w -... Este tipo de ~radn sucle ck

"'-"C.'eS00I'I ~
: ' j~an;e ..... un

objet"Q de iru,,,,...6,, (Figul'ill .3)

l..as ,,,,,,,,, ..., dif'h PI, pe" __ aquel'- que no hi'ocn del
m;,;rno modo lodos los ti""", de dluln U"" lindn d.r.,.
~I muy importan'" y amph;""'.' nlc ..... d. "" bocteri<>10gb "" la denominada 11IK"i6n .sr
(ngura 4.... ).
o.,.....,dkr><!o del M;UltadO d .. ",'a lindn. la, bacterias
p"'-'<lm divid..... '-'ti d Qlgrand"", gru pos. e ram """iVD
y Gram ntgalivu. Un; ve" k.'1'",,,\IIoda la incin de Cril"',
1.. , bacterias era", posi l;v"" .p....''n de culor morado
mio.'n'ras que 1"" C",m "'-"!S"1;va!I pn.......... liln color rojo (Fig ....
ro 4.41>). Es""" difclu .. .,. ~n la lindn de er"m "" dl'bcn a
d,kn.~ en Lo ... lTudura de La pill1'd edula. de La. t..c:ri.>sGram positiv.. yGrilm "",&,h""'" (como .. Yft .....
1Oddant>: en esle mismo capllulo) ..... tal modo qw ~ alcohol el 01"'>' de ~ar ..... ~ulitl
noogalw;t5 .,....,
no t....C ...", positivas (Ag"'" 4.4) Lo tincin deC ..."' ....

~--'~ '

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e ......

--,..,
Ftg~fO

4,2

_,...

~.

It>II..InO

. _ " " _ .... ,'1) ... . . . - '~~m

....

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--

1"

: <101

.ur\'k',,,, la apaod.ad .... C3placin de l.a p"r Lo k-ntc, lo

'1"" facilita '1"'" lQo, n)'Ol '1"" eu""go." de Lo m~r. ron
~an ~~uIo (y '1 .... "" pElOO lato por no Ik&>r a I.i Imteoo;..Ii".. do: "'''' modo) ......n ""~ y pelcibid ....

Tlnelo"oo: ' "cromo"to de4 CO"traet.

pan mIc: ......... do _mpo e'U.... de las I I r n i _ ya 5e!\alitdas de la rn~ de

campo da"" ~'II .-1 e.;(:;i.oC<101I.asle. Se pueden " tili'.<Ir rolor~"lco p.:ira l~""" lasdl,,1.is y aumem"r asI ... ron,,;sI(> fadhl~nd" ilu "b,;crva",n. Loo roIoranl~'5!1O" comp....,.t".
~nku; y cad.. tipo decolorante tiene af",idad por dt.'It.....
rnin.><l ... curnpu".,nll'S ""lula...".. Mucho!J d" Ioei rolo, antes
ulili,aJ"" mn f"-,,,"'-"'Ci,;, I'i\ mictobiologO;l ~(jn n~05
f'U!"hv.""-"O!~ (auinico!l) y !le mbinan fu.crlern..
ron
<:OI">i>I:i t .. y'.... kS '-'E"I "lare. 0lfW'dC6 ~livmmlc. romo lo
...... d"" nuclftrol y kJ5 paliSOo<"<ind"" Acidos. Enln> loo cok>r.m"" niln ..... "" put'dm citar '"' fWll lit ...tikoto, '"' cr..,,, vooIrU Y la .r."itllll. Dado que Las ouperfici.$ ('i01"lares
estM\ por lo,) g<" ..... l cargada5 ""S"1i"arnentc, CSloo; cok>ra""" se rombinan ron ""lru<1ura$ de ... supo:rilric do: las
dlulas y, por tanto, lI<Ji"I ""'~tcscnk>ra"tes de aplicl6n
W,ne.-31
1M hnc:oones ..... ~"nples se ~li""" 5Obn> P"-'JNra(><>nl!$ P"'vj ....... t~ ~a" (Figu ra 4.3). Sob .... un porto ron
u.... _p.,,,,,'lIn d~ micn>Ot"g"nismos p..,..;amenle lIiida

r~"_,, "

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So . . .....
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uno de 10& pn:><NHrUl.'nlOlldc lulCio6n mM .. liben "'" l;Wo.

,,,,,,,,Iw de~. P..... idenhfK'lU' una bKteria deo-

, ....1de"" .... Inar m pri..- tugu si ...

Grarn posi"'''' "en", ~. Si.,.
de ... nticJ'oo..
ropio di! fl""""""",, (cu)"ls n"xlo!:.lstias ... pr ??ntan
.... ~J..!"" ..). lo tincin de Gtam ~ ft'd~ .. un proM",,~ID de! un ..,10 paM '1 .... ~i""~
ovar que un<>
)' otro tipo de ~u"'" p"",,',>!an n~ con roIon:s
dlShnl"" (Figura 4.4<").

C'()rVIcid.;o 1$ caso

_ _ lo ..,.oeo6n dIO
Ioq>III,IIIQ J ojor_

_ _ 3".,...

d..,.,...,

MIc:rollCorMo- ... contn.t.... t __

_'"PO "curo .. ftuorellC_l.

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G<wmpoot_fG')

"_aNo'_ ':l.

1 ... 0.... ....;

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_101

El m ~","op io d~ ">" 'rU le d~ f~,.,. 5e deso.rroll para

IIW'jQrar las diferer.o:;as de ('(>I1lrate "nt~ las a'lulu y e)
medio '1"" t.s rodc;o, lo q .... pennl\Je ~u vi.uahudn sin
""'" )dad de ti.1Oci6n (Figu .... 4.5), Esto: tipo de miu()8(opIa
.., ......... "J loed",de '1"" 1.. dluLu fK""'Ui Un Indinode
",fn0:ti6n distinto a l del m.,doo y. por \;Inlo, deo"",,, "'"
rayoo; de luz que ""' .. I.... ' ...w.. la 1.... que
a trav>de
ur\II muestra ron ndiadc: .d,' .... , difetmleal drI medio
qu.: lo ",,,..
un ciE. tu mnrdo. Este dEdO '"" ampl;.

'*'"

51.1""

fiado por un anillo .......1 '1 .... poeu d objetivo de los

mK'osropioo de oonlr_ de f,,-, lo '1 .... da Iuga la r.,...
macd' do! UN imagen ~ tob~ un rond" b.illanl<:
(Figura 4.511). Est~ tipode mioutiwpou!le UW habil.... l"..,.,'"
...fl Inv_igarin po,,!"" pcrtnote 1. ob!o>rv"c;oo en mono
laj<.-s luim<!dno, d"""" l. mUf.'tiI,~ pe, ...."""" viable. La.
lindones, aWl<j<>C"" usan d" jom lll ~Io:aodlo .,.. mi<ruo;..
Ctlf>ra pl(")., produc..n g.."""alrm... '" la m<>crte di.' 1"" di ....

LM Y puo:dt.... d i,lorsionar""" """rudura!I.

[1 ... ic1"OKOpio de c.mpo
un "po di! rnlo.:fol!..
C<lpIOptoro en <!I '1"" el Oois"""" de U.. minadn 1M.' p...."....,
t~ mod;r1C~ d~ 1;01 mod" 'Iu~ l. Lul/. lno;:hlf, sobre la
.......... tn oIo<l "'., los I00<I<>>. La Linica luz '1""' .... Cilpa>. de
~... trar ..... '!I objetivo"", la que "'" d;,pc. ndio por 110 ... .....slril
y, por 13"1(), ~ mio(~nism()(111M.' <Jbsi........ n bnlllon","

'*" "" ....

un fondo ......... ro (Hgu .... 4 ..51"). la miOIucin de kl!;

<'f, b.t.onll> alr. y pu<"<Im
0011<:""''''' ..... '!I105 otJsot"I.. dificil ......." perribidao por
micooropy de Cilmpo ci.Jro o de conlraslC d" f~ ....
11",i"' ......""'" de campo ......... '" tambil!n '"" W1 rntudo,.,..;e.
len", pva o~ ?1"Val" La moYilidlod en Los m~nismooo,
ya '1"" pennili: ~v~.,. 1oo!o ~ do> fIoogel<>" medi ... te
...Ia tOOUca (Figura 4.6).
El mlausropio d~ nu~ ..ci. 1M.' "tili"" P"'" v;ouab
ur "'...,...... ca~ de emitir jlUCIt6Ct"dtl; "'" dir, capaces de ernili, UN d""'"";",,d. Iongihod de onda cuando
prt'Via ......... 1<: ... incidido oobn! '!Itas una luz de m,'n,,.. Ion

rM:.,........... <!cCilmpo .........ro

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h~ (.w'~"""""","J (1...... Figura 4."-, b) <> po<
lubo..,. sid.. pn... ",,,,,,,,lt t .... l.><I ... ron un ru!<..-antc B.....u;..
n~"~ (f,guras. 4<" y ~k). La mio:n>t.o!pio do.- n~"f\<:"
"" "s.:> h.""h..'lnt<... I~ .... ,Jio>gn!;tir06 mocrobio!tton.... >I

nt.lOMa....

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m"", ... " , ...

, ,,,", '~m~~ do- m ..''''' .., .... ..,....... powdm .....,.......... _

........ lo n...... u<i6n1
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QuI'c"I..,,,,,,,,,,,,,,,, ,,"" ,-""", (J. m ....-g.u ... I.a. lo lir>on do- Cram por,~ maoJ,o, troJ"""",1 1

como L"n .'1'0,101\;,' mlCrob,."" (vn.n", Capil"~ ... 19, ~ Y24)

I~.n tr1dlm."~onal:
mlc:''Oac:op. d. c:on~

./ . 1 ""vI.lOn" _ . p t
,..,. mN"n""''' ..... ''' ....""'.. b en..,. ... ,udioo mic .. "",>IK'
n .. _I .;".", ,;,.. "po.'" do- m"""""-"'J"'" ptimo;. ... _, ..,. do<mpo.' rl,o,,\ run.r.... ~ do- f....,.. fondo <JO<'ll"-' Y 11""""""",_
[n lo mi<"",""" do- ~."'P-, <Io ... '"' ..... u .........
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'1"" I-onoo;~.,,; '1""" ,-51\1 ...... '1"" ..... obtiooen
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MIcNSCOpl. de contrll.t. de 'nterl.,."",Iio

cII"""~I.1
I..; mirro!on'l';~ d~ >n!r;o:;'~ de I n'r.f~,.,nc;. difr<rn~;.1
(OIC. deo 11I/~"m,'",'I~'tt'..,<I(~ C"","'j') .... "..., form.> dr
~'"' ,'wptIC~ <1"" ..... p .... ,,"" ,,,,-... Ie d.- 1",. poIan ... _

da. &la hu poIanzad .. p.>"-';o Ira,"" d" un prisma <1""

po. ,. do ........~.,. d,f",,-.....~ do.. lu'. k .. ruab alrd' ioes.>n b
- -ro.) ....I.an .... L.. k...h.' dcl ub,r!wo. 10<1,,1 kl!' dos rd)_
do< 10000!Ir o ,,,,b ..... n y. do.''odo ;o P<'<i...,;\a! dlr..n~ "" .~
indicllod<> n.f'.><n(1Il .t.. 1.05 su;.'OCI." '1",. (~ .ay') h.o ;olra_
~~, ~ .. d ....... yo:. ,..,.."101".,,1,,,; '''' ...-.;Un en lo ... ",m;O
furo lo <1"" en. ,...."" "-,,,uh.ldo un ~fl..:l" d e inl~..-fcn"""".
bl~ 1'1....-1" ,nto~",fk... Io,",nci~~
~ul;b .t.. ... .,,;lnlC'"' ... '1" .... y ... ;, m<'\li .. n!c , .. k IOpo) do- mi(n1li(t'P". obrt~
Do rom" ,'1 n","k" de ...... ,-.,<Iu .... ......--.. nt~ (~'g".a ~.,~),
. . ~;t!'. L>s v~ d,'"'''' !\.~nu"'" y ,>tr;>o estruo.:lu-

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Tal ......

Ia"" .><1'1".......... ""...,,,,,rito ... lridorncn"i....,... ""

micnlecopla <1<' COO\I,.,.",~ de in' ..... '''''-'''''''' "" I"'.!kub._

"hl ~ ... Lo oo..~~ de ~u"" no ...roda<!. po<'
.......,..nd;>J "".a gt....... ~. i~.....,. <1"" 1""""'- de mani
fieIo ""'....... uras olula"",
q ... no ~ f;k;I .......... 'c

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......... 1elO (o '1",. ,ocio..". "s... I...,, po< ....mplel<:> ,,'isih..... )

"",ndo!k' ulOli,a L, mkN!!lrul,la ... fond') ct4'" (n".. p.'In.~

,..1.0

R~I".,

4';', Y b COI> Id n':Ul"'d

~.7~)_

.......opI. d e "'ena .t6mlc.

on,-."..,.. d~ rru<'n...... 'P.. que ...."ha muy ti ..1 para f"">"
dlocIr ,~ .rod' ......"...""'k-s .... eslruootur.... iH<>lgM:''''
.. 1.0 '1"" ullb,.. d ... kn>SCOpio dt fllu... ~t6mic. (AFM .....
.u... r""... AI.........."...)_ En 1.1 m"",...-..pi;> de UO'n..J alOas" ... romo oI<IO<LIm"y pro.. ........ 1.0
_
... 'tU" .., l'a anol;,..'>., de
modo '1 .... .., ~ ............
fun7M .Im..-.., d(."I<$ ......."..1,;000 {..,t",'" sooda Y Lo
" ' _. Cuan"o L:o m ..... " . ,;0.' t'l'O....., 1.;ln10 "" d,11."Ctin
",nlaolo.,m" .... o z"" ..,1 Lo s. ..... ~ .."'....Joce k... ,all", y 1.~
n~, ... d(' L:o m",,,,!"-d. 01.,&"" 10 ...10 ron."~lnlc..... "~' ...., 'nk....."iant!Ioron la '''I'''''oc;" 1:',,,,, ,,iI,ol<s ....'S'~ ... " "" .. ...,
......., .... deo'O'CI< ..... quo.' &<""-..... 01 ln'",m.>Cin d~,l.ol u","
(QII'\f>Uudt>ra.. 1~ .......1 n.'f'ruduco. ... ''''''lIc''' (~-gura ~ 7b) .
"""""" ..., i""'g"""'" '1"" .., obt"-,,,,-... ron un ... icros<:uplO
do< fufr... atmICa ~ ~"n,l.I"", a la~ d ..... " ,""'... de un
_,_""'" ,-k>ctrruru de b.>rrid" (romp.'ln...... la Fig"u
H~""" la R~r. ~. 10I0), la m~ de fuer"" ..16m!.:".
_1.0
' rnl:ljo do '1'"
la mue;tr.o
\o m_ '1"" ,..r. la mocroo;ropla de fondt .. L> ... (<S <1<."""
no ""l~;,.n, ni fijacin ni inclusin). 1o<kmJ6 perm,!e lo
oIo!otrYocin d~ mil'",""" v;".,. " kid." Kla~. algo '1"" .....
""""",1 "'. ~ po .. il>lt, co" k .. mia...eoopQol..w!rn~

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.II\~' ptiro. b;~ tkn .... fK""'il<-' producir im.i
JiOl"'b dJl\,tale,. lod,""-ns.."""""' ..... mk"""S" .. osmos y
.... "">(SI , bioul:;~... (F'lIu'. ~.3). t:n la m~L:o

ron'",,~1.

un .. yn l;l ......-,.. n.ofI......... un <'SJ"-,... que lo d inl\"

" un )I'''m., de boJ,o"o y lu<'ll'l a un "stt. ...., de pn.,-;~KIn
q"" ",...Lo '" plannde " ro dd "yo a "na .t.......... i...>da ~d,..
,Me.l d<.... tnl do> 1;1 m ...... I... Mo.oJi.onl/" 1.0 il"m..-illn ........
cn~3 ..., un !"->lo pl.no de L.o m....sIJ;1. Lo i"tensi<bd de ilumiNCil\n d;';"'inuy" '~r'dam<'n'" po<'.....,.... y pordeN(ll
dt..., plano. y "" ~.. La lUl< po..-did.o .... k", "'n",
pio.nro.,. minima. Dr....., rn.u<lt>, ", ..... m\OO!Str" m.-IIo,....-'..... g..-.. como ~ .,.,...pk, m u" b;oflm mknJbi.M>u
(flgur. ~.3). no 0610,... ..b .. , ~.jn L>s <:'!IuJ.oo do> la tiUp'''-flOo' dr.~ bKllilm. ronlO ocurTiria "" .-1 ....".. d~ I~ m<'TtJllro-

m~

de ""n'n...., de in""h._ia (Dte) y Lo m""'-'"

""I>lo """focal (CSLM)..,., forma. de mi<""",,'P io I,lico '1""
~mit<>n ~1.u.I,,a, la. 1m.l1I"""""""'" d~ m",hg
m,. 1''' '1'" Lu 011''' "'''"''''''" de mim_'P'" p1ira, y od<:rn.i_"
,,,,,focal .,.,,-mi t ~ diSJ>Ol'<'f d" 1m.l1;'-""'" obt<.'flH,lao .. t ... ve, ,lo
m.-l .... ~, La "';""'""01'10 de fu.""...'r">m;';' p....h",-'
un; i"",;en lridim~ru;ion.ttl detall.da de m..... tr"" vi" ...
L.o

.1 Por qu .. ms ficil .-va, la 1Slrud'u,a dc "'" ""Iuta.

~"UCllritica> n,..J i.u\t.c mi~ de <000 .r""''' dife"-.....iall
.1 Colmo es <>po7. " rnicroorop" ronfoGll de producir 'mO'
go....,.,. de d\slinl.i <af"'S de UN p"-'I""...:in 1;"""",1

. ._qv.... _. - _.s..
- ..
. . . _:>.., ....

Lt>5 mi m>KOplM el~nilS .... usan hobil"al "",-""',, p.oro

d e.ro,!;o <I<'lallado de fStl'\K"tura'Hl'lula,,-,>. r .... d "",ud",
de las estructoras int~-..nas ~'!I """""",,1 el ", ;"......,op;o ~Iec
tn'm i"o d~ l <o nsm i.6 n (M m (TEM, de T",,,,,,,(<S.On [ke-1"'" M"''l!$l\IJIt'l. En el TtiM !le utilizan eler;tf<)r'0e5 en lugar
de ra}"". de lu;,~ y la~ lent<$ .';tm e lectromag.>Micas. ~
rndCJl;<' ..... todo "'omenlo a ah" vad<! (~'gura 4.9). El poder
0.1" """"ucin del mi<:ro5ropio cloctrnko 1$ m""ho mayor
'1"" el del mkl'OS<'Opio ptico, pud imdooc ,mrvar iocl u
~ e.truc!ums molula"", romo protclna. y ;)Cid"" nud....
ro,; ( ....... I' igura 2.4lr). Sin .... nbitrgo. loo ' - de d~"CI,,-""'"
tienen "",ailO poder de petletraci6n ~ incluso una ITlul.
aislada"" df'rNtSiado grtI"S'I paro poder visualjZo1 f"Sr! di,..."..
lamenlC. 1'", <:ste moti vo"" emplean !&fIIe.... ""fl'<'Cjales
'0.10 __

11"" cooIOCIII do ..... ".,.,.,.,...,. " .... . - . . - . do un _ " a.JtI

_..,01 IIbonItorID. t . . _ ' ... " w- d zz.., P b......
~,<- _!

<Io<ld&,."..................

__ <lit&-

,..".. """...- """'1'0 "" 00:>1..... (1)1 r.ktogIall& conIoc.oI do

IOojC_U.,'"
una~_

r~

pliC'iO <:tmvo:n<:i'mal, sino tamble .. las clulas de las

dl'.....,.,s capa~ aj""l3ndo ., plano de foro dd rayo 1~.

En la rni<:"""""'Jlia conf<lCal roe sut:k:n ti,;';, las p"--paracior>l'S ""Iul."" ron """"""nles nuu"""",ntes para hao:!rlas
m;\s f.kil""",' c visibles (Figur<> 4.80). 1'<>< otra p.>tte, tam-

b,,,,, S<' puroen croa , falsos roOn!5 ajus lando de tal modo
el micn!SCOp<> que las dif"",nICfi capas se TlOIi presenlCll en
rolore< dif""",teo. El micros<:opio ronfocal ron 101.." ",,1;1
e<Julpado ron programas de computadora que ""''''''' las
img.:""" diglLlles obtenidas r pennit"" Su posterior proresamCflto. En concn.'i<J,1as moIg'-""'" ob!L"';das de las d ife."""!el

capas ...

PUL'dL>J1

.Imare" y luego

Su~rponer

dig.talmente para l'I'COIIStn.Iir la magro trkli1Tl<'J\Sonol de

la muestra romrkta (Figura 4.80). La microscopia COflfOCilI
ti<.'f>t, un ,,;;.:, muy e>tendido en ecologla m icmbian.>. especialmenlo- en la idcntifi"""in de las pob~.,. cel ula ....
fiIOl;''nI!lk~'"''''le distintas que e.tn ~!es en un h.bi
tat delermin:rdo (..... Si pur ,*"'plo la I:gura 18.1111). pero
su Ulilidad se ~""Ik""dc a cualqu;", .ituadn '1tM) requiera
,,~.minar "" proi''''didad mu~."tra,. d~ ",lali ... " ""pe.(" en
cuonlo a , ,, contenido m;erobia,,".

"

u;c. _ _

~"!,,..,..

de

' wlo . . _CO!'O(aI" .... ,'._, ' 01>..,.do ~_ Y (bJ " ....
00 do !M,m. la) con. fino de uno~ _
_
po,;;; 'Ipoea, 6 ' : .... _
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oIdI ' ... 01 . . <lo"""" o,7~ o.Jn.

I!l/

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poIr. 101 obk.'fICi6I1 d, ",,1"'; ultTlljin(JS a

,jc po,k, visu"li,
lol1" l., m,,('SI ,~ s_ Una "lula b;1Clc,ia n., po' etemplo, ."
oortiI ron "rw cuchill" cspt.'Ci.l1 ~n varios co,ICS uU .. finos
(M 2O-J nm de espesor) que SOn poste,io,,,,,-"t" vi~uali,
z.ados de
individual e n el mlc""""'Pio elc<"tron;"o
(l'lrIst Pi!:u .. ~.II"'). I'ara obR~",r ~u fi<:i"nk ('...nlraSh~, las

ma,,.,,..

I"'-'P'''.ci<)r,.... "" lii\cn p",viam"nt" medianl" tT.tami~... to

""" romp"'--~06 Cumo el lIcido smico, I"-'Tmo:>ng;>nalo, ""le!;
M uranio o de lanl.1no, o plomo_ Com o ""las 8u.tand a.
poooeen ;\tomos pt.osad os, son caf>iK"" 0.1" do:svia, los c "-'c1"""'" y o"m,... tar el rontrask (vn.... Figu,a 4 1.... ).

Mlcraac:opI electrnica de barrida

Cu.Ifl<II),... O"" m.....>s11'3 oIo se p,,,k!nde estudiar las t..-;truc-l\I, os extemas 0.1" un organi.mo no""" ....""""',ios 1". <:<.>T_
I.. ull'afin ...., pudind""" ",.li7.... la ob!;crvaci<'in de las
oIIul inl.-.cta. O de 108 rompo","... ll'5 ""lula"", d e modo
di"",to por MET 1m. U"" !&nka dcnominoda 'lII6n "'X'"
tiN ("",,,", por ejemplo, Figura 4 .39). I'or otra part,, ...
J'I'I'de "tifu"r el me"",,,opio e ledrn iro d~ banido (MEH)
tSEM, tIt SalIIII"'g L'/""'mII MIItlSCOp!') (Fi;ur3S 4.9 y 4.1(l1).
Lo mUl'St'a ~ <'Studin, ml'di.n'c l'blc instrurn.,nto, primero
... I'OCIIbrc con ulla fina cap.' de un ",,-1al 1"-.... 0.10, como el
oro. El h.v do ~Ic<"t"-"",,, dd MEH bam> la .uperikie de la
m_a y 1u. "k'C!n""'" d L'Sviados f"'" la capa de "",tal ..",
fl'CtIgido; Y provL'Ct1Id,., 5"bre u na pantalla pMa producir
..,... "",;,.,.. (Figura 4.10&)_ En el M ED >(! p .....-d"" obo;crva,
m_tr...- d,' rert" ",mar'" y la profundidad de (~mpo ""
I'l'<TJoon!c_ Ad"",\s, I"-"'"mitc ob""'''' un amplio '.1ngo d e
"" """""", d,""" e 15 h.'>l.< IOO.1XXl VL'Cl'S, pero !oIO "" J>U<.-d~
1... 1. ,wT"'flC" de 10" objet08_ Todt>s 108 mic""""'l'iO" el.,....
lf6noros inror!,or." cm"ra. que pt',mit"" fot<>;Taroa, las

mues!' .... Este tipo 0.1" /ot"!lrafas"" d ,""mi .... n miC"'lI'Q,

w. rlfflrll~_
./

. , 3 "","

_ ..

calc.pro.

t"''''..,

1~ .. m"'''''"'''I'~-'' ~"""r6nicos
m",,"" ..... y..... pod ... ~
"-.... ~u6o.'>r< q'" 11.. m~;oo !"""'"' en" );m"", d~ """~u
d6n 0.1" alretledor d~ 0.2 nm Exi>-tt'n dos ti!"'" pri"'-"P<''''- de

mK-n"""l'1d e\ed"';"' ...., lo d e 1r''''''''L'1n.. q Ul' permit~ 00........

,'ar .,.lructur "-~u\;,,.... in!ern.a. hasta d ni, '" """"""\d,, Y \d
de ba ,rido, q r;e l""P"""ion;o un.igcno.,.
"""'-,~"'"
y 1""'"
mi,, el ,..,,,,,., de 1.. '''p<'f''';'''' nI~la"-"' .

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la frj.o<in quhn"," p""''' de lo, m"", .... y q"" funcion;on
..... rond"""""" de alt" .. ;><;o, "'" la. princip.o"" okm<~I.,..
do-' Jo m~ d.droni<ul ,,-',>>. lo< m~

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celular
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d e un organismo . Entre 108 procariol"" "'" p"""-",t;>,, varias
morfologfd'l- y "xi",," JffmlT\08 apropiad"" f'o'ra d '-"'<'Tibi,la". I'n.".ema"",."", <sUs f""""" y "',"" ~rm""", y consi
dera",,,,,,,, luego alguTldS de las VL'flta;'s biol6ticas '1"" se
pn-,.c ntan"" las clula. de tamai\u po.,q"'-'"\o

Prtnc:lp tipos m D rfol4.I~. .

I:n ,. FOg"'. 4 11..., m ...... lran alg",,;o~ "-,,""""',"'""""'"
'''''I ....-m.ilicas do, ~ I>.tcIerianas lipk.s jU"1" ron
mlCI'Oj!rafias oblen''!'" por ,,""raste de fa",,", A las ~
...... ron forma ,."I&;c." <",,".1 .. "" 10.0;;
A
la, ba<1.";as run f"n,,~ dlindrk;, se !t... denomina bitd1...
Alllunos haO]"" "" <urv~n ..... f"",," cspiuL y "" lI.man
'-..,~ ~ pi ril ..., 1..... n."tul... de " \\",hooo< pruc.r"M~ ""
"",nl_... untas ~ <Jo. liI d,v;".m Mul

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ruco. " b.lci.... pue<k'l1 le ........ , 1;o~ .....J.:nas. En ""'" 0<lIllos rocus puo.-.k.... 'Q<m.>r "...s ca",," de dh.l~
~N<1"ras looimo.'f\SIOf\;Ije, (ub""" " agrup.><io""-$ .......
gula...,..
V"no.. grupo .. de ~,,--ri;o, pu('d. ... "'" nmed~'t"""~uc
n:.'('Of>O<'id.os grad.:>. a .... 1",,,,.,, ,,,,,:,,1111,,", I~" <;"""'1'10.., 1...
bproq ~I .... '1"" """ bo>ctc"'a~ ('(Ifl form" di! ....,.""">n:h05.
las b~<I~ri ... ( on . pndic..... '1"" pn....... lan protubcranonao;
<club....., en fQl'TTla ,., "'~ol8 tubo. o 1"1108. o la!I b.(kriU
fil.men t - . '1"" Ionn..n cBu~ IaIpS y delg.>Ua:.o codo!nu dedluL,o,(,"1gur.. ~ 11) 1.. . 'Su.... ~. II m_r.. rnorl...
Iogi.os '1"""""
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"",u (Figura ~. 12) simblOnl~ ...,. 1"'7 elru","". p ........."
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(Figu .... 4.13). A decloslmporaliv,)!I;. una "",lul<J " """ri6liU tpioca p ...>d "ad", d~ 2 a m.l. de 20) "'" d e di.'mclro.
I'tlf t3nll" la ma)'"ri~ de lo:; p'OC.u<>lilS son muc"" m~s
P"'I",--os '1"'-" lo:; eucari04.il'l y eltamailo p ,q""",-, de los
procariolas dete",un;, al.;unas de sus propiedad", bi<>16-gic;u. I'u, L;""'plo. \a \'elucidad <un la que 1"", nutrie'11l"';
mtran .1 inlt.-riur de I~ "'<Iula y sak" al ederior de la misma
Los:<u5l.ndol< de d",,-..:ht lo '1"'-" constituy<: u n fao:t<>< cbve
1""'1"" inOuye en lo" ntm .,; rnt.-tabli""" ""Iul."", y L'rl la
,'docitla<l de ( n.'Cimient". '"", L'rl s,-""" a l, "',.... . "',..",. p ro<k>be a que las
porrion.:Il al l"",,,,, ""lul<J,. Esle
vcIocid .. l"" de lransporle son, e n p;'rtL>, depo.'11d il'nt<-'S dl'
Lo 5IJ~4r
di<JPOt!it* ~'CI<> al ,'OIu",,-'11. Con
",I.Kill a .u tam,,,'''. l.lS ",Iul~s p'-"lue.s ti"""" ms
supnf,.-, ,dJlIv., tlbpomble '11.1<' las !;,.ndlS. E>tu .., Me..'
. . . ",,10:111<' L1I d cas" 0.1<. 1"" COL..".,.. ""f<'ricu!, L~' 1... que
"' "'M..." e'S un.l fundn del rubo dd radio IV .. : ,.r')
mientras 'lu" la <uprrfici<'L'S fu""in .Id cuad ......" del Tadio
(S ~ h ,-lj. 1--'1 rd...:;6n 'upcrfic;"J""lumcn (S/V) de una
esfer. pULoJe " expn..... d a Como 31 r (~iSura 4 .14). Por
IMIIQ, una clula c,m un r~di" pt."Iu,"'" r<"""" una tI'lxin
S/V ""')'" q"'-" ,,"" Srand~. y dc ah que p uc.Ja llevar a cabo
lIIl inl<."...n,bi" "'",trie",l,-", mn el m~~j ,o <'rl roodido"'-'S
..... "'-"'tajosas.

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",lulas 1'."1"'-..... 5. '1"" a igualdad 0.1 ,- n.",,1'SUO; !oC m."ir"....
ta l'rl ""I<>cidad.,. de cn.... imi""lo ms rpid"" y en la for..
m...-it'ln de p<obI.>ci"n.,,,:dul~,,,, m'\s S. ",,,1es ""'pt.'elO a las
",lulas de mayOT lamao. 1..,. pa l:mclros mencionad ...,
la",. de C1\.'Cimk'rlto ms .pidas y mayo"-'S tamaos de
pdlIodn. a'<toln a .u """ " la eorologia microbiana p"'" U"
liTa" ","",ro de clulas con L-K... ada acl vidad ",,-1~b6lic.o
origina cambi"" importont<$ l'11 un <'C" sht~""". Io.d u o<> en
pt.'Tiudns de tiL'1I1po rcbriv.""",t" CCorilJ5. F... t". "'J""-'I<ti5 ...
tr.ot.. rJn con mAs detalle en 1" 5 c..pfluto. 18, 1<;1,21 Y 26-29,
cuando ron"id~...,,,,,,,, los microorgJni"""", en sU'! Mbilill
na lu ra ""'.
Algu. - mkrubil<>Oll han sugL'Tidu que en la M lora1",.. ~xis.lt.." bactt...-ias rx' .... """~It1,'~ P'-"lUL'Ilas,. ""'" "" conoccn <:QrI\(. , ..
La "",yor parte de los t",I;o.1;o. ..lb",
nanob;octeri ... _ n n.~cun su supuesto pope! en
la formacin de pn.'Cipitad,,,, y b-iofilm.~ (MIsr Sc.ioo 1<;1.3)
l'11 ambil'11t"" tan div"""" ... como la. 5U!",rf.o.... nH"""al.,. y
Jos 1I'jid06 hu"",,,,,,. El li1malo" de L'SMs posib"'" bact.~ias
es del ...-dL'rl d" 0,1 I,m de dimclro en el CiI'lO de funnas
rocoidcs, '" d L'Ci" muy P'-"l,,,';;ru; incluso p.!ra los pmo
ritico<t'SIlndar, Quil'l'oL'>.., ''JX"'L'I1 a la existL..-.da de nano-bact..nas su",,",," 'lue,;on simpl<$ ~rtcf""tos ori~i""dQS
a partir de malerial"" in"rt,os por ",;><,<,i"n' 'S quimic;os o
!;t"O<Iumic.-.s y q ue i nclU50 L-.s b<octni ... lMs pt."lOL~ run<>cid """ s;~nir",ath.,,,,-..,te mayon'S <1"" la. na~
ra. descritas. Loo oport<'1,t~ tambin indi<".. n que. I<:t<io.>ndo
"n ~uenta el L"'p>Kjo "-"luendu p;1ra ""umul~r toda. las
mol<:ulas t'St.'1'ICial"" de la vida. "'-'Sulta m u y improbable
qu" stas p",-'<lan ~",Sl ir L'1'1 1"" w'""""" di!ipOf1;bles pOI'
c.,;tas forma". L. <:Ul,>l in de las """ ,ob,,,,lcrias <-'S te""" de
contmv~..", a . pero si .... t""'nte 1ak.. clul.Js tan diminutas
"xi.H...... " "",,i.ln las ""1r""l u,as v,vo,; mas peqUL";a .,...
nocid~s.

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CELULARES

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in.port.>n ..... w"",mbr.>n; 1.'l'I,,1~. r Lo pa ..... <'tI"Lo. Cada
u"," d. d ..... 1"..... c...,., fu""",""" ",\;IJe bM'n do'.nod""
mmo <'1 t.a""JIIlf'" de
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.... l"drrrf6bocr '1 ..... m!<'rarcci<>n;o ('(XI l;oo:wnas apoLo,,-~ dr
kroi okir.l06 S,a:.oo, y .. Irav ...... n J.,s memh'........ pR'...
,lo ,,S"''''-'' '''I''''foc,ak... 10m" N' el C~I~n"r romo di el
Inle,..". de Ii- ~I"~l W~ur~ 4.17). La <'l>lnOCIUra glob,:" de Lt
m.,mbrana ('iop1.osm.i'ia .., """''''Ii". mrtdo;onlc p"""M
<k IudIS""" " inler~ hodrol&'b1c"", IIdm .b. ag...
"'.".I~romo"'IC. ye! Ms" umbr&r ronlnl>uy",u
l .subih.t.Kin d" "' .....mlrrana a Inl<ft tk ,nce,,,,,....,,,,
'llkaoI ron lo> grul""'poob,..". tk <.rg. l1<'J(.ah"a p....,."n'~
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..... m''fTIi>,a"o IJh'pl~srnJl":;' f t u"3 ... Iruclu,~ I,na que

""J,.. ('(.mrk't;o' .......,., l. (,(,Jul.1 Es ,,"" <"SlnKi" ... ",I~I de
\;In oIo u ....... ~ nn .1,' <.,;pcst"
en,.,I;I,,)'" L:J b.:om..'fa '1""
d ;1'10...,."" de L:r <"t'lulu (el c'loplolSmO) tkol t.h-rio<'
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gmn y pn~UO(....Joot.... m.....,.,., ... I"w' L, """"~"" <'llo'
rl,.smati<-a ...."1"" '3mbi<.... """n .'''' "'......... "'U~
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n'gir.""'" .. IL,,,,,~.I~ hidmfbir;-"" (kidOll gr...... )C<l<no nog;o.
..... nl.!h'dn ..... to' hodn>f!li.r:ao ~Ii<.~~), y p<><'<k.... ><om-r. ........ mulhpk.. """,,s 'Iu1mic,, di>.lint ... dd>id ..... I~

Se,,,,,,,,,

~MUOOfI

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f'U'-""'" 1""'''''.'........ que ... uo"'" ..1~ueIe, dt> KlICl"roI

(.uaMo 1.... t".I,~lf,it! ....... ag"-');an~... ooIudofl.~ oK'UiJI>aS
1"''''''''' J fO""'Ir biup;,s dt' "",,,,,.~ .sponl~"t"': 1... oIcJ.i06
I\f....'" "'" OO('l.I .. n I\:>cio d ,"IN"", rnanlCnij .......
un
a~"" .... ludf..f6boru. micntr. '1 .... la, ~ h.drolilicob o;on las "~"",,,t>s a 1.. f."".ocuuw (Figura 4 l'i)_ La
.-,;l/'U<.lur. do>
ft'Ilas ""-'fTIManM
pncrbab""",-... ", l. ,..,...n,.a>t:ron mi> ~table '1"" put-dt.... "k'aIV,Of
la. "",k,,"ul,~ Iop"!""'> '-"11 un ente."", iOCu",""
IJI d m"I'I-''''''I'''' d"';I'II'C<> ... ""'-',kn V3 ..,U;Wf ('()rk." /", .. d,!~ ",,-..ru,rd ... ci' upI;",n.I.ticd y J., FoIIU,," 4.160
.......... IW un "",mpk) ""'n"'n"'I" .... En m~<'>P"" dto;trirru<... "" ~I\;I n"",~LIC'1n, la:. ""'",u......... obien .." rumo
do-.. lo"",. doras .., ..00 pur u .... "'''''' rn.ls """'ro (!-;gu-

,..,.'fI

bi<".,...

"'f"C><-"'' '

I..;J cap.>
h;>ct,o ..-1

ex_ .1" la " .. utb. ..... cilCflom.lllClI ".. ono...w

""",""" y. ro ~lg"MII ba<t........, ront.o<t\ ron una

nfi<.'tlad tko p""",naa implocadas~..., w"nln de .......cr.t\lll

y cl ",,""-~mil...,1o de S".l1deo mol.....,la,; po,.... Ir...-..puM<'
al Inl<'rior ""I ubu (PfQIci'n p<!firJ.ismica.) (tillo ..........
romo...."ariot> <k J.,. Sa:<1tw 'p 4.7 r 4 9). Lo cara i n _ ""
Lo ",""M~"" cilupw"""'llI lOe '"
hacu ... ci~
.. lRl\'nrl'l:lQftoI ~'n p...td""" lR.ulun-.odasm ~~ ""
PhI""""" de e, .. ,gII. y OIf5 ml'n, Ynleil lu""",""" ""luir
13. IIlg"rws de IaLi pmt ........ ",,,Jada. ro d pt.'fipla ...... ('1" "
... Ia regin ~,tu,:rd. entre J., """"bf..... """ma y '" memo
bf~n. tJ<1l'fN de Ii&i b.."t"<i.ls Cram "'-1I"''''dS,!JN>i' 5<'iOn 4 \1) Y.Igurw; dr ~ Ioral, ' ...., en '" <:ata in"'....... do
Lo mt'mbnna ... ~ funwmerolo.' a kur, rompnoU..oo.
... """"'1 protc<".. unid... a membrana lIu"'l .... en rwl,d,:,,1 "O o;on pm!rlnaj inl<og,alel d .. "",mb'~na. ""talo
pru'''''''U ""craC'<1tlO~rn d,,,>ctam""l~ "'''' b< 1.. la mem
br~"" por. 1J<o"~f. 000 dl~"nninadt", pl'OO-...... Jul""","" ha ~"IO<t .... "Igu ..... k~. pnJIrl,_ prrOj<f ...... , , _
bnl ...." ..,'" ~ I.b~ son I,pt~ y ronl ....... ft
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A pe.;or de' '1'-'" las n.1'''-'s''r"!t''''~ .";que""'I,,... de las

:nembr"n.lS ~~~\en un ~sp<...."10 rgido (Fgur~, 4, 16 Y 4.17),
Lo """"br,,,,,, dl<>pIaSm;ica es en "-,,lidad b.osl""le nUld",
.,...... 1,.. f, .. rulipidos y l~s p'''ld""" 1'''-'S('1,an una roru.I.
dero~lc libo"rlod .le movimi'''nlo d,,,,lro M la "",mbrana
1...,; ""'<lid,,, de viscosidad d~ las m,,,,,bfan,,,, dem"""tran
que su vlS<:OSidad L'S """";'1nle" la 0.1 ... 1".. aceil,,,, de b.o~,

77

.,"'" -

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_ ( _ d o ".. ,obo ..... CO<Io""""

gro,jo. I'or lanlo, la. m<>rnb .. n.as pUL...kn ""r ron.i,jcra,ja.

c"mo un "'PSlJi<:r.ljI,,,da en el '1"" ex;st'''' pn,tdnas gl"bul~.
"-'S con orientad"""'!' es~r.cas que atraviesan la hicap,'
hpldlCd, '1"" p"-....,,,Ia a la ve" una cstroct,J 01'!!0,,,,..adn y
una elevaJa movilidad . Es le tipo dl' u'W'n;zadn mnf"""
impurtantL"i prop"""dcs ru""ion;ol"" al". ml""bran.a, '1""
..... disculen en l. p"... .... """'";00.

)j=

w.. ... grupoollull" , .... dirigen _

........ ) . . . _ .... con" ~.l.oo .. _ _ _ _ ...., .... 1 . . 10 """n. _
.." ........
...,_M ...... ~"""~labjc_ii .... l.oo .. _
...... em "Y_M." :Ioa ......-,_ .... _
.. sW 1_.po.M-

...... a lo ..,.....,.. ..., _ _ el<iolan """"""" dola ...

q.JO' .
. .. _
..... gIot>oI do lo o'.,obo .... _ _ _ . . pm.. ' = como .... _
(.., 0I:I0\II0"IIe. ............ "'~I _ _ .. do_"., <le lo bjc_ . . lo FigunI ~ .2Ool,
_

 IIUlIlIClUIIA l 'U!!C'!! CILULAII

"llIntes qUII refuenlon l......mbr.n :

lIIrol. . , hopanold
U.... .w, Las dir.-""",ioK m;lo "'gnifoauv;a: ..., ... 1M mtmbt-_ ., pn.oc-. ....... y ftOl'arlo5 .,,; que I;a,o ., .........Iti~ f'( .. .." rokrol"", (figura 4 1800. 11) Loo -""'...dn
........ tes de las IJ\('mbr."", de ( ,' "
pl'1)Cariotao
(101 b.w:ten.:J.o n""~notJf""
mlrupbo;ma$ """ '-~
eic...,. rnJi. no1,Iblc<, ..... ><So' So.-.:d<>na 12.6 y 12.21). o.,pcn.
d .......... d<.~ 111'" ccluLo.r, .........1eroIc!I pueden .... p<>no... <Id 5
al25'!\. dcl 101.1 de 1001 llpidos ., rncmbr.o .... <k broca
ri..ta. loo; ~""*'"
moIcIJ~ rigida5 Y pw.... m..,..
tras '1"" b;k>do, U-..o son Ilaiblo'f. La a!lOciacin de b
c>IL.. Ir . "'''' "'" """"""anas f."",,-~ ... estabdizacin.p<.....
l.os hao:<: m..,'"'' flo",ibles.
Lo .. ""r""",.Jts """ sustancias sin,ila~. 1,... r.slcrok-s
q"" O$t.in I'n""nl""~'" mueh..:., e5p"! j dd d"minio IIr ....
, .. y ""
'1"" d<.'s<,mpeno:n un p.opd po",.,'do al de
loto ""t...~, 1.50.'<1 .... ""-~de ...... euoo"'-. [1 hop.o,...... d<-nomin;>do d~ """" JO ' <>rnD5 de carbono y
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1.... Ilpid<lo; Pfften\t.'ol ..... A'~(1.....~~ .. nieto dtsle el punlO
de "iSld qulmiro. A diIL.........,;a de 1.. '1"" SII(C.'de en 111"..
.. CMbI")ll, donde loe l~ ,.,,,"'" lo!I.-..;ponsab~ de Lo
..nilIn ~.... I... fII ~,J"kkidoo g><SJi! ( .... ,b< Rgun 4.1901
y Soo::z6o. J.4). .... Ir '
..... An:IKo. post""" ~""''''' ....
~ &lirftoI y La!;~ 101.,....1c5 hidJ~ Ad<m ...........
an de "-idos ~ Y "" BU lugar IlClICn ~ Lt ......1c5
rom~',"" de unidades "-'JIl-'titivn do, ;"'''"''''' una molo!rula hldrocaobonad.> do; 5 ~tomoo de cam.>nO (Figun ~.\9<-~
SOn .,mb.org<>. La ""runura K""'-.... I de ..... membrar\lS lipltie
""" d<." atd>.><-a se ......,Ilo-'ne ron sup<...-fineI: in"""'" y ... _
..... hidn.m_ y ron ...... in.criI>r hidrofblrt>.
L.oo 1hiIm'$ Y Irlalwl~ de gliren>I (hgun 4.020.', ~)_
108 pnncipoolcs lip<ll'i de llf'roo. pre;o:.-nicJ ......... "",.., . 1.a5
tadt, oS Ia""ales de",VIO (romp-uesto 1"" ""'In. unid..oo.
hgad'lII do-' i!>opn,-','I< c'" 1M moIIruli>s de un ",I~.., "oc....
roYa 1l.... Io.,'II'II,... te....,,." '" (1lgun 4,l(l). &lo Iwce '1"" ... prodUllOl W\a -.ozvo ..... \1ft ., W\a bUp;o lipldlca (Figura
4.2(1). 1M ""'lDQp;of bpldicas:lOl"l hwanll! m;bESIabQ r
" tt1ll1leu" disgn,~ y. P'" "'1'10, n;, ICSUI ..............,
'1"" el" bpode ...."b _ _ La 1Ybo..... \ enl ........ A"Jau
hlp.,"" m>l\ti ...... un lil'" ., l'""",rioI..,; qtIC,' .., desorrulb c""
ambimlllo ron lftnp<....."'''''' mu y alta! (n'o~,;r 'cio."" C. \O
y I).s,I3.LO~ EIoislen <Mr.... <IIr.\!cterisI.,.. qur dllling""'" ro.
dummiooollM,u.yAId 1,pm>loromp< . ""dil"khC51cll'
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11'<00' qw """>II<S"'" """" )o,; ";$c",;Ie y hop;onot<leo ......

t.n oflcoent~ <.., la ""'abilizadn d" la membrana citopl_
mJliooo?

do, unin q"" ".;s" ....1", ,,1 ,,1"""'" Y la

poic;.'io, h;Jruf6bica "" 1"" lip,d,,,, de 1I1m. y de A","".

Comp"'" el

!Mrz

til~J

funcin de la membrana
LI mro<br."" Clh>pIil.>m~lic~ c'S algo

m~s

En !olio pt>uo. Iod!"

r, r. +=l ~ e;p;ooc-, ldI ~ Ii""" -

~pd""

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e 1i . . . . . . Att';"7y~ ...... " ..

. . .-.11 pt>uo, ~ ......... ,.,..,. .. por _ _ .

..,~ fe.

,....
. . ", C C e

que Una simple

bmna 'I"""'J"'ra ~I int""",, y cI edc'rior relula . I'.sta memo

brona Ik.-v... rub" funcion< .. cclula"" muy import""tcs. 1'01"
.... f'II.w fur><iooa rumo "na
dr 1*",,,,,lnlidJJd, ""i
e.ndo la pmllda """"a de <:<>rnp<~les <1<.1 deop\.!sma y la

ba,,,,,,,

...1riId:o ind;,c:nminada de constituymles (Hgura 4.2]). Adt.~

nYi,1a membrana"" e l lugar donde.., asientarl mU(ha.
l"oMh,lS. mucha.~ d~ la. cuales S<>r1 L"",imas "''''t~rl impli
cados de una u ,ot,. m.:",e.... ,.., el I,anspor1c de suslancias
lIotio cI Il!<'rior Y hacia l'I c:.:lc"';or de la dlul .
f.Jtcl upitulo 5. np",r>de"""os q"" la """'lnbrana (;1<>pl......atica lamb.&! es cI s ,tio d"""" se pnld""" la L'flCf'gio
... la ,.<Iu[ . La m<'mbrana pUL..:!e c."t.1r en u,," for"", c.......,.

gt .............'fltc _carg.,.a_, ... la que exISte UM <!<'paradn do;,

los P">lor>es (H ') Y de los ione!i hidroxilo (OH) a Iravo"$
de su supe.ficie (Figura 4.21\. Esta ...-pa.adn de <:arg,a ltS
una forma de """<gfa, "ntil~. a La energJo poh,.'fJ(ial p ....
""",te en una bal<'rIa (a~a. Esl<' est;>do ...... rgMiro de la
mc'JJ\b........ 'luc ,;c
romo fu,ro> "",Iri: dr pr""mn
{PMF. c'l1 ingls pnMn mctlj"" forcr). "" cll't.'Sf"'l'I\'MIble del
man!t...,im;.,nlo do;, mucha. fundonc: celula ..... q"" l't."Iuieren energa. 13k.,. romo all1unas formas de transporte, la
movilidad y la blO5lrllcsi5de la _""",,-'<la~. de la
dlula. <'S decir, d ATl' (figur. ' .2]).

"'' ' 'K'e

Le membrana cltop[.~ cOUOlO NrTerI

d. P lIut+e.bllicllOd
E[ intenor de la ,..,Iula (~I cit<:>plasrna) rorIll"flo> u/la solu
c:in "" f~se iO(l>(lSO de ... Ies. nok~l'<'S. aminocidos. vil,..
minas ...,,:n"imas y UN gran variedad de "'.... sustan;:i;ts
ooI"bl"", Lascaracterislicas hidrof6bicas de la membraNl le
I"'rmilen fun;:ionar romo uNl bar", ~.,.trkla. AUl1que
algunas pcqu"nas rnoI<:u\;ts hidrofbica. p .....'<len pasar la
"",mbtan;, por dif",,",,", 1.,; mol<'<:ul". hidrof~iCllS y cal";odas OQ la alravie<oon y d,'bt..., ser lransp<>n..us 00 modo
"'P'-'dfit:o. 1""1..,.,, una sust.1rllia tan pequoe .... CQmO el ion
de hidrg~"", (W) !lO'" capa7- d ... pasa. la membrana cito.
plasmlico por difusin. Una mol<'<:ul. que atraviesa la
memb.-ana l'5 d agua. q"" es lo suflciente""",,,1<' f'<"l ..........

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)lo" d,fusin" ..... Las ~ul.aos "uroea "" ~Ioran:ea"" lo> Cu",eh
tracin nt."""""I........,."..ria pa
",01<'CiOne!I b"~
,"fmicas ief1;.'" IU)I<I" Iilile p~ "" <k-be a '1"" ta,,' <) t.
"L"'ocidiKI ,jo, e", r;ad;o corn<> el ni,TI "' ,,,,,,,,I,,". dt 1oII!101...1"" difUibleo "" prupon:ion;>l ..... c:unren1f1kifl ex!"",,,
(Rg"'. " .22). Son m>barw;> m.,nudo la (o .u'lIIr.oci6n
n",rimtesen mndocionr!i ""I\I'alet es muy t.a.. ,..... tanto.
la cl ula <k-to.,
pata KUmul.r nUIri<..
' rI ~ cu.\('"e.lI,.,du'll" "l pc';On'1l a I.,~ e nconlradu en t.
...'"....1"... Y (:su ~ pnrisan"-~1!.. t. funcin de IoI lranor
pooUd<>nS Adt.mJ,., a d, feft'flda d<~ Ir.>...."....k p<W dlfu.
l!tn "''''pie, ell .... J\!Oporte medioodo p<W 'r.>nsportadQtw
on"""t ..a "n ~'o ....II"..iIIn.... t. a.on.""roci6n " " _
I ... t\l .... lo sufocinl"-'tt\Ct'Ilc alt.o """'" 1"'''' ... t u .... d , .........
p.... lad". d"'l""'bk , lu '1"" ....:.. ,o-e a ",,,,,.. do ;roel"..,.
rcllt;valT1<.."tc b.>';'~ "" ~""t"d\u, la v~1oci
d.od de tr~~.,. m~,ma y li1 adicin de "Job _.alO
no VUOl'!dc aurtl<'llt~r li1 vdocidad (~ur;o ' .22).
UIIi> cafll( .... StCil impo<t;>nte do.~ t....-.;p<orle
1"'" transpon.>don'S .,,; li1
.It........ tr ~ <ir

""'endo:r.

,jo . . . .

'1"" "'.

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. _ .......... - S;!iodooo ...... 'y ..... ...

......... m<>ItIl. do ......... .

, ,,,,,,, r~,a f'o'''''' cm ..... 1"" molOOllas d" f""folil'ldoo. Sin

'''''''''<g<>, "1 "an'porte ""'1 "lI"a _ Ira"." d. la mL'It1bra""
P'~xJ~ ;><,""-,1" ., ,,,,, ",,-'<liante proU';n;>5 <k transp<>r1C U~""'
<1","'1'''/'''''_ I ' ..... P"lI<.-rn.>S, P~'flh"~... ~Jd". k .. ''"11''n _ fo,m,:m ~Ies II1I_niH ...... lo5<Jut 1""'"6p",t;on
.-.pt.-cifi... ...... lte '" .gUd al .ntenor y al nk...,.,.. del e,"",
pI.osm.o. 1\" .,..... ,pIo, .. "",.. po ...."" A'lpZ do /j;,jtrr,..,.. mli
.... uno, r'"'''' '''' que no ,..su!! ~n<: .. 1 y roy~ IIlntc;;ls '

",duo> "" ""todo""" de b;o~' p..,,;in oo;rrl(Jlio;a. 1'.,,,,,,,, p"'"

b.obJ., q'~' 1\'11'7 fu ndon., romo un u,.,,,rlJJur J<o ~I!ua ms

'1'''' romo un '~I,.o""""r. ,... IMnd" '1",. \;1 cluL> ... fu un

~oo.lL"

h'I""',,;mtoro.

L1 p....." ...t>olo.t.oJ ,,""11,. di" ww..,.....oo sus~",' 3'

<.n\

""po"tann;o b... lhgi<:a 50: ""l("Stn "" la TabLa ~ 1 Como

1'",4, "",.,.... Lo Illi>)'ori;, ,t.. 1..... ""tllncias no""" c~""""" d.'
,-~\trdr en 1.1 ""1"la d.. modo P"""'''' por k, """ 1,,"1'''-'''''''''''
.k t"",;o .-" n .... I~'" ""-""",,,los .,...r.. el fwnll.... mot.... 'ocduL>, 1..... <1.>, .... ,l., la Tabla " 1 .J..ilcriall ronMdc'3lSO' Il..uendo~... ""-111~ '1'-' d n"" d..~ a~UiI m Las.TIulilo pn,.;"i6tica!;
puOOt.o ..... r.. ,10,.><10, pu.. 1..0; .. luaP' ........ y """" ~ ......
""-.... " . ~u d,tu.1n a 'r.. ~~ <k' L> ""-,,,,1><. ....

Nec ldad de pntoteln tre n . portadoru

l~ pn>l\'n,I! <k l.am.por1~ """"'" aJ:u "dI " .... IranoporIarw.ost>l'I('YS ~ I, a,'''''''' la n~ .."bra"", """ aop;oo,,; do> a<Um"L>, o;oIU'''5 d,,"1n) de la n'luLo "' """,.. de un g m _

oc roon'nl,OI('K\n. ~ ~id"d dp U11 tT;tn"f>Ol'f" """oadn

"""""tra<:"""'"

",.,";.do

""1""""-"'"

$oboa6n do! t . 1PlO_

por , ,

-_.""'.. ....... _."

.... _inOAr>.......
",

, ' '1, ... ......... ...

-,._~.

4.7

'.T ..... P' T... ".PO"T. D " .." ...

D.". &

""" p"""'" Muchas prott.~r\iI.S transp<,.,..dQra~ ",accionan

~Iam""te con un tipo unjoo de mol(-.:ula, mienlrao que
"".. m"""lf~o djstio\,u .finid"""'" par~ una ~ qumica
~te, ullnad. de molkulas. Por ejemplo. hay Iranspurta
dono; q.... transporlao azcan..,; n amin<:>kid m relanona"
dos. Esu I'CQnoma funcional red""" la necesidad de
proIcinas de transporte diferenles para cada amin<>.kido n
a.rurM que j, <:lula ne<:eita transportar. Adem". la relu
Lo "8~1Jl '" ..m1~"S!I de prutdn.os de Iranspor!e de taL modo
'1"" . 1equipamiento especifloo de transportado"", p"""'"
ts In La "",n,braN ""t.\ \." iunci<'in de 106 nutrien ..... '1 ....
.,w,..., el m...dio y de s u wJi{"entr;>cifo. Esto ultimo el!
Importanl~ porque a vecps eltTonsportador p"r~ un de ......
min,odo nutri~."te es de un lipo cuando !'ste <'SU prest.." .... a
l1li& COOol"l"f1tr.>Cin elev:td .. , y <k otro tipo de ""'yor .. foni
dad cuondo("SW a u ..... <:on<entacin ms baja .

.,

s. ......

, .... ",..1016..... _ _. _
L.. lunriolo> rrincipal de la """"b,.". cit"l'la.mtic.l~.,. la ~
."".... """0 ba""", de po..,...,~abilid,>d po~. <:VII..... pnflda de
""" ...... '108 del citop ....ma al
e:o:"'""", 1.. fX' "o.abilid.>d
.. L"va ... rnbin <:vi ... la difuo.in de muctv.o ..,lul08. POta Lo

pa '

\ ,

P"'''_'

'--------==+-

'" ""

11'

y .... _Jo.,.,~_

m<.'\.I,,,

"",,,,,,Iaci<ln de "lISia"";"'; en ront", de un g,rad""te de C<~"

_ lraci6o> ... empk.n m.,., "';,;."". de b<in>pOlle elpIf;<o.

. 7'

'

""' . .w
'-- ... t

",I&,."' _ O i t _

"'. . . Nll WO .. 1r........ '~unpIo 1 ot '"" ... ,. A9C potan

_oii"iOdiica ... . . . . -. ........ wolo t
cI6n do _ . .
la lo _ . . . . . . . . . , . ~k .', . , ~ "" lo
l'

"''''''''"'' de l. p<~l>ilid.>d. <qu otra. lunci<Jn<!I U.,.,.

abo Lo .......,."., .... <"itopLoomtka1

s.n.!edo." ~ ro< .... '1"" un.< ~ula "" p<ioNl< ~

_

d. Lo din...;r., T"' .... ""'..".,.M

I'oo- '1 .... ...

n""""",,,,,,<Io...,,,,, de dLo .

J.,,,,, li""". Lo o",mbmn.o .. un problem.:i mM

unpo<t;u>'" '1"" el dai\<> ..... "'rus

,,""I"" . . .IItC"" ""1u .... ...,.?

-,--

'1''''"'"

mc.""do 12 hlices de tipo alfa ("""'" Stuin 3.7)

plil"gan h.>t:ia atrs y hacia dela,,'" a trav!'s de la "..,.."mbr~'
"" fonnando un CiU\;l1 que permited transporte de una_
laJid. al in1~";Of de la reh,l.o (Figura 4,24). EL "a... p""'" ...
lleva. cabo po, un eambiu "",,(onnacional de 1.0 prol~:(oa
tra, 1.0 unin del 5ustrato "'p<"Jflro, hacit."Jo q"" ~l COm p"""t<z """". tra.,; de la menibranll.

Como.., ha """"lado, d traru;p<.>rte de nutrit."!11t."S y Id ",",pul,

...... de sustancias de d"",,,,hu SCin pn1O.':OO6d."" en la vida
di.' Lo C"Lu ..... En kliI procariota."" ,,"o de5orrol".,o dv~-n;o,
~ d~ 1rlIn.<porte, cada uno ron Citr;,cleristk"" pu'
li....,. ilnk..,. Ihpontl .....",us "'lul 1""
djlO' te.

tr.,

princip~l""

d ... - de

letrucblnt , tunelo6n d. La. pntteln. .

ba,.portadoras de m.mbr.,..
El.i:ito." al m<....... tres cl.>5<..., de si>-1"""", de tm""porte, "'l ....~
lLoo qur implican !IOIamente una prot~'tia tr;m" IIIe.nbran;1.
aqueLloti qu~ romp"""l~n uN protena transmembra .... J
"'"" un compo"""tc pmp lsmi.t:o de u"in y, fi ..... lmente,
~ que, rolllO el ./slcma f""f<Hr~nsf"r;"IS.. , impllrnn
una 1iO'."nedt: protenas 'l .... coupoonn en el 1"(1(00 del Ira......
~ (Figura 4.23). Todnsestos sis!...",as ""luio>n.." en.,.};;;..
boen ...a In fonna de f"""7,3 "..,."ri~ de prot""""' de All '. o
d. oIgo1n Olro mmpu,,"lo de alta c""""SB.
l;,oo proh.~""" tra ...........",b""""b de prcticamente 10<loI<
Iot!~ de 1, ,,,,,,,,,,,1e bactena""" prest.'f1tan una l>cJmo.
Logio significativa~".u cstn>ctura p rima"" y ~aria,
lo """ teIleja SU.'l ra""" evolu1i"a/lromuneo. o...,;de el punto
di: ,." .. ""lfU,""ral. ~"StO!l tran_por1ad""," p~t.an a

u.... ,..,b .. iI

""""......, pot lo IjOt_ot t ~ "' ....

,.= PI<>'

_ . ....,,,..,.., b".m ............ __ <10" "... 'b . . .

_un ""' . .

_3b ....... _ _ ilidI".. t WO" " " , _ 4

<101M 12 .......... 1 caiI.z ...... do IDo .. t
_.
Ioi.~. Oit ........ Ie. En IDo...,. do ........... Oit lipa _ _ y

.......... tA

.,_".10 "..... ,.........b. __ .. IndII::a.., ., . . . .

 ".T ....C:'II" .. l' ..... C.O .. C:"L"~"'''

1..05 dr~",,,h" I'pon 0.1,- .,,~,<:~n .. mO!l d~ lrilnsr""" que
I""-od,.., ,..-un" ... "''''"'''-"'' .... l~ Tabla .2. 1.000 """"m."
pron.;naII q.... lrampanan un; moIkul.
"n un""'" ...,.,lIdo " Ira,~ dr 1.1 memb .."" looI
...,,,.,. son rn~dna. '1 .... lr~n$flOl1.an W\O ...........n.o/unlo n",
"tn, fn""",n,er'"-"'t,, un p"'tn !I'), lA!i .n"P'l"I>If"""
ino.:lu)~n p,,,,dnas que "anSP',rlan una SllSl3ncid .'n un
!il'nlido m",nt',os que ~mul~a""",l" I ,~nsportao ot,a '-'"
..... lido "f'I""111 F'gu,,, f .2.).

u,,,,,,,,'ild,,.,. """

"""por'.-

L.. perme..a. Lac: : eJemplo de tTan.portlldOf"

limpie
La Me,,'.... r .. M.;u,;. "~I pUlode r....,... utmundu el d,*",(""ndu 1...........' La,; <"IuJ.q d" E rol, ""-"'P"""an la LacIOo.1
",,-.1 ... ,,1<' un .. mportad<JoT n.. mado ....,........"" L.ac. La pe<",.,""'" LO(" '" .... <-rempl<. IIpico 0.1 .. "n Ikmpo'udo.- po,q ....
t<~J lO'''' mok'.:ula 0.1" IIl(Ii)!;a IUl1to ,011 un protn. F--!lto 5<'
indir .. ~n 1.. h;u ... 4.15, d"r.,I<' "" Ct.><np.>r.. L11OCt\ id.ld d~
la ...""",a!oi1 con ot .... tra~d<m$ ,impLes&.
porbdot y .anI'potUdot. I""cada moIk\Ilade 1Ml..... quo>
,., lran"puria.oJ m' ......... mnhant<:- La 1"" ,, __ .,,", L.ac, la .."."..
!p" 0.1" Id fue",. mntri,. oJ., I'n",,,,,-,,, diMn,n"l'" debido) al
f1L1~' "" pn"'~"-"'~' int~ri..,.. .,..1,,10'. N" ,""'t.nt~, I~ f".'r,~
motriz 0.1" pnltOOl.. 50! ""t.bk...., rom"'''amt'Tll<:" ""la ,-,\1,,

ti"" ....,_

,. 'b._

J. grKiol a 14. ",accLOnt... q ..... umine'tr.n ""'-:rr. y que

dt>oIcT,b, """"'" ni C~ rl! u loo; 5i8u .... t.... ,,",'IS<' Ca plt ulno; 5 y
17), B """"UoLdo fin.&! tW la Kricln d.- un 1...lIspo"OOOO" oimplo> romo la pt'2!M! , 1.- e la acumuLacin ~ un ""ulO,

"" """ nJ(l 1""....., ha~a ~ntrado& ..... lo ~ufici<ont ...

'"'-"'''~ "Ir.~ romo par" que .... """abo":;;"'" p">p<>rclooo ~
su .~( ~'f"Ier;I4 ;o la dlula.

Tnln. I .......16n ... .,...po

La lf~n~llN"... i6n dO' snopo "" un Ji"" 0.1" tra""I"''''' ni PI
que la su~an<:ia 1,4~ ~ult. q~in",,!n'r"'~ modifi(/Ido ""ran!" 5u pil'lO' trav .... d~" mernbT.na. Lns c _
mI'jot .."tudi,..,.,. doo i!>lr tipo de t' .nspn<le""" 1"" '1"" ...
",f,,-''fI .llraA>rpOf1<' dr ro. a21inf15 gI~, ma~ y
~,q""'''''' N>t'~ dur.n!e ~I 1"0(':(1 df: ltan>por el ii~'.m. d. l. f""Iatundora,",_
En r.K!>t.i<:I,,. ,<1/1, .lsisl,-m. 0.1,: la r".folra",f"'4",.-sM
<><rn;>do po< una familia rt.. protelnat, de La. '1"" al ...........

1""'""-

cuatro __ noa ... ri.b p.>r. I..... ar. c.oo cl u-al\SflO'1'l' d~

.... a,_""", detenn,nado, An ..... .ir '1 .... PI ;uunr ~!J"a/Wp<I'le.1 inlerior ,dula" 1..,; prutd"at m;'maS del sislema OIIr,",.05. ..... r;., f""fo,ilan y .,t"fosfo"lan modo d ..

""d. lo,! ..... 11" R!cib<o '" grup<l 1....1."1 y fusfunl I"",.
C'U Ir.n.~o (FlII"'. 4_26). U.... pmlelN p.!qudwo
11a~ HI"r, La f"fl~,ma qUl la los/o.ila (EnzIma 1), y la
["-,,,mo 11, """ protl'lna. d topl'!I'I2'IICU, m,entras qu~ l.
En~,n'ft I.. ..,;t:; oilu;od. "" J. ~ul'.,,.Il;" Imemo dr J. mem!>r."", y La ~""im. 11,'" W1.3 p rotci .... ,n tegr~!.k I~ memo
b,an.& (figu'. 4_26)_ l 'a n,,, HP. curnu b EnzIINI , 110<1
rotL'ponrn&ei i.-p<'dflCUl!O drI ~ 1...Eotr.""Ier.... Y
p-artiop.>n .... el t.u"'p"tte d.- '-ariolauK:a_ .... ..ambMJ;
""i s'~~'

. 01

pul! ,

~ "P"_II"'="' ~

~1I E1 ioo

ha"", que la protena t,.,,,,,,,,,n,b'."41 d<'nomi-

ca",.d.

I;nzima, 11 que Mln oplf""'. par. cad. utka,

ind,vidu.1.
El ,,"litO' 1....1.'0 de .11. """'Sy '1'''' ... mi";"l,. la ~~_.
g'a ,,-,,\uo:oo. po' 0:-1 6<st,,,,,,, fllli'OI'all..f.,.....,., <krh'a de
un """.boh 'o i"to:nned,u.no d.,e denuminado ~
No obstan.". dd... ap"-"' """ qUt' aunque ft1
el p"n_ d~ transporte 0.1" una m"lkula d" IIluCOfira:lt'
"""nle I.'nt.''l.''. en lo '''nna de un,...Lac.: ",.f.l" de alto
'-""-'<lIt. (hllura 4,26), '" ro..t"onl...,1n rt.. gl""","" a gl!.lro..a-iJ-p ""' ... pnmt'1" 1><&" n..,.,..rio pa'a ... ~nnr ......
taboh_ Int.anlul., , ......... 500Ln 5,10) 1'.... tan.o, ,,1
~i.l"nu '''''"Iran.~fe.a~ prepara la gl"", .... IrlLn,p<I' tad~ par~ Su ~n!,ad" ,n" ,,,dia'. en 135 ruta. mclab.\hca~
"'.., t tlil.,..

".u,. ."'.

Tran.porte d.p I lMlleftte de prot" nal

p ll1 p1i"",ka. de IInl4n, " .llte.",. ....C.

,,,,,,sr

y,.""nuo; m~, addalll .. "" esl,' caprtulo

St.,in 4,9)
q"" l bik:,.",.,.C'lLm "'-'glItin" 1''''''''''tan .... epacloo 110madu
1"' la ..... mbr..... dtopLlsm.lt ... a ~ W10I
""""b...... .,..terN rin ro Upid.,. ( ........ fgu,a 4.36). El
f"-TlplMlN <"GIlt""'" d ... .,.,..,. 1" ol(:lIIU, mue","" d .. J.q ......
"'" I.. nno"",,, ~n .;,tem.oi de ! 1"iI"""","", y SI' den".."nan
!,rolrr,",~ I"'Tlpfll<n,;';", dr ~ " 1n laOI .. otc""", dO' traMp<>rl<>
qu .. uliun prul .. hu~ pe-ripU_i<'a, de unin tamhirn
po:to..... rom~lt'Ipouto"'~ ..... q ..... ~
los """ ""', ....... ,,, 1Jt:.-.. n a CIlbo cl pn>(ftIO rt..wlI$pt>rtl!; y

1'""""" ....

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1A.,eo ...
<>~

Enuno(En:zII , Enzmao" ~ I,"y " . YHPr. la '~~<IotIoo1"'<>1i.n. UgoIr _ a l _ _ ..... """'o(PEP) . . "'loo """ _ _ .. indaIrI. _
.. Enzimo 11". El.. Uftimo . . lo. au!nIic<I _,.. .. <10M ~ b' _ _ ~ "'" an.::.

. . '"

_,

1.00 tl'1"(e' (omfX,,,,,nte q .... e suministra b ""'-'f)lla """"",,;a

par. d p""""" m.>Jiante lIitlrlisi~ do> ATI'. Estos tipos de
!r~nsp""e

",. ,k"ominan

,is tem ~s d~

!uns porte A8e

(dc,.h'.>do tld inSI'" ATP_bindin; <.selle). El .....'<"anism.)

de accin d~ Un t,,,,'sl""le de tipo ABe se indi~. <'<1 la
FIguro

~. 27.

En r'''''''rool.ils "" 11.10 identificad" m<l. do: 2lXI .15lemas

d;""-,,,tes di> lr.lnsporte AOC. y ro cada caso lO!! 3",'\ I;.i. tI,-

..... .......
-,.,

--.
. . ,.",-!_. . . . .

Tnnsport. de prot.lnas .1 .I\t.rior

'r:

_ _ _ por .." ... , ........ '1PO.o.BC

la .structur'3 de 1"" rompon.-'nte.; relaci",,,,dos funciona!mm!e J'OI'I<"" de manif.esto que In,m:", una familia de P""'Id""" homlogas. U"" int",..".,,,!,, propi,'<bd d.' .,;105
'"S!C""', de Iran_porte ..,. la dl'Vada afinidad"" la. pn>lrin.o" po."fiplsmica. de unin por loo n'Spt'Ctivoo 'US1",t05.
Esta.. prol";......,. 50! mue",.." por el periplo."", y son c~p"""",
d~ unir .u> sustratos inel""", ruat>do stos ~'St.'n p",,,..ru~.,,
a muy b.1J~S ronrentndoncs; por ejemplo. unen y transportan ron facilidad "Ust'dtos a rotlCl'Iltr.oOlleS tan ho'.
romo 1 mit:romoIdf (10 M). Tras la uni6n del.<us.tratoa la
prnh'fna correspondiente. el rompl,;.o inl','aedo"" ron el
,,,mponenl~ Iransmembr.",,1 respe<:li~o y liene lugar el
,cnlad."" lransporl~. gradas a la ~_rgfa I;ber~da por].
hIdrlIsis del ATP (Figura 4.27). Es int""-,",,nle ""-",,,l ... que
~unque 1"" baclenaS C.am positiv ca"-"-"'" de peripl_
m.l. lambio'n ",,<In p""""ru<,-", en mucho< .1,' ""lOS orgaru,.
mr... i.t~""'. de transporte dependi"nt .... d~ prot<.~"as de
unin. perostas pmldnas J1() son mviles sinoque "" p ...~nldn """L,da. "" l. membrana cit'-'T'loomtic,.. C"",u "',
,1 (aS() de 1.>. b..:><:teri3s Cram negativas, un.o ve~ que <>Ctr
.re la uni6n "on d 'U!lt.atu, las prole""'. de uni6n interae_
d,,..,'n ron "'" cl<.'rt\t'f1to.. tr.,nsmcmbr.",,1es Yli<....., lug.:or d
transporte a tr.v de l. membrana a <"'p.,,,...... dd saSlo
de ATT'.

, ' 10 _

"

por

Hasta ahora hemoti ronsidnadoel tronsport" dc molkulas

pequea . Cmo se .....Hu el traru;porte .1" mol""ulas
Sro"d<.", como la. proteinas~ Paro su OO'I"recto funciooa
mM."flto, muchas p..-:rte"no>s .....:es;t"" S<."r transportadas f"",,,
de ~, unidad de fT><.'mbrana o ;fl!;o,rb ..... dt modo esp<'dflro en dicha ......"fltbrilna . En la. clu las p""",ritic.>o.lo tra .....
Ioc;o<in de prol";",","" ",~i7"' mediante l. ;l<tjvidad de
p.ot~;"". llomad"" IrQ~,Iocr.ia5; una d<- "'. m.i. Impooton t""
.'" el sish."flla Soc (de si,temo de ..,,, ...,,,,i6n), 1.., Ir., ... loc~Sil
SocYEC." u"," proldna que ."tli a.o,,,ado ~ liI ,,,,,,,,b<a,,,,
ron un., orM."flt.-",in csl"""W",a adocuad~ a su funcin. Alsu-

I,

"'" ''''''''' ......_ _ """ alt:un~... tc eJrfi~ "" ." n\/\do d~

acrilw1 f"'I"O 5ft:VEe. ~.,., roncn.'!n, eo;U ampldtJl('f\!~ d,~!ri
bu.da ...... '" loto rrocariota$ y ... cap;u: do! t.~Ioo, mue .....
prot,.m.; . ..
El """"n;,.m" por el '1 ....... """""""
a \.'f pooIcl ...1 OC.,.uwd.u ...... ~""'" ...... CU<"S'1 .... OC'. t.a!oId~ ~'" un tapUIlI<ll'f'i'lerio, 1'"'"'" s..,..

'f.""'".....

1"""

ci" 7. 16).
Ellranspo,IC d~ pmldtuLII al."lcnor es m,,)" ,mf'l'H"I. nl~ pI'd .... bacl"' ..... porq .... muehiw ~... zimas f"'1C>ONn
pfWjj,.>n"""I~ f...."fa d~'" dI"J. l'nt ,*mplo. n.OJCh_ 1'"11.
11m.' hidrolulnIs mm .. ID amil;tSOl~ .. tt1"JMil5, ~ ....
pottan d''''''''' ........ 'f .1 .... ~or dondl! romprn d almidn
o J .-el".... para pnxlU(""l' IIIUl"ll1'1oO, que pued .. ,..,.. urili .....
da " ....jt" PO' L1 '-;<Iulo romo fut....... d .. cArbono y tnCI")tl.1.
AJ~m1" m"cha ~ ""C!e,i3~ pnl)l~na8 prud"("I'fI lud"".
pMI""''''' y 01,,,,, pnJoh't\aS p<'1j..dic ... liS d",onlo! lo nf......
rin Tod~' .,.1"" moIkuLu S",n<k-!. tw:<esilan soli, dr la
cPIuL.& a tto\"eJoIndo lo membr..... citoplHmhea y"" .........
loc...... dc:ll'l'" d .. s....,YEG m.odl.>n .,..us f - . o . dI!

1"-'1'<) l. di""""te ",:r i" a la hllOn <k er........ ba$.> en LQ

difcn.'R<'i.wq .... exJlIl~"''''' la ~"ra <k .... I"'~R'I ...
Id....,. t..o ~oIosLa d~ Las pln.'<lef. "",luiMe '"" m,,)" d'"
I LI"IU ..., Lool"lub!! e ..", posti'""!' y e,.m ""&"ti.... romi)
.... DbK.....'..., .... FlS"", 4.28 ....... p.ol'W"d n~\J .... ..., .... e",m
",""&"Iov","....u rom~I~ p.... nrils c~pas y es b.osl,""I~
romplq.&, m il",\Ri <r"" la 1"'''''' <YIlasC.... m p<l6h\ a .,.;ti
k>nttad. f.. nda .......!al.......,!~ por un ... >Io tipo d~ rnoI..-u'"
y ~tlClc 50" mol. an<;:ha. Un c~a""" d~!.Il"dll n,eddnl~
micnJeocr!p3 ~Iron;,,-. de batrioJII pt"I1Tle do.'tecIat dlf....
n.-r.da!I da.- "" .... 1<'\1"... de .......",,",,,,,, de J.. doI hp.
de p.o,cdo .-eI"J.1ft (FiS" ... 4.28).
En ..... .....-dn, .............1........-..., Jo. rompo"""!~
poI;-... d""", "" "'p.orod'" aolllla_ de Jo. procMi"u...
lanlO IIiorltl";Q WrRO A,tIIJuorr. So. ""1 .. d,nA ~n p.>fli<:Ill.,'"
peptldogllcano, f"'I"O t.mbio!n OlmO poIiud,id"" "'....100~ Y no ~ 'l""'" enrut'I\!,"n ..., Am.... En
.... Sd6n 4.9, ",decn~ _rompont."' .... de .... poMi
no!" ..., que ... ~ln.n .... 11,..... Gtam no-g.oti ....

lra~le_

".n....,.!AIJon,s:

. 1................ tIpo deo

b ""'1'.... loo
... """ f<>..rot ......."._ r ... _m.I!I AlJC quo cur,., ..... """
~u~_ EI '~ ""1" ;""'"'"11'" r~o<od&~ do 11 ru.."" ""~,,~ ... pn"' __ " MI All'
~

"'''''1!"' "-,ra,,,,""',,-

C" ..... f'I'" luIi "'I'...."m""'lOO de

d~
_
..... pIot . ok-I~ """,,,,,,,,,,,,", -0 ydoolRlo/mOd<.
!llfI>J""W d~ "f'OAlJC.
C""""P""' .... !_I~M~.n..,.~en
ID'!""' ... b~.. ' la!. .ol"'""""""'quf_q.... l_
luPI"
... Lo m..II'",.1I ,,~ .

..

""r.

IMiq ... ",.t ..".".. '''' "a""",,""~,,,, 1....... ad~,

nu,.,....,t ... '1"" .., .,n.""",'r.n "" d tn<dio ,,,,mo a ronan"..... _ ..............unwn... boj;b y " ...
u6n.

w"'" ...

./

I.C_ ......... wpn_deolldl" ..1

P .-pUdoglk.no
En I~ pared ...,I"I~. dI! n..r,,",,,, hoy UN cap.> rigida '1""'"
b ~~ do. la nsisI<:ncia de lo po.l'W"d no! .. la, En ""'"
ItI". en", ....-:;ah"" ....it...... C"lp.o!I ;od<i<lNl<'oi "1 ........ilu
~n ...... d ...,~ de kla. E,;ta 0Ip.> f"I&Ida Iit"no: "na
rompotoi<i6n qulm.:1 muy "",il... tanln .... e.."..... G ",
J!OIIIhYoI' romo .... Gram ...."8""'U. St
capo ....
ptplidogl iu no lo mu",fn. ) y esU fonn.o<ia por fi ..... IA",I
na$ rump,laItas po.. d ... deri ..ad"" Iie u<a~ N""IKf"ItI
i11~"" ... Y "'.... N..mifmurtl",im, y un poquri\<> grupo
de am~ ...... "",Iuy... L.... w.I .... U1OIaniN.. I>-lIluloi
mico y" bom !$na O Kido dl&llllnl1pi......1ro (DAP) ( ~"jg ...
(";> 4.29). 1:'_ rom.,......"lt~ "" ........... !"' .. p.o ... f<:>nn.l.
UN C!lIructun n.,.n;!;". '1"" '" d'1"101'I","" I(fnlolHidu Ikl

de""",i""

XIi.... 1!<I W"...... 4.30).

L.I ""enlCtu b\jOC. del pt!ptidoglic.no e.;I~ rontt!;I"i.
da por U"" Lim ......... l. '1 .... las cadoonao ti.- <krivo>d"" de

aI.UC._"rotlI.'Ctan mi", 01 por p~ pPpIidirotll 11.y~ de b .m~ ..... enbcs ll1iu 'dioos que lO,,",
1OII.~_ ... ~ cadenM ...... muyh*o' 7 peroLuClldl!.... ~ por si sola.. no puet.,., con'.'I tlgi<k~ .... lod.~ 110
d"""";"""," C",,,,d.. 1.uI cd.lenaa ... ~~1!.......-.uza" ",..Han",
p ....~" ... p<'ptldic...... Iogr;lla rigidcJ. (lIrilClel"Sri<"a
la
p.o ..... [1 numero .... p""" ..... 1"'f'C1d~ no.,. iguIl rn
IOIJ ....... ~ .. d<olW1 . . . y laspa""'"" mito riV"_
"'1....1..... que pi(,..,nl... may.". n"metO de- pu<:nle> Inl ......
c.t<.-na........ En "-"""" Cr3m nq;oli\";u;, Ioti put.."I"11e5 ..,..s4,l.
blm. por 1<> 8'!"<'ral, "wdilm7~ ..... l..."t" pepridiro d in...:to
delgn,po ami.,., dool d;ftmi""l';n~lirn.1 grupo carbo~,lfl
........ D-aJan;"" term,nal (FiS" .... 4.3"). en &el ..... e . am
~lh... 5, el enlano ... ~b""'" ron
a modn <lott
p"""te lneupeptlJiro tNdianlt "I...... minolridoo. N)'O
nu",",ro y I;po
,... de 1011 di"'intn. <H"S"nismotl. tn
SI. ,.,.,.,... ... ' u. nmlt, ...... de: 1.15 bacteri .... C . am po!!ltiulI
n~ ronoridati. C3da ~Ir""" fo ..... ..t .. por cinru gl;
cin:tll COfW"C\.o1J", par .~,I;an,s "''I'tldicutr (~lgu.a ~.3 111). 1...
eI""'lu. a Klobal di" I~ malkuJI ....1 ''''Ptidut;lic...,., M'
mue... en la F"ogura 4.31c.
f.n "-"""" enm poIlti,,16, ell"'J'IidI:'8ilCanO ,.,..a D' ta hut~ d t,II,)'I, cIo.. L1 pared, 1U"'lUC:
cIa5e de """'pi>-"

d.

0rrtN .... a La

ront("n!r.><"in d .. 001"101 dil;ucl!O/I dt.... ln> d ..

un~ ~luL1 ",,,,,,', ,;aN'" doou.roIJa UN COMi<k",bic pn.~

rel .....

., ...... de lurgcnc;" q"", en "na

romo C$dtrn(/lw roll,
.... ~akuLl ~~, "''''~ 2 almofun,; &cil ... UN p..,. .......",ilar
a'" de "n nl,...."iliro d .. rodIo:o. 1'",. resbtit ...... p...........
I.os~SpQ!o.""" po.l'W"d ... n-lub ...... qut"'adrtnM_ ....
~ dr ...
y rigidez de ... <"BuLa. t..o p"md
lula, OO!lo. (~,. N. fkilinenlc
mi<:1000f' ''' ptiro,
.,.,.,...., w ;u"II/.o ron claridad ~'" cor1 ..... fi""" ron el "'icn.....
<opio d ....,rnku do.' Ir.nsmi~k\n .
Las bacteri., ,;e dJ"id.." ...... dOIIs'andcs g,..."o.:. las
G ",,,, !!"S"i.... y ""G I. m ~iv... l...1do.tindn ..ucial
<:111 ......... de ... tipo!! "" llev" 0100 mI'd;u,,,, ...... IIt.Ull1
,.t.f~1 d.,nnminad.o It. . . . '" e N'" (mu. So-c:cin 4.11;

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~n P"'lu~fIa, canlidades (vI.w- ms adelanle en esta seccin). Aunque algunas baclerias pooccn.oJo una capa de
peptido;licano l'(I(ieand<:>. la relu"', mucha5 otra . <'Il especial la~ &,uri~ G. am posih\' . 1'I'CM'I'Itan "Mia, capas
(has'" 25 en algunoos casos). En 1Jdc'.,II C.am ,.,.,;ah,. s. el
I"-'Pndoglicano ronsti tu)'" 0610 aJnodedor del I 0% de pan..,J.
.,"ando cnnstituido ~I relo por una membrana ede rna
como "" ' ......;1 en la Seccin 4.9. Sin embargo. tanto m Cram
p... ni~oIS romo en Cram "'-1I"ti~0IS se cn..., que: ta fOrmJ de
la bact..na .. iene d"'ermil'\3da po. la J<>nsitud de las coldeIlaS de f"-'Ptidoglicano r po. el nmero r tipo d~ pucn",,:;
~'Stabl:ido6 ~"'tre las CO\denas_

'

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. OC..... iCIN ..olr

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't ',
o~

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- -.,1,;
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Pt>oiI""'l

SIn......-

".,.., en lo ...., , _ . , . ........ , .,.....,.;. , .- " ,!al

.... i I _ .., - . _ Gr.n M!/'" _, (bJ con un _ _ "',.,,_
cIo "......,.. .., .. _loo io Graon pooiIiya SIOp'Ioio<OCcut.....,., I<l
EoIruct<,n \IkiI>oII cIoI ....... ~"""'"'*
El ~., .......,. _ . , .
_
cIo _"logk ..... con """"_ - - . : . _ ..... 0100. Poro
,', ........... " - ..... , ,' .. .,. __ ............. 1'>0)'""'" imooit..-_
<10 .... _
cIo ....

...

.-

_. . _"*"_

.... Mqo_" "" ..

"-

......_ .. _G,"" ..

~<'

' .....

M,IocidoN _

..,(cI-"IM~ptI)I_

Dlve r.fd.d de l peptldogli.,.. no

El peplidoglicanu .... Iu se I'"""",to en el domini" &e/tria;
.,.\lre 1011 ("nSlit uy~'I'Ites de la. pare<! .... de Arch~t11 Q d~

t,

i._<Ioa_cc1y _ _ _ .. _(lIaon~"
En~t.ICI...., .. ~ _ _ ,.,

""'"0" ............ _

...

Eubryo nune;> se h cnrontradQ el cid" N;O(CIilmu'~mi

(O ni el amino;ldo diaminopimhro, S;n emba.go, no
t<>d l l!aclmg tienen DAP en su I"'ptidoghcanQ, Es",
aminookido se ....-.ruentra ~'" toda. l 8/.,,,, Cram ~ga.
tiv", y en algllMS Gr.m pooitiva . ""ro la mayora de loo
o:ocosG,am pooiitivos I""""'f' lisina ... lugar de DAP y <>Ir..
Barltrio C'am pooi!iva. contienen <>1"'" amin<:>.idd",,_ Otra
~ar;k'crishca xx:<> cornlln de la pare<! ,,Iula. bact<mn.a ""
l. pl'\'S<.'OCi.l de d"" arninoo\ddo/; que pi"CSmtan configura
cin 0, la [)-alanrn. y el .iddo [)-gl11lAmiro. Cumo SI' ,~o en
el Capflulo 3, 1"" aminocid os do, 1... protefna. p"""-'I'I1an
'I<'tllpre la configuracin l. (PSI' Seccin 3.6).

Lo estru<1uea .lel p"ptldoglicano sigue unas noema.

~",h.". La 1',,,d6n d" rorbohidrato <'S umlorm", p"'.
_I->ndo ""I.,menl ... N-occtilglurosamin.1 y "'ido N"""til
mur;imil """,c!.ldos ~I~mp'" a iravs de ... nL>n> l- L4. [1
\eleop"phdo d., lo unid d "'petltiva 0610 varia en un ami
~ido. b"~1
DA!'. No obstante. en algunos mIO'\>prglI" .. """, ..1kidn l>-glut.unlcc puede "",. hid"""ilad" en
la ~ 2 YL~' otrus pu<-<!''(\ da,.,.. $ustitul)n<'$ d" ami_
~ en )", pullO"'''''' 1 Y3_
Se " ...... -'''" mi. d" 1IXI tipos dist",t"" de J".'Ptidogllca
roo 'uy~, ,-ariac;,""''" ms import,,,,!,.,. ,., ",Ii"",n a 1""
puentes in b,rpo.>ptid """. LU .lqUl'" MlUIIo.kidO 1'''''''-''' te en
rllCtr.p<'plldl> tambin pued, ' p"-'S<'nlarse '-", el puente,
porro adems 01ro:;; ~minoJod\-", 10'-""0 glicina, ",,"na. t,,-~>
"''''' Ycido asp;lrtiw pued,'r1 tambin ,'Sta r p",...,nt."., No
~nle, hay <iNt", omino.k;d,,.. que nunca se Im,.enlan
... 105 P"'-~"'" "'''''l'''pldlcO!;: nI anunWcid,,. r.mifkadoo;.
ni aromt>..'X>6, ni dzufrados, nI hiSlidirul, argini .... o pr<>lin;;o,
Se f""'d~ afim,,,, que >1 bi"" pu,'Il" ,ari.e t.. quimlCll c~..,
la d<:l p<'P'idoglkallQ, la fu.ma estruct",.1 ,j,1 J".'Ptid"lIli
.-.noes l. mi,IM "" ,,>dI'" lo ... Cd!;05: l. N-.>ectilglll<'06ilmina
r ~I kido N-.toCt.1Ihnur;im"" '''rmon el ""'I",-'Ieto estructoral y I.&~ m"k<cul ....~ dp N-"""tilmue,'imiro .., UI"-"1 L~lt", ,r "
t,a"<" d,' aminOOdd,,,,-

1""", "

Addo. t.lcolco. W,..umen d. l. p.red

de I.s Gnom po. itlv..
MI.IdIas ""I"01 Ce,'m po'IUll'/IS p"'S<-'r1 Lln ~mh<.''doo; ~'(\ .<u
poJl'd roI".. lclnd, .. od .... oow><ltinad"., cidos teicoi<",,_lo'
~lnoJci,l(" '1';':";='" ,,-<fle!\." los poIhT"-"",,.;Ie la I"'n"<l,
di! I.t nwmbr~n o d" la dpsul. 'lIWo"nti<:ncn unid<>de5 de

Wic<"NI~"t<) <) de ribitolf.... ralO. f.,too; p<,lialroholes l'Sl~n

unidos
l;t~"-'8 f.,..fat" y ~ ~udo prl'S<-nton unid"",
~ UUcMe:!' y I>-alanina (Figura 4.J2.0). o..t>idu a su

1""

ClI.rwo

""t;31i,'a, 1"" "'dos t..'<'OlC<J& """, en pilrte, ""'I"'f1S'Ible$ d"

la carga .....'S"tiN ....1a de la supo.:rfle d" Ll'l ~Iul"" '/ pued~
int"rv,,,,i. en el paso de """'"'. tra,-", de la p.>~ celular.
Algunos de es",", cidos '1"" rontiene" IIliceroI est.in uni_
.loo 3 1"" Upid"" de l. m<mbr;ma de la~ 8/trio Gram posi_
tiva, y d~''ido a esU intima asociacin con lipid08, tal ....
'cidos l <'icuiw<:!I<' den,mi""n umbin k,J,o;- lipotricrJjoo<.
La Figura 4.J2b " """"e la est"",tur. dc la pared ~lu.Ia.
de Id~ &<1...... Gram p<l!'itivas '1 m",",tr. la disposicin d~
1"" cidos tc~ en 1. O!Strudura global.

e . tul.s s in p ...d.s c.lul....

n p"'pIodoglicallQ, que "'p"""-'r1ta una mol(...:ub car"",,,n...

h~"

del d"miruo llaclm.<l. puede s." d.".truld" poe la """in

olgu"oo agen"". Uno de est(\' 3)1:emes e.. la IilO~lm.,
una ""lima '1"" rompe los ,-",1",-"" glicosfdioo.lH,4 .... t'"
I.~ unidades de N--ac"tilglu~mi". y de N-acetilrnurmico p"" " n!,", m el p<'ptidoglkallO (Figura ~.30), y '1"" ....
con:l<.'<:'Uend~ d"bilita la p.tn.'<l. El ag"~ puede enlJ>nrej
~'(\tra".,-, I~ C<!lul., ,/';';13 .., hincha y r V<'fltualmcnte t').:pll>ta, , ... un fcnmn.,1lQ '1'-"'"" d~'r1omj"" li. i. (Flguea ~.3J;a).
L> hscl7lma"" """"~nlr,' ..... algu""", :I<.-cn.'<i"""" ~nim~l,."
COmo las lgrimds, l.... Ii,'a y otro,; fl"id<J8 corpor,'I, ... y
probdhtem.onte n,-p"""'''la u"" imp<>rt.ln'"
do: def...
.... roIllr~ l.,. ;nr...,<i"""" bdcten..""._
Si ... ai'iad~ al medio u"" cor.ccnl'.lci6n ad"c.. ~da d~
Un soIuto '1u~ no p"""t", en la clula, como I.,s...... """" l.
pn:sin ('ti""""",, e>.t.'n..... ",!uilibra ,.,-,t,....,... la pn>Sil':o. into:r
d~

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"_,, ~ ~ gIot>ooI Oot lO _ _ _ Gram 110-

...-mm ....,tl .... do _01 """'" 1M """ .....

n.o ((,'OO'IdiciQnes ~), I:n ""tal rond~ Irll".m,

""'" .,....., dlg<-rrird pq>t1dof:1icano pen) '" ag.o. noml" ~'"
l. ~"Ia y, po< tanlt" no 0('\1,,", Lo I~ ~
('1$ un pntI"pl~.I" (al dedr. u.... 00c.Cfi. que ha p.,nlioJo~"
1""'f'!,,,J -luL,,) (Figura 4,3.)11), Si 1".. pm'..plas.OII ...... bili' .. ,
;1,)11 ...,,, O:><'a""","" p.~ .. n a un ....."Jio ron agua"" li ..,,,
Inmftl ial~""""c, A """,,,do",' u"" la I"'I~bra ".fr"'l'lu ..o
n",1O un ......... ,modc! pn::4op1as4", pero ambls p.,lobr... 1...
,..... un .ignifocado 1'11'-".""-"'1" d>lhnlo: los pn::4opl.Hf<LII
""" forny, noormallnftle., I>bfts dr. <'Utkuier """"""",1 ""'"
dLWl d<' La ~ ClMuIat, mLt'l'Llras que los "!',, 1ostOf o;un.
l",roen, f>O" lo gene<al,
de Lo p.>iVd unod"", a la

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...

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Aunque 10 rnayorla tk> Inol p"",..iot;o. no p<I<.'deo ",,ir

sin "",n,.'<l ""Iular, algunos !IOn capn dr """'-"'lo, En. re
~."."" !llti""", ~'S,;in loo m'''' 'pla""",,,, que ronsti. uy~'" un
K"'po qu" ca u.a ciN"'" ~",f""m~'<lad,-'S inf<-rcr.osa. (.llIt
!io."",in 12,21) Y el KNPO TIIf:'~'LIf'I4'_, que oon Arrlworo
q""c.n,.~ de piln,."J n:ul~r
13.5), E:;1o!: p""
.,... nOl""....,
nalur~l"" do: vida libre, ca~
~ ",*"",,'VlI':!in p"""'-' po,,!"" 1"""-,,, fUL'fteO membranas
1">00 <UmWlO>l" f"JItI"" vi...,., en t.:i.al .-.61"""....."'...
~ romo el nl<:ri<Jo: del cuerpo hu ......... , Alsun(II
mknp~ I>I ..-I:>n ek't:le ~'" _ ..... ,:b! .... (....".
s.:in 45), lo que ctJfIf""" ref;j;h"'C .. Y ng,dcz."",UF

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g.odal
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./ t i ..... q~ algu",.><~,,1.b v.v .... "n p,o""' ..,lulo.1

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Lob p.>1l'dt....... 01.015

(';Ir<!O'" "'nlO de x""id....
g1)('1no) Nlm<' d e I""'~"" 'I"-""dogl)('lnn y ,'SIJn fonnada~
JIIl' polis,>e""d"". glic"p'u1dn;os " pn~'~"'u ro.. ~;':mplo,
., ",!"".;"-"; d, M,11."","""",~ J>I'*.-"" 1" ..\:,11", poli...c-d.dios gn,,""'~ romp".,.. .,. pe"- gl~o;o. kido glucuroniM,
plOCl .... m,na y ,"",,1~lo. L.o~ A .......... Miomas e~'''-''It1.~
_1/,ll!tr~s pos<'<.... p;o~ "",.. "' ........ mHd..,. a L.
di' Mrfhornm .... pero pe .... /lIan killionalmm ... una van
.....w.ncw do' gro""", ...1IalO (fj),' ). Su> dnN'Ku. el tope
...... mmun ,~ JIoIn-d ~..,In:! b:o A, , Iut .,. b mpo ... ",:rfidlll
p' .ocrisIahna (C."" S) '1"" e&lI romfUl'Sla PO' glM:<Jpt,~~~
!no u l"""Cin.o dl5pU1:>l.1~'" iJffi<.>trfa he>:.agonal (......... s".-.
dn4 llf"'u m-;'kbllni) Losc~pasS!lt' honu ..... ~ ....."
I"'ktk:.~lllc ' ... l....noo; 1"" g"-'pt'OI 0.1" Mr/ul(Q. rom" lo;;
h.il6fik ... "'""""'-"'. 1"" m<'langL""", 1 ]u,; hix"'"rmllh...
IIlgu .... ~ <"f<.'Cics dd dominIO llucl",", I.'mblbl r"-..... ,tan
~ !:o .... ""'~ sup",.f;"-;"" n,~, ",k"n"'~ (F>s".a 4.J4b).
l'ot ~mo. ~... t"" .... e;pieoo de A",,,.,.,, "" ~.ran
"'" 11M> v~...-.d.>d de
dto ""........ mul....... deodo: ""'
qw p"""" n rnoII'cuJa tU<' liI<' f"'''-'l'ft1 al peptid<:lglic.nu
..... ;oqucll.o:! '1"" o ...."', por """'1'.... 0 d" romllOl""~

./ I r", '1,..! ." ' lO"'" d ......-ud"P"1"~Ii<~no ~I po",,'dogli .

<.",,1 F... quo! ~ dil ......~l(lan "'la. """""""",,1

lldemis del P"f'lldog/J<'ano. b Bla.. Cram l'IC.'g;t.I"'"

~ ftl~" I""red uno ca"" adidonal '1"" e.U rorn~
t ..... 'popoliudrido. ~ hho. C!\t;I CO"" ....""""",!a U""
lICjI;untla b-iC'illpa lipldk'd,,; b,~... hoy q .... dl'5I~.or
no
<;,<>nSIa "'"ID<'nle de f.,..oUpid"" romo la ........ 'br." .. dt .....
rt..sm.ilica, si .." '1'''' (()nI;""", Ix~i".drid"" y ptQIcl ........
l'rid... y poliaclridO!l
~s,,~"""""' ... unido .. ~n l.
0Ip.> "" km f~nano.lu ellnoct" .... 1, popol""'" lidka:< ~
1... 1'I'I."SO'ndII dcl lil'0p"hs.zdrido LlSrir..:-. '1"" ...

'1""
w..

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mrmb.~"" ul~....... "" .......... "'''''' frrc:uenlem<-"'''' <ap. d.

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....irido 5im'leme",,, LPS. Otro a&m1llO romun-

po"'
"

",,-""l., uliloDdo ""ra es'"

~oro. Sin <"It1b.orgo. ...1'0 r .-oI5~ 'OO;lli

I.Amw.(()n!ieoen JIoI",,j do! alr;Un .;pc.tU<'...... ,... ~... ,...

WiI, "",... b hsi. ,,,.m"hc~ y
1,,,",,,, celular, 11....
mM .ld!id" . ,,11<.' las pan."''''' j,. Am..-... no p~tan
prp<H.llIghmnu. 100"" la, A "Iwtto ~'" "",iI;le1ue> en """,ti .
dooo "'''"., k.. a la accin d. l. li!oozima 11a.~ pcrticili, .......
. . ."'" " .... dc$truy<-", "'"~ <:<Wnf"IOL""Ie" inhibt.." Su sin

UltrIoC1u.~

"" eI,j, ..... mbnna

ni........

"'->t,.... '"

- . rn;><'CtlVa"""'te

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1.... IW"..,.. ." ~ (du"'''''' 1"""

un diNcltnol<> 110
J<.t>t""'sliaoo '1"" ~ _do jl<K ~ '111r ... "'
' H.~"'" unidad .. ~" ......... t;, ... o.I~ N
y.iM.Jo
N ......1ilmu.AmKu. y d,~.J. ...... ,lItl"", ""
<1Ir.. c.....",...

"IKIII\.>' A'f""" r,.."...",,"~n p;orvdoi mula_ '1"" ronl;';'"

...... un f'<~<adrid" sOmi),.c 31 ",,...oJoglCiU1<'. &le ..........;..1
1M' lI~m~ ,'WI,J~1tpIJ"lI:'~~'''' (l'ig""" 4.:J..1o). m 1!S<""lclO
<id F*~od<opcplidoghca"" lo forma ... unid....se. .1~,","I;vM
lit N ;>(\'111;"""..,.'mi"" y kkl" N-;oa"hl"'k"",m,nurniro.
que .....1npl~7... al Mid" N __ Iilmu.~min, d~1 n'tdadcro
~".,,,, lromp;l"-" .... lu l'ig...... 4.30 Y 4.J.V). Otra
di
' dcl ""'1",,1<-"10 dd f'><--.,d"l""P'idogbciInu "" '1~
PI nI<> kI!O enl"""", &1""",dO('Ol5 <'f\ .. ru."..." 1'-1 ,3 en Wi
... ",1,4 comoocune en el J"1>IOOOsl""''''' 1<"Omp;\......soe "'.
tOu<a5

........ .. J......

Comll nld6n q",mlcl doeI LPS

A<'. ualffi<.... '~, 1 ~.o SU romrk'ttdad, "" "''''''''"' I~ mm_
"""iOn qul,."ica del LPS dc v.nas b;oc,~.i.05. CtImO..,
nl .......lu en la

Figur~ ~.3.'\. [

"""ructura del hpopoli.aoin_

do """la de ...... pom"",s .l nck... del hpc.op<>l~.Iri<lo

f""- Sdn 6.2).

t: A

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.1.0;0

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' ,ce.. u'

'1'\ Co"

r _ .35 y .::11

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....

1 I

, yp,
LPS _ _ _ _ tw , I Y_ _ ""'''.l. "'00" ; do '; , ..... ~
""" .. f'_-CIPII 1 '.31 , El_olea', _.,..."
'''~e_''L",, __ ''''LPS . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

...

1 :

l'

y '" poh"",,~rido 0_ En s"!"",,,,'I~. donde !le ha estudiado

con derto delalle. el "udeo d el poll... d rido est compuesto por cetod."..;))(loctonato (KDO). n(a~ de siete
r~rbonos (hepl<,,;as). glucosa, galactosa y N."""tilgluco,;a_
mina. El poli... r!rldo O ",ti unido al nude<:> y const; g.."...,.
ralmente de galaclosa_ glurosa, ram1'H;>53 y mafiosa
("'.';';"<6 de!lcls carooO<lS) asf como un" o m;b d;';k,,~ia
z(ans puco fre<:u~nt,'S como aboc"""". eolitOS/!. par.t"""
" ti_ closo_ Estos a;,(ares.., uno.'" ~",t", si fnrmm>do 5O'<'U<"fICj,15 de cuatro o dnro unid~d,-,", que a menudo ... hallan
ramificad.s. (.o .... peticin de ",'as ",-",,,,-'f>cias de azrn,..,.
da lugar d la f"rm,..,n de un Ial)l;o polisac~rido O.

Figura 4..)6 muestra la .... l.>o:in del poll<.:IC~rido O '-""

d reslo del LPS. Lo parte liprdica det hpopoll"""ndo, ro..roda >rT\() lp id o A (Figura 435). no .... un lfpidfl de gli<:erol,. no que l~ ;kidos g,...._,.., une" po' un" un,n
ami""lter a un disocl,ido rompl>l'Skl de N-.1NtillIllIOOSIImi ...(.,..(ato (figura ~35). El d,_Mido:jO' """ al noldrodd
poIis.x.rido a trn!; del KDO (Figura 4.35). Loo k;dos gra.
""" que nonnalm.-"'t~:;re <'IlCUentran ~'I"I ~llipid() A ",,,, el
cido caproico. I... rico. miristiro. palmitico y,.. teriro. En
la ""-""!>ra..... e~lema. el U'S ;(' aSOCU'l con varias P""'~""s
,lT"rniIJ1d" la mitAd ""le"", de la unidad d<' rrwmbr.",,_ En
la porcio int~ma d~ la """.."... "" ""tema ..,
,'1"1
(.o

l'fl<"\""'''''

.-

tos/o"" ....

porinM Y ~ "" lo
" .. ob... .,....... eono...n.. 10._. 4_35.-. Ju ' _ l o
~ .... U'S. 1>1_ 'o
....... <le ... po_ _ cIt loo po",... ~ lo po
""' <le ..... _ . cad!I """ <le....,. k..-_ _ po<.,... .... <le 1.- .. _
......... <le ..... n.... o" <le

pqxr- oc . . 1do>, ipodc A.

potN.

e... . - . '*'*"""4.- .. piro <le lo OI ...,b ...

''-''''' tu, "" ...'_<Jo

_<Jo_IW~.

El
,u..,...;o, po< _ _ xcit. po-

murna. ''''f'<-'':Il~ dt! fin.:!",,,, Cm", "'-'I!_'''' M'''''' lipop .....

t. .... romrl.,.. (hgur. 4.Jl). L~L~ 111"'1'''''''''''' .'" una
~
'1 ..... ~ "1m<! W\oll'!!op<'(;,. .....
lO ... ,'" l...... mb ....... ."t,mo r d ~ogIOC"."". En ...
r.rinm.ro:,.."" b m.=bra.... "'~'" U'Sn....... pla.. ~
.... foo#oIipl<looo.
kl<'.. I~n mayontanam,..,\e ... I~
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(l1~U'. 4.Jtw) .

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.....,..-tu."'. """ pro,...

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p.or.o .... arum.1.s. Enrn: los IIoorrrrit Cram ~r,,~

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.n......u.an ";;1"'<';"" d .. 1"" S,_roo. 5d1"""rdl . Sld~rrl. y
r,.,lItriclll..
AlgUIM" .",I"nu. q.... pro. 00" tSt<l/I pal(>gt...............
""'~""'''' dd>o..., ~I
t ....... de Lo nwmbnru
"''"''" W
t>.kH toe bnCloOn con f'oI ..... del
\otNtool~rido .... ,""os OflIi'n_.,.. frI .....L.. ('OfI cl
lopido A.
"~r~ .... 1.0 So.oin 21 .11, ,.., ..... d h'rrn;'
M ... dOlo,; n. p;".l n:fen ..... " ""lo.! ('()mp""""nt~ 1<1>.",.,. E..
,nte"""'nt" d'"'t,.... M 'lu,- d ll'S dI- algunas b;oC'CTi,.~ ""
I"'~ !.;1mb;"." titonl> PIOf""d..:t~ 1~ic.K I'or t.",o, n"

r""""-.jode<

"f"""

c...,..., "'-

... ,.<.""n" " ...' d "'ganbnm ' .,...rgeno plIr.o

p.unt o.~ubr ("", ..... ~ ~1e1l"'..'<1S 1u.:m.

qu~

su

PorInn r peripl.......
A dl~i.' .le l.' m.,mbr~"" cih.' I'losm.it",a. t.. n""robra",,
............ d~ t", fIoo.-r,.,;., G,am "'1I""~..s oS ",Llti~.",,-.... t~ 1"""1fINh1e. f'O.'i .... ""~ moI"UL,o P<"'" a '1 .... ..,. b.i!O\..... ~lc
..... bor.. p.o I,pid". G!o,...J.oboo ..... plClt .:....... .., ......._.

d., u ..... prokl .... , Ibrrwdu pori"u, qu~

_
romo
para la ....,r.....a y ""Joda do.- !lUSU.nt1""
h..trulic.s d. b.'I" pt-"" mol"':IlJar (F,tllra ~..36). tA1Sl''''
VI'IOO !'P"" de ""',~. porina. y !C ro" ....... " p',,nas tanlo
"f""d&as <Amo> "'''J1'''''fic L..s pt-,n",,~ ,,,,,,,,,,,,Ifat!. 10<'
!MIl ........." n.~Imo", de;ogUil ~ t ... ,ft d~ ko5 ...... 1d puo.o;k:
p-....... ku ... tIpo """ susI~ncias ~'" 1\:. rI contra_
"",al!;""""
KOfl muy .";po.<cif",,",, porq~ ront....wn
"" "ti<) """ ""in C>f'<,<:Ifico p.o" un.o o m.b ;u.l.onco5.
lo.. ,.. tud" ... '~'noctu",k,. d"",u",t",n q"~ I.i ",,"na.
..... pmlc,n.~ "lujO constan de /,.. ~ub .. nid",Ws io.l~ntk~.
~ !r.ol;> "'" p,,,t.....""s l!'3nsmcmbtanal", (Figura ~.3601) q""
.. otO:ian par.
~,. .gu,.,..,.. '"" .., ""'mbra ....
. . "f"'l-"rrwod,I....."te I nm do.' dtmetru (Figura ~.36b). I'or
"oton Jo! "" pon ..... la ""'mbra.... """'"'" 0:5 I't".... tlv ...
"""'''" I"""""'bII-. molk"UL.s rxoque/'w.. Sin ........ '8'" ""
,..,.,11;> f"'",,,,ablc a , ... zim.. 11 m.>k:<:.,Ja~ m~s ~r,\nJc.. ;"
hoc:too, u .... do' 1", I.. ~,., Lo nlHllb';t .... ,,~t...'fTI.iI es P"'""
o3SImenle n."'''''' algunas ........-""", q.... eKin oi'u~
.... 4 ....... br...... olopla,;rn.\11ca .... i!.ando aj MI 1....... d,f..
1oI.1 mHlio. 1:'13~ .... ~'mIS 6C" loc.hz.an etI una ""Bllln
~""",nad. "",ipl n. I"""n.... fig ..... ~J6 Y ~.17). En
dmr/I", rol' ....," '""f'OC1O
1" mt.."br.,.", "t"PI.....
Nt"" y la '''1''''''''';'' "'t.... na ,1" l. m,mb .. ". e~lem.
ot'IIp;t. W\ol .:i"'~ncia oprod"",dJo de 12-15 "m y lio.~", ......
(l, .. ""d.. g.-Llt;nos;, probIIblcmenu- por L. al>undanci;o
.. p:ct : r>aS f'ffl~<M (~ig.. r.~.J7). El periplalima ronlIIrI<'
ti",.. de f""'Id ....., ,",,1 ... el"" ....u_ Iord""fl,
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r~v ... mcnt'. '-'$I.b p""""nas ~kanun ~I ",,"plMmll por
"".,JI<> de ~ de ,.~ (,wg Sonin ~n

RMacln entN . . . .tnH;:tu. . de la t . red

cMul.r., l. tlncI6n de O... m
LH d,I~n.,""i.5 nlructutJI ... "",t'" Lo~ f'.In.-d, "'1uL! ..... .,.,
1,,. Bu"' .... Gr~m p~"lv ... y Gr.m "''8~'''''' son Los ......
"",....bls d ... d,f....... ~ rumpt.oun ...~"o de Lls ""1 .. Loa a Lo
"""ln dt Gr.",. En d"' .... t,nci6n (tW>t Sti6n ~.I). ...
fum", d.,.,lro dt 1M di.. "" un romplrpl ~ i"""ub&o:
\ ",k1;oyudo ",.,. ...., el ""'lOO d ...... Gram ~Ii~ ... puo.oj"
c\tr",~ ron .k/101, I":ro 110"" Idli Graro posilj,a,j. El 11" ..... ,1 deshidr.t. I~, Il"(r",,, Gran! p'.. it;VaII, '1u .. pok"'''
1"'n..,J..'5 cdulan.., muy g " ' - "' ... v~na! caf'"l' do!- P'1'''dI~O(O...,. F..,to J"O"1.'Cl' el ~ d. ko5 1""'"' de .... f'&"'"
de<. ImpoJimdo Lo ",II.t. del romptqo cmc..1 ~yudu.
En tl!I /liIrrnv Cram rwg.>tl\ as,. ... ~kOhOI .,.,.,.-tr~ rApd;>"""'le "" lo ~f'& ,.. t ....... q~ ~ nc. , .... Ilpodl Y la fi .... C<lp;!
de l"-'PridogU"",,1O no Imride ..1 r""" d".. lliOl"""'~.l"'r lo

que ,,1 <vmplejo "" c~tr..., l.idlm<:nt"

,,- ... ",.,1.""". ""'SP'"

t..IIooo."ImoI en", "<&'I',.... .odor:mao. de.- ~iQnQ,~.....
, ..." ""n.-d un.>
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bl""X~4rI
oJo. pM'.o/no y)'f"P",,,.,. t.u p""""'''' Ilomo<lol. ~ f.....
1I~n la ptll,~ilid.od .. Ir..'';' d~ l. -.nbr.... ~u""'" U

.......w,.,..

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"""1'.........

....-10 .." .... \.o. membr....... rl

q!lr"""_
\'_
rml........ .t..- importon<io no d, ..-.- /u""iDo." t"<'IuI~
,/ , (Julo ~p'J".,,1ft lo......... Lo ~ """ I.PS no 100 I\0I(l/...
G<~m n.g.ol"ul
,/ Cu.il ro la lu''''''''' J~ la. pon .... Y ou Io>QLaci<\o, "" una
1""""'; Ceom nog.O.al
,/
,/

Quf """'f"""'1o> Tjtfflro do.- lo dlu'" _

p~
do- ...I(h .. ... l
I ...... qu;;rI.1o>tI<oI <lKnIIn ,ipi .............. 1>6 8oc ..... c.-.m

n.y!,,.s

a .

c.pituIoA UIIUCTUIIA 'f .UNCI. Cnu~,,"

111 MOVIMIENTO MICROBIANO

Muchas ~lulas S<Jn mvi""'_ "-U"'l"" d m,)Vin,;""'lo "-"lujeN: g~S!" d e L""'rgio, la capacidad de movim;"..,!!, denl,., d~
un h~bit"t tiene importan!", <:on~,cuenci", ecoI<'>gkas. ya
'1"" pul'de suJ'O""'l' la vida" la muerte d" la ~lula. En las
5iguicnt~ se<:riC>ne5 !le exponen !os dife"",tes ti poll de
movimi~nto. por dC'5f'lazamim!o en medio liquido y por
desli7.amiento, y se c:onsidcra '1"" la cap;>ddad para mover
se hada un dctermi .... d" eltim"!,, o para huir d e ~I p""de
....... Ix-nerllioso para 1.1 ~Iul .

Mueh.." procariotas Son mvik,,, y ota c.lpacidad de ltlO\'i

miento ind,po...,dk..,te se dd,,, ron fn'CUl'"f1cia a una estrucluro ' 'Sp<.'CiaL el n agelo (plural. f b gel ... ) (Figura 4.38).
AI"unas ba.:lerias "" d ... plactan .. 1" largo d~ s uperficies
.... Iidas po. dt:<lh... ~"'"',',, (,"",,,, 5ein 4.11) y ot ..... mi
C1(><>rganL""'", ;J<"u.ltirot< """ ""f"'C'-'" d ~ rontrolar su poIIidn ro et agua mL'<Iiante unas ,.. Irue!ura, Ik'!\as d,' gas
denominadas ... ""kulas de gas ("",n,;e 5eiOOCll ~ .14 Y
12..25). Sin L'ffibargU.1a mayor parte de los prorariolao; nl>'iles utili7;>n fl.l,,~1os p.~ra mov~. I..a movilidad permite a
la ~tul.l ulcan,.. r distinlas wnas de Su enlorno_ Iln '" locha
por '" SUpcrviWr.:d, la capacidad pora
pu,.m sig'
Jfica. la difc",ncio enl", la vida y la mue.te de la ~I ula.
Cumo <",o.n' ,'n eua l'locr pfOC<>110 fskv, el mov i",i .., .,
cclu~" .upone un g.osto deLn..gla. AnaJiZil~""" dt..'i.3.
11e!a movitidad mediante flagel"" L'" proCilnolas_

n'l"lotl "".,] mi<:nl!icopio (;)tiro y twy '1"" n'CUnir a tinciones ""f'<'<fi<:as para flagelos que aumL~lIan su dim~~m
(~'gurd 4 .18). La; OagLu ""obs..'1"Van fcil""-~'te al ",en >&copi" e"""lrnico (Figu ra 4 .39).
La d;spo.;ici6n de "'" f1agd otl yaria "'-'gn 1M bactt.>ria&.
En La flageb dn poi... los fLlgelos,.., l..cali7.an L'I1 un.o"
~mboo exl",,,,,,,, de La clul ... En ocasi"""", de un cxln'ffiO
de La clula pUL'<Ie surgir un penacho de fla"doo;, u .... d;""
posicin '1"" se rooo.:" romo flage~in I .. folrieo (de w.,..,
x",ach<>, y ,.i<"o$, f"'1,,) (Figora Ll&). Et mkrosropio de
campo """"ro po,nnitc .x.......-vu csIc tipo de f1agclacio ,'11
clulas Yi ... a~ (...... ~Ii<' Sc<rin 4.1 Y Figura 4.4&), ap .. n ciL",
,j" los f1agelotl eLa ...... uni<J.cf< a las ~Iula~ sobre: un f""do
""",ro. En procuiotas de sr,,, lama.. , "" pu~...k.,., """,,,.
var tambin po""",ho:< de flagel .........'<Iiante el rnicn.x;oopit>
de contraste de f"""", (l'iKura 4. 0). En 1;, fl~gcl""i n p<'ri
lriu, 108 flagelos se d i. tribuyen po.- ~ari08 IUl!Jln'S de La
ouperfici<' celular (ptri, alr<:dL'<nr). Ill lipo d e d,sposicin
fLlgt'Lar, polar o pcritrica, se utiliza a ",enud"comoerikrio
de clasifICacin de bac"'rias.

, .

m<>V,""'"

--

Flagelo. bac:teri_no.
flagdos b.>ctcria""" son apo.<ndires La'K08 y fi""" que
~ L'fIOICotran lib,,-'S por un e",,,,mo y unid"" a la ~Iul~
por el ~ro. Como son tan Hnos (UllOIS 20 run) no '" po.>Slble
!.no;

,1

!FIo,)MM "",11>1000. _ "

- - . - tuo""cf. Rf>odo>pit/IIum

_la'; t

'" ' .40.

e.n_ """

_~,pdor.~_tIOjo"..,

"IIoo'IO_.!' f
oon. (.o) .... iL ..... fbI _ . 1<:1 LoIuIIica_

_,

"""""""'lo

...... _ _ . . ~

...... ~ ... """ .... I~ ..... _

.... _ , .. F9>-


Nt!

I,tn>etu

"""'" do """ dIO ... ~ _

"~.r

Lo fotm~ d~ 1.." o."gd",. 00 <'5 .wla sino hehcu;d;d. M",-...

1,.., "N ,t., lanc;" CQl\!'tante enW cada d""eurv,u o vuell.a8 ~y.o('\.~II~...
d"""",ina "ngi",' lb on.t.. r que C!I
)r6I.lnI~ p.>'d , ...Ia 'wsanismo (FilS"ra.. 4.3S-4.40~ El fiLo-

'1""'"

"""'10 ""1 o..S~1o b;J,cleriano..sl~ rompuetu de , .. bu"i.

dad,,; do un.> prol ....... llamada n..srlin~. t... f_
r I~
~,h.d

de nnda de un flagelo .... I~n del".m;n;o<!..,;

puk 1""" L;o ,.,;lru<'lura"" Lo f1agefJ .....

ni

r lambiln~.., f',"e

1"'" La d'''..tin .... 1.0 roucin <J..llilamenlu. LlIlIrq .. i'I\n fl.ogcL>r ~ qUol"!Ie dctc, ibe '"'lu vui;o poro ~...I", ,..,.
diymo>S ""'P""'it-S dentro d~ &CC'tT;', pero en JI" Iwo.. ..,
conocm varios. tif""'l de flagclinas r "'" prob.oble q"e la
ootrurlura globool <Id f1a;clo dlrJe, a ~dc,"bk.""""I" de
la r""'-'I"I'c "" IIoirln ... \)entro de este ult,mo dominio, la
estructura d~ In f1agdina esU muy c"n""rv~da. 111 q"e
fU8~

'lile la ,"nvilid"d po< flage!"" ';c"" profunda. ,.1

M "" ulu ti" ,'~.
Lo 1>.1.. ' <Id flagelo p,.."..."ta " ",,, estru<:turd diferente_
La del man",,,',, ("'Kur3 4.4 1). En lo base e,oiste ulliI "1Iin
..... lI ... h,I '1",. "" llama g<l1lChu. consta "" un hpo un"" de
p!'O>IrI"" Y"" uncin .". uni, PI liIametto a la
~Ut~
do! fI.o;t"lo. [1 """"" del flagelo cs .00.0<10 n i la ..... mbr_ cit(lpl.lSm.it~a y n i la
""'ular, y esU ron&I'tuido 1"'" un <'I'--cmtrat '1"" alraviesa un sis .h" de anll .... En

""rte

""red

"'. Gram

rq;al"'a~ eJciste

un anillo "".."..., '1"".",u

-'odo ..... 1a c.."" do: hpopolis.>o:rido, otro en la n"" de
p.-pt,doglia .." de la pan.-.I ""'ula, y un anilk, int<..-no
1.0 n""mbr~M citoplasrba (I~gu'a UII. En
loo lIIrrwr Cf~m po:<ol i~u, mmocaren de la al'" e~l~
Al ~ lipopol,<;;aetido, 0610 existe eI!",f "'" .nit""" nter__ "1 ....."'--.10' del anillo nlem<> y anclado lambim ~n 1,

at"""""

... ;

.,do' ,

ml'nlhrana dtopla~mlitka "" .'nCUt.~"'a U" par de p"""rn.'lIi denomin.:oda5 Mol (~"igU f. 4 . '). Esli1!l protdrWil rontrolan realmente el motor flag.:laf provocando la rotacin
dt.~ filamen". Finalmen"'. Il'Iro mnjuntode pruud: 3" den<>minad"" l'f"'*'"I'U Ri funcioonan romo un ronmuudor del
~<)t, invirtiendo la roI:odn dci flagel ...... n,spuesra.
,.,.... \cr; intracelulares (fIgur. U 1)

"."SID

SfntH.Is eN!
r." ,Intesos dci n.gl-Io, y por \o lanlo la ....... ilid...t, do-pend~ de v ........ ~. t... n;tudiao "",1izadQ< ron Esrltt-ridl. mi, y 5.>1"""",1'" hplry,"''''w," Indian '1"" Ny mM
de 40 gene; implicildus "" <~ """" ment". Est ... iI""""
..,alwn vanas /unci~ y rodi/i ..... n tanlo 1<05 pl"Ofe\a!
estructur.r"" del aparato nagda" tomo la ""Uda de 105
ron'poroo:'nll'!l d<-I fldgci" a t"',~ d~ la mo.'mb,an.o . Adems, eo;t~n imp~cad<l!l ." la n.'lIul.>d6rl d~ mucho!l p''''''''''
SOl bi"'1"rmio:o. que tic""" lugo, du,;mtc l. s;n'.".;" de
nUl'VQ8 flagelos.

Un flagelo runsidc...-ado tndiv.d .... l".,...,tc AO.:n!Ce d ,s.le

su base COl1"IQ lo twoce un pelo do: un .n...... l, "no '1"" moa
por tu punl~. El anillo MS ... sintrliza inirial ........ te y ""
i......-n; .... lo ~. l.uqp> ... linlt.- ttun ""'"" p-nlIIeiMs
de ancloje fu>IIC> con el g.ondoo ."h."S d.. 'I"" ....ruc.e lo forlJY(in del fit.. ....... o flagt.-Lo, (~"Uf. 4.42). w moIo!naIas
de flagehn. "" ""h>tu..In "" ... citoploSMol y p.u.to"
tfa"" de un ca .... 1 d~ l run .'tuado ....... ,nterior 0.1 fiIomento ........ $" u. _ por.po8icI6n en Su ""trnno. En
oI ~~tremo de un flagelo L'" (I\'Cimil... to ",,p. u"," protet.na t.-. m;nal ( p rot~rna _cap.) '1 .... ayuda a lu moIkul.as
do: nagdina <1"" difunden p"'''' Cilnal
dislribu'T"!Ie
de forma urgan'udo .... el ""lrl'..... terminal, m;"nt ...s ""

in"""".

captuIo 4 IlfflUCfl.....

y PUNCiN CILUL4f1

/-0

... .,

Movimiento flage lar

Ik '1u manen se romunka el n.o,;mi~",'o al flagelo!
Cad. flagelo es u,,", ",truetu'. scmorrigid. poro flexible
pero. (como y. se: mencion an,erlormrnle, es capu de
m""~""", por roI ...in rumo si se tratar .. d" "'''' hli<'e. """"
m~'(ani.mo puedt pon~tSC de manifies,o """"r"ando la
rondud..! de e8ul.lS mvileo '1"" h.ln sklo fijada, a Iravk<k
SUs fla!l"los a los porlas de un minuoropil. Dich.:>.clulas
rolan alrededor dd puntll de fi;.cioo a n.'Vrnucio.,.... slml
la"" a la. dt.~ m""im;",,,,lo flaS"lar cuando lasclulaji nadan
lib"'''''-'nle.
El movimitonlO de rolacin del fI"l!c!o p;trle del cu"'1'"
bBs;.1 que {uncio"" como un mOl..,.. La """'K1a nec-..saria
par. la rotacin del flaKdo pnwicnc de la fuerza motriz
g~-roerad~ po' elg",dien,e de pmlo"... (n'.",.. Secci""""
4.6 Y 5.12). El flujo d .. prol.,.,... a lTa.~ 01 .. la m~mbra"" So:
",allu porcl complejo Mo, (l~gur'B H 1) Ye.r'imul~ la ""a'
cin del flagdo. habindO!i(' estimado '1ue por cada m'
ladn dd flagel" se Ir~slocan .1proximadam~nte 1000
pmlo"....
LQo, IlaKelO$ no rotan a veloddad conslante ... no '1 .... la
velocidad de rt>Iacin .umenla o dismlnuy" ~'" fu",,/In d~
b inl",,";dOO de la IlIl'fza motriz de pm'on... .. La ro,..,in
flagela. puo.'<k MO"er a las 1>i><:1~";a". 1,'6 do: un ",,->dio
lquido. vdocidod ... de h.~.l" 60 v~..,... la 1000gi'ud de es.>
oo.:le.;' por ""SUMO. Aunque es,o Ill" suf"J"" .pro~lma
damen'e 1),(UJ171<m/h, ~ muy .ha cu"nd" se comp.ra
",'a velocidad ron la de organ",mO<! .upeno...". "n lrml
nos de Ioo>si,udes rorporalel desplazadas PO' "'1lundo, El
guc'P'udo. """ etanimallcrres.", m;\s velo/.. ...,
un;, vd"cidad m.bima de ,,'""'" 110 km/h, lo que n.'Pte9o.'J11. I"n oIo unas 25 longitud ... ""'l'<',ak'S por segundo.
Por lanl". lI.'J1k'ndo en (uen,a ~llamai\o. las clula, proc".
ri(\licas na<!.lndo a 5O-6J lQngltudes por !iegund" en reali
dad se desplazan mucho m~, rap1do '1"" 105 org.nismos

es

,;up.:rion:s.

--M oto ....

, EsI"""".." tlOI ftagob pmcaoiOto ~ "" ......:.n.1o f)Ofe<I

_yo" n.'o ... .., .... _ _ Gr.n ""9"'....... E I _ L ...

o-ta.., Io~ <lo LPS, Y01....., p.., 01 ...... ,,~._, EI_ MS

............ _
..... c~*, ,... .,.. Enolfilo.""'oe._un_l1OdI<> ~.
<101 CUoI 1M n .... 0'0. <lo ftw; !' _ -.un""
_\>0'10 ",,"OO\e .. "",..... <101 "-!eIo lAo ~ r.+oo ~
"""'" ..., motor J agoIot.
quo 1M ~_ A; G<><OoSI~"Y"1 el
.,........"odor <101 motor, El motor nag 5''',-, ;... .. _
~

tt_

""""'fU

..... Io-.....tr.... t l O I _.

Los mo,lml .. nl<>'l de lO<! ol);anl,;m'>II (00 fl~geh.dn

polar y lofotrlc'a >On di.lonl"" d. 1011 '1"" P"'""-'" fl"gt'lddn
I"'rI,rn-a. Estos ,;1Ii"""' .... mueven pu lo g>'nc.al ~'f1 li .......
n.'(la de ma ....... lenta y NI1 llnuada. 1,.{)" '1ue pn~nlan n.
gelos pol."", por el NI1I io ..... m""'... mol. rnpidame"l1"" y dan Kiros peridicos. F.sle romporlamien,o d if~.....",le
en organismos ron flJgel!lll poIan.'S, ron n~geto. p.,.itrkos
o las dile"""";a. en la ""'en;ibihdad dd flagelo> se .Iustran

en L,

./

Flgu.~

U3.

4.10 .... _ " . ' ' 1(1' 1

Lo """,ilidod ,'" micrn,rgan .... - ... tiOGI> o."n<'ralm<.-n!e la

p....".,..,rn h, Hag<~"". En p"":,, ,,,,,,,,. el nag~""" UNl
romplej.o <'Omf"""S'o" r- __ n.. protd_, la ...... yora de la!;
cuako.., .nd~"~"I1 l. p.on."<l ",Iul.. y "" la mernbr..... [J lit...
......." d('i "-1>"10. I"...nado po>< W1""Q "po do: p">I',I.... giro
grao... la (......... motriz de p _ q"" impul,a el mot"" fIa-

"'no,:t,,

T.

pord(in del filamt!nlo (Figura ~.42). El

c=5mi.~"o del flagelo ocu,,,, de modo continu" h,,~
qu~ .Icanza su longitud final. Los flag..los m''''' son lodavl. ca/Mees 01" miar y pu~-d"n ..." n.'ParadO!i por nuo.~
va. uni dad",; de nagclina que Ileg"n Ir.v"" del <:anal
dd filam"nlo pa,~ n...,mplazar las unidad .... p"""ica"p"'"
didas.
form.l

n."""""

I~ nucv~

el.r.
"

lQul:' ... la Jlowli.... Y d('nde ,",'>c"",,',~?

"

Cmo m"",,~ ~I nab""" bart",Iio""" uno <lu"'?

i En <lU~ dr""" l. ~,~"'" "",., do: ... jlR,vIKiDo. "ril,"'>

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e,

055

MDvilidad por d II:umlentD

MI7ChnI pn"'~ri"la!; son mvil", au"qu~ ca"",en d,'
&I~' b;,c1~ ri.lS

fl.!\,~

.., mue"cn sobn , ~uperfki<'5 !ilida.

m...h.ntc un m<"Colnismo d" d""lI,.ml~nlO, La mo,'ilid;td
por ~I""m,,-"'to ...
ron f~ en el doml.... &."ltl .. f'<'TO slo '" .... c>lud~ ron d ...... ne <'" unozI
C\Iolnt<ll K..... p<>S- f,5IC tipo dr i1\01o'l m<'rlto. qu. permit..
ok'M\1'" dr<;pL>.~m"-'II108 d<o k;w;ta 10 10m/ un algun.r'1 ti_
~h.(ollnl"" . .... ~iod~."abl<,......... l" mh lenlO q"" el
p,,'po:" ck'il\lido pUl' fl.ogd06.,.".., J><'I'n'iI .. La cluLa """,\'1'101,

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loo< proc.riota~ "1 .... "" mue\',," por dt!sIaamoenE" . . "'" "'-'7' ""lulas liIamm''''''''' bacila..,. (Figura" 44) r d
pn>C't,,,,o "-"Iu.., '1"" ",,"ta ('OoIII;I<:E" ~'III'" las co!lul.os y uN
, ufF"rfide !ilida, La morfologa !fpica de Ja. roIonlal d~
,,"'" bact<.'I'ia des ...."le ""n p.,ocul",re. dado qut' I;ts cl"la~
"" m....,'en y se deipL>:wn d~J """In> de Ja roIonia (Fogur~
4,4"'), R.>rutde,. q.... Lozs colon"'" MiE'i ma5iOS de etl,,!
boo:l<'ri.>l'i:lS 'lO<' se orig~ por ... d,vl/r.in sUO<'eli"a <k UN
c:>!lul.> ,nCioll (~SriOn 5.3). ALgu"",,, de ... Ncterw
deioliunks ms ronoc:id.u "'" 1.. o.""'-"'"riao ro"'II'I<'II'
" - (m...... Figu ... U'..... ~ YSud..... 12,25). alSW"" 11Ir, .. Gnm n.'S'lIi,'as """'" My,lO('(lw< :mlllllM, y """"
m~nbacICrias ("""sr SecdI\n 12.\n. _si romo ""P<-"<:"" de

_: ... ..,

Mbl'~'.

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2' Oo' P<If ,r " . ,... 11<> _

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...,.m.aFlo "_ ...... ....,...

IcI M==<Ie"""
d " ".. , ' "101 ...-11010 ....... ."..,' ' ....... faIdo ......... ""O'_2,7".."
"" .... ool ,~ <..na """,,_Qf,>e no .. 5 N" mo. 2 :1>0 lO "1(>~ .......... lIpGdo ... _ _ no 1
' EL .
..... ' _~
t '

(Ioio .... OdoO,7'

CIJ'IJI'I"'II" y
<.i6n 12,31).

""" do<Mo .... ot, ~ ..

flQooNr'~F;U'"

..-..,<100 al r".,_ ..... ""_~

(vi<lnst' Figura 4.44<", J

Y Se.-

Mecanismo d. la movilidad por de.lluomlento

Au",!"" no se han

i.J~nhficad<>

por <:omplctn k,,; 11M""''';'''

""'" dd d',s lh"rnic""Q,"' !un pmpueslo model"" pi'ra el
d..,sli,.am'cnlo boclc...;""" y exi""" pruebas de que probable,"""',, exista m;1s de un moca,,;.mo. En cl caso de I~ s
ci~"';as (Figura 4..1.4", 1, se .. ~ qoe 1.... ""lula. Sh~
lan un poIisac;\rido muruso sob", la superficie ""t~........ de
l. ""lula a _odid" que se des'i7... n, Esu susUooa mU<US;l
1"'''-''' "'Sta."'n ",..nlaClo "mIo con la supcrficit cdul~rrorno
con la supcrf,. slida por la '1ue la "'Iul~ se dcspl,l1.a; ~
medida '1"" el poh_5rido "" "" adhiriendo a la supcrf.,y
la ci'hM se desplaza por Iri>Ccio. E:;t~ hip.'sis ... apoyo en
la oo..,rv"cin de '1"" existen poros SKI'ClO",," de t"ta su","
taneia vi",,,,,,, en la sU l""flC de variasdanobacterias mament ...., .

" _F.;oto . . .

..

, _ lO F'!P' 4.45.

Sin ~ombargo. ra""'" claro'l"" la s"cn'Cdn de.,,;te material m...,..,.., noe$ el """",nis"", de d~'SliY... mi.,nlo en el~-,
de b.>cl~";as desli..,ntcs '1"" no SOf1 lototrol.... 1'0r ~;Cmplo.
"" I.'! caso oc Fl6wbtmwm johnsolUM (fi)\ura 4.45), el ""-'Ca'
nismo responsable probablc""'nte "'-' d.ob. al movimit:nto
d.' p"'~rL1S de la super/le;" de la ~Iula_ E.r1 el modelo de
F. joh""'M""" existen protdn.o. espt"dlk ... anclada. en la
membrana citoplasmlica y en la membrana edema '1""
sc piensa '1"" impulsan .. la 'lula It.lda delante por un
m'-"'arusmo dcl tipo de cad""" continua (figura 4.45). El
muvimiento de las protena. de la membrana citopl,-.sm
ti<;, probab1cmffite se dlw IH'fl<'r;ia liberad.> por l. fuerza motriz de
(mM"" Sl'Cciones 4.6 y 5. 12), YslaS
a ... vez transmit~.... de algn moducsla energa a las protcr'\llS de 1.0 m<."mbrana ""tema disput:'Stas , .... la su""rlk;'
a modo de -rorre... in fin_ (Figura 4.45). Si> interp"-1a q""
el movimiento de dicha cad~."a sobre la ...""tfie;" slida
empuja I;~tal",,-.... te a la ~Iula Mcia delante.

pr%"",


_ _ ___ 1"OlII"""" ..,.,

"-'Sp"""" a "<--nt...,; quimi>s. y la fo>tot,.,.i~ <-'" la ~lH'Sla

a la luz; ~moo..""" d06 ~,.,mpl"" ronocid ... de laxias ..lb",
1... '1"" """ """tr~ ..... , .... ro<l mb delaU~.
La quimi04a.i. es un """,",eno qu~ ha sido bastante
b.~'I1 "'tudiad .. "" bactt.-r'" O.lgela..ta.- y, Dnivel g..~1I'ti<:o, ,...
coo""'!lllos m'-'<:ilnism"" por 1"" '1"" ta maq"' .... ' ... fla;!->\ar
I"-"O'tib<' la cumpoo;icin 'lulmka dcl ambimte "",I,,,,,,,lulo .
Aqui """ ",1,";1\:""", unr~",,--nte a las badcr~", OageW .....
No obstanl", algu nas ba<:lerias delli,.. ntes tan,b;"'" tienen
,n""in..ent"" qu""iot;ktio.. y Intot:okticos qw, en ,,1 <a!>O
r nnr"'to de la. cianob<octer;"s filam~",I<lOhUi .., cunoc""
desde hace mucho I;"ml"" 1'1 " Ianlu, al igUilI '1"" rornolas
b.orlcri'" /logeladas, l;os b;oct", ' ... d ... li .... n!ft. tamb,,~n po__-n la cap.:>cidad do dirigi, ~u ".qui.... ria de movi!id o>d,
.u"'l"" p"r ""-',,,mL...nOi< .. u n d. ><l)III)cidOll.
Q,"mJob ..l.
I'.ra rumpn'fKll-r la quimi,,,~L. d~-bo:-m"" centrar n""""ra
3t<-onci6n <-n el e<>mporlamk-nto de u,,", StJla .,!lula bacteriana .... I"-"'lada a un ;tildi.,"I~ quimiro de uflol lu~t\Ulda

--

..... no. ............,,ot._h '

y_ '

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11'1' 01 D" ....... J . r.ocDMrI, \Ij Oottekln;ludinll <lo""" - . . . ~ ....

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i . . 'k>do

do

..

Mi.

Curno otras fonn~, 0.1,. mov;"ad, el de,lL'.1m'C'f110 P;",.,,,

""" enornlt' ,mporld"';" ca>l6gka pllCS rcnnilo: a la "';J.,la
<'OIoni7... , ""'-'Vos ~mbi'-'Ilh"''' ;nt~r"""'Of\ar de mo<k! ~

lirio.., '"'' ,~r.." ."Iu!as. ti e:.I~ espttto, "" "."""""'te .....;;,,-

Oo. qu<' Id' m.ob"(t~ndS. '1'''' constituy"" un '-"mpl<>

dsiru d~ bilCtCn..s d..,)i"",nltS, 1K.~" 'n un mmportamienlo
:I00.I1 ~ un ",tolo de vida muy ""''I''-"a.ivu dundc! 1" movi
liJad f"" 0.1,,,,101.,,,,,,,,,,1,, f"v",,~ 1" inler.u:d6n <'1'011'<' la.

d!ula.",...... 5<=n 12-17).

Hnsoriales!
, fototall.l.
",,,,hu, rrucariot.", aunque 1>0 too"", I{In m(,vik" r c>
"""""Me sup"n.,,. '1"" lA movilidad , uJ'O"" un;, venlaja
~".1 ~n CII'rla" rund,cionel. En la natu,al,",. 1011 po>raMas "" ,'fl(\J~'fltr.", 3 rr>Cn udn~." preoenria de KnWil''''tS
dU&,'I1tl..'" Iosie.:.. y quimiroo;; y loo ~"OO; de n>O\Iiliobd...., !;t., ,'tI"I,.,
ohri>nado 1" " 3 responde, a
~ioenk'" de' moJo positivo .. ""S-, tivo, dirigiL-ndo el """,i11II.'I1k> de la <'1 .. 1. hacia I~ molkulo q""...:t. como ".,;\.01.
o ....... "tid<, ,.."'trario. Esa. movimk-nl"" d irig;dos .., <k~1Onu ...." I~ ,.,a" y ~'11 los m,eroorganismo. ~.;Sle un. gran
,.rit-doJ u,' ""p'ocsta5 de dicho tIpo. La quimiot;uis es la

"',n ...

.,.t""

atrayente {Fi;ura 4 4b} A d,fcrcnrla d~ Iu!; O)rganismoo;

superiores, I()S proca'iot .... """ d~m;tSiado p<:queoli rara
~dpl.\d. c ~ist.....aa de un gra<linlte 1" La'K" de ~u ""'-"'J'<'.
En v("> de -., ~\ mO\l.".,;e deben comrarar ~I ",tad<! 1Isla>
"quimico d~ ~u .,.,h>fI'IQ """ cl '101" rxi5t1a u"",", ""8u...:l.,,;
.n~ [)kho de otn, mudO), t.o. bacteria,; son C"piK'tS de "-.,,.
pond''f.l wlidin'lr lntlponl {m.S,i que ,,1 ",,_1} de l.>s mok'<"tilas "";;alindoras d urnol.. ~u mO\lim<-~>tu.
La n,ay'" p.".tc d, la i"'..... li;;>n ",,,ti.J;da "*,,,, qu,
miot:n~ .., ha lk",.do a ca"" ulili7... nd" la b.Kto.";. clo.....ieh", rol!, '1"" p"-"",--nta n.'Il'-~i>C6n ""ritrie. F.o ausenc;"'"
UIl gradiente, la. C<!lul~ de ;. rol; se m ...."'<-"O alllZllr y "-"li .... " ca"""aII medi.nlt! b. cunk.. L-,,; clulas "" d!Spla .... n
1I",,;a d"ant~ d~ una Icrma .uave; y t mb";" VOU,.",tM,
..w;"n!e 1.... cua~ la clula.., det""", Y C"a",bia de diro
!i(,n giranolo al a7 r{Figura 4A6a~ o.e ~Ic n,odo, medi. n
te slKeiVll'!l ("am'r"; y v"h~"""as. I~ <-'I!lul .. se despli!o,... al
azar pur "" ~"'tomo, sin ir n."I"""I1" a nlngu .... fMrtC' CQn'
<'1\.'Ia. Sin emNrg<). l. p..,....,.;. de un gra<lil'l1'" dI' una ......
IIoncia alray,,,ue cambia ... te "omprorlamienl.. de
mnvimi<-"Oln ~in ,;entido. A medid. q ..... el or;ani<lmo capta
Cfl""""t,a.::iunes m. altas d .. la ...... laOC;a 'luimi<llJetico.
",,-'<liante d m...";tn,,, peridi! de 1. roncmlr;><>n de la
.... tJOJl<ia en rl medi ... las ea"", ........ mM f""' ...."tl'oI y las
"ol,c""", rn;l. "",""""'~. Elr.-suJt;>dn nl'tO de ""te romport.>
micnw .... '1"" d "'K"nismu se despla,.. por el grad""", de
C'l"""-",,.,.,;oo l1aci.l ron"..ntr.o;i,...,. ~ ~ de I.l wstanda attay""" {Fillur~ 4_46h). S lo 'lue l~ ,"W'ntSmO <IeIl-cta",; una ~usW>Cia' f{'P"k.~,I., """ra el mi~"", ~~nj,"""
.""'1....., ~1t.-C3SQ, es la d....
de lo C'llIct"lf....in <1<'
rcpcIcnl\' (en ."",_dd
ron .., <--n d ~ de "na ""'"
taoca atray~"OIt") In '1 .... eshmuLlI.l fnocuencia de la. ca .....
t"3I) y favc;..<e .... a\liom ienln_ F..n una oorn..... , el """,im ..... '"
hacia ddanti'"" prodlX't' cuandn el motor nago.-Ia. gira "" el
""",tido contrario a 1... agu~\S del .... Io- F.n "",,,hin, cuando
105 fLlw.-""'" giran ~'" d sentidc, do.. lio!I "l!ujasd..~ n:Ioj..el ~
che> d e flagelo!; loe ~D ...., CPOa d mo"'m.... ln t-:>a deJante y
t;""" lu&,r una ""I""'-'Ia (~lg"ra 4.43).
En el """" de Lls clubtCQn Il.lwA-.cin pob., la !lil~
es algo difcn.-nte. Muclu!~ b;o.,terias con nallelos polo~,

l'"

"""',."
Q''''''/CIO,

 cap;tuk> 4

ftlllUCfl"IA 'f 'UIIICIOIII CalULAII

I O "

... 1IIaz.-,,_ ... ca' y'.' ! .. oS

"

,,,

._ ................._,<l1li11'_ ... _""' ......: ........,....

romo ..... , ..p."'~ d~ /',"

....

'

,,~ .. ,""..,.

son ("""",es di, in,'~'rt;r

el ....'nllOO di' ~ do<> MIS fLlgdo!l oomo lo.......,., a..sc6u!.osron ~L>n6n p<'f'uioG1 ,n,:rtJendo de tila ........... ~I
"""Iido dd d'''''PLa ... rnjc'",<.> (Figura ~ ')lo). No ",,"lilnte,
otras bacl,"""~ ron lIag~t..ci(on polar. <'t>mO lo Nc! .. ria fototrofa RI~.kllwtrr op/II>mHJ... ..wo benm n.~ '1 .... rotan
l'I1 ..1...'nlldo .... las .. gu~ dt.>I A'I",. Ca~ p""'S .. " ... ne Ji
l'k'!; n'1 .. I~s JI"""k'n r.",bl .. , SU Ir.yKlona y &i "",n '1"1.
mioUctOCM.La ""p",."I.\.s ar.""";,,. pt>t R. SJII-toI.Ms,
<1"" 1"""",. un ""K:<, n..)I"lo. ddi<"", I"'ro(ldicomenre 1" ro\,.
cin deo '" nagek' y du"mlc ,.,., b"", .. mom...... lo la <:>'1"la ,,"'
rronen~, al n." por n"" im;':tl!o brown ... "", CuandQ ti fL>..
lI.....orom"...v .. a ~r.... di' " .......0, 1.0 oa ........ d&pLu.o "" """
n ....... d,n~ (Figura ~ ~3b~ o.. ho...:ho, ~oa,,1a:o d~ R.
~<'3"'"

muy '1u,miootJcticas fn..... "' .. d"' .. """,, com,

pulS!"" c"rt.-.....J, ... y \;.Inll> ..<', mu..:"tr~n l.l~~"''n n"1'''':s4;I
~I " ,g'''''' Y ~ La IU7 ('""'*' ",;Ss a<k>la"l~ La ""plic;ocin di'
,"II.Is "'MaS). A,,"'I"" R. /iof"" '001.. no pu ...t.. "" erhr ~u
""",''' 1I...;cl.>r, ..... q",mlOlil~'" ft\. .... c .......... modo. oimlLr, ..
lit de [. ru/, Cuando .. .;.~,h..'n'" d.. una SUSta",," alr~)~'n
!~ .un"",! ... /(. " loJr,,,,okIl",,,I~ a m.. nl ......... sus lIa~JOo<
"""rulo: p.ro """,,,do ~I K,;o.d;"n!e d .. u"" ,u",a ...da atr~
y""'" d~""" ... ~u""",I~ ..1;raoJit..... t~ de una n:po.....'nl..,
Las dluLb .., I""an y ",.w........Ia... su """";""""10.

Medl .... " 1_ qulmlObu:l.

El modo ",,,I'"nle el '1"""AA bocl..'Ii. ~",plca 1"" ca",bio,;
di' """""\tr;ocin 'I"Inuc~ p.t,a ronlrular La 7'OIiI'
cm oJclll..p ..., """pitio, .. ;mp~", ,.~ ...... ~
n"gUI~'S ~ n.vel g;.~ICO' y bioqumiro. loo e><plClIOrl
dI'I.>!Lldo do! lO!> mec.o"~_>6 do> L> 'Iu;m;'1~is!lo: Mr~ en cl
Capitulo, ~ (!~~ ti U). p ...... esn- lema pu<'<\t' rumo
p".,."le"", nl<.;Ilr ,.,., el ,,,,,te.h, bioquJm;ro y gt.'.>I'1"" '1""
~IIJ "" e.pI"". 1'0 h<lr~, N.la oJecir
1011 m~n,'
....... rnoIerulaR.'ll "" 1.> '1u,m"""';;' ..... uin.'n p...w;na ......
.....;00 '1""",' " 1"",, n> 1.0 rnocrnt...ana y '1ue ... d"""",lnM

"""pura""

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'::::::':":;""::"~':.:"::Q::':'::::::::
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......

.' . . ., .... Il10 ' _''","'

""~""'" c~..,....cedeClpta,,,llV"d_bo '1ubnicocn

funcin drllI<'I"pc> Y"" m\er;octu,lr ron proIt.'i'". nI" "c

....1""" '1",. condicionan Lo dirwcilon
gIn> drI moIOI' lbgda' En ddi"'I;"a, ~ la 1'0110<1(,,, d<.'J f1a)l"Jo de ....n,;",.
'" Lo dlu'" '*<:tUa
o v,~tcl'Oll.w.1.o '1u~ pu<'<Ic!
~._l'OmO u" ~..,.. tk,..,.."....n~ _orl '1"" dio
SO' 1.> funcl{,n fL>gd.>' )'
~uLa 'l"imka ....'f<IOl.
La ~~,., 1.0 '1uimioouII booctman.. puNe .....
~ .. """ a Nbo ... m'.''lIicondo un 1""1,,0,,00 capilar de ~'driQ.
'Iu<' <'tJI'Ill'l1g<1 una su,la",," '1u;mivt"'lic;a, "" un.a suspt.'I1,
"'00 de I>.><1...na. mvlles '1ue FlC)"'N.'ng- die'" SUSlanci.l.
A p;lnir de 1.0 punt~ do>l capi!.> .... H!<Tble un 1I,a<h..,.,.,
cn eI"""ro. d~ ...1 n,odo '1"" La u ....."larin dism,,,u~
gradual""", ... a mo::dldro ~au"""'!<T La disUnciI a 1.0 punl.o
0.1 .... capila' (~lgu.a 4.41.). Si ..J cap,I., ron.~ u"," ~Ultan
da alray""",.l"" b.lCll'fi\S ... mo'c, n hacia cl cap,la r foco..
mando U" .,.,'mb,,' ~Inod..tor 0.1,,1 nlr""1<I .I>",rlo. y
poo;..,. ... ""',,... mue"'" boocten.Js m6o.' .... lO int ...d"",r;tn
en ,,1 CiOp.br (Figu,~ ~ ~16l AJguna~ ba.c..,~ le d~
rian d<.'f<1m del cap,Ia,. inc.']""" si C'CW\tu"Oer.
tiUlucin
d .. la nU~ .... rompOo!rid<\n qu~ .'1
debid" a
micnl<.'>li ~I oll.1r (Hgu'. 4 41c), Sin cmb.J~. si "" I"'I~ d~ WI
roonl"""'l" otray..'nh., 1.0 rotI<'et1l'ocin de bactE" .. d ..,,!rO
do:l capil.>,
""s ,.1'Cf:5 ....".,. '1"'" 1.0 '1~ !le rtgistra
fuer. drl ClpiLor. r ... ()in p.oo1~. si el c'piL>, ronlooeN' uno
.""tanru. rep<'icnic. 1;1 ron":!n"acin de bacl<,;~~ domtro
del "'pillr MUltar~ mucho ""''''''' '1"" la de af""r. (Hgu
.a ~ 4701). M..'d.." IC l"lil"" mkod08 l~n son:il"'-, '" ~
''''''';1>11"'' Los d"........ S....1ilnOoui quimoc.... .,.... m.....,;tn,.
Pf\It .. 1M de ab"a<ri6n o ~bin
booct..n. deter
mInad ..
La qU"'\JoI"~'J tambin puoedc CO;I"dia_ micl'\l!JCpic~ .......... tc. Ulililand" una
do.' vldoo q...,c;'piE la p.l6ici<> 0.1 .. la.. I>.><le,;.J dostinl'" 'io>mpooo y nwrque Lo
ID)'C.'Croriro de c.od~ <:>'Iul.o "" ' " ibloo> visualizar ei.. (,.,.".
meno (Fillura 4.~7/1 &tI' """,""o "" sido adapladn .......

u.,

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'1""'"

"""j,,,

-a ....

Y'. """

do""",.

"n.o

""'v,-

4.1 2 . ".'''U.IU' IIII.OII,.U. , QU'.'Ou"", 'OtOT." .. y Otll U", 88

estud<1Oi de ~ q ... uniolactica. m """" ....

nalurak.. _Se
pi .. n"" qu .. en 1" naluraleza los principales .S""'es qu,'
miot.>cHcos pMa la~ b .. cteria.. so.>n l~ "ulrienl'" .'-,""'tad""
por dolulas microbiana; <!t, "'"yu' lamao\o, 1..1es como los
pmtn:l""" l al"". (fisura 4,47J), " po' iQ" rnacr()OrI;a'
nl5m", "i",)!; o muo.rI"".

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f'ototul.
Mucholl m~ru,.mos fototroforoll ... mu..... ('n t.ac:ia l.

Ji

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.. ... ...','""...-,,

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""'
.,'',
- .. " '.".,

' . ' 10,.'

_.

luz, un pf'()<'eKJ que.., denomina foJolu'" 1.;0 foto~'~is ti ......

1. Vt'Il~l" de ~1i, '1"" un mK:l'Oorg.usmo fototrforo ..,
OOml .. ad""""dal11<!nle pa'" poder ",.hzar una foto..","';';
".... die.. ", E,m " ....-de ve"", con f,,(iHdad ,i .., h.oCO' incidir
un "'"p""'ro d .. luz. l.av6, d .. un" p"-'P".3cin mi"""""'pi<'a ,'ti un porl. donde c~i"Ien wrtcrias fototrfK:a. mvl
les; las Nel"'; "'" ",umula" en a'ludlas longilud,'$ de
,~><Ia m las '1"" sus pig .......... t"" fOl09ntti<:ol!!iIm ca~ de
""pIM 13 e" .. 'Sr.. d .. l. luz (Hsur~ 4.480 ) ("''''''' S...iU"
Des 17.2 y 17..1 par. una d''SCl"ipdn de los pigm<'ntos f.>k>"ontlkus).
Se han d""""biertu dos taxi ... distint '"'" los procari<>ta, r"totrfk<~. Una, dero.)ft1JnaJ . <"Sf<Jt.,w.,o.t5, q<,", pue<le
00..,...., a"", !161 ... rnic1uocpirnmenle. SO' prod UN cuandu Un.1
b.lctcria rototrllca Ole deplu-" por a"", fucra del campo
d.. iluminaci6n dd mi~,,*"piu lI""la la USCI.If1d.d . 1.;0
entrado en l.ona de otiCUridad .k~ta al .~tadQ mcrgti'
00 de la clul . y esto determina que la <."Iula ",.,Ii"" 1U\a
' oIlc ....... , ",.ie1ta la di",in, y de n ....."." se d"""l~ ~n
una carn:r~, v()!viffido as! a <'nt,.. de nu~"'o en l. lu'_
Adt.'ffis d" la ,.;rotufobolaxis, I..-.s mic"'o'l;;min"", (nl'>t,Micos lIevdD a cabo la fotol.xis proplom<'nte dicha, ....
d",i., un ", ..... im;"."", d"igiJo" la,'", d " un g,adH-,nte de
1.. 7 Neio n:ooas de in,,--osidad luml"""" cn'Cil'nte. Este fmn,,-'I1O ,"", "milar a un.a quim;ot;,xis poo;iliva, "'"'1'to '1"" ,~\
'-'SI .. ca", '-~ al r.Y"nt~ no <os 1U\a ~\Illancia qumico ~II\() la
lu .. !ln .Igwu; '-"'pi,'5, t.te. como d r",orofo /Uoodo<pi
'1""'" muy mvil (,~S<' Figur~ 4.39), I.~
calo".., t"t~ m",-'SIr"" quimiola>s dcspt.:.,.ndDOlC al un
.ioOfl<) hati~ l. luz ( ........ Fisura 4.481 . Au"'l"" \oda"ia no,;.,
c<>llO<Cfl lo<; rnt....anismus R\Ql(o<:ul."", de la fOlota" s. pa"'"
"" ",ld,,,,I .. quo.' .Isu",,", """'J'O"'-""'-'" d ..1sistema de "'8u
l;ocin '1'"'" control;, la quimiol";'; f"rli.dp.D tambin en la
10101.';';. En parlicut.r. m amb.." c.o,;u,; inl'-" .. ;.,......, la. pro"-~"". ci'~"'<>IS qn"rontrolan ~ direccin de rutMin de
los nag..4os
prmeil\as a....) {, ....... Seccin !!.11~ llMa ""j.
dene" pro. iene de 1... <'$Iu<1i"" ",.Iiloldos cun mut;,nlCj
de bacterias !,,'utr6f..: deficicnt ... m (olotaxi,.. lales
mulanl'" lambin son I""'u .... tem~nl .. dcfoclivDII~'" qui
miota,"" El n:!il"Jf'S"bic d~ l. ""'I"""tadn d" la respu ...
la fotot.ctic. es un j,tar"""l"a>, anlogo al '1uimio",-""'I"or
p"ro e.paz d~ <1etl.'<"tar un gradiente de luz L'" \'eL de un

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....... """ ...... 11 fo"....;6, .... goradIonIe. (1)) ~.,. _

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' .. 1 ,... !oIcr..tico ..

. . . . biOO_PIJI ..... _
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, ,.<:m_' :_....,....<0 ..... " .... _ _

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proM,. """", do una _.,...., oIgO "'*""'" t>IorIOo ...

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wi , , ..............""':'1111 ' 2 .... = .... .....
...... na. ' ... 2_~ ' .... _ . . . ~ 1I>o).~""" _ _ "100 ,. . . . .
me
_ ..... doow _ _
<Mu.._ ... " ........~.. ' ,.<'lo .... ". .... ' doR ........ ...., ..... F _ .

duodo_...-........

;... J..,nt~ 'Iu.nlk.., So, c"",, que.-l I~"",-''Ptur ;"',~

"" de "[gun modo NI\ l~ prUt<.';naa; y"" ron.rubon 1;1 rutarin .... loo;

f\;JI!C~

fin <k man~ 1,0 .'l ..... en un

mov,m'l'mo "' OI~ si .......cu.'n lnl ~ ..... "-iI

"n. n....oda.! d~ 1", c"",iI'fltc
U.... ,",,', dll~ k, princip;.;. p.............. ., i0oi ~
de ~ ,.,.,..,ri,lI, funa""-"'IaIM('f'l1f: a partir ~ .,.,....
"'" do.- 1.0 '1um.IoI .... is, ""...un '''''p''nlndo a ('<Imp~
~hOnI iotTA< I.>U"i en

~.mk.",Io "

t-k.,.;-. .,,,,..,eI ...,..i" .'ih')de..,."..

ak;"rn ...'f1!o al o~llI'''''' (....mu .., ~ Figur'il

4.47j) n d de aprlUlI"""",," " h"OJ;, de mndiciono!to ~rnbio..., .
la"," de (''''~d,l~ f"'-""Al inica ("" ... >lu;'). En la ma~ori.> de
,.,,. . 1_ eX"'" un ""-"lJ\0sm0 ror",)" : ..... di .. "", m.!MUI f"'<>"iJ~"'Olftli

.. M'

micnlilmbii>nu')'

p""""'" ""la

",Ionnac:in .. t",,'ode ...... ",, de Iransd"",i(Jo ..... ~Ies

(n'Itv S. .... in 11.11) ...... rontrob Lo dif\.'ttin de 1.0 rotaridn
<1<'1 IL:.gelo l!..'Ilo r ...
>n!iid .,.,._ COmo un hp" simple
d, "'Sp"'''''~'
I<.... Y un.> ba!le lOOrica p"" ",.d~,,'O,.
k..
""!Io.",,,!,n..,. de I.>s tu .....
pmfund"",. ro..! " .....,;"...,.,1.. "" oc"",, ~ f1",il" ..",
.... "'P""""'" ... pe.".,., romo p<lr 'i'" ."..... !, l .... nsmosiOO
""""'-. I)nd".~ punlo <loo vlSU del rompon"mimlo,
",,,,,,,,.mr.oo' '1.... loIIl"""'rioIas mvi .... ",adaptan.1
d" 'lulmiru y f,;w;o "" .;u L'tI,,,mU y PUL..!"" """-"""'_ .. a~
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IV ESTRUCTURAS OE SUPERFICIE E
INCLUSIONES OE PROCARIOTAS
Adem.k de L.ts ""N<k...... Iula ..... y de Iu c.pa~ de ""p.,,6

c;" ,,-~;orionadas. C<)MId'..-.I<las a"II'rior""",t<>..., c",l" CllpI,ulo, algun"" procariotae: 1"'....... "''''''' 031"""..w. ... 1<.,""",
'l""conlactanrun "medio. A<Jto, k, IIlMyoriadot"'dI ...
I.0oI p.......... formar inclU5>OflC!l mula"" de WIO u otru bpo
Nonrw.lmen' e, _
ndusioneo ....,1..... ~r furrnao1.>I; po<
~tI nu'riffi... abunJ.&n1C "" el. '-"'1tJmO, q.... loo>gu ~
ser .,1iUud<! 1"'-'. 1II1b,,'vlylr ~n perlodOff de '-"Ca",,~ don"''';''''.,-,,, r;" <!Sta I<t('C'IIl, ..~amjna,,-.,.,.. .. alu""" de e4 ....
e4ruct" ....

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t..<:_ ..... mlw .... por- ' ~ ..'JjnmirnlO y 01 .... por-

1.... ""'"'!...- .......;..,.1" ......... """"""'It... . ~ndiet'l ...

h~", Y""fml". dd """M., .mbM...''''' P.n "'" pn""",", d.. ""j.
m"".... y loI,~a . .. ti ""',..;m"",1O _""''''.." de u .... dluloo proe~ p.oo: <llrlgl,,;ra lo" ... " ... <,,,Al ... de ...... -uncia (o
" l ..... " ....... de 1.0 loa. ... ,~ ~l"
<"~
IoIucnJfu) .....
de .... 1""""""", run """ .""'.
~.

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..!"',,'" .. """In"

un "..

l.ooI i""",;oriotas puNm pl\'ltl..::ir muchu .... ructur~S

.,,,.

dHa Lo t.upo1ficio: a.~ull. n '1"'" """"lI"" de algun.> _...,..

... de ....... No ~ 1M
a.nt ........... w.,. e5ttucl"""
y, por t.l<nlll,""" fortTWldnno:s """,.,..dt!I, p.ud<Kid.;o po<
algu..- da!oe!o de proci<nIltiIIS pen' .., por "tras.

"""'lit,"

fimbria. , pe....
l;H fi"'";..s y lo" pr/n< (pjli) pn,seotan

u~ est!'U(tU'd $imi101 oc "" A"W'Io8 poro noronficn,n mtlvi~dad_ Uos fim _

lar.
briu son ronside",blo!mcntc n>;'ls C<>ftas que 1", lliI~1a!i Y
mucho mil:! numl' ........ (Flgu .... 4.49). pero at igual qIN' loo
lIop>loo ..'" de ""tUT"Ie,., protcica. No.'le ~ C<><l ""r~... I.l funcin de las fimbrias. aU"'l"e exisk.", ""idt'f>ci""
que ",Jican '1.... "" al;lO"'"' "rga"ism~ favo"-,<,<,n la fija
<in. ta,; surcrfi~. rom" por <.;..mpk> la fijacin a tojid""
oni ............." d ~"", d~ alguna. baeteri"" pat6g<.""' o bio..~,
la (oTmadn d. pdiculas" biQfiln", $<lb..., supt-'fficie Irqoid<1l ("""'" s..'CCir> 19.3).
i.oI p"1 ... " pili .... cstnlCluralm..",te simila,,-,> a las fimbrias po:ro por lo &"""",1 son ms lal')tOt!. y !!OIamente ""i5o
~ WI<lS poct:J8 sob", 1. superficie d~ las d!lula ... l.o5 pelo.
~ , ' C,,", ron d microscopio e"',tl"niro y funcionan
<001<) """'"Ptor~ t'Spo:dfk.... para algunos tipos de vi ......
po< k> qu~ pu~den <lbso>Tvarse Ucilment .., cuando e5t"
ami"",.; Jo> virus (Fi;ur-.. 450), l'.mbio..'n es .... ido..",te '1"" 105
pekls f"rticipa" <'1\ d pron.... d~ la """jugo",in.. comO.'lC
diocuticl <'" la s..',-",-'n tO.9. l.o5 po:Io8 rontribuy"'" igUilI
""",t, a la fi";;'-m d. dlgW'\as b.>ct .."';as patg"""$ a 1"" toji doohum.",,,;.

CIC/I uperllcll l_ paracristallna. Icap;os S)

Muchos p""",,,otas ronti",,,,,, una cap. en la sUp"rfiric
relul.lt ~ .nnaJ" p<,T proldnas ..~, dISposicin b<d,n'~l\Sio
mi. &b< ""pas.., den"minan .... "... S. Thl"" for""",;"' ...",
Ir Mn dct.., :taru, "" ""'''"'"''''t"nt~..te prctkarnt'lltl' t",too
loo grupt>S fil"g.'"'-'t,,-~ .. de 8'1'1"10 y SU p""""tcid es cdsi
~ni""rso.l "" el dQmini,. lI,.,.h ....... En algun,,,, '-"pt'Cio.... de
_
ull' ....... la CIpo> S aL'IUa tambin de pan.od <..,Iula< j, ......
St'<Cin 4.8). L.a capa S ti~."., ,,"" ap3<ien<ia ~ristali"" y
odopta disposiclOl">C!l de si,.... tna v ariadas. ""mtl I>o,"'go...1, lettJgonal o trimrka. d <'P"ndicndo <id nmer.., y
~ura di' Id' slOblOnid .. d<.. proteicas
;liroprot<'Cas
'i"" la lorman. Ut Fi;ura 4Mb muestra u,,", mic,ngrafia
de<:lmmca d" un., cap.! S.
Se J,'S('On<l(O..' la fund" principal d~ \as ropas S, Como
"P""'-"'~' UN
de inl,.. b~ entr'l: la <:lula y u ("'It)mn.
'" proWbi<' que ,'11 \as d!I"la5 '1"" pooiI-"n ClpB S fu".,;."",
roaoo "M b;t""ra de p',"",-",bilidPtl ext.:m... pt....... itiendo
01 f"!'O de sustanda. d~ l>.-.o """'" mok"",lar y .."",Iu)'""'rldu
moIkul.,. grand'.... 1\<1""""'- en I;ts l>a<:",rias pa!6g''''''' \as
S puede" octuar romo "kmenlotl d.' pmk<rin frenlO . tiert ... ""-'Canis",,,,, di' dO'f"""" del hospedador,

'"''''

bl~ '1u~ e>:duy" ~Igu""" culoranl'--'. tal .... cumo l. tinta

~h,na, y ~'t.>nstltuy"" lu '1""'" ~""Ie de""mina, <Vl/"uf
jFil'illra 4.5\.). Si cI gli<'oo:~h~ OC d el.mna fcilmenle. no

"""-'Uf" p.orticula. Y es m,b dificil d" visualizaT,",-, di'nnmi"" "'II'oncrs Olp" '"w....... ,
El gl itn::~Ji)( d'-""'mp<'o varios fur>0n<'8 en t~s b.>c.enas. Uos capas de ""li"""Mido externo 50n im",,'tilOtes
~'" la "'''",,",,~IO'' fiadn d~ aiSlO ..... mICroorganismO!< po .gen"" sus h06f"-'<Iado,,-'S. CII"''' OC ro"",otar~ ~n la
Seccin 2 1.6. la ~"'!rada de micruorgani.""", pot6g<'f1OO en
11 """'Tl"-' del hoopo.'<Iadoo- se .....,Ii"" normaln",nte a .rov<
de v"'. ,,-,,p,,dfka debido a la ","~h,tda d" r...tm.!,lO!I d e
intcra<rin wpcrfl<l1 cntT\-' kJO enm",,,,,-,,, ..... mil:! ""temOII
de~' ct<lula (romo el gliox:-AIi.o<) Y di'1 tejido del hoopo.'<ladf1l'. El gliroc~ll< tioertor I.o.mbifon otr.>1O fu""""""" Se ha vis'o
<tu" las b;ctl'l"as ron dpsuL, I"l'Sst..'Il ",.;or la aioo de
las ~lul"" fagoci.arla. del ~"""" inmunito.no (""''"' s,..,..
riII 22.2). A.J<:rn;b, ""mo las caf"'" d~ ""Iis.w~rid" prob.1blcmen'c re.ienen una cantidad lmporunl<' de agu;t. SO'
p!c"'"' '1ue el gl;.:odli.< pu ..'<Ie """Iribuir a la "",1st......,.. y
al~~.

r.oras

y ca .... mueOSl., e l gilcod,lIa

F.o m'K'hl1. C."'J>;, k>S organismos pn>earitiCll se<:1't.'Ian ~..,
IU ."pnftcic m.,tmales vL"""""" y 1'l'g"j080s (Figura 4.5 1l.
Estoo """ .......'Ics su"'..", se.. poI>-o\rid~ y ,'" alguno <'aSo..
~u"',

~in.H. En
m .. """"

co.:aslo""".., ""'plea el t"",,ino <"s"""I. o

"'p'
para dl'Scribit esta capa de 1'"lisac~rid". y
Ion"bin.e "tih,... d tbmino glicodlix (.."no Je:,ign.III
ms amptia. gli~lix.., W"", Como el material",,!;.
...",ridi", '1l'" "" ~~ti,--nd" alred.,du< de Id d!lula. L... rompooici6n de ... tas eapas varia en 1"" dift......'11I<-'S o~t)f;
y!"""le .... ;ruetio1" fiM. rigida O Ik:xib"'. dl'J'l""d;endo
,a. la ""tm,ltN'" qumica en ~..da <l<g4~"''' <kt<-'nTlirutdo,
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d mi<n>!lOOpio,J., C<.i<1tr .. st" Ik r.".", p.'ro.u ronl .....""..,

pu<.-d<: aum.'...... med ...... '" roJo,-an:"". IM inclusiono.", amo
Ioil 51' obso.'n'an muy b"-.... puf miCIUK'OpI. "W:.-6nka
(F'Sura 4.~2). 1... moyo:i.1 de las inch.-......,;estk\ J'<Id..-.od.as
por una fina ""...,b. ..... '1 ...... cuns\.l slo de u ..... monoc~p.
de' lipidO!! que "isl~n 111 ;,,,,Iu.in d d citoplasma .'",pia,,.,,,,,'e d ioho. pu' 10'1"" no rieow la ~tructu ripia: d~ u ...
unKl.od de .........,brana.
U"" do, ~ ,nd~ rn.Is mmu"", ..... , '" los procar"""~ (Orbta de cido poU .Jlhid "" ib .. , lrico (PII 8'. un
>mp"""h' Jip,d"", fo,.,.nadu por un. d~d", Ik ~do ahi
dro~ilouli.k.. ( I'i;u .~ 4.52lo). Lo6 monn\~"", de .,,;tl' " id ..
... unen por ~... I~ (...:~...
formar Lrgo poIlonc... de
I'HB ruyas moIkuL,u ... ~n rom..ndo 8Jinub (1"\1... 452/1). Lo longitud de..s:o. polmeros varia oonsid .....a.
blemen:e d~'Ode" unid""'" .... sla 18 unidades en algunos
mIO\lor~ni ..", ... Se l1a 2K'llado d ,&mi"" 1\1-....."..1 de ,"~.
jJ-1t,dn).% ..lb",,,,,to. (l'1-IA) p.1u desonbi. ~'a da,.. rolfccti
, . d~ poll_n>s '1"" pu<'d~n
como ~rv. de
carbono y ""'-"'Kia. Mucl\05 proc.rio\.ls, ~n'<I po:rt<;,,1oen"'" al dom",,,, Ikf.... romo A..:hoirn>. produa..... PHAs, Ot",
produo::to de ...~rva " ..... loo procariotolli p ..ed "fl sin' eli""r
e"" <~ gluC8.no. un polr"",,,, de Si.. """," (MIlo' Se.xin 3,3
Y Figur. 3.1 Como loo I'H A., d g1ucg""" "" un d!>poIiIt> de carbono y ener;;. '1"" .... acumula cuando Lo luen'~
d~ c .tw""".,,;t,i en ~ rtI ... rn<'dio..

"""1;]

a.c'".,

lile,',

....

0000'

_doLo_.ZOiOLUoo"

_:., . " 2O , .... , "'_.

4.13 1T"UClU".... DI L'" . U.. I " . ' c ' l l ... eu"' ... '..... 'NeLUIION C.LUL"''''' t3

otn. inclu.lon )' .u.Uncl d .

'...n"iI

Mucho. mi<;TOu'W'nismos aeumulan sr"ndcs RSc. ,,;os de

losfalo il\Organi<;o en forma d~ gr;"ul"" d~ polifod. lo .
E.t08 grilnuk.. pUl-den dcgradar"$C y utiliLarse como f"",,~de Iosf .., p.1r. l.l sfnlesi. de ,kid"" nuckicos y de fosfoUpid.." y pa'a s us",""ta. el ,,,,,,;m;'.,,,o. Adcmj,. a lgu".,,;
proc.ri"ta~ ",m cap"""" de oxid ar compuestos reducidos
del ..uh. ,,,mo ~u!/ur'<lS y tiosulfat",.. !'st"" oxidaciones
ostn hg.>do!l a reacciones m.-tablk.as que producen
~
Seccioot.1; 17.8 y 17.10) " a proc<"50S de biosintesis (r>I;r Seccin 17.6). pero en ambos O"""",, pu.-d,"
ocumul. r dent .." de las "..;luI3. el u.uf.... ~1~m~n,"1 ",""l
tan-.." form.l de gr.ndes gr~n ul<>5 visibk-s ( I:igur~ 4.53).
lAs gdnuk>ll de a~"rre elem ..... tal "" forTlllln rn....,,'r romr""" os de azuf", redocido .... toln toJ o,ra pn........ t.... en el
"""'oo. No obs"",t" ,""ando la fuente se awfre reducido
\iewo 3..". limitanl.,. 1"" gr nulos de 3""lre ... ""iJa,~ gt."""'"
,.Imen~ a S"I/,ltOS. y dl.... pare<:cn lentamente' medida
qtII" SO' prudllC<' ,,,,ta ",.ccin.
la; m.snetosom .. son p.:trlkulas crist.llinas intrare
lu""" del mi","..,,1 de hiem, magnelita. r..,p, (Figura f.s~ ).
Loo ma~O!IOm.s co.noicrlcn a las ~Iul"" que 1"" f>"'"".~'
"" un dipnlo mdgnl'tico permanente sometido ~ la in
Oumr:la de cualquier ,<lmpo m.,&ntiro. Los [>,>c!cr;;rs que
prudUCC<1 ,"Stas i""lusiones J'O'I""I"" ,,",gntlo/u~, proceso
!lWdiantecl qu<' se ,,"en'an y S<: deplazan sigui""dQ la~ H
de un Cdmpn magntico (......... s..",cin 12.14). Aun_
'1"" en el trmino mas"rloln;, ap.lr<'CC el sufijo o/u;,. no
Ny pTU<-ba~ de que 1,.,; bocterias magoctot.ktkas utilicen
108 si,temo, ,,~,"",,'. propio.; de la. bacterias quimiot.kti..... r.. lot<k'oca_ (vo'dn,.. S<'("(iollt.-s 4.1 2 y 8.11 l. El .Iin",,
m,.."t" de 1", magnt"tosom.s ,"n la c~lula, k-s conf ic",
.implemente propi<-dad"" magnticas que permikn su
oncnl"':k'>n en una direcci"n parlicula, de movimi""l'" S.'
han descrito masnctosoma. <"" mucha. <.,;po.-.:i<... acuticas
d.' IlrtrlR (h gU'd 4.54.1) . Lo mayor; cn.'fi"Tl mejor a C,)n

._-r.

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.....-,. "" " . . . . _

el" 3' """'" .. "..............

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',,,,,ionc."f; <k' ".:Ig"",,, muy b.>,;>o;, lo que pan"", ",di~ar

probabl~"",... ",

"TIa de ~u. funcit""", __'t\cial<.'5 !I<.'" l.

d<> guiar a la, ~ula, acu;,CioII h:Id.o el f<>no<lo, un.... a "'"
SO"dirncn' ''"', dond(> las , ..... eo,'~ ~ro.l;o~ *'" ".,...

'1""

los INIV"-~'" ""I Lan rod<-,odooo de " ..... """m_

btana que )II'il_ f"""'ipi<k>l<. ,,"-"""na. y g1iroprolcln.lli
(r;gu,~ 4.$1J" ~). &la "",",br~"" ... "" U"" unidad dt: ........ nbr...., romo lo lS la ,",-'mbran;o c>'opb<mtica ( '~K"T3 4 . 17)
"';no una monocap;o de InI--mbrar\>, corno Lo '1 .... ~ loo!
V"'ulos de pnli,p.hid"",ibulir.. kl (I'H8. Fog.. no 4.52)
poaiblO! que ..,. proocIn;w de Lo ........ bra ..... oc~ ma~
IN 'a'.....,llCan la f"'-'Opiladn do.~ Fo." ("'~ pur Lo ret ...
l.o .... lorma ... ~ubloo por la aon:i(Jn de og..,tc.-s '1 .....
hasti>
"..,o. Lo morloli'l\l_ de m.'glll.~".,om pan........"I" ''Sf'<-k
ctf... a d~ cada
y la fonna p .....-dt! ..". cuadr;oda. f1'C~ular Oacicular <k'f""''''''''''' de las ~ t.."!ao",,,

"'1""''''.

"."":01)

"JI!

..
f

(Filtura ~.501).
/

4..1;1,,",," " "".1 LSP'"

ra <ir 45 a 12ij nm, ""... , ""IO!I

e"n fn.~ . lo,; p"",.riot "''''lit,,,,,,, .,,1fU('\uras ,,,,,.Id...

'1 .... """"8"" cito loo <ifula "'1""'" rr-"I........... u.1erio< f.rol",
"'\.lo; ~ ............,I,.n l.o. fimbriao. "'" p,IL bo 11'"" S. '-' " .....
Loo .. ~ """'-- poIimemo d".
y magn<.1o ... _
su.
,....... ~~. d'r............. dt- ko, ..-gM...... do- 1M cI ..... t'\IC".At'tli
('n, 0;10, , ...1""'1"'0> ",.... Un n><kadas por u..... n.... ad dr
""...nbr ..... Ii~

,.a

/ ,tn '1 ...... .1,,"."'''''''''' Iu fimbri.o:o d" ..... pih,e'U"\l;onlDa

... ",,1ru<1u," y f.. ncin?

.t Quo' b

...

1"'I.. ~h,.IiD""" ..... y cu.U ................. ' ,':..

par'mt.~rtJ8 k><l rofb;l ... m,...

para c"",a o'g~flL8m". ~ 1oc:><1i7.;t" en '" dlopla~m~ en

numt.,.., variabk-, dcoiJl<, .. ~ ........ ot;>s P'" ttula hiosIa ya"""
'"l....... """ Lo .......nbno.... do- la, "",""",la!< .... ga, "" rumponr 0610 de prolri.....,., tel>e "&I(Ja 2 nm <k"'f . '0'0' Y 05
' o'pe""",.blO! al
y ~ ......,""- pe'" p""'oe.... k. 101
~. por Unto, IfMn.'O!fI como "",Iruc:tu~. Ik.'na. <ir ~

,g".

I\kl<ad.~ por loe; ron~li' uyenlL-s .:Id chopl~"m" (Fi!ju_

.0. ~.5f. 1... rl'fSL.~1ci. de v~la~ de !\"I' puo.-de dctcctarv

por mio,*"",a ptIoo, doo\dt, Ius !\fUpobde v...ocu"," al'

'nd.,.

n'O.-n romo
lile bnllanlc> irn.~.. Lo"""o por miefm.
rupia e~ (FigUB 4 ,S7) .

""""..,..."""""" ......_"" .,..,. ...."""'"

.t ,Qu ,,"' ... ~""""'" .... nof ....... funciiJn 1 ' Iuf J"'~
p,,,j.ld .ldquiln...... <ifulo. '1"" k", " ",li.,,,...1

trucl.una molecul.r ........ ""cul de g

v"""",~ de'
Slo .1 .., li""", de pn>td .....

us

sa' ".mio..........

(Fig .. r. ~.58). L1 proI<..'na p.i ..." ... I .... dt....."""'" Cvp'" Y

"" un.. p,oId,v f"'<Iu...a, muy hidrufbln, y m ..y rigKb.
~ rigidl-:t. es _...0.11'"'" '1"" la etf\j(tu ..~ de la. ~.
l . de ga;. res"" 1. p~ '1 .. " .... (tocen ....... rU.

Nu011('O'(JS<l6 pn>e.o.,Kotao '1"" fIoIan l... kloI ...S.... Y"" rf mar

I"'."'!'1 y""IN f de s .... '1"" iOn Los n-,;pomablo.... d~ I; no\.lbilidd .,., .,.;t""dl .. l.... ~. y"""",,- <Jo. gato n.'I'~lan
UN forma de' movilidi>d que ""nnlte que las dl .. Loto floten
dt"tro "'" .0.8'" a d,fL"""If,,, altu""" en fuo ... i.. de' 101 f...,..
1""'" mi<'rndmb"",tok5, L.os qcrnplo6 ..... lIamalw", de
flutonn <k-bod~ " ""la.'; l'Slructu';>!J'" 00 ., ........... en Luo cia
I1Ob;octcro"" '1 .... ;(' ac .. m ..... n ma,,;va men tc "" IUI! lag.....
. 1.as dlulas "ID vL",lrulas de 11"'" iUIdo:o d~-n 8
J
'" vlo!nlO L'" den-

,
. .truc: ........... l

_.k"..... ... ea_

.......-.Siml.IOI do- goo;,.,., e51fUch.. ~ h . . . pero

..goda!<. "'" Iong.tud Y di.lmeln, yariable' L1 .... g;tud de 1M
"nOru"," de ps v ..... de:lOOa m'" <Jo. I iOJ non y loo anchu

.nI....
J. C.~1_-".

\In "";Jo' "

"'''lito" Z 112:133-'.

o,un !lOO .... 'u """- GnoroH & Ca. 1((1.

4.15

l"OO I ~O"A

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dL'Sde fu.,ra. GvpA L... la protd ... estructural y ronSloluye

hasta cl 91% de la prolena lot.>J de la v...scula. Existe una
5<.'gunda pn>ld ... dcnomi""d~ GvpC minoritar;" y cuya
funci<> es refonar la vt'S/cula de!l'" (Figura 4.511).
Las vesicuLasde gase.t.\n f<>rJt\ildas por varia!; copoas de
la proll.'\a GvpA alineadasromo ca""s polrak:las, fonnan
do una superficie im>o.'nnCablc: al agu>. Las cap.... de C;vpA
... presentan refu ...",da. por GvpC, '1"" enlrela,,,, y IlUIonti""" urd ... las cadenas de la prot""'" principool GvpA L'11
una LOSlrucutra reti<"ul.ld.l (Figura 4.58). La ror"", finol d"
la v ,,"iroLa de g;oHk>pende de cmo ... dispongan CvpA y
CvpC I"'ra formar la vesicula intacl.il; y puo.-de variar desde
un """"",to largo y r",,, a un:l forma corta y
(rom'
pre""" las I"gur"" 4.56 y 4_57b)_
La mernbran.:> de la5 ve5<"Ul ... de gas es >o.""",.blo> a lo,
ga,;es, y lB eompot<icin y p"...in del gdS que:se et.ontk-n<!
~"ell;\S L'S la misma que la del gas en el ",,-'<I.io L'fI el qu~
.., ~nCUL'11tra el organismo. Como las """,,iculas d~ gas
pn."'-'11tdn U"" dLmid\d aproximada del 5-20% de la qU('
po!!OO ,,1 ,,'SI0 de la ~U~\. dichas vesl<:ulds dbminuYL'111a
densidad celular y, por tanlo, mn.:.mcnlan su notabilidad.
En el caso de 1"" organ~""", acuticos fotutrof"" .'Sta
estrategia.,. muy bencfici"",". ya ql!(>.., UM columna de
agua k... permite aju.'lbr vcrl<';llmentc 8u posic'in a ,,'Sin""" dunde la inlcnsidlK! de luz sea plim.a paro la fot~
srntesi .

..-hm"".

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Lo _
<to! ,*,fro ... "" _
..... ."....,., "" .... :1", "" 11"". En ... _..... .
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JII ........... aflo ~ 00 ,,............, "" lo d>o<:1_ MI
".,.,...... l a ",-,,; .. """ .. o"""",,,*- _OqU _ _ o _< ....
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,/ .. , .. R."PoIoo.- co",.ptotl
La. vesit-ul;o/ de 11"""'" JX"I""""" ""1""'lu",, 1"""," ",-. 8'"' Y
Iormooolas pul" pro.>tel....., <uy. f~,1<'ioXt .... I"'rmihr I.t flot;obiJid.d
de Lu dI~1D. F....... v"","",l .. <OI\t"""-... d"" proleinao d ,(....,.,..
It:sque ... di."......,., ron ..,,""" ~"" ""'noctur~ rrli<uJa. I"'m",a
bJ., a ~ .. ~ ""'" IrnJ"'011'O-"bl< 01 agua.
./

En ,~'" ~n Iaor ""*ulaord. 8""a Iaor crluLu ~",,1

Iaor 01"" I'""""",, '1"'-' ~,..",.n I;o/ ,'-"11L"UI.. de PO", GypA ) GVpC, p;ora ola. luga'. una _m-

./ e"","" "" dispoJnen

brana prolt.'l<. ompt-'f""-,,bk al aS""?

G ...... ~~.

Algun,u; es~del d",nlnio &c:I~n.- produce"..., el interior de sus ""lulas ,,"Iructur.~ ,-",peciolcs lJamadu ~nd",,_
pouJ (Figura 4_S'J) durante un pfOCt'SO denominodo
f"Sp".wla,:iIin (.......... Figura 4.63). Las o:nd""'P"ras:tOO ""lulas
dift.'rt.'11ciadas ""traordinaJi."'-'I\le res05lL'Ol"'" al calor y dificil"" de d",muir. indu.1O po, ag',nt,," qumiros muy ag""''
v,,". la. oo.:leri"" que forman ""d""l"'"'~ "" en<:u""lr.n
habitual""-'fItc en el """lo Y pU<'de deci ...... que Cdd~ m...,..
tTa de sucio COI\til..... ~Igun.a enol.P<Ipt>ra. Entre las badl1"all
fomudoras de end""pora., .,..
m..;or ronocid""
$01'1 &dllu< y CJ,$. ;Ji'l/Jr.
El dL"!l<"Ubrimi.-nto de las end08porM No:tt'rian.as 'mu
una gralO lra"""ndcncia par. la m;"robiol"ll/.o, porque .1
ronocimicnl0 d,' la exisk'flCia de l"ltas forma/i lan n."Sistenk5 al calor fue d,'Cisivo para <ksonollar p' <Xl-dimicnt"" de
""leriJizaci6n; noslo para medi"" de cultivo:> sioo bmbN'n
para alimemos y <>1:""" p..,duct"" ~c"",. Aunque

ge...........

4~;
*.1 !

_ _ _ 1'

_ _ _ (IoIl""."" "' ......I'nIr'NII. l<l00nIr1ll.

"Iros ",*"'lSln,.. di/,-"-..,!,,, a l.J~ t-11M forman ..."".....

l. md""potJ ""d,'riJIl. l~ mca l~\ (",,"lO a Su S,.K!o dI.'
l<'<1'rltIrn... istend... \..." ,ondospons """ lambi'l'l re&lS~k.'
~ OIn",

.;t'll.'" romo'" do.......,-o>ci6n. lo r;odi.>c>n, loo;

y ~ d.,.mf"" ... "I .... q"imirool. y p....:den

Ac\doo

I""nNAeC("

en

<'O'I;><Io';!" I.ltmd. d"r",,., I""riod", <k h"m.,., muy Lo'lP'

1'..........1"-"-.....drn "le""n'" t ...""p<.> puro.. "'*"'-""1""

M\d"".,.,...r.),

''I'l0l

tn..ctur. d. l neto.pon
..... s "no:I("'pora~ (cuy" nomb.., .Iude al "-110 di' 'tue w
f.,......n bltlro de la di" .. ) .... ~""".n fcil"""" .. ron 1'1
moc ........ ,pio tIpIoro ffinlO CUl"'l"'" muy <efnn~lcS (.w.,
h~urJ 4.59). Ws ..,..tospot.. ,;en muy imp"''''''wk'tI a 1m
<01<>','''1."", p<>' 1" que a ",'<<:3 "" "<In romo "-Wones .in
1.'1\1. dentro de I.h dlul". que h~n sido !eid~~ ron rolorant<-", b.i ..C(]8,....... , <.'1.,,,1 de rndtkno. Para mil" I.I,.~
""" ji' "til"",,, mI'1udoo; rspo."I.'if.... '" dt' bnOlln. I~ ~ructura
di' lo ospora 10>1 romo ap.o ........1 mlCrOOOpiu clenfniro
'" muy dlf,... nl~ .1.. Id .1.. 1. C+lula v<'g<'tJI,,'. C(IOl'IO ~
op"";. ,.., la I 'Ruta 4 ,(), t"S mU<'M ms romp",,", y p"'"
,.,nl~ mu<h,,~ <'~p.,~ ~u l"'rfid" k!o.. 1.. copa m;i, ~tema ~"!'i
..1 UDSpO';O. un~ r. .... y ddk~d4 rub.,.I~ dto ,,,,,ur.",,,,,
proIe ..~. r .... d .,..~, d .. l$L:o ~ <f>C\I<... t .... la eubl~n. d~ 1.
Hp<>' q~'" rompc>ne doe "~n.b OI,," doe proI""-nIpe'"
cil",~~ .s., 1. ''''f'I'''~ 1'.... dro.>I" dt' ... rub~ de L1 ""P"".
!iOI: ..""h~." c6 u, '1"" no "" ",;b """ una capo d<o I"-'J'I;dosli~a"" ron un"""" I~xd. [nkm.,menle. y >U< debaio
""1 (<'-rte, .., 1,,,,,,.,.lIa el "6<1.., ,, pro'opl to d. la esP""'
r. '1'-"-' cOfIh.,.,..l~ ""~ ""lula. normall .. m''''' a La d~ b
'-"'1..... v"l;,.,.,.v.). l. m~mb'M,a d l<lf'I.sm.ltw::a, ,,1 al<>pLwrw. el n.x'''()jd''.l'IC.(m,'M5.Ja:06n 2.1 r f.g .. r. 2.t.).
rflr '....10 .",
Lo end""""r. !le difen:nciot t.'!IlruMu
1_ ....10' d~ la ('flul. '''l'\'-1.ti\'l'''' d tipo d~ esln...-1u",.
",'u.d.'S/u/'nl de'" ra~ del noc"", de la .,.;por.
Un C"fIlP"''''''' qulmi"" c~.",,ri~ico de la~ ~'lOiP.'"
..,. ausente,," 1... clul.u v~31 ..... "" el ""do d ip irolinlcu (Fi~ur. U,II I:.st.. rompUdlo ....... ~,'.... 'Irid" m
tod"" 1"" mdosrnr.... naminad.o!i y .., Iocali"" "" ... nclm
doe ... ~...............;><1 " " " ta~ m"y rk;u "" OOt.'S

l'M'I\C".

""klO, .."" en gran I'"rI. .., romb",.. n "'" el kido dipimo

lI"iro .... '" comp lejos formad.,. d~ dlplroll".IO cSkicn
&!JI"'""" . pm" ... ad.ment .. el I ~ d .. 1 p"" s.'eo d.. l.

,,,,lid_e.... l. endo~
El n,iek", d .. WIol .'l\dOlipOfa "",duu d ir..,,,, nlucho .......
(fl"l. v'-'W't .. h"a de In cual deriva. Ad,:,m.l del abu",-~nlf-'
rontcnld,,", d'pM:uli",,u cAldeo (Figura Vil l. e-I nd",,'"
e.b "t""tura oc rn......... w ~ un ...do ,,"rc,.I_"'k'dnhlJut.>do y ""'henO' I06Io el lo-:JC1'O del .. g .... ~ la <:6u'
.'~n.t" poo- Iv '1 ..... L1 ronst'iiI'nC,a del otorl .. "", .,
ror"'!ipcmd .. con I~ 0.1,:, un gel de",",'. Ll d,.. hidratllCln
a"n .. ~nla mucho l. k'rmom'Si.Ienci., de l. end<lspora
m;"mo liL'mpo le "I>nf....... n.'Si<1mcia fn.~l ...' ,,,.t.nc:iu '1"1
mK!-, romo ~I ~ido do, hidms'-"'" (llp', y h.oct-' '1L11'
ias ...."'...... I$ti... ,yCllv.,,....
A""m~~ del bajO ""'It'n,do .... ag"a. el pH del cit<>rla_ de ... end""f"""' "" aproOJrNod ..""",te UlUL "nidllLl
m'-""" qu .. ,,1 d .. 1.. dlul .. vegetativa, y """ .." .... ntV~ .....
eI~nd .... de pro,e'na~ ,sp<...::!ficaJ dcnumln ...:bs p<'I/u",
,'1M ,mltllm kiJ"."'uN.. J, ,....""", (SASJ"). E1I13~ pfOo
le"y .... forma .. dur~n'~ el p~ d~ e-po ... I"",io y
Il'f\I.'" al .......... ~ unrio::>ne-'L. Por un~,
furr.
temcnl~.1 DNA Y 10 protW'" ~ lalr!.lL'ln poif-"nc .. l ""
Las ... di""......es ult .... ,'ioIt-'uos. J. di'>t'-'OlOll Y ,. ""Ior jO.
1'0' "Iro I.do. la. SAS'" l'uO'<l<'TI ~rvir romo fuente ""
urbono y coergr. 1'"''' el desarrollu de una "uev" n'1 .....
'",,!!""~UY ""rI;r dt> I~ ~'T1dospnr., p......-ef;O que.., <1<.....,.
Ir 'lI'" C':l~ mJ", .odclanll' ero lt!iI-I

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M'''''''''''

"""'8<"""'<'<'ri6n) ,

'onYIaclc\n de . . .ndoepor.

D",.nte la form;oei<'>n d" la L",d,"'P'''''. una ~ula vq;.-v.

liv~ 8<' ",""l-'rl~ ero u .... estructura ;"", I~ y termor"",,tm.
le ,Agur. ~ .&2). Como 1M! h~ dcN:rito p~~i.;un""lc y ...
....... _ e"L la T;obla ~.2. las d,f""""",- ",,1", la ~a '1
la dI"... '"<'gCIiIoh'. "'" ,,'almm~ impottanU"'<. .... <'5pOnIlacin .... pon<" u.... rornp"" SoI'ri<' <ir p"" ..... ~ d~

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1"1 P""-' pued"divid,"", "" v.rias boIe:J. En &dll",_
liI;" d p"""leSO>mplet .. de ~ponoLod6n dura 11 h"oll y ..
ha "'Iud~ con """'JI,"" Mc:d"'nle elud... p.~ a:on
mutanle de s.olllls. ood.o uno de loo! cuales
un
brLoquoom uno de Las ...... de La ~""'" demootr.>dn quo: hay al...,.;\cdor de 200 gmo." impLiadoo.,., d proCCII<>. Lo csp<Hulaci6n n."I" ..."" ~I ........ de La sinl",i. de
alg"""" ~ fllf'Ol'1OtlOLeo.,., la dl ula vegcutiv. y la

p""'.""""

Iln","", de nllM',," prot..~ .......,ot<lr""'" (....... f'gu.a 4,O~

E!;,o"" lI"va a cabo .....,..nl" La activacin d" di"en;o

g'.'''''''rornoJPD. SlIp (quo: .:udir"" \ao; SASI'l) Y mudJoo:;nInll,
"" n.'"PUlSto a eslmul.. amb1t.""ak.~ q ... ~ inducen la espon,ol.roro:l(n La~ 1',...,....""" md i rocada. 1''''' esl"" genes cal.,lizan
k.. camb08 quccond"""" a ~, fonnacin de u,,", .."ndo6pooa
de!I/Iid,~t.oda y .....1<>bIic;or........ te ;.....'I1C, P"'" muy "",islm10'. a ~rtl< de ... "," dluLa ,,~t;va Ndratada r ......1abti,
............1" activa (Tabla 4,2 r "'SUra 4,6),

0.,...;;_....
Una ""'~ "" ""P'"~ de pcnruo .....urf'l\ cstaOO de: lalm durante m""""".i\os (...... ei n."CUi>dro -teuinlo timo"" p ........ ooI;"",;"i. IINI mdo5pOnl_). pero tamb;b ..

.
La _ _ ... _ ..,. .., "" Mico ........ Ir .OOolc&
do" , ' 'lindo ..... ..... moduo1odoP IIIMQO........ h
~"""dott..o_ .... do"""_doP
. . . . ,. .... pro. - do _ _ _ , La""",,_ .. doblo 1 ... - . ..... _ _
. . . _ ,....... porIP ' ....... _ .. do . . . .. 1 ,
UINI~ . l;i .,;porulacin bioderiana no "" prodlkO'
d"ranl" el cnocimienlo ""ponenciaL, sino ninm ..... '" aL
"""",. el cn'<'!m;"''IIoromo~ de La Limilacin de
un nulno."'''' ~J. f'ot _
nZl\. una bactcri.o llpoca
Ionn.odora de ~"'" romo por
1Wi11",. ""'"
.w-CR'<\.... "'8'1aI'''............ " ,n.o;, la ""J'Of\1Iaci Lan pron'" romo .... ~ alguno de los nutrien"'" crr........ romo La
f.......te do.' carbono o La ("ml~ d" rutrgeno,
La conn'Din d,' UN n<luLa v''gt.1ativa.,., ,~ ..
h.II"" ..." mue""" oombi ... en La ..... preon de los ~ de la
dluL.., L... cambtooo ..... lrucI"rales q"" "" prud....", d"ran."

ri6to

.,....,plo

C""'1o

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''''''l'ocooCro.. nrg.oh ...

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Atowdo.lioo .... pI! 7

puNo d.or I..;;or a un;> clula w~hw. de un modo..,..

r&podn. Esle
oc:u ..... rn lres pu acti
worin, srnn,n,><in y cl\'cimienlo (Figura 4_64).
la 1,.....on .., "-'ali",, fcil",,-'f1w por el cak-ntam~t"
dI' .... end.-.;.poras fl..:rn fonn;d.." duran ... varios minu'""
""" temf""atura subk~al p""" elevada. las end""puras

po""''''

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'"" ..."" ., nonnaJ"","1e un , .. , ....... dpodo que' oro"" rn
""""in dt minut.. r "",""", 1.. pt'rdida de fl>fringmono
d~ la ""f'O'"a. un au",,-'f1' O "" la capocidad de lindn por
rol.,..an,,,,,, y la pt'rdlda de La "-,,,I~tL-ncia al cal"r y .. "",..

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...sporular ( ......$1' Tabla 12_25). aunque ri p~ ",~o ...

h.o estudiadoron det:ll""" una. poc~. espc:i .. de "'" ~
r.,,, Bi111tS y CIo6'riJi"",. No obstante, muchas de la, claves
pora la sU I"'T\'i"~"";3 de la rodospora, romo ., onnadfl
de ~ompl,*" de diplroIin"to c,skico (Figura 4.61) Y la p .....
S<'flC;" de sellCS ,'Specifiros de L'Sporulacir>,
r
u"'''e ..... I''''. l'robable""-'Tlt~. los prino:ipiOb g,,,,,,.ales que
riS"" Ll formacin de l. ,.....Sosp"''' son to.; mismos "" todos
10'1 organi."",", capa$ de ,."porolar,
o.",.j" un.a p""'p<.'<:Ii"a fito;cntl~a. la capdcidad par.
pmducir ,'Tldospo.-as .'SM l'Sp<'Cificamentc asociada a un
sublineaj<: p.ar1i~utar de bacteri Gram poslti,,"-~ (I ..... m'..
5o.>io","'S 2.5 y 12,21). No obs,ante, las i.iolog". de las
b,,,,terias formadoras de l'Spora. son muy dl,'(>","" e ioclu
Y''Tl anaerobios erobios, fototmfos y qulm'olitotrofos.
Consid ....ando l."ta di"er,;idad fisiolgica. las S<."fIales que
inducen la formacl6n de end<>sporas puede" va,iar en
dife"'nt~"l"p<'Cies y pu~'(k'll ino:lui. <>Iras ","',k'S ad"",l.
del ayullO de nulrienles, la "-,,,al princip.al par.l la formaci6n de ~'Tldosp<>ras en las l'Spks de &dllu. y el""r;
dh,,,,. No sc h.o "i<lo que "I"su"," de las ""JIi.. de Am....
sea cap"" <k cspon,l . y si esto fuera asf. indicarla que ~
capacidad p.1ra producir endospor.s evolucion d~1Ib
de que la~ prloc;p.lle. Ifneas evolulivas procari61kn
di"e<g'er~n ha"" mil"" de millones d~ ailos (1','''''''' s.oc..
cin 2.3 Y figura 2.7).

p""""" ...

.........,..,Ia

"""""" fa). uno - . . "'"IIO'OlIoo~,'" .,..,,,,,,.~

' -cIIodoPOXl'OO Que
Mj>:lfCOfO-

57

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~1f'IQO<ltOo. En la " " ' _ (bI ..

.... \<) Y IdI ... .

00'_."".

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lo """ .. t' .,

'M,

mionIf. """

- lO .. , ....... """ do 11 ...... .,... ~otio. <.-

laoci,,,, quimica . En esta f,>se"" produCl' la d"""'parid6n

del dipicolin.l10 cAldeo y de 106 comp<>no>ntes del c6r'ex. y
..., dl'g.adan las 51\51' . La slgui'''''e fa"", el
c~r..:t" ,i7... por un hincham'l'flto Yisibl~ de la clul. d.,!,ido

<Tt<"im,,,,",,. "'"

.1 "",. ocumul""in u,, agua y pOI 5fnt..si. J~ ,,,,ro de RNA,

proM"". y DNA. l'inah'><-'fIre, la clu' cmo.-.g<' "na ,Tez roI.,
1" cubierlJ de la "ndospora y so: d\' ide (Figuro, 4.&1), La
<"lula rontin':'a IUl'gO <'" Cl'1.'Cimicnto ....SO'I,'h"o hasta que
"oo,-ament.> ul'i<':M "".....,10.'5 ambiento''''' qoo p"""" "" marcho", .";porul",,ifm.

Diversidad)' aSPfl'toa IIloo.ntlco.

de le fonnaci6n de l. ando.por.
8 muy hJbit"al el p"><'."",, de formiICin de "nd06por.,;~
s., M ,-ist" que """. de 20 gnc ..... de Ila<"~,ia """ cap;><:t'S

./

4..14 " .. offlldn ..........pt_

U ,ond< .. poo-a .. UIld dlu" b;oclen...na muy d,r...._iada y rc<iotc.,.,e., pm.:locida po< algW><J!; tip". do: ib;I...., C",m """;h,... Lo
f<::mnaci6n de" ""f"'T~ da lugar a un.o fomt.l ""Iul>r <..1 kJtOI
"",nte d."'udr.!.>da, qu~ con';""" la< maocn .....
la< """""'"-

"<'u

no .. e""uenlr'n ~" l dlu'"

,.'-'11"'"",.... romo ~I dipiroh""lo ~Akict1 y P'.''I'"'''''''' pmI";"",
"""""r>ca. "",ubt.,. "" lTlI'dio "'Klo. La. eopora, pUN"" p""
~I""" ele l.tc'llCio ",ddImda"""'h>, p<'m gcrml..."
con r6pi"'-'~ <uando".. pmd"", .1 estImulo 00:1,,' '''''00.
./ ,Qu ..... y <I6ncIe .., .""""",Ir. el cido dipino!inirol
./ Qu son las SASI~ y cul.,. su furw;I'>n?
./ ,Qu .......J" <"\Iando germina un eooo'l""ra
leo

Y nri OU. I.""I..

"""WttI' ,"

qu~

1. C...u ... 1.0 fi ....1idMI dr 1.0 ti......,., d~ 1.0. "''''''1_ .....

1.0 mio_Oj....
Po< '1uf "" "1l1iz.An ...........
.."le OIIIf'iroo romo .11"" .... <''''a..,. .... Imeio6n?

J>'''''''

1. Q<W ,."" .... ''"'"'' el mi"' ......",,'" """ .... lrd/' ",'''''
.m..;. d~i11I..esp1o al ml<l'U8<OJ'io d~ ""mI'''
duu? Y, quol vento.o p"-"t> ~I oUcroorupkl dO' "'"
"""" d/' .n"""", el di: compodornr
). c...u ... 1.0 pnndpol ,el.... di: loo m~.w
1fOOimo........, .... ~ 6ptiro.? ,Quf lil"> dom~ cltdn'iniro "IU,.an. ~ .. "'" .....,."",..
tu ... tnd,m,n..."..;o".,l.,. de " .... di .."?
.. CuJle,....," .... I'.. IlCi~"'"
~>Iq.... do- ..... pro.:~.
_ ' r.", cac\o ..-fologlo que ciliO dlb<... ~lg",-

....

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........ _ "'""" la /t' . . .

pq>!idCOK!i<ionncn 1.0
,..i"1'd <dular do llab ." Cnm p""'''''....

11. En .. """", ,"' ..... fu~do la n'......"'.... n' ........ de

r. PO"-..! , .... 110<1..... Gr.m .-..galo"", e ",,' .. lo <Qm.
pc>iI<in quimlelo'" la nwm\>r""" ~''''"'''?
11. f.n d ... ., t"", h-_ di u... npl>ca<ldn .... iao do, por
~ 1.0 _
"" ""P" di: ~ loo dj,,1.ot. N<lO'......... _ ......... I"", 1.H dlua.
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ron 1-"1\0.
U. DH<';b.o la ~tru<'"r. y funcin do un fL>lI"'k. b.>ct.:rt ....., Cul "" la fu""te de ......
pora.1 fLogolo?
14. En qut ... d,f.....'Lon "'" ...........
....,..li.Iad
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branii ~ul.o. C6mo"'-' .. t_..... , Ia ......... bnno
"1Of'~tI<>O ?

7. O ... .,~ ...... dr .... pnt<i"" d,k'E..-i"' qul"""...

..,,., """""..""" do, ""', ..... y ..t,tl _.
L l.aII'I"l.>sd~ r..._
.. roI, inc<.>rpo<an Ia~ ~
.......1"' .... 1.0 pr... mcw Lar, 1.0 Si....,... 1""" Lo "lo "'-~ ..,.
y ....1...... ......t;.,.. ,*, un t .......
portador dO' hpo .... 8C r ..... nd.o .. ..., d<i _
....... re, dt""fibo: (1) k~..,. de SU Silt .....
di: Iro"'f'<ll"'<' Y (2) la Iui........ de ,"Ligla que _ _
el piOCet, dr t .. nsporI<'
" 11'0< quf JI' denumrno p<pIiJolwli/J 1.1 ""1'" riSio!a
di: I.Il"'n.'..J M"l..or ~ ...... 1 e...; ... ..", Ioe~.........
quimao '1 .... .,.plican Lor rigidc-L '1 .... runf..".. 01 pq>~.I..o,..~
l.ot?
'1"" ......... moIkulo "",..,.,,,,,,
ti"" ..... muy ftil, ..~plique ... ,!. m,,,,," qulmr<t..

....... "...".,...m._.

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1. C.I<u~d ...... /Iodel oo,ew "'" 1""'1-'1.... "........

-.h....., .., .mll,l u... 1... ""1OO nm ~'" lit 1,,,0.
la ,,,,..:ot,,, ron .... 00j<~; .. " d<' Inm,...16I\ 100>< y " ....
aporturo numrir:o ~ I;JZ. lo., ~ut ......... p<>.1rLo ......1<>, ........ ""'udr\n ....plelonJo ~ ......... 11....... .
t. CoIcuIe 1.0 n:Ia<:r6n
do: u ... ~ul..o
M'i10 dr 15 """ do: dl.l".,bO y de ..... _1.0 dr 2 """
do: dl.liJl<1n>. Our! ~ 1......"., OSI .. d.'.......
<iM en di<!\; n~adOO 1"''' lid func>n cdul ..?
lo lmog; .... un pI.",-1.l d",>o.I,I. ,'ido I,,~~... O)/uck,...
.... en ...... ",brmte oin ..g ..... t...<>!I .. l.>5dt.,., ~
~ un ot.~ ",,,y hod .....<Ibo> Y .....iNn en
.............. onhI.In.Joo. V"'hnrw y ..J,1>uoo Lor .... ru<I ......

ouprrl"n,.",_

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11. u........'tondo .tr"y ... t~ y ... m......." loado .,,10,
1'. lOur! '''''1Odr mel"""'" ",~ .... h"..,.,.., k,,"p"'"
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19, El ~brimiento,J~ la ~I""". tu"" uno lV~n

Im"....,..ncia prk1i<". 1' .... '1"",1
20. O"A .... 101; Oiu ..,.II'" tt!rmlll"'" ""du.po,~ modu' "
dlula 'qritiva y .."..,inacin.
11. C ..... W 1i1:tnf'<>
yj;o( la, Loo ~ en un
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del lil"> de membra .... '1'" k'nd ..... ~. <lf8o''-''''" dr

101 ~ Y ~liqIM' lo .,.,..", do, la ..Jc"".;dad do r:Ikho
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1.0 n*ult...... ~ opf"l'" I"l'qIIf un b.oolu
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y "'W'nl", 1'. mok'o.,,"U' ... I"'.a formar ""'ruc!u.., ""po.od=
r..... La ,'~p1'C!'i6n fina) de esta organiu.dn ~", .. I cn -.:l,
oliftoto ("" rl~), Anl~.. de que u,," cflula w di.-ido" df't
b;,n ocum, muclws rt,~qu 'ru""s"" la ca<lul.lo;nl<U
...-;...... Ie d""""'"",n mft.;boli. """ Las ~ mez
t<lb61~u O b.,., /i,,",," "''')1;'. U.. m.od"" .u;.,.. ... c.I.1
lNj.[ia.. O bim <'IIftI~ ...... COWOXiol. u..m .o!... ....ocrioftft a!U,
bltlic.. e... l.u <'Bulo, ocu .......'arios lipoll de ~
ubblk'.as y ~~ ..., <:!\te capruJo y ttgukn .... .,..,.
.. ~ alg\lf\;b ..... "'" cn.b ;mrort<'n~,
An~ de roa 5'''''''''' aigun.l!d ...... 00 es do\'", dd ma,....
bob......." ~........... ,.. romo.., culli\'.n k,a, m~""
mol .... el
.Iori,.. Por ...fl'U"'IO. la ....)..,., p;l"" do: ioquoo
"" ""t... ....a da! La:J _vidad", mt"tdbhca!!l de Jo mirn>=
IWnif,m,_I'''''''''''''<WI t"!Iudio deculbv08 .... ~~ I.>boratoriu,

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cldo,).................. . - ........ _

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"UTRleI6. y CULTIVO OE
MICROORGANISMOS

_ d o _ ...

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~poAo ... 1.Il"""l_ do Alf' 1"'"
f<o&kc1lo<iJ\oO Moki>ol ...
q",Io"1ft do hio-m,
Q'" p<<ion ""', h _ I , .., " ..... "'u~

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bojoo,,"u ..... " ' _

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N<J.a-ntr-.nosaqu..., 1'1 ftludio'"lo ",~rrJr-.

.... den ,,. aq ....!)"'" mi~""1l5 q .... ulil~ C<IOI'>'
PO'- orginlros<X)C'L\j) fuIPnta'5,,. "",rbono yezotzpo. P. ''''
fionno:n,l\,'.

('OJO'OSOdera _ _ mecaniI ...... de ooo.eraci60,

do: ~ distint1l5 de I.t quimi.Jo<gloootrola. LoJI ~

mol qur emplean..",... altemaliv,"" metobllc;u; 1.lmbi>J!n W
""II,v.n "" el l..ooraloaio, y muchos do: loJI princi>ioo; tM9i<w
de la nUlricin y d~ culth'n qoo .hora ,e l'Onwnlan tambin

*'" .plicables a el1",",

Nubicl6n

mk:~

Reoonh."mOIIo dicho "" d Capitulo 3 11rC. ,,. qur 1M cfluJa, -.in rompo """* fund.unenlillnwnlld' do:..............w
ruLoo y d .. ~ua,. Y que 16 nlLCl'OmOlkuW ... ~ de
undJdn cn.b peqUl'al d~ ~ (........
So6n '-2~ En ' 2"",;"" la n,,1rio:i6n mkr<lbianiJ ~
.... surrurUstru a Las ""'luLos k Ingredocn,,,. q"imLtOOl ~
n...:e.il.. n po,r3 h.>o:.-r ~ Es"" comp.>est1l5 q";.
m""" !lOO 1"", 1L,, ' rientn. Oikl1'nlcS wgolrl_ .....:eiw.
dir"""".". ipoll de nulri<mt ... y , m~'E1"do 101 rtqlle' ;

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le. han oc"","",raod,) q "" I.ts bac1.,n;oa Jl'UI-'<kn asunlLor ,'aritto
rom~h)!; 1~"1roo rnrb<.>n..d"" y ,,,..,,lo> p;ora I\;o(o>r n...,.
\1" IniOlcri.>1 ""I.,"'r. lo!i amin.o.idd .... lO!!' .cid"" gr6 ..... loo;;

*""'(0

k,,J\lS or.!ni""" luI; .~...,~~ ~ ba"", ""~,, la;

(()rII~1o!! .rurnllol6 Y un 5,nhn dor romp"""'" ~n,
ro. de <>1m llpo pUf'den ..... ~do. por UN U otr.lwcleria.
AIRU""" pmcanOlH """ aUltrol"," 0Ipa<:<" de C(Ir6Iruo.
tuda ......... trurlu . ... or;'n",,~ a pArtO. del d'J"do <ir en'
b<.'no (CO:z) <nn l. ""'"l')I;ia ublenlda de l. (u~" d~ rom
1',...",10> jn"r;.jn~ en f"="J ....'CH. un.> <:lu(~ Ifpica Con
tiocnt un 5(l'\. <10.' C'.rbono; d oorblJnoes el pnnc>p.ll .10 ,',,-Tilo
de kl<lM I..s~de ~kub ...
~ dt-I c.-rbono>, el 5iguicmr ckmenl<l """ .bun
d~n"'"" l. d1uLio ~ d nilr6g~n ... En u ... bKiL'ri.. tlf""" al
",,k.'do. dt:Il2'. de . u 1"""" """" es ntl'!l<-'IlO, e;'" ~lcmc"t"
(OS ,mpor~lnle en la> pro,dn~ ... ~~. 1.... ;kid<:wS nud., k"" y ~n
M.", COfIS"'uy~m ... c.olul ..".. En la ,...turaJ~>.;I. ti nitrge.no toO:' I'",-;mta ~... ' ''''..... ino:>rgl.,i.;'a y ocg.in;':" (Tabl<J, .5.\)
Sin embor;n, Lo .....yor f"rt~ del ."trog.,n., ... tu .al diiporu~ estJ en to........ inorgo\noca. ron'IO lmonl&'O (NI-l ,), ni
t ....... lNO, 1" N" 1.... mayOlia dd la. baclO'ri.tl; """ ca~
de u .... ~monl.Kl' como nk.o fu,'''''' d" ... tr\'\gl'nQ. Y Dlra~

mue""s I'ucden U;"lr ni l.a tos, LI ni11'8'-"'o g .......... , (N,)

pl>l'<k OI.T ...-\0 c'nmO I....,.,h' de nlt n'lgl"'" por aLg",- b.>c.
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de!.; tn1"" .... '1"" "1""'. Ila"""do. "'''__.. /''''''1.... w ""fU ....
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"I'id", El azu f ", '" ""1"""" P" I'\U('.' c5 un rom"""",,, '..
~true hlfal de k", .m.,,,,1odd,~ d.tl'"na v ",,~ oru .... (, ....,..
S.,("dn 3.6) y pul'\"~
I'""",n l. en l,," vt~min.".

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l\t'S qullllJU5 .... la ""tura ....... mue""," deo las cu,o ...... ,;on
""", ~dM ~ aobo ncl UStv a....,., "" por m"""""l;a""""'>S (, ....
... So.m 19.1.l) y ." "titilAdo po< ~~I", en ,ano15
q\Jlmlat. la ""'yuria del .... uf,... c.:1 .. lt\t p,tJ<....J~ d~ fuc,,
k'" j,"")')n;';.,. y. "'~n .ulfal(Oti (SO.' ) " ..... Ifu ... (ll~ ,
rr~bLo ~ 1).
[1 ,...utio '" ~n" ..... too08 klo;, organosmoo.. Urw
d"'".wh,l de '.,,,,,,,,,,,,, lo .....u ........ "'I""'ffi<:a""... to.
como po< IiemPIo . I!\UMO impbcad.S ~'" LI .(n""';s do.. r ....
tctNi. (1 m~gn ...o fund ..... romo eoldt>,Il,lKl".. d~ 1,~ n
b"..... m.s. la, """"bmn;,o celult\A.'$ y k ... ""duo. nud",C<l!i. y
' mblbl "" ne:;ita pa .~ la .>eti, ,d;.J do: mocha.<; ,... ,.,""' ...
El "akio 1...... no ~ un .. utrio.~.~ ., I .......1 pora el c,.-,m;'.'tllO
de mucho& mlCn.oorg.oni""" ... ) a)'UJ a. c5I;obh .... r la f"'J"<"
~u"" ~ y _
UN fun06n 'm"'..... nl. en la K....
.........-....0.0 <k I.u .-nd""f>""'811 '"""" SoxOO 4.15). 1 ] _
dio t.,; "-'lucri<k> ~ .Iglloo.; ' nil"ruoqo"',...,., ..... au",!"" nu
too"". y !iu ....-re.id~d ~ ..de _un ... 11' ;0 dotl Mbitat d,,1 mi.
Cnli'rg;onimo. I'or ..,...... plo. d agu.," mar ti<!ne un el .......
doclln"-*ndO de .0010 Yb m~bm"" ..... nn<JOi nor

1,,..,,,,,,

sr."

mal ........", lo ~ pora ... """'~IO; m C-~m~ ""......

~ muy ft'Iaoor\adM, pero do:- as"" dub. "n'Cl'II ~*f1
en alltt'r"lCi.o de: e.te ,ol<o .......... t"'.
HI_ m>
el h i~rro "" (und.tTI<-'nt.l en la """,iraC'Oo6n ~I u lar )' ....
t~mb,<" un nemcnln c ... ,'~ J'i"~ ~ d lO<tomoo y p.or.I;oo~ prolri...... '1 .... c""to~""'" h ..... m)' nul... impl ic.oJ~
.... ~ Ir_""""",, do> ~10:0<1""-""5 (",r.,_ S.,cdoo 5. 11 y T.bY

5.1 . IIUTIIICIll .. ,CIIO.U.II .. .

TASU 5. 2

I,h tf"nu'" , n,". (,I.mlolo.',... ) ",c... .,o.

glrl o'g."',mo. mos'

_Ubul....., de

1<..'1"",.;00 por ..... "",nti("ruo r>""

e,ob.>J lo (e"l
l>t.,e.. )

105

m"..,.,..*,""""" ., "'1""""'"

la ,,,,,,,,,,, .. ~ .....

v'''m;"" u.,; , ... ,...,.. "",Lo,.o ~ ... d<I_ proplNWl

En la ""f".odo\. <oh"""" e ""iJ.,.. .... fot,>o!n'-' pl ... oci.1o .... y "" .lguno>>Uf"-'f\hidu
d _.. o-

"""od", .... m,,,,,.............. p,,,,,,n.. "" ,1 ~ '''l'<''kIo, d"", "'''''' Y"" lo ... u....
q"" """1"'.1 OS"" .., """''''''''' ",I~a
... ,~ ...... ""' .... q.., ,,"',"" ......

n., oh><; "iIK,,,,,o"_. "~..IO ~ ..............f..,".~.

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5.2), En e,mJici,'nc.. ~n~,,""b,ca,. d hierA' "" cncu~nlr.

~eo~.al ,'n el ,><;t., do d" o " d.,cin + 2 Y '-'" ""Iubl~,
Sin ,mb.r-;,', b.,~, mndicio ...."!1 ac"'oI,,c ud" ~."I", en ~I
I'$I;Id" J .. o~ id.-..:io + 3 Y forma v",ios min<',. k'S i"-'lOhibld. rol',' 001,'''''' hie,n} de la"'S mioeraks. las <lu'
Los produO'n "II"ole' qu~l,ml,'" de hi"rru lI"maJo' . id,,mfo"", que solubiliz." ~I h,erro y lo lran'p.".l"n d"nt",
di' 1, o"lul. Un IIrupo i"'ro".,,,t,, de s id" rfoms deri'
"an del .ie,J" hidn,.dmie" y qu"l~o el hierro f~rT;co
IFe ' '} fue'!.:" ..." ... (l'igu rO 5.1"). Un.' vez que el compll~
jo ru..,ru-hid mXdmato p.'" " b co'lu!a, el hierro se liber"
y el hd"",'m."" 1'","<1,. sali, y ",r ",,,tihado d" "uevo
para ~I tr.nSlX'rk dd hl<'rTO. Lo. bacleri a. como C5ch"ri,
eh .. ",11 y s"1",,,,",'{la !YI>I.;"",ri"", rrodu"'-'n .. derM"",,,
Icnlic"",..,.' ,,,elur,,lmenle <ompl"'". 1I.,m. dos r "tr u ,_
bl<1inu (F, ... "r., 5, 1~) . Esl",. sklen\lon,. d .'ri,an del rom_
pOOSlO "",,,,.\1,('(, e"le"'ol y lien~'" "na dU~dd~ .,/joidad
do unin J~ h,,,rro. Sin 'dl,.,. ..\er",.,; qud"n'~.,; de hicr",
muo:h.os b.":!,'n,,, pM;~n", s..'1'M n.:ap;>..,; d. ,nid,,, 1"
",r..",dn d~ob,do" la Iim,Ii"'''''o d .. h' crro 1m",,, s.-cdoIli'$ 21.7 ~ ZI .II).
En J~ .' guas marl"as, d hi~r"' .... pr';"licmTl' ""le irulo::!1;obk (1.>, ,'IIU.' ,"""Ioje... su!,<"fidalt'S comio>n...., tip'ca,
....,.,Ie ~k> uflOSeu."Io; I",'-~mm", d" hi~'I"m f'<Ir milililm)
y se ha" ~~1C""lrddo b.l<"l"ri ... manna. qu~ prod u",'" siderIo<w .,;.ru,:t u rd1mm.c """P";">s ~. p;>CCS de SL'C\,,"", m, ,.!
ru..01 p,,-.,m'c '"" "."",...,1<""'0"("5 t"o b.,~,". EsI"" .ider6fOO'tl5 po".. ...... und "'Sioo p"pHdira que compka el Fe" Y
una regin IipiJic. qu" "" asocia con la memb'd"" Cl.~old'.
CO<IIpU<"SI'''' ""TI" l. "'I,,"clld;/I" (Fisur. 1.Se) u"",,, h;",ro,
"" 'I\"-'&'"~'" m"",ld~, y ju~go l,ansporl.m d hie,ro a la clula. AI);u,"" rn",.,;,~,," put."<:l,"" e"-",,," ro aUSL~1Cia 'Olal ti.>
hlCn"O I'or ~j.m'plo. 1"5 b'1CI<"",,lS uclob.KiII"s plallla ... m y
por In

.,......, ....,..

.......... _, t ' o ........

~-,

_~...,.~.

il<mrliR bUl)ldJJiferu IOSI. "jlti"", es el all""1<' ~-t,"'6gjeo <k

l. rof<'rm<.Jad J~ Lyrnc. , .... So' Seccin 27.4) no (""ol;ene"
hk.,.ro, El
""otilu}''' "" ""ta~ bac~rI:"; al hi<',ro <:OITlO
CQmpon<..111C mctlicQ d" la.< ",,~im.. qUt ""rm"I",,"'1e ron-

M,,'

ti~'''''f1 F'.

Mle ...... utn.nt.. 'element_ trua'

Aunque los mle",nutr;""'_ se ""l"je",n "" muy 1"-'<1"'-'"'lO cOl1tidad"'f 0Qn tan impt:or.an' c:;- pa,a el funcionamien
to eel"IM rumu los macronu!r;"nl~";' u,. mimmu'rieot.,.
>00 me!3les. mu<:h<", de """ O1.k'S t,ene" un.o funcin , ."..
tructural en ~"ri.s
lb r.L,'i~,>don..'S de las clulas~
Lo Tabla 5.2 "-'Sume los princip."'''' micro""tr;"".,," "" los
s"I,.",as ~ivos y 1..., cnzim"" que 1... conlk""'TI.
o..''ido a que 1" ",-'C\'Sidad d" es ..... el" ......... t"" trua es
muy f""Iu-ea en cuanlo a su CMt"lllracin. con fr<lCu~n,
da no e" ",-"",-"",no .ii.,dirlO'l a lo; rnedi .... dc eulti,o para
cun~ar microorgaoismoo '"" el laboratori". No ot:o.laO!~.
si un m<'<lio d~ cu ltivo COM'''''''' rumpu~.,.t<1S m"y p u .....
d,suelt"" en agua d,'Slilada de de"ad~ pure/.a, puNe dar"" U"" defi,,;"""';" ~.., algn c!cm'mlo Ir~,.... Eo lal"" <MOj.
'" aade al ",,-.Ji<) uTla Mue...... c~nli<!d de ti"" sohlein
de melal(><; t,.,.a (T.bl~ 5.2) a fio de sumirtbtra , lO!! metales ....,..""",ios.

"",jma..

Facto .... de crecimiento

Los faclQn"5 de crecimi"nto """ compueslos ~/liro>que.
como "'" .rucn,nu";""I($, 9(' ""ces,t~o en muy Muei\;l~
can' id.dc'S y """lo 1"" dlg""", clulas. Los fac""'" de ""'"
ci",iento ..1O "illlmin~s, .m",Ooidd"",. purinas y pirim;dit
na . Au"",u", lo mayoria dc "'" mkroor;anismos """ capan .. de sinlcti ." .,,;tos comp,,,-,,,I,,,,. en a lguno. ca!o<b ....
n..s.>,io sum,,;'I .. ,1o!; ro d medio d<, .... 11;\,0,

101 Capl' ''''' 5 IIU1IIICIIl , CULlIWO 'f . a n.aOu a . o . ,c a O al,\IIO

A- r .....i- A

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\..II~ v,lami"". son "'" f.cloml do: cn."limiemo '1""'" ......

ce.i'~n roo

"

mayor fl'l'<"l,,-'OCi;o , M""hilIl vit... m"",. funci ..... n

formando parle de rot.... zin'all (""IIIj', por ejo.mplu, I~s 1'1
gura. 5. 10, 5.12 Y 5.15) room !le Indica .... La Tabl~ 5.3. La
mayor I"'rte de 1<lIJ micruorgani~m"" son ca~ de sin' .....
ItLoOr tod08 108 rompuno.."'l"" de _~mas, ~ ~Ig ...
' - nQ lo son y "'-'<tiiun que ... le IIL.mini6Jn:n ""'"'" p.a ...
"" deesu:. roenrimas en Iormoo de y,tarninas. \..lIs ~
Uoct>eas, tale como loo; ~ SlIIplo........, L..rlolwn1lon.
~.... y 01"", ..... Stuin 12.19), destioran por , ..
rrquerimienloo "iumlnirol rompk".., mumo mis amplioo
'1"" .... huma""" ("""'" Tabla 5.4). Las principalel ,-itami
IWI rt"l"'-1"das por I.I!' microorr,anismus son t.,min;llvl ....

mi"" El, l. biotina, pindo.lna (vi lami""

lamina Bo,) .

II.J y p indo.ina (vi

" 2- __
__
_1
> ' ' ' ... _
- l'
_
-"
. . . ' '2 '1'
; .'
IojIWh
'2U. EL_ .............. r-.>, .. _ _
lfO dIO Lo _
"""'" Fr " EL lO 2 _ ~ dIO Lo _ ,
_ . " " '.,**, I 2 _doCaJ.idw_ .........
_do

'c ",do~" 11 -do

,,"oo'_'''.',

5..2 . IIID.D. D. CULf.YO ' 01

./

IJ. f Rtrm_ <le nupfo.

u..""' ......."" de cornp",,-'S1oo quunk.... p"".'r...... en una o'Iu

Lo viv. .. k.r"",n. p."i. J~ pl't'CU""'- lIamodos nuln"n""'.
u...........",,,,, '1""'" """",ila" en STand.... <anlid"""" "" d"",~
mina:n ....... ""'''.r;. .. 'L... mit.... tr qu~ 1"" "'<1al"" y loo com
~ ~n",,'" '1""'" "'1u","'" ,.., 1"-"1......... eanlOd04..,. :;.:
,....",.""" "'kM."lr;..... L'S y

"""'1<-'.
I

Qu <1< .. el.. ..". de moIkul ... ron""'''''' la moy"" PO'I<-' del

nilry<"'~"

I
I

f"""""" .1" <""imit....1<>. ""i"'<"

"n.1 dlula?

11'0< '1"" un ";"""''''0 Como "1 Co" .., <on>.id,.... W'I "''''''''
"ulrimte y un ele",,-... to "''''''' el C un .......""'utrio.... tel
,Qu fm"';'""", dL",,,roIl. 01 h:.erfO en el ",,-~.boIismo <du
0"
Qu ""-,<,ani,m,,, """ ..... ""'J'O"S"bI"" de l. captarin dd
hi...",r

Medios de cultivo
l.l .. plk,lCin ""'eror >Obre l. mnricill mic,,>bi.na "" re
"""" vk>ndo l. romlX"'icin qu(mi<'a de los mL'dios di' cul
tivo (Tabla 5.4). Los m ~ d iM d~ <u LUvo son las ooLlK'O<\L'S
"ulritivas '1"" "" us.m en cl laboratorio para el culli"" "" los
rnicru<:>rganismos. En mi<<<.>biologa,.., usan dos tilX'" gLL
de mt:diu5 de (ullie,", Los qu lm (. menle d dinid",
y los complcj"" (o roo delinid ..... )_ 1..05 medios definid ..... ..,
I""P"ran a "" dit.>ndo ca n lid acles pn'CSils de rom p"..>stos or-

_.Ies

IC,lIPO,

7~

1CH'po,

2~

IN H,\,SO, 1 ~
0.1 ~

1oIFO,

c.o,

a....... ... Ir",.. lf. en. M. 7....

e.. 1'1', MoJJ<o 2-IU "11 c..!.o "no

"-_.1.>&
>"'

1 000 mi

Aeq....nml.nl ... nutricl ...... I r capacidad

blo.lnl6tlca
Lo'labLa 5.~ muestra los ingn"lli""t"" dc 1"'-" ",edi08 de cultivo. d o" definidos y unoromplejo. El medio complejo es el
ms f;lri] de p"-"p"rar y p,'rr"'te W'I bu"n """';miento de rualqu;"ra de 10;<; Ol};'ni!m<1 indicad(1/; ~'r1 la t"bl", L.. bacteria
'-'"t~riea f-SChn;chi. mi; o la b;>cto"';a lokIico l,ro"".,..,"" ......
,.~,tm>iJt'S (una bac",ria oquisqum'J6;lo, por sus ~~is<'f'<as
"ulnt;v"s). EL ",,-'<lo ""fbido mM """,illo p"rmite un bum
C1'L'Cimienlo de E. roIi, p'-'ro no de L m"""'It....;,...; el cultivo
.1" ~'Ste ltimo '-'" mt:dio definido n",ul~"" la "didm de ,ar"., nulri.,.,l<$ ",-niru< y de facton.'S de ~redmiL... to '1""
"" """ "''CeSo\rios p6ra lO, roIi (fdbl., 5.4). Teni~."do esto ~n

1<,1 11'0, 0,6~

1<11,1'0, 0,6,

el ....... 153

N '40 J8
MgSO, 0,18

1'<'pI"'" 5 5

el"""", 2."i,;

0.(12 ~

Cb:ooo.o H U ~

g.'iniros o inorg.\mcos purificados ~ un volumen en agua

dL'Slilada. Por tamo, se sabe la l'OII'I"""'iO~ qUI.lla __ 1 de
un "'L'<lo definido. Sin ",.. bargo, L'r1 m",,1>of ca..,. la com
posicin ~xac1a "" un mM;" no es importa"te. los medios
complejos pu'-"<kn ".,. enlonces adL'CUados o ineluso v.".ta
~ por varias rd~on.:s. A menudo, los medios<:<>mpk;os
empleaR hidrolizad"" de ea...,"" (la proldna de l. k,<:he),
e~me, ..>ja, levadl"~' u ot ra. slIStone;;" muy nutrilivas
(pero ~in ~"""""rgo. no d..rln,da. qumicamente). Tal ... hidroli1",dos <"st.!n dispo"ibic5 comercialmente L'f1 forma de
pol\"O y PUl'<lL'f1 "'1' J'L'Sados ron f..dlid ad y disueltos en
agua destilada para preparar un mL>dio. No obstante, un"
limitMi6n in'portante al usar un m~'<li<l ('<""plejo es q~ no
"" PUl>d, contmla r ' u romlX"'icin nutritiva ~",acta_

AWo oI.liro

""Ir..,'" do- ....,...... s 8

~1t , 1'O,

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"'K'" <I<o,lod.
pll 7

1 ~ mi

Arn~ .. (.10 ....... . 'K ......

~.gin.o. "'P"

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hiolodi"" ......-uctn.l. Ieu< .... , 1...... ,

....Im..... "",i ... lon .... ",.,.''''_no, '"""i",- "'ptf...... ""'""'" v.ol'no)

100-200 ~~ ti< coJa """

"" ....... 1 ",ri",olu- tado:o, ... , 11"""""'.
.. r,odlo.

,""'i""

\0 m~ do- ~.od. u ....

V. .. ml"., (botIom..

""''''_ n,jo oUtt)IrnIro,

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riboIL> ...... , .. "' ..... 1""''''''''''''''-

por.sn..l. p'oIdt>tlnW\a.

..ido ~1nobo.'n:roI<u1 nm1 "'!l do- ~.od .......

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do. ..... """."...

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cumu ...oIbl- P"'1lunla""" o:u.lil de H40II 0fJS0'Il""""'" k'nd.

ma)',.. ,~p.1cidad ~in~....... r<SpUI!>oI.o "" otn.ia: E. <VI,.
pue!'l'U ,~~:od par.. ( '<U1 ~'" un mOOlOoimple defintdo
.og,uflca que," C3~ <k- sinlo.'l".... l<Jd<>f ..... romponenu". """
lul.l ...... a !",rhr d~ u,,", ,imea f"'."'lc dto ca rbooo. en este ca""
l. ~h ...~_ ( robl. 5-4 ). Por el ronlr,,,io. L. ~,Itro<d... R!q'"'''''mull,p''-''' 1.:><:1""", dO' c"",lmim'o. lo '1"" indica un.>
<.pacid ...! de brosinlCSis limilado 1.lS complejas nec I!id
d<S nul."""", ,,,, do> L 1MSl'I,1""",", ... pu<'<Ien $Wnll\I5tr;J.,
p~r~ndo un ""-"<Ii" ddimdu(O!O ~ que !le indiCiO ro 1;0
T.oblo S ~ (10 ('WI
basun", ~po) <> ..,..ndo rI .......
dio<:'OOnf"lo-,.. indi<'ado en Lo misma l.ibl que J"l'I'do> l""fM'"
fa"" de f<)rtt\4 rlpido_
C ..... ndd!le .'Um"",,, Io!r " IJ"'-'d"-,,,e.;o 00 medio<:. de rul
I""rumo In;
",-ompIrflcan m 1.> T.>bla 5.4. es importante
leo"...", C',,~"'~, que Jifrrm'" ",,ir"""'I:",,ismo<
"'I~"m, ..."">S ,,,, ITirio,..,I..,; "'l/y
1'01' lanld, para el
""11",,, "".,,-'eIo de un mkror.''lI''nu.mo do:.1ermn-lo." ' ....~
~rioRnoct....". e"iJ~.o:: .. nutrit;',", y suminislrorlilS m
lo, ""-'<110> do> rulb"o ron Io!r nutril",re; !O. ',o::ialc!l en I.r for
ma y rruporrin ~ Si "" 1"""" d tld)odo""id.>du""
L. P"-'P""""'" d~ kl6 .....,.irdcrubi~ nsull;r ,,'"Il'-;unente fJOl ruJti,~r ~'" d Lrburaturiu muochos tipol' d,f<>non\eo de
rrwcroo.,;;rnlSm<l5. &plic.""""" kili I ...aiunim""" 'IS,,!'"
parI roh,,' mirroorganismolla ronunu.odn.

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Cultivo de mlcroorganl.mo.
en ellabof1ltorto
UN"" '1..., .... sido pn.",,'0Id0 un mnlio de rulti~o. purdo'..". ""nrL"lo (o <10<: ... .., Io!;u\ad.m~) y a ron
tmuacin ,nruNdo en rondiriont", '1"" f~"""".l.Gln el <;n;'(i.
m_lo mICrobiano. En geno...... l. ec I r:I .ar~ del <;n;'(im;"nl"
dc ... .... lt i~" .~ftUro" pum,~" o.s. .... un rulh\'o qUl' ron
h."",..oIt. un uruco hpo de m~~n, ..n". I'~.~ ubleno.... Y

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5.3 CUlTIVO D. MICIIODIIOAMIIMDI 1M IL lAIOIIATDlIl O 108

..... nle ....... un culll"o v;nko o puro es esendal ""ita. la m!roda i!I\ l de OIn16 orgariliimns. 1.0< 0'8anbmos no dese~
dile. llamad"" a>mmni"""' .... son muy ubicuo,; (romo r~,;
!cul pus<> .1" ""lnili~to hace ms d" 12S aooi. """sr So.'Cci6n
L~). p<>< lo q"".!i<' han diseado tknica. miorobiolgicas
1"" ""ita,It)<. Un mtodo importante para obtener culti,us
.....;ro., o pu"", y para aSO."g",a. t~ pu ........ de un cultivo~.,.
el us<> de ....."<Iio" slidos~"n pl;>cas de r.,tri.

Ml'dlo. de cultivo liquido. verau. medio

... cultivo .lldo.
fUsI.o ahora slo hcmosCOflSide.ado la p"1"lf,)Ci6n de nwdios de culh,o Iquid"". ron,o los medios definodos )' compt.j<>o 'l"" aparecen en tos tubos de l. Tabla 5.4. Sin emb.o~. los m~"<Iios de cultivo,.. preparan con frt.'CUenda c"l"l
Iormo ~islida "slida median'" la adicin al medio lquida de un agente SQHdificante. l.Qs medios ,"",lid"" In"",,"il~on a las "",lul"S. f"'rmitindub cno<:eT y formar maIIIS ais1ada~ visible5 llamadas 0010"'" (Figura 5.2). L>s
coIonia~ b.:.::tcrianas pu~-dc'" se. de f",ma y tama<> varia
ble dq><.."diendo <Id organL~n>u. las oondidones dd ,"ulh
,.0. .1 suministro .1" nutrientl~ (romo la eant,dad de ox
V"" rn.oscnte).)' ot.os p ,lm ..t" .. fisinlgicos. Algunas
'cterias prod UCe'" pig"..,.,tOi'! que J.m rolor a 1.5 colonia.
Figura 5.2) Indepo:.."die",,,,mente de su posible pigJlll.~U.l
\6n..1as",loni.,s I"'rmil~'" al mirn>biloso "--ro""",,, la pu!1."U del ,ulh,'o; las pl1CaS que ""ntc-nil"n ms de un tipo J...
ro!onio no (u"nm ....mbr.>J.~ ron un culti,'o a>-nko o p""'.
Dente modo. la placa de Petn ",' ha venldn utilizando por
mil dr un .iglo eom" c.iterio 1"". ,"St"bl~",,,. l. pun'''' "n
10$ culm'os (,...,.... s..--ce;" 1.5).
Loo nll-doos olidos.., p,,-"!,a.a" ;S,,,,I qu~ lo:; lq"id""
""Ivoqu~. antes <k ~,>lcrili7"" 105 mc"<li ....... les aade osor
(QO'I1<) "8"nl<' gelificante. normalmente al 1,5%. El 8g;. ....
funde du,ante el rmn"", d~ ~"Sterili~aci6n )' el m~>dio fundido .. v;c,tc .obre placas de eri.t.1 " de plstico. y .... d~;'
""'" sol id ifiq"" .mt.... dI' u"'"", (I'i u,. 5.2).

l"'Ilet"'o (Figura 5.3 y 5.4). La trao,("",nci., asptk~ 0.1,'

un culti\'o d~e un tubo co" me-dio., otro. se ",.liza habitu~lm~~'te ro" el asa o a;u. de s,,,,,,b .. p",v~~n"-'11tc ,,...
terilizada ~ la llamo p<>r incand~ncia (figur" 5.3). Lo.
culti""'"...., los qu" ha h.bido c"-,,,im;"nto se pueden tro","""

.,

.,

Tknle. II' PUC.

Dodo que 1"" mieroorg.>ni.nw son \lbk""". lo" m",1ios de

culd"Q d&." " c'Sl<'1"ihzadoo; onles de usa ...... I',,.a 1" ma
,..,..,. de 1"" ""-'<1,,... de ("hi,o esto SI' ",.Ii... por ulor. ha-

bitullment., m~-di .. nte calor hLim,>d o ~~, un gr,m fl'Cpic'1)l<'

~i6n llamado .u/ocla'''. '-"" pnnlipios ~ OP<"'""'''''~
do! autodO\,' .... comentar~!I mAs addante a.! C'Iffl() otrQoS
mo!wdos <k' e'Slcrili7acin IW- s...",dn 20.1).
UN VC~ p"-"!,orado un m,>dio de cultivo est.il. p .....-de
""'bir un i'Wr~lo de un CUltIVO puro y cultlva.lo nucu"""'.,. Esto
el U>Q d" la t~cn iro ~"'pt in. 1..., te.:l"!oClIoso!rt>ca c"".bt" en un., seric de proc~>d,m,entos que
""'tan l.! tuntaminacit'm durante la manipulaci" de los
Nltivo> r de 1"" m..>d,os dI' "u!tiv" .... t,,'iles (Figu.a 5.3 y
~.'). Su aprendiz.,., l~ "",-",,,1,,1 p"" te"e. xito e'11 el laboWOflO de micnlbiolo;'. y r"p",..,nta uno de los 1";~ m~to.:l"" qu,' ti,""" qu~ dominar el microbilogo. El
proI>Ierna ms rom";" es I~ contaminadn ambiental a tr.'0;5 <Le! .i"" y .. que ':~tc sienlpn: contiene p<>l\"o en >u>!"","In 'lu" gt'nt.'1".,lme~'te lleva una comuniolad dI' n,iCIUOrg.mi"nns. Cuanolo las pI3ca.~" tubt",,., ab",,, o.Iebe"
"""'';':""c ,Ip t.1 mudo '1"" 1<>" (,mtaminant"" del ai", nO

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d"na"' ", oJ .,.,.,roIluJn rok>z.., como """,U.Jo drl c .....
('>11\""'1 .. y .1" .o6n de 1.1. c~hal .. ~ .. ,~I.Ja. q .... h.on .&id.,
"""b,.. d .... Lo \OnU Y ..,.",mbta por "~n .... una C<>'
kan", ........,b ~ un ""'"oo" idneo pau 00'''''''' c.. lto,-""
.,M"".. n p ......... p.zo.!lr dr "",Iu OOtnplej.>s '1 ..... con
tit......... n' .... I>< ... oq;.:>n."",oo; d,I""."",,,,,

1'_"

Al1' Va""",. roru.kItrarahor~ ~princip .... ""~

cin .... 1.1 ~""'glo uhliundo algunas ~ .....oJ . . o:W la
qulminl y M la fbim q.... ~'..brn a su
aii\o;.
y (tAsldera"",-aconl;n
Ioaocin de . . <:mi ......
que - ' 105 booa",lj~~~ ~ula",,-

comp'"

./ 4." R...,.1OtI1H co"e.,II_

fn.~ 1.I>o,~""'''' ~"mlC~n",n"" '" p...."j .... cul'''a.
....... ". d<o cut"" o ~"" "..";,,.,,,'" k... num.,n .... '.... 4 .......

,obt.",,,,,,, d. ""hit,,," a~ ... u 1'....... 1'ftI"'"''''

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d"",'" cultlv" .... ,., _~/..... n
M> l"""I",*,im'
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....ltI"" .,.... k<. ... "

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1""""'" .... "''''IfiIIOt",

ENERGIA Y ENZIMAS

En d C.pllulo 2 rons.der .".. la

La e ne'Kfa '" deli"" <'OITIO la ""pacidad de ",aliza. un

trabajo, En mkrobiologll, L, ~........gJa ... mide nurmal ......."'t<:
..., kd''1ul_ (k)), u .... unid~d'" m<'rg" calorifk-a, Lo~..,..
~ qurmicao; ...
uanbioQ, ...........'f'81.L
A"""IU4' en lOda ",.diIn quImW ... pio-tde algo .... H""gloz

_""flan . .

en fonna do, calur.'" q"" nos h'letesa en ~Io"

('O_id,~ur ... energr. lib .... (a"""".aoJa "..."" G), q .... !Ie . .
fine romo Io ...... agio liM.JIIfW<'i 1l1l1iz8/r po ... rrtUu./,
troNJo, El cambio en ....... rp.o libre dU, anl" u .... .........,j,(\, ...
""'p rew romo M;"'. dond .. el 5imbolo 3 debe k........ romo
.".n,bio en~, Los 1n<J;"'" .('O'ro. y -a~lrofe. indi<'an qUi/
un "alor dad" d" ~rgta hb", "" ~dQ ob',.,.,id" bojo ror>dlciunes ...... ndar"hobih ies: a pI! 7. 25'C Yron ,odoiIb
..,.";:,, ... y producto.. u .... roncmtraci6n inicial ... 1 M '

".isIencia ... d,I""""""

"po!! do.. microorganMtoo en I.... in do: "" fuen"' .... .,..,.".,

11'" qwm,~""'~,
y futolrofo< C........
c>n 2.~J S<>a cual <ea SU modo de "ido, lOOU znicrou'W',

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L" ,.yJul~ .....l ~.. p.o, <1... " ........"". d. en fomw de
All' T.k'!. ....... ior ..... "., 1I~""'n ~ .otfnnL~~ !>In , .... ,b.>rgo.
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L" ,..,acnn "~I"~'"' ""'-'<)1'" )' lM.>s "' .......
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libno duranl. la. rean:iono!'I qulmoc.... N" vt.>... nl . rr;""-~
ro" ow.( '"" ig.....Ju qtum.K"amrn" la ~ dnl ... tk
"~l,,,.... Q c.i~de .......p.o 1m-. r", l~ "I>t<nd"" I,.,.ko.. 1I.n In; po5<16. k'gwt
calcuLo. LIl; <'fI<'fg""s li~ do<
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r5 ~,ilo ... t>e. l T>l'qlr~ Lol:> ... .te Lo>!' """'ion.>n' .... y
.... 1010 J'f',.Jud.". (''''M , ... la '~"'.('" ,,,.,, d, ti" ......o.... , .,.,
...,..r;'" Iot-." .. d .. " ...-qu,",13 p.1'. l. lorm","in
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ronsIo'uY''nl.". 1'", "",wni", el ".d(.. d. la I'AC'rg'"
.... ,,,,,,,,,,,,(in (0',) p.u h>s <'I.~n.",h>j (~'''' .. , ,,1 C, 11 " N,)
... cero. Si la I,,,m.ocllln do' un '''''01''''''''0 ~ rMlir ,1" , .. ~
~I".... ",~o 'rm".... ".""".,.la rf\f''lll .. Iobro> ti" 1",
runon ,1 .. , .... '",pu.')1<> , .. "'-'lIdlo\" ''''' Iob." ""."!S,.).
mleolr;' '1"" ~II. ", In ." ,.... d"'~'nli.., ("~l"o",,' en .. ,
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fmN'll". el " ,lo, 0.1" C", 1""';10"" p' rd d ~;d" nolr"""
(+ 1~ .2 kJ f mt>l) ~o;"i ON que ,-",,1,. n",lkuld .... ~ 1''''''0
"""""Llnca"",.. '"" ~"." '1"" ... d<~pont' n'" I"",i I,dad

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MN '.... '" I~ nl1hL.><in d" 1,,,, l_r;';>S Iob ..... til lomod'
d6n e I"""bk" ulo;.. l", d <'11mb' ,'lO ........1\... hb ... q.... ""...
.... ~ ",.. """"e,,,n d.""nlin .d J 1'0' .....'fIlpk., po>rJ lO''''
"I~ ",mr""c<>noo" 1I ..... l; O, ,'1 vdl. .. rk.le" /1#

l." d~h.'mu""'-~.", dt Lo '~""'l\0. 1110,, n,,,, indOCd ."I... c",

una dr:1t.1"Il1on.><J., ~ "" "" " "" r'">lul~,, L....... 'I\..,
f"'ro no"';16 d;~ nada 3C<'I"Cd ,1 ..... ,or/nc."'d ,I~ LJ ,,-......:i6n.
Consid ............. '" fo."'","""'" de .gu parlor de o..lgeno "
ltidrgeno~ Lo ..-.gl;! deos ,,'.M:ci6n I!> muy I~ ,
,",abl.-: U, + :0, ... tlP. (rJI1 un valor,,", .lC'"
- 237 ~j
Sen o.-mbIrrgo. $i somrlmom!~ _...:1 '",.rt>O!I 0 1" 11". la for.
m ..o,1n .1...g .... no -'a dl!1r'Ct.oblo: en mueho!<.~ .:.....
"'" d.-bo: d q .... " ll"OO"den.orin d~ lO!'! ~lom()!O de ",rgeno
d~ "idrg...... p.1r3 ,,,,,,,,,,, .g". ""I"..,....I~ n""u p ....
.. o. d~ klo; ....1.><:t:S qulmKOl> de ..... ",,,,,non.>nl~. T.I ro-

,,,,a

como "nt.

'"'1" ...... <""'S;" Yes.> <'r"r<"flIi.lo ".. dtsolt""

gb de ....-liv....-i6to . 1.... """'rgl. ~ act;, acon ro 1.. ' dnl,d...J
do- "'dg;. q .... "" O.... CSib po:"" 11', .. ,.-" ..... """'-"'..... do<
"na ,..... aln quomil'a a "'" es! >do ~\"O. 1'l tl....... dr" la
F.~u,a 5.5

ApoIl'VI

l:lt<Io.olo ~.- ... ,0."'1

IWrco.,,", _ _~ 111 ,0

00, , , - ... 'I(\.I

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ti.- Cli!~lisit. Un c. ... liz ........ ..,. un.> sust"nc .. q ..... J.....,ldwyr
la ~'" de &<."b' acidn ,1" u"," ... orxoJn y. put" fl"",.;" .... n
"', n~"",~l~ la docidad d~ una ",,,,,,Io'ln Lo; uldli~
I"""'dn , .... "'~ pe'" di .... mL... ,,,,,, no .... ""'_.. m(-'rI

ni .., n!Odif"",n dur.nle '" ~ion 1:$ in,por'."'" dC'!-I~....

qu .. loo!; C.>talt~.od""", nu ;ntL""io.............. l ......-y.. U ~n ti
"'l"ohbrio <1 .. Un;} ",...,.,i<I<o,
~u" afl .... """'~ ~ Lo .,..,.,...
Id qu .. "","S ro>a<rio"'">

,1oJ.

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""" prol,"IIaS lIamad~ ,,~i m .. , u.. ~'Ilz;ma. ootl muy l."..

p<...::!(icas para 1...
que otali.",n. Es dcdr, ,ada
en>;,mo nl.lw ..,Lo""!nt.. un o.I~iro /1,., d<! n>acrin '1011.
ml(.o 0, en el 'a!O.Jo, al~,..",. """-,r.-. UN
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elo ...... est,.,rn.,rnen,e ,,!L.c;onad,os. &.u esf'<"'ific;d~ ~

debe a Lo estruclur~ !.id,m"""..,...1 de la molcula de 1.
,'I\/. .,,,a.

En una rc,Jln C/ltaliT...da l'1\/" rn.il ,cam ""le, 1.

ell/.ima .., combmd t.mp<><almen lc Con 0-1 rcaed""""le,

'1"" "" dcnomi"" o.. st lo (S) de L'l.... zi"'a, f"'" form.lr un
<o m pl~ Jo ~ nz;m. -I ,, ~ t lo. I.u<>go,
oro.", La "-'M'On, rl produdo (1') ... lo""'a y la """""" (E) ,"uel,'. a W

,,,,,,!>do

f'SloOdo ong.nal:

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1\)0" lo !!,-,,,eraL, la "nmo "" mucho rnl, 1I,,,,me '1 .... d

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En los "'lI"nlsn.us vi .. ",", I~ m" y"ria de la ,,,,,k,n,-,,,

"" terulri .. n lup;~' a ",,", velocidad .preci;,bl~
los cataIj~_ ....,., catali2iOd"n:5 dc la, ... a.:co(>~ biolgica.

,.n

~U'"

IralO y La rumbU'laCin ",,,lmasusu.u.> .,....... d<.open<k'f di'

,-~<kIbi1os w... mono puenlel de hod~. fuoenaoIde
,'an d W... h .. in .....Kriones hidrulblCu , ......... Strtin
3.1). La 1""I......v pon:i6n de Lo """;mI que ... un. al _
t .. to ('QI1!;llluye el oi do ,"" . I~o de la l'lV,ma
C.tjll~

....:lrNitlc.
fJ poxk.,. calaliti<:o de 1:15 ~'r\ZUnaS"" im~ionlon"'. l....sen-

zm.. J'!"t'<kn " ... ~_n~a. de 100a I~,'C!I'" ,.FPIond.d

a ... que 1..,. ...~ quimICa5 onoman dc modo ....
ponlnl'O. r ... atal',.,.. U21ll ...accin ""f".<cif:ca. una ....n.
ma d.~ ..... Iiza. d .." rooo,o!< (1) unirse al ....".10 aduado
y (2) roloca. el SUS"",,, de mod" p"-"''''' para que Inl\""".
<ionr <:00 los gru>QI c.' alililnl del ,,1M> _"0 dc la enrima.

L..o! unin de la

",,~.ma

y ,,1 ..... t.ato.oca ........ la forrnao6n

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21C-O-P

u
del rom rl'i'H'1l~,masus tTa tl> (l'igu ca 5.6). Esto pcrm ,le al i
los IV"P"S ",;ocH...:,., ~'fl i!f\laces c5pedfiroe. del ,ustr.
!lJ(t). El ",,"uhado final d~ la fonnoacin del rompl,*, en;
IIIOHUstr.to ,.. una d,sminucin ~'fll, cncrg.> de ~tiv"dn
""ce",i. par.. f"""'r en "',,"''''' . r.,,,ccin de co.werllin
dd SUSlra"~.) en "" prodllcto(~) (Figur.l 5.5) . E.t....
p~ntan de (Ir"'J esq .... mAlica en la Figu'o 5.6 polT. el
ro'lO <1<' L, ''''7.im.' g[jcul.li~a ,",,1- difosfaro aldo/llSII (m.$<
5oo<ri6n S, 10).
La n'"ccin pn....,ntad~ ,,,, la Figura 5.5~.. exotrtn,ica
porqu~ l. e""'llialibr.> de f"""""iM dd """traln es may",
que la de ,u prod ""''', es d<'Ci,. 1.1 f01'lf",,,i{m del pmduo:to
ti<1lo luga, ",n Ji!>", ...,;" de e....'Sra, Las enzimas p ue>cl.'fl
ci,.h'.T tambiffi "",<xi".",~ que "-'quie .... n energia. ron
yiniendo sust,.t"" pobres ,'fl ""'-"8"' ('fl productoo ri.:osen
"""'1)la. En ,.. te c.so. no sl" debe . upe,arse la ..""'rgia de
<lC\1\;>d{m ... no qu." .... dc\x> oporta, al >lJSt~.",a s ufiOenle
~ p.l 1 d,v", el n"'el c,wr;~Hro del ow;tr.t" hasta el
de ,.",. productos. En troro. 1...",i{m de las ,,,,,,,imas .........
'..... ibk p"ro en l. proictoca. I~. ''fl.jm.l~ qUl' ",t. h,..... ,ea.:
,i"""" altom",,'" exot~rmic .. s o .,..,dolrmk lo ha".,.., d~
"..n,,,a unidin'K"",1. Si durante el me1abolisnlO ",,1,,".. ""
""",.. ita inve,ti, una re<lcd6n eXOI~rmica particular. fre
CII<'IlI,.",,,,,le,",,,, """",io'on ... 1I~..a.la """be> por .. na enzima
d,f"""" ...

" AT'LlI'1 Y IIIZ'IIII.I 11 3

".'Ir

P"S'''''''

1
I

. . la ,..,..,.,.".. <111 la .,.,. ~ <le .....,.

la _

<IOk>(WAooS , ,o. 4.a

Estructura d e l e nzima.
Las rn1.im6. ",n protdnas .." .lecir. p<)lm~ros d" ominokidos (,"""'''' Sec<:i"",.. .)" Y .),11). C~da """,ma llene un.
forma trid,men.io .... 1
La d isp0>6idn I,,,,,al de
loo! o",ino.\ddl'" en l. ~,t,wtura primaria se pliega y se
dobla adoplMKlo una ronfigu,...:i6n '''p'.dflca '1"" comstituye la oO'Sl"""u'. ",<cundari. y la "'",i.ria. Est" e.pficid.>d I~ onnfi,''''' p rop'.,.jades fsica. y de unin d(1C,mina
d.s, l..t '''nf''Tm~d6n preciSo! de una enzima puwe
ob:;ero.AT><" m,'Is f'ciJ""", ... "" onc:odeloo romputl"" .. doo (Fi
gura 5.7). En ... Ic ,')Cm 1'1" co'J1...pondi,nte a la ti-;mmiI. en
",mo '1"~ rompe el peptidog tica"" (,""' ... S<.in 411). el
lugar donde ... ,,"" al s".tr.1I0 (el sili" a<'t;v,,) ... 1. amplia
hendidu" ..
1>1.>dt.>_ l'flZ.nClll L'UtlIi.'J1<.~' pe<:Ul"i..lS molkulas no proteic.>s que rarticip;>n "" l.
calaUIoCa. pero que no'"
rU<'d .... ,oru;ide'ar romo su,t,.t"" ~'fl d """lido ""bituaJ.
Esta. molkula "";0,1.,. ' " divide"'l'" dos CiOI~gurla~. 8''''p"" m>;lo'tiros
d"p""di<.'fldo de la natural"".. de
~u ... ",,,,,,,n ron l. enzima. Los grupos prostf li>l se u...en
muy fw,t~menle a 'us O1Wm45, por 1" sener.,1 de modo
pl"fm .....'fltc, U... l;..mplo d .. grup<) prosl~liro ... el grupo
N'mo P"-""'flle en 1m dl""rom",,; 1<>.1 dlOCn)ml.1S se d~
bi,;>n ",os tdroe en , .. te c.pitul0. Las co~n ma. se uru.~,
m. do'bilml>ne a l enma y un., soI.1 mo/(",ul. de ",.
,,"Lima pUl>cle unirse. diferent"" enzima. a lo largo del
t"mpo d,,,an'" el ~imi ""to. Las roeru.ima. si",,,,, romo
tr~ru;port~do"-':I" imr=,>di4riOli de I:' ,queas molcul;>s
de UM en.zimd olro. La ""'yo, I"',t, de l.s <;Ol'fl>.iJrulS den,'an d .. ,
Tabla 5.3).
La~ en,,;m., .. denomi""n ..... t1n cl ~ustr.,to al qu, ...
uru"," ..... l.in l~ ",acd6n que calaloz", ~on l. d""'",-'llCR
..,... As!. la celu!.>"" "" una l>nm. que degr.>d. l. "'I"J.....
1;0. gll>C<JS;1 ,,~,dn5o:I c~lali"" l~ "xidacin de L1ItIU<Uiol y la ri

"""""mea.

""""n

y"""''''"''''.

,,,,mi,,,,. (".......

bon"d_ dC!iC{lmpoo<! cido ribon'lCk~c". Existe u"," "',.

mcncJotura ms form,l q"" empled un ..:.,,""" de nurro.~
racin ""I"""fica paro cla.,if",., 1... "",,im,, ron m'y"r p"~

,i6n,
,f

5,5

If."-ln. conc.p'",

En una ",ocnn q,,mica. loo ":...,.;on;,n',,,, <10.""-,,, ...."'. r.;c p .....

,' "",",~ par. qu~
lo ...ai6<o. y. ",.,,,ud,, ""M n:quJe'" Un cat.. I;""""'. L.o "'........... '" pnlle!na. <..... ltic... q"" Ko:k,r6n la ,dO<'id,od do: 1... ~ bioqu.mic.". 1.... .:nZim...
"'" .I"'mo.."t~ ""f".'<illc>!; ron ,,-~oci6n. I.os ""d",""" que co
laH,.. " . )' !dI ""J"'Cifl(i<bd ..",we ~'O 1""
de plej\3m ..... ",
del I",lipptod"'$) "" lo rrott."''''

0<"",

mod""

.r

Cu.il .. l.o funcin d< un CIII"i:lU!o,1

./ ,Quf ,Iosr d~ mK~"l.o;; oon l......17jma!.'
./ ,r.". dnde ... u"'" .. na <.'flZjma >U >u,I..",1
./ QtW "" t. "'''X.. l".rlmr<..m?

111

OX IDACiN-REDUCCiN
Y COMPUESTOS DE AlTA

ENERGIA
En 1(lS .isl""",. biolgicos, Id ooJ1So',ncin de la e .... rga
impli", ,..,ac~'un ... de " ' idddn ....>clucdn. [1 ...... u lt~do
final de la !me!);!. J,!>"rada l>n ,':1,'" "'''''cion.... ' :1 Jo produ~06n.le roenp"""'" d~ oll~ ~'w~.. como dAn'. A ronti" u"oCin, ~de, Mem"" ....-acci~ d." o' i d i>Cin-noduc,

"

nn (,,-,..mor.e.. I\.<do.) y loo ptincipa .... tra~

(1" "",,mnes <Uf.> ti<' ~'I\Ctlcntran tanl(ll"l1 el cllupla.rna
romo en la rncmbrd'''' cltopl""n1.i ti<:a. ",,,,,lmo.."I1b'. e>.am;
n"""""", la nah . raICl" d~ 1"" )mpu~$t"l de aJt~ L.....'rgIa
<\le conservan la L""''lIU libt>r~d L'Il ' '''' n:<IIlI\C!O de O~
d.oo:I6n-n.<d uc:nn .

.... _ 2

_ d o l.... - 1 1 . - . ... "

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,..."......:....... ""'"

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1'" Joo ~'". , u tlh~.acln"" l;o , ....

dL'1'ivada de
"" ~ qulmicl!i "npl;"" "-~ de 0.0Id.oo:;6,, .....
duttin (~D') Qurmicameote, una o>:id>cl6n "" dcfi ....
romo uno phIJ.,J,. d.: un d" b.. " v;trioo eIuund dr uN
~_ A ............. """ R'dU<tilJol OJO <leC"", romo \;o f!'I'M"
... de un rlo.'<1I"n (ocket, ..
po" p;lfW dr ..................... En
bw-.uim ...... --ti qulmino de IH t'luJ.- J.a OI<odacio '''' Y
1't'ducci0n0'5 implnn 1,,"CUo.."""""'..... 1I 1r.. 1,,1<'.iO no .....
de "Ifonrones sino de ilOmOli romplel08 do! hidrog..ono. Un
'o",o de hidrg>nl (H) oonsla de un prutn y un clKtn'n
C""ndo pil'f'de
el ;llomo do> hidMst-"'" "" ronun~ jo Ion hid~, 1I ' ). En ~ ......
~t.a_ disli~ui. '""'''' .,. ...~ de O><ldaocin-,,-~
dLl(.'d6n <fU'" ;m"linon KIIu fle,,:t,(jOou de 1... '1"" implk.on
.010 !lImos de hod<l\eno, pem ""~ el.> d.,...
lo .......... ,,,, ~I """'"'-.... tu apnlJliado (....,,~ S6onc.-s 5.11 Y
~ 12).

. ~ ".,,,

o.

l'''.<lo -

+0, -

____
: - ; ; . :_:::-':.;_:

..

H,.

H,O

US'h'.

W$'

"io>tto!...,

'u L"""'' ' ' ,

Do"sdores r Kept_. de .Iec,"",

\ "'" " " ..,iones OlIidacin-l't'ducrin.....

"k."'ln""'" n'<ii-

do. PI" un don;odo ....., .''''P'ado!! 1"" un .ap10l". I'or

t""II1plo, ..t 8"~ hidtg<'fIO puMe lib"r;ot " ..........tone. )- ,,,Jd,l,,,,,,

" , .... 2<>

y pn>-

2W

Sin "mb~r;o, 1011 "~",t",,,,-'S 1\0 pued~'fl ....i.tI. oomo ta~Iudn, d~~ formar pa.te.w ",ftWlIII o lI'I0I&,,..... I., ffUa.cion iOntenor, por ! m~, no ""'''-''lenta .......
"'iOC\.w.... ....1. F... MII.>""-,,,'" Lo ,'UM rN w... ".....," '1"'" ~
qu ...... de u.... ..-gund~ ~.> .... ,. EsbH'" ddMdo a q"" pa'~
~<J<\JLT~ ......
do.obe .,.ooUCU'!Iot j.",oIl,m uno
.,.du .n ;ropW . A~, por qt'mplo.... " "dacin del H,
pLK<d~ """I'la""" lit n.,j,..xin de SUSla....:il.i muy d ifo.""n
lCj, C1)fllO el O~ ~'f1 un~ S<.'gund" ",accin:

""...,

Iqu,.,.........
: o,

laamt..s~"'~r,q""do.obo:.,."' .. r...,....pn'

" ... r'NCci6n en la '1"" 1n1Cn'~'f1!l" un "'-"r de c ....., , _

y otr .. "" lo '1"" intcrv."'P un
b m_

Mtp'''' ""

Potene"IH de redwccl6ft
1"". 5USlancl,; n."'n en cuanto. SU

I~..,d"ncia ;o "xiJa<'e
"n:duOnoe. E.la lcndcnci~ !loe ~"pn.'Sol 00m<> ,,1 pol~nd. 1 d ..
tducci6n ~ E,, '. cn rund,ciono... estnda. ) de la ~1I~1~~.

ESle p.h:n,,;.,I..., lT\I<k d..\:I.OC-~""-'f1'c .... ~"ltN" lfI"''"

cin al pokndal ....1 11" 1'.,.. ron,...."', ... pOI~'1>riIl"" ....
par. re~ parri.>.... q .... co.,.,."...oc.., a n......d do- ~\e .. po. Iorm.o .....idada +e ...
tUrma reducido. SI rn la ..-ri6n '-"'ln implkadoo; pn:>'<)no.s. ,vmo Oc" "'" ~ "''-....... do, enl""",,,, ,,1 I""......ial d.. ..,..
d","':in csl~ en pa.te innu.en<Sad" "'" 1~ ~1 .Kin di'
CM ..... 01" hLdfgc'n<> (pi 1). 1'", <"O<1v.... i" ~'f1 biol"S .... 1"" pi>"
Ic....:i.k.. do! n'<llK'rin ... dan en rondici"""" de ",... Irali
tbd (pH 7), ya que el cilOpl.bmo "" .... n'11I~ '" ",-",\ro"
....Li f""imo. . ",vl Wad. Ublu.,od" ....UoI ron,_
roe. el potencial de reduron IC.'l a pH 7 .....
n~hocnn S<' "'p~n

~... 0.816

v<>lli ... (V). y el de

~ 2.... 111' ..... 11,0

2tl' .:2.0 .... 11,

f:M (>l mi"'" do.- 1.. 1P<tin, que ... " ... n.<duccl6n. CU~ndo..,~"',,'"
id.Kin del H,anler>or. da lugu a Lo';.

.,. - 0,.&21 V.

gu"..,le rell<rin lOIal:

P .... de "DdKIn. Nduccl6n , re.celone.

eompl.... red" ..
... may"'''' de 13' nmI& .. I pu~'<lcn !le'" b" .. d,,,,,,doros
de ~kc1_ o bien ~I.,..as, dependiendn de '1"'" SUl>-

...

11 , ' :

o, ---. Hp

"po.

En ",...,.,;.,n.", dt ~'!It"
nos ",1,";"""", a Lo _la",,.
1Il""""', ..... ."Ie c~ el H~ como'" d ,""",o. de dKt"" .....,
y a la 51JSI.>ndi ..,....., ft'I esle OM> el
romoel M<'plor

o..

de ..10'<1""...... (Figura S.8~ I., cLo,.., p.ir. m~ lM""i

<bnoncs Y rN~ ~ e<nsis'" en ..,..". en.......",..

l~ndas~..,oonelw.

8 nusmo li lomO.cad;o I.>do~

la f1e<: .... en las ....-..":000 <s <j .. rmk_ 1''''* ronsodera<'e

romo W\,.,.. ....... , p<Jt.;..mpki. m '/H, ,, ; G,/HP e .......

do.., eK"ribr W\ par rnk> . . mm.......-....... .., ",11.... limop ........ iLquind.l .

I1LG O. , O.C , Il _.la DUCC IIl 11 5

rar~ formar re"edones oompICl.\S de o~id""inrcduc

ci6n ~ partir de Iao CQrr'<Sponodien,,-'S S<."Inim.>aa:ior. ' . lo ms
simple es ...."",rd:Jr "1"" l.l sustancia reducid, d.. un p.~r .......
do, cuyo polc>ndat de reduin L'S ms "'--gativo. mi, ek.",
trooo:o a l~ susl"""i;, o>:idad:J de una pareja cuyo f"',,-'I'lcial
..... ms poo;ilivo. Por ,*"'1'1<0. en el par 211' I H", qUf' l ien<>
"" poIt.'lrial "" - 0.42 V. el H, 1iI._ una ~ran ,,--r.dc-ncia " donarelec1"""", Por olro lado. en d pa, - 0,1 H,o, que ti<."",
un po>ncial d .. + 0.82 V. el H,o t;c,nc muy poco te-ndcnria
"-'<le, electro""", pero el o, tic .....' una gran lend,""ia a
lttpI~tl",. En rot\St."'UC'1\C~. en una "'accin ro 1.1 que in
~n H, y O ", el H, "'-'I" el donador de el'--'C ltonl'S y se
",,;,jar~ ; y el o, j;C, elaccplo, de el<..:trono... y se rcducir~
[Rgura 5.8). IndU50. aunque las "".cci.orl<-s pardales se eseri""n romo reduceio ......,; por ron"end ones quimieas. en
una rea.cd6n ,,--dox re.,1 una d .. las d05 ",mirreaccitXM.'S d eL
bcri. escrib"", oomo Una o xidadn y. por "",rosigu;e'll le,
f""C""l".. e'll "'-'Iltido inn""". As, en la ",,,,,,i(m indicada e'fl

la Figura 5.8, " oxidacin d d 11, a 21 l ' + le <sU """" ta al

"'...... d e "n" "'-""~ fotmal. "'p"-'Sl'lllada romo uno
reduccin.

U t one de e l_
_
Un modo C'ClfIv"";.,,,re de "is""li,.ar L, transk"""," de clolcI. ""'-'S en los os"-",,as biol<lgicn-s e'S i""'ginar una IN'" , ....,..

Ikal (Figu r3 5.9). La lomo "'I"""""M el rango de polmcia

k'S para 1,," dh....,...., 1'.1"-'" redo~ ron 105 m. ne"!lat",,"
arriba y 1m m. poo;l iv,," abaj<.>. La suSt3nOR ,,--ducida del
par ,,--dQX situado ..... la parle superior de 1. lo"" es la que
ti....... mayor lende"",;" a donar e"'<trones. mk'fllras q"" \o
sustancia oXidada del par ms infe"'" en la lo...., tiene ma).,,.- tendencia a """pta, ele.:ttool<'S.
Cuando 106 electrones de un donador de d,,,tl"OAi.'S,;j.
luado .. n la parle s upt-";or: de la "'"" (o tSCala) son <'edid06.
pu.<-den ....,. .c.pt.:ld06. por ac'-1'torcs d~ disl inl"" niveles.

Ejo" ..... .,.....,_.. .

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H. como _ . , . .-

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aupMor. _ . 100
mM """' ...
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_""' .... poeII...".. .................. ~Ho"' . Como 100 I "<> _ _ .... r I x " " " ' ' ' I*I' ~' la
. '1. .... 1" _
_ ~"""". "'" oc'""'''' . . .....
l.O
010"-,,"' '' . , . . _ " " _
~(di1<o ....... ,," poI<.. ' 11 ), ..........
111 '...... . .... 1 . . . . ~
.. " . -.. -vio n _ coa"ldo""
-'''1"<,.. " " c""", """ ... oc .. '''''
<lo ... c... _ _ .... , "-"'-o. _ _ Y oxQon<>.

_ol. '

g;.._ar,,,"""""'.,.

"oioo,.,da_ .,.

1.... d,I<m.ToCW do> potencial ..... ' ... dQoIlt$.:l.nau .., aJ"1"l
romo .1r,.'. Cu;onto m.is..". "'i~n ..... ellllooTr (acabo) bo
eWct""",, ~".,1 donador, ant..'S de
al aa.ptor,
m.oY<"!i<-d Lo _rgt. Iib:r-ada, en O(r~S paJ~bra., J.Eo' ""
r''',''''''''''''' l e" (~Igur. 5.9). El O. en 1.:> p"""' ink'lior do>
L.! h>m','" el acepk'" de d,'ct!"OOl'" m~s f~vor~b'" "" loo; usa
d.. ... por IlIs mktot.rganism,. 1'11OCi~ ~, mitold de la to,re. Ins
pa<\S .....J,,~ I""-odm ""tu". ron", d"n~l""", o romu ~
100ft de electn:>ncs- Comoej<-'mplo." 1"" 21-1"/ 11 , tio:ne un
po>lendal de....Juccin de -O.~2 V y el >;Ir f" ...... r... a/MOI'CINto un pok'OCial d .. + 0,02 V r'or IlInlO." <Jd.oc;ro del
hid"'igt .." (el donadQr de ~"""'5) po-w. ..opio"... a Lo
n'ducrifln dcllumaralu (<01 o'VIor de .. ltdron..;):

El NAO como un Intnsporlador

redOlC d '.Ctro""

.Jc,,,,,... ,

L> t,ansf.,,,,nda <Ir .,k.'<:tfOn<:Ol en una "-'~lOcin o. id. cl1~'rcdU<'dn .... la clul . d,-e;dl' un donado,. un;>e;.'P'
'o'. ""rm.olmt.... tc ""Iuie... uno" ..... As int"'medi."os que
actua ....'UmO Ir..... po'ud" .... . Cuand" So: n,.'<,,,,,lan tal,..
transportado ..." . .., designa.1 donador nie 1 romo do""do. prinurio d., ~too ..... y.I ~". final romo
lor fin~1 d Jtoo" .... El C.. mblO ",-",o de ........-gI. de 1. re;oo:i6n completo viene d<'l<'m\'nodo por Lo dif"rttnt ent~
.... ''''''''''iale d~ n-ducci6n del d......dor primano y del
;ocq>lor f.na!.

.K',.

11, ' fu"",r~to' ..... 'u<'('U\Oto'

l""', 1"" <>Ira parle. La ",,dadn del """'fUllo a fumo r.tu p.....'<leacopl,'1'So' ~ la "-'<lu<o<:6n de NO, (> de; o,
Su<.-,n,It~'

~~

... NO, ..... fum ..-.~~

<luce,,,,,,o' ...

.,.

'NO, ... HP
: 0, ..... fun .... ~r' ' 11,0

NH,.

",,,, lo ... nt.~, ..... condicwJnd de ~u'JOM<'ia .... "'''gen(>

(<U>d~ ~...u.,..) y ruondo d I I, <'SM I"""""',..J ~
UIO JH.Io."lk .el..... romo anoptor de ~VcI" . 7 (ph)ducio:n.
do ....""..... "'): y ..... "'fU rondidtJn>, (romo f"l<" e,emplo,
rond~ .. nxic en 1""'"'-""" do: NO, ," .ubic;,s) el

"

ftO.>OC'Il.Oh' pUMe . ", un """"d ..... ok cll'<:tl"(lnC!; (produck'ndo (umar.t,,) o.- hecho, !<,J~~ I~s Ir4nsform.done. descrila '1ul '1"" jn\'olucr~n .1 fumnr~ln y al sucrinato son
Ikvod... a ~~"" por van "" mk..,..~~n~"""" Ni<> di"c_~
cu.>d,ciunes nutrid"",,1cs y amb ...... III,....

"",1 ..,

Oon.dor efe .Mctrone. ..... fuente efe . n. f.'.

En d CiI boll""o. a _ ... udo ... consid" ... al donKIor di,
f'll'<'fft)nt"S romo .. n~ f .. enle d e e .... 'S'a En la ....!Uf.k....
m ucno.. donad.,..." <Ir ell'd ........ poI"""w.,. (rh"
'" Coplulos 1? Y 19), ""ro por ahora,," .".,..,aaJ tener ""
cu. ...1,l 'l"" k, 'lU<' ",..1""-"'1" hbl.... ""'-"110 no os el don.dor
de <"I'-':lrI>r>I..":> m,smo. '1"" CQI1tt.,\e la energla, sino la ...-..cdII qu,m,ca m,'<Iiante la ru.ll ><! U~kld el donador de <"1.,,tn>l'ln.
SO' ..... expueslo l"l1 d roI1le.lo de la tor .... 00
d."I..,.....,., ~1 cantidad de
libl...t.. en UI\I ",OKdn
...'<10. Jo.1"'-nd<' de J..... lu,"Ie:.. W"'Q <kl donKIor <>WWI del
'""'1'lOf de f'I,,,,ltor'Ie$ cu.>nlu may.,.. ... a Lo d ile,,,,,,,;., enln:
Jo. ~'CtIV(", ~1c!I de n"U<'dI\n, ma)'Ol' _~ la mo,r-

",.,;1""

e,,,,,,,

"""'' 1' '

si. lobtot~a ('U.ando ....;oOC>onen ....In ....... (Ftgura 5.9; ..... '" tambon f'I Apndice 1)

./ l.' ,...,.Id .. <101 <o"o'P_

L>~ ....I~don.,. d~ "'id"" ..... -"odurd......
lI'n",.d<>n .. ,I~ """rga ,.., los <+lul..,

<1"""'" "'" proct."<ot

'''i>''''''" ... t"""""T<I"i~

"" ..J.o<tn,n,-,. Jo. u,,", .... ldnd ",ra L.o t<'nd..'l'lCia el.> un ",,,,,.
r~N,. -><''I',ar" hlPnu ell"""".., "-"p""'" "" Ih",i"""
"""''''tal,.......... '" poIenci.>llk ""'uio.'!n.
,/ En Lo ",M'<'i6n ..,t,,-, 11, r
..... ~... d .. ~""' ........>

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_a. ....

5.1 . U .. "'"

~o.o U .. TI"''''~Oln .. oO ..

""",1m do, !Ir<'" g<'n.....~I"" de Ir",,"porl~don'S de ck",

tron<'sc 1... que di".....:len hl>,...m.11l... y los '1u"
unid""
firm~"",nl,' ~ enma; a""lad06 en I~ membr.lna <.ilopla ....
,.,.ti ..~. u", lra""port.,d",,-'S fijad". fu""ionan "" las reae
<iI>ne; de I'''''''porte de dloronc'S asodad"" ffi<'mbranas
y ,., ,"'pond.n en L, s..",,;n S.I\. Los transporl.don.'S di
fusibk.,. indu}en las ~","",.ima5 nicOIinnmid .. adenfn din,,
<10.-611.10 NAD ) Y NAD-f".foto (NAOP') (Figu.a 5.10).
NAO' Y N ADI" ""n t..an.."'P"'"t;>don.,. d~ IO,~1lS de hidr!S,,,o y t'anslie"," dos ;ltomos d. hid.6g.",," al siguien l"
I .. nsporl.,dor d.- un .. " .... len . T.,I Iro.,sI,.,..,,,,,i. de lilomos
de hidrg.'IlO ., .. '''-"TlOmin., deshidroge'l1od6n'.
El potencial de n.>d"",in del par NAO ' INADH (o .Id
f'" NADI" /NA DI'I I) es ...().J2 V, lo '1"e 10 sita baslante
.rrib,;, en 1.. tOrre de ele'Ctro",,": es de",i ... NADH \0
NADl'H).,,; un bue"" dmr.:w", de el""t"",.,.. No obstante.
.u"'1w I,~ pan.'S de NAD' y NAOP ' li<.'l1<.'I1 los mismos
I"'I"ncio),-,; d., "-,,lucrin. generaln1Cnt~ funcionan en la
"'JuL, ,'n "p" ,n<><.'S diSIintas. NAD' / NADH fund""a
.., ,,,,,ion,.,. qu,' ;;"""'.0 conerga (alabl;., ), mi""tr

."st.'"

........... .._ro......, .."'...

""'~_"

................ ~, "Al.>J' . "

"'ADI' . ti ,,,..,NAl.>J' .

~
N~t) ' Ir 211" .
Su. """"""" ..... ~mrt,hcoo." ""_

.. lOOr. DI

ILI~TIIO"II

111

que NAOI" /NADI'H 0l"'ra fuoda",enlahrumle en reae

bi""inl,'Sis (anablicas).

don~'S de

RKlcl-aJ. d.. HAD/ NADH

Las e""""'ma. incrementon la di"cJSidad de reacciono:s n.~
dox al haco>r po;ibi<: '1\1e dos comp'lC'Stos '1uimi006 muy .lis
tintos pul'dan inl ....accionar. uoo ComO donado. prim;J.io
V otro romo """P1<>< (in,,! de ek'Clro"..,._ actu"ndo lo coe-n
iima romo 'ntermediaria. Como hemos expu<'Slo, lo ma
yo.i. de la. ",ace;ones biolSicas """ calalil."das por """i
mas espedf>("o>S q"" s6Io pueden ... accionar ron un conjunw
roslanlc limitado de ,uSlratos. Se puede considerar que las
",.e<Ont.'S d. o~;d.dnreduin ocurren "" In.., fd<;e$:
eXlraccin de 1"" "1",,hOl "'" del donador primario. Iransferencia de 105 cll'CIl'Ol1<.'S ~ I.a,-k de u,,", se.ie de tr.,osl"""'
I.do ..... , y caplura de 105 el""Iroo<'S por el """pIO' final.
C;>da p""" est.i ca1.,lizado 1""" una ~=imo distinta, qu~ se
une a su ~uslrato y a "U eoeru:,ma csp<'<.fka. Lo Figura 5. \l
",,,... tr. un diagrama <""luemltko sobre el funcOf\am",,
to de la CO<.'f\li ..... NAO' "" U"" ",.,crin d~d,," porles. Nt~ '1"" despuk de que la coe",tima Ila ",a1i71do.u fun
001 en u"" reaccin, puede difundir por el <.iIOpL"ISfI"I' Ilasla
'1ue encuentra otra en:tima que ""lu;"", esa eocnl.ma ""
ta\ f01ma. ll pl ()(es" <:<>mplelO puede "'I"'t;tW tras la ron,.,.. in de la eot.'f12ima a su <'SIado original (Figura 5.11).

11En ..... ,

-,,......

..

EnzimIi 11

fI _ _

2.

La_~

Y la fom1a _

._<. . .

00<> .. _otO(IIUQIOt ""

"" '"
JoIAOtt.

....un..

,1,.""000)

n i c.pKuIo Ii IIUTlU el ll , CULT IVO., .''''IOUI.O .leIlO.,AIIO

la Figu ~.12. el ~.Ior {C". ,'" la hid rl'"B d~1 <"'lace ,....
falo d~ La gluC<:>Y-6-foefaro es de "'lo 13,8 " l/mol. mien
Ir.~ que el valor (C". ~o ..... pondi,'flle a la hidrliS;' dd
/o",bto en" faef(Jl'n(loi Iru~alo es de .sIl> " l / mol. es do",r.
(~cuatro ,'e<:o!S el de Lo. gl"""""'-6-/O&I'"o. Por Lonto ....
f<l6f()('n()l piru .. ato. que corol;en., un enlace fO!of""nhfdri
do, ~ <!'On\idt"rA un coml"'tS'" k .Ir. tI ...~.. mient.;I$ q~
la 8Iu~ .... -6-fosfa to, '1ue contiene un cnla sler. nI> 5<'
romid~ra romo IaL.

1.0 It.... c"""' ... d. ~ d, de un "''''''''''''. un

...,...,. sur-- Lo ~in de """" vAri<Jo I,~
"'" de.........".." Aip..,,; de _Ir~~ unI<loo
1\ ",,-110J0,

mrrnbt:...os ......,1...

cue-"""""

d NAO/NADI'H. di
fund.on IiboEO,.'nlt', y Ir.~ eh,,, .... de """
de lo dolu11 OIJ".

./ Cul"" ,.

"""

po"'"

d,r.,,,,,,,,,. ,...1<.. un tlrro-. y un ~1,,"'" d~ h,Jr6-

./ lEl ""-i<>< don.>do:>< do ~ el NAOH '1"'" el

"""" 1&

Ii,' R.

""1""""

1;0 energl& 1,1>l' da en las ...acriono;o R'do. d..t... ron ....

,- ....... po'. ,,1 tufloC'lOnan.......to cclul.u. En 1... "'IY"'iIo<nos "-

,..... Lo ~ '1uunica liberad .. "" -... "'accion<.-. ... ron

",Na ""nn.lmt"'te en lormo de <nlacH fo". ,o d lIa

.nus a . l~t05 oompu<'Stm son In" que ""l.iin 1""110 corno

l. fuenlcrlc ,......rI~ q""rlngc 1. 5 ",~C>!luIM~'1ue
(. ""'lu;"n.'fl
L.os SNI"'" rusfa.\> en 105 oompUHtOOi foo;/or,lados 6e
u ....... a tr~,~ de "InO!; de od~ mrd;"nk~.Ke bIr. o .,,/jd.od<l, rom\> ... ,ndica rn La Fisura 5.12. Son am
N,,&'" n.. lOdoo lo:. ",,1""6 de loof.'o lIOf\ rico:< .... "'''-'''lII.
!.l.'a t~\ergia "! ~Xpl"t$d en 1,'rmUlOOi u,.) en"'gl. hb.,. ada
ruando el <'fll~ f~a lu "" hidroH;eado, Como,. .o"ala en

Adl_al" trtfos,.to tATPJ

El compuesto mlot imporl.1nte coro fo(~1<I de alta ......'<gll
en Jo. o.g.onismos vv~ ..... el tn fOOifato de ~dd'lO!>i""IAll'.
adenos!n tnf... fatu), El Alf' coos,. del ni>onocl<-old o de
ad,-noo.i"" Al q"{'''' u"'-'" ('n .... I-' ,,,,,, molulAs J... /OIifa
tu figura 5..12). El ATI' iK'oI mmu ~I t.anspo.tador do!
,......po pr,ncipal...,'" urganl5mOi vi ...", y.., S""".a en
lMi l'1'MOOneI ~ p.>ra ............ do.'I1 lAS n.-..ccio"",
cndmrmicas. o.. La " . Nnura del A11' ( ~lgura ~_ 12), ""
ptHJ<Ie dlorluct. que do! de los sruJ>O" ~f.,o dcl A11' pIP"",'An "n!.la>!; fosl .. nhid.ido y tic""" allo, ,~"--rgta. ,breo
de hld,61ls;,.
o.-b-'ronoidera.,e que. aunque e~~moo La,~
de los .>n1K\-s fusbto de alt.a ~. como cner;a Jlb!\' de
hidrlilii, en ...... lId .... no H d si 'abll' '1'" la"'" enlaces IP.... lten hidroli,... dos "" l. cflut.o, en ..,k'fl(;a do> una ""'IIund .....ocrin que p",-odio u,ili'Al' la "'''''8L, liberada, po,,!""
,"'tU/lUO; l. ""'-"IIr.. lim.. de hidrl". "" r-:rd .... ia en form.
dec.olur I;o~ u,.""'0>,'fl1..,......,~' IXW Iol\'-........dl ....

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....".". ..............
Iii CM. Et. I c-s ........ _,....rIylo ..... ', .. 8 ......... ' 4. . . . . . . . . . ""
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ilICaoti .... IJNIIOS _ _

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'l>~ullr'1'!!'. m.,h.lr1lc
pro,"
t...d''I'Im.'"tcn.~en .... q .... J.o~ 1,_
b.'.~ <k 1.0 hodnll ...... dt!1 AfI .... d(opLo a rwoxlOno"l ql.k'

""nI ..

"

~t.- rom., f'Ut'd~ rn"..r .., t.. .... ,ul. "". "..,.~>d ... d~
.",,"" n"lno".... I'... ~ I""io.t.a. do- ~b"""~ .... ", di' nu,
,~~

~"""'rg~

Cal/u lma ...

d.. romrlk_

Ad~
de ~11;o l'lk-.gid
d .........., efll~ ~luLl ,00 n .. c..mp ....."h... '11.0<.'

ron.....t". .., pn>-

IV

PRINCIPALES RUTAS
CATABllCAS s TRANSPORTE DE
elECTRONES Y FUERZA MOTRIZ
DE PROTONES

f'\Il".k.... <oo,.:.... ~,

1.11 f1'I<'tll;" '1Ul,.... hbo.....Am re~ r">I<'m,,.. ;u. ["KJeO inri ..) ..... ~ de ...." 1,,.. de l. roo.'IlI~n'a A (mmo '" .lCL1,1-C"A.

"'y' e<otrllCHlr., .... pn.....~lta en kI figura 5,121 1.0> dCflo ~ ,

u... do.' kI (.".,,,,",. A "..,,1M"'" enJd{ ~ Ik""',., (_ulf",,,,1I/.
d....,l'll ' '1\<'' de ",.kl,,,,,MnJo (Fisu'~ ~ . 12) '1 ,um,nlSlran
tu/ldo.'Il" '_"'8'" hbre d~ h,Jrhs;s """u ""ra d";s,, '"

!III_ ""un .. \Loa. W.idlu d. ~II.>~. (, .... ~ T.bla 1.1)

1'(10' ~mrk>, en l.o ...-..con, -><:<-ti1,S-CoA i 11,0 + ADI'

r ... "",1~1" H5-cuA. ATP~ H ',l.>l....... ~., .......,I;

boira", L.t ht..lrli, .. .1.. 1. rocn7' ..... A ... ...-.nI!i<..... 'd ... Lo ..n_d.!ATI' 1..........."'.do5<... J.o roo-m, ..... A (.-Id(fl,I-CuA
D \;>tI ~..Iu uno de- ..Ik-o. ..... ~lmrn'" ,mportante-...,
LI prudUMW> ,l.' .......p.o <k los mic~n, ..............,,,..
_
J"rt ..... l.ltnw..'II, ....... el ca", do> a<urJlooI cuY'" """abo:>-

"""'" """'lI"1M'U ,mpllca ... r.-m.""t.M.in ("... _ 5o.io".,.

5.10. 17 19 Y 17,2(1). ,'oI~"n-mo<> d ,...,...,.;d ....... l~"" .mpu<'
.. nr..... e.""p ......" ... 'rI 11 (:arituk> 17.

~n

la. """ion",, ,igui.. nle. (fl K..... 5 12) ~-Slud i."'m".

""'11'1'1"" b"", """,,,,-id,,,,) ~mph"m,'Ilh' disl, ibuidOll de
l'NC<.'iIlne caubhc~~ en mJ(I'I>Org.1n"........ Comf'd .........
""'" 1"" pn", "JO d.- f~"""nla('>()n.,. n-s>oroldn. ~u,,""

........ .,.."., u~ "',,;" detall .. d, <k e.od.o u"" el.- ~ p<UC1'...... '1 In u .... d."....,f""" el.- 1.0 f.......... m<J!fI~ dt' rn'-'

[,,1.> ulh ..... .,.. " d." .. no.6lo do> L.t ..... p" .. ClOn <I,jj~ (oS

dco:,., I~ .. ,6~;".. ) ~In" dr mueh\>!; f'~ ......wb6IICllOo.

romo
R'al'(l ........ "1 .... ~um"""'taII"'"iLo ,'Il t.. ""'Pi'
, ..dn ......... bic:.. l. fOlO!lln!e;" y L.t '1u'miobtotroflo. L.o

1.,

f1l<'O"'''' motriz de pn>tonet. un,bM!n MI" .... I~ ",,..... funo;io.

n.'. ,..,lu1.1ri-<;, C'Qr'tI(I mUCN~ n .... ~''''''... d,fen.'IIh,-S de Ir.ns-

J>Il"" '1 d~ mov,m l<~ll" del nOI:<,I.. y por d""'/.am.~nl,,

Almacenami e nto d . l. e nerg"

Lo p""ClI'<" n,,">N . ~""'lI"'k. ,le I~ <'1!1,,1 . el tl ll'. ,", 1.\

",",IiSo' Sl''iom'.'S ~7 y ~, I~ 12),

b.I..

pfll!;ellll' , ., ,"""'lIlr.l<'iOl'lt'S ",l.Ii\~menf(

p mKi ..... ~
a m,hmo~3r (2 m\l) ,... l.' ,..,Iul.s l'n c .....'1mienll) .,tII'l).
El An' .'!ot "~~,,Jo dq;r.di>du de moou cl)O!lnu\l p.',ml.

Uendll !'NI..""",.,; blo-i"MlCol$; l' a I~ "ez es I'Nnlrtil\olJo

mo<d ... n!~ "'~, ...'" c~!.,b6l,,,o\S: Para'"
de!
L.t ftlnl!olJ. la~ n-Iulds p.odu,,",n pohs~dndos '_">!\lbko
'1"" 'U<'II" p ....... m u><idJ ..... pn.Junend" A'I1' Co"'" eo.""
pIo ..........-.10.... lar lrJ> poIimf' ...... 1k poIil!oll.lCOO.\, ;1....:6g0."
no y .In'kln 1......... Agur~ J,61. ...1p"hmcn:> hpf.... ro 1"~,.14hodto~iI'U","1O ~
roti-hidrm.i.oka ...... " .. jt........ Agur.>
.52), ~I
1 ,ur..., ~1r" ... nt.1. .lma<'f1llodo por mu""" '1'llm.nIUroIoI", d,-I azul..,. EsI"" poli ......... so: ~
\l1~1I do,,'rIlru "". 1<1 <~Iula como gtdl'kle:! granuJos q ...... ~ m.t~uJ., ,r 1',,,><I"n ' ........ ".r por mi<n...c<tp,a (ip,le. "
{m' .... Sooi6n ~ .Il) En au>E'rldJ de un.! fuenl...
6<' ' ""rgl' hm.'. I.I~ <1'lula, p u~-d ..'Il lI~i <lar ~I"S IX,'i
"",ros y"., ".' r.'<~'" <k ..... C"C< n"",'1) m",ed.1 "'Iul~r 1) jimplrm<-nt<.' <I1.f" .....' <Id n"~1 <k cn('rg.o d~ ",.n!''II''''''''''I).

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lOn lO!!o '1u,,,,,otmIos, d

doo "" "'l...... ,O> ",icroorgan;,,,,,,,,

'1"" lllOIn rompucM"" '1uim,,'o, ....'''''' dONldOf'e$ do:.' el<-<_

11'OnO.'S ..'II'" fTIl'f.bohwno """'Xtheo, ;e ~ da.1TWeln."""" de! <",a,ucln d.- encrxt.. L.t f~rm ... nlMin y
L.t .... pi. .... i6n . EnC'adaca ...... ,...,. .. II.-dt,finol "".-1 miSmo:
L.t ..... I~'" d .. ATI'........ ~ ~.a, nt& ..... s .~
"1"" ,ILU ,jI. """'S", JI<' Io)fIII ron ul'lli " otrl 00 W. ..,..,..
ci<""" '1"" IIMon.,....,~ (nOlkn,ic... ) r <I\I~ ocu""" d .. n!c'" ca,aboh.mo del don~do. de ... lecho" .. !\. ~ ~
pum o d~ ~lSIa de );os "'a<o'''''",
" fcnn<-nto>cin r l.o
""p"odn J:f-..n "" lo ~guocn!e' (1) en I~ fm/f("I~" '"
pl\X~ n-do~ O<.'u,,,, en .1t""~1II df _pIO"", fin.I~.. d ..
dIr~; nlienlra~ '1UOl (2) ('fI1~ rt<pI"",i6H, ti ox4lmo motc"ulac u .Igun {>Ir" ac<-pto, d. "11",",,,,, uncion.o rumo
-><:l-plor h"",J de ~ln1""""" lI.1 f~,n",,,,' ..dn, la m<id. ,
oOn HU aropL.tdd ,. n-ducrl" de un rompuet;IO que !N.'
rn<...... PO"" dd propio 'U5Ira," '1\ICI~1; por ,.111(>, no ,m
plle. la ,nle<\'encin de n"'gu", aceptor "",Ierno d r elK'-

1'1."'' .

.......

~ 1M- esta

,,_ladn

diluliItl.l. t.. "'.

Y 1.11 n5p1raOo)n son po.... c. dtsUnoo.en ruanlO.J.......:.<ru5I'I'IO por~
........ SOnlO'tlZa ATI' En 1.1 ""'''''''-''Cln.el AT1''''' prodllCt'
nwd1.onleun p: .... EI~ u",m.odo fosforil.ril..... n ivel d .......
U"". "" ,, '1 .... ,, ATI' ;., funn;o dur.n~ 101 J'O!'OI do>! CltobnI~ do- un rompueslo ""&Inro (1 'tlu.. 5, 130). &ti ~
d,ft.."..".. de Lo ( ..d .. rit.d6n .. ~;d.Il". I'I""'" .... p boorJi
m.6. otd.-l~nle), que producr ATI' , ""p"""'; de I~ fuerC/l
nlO!rI~ d~ p"""""" (Asu'. ~ l:lbl UN h.'m..'n f1.mna dr 1....

La gluc:ou,ls c:omo ejemplo de

ra

U"" fnrnml.lci6n ... u ..... n';><ri/ln de od.ldn-~ui(",

""Iuolibr~. ro I~ quo.' alSU ..... J""""" d., L1 f....., ...
d~ "",'rgla (don.od",. d~ rl. m ..... ) ... ~1Kt'fl mo"nl ...
"idan. y 1" ''''''1);IB "" prodUCl' po< 1""IOOlacin A
ni"cl d "u~tr~t<,. Un.' ",ta bioqulm"~ muy " ... da p~'d lA
k..",..... t.stin do> la
L1 gl .. <olil l,. tambin
m .nad.. ~I.a de Embd.n-M.yt. hof "" ah'f"lcit'ln a 5"S de,'""bond....s So>C'<lnO<.'\'O"I OI_lif"l'lde r..~ a~..... ",,"
de 1o<> ........1n. ,... Vn..."..'." .... ,, Capitulo .7
1-"l\luroIi.;,,,.. V,II'd" dwid l' ..... In'S Mapas f'"""'P<"
l.... (oda uJU d" I~~ ~u I<'!I rom p ",nd~ un .."e dc
do""" ,nd lvldual"" ("u ali,... das "nlimlhc;om.",t.. (Flgur.
<;. 1~ I. La ."lapa I Indu)., " na ~,;., de n....,..lO ..... p""",'~'
lon.~ ...... no I"'pli ... " ni ,,~odarin no n-.lu.:cin y '1 ........,
libcor;on ",*'Ii"- P"" ...... rondOJG.'" a I~ V.,dU<Un a poI"'"
,.. d" gluco... d~ do!! molku .... del Intenn",hario d .....
.~I'IY .Irlr{d-J-Ji>1J"'". En la ."lapa II ..no",: un p""""'" n~
d o" l ,,,,.'rgl~ ~ e<>ni(: .... ~ en "".". tic AT1 '. y se n,man
d ... " "lk,<:.. la. de p, n"'~I". En la ct.Ip 111 11,...., lugar "","
!lell;"""" ",Mrin ""o, y ... ongo""" 1"" proJllm.. Ji foT....... I....d~ (po' <it-..nplo, ",anol y~ .. ""ido Iktoro) (h
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li!!' ;\' C5 ... miLl Lo I...forilacin OlIid~I1V. e:>.cq>lO

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Lo !,"_. ,.., lugo" d" un ",mp~ <"Imiro. la <fIlO! iruci.> Las

,,-w.:~ d~ ""drin.Mlun:il>n (,,,,,~ Stttin ! 7.2).

l.l lo fb"'~1.>ciM YLo """'" ... i611 ......... ....."j ..... por .... """ lo.
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n >foo """"'" .n l.I """p" .., lo <>toOd.odM .... loo
.,.,;.inlc<... Duron'"
~ c.~i<"ao ...
I"'''''''~ ... n",... d<' ATr lIIt.'\l;'mt."
n,~'" de> 0lI".

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("--"'Por......... )

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Lo ...,.,;,...Ion(on ".ioio" I .l
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<110-

Et.p. . I W 11:
....ccl_ pncllmh......
)' ...acclo ..... re40x
F.n ... <'tlpo l. la glucu;.ll'5 ",,onLMU po< cl A:n' d.lndo 1,,
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"""UCO: .....1Oto ........ p;lrl. inlc"", dr>
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<1... pon" atu ,'n proo::driota~ 1..mcn.~tl~oJIi (,m,,,.. capn,,
1.... 12 Y 17) pero'" n."..II,l<Io final ... 01 m,.mo; el NflDI'
o.ltoh.' VI'.h.'f" La I... rma o~lJad., NAO ' . fin "" "1"" Las M>rr"""... ".... Ij~" ("",,,,,. ,,,, ... /t.......,.,\adn 'Ut...J..............
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NADl-I ... "'Pita ",ro v.." (, ........ La I~gu .... 5.11 p;o'" del.
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En (",olqui'" pTO<'<"'" (LIt! rnJdu.:. ~nerg1.l, la o~id.
06n dcbo.' ;Nmp~"""'" d~ una reduccin y d..-be habo,o, un
acepto, d,' cl,"'trones re' 'dJ. d,,,<Il'n cedido. En .... ".
(;lO"" , la mJur~JI)" d,~ NAO' .,., un p",;o e.wm.\11<.'O d~ I~
VuroI,'.... "'IuiILbu ron !;U Q 'or'6"
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prodUCI'''' fi .... ~ ,j~.... ""tar ""nb'" "" "'Iuilobtiu ",..J""
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I.r tr<mSormadfl oJd mmooo orwIniro a Ca,; y (2)" modo
m que k.; d'-"'tTOPlC'S ...., tran,;f.,ridos dt:Ml~ ,,1 <o",p ..... 'o
orgnico h.asta ,,1 """Ptor fin.,1 d" cI,,,,tron<>s. or i;OIlando
""'tesi, de ATI' " "xpt~~"" do: la fu~.../... mo'ri . d., protones
(Figura S.l3bl.
'fT\08
l. ex~ dd Au~, de
tlecl,..""",.

eo'"""".....

por -

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"'.Moma. Inrn.portad _ _ de e 'ecb'or!e.

lo> $lslenurs ~ tra"'1"""c <.' cI~"'I"""'" e;tn......,"""'" ~
'*"'fbno,""" EsI"" siSl~m.1S tienen dos funciones b.i!li<:as: (1)
.rocepur d .."'lroncs d, un don.-.dor y t',lP\sfcnrlos a un ,,<:<,'p"

como

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""" proWo::oo . . 101 _ - . ........ ....

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lO<; y (2) rnn,..'rv.,. pan, de la ,,""'Sta libt:rada duranlt: el

Iransporlc de los ""-"',rones pMi> I d :<inte:lis d~ 1\1"1'.
Ex;""" v. r i"", Uf""" de l'fll'.imas 0.1" oxid'"j'......... ucrin
impliudas ~n <"l $btePna d~ t,"nspor,~ de p'I,"'trono..., (1)
NA OH d""h.idrog""",",,,, quo: trasf",,,'Pl tOTl1oo de hldr-gen" d~e el NI\DH. (2) transportado,.,.,. q .... ronliePl.'1l
ribofl.vina, gc""ralmenl~ Jlamad<)S fla,oprol..Jnas ['l~c
>I1ticPl.'1l flavn monon~de6tido (I'MN) " Aavinadcnina
dinucll'lpdo (FAO)l; (3) protena.. roto hk'm'> Y a~ufn:; y (4)
d locmmos. <P'" son prot",,,,,,, '1 ....
un on.llo porfirnOro llamado ""~ ... I\d,.,.,.,s, "" >r'oIlO.'" transportado....,. no p,oteico,;, ruin" t..s
..,lubll'5 ~'Il Upld ... qP><'
p1lt'd<'ll difund, libn'n...."'t~ JX'r la n"-"Illbra"" 'ra.w.'l'ndo
por lo ger"O'rdl o.lt..,;d" (,s pros"; ...... ron hiern y

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blSt. 'n "~ri~s c1aS<.'S de dtocromoo que.., di f"rencian

por sus potend"ll"S de ......:I""d". Un tocromo p.....-de
tr.",'feror "k..,tron<-"S a un """ptor (~itocromo. quiflQll.O.
Fe / S) ,icmp'" ~"e k t" t~nga un potcncilll de cWu;n
m~s posItiVO; y p",-.<.Ja. a,u "e~. an'Ptar "'.""'''"''''' de un
Jon .. do.- '1ue t~nga un pot~nc;;\1 de n...:IuccUi" m.,nOS f\(~
;ah"" '1ue l. Los dlstint"" citocromO!;.., desig""" por 1".
tr~,. <,OmO 1"" ''''''"plo '" dtocromo M. dtocromo b, dtoc..,.
mo r. d"""nd",ndo.id tipo d., ~rno que ronk'11gan. L""
citiO<:"""'" d<: U" <><w>ni>mO pU<Kk.>n "Miar Ugt-'I'am"nte re<I"",to. los de otro. de modo 'loe e~jsten dc'Signacione'i d<:l
c~ toc,m"o "). ci t""romo M
,. dt"" """O .... ~ de., "', tre ci
tocromo> de I~ mblma el .. ".,. En ocasione>, 1"", cit'>crom""
f"rman mmpkio< muy fu,-,,-tc.,; con ot"", citocrom"" o mn
prQt\:inJ. 'luc "nll;e""n hierro y ~luf,,'. Un '-'"mplo l'S el
"umpl.;., dd to(n>mo "",. que contiene dos dtocromos
dist;nlOll d., til'" b y un dlocromo d,> lipo e, y q"" d<"Sem
pea una funcin Importdnle '-'" el ml't,1oolismo e .... rg.<ti
et1 (1"',.. So:-ioo 5.1Z y Figur. 5.20).
r", I~, c.d"na~ de Ir~n'port" de
adem,\s de
lo> dt.>rn>m'''' donde el hiern, ,-"t~ unido al hemQ, e~ lsten
algu"", protetnM ~ue no mnti"nen heJTIQ pero 'lu~ p""",m.,,, hierro y ,l7.uf.... normal",ente ab,...viadas~omo F~
prol~in.s. Se h.>n d=ilo varias di'P'l"iono.'S par~ d .~u
r... el hl~rro..., diferenl~"" prutL~",,' et,n azur", Ctln hi,~
rro no hmiro. pero 1.>, a.<ociaci<""", de tipo Fe,!>, y Fe,S,
iIOn 1" ms ""munco (Figura 5,17). 1.<:18 ;ilom"" de hierro
"., un~n ~I ~'.u(", lib,,' y a l. protdna m..'<Iiank.' los Jtomos
d~ .'uf", d~ unidad,,, de dsld"" (Figura S.I7). [. frrrt'd<r
xi .... un .,..mplo de <'Sta. prolen "" 1"" s.i""ma. biolgicos, lirn<' un. configu,ocLn Fe,!>,. Los po"->nciak'S de "-~
ducrin de la, pl'Olcio.1S ron hierro y azuf .... "arian en un
amplio marg.... d"pt'lldi<'lldo del nmL'I'O d" ;l 10"'''''' de h;.,.-

"""lt" 01 ~ .. 'U'''l'' 1II0T"'l 01 '''OTO''''

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rro y ,,-um,, y do' "n,o d hIerro se u,,", a la proteina. 1'01

I.lnto, d ir.."-",,I,.., protenas de <'SIC til'" put:dlm fuf\CI<lfl\,
,~, dife",n!cs pum"" del proceso de transf>01l" de """,Iro"'-os- Como 1... cilocn:"nOfii. las 1'''-''''1'''', "lO hierro y .7.uf",
tra"'l"'rtdn "'~Qm",l, n""ro' ..... no torn"" d" hidrge ......
Las '1 uino n~s (Figura 5. 18) S())'I m,>lcul no pro"'IC.~
altamen!e hidmfbicas que partidp.>n (>n '" lro"'por!e de
ek"'trm..,s. Algunas qui"onas bac!cri"""s estn ",lacionada, C<'Ol 1, ,ij.omi"" K. que ,'" un faclor de cn.'CimL'1110 en
1"" ."im.k'S, Como 1,,. n . vopru""""s, la. '1uinona. ""t
.1" romo .<epl"""" de ~Io",,,, de I"J~r"" y Ctlmo d",,,,du..... de

.1"""",,..

, 5 . "

""""'16ft de e....e.pl...

Los '''l~m....... rbiros d. I'dn,;p.,ne d.' .I<"'n"".,. cooticnm

"IW""';" de transportadoreo ~<>S. mcmb ....... y luro:k,.
non <k mo.>Jo """,,,:rah OU !,.."'puMndo ~""I"""" de!;de el donado< de el"",,,,,,,,, ~ .. d ro"ge.... ' rumo "''''I't",- final ("-..minal) de ~""',.......,. .
.

En rompo""'''''''' """ la "",-oo""". :rol1'l<,.",r. el ru.,n.,en

u n cir.xromo?

,
F,guta 5.17

. <:0" qu~ m<)do imj'O"1on'r ... dil~"'IlCi. u"," qUll'looa de

(~"'" tr~nsp<><t.>d""" de """"".""' .'" lo ""'mbr..... ?
. QUI' tr..... porL.d"".. ""'I".n "",10;1""""" de h;d~....,?
Quf, Ir.",portado",," ""-'P.. n ..'>lo ~k"""""...>

ConHn'acl6n d . ~~".;'~~~~:.:::.
de l. tuel"ila motrtz d e ::
Los principalei. ru.np",",ntes de las codc"" . d e transporle
<le elect"""",.., ~Ian en la Figur. 5, 19, Durante el tro,...
porte de ek"""""-,,.., pnlJOC<' A1'p por foo;forilocin oxi

E '

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CII,,_Dc,

... ~."a I~ ptod\lC\in de "TI' e.t d "wta""-'I"Ilt ..~~ ~J

~mi<-..,IO de Un.> fu ....... nlotriz. d .. p.... lon~ ~ tu ..""
d~ lA n\t>mbr~na, dc modoo. <1"" ,,"S """""' ''''''; del t.a~
l.' de d ...:I"""", sirv.", 1"' .... <"SIab ..."'... .",pe e!;I""" ~""'rt*
memb.~n;o.

tie.. de 1,1

r'' n.'!IO,

C",,,,,J .,.~,,,'11,,,"

"'" dct~lI"" d~

""pe

L. fuen. motriz d. pn;Iton , qulmk>osmoo'

I'.r~ '."Ie<>d .......1 modo ...... '1~ el Ir~l\Sp"~I" de ""-",,,,10('5

dele,m"", la sint.,.", de ATI' d .-tlerno:. considera. anre! t.

on',"51n d"' sbll'ma <1<' ".rn.p<>.I.. de ""-'<:1..................
""-.. ,,brana ..... ""tructur.w......... ' dl' la mcmbr.uw ~~
cnblen Lo Se<n6n~.5 (....... Figura ~ 17) Y .Ui .., d<"t~

,... '1"" los PrQIe",,,, !i<: JI""".",.n l'mbebidd ..... b bk"pa

Up ldk y que Su di.f'<",lnoo CI t.1 que mucha~ de ella,
li.; \O'n dr('I$Q panlo a lu Cara ,, ~t~n\;I C""'O a l. ,a '" ,nt('r
n .:le I~ rnemb .,m . (e. ,1,'("lr, S"" pruteln !ra n,mem
br,. n.I",)_

.... ,

_0.1

,.>t1

Clt.. omoc

",+

1: ...,,,, ..,

,
""" ,.,., norogidoI'o por el ~or fin.oJ (<'I
R"."'.on .... 6bica) '1"" '" R'<llitt
Cuando el o,~ R'<lIiC'f. IIp, _ l a H - pdra (""m
pk-ta, la ,NoCCin)'
p~ den,-an de la d~
an dd.-g ...... en H' yOH (l ""'ploo de H- en Lo rt"duc+
riI\n del O" 11,0 orig, .... unucumul.>c6oll"lO."ta de 011 en
la ca .. m"nwr de: l. m~.",b...... , A p<"S-lr de"" 1'. ,'1 .......... 1<1.
maflo, romo p"""",tan "I');a. ni H ni OH p,,,>den
n ... r Ilb",m<11te 1. membr.na y. ~'" conse<"Ul'nda, no '"
l',,~'<le R'I".U''' ' "Spont;\"'-'dm"11!C el "'Iulllbrio. Por t.""o,
~un'l""'" ronsid ..... '1"" d Ir.n~rle .... electront.,. h.J>t~
dO, p rodoce agu.,k) que R"I",,-"'te prod""" "'-'" 1.... rom
1"" ......... del agua, 1I y 0 1-1 '!1I.' ~ acumulan en La, ....
orUCSI05 de l. """"br~, .. _El R'"Suhado final "" ''nrun05

"".011

.,'''i-t

.'r.

o,

"",on. Lo 8"""r...:i6n de "" XrooJltn1r"" rH O,...:,,,...1 (kI""I~("'KU a tnt, s,Jo, W .......... br ..... , con Lo porcin mI .....
ritopl$.moca elbctnamenw, I'tCgolt"'d y ..k.lin.>. r la po....
cin ,xl.."" de la nwmb IUI cafKl'da """,t;"a""-"'I<, r "".

d.1 ~I .. gradiente de pi ' y p<lIencial ek'<'troqulmirn ".igi

n,l que la membrana \""". ,,~ d('1"IO ""ado en .. rg~tlctl
(ctlmO una ruterla), y p." te d, , .. la """"IPa elctrica pu,-d"
k"r ron,.,,,-. d. por l. dlul.
FI ,>stad" I"Ot'1'!!"'I<o de IINI bate,;a ... up","" ctlmo

... ' .OA:ats)

.U /u ....u electromotriz (m '-011105)

..1.,udo""",g"'>co de un.>
_ ... '7'.................. .,0 .......... ' .. 06<1. _ _ 1 0 _
..... , _ . ' , 5f~11 . 31\.14_loo_""' ....!.: ..,
0" . . . , . " ,", '
... 060'010 : "
.._
<lo lo ...... """"'- do.. 5 . . _
.... ' :- . . . _ _ do

... _<10_ . .

"'TI' Co;w ........ 1oo '..

W """ loo <lo lo F'II""'! 11.

I.f~""'''

y. de modo .n.llogo.

memb.an~

... ~p""'" como

_rrzM profDrIt'JO f ..... "" prolomotfi~ ( mb .......

en ~oll,OIl)_ Tal ~""'o .. OI(r~ko inducido oom<) ~I

'.do d .. .,. pi"O<"e'05 d .. tr.nl'potle <k ~l'-"C'1T01'1e!1 puede
us.o,.,.., d,,''-"C'Iam~'''te para p roduci, IraNjo .:.til. ('('1m<) el
t.al\5><lrle de one j,......... 5ein ~_1)" la ..,tadn del

Adg~l..,

(''''0_''' ~... (,n 4. 1O). " bien puede ulilJ~M'" pUd

dirigir 1~ f"rn, ~c'''n dt: ""I.c*", fosf~to d~ dlta ~ n" rgla en
All' como <l' '''''Tlbi ", mos mJ5 adelant~. La idl<a dI< '1""
un ~Iad,cnt" de proto",., conduce ~ I~ .In l""i. de ATI'
fUl' pror"' 't.1 IfIicMln\<'Jl te en 1%1 cmrt<Ila IMm. qu,n'~l:<
.. 61,,,, p"r el ~ i,-,,, ti fi~o inSlb I'cte' M itrhdl. qu,~n m.s
tard~ "",ib,'" d P",mio Nobel por "" a im><)lt. nt,> con'tlbu.::i.... n.
Generacl6n de le tuene motriz de protone.
w.. ~"" "",ncia!.:s"" la ("'...nacin de I~ IUI.'17-" n>O' tll.de
f'I'OI"r.es implican las a<:1i~id.>d". de las enzimas navi"i"". las qUlnon"s y " 1"","pl('jo ("""romo bc:, (~lgura 5.20).
L.o .erw de n>a<"l:''''''''' d,' " , idacin-n!d"cdn '1'* t;.,n., 1,,gOl durante el transpone de electro"'-.... pUNe "naliu""
a.omina,ldo><""lCI\Cialntente cad" par de transportadoA.$.
Despus de la ""n d~ d os tomos de hidrgeno d el
NAD H ..I FAD, ... lib.>ra" dOO! H ' cua ndo'" FADH >de
dOHlcclron,,,, (",ldme"t") a uM prot..--.na con hiero" y .~u_
1... '1"" fum ... p.a " e del Cumplq" 1, mustrad" ~'n la Figu ra
5.20. Cua""o ~"'" prolena con hierro nll hmiro red""" 1.1
coenzi"", Q se ,oma n dO!! proloner; d~ lo dJsociocin del
~ "" ~I (itopLts"",. la "" ':"";"'" Q P.lSI uo electro" coda
,,"z al C<Jffirk-jo del d t""romo be,. '1 .... s,: seala comoCom
pki<! UI ''n lo figura 5.20. El ",.mplci<> del ~,tOL"TOm<> oc , <sta
formado por di~ersa5 prol~!r,a. qu~ con tienen "arios hernoo;"",olros m.'tlicos. roo dOO! tipo< d e hem" b lb,. Yb;).
"" "po de hemo r (r,) 'f una pn)~ina fe/S (U,' m""," la pPIJIn'". oIt ~""'J. El rompkjo bc:, c>sll 1'''''''''1,> "" L> ~.d""a d<o
traosp<>rlC d e ~Iet..,ro"'-'S de la m ayor p.art~ de lo!< ",&10i.mUHapar", d~ "'-"pirdc. T~mbin """""'pc Lln. funcin
importante C'fI ,1 (luO de el''Clmnes folosint!'l1cos (""'1tSI'

SIioo'>nCS 17.4 Y 17.5)_

l.a pnndp~1 f"""in dd ,...,."pIei<l "'loen,,,,,, IK, L", trd ....
I.rir .leclroO ... de la. quinon.15 al Cih><:mmo r, de modo
oropl ....to ~ la !fans!oca.cin LIt p">lor.."" trn~ d,> l. membrana origlllandQ la acumuLJci<)n de O H en d citopl,,,ma
y de prot""'" '-'" la supt-'I"fi<;ie "'><t,.,.,.,. de 1" m~mbra"" (Pguta 5.20) .
ck'("lron...-; vi.' i,' o del complC)O oc, " u n dt<><:n>mo r ,>~,,,",,,, que ... ,"":\,,,,,,m "" d pcrip lamla un'do.
b ~.r~ .~t.>ma d~ l. mn"br~"a, y d e aqul ha.ta el "'''''pi .....
jo cilocl"Qm('o 1m, de d e udo potencial (Compl"iO IV '-'JI ~,
Figura 5.20). [.,;t" ultimo ronsti tu)'t' 1.0 " ..idllSl , .... "'"IQ/ d el
"",1""", y ....>du", el O , d Hp en el poso, final dd transp<ltle du'lectrol1<'s (F'gura 5.20).
El ' ''''lu,-''I"I'' que.., ilust r ... "'n l. fisura 5.20 '-"' ..,Iame nle una de 1..., muchas 6<"'u" ",,; ~s d e Iranspor tado,.... que
!oe""""VI1 ~n dio'inl'", "'l$"nismos. S" C>mba<l;II. a lgunas
pmp'c,hdn; 50n c.racl.>ri.Ilcas d e loon, las ,ad.n..s d",
Ir'''-'J''>rt~ d~ d''<:tton'>s y p...,.]"" ~umi"", romo .i ~u",-"
(1) p""",nc;~ de UI"lJ serie d~ tta nsp.,rlad.,n:.-,; d ,> dedr..
"'" oISOCIado; a mt'mbfi" \;1 y diSpUl!Stos ..... oro"" que s.i~""
fl,,,,,rem~Oh, d. vdl,,,,:s p":;itiv,,,' de r o': (2) una alte r1I.l""i.... d, t ran~porlad""-... d,' .sl"""lectr",,,,:;~)" tT~ns
port~d()n.. d~ .SJn..',omllS'" hidrgeno_ "" la a de",,; y
(3) lo S''JIcr~cin de un.' fuerza motri~ de proto""",. ( ..... _
:<:\... oc;" de 1" ""p.atadn de carga .. tT3~(>s de l. membra ..... .>ciJ.. f""rd y aka li.... Llentro. Co",,-, ~h<". ve ",,,,,,",
rs l. fu...-;., m"'r;;. de p rolOl"" la que r""lm~.,..te suministra A1l'.

1..""

".

ClTQPVSJtOJ.

MEDIO UTERNQ

La fuerza m o triz d . proto n y la fo nnacl6n

d e ATP
Cn,,, ... UM ... ,, fu .....La 1"'''' ~'ntetizar AH '? Ik.,.ult. m
t,"""nl,
que e~ i:;.tt: un fuerte par.ldi.m" ent,..,
el n"_,-"a",;:m" J~ .lnt,.;,s de AT P y el ,n,,,,,,nL""'O del mot(>r
'1",. di,iS" 1.. """"i(", del fl.gelo bact.riztoo ('*';,0 So..'in
~ 10) El calaliIiKI"r de l.> conven;in de !.!I f""r7A1 motri7 d~
rrol"' .. ., ,'n ATl' ., un lran rompk'jo t'fI7.imtiro slt"ado~n
l. """"bran. 1I.....>do AT P . i n~ t;o .... o .bn'Vi.>doml'f1te ATr ~. L.. ATl'asa """tic,,", dos pa rh.'S funcion.'"", una P"''" globul,,, II.mada P ,. form~d. por ,-ariassubun"idJ ... y
locali"da ''fI la ca ,a e;t"PI"""';ca de I~ membrana, y un ca
nal ,,,,,duct,,r de p,,,t""<!!I llamad" F", que atraviesa l.
membr .... (Fi;uu $.21). El )mp l,,., F,' f . c<>lah7. un. "'"
3<"ti()n rtt ..",blr ent,, ATI' Y AOI' + 1', (f..."fa 'I> inorgniw)
<:Omn "'. m,...,.,t.. ,.., la F,;uro '\..21_
La ATl'JSd F,I F. ,,!; el motor biolgico m~.
'1''''
... C""""",. ,n<i..ler.,ndo el mocMo actual de cmO funciona l. Arra,.,. .1,. F." hrrirhis <>Ji;, el m""imicnto de prolones
tr....';" de lo subunidad F" indu,,", l. rotadn de .... protcl
... ~ c !;,'",r"tld" un" torsin 'lu" "" transmite a F, n,ro,an
te ~"'ub"nid~d ........... (Fisura 5.2]). En ""'-"...,;." l. ,~a:;;t'
Ir"nsmitc.
tr....~ d" la rotacin a.roplada de Ja.. ."b\.lnid.Je" ~, ~,,~ ea<tia cambiQS ronforrn:Jo<:iooales en la, sub--

",,,,>,J,,a,

p"':''''"''

1',,,

A.DP. P

'.
CITOP\.ASMA

,
MEOIOVIlERNO

lihijj El

E. !ruc' .... yluncl6n""I.o ...TP"""_~IV_ F,

=Ola CII 0""'" ,..,.,. .... ~ __ a,_ _ """,""..., ,,,,ro.' i -.,.

.... _
por ~ ,Il-i-ro ~ r, .... >,,' i 'Cdtot~<:o .......
.. de" in-

unidadc~ ~; nlo ron'''tuf'' U" Ir.lbal" ,~alizado P'" el si.lema (~ doo r, \.1M energla potencial) '1"" puro .. $er a p">ATP. Esto n I""ib" debido. que 1""
I'c,<hadu 1"".
c.mbi", confmma.cinnale< "" la~ ~ub,,,,d .. d~ I! f"'nniten
l. u"iOn entre ADP y p. 'lIJe se OO\ w,~rnen a.r .... ATl' cuan_
do la. subu"idad~ J! ~u"""" a.u roofonn,loCin
En anal"gr. entl un mulor naS"'''r .....". ~igur. 4_~ l), la
funcin primordial de k>s rompo""""'!; b,li de F, l~ """,ir
OOmo una fiOcin pa'. ""itor '1"'" la.subumdad.,. " y J gi",n u vc ron ...... , de modo '1"" "" <'V,taran 10'1 e.mbi"",
ron{ormaci"""lcs "" J. A d,kn<n<:i" d .. lo que ocurn' "" el
naselo, L. rotacin en L. ATPasa no SO' utjli p.r. el """,i ",imlO de la clula sino para .m,.'Iil.lr ATP (Fisu,a 5.21). I..;l
sinlL.... de ATI' par la ATI' ..... "" d .... omi"" fodoril~d 6n
o~id .,j n en lot ~i$b: ..... s respir.'Mi<l5 y fOl<> foofori Lad6n
en los organismos fototriiros. La, ""timaOOll\.'!; \'5t"'lUIOmtric3~ en cuanto ~I numero d~ prolono... consumid .... por
cada ATr producido en cualquier. de ~'St"" tipo; de fosf<>ril .... in indic.on ,'.Im\:> de 3. 4_
El d,m'nulo moto. molecular F,/ F. pue<l~ Ir.bajar en
.....,tido inverso, la hidrlisis de A TI' pn"oc~ U"" lor:si6n
p.". qu,' ...... gil<' en el ...",ido opu~,o, lo que ouu;ona que
Lo;; plOlon." ..,an bonlb<>ad"" desde cl inteior al ""tenor a.1,,!.!Ir a Ir.'oe, de una . ubnn,dad del estat", O'e:1nJn ~. un~
fuerza motriz de protones .... lugar de disiparla. Esta re".,,-s;bilidad e ~pli<'a por qu 1"" OJjoni.m",,; fermentado'"""_ '1"" 5<)n incapa.:<.~ de reali>.o, la loo;lo"la(;OO o)(]dat,,-a,
c""""rv~n 110 obstante l. actividad ATI' .inM . ... Como
muchas ","cdones "" la clula, romo l. movilidad y el
"~"'po"". "-'<Iu;"",,, la energ,a de una lue r... motriz d~
prot~; l. ATl'M1 en "'llanlsrno/ del tipo do,> Lo~ bacteria.
\ktic.u;, '1"" no ""piran, funciona un,jin>roon,d",,-"'1e gas!ando ATl' par. S'''''''',, una fuerl,a motrit de proto""" que
1""", "",ibl e """,,, funci<Ji"'oe$ ""lul ..,..

hit"",

""):;",,,1-

Inhlb ld _ _ , _ . _ nt aacopla nt
El p""""'" dcl transpone de clectr-or>es se puede <"tud;",
ron ayuda d. alSunos ro"'p ......."" '1 ....' al,,<tan a la I""fo,,'
ladn oxid~h'a. A \'5'" respecto."" cono<'l'Il do. "po;i de
compue;;t"", 1"" mhib"l,"" y 1"" deJtropIoJam. Lo. inhib,
dore. bloqurun el nU<! de electrones y. por tant", la g~""'"
racin de la f""na motriz de protonc.,;. E..,mplos de l"'c
ti>t, ~ el """"""ido .le carbon<:o (CO) y ~I cianuro (CN J.
que.., UIlL'f1 ""'rtem""te a .Igu".,.; cil-Ocromos e ",.. lbeIl ....
(uncin. J'{>r el rontrario, los dl......:opladorrs <'Vitan la sinI~S de ATI'.III _""tar.l tr.,,>;po"" de elcdro...,.. Al g ,,
n'.~ ~ustanda. Hx .."l ... bl ...., co mo el d lnitrofcIlOI y el di,.... morol, indun'n po"" ~n l. m~mbrdM y dc,tru)'~n, por
101110, I~ fu ...... motnz de pro,OIl& y su c-apacidad par. producir l. ,.n~is deATP.

'""""""",,doArOP . P,'" ...,V F. .... nt"?_ .. I> _ _ / -5. fII R Ira~n'" conceplO,
I W '...... ',..
... ,.I i
101; d .,c t"""" ... lrano.p<J<1"" 1"" un ... t..... o d~ tro"'"
... IO Cu.ndi,
po."",,, de
..
<11 1, ""-'ItIbran.l. ,'" pru\meO; ...
" . ' 0 ...... . . - ".. _1.0 _
b ""'"'" ... ",..... IO",...,_
['"m"",,n han. ~I e,,<.,."" do 1.0 ,,,,,",br.,,,, ." "",,,,t., I~ .....
"' ..... I ",...,.., "",'o con los """'-"- t>, V ~ . .. '""11""" fijo do ..
",,~ri. <Je prol,,.,.... te.; r1UlOpak", ' ... n>l"",.d",," de 01, ... ,,, ..
..,..,.... Q...-oOo ""'" proI~ """"", lO ~ do 1.0 'l>OrU. m<>"''' ..,., la! n'"i""" qui""""". ~I c't)mplejo dd at""",,,,u lIc, y
!ni do "''''.".. .. ..- .. diOgo ...... _
......m Lo .ce-' do
"'r.,.".,"
m< "''''''''''''
... d<'J'<"!'d"-,,,Jc>,..del
'..-;ani""..,. La 'lula u,", Lo
1.0 ...TP .... es ,. _ _ .
'o ....... de ...
DI.",._ lo toro
"",'n7_de
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.",trli."" AH'.
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Flujo d.1 elrbono en la ,...plradn:

el ciclo del ""loo eltrlco

c..>n!OKI~"-'m", ahor~ l('>!i a.pec1'''' nlClabliC'l-... dd fl,,~, <lel

ca lb.. "" d,,'."I., l.' "-""pi,acin. Las ~Iap;os Inid.les de 1.1

","plcaci(\n de

I~ Illuo:,,~..

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_ e'rOlU'" ..'"..-.e ......:,ioo", de m~ '1""
~>I'i'...,*- Ahora wnlid",~.~",:.. fuotrtlO$ oie......,....
gI.o dho'mill,,,a. a loo
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ro"""", d <~p.ulo ron una I"CStm"",ilIn g<......~1 de l;>s
n.-..c<: .......... l>to!;",tt",as '1"" p""""""",~n klI!i ",o"olm.,.m
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qu~ t.,.t~n p"-'>Cnt~", ~n d RNA Y ONA. rL.. pt,<,hv~m<..... t<',
En 1"" pruc~riul"" h.. polis.-.c.iridos se .inteti7.1n.l pa , _
ti, ,lt und,,", difwfogluros.> (uor'G. Rgu,., 5.250 Obit~' ",,,"",,'" Jifi"''1.!~''''' (ADre), que son {orrna, /l(U",,'", d" la
!110m..,. AD1'G ~" d p"-'Curso, pa,.,~, bioslntesis del gluOOgt'no. m'en!, ... '1ue UDI'G t'S t'l p"-'CUrso, <k ,'arios d~
ri".dt .. d" )\lllc..,,,", ''''''.....
la bi""ln!c.. de olro.
polb.",.'rid"" <:I'lu 1"ri'5. romo el f'Cptidoglir-d n<'" el lipt>poii""r:rido dt la me""b,."" ""I<--rna dt bacte,ia. Cram ""~
gal"-.< (m",,,,, St'C(i" .....'" 4.11 Y4.9).
Cuando una rdula cn.'Ce utilizarodo una 1>" ,,,,,,,, romo l.
Iuros;" ",,"uh., obv;'-' que t., obtcocin <k I;lu""", no .u,
1""'" ningn probt.,ma. l'ero cuando b <o'lul.l en...... sub,,-'
"In.. "'mp......,.I'" cdrbon>dos. d<i;>o, sinlcl""" 81"""",. Esle
proco.'SO, 1I.1mddn glll"ltk.~""""". us,. COm" mal,"';.1 ini<:ial
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Ll. 1"-",1""", "" rorman a p.>rtir ,l" ht-xos.>. ",,--di,'nle la
I"'"lida cIt, un ~Iomo J,' c"rbono. por lo gcr>t...~l romo CD,
lFi~ura 5.25r). L.lS prot"""" '1ue SI' ""IU"""'" para la s'lt.'Sis
de "'" ""id"" "u<!eI<:l:JS, ('S dC'Cir, la rtbOi5 y I~ d",;(I~iri!><,>.
".' I"rman rolllO.., ,ndica e" la Fil\ura 5.25r. La ~"",i"", ,,1"ucW,do ""url.,.. C\",vi<~ la ril>O>a cll d.".,,~itrib<.>;..t pt'T
n.'llu..'d" cid e,u"ollo 2' <kl anillo. Re_Ita inlen....:mlc '1"e
esta n.'.<ei"" ocu"" J"'I""':;, no Jnlt.'!. <k la sinles;' dt- nu'
clc'tid"",,, de "",jo '1"" k", ri!><",uck'!id.." -'OIl "inl,~i7... dos
,~, prun.', luso' y lu''lI'' al;u~ d" dios se " ..1",,-.... ;) d,,..
o~irnl>onucl,~ihd, .. '1u'< ,1<tJn romo pr<'CU"""n."S de DNA.

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Monmero. de pnltelne., em'no,"c'do.

lJ::>s O"!l.:mi."""" '1"" no pll<"<l~n obt"""r al"u,,", o 100'" los
amiT\Okidoo; p",lo,,,,,'d,,,, del ..-.rolo dc>ben ."M izarl""
de ot,a. fuentes. Los aminocido se p"'-'<!"" agru"",
''n fim,ilw, relacionada. estructuralmenle. '1"" romp.>rlen
prop"J.-.d"" biosi nt'" ka. (Figu rn 526). los e5J "" k:"IS ca,..
bon..-td,,< d .. los amino.kidOli de,ivan, r-asi c'Xdu.ivamCflt",

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P.1rI .. <k "."d' f"~n,,,,, carbotl.,J~. y """'!I,'nad.... incluycndu Co, (l'ig"'., 5,2&), II 0(.10 "...mm (n_
~ 5,Z8It) .,. .. p';m<'f ""L,bo'on '1 .... ac.~ romo pt'1'CUrt<>.
J.1<>dt$ \00 .'ltros """100',0.1,,,, run puri"",; u .... ' u " ....
i!Mos".. .... """~n (en "" le>nna <k tri f... ld''''') <"St.Sn h~OI!I

armplicad~

'1OnlO'

p.or ..." ,nrorpt>tMl,," .......1 Di'.A "d RN A (..,-" ... Src

t'iun."!i 7 .~7.11) o.- ",odo .n.logo. ~I
Je la, r.n",.'
J.tl.1S .aonbi"" .., 'nnna a partir <k l' ~"dS ftK'nIL-S (h ie\"ra
~,2&) y el rrimer <'O<I'p uL"I<> cI~vc ,,, .'1 .. r"I,~"". ~ rartir
0.1'" o:u.ol d~m'.n .oo.l~ 1; <11,.0, ptnmod.n;os hgur. ~ W),

.",11"

Mun6 ........ d. Upldoa: ,6eldo. llraoo.

lOIi id,\o;

sr""''''''' ,,,","'U~n polr" 1,. b>Snll",,,k' Iopod...

,'ti &dm~ y .~, f,ilLlryu (1""''''' s.n;'M><S ),4 Y4.~). Loo "'i,
<I< .. lV~-'" "nMM.n , bloqu.o <k <1< .. ,omo;,Jo, CM'

1xJno('<)l\ .)uda tk un" P"'I ......... p"lt\'r"" n.. nwoJ,o pn>tr'''''

''''''Sf'",ra1m8 '" f"lf"J ICW (AC'. del .n~b ICOII .".,..,... ,.....
I~,,), A mo.-.I.J, qUl' ...j ~",ntl'h'~U, LI AO' .,.j ,,"'d. ,,1 .i.o:id.., Il<a"" en cn..;:;mitmln y ... 101>0,'1'. Je >l un., "",
<{\I<' h. ~l,~",.ado I~ 1""IS'tud .. d""u.td., mmo oc ...... "'''' el
p.alm.I~I<>, un.kid(l )tI"~"" muy runoun <Ir 16~'L"""'do,' c...
bo,..., (Altura 5.29; r'II""" 3.7), A""'I\I<' cl .icido ~ ~
a_lruyl'ndo J>Of
""n,.,,~. de ,,,", camon..., ~
....ha .n~n'" 'l~ """'" 0.1 ... u,l>o,,,,,,,, "'" d""" c,,.;la \'ez
un o:on'po.>e>10 de ,,,.. ~.. rb<....... el ""'~ ...., ro unido"a ACP en
ron.... .w malnn.I,ACI': f'<.'" cad, ",.id"" do> m.o1,... U<{"" ""
'''''Ol pcu, ... libo.'1'. "", moIkulol dt Co, (Filjuu ~,2'1) .
1..1 CUITIJ>Il"itioOn c..~ul.lr "" ~ IV""''' \'d .... de 61"'"
l'. "'i"'-..:w y dI'fIt", d~ u~ """"'..... ""'enn,nad .. p""",,,
"aria. l.mbtn ''fI funcin d .. I~ """p'-",<llu.a (d <",,-"(ion;"""
to" i>.l)ol ,e",p",atur~ l.,,''''''''''' Id .(m"";. do.> :\Cid"" ,. _
de cadl:'f'l.l rotu), f""'" Iilo kKI"" sr""'" e .. ~)_.un tus rn;b;
&.-r ..... , Ad."".ls de ~ o;ra!j(>!I SlI"rad,'" y
<k' nui'lWro pa,""
de c I>otw:>, lo!; kid05 g . puedton,." Llmb"'" no s.o'"....:I,"", rdmificadO!>" o:on .........
un nun....ro impa'.t~ Ali>m"" de ,~rbooo." 1"", '''' ",'urDd",
o:ont"-~",,, "no o m.iI dobk.. ...,1.1< ... "" l. l. rg.' f'Ul'<loo h"

lo"",,,,,,.

<""''''''''' ""

't<.""..

druflric.r de la rnoIkulol, y.t n ..mero y

J""'>icIn .........""

<klbItooI .... t..c..s ... run fTuo""'" ",,,,.. Uko rar. c.... a f'Iif"'"
dO' () grupo. loti od<.. r~ .... "'''''Joao .... D de.-..l..... ''''f*'

-doI-,,",O\

que <:Of\Slituyl'll la """""ia mIsma de la clul. ,....... T~bla

3.2). Am,.". de considerar cmo dirige la clula la "rnK'Sis
de sus macromolkula . """ .... tooo de las m.I<"mrnOl&ulas
q.... """.11 Info.macin. ex.mina,....,,''''''el ~'I"IIl\e"o del Cft!oo
cimiento celular. El ""-,,,imiemo (y la moltipliocMi6n) es el .....
ultado final de tooas las ....accion..... catablicas y allJbli
ca' que ""mas COIISiderado en est~ capitulo. Una "cz q...,
co",v.<:amOlllOll principios del , ...",imiento microbiano y
cnmprendamos los fa.:told ambienlak." que lo controlan.
""I~ ">m"" en condkiOfW!O de ",tud"" 10li dclal~ del ~flu
;O de la informacin_ y d e la gl-nt1ica, y coolp ...'flde .... m ...
que Lo .[nu",;s d" \cid"" lIucldc08 y de proteMS ""I~ roordindda"" la dlola proc,,,itic .

...;

./ 5.15 _ _ clec".up lo.

""

L> b""'nl"" .. de "'"."'''''-"'''" . j>d,lIr de nutr;""t",; d~1 ...ro;., 11

de int~i.ri,," del cat.boIismo pn."P"'" l. clula p'''''
p.bo('
d. l. b~""n"
"n!esis de """''''''''''''''"1 .... h iot.: ,,""' !Iran va,i,-dad de siSlC""," ,n>.lmti<"< y de rut bio-

ro"",

>in,~ic.os

..",. l.

po'. la ';"'n''''''s d" .~< ....., amin<cidoo. "",In'>-

.id,.. Y :I<id,.. gr..,.,..

N'

/cidoaopnJcO

)~.

"

-O- POCll,

:r

"" " . " ' _. EI ........ o M _ del 0<0(010 """ ...... _~.
ciOOy ......... ,""_-S-looIaIo.

de ~wm('" de carhoJ'l() ~ forman a partir de un:> mol"""ta

niciadora

'1"~

C!lnh"""

"!lO)

cadena ramif..:ada O" "",tiT

d,' Un gru!", prup;'mil (e.>. n.-spe<:tiv.m~..,tc .

El """"mblajr li",,1 de 108 lpidO'! en IUlclrriD y fukarya
supon<' Id .>dkin de 1... cidos grasos ,1 0"" molcula de
;Jkcrol. En el caso de loo tngHcrid08 slmpll'S, los u,," carbonos del fllicerol se ,-'S,,'lifican ron ;leidos
pero ,~,
cl ca"" de k:os lipido6 "ompk'js uno de 1"5 carbCl""", del glicerol ('<)ntipllC una ",ol(>olla de 1051,,10. "\.,ool"m,,,., un
acar" "Iglo olro compuc!<m pubr ("'- Figura ),7). En
A"Iu<'II'. 1"" lpidos cOnli"ne" cadonas di' Alano en veL de
Iiocidos grasos (........ Scoccin 4.5) ""ro, romo en Raclm. y
Lu""'Y". el km... ca,bono del glicerol IIO"" . ln..""" contitont' un grupo polar de algn tipo.

gra_.

8101JInt I. Wc...:lml ... to

I kmos "Slo los principios b;I.iros de l. bioo;;nt<-"';s de 1"",
moo6me"", "'-""-....";00; para IJ sllK'Sis de macromol&ulas,

/
/
/

Qu ~ ........ acr;v,>d.> de la gl"""" In~,,, ..._11 "" l. I>iosin'", .. de poIis.>crid ... " de " .... ",,,,,",,1
,o., d<\nd" p......"j"" l. mayora de k .. <O<judet,,. carbon.>
0.1"" de~" .mlnokido,?
Il>.pLiq"" por qu los kid"" 1>'''''''' '"" hman median.~ la
adidr1 d~ bloqUOl5 de Jos
d. ca,bono, m;"nl,"" el
d<:>nador Je 61<>! contiene 1'" tornos de carbono.

:1,,,,,,,,,,

l. Dd;"" los lil"mi""" qu""IIUl(I'''''',""" qui,.tlv/il<>l,"""

lo/rufo YjoIahrlnol rojo.

p",,"

,.rIto""

1. ,"'" qu ~~
Yd ~ilmx""'
Y el ~Ilo.,. micron" trirnle r

>OH

4. 1'<>< quo d .iguit.,oIo'.....,dio>". ~ ....,.~ado

u~ .....,J<1 definido: &1""-. 55"'''''''' (gl; Nli.oCt 1 g;
KtI,I'O~ 1 g; MgSO~ 0.1 g; ~.. Ir.cto de
5 g;
~

D",,,..rib;o omo ...~Icu"r\.l .i

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7.

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""",,"lO .. <tI" ........

B. F.xpliqu< pur qu "n.o .,.wm.a de La ~,,-'Ii.o f.!ti
di.., rol, pienk: . .. octiv;,Jad "" ... Ut"'" si se h~1"VO<.
. t:bcriba La dlle",,,"'. ~"f1u., u,," ........<i_ y un X"'PO
,...,stifirn.
ID. Lo .. g"""" lsIa "" u~ ..'re de donttdonoo Y ...-..,.1, ..
.... de~-Ic"CI"'"'" _opLadoo.. U... n<l .. k,..J.o .... de La Figura 5.'1, ord<"f1re>;la oerir en funcin de La ~,.....
d<>cid. de ~)")I a ""''-' H,/Fc" > H,s/o,.
.... lanol/NO, (preduciendo NO, -J. 11,/0,.1'<"/0,.

NO, IFe",I I,s/NO,

11. <~esu n t",~de ~k"Clr<...,,;? t"""q.,m..
pk .. d. transportadore; de elcct"""", ~ lndiq ... ""s
formH o"idad ... Y redtrid .

11. u,r' d ..... gI""<:Q-t.-f,.,;{aro. ADI'-+~ An'.

... ~~ o ""'o/rm;"'? Observe la Figura 5.11
f'Or. "",pond<..,
pf\.'!;unlit.

,.,.Iit

13. Du",,,'" l. ;IuroI"~. .mole dnde..,

1""'1"'" NADII

Y dnde '" """'"""'.

14. fcl h"'".m t;""" uno funcin imf"lll ... t~ ....... t... tk ..
~u~'
que !l'-..." ....... ""'-"fl9;t. 0 1<.' treI.;emP~"'''' k .. '1"" ~I hit....., inlc""<"f1!9' como tra.-.;p<JriO<Sor 00 c ...~ Cmo ", ... rrniSlTa el hi<...-rorom<>
nu""",t".., /g; ",...,1>'0; de cult,vo?

,... p""""'"

IS.

eo-",....el slllnlflcadodd t&mI""Jiorru' morri>.,Jr 11ft>-

1''''' '1~- """"'f'I""" ton ;mportant~.., I>K>-

1-. Y

""'.

,1>. C"''' SOl ullliZo! la '_rgla roIaci<",al d,> la ATP_

pora ....,...ucir A'm

y ..t clanun, octo1n romo v~_""", retulo .... de ,,""'" muy dll, ...."'I<.' Comp;> ... y di"""""'""

17. El

di~tn>f<",,~

ltJo 1'Ilol>d,", do....,..;(n de L...... d<.i "'"'1"..........

111. Indio.:"" ,.;mplif..-adam'.... '" la <!CUaCn de la ,_~,;.'."'
"'d,,. d" un dt...'n""" SuS""" ~Ig'"", funci<'r<t poora
la po<ci6n de La ",,*'<"uLa de o .... ,"", .. ,q ..... ""~ im
pli..,..:b en la ",id.oci6n-,,'dUin?

de un
q.... ca~ po< """",,1<:10 di> "'" """f'<>~,;tmcia

20. Ro...,....,,. b..la"", ~iro de la fem>.:nt<>d6o> Y l.

n"'J'rarillro dc-('nio:nd" 10<..... ~"'.,....... '1 .... f"'J'I'li"'"
oInt...-.ls de
O<gIlnisrro<Js p....odeoI 00tc""" pm~tmo.::\;,,,,,,,,I<.' 20 v""",,, m< All' ruando rn..tt'n "'-'tbica""",,,, "',"" gl""'"", q"" a~""""e. &<:n.
ba uno f......, """ .",pliq... esIa dik, ...ti...

A"'... . .

21.

do'"

del du olriru Je.em.,....... """ f"......-- import>nter; "" la ...... ula?

I'ot""'; "" dK'e '1"" el

22. C"'''''""" la sirrli,ud<>; ~ .... dil<-...,.."... ""In'" la ' -

piracin ..."fbi4> <Id quim"o"got.~rof<, c..", ,0:1W""

y dd quimlolih"">f,, 1'10_1... t~..,..,...,.

,,"""'?

I'~r~ 'l"f

la

. - ............... "'~~ el trar"<IpOrIede"""""""' (I'io111: ttnt", ... nspuo..."<b en el """'nosmode La ATP.... ).

lC" ... La n _ o

...v.
muy .~()/h ... inI. OIa ..........
(.....'VI1vo" p".mvo) d, r.C"r
.. Di/t>""", ... L"f1're r.~ y

' '11''";,,-,.,,,

""'0<1"....

~ 6 11,0. SI '"

Conoid,,,..,,d.. La f.."ci(", de la catk.-na de transp"rt"

d<> cole<;t ..""", poda i""'g..... _

",""""""1"""",,,

l. ,Q..o; """ los oiJ~.....1Ioro. Y poo'" q"" se u"", ]

.~"" de;tilada. 1 Ulro.

1~.

D . Uo F~u"" 5.U> inolica que slo ""'lO """',,"'" in' "",,,,"

dWioo " ",en romo p unlo dr I"'rtlda poora la bioo.f....
...... de ami~ P.r. <do una de .... famil .... de
aminokidoo. iden'ifique ...... ""..,.,......... 1<l inicial y.."
quo' ...... .....,oI:>c\olira pued" .,.,."...tra_
2 4.

o...:rIba el p,oc - 1""" el que "" sin tetiza ... la <tIula

un ;icido gr__ .. tu,"""", ,,""" ell"'lmilalO C,.,).

25. A qu """ ",,,,",,,... ron el tfmj ..... N'alG 7"pli .

[b ,ib.o b I"""'U ...,.;"i",," la tra~ di-

"".?

ao:r.de un I."I.llhvD nrro o pum <1<-_ ... I"bo de""l

tiVD' u," 'ubo " .. medio e;t<!ril.
26. Si 1""'" u~ ""!ti,.,, lquido "",,_......do t_ ~
dj~tent ... de """teras .""" .... podn. ronftrm<lrko
. - , una placo l'etrir Clomo pod .... utilizar La pla .
<~ I'etri
er... cultivo. a!!ni,. D J>Ul""deod.1
ooynisnn? Hoy algdn 04ro modo po< el '1"" pud ....
'" """'-'ctar la "''''tamlnarin en un cultiv,,? (1'ioI., ....
...,.., "pida"""'t.>el ...... oriol dd prlndpio dd Copltu
"' 4 ~nltS.1e ....!eSta.).

ra'" ",...

71. ObooL","""eI noodelodo! la enzim.l liso:Wno ",. la Figuro

5.7. ICu.l1 .,. ~l ......tr.... pooro <SIa "",Jma? I~ UN

,,'Violn "'pido diol ""' ........ 1.'" 01 So<:rin 4..8 le ayu
d.r~ "'1,,1). 0<I0>de "" u"'" ~I ..........,! 11'0< <ru puede ........~ ,t ......' la I;" .. ;"",~." 5n.~ ... t..... Its<l<-.
"""'P" tal ro",o .... fl~ q"" bal\;", el ,*,1
lII. 11'", qu >U<',., do";...., qu~ el NA I)I ~ .. un _Ira.,..
portad, ... eI\.........,. ? Qt.t: ligur. <I~ !'SI<' ... pitu.}
ilUSlra.,;ta l1<'d6n t ... """""adora?

"....noo

"n'.

29. Paro que una

1'"-.1..",,,
cWl ". La ""....
IKlad no!ni",o do! <.......-gIo '1 .... <kbt> lil>o..... ",., P"" que
.... oinlt.'tin: ATl' a poorti. d .. AOn En la ' 'iju,," 5.14.
qu
<'IlZim~t""'" tiberan ....... r;;. '1"'" oe
ron...., .... romo A11'1

...,,,,,,i<Ioe;

30. lC",I .,. la """.., do., ca"" ..... "" la mayorio do.! t... bac>......... qui rr,~i'04n'>f""",! 1" '" qu he,,,, _tido " ...... -

d..'oando lo ""h .......,... 00 ..... d~dcd... b ... ""1

131 CIopItulo 5 IIUlIUC'O .. , CUU'"11 , "'.U.'IILI' '''II ""CIIII ..... IIII

l.

"i"'..."., p"r~ un organ...

O"... .. n......Ji<> de .... I" ...

!nO

'1'" """""" c,,",,", H,,,,,,;c.men .. """'"" .01"1"

<tim<> ..... "'docarbono r~. C~"""' ....

dtJ& .... nutr~nl d ""'1"""""" p.... d "'3o"'...... .,;dn

1""', ," ..... y"" I.bprupon:;onc. """1;_ ..............
lo lki<olfa iI, .. pu<de UdII" Onl
ron H,
rumodonAdurdedKt..-y50,' rumo . - do
..tectrnneo (que ... ~...,." "-'" 11,5). Con _ In_
/onnacio6n r .... do .... do la T.bI.o "'1.26d
1.
ondiqU< cu.il el.. .................. """""-......... "...M.
~"m lacadmodo Ir;........ d<>~do .....
orga ............ r 1"" ....., e..,...,..." r, ..,;qu,_ ..

"..,.,i(.........

"'pmd""

"""""r~ "IOG"',,,,.~

3.

k, ,""'''''.....

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.... do ........ lo TobI.o A 1.2, p..-d"'Lo .............. de ...~..... d;,......,. ........ m

un '''5'1",''''0 '1"" ~ .. h'>blo:.menk' r ....10."'" loo.

1)0: ....... '" .... Iaondu

sigu""'~ tr;onopon~lon....

ubiqul_ ..., ....."",.,_...

ti..,...",..,~, N"' I>I I, cito'....,,.,.. r, F"' I>.

4. EJ.pl"''''' la "kU~" OO""oc"",,, "" di .."" de es.

dItndI. col, ""'" "' ''k ' '1on &1......- u ...........1Ipido
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TEORIA y PRCTICA DEl

CRECIMIENTO MICROBIANO

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,
macrumolk'uI.L. cdu:""" ("""'" Capilulo 3). de
.. 1d;aci6n....rn. ... tnJctu,," y funcin (..... Capl'lulo 4), Y
do.'" princip"'" ~'n,'''"'" de la nutricin mlndHMoI y
del onetaOOI ....... (oNw C_rftulo S). Anl"'" de ~r'"
t:Ij!ud ... do. la bioooInl<:!5ls de ~I"", Y de la ~
liGo rnok'CULo, de k .. mil'nllJO'g'lnismD15 ("""5<' Capitulo 1).
y." ,..... ronsidcrar all\"llOoI lSl'"ctos dd rnlCtm,~~,lo mi
~rubLono,

En mimlbiologl.l, la !,,"Iabra Cftci ....." ... lit! dene """""

". _" . '"/0 ....

ti " " _ lit: m~r.s, ~l C'O'<'cim;"'I'I' o..,. un

rornpon2'Illt: e<er.n.l d.to la funrin rnioubiana. y. queO'l ..
I\iIlur."'_ nYlqwo.."f d1ul;> ~ un pctiod<& (\&o y;da finih)

y .. C!Ipio: se mant;"'"e """'" """"liad" del

~m~1o

..... hnuo de la pobLorin, "den, k de la """p",r ,\ h di,

lo!< .~os b's ',.. dd .".,..,"'.....10 miovl>O.tono.",~
sil~'" pd<1ioo~ hao:e> ro: I ' O(> d
del <:no;j.
"';"'1'111> mlcn~ III Ct1O'1O.:i",;"",1o de c(xnu l<'S pob~
""" ~..-iro"",,., :o",plifon r~pkl"mt,,.,.~ ,ro; muy ulil p"'"
cl J,,;,,'i\<! de mtodos de ~,,"I:uI dd rnximimio microbiano; ""' 00,,,,,,",,,,, _
rnlod<&:! en el Capnulo lO,

""",>01

CtM:lml...to celu'" r ftsf6n

blrn-u
Lo ~Iula l>a<:te&'i.>"" t:!i una n~uina snh';' iI'a capax de d,,
plka.,... a sr mISma , Lo! p.ou"'" 'ioqu[miru! dd c~
micnll> ""Iular ~lcr;ano suponen no me ... &8 do! 20Cll
n.ion,'~ de UI\iI von Yoritodad de tipoo., A1g...... de.",
lao& ... at'Cione< son tr~"",,~, 01_
"''''''''''' la bioooIn~ de JI<"I",,>a!; rntJIoInI-. l. Iaftida.,
""" Wsic .... de'" maaomoI<'nalas, a:d <:UmO loo di...",..,.
rolx~ y roft\l.mao; Il<'<'ftarios >;Ira las .........oones_

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>InI<-"t..-..,,; .:...>Si>4,-.... '-~, " ., ."."'. puI,,,,,,,u:.ro6N, .,.,..

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do lo> ...,.,.<;n""' .... Un;! ve~ ,,""'., fabnc'an Io!o poI"",-......
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mdu.;in, o:nmrk;..s eru:imt iocQo.. <:le.
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luI.o lndl""' .... I .... Mui"'la 1~"lSta '1 .... SO' .. 'v .. ~ ... , d .... ....,I"I~"
n....... , un.,...,......,., '100'" <k.-ntHnina fis in I>i .. ~ ri~ (b.....
... 01'"-... el ho...-ho "" '1""'" f"""",,, <hI "'Iul". ~ f'"tI"
... u... , ~ un ~ .. hi .. o t'<1 en.-cimiento de un b;oo:ik. """"
...-';""'f'Io (M:","",/;,. mi" "" ub.c."",~ '1"" las "";1"1",,..,
.,1I1I"n ~ .. f'<U>'in ....... mer>t<: el dutoIe de Lo Ions,tud dc
"~uLo ..... P<"I"""" Y I....'S" fonn.;J .... ~ '1 ... ...:-......
por III"r-rar L> o'Iub en oh. dI ..1as I"" t~"l8u"" 6.1). I:s..,
Ioboquo.. ,.. ....... 1(>.. <"Uml'lLpIn y.". el rt-sull.do <k~ en.":'
.. _ 1 ...... d.:"'n. di> la rncmbJ"..... dtllJ'bsrn;l"a y Lo
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I'roit.'M dav..
FI:!IZ. u.. pnl4ri..... ftl! C'Sn "iInbuidas uni"""",lmenh> ...... t'" 1"0(11,.;01..... ncluyendo Ardotttw, y taonbe. "" ha" cncuntrado p~ de este tip" en
I;l.~ mitoco"Jri;Js y dorup\;o,;' n, 1" '1"" ~ply;' L> el<ist<.'I\J:ia
d ... Iu......... n1ull ..05ron u...., ...... (! ... "~~2..1 y 14.5~
Rt.",.II~ In ........'SI .. lc '1"'.' l"hoZ n,,,.",,ln .. mlhhlCb "",' n",',,
.. t"" ron la !"buli ..., " ..... pn>l<'lna 'mro-'~m...... b diyi,,;00 ""1,,liU dc 1us '-.....,.~riut;o.o, t"""" So-<:<:in 14 1).
1...., proI<!IJWi 1'''' funn.on~.... L~ ,""uLa W1 a""",1O dr diy .........
Ila"", d iYIsonw. cuya formado'on oom~ (OD
t. uoulln dc "ooIl... uL05dc RsZ fonn;.n.Ir. "'" anmll.oln.'<hlor
<k~ n tinotro crlular Iwd.> el cmlro <k Lo cflub tf'ogur.> IU~
f...... '"'" .....-fine ... plano dc d' ........... <"l~"L>r l.1r! onoIOnllM
.....' FbZ poi ........"., .. ha.-.ta fun"., un a"dlo runtin ..... que
1""19" alr... a otras ~ Ft.IZ(~I:u ... 6.2).~ f '1.'nSI ""'"
el dIVliUft\;> 1M"!: ' !II runbcno: pn*'.... ,.. ,.,. ..... Ia< en L> sm, _ oc r<,-tidogll("n1O t...-sr So. ...... 6.2). Looo ",:ti .. ~
''-I dIV;"''''''' ron n.-bcin a ......... M "IC."U ...... n.... I"""'... la d;vi
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""".. IN""'" dirigir I~ {K'\Ii, <l., n'l('vt)f malt."ri.. """ .....
""""bra.", y d" 1"'". <1 ..... Iular ...... Los d .... din.'("rionos hasta
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cho> a"'>o ~ pom!' '1"" d p.'pt,d"lIlicano "" sn'e,l~db
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que ddnl~. (} ,,1 "'en". par,id""b,. en el
,,,, '.b~im,<.,,t" de 1, m",,">;la ",lula. Ah./)fa pa n.~ clan' '1u",,'" procanoe~s ",x;.e".., proleil\d!i .,.~HiN. '",pli.
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hl,'n".. """,,~ en ""poral en el 'm", ;"'r d., la &jula, dLV;,jo., la
m~",braM citoplasm' , irn, 1'~n.'C1' '1"" ~I d l"""'l,..:k:to do>
M,dJ d ..... nruna de .ISu"" m.""rd l forma C'l'Iula. 8 ........
rando una fuer.ta ron ' ''' Lo m..mbr."" o!<)pLa!;m.'i' ",.,
Curioo.arnene.., ...... b.>ct..-rwo: ron fonn.t <Ir ruru (lO n.'Cl"I1 de
~ Mn.:8 y de ... ~ q~ L.u codifican. ESIO.ugor'" 'fU(' - por o.k:Iu:to... \,o forma d.. u"'" """"""" <:S Lo .-Jt:,1o Y
<flW ... ~a...........,.""La~de ... Lon......... M ... 8
en lb oHu .... nororoode!ido.'temUnan Lo fonn.t ba..iL.v y _
~ mulan,; IipicD de ~anl" pm::.o~ ,w ~1'
Kura 4 11), l'or IanlO. run 1 tsZ Y Mrd. la ct!Iula pn ...aril\t""
1'<""'" protenas .,.truc\U'dlf'r'!l"'h' . ,mil.n... " la I"""h"" Y ,
I~ ""ti ..... ""J'<'<",,'ament~. que' J()f\ la, rn>lci ....., ",volu<:r..
dat ,." .... divislf> C<'lul~. y ." ~I "ndarnia,.., inli.'mO <k .... .....
lul.u .....,.,nI...... El. notabIL' 00........ ,.. <f>m, las >01 .....;",_
boc:oIt6<'&o; .".,. J""C""OLI el.."" ... las l'II".... euo;o. iIK.s lit':
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~ ",'oIUbv'b en Los c{,hLr; proc"6bc..,

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en- do.1 r~, Corno ..." el ~a"", de la l"""iC'ih"", un
_ibt6r ..... q ..... inP<1'lien. la ~in,..,..,. "'" lo f'"n.od C'l'Iula. b.K...-ri.>na (....... Si>i(\n 6.21, 01_ ('Omp~ ca~ dt:
bloqut,.. , la di> i$ln podrl...... ('nM' e~ .. k ..
b;oc.m..,; pa ,,~ oin all~. ~ Io!f hu"",,,,,,, (} d lo. ~n ,

Lu.tn<l<I u"" <luLa so' ~I Jr;:I ~nt"" de la din";n ,,4ul.> . ,or

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.Mdi_.o la p;omJ Cl'Iu);;, rn~. _nt.r ...n pt'Nod.o dO'''
'"",p,<I .....~rudural UIIL' P"x",,, nnlfTl'......., . . ind""
.... Id F'gu,a 6.3. [n la ""'" del ~nillo Ft$Z (R;u lo,:' y
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romo ' raMP"Pli..bdtl, .... la ftJrmaci6n de .... P"""""';'"
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liJ.Ullh".,,,, I'n",'s"~"c po." las d,,'ulisina. y la i~KI1
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1I.""Port.,"",,,.. uno, rnoIo'<-ula hl'd .... llam;'dd bKlopA'MI
(Fitt,,,,/o~) 1] b.>..lupn.......'" ufl ~kOhOI muy h..trol6bKo
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... N....:.~' 11\1 ",,,,,,,m,,,", I N-<llb" un mtr;u I J"."""'IW'rhdu
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tnI<tU'.k ... ' IT" <'S d<- "" "",... b ...... ro.... irtim<lo .. k>5 pn'CUN~ ." k, .ufk;"", ."".".., h,druf,;b,,,,,,,, ro ... " ""ra
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de n, ."" . "nl..- de po.....t por ~ p11llo!I ..... no f"ncin""le<, "" 1'.. >01 ......., l. IISll <'<."Iula. do.-b;do ~ 1;0 .....-il., ronti
n ....... d e la uI"'i!linas q"" debililan Lo p.R...!.
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f"'P1"';,c" ~... I", drf","".~,tt."!l ~mil1l>5<id",,_ d l,II.-nd <."n,l<>,lo Ito
cslruI"lUta 0.' la 1", ....'<1 <>."Iul.,. .....l o rganismo C\lnCn."lu. I:n
1", ""........". tI~ IW<ln .. Coram "'-g.o livas. ..~ enlact> ......1c ".,r
.....1.... el ,kl<.Io dL;lmi .... "'unhoo ..... un f"'plioo y la O-BIa",na lid q,t,do :ody ............ (~'gura f>.5b). Al11",,1 .....II"'I'Iido;linono p.....:urs.... ","y >nC1<llmo:nl" ti"" moIo'o.>ia>I d .,
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4.8 Y n)l;"n 431). ... mLtoc.. ocu ....... lra~ dedKho po.,"' \10.". impheondo a una trlisi"" de un po!ptido y a UNl >-'Lo-

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tia!.. C L13nd, ..... un 'is.~ UL ..... tuo ... lenad ............l'........ Ll
~ntrr".Om.'ntc el nml."n) ..... <:lu1>e de u n .... pt..,..;m" .. lo en
funcin del Iit.."po , .........."".. ~ ""
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rartir d.-\.'' tipo do- ClIt'I"'" Si. romc, ."n '" "~"'" nHI, .....
~d nnlnUdt!d!uLos ..... un; ~,,"1ngari1m1Cll
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grM"ora _~) Ilbtt._ _ una lino .....U. f...... fun.
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FJ linnp.. "" gt.~ ,," ... i6n pc. ...lc de<!uo ...... d .r'L'<1a, ........ '" de
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,.,.. Utl..s.. ........"',. Ou ..~nlc d cido tic tl ivilit., ",lula ,~
dr.o
csln.>eIu ... Ieo d~ La c(~ ul.a 5<." d uplo,,m in" ..... ' ... "",a ~. ~ de do.; dlul.>!t a pot1 " .... un:t
supon..' un.l ~ftWracn. y,. , ....... po Iraro;cumdu p"n '1 .....
.-si .. ","uml.., IL~n'" .;~mpu d e &~r.trin ( ........ :K" , a
6.1) Por ;m.o, .... I>cmpo de po ..,.a..:in .", d I..... p<' q"" ~
1\."'1""'"' p.ra '1 .... \,;o pobIari6n so:- dupl"' ..... r"ron por la
nala ".....,. .... io.~npud..- gt-ncracin.., n.. nw /01''''1''' IkJ..
,.1..,..--. [)" .... nlc <"ida ~ tanlO'" nmnu ..... do
lula~ (om.. 13 masa <"el ...... "" duplinon. Lo. h ."mp08 de
.,........ ..:in .... tian ampll.o""",'" ." ..'" "'" disIJn."" m.ocnr
"'"K"nOSt ...... Muduos ~cnas 1",...,,, 1N:.""mP<" dc 19'....... "'ezn LnIpr(."nd,dOll ..,ln." 1,300' .'. 1"-'fU u n... ("\Unt;o
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dividen"" <'011""'''-''-''' e" cuatro y ,~o "" ,,,,,-'<le ""1'''--...."
",,,rK, 2' ----> 2'. Cuando ~ual m ,-"""1",, p.t .. n a ocho, lo cx1'''-,"",,'00; COm" 2' ... 2', Y as s"'-"-"Sivarnt.'fl1C (Figura 6.6).
o..''ido a esta pn::>gre;in II'-'O~rica, e xlile un.o "-~;>Ol
din'C1a L",t", el n""",,') de C(llul;o; p~'flt,.. inicial"""'t"
'-'11 un cultivo y ,,1 "nlero pn_...'" Ir... U" 1"''';000 d .. cr<'"
ci m imlo exponc~ ria l ;

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,. !tt
J 0'

2. ,o'

~n-----1

donde N - nn"-'fO final d e dilulas, N. _ nUmero inicial

de clulas y n .. ",mm> u gn.rnro:oion.,. '1"" llan ocurrido
dor~nle el pL"';,I<I" de o:n..:imk"Ollo '"'I",,,,,,,,,i., I. El t"'''''po
,le S''flt.'rarin I!, de la poblacin <:dutar "" ~"kula COmO l{o',
dO'l<k I inoJica. .implcme'f1te las horas o min"too; tle O'l'ci_
mi",,,o "'l"""-oncial. 1',,.. tanlo, ""bil-ndo el "'IllL'nI in~1
y final de ""'u'a.~ ,'1'1 u na I"obl.>cio-o q ue ""1~ c"-""'-'fl<l<.> ex
l"""-onciaImente, es puo;iblc calcular ti; y CO"(,,,nd o n y 1,
ealcubr el tiempo de W'",,,acin g.
Para " x p""",r n a parti r de' la ecuadn N - N.,2" , ",. f1l~
<:t... ita h.:>o:t..- las sigui.,,,, ... IratlSfo"naci.one,;:

N - NJ!'

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0:00;" - . . . ',(01).000 ... 1 x 10'; 60.000,(01) _ 6 ><

,o'. 000.

bp""",ndo" L~' fundn de 1('1"",i....,.; !0Ci1""",,,, malibk.,. romo N y N .. ,... I'",-'<le" raku la r loo; liem""", de S'-""'"
racin. Como L;emp\(, pa ra ",al i7"r ,'SIoo uikuloo; podtmoo;
usar los dat,," noab de la grl/ica ;nlmor tic la Figura 6.7.
Ell;"'II1po de g<-'flC. arin ti, 5 !ror.,., '1"" L'I'I -., """'"" dete..-min d in'<"'larnmre a partir tI~ la Srilio:a, SO.' I"'l"<k tamo
boi!n (';1\(" l.>r ",ni,-nd" L'" cuu 1Ia que N _ lO", N o ;; X II)'
y' - 2. 1'<:>< '~nlo,
~ T 3.J {krgIO"

Un.> earoc,,-..-;tica dd ""-,,,im;.,nto ~."poncnci~1 "" '1"" I~

"""'""""'1 dd aunl<.'I'Ik/ del num~""" de ct'IU~lS "" inicialrnL'I'I'
.., ,,",'Id f'~'n' ,,"-"'......"'ta cad~ "''1. ms ro" elli~""pv. E"t"
<10."""",,.,... q~ en la. ullin"", ~1olpaS el aun",nlo tld n u",,~
'" de, c1 u I",,;col ",.1 .....",te ""1' Jc.;;~". Por ";"""P lo. '-'1'1 d c.f'<"IllL"'t" d<" la Fillur.,6.6, 0.1""'14'" ,,," prirnt.",," 30 minutos
<1<> cn.",im.""to la Prlocidild tic pn ><l<>:ilin 0.1,> ct'tutlS es de
Utlol o'lul. cad;o.:wJ m inuter;o Sin cmb':"l!", L",t", ""' 4 Y 4,5 00.,." ,l<' ",,-"';m""'10, la vd,ridaoJ 0.1,. prod"crio <kclulas es
OOf\>.dcrablc""."t" '"")"..... Z56 ""'ulas e."jJ JO minuh'" (I~_
guro 6,61. Una "'>OS<"',,-'fl<a I,,;\ctirn dd L","';miL~,t".,.-po
...'I1tia1 es ' IU(' cuanoJo un producto no~1(..-il. eo",,, la h :h",
"" <10:;" .., "",dici<.""", '1"" x... m;"-~, d en"';m"'",t" microb.. n" unas cuanlas horas, durante las pri mo.:r<lS fa..". dd
""'Cimi<.,,,lO "'poIlL~ri,1 d d u :tu "".,; m u y n"""~nte, mm
UoOS '1"" sl ..' de,!" Ju"",I~ el mis"", I<'Inpo> c'" fa..,
c;':'ll~roJ.l'~ """ullad" '" d e.,.,,;I ...... , par. el prodllCtO.

"'1'0"'-"'.

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lngt5 X HJ')

3,3t8

1.tHI ~ 3,Jt(l;xlI) * 1

AsI, el ti<.'I1lf'U de gc<>l"""-n g, '1"" dLofini """H'omo In, .....~

g I/n ~ 2/ 1 * 2 horas. E11<.'I1lf'U de gL'flt.'racin tambin
... p""""" c~kulor a p.1rtir de xondil'l'lte de la "-"'la CJbtt.o.

a..

nida m la n'P"""-'fltacior ...""il'>ga.itm ooca del <n'dmienlo

e'llOl""lCial pues la x~Id<."'''' 1;""", un valor de O,30I/g_
1ru ["di"" dt: 1" veloci d ad de credmienla "" la "'"..
la"k d~ ., 1/(/",/<1"" J~ (,,,..",,,;""10, abrt,vi~da"",ntc k. La
co.>nStanle de la velocidad de (ft.",im"''f1I" se ,,.p ....... romo
* """ y liL~'" .. "idaoJ.,. de hor~ '. Mil111rdoS queg es
una rnt.odida do:.~ lieml'" '1'''' tarda ,,"" pobl",-~6n c'fl d upli_
car su nIllL'fO 0.1,. "";Iul~s, k "" una mL'<lida dd nmc'fO de
gcn"racluroes ~ue ocum.'I1 I"" unidad ti" ti"",,,,, c'l1 u n cul
livoexpon.,nriaL
Si dispono.""'~ de looo.: ~a"""" de" Y de t,"" po<:d,' ""'.
rular!l y J.: para d' en",te.; mrn-ganismo: .. en""-""',, bajo
dill.onmlt.'o .,,,,,diMunL.,. de cultivu. Est" = ,,11;> a
util

*- ..,, ,

v,..,.,.

poi'. opi,mlLO..... rondid"""" de culi,vo"" un m~, .. ''lS'"

p.orllCUlar y " ..nbim poIr~ prohIr .,1 efecto p",';hvo ..

"'-~""" <ir algun Ira!.!m;""", """'"' el
Nct'-..... no.
NSmO

cW",O

1M publ.oci< .... m"",,,w.,.,,. m ............ " un rno::><IeIo hr""'''''''''''

ILomado ....1"""-""''''1. '1"" ,., ..... (;,'" ""-ior I'I'f'n......
.. no;Io ... "U"".." do.' !lula!; .... Ul'o<i<ln del '''''''fI'J ...... u,,", tlrir...-.
.. m~'!I"rf'mi<a C.~" ,,1 nu""-",, inicial ,'1".1 oJ.r (#lu
la. y.1 ' ... mpo do.' """-''''''''''0 ''''f'<''''-'''''-'I "'-' p""" "akuL" di
,,-,<' .mcn" ol h"mpo ," Ii'......adn de l., publ...:i(on Iuloo.

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...... ct."Iul.o"", "" """''''' ~ do.' tirrn".,l

lOW ......... ,, p_~iM _,'k>gotril ..n'

Cu...... d. c:rec:lmlento

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I"'-...,..Ii>dn!t en Lo Figu.~ 6.6 n:fIo.'I"" sOlo ~rIoC dcl
dele, <k- en.... m ......i" do, u .... pobl....-in ..u.:robiaN, Lo fa ...
lIam.>d. di' ( ...."""'",, ~~.".."~ ..... I. En un ....
D
rul/"" ... , ~ro:I., m.,.. """. ~,",b;m nOCid .. ru...." rulri",
......"1ik...... ,.., "11,,,-,,,, u .... ru1U1 olrc ....m'1C1"a
romo lo
qu,,!IO: inJka.", la B;u'a &.11. Esta <:UNa ,Jc ( ..-,cin,'~,1O p .......
'''" Ji"idi....e en dis tin'3s fa ..'" lIamad3~ f~.~ d r l.te nd~,
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Cu.,ndo ..,
un;> pobL>cio\n micrubi""" ..... un ",,--..110
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dia"'mrn~ ,;01'11> ~ Itaf W\ p<'riodo de tiempo '1"" C'ORIti.
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... m""", medio y .... ..,. mis.. ., mndltiolk'<..., cultivo. 1'11>

... obou... a un retr.., y ... Ch.'<:Om ...",1O t"Iro"""'ICIo\1 .., inio
ll\mediat.lm<!n11C Sin
ti el ,,,,,,,,,lo se 10m3 de un

""""'r<>.
rull,"" \'..,.. (r_~) l"" inoru....'" 01 mISmo ......
di<>.se <Jbsen'a """""1m,,,,,.,. un n'ra,o.unquc ludas t...dlula~

del inculo ...... " ....bIN. ~ d.od,. -"""" c.paccs ....

n.'f'mducir>e. F.sio '" <kbt' ron 1n."'....'fl(i.1 ~ q"" la8 clul~
"""-'<:O.... de varios rompo'''.... i'''' _ilIlcs po"a dll Idi"" Y
..., "-'quicte i;"",po I""d su lIll\i"";lI. 'a","n.., apn",~, un
notr."" cu.mdo 1.1. ""luldo.Jt.1 inculo h;,n ,ido d."\.ld ... parcialn",ueron calor, r;od""ior_"nm~~ ,~icQs, debi.;lQ allil.-mpo "-"1 ......;d"
n.'<'Up'-'f'a1'!ll' y ...'P'..-... k .. daos.
La f~ d... la'."", t.lmbioi-n orum' cuando -"" i.a",,&'I\'
u .... rob...d ..... de un .....,.110 n('U ~ ~ru ""..Ii<> .... pobn:.
I~ ... q"" ex'Urr4 """"m"",1o "" un mf\!i" de rul';,o p;trti01"". la8 c6ul;>s deben 10......... un t'\(u'pn """,m.;\liro rom
1'10..." que p"nruto'" 5<"_~ <k.ioJ!I mt't.1boI'i... .".,............,.
.u...... \eI; ..... d ....."<1io. Al p;>S.lr ~ ~m mnI,o, ",. "",C;U
ik""PO p.o ..a Lo 5rnle!is <ir ..... n""" ........ ,-''''''s,

""r.

....... ponenele.

La fost ,-',.,.........., .... CJ'l'C1m"""" ya "" :;id()(o""",tAJa. ~

"". """"""",'11cia d,,1 hecho de '1"" cada d1uLo.., di",dc.'

p.a formar d"", cad. u"', d.,. las ('tIo,1c!; \'a' <>rm;o. o' ra
Jos. y J.si sucesi, amen'e. En 8'-"", 1, lu ~lula" en c......,..
m ... n'" ,xpo"'-""<ial esl.1n ...... d ""i~o.I .. fis;,lhgic<, mb sano
y. po, di ... l..... ~1"la. '''maJaJi en el I'u",,' ",,-odio dd <.....
('1n,i<'n~'e.pon<'11cial ."., a "",,,,,,J .. ,,,,, fnj indiroda. para
,..;Iu<!i ... l.... zun'K<. y "-'iiru<i u."ks.
... ""'yoria do. lo; mic'OCIIS""i, ....... u"in.~uld""' .............
exponencial""", ... 1"-.... 1.0. VdOC>d.KW, dcl <n'Cm<'rl'Q e:<'
ponenri.t.l .101'1 muy l'ariablt,i. la ~.oIocidad dc.' c"",im"",,,,
est1 infl""-"'<iada por Lo. rondlCiones
(tcm~
.~iura, romf>(l6icin .Id medoo ~ cultov"', ,'''.1 a .. romo

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'-'" f_ CSIaoi"",n~. S. l. irxut>acion , ..ntin"", L cluJa. 1'''''''

_al. loo; mk""W;dni.-m'" p"",a,ir.!i".. <en"",n m.\. ,.lpido 'fU" k,.; ' .....:mti(\}o;; y loo ~'UOIriot>" "'-, I""'IU'''''' tamano
kl hao-.n m.l, ,.lpi,J" q"" 1"" dI' may'" '~m~;,,'.

<kM

' e tacloneri.
&, un "SIi'ffi.' d~
<~,.,.ad". "" med,o O "-"",,,ildo O
.........of,i.'iro. 1"'0 por '1'-"ITIplo un 'ubo" un mmra7.. 1'1 erecim"",m <,~po" '''lCi.1 no ... JlUI.'Ii~ prolool:"',J" nro.k> 1Il-defin,do, s". pu,-,,\,' c~kul~, que una sol. boct.... ia ron
hrmpo d,'
,J" 20 m,nutas p,,-.ludrla ~", !.Jo slo
48 ho,.s d .. cn'CImi,~,u, ""I",,,,,,,,,,al rontinm.do un.1 pnblocJt,r, '1"" f"-~r ,a uRd. 4.(.0.) ",,<,<,> d i"-,,;ol d, 1,. n~rr~.
Eot M>lJ1t;, imp"-"iu".,,,t~ 1""'11><' una ooIa dlula b.>ct""a
na 1""-' .,".""lo..J", de 10 "g,,""'" (l'''''' T"b~, 3.2) El; ob
.,., que dlg" debo.' 1"'''' ml>Chn
d~ 1'5(' liempo qu..
linlltc el <n"<,im,,"nh, ,J,. la pobliKi6". lA' 'luo' !1'-~",r,lI",,~,W
.......,;.. C!I 'lu<, (1) un nutn..'"nte '''''IlC~>J <1'-' m .J,o de culli
,'" .. u.' " y 1I,'j;. a ..... , un f...-,,'I< limil.lnl" del cn.",im <-'"I"; u
bien (2) ",' .>Cumulan ''"n el ",,-'do algu",," proJIlctos .le d,..
""''''' h,,"a "iwk.." 'nhib'1O<ioo; '1"" holeen '1"" ,--, ..1""",iIIIImh)('~pon<'Ilctal. P"-"<tI!.'Iltem, nte ocu""'~' ambas c, .....
Al prudu"'''''' ~to, L, poN.-.cin ale.. ""... la b.., ... I~eion.ri .
En Id J""" ""lO""'''''' no h.J)" aUrnl.'Ilto ni .l<:>et:no,() no'h'
... el ntlle", dt.. o'luJ.-.... A WXJ"" no suclt, h.JbL.. cn.oti m ,~." 10
en la f.~ ,.,;Iile><)"""" "'u~1w; f".-.:io"..." cclul~,,-... COIlII
n\lin.
el ,m~aboh.mu t~",rg,'I i<:o y ~Igun"" proct.,;o>;
bioo,nl~i.-."" En all:un .." ca ..... I'",-.J .. ocu,ri, un 1..,,'0 cn.k
cim"nlt> .lur;>nl~ la f..,... ,.,.ta<"ion.,,;,,; ~Iguna .,.;)U~IS de 111
p..1i>J...it", ,n"<'ln, 1"'"' utr"s m"""."" y 1... d". p"""-""" s,,
"'I"ilil,l-"" .l,' "'000 que no kJy ,'umento "i disminuc/,\:n
ro
"'J"I.~, (l'Ste f....6m .. no "" llama r"",,,,,,~,,

""It",,

""'1"""" ~ murir.

<"". ""

<IOn q'K' l... d. l.

cn-ci",i,'rIto "" d,v,d,.., la> ~
),,10<1
, Cund" ... "'---u"'-" 1. f.. "" de la,.."., .. ?
, I'or que .... I'an l., .;,,,,1 ... "" lA 1..... ""LodDn;o."?
,

U"

!l'"""""';';"

3n,,,,,

">r""

d ""'"'"'' d,

',,,n/~im)

'ese de muerte
Si la inrub:Jd<'>n "",tin"" d""pu(:s dc qu(' l., pcblOCln .... y"
IIcio".,.d" k, f...o;(' ,,,'iKi,,,,,,riil. 1,,. ~ul.", l'ucdl.'Il COIllin"ar
,,.,.ti> y m,-tabtlhCJ """",,'" ,><:-ti,,,". pe'" tambi<!n puro"'Il ~
n.. Si ocu,'" ,.,1" ullimo,'" .le.. '1"" la >Oblacin ,-.,;t1 ''rI
f_ d~ mu .. " . En al;unu.e....... 1a m",-'tI' So! .>CIJI"J\i"">\1 <.1<.
una 1i50~ ,,' Iul ... ",.,1. la Figura 6.8 ,ndi"" que l. f~S<:' de
m<I<.'I"W .le 1" curva d,' cn:dmicnto tamb"-,,, .... c~p<.>nCJlCial,
"" obst~nt~, ~rI I.:J m.y"". de k>s caSllS l. " doe ,d ad d ..
m"'-'tIe "'I ul....... much, ms k'ntl '1",. l. d, cnotiml"1l'" I.?-

u.clml...to
de e6luLas
BJ <"-odm'",,I" .le

pobl3t~ ~

mide cstlmandl> lo.", "om

bI ... ''rI d " U""-"TU de <"I!l u Las,.." la canhd.-.d de algn rom ponente d~ las m;Sm~. (po< '*''''1'10. rn'"',,,,) """ el f'<.-""
tu",l ,.."", de J.u dlul",,- 1i>u<1"" ,'anos rro>t.-.J08 de
el
nmcm .l~ "",1"1 ... ,, a.. ~I~..--mi .... r la """'" .-elul adcc",,d... para dift."'-'IltL$ <><dnisrnoto u dir."""lrt; ~,h~

ron"',

Recue nto d. c"ul.. tetales

El n(,,,,,,,,, di. dlulM de un.' pobt..:in...: p~ d"I.,munM
,-",,",I"ndo """ mu.'str. ron ~I tnirnloropio ........J",nt.!: el mt<todQ de l"\I..,.,to di"",to. ElIllCU<'n'" ,Ji ...."Itl.ot' putodo.I>a<'lT
d" d, .. funnas, '"Il mu<Slras _as","'", port. 1>"'" mll<'Slr...
liquidas. C"" m llc,;lr.... Ir'IUid.~ .. "mplea 'nim"".. dr,...
c~ro,W e>l"-ocialcs 'loe .", """xi;]. son port.", .cavadm mo,Jif.... doo. 9..b",ruyo
d~ yid't><'St. ~,a",ilda un.;
n."II. '-"""' I"-'<J"'-~IO!<,-uadr~dn! d .. ~n"".....,.,..,.. (I'igu'" 6.9).
C1da cu.od,odo dt: la parrilla p,M'd .. runt<~""" un P"'lu"",,
volun ..... ronoci d o. muy P'-"lu~i'I"
d,'tennin.ldO ron
pn.'C1Si6n. En el mim.o;ropi<>"" pueod .. /Ull.lr d nu""""dedllul"" por cada un,ddd di. "", .le 13 p.>rrilla, 11> q"" p.,m,i.~
ror"""",~ n",,-_ d~ ,.,",,,t;,, por d ...>lumo.'Il que deto..-nni
n.l ~ad, ~"-". La ron, ...... """ de " , ",tor a n_ro de ~u1"" f'<1I" milditrodc la "1l.'J."-""'in ongin.ll "" ......... fkilmenle
m u Iti 1'1 ic~nd .. f'<1I" U" fiK"lur d. .. ,.,v<'f"Si6r. '1"" d<>p<~"''' dcl
volumen del tipo de c.imar. (Fig ura 6.9).
El n."",-"Iu di",,:1O f'<" mic.u"ro,,;" es un rnttJOIo rpi_

"",,,,.,.fK"i<l

pe",

Jo para ron",... d

""'~

.... d.~ "'1"la~. Sin ~"fON~... P,,-k

"""'mi,mlo mno;lrad"" en la Flg,,,a 6-" OO1"-"'I>OO<Ien " <u, ....... ~"" "(Urr~1> en "n. /.>bW:/fl" d"'I"I",,, no l~' 'lula.
,lI<Ii,"1<,,,I ..... los 'cminos d,' fa", ,I~ ""rol<"'~.
<;'J.'". <"l/u.",a.", y F i' ~", ..r/, nu "" ~plican " la. <"I! )" .
~ ~;'I"J.lS "'''' a f'<!bI""Io<I~.. .le clulas,
Ah",. nOS "",,'ra""ffiUS~"1I 1,,,, m,'1od ... p.'~ .lct" ,mi
... n! ",in",n, d" 'h,la~ ."Il 1... cultivo. microbianos,

..,.na , ..... <1"" bmilacionos' 1\) no .listing"" ta. 'Iuta. viv....

de 1..,. n ",."rt.t>t: (l) 1.. , ."lula..
diflci~ de v ....
<:un el miotl!;cop~, y algun.>S posiblcmenll! SI' pil'tdt.~l ,,,, '"
"-,,,,""h1; (3) en ocasi"""" la r"-,,, .. il, es d ifcil; (4)"" re4u"", un rnic' ''''''''PoU d~ronl .... tl' de f _ cuando \a; m"",,"
Ir.IS "'. SI' ti""1I; (5) el tt<lio<lo no
;o<I ....... do pa,a
susper.o.iOOl!O ron b.lja .l'-"'Sidad ""lula . Si ufl,1 ~~'IlSifl
n". d.! 1/1' dlul"" b;oct .. ria""" po' mliU,,,! co pooi.
ble q"" roo.., mm b.>eIeria:> en d campodt..~ m~ Nn
obstante la!! sU~I"-.... i"ncs diluidn~..., puNk'"n ronla . ron
m1~ flabilidild est;,,Ji.'>Iit ,.; 1,. "'u~tr" ... """"""Ira primt'-n> y -'" ~ndc luego ffi un pcq....no VQlu,n..'Il; (6) ,,~
e~lul~. m(ivik.. se tI""'-,., i""'''''iliZdr ",,1,.. del "-""",,,11>.

./ . R.~ d. "",e.pl...

Recuento de

Cuond<' .... I"'''ul~n ''rI ~n m.Jiu <le cul~,o Ir.,>"" 1... mICn>"'Pn",",,", ",,,.",'ran u,,., CU ....d.w """"",j~"t" c.'a< .... ri>,i<:a
Nonnalme,,',' h.ty un.> 1..> J~ "" ,"";a. y lo" ,!;" una /_ ~xp<>
"'-""<"YI. ("" .."lo "'-" a~an 1... nulritn".,; "",-.".,;ale:<".., a ....
",uIon r,,~I"""'" t<" ju... ce>.> el credmi<."", y la p<JbIorin ""I,a

En el "->cuen10 mJ<TU!O<piru di,,-,<Io SI' Cu",nLan tanto <:lul ..", W;Vd' """" mu~t1i05. En ", ud" .. Casi>!! in""""" runtar

1""""-'
' ''''' I
En n .. "n""1I, in.;;,tim"" ..""" '1 .... la" ("s.". d ... l., curvd de
t- ...,.,,,,,,,-

pcq,,,""'" "''''
."",. ......

,i<...., ",...

c~ul

"'.1..

....k, las cluL... vIvas. y ron <'!lit' fin .., han d<S;l,roJ ladt, .......
todas .le "-'CU<.'1Ih, de ";:;Iula~ viabl .,.. Una 'Julo .. iable..,
der.O><! como "'llldla qu., es cap.lz d~ .lividin;e )" do, lugar

"..

.......

liT a .....

_"",
1 .. 12

11

~ 25"'-_ ... _.~ .lo'

. 1,5 0'

a una dcIon"nd,onri;o. y C'I mtodo u ..... 1 ""ra .... I"'" una

delo ",in.ocin de dl"l"" vi;>bk", SIl' to...a .,.. ronta, d nu
men, <k ~u~ .... L.l m"""* .... '1"""" ca"">; .... ""m.:.. <."OIon~,...o... un """OO oIido ade<uado. I'or l$Ia ra:ln. el
"""""'In dt ~u" viable!< tarnbio!n "" 11a"", --.010 ,...
pl~ n _ " MIO .... roloniu. I'.n ""'" pn....,.jimW:nIO!le ...
1'""" '1UC" r""" dlMI4 rMNr pwok Jo""'" w..........""...
Iby d"" "",ncras de n.... J7..u un ~Io ro pl.:>coo ""ra
viables: el mc'hKlo de e~l~nsin cn pl;>ca y el mtod., d.
..""ido ..~. pI .... ( I'isura 6.10). I'.n el IMlodo d~ ul~n.6n
... pi..,. un cil"l"lo v, ~unK."O d~ cultivo diluid .., '1"" no .,....
le . ..., supo.'fur a 0.1 m~ ... c"iend ... oob", la ""po.-rfkk: de
una p ...... "O" nK.~Ii"slido " " Ii",ooo\lo .... ~I de",, t."...{... 1... p~a!le """ba d~ hasIa '1"" ."" ......,.."0 Ia$
~y "" cUI."Ola , .. n""""""" "" importonte '1"" la au
peocie dd ......'\ll/) t$ k'CiIo <k modo '1"" cl liquodo do: la
m ...... ra ..... ~. NOll<: 5' ...." ..... r vol"....,..... mayon ..
de 0.\ mI 1""'1"" d """""" <Ir liquid .. no .... ~. y .,.;S"'" I.n obk" ...... d n.....
al favon."CW la V.ki . ..... y

."'>

S.mbrapor
u tltf"l,l6n

Siembo . por \le 11ldo

en plaa

_ _ <k.,Ib .

d~1 vell ido "n pt.ou

(Fogura 6.10) ..... P'f"'Wa un volu""", ......... ido ("",nulm,'nM! 0.1 -1.0 mi) deculb"o~... u .... pIac"a t'eln ..bl<'ril""",,",
b <i"" tlJf!ai\ade el Ml."dio ..... asa' f.",did" y "" ........lda ludo
bM.... ron _VI"" mov.mio.... ,,,, de 1.0 pIac"a ~ Lo ....
~ de la meo> anl"' .... dt;ot '1"" .... !K>Iidlr" l""- Como la
m...,;IU!le "",....-Lo ron I~ rnt'dio unddt., "" pueden.-r
volume.; .... in<"Uk ..... y,,"'" q ......... el mtlldll dt' n""",,"""
10 por " ,In>so6n; sin "",bar<>, ron "';1" m1ndo el '''"8''n'''
mu 'l'le "" C\ll."11ta dt.<be.." capaz de ""SI.li. ta "'"'P<"~tu,~
dd aar fundido a 4S"C .

meI.da <k Ia$ roIonias. En el mnodo

""r-

[Mlueln ...........pen.lon. . ~ut. .... _ 1_

... t. IlIem!Ka ... pl.c
F... 1"" dos mtod .......... t...tu. anl~-rionno....., 0$ importan'" .....,., nrncr<> decolonioe .. ue ~",,"'#On.,.. L.o!. ~ no
""" d."" ..iN'o gnn<k, p, ..... ~IKU .... culu.... "" podrian
, , - , dandocstunac_ _ u . ... ,,..... llomboln ... ,mporulnlequcel tlmbOde >ion...... _ """'->dobap para

"""el dkulo,.,~ ...... t.-.d"' .... ""-"'te si"S"ir.... ti"o. E:n la p,c
tic., d m"""", de colOll'as po' placa oscila L",tre 30 y 300.
r .... ,w'OC'f d n"",,-1'O apropiado derol""ia!;""; siL'1Tlf"" ... dllwyr l. nn..'Stra. Como rara""",t~ se "",be de

""II.
L

"'""" el nmero de dh,loIs vjblffi, "".. malrnent" "" ~

1IIohk, UIIiI dilodn. Lo mAs frecu<."'t" 1$ ",.Ii"". d' lud ....
...,. ~rtIIl~ d~ 1:1 "'uest.a (Figu.a 6. 11) . 1' .... ha<:er u,,",
dilucin de 11) ' oc ."",:Ian 1).5 mi de la ",,,,,,,t ... ron 4,5 mi
~diluY""" o 1 mi de 1:1 m uestra ron 9 mi dd diluy<'1,[e. Si
"I>Il<'O:O,!i> ,"... d,IlK"i(Jn <1,. 1(1 '. '" p ....'<l~~, ....,7.d.r
mi
do! t.. m..... tr. ron .,~ mi d~ dlluy!!nk! o 0,1 mi ron 9,9 mI.
ro.. 01 ... p.o"", ,,""' ,hhocin 10 ' "" p""'" ha<oe, de moJo
wnaJo h..dl.'Odo sucesiv."",,,,,, do> dil...:ion.." d~ tipo
10 ' En la may'" f"'tte de los ca_ "" reah"",,n d",has Ji
r. ... ""~ p.ota aleo"".., Id JiludC,n fi",,1 """,ada. I\..r,
,,; Ir ""lW~'" una d,lucin ]U "" puede logra, haci,,,,do
1M dilucione; ,;uct.."iva. de 10 ><I,.,is su .....,.va' de 10 '
(l'"'IIu," 6.11 f.

I).os

" ... nte. de e",_ e n el ...:uenlo e n pI;aca

lil n"me,,' d" ",,100",,8 '1"" '" ..btk-nc m u,~, dL1L'f",in;-

~16n

de viabl"" no..slo d.".,nde del lamao del lnculo

",no tamb"'''' de lo ad'-'Cuado '1 .... se~ d medio de ruJti.o y
de I~. rondicio"". de inrubaci6n, asr ronw de la d uraci6rl
de la "1CUbacM
',,,. Las cBulas d<'f'<"iladas ~n la pJa.:~ no ,;c
d"""rrulla,n toJ"" en <:nIon""s a la mis"", -Iudd;od y ,.; ".,
"' ''plea un orto titompo d" inorukr.tirln,!OC <1>1<'ndr.'in """"'"
a,lonialo de 1"" I""" bk$ Ado..~, d t"m.lt\o d~ lascol"",,,,,
van.. y si,... "'".,'mll,m roIoo...,. muy 1""I...,r.,-,,; plX'\k.., 1'''''
sor dt::sapercibida. ~'" el n.'C\M.",10. EIl habttual .,,;t;tb~ la>;
rondIClOOl'5 .... illCuNcin (lJK.'dio, M"I"-'fa!U,a y tiemp<
que p<.'fmit.n obt<-....." el mayor "'lOen> d" ""lunid' pilr.
un dete"",nado, o'ganismo y u:<a' IU'1\" ~'SI~s m'srtllscon
di"OflL'5. La d,-~crm""";<'on d~ viables pu<'<l" .... t ... suicU a
g"'n,J"" cm",,. y, .. "" r\u.ean n,.:""nl"" pO"-"'UoUl. han de
1>." """"" ron cu'dado y haco-'r l ..,. plllcas de L15 dil~ por
oJuplir:.wu. Hay
OdVL'ftir '1'-'" u"" agrup.tcin de ""'" o
m.b ctlulas 0610 producir una roloni.>.. de morlo '1"",,1 tt!"(",-",to de v~lbk.'S "'--'f~ errn&l",.nt~ meno.-. El """"",to de
,,!abl .... so. "~p""'" a "","IO do ',,,o Il~~ fr>mwdc""
roIan_ obk~tid ...., ms '1"" romo nrnt.'tU de <>'1,,1.,. "",f/",
(ya que una unidad In"" .. do", dI" roloni"" pudo origi ......
se B pil,tir d~ una " mis d!lul ... inidatc.).
r~"" a estas diflcult,,,,,,,, el "-""'-"'lO de viabfeo; ~u",in;""
Ira u .... bu.'flil Informacin.'lObteel n"""'" dc dlula:. vio1b'"
Y l'Stc p""""'imil'nto ... usa ~mpJia""-~,tc. I'.n la al"""' ...
ci6n, induotn. lctea, ntC<licino y mic,nb;~Ia;>eu;llir:a. el
""""",tooo viables se ,-,mpl<." rulinariamcnk'. El mtodo,iene la ,.""taja de U"" "k.",ada ",-='bilidad: "" p....<kn ront.l,
m",-""lras ron 1""""" ...:;Iula", lo '1"" l""'T"ite "na d~k..:rin
muy ""-",,,ib'" de la coolam,nacin microbia"" dc prodtlCtO!l
o m;:rlerialcs. Adcms, el uso do> 1JK.'dlo!! .oelt."(Ii."" Y de clo......
~-.srondicion", deculhv<I (........ s....rin 24.2) permi'...onbr.
mediant" la d'-"-'lminad6n de vi.obb, tipoHeluJ.,,,,,, partrulans ~'" u,," poblacin ,",xb <k lOO: "oganismos.

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En .. ..-<Ie r' , ,.... """.><lonointF_6.'0) P1 _ _
.<leo.lmt

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or. . .

'*" ..... _......, ....... ...._

,- .......... __ ..t..-...

La gntn .rtOIOYlla del ....::uento e n plac.

Aunque...- ,,"" k'rnir:a muy """,ibw., el n.'n>l... tu L'" pl_
pu..-..Je!il!f ,rreali>-.ablecuandose ttal;! del n.'n>l"'10 <k m..."..
tras n.tur"Ies, blesromo~",-""" ~g""_ l'<:o" tanto, el nocumlo
d ,,-'C1<:o crt rnu<:strou; n;l!utalcs 6u<'le d.l, un nmero mucho
""'yur de organ"rno!< qu<' 1"" que".. obt, ..""", en cultivo en
plooc;>s de =-lquiI:T tipo de medio de cu l ~vo (,.Im... 5e<rio""" 18.J Y 18.4). Algu""" nticrobi6Iogoo! '" ref......", a CSlt he~bo romo.1a gran .""mBI;;' del ""-""'n' O "'" plac~ . Por
q"" .... .-..ruc:n1U!! en pl.>c.> dan m" ...,,,,,,,, nmeroe; de clulas
'1"" los l"eCUI.... t"" dlred".; ~I m"''''''''''Po1 &10,... debe iI
una rombinilCi6f1 d" far:lnn:o, romo el bo."Cbo de 'lu.! .... mi!lr:d<"06 micn:l!loroplCOlScuenl.ln ~luI", muer1.l:>, mil'ntras '1uc
los rnft"d". dc viables 1'1" ; y .1 bo."Cho de '1"" dif"n,nttS uro
garu"m .... Indu"" en u,,", ",uestra muy 1""I....'i\n. p ...."'''n
, ......... "-"lIJl'frrlil'nt,.,; nutncionale!o y de nrltivo muy di..,.".
5011 (Vt'II~~ CapillO .... S, 17. 18 Y 19). Por t"n"" aunq'-'" los
n:<""'-'f1 tOli en plKa e:sprdforuo ron medios aha""",!~ selt.'<'I'v"". """'" L'" ,~ an.li";'; microbi.no de ag ..... "-",,iduale:s u
de .tU""",I"" puocde d.l, "'SUltados fiables (.o!tI",... s..~
28.1 Y 29.1). Ios
del n"",,-'TU lulal de clul_ ""
1"" mi. mos hoIbibt ptJL-do."'!I(!r, Y habitual ....."'t" liO",. ,;ub...,..
timados L'" vario.; 6nkneo; de magnitud.

f<'!ruo."'_

./

1 . 5 R ....,." . . con~ .plool

IJ rn..,""''''lo ...

l>L-..,

n'!d.>r->r"' ,,,,,,1*,.-,,. d n,""",' <kC'l!lulao. lo

""""w>""" "'....,'"

u 'lI" dd
1'I1\"I:U<..",det'fluL>o 01
"ol. - . .....1 dr <"1 ..... d< lo poJbIo< ............. ,'.... '1"" fl .....-.-.In
dr .... bIto>.
<lDIon..,l _ o.6It> .. ,_.' "I/\ vova.

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&In C1'lul~, .r~n....:.:: lu.bi~ a la visl~ ""'''Iu" las dlul .. , d~
pe' .... n la lu' que .m.IViesa l. Su"f"'nSii6n. Cuanl~i m3.
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"n filtro s,mple .... ra g~roera, 1'17 ,,,,"i.:!ente de Iong"ud de onda ",la1\"4.,"",,~ corta. mh. .. lras
'1 .... un ~ .,.,.,""'a un prism;1 O n'" de d,_
frau"iOO p.ou I\'-~>Cno' Iu>: ,no.Jc.onle en una b&nd.1 muy."'I.n-'oCha de long,t"""'" de ond.> IFl!lu,~ b. 1Z.!. las Inngtludet
d" .",da m"" rornu""",nle u"..d.I. p"ra ",.,." l. turbidel:
b.Ktcn~"a "'~, ';oIt) nm (w.-d,,!.1iOJ nm (naranja) y 6IiO "m
~n,o). Sin cmb.!r~o, l~nto.OII loI6melro'< (ncldm"I,..",)
romn .... esplrolOln_ .,.,,.". ooLa""", ... IUl. no d .1OJ'I!,s 'd' y ~ lI'ctu.,;.., "" ' '''"''''" .... "nodMle l<>I<.onWtnus
{poV\.1Cffi ...... . ~ KletI. p;>ra d foIt , ..1ro Klt.11-Surn""-'NIn) (..vs.- fl!lu,~ 6 . 2b)" .... unodad.,. di' !konsodad pt.,. ([Xl) en U" ~"'I"""l roI'",m~tro.

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..., dd>t: pn:p;ora, rriMI'fU pata cad, ~. estud .. , ....... curva t%indar ~oalguna ....... od.1 duo...:lo> d<'I "';""""d<,~uIa!;{~. u ............ do! ,'.... 1s.)
o JI.1.l """'" (p""" '"-'00) ron ... mcdKlil ,nd,....-N obtoInidA por
turbidez (";gu'" I>.I:!."). Thl curva <Iecalibraon ~ rontl.... ,. dAlu.,; Id"' Qdd num..'N de dluIa. romode L1 m;t." CO>lulAr. l"'"'.ilK1tdU una I$IHnacln de a~ .... r~n""n,.. a
I"ru. de una ,;In-IpW "'''''ura de 1.:1 tu<bodtl. (~Igura ~ 12c)
A altat. ~.-ioneo ...1"... """ \a hu d,.p'" E la por
una dlu"', '1"" ",....... h"...,.., no ilIcanzIna el do.""-'<:lflr, f"'l'"

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Cultivo contlnuD: el
t--Ia!.ti ahur. ro; hI:rnt>J _ndo alcm.i ........1O minuboitnul't1
NIIlVOl "" ~ rcrr.odoo o en mo<lio no
6
<"--'(",r, ro.ntlo el O>.""m ...... lo orur.., "" un
fO)O d~
JnI'd io d~ cu llivo <1"" \."!tll\ "",,do ", .... hn uamo.'t1' Cmod if!<,..t.,
por la oorciIIn de la; m~ism< .. '1"" en....", hasta '1"" yo
no~1KIt.:uado poto I"~ti, mist:nlOml.'nlO. En IosNIt>,.... ""..-roo no .....,..'<1<10 " "~ .......Ml<r;, "'" rund
r "",' f>'>"den"'" """,,"""'..... ron;taft~.1 prinop;.,d<, la
f_ .... poncnctal ~
tn, f""Od ...... fU;Ondod nmen' de <'I!lulas llq;a a ...... muy r~ado. ocum.... C1mbit ..
d"I~I,"", ~n I~ C\lmpoo;t(i6" qutmka <id ",,-'<110, En mudlOl
..sl u<i ........... ..,..b;orgo, esdo.~abLe '1~ 10:>0 culti ........ ma....
leng;sno'n un ~((IO'6tan . . dunlflll'''~ ~ de

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,'01,,,,,,,,,

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IJnnpo. Yoto ~ kIgra_ ~pIooandu nlll""", ""'""00-

Uncukivo onIUtUOeoi un j", I , .. ab..'OlO. ron ,'01 ......... ~

l~nh'. al
~adt! ....... t",,,,, ........ Ic"""OO f"'II<'U '1 del q ue'
... ",,ra
(u""o) ron n!l ul.u a uoa
locid_d """""''"' (rultlvn "" om'tJio ...... " ... in) u .... v&
Si: alc.. nu t:ll'<lwb bno ..... <'1 okb' ... t:I .. 11 ......... , de n!luLa. y
d eiI<>do meubl;ro ~ l'IJIw.~,,,, '1~' d ino ...,,,...
"'" '1 .... d SJ' 1
c5U .'11 es~(> do. rq .. ilibo

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""" iIlO'""""'" m<'d1D

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5.1 qulmlosllltD
El tipo m.h run\un 00 ap"to lO '1"" Si:
obt ~""'T un
cuU;,o ro.Uin"" .,. el <lui"'I .... 'al(> (HII"r~ 6. nl, '1 .... ron,",I.:II.. nIOla drn,;,od.. d de \a p<lbladl>n cdular romo 1.. "...
locId.od de cnlcim;"n1O del noll1vo. J'.... lo&rar ""'" rontrol
.... un qu......,.;Lolo __ b"~1I:S do,; fM;""o'S, lo orb'tooI.I
","d,/"""" y .. "'''''''',,..,. ""

",iI,,," .... ';,

W" "W,,,....,,. ........,... .--

6.1 CUlTIVO CONTINUO , Il OUn.,OnATO l a

/101 mi/uIO'r. t~1 como I~ fu~.. \le de carbono o de nilroge.

oo. En un cultivo cerrad". la ~on.:entr;>(in de nutnent~'S
afecta a la "el,,~id&d d" cnrimit,nto y. la pmduo::in de
micronTganismo, (Fi;ura 6.1 4). A c<K\Cffilri>Cioo..'S muy baaS de un nulricnte delerminado. la ve/ocid&d de crl'Cimoenlodisminuy<>debido probab"'mmtc a que el nutriente
"" ... transporta al intenor de la clula \o .uflcien"""ent"
rjpido como par. salid..,.,r l. demanda metablica, m;,:,n
tr... que a ",~><:.,,"raciones modcradas" altas dc~.,;(' mismo
nulril.'nte. La
de c"",imil'<lto no SIC ver "fedad y
11 proJ,,"'i/O d~ ,lula< au"",nta,;! (Figura 6. 14). A dile"-'<l'
cio de esto, en un qu,mi06tato 1., velocid~d dt' crecimiento
y La pmduoxin de clutas pueden controlarse i,,~dim
t....... l. Utl" .Ir Qtm, la prime'1" aus t,mdo la velocidad d" di
lucin Y la segunda ,.nando la concentracin de un
nUI,;mte q"" acto como faclor limitante.

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En la Figura 6.15 "" repn.,s-nl.1n 106 efectos qU<' se producen al varia, La "clocidod de di lucin y la concentracin
del nul,;':nle lim,t.nte. Como puede V'-""'l'. los lmites ,,,,
'''5 que 1" "e/oddad de dilucin controla la velocidad de
""-'Cimffito,,,," muy amplios. aunque a val".,..,,; e~lrem"" el
,-,,!uihbrio se rompe. A ve locidad ... de dilucin muy .11.1 ...
el organismo no puede ~r lo suficientemente rpido
comu para e, 'itar su dilucin, y el cultivo """'po""'" por
. l;Ivado.. del quimiostato. I'or el contrario,. velocidades
d~ dilucioo muy boias, una gran parte de la poblacin ~
lula' puede morir porq"" el nutriente limitante "" Ik'8" .
..... suministrado a la velocidad ade.:uada como po,a "...,-_
milir el n\dmenim;""t" """ ""-'\abol i. m" ""'u lar.
En el quimiostato. la d~IO,iJ"' 'l'lulQr (clulos / ml)..,
controla por el nivel del nut";"nl<' que
romo factor li
mitante, de igual manera que se controla l. biomoso celu -

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(Wmo''IJUfl' ~ '51. """""" ..... ,_....

po<" Oopon-

lar L'I1 un cultivo " "rodo (Figura &. 14). Si".. e ll"Va I.l ron"""tracin de este nutrk'!),,, L'!) el rr..,dio L'!)trantc, mankni"n..!" ~"n .t~ nte In veludda"! ..!" dit..c;n. la d L'flSldad
""tut.r aUm"nl"r~_ I'or tan tu, manipulando la veloodad
dedilocin y el ni"d de nutriL'!)t,,". el ""1"-"';rncntaoJ"r p ....~
0.1" obten." -.. voluntad_ una llran vark'llad de dL'rtSida-

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dL'S 0.1" poblacin O'lular """,i<-",d.. ~ distinta, vdocidW""

0.1" c"",imk",to.

Uso put m e lttales ctet qulm lo Pltalo

Una de I~s ""'yo.... ventajas de esle ill.~trumL"'lo es q~
permite al e~l"-"';tllL"'t~dor """'tn~ar la velocid.d de cn";mCllto y la densidMl de poblacin de modo ;ndl'Jntd;"'lt.
Como .., m"'-'SUa ~'!) LB Figura 6.15, con mrg"""" b.>slo1nt.... amplio:<, ('" el quimio..tato.., p"'-"<le "'It,,,.,.. cualquier
vdocidad 0.1., c..,.,;:[miL",to d"""",da simp lcmcnl" variando
la ,.... oodad de dillldlL AnlogatllL'Ilte. la densid.ld de la
poI:oLadn pt.I<-ode d"finirse vari.>nd" la """"""'tracin de un
nicn nutrit.'me (el ""tor limi\.;onte) .... d II.-cipiente de ....,..
dio. En 1011 cultivos """",;Wro;;. el control indL'p.,rJdien!<'
de ....1OII 0.1 ... pa,-;itllL"'''''' criHro.. del a..-cimiento """,Ita i....
posible 1""'<1"" "''''
<l'I'n>l<lS desde ,.J plinto d " v;"
ta de la a dicin de nutri""t", y de l. diminaci<1 d~
pn)d~tOPi. Y por tant" la, rondicionl'S varlan CORSlanle.....",t" ron cl tiempo.
Una vL'Iltaja pr<1k. del quimi ... tat" es que per mil!>
mantL......... Una poblacin .... fase ""pon"r"';.1 de cnocimitrt~,du ... ntc mucho ril""po, <:1 ..... ., ;nel,.,., ....,""""'. CIlm<.> t..g
clula!lm f_ ",,~l Jo. """;miento""""-'I1 !Ol... j,s!No
adecuad as par. e>:peritllL'fl tos flSioIgioros, tllL'lI ;"nle el quimiO/itato oc: puede di,po!W'1' 0.1" ta"'" .:.!Iulas ,'" cualquier
monw."'to. As los experitllL"'tos .., puc<kn pla""", ron det~lle Y luego "",Iizarluli cuando gelI m;\s rorlvenien",. Adems. 1"..... peri"'''''tOPi "" p ....'lIL'Il "'J>clir ... biend., q<>l: Lo
poblacin cdular "" Pr1dkamL"'tc la misma cad.; ~.,,_

.i.""",

El '1uim~",!a!o I.1mbi~'n ,.." muy til en estudio;; de l'<:<>Jo;ia microb,~"" . Por ,;c..'I,lo, romo el 'luimiO!'llato p","c
,;mula, I~s ba;..s e"r"'-~I!r""i"o<" ,J" sustrat" '1"" 'ICUm",
""",ud",... Id ""Iurdl<,,,,,. '''' posible el ,"'t"dio m un qu,mi""""" <J,., poblaciones bocIo...."""s mi. ~lS piI'~ <k1l'm1 i nar
~ de ron'r<-1itividad de un organismo "",,1'1.' otro
~ """"""raci"",-,,, partirul ...". de nutriem,,,,. Ulili,.ando
m1od,,.. de cult, .. " d.,kos, as como t""""'ic.. s <J,., """logia
m,.I,!o,Ia, ('""'" Captulo 18), "" pu<...Jen i, ''';Iudiando los
""",,"lO'''' la como"id.d mi<T<lbi.a"" l'" funOn do: Las (00'1-dCJOflCS del qo,m,,,,,tato. A m<."Iludo. <!SI.". e'p<:rlmenh-'"
.... cL1" in"..."""i,,,,,,,, ,,,,tre ",mp<"",nt,'S d e ,. pobbcir",
'1 .... flO ","o IIdll (!v id,,,,I,,,, .....'<1 .. n k' ""tud os de e""", mien10 en rultivoo ""rr~d .... Lo!; quimiostatos lambin "" U>iln
por.> cl.i"Lam"'nto y rnriq",-"';m,,-~,t o dc b.>ct<.. ri"" (""""<1'
~ 1.5 Y I K I ). A !"," ir de un i"rulo mi"u .... ptllL
de """,<"(iona, una pobl.cin estab!" bajo determinad
rondici<"",. de nutrien"'" y velocidad de d ilucin. Y IUlW'
ir .".m,m""wnd" la vclUl-dad .JI.' dil"";n hasta 'lue ,;l"
quo:dc un tipodc nucn."W'ni;;mn, o., este ",o.Jo. "" .... ronotguido abl., .....:;,'nt~>tTll'flt<' uno b.xt!ria ron un li"mpo
.. g.en,,.acon de 6 mlnu t"". '1"" ,.. la bad,.,.i. dI.' en ";
mim10 ms r;lpid.' '1",."" rono...."

W. II .. '.......-.J~ rulli,'" ,unli"o ",.., ""..J ... _...J" (qu"",,,.w...) P<-..... ;t,~, ,Mnl""'... pobl,..,;.-,.,." do.. !l"I"" , .... cn."';""""k> ~'f'OIl<-.", .. 1d .. .,"h lw-go:o< I""iod ... ",, ...,mpo. En un
qu~l,~ L. ,",.,,..i<l...J <k oj,I",-in del ""I,iVll ,. , ........ ;.... I.:J
"bido<toocnrim;''''h' mio,nu... '1"" el I.:lmaiiode I.i p"blacin
.... determln.odo p'" la C'DIk""tracin <k- nutri""", limi l ~nte
'lu. .,,"" ....~ !'t'C;pil",re.
~

, En qu.., d,fe,,-""';." 1,.. m""""w>"," .... de un .,..,"'... "'''' 00 .... p"",-'<ien,.,. <k- un cultivo"" un ... , ...... <"f'rTo<Jto ..
'" 0Nd", /lO ......-101

E>pl"l"" k, '1"'-' "CDI"'.'O un qu,m;""'.", '" la ""lucidad 00

dilU<1<lro oul"'" la ,..,k",>dad dea..'Crn;''nk> de un or;;on"-

Efec:to de la temperatura sobre el

crecimiento

'1''''

La 1'~"I"".alur" ,." u",. 0.1" 1,,,, lact,,,,,,, rn.'i. imp"rtanteo

"f<'dan al c""'imit.... t y ~ ta ,upcrviV<'llcia de los micToorglnism,,,. A tcmp<:.aluras muy f, fas u "'<ly mL;"nl"" los
micn""'8ani~"..... no cI'CCCrn. I'"ro 105 va"' ...... absolutos
.J" esla. 1'-''''''''1'al'','''' mlnimas ",,in",s varian ",uc""
~... t", micn""W'nismos .Jifcn."'l<-", ~. pur lo go.........al, "'Ilejan
el ""'IIu de Icmp'...alura m,..Jia de sus hoIbilal " .. Iural .... A
,,"'tm~-.cir.-., e""mina"' ....."" el eft" de la t""'p<:raturd "',.
1m: el """"mil:nlo micn!b;anu.
T~tu,..

c.rdlnal
La 1'>tTlp<:ralura '-io-""" .Jos lil"'" de ...-t...
so/}n:
lo. o.-ganismus vivos, A ml'di.Ja '1ue se e"' .. a La "'mpera
tura, las ~ quimkas y """.imlicas de la ('{,lula .... ,
ms rlpi.J3S y d " ...-dm,""IO "" ;>(cle<a. Sin ,-mha!);o. por
ntd "",.J" una el'tla temr<->ratura ~lgu""s I'roh'nas par1iUJ la= pu,..k", s u fn, .L:t/Ios i"'-"""I'>,bk.". !in <:<>n:>t........'ncia.
d~",I ", do.: un ciert" ""''Y'n, un aumenl.. .Je k'11lp''rdlura
su",,,,,' un i"""ment".,,, d '-""-....-miento ~ en el mcli>bt~i"
mo ha,la un puntu l'fl '1"" t,,, ..... n lugar Los ...~'" de
,naclivrl'in. 1'.... '-~>Cma de taL puolo. Las rt'i>OCOfl<>< el'lu
la"", c""n rJpidamente a a>1'O. Ast par. cado <><ganismo
'-'xiste u"," I""'P' '''>lur.1 mini"", 1""" .J<w;:. de la cuaL no '-'"
pos;bl .. el ou'n,i<.'flIQ, una k,n,,,.,.,,tura 6p1i~", a la '1"" ..,
pmdUU.' d cn,<:iml~,t.. m.is rpi.Jo. y u,'" t''ffipcr-dlura ..wX",IJI PO' .'flocima .Je la rual "" ...
"! ", ... ible el O1..'dm;.,ntQ (fgu", 6.16). La tt:ml"""tur. <'>plima ~u ",,-,mp", ms C<.""'"
do.' l. m~xma '1ue de la mnima , t:sIas tres tcmp<:raturas.
'1 ..... .., llaman lem p" ... tu~ c. n:lin~l"" o h.ndament~lea.
w-"",ralm."'k """ Cilr<>rtcrl'<l<"ils de cada tip<' d" organi,..
mo, p<:A> no son romplcb""",t" flj;>s. 1""-'" p<>e<\<>n",-" ligo.'1a""",'" modificadas po. otros fiICI""" d<~ 3mbiente.,,,
!",rtkula< por la romp<>:;k(", del ",,-..Jio.

01"""'"''''

~,

11

So

!k""'" '1"'-' u.." .-ul.. ,o, p""'" ..... U" 'luim"-J<lblo?

EFECTOS AMBIENTALES SOBRE

EL CRECIMIENTO MICROBIANO

llasto ah<>ta OC'f'OOlO .J""";lo ,~ .,...",imit'nlo <J,., los mlCroOf~ "",,-,i.J,>ran<lo Il'1<'I1dal""-,,,te LIs condiciones idlL
.... .Jell.boratnrio. Sin embargo. la. activi.Jades d .. 1...
micro<.><p"l"",,.; .., "e'fl muy 3ttad.ts por las ron,Jiejo,1Il:S
<p.IJII<a!I y lisk.s d.~ ",,'<Iio. El l--onocim",nlo d~ los el"""'"
""'';"'Iales 'lO"; I',,,,,,,tc explicar la distribucin "" Juo mi
~rn la natural",... y """" pos;b'" d5<'lr mi'Ld<.; que cuntruk..., o pot<n<ien Las actividades ,nicnbiarw;..
A.,;Ie ~Io s., pll<...J"" rort:<i.J.'1'a , mlKhots facwn,s am
bitnlales. P"'" hay CJU/tnl fildon.'" '1"" he",-'f' una f",,,,n
~~ c'" d <:. ,ntrol del (n,dmit..... ", mi",,,biano: la """.
pl'I''''I'iI, ,~ 1'11, la disponibtlidad de aguoo y ,~o>:~l""'. C",,Wdt:r.~< .. ",da unu de e"""S f<oc"""" "un .J,~alk.

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1.. Il""!",MI .. ,. m.ixlma <k c" ""miento de un or;.lnismo d~ll'1'mln"dQ "-,O.",, rl'<)b.bl~""-"'I" '" in.'\CI,.;ocin de
uN " m.i.' p,,d~ "" la ~JuLa. Sin embargo. klt; fa<""""

'1"" dL"'-'<Tflin.m L.! Icmp'.a!u... ~II~,_ .J.e""-"<'im""uodo.> un

,~ no""" tan d.1U5. Comolle ~.""iQ..6an"" tI"

... 5<.:< i" ~..s, \.1 ....-mbr.lnO riIopLasrn.lt""" <10."'" .,..;11. ..... un
... tod" 0 .. ,0.10 "'U,, .., corn:cto ' "oc",""m;""lo y \;01 ,e~_ Lo
h't1'p<.... turd m,;m" ok c,,-,,mio,"lo!lo" "",u l~l<I<l ,k Ll _Cno
gcl.ocin. de ...... /"r><ioncoo d" L, """mbr."" en rulInlo al
lfaRSpO"'-' de> nulrit~'ll" o a Id form.orin dcl gradimte <k
protones E".t~ ,nl"'l'f'<'I;ocin ... ,oS ""'!NIdada por ..~p..,;
"""""'" ,'" loo; '1"" la h.'It1f""'alur. mlnima di> un ur;anismo
puo-4 alter.,,,.,.,., .1gW\il ""-'<lid,)
Lo ""mposlon

,-.nando

hpldiu <k. " """"b,,,,,,, Ino$/' s<"C6n ;.9}. 1.-1S I,,"'p""u,,r.~ <,a ..Ji",,""'" unJa",...,t;>"'" d.. ,,r"T.'nt,'S mlcnJorg,'nis.mo.>.id........" m,ocht, ,,,,tre!li; . 'Un"s m~ ~_'It1I"-'..aI ..","
<'ipIII'>.>S '..m b.l~"" corno, 4"C y OIn", lan a'w romo m.I~ di:
100"C. El "'''8'' do ......
rI qut' 0C\U'Tt' cn'rim""'"

1""'.,..,.......

l ......... """

m.>. ....pI",,!,,,,,,,_ """lS'.... ~c Icmprnoturas

por do.'b.lrodcl pu"'" de rongdacin lwsIi> temp..... lur... tiU,

pnioon'S ~ I~. ,j~ d"lIloc;.oo II.J ."ItIC~ f'yrojobus fim .,,1 tio..~
roe "na tO"I"-1".nu,a ",;hon~. 00 IIJ"C!). Noobsut.h!. 'lO hay
ningn mocroorll'''''''"'o que t"ns~ todo "'11' inl<'r",lo de
"-""I""'~tu,a. q ..... IM,a cl C'.... d" un "'S"nismudl.".",...,....
do. ,.,....., OC< do> ..""" :JO"C. awtqut' "'SU""" P' '~Wt INr,
!\'-~ do> tI"I1Ipo.'utura nlis ~mplicJo q.... otn:JI;.

el..... d. mlo;n>OflI.nlsmos S-sl"n l.

t . m ...... t ....

.rc.;!,,'"

06 __ ".LEU'"

suo."""

-=

U ..."" ......al .. ra e "" f...1Or ~mboenl.J inlpnrtanl~ ... .,. >nlrul

dol C!<'I'Itto.,..", micNbt.ooto. Los I<mper.I ..... card,,,,,to..,, hu>!;, Lt" I," 1tmpn';>fU'" """', ..... """"'" " mad....
w. '1"" Cft'C1t ~
Loo ml(~ J"'<'Cft
.~ruP;O"'" oegoin loo m.lOX""'" de .."",-al.... '1"" .."1'...:......

do.......,"'" ..

"'11'''''''''''

cnl", Iot. mie<o"'g;>rum05. do.~~ luI q"" ti"""... ~u t~""po:ralura ptun.. a

,",m"",aIO';>!! m.. y ~!tastl 101 q.... la 1..,..", , k'mf>'!1"a.
turil ah ...... puo......... dlSt,ng.. tr ro.t/1tI K"''''''' do> mio"",sa'''~ <'0<1 "1.>(; ..... a '" t~.."f"'r.ll .. ra ptima ",1<.Mi l"",
Au"'l"" eUSl" tooo un

n""P<"'aturas "llmas ba's; mnMi l"". ron 1~""p"-1"a

' .. ra, ptimas moo .... oda,; t.rmfil ...., ron ahas t""'p"-1"atu,;lIt pti ..... e h 1Pft1~rmfi 1000, ron "-""p"-""tur... 6ptn'....
muy ....,vad~ (Ft,u'. 6 17). lA)O ~r.Ioo. ... """"""Iran
"" .ru .... ." do> ",n8'" mlinlte y "" ""-'<l00!l aru~I(O:O y ....
do> I.Jhludc!l templadas y tn'l'kak... u.. 1"'- ,Illot!
Y 106 I,-rmfib.., enc: ....... triln en amb",ntes muy frioe oca
li,"'f<'S. ""'J"ldivalTll'lll<:. I~II! hif""krm(,fiI,,""In tr"iroe de
am b",n tb C<~ "" l101\ C> 1~n'UKlam('fl te C'd 1,,-.,,1eS romo f.........
1\'5 "" ..... Ies, gftoeB Y f...... t... hidrol .... """'-'" .ubmari""l
I'''''''~ s.~;"""" /..10 y 19.8)_
[n lA"", o:1uJ roIl, un lipiro ..,."..",10."" tu <SUdWdoron
detalle 1'1 C'ft-'ClIYUt'fIhH'" fu ........... 00 I.J ""np"-1"aIUra Y"" han
definidn ron pn,~ I.o~ teml""'atur~,card","b o fund .. ,
m(:nta'os La "-""1"""1'''.' ptIma d" E. roIl en un ""odio com
pk-,o~.. 39"C, 1.0 m.h un.. 4I"C y Lo mnima 8"C ~::st. .. v.. ton.o
oon ~ibte.do> rc<ItJ("i'I;os va .............. <k>boLbo ~ di""",,"
~ Cl'J'i'5 y. en 5'-""'""- __ op..... .
fli'r . sl""I, .... rnenlt. ma~ ..... a """n60 M
"""n rnedins comp"-i06 "" n'>; de
lo. <k>finida;,

<'0<1

~'Sp tTO <'O<I1,n""

,Cu.1I ...... ' l "'"peotur """hn."... pn><imaJ do'

(,;do , .Ir...-"ji? lA qUOl! ,Lo," "'............... por ... """p.,r.tu..
pt, ..... ?
.1 , f.n quf "" d.r.,,-,.....,. un Ir"..-tuowo!plo <ir ....
,,,..1

,.,i

" " ',, t</r.. tull pued<1 " ........ temp.-.... ura " . .". ,... "...
dM' rnmplep> q""'" mtOd", definidt,. l1\>r q"'-'?

11, ,,",,_
E.. ,....

..

n.o. ""''''''''''''' c:.-

'"

\
"

'"
,.-,...

dos cxisk", nonnal ""-"!ltt' JX."l"'-'''''S lon,.. micn:t!ocpkas ron

lquida donde lo!; moc!"OOl)\anis""", p.....:lm ""-1.al>oli
zar y CR!C1'l". Es import.lnte distinguir ~"!lI", los ambientes
qu~ o"n [nos Jo I.'X" del afIO y aquellus que ."n Ir/n .,,,,_
"ot'tIlr en el in,,;"mo. L.", ltimos ,;00 caracb:ristictJo de ej
mdS contin"nLlIes templad" y p",--den t~""r t~mpcralura,
~'Sli"a'" Un alta, COmo 4O"C y tempo.'f3turas invt'fTl<lt.'i de
- 2O"C " m;b fl'a>C Ta"-'" ambi~'flt.,. allamente v~riabk.,."""
mucho ""-'flW favor.bles rara
Ol);."sm", ad.lpt,>doo;.1
/rio q"" los a mb"", te. 'Iue estn ~"t""""!ll<> fros, romo
lo!; q'-'" .., ~'flCuentran en
"-'8''''''-''' poi"""" a elevadas alturas, o t'fl 1,," profundidad .... on,\nlC~

Crecimiento microbiano a bajas

as...

Como los "'-"'-'S hum.nos ~ivimos y trabajamos ~n Id sU

p<'1lCi .. de nu~'St ro pla",-'1' en luga"-'S donc\e las tempcraturas,;on ge""r.. lment~ moderad ... , considera",,~ qu~ 1""
ambi""h'" muy calient,,,, y muy fno,; "',., .edre""". . Son
e<lI'emO" par" 1"" hu"",n"" por'l"'-' morir"n rJpidamcnh'
,;,;e les mdi.".. <"" agua hirviendo" l'n agua congelada .
s;" emba"K'" los h.ibitat r.onnalL.. de m",d,... micronrganismos pu<.'den ser extremad."'ente cali""t ....
,tremad.""""te fr" . Tales ",icroo'gani.n",,,.., COnOfi'fl como
utmnMiJos
5<ocrin 2.4 Y Tabla 2.1) y han evolucionado ha,ld m...:.', de modo ptimo en """, <'OndiciO<l<'S.
Aqul conside'J",mos mg"ni,m". '1"" C"-,,,-'fl a bajas 1"..,per<ltura ..

1,,,,

l."

..

,""",..

Mlc ..... 'lI.ni.... o. p.lcr6filos , pslcrololerant. .

Como ya se indiro, l.", '''1;.n~.mos ron b,""po."'''Iura plmo
!>aja"" llaman p.~rtif1 .... Un psierMilo, pu~-de ddini"",
rom<> un organismo '1"" t i~"", una tcmpo.... atura pllma de
(1\."l ml,,,,I,, de 15"C" inf~... I",. una " ""P'""tu ... m.ixi",a
d" cnximk",to por debaJO de 2O"C y un<> k"ffip<'l",l lura m
nima dec"-"im;'",t,, ddt"C" ",~s b.'I~. t os "'l:I"nis",,,,, que
CT<.'fi"" a O'C pero tl'fl'-"!l tt.... peratu,as ptima, de 2tJ.4OOC
se 11.1",.n psi, ,,,tol.... ,, tes.
Los psicrtifHos se encuentran en ambientes penno"""te""-~l1e fros, con", ~.,., las "'I\ion ... pol..!"'" y JIUS sedi_
nI'-'tIt'-"" ma,in...s, y muC"-'tI rpidamente ~i se CXp''''cn a
kmperatu .. ambiente normal. I'or ,-'Sta rui>n, su ~'Stud;'"
."!l .bor"toO" I\...;ui."" un gran OJd;Jd" rara ""Ior
dc '1"" nUll<'a OC cah~nt.n durant~ el mu.,,;treo. cl 'ronsporte all.,borat"",,. d ai.~'mk"!lto y otr., manlpulaciones_

Ambiente. lri. .

Gran f"'rt~ de 1, sup<::rficic t"'''''''''''''pcn""",la boja. tem """,Iuras. Lo,; """'''''". que "-1'''-'S<'''lan ms de la mitad de
lo !.UpcrflCic tl'm"t"" 10""",, una tempcratu r" ",,-'<Iia de 5"C
Y t... profundidad ..... marina. ,;..""-"" tcmpo.Tolturas const,lne de l-J"C. En el rtico y en el Am~rtiro hay vastas re,1S
~'!II'nt,.... eme congelada . u que..., dcscon&,-~an slo
~unas ... m3"'" al ao (Figura 6.1&). Estos amb""'t~'" lri_
01 rnram.."lc,;on cst~ril,'S Yse """""",tr.n mioOl)tganisn'll>';
.ivo$ ""-";"MO a cual'luier tt-'mpo..... tura baja <'" la '1"" an
ms.lo 'b""" lquida. ["",Iu,;o.", mucho" ma!eriales oongda-

"'-'8'''''''

"

"

Algunos "'. l... f"'Crfiloli m...,. ... ""tud....:!"" """ .Igas

'1"" C"-""-~l ", "",..s de ....... ' ,~,I",,, bajo d hiekJ . k I~s n.~
jl;OI\<S pooId"" (hit",. 6. ISb). 1..... ~Igas psiafilaf ... lJb.
""rvan ~ ",,-.....<10
la su!,""rl"';" dO' _ _ "'-...."...u y
jt;Lana~ "" n",,,,--n. ~n.,"yodo '1 .... rn -hn un rolo .. nljo
"........,. 1" .... prt~ Wiguoa 6.1",,"). t:I alga dO' la!! n _

"*""

m.is comun ,... CJr"'m~"'" ~n..I." cuyas espoO<ali dO' """

k" '''io b-nllaol~ "'10 la, ""I"Jnsabb <I~ la ...... oorul tona
IIdad n~i7'" do, I~ "i<..,,~ Wig"r;, 6. 1%). 1;';13 ~Iga v,-nkc"-"",,
"'.... 10 dO' '" nM'>"e
~1,,1.>!t ~"8'--tlOt,v"" '""" pi&",,""~n(on ....-ro.- y )".,so ""f'O'UJ.o; cl.W1do ... "io....... se d....... ..,.
lo .............. Y lo v~rori""""""" l;ool.ta" ~""'epo.-as .. ronn ... tn.... , ... la ..... 1',.("'... ~ a)~ ,... v..... m_ fn.~""",,''''
mo.... t~ en cdmp''' dO' nieve I"-~"'-""e '1"" "" d..""';,,-... ..,
d n.,.ano y
b.l~anl~ c"mu",," ..~, ~n."" """""", y >,as.
y~ ql>C , ...
ms II",'~, """ lava.! ... de k", ",mI"'"'
dO' nioL"VC. A.do:'rn.Isdo: La,; alg;>!ldo: La,; niev,.;, se....- b;oc,,"""', psorr6lilas qu,~notrol:os. mocl\a,l do: .... cua_
.". pn-.:<"<k... <1'" Antolrtirn (,",&u""Io. I800I. AI~~ de bita,
1........... la k.... ,I"-.... tur.> rnhi"". ""'""'" decn:cim ...... to dt: lod.... 1ot; mkn""l;i'mww .. conoc;d ....
Lo" micn~''lI;,n1S'"'''' I"'icnllul,.,.antcs tic,"",,, una dis
Iribucin lnU"ho m;k ampli.l '1"" k. psicrfilo8. Y "" p .....
<1<." aoslu o., Sl.lCkIo, yaguas , ... eh""", tcmplado5.>i romo
"" ca .............."" y prodUClOfi. "'.,.,villd",,- sidra. v'W-1iI1ni y
I",~ alman'nilKl;o bajo refngl'farin (4"C). Cnmo .........
I\iolado, 1.... ",",",,,,,Ie,an_ CR'n'" meior a "-"""'~turas
,"'t", 21)-4(t"C Como 1... amb;"n"-,, "-"",pladuoo!le ca lientan
,... ~pr~",'. n" SO! p....Je"ll d,.,.~,,'\..IIM ,,,, ell"" 1,-.; psi<"rNi ......

(1)"'''

,,,n
#"'"'"

q .... """ """",bhs a l (~k ... y d c.\,.... Wmic",1o n """,,-"'ta ul>/l

f""rl.;l ""k,ctiva '1"" f~v,,"--a: a las .,,;po......,. de l"'~,>k~

... nl,'" y """luye a l.... k,"""s psicrfil.>.l. 0.."'" ,.."..Ia""" que
aunqoo .... po.icroIoIenonk:!l!iOn "'p;ro<"O"; o., en"""," a O"C. "U
en'fi'" muy bocn a "'" lo'rnpl:r.. tura y. ~ v~ dcbo:n.:spo,~ ..... va ..... .wmanr ~,,"'" de que ... JIU"do. .~r cl Cft"ml"'k' "" roIoni.o .., IIM'dlOll de cult,vu. V~riot; 8"<"-....
o., 1JM11'ri1t. hongOll, algas y protozor. .. t ..""'" o.""",-"'l3n'
t,,, ..... , klOl po.icroIullmnt ....

.. daptacio .... moIecula,.. _ 111 psk; ... ftllll

LoII ~ pR><l""'- ,nz""", qu.: lunnonan pli"",.
"""'~ "" frio Y que con In.~ "" desn;tu .......".. " In
actIVan incluso a _po:r.. tu .... muy onr:~ t~ ' mok......
""~ hech...., "" anx:t.... pu.. comP"-10 pero
"'-! ka ~"<Vado que. en s'-....,r~J. las , ... zimas .... tiv""'.., fri"
~.... mayor cantidad de hlice<..... '1 mo.'fl<>r cantidad do!

I&"'"

hu;orll ,... "" e;lnonu"" ...'CU ...... ria lE! .,. St<cin J.1 y :;.

gu .... 3. 1/0) q"" las en.(i....,. '1"'"""" .""ctlv."" frio.. la d ...

po:oici<\o ,,,, hoja"1I timde a .... una ~nonur~ """ r(gidil.
y Lo mayor <3t\t>d.ld de hlices-.. ,,,, .... """j""", iK'I.v;b ""
fri.. ,-""" pertnih ' a t'IiIlIS p""'--inaII m.'yor lJe.ibilidilld ""
,~aondici<...".. 1...,. ''''limas activII' r.n In., Lambit<n tit"fl.
.:1<.... ~ te"""r mis "m~""" pooI .. n", y """"'" am ..\Oki.
d.,. hldn>l6bn. '1"" ... ~ L-n>"lm:ts prtoiCl"llC!! en ~ ... '1
t.-nn6fik ... k, '1'" .,........ ,;crvir igual""",.e do, ayudo "",..
..... t.:ner la p""" .... fle>:ibIc y e",,,m""'.,,',,,,,"'...-tI,,,, . ....
io- Io''''prralu,as.
Otra euact.."'she. de 106 psicrfil ..,. , ... """'I"lracin
"'.... 1011 nl<.,..,I;I<".. "" 'I""" transpork' adIVO (viii", So-in
~_7) funciona ""-i<.... ba!;o temper-atu,a. 10'1 .... indica que lo

_,

_.........:_1

oI_. . . . . t
do_do _
......:10. lbJ Iotb"",_ do _ _ pIg

111 _ _ . . . . .

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.. _

.............. _ .... a ..'o,m .... . -

.'". ""'''.... ~oM.l t dot . . . . . . Y,,06'-1

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1I'Il'!nbta .... Olorl", ..."Wa. d .. lo< I"'icrfolos <'Su ronsIru,da

<lf 1.11 ..... ><l" qu., las 11.1 ~,s K"" 1"-"'" ,, no iAhi Ix.'fl cs'"" f<.~
"""""""'. J),'L...,..." .'SI"d,,,,, ",:wb", l. ro'uposicin de. la.
""""br.tnas''n 1"" psi<rfiJ"" han pU&to de "",,,ir_o que
111....'11 un may....- rontcnidn <!n ;Iocidus grd~ 1)(1 sa/w",,*,"
(tft:oo sxo;........ 151, ID q .... (aciJita el estad" ...... ifluido d<!
W mrmbr;tn~" H b.lja ''''''pe'aI"", (Ia~ ""'mbr~n.a.~ n:omJII.II'St.ti Und.ll1lt~ltalm""te dt iicdo;; g'''- ... tu.ad,," ...
v....lv<'I1 """as y "O IIln<" .... I.'" a '''"'"~ "'mpc'3tu,as). 1.iI!O
bf'dO!' d~ algun..." 11.",1',"3" p;;icmfila, lamb1m run"~n<>n
Iicidus
1>0111'''''''1',"0.1,18 e !lid""""),,,... oJ<! ~."h"",
largo> "1'" "'ud" .. . ~d"""" d,*,l~ A
"-osl"-",,' o. ,~, 1"" li
pI<bI do. algunas """t,-n"" dd AIIt,~rtiro"" "" id""h'ICaJo
"" hidme.. rbum (1)n n""ye d"b\el enlacel (C,,~), y la 1>.0<"""lo /'I;..,m>fI~"'" conti,,,,,, okidus gros,," ron 4 y S dubl",

gr.,_

<",.

m"',

AmbIent. . con temperaturaIb.

1Q'..'unt.~" ... '1"" , ... micruo'llanism".. cuya "'mperatura
pti .... .,.u pot endm.o de 45"C se llan"''' t~nnMil.,.; y '1ue
"'IuIl",; '-"'ya """",,<al ora ptIma ",t.i po.- t""';ma d~ IIO"C
""" In!; hil""rtenn61iloo (Fit;ura 6.17). En la ...,tu"'Ie'... , t.-,mI"'""tu_ t.n atta.. ;k'!OC <....".",trim ~'Jl alsu"""";1 ..... muy
rL-;tringill ..... Pu' 'icmpl,~ <~, sudo. muy ''''p'''!6Io,,; 6 la I,,~
... Iar ... ak~n","., mcdiodJa Il'mp"raluras "u perio""" a
5O"C," ioctu"" se 1'...'tI<! 11,-,&,,' a los 7O"C. au"'lUl' "" unos
pO<:'U," C,,",lmd"'" po' deNjo d.- la ...",,""'ie la ten,x'fll
tu,," ''S mucl", ms !>;,a. Lt .. ,,,,,II.,,"'I.,,,~,, k..,."...",t:lC01.
(umO 1.......,;mul!lS <k abono Y I,'OS ',nsilddO!', p~"n alUO.l,",-'OI<! t""'x-rdtur"" de 1i6-65'C. No """anh,
<'O 1;. ",,11',.,1.,.,... los ambienl<'S e>;.t ..."",,.; m.'e~k........ y (Un
temp.,raturd>; mds altas ","t.in .... ri.od"" 3 (L'flnM-'I1llI< v"l
d """",

I'D"'.II'

C"ie!..:WHI
A"""", dto l....dpacid .. d 0.1 al!;u".... Orga"IS.m,,,I'''';' CI'>'O"
~ ,...., l~mf"'r.llu ras, c~i.tc un "n\Jle po, d,obao dd cual <'S
"""""iblt: la "'pm.l"",;OO. El agua purd "'" rungl'iJ a O"C y
";gu;I do' ",... .. - 2.5"C p"m la congd.'<:K'>n "" es u" pn)C050 hnmog('"'~'." 1""1",,,," t"mx".tur ... mAs bajas e~is
t1'II dq>I;il"'; mii:n o;r6pin,,; de a);...., "" 1:<>n1l"l;.da. Aunq ...
la oon;clildoo ,,,,,t., d CI'l'<:imit'lllo mlcrobi.",,,, ",..,au"," ".~
..... riarm'Ot<! la """."" .... 1"l~r. Adc,,,.t,, d m"di" ,1,. sus~ de l ... ""lulas arI .. ~" S<'nsi tulid,,I ", frio. u...
IiqUldoo; ",~OOJ", ,." dg". . como el S'i<'erol y '" di ......"I.ul
flcido (OMSO) ..... andu ... a",l~.., al ",,--di.. a una m""'-"'"
,mal del IlT"-, I"-'fII'Iran .,,, l.... clulas y 1.. pn""'I;~tI
.lo "'" cI",-tn,; d, la dt....;hiJrat.>d6n a la "".."
' 'Yitan la
~ de coistal"" d<! hiel.,. De I><-..t.o, 1;. adicibn dto ta
n .&'-'Ot~, d"""m i
C"",'ro/(ftQrr.< (u (oiogt-'niroll), ""
"" ~ooo ""bit"al para ~".1coI cuIHvn,,, minub........
II'ItII"""''''1S m"y ",,as {nom'al"",,,t,, d" 7O"C ~ 1%"C}.
Las <tIula~ co,,:cladas. I'''-'T''',adas adtnlo,dame"t~. 1'_
den X"'Ud'''-'''''' v,,,bk.,. du,",,'" """ello l i"mpo (."
riou d .oda.).

u."'lI,

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""d""

ni,,,,,,,

"15m... "".,.,"".'-;.'nll.... a 11",,< y Ard-... Considera ...""""

alguntlll dr """'" amb;'..'IlICS ",lientL'" y ~us """", microbiana. de vid~ .

.., "ni.l" o. c_epto.

'''''''lI"'IL''''~'' "'"' k""p"'a'u~... <IJ>'imaoo ",;..s "" I"'"",n 1"'-

~ Y.... '-'I'-,nplo. .. mil> e~"''''''''' Mb,lan amb"-,,,"'- t"-"""'~'" f';""" Loo;- pola'fih. po.!S('<.'O moIoI<"l ... biolg""'"
..... ",t)("",.~
.....,.;I:ob. "ml,.,r~'u,,," """plad",,-

m",.., a"..

''''''1''''''''' .... I"'ro .,,,....,..,1,,,,''''''

I'.n """,.. d,f~ ...'1'cio un "'-g;.tli.."" I'"'CrOfok> do "ti ,...._

,,*,"",,,

i.Qut d"p''''~ I'"",,-"'t.l Lo membt""" oih,.,......."e'. de

loo; psi>'Y6fikoo. Y I~"- '1'''' """ "' ........,,,..?

M,,,,""-' .."""", I... malc.; to..""", 1I.""l"""hJ"", rtX'ITWi

d la de l'bulli<i01 y 1.>, 1....'01,'5 h.dmi""" .. ",,, s"bmlrin;o.

((umarol ... ) put'd"" akanu' "" lSO-SOO"C. Las fuen'<'S hl
d~",,,,,,1es dd ~""Io d. " .. or;noo; ti.".,,, "''''peralu ..",
de )SIJ"C o Mlpl'I'Iln"I (, ....... 5Kri6n 19.8). L..,s (uenu.. ter
male!; ...' ",,,,,,,,,,Ira" d;,;toibukl"" por todo el mUlldo. pe'
se cuno.'I1ttan pa rticul;.,ml'rt'~ al """te d~ 81~d.". Unid<""
Nue" a 7...cland., Islandia, art.. , halia, lnd .. n.";a, A,",-,"""
C",,' ral y fri<-d c.:"',al. La "''''''' d" ""'y'"
~,trxll
de csIl' tipodto rucn~ "--rmales ' .. d 1""1"" N",-;.;.n.:,1 de y.,..
llow~'"n". Wy"ming (USA). AU"'1ue "" al;unas fu,'O,,,,,
termales la tempe'a'"", .". vari3bl~. "" "t"," "" muy roo!<'ante, e,,,, vari,lCi,,,~ ""'"""-,,, de 1 2"(: e" v~rios ab.
AdCfll,\s, ""... fu",,'.,. llenen ron,~ 'lulmkols y va
lo..,. d~ 1'1 1 d,ve ....., y''fI S""",.I ronl"""", niveles sufi( i<m'es d~ nu,ri~", ." qu .. xm,",.., el c,,~d mi~"h) de
p"bL>ci"""" d~ quinuu"r;anotruf, .. y quimiolitot,,,f..,

a_.

HlperteilIll6fit" n fuen'" ,-""-t

Mu.ch.s ru""',,, t",mal". ti"" .. ,, rl agua e" d pu"'o de
l'bullici6n una "ltilud liada ('}293"C ~n Y~lIows'""".
99- I OO"C ,'O localidad,,,, ms prximas al nivel dd md').
En ru~'O'", termol ... ~'" ~-bulli<i"'n ( Figura 6.20), hay Una
g,an "~,,,odad d" hip"rt~nnMil". Ilr........ moeooimi~nlo
de ~t..", Qrga"ismos puede ~'5ludia~ med,an'e lA inmc~in d. po" ....bl'-"'lS (para m,cl'OOI"pra) L"R la I"""'I!
y su c~trd('Ci"'" al caW de un, .. dias. El eJ<3""'" micrtlScrko de 1... po,'aobi<'tns pone de =nll ...... o "",Ionias de
I'n",.oi,,'"" (Figura 6.206) qu".., d,.... 'rulla" a p
de
b""lerias ai.lad"s qu~ ... adhi~tL'fI y Cf'l'Ct"..,, .... la .up"rfld .. del vidrio.
Lo!; ,"",udi"" ,"Ct,Igi.ct>5 de
u,w>"il;",.,.- """
"" 1"""..... ".,..",.1 .".", "bullicio'" d~'I1\uO$t,a" '1"" las velo.>cWild.,'s d,' c<l"Cm ",nt" snn ""tabl"",,".e '~pid.,s y ron
tiemjlO'l de gener;rin i"/",in...,,. a 1 hora So.- """ obt<-ni<k>
rultiv.-.. de "".IChos d~.:stuo; proca,iolo. y ",sI"" mocho<
ti~.-.-fol6giros y fL<iolgiro:5{m.srCapltulo IJ~ Lo8 ....
luJit .. fik>g'-""'tiros !>;,,,,,d,,, en la "''C''''''''''ao..;oo del RNA
nbo!mi.co (..... " ... s.a:~ 2.J Y 115) hiln I'I'Vl'Iado UJlo1
19"''' divL....idad ""oIUI,va ... , tn.
hi p,.'.K..-mfi "'"' ron",

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<:\.,..

Crecimiento microbiano a altas

1.. v<t~ m""Ttobi.u~l <"-",,, b"", en ~mbicntL." ron elcvdda
"""'p'"alura, i"rlu"" ''fI el agua l\i""'L-ndo 1'",
d~
16"C,.>Io vive'O I.J.~ (",m.:l. f'i'tOI,olIi<w:< 0.1" vidtl, p""" "" ..... 5
",:1\0'''''''' .",iSI, una """1<lTle div<...,,dad de mlCTO<,'1I"

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de " -'''peuturas. E" tudlando la distribu
dc\n df' las ,,,"',,'..,. ni tab gr~dk..,k.'S)' "",."unando "'~
(",>nt<$ ' ... mab y", ..... ambi ..",,,,, "'rm" ~" d,f''fl-'IIte;
!cm".rd!u . .... "" dlStlnl," parlo", <Id mun"", <'S l'U>ibl~ det"nnll\olr ko> I;m,,,-,,, ~Upo.",,,,,,," d .. ..,mp'-.,.alU'~ p;!r. cado
d~!io" d~ o'gan,smo n.bL. 6.1). A ~"i'
<'!II~ lnfOl .........

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cin. .... t.. llt:g.Klo a 1. ",,,,,,lusi6r! ~ q"" (1), en

g<'H<...;ol.
kJt; orpn~ proc.ril"" ........ ""~ d., ~rt'"< " h:m.
po...a'urb
eIw"".~ qU<" lo,;. "",~ri64K:<>S; (2) los m.k
to,,,,,,",,loo d .. ,00"" 1< ... ""..."nulaS ,."n aIKu,,",~ .-.po...,oa
d~ Al< ,,"",; y (J) los ""'Ka"' ...... '" "" f<>lo'r'I/k".. SI'" cap.o
~"'.. de ........,.... a I~mpc""ura. m<b ..I"".lda, 'Iu~ las fo",,,,,

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Lo", prtX... i<,,~. 1.nnfkJt;.., "..." ...... u." t .. mb","" en
~mb"",..,. t.fnni...,. arufmles. loo; .... lent.:od~ de I<;UII
doo, ...'lti<"06 .. ,uduslnales h......... ' ...... f""a'ut~ .... S!>-./IO'C
Y C'_htu)......, po<" t .nl<> un h;lbttat fa .......bl .. J'I'" ..1nl'<"lmkm" de procUIU'''' Il,,,,,,fl\o:o.. En cak..... ,.od .. " .. d" aguo

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Tu ....filou
Mue""" '",mMilos (t~n\p"r~tu'" pt, m. 4.5-1lifC) . ... p....

11>1_" ____ ..... ,...,......,.. ...

so-n' ,m.'fl fwnl.,< tc.m~I,~ '/"" oC"", ambi,-~lt<.. c~ lid",,

t .. """,.'Slt>rmdleo. maJid6'l....... aUI hj"'~_K". :W <k-.b<>rda d.. la!;. onU"" y se .Ie,.o <k Lo ,.....,..., "" .....
IN gr.>d .. alment., y ",i~l'" un gNIJ,..,,, di< '..... ,...,.,~'. "
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que la. de los ml"Sfii",,; y el

nas ""rmane~cao fundon.,I"" y l'Stabl"" ., "I""adas 'em""r"ur . Lo, ;\cid"" gro_ ,..""ud"" fornlan un micro~mh",,,t,-, ms "'idrofbicu que los .leidos sraSQ5
",,,,tu,.d,,", lo que favo"-""-' I:t ,"'t"hiJidad de la ml'Jllh, a"a_ lCtS hi"",tcrm6fil ..... , "n!u mayuda Arch ..... no P"""""tan c,dos gr.ISO!l en sus m"mh ... no. sino .",-t,.,hid,,,,, ..
de tiroC., mmp"''''''''' d,' u"idad,,,; n-pclil;vas is<>p"'noi
d,.., de cinco ~,omos de c~'bono qllC oc Unen po' enlace
""-"t" al glice",1 ,,,,f",,, ("",sr Figura 4.19.. ). Adcm,js l ."..
troe' u,. gloNtl de l'Stas "",n,branas l'" Id de un., nOlH"""I"'
,plJico (, ....... f isura ~.2GJ), y esl,'l'S,nlC' Ur" ,'S mucho m.is
!crm"rn.-.,i~ll"t"l "-' '1u .. la bic,'pa lipd,~a de fWrl.,-j. y [ukJ1"JU' lo. d .. talb 0.1" la arqu it,"'ur~ p.-'.'ul~tr d~ b ,nemhrand d e la. A".I",,,, hip'-',!c'mfib. "" p~ntaron ,-,o la
St-.:<in 4.5 y otfQ!i .sp',,:' ns .. tb", la <'St~h;l idad al cal", de
h" h'f'<."t"tenn6fil"". ronml .. dd ONA."" ">n.ider~r<ln en
1.1 So=on 13_11

funeion.'mi~tI!o

d" sus "",.

CJ\lII\OI<ut"., '" 'I'I,nk' a ahas t~mJ'l'l"a'ur"". Cmo logran
..u.O$t.obij"l:ttl al ~al.,..r 5orp",ndl'l"~""-~'te. 1". ",,'ud,os
dt rias l"tl7.im,s 1",mi"",L,hk~ indican que a ml"lludo.u
~ia di fie", e'f1 muy p""os .minooeid"" de la d" "r\iO
<m,ma ~u, c~t"I,,~ I~ mi~nla ",~ccin en un mt$fih I'a..... ! '1'''' 'a ""lituClfl d~ un am i""....id" crlli .... , ~n un"
0"" unos 1'""""" <itl'" ~n I~ ."nzim . hace '1"0: se plk"g''''
"'101 modo q"~ ha<:<' q..e . eo termoelable_ La lerm"",tobIIidat! de:"s prtltdn en los I"l",""rm/ii"" t.,mbi~n ...
~ a un auml'ntu en el """,ro de
inicos p"-"'-''''
... (~KtnOC"" mt", Id:! mr.;a. positivilS y ",-W'tivo\S d~
, ...... mino,kiJos) y al d,~tS<' '"ffipaqul't.1mie'llto del ,,, ttrio< .I..." .... t" hidrufbic<, d~ I~s proter\iOs. lo '1u~ ..."""
qw !\Si,t.",I. dt",n",,,,ali,a~i60 eo el amhie"t~ a~u<J!;O
dtII otopl.sma_ 1\" ult,mo. 1,," hil"'rtenn/;;os pmd u<'e11
muo .oh,!<)!;~.., ~.ntidadc.i "gTfkati~a~, C<>mu .1 d i;n_
tI'JitDI f""fato. digh'rol fosf.. lo y m"llO:'Iilglice' .110, y
d.n. "1Jb,li'_,lr 1,,, prutein~s ~'vit"nd" su d~'gradacin

1'<"'-''

.Y"-

.... p.ctO. blotac nol6glco. d . la termolm.

Lo, mic"""llani,m"" t"rmMi"", e h'p'-',t~rmMi1"" son InIc,""""nles po' algo m6 q ue po' taLOn<'S d. hiologa u"_
d a n'e,,"']. Elitn. mknl<lrganism"s of .....:cn impMlanle,
"l'nt., ;..s en p"""-'SOS ,,,duslral,'S y b,ote<:nolgi<O!;, muchos de loo c""le, fu"do nan mlis ,Apida y m~, cficn"",,,te aila~ ' cm!"'ratur"". La, enzim~s de los term6#il""
y de los hipertermr.os son c~ l'ac<'S de caldlizar ..,,"''-',,'"
.-.es a t.. mp'-'rdtura~ ele,-ad (,"",m,r Seccin 30.9 y Flgur.
3I1.1$b) y, por,;o" rn'" "'tahll'" 'Iue las de os ml'Sfil"s, la
vid~ medi a J" .".tas p.-.,p.,aCi"n", "n-.imticas.", moh
p ..... longad. Un l-"mpl" prctico de ~nZJ"'" termo"""i ....
I,,,,te y de gran imp<"tar.:ia aplicada <'$ I~ ONA r<>lim<r... ai.l.d. dci tc,mfilo TI,,,,,,,.. q~.h,u._ F"to en,jma,
ronocid~ como T.q I""imr,.sa, "" u,"
l. ~ utom. ti,...
cln de 1"" pa_ .... ....,tit,,os '1ue tienen luS'" en l., ",,( .
rl6n rOl ,.Jr". dr l. po)/imrraS/l (I'CR, del ingk's poI_~'n" ....
"../CIIOII), un" t""nica muy importante p.:tra l. am plif;ca~;6n de """ul'1\C;aS ""pec f i~as de DN A (,"",,,,, Se<--d6n 10.17). s., ~ooocen otras utilid ad~>s 0.1" Ja ~ eomas
t,'murn.",i~t""t>$ y d. otm~ pmd u(l"" "~lula"-'S lerm ...
,>Sta bies que esUin SIendo J"""fTolI.da. p.,a 'plir ..doo(."S
i nd ", l' ia 1",,_

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po<'<io.'Il akan ... , '~m..,.,..t"'a. oupcno.""" k", IWC. '-"" t.,,
mfil". y 1,,. h,pcrt.,m/",I,,,, p"""':' ''' ",... n'''''~'''''ul .. , .....

"NIIO' .

rnttCSIab;""

A,w,mM 0.1" las ~"~i,,,.s y OI n .. rom .... ""-~"'" ""luL,Rc"S,

.... mo.'ffibrall'ls c>t,>pl~"mti<:as de los te,mfilos y de 1""
"""., .. ""(1(;;",, han 0:1 .. se, te,m.,.,.tabl"". A"tenom"'nt~
..-.clona""", '1,w, 1,,, p>irnlfilos t",,,I''' mcmbrM\it.~ C'lm 1(
pid<" rimo; en ddO!l Sta_ F"JI"",',mldo .. qU<" "",nrie""n
Lo. memb,ana'en ",1.10.10 nuido a l>aj~. '" ml"'r.hJf~'. A 1"
.......... ,:0" ".,.mMlos lip"""",nte p"""'nton lp,d"" ,i,,,..
... dJoo ~r,,,,,," ","",,,1,,,,. '1"" "", miten '1"e l... n",mbr.

-' CuJI ... ~I I;mi ,, wpcri,,, d~ tem"",."', . de c:=im:ntl)

""",KI" d.. un rrcw:-.n.~.l "El OfII.mOomO '1"'-' CI<'O.' ....,.
"-""1".... ,"'.... miMnbm de IWI",,,, o d~ .01.,.-/..... 1
./ Cull 0$ l. ,,,,"""'u,. J,. 1"" """nbr~na., d~ .... A,.-Jwo ~I
!"-",,.,mfiJao Y por q~ ..lO '-'SIru.:!",," le permite~,.
'''''p'',.'ur., ",-vada?
.1 ,Qu.,.I. 1"'l
Ypu, 4""'" tt l,'Tl bM~~n,,~~?

poi'"""''''

pH.tto
I~ ;o,cjJ~, n "I<;-.. lini<!.od "'........ ",",..oc. .., "'p'cso ~ ""
p ll en "n.. "",-.. Lo rn la '1"" 1.11 ....... I.... lod .... "" pH 7 (I~gur..

6.22) 1.... va",," o.. 1'11 po,. dcobajo Jr 1 "..n"';Jo y ~ ..

""')"~ "'. 7 ....
(o ~). Es im~JOUn'" ..,..,...'"
c~k."Ia '1"'-' cl 1'1 1 e< un .. fuott'fIIn "'s~'II"'r<V; por ~lo. un
can>l"o.'" un.> un!<W d~ 1'1 1 "-1>n~~' un Cilmb.o <k d.a
....w~ 1.> <.'<lf"In""raOt'wo Jo: hidn-.genlo;one. A,;I, ... ~'''"'&'''
(ron 1'11,..,...,.n" a 2) y el amoni.o<:o>don~sll"n .(ron p i ~ pr,,"'" ~ 11) dir"'n,,, 0:" ..... ""'ICl"f'll,."':"'" do> h,d"'S'-"'''''''''
(lo, m,l m.I ....... ..., ' ."''-"!Io

-.s,_

ptI , creclm"' nto Iftk:n:lblnno

l ...... orw>n~ ,""., un r.'W' do.. pI' dml,,' .,.,. .......1.,;

p..sib~. el c"-"-",,I,,,Iu y ,,,,",,al~"I><" '-''' "n pI 1 phmo
bi<'n dLoflnidu. I~ !JYY'''''''''''''' ,"Il un nl:l'8"" dt.- 1,11 de 1
1 u...d~. Lo ..... y<:tri.o "'" 1<.. "mb..,,,,,,, ~'u~ 'e .."
un valo, Jo: pi t ,,,,u\-, S y ~, y l... Of1I".nisrnu. w" 1'1' t>ti
....... oo'""*".II'\l.nl ..... o m,b""",,,,-, 5In unas cuan~....
~ plk.-'dt~, a'l!<l'T por d.i>o", de 1" P'" .ro"", "" lU.
1.... ",*,n""""" '1"" <"n.~ ""1''' a b.. ~, pi 1""""IHuyen un
\Lf'<I <le nln .........,1ooi l\.amad"" Kidfi ...... EL g"'p" &. "'"
tw"W" "'.... m.b;oci.jf;1ot; <lut Los bioct<."nas. MllChI., tw:.,lS'''' l"n-n~, d,." r......... pI'm;t pI 15 " inf...-ior .. ull"l.w;(I al_
gu ..... (;1("1. ~"''' 1>1. 2. AI~ b;ock. " lambilh .....
..".tfjl..,.. 1'" hod><:>. ~I"u .... ~ ,4: ,-..;L," """lenas ...... ood-

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lita.. ........ u.., Incal"""'" do: mn.'I" a pU "'-'Ulro. f,mn, Los Nc_ ~ . '-"
...___ ".;"."..l.ai
el, ...... '" encucn'n<" ... a .... ," l.'" 1
T/ollad/lus (........ $KriOO 12.4) Y 011\,""" 8""el"O" de A.r
~ c:omo SvlfoIOOtu,
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St.~ 135 Y 11.'1).

El f;ocl .... mlk<' ms ",po,.bn'e par~ d ",,,MI, ... .tCidt.fi_

In 0SIri<1u "'" lo ~ .... lo ..... 'tlbo~ ....... tupl.>sm.lIiCIo.
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lul.b)le ...... lo '1"'" sugirn- ....... f"'rd '1"" ... ",,-ombt-.... ti'upIaomJI"" ..... ..swble "" "'-'<!u"'''''"Il 01,,,,, ...1111"("" ...... """'"
tIt. ",,",s hKlro,..~II'. J'nr'....~llplo, ~~ P'''''"driol., mls "d<lMlo mnoddQ. "" '0jM;1..,.
es t;ol"l\bobl un .........folo
(1<.""peraIUl1ll pt,ma de cn,cimk"hl bU' e y .......,.." u" pi I
pllmo "'" 0,7; ~ 1''' ""1""""" de . 1... .:tI ....... "" ro 1I!IIu_
"" L;';'''l l'
1"" d i ....,too;""""""""""",,,, bIu. y
""bentes ................... UN actividad ... ok~ni"",
U............ nl ... c.tn.... lllfilu~ p_tan un 1'1 <'\pI,m<:> docndm;""to muy .-'..... adu. a W<"I-'S lan a lll> CJ;1frlO pi 1 \U; !ir
d~~""n,,~." .tc.lfil..... l... "'ic"""W""'""JIl .. 1n16h' .........
""""'-"',.-." P'" lu lS"""'".I.,., hJbot.>, muy b,lo;oror; romn 10S'-.ll6<Iico" Y ...."'" muy """,,-1fYUdoo.. S... ~-mbarg". ~
rn"'-dl~"" akalr.t.".
"'dia<l... han slJn b;oct<-"nas
"",&ic.05 "" man ...... m..,hao de las (U&Ieo 50rI csp..ooeo'"
/WiIloo. AI;UJIl" m""", "",n.,;ml'" ~Ic-.lfi"'" ''''''''' ,..... ,.,..
t;,nb"," halfilo., y ~~ m.o)., ... parle ,...,
I"-'rI~~"-'.."'-~. al
dom,nio A.h
Srin 113). Algu""", alcal6fib
;en"n apl..,-o>(i(,n ,oou.......1 po<q .... p.-ud ........ ....v~ ...........

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I'NIIl.adU5 ron esllril... ~lnI6ll .... "'" I/ri/lu . "" ha pU61ll
Jo: m.onir.!6Io q ....., en ~,,~ 00 lo ....bil""l ru.",... moIrV. ....
~.'" un ....-4<1 ..."'........ No' el '1'" ...
c~
g;' par:> d ir~"""'l<'~ y la m"villd"d, pero q~ '3",b;':... ""
" .......A una fuer... ...... 1'\1. .... mlIa.- ""',.. - 10\0: do 1;o .....
""s """" .... I()I'OlI .... ,.1"1'. e m" ocu fl'I1 c"UC\a""""I" ........
un proble"", i"I~'~"'c po< Mit>lvcr "" L. inv,s'igacit\n
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Cuando Ii"-' cor6Idera p.> .... """" ~""""" p.>rti(u ..... cl ....
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<"V,to, '" ~ertKCil\n "" Lo!I
""""'IITl()it'cu!;os'" ..... "'" q.., .... ,....,.1tIat '" cido "al "... Ii. F.n k.. acidl.fib .. alcalOfiloo .,.,n.............. pll ..".m...
Lo, pu..* ,,~n., alg unas un""""""
<1O.'U lrali<Wd.
pc"fO e"" Lo ""'y ..... do.- loo. mirTo."W"..-.... .... Y" pi' f'I.
mo;. par.. ti Cft'C",;e",n ,.,;clrntl1" b y 11 (1< .. IL,,,,,,,h .. ...,...
enim..). d cilOp~ rern"''''-...... ",-"<I'RI" m"y J"f.'imo
lo <1O.'U' .... Iidad (l1p;ur" !i.l2).
En ., 0ICklt.1o an"" .....nci"nadn, /
d 1'1 t in
Ir.....~ul.' ~~.f> Y,-", 1"", Illc>lfi"'" ""tn."ll1Oo "" ha k'l\r.lu

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.,...." un 1'1 1 UlI. """lula. d" h.isla 'l,5. Nu SO' s;,be ron n.,."'.., si ~"Sh. ~~IM"S n"l'nS<.",I~n " ,.p<><tj,a""",lc los val,>"" mi, b.>M Y m.;s .,lto.; d. p ll inl . . .... lul, ""no I.I~.,.
limites ,k:ben de se, muy pr.>"""",. L"SI,"', p u.,. la ~"SIabio
li<bd d<.' la!; ",,,,,romolOCu1.>s ""..,,.. ~'n..,no p"hgro por <I< ~
..."." 1"" enei, .. a de 1,'1es ,~It)l',,'

1l&,,,p2ne.

en cultiw,", ~'n ",.,di" nu "-"",,, ..do (si$l~'n' ..., ""rrad...), ~I

pll .... mb'" duranle d I.'n."<.'imi<.>nlu a ~'O< ....','u.,n<;'" d<.. 1,,,, n.~
pn)due<."Il su>lancia.
.icidaso b.so< ..... 1'".. """."" aiiadL'n con 1n."."UL'I1!.'ia 8 k.. m<.~
d"",'" C\J Ilivo m ",r"bia """ ""lanci.tS ~ ",,,rt; u;adn' d<.~
....,1inaJ ..,.I~"'p""eso a fin de manl,,,,,,,,1 p l l rebli~aIDl... I~
<'U!\SIanle 1'.1~'S 1.",,1''''''''''' d,' 1'1'1 fu""""',,,,n en nn ,ango
1."'>1-'<110 d" val<)"", de pH; por 1.1 motivo. "'" "san d'f............
1I'S ...... f'<'<"'< par~ m~m.'fl!..,. dif"n.,u.'S v.lon.", <1,. pll. l'aR
vliQr(.." de pi 1 I'ro"i",,,,,, a la ,"'utralidad (pH I>-? oS) d WmpOO /OSlal<>. norm al",,,n le .l,,,iid o m m o KI I, ro" .'S un
t.>mJ'<ln .')k~!le. F... l<lL'" <)In .. mucllos lampo.n"", <lue ""
"",pican m I,~ m<...Ji,", <.le",lli,o" '"Il el ."""'yo d"~ .... "'.m'as
obtmi<bs .1. relul..s mim.''iana~. y el <T!t'Q< ~i~ILorna lamI"!""1'I<' ra'a un "rg;"'l""o o .,U'.ima pULoOc ><-'T "'~1Sid.~
"'bk......"'lc dif,",,le del op'<Jp ia<.l" para 01,... I'or l.>nlO.
~dl'1"",,fna.,., d<.' modo<'mpiriro el ""'" ad, ... ,>ao.l" po""
~ """". aun'lU<. ~"d UlS<} .1" <"OSay,," <'n7.lm.1tI'.... ;Q vio
1121. un d"'~m"nado I.mp"" 'l"~ fu"",,ion<.' bi<'f> roo ,. m runa 00 un urga"i<mo
fu"""""",, tlk." ." el
de
1;0 misma ."~i",,, d" ,!ln...- "'<'nl!)'t\""ismos.

1Cri""", n,,labli<:a.~ '1"" ror\Su<TX'n"

"""le

.....,y"

11. ti A... faIIo dft conc.pl. .

La ocido..,. "a"... t.n~lad ,k' un ..-lo ....... uno IV"n inn......,;., ....
"..... .....,,,,, m<'l'><ano '" 111"""; m~","""", rTt'<'<-"Il
""P" 1'" 1>.>1'''' pi 1 .110. a"",!"" la "",yon..:. lo h.:>cen pi 1
..-6 yll. FJ 1'11 inlraceI"j,, d!-bt. l"-'"""n/.'o."T rru , lmo~ j, n", nIidad, aun'l"" el r l l c,l""", ,, 'o "II."",-,nl~ ktdu" ~,

I'ft'' '

./ .e uil ." di""".""" lo '"Il I'''''"n.-,,, (I " ) "" ,,,,,, ..,, ...i(",
'1""1'""" de 1'117, ptl ~
./ .1Ju<'""" loo IR~I,.",," Y pur <1'' ' ,'"n "'......."M..

dd"'~"'''' ~w ..,; ..1"",,"-1 '1<' ",,1.., I~ presin.lo" V,'por del ,,,..,

en l"lubrio.~ C()!1 una suotiu\cia o ",lucin la pru;i6n de
V"PU' del agua pura a la n,'"", l"ml"'r~lu.a. u .. valoM;

de. w vartan enln:: O y 1. Y algu>106 valon.'S ....'Pre;o!r\laliv'..

S<.' ",dClln l... la T~bla b.2. La "",,,dad d" agu~ de I<..-n."""
agnola~ ' 06<;la g......"aln"",tt' ,"'In: 0.90 '1 l
lit ogua d,funde ,1c!Id una n,;it'tn con una aUa """,,-'11_
Ir.ocin de ~;"a (ls>1'I "'''''''"... I'...''' d.' "" I "h~) hasta u ....
nog;n ron ""'".... ronct... lr<>d6n de .' g". (moy", roncentrac:!, dt.- 001""",) po< el pnlCl..""I
11>"""';'. En
la mayuria de loo; C"aSOS. cl cilopl.>SIruI de ...... n'lula liL......
una CtJnCt.~,tra<'6n d" .olu!!", ""'yU!' y"" d .....-dio. por lo
'1UOC el agua l<:.'n<le a l",I,~r <1mb" de la ~ula, d id"d"""
""1"""",,, '1"" ""i~lc un Ila,....-'" 11)/ .... pot<il/W. Sin "",b.>'l\0'
"""",lo un.; C<'lula.sU ~'" un m..-.Jio ron t);>j3 ,..;tividatl de
ag ..... ",;sIc una 1 <:'Ild~nci> d<.~ agua" ""li, d<- Lo ....'Iul;o_
En la nalu,"I" .." 1.... "1,..,.,,,, ,,,,mlicr>s li"""n ;nlt'''';''
prinopafmt'nl .. "" hh,I.11 con 011"" ron" .-nl''''''''n"" d",,.,i<-.... El ~gu. de ma, n>r" M''''' apmJ<,ni.d~"'l"'k un 3% de
NaCI adems dc p<."que.uc.'nlidad ... d~ otros minerales y
d e"'e"l ..... Lo" mkn.... rg.~n:sm"" ma,i ..... S"",-",l",,-~,It.'
I('o"-,,, una d~'f""'<l"""';" o"'l"->dfica do.:,l ion 'lOdioadi.orn;\1j de
1<_"- un ""-"<imMmlu6phmo al valor de actividad de ~lIua
pmpiu ,Id .;u.. d" ,,"', (~lg u", &'23). Ia!..... m~ni....
"".. "" ILm",n h:llm .... El ""-""m",,,tu de 1,,,, halfib "-~
<luie'e al m.-'n.... alg.. ' ,le N.O. pe'" d 6pli "", van. <'!ln d
O'l\an .. mo; a,.r. "'" usan 1"" I~.m",", IIDhifiw<
Y
""'rIfi~'" moJnlliklS. para describi .. a lO!< hal/il"" "'" "-"IUCrim,,~,I()$ b.ljos (1.(,%1 y moo",::<k>t; (60-15%) "" N"cl. ~
1"-"-1JVa ffi<."Il lo' (n g" '" b.2J).
L1 ""'y""" d. lo/ rrw:rourganis ........ son ;orol"""'" <k>
""i>;tu- en a",biL"ll'" con artivid.od d.' agua muy baja y "'...,.
"""'. o St <k.,.hidraLa .. y p,-.s;on a un estado) d~ 1iL1l..-.da. en lales cirt."Unslil""""'. u.. <lI'J\'UlSn "'" "'1,,1 .. I~unl"" puo.'<lm.
sopona, alsu"" ",d"",i(on en el vak" Sw .;Id ""odi,. 1"-"'"
!:""<-.,.almenl" rn.u:n rrqor en ~u"""";a d" ""Iul"" ~sdi
,1 .... (I' igura &.23). l'or d ronIT~ri... a lIlU""" organismo ..,
dlS<l'n,lla" roo muy oo" """vidad do.:, 3l1ua. y 5["" """ <Ir

"'-""""i""",,

J,,,""'''''

Efectos osmticos sobre e4

microbiano
D""", (,; d ,.'v,,,,l. ,jo t.. vida. Todo. .. k... '''W'J'S/Tl!O' '''-'<P.'IIt.vo ~U3 Y la dL"J'O"ibilidi>d d~ agw "" un facto< iml""'"
tar<I<' <fU<' ,... la n.;lur3~'Al d<1ennin.; el cn'Cimi~",lo <1<, lo!;
onicnJo:w;.Jnisrn" ... L1 <.lispot,ibiliJad d~ ag .... no,;lo "" funoIindd ",,,,,,-ni<1<H,n ~; ... '1"" lSt p""'->nl\' '"' un ,,,,-'<fo,.s
j, huffi<.'t"d (J ...."Iu<...b.i de un d.::lt.'rmiAildQ h.'ibililt,
..... 'fU<' 110mb;""" d"I"-,,,,k' de 1.0 ":" l<'-",Iracin d~ """ ul06.
"...., ..Ies, aI.u"",,,,,, y ot".. SlISW"";"'; <1'' ' p,,,-..t.n csIil, pn.~
_ . , . , el ag"", &.lo:il' ocbe. <1"" las """Ianri>s d~'a/!
l1l'I_ W\OI <'.,..", afinidad !">< el 311Ud '1 .... 1""-'" <1"" el agua
~ ~ kJo. ...~uk .. n"~';disr..,,ib'" f"rolo<l "'"'~

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romo 1;0 Kliv;d .od d ~ 31!,U3. 1.. ;a<li vid.::d d., ag.... , "b"''V~lo

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'1jmopLo ........ '.n ~ -"o.~ .............. h

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501U'to. compatltM
lC<">rno <n'Cen 1,," or;anl>"",,,, ,,,, ",nJio:i"...,.. de NI" IOth,,:d~d do> agua? Cu,:"..!(. un org.>nbnlO m'tt '''' un ",,--diO
co... b.I;o ;d,vwiad doJo ~ua slo puo.'<I<.oI>l<........;Ud .x~ am_
~'" ;"".. ",ema""" 0jU ~",t,ao;i{... '121....... de ""'ulos.
1.11 ",u""-"'I,, pued<' 11<,0\'.", B ""bo . u ..........
~
~""""nurg.;oni.ros hati~ d :""-,",,, do.' Lo <+lula a "",ror doJoI
I1I<-d:" ~mb'''''I .. , "bi<~, .. ntl'lizand"O fi>n<l1UmOOO un ....
lulO org;\niro. Se ronort~, ors.." is"" .. ~, ..' ...... pk... n .. Igu ..o
do.:
nisn\uoI Yla labia 6.J rwogo' all\"f1<>o;''I'''''ph""
[150>1 ..10 ulili;r... d ...... '" ,nl<"nor "" b dluL.o 1"'''' al"'"
!.lr .. ;o<1"'Odad "" .S.... dd .... ropI.osm.o no d<be 1OI1tibi. lo!
r~'", """'ulmict", C't'h.I .. """ .abromro-tos "" 11."",n
ool .. IOS <omp~ tibl"" tr, " .. micnJor}anlW\05 (,,<1 ..... d,w-

"'",."eI

<",

,-,j,............

",nles !i(.luto. ronlp"lIbk.,. (T~bJ (,,3 Y Figuro 6_2~). 1,,,,,,,

.'SI,!> "u",lanclas """ muy
~'fl "II'M Y,,-' 'raU do> a, ..
can.... alcohole. do.... ,~ ....... de a~Ilca"",. de Qtro lif'" <k- al
........... de antinn.k'ido:J .. den ,'ado-< <Ir ~m,,""" id..... bo<'II
de iunt's p<JUSi<> (de Ka), mmo "" el (;lS() de ,,"'...... "".
lMil;\!< ,,~I,,-'ffi"" Y mu)' poc~. 1J.r<'r"'IIi h.W,las cxl",m.~
(f.. bla 63). I.o!; soh,t", rompatibk...
si"tl1;~a di,,-,<,t.,m ..U .. el microorg~"I.ono" en algu""", ('a>os (como "",....
do .... trata d~ gl"'ina bt'talru" de Ka) lo.; acumula del
n\t'd,n. ........,..c..... t.;l('in inl ...,.... lar de 1"" M>lut ... romo
p.ohblo... d,""""" dd nlvd de kw .......... ...-t<"fT'1OS. Y ""r.
ca.b Of'IIanLSmO la cantidad ....hi"", qut' puede si"l"'i"".o
"""mul~r ~ uM ca,,,,,,,-'TIst:in gM1t'tica; cs ... origm" q""
d,f,"-'f'II~.. "'K"nism". purd.n lo"...,,, di/" n'nl", r,1nl\'" de
poI~ndal de agua fll,bl.s 6.2 y 63), I:n m"-_''''-'nd~, 1(lO!!
miC1'OOf}:o,ru.mO/i no h.:loIu1t...anu:"I_ lo!; "'1oI~."IL"" k

"""\lb..,,.

<0_"''''',
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,..,,,,,

rondici",,,,,, ..

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punt" d, \'i_U "1'11.:""".", la ,ndu~ri,\ .ltim.:nt.lri~. d""d.
",~ut ... rumo l. ",1 YlA"",an"", ,... e"'rkliOn f"''CUt... t~"",-~,tt'
U ........, lOI><'n'.>nl<-... par3 onh,bor d ""-..:;,,,;', nto mknlboallo
1.00. ~ ('lI~ dec"-..:.... "" .. mbi.,nl"" mUl ....Ii"""
~:"n.

.. ' II.l"",n ""IMilos u trem.,. (ro;ura 6.23) y. "'-'Sun ).os .,..1"""""'. ,,-,,!uit'n'T1 I5-J()"o. de N.>CI p.ora 5.0 CT1'cimient .. pIi"",I....,,.. So...:d(..' 113J. te.. orga"i,mos",fM<b' de ( "-"'-'1'
'''' .m~ient .... co" "It" oo"'.....,ur;ocin d., azC'"".. .;(' deno,ni",," ",mMil .... l a'ludl"" cap""'" de (n,<,<-'" ,'T1 ambl'-.... 1,.. mur " ...... (po" la falta d.. ~g"") .... 11"""''' .~ .... m "" La
T;:.bIa 1>.2 """'Ii:<' ,,emplos do> ,.. tu.. '''K''nismor.

TABLA $.3 IiOLu!O' comp.l.01..

1".

.....".,.,10& Y .... h.olfil06 eAl~ ,,,, gr.. n ""-'<iOd.o quni.ln

ddindos p"" su ,hsh"l. cap.ocod.od !l""<'tica para ..... t.'tI

7.o1r" ...... muL.. ""'u.... rompo!ibles,
lA" romo Gram ~tov"" del gnc,,' Sr.phyl,...,.-~ !Ji'"
mu y "'1,~"k:'. "I ., (d ... I...",hu. un pl'tJ...limiemu h~I>:I,,:.1
[>.r islarl"" "" 1>;0"" en ...... r nwd:....
ronl'''''''fl un
7.5-" di' N.oCI). Y <!SI... torg;lnisrn.05 ul,h, ... d amont>kidc>
('OnIO .... ul.. rompalibk-. u gll(llU /otI,r". COi un dt-

'1",.

>mi,,..

a. "'C'Og'glntlmOI

.... ,-, -"""'.....

...... 1>0 ....... 1.. 1'_

U.".-""".......... (,;..... " ...u....~

~ ........ ~, lponc'l"'_'

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MotI ... ~ _~~

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11-'1'<'-"" r. ""~_ ffil"",/lwhlo,J,,,,, .. y1Uo.,*-,II... )

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1....... r........" ......... <V" ..
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GIkiN "'....., .CI"..... :"..... ~ ...

,.
0.92

.~

15.1~

Olllo.MO y CII.CIM.U.lo . ,CIIO.IAMO un

tidad po'que no ~uden ""r muy halfil,,.. LM "',adu,.."

wrlilas y las algas v,'r1l,.. halfila~ producen ",iOOpal menle Sli<:m~ romo soIulo comp.'liblc. En 13 Tabla 6,) oc
indic. una lisl' de otros ",,"'plos de solulos ~omp"bk,,,
cuY'" L"'''UC1u,.~ .p.l"I''Ill'" la Figuro 6.24,

1. 5olutos tipo aminocidos:

.1 1 , 12 "
2.. 501u10&tipo carbohidrato,,:

..,.In " _.,"_

L.o acti, iJad .1... ~ ..., II<W'. "," I.mran'~ ""ra un '''II''n;.",o
ru.onJ" ."""",;., Lo ",,,,,,,,,,,,,,,in ~ 001"10 d,,,,,,lro en el .......

--

dio. 1'... c"l"ilib'dr , .. l.l. ."u..a~n, loo oran,,,,,,,,,, pnodLlCt.'ll o

..,,,mulan oolul"" coml"'hbl ... ,""ocelul ...... q"" (u""io,,.,,
nloID1C'fU<nd .. ~ ,;VIu'" C~. un b..~1J><~de agu;, p''''h,o. Algu",,"
miouoo-anismo. .. """ r-.p;oreo de <"-,,, m<i<" "'"' p<"""<iales do_gua rroocid,". e i""I,,,,., ~I;U'M'" ""'vad"" rvqu"",'" n ..'., ....
de sal..,; p.r. c""",,-,,.
.1
.1
.1

Cu.tI , .. ,~ v.IO<" a~ d.-I .gua PU,.]

Ot* '''' un S<JI~loromp<llibk y 1"". qut' "" """"'.... ?
Cull .,; el .o!u'ocomp.1tobk' "" ,.. p""' .... d<'II#I_U'~"'?

Ollfgeno 't crecimiento microbiano

c""'o 1"" hum.n<.oi lienen ",-""",id.d absoluta de oxfg<'flO
mol.""ul., (o,) para vivor. ",,"ulla f;kil su""",,, q"" loo""
1,1.~ formd.~ de vida "-"luie","" tambk'n ~ Sin ~mbargo. ""'O
"O l" d.,"o y ml>Chos mic:"''''};''nism ..... pu<"d"" (y al.unos
d. b.:n) vIvir en au""nd. 10101 Je 0,. El o, genfl "" f'OC<' so,>lubko ,~, .gua y pll<.'de consumi.,." r.' pdamenh' debido a
la, a<:lil'id.ld"" """,ir. I",i de koo; mrcroo.,'W'n;>mor; "" 1""
h,;bital ilCutkn;; y hrnroos (""pccialmcnle c,,,,ndo con
I<""-'" abundatlCl. de ""'led.1 org;lnoc.). Po, ,-110, C,i'll'll
en n"",,'m plaoela abunJant ., h.;bi,.1 micrubiallOl> aoo,j
""" (lib,,-"> de o,. romo lo> fang"" y otros sedimentos. pant.nos y d~n.g~s. ,uclo" " ...."I.'I .,; in"nd~d",. ".>el(>
ink.. Ii".1 de los nnim~lcs. ",..1 im~ "I ..... de I~s ~gu;l), rosidu.k.", ro",", pmfundil.> ok I~ ,ulx\l.-t~"" te,,,,,,I'" y mu
<'- o're.. .1mbi''fIlos. En ",!oo; Mb,I.1 ,oo, i><; p",lf"ran
m '" P'UOI)\anism....
ieu la ,""-'Ilte p,oc~rit ""...

3. 5olut05 tipo a lcohol:

'i"""
\~

""""
.. Otros: "R."~
.. \(J o. _ _
",

1"'"

H,c~~-CHpJ -O
I'"'vu<. 6.24 E. ln..:"....

(jo ~

0<IIuI00I c<wnpeIibIM frecuoo:>.

""., ~................ , .... laI ...uruct\ns ... gIoJtaRWo

........ _

..., ... , L I . _ .. ",...""""' .. _o..".........,.,O-(I'i

~!I.IZ), El ,.. ,be _
(jo lO - - . . _ 1 ,5.6-.... _2rMd

'.LI,"'_<:a"bo>,,",o. _ _ _ ""~ ' ,,..,..........

...,.-_""'I' ......... (nI

' .. ...,....

n.....Jo cl,1 ~m,n"~.:id,, :I"'ina. ~'f1 el '1"" loo p,Q!on<-", dd

pup".mino ... han ,,,~I,luid,, p<.>r 1"-,,, grup...s mePiI,,; '-~I"
doja una ~.,"" f"'6,h,'. pC1"m"''''nt~ ~n d ;110"''' .1,. ni,r(,.
S'""" q"" ~umenl~ l~ ""lubilidad de Id ~W;landa. Lo "l"'i
... bela",. ,-.1.1 .lmpli.,,,,,,"h diSI,ibuida ,nmn solu'"
Q)Q1f"'tibl,', '">r-,,,lmmIC cnll\' &"ffU halild" y nam,.
boJ:1i.-ri.. ndhl,' 6.3). Algund, b.lct",i. halfila, e~ll\'m,lS
prod~ olro ""Iu' " <"<1mpatible 1I",,,ado rrtoma (I';;u ..
ill). un d,.,.,.d" dd;"'o dd .'mi",,;kido a,;.p.>rtalo. l..a" al~ mann.lS produce" uno gr,'n va,k'dad de glic'<id",
1"-"". <o" 'd'" e~<."-'>OUnes. slo I"s ,.,,,,,,,,,Ian ''Il baja 'dn-

Cia d. mlcrooJ'It"Pnl. mo. e n relacin a l

0"'8 eno
lO!I micn""W'nism<lli""" muy v.riad ... ~n cuanto a la ....,.
<."-"".1""-' " tolerancia dd oxIgeno y, romO"" ,eal.l en la Ta
b\; 6.4. ""' pul-,k'f1 di"di, en vano. gruP"" oc'P'-,,>dl'lldo del
cfe<'lo del odg...... '. ,-,,,, ~erob i""
cap"'-"'" de
Crt'fi'T' "-'nsione5dt.- ro<g<-""'.....-....na"," (L~ 21% d<.~ B= eso,
y mue""", incluso. pul-do.'Il tolera' ""nc..'fI'''.cion.... m.:\s ,'levadas .le ox,;eno (oxl"eno lp<-'rb;lriro). Loo;; mi<roaerli1011. 1""- el """trano. son ",'l\lbios q"" p",-'<len tI... r el o, slo
ruando ,,-,,1.3 presento:: a nkde" ms b.1jo:> que ''Il el "i l\', ""'"",Imo","'. c'''", de su limillda "'pacidad paT.
o
P""lllCcnnl<'Ill'll a~'"" moI<.'rula M'TlSibk: al Q>:g..'Il(l, CO"'o
por <;emplo al~uM l'T\lima lbil '-'" p"-"'-'nda de O.gl'flO.
Mu.m. .. ",,,",in<; son f, nr ll"i v,",. lo '1"" signif",a '1" " en
CQndick)n'$ nulri,ivas y de culti"o ~propiadJS pu<'<k'Il """
",'r t""tu '''' ",ltldi""",,-," ",->J't'ob",,,,, romo .",,,..-6bic-oIS,
AIII""''' mi"'''>j'l);anbm"" "" pUl'<len "-",pira, O,;
org.nismos "" 113man ,n .,robi08 Exi.'en d"" da,,-~ de
."",-r<>bi,,,,, 1"" ."."",b ios .""'lol",a,,tes. '1"" t"letan el

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~'" ,4 _ .... boI"""" do~ "~g"n,, (v.,.. rn.i.~ ad,,,,,nl~)
l'nr lo qu. .., ..~bo,. Id anacn>bi,,"is ' '''rict.1
~'fI '''''
da..-s de micn 'lf}\iI"is,",,,,, u"a ampli~ V3"""'W de 1'''>Cd riotilS, ........ cu;lnt ... hongool y uno. ru.anH.. >n~""o",.,
l)enlro <k~ domin;" /Iw,..... , un.. do .... ;I\IP"'; -"P' .....
nondoo de arwm.n... tstnctn< ~ d oJcI ;men. Ca..! .-id,...,
fotnu,.l pur- b;o(,lo. Gram p<"',i""",, ~ de,nJoo;..
1"..-.... t"" clot;lrid ..", son muy 1""",,-'fI' '''' ffi d .....>10, ~'fI"""
di,",,,,,,,,,, I"""s' "-,,, y '-'" d t "1<'1,, In""" inal. y a " ...""J" """
l0" n'Sf'Ol'",-.blL",.M dL1 .,.;on.' (1" ..... ali""",l"" ~'fIL1'ad,,.;

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jlnoros y oIr.... m..rn... ~ d

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1)), las ~" .... ~"llatom...J...,.o<. r \as homu.on~,>;\t-"', .
....os (..... ,.... C.'pil"I<Oi 12 y 1) ), l~r romu n,ocn..8 dI' la. bac,~"';3S '1"" hab,, ;'" ~4 , ..acto, inl,,,,. i,,,,1 de I"s animales (,,.,,, ...
s.."",i,(on 21.~). No "bstan'" ~",I"" 1<. ",-'IlJbios ""'rk:l... la
,osibolidad al ... iK',n" u ..... amplia""",,,, .,...,. .Ig......
"'K"lUSmos _ (".. ~d 1"I"rar I~ do: OI<iwn> m .......
Ir...

'1"" uln.. no.

Cullho. mlcrobllnol ., to. .fectoll .... oalgeno

j ....a el ,......:i'""'u 01" "'u~htOi mkl"ll)'l;'>ni$""", "'-'tb0:00; ~'S n.'. :...."';... sumi .. ;';t,~r "na
a ...~ir>. I;",o:;c
deb.: a '1"" el O "" P'''''' 9OIublc"" ~;...... Yd o, .-k< por
.... org;uu"",.. du..-.... tc~.. ="-"m ...,,,1O no,." n ....... pld/.a lo
.... ronenl,......'O'~ r;lpido por d.f..""" a ~rti .. dt~ .,"'. Po<
lanl". e. ok..... .. 1>1c la a,n.....il... ft,....ada .:le ...... 0111"'0.;, bocn
""'" pu, ag'lad/'"
1"" malr.>O:S o tubo. .", "na b.iloolo:;a
01" ;,;;I,...i<). o "" ..... anl< burbui<~, 01" ain' , ... \c,iliudo a
l,~v." "'~ "",dio n,,-..Jianl~ un 1,,1><> f<nn do: vidrio o) " " d $ro I""'''''~ N"m... I",,'n''' . .......'fUb .... <Tnl'n ""-"1'''' con aj
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lr\dQo; varia"~.., su ".,n., ibildad al <:igt.n(l . .1., m,>dn q ... '
aio;Io.." diY<..,.... p" .....-dirrIl""t"" 1"'''' n-.Jucir el rooll"nido ""
o, tic J..,. ("\lltivrJ<;; al!;u", .. m uy si mpl<-s y a<k'CUildo;; I"'r~
loo o.ganism<l6 ,,,,,n,,,, scnsib""'. p.,ro oIros ms rompk;': ..
>.l'" el cn..., mmlodl> 108 a"""rubio!; estf"ClOt<.
r.ra loo o' g,lIlsmos " ...... "O son J~1t1asjaJ" "'-"nSibb a
f""l""""" mntitl"d"" de ",i!;~'I)O, Ik~"" curnpletarnente LiS
hoteIlas o lubt .. ron m~-.Ji" d., (u llivo hasta arriba y O:ITa,
ron I3pore. ht:nn<'bct.., 1"-"fTIl i ~ et:>nd ;c~"" .. nf>>;:K;a, ad ....
~ l;,mbil." (."" posiblc ai\atlr un roo'p, ..."<lo quimiro
que """ un "X'""'c miuonr .... pa . de ,,-'OCrlona, con el rndge... y n."'udrlo a -IP_ Un bu..." l;':''''I'''' ,"< el Ii/lxUml alQ, que
.:aade a un ""-"'in d<!nomi .... do Ol/JiJ JJ" llO)l"""'to y no!'mal""", 11." se USil 1'" '" v<." ("\l~ 1"" """ 1... ""I ...... ri In it.."too; di>
o, de un OI'l-\<'nsmo Figu,a 6.25). lA'Spub d" q ...... cl lioglirnlw """"ioo~,
,,1 ox!"""" a 1.. lalb"" dd lubu, el ..x8'-~
"" 'ID"IOI'lf~riro"",o p""' " 1"-",'''1'''' en la 1"'''(." s upc,. ".
dmde el m<-d;" ,unl""'" """ cl ai",. l.<Jo.; ae",bio" .,,;tmu
Cia .. n "'~o c." 1<1 1"'''(." superior del tubt . 1...<)."; organis""..
larul"'tivoo; cn"" ,,;\n pUf toJo d lubo. pero o>n pnf"","'da
'" La. p""c supt"i,,,-. 1",<)0; mi<m.>en'>fiIOllln h.:!,~n "'''''' del
ex""",,, "ul"-"1"or. 1"-'"1'0 no jU5Io~... la sul"-'rfocie del medo
(Fgu,. 6.25)_ Fin., ln"."I". loo an"'robi",; en,.:. ",\n funda
""-""tal",,-.,,Ie """'. 0.,1 fondo <id tubo. d,,,,d,,,,1 odgc...... no
1""--00 1"-"",-1"" (llu,a 6.25). Es fn"""",'" aadi, ~J medio
"" "'lIorante indO:ador ,,-"'ox mmo la ~Urill". que mm
bOa de roIor~." pn,;"ncia de uob'"""" y 1"'" IIml" .;,.,aLa. d
roldo de p.,"'-irrin del ()~ig,""",~." el ",,--.:Iio (I~"uril 6.25).

y""""""""

...",

nl3

I'ara din.i"", 1"" compk.. " ,,>d. t"".a de 0 , del cultivo

d" an.:>("rubios. pued" rol""."", un gas que ,,-"""'one <:Un
~I o, en una jarra q"" a su vez root~"'ga ro. tuboso Los pLo.
....... El dtspositivo ms ",--nci110 es la ",Fr" Je u,~, un
O>nlencdor con ,,"', lap.ld"'" '1"" 1'",-'lI" ..,n""", y drntro
dd ("\lal .., colocan loe; tubooi Q las pla.:as qu~ "" van a i"",,_
ba, (I'is"ra 6.2&1). El aire dd "-""pi""", "" rccmpla7.a lucgo
1"" una m~1a de 11 , y COz. y las tral.3S de 0, '1"" pudi<.~
,aro q",-'lIar~.., d <"Otl ..~..J",,, e'"ll d ",,-'"<1;" ,.,consUrnl'"ll por
acdn de un catali,.ad .... quimiro, o lablet:ifud""" l.1s rondicit.>nc>; af>>;:;Cas.
I'~r. el cultvo de """,-,rub,," e;tricl"" como ro. "",Ian.;.:.""" (,....,.. Seccin 13.4) no 001.. c"" "'-'O:$lrio dimi .... r
lodas las I"","s d" 0, sino tambin n-'.lli:l.o, tod ... las ma
nlpuladoncs d"l cultivo en una almSf"", anx;ca. ya q ......
"""" mic"""W'nismo. .. puede'" morir Iras u,,", bn.,ve
<>icin al 0,. En ... to cas<"Ol. el n\l.od;o de C\.Illiv" ... bctVC
primen:> para ~~iminar d "xgeno. y t....-go "" aade un ag<>nte n.odUCI,H' 0001'" 1I,s Y ,;e ""~" la muestra etl u .... almsfera
de un go:;; ~b", de " xg<-.".... Todas las m .npul""ion<-.o hay
que n :"lil.arLos ba~, UN "",it...,,,, ga ........ de hidrgt....... o
nitrgeno lb"", deO, qUl' "" dtri&<, al ""'I'l."te d e cultivo
<OJda Vl."'. q"" .... ab",. cv("ndo asi d o, '1"" pudiera ent,a,.
I'~'a 1I,,~a, a cabo nV<."SIgadon<.'S con a"""""'ioo; .,,;.tnel'"
... .......,..,...rio d~p"n", d ... al .....", ,l6xm, que soro <1 ispott i~"" ~.,ial"" dis.,""<loo; "'''' ;uant~ nmrpor;><\oo; que
pem';le" lraba;,. <le"Sde fuera "'''' ""lI i""", abit.... I"" ,,,, atrn6sf<."l'as t"tal ......."I. an~;c (Fgu<a 6 _261 .

.,.po-

Fo ...... t6Uc:.a. dM oxigeno

""'1;<""'''; un podl........, "-,;dan,,. Y un 1.""",-"10....,,,, >O-"J>1or de

"k:dn """, en Lo ~,....jn (.,.;.;.. Satin 5.11). El ",,11:'-"""

=I

"",aclo t>.",, "om..,l ... I~,ma 'ri p l~l. dt 0>18""0 1'0,).

Sin ~mb.org", unl <'o'mll l&ica Iml"""l"n te <kl
el
d\""",,;_lo ~;n8'tle d. "KiS."" 1'0 ,1. uN klnna m..mo
""" ......'<1\''10 , ... la 'l"" la 011'" ...." .""""'" ""1\........ que' ....
t.. al n",k~, .... muy " .....h .... y cap.oz de U....., Iba osI"."~""dmcnlc u ..... ,,~rit.,;J.:>d do o.d",,~ i""""-'ables
1'<"3 Id dio," 1-1 S"'~~ do, "~iw-"") ~ pmdllCl:
fuIt ..
'lu'n"<~llc ",~n" b ..... ;m ... " ......... I<.... cst~ ll,mo C;lS() a
Ir,,, ,.. d., la a..";''''' , k, V.l ...... """lm.I> II,HThJd ... I""". ida,..",
I ... ort.)",,;n,,,.. '1 .... fn"""-l1l,,,,,,,,,iI! "'" ........",tran (00 ron;!ti... de ""'&-.....', ronlO la:> ","",.....;.." ,1<'1 a' .... r lo!; ..........,...
fOl<"ror"-",,,_ a ""-,,,.odo ronli........ I"......I'''''
Ilam<kk", <~mI.noid ... CU)'a fu"......, "" ron,'''''" ..... songl ...
h'" d..' .,,;;...... , , .... """"", no 1>0:., (, ...... s.."""in 17.1).
O l ra, lorm.1S al!a mo.... l~ ""Kas ,1.4 " >.i;'-'" u,.,., t'I a" ln
~ u l"' r.ido 10, ). .. l l"'r. ido d . hidrDgHloO til,O ,) Yd u d lco l hid""Hu 101f-), ~.l ,..", d~ k .. cuak-ol!le rrudua:
romo> un proJI>I1<> Loleral du""nl~ 1.1 n-d...<ion do.-o, a 11,0
.... 1.0 ""'f'!r.K'i&1 (F'8ur~ 1>.271. Ado......w. Lo5 n..,"IlMld.......
'1'''''0''''''' ' 0010.",. ). p""~~""" a", h,,"'n, y .. r.uf", f~ 5<'('<"In ~ 11) IambMln r"~~lc,, n.,a, acabo Lo ,,'\l..a:KIn de o,
~ o, El .uI~ "hid" "" muy
y I' lI<."-", o. du, p'.k,,,amt.'" ", rua~l" .... coo'I"""'." ""'8",,1<0 .., la n'l .. I~. como
Lo. 1l1aOo>m<,h... Lo,;.. Lo.. ~odoo como el 11 ,0, p",-odm
daMr Iu. mmp' ...-'''Ie!.n~ul.orcs. pl'ftl p""".I~k' no .....
tan tcWit.-... pi". Id dlu,"" ...""', ..1
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h,m"" 1"-'1"'''''''' cantidJ4 .. de 01 l ~ partir de IIA (n ~ur.. 1..27), f't-'I'o,",,,,,,, k" f't-'l'odu. "',.., """"'u k",." Lo .,,;.lul.1 (<I,"'i<lo .. 1.1 ......-;.'" d~ 1.1 (0 1.11.", '1"" "'r"'i<lL..... "-~"'1'S
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.-\ IJ" d, hld'gL,'O L'" La p~ro.i d (Figum 6.211/1); di~
'" de I~ cat~t.,;.~ ~'" '1",. "-"Iuie", un n'(luct"r. ""TlnaL ......... ..,
N "01 1. p.>ra "rigm.lr I L.'o{'omo Producl Q [1 supe"""'''''
, .. deslruido ~ lo ~,"'" . u per,ido d i"",u l.u hli....
ra b.28r), '1"" rombutI do .. moIkuLos "" SUJ"<'fl'1do p.m
jo......, u"," molku" <k p'........ 'do de hidn''II'''''' Y UN ",..,.
klcuLa de odgt-'''''. !'..,. laoto" la f"""in roojum. 1.1 .. La ,"-,'-"'~.,mI

"1\"'"

p" r"",, "i""ut.,,.., 'J dc la cata La ..

I"'L'<l~

,'c>..~ ~uJ'L'l'>:Jd,,~....

amvcrrLr ,,,..

odgo;:no (Figura 6.2IId).

I.<l!t.wrobi"" Y k .. ;o"rubios f"""hato ...",

001\'' ' ' ' ' "'"

lo 9-.......113ot" wpl'l'ltodopisrr"" ...... rum.. ",uJ.a,,;;o, _....,.

(, ... ,m ""''''.. n,,,,,,'',an,,,, (~!>ri" 22.2>.

Enzl", qu. d tnr,. n fonn-. tIlI ~.

d. ollfe-n o
(:on '~nl;>.lUnna, ,~ ....... denv.0da6 del Ul<rgm., no "",,,1la "''"P'" doc",,-' <U<' k>5 ~"""'" hayan ~rruI Lado en"ITW!. pi" ~ d .......... ""los prodUCIO!l I>ict::o; (Fis""~ 6.28). l.a

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"""''''' d .. ", ..1r 5 """" .......... ""'" ..... p<>bI' , ..... dr
5.4 X Ul'dI ...." .. I.

lo C....... lI~ ... Cap, ..103 '1lncal"", ,,"" r'l!ur. '1"" deot"tib. lo que 5"""'-. 1... nu:imu "" un moIi~)
romo ra."iI1uoo l"f>I ""'''''''' ... <oIo<;o .....n nwd ...
"" ..... I.. YO 8O"C. ComIM'" etD roft ..... liS"' ...,.

Capi'''''' (, q.... <k""'ibo ...... orurririo" .."" dI ....

do."l')' 11 ""'-.iR<uIou>", ... t..",_rond_
<ioNs. Ilesa;I>o po< '1 .... ni"S .......... loo <loo arp.

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4. &proI>obIoc, ..... ,..... v''''' ... n~poIcn'iolo ........ f....... 1rnnoI1 Lf\>n ....1 C<.>n 11.,,<ia ... l' bIo.;".., ... "" ....... &"" ......... ........,..... >ir

.."0114" .... <lo, aguo f.o. &pi""", _

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111 REPlICACIOtl DEL Olll

1'.1t
7.11

V SINT[SIS DE PIIDUIIlAS

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&~ aopl.uIo uamiN ""...".....~ ' - rnoIokuIM '1"'" "",",n
dim:ta ........ '" implad"" .... \.o Iraruml5ln d~ la WOO'JiU'

dn .... mlc'ooq;.lOismlI!!,
En el Coopitulo 1, """"ioo,:Im1m05W clulM<:OO"!O . mqui
.... '1u!m~""", y "sisl<.'1N8 rodiroc<*d<::>n:l1.o &o el Capitulo 3.
"",miNrm051a <'S!n.Idura bMkI di! 1115 macromol(nw celula~ I'..n ::t~=captulo, .., ""pl~. cmo 1M n'lula:oi
go.oardan la
g...~~ )' q ~ q"'" usan
p;lr;;; ptoeeW' y u .... .,.... informacin. En ..1captluIQ 101,
guien~ d(:lCfibirem<l5 cmo "" ...-gula la ""pn$in de Lo
onformad6n gI!'ol!O, 1..05 capfluloll ~ .bor'd oin
la inform;ood6n ~ de alg ...... for:nM no celulal8" la
...~Nk"n:nCia de \.o infonNd6n gI.~ )' cmo \.o tr>for.
m.ac!n ~ puede EnAnipulaJ"Se.
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I GENERALIDADES SOBRE GENES

Y EXPRESION GtNICA
t... 8fnitlu es la d;,.opl"", q.... trata de 1"" ","",ni5rnOl
po;>r k,.: roa""" \os cu""h' ,8 se ... n.m. ' .... de un ~
n ~mn otro y <"mu !le np~n. Puesto 'Iue la Ira"""'"
sin de la infonnacin blOk'>gr<. "" la base de la fu,>doI

"",L ula., la gen-t<tlc.... un a "". .. mi .... ta de primer. m~l!'

nllud , Arop lad a COn ). blologla mQIula r pe. mit .. m
I~er 1<10 """"anis""", mo1l'cu1~..,. que pe.m iten q"" la
n'lula furociofM,. El esl ud io d~ la genticA dndc '- pt'r1opo"Cliv. molecular lamblin el fun<bmental pa.a .... t_
der lo ... riabilidad de loor orpnismos y la e-'oludr\ df

L.os e!l1"":iocs.

t... mrt'If>lei

de Cmo la informacin.., lninsmiw

a tra,,~ de loo> tiatt.'mtf bloI6gkos tiene enoonc5 aplJO:
dones pr.kticu, Por ejemplo, \.o gentic. """ p. opor:ciON
(".,

\b:I1icas que perrnit~>n modHk~r l'Spt.'Cific3me"te los organi'lnQ!; M ueh", de 10li recio:n tes a~allCeS en .gricultur., indus lria y rn<.'dicin. se basan e n la gen"tica y Id
bioIogI. mol"""l~r. Lo <"Qmpn:n5in ~ la traMmisjn biolgica en una clula no slo permite """"'d .... el funcionamiento e n el organismn normal, . ino tamb;~n cmo
~.., fundunes ~ a\teran "" el organismo ""fef11\<l. Con
..... conocimiento, los denHfiros ""tn desarrollando no
0610 m"too"" pa r. <""tmlar imporUntes ."fcrmedades
inl~, si no t.lmb;"n oolue",""", para alteraci"""" m;.
t.ob61ic~s que se cn.' ia n ocurables. En <~ptUl05 postcrio~ profundlza",m", en la a plicacin de la g~nt;ca
(""" 1.1 )'''''''0 la gentica de microorg"n;"m",) "" el ~mb;
U> humano.

Macromol6cula. e InfonnacJn
M..cha5 de la1;

'"

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TAANSCAIPClON

5' 'UUU! GU

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yl"'AUlc.u lc ... ulcu iA 3'

--

mol<'cula~

impl"adas "" la transmiso\n de

La W(Jrma<;i~n gentica son m...:romolk .. ln. Antes de q ....
"""",w<ra,""" ~" na turaleza, ";och",,, las ~t.pas de did\.!
lrinsmisi(i". <'SI a!>., da.., q'''' ",,;. Ha una ",,dad de informacin &",,1;" . 1;.<1.1 uni dad so: <krn'>mina gen.

,Q .. 6 es un gen)' cu6. a. SU funcin?

La ..... yora de 1M K"""" son <>ntidad.'f< que """ificon la ...
lnJctura do' un u"iro polipl'ptido o pmlrf'tIl_ Ya com""tdmOlf l. quimica d e l a~ proM"". en el Capitulo 3 y
""",I.>tamos que esta ban f"tmadas por una u ms
poIil'<'Ptfdk~ . Un polipfptldo ... compoo<' de una ""rie de
orninu.kid"" unidos "'" un ,->nl.ce peptd ic<>. Existen uno!;
20 aminocidos dife ...~l1es p"''''''''1eS en las prok.'inas (m....
fig~r~ 3.12), y U"" u"iu molul. de protena no,mal
"""' ... Ik..... ~a no. .,;.,., tos de "m inokid", (Mili!'/' Seccior>es
16-3.8). El gen es el "\(olTl<'nlo d,' informadn q ..... rodifkto
Lafll"llm<lO de anl1J'l().\cd.-.,; de la pn:>lci ..... l.os g<.'neOI !IOn ka
.I~ de 1" informocin, mi..ntras que las protenas

Etapas d<I la tnnsmlsin d. la Informacl"

La; ~

mok'CULores implicad,," "" la tr.:onsmis.in di' Lo

inf<orm.xi6n gcnt'ti<io pUed l'fl dividi"", .., las 11\'0 1""""""" ",..
sumi ....... tm-v"""",te a rontlnUild6n (Figura 7.1).
1.

RtpI.io;a:1j". Lo """"""la de DNA, q..... actlb romo el <na"'""'1 gen<!tiro de la ~uJa .... una dobl~ H U"" de UIt
I..-gas e;i<konas (, .... SI' 5<'Ccin 3.5), Durante la replicacin. el DNA!Ie duplica pmdu.c:lendo d~ hliceI d<:Jblel.

2.

n-.",.rnpd<ln. El DNA no partkipa dj ...'rta""'n~ l'rl la

.in...... de proteln.1.$,;no que 1(> hace a travs de un In"",rK'dLorio de RNA. La translen-rria de Lo inform;ocin
al RNA ... J"""mina tn n"" ri pd n , y la mol&ul. de
Rl'JA que lk'Va la nf'-'""""'6n que codifICO una pn;)\einII
~ d""!>mna RNA m~",..je'" (mRN A). En la mayoria
de 10Ii <""",,, pata un ~'gmcnt(> partinllor del cromos<>ma slo se tr.nscribe Un.l de 1"" cadma~ del DNA (figuro 7 1). Algunas regi"""" dcl DNA que '" tt3lUCri
bl." 00 codiflCln prolcinao, sino que contienen la infor
mocin p.". ot~ ljP"" de RNA, tale como RNA d~
tno.f~ ... nd~ (lRNA) y RNA ri booomi<o (rRNA). A8.
do.obt,n\Of'i ampliar nlJe!;tra dcfmldn J e g<!n p;lr. incluir
del DNA que rudfican estos tip"" "" RNA .

de"".

"'" Lt.~ "nlid"d~'S fuoci..,n~les,

En tooas las <l!lulas los genes estn <"Qmpu~'St"" de 6fj_

e iho.rrm1.",uclflC<l iDN A). Lo informacin del gen est;i
""'I"",da " n la secuencia de b-' q ' d el DN A. l..I ;"form~
cin 8 .... rdad" en el DNA codifica I~ "'-"-""""Ci de un. pro-.....,)' lo hac. .. , dusivamen k ~ Ira,'~ ~ una moltkul.
lnll'l1nediaria. ei6rJo ,,/r,mlrdriro iKNA } (),do que I~s trcs
do.... <10.' m...-romol&"k' 5, DNA. RNA YpIUMJl.1, rontio:nen
La irJorm""i"," b;ol!;gka ,"'."" 5C<:uenci...... f"-",u",,,t""'''''10 ... de"om"",n m~<",mo l""ub. '1 ue 1I <"Y~n inform on
.... SotcriooJ.2),
En el ONA y d KNA, \a inf,,,,,,,,doo cst.l codificada.." 1.,
_ , . 01.- /roo..... puricas y pirimldka/l de l~ rod~......
poI""",k""'d,c . Cu.ndo tratemos d~1 ronlenido de inforlIlIric'n de un AOdo nuc"'i<:u, Mbl'n:m06 de lo.. p"'pkd0dc:5
md, fi<-.",,,, de <S~ material. La ~ de ~""
dtun p"liplltidu cst.i toldifio<Ja por l. ,.,"'~ de k-.. 1Mso...
ptiric.t> Ypirimfdicas dd cido nucl6oo, En e!lte~aprtulo '-'IJ..
D\I;'OIl3I\'ml>S la funcin codifICad",a "" detall<..

"-11''''''''

J.

ThlJ~"-;'II.

~mino.kid!l5 l'"
,m. !Il...-uencia ~

La 5C<: .....>neid esplfica d t

<'ada pn>tein;o esta d~t"nn ,na d a p<>r

]X'Clfc~ ck: ba"""~.,, d rnRNA ('1ue!le transcribe 8 su
ve>: A partir del DNA ). E,iste una col"l1-'Spondencia ti
n~~ cm .... l., s.,euen<a de ba,...,. de un gen y la ..,.
cumci.1 de amino.kidOl!l de un poIlpo!ptido iFipu. 1.1).
Se N!CeSitan ,,.... bol,...,. del m RNA para """,fear un
:1010 amino.ioddo y cada uno de eslOS lripk'teo!le denumina eDd 6n. E!.te <6digo genlMico "" traduce a prole/na p<>r medio de la maquinaria para sm",,. de
prote;nu. ""te siS lelTlil (onst. de ribooom u (comp~tM a su vu de protriJl.1. y ,RNA), IRNA yv. ria.
en",rn;>tO.

En" p"""",", d,' "'p'CoKIf\, cun!OCTipdn 'J t.aduccin,la infom ...:o6n ..... 1.:I ~...:u..'t\("a d~1 :ldd" nud';':!> Pl.kd~ ","'ir",., bil,.., la _UenO<O d" "'ro cido nuc"'OctJ " d,'

.. ,,~

prot",n~.

S," .-m!>argo.

I~ cr~JlSf"n."nCl.

de

I~

,ni.,...

m.tcilIn <k-,;de'" ic,do nuclciro. l. prut~ es unldi.....aon.oJ; Lo ~.....-.c" d., Lo prot<.~na no indICo> Lo~.
<k~ .kidQ nudriro. ~ tr~""fen....a.o unidil\.'C'Cior\.\I d" .nf,-,",,,,,,in d..sd,' el ,\cido nud.1eo a I~ I",}I,,,,,.!IO:' ronoce
comod<>:n .. ,-r"e,al J.. I~ Ino/.Jshl Jl'I"'I"" "" ro",p !Id~ p<JT
lod.~
lorm;o" do! vida dlon"'-~ru p[;,net~.
La. tres .....".... de La tr&ntf"n.nd. _....t.~
Lo Rgur. 7.1 """ I.~ '1"" ....." lod.ali 1... n'luL.l5. En ... C"prtulo
9.
ql.k' l. Ir.nsfert> ...... de la ",f<>l'TRo>(i6n du .... n."
la "pt<:>d.....:;60 d" .Igu~ ,-lru.l'uroc implk-., d .... upos
dif..,...,nt"" d.' t,.nsf.. ",,,cia . U"" t.-. l. "7'lir"d~ Jrl ItNA ,
~n l. cual d RNA!II:' .. tih ... romu molJe par. Lo sln l,"hi. de

L. . . .. . '':''

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1'.,"_

RNA Eloe""." LI,,.,,s..-np<ioM n'_lm....... )..... "''1'''' ...

"'"' UN inform.>c:i(ln ronl.,"od. ,"" u ..... ~, dt' I(NA

wr.t..gon.Jr ...... ~ ..... forny .... DNA ~q ....

'<f1 ambos ~ la tronsfen',lCia de infonn;oci6n..,; de jcido
nurl.""". okido nuclt.'tW y, po< tant", 110 rontndiooo ~I dOSm~ O,r1Irdl.
Qen. c procM'Iabla , _at1abls
tao. pro", __'" de I't'f'licacin, tra,,,,-,,,pci6n y ,radlKrin ""

T,--. .. ""

pnklll""n ro tndu 105 orgam'm<I: CelIlWn::s. Sin .. mb.o'K",

~,i>ten di~",~""a. "" lo" m..-=~ni5m"" utllrad". "" pn",.

_PI"."

,i;>t~s y~" cu.. .. iot .... Esto"" dolobido, "" p.1rk . d,f..........: ... s
~'" Worgamzaci" de " inonnac,t'Irt g,.... Ik~ y.1 Mello d~

" .... k", ""'....... ~! """""" un ncloo.

Y. seal.~ ro ,>1 Capitulo 2 ..." d;f.........,Ws b.i5icas...,
la "'"K"nu..oc1n dd ONA "" proc.'()(ds y """a""'.;' [n

~rnt."', el go.''''''''''' prucan6tro <'!It' "'p~,ado (.... ~

0<',.1) ro' ,,"" ""ica m"I~:lJla n,..."I~, de DNA '.... v~~n' ....
",enl," c~rr.,dd q""'" cn~"enl'a "" el ci'opla~m~ de Id
c.'l ul., y ,,11\<'''''''''' de """.ri<,w, ... ,.1 conshlu.do po<
'Iob r"'l.~ /",... ks dol" [)NA pre/oefltc n i crom"...""'" ",di

nA'" I

vid .... l... "" d "",,!ro de la <"8u"

[n p<W"""'.I> 110 hay""" "",,,,br.,,,, que ""-'!'d"".-I en ..
"""""". d~1 d'opL' ....'. (, ...... So.xtn 22). En ,,,,c.n;)t,"b.
,~"b.>r:o. lo. Cr"Om<,..,maS , .. tSn kll:ali,.-"<los dentro del
",.J,~, y It,. "b...........,... ..., d dtop'-"na. de ma...-n q"" Id
..."""npOr> y '- T;td""d6n ..-.t.ln o:5J'o'cl.>lmm'" lIep>ra

"JI

...

[n to..:I"" 1011 "pos de c~IJI.~ l. deflrucln de un S'-'"

,... 1., m,~md un :kl;n,....."o d e ONA qu" cud.r",,, un~ pro"ma ("id m II.NA l. un tRNA O un ,II.NA. Sil' "mb'''80. ,on
cucar;u' ... lo. 11"'''... . qu~ coolrk .." pruwinds ~";I~" fTl~
.-",-..,tcm~,,'" d,~ id.d"", en dO/l o 1,.... '<'gi ... rw.~ oodi/i<'a.
dor~. !iCp~ ,~d~ po' "-'g'o"", "" cooifiud ...... u.
re-giones <"o,hrlC.dOB~ ~ d ....... m"'.n ex""",,, y 1 ..,..
"ION."$ ...,...adora. 'm .......... Amba~ ...-g1OllCS, ct<""'" ~
'nl""',"$. se Ir.ul:k:tlt>;,n f"'T. fn,mar un ' ,~ "..,r;lo pr;
"ur;o u pr~. ItNA , form.lnd,~ I""'le.iorm~"I~ d KNA
hmd... ",,1 pu' ",mi.....,in d .. 1,* ' nll"\)""".
la Figura
1.2, se p"..... 'ld uJ\d romp;o'ad6n ~~u"",l,lca de lo:. r...
g~~i.:\". <1"" d,r.."""".an ~ pnx.onot.o~ de ....

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"" ~,I<"_ ........ ~et>d'ficad_ (~,_I y...,
codol>c"'' (,nln_l.

,Que 'n.. h~ M nt<MnIl.o ..un Impllnodu "" Latr . "", ..In d~ La in"""'-io\n ~ __.1

F... ..,.,",. .... dI ....... hoy Uft 1"""-' ... ' I'Ikad< ..... 1.0 Ir.,."..
mi ...... di' inft>nn.oci<l genflia. te"'''' ."nl

fQ

'"0 .....

.- ~

11 ESTRUCTURA DEl DNA

En.1 C..pi'ulo J,

6 \udl l. estructur~ g ... "..,.,,1 de 1...

OtiJo,; nlJd~""",. En las sigui.,,,,,,,, s<:iono!s io<' I ~.tu~n
k'5 d... ' .. II .... dela !.'Slr"... 'u dd ON.o. ,-.",.,,;0. para
""tend~r Le g~~w'lic~ mol...-,,(,. y loo; lipuo; dO'
~ti<'l>" " luL~,,-... runstituiIOll por ONA. Con ~",td inlorm""iOn b.i,;e. .,..,,"-"',"'" ~n cond,,,un~.. de ~..,tcndct
romo el DNA!Io: "'pl;';a. "" lr~n ... ri'" a KNA y ,", Irad,,'
'~ protC'n"

"'''"111'' ' ''''

del OHA: 'e doble

p""""'''' ."Iula"",

,,,,.-1 L)NA "" klrm.l d .. la fr('WIICM de ~ di!

1o"""""" I"'hn .... k~,.,d lCll. C""", '" M ,nd icad".... el DN ...
>Io M) "u'lroN""" d ,fel'l'flln; ...""u,. (A). g ..... u... (l.
(lkJl;lnacC l )' 11m''''' (n Como .... mUftlrH'" Lo hguu J 11 .
o! ~1<l d. 1.0 ..~..... di' DN ... cslj fonn.odo pur W\"j._
oh d. f.>6f.lo y dcl UClr dts<urrr"'" .Jtt'fT\""..ku,nt..,'"
l/ftdaa ,.oda .. ( ........"". ... u .... de IloS b- ._~ ........:ion.od_
o.,.., .....),..."rw d M~tem.O .... nu....,....:1n
l f""i"'*d <id ~Ll>CIr y .... la ~; el roJ..I O '1 .... rono."CtiI dOlo
UUC".,...,. l'" oko.d.. el ca.boooo Y d.. un ill'..r.r.1 ... mono S'
dfI anICoI' .... l""'"l.. 1m.,, rigu,. 7 I ~ l. En un e>t,,..\O <ir
lo 1IIOIku1. del DN .... '" a,Un' tiene un fQit~I" .... .,1 hi_
dl'lNlo;' mi<'nt'.S 'l"~""'" 01 .... ", a,...:.. 1......., un hid .....
U1nLb....", I.o~"""" y,

guonb

,....r.

ti DMA como UNI 1IMb1. "'llc.

Como .........~ .... el Capitulo 9.105 c",""""",... ~<ko .lgII"'"
0Jf14~", de cad""" SoeOCiIt.. Sin ..... bargo. m loo " .... mMO_ 6. 10000 too or. n j~m .,. ... tulua ...1 DNA ""181O'~...
"""'"' do' d.,.; ....o<Irnb puhnucleoddlca. cur~ " uencla de
t.eo "" >m pl~ n,~ .. l.ori . .... comptem..... totif,;l;>d de I.u ba1ft "''11'" d e l "'f'L.,,; fidd.d d~~ a,....",,,mit-r",, <k- );,. b;u.,s
pnc y pi';m,d ica~; 1" .'d,.... in. ~. "pM". ~"""pn.. ron l.
. .iN. Y 1.0 11.....
l. dt'.,.u,,, (Fill"u 7 .JI. Uos d,o; ('>.

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01"" "M'

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Lo mlortJ\OloClun .;~~.,:"" .. raid 'nd", 1...

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tlrGgoono ElII ........ _

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_ _ _ lDo " " " " - _ __
.. ." . . .,"""'" .. . .......,., "' ..
_~,_

. ... ..,t.... conP<ll_ _ _ ....... f ....

",," .. . -.... __... '" _ _ _ 0"' ........ .,.

-~<leoas de I~ dob le hlice '." I1 .'ot" "!.In <.>r<j<...wd." de
nlM",ra O""INl",IeI. (""""' Fisur~ 7.~ ) IO .i.. ifka que
1M d"" cad"" ... ..,,;i.. ori.,.,lada. -cab'"""-p,r . I!n Lo fI
lira 7, ~. 1.0 """""3 di' 1.0 i7.quierda ... tj <>r<t"""da ,~, la dI '
~l6n 5' d )' d~ arn l;t.o dbaO. mietll'as que l. (>Ir~ ""
~~... Id d,T1.'Ctin~ ~ 3' de abajO arriba t.. ~ dO!Ju,
d<'f\a6 esUn ..... rolladas ~lT\' " formando un" dob'" .... ti
n" (Asu ... 1.!;), En ","tA dobk- .... he.. IONA forma <k>I
M1E"ro1< distinTOs. el ""'yo< Yel 1TIl'nI". Dr:s... nulllipb. prutrinao '1 .... znleracrionan espKificament" coo d ))N",
(romo.., ver etI el Capitulo 8). Lo mayorta ... z .,..~n
pru>Clf"'lmetlll> ron el s uTW
~
u .... C~n
hdad de' esp.Oo n;rn<idenblf,. lAd.o l ...guLondad dr J.
dobJ~ ....!in. ~Igu""" de It. Az_
de la. ,;,...... ,."ti ..
soemp", e"f""'S'U5 en el ........, mayo. (y .lgullO!)1m d ......
.....1. En 1.0 Figur~ 7A .., m"""lr... los i~ dd ""rro
mayo. '1 .... - . im~l.n""" .... la Inzeracc:16rl con Los fO'

""')'OC.

,.;~

.,,"""

,pre.I<_ ....

El ""mao do. la mQlkula di' DNA puo<d<o ...

~ de su pno MII/tnoIM. >en' <hd .. qut' ~ .. udo!c\!ido tiene un peso moIul... de JJO Y q ...... ro< OCra f'"5t'.
las moIo;culas de DN ... Ilenm muchos nud.tido!z.eI petO
moIular aummt~ r.lpKia...... ''''. (El jOdo nudelro. Indu.
... cl de "'" ~ , .....
puNo lener un i"'S" _Ic( u
la. dd ord ...... de mdj~ y "ION... de la" co!luLo~ de mik"'17

f""I.......,..

d. mil.....,,). Una mao(!ra misro.w .......... I... d.~~P"'"", kJI;

lama""" de la. molkul.. ~ de DN A "" en t",,,,,.. <id ,,_
_ro di' ",11(1 d~~, ... dt paT'fl de bo_.1""" moIklll.
A.r. u .... mnl<'<'ut.. de ONA ron Un;! b;.,.,. "'... , ....,.,., una k,.
h,", .... de DNA. Si ., molkulot <.k' ON ...... una l1,,'l e h8k."

172

.... ,.... _ ....... ' ... """ ~ loo po,&oIo:oo.., _

,....,
caM:..-- ...
t M","_ _
_
"" _ _ '.dIIC ,;." (lo;t
u.u......,.UrA ',.

.,......,..._,_.El" I

C'j , .... s.nF,. t

~'.;r

"
N~

,
,...,.,...,.., un grupO 5!ooral<>, ......, . _

..

,,

of """ . , _

un

) ' . _ lAo _
... """' ... " , ,,.. ... "",oiO .. ___
1Cl,_m.' .... ,.. ." "___ P\O"OMM'"
W~

_ _ lGiI

ffi\oo"O(ti ....

h..bla de

1JItopor~

<k' 500J p,u,," de b...... Icndrfa un lamaM de 5 kilopans

de bio_ L.l b.>ctcria f.srlInich ... roIi 1;".,.,., -4600 kilopa,.." 0.1.,
bio_ dl' DNA~." su cro~N!. l);da l. inmens.o canti.
dad de infur",acin d~ """ucne;n ~cn6m>ca, '1"" se ~"!lt~
acumul,l oo". (:"S f""""""le5!"\Cnt., u,;1 hablar de milkmn de
1'""-" d~ N_" ,,~,.,'" dt 1w1n. El gt ..... ,.. de E. roIi Iie.,.. U n>eg:>p.>n"S de ...........
C..od.o >,u d.. N'"l romprrrodr O,J.I ,..nometroo (nm) de
!onsi1ud "lo largo de la 1oI'1a. y oda ~~ta de la lr6ice
ronl"""" 10 p;ore de " -. A,I, 1 kilobMe de DNA t>eno;,
100 ' .... ha> de hlice Y una I""S"ud de 0.34 ID". ClIcuLar;
rN~ <t<ld.>I\Ie.

iON

que. di~ dd Jl'"SO moll'rular. que hacwo

referencia a la
la medida del .kido nuclei<>;> 1""" el
numero de b,o .... " d .. pan.'5 de b,o .... es u5\ll m~" ida de
k"'Sil",l. Mk..,tras una ",oIkula de .icid<) nuc\eieu de ClO'
doma ... neilJa pu~-de ~, me""" estn><:lura '1"" una ~
c.d. ... doble, cada Il po queda nwjoor do:scrilo por el ,.,,
rTIft"O de "-" en u,,", udl'na so.-no;:illa. Por '.nlo...... 1ri6Iog.,. moke.-ula .... u5.:>n la ~brevia,u", lJ> (ki"""-) f'Orl
de",iblf t;M1o las molcu .... de ~ dobIfo <."Ofn/) de(adcna ;mrill...

mil...,.

dt ,.,~. Aoi, UN! <IoloIo. ~..

(W'

de .sI.. lr><> p"cden

.0

"'''y InteI1$55nw.

<."Ofn/)

"eoc,,"'"

l. _..._1.

c.ract.... c tno.;:tunom de-! DH"

. .p.eclfl.;: de
En la~ regiones del <TOII1005Oma qUl' codifican pmte~
I~ ...,<u~-ncia del DNA ""t~ limit.da L'Il gran m<"idn po' la
so...:u~-ncia de .. rnino.\eidOlP d~ la~ protenas rodil".d'i y
~ la naturalen del cdigo ~"" C"",,,s.-Seccin 7.13) .
Sin emb.org", ron~, e,:1!;1fl\
de to...
~." ell)NA que ~xiSlcn no pelO" lu:t propiN<t<lft. rodi,..,
dons, ~ por s u infIuenciIo en l. fflnt~,.
dofI
I)NA" por el m<Jd,o .... el '1"'" el DNA in_K",,,na roo;

_""""U

stnI""",..

"ro,,'''''

...., baManle fk.iblft.

me,...,. de HlO P;On.'!! de ~

.... ..,.., mue"" m>!. gidOlS_ Algu!\O\S .egmentOlS cortos d"

DNA pu,>d"n..,r dobl.-.dos po' proldnas qu" Imeraedo-nan con ,,11<>1. Son ,mbMl'o, ru,rlas """"""";\S pur ,1 mi s""'" origi""" cun',Huras "" el DNA. La. _u,'I\Cia;; d".,,;1<'
DNA cu rv. do lo",olucran ("-'CUenlem""I" varios grup<>S
d~ dnc" o ""is adroinas (,'" la misma c~den.a), s<:parados
enll1! ellos por ,ualm" cin> b;"ses. Adem!s, algu"". seCU<'ncia. c"ntribuye" a la co paddad d,'1 ONA p. r. do-bbrse cuando cie rlas protenas 1"l<'ra.lo1." co" ~1.
Gcncralmo.'"IlIo', la cun'alur. dd DNA l'Slj Imphcada ..... la
K'gl.I1lCoo de la ."xp ....",in g~l\ka, como wn>mos "" ,. C.pltulo 8En el UNA, '""" fn""",nci.> ... ~"-':ue"lra" ,. ,euencias ror\;lS "-'!""1ida" Mucha. pmt"n<>S inlt.'1"MCi ..".n con "-"giones
del DNA ron ",-"",,-'!\Cas "-'P"tidas In"sr Coptululll
OI"i<-ntaci" nve.,... E~te tiF'" de repeticio~ ... C""oce
p" tidn in~e rtid . La. rcpoc>ti<;io.... 's inv",tidas ronfitn.'I1 uno sin,~~rf.\ bh'la a 1.. s.:'c u""da dfl DNA . Como
.. m""Str" '''' l. Figura 7.h, n'P'tkiorws im'crtldas '-"""an ....
l<'lrk.mcnte F")dan cOl1dudr a 1.1 I"rmacin de b ucles
cr..<i fo rm ... (buc'" "" forma de horqu,II., cruciforme) ~'" el
ONA. (Nll'Se que d lall" del bucle ~'S una doble ho!1ice curto con a""" ... m;"'nlo d" 1>.,,,,-,,, norm,,1 y cad ..... as antipara\tolas.)

A T G A

Ae T G

_ _ _ _ _ _ _ , T'"

T G

"'ro . . .

"""0 ....

eiG Te ...
e ... G T

...,. 1_'_ Cd " ....-1."... 1"_

""',to "" ... .......-

por_-

OOscna que cad. (ad"n. de la regin mostrada pued~ formar un bucle. A~.
algunas d" la~ "'1"'1i<:ionO'5 nvertldas del UNA q'lC son
tra,,>critas pueden ser important.", d.''ido. 1",. bucl~"S
que form." e" el RNA . Tal tstrurtur...... ulld~r" (WQ"
Seccin 3.5), formada por el ~pan>.ml"nlo de las ba$<."S
dI' un cid" nucldco de cadena ... neilla, "" muy impor_
t.1I1le lanlo e" el RNA de transf"""",,,, ("""sr ".:cci..." 7.14)
romo ..... el RNA ribosmiro (, ..... /1 ... Seccin 11.4 y Figura 11.8).
Los "-'''r~",,,. de las m"l<:ulas lineales de UNA pu ....
den t~ner tambin su~'1IClas inten""'nll'S que orlgln.n
Cilmbios en s u c",truct"'a_ Alguna. mol<:uJas de UNA t;""
n"" ",gionc", de cadena sencilla l'n sus ""Iremoo; que son
rompleml'11larl . Eslo ,ugi"", que los dO! ~"t",mos pu~
da" ,'fIrontral'S<' y a"""ial'S<' por apa reamiento de b;"ses,
romo se ilustra en l. Figur. 7.7, par. formar un circulo. El
S,,"onu del virus ba<:tc'liano lambd a se eI",ulari", de <'SI.
manera (taSI' 5.:<:.:160 9.10). El DNA que nevo _"e"das
~omplem~'"Illarlas de cad...,a sendlla "" sus extremO!! SI.'
dice q"" liene _exlrem<>l cohesivos . A Iguna>; molculas
de DNA li"" ..... l'StruclurO$ en horqu il la I"'ro ca~i !!in bucle. Los horquillas puoo ..... olginaf5<' a partir de una .....
gin de ca dena sencltla .1 final de la mol<'u la que
ront;""e una "'petid" nv.".tida, romo se mu,,"lr ...... la
Figura 7.~. En la Se.:dol 7,7, se v~'l"jn otras S<lC'''I\oC~U Importantes en 1"" extremO!! del DNA Ilnc~1 del cromosoma
SI

se e""ml"" la Figura 7.6,

$e

01

, t

.... diooonIonuai. lb) """" ...;i<",, do _

_ ,..... 010 _

C<l<T..... ' ' ' ' ' ....... ..,

..... c:ruclJuo" ...

lo mismo e - .

por_.

eucari t l~o .

ce

roe 1-. ""10 ~qu<' loo; p;!_

~an mis fuertes '1 ..... 106
p;! .... AT,
C .... ndoel DNA 8cal>Ia "" 1.. dlulas y se g ........ a b.m
"",alura; ~""""'. la lemp...... lu ... ambiental y en c'",
C'efl1'aciones fi';oIgica. "" AJ, el DNA perman~",,~... Ja
forma de d"l>k c""~na. Sin mnbar;<I .; ....c de>'d JJ Icmp;~
Wuu J, .. puenl"" de hidrost'n<l "" romp"". 1"-"" no 1"" 11-'1\'
Jact!:I <'0\ ~"'m"" inl'aIt.on.anoe y las caden.o., de DNA ...
""l'....I\- bit-' 1"'" . ,.., denomiN .w.sn y Jl".'f<le mNi ...

._!re

UnII-.ot.n ... IO' . . . . . . . '

_OODNAcII I S; 01 ONA._,.'

_ _ . ,._" ... I I

",., ,

..... e' ''''n ........ lalmente ck-bido a '1"" l.u ~ ......,,11;u; Y

.'.,00 ...........

I'.... ~
... _ _ 101,""""",

' .0_

'

El , '..,to d. l. t.mpnl'.tur n l tNetu

d.1 DMA

Au"'l"" lo. pU .... les de hidl'K""" , .... 11'1' 1010 P"res de ba~
!\dI' 'du.tI"""'I.. ...,., muy dt>b,,., (, ........ So.:cin 3.1J, sU
ron,umu mami ....., unid .... '"'" cad<>nts d~ UN moIkul.> 11,
poca d,' ONA bKatm~rio. I....-de ~t millones ~ ,no;lu""
"",nll,. <k m,I~.,. do-' ......... 10:$ d" hidrelo. <kpcnd."n.
00 tIfl n"........, de pil .... <k ba,. en I.l moIku.Lo Ru'.
,"... (l1;ura 1.31 "1"" c;>d~ 1"" .den,""I,m'"" 1;""" doo de
~... II,J-'I .... I,,,,,,,. mient,~ '1"" cad a pil' g,,~n'''''-CI''''''''' tic'

Loo, ~ dill,"",", 11-'1\ tu capacidad p;!,a aboooobt. Lo

h.~

uI

I'd' ril'U .wriert.a JonS'1ud "" ond.>. .uncue tmgan Lo m;'"

..... ~ia (Figur. 1 .9). El QNAron un.oJlO f"""""'1..,..
de rareo GC ~. IemperlOlu", m.h .It.> '1 ..... " .... onoIk\I.
1.0 Jo. lamai\o similu ron m.b p;!"'!I AT. S "lONA ak.... t.>
00 ;e <1..,.. enl .... lent.. ,.,.."te. ","p,1<-'<Ie V<I"",,,.1 h"ma. el
DNA I\oIlh'n bimlCllRnu. EoI~ rruc~ puede ulili'... .,;o,""
sl" 1"". forma, n"""ame"'''' d DNA nativu sino Inmbib1
pilr. forma. moIkulb IIlbrid., cuy;u d.... eaJc",,~ pruc.!do,,, Jo. fumt.... di""""~. 1.00 h,bridad6n.. es ",... ir. I~ ".,..
lrucrI6n. an,rlCi.l1 de W\ kt"" nuclelco de doblcc.......... P""
al"' .... /TMIO de doII k\d<.oo n ..d"k"" de c.odeo .. "'-""011.0,
e~ una ........ m"'nl. '-n ~ COffi<) 1'111 (......

./

..

10.12).

1.2 ".. .. 16".,. _",.~

n_' .....

'IONA .. t.lII""'-..... I"""'lronknod"

molul. d, dob""""",, q .... ;adopta una "",f,,,.maci<\n Iwlirui<lal.!'.< m,do: ...
I,"mm... ,I~ 1"""'" <k ........ , 1.00. d<,,,, <..u.:n... de '" <lOO.. ho.~in>
.. '" .. nl' .... 'ak~, lM. <10... ~ de L,o <Io.tbJo, ho.'l"., ro.-I<......
'O.'ri"""'t......., f"'" c .." ... un p""""'" d.>nomJ-

c-_w-

'-"-1"""'"
'"
rw.:It,/ ..........

I 'rt"JU" lo> '1"" ",&",r",. an"f'&"'Io"..,.. "'..,in <un '"

tNtun del ONA <k <Io.1bI~ c.o<kN

1:Irfl.... ...::umr"""""t.rif<I<od . ......1.:" .'0<" i. <10. .. cM.l<-

&

_ddI)N ,\

Estruc:tu", del DHA.:

o.

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" ' ",_OZIONA.BONA.~flOI.

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1"'' .,. .......

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'C
o ..... ,'.

En un. fTWlk'cu1.o d~ ONA

el nU""'m d~ ," .. IIM
roto<idc ron e.Y<'lllud non ..1 qu~ ... ptld.;., rn...tl-C'. 00noc1.,",ioel nu........,.s..
' 1"' En la F,gu 110 ....
m"""lra un .,.,mrlu. Si liC-' constde l. I",,!\imd d .. una
<1001" .....11 rdaj.oda v el t.>m~i\" tic las ""Iul microb,.
MI''' <le Loo ,;'us. '1"'; <1.0...... oconllxlar esl ... DNA en 6U lo
t"nor. esU daro "1'''' debe
algn lip" d" '-.,. tru,tu~.
de unlen sureri<lt ya '1"" Idl molkuld no rodriol.." ~'m'
p;l'l""Md~ en Un.! dlula. 1'0' e;"mp lo. o uk"l~ """, I~
l"ng'lud del ONA del <'1'\)""""""'" <k </",""Ir,~ rol......,
e""""",,,,,,,, '1"" mide lTI:i.s de I rnm. i5lll , ......... m<i. la ..
g<l '1 .... la prop ... co!luL> do! r_ ti.! T.I .... rroblem.~ d ..
.....poqUO'UlruenIo tamb;b! OCu, .......... el DNA ",nro y ....
cl ONA de ~ <*Iu.... ~'UC.ril'>t"'.5 Cmo ... plM'do. rm
paqu...ta. tanlO DNA .... Idn roro ""paci<lll.oo """"oo: f'I

.-w,,' ,

I .. ' ..... do~r_

..... _ _

JU,,,,,,.,. 'iJI/.",it-"ta.

7.3 IIT .. UCTU .... DIL D'II" IU".".II"DLL".'.'ITD 17$

DNA lupe""rDllado
El $Up.,,,,,nroIl3m;~nlo eoi 'lO t.'S~ldn en el que la. mol"""l ...
de UNA b"'~'enoria.
n .u wz ",'orcid .... /.Qs d;"gta.
m..s de la Figura 7.11 mu~'Slrall cmo este fenmeno puede
produci"", ~ un dupll!!' de DNA cirrul. r. El SUpe1l.'f\mllami~'f\lo illlrodu> torsin en la mol""ula dc DNA. El ONA
p",-'<l" "up,n,,,olldJ'St' en Id d i"-"X:i6n po;;/i,,,, O '1f'S~/iI ... El
.u p~renrolbmi<mto n.go'i " o ""urre cuando el ONA se
lo largo d~ ~u eje "" 1. dire<:<:in <lf'~<sI~. l. de la
doble ho'lice (que es hacia la den,d",). ~t ..... la forma de
~pe""""",,miento en ., que el UNA se """"'-'f\lra en la no
turaleza.
Aunque "" .. ten proldnas asociadas ron" DNA de
1"" procariota . los cromosom"$ proeari, i"", pueden
considerarse romo DNA _desnudo_o No es ste el caso de
los cromosomas de eucariQtas. que ("n tienen grand""
cantidad ... de protenas unida. al DNAde mall<'Ta ""Su'
lar. Como se ha menciona du (1'6>,.. 5,,ioo 7.1) cada CfOr
mosom. eucari,i "", contiene una molkula de DNA
lineal de doble cad ena.ll.~ta ,,,,,lcul. de DNA lineal est
enrollada dl ....'<le<!o< d,' pro'dna. llamadas h ls'on .. de
una manera ",guiar fonoando unaseslruclurasdenomi_
nad as nud . oooma. (Figur. 7. 11). En l... crom05Omasde
los eucariotas. la formacin de los nudeosornas introduce un "upi'n,nroIlamiento negativo. Las histonas "'n pro,e(nas ca'Kada. positivamen te que pu~'<l~", r.eu .....!lz.or la
c.rsa negativd del DNA (debida" los grupos fosfato).
los n""l""""mas "",n es""Ciados a lo largo d r la doble
Mli"" " inlerv.IQS muy ...'/;ul . ...'5, pero se pueden ag""_
lIa, para fornur un material fibroso n"mado cm",~Ii"".
La propia cromalina p ....'<le compacta "", m~s a n po'
pk'l!ami~'f1to y formacin de budts formando finalmen_
te ona estructu ra muy densa. tOs'dS liOO. las rs'ructuras
m"s f.cilm~",te "is,bl"" durante Id divisin ""lulM (t~ Figura 7.23\.

"",;1"

'''''In'.

loJ

[)NA .....

'ocIo. clrc ....

<xw"'_ c.-.aoo
~
11' iga1

........ cadono

Topo'_e..... .
En 1"" pro,miot... el su/"-",,nroUamit:nto del DNA "'" lleva
a cabo de manera muy dife ..."'te q"'" ~'f1 ellcariow< En /Juc'.
If'riIl Y la mayorla de Arel....,. c~ is'" un. rozima llamada
ONA gi ,a$> que n.rodure un .u"""''1lroll.lmien'o negati_
vo. Pri"""". la mol"",,1a de DNA ... "'tu""",; . rontin",,_
d rl. "" un punm en que "'. dooo cadenas rontaootan ocurre
un corte ro UN de ellas y. finalm~"'te, la doble ~Iice mt.
"" religa en el siti o OP"'-'S'o de la cadena intacta (Figura
7. 12). La DNA girasa "" una '.".,"'IIlt'IlIS<I. o:spedficamente
uno topoisomeras.o 11. Qbser,.., ~I <.trigen de l. ""labra ,'"
~. T"I""'os" "",la rama de la5 rnatem.1ticas que trala de las propied.d .... de las figuras g~,omo'tric.' que
pi'rmanecen i""lterad.", CUilndO las figuras ... "'I~...:.m o

OW' .......

DNA

"',,'-, ......

_
CCIt' _ . . . . , . 0"

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...... _

....., ... 100" ,

..,',:IO la~ . l>ye ......... ' "

................. 50

..... _

oo ................ "".:-00

caGo

.. pof .. . . - ... PfOI _ _ acM

OIr. mzirna tiene la npocidad do> ~/,m"'.T el ""P""'""

1lKo\ ... _ . . - .

rull~m"""to ""S~lmJ "' el ONA. ~ d"""",'''' ''''-''''''

'" /. f: I.nlrOO\lCe
dup"'~ de DNA

un linico rorte ft\ U"" de la. cadt,nal dd

y prod...:.. la roIacin de u .... ~ to:m'
cilla al ...,dedo, de .. ol,a. Como $0.' mU<'SI .. en I~ :'g u,a
7.10, un W11e (u ..... rnd la) en el ""'ludeto de cualquier. de
~ cad .......... ""rmilo: al ONA ....'SR5<>T al ""tOldo relaj.ado. indt'poendienh,m.'flle de '1"" el 5Upo.'n.'flrollamirmo _ ""'",
tIV"" neg;l'"'O' Ese .... <'I\Z1Ina> "".....coc'fllran...., proc-...........
y """a~ En el ONA I'IIHI. corno por .;emplnd do: los
crQmOJOn' . .

p"","""", el

de euc.oriol.>., L... f'<OI'i'""" '1"" Ik->.

unid.u

res""'" al el..:lo R'I'jdo. P..... p",""," '1....

el c _ Nck"olno ros ...... al ~do relaj.ado cada

, ...,, '1 ....... produce una ",,-~Ia. didlo CTOm<'J$(> .... ront~
d"""nlOIi ,uI"""roIlMIoJ. romo !le Indica e!1 l. Figur. 7.10.

U""

Una mell. l'1'l d ON A eo

de esl<>o domiRi ... no ... h.ja el
ONA d" Le:,., dems. No ""t~ claro Cmo oc manh."..., 1DNA
~-n "'1'lOi domini08.""'" po,,,bk'm<'flte Las prolc\a. lienen

rontofSONR. F.J;laJllOll trat~ndo d~ la lopoIogi.o d~l DNA Y

U"" t<op<>i""""""'" IS UN ""' ..... '1 .... alKla a ...u 1QpuI~
gIa. Reoult~ inlt......... nle'l .... algur'lO!l ~ "'" antbi6ti0:<:J5 q....
..,t.oR"""" 81 ...... t.o,,", rumn 1.. quino~ ~ ".di.> iro), Huoroqu....,".\AS (''''''~ mo)'l, 1t<IM>ooo,,", iohi
bm 1.0 .oOI'I <k '" DNA gir.>S;ll, La n(1\<, ..rin.> es I.lmbim
d ....:t.... ,;oh", uria:s ""pn:e di: An'I ...... <k>nde .... ""'" i ....
h,bor .. 1.o ONA gir45a.

, CiotUo, ' ,,,,

_.-

2. Uno; p&'I .....

c1zL ""' .. ~

alguna funcin.
"\00;"01<>"" accinde..,.as 1~_1a JT>OIku.
la d.. ONA puede lu""'",nr<>lla_ y ..,Ia...... aU""""iv...
ffif:f\' e. o..bodo. '1 .... cI """""'nroll.omimto ... ...",..".no
.... " ...... p;><ueta,el DNAdmtrode la dluLo y La...ta.cin
"" ....~ri. para que d ONA poc'<ia repli""""" ~OII do&
p"* -x romplemf.'n.ariQe !iOn Irnporuntes "' la u...:in
(1,,1 ONA en la dlula. En la IN)'O de "'" proc-.~, el ~
wl de sUI"'n.'flroll.. mk-nto l'Il'8",ivo.", el resuhado de un
b.I"'1a <'O're la activid.d d~ l. DNA giras.. y l. de l. to>
poIe,om.., ... L A<km6",.., ",be '1"" el supen:nr<>llamio..-n1O
afta a "" e~p"",6n gnica C~o1"" 8.:ncs se ".IIJOCTiM
m.ls ..:ti'-.mcnl~ cuando el ONA e '. sUf"'"",roIl.odo,
m',,''',,'' '1.... un ncnlvo ,ul"'"",r<>IlanUen ' o .nhlbe l.
Ir.lWCripcin dfo otnJoo.
A1Surtllll P'oca~ canh,,..,,,,, un.o enri ..... ILo ........ gi.. ~ in"""" ""la 'opoi5Umtfil!,J inlrod",.. SUJ"I'R'f\roU...
mI"",,, positivo m ~l DNA 1..", "'lIa~ qUt: f'<'uen
ISI. ",mm. """ prndpalffif:f\'~~'" dO' AIlO""'" q~
rn..'C'CfI a ~pt:talura~ ""' I'\!m;odament~ altas (hipt, ,,,,rf16.

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' ,.. ...

I m

esI,"

filooo. tllilliSt" St..:~i"I"';; h.1O y l3.l1). P~rte delDNA de

organismos pol=<' eslM .""lajado_, (OS dedr. sin sup" .......
rol"'m;""to pos,ti\'o ni ",-,&,ti\'o. Esto pu..dc dt.obe.,... a un
laaI.mct> ""t", la girasa i",,~r:;.a y la actividad de las p"l!<:fnas del tipo d~ la. histonas.. Un '-"'anismo, la IITCNuJ> hi_
pertermfilo M",,,,,(I<"(I<",,,~ frroiJw pns..-.: ~.. I",ctura"
*"'0;'''1''''; a "u"k"""""". donde el DNA est supen'llroILod" )'""Hi , ",,,nI,, (,'<'oS/' 5ffcin 13. 11 l.
El sUp'l't'nrolla",icnto posJli\'o. originado por la irasa
....'ersa u olros n",..:anismus, es utu '-.,..,....:i~ .1" .~u pc""'"
tJu<\uraci{),,_ y pu'..:I~ t"""T Uflil un.::in importante pn>togi", do dI DNA d, la dcsnaluraliLJcin, SIn embargo.
qu<' puro., U"IW, 1.1 informACin "" el DNA debe " aC'~ble a IJ ma'!uin ...i. de la clula. AsI. en lodas las clu
I.0oI Lo ""1",,lu," d,,1 DNA p-'n'C<: se, IM.tanl~ dinmka.

p.o'.

2""

n,

MoIkulo d< ONA bi<:.o..,.,.rio

mil)' I.'P. "....... ......... ct..,ulo.

,k llNA In<....-..no
"'''~. "'"II. .".."",

M~ulo

""'" Y 8"""",1..-", ,,,.,. Lo

_ I o d o llNAo RNAdo <..Jtow

_".....cIlio

...

_Iod.< ONA bi<.~.....,~

... _ " . lleml""den'rodo "',.
mt>Ik1o .. do UNA
~ ... d..IJNA bi<."""rio linNI.

.1

1.3 R_hl/n '" " .......Pto.

Lo Lorgo molcukl d., DNA ruede ~rnpaqu" ... f!;<o en l. "';Iul.

1Irbido. que ,,>, >up."..'Ilffiilad . En kI ma)'"r de 1"" 1"''''.
- . 'oM .u!",,,,,,rolklm,""'o es cdu ... d" por en ~,ma. denaan.!." t~,."", En 1"" """""""'""" de eucar-iot ... d
t:t<A 61;1 ,'n",llaJ~ al.....Jedor .1" proIeina> llamad .. h;"""",
onruu'olo " ..... ",,''''''ur. d"""",'l'l.lda n~.

I ror 'luf "" ,mr",tan!,' el ~uf"',,-'IlffiiLorru.,"o?

,

le... l .... L.o u""~;" de L.o. t"f"""""""ruo. en "s di,,!...?

Elementos genticos
MIeS de pro"<Jc< d~'!O<Tibir romo I"~ dlulas "-'Plican SU
ON ..... ~""mina"'m"6 qu tipos de ,-'St""tur. d""'-~\ ""t .....
pOCAdu las ,-'Struct urn~ que ront""cn mat.mal g~'Iltk-n
roNA"" LI mayora dc h,. mic",o'ganismQ6, RNA en at~ ,'irus) "" d""o"'in." ,1.., ..... ,'" gm8iros. El gtnom.
.. fl rompl"", ~nt o tolal de genes en UM dlulo o ,' irus.
"""'IU<' d prn.::ipal de......,,,!!> ;<!ntiro .... el mm"""""". ""
.,.. ...... , 01 .... d"m~rIt"" ge.wticos que h"nl'f1 fu"r"n<'\i
~t." <'n la furlr i6n g~nk. ~'Il p,,,,,.riotas y cucdri ...
w(T.bla7.11

.cromo_ m.
En lo Sec<i(,n lL "'" in""Jujo el hccht. d~ '1"" un proL.riota
Iipiro tim<- un "niro cromosoma '1'-'" contiene todrls (,) la
fIOyurial los 8'-....... de l. c.!lul . Lo. .,,,,,.riutas ti.,,,,,,, ml-

IIf'Lo!; (TOmQ!;<m/lS Ioo-mando bU g<'f1nmo. Ad"mis. ~I ........

_ _ prutaritku tipi"o es una molNul. d., DNA
ti"",Lor. mk'lltras el ONA de lodos 1,," eromosom:~:':':~:"
nt...... ." h""al. En la Tabla 7.2 St' rdadon:m el

",'

1. Lo!\: c~tTi.'mns de ... Ie crom.-...oma

iIl romo las m""I,.dls '-'" 13
cromosomas h
';;;; ':;;',~,;,;;;
unidas o ,

"',.........u ........ o....

MoIkuIo.lt [)NA bN!<nonO

00<'"

" " " " " " " " " " " ' " Irl,o,",''''''''''

y<im>l.l,., 1.....1
MoIk\oLotdt DNA _,1m"",.
<in....,.,. ""

Iooi'"" ",,,,,,,...Jo.

MoIkuLoo dt IlNA o RNA "" c..wn.

_Ir.

_"'o--..:lU.

- ' 1 0 dtONAbb.."".1o>q ...

~
<l<ml"" _ .... do

"" . moWc~l. do DNA

Com"""'''''''''!f la importancia de ""1.,, protcl""" .., la Seccin 7.7, ..~.

loo; >OC"'; ejemplos de p"""rioll5 dad,," '-'" la Tabla 7.2
M han sid".srogido al .... r. [nduY'-'Il ""'fX'C"S tanto d"
"re'....... como de /lac't ..",. y .;.mplD$ de los ~mmOSll&l\ll~
cu"arilkus mols grand.'S y mAs f"'<Iueos. C~ider3n:
mas m,b .d~lant~ el hec:hn de qu~ olgunOl proa,iotas .
mll\" 11"0000'," ~tiks, tengan rn.:is de un <:rorno!OJI'f\I.
o.. Igual man<'1&. ,'n la T~bla 7.2, slo apan"",n Ut\l>S
poros ejempl"" de mkllJOrganismos eucolTilkos. pero tod os lienen DNA l1""al y m~lIiples cromOSOllllS "",110"" en
l. I~sc haploide. Ambios cnacleri"tlc.s s.,n tlpica, de tod"", 11", organi"",,," eucuitiros ron ind"P"'nderlri. de Su
tam~o. En wvaduras (y p-robablem ... te en mw:hos 01I'0Il
microorg;>nisn",. '-'UCari6tiroll). hllongitud del DNA de un
nico cromosoma"" en ..... lid8d m~, corta que la de un
eran,,,,,,,,,,,, p"",~ritiro lir.e;ori .3do. l'or c;.mplo, l. can
tld ad lota! de DNA po, clula d~ k'Y~d u'a "" ""I.menl<!
' res , 'el! mayor que "" E:6d>r,i.."'hi4 0011, pero la I"".dura
tiene 16 CNm05OmaS. En organismos .uperlom;, sin ""'_
IM'go. Lo longitud del DNA de un 11010 cromosoma ~'\i mayor que d de un cromosoma procarit;':o ~bi~'Tto y
li"".riza do. El geno"", humano haploid~ ;{)j" Ik'flE.' algunos Cn>n1<>11lnYS ms que el de l. ',vadura, pero 1CfM' 2{X)
Oe<:e:l m.ts DNA .
Lo molcula de ONA lineal de un crom""""", ~'UCar16tiro tiene """ tieCUCnCia ~pedal de DNA denominada ttId~,,", "'" cad. ""t ... mo y un C1'71t';".1O en algll luga' ent",
1"" tc[rm...... loo; cemrom""" liO&'I mparlan"'" para el repar> de I0Il cn:>&l1OSOm"s durante la divisin celular. Como
v~"Il.''''''''. klI; telmeros juegan un p" p"1 mpo,tanle "'" l.

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"'plk..cu,,, d.- .,..j~S

mok'cul~~ (j~

n.. amph."""'1e ....,'" I.i, ~;.,..,

Ion la 5rilJn 7.3, ""'-'f"IC'ION ...... u.... d'r..n.......... _~

1.. ,.1 impoltl.nte enl"'lo8 en ..............,; p""",ritiro y~'
e.rOl " ", el ONA de etl('ariol~~ t"'!lfj empooqueta.do ~..,
... ucl,-"*,,,,",~ li>.isl~'" tamb ...'o 10I~'n.""""'" diferenciH ....
'n: p"JC)n.,,~~ y t"UCa","~> ,,,, "'"'010 a Lo orani:tanrl de
la ,. -.:",d. delONA.
U ... d., ell~s ,'" q'''' n..",t-.o:; g~"'-'" de .'ucar~~s '1"" e...
dfie~ ... rrotelnas <'SI" ... inleHump,d". por ..,.,ucnda~ de
ON A n., ... tdif",. dora.. ,,,, cual<." ... ""'ue ..."'.... enl'" l
..,.,"''I'IC1~. que ..... <e1lid.ad w.l,fIC3n "n unicr> poIipptido
(""'''' F,&ur~ 7.2~ Estas ",..:""ro;:~ "" rodific;K!oras !oC de...... ' ... n ;n'rones, m;""tras'l"" Ial_ucnc .... cod,ficador~ ... dt""",,'n;ln uona. El numerode mlOo< ti por gftle
,.""b'" y nucl" .....,'" ",,,UOO y mM de 50. Duranle la
"3nloCripcicln. tanlo los ""n1nl!S rumo J< ~ !oCC<>piatl.
Y 1.1. """""""ias del inlrn "'''' P'",,-'lioo "",nl~ rot1~d ... y

"im in;K!a. cuando d RNA men""eru .",, pO"UC<Sldu a tu

lomea ti ....1.
Esenc.. ""enU:-, ludo klr; gfOo '1"" codifican 1'""*"11\141
C'I'I k eucariobos~. UoI8 romo ""'mi(""", , _
;nl"""'" y algunos de ~Jb IOn. menudo ....... larp q....
\ot....,.--. Lo. euc;ri04~ ,nl..'1"iocft 1;"'"'' .......,.. inl""","
y ~ ~ ron .... "'pl\lxim.>d~ ........ ", .., -I()"II. de los gent"S
q"" rodif'lcan protelna5 ..... la Io:vadur. de fi!OOn SdtJ __
c!w"''''yfl'S pomN pcoo;eoe inlrones, mientras slo el ~ .,. de los
de l. )no~dura Sa/oo"""'yf<" ("rrtll""~ los lleva. s.. (tonoct"n
lambio.'n inl"""", en 1001 g...,.,. de p"",.riott, que {.td lfican
protel .... p"ru '""'"' bailante fa .... y oon elim,nad"", del
lranocnlO por ""-"Co1n;~tIOOI4 d'.. ... nteL
.... otra dile""""", importan ... ",lat",a a la or;aniuc:ltro
de 1.1 K<"uencio es que i0oi eucariota$ ronhenen g......,..I
mente mucho m.i. DNA PO' g~"I\(II"t\.O de Ioquc '" ~
la
cod,focar 'od..ol las prol"' ..... """Iucrid.as.,.. .... LoI
fundone!o ce!uLo,...". Por e,o.:-mplo, en el ~_ hUIN4no
!0610 un 3% dd Intal de la _unirlo de DNA5e""' ......,IQ

.,..nt

7 . L.... 'U O. ollltn CO

'"l"" ""

m gm,.,. "--..;'mocibl.... , ",,,,,,tras

/lcl<"YOo ....1.' frac
ri6n ,.>.<:ede del 'JO%. El ONA ~f!>.lrd. "... ~""ariot~~ "" ..... cu ... Hr~ fm:l.Il...,t~ml"flI' ~n s..,cuendas .... pelidas, al;un.~
de ,nil"" de
funcin d~ ~t~, S<'ru<"1lCias
nQ ","-1 clara. Los "..",ario~1S mlCrlO""'; p~,.,."n ....... r un.
""'yor d .. "",dad rodificador~ qU<" ,,,,. "UC3riOtd~ ~uperio
res. Un "I"mpln ".I ... mo pam:e...,r l. '",adur. SDrr/w
"'.,yr.... u""....or; .prox,m.d"me,,'~ el 70% de >u ONA
codifica rn,' c!nM. Aun'llK' ",t. d.....,.id.d go'nka p" .....;e
NsbnU. alta, .,. mM baja q ..... L, de " .. Iqu;"r proc,uiola " ....
"""id".
Cf'I' "",u.",,<,., los e"".notas I,_n muchas col'ins de
M ' OS 1\......."1. <omo lo!; q"'-' codifican RNA de Ir"",r""....
tia y RNA ribo!;mico. Estos ,,!timos I~mbi .... pul."d ..... enrontr"n;e "-',""idoo en prora""'as, pcm g"""".lm""l.. ,.~Io
."!t.ln pre.<'lll .... a lo ~umo, ..... un." <""nI .., "'P",s. Sin em b.orgo, en rTO<.roOla~ e~is1<.... unas ".,..as ~c""iil. rort,'s
pero .1\."'....... '" r~pt"tid"" Pru .;emplo, eo <h",id,", "',
KJ2 "l<JSte una ",-""uencid de 38 p""",,"lc ba:oes qU<" ,'S,~ ,,petida ~I ves y que ... p"-"""L' el O.5'l\. del gl."n()m~. Aun
ni, ambas g.,""'.,l1....,;O""'" son ro,rwlilll: lO!! go."fI()lTUI.~ <k
""",rillJ"'" .... (M...,t~,i~.n por te""r g"""" in[...-n'mpid"" y

v.,..,. . '-"

'Ien""

JlI<"n<'l~$

"'1"-ofiti,'''''

lUemento. ,en_tl<::oe no cromo.6",lco,

~ 0:000.:,."

ot,,,.. el~""-~,,,," lIe"""""". Aunqu. .lgunni de

el"'" h.ln .,d" lLom"dO! ..::mm(l:OQm...,.". """ Ml.1nle d'(....
~ d.cl ~rvnH)6<)ma ,'.".dadero. 1'01" litmo. "00; ",fe,i,,~
moJI rol''''II'arncni<". dios como elemento! genetiC'OS nn
~'" .",,1'. uchos de .....1',,; "km"n"'" "" ,-,nCU,'''''. n "".
dusiv.m .."''' en las rlulo . po::ro ~I~ no~"'I' el C"",, de g"""
I\OINoJ 'Ide ......
lo. vi ruo '"Onl i~",-.... gC"!IIll.s, y~"''' de DNA" RNA,
""" conlrol.>n :;u rropia "",Ilcadn y transf"",",-",a .... clula
~Iul.> . El gl.~,oma vriro ... denomina Mmbil:n crom"""",
...... Sin I.-mb.>'go, ,,-.nl;""''''15'"'''--S 1'St'1\C1a'", p.,r" el ,iN!'. nu
par~ la ,-(lluL> hospI-<bdo.-a y. por ,anlo,"" dar.r,oeo'k: dis111110 r"oo"""lml.""'" d~ ,,,,, cromffl()ma, n.>luL...", . (Curi ...
~t~ .lg"n05 gcnom:.s vfrie"" ... n teg,an ..... el
c:romosom. cel"IM. 1.''''~ Seccione:< 9.10. 9.12 Y 1~. 1I).) 5<>
tMtI'U cm,,,,,,,,,,,,". Il"",d~.. y cin:uloTC!l. 1~1S viru!l!l<l<l .....
pr<:1.o1m..."e (nt~ ......,n ll'S po'que a menudo I~unque nO
>irm p...) r.<", Cd u...,nle$ de en f"rnwdad..... E'stud ia """"" k ...
"'TUS"" '''''' Caritulos 0;)" 16. Y lasenfermed.d.,,; vin ...s en
'C.p;tulo, 16 y Z7
1M plsmid .....", e"'",,->,"'" sen<!-,ic08 que ("~iSl,,,, y
le ,."li",,, ,ndcp.;ndientemeote del OQm,,,,,,,,.l. 1..> gra ...
1I'II)"Ori.' <k' ,,,,, pl.1ism'di>5 """ [)NA de doble "ddl..... y aunqu<' Lo mayor", <k"lo!; pl"'mlrlo&!iOn ~io:ula ....... alllu""",;on
~Jej; Lv. p';.",id"" difi,'",n de ,,,,, v,"'~ "" d"" ""'l"""
iOII' (1) nu caman dao. la clula (gcncr~I"I<"nk 90n ,..""llc~). y (2) nO tienen formo s ",tr~celulan.... cOmO lo;
vi". Aunqne In. rl~.mid"" .., han ,.,.o"ocido ~n I.m 9k,
.~oc~n"t.",:o;e han eoo:ontrado c." ,. m~y"rld de
~ ~ proc~rltico\S. Coment:on.-m<15 1<l!I pl"'mid""""
.!C.pltulo ](l.
AJI'n\M del cromO!OOma. m'och"" pTO<.lTIol~S p3"-"<'eT1
" ..,......,,- un"" uoa. plsmidos. Alguno> pl~~mi<lQ!l ron~ ~~n .... cuy,,, product"" I'rolek06 p""den oonl~,
1""''I'""bd"" "nl"'rt,mt~" la (~I"',, h".p.'dadnr. 1.I,os

"1

''''''"1''''''''

119

~"m"

n>Sistl.roa a ~n,ibi6tims, En &<-1",,,,. un eromo.oma

... defi"" eumo un elemento geo':;l1(o <uyo..- pn...Joclos ISUn ,mplicad"".", etapa. rn~lab6hca .,..,,,dR"-'" "")<1 todIJ>
I~i ('""d"'"m ... 01, '''''''''''"10. Tales 6"""" "" denominan al
gunas ,."""" COn'" 1\""'-'" de "..,"t,."i",ir~M Jr '" rll~J (I",~
u--kN"J'"lIl1r"ro). Por I.- jcmplo, Un gen que codi fica una
ONA gir.5.1l'1!' r<:q,,~rido siempre por 13 co!lula, mlentru
que un gen q"'-' confie"->..... ;.t<'l\d" Un o.nUb,tko slo !le
'C'\.ju'cre bolo ciNta. (ondidon ... (l. P'~""' d.,I ... \I'bi6t,co) . Por I.nto<l. pm~ba de 'I"e un procariota ti.....,
rnJ de un erumo,.",,,a '<'<lu"", La d"",,,,,'r.-,,,i6n de q ....
rada cromosoma ront"'~'" gcfl<.." '1"'" en " ..... s,,'~ ~opi.,
..", ,-,-,d.I",. Sin cu,bllrgo, ind uS(l utmundo ,,,,,, co",
dici"" lan "'gente. h3y "orios p,oc.rlota, que tle ....... el..
ramenl,' mb de un cro",osoma. enl", ,,,, que ""
encuentron Rhodoll<Jclrr '1>h~rrDjd... y H.lo""d,,unr sp.
NRCl t, ........ T~bt. 7.2), ",, mm!> n';"mbro!; d.1 gffiero B",
rrl/n. A11I" pa",,-id o p<ld ra ocurrir en la ""piroqu,",~ Bomi", b"'~'fcri (,"asr T"bla 7,2). 'lue p<I5<-'\' un genon....
rompl.,., qu." inrlu)'~ uo gr~n cro"""",m a Iin<>al y ,..n<15
p,~mid"" lineo"'" )" ~;t<:U14res.
l..d, mllo<ondria. y ,,,,, dorap" . I.,. de ,,,,, '-""'anulall
<0011,''''-''' clem~.... t08 go.:niti)l; no<lOD,osm;cos Lo mitO<:O<Idri. t$ d ~i,iu de 1.,. ...... ";mas '''''pir~toria~ y li ....,
un; fund6n ,mpo"otnte '-~, I~ g~"""iKifin de ~"""rIa '-'n la
ma}'"..", de 1."U(. riotas (''''5<'s..",~i6n H .2) . 1;1 dororlasto.,,;
,,"" ost"",' ur. l' .-..:Ie q""cunt""" rklmfil. y ~ ~lluar ....
la sin!,"S;~ aulotrfica d e ATl' (,.,,~... Sein 14.3). Desde
un
t
mitorond n a5 1", doro

,,:::;:~:,:.:~,~~:

I "de ".duccin. su '".'S'""'ll<'i:r

i' l'
~luLaT1."'S PUl-!to
que I~ ",,,yoa d~ su, pn"lldnas no es' &n ~odifi rnda. por
el PN A ,Id "rgnulo, 5ino por dONA cmm"""",;ro dr Lo
rlula.
l<>s <I.monl05 tr~n.l"'n i blee """ pi",,,,, de ONA q .....
pUN~n mo'..,,,,,, de un luga"
otro del eromOliOm~. Loo.
" k""-",t",, IrdOSponibl ... pood"" .....,,,,,Ira,,,,, ,." pnlCanota.
y ","ea nUlas y ..... lnf'"ITI"tlfl-S "n la van.bilidold gl."nlic~.
roo proc,lTiot.,. e,i5tm In...
de dl'n\cnlOS tMn>poni'
hl....: Los SC<UI.'ncias,' ru...-.mn.. loo tr~ y ~lgunQ(i'
virus""plak.,.. L>~"",~"tfM.u- ;'....,.-n~' "'-", ~ m'" oimrl~ r no lJ(>\.n Olra InfOl"m",:in g ...... tica qlH' la o:\'<l""nda
1"". mov ....... a lug,""" nue ....'" _ Ln", ,,,,,..posan ... ""'" mis
.""d... y """h........
"die("""l.... V."...",,,,, dmboo ,i
P'l" en delalle,." d Capitulo lO. En d C~I'lulo 16 "",ldia_
""",,,, Un virus t.oct..ri...... Mil, quee; tambin un clernenln
tr.nsponible. Una ro,.ctcrbri ca unica de los dc ment~
'r.~lbk$ ,.,. que ~ rrphOln
",,"r.1r "R~"Q
1"",,11,' ONA

ti"""

g."""

."mo

,,'n> """

Ita.I: "

...

t t

""

......

A~

dd m _ . ftlll ~ul. niolen "'''''' ~"'",.ntuo

gtft&"- Loo pLbmid.. """ moIkulu d~ DNA ~ .....
... del ~ do! .. c~I,,'" ~ milorondrldl '/ k,r cfoo<,.
pi" ' . <onli..- , ... piupiuo.......-"", DNA . ..... vruo
" " " ' - un co_... DNA" RNA. qu< ronln>Y'" propio __
pI ....ciM. Loo ~1OO Ir'''''f'''''il:r''''' e';'k!n como pI"e do!
"""" elfflwol1too ~Iroo:. .

./
./

./

Quo!eo un S<'t""o ..l

QUIr .... tft'i.&1 S',.Uoro ... o<'UoMln ftllaoioilloo"..,."..,..
~ ...... la~ l
Qtoi dri... un cn>OT><lOOfrI.I " " proao""","l

111 REPLICACiN DEL ONA

""

En d resl<><k es.c apltulo """minan:n\Oi!l en mlIa 01<:1<11 .......

tres <:I<If"S d~ la . r.u\Smisi6n dt la W<lrm.>dn bioklp:;l. La
prilN'i'~'" Lo rrplic-.i6n del ONA. En 1tJd<>5 """ Oi'&l'ni ...
mm Lo rq>licJldn del ONA f t hECe ..... p.a l. dovitin
celular, y. """ "".a g~"",,"u nlle\'Oiii organismos, romo ocurre .... organislrlOil uniceluLo...,;, o p"" producir n .... val re.
lulQ en un organ~mo pl .. ricd ..... r, EL p""-"""O ~ ser
poec:oIO. di! lI"iInt1<I q"" Los n""" ... dlulls .. otganiImoo po!IeOn tsenei.llTieflte La m'"" Informacl6n g~O(.I q..., L&
lula prog<:ni'ora As, la ~. de bues nudeOlldic.s
oislftlt ..... <AKl. mnlfcuLo la"," <Wr \;o ~ h6ia! de ONA
debo!r duplica ..... ron p...ctsic!on p;o.r. grnomo.' ...... ropiI de
1.0 mnlfcul. origInal.

A9_ 7.'3
_ _ ""O'

'!I~""II.n

..,h,

d e l DHA: molde.

La di;oo'06tucin de que d DNA os ...... dobW ~ ron __

,.., """,plnrtml~"" ..,..,.., W f..., do~ p.o." .... tende-<

.U __

plkatin. Como hcm06 mencionado (1Iirolt' Figuno 7,3). la

admina.., . pa ..... espo:<:ifO('.ment~ rofi l. limi"" y 11 g .... NIlIIO'
""f'KflC''''''''~ con Lo
Si .. doble
ho'Iia! dO' DNA ~ . b,"", pUl'de oinldiu. . n""". cadeN
rompl .... ,enl.nl de cl da un. dt: las crd~."u ptoR'fltales.
Como.., muestra"" la Agura 7.13, l. rrplkacin "" MWro_,' ' ". , es dt'C'ir, <AKl ... na de lis d< tI ' I hA""'" .....
IJUh~nl6 contienc
cad<'N ptonmtal y otra d~ "LJe'\'1
sln","it.
La molul~ de ONA que es copiada po.a fo""",. una
romplem .... t.via. denomina """dr. Un molde OS un ......
<Ido pfI'Iomo~ que pum. ropiI ..... La .. _
moIku ..
de DNA no esU nwal.... I~I~ rontada con Lo '*1" rno;>-

a,,,,,,,,,,.

'po""

u"'"

l~t~d~ DNA .

Lo qulmica dd DNA, t. ""'tu.ale.... de ,., p rKUi'SOI'eS

Y Irslofl,vidad;,s dO' Los eru:;1t\&i invot~ en b rq>licliCc'in Imponen .Igunn I'fttziionn omporlantes al
modo .... qu~"" ~inl~"'Iiza l. nueva cad..., . El PR." '''''''''
de coda nudet k!o ~n la cad...,.. "" un nucl<o6lido S'/rifOOllo, ~ cual ;e .. lizninan " ' 01.. f<KfalO5lft"m,nax.. y

1:lu ...........c

1.. ,.,.

, _ . - .... ""

urr _ _ _ _ .... c.' ........ ..........

~

el falfalo interno ... ..- covllente"oen\1t a la rib..r de ..

<AKlena naden\1t (Figura 7.14). La adicIn dd n .. delido
a la cadena n.cii!nle """Iuiere la p re....nd. de un grupo
hidroxilo lib"" '/ lal grupo hidrorilo libre le <'RCU<'t\trr
nd~,va,"""lf' .... el ,",,~ J' de Lo ....,11'u ... [,tr ......
trittin qulrnic.zo conduce a .. na importo""" le)' que es"
buoP de muc:h..
01" l. ,""plicacin d~1 DNA : 111 rrpJicM;6n dtl DNA Ji....p.. (JCW'" ~t tI ul.-.,S ' .I hl_
droo lid o,...-J ',
"m ti fal{tthJ 5' lit ""'" ..1ICItdriolI
~_ ~~, K .~ .. al lIoJruxifo j ' lid ..""ltoItulo .ill>dido

""1>"'"

,,,,i/

prroOllmenlt.
Lu omztznal que catatizan la .dicl6n de 108 nuc:letido. ... d~ noDl in.n DNA polimu..... Too. . Los ONA
polime,." .. ointeh un el n ....... o DNA .. n la direccirl

""rgo. ""

S' .... 3'. S,,, .....

I/Il'tII1O<t pof;_... lJ1gu,"'., .... p......
J.o mkior w.... ,,"""" ,l1li....... nod ISI. , "t:J~ ";I>I"""l. pw ...." .lYdj, wn NWdtoIIioI. w/l J'.oH pt:ti6lAlt. Asi,
No.a que pueda ~1'51! un~ nueu cadena, dft..
existir un In;ciador (.primero). un l"ga , .l que l. DNA
polimera ... pueda .J\o.dir el p rimer n .. dl'lido. En Lo m;oyorio dt: Loot e ....... , el iniciador es un fragmenlo rollo de
<NA .

7.11

Jla~LICAC 1 0.

,/

DaL D.A, LA "DJlQU1LLA oa

1, '

Jla~LIC" C IO .

.. la l

JII.n.u" de ~epl_

<_

Ambasc;,d<'f\;H de l. N'l;""de DNA o",,,,, """" m<lkIc:o po'" la

..nt ..... de ,~ .. """".. cad ....... Cada un.> <k los doo 1-0'1""" dobies & la progo."";" "'''' ,......, una cad""" 1""""01 y W\O

01""'. _

Lao n"""as cad<....... "'" siempre ek>n~ ",,-<lian'" la

adicin <k n.. onmeroo al e>.tremo J' . L.u DA po!i""-""_ 00
I""-en "''''''''''''' n",,,,as <a<\<r 1'o< IMIto, Ios~ n........
dt.'bm ~'ffip">.;>r ron un inici.>dor. usual""",re RNA_
o"
o"

lA qule>.l"""'-' de I.>~..... de DNA de n...".. .inl ..iu.....

& l. poli"",,-. una baw1
Por qu~ .. ""Iui~", un ini<oiacl". p.ra l. "'l'licaci6n del
ONM

del DH": .. horqlllll.

Para cnlen-d~r l~ nl'licadfl completa de un ONA d~ dQo
b k- cadl"na, lo ms f;kil "" ocoge-r un cj,,-mpk> n-al y v~'f
cmo ... "'Plica. Gr"n pi'rtC de Id in formxin Iiob ", 11)$
mecarusm"" de ... plicacin ... obluvieron de 1.> b;>ctcria ~.
~hni,,,, roIi, Y la e xplicacin que ,iS'''' se d"'u,,-"'ribr- pri
mariamente es '-"'te organ ismo.

~<our.

1 ,.

.. ,..... W .. Io\.do"".-... 'iIx>-- I ' ..-~ ....h.,.,

t""Io_.EI~ol. '..... ptOdoce_olo:lnlmo5'
~_., .. - . . .... 3. La ...........
"CIIIoIlza .. "
' .....

ON./I........

do . ' -\ , l<>o """"" d

,-' ,

1>00'_""" """ ...... como P"'CU"

... .., " _ _at,,!<fTll'I. _.;. ""....... _ . 1:> fCI'JI'). _.~ _010 IdGTl'I Y doc>odldlno _ _
toCfP). Loo _ _
~"
0 oon _ _ como

... . "(!'PI

leo".

Porton
o,

"" _ ..

.. _ _ _ _ ...

""'.,.......-._-

_1Jio

Cuand" lo doble ho!lk1: "" ab..,. al com <'IUO de la "'pll

acin. primcroachia unaen:lima qu~ poli.....m,,a RNA, lo
'1"" d. romo "-'Sul tado la .ntesis de este RNA iniciadM.
U... " " , " " , esJ>l-ocifica qlll' poHlMTiza RNA, Uanuda p,i_ , participa "" la sinlt'Sis del iniciador, simcli ,.. nd" ul'l
corto fragmo:nh) de RN A. En el exl",mo <I'l'CiI'I'Il,' de <'SIe
RN A inicioodor, existe un grupoJ' -OH al C1J~1 l~ DN A poli
......_ ao\.>dc el primer deoocirribonud elido. Por tdmo, la
~t" c1ong"<'in de la molkula ... produce romo
ONA y 00 romo RNA . [)c esto manera, 13 nueva molcula
""~a lime ul'I' <"S'r",,'u romo la n;p,c",nt21d" "n la
Fifun 7.15. El iniciador pllO.'de ser ""rolu;,Ir""nlc dimina
do, t'(If\\() \'~rem~ ms adelante.

l"klaclO" cM la _'"t._I_ d. OMA

Conw OCU"'-' ron la ","yo"" de los procario1as, el croen ...
""IN d~ I:s<kt-n<hio roIi .... una mok'cula de DNA circular.
AdelTllb, como en Qt.1t$ b.a.:teri.." existe un .wro 5.iUo..., el
cromoow:>ma en el que se iniria la ,tntesll; de DNA, el denominad., origen de ... pl i~ad6n. El ori8'-'" de n'Pli<aci6n con
siste..., una _'licia .... pecifi'" de 300 pi'n'S de ba!lC!t '1"'-'<"S n"COl"oUcida por prole",.." ~'Spo:dficas de la inic~. En
el origen de ..."Iic..:in, la dobl., hlkc de ONA ... ab", y
la inici;oci6n de la n;pl icadOO del DNA 50.' produce .... las
d.,. cadena!;. A medida que la n'Plicacin pro'dc, el ""io
de "-'P[;racin, denominado horq uill a de replicaci6n, pa'
rece mo,'.rsoe a lo largo del DNA .
bidin.ccional desde el
1... "-'Ploracin es
orig~'" de replicacin COm) se indica e" la Figura 7.1 6 y,
por tanto, exis lt", d06 horquilla. de "-'Plicacin n;plkando
en d i"""ione! "P ....'titls. En el ONA circu l.r, la repliclldn
bidifl'CQnal ronduce a la f"",,,,:in de eslnlCrurH cu .....
'~'f(stica. d"""",inada. "Iruelu r Ihela , Lo mayo,a de
tu gr .lldes mol&ulu de DNA, procariticas o<'UCiltilicu.
liene "-'Plicaci6n bidin.cci ...... l desde un origen lijo. Cada
CNm<>SO"'" eucaritico rie~ m .. eh"" org""'-'". EoIo no ""
~impk-mo.."te porque ,,1 DNA es m;l. I.>rgo ya que, romo
hemos vis' o, f\() siemp~ s,~ es el ~a,., (........ Seccin 7.' ).
Puroe refk''" cl "'-'dto de que la. DNA polimcr ..... a de eu
ca riotas no "-'Plican lan r~pidam""'c "'><nO las ern:im~s dt
procariota . Lo n;pl icoci6n del DNA I'5t C1Jidadoe,un"nte
r-e.;ul.da, y ~'Sta "'lIul.cin tiene lugar"" el orill"'"

f"""''''''''IJ''''''''

,
-~
;

1"

.... 3'8. /

"M_"'Y .. _ _

Agur. 7.17

{J

.'9....-.7 HI Etu:DHAdo, '5 , 101,-.'

.... ooI!/Oft ... " .... lokw"

_

" ......... "

....... _ _ 19\.

:r

'

.... "

.....

l E

2'2 22 "" ...

_ _

p',OO _

c., .... IId.r, C.........tardad8

ONA polime.... sas di~1fl en ("eh,.,,,...
col., do''''',,.... das ONA poIimcr..... s I ~ V. U ONA poli.......asa 111 ~ Lo "",ima princip"l de '" rrplic.tl<.i en Loo horqUill. de n'P1ic.d6n. S'" "mbargo, olr., mma. lambim
,... \'I'ICuentr.n impLicadu, to. deuu..s de lo '1"" .orotli ..:e
m La hooquilla de replicacin"" ilustran m Lo FIgura 7.17.
En la horquilla do .."licaci6n. la doble ~in! de DNA de
.. lm rinro

deienroll.

form.I.~

..1\1 peq ........

~in de c.adena """.

cm por l ...:6n de proldN5 espedflcasllamadas 1arl1OI '

MJ. la. helic.s.w SOl1 enzima, rlcpendienc.'S de "TI' que
hid rolizan ATI' " ...."do!lO! m"""en a lo largo de LI Mlin!
delante de la horquillo do repli<".odOO (figUB 7.18). La ....
gi6n de ~ ~U.. gmrrMla est1 a,.,o.da a una pro:eh" espotdal,'" prold"" qwt!t' kM. ,iIIImIo ,.."n/I., que
<>s\.iObih"" el DNA de cad ...... ~ndll lmpidiendo l. lo ..

macin d~ pUl'flle5 de hldr6g~ int,..c.~ri..,.

En la Figura 7.17"" Mlvw..re uno impotttnlc difc<encia
mi ... J l'l'pIoacin de l.os dos Cildenas. Lo cual .u~ del
Md>ode q.... l.o "l'liadn del ONA P'~ siempn! en

rv,.. _ ..... ~. <ioI zn,t:wo ' " - . S , 1'81.. ,

.oo" ., "' .... ~""_ .... w "" [)t."

.101l<vo'''''_Lo _____ ~_.r

"" ......... '.""1 ......

.............

... . . ,., ....

ot.

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doON,rt,_ .....
""' ..... _do""' ...x", ..... ,' _""" ..
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" ;01. . .

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.. p:c..,"", ... " ' 0"

",. " QO_ .. 'I"

_7.17, 7, 28, 7.20y1,22_

'

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.. lIIi1iHn."........ .....
ptOdo-, . . . . - . .

...

.""' ..

~,

..

......... illZ' ....,

J __

7.8 "I.~ICAO;:I" OIL 0'1.1" LA "OflOUILLA 01 III1> LI CAC 'Otl 183

aadir un nu~v" nude<'otido. Pero ~n 1" c.dena opu .... t.

llamada c.d~n. ",t.rd.d., la s/nt,-",i~ de DNA ""ur", dis_
oomi"uQ",norr (ya que no existe J'-OH '"" la horquillo de
replicacin al que So: pu,--da unir un nuevo nucletido) .
l Dnde Ole encucnlr~ rl 3' -OH ~n <'Sta cad,-ona? En ,1 e.lR"mo opu ...I~.leo. de la horquilla de n'plicaci6o. I'o,'anlo,
en la cad,-",", ...,tardada dd,., !in!\:f7.ar5e primero un po'"'1u ..""u ( 11 ba..",) iniciador de RNA para ,;uminislrar el eX'remo )" -OH libA'. Despuo's de ,,nh'ti .... rOle el ini";adOl. la
primasa es A'emplaoda po.- lB enzima ONA poli"",r...
111. Entonces. se aad,,,, 108 dc"",xirribonud''tidOl; hasta
'1u"I~ ONA poIimeras; II! se <'1\Cuentra ~on dONA .;n' '''
tizado p,,-'Vidmente.
En es .... mom,,onlo, b DNA poli"' ........ 111 50! d~'iic""". La
6igu;"n ."
involucrada. DNA fldlin,n,,,,, /. tic""" ms
d .. una .>dividO<!. l'Ued .. sint"!i'",, ONA .in problemas. Sin
emNrgo. D medida que adiciona nucletidO!! al ""'A'mo)'.
OH. P''''''' un. actividad rnmuclNsl! S' ---> J' que elimina el
RNA COII d que"" .."I1CUentra (Figura 7. 1\1). Cuando ... ini
ciador SO' ha eliminadu y ""-"ITIplu.ado COII DNA. la ONA
polimer."" I .clima. El uhimo .. nla<>! fosfodist'" .., fcrma po. u .... '-'1IZma nam.da DNA liS."" (E..ta ei\z.ma ... lIa
cualquier rorte<jue tenga un f~fatu Sp Y un 3' -OH. Yun'
lo e,,", la DNA polimer. ... r <Sl~ implicada en la ..."..racin
del ONA.)
Cada rono /ragm..>ntude DNAsinlc'ii ... do por la DNA
polimarasa 111 "n la cadena rc.a rd"da .., de-nomin. fr"Sm~ntQ d~ ()jg""ki Y ti.", .. una longitud de unas 1000 ba""",
Cada unO debe inida,-,;e individualmente. Por el COIItra"
ro. la cadena IIder se inida slo Un,l ,el.. al mm"""",.
Debido. l. bidin.-crionalid.d. existen d<)/j horquillas de
n:plic.d6n movindose en di=ciollCs opues'as ("""'"
Figura 7.16), lo que . isnif..:a que y" ,." e l origen se for_
man do.; cad ..""s Ud .... y d os cadenas retardadas (fig'"
r.7.20).
Mi""tras cootintia la Sin!l"S!l de ONA .."" la horquilla de
n:plica";n. oc producen cambios en el enrullam,k",to del
DNA. modificados por enzin,as Jeser,,,,nantcs y lopoi ....
meras.U (, ....... Seccill '.3) . Obviament ... el df'Senrolla_
mitm'O es U"" "'-'l'rSidad de l. nopUcacin del DNA. y dado
que el ONA supc ... nroUado tiene mucha ",,,,.i6o.... d.,..",
rolla mAs Udh"'.. n! .. que si no ,-,,'uviera supeA'tU'Ollado.
AsI. regubndo el grado d., ""P<'",nrulJamien!u, las !opoi
"''''''r..... regulan el proceso de "-"plicadn (y tambin la
Ir"'OCTipdn. romo "crem"8 mki adela nle).
La Figul'il 7.17 mueslro los dif~n:-ncias "" ",plk<ld6n de
1,15 cadena" lider y "".ruada y las ~... zimas implicadas. o.,
,-'Sta $im plificad6n. P<'rect" deduci ..... que cada horquilla

,"",.i"",

3".()H SP

- - - - - - - - - - ,,.
\...0
1, .... _

_ .............. "" _ "" ....

.. - . . . ... _

0N0\,.,.

~ -."

"" I . ;:." 6'_

.. "u _ _ ,"ov;"_,,,.,.

. (101 "I1Iog..- . . .'" " -., ,... ,",. lo [)NA

"'*""'....

..... , . . . .

",,-,.10 011. (el l.J 0N0\,

w, ...... -"'1etJ_ DWt
... __ .' 011'.""' "" _<lOO hg".~o.,....,. ~ l.J [)NA
I

...... ~.Io 00 ... poIin .... . ,.,......,., .. _

"" _
....
ha U,.!oi loO DNA iiaN _
.. ~y 1igll1oa _ _ -." ... i(>O.

Lo direin S' f<>sfal" a 3' -hid ro.ilo (ai\adi<'11<lo .iempn:

"lO""" nudctido al e.t ", mo J'-OH de la cadena que

c:m:e) . En la cadena que c"""" desde el 5' -fosfato al 3' -hi
droxilo. llamada c.d~n. lidu. la .inl~S de ONA se p ....
d .... aln/"" ..""",/r porque siempre ""iste un 3' -OH al que
OJo

O'.

,qua

~::.:,_:;:_:~",;rj-::.

rac:cionoI. Por tonto. _

doo~lk: ,

",...,;.0" .

Di ........ '

"""'

-..
.., . - ..... ""uno

otr~s PtQtenas .s.xi<>d.... El compJeotu DNA poI' ..... 'as;>

."I fojo Iwcia Lo mitad de 1.1 dluLo Ndmano y anu. romo
11... forran. dr rrpli<wct60I. Ilrando del DNA ~ hada l
a m4'<ltd. que llene lugar la rq>lic""in. ,..,.. '"nlo, "".-1
ONA Y no Lo poIimcrno 10'1 ....... mU('>'t dura", .. l ..-pli

,"
,
"

...
'. " .
"_ ...

... lo. Agur1I7.17 _

~_

,.

"'.0>1.90<. """' ..

.......".... 000.,.' ,,, ....... , _

de "'pll~.... in d"'' roruIi.tir de DNA p<.>limer~5.l

m(>~in

d 050e ,onrinua"....n!" hada &.lanle. y una

(>~, polimer._
c~dcna n:t.lrdada. En

U~ ""Il~nd(l p~ra polime,i2ar la

",.1i<bd. loo, do5 c~s esMIl siendo sinMizad ...

po< un

d",e ... <k ONA poIimet....... Esto es posibJo. por La ft1mMn6n ... M~ h ,k en lacadena ,,--tardado rornow"'UI$U""
la Figur. 7.21 El rrplif<mur es un romp~ '1"" c:ont;m" Mlic.-. prima.... d"" molkuLos de DNA poIime,;ua 111 y

...... ,.....

1; . . . . .a

c.ocilln.

f' ....lldad el. loo .. plle.,;:16n d.t DMA:

KtMd.d CU>i . ~"'"
u'!l erro,,-," en la "1'licacin del DNA produc..... mutacion.". Las ,e1ocidad~." d~ muladn en 1..... urg<'lnis",,,,, vi
"OS 50" muy bajas, enlre 10- y lO- " por p'" d" 0....,..
;nscrl~d<JlO. Esta p~i";n <'5 p<l8ibl~ en poo ' lo> porque la
ONA poli m"..,., ten&> Df posibilid...tC!l d .. inrnrpora, 111
b;u<> ('Om'('\I en un "IU., <k'k'1mI~. La pri.....".., posb,.
lida.d ocurre cuando .., i.-.;"rto,n LH b.lses romplo" ........ la
oiasde~ron I.l "'ISla de.p"n.... mwnlodc]'sNses.
A ron T y G ron C. ...... ndo la COIdena rnoIdol> romo mode10. La ""'8und,o I""',bilidad ocurre a (a~ de la ""'8undo
actividad enzimilka, den<>mi~ a.li .. id...:l ".,.-to~.,
a~ tanto .. Lo ONA poI"""""",a I romo. la DNApoh",.".as,o lIT (Figura 7.22). A<k.... h de """""r nlld"lidos
ni Lo ci!dena naden"', _
DNA poIimer_ tambin po....... una actividad .... OI1UC!e<o,.)' _.5' que pue.le dlm;
I\,l ' un nuclelid n mDI i",,",'lado y ~'mpl~~a,lo por ..1
nucll.'lido rorn.'do. La OCllvidDd ro"""':lon.'le acti\'a si ...
M i....,rlado una bol"" in<'o,""'ta, yn que L'SLO c"," un al""
n.... miento d .. bases intst.lble. Eala aclividad ""'_I'"a d.
a la actividad polim;....... Un.l !lI.'gunda pUOIlbhdod p.>ra i....
sertar el nucletido corn....:!., (Fisu r. 1,22), (N6"",", que 1,
activi<bd """"\Kit...... com.",toQ "" 1.0 1JfIUt'f'Q a la activid.>d
n\Klta,...5' ..... 3' de la DNA poIi"",,~ I "hliuda para
"liminar el inWjadnr ron el que '" eno:uent", 1.0 poIim .......
sa, una a.ctividod od ....lv. de la DNA poi ............. l.)
Las nonucWM;oS UN 'K""'as n$;ten en loe: $isku '5 de
rrplicaci6n proc.oriri<'tHI, ft>(arilk"", y vi""""" Sin cm

bargo, muchQs org'O~OS tienen ulros """,.nism!lO p;ir.

reducir lus errores UTiginod .... durant .. la ""pllcaci6n del
DNA . l)ij;CUti",rnos ~lguJlOOi en ..1 C~pitulo 10.

T_lnacl6ft de . ... pllc acl6n

los detones del ptOC es;> de lerminacin d~ la l\orquiUa d~
"'fIlica";60 no loe e<:>n<J<:en tot~lment ... pl'ro .... t duo que
Ilmb,n I\orquillas d .. replic""in 00 chocan "rUn; si como
dos tren .... Oc,t"" -"'<U<'IIcias de DNA y prot~Ns e5P'"CI.
flc,u esUn implicadas en detener las h0"'luillas de repli~in y p"'milir la terminaci6n del p ~. Cuando la
"'fIlicacin <k la molcula <imllar loe completa. las d06 tIlOIk-ulas dn:ula"", qUl'<ian L'flla>.ada, cOmO 10ll ... Iabol es de
una cad ....... Eseas pUl!den loe' desomgar>Chada. por una lopoi"""""" ..... .

Otro problema "n el que no entra ",""", en detall...... la

particin de las dobles hli$ " 'plkadas entn; 1.... c.<Iulas ru;... En el Capitulo 6, """Itamoo qu" la sint .... is d~ la pared
mular est aropl.>da a la divisioo celular (........ Seccin 6.2).
Cb<iamen',' ,,,,mita crilico que. tras la ""f'licacin, el DNA
~ reparta de mar.e,a que cada "'luid hija It.'flga 1lJUI "'Pia

de! cromosoma.
El proceso ha sido inv"",g.do durante mucho ms
tiempo en .. ueariotas superiores dado que el aparato <:<>Iu-

4,

implicado~..

"isibJe di microscopin ptico. En clula5

........ ri6ticas. el ncleo.'le di~id .. tras Id dup!ka<:in del n mero de cromos.omas segn un proO'90 denominado mi tooi. ~I cual produo; dos cl ula. hijas. cad. uno con un
ronunto compk>fo de (T<)rt\08OtIl.s. Duranl .. la mitO'.1os
O"omo&."na. euca,iHfOS ""Un mb co",pactado< ("",sr

Seo.."Ci6n 7.3) Y w "isu~liun ""'" f~cilm""te (Figur~ 7.23).

1''''lueM pro!ein.as denominadas ~1I(rolObul"" JiOn import~nteo! en el p,oso m,t6tiro. los mkmtbul<os, juo!o ron
OIras ronjunlos d e pro!fnas, SO' unen a ,;o.""""""""" .,.pal_
k .. dO' 10'1 cro"'''''''"'''"'" y funcionan"" la fonn.Kitl del
opar" lo millico. "..., es la e;tructura ",,1 qu~ n,,,,,,,~ los
cromO!Om3'l hacia ambos polos d~ t. clula '1"'" "" divide
(........ Figura 7.23). io;le .Iguna "",dmcia de ""'" "" pro-cariot.as pueden e~ isti, prolcloa. que .... unan" """"""Cas
espedfiasde DNA y ayud"". tird,d~~cromo6Omai hacia Inclu!u hi;'s.

./ 7..

R. "ai6n. e ..... . pto.o

~ on"";"; d~ DNA romi"" .. ." un.o toc.liucin n"'~ lla"",

da 0011"" de n.">licad<\n. 1..0 Jdo" ho'!;c., ... d_nn:ollada por la
I>elIcaw Y .,.t abili ud~ por p~ lna. qu~ .. un.n DNA de Citdena .....,<llla. Lo v,1t."tW6n del DNA .. pro<!""" <oo~nuam""
... "" 1.0 cado...... lIder Y dioruntinua.....,,,, en la (",odena ..,ard.tdo.
r.... ",",yon. d~ 1"" "IO,e en el apareo m;""'" de la, ba.......
. uboa,uln 1tI<"d;.nle fu~ "" ><=ri6n asociad .. a la..,..
<.in de l. DNA poIirnl."r_.

"'
"'

,1"'" qu .....,...... ""de"" lideres y ~ ",,,,n::I""'''

I Por qu la A<IIvIdad o;)fI''''''O,," "" bn ,m!"'".n\>" po'" la DO!lula?

La. mol,,",ulas d~ DNA circular !lOn comu"",,; la IItAyona

lO'! cromOlOOmas procari6ticO/l",," circula ..... al igual
que la mayuria de los plismid05 y 1"" de algunO'! viro! .
Casi 'odas la! c!apasde n1'l icaci60 son idn ticas ron ;n_
d"J'"Cndencia de que el cromosoma.'lea circular o Ij[l(!al.
Sin emb;,rgo. ""i.,~ un problema ron la replicacin de lo..
element ... g~M-Ikm linul.., que no ocurreCO<1 loscircu lan... y q"" SO' """,,uentra en el e xtremo S' de roda cad ...,,_
rara ent<'ftder el problema nOS referircmos a la Figura
7.15. Imagir.e que el e dremo izquierdo del DNA represenl3do en este diagrama es ro.lrnen te el ""ttemu de un
CfOmo5Oma li"",,1. Incluso ~j el RNA iniciad", fuera muy
ti
i
d~

Ioer~

.* '"' .

,*'bo,,"" _

_ _ _o

. (bj _1_. Loo <>too . . . ,....

ms corta ~ad.
genticos lineales han
t
' problemal
De hecho, ""is","" muc!\as soludones al mismo. Algu nos virus que P'" Eh CI"Ofl\05OllUS lineales SO' cin:ulariz.n
utilizando sus extremQ6 cohesivos. como SI' indica"",, la
Figura 7.7. Otros ~irus t;"""" repetido""" directasen am_
boo extren"t06 de 6us cromosoma . Un proc.-so de re<'OmbinaciOn (unin de difen'flM mol"""l". de DNA ) U"" las
repetici0ne5 para unir varia. moU<:ul~s d~ DNA ""ocial mente n"lkitdas en uno ",ol,,",ula mu y larga, de l~ cual SO'
originan copias perfectas tras el curte por una """ooude. .. (Ml.>rSecrin 9.9). Varios tipos de virosy mucholpl ...

CIopll\<lol ",,,C'.'O. DI .'OlOGtA .OLICULAII .'CIIO.'A"A

mid,,,, li""ak-s ..";u"I ,",, el problema de ... plk~, DNA li""al, uHliunrlo romo inciado< una j'n,jd"u "n lusa, de
RNA. Aunqu" lodas las ONA polim ... ",... d~-bt.", a"ad,
cada nuek'lido a un grupo OH lib",. algunas DNA polim"rasas pULoJ"" aadir l. priml'r~ ba"" a un "rul'o OH
de las p"'ld",," e.;pfk...~ qu ... "" unen a los "~I~ d~
<'SI.,. nOmo"oma. Ii""al"" (Figura 7.2~ ). "-"as protena.
o:<ln codifK'adas por d pl~smido "'" ~irus, y func,man
"-""""'>e;"ndo los "~Io.'m",, de los en,mosoma,. EsI .... iniCadOf'efi pmldros no se eliminan, d~ ma"'-'r' q Ul'l"SI06 liJ'O'l p~rtieul.lo.", de plj"midos" ,'irus ticn,'n proldnas
[o>.lenl<:n",nt" unidas JI"" exlrem ", S' de sus DNA .
tole pu,xle St'r Inmbi"n el manismo de o.l'licacin d"
Ioscromooonl.t. li,,,-... ~,,; de &cl~r;". 1." ... como el d" SI"1~
IOIIIY""" I,,~dnlf$,
Ningunt, de ~-st"" mdodos de "'P'ie... DNA lioc.1 ..,
usa paro com pk'lar los exlremos de los C1'Omt)S<)mas eU caribcos (Iclm,'''''''. Los lel6n,eroo; d ~ los CTOmol\omaS
eucaritiros mnti"""n DNA o.1"";ti,'o: u"" emta S<'<"l>cn(ia (fn.'<"l>cntem,... te seis P'O'S d" !>ases) "'>elida "ntre 20
y vario,; cicn" .. d"
(Figuro 7.2Sa,. L..>s s<,<:u,'f>(;as
de dire"""I,,,, euc"riotas ""t<ln .";tn.,,,h"m,'f}te o.'l"dona
das y una C..d ,'f}d t i~~", sie",p'" varias guaninas. Mla .....
e,,,,,,,,;a nm en guanin"" pu~oJe ser aadida al ext",mo 3'
d,' un., mol""ula dc ONA lineal por UM ;nl ... o.",,~ntc c n
z;m" J""",nin d.\ lelomer~.~
Figur., 7.25). La~ le
lo"",rasas dong:'" li)!; exto.'m08 3' de un DNA lineal, Nf/
lk"Ctsi/alf I)NA molJ, I~"quf ,,,,,/k,,,,, UII P"/"l'1kl Jo:NA mo/_
J, rama r<>foN"'. ESl;1s cnzlma. puro"" a~lu ar repetida ""'nte para '~"'ndcr PI'Ol\ ..... \ .. ""-... t~ l., cad~...... Uno v<"
'lu~ la c~ten~in l"S .uf",i""lcm~nlc larg~. la olra cadena
pu~.,je
inidad., con un RNA de la ma""ra usuaL In;
Idmcros no ",-""",i\Jn un nmero p " "";,,o de " 'pelido--

--

"'' ' -'S

'"""""

s."

,.

""..

t _ 00. ONA "".., 1tItl... ", con

..... y .. . . - _ ' . .

....00. .. _

"""""',...-,;or. _.,

" quo ........ '"' peqoWlo RNoI. _ . ""

E,-., '" _ _ ... , "" Ir. c--. ric&., - - . . _ _ por 11

, .... , ..

"O

.0010 ..... ,... " ' .......

... ......-""" _

loo l o por

lo P"

"''*'* .. _ _

" ""

...-0<l0i_ ..... por

la .... _ " " ' " - . . n!1_ por" ONA ..... ,..

" y igM..

n,.,;, sino una longitud su ficiente para aSl'gurar que no ""

pierde informacin gcn!l~a d ora nte la rep licacin del
DNA .

.1

7. 7 " - ' - -

connplo.

,,,,, elemenlOO g,"""'in", li"".I"" "'pn.",-,ntan

un prut>k'CTla p.o'. Lo maqu'n.>ria de n.'f'Iic.>eO\ q"" ""~'''Ie en
[.,... ~,I",,,,,,,,

d~

k.. clo."",""1<lo cjm, l. "'"" A 'su nao ~Io."""" 1''" p,...c.tit.,.,. h......
10..,. ".,.""Iw'fl '" problo.""" ull1iza...Jo una prottin.> "'mo inicio.
do<. Loo ,"".r~"I\.OS han ""uello el pmblema lili ... nJo u,,"
.... zim.o ~'J d,.....""I""d. 1~1ome",,.. J"ra e"Lfld,... ~"" ca-

F,gura 7.24

d,... ~ del [)NA.

R'~_OO l)N.,t, ~

'lO' odo Ni ...... "' .....

""... lat ........ COIM<lW "" ONA _ inician por """ _ _ _ _

_......--",_.100 ........ 5.

.1
.1

Qu ,." un in'dad.,.- p""""" ?

Qu .. ta"ton,,,,;>;,e?

IV S iNTESIS y PROCESAMIENTO
DEL RNA
El .icidl) ril'><>noddeo IRNA) ti"ne varias foncil)n~ ,m
p<>rtanh'O ~n la ~~p""i6n d~ la inlorma.ciOn g"n~ti", ~n lB
C<!lul . Se Itan "'COnocido tn..,. tipol' lmportanl('S d e IINA:
II NA men .... i~ro 1m IINA), RNA d e t r~",,/e ... n<i~ URNA )
y RN A ribos6miCG trRNA! . Todos ell .... S<ln producln d~
lo tnlnwn>("iJII d" la ,nlormO>C/n S"""'<lic. p"""nte en el
DNA del OI~.nismo. Existen t..... dif"",oo.s fundon,..n
lollSMt",la qulmica del RNA y la del DNA: (1) el RNA
!""'" ,,1..,.. en lusa' d" drs.,ri"ioo..: (2) el RNA ti""" la
bue ,u.rt!.J ~n loS'" de la base Iin,na; y (3) cxceptl) ~n
o..rt<>s \"in,s. el RNA no .,. d~ doble cad""". El camb,o de
.ttw.1lm",;./ ~ ,I~ aferta. al~u"" de 1.. prupiedad,.,.
qulmica. dd lcid" nuclcicu. y LIs enzimas que alc.:t.n.l
ONA gcncr.lm~nt" no ti~"'n ef,'<'h, en el IINA, Y vice'
, .."...... El e.mb'l> d~ ',m,,'" a u'dril" no a l""t. al opo''''.
m;rnlo de lM....s. ya que ambos nucl,"I,dm; se ,'po",,,n
~n cOn la ~den i n.'.
0..-1>0'""", "",,\td' que ~I RN A delu" a dos nil el.,., g'~iro y undc>n,,1 11 nlv<'1.~",fli<lJ. el RNA pued<> t,.n.
f'I'Ill' l. n,,"nacin ".... ~ic. pr<".,,,ft> "" ~I DNA (mRNA)
(Q 1m ,I~.t><' Je 8 Isu"'~ "i ,us RNA, ti~-ne una fulldn s entica din.,,!a m..nt~). A 'UI'el funeional, d RNA a("la (Omu
""" """",.,m,,I,"<:ul. por d~n.'"Ch" propio, t.,,,imd,, ,,,'" fuI"
\lrI.-.;tru<tura l 1 und(mal en h... I"bo5om (. IINA) " en
la Ira",f..'n."",. de amino;kidos du"'''te l. srnk.. is de pro\rin.'l5 (t!IN\) AI)lu""" RNII5 tle""", neh"",,. prop,ro"d,..
",!aUlle.. 1 ~t\I, ,,n;ltk. ,). En , .. la SCC'l"Itl I' ~""""" romo se
Jinleti:<a~1 RNA ,

polime . a\& de lodos 1"" <>rgaoi5m.,... I ~s RNA poIlnl"'.

.... s <1<. 81"... J'. ...""... Y ["b'Y" difi~""fl dar.n"..me .-nlre si B~Tlrrl~ y A ...I,a<'Q po.wen uno unic. RNA
pol ..""r. ... , mi.-ntrdll que 101< nud~.... de " ""~tlOl:lS poo;een tm elai m"" RNA polim~raSd 1, RNA polimc.~sa 11 y
RNA po'mc.~Si1 11 1. TOOa. ""n ~'fI ~i ma 5 multlm<',kas y
!od. ~ co "tlem'" ~ Isun.~ sub u"id,,,l,.. evol ut;" . ",ente
con"",..';>d;n; (........ Fisu.~ 11 .16). l..> .isuienw d~I"J'<'i6n
wrsar,"! e ~do sva mcnt,,"''re 1" RNA pohn",ras.o. de &e.
'".... '1"" tiene la ""tructu'" ",s simple (1 .." l. m~5 c<>nucida ).
Too "", Ia~ RNA polimcril!'as de II/..n. '1"" se l>an <'SIu'
d i.oJo""" ,-nzim.. compk.; '.. qUl' JKJOCb , d I""... "'" ""buni
d.I<k'S elarat\lente "'""io"adai. La <'fIZit\la de &dtnil:~", mi;
Iier.oo cuatm Hp<):'i de subuniddd .... d esignada. ~, )1'. " y It
sigma), ",undo a p"","", te <"n do-< copioSo ~5ubun1d"d""
inter;occiQn"n piI .d (ormM un. ~'fll<ima ....!iv I~,mad" IKJIt.>.
r~%i" .. , aunquc el lao::tor 5iS"'" 1100 .,,;t;\ 1,11' fue".""""le unI
do <"01"" el m;lo 1 "" di!lllcia l.kil""-'flt~, originando le, '1""
... ronore romo el ~<kJn loorrl ,1.- ,. '""'1.... 1",11)1'). (Curio)-sa."..,!!". SOII los ...,bunid."ld...,; dd nu.:k.' O]a '1"" .. t.1n ron
"'TI'ad<1S ~'" J'..d...... )" [~.I:a'Y".) El n..;.;le<> p""..,... por sr "'n,
~alilli:r.od. funnadn dt.- IINA, Y b Iunco:'.> do.. og.... UN ' ''te
en d ",","",",n"r'l,lp dd ,itlo.1 aprt>pi;ldo~"fl el DNA
la ini
ci.odn dr la ""'lC!Il. <i<' RNA El p~ de .inre.sd<> RNA
que i"'pl;'" a I.l !lNA poli"""""" Y~ sigma ... lU'ltm en tl Pi
gur. 7:1.6.
La Rl'IA ",,~moorasa es W\3 ~-n1.lffi1l~..-...mnl." 1 conl;)cta '"
mul!Jnearnt"olc ro<> m""has ba ....,. dd DN/\. CO"'o ... I~~
I"d i.ado (,""'" 5ecrin 7.21. Ll s protemas p"edm int,.,.....~
ei""", '"<pt"<ifieil""-"flle ron el DNA debido ~ '1u~ """ta; .....
Sloll<!5 de 1... pare. "" bd""'l ooe ~~po""n en el ~u rco
princ>pal. Para ro .., ...",,, la ",nlesis <le una cad .". <le KNA
Ct"n"CInrnffil..-, I~ NA poIin""""" dd,.
pl"m"m
la rogl6n dd DNA .propiada_ EoI08 "iH"" po rtlculal3 del
DN A a 1"" que se u"" la RNA pol1"",,;osa SI" denominan
p . omOIOrfi, N6t""" q"e ,..,10 ,mn ..le la. d.",- udcna 5 del
DNA ... Iranocribto ~ad.l \",,,_ La cadena '1u~ dc'"" transen
bi~ ~ dcletmin;d,o 1""" la ori<.."W(in de la O'\'cnOa
de l p romotor. La RNA polimera...inteH,.,. KNlla II"K'dIJa
que se ttI ..... ,~ ak;'1 ..d"".> d,,1 protnOllJr.
Una Ie" que,.. UI\I! l. RNA f'Olin""":\1l, rue<k comen2ar ~I pn ...... ' d .. trall!lOi p<;(m. En ISte pn-.:;:so, la doblehel i", del UNA ~ oN,.lo por la RNA pt1lim.,,",," Figu,a
7.26>_ A medida qUf I~ po limerO>5<'''' mUl'Ie. prod",-", ~l
d~l."rol1"micmo d e "..smemos rort"", 1"" ello""", tra."".
crlb..." r .-lenormenlC ... "",,,al' di: n"cl'O. Com,) resul
tad" d ~ ..,;1<1 d"""nn,IIa",;''"0 l'amit"l"u, las bIl!od de l~
cad""" mn)d~ qu""an F.tp~",las 1'" cop,.m al RNA eom'
plernent.lrio. Asi, ., promolor ~r""' 1" RNII poIlm ...lt9
~'fI und u 01 din.."ci", Cuando una n.W<1 <Id DNA J""'<""
d .... prumotO"'5 ol"enladns en dlf"K'doru... "I"><"$t~l, la
Ir:mscrlxiOn d.,;de un<> de \$<JO; p"""oI,,"," se prodU<T~'fI
'HU'l dire;n (~" un~ de la~ c~d.",as) 1 la 1'~"!iCrip<it'in
d.-..de el olm ... produce.-n la d" ..cd6n cpuesta (~n la "tra
codL-nol ("....... Figu,o 15.4 ).
Una ,.,.~ que ... slnteliL1 una l"'-,,!uelI porcin de II.N A,
,,1 fa<:lor s 'IP"" se d1lOCi. ; la ""'yo. parte de la ,,~
SI" lJ~va a c~ too e., dush," .......,.,'" PI" .. Imid,~, de la
( Fisu.~ 7.26)_ An;ilogo menr.., el (actor Si; ..... <'SU ,mpllo:.

p;".

"'<XI",,,,.,,

Lo tran>c:riJ'<"<'>n d~ la Informadn lIen~r ea d~ ONII a

RNA .. 11,"'0'"" edb0 l'0 ' la ;",dn de la ,onziJl\i\ RNA p ....
Ilmo..... .,U~ cat.lllza la lo rtnoldn de en!~ ,.,..f.Jdi-s"""",,In" nbunucl,"tl<\ot. Lo RNA poli .......aso n.-qm .. '" un
Ill<llde de DNA, 1.<,. rn.:u~~ del RNA .."" 1(1;' ribo"u '
~, J l> t"I";,lal,, ATI', GTP, UTP Y cn~ La quimic. de la
!Iin!t..,~ d, RNA .,. , imilo< a b de la Mnlesis de DNA (t....
~ Fisu . o 7. 1~ ). DU'ont~ '" eI"ng~d6n de l. co Je'''' de
RNA, "" ~Il.den .il>ol\\lo14-611<1"", di 3' -OH d~ la ribo"a dd
nuclrol,d" j1 ......-.xI<>m~, que.., polim"';"an mPdI"nte l. 11
!:<>rac,n de d"s ml.e..... de ~h .-nergia. As, ~'fI la " nt"";';
do:- RNA (wmn en I~ .Inl~is ..le DNA), Ll dln.occ/<'\n de, l.
cad""-1 naci.-nt~ ,-os del e"nomO 5' al 3', y la cad""" "wi,k
'" ""liIM,.I .. Ll. A dilere""'" de '" DNA poli",,-.,..,... /, NJ'.
,.oIi,..."''''' I'unl~ (010,'11;0' l., cad"lIa, (el nudclido i"iclal
1Ir1 adena de RNA ,..,tlc",e lI .. t~ 10"'"(05). La p,i",....
" b.osc- ~n el RNA es ~i,.... pn' ,,"" putina, ya:le. ad""in"

o lSu."",.
En lo m")o,l. de 1", ~._, d DNA molde utili,,,,to
por l. Rl'lJ A p..Iln~, ... "" un DNA bcd l~na"", po-ru pa ..~
un g'''' J"t~,m in.,d" "-;10 ".. tT an""T ibe una de \~S cad,,
...... ~,,~.. UTas ,.. h >;; pn neipi"" ~on "'lid"", !",ra 1"" RNA

"""i"",


1" . C.pItuIo 7 . ""'lIe ,,,, DI . ' o~ool O~' C UL." III Clloa

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do ""clw.. va ......"'Ie ..... La iNciacin del romplejo DNA.RNA
poli"",<u. A medida que el RNA $intetiudo.., diloOCl
del ONA, el ONA abiMoK'dern y reg ..... a La doblo! Mlo origln.ll. U. lra"",,,pcin",, detioenc en...,pones '"'P""
ctfic. denOIl"nad.o" ~nni ...d _ de Lo Inn..,ripcl6n.
I'or ~Io, a dlft ....... o. la ~i<.oci6n, que irnplic'a ropi~r "" 8" ..... , ... entero. La tra""'-Tipc:i6ri se cirnanscri...,,,
.. n id...... mucho """ pooque.u del DNA, fnlcuomltMetlk!
a un nico g<'I'I. Eslo I\aat qLIC la dluLo tr.u'l5<.Tibl dilerm_
!el; g.'
./I'\"C\R"nriI, muy dife....,,,,,,, Como VdCt .... en
ti C.pltuJo8, \;> regul_de La transcripcin d egt"ldftpf"", plJC'de constituir un mecanismo muy ,.(k.o~ "",.
rontmUr Lo e~pn."'in gnk...

' ... ~.

- ........,::. '.""C..,..,'4'"__.L.o,.
<101 ... ",

F5

" . , . ' ' .. <1010 _

\ i: .do ... ",,_c_,

......... <10 _
llene " - do ~

., r.

/t Ufo .,.

55 U ___ 2
.... ONA,. La ..... I>o;n

I(;j, ..,....

do ""..,.".,

""ce,.,..

loo Ir<t tiplopn; ... do RNA _~ RNA ..... r - i iO{mRNA).

RNA de 1t'J~ (IRNA) Y RNA rllq6miro (.RNA). La
Ir.. . , ipc ...... de R."IA a partir de DNA _ _ lo lo .......... RNA
~Io~~btina .... n\o~"_3 ck ... <"' .. : _

....,_IIIes. A difuu __ io do lo IJNA po/i..-_, 11 RNA p<>Iimo.... ptwdo<"OlJiion>M Ui"IiII ~ La RNA p<>Ii..-_ ,.........
te ......1io ~ de _
... lo me
<ke [)NA IIorrlfldo
pr""'"*W. La oinlnis de RNA finol"", ... un """",_ de 1.0
I k

.....

Inno<lj><i6n.

,_?

.,

Q",h" 1m p, ....

.,

~ ....... terminador do lo

lranmprilinl

7.' '''OMOTO'' , .

Promotores
Coo", ""mos mencionado, el promotor tic,"",

fuOOfl
,!;oVO"" l. m,dacin de l~ snlc!;s de RNA. los promot,..
""!IOO ",-",,,,ndas <'Sp<'Cilkas de DNA a los que"" unen las
RNA poli".....'.<a$. s.. hdn determinado l ~., de
un gran nm ..-ro de promotul"e.< d~ di,'~ organismO!<.
1.0 Figura 7.27 m....st'" I~ """,enci> de uROS roanlOS promoto ..... d" Escl,..,.ich., ,00i. El fado, sisma ... la parte d .. la
RNA polll"crasa implicad. en" ro'conocimienlO de estos
UI"Id

prum01Ores.
U" 0'll""""nQ dct .. rmi""do puoo .. tero .. r ... ri", faet,..
I\'S .igm" diferefll ..... ; E. 001; rodifoea 7. &cill" "Mili> rodfica 17. EsI<l'l (""'0 ....-,; sigma alternativos permi len a l.
RNA poIime.asa I>'<OnOCe' dilerent.>s tipos (....:u ..."das)
<k prom"to ....,,;. [ndu.<o as, .."JI una dewrminad. bi>cteria la
lN)'Qfi. d .. l"" gom,,, ""Iuere" una espi .. nica de
lOf sigma.
Tooa5las ;;:uent:"s de la Figura 7.27.'lOn re>nQcida,
por el mi.mn I~ sigma, el Ia.;to. sigma nL'Iy<lrita.io d~
r , roIi, S st """minan la6 5e<ucoda.,.., obso:rvar~ que no
1m id<'''II',,". Sio embi>rgo, derotro de lo l'l'Sin promotora
llay do8 ....-uencias altollo..nte coru<'fVadas en todO!< lB'! promotQreS, que Sl)n las re.::onocida, por .igma. Ambas se-I."\lenC.:>s p ....'Ct.od ..." (..'S11In antN) al sitio de com ....... o de l~
tnnscripcin, Una es una l'l'Sin de 10 ba .... afll!'S del rolIIienz< de l. trJnscripcin, la regin ~1O (llamada ,g;' p,,.
"""'J. N! ..~ que dunque cad a promotQ' O'S ligeramente
diferent,, muc""s b6SCS no c~mbiao_ Cuaodo 90: COmpMan

f.,,-

1"" regionH - Ill de todos loo promolO ..... reconocidos por

!'SI.. 5igma, >llra determioar la base que"" encuentra ron
ms f""",enda en cMla posici.n, se obtiene la secuencia
ronsenso TATAAT. En nu ..."tro ";"""1'10, cada promot<ll" liene de !J'ej a cinco coincidencia. ron <.'Sta ....:ucnci. consenso. La segunda regin d~ su~ncia runservad. ",,!oS a 3S
basd del comienzo de la tran,;crip<"in_ La....-uencta rortl5oefISO par. esta regin es TTGACA. o.: nuevo, la mayo ....
de la. """...."11Cas no roincideo e, a.;tomcnle ron I~ """""".
da cooS.,nSO_
E. rol; lieroe 7 ""lo..... sigma dileren'''' y cada f.>elor
sigma I>'<onoce uoa set:ueoda con",oso diferente. Por
tanto, "tO!< lacto ..... ~igma d;riglr~n la RNA poUmera;:a a
prom"to ..... con !K'Uendas dife",nt!'S de I,,~ mostradas
~n la Figura 7.27. En su mayorla, !'Stos pn""otores esla
r:;n a!iOCi.lldos ron dilen,nt"" gCT4<.>S (au nque algunos gt'r"oeS li""en m~s de un prom<>lOrJ . Nlc~ que en la Figura
7.27"" "'prcscnta la 5e<:ucncia de una
cadena_ los
gcnlicOll 11;.0 acordado q"" la caden a mostrad a ,..," la
q .... pose<' su extremo S' anles del comienzo de la tr.,......
cri pdoo (por lanto, no C5 la cadena utilizada como mol
de por la RNA polimcr.saJ. Slo".. mu""lra la....cuencia
de una c.o.den. simplemerote p.r. ahorr.r ~I espacio que
ocu>ll rl. la otra. No obstante, "" """OOal recordar que 10&
promoto,""" oon bic.tenarios: !'Slo !'S, la RN A polimer.sa
....""noce Y !le une a DNA de doble ca'k.... a. No obslante,
10610 una de as cadenas servir 00""'" molde durante la
transcripcin.
01"", faclotn .igma de otros organismos""" algunas
,-cccs m.:I. espedfioos; se deja poco m3'8'-'" de variacin a

..,1.

Fl<;lu'. 7.27

....

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2.

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(101

1'''''''''''''' ../

I~.

N>l'S criticas que..,., ",:ol..oodas. F.n E. rol;. loo; promolo"," qu~ "'. pa""en ms a 1.. S<'CUeflCia ron;;t'llS<) """
S" .....'falmentc ms ef<'Ctiv~ uniendo I~ RNA poli"",r....
~ P'u","'o"", ms ..t<'Ctivos se denominan p",,,,olo,,,"
fu"., ... y tic....,n un considerable 'alo' ...... in;o."'ieria "'..... ti
ca , Como VC,,~n<lS en ". Coptulo JI .
R"""'rd..,... que los nd...... de los .."Ucorota. conti<:nen
",'" RNA polimer....s dif"",nt ..'S. C.da u"" d" estao ,,"~i.
ma. reoon()Cl! un promotor que est . """lado ron un ti po
p.>rticul.., de g,.,.,. Lo MN A polime ...... I s""e/hA ," w"'yor
,,, dr los. III~ d, rRNA; la RNA poHme , ... ti ';n lr/iUl t<><lo
/ mR.NA, y la MNA pol imuuo UI sm/eliu. I R.NII Ir un
tipo de ,RNA) La razn de .,.Ia <'Sf".'dlicidad es '1"'" cada
tipo de !lNA poli"",ra.. slo reoon<.><:e k", promOlO"'5 asoci~mn <ad .. d a.., d .., gen particular, Al igual que ocu.
'''' en Badt.-.i, la ""'yoria de 1"" g..-nes de eucar<)ta~ rodifi.
can protena. y. po' tJnlO, """ Iran""rit"" por la !lNA poIrm.".a;.;l!. Lo. RNA polim..,. ..... de "",cariota. !'lmbi""
"'<[ui""", l.eI""'" "51"-"";..1 ..... """""""" para n.'.",no<~' promoto,es l'Sp<Cificos pero,,, dife ",ncia de Bac'";,,, los lacto"'" de inici.tein eucariticos (y 1... d~ A,..,..",) reconocen
kls el"", ..~,,,,,, del promotor ind..".,rodl'f1
no <:omo
parte de una hoh,nzma de poli mera .... Aunque In 1IrcIuInItien"". como 1... &.el";", una sola RNA polim~rMa,
,<su <'SU n!im~m"nte re1adon~da ron Iu e1Umas "uc~

,,,,,,,,,,t,,,

ri6tira~_

7. Ihw./OII d. conc.pto.

En 1IaNma, 1,," p"""'"'''''''' """

""""""id"" por 1.0 , uoonid.d

ol!'J1t4 de l. RNA poli",.,...,.. Los pn" notu"" ~d". pe,,-

un ""tor sIgma d.1.><m;!\ddo tie",-... """",'flda. muy " mil ..,..

En ~~,. ..... ' "'. prin";pal.. do..,. d" RNA .. "."""ibo.... p'" di.
""""~ RN A polimer.... _
.1

,Qu.' ." u~ ",~....,,,i.f "',.........?

.1

Qu ';po, d~ RNA pulm",ru . "a"scribo, """ ge'"", que ID-

dif>GIn protei"", .... un """ario... ?

' . en """'" <lo _

_~

lO

'.orO

Tannlnadores de la transcripcin
Tan impon.nte <\>m<) el inicio de la tran""ripdn .,. Su 1.,..
ml""'m" La lermin K in d .. la ,(ntdis d" RNA tiene lug.,
en """uencia, de bases "'pedfieas en el DNA . En &rl"",
un,' 5I'CUe1\cia de tl'fminacin h~bitu.1 ... una """ueneia
que c011t~ne una repeticin inverlid ron un s<:gmemo
"-~",al no n,,,e tido (u'm<e Sei6n 7.2 y Figura 7.6)_Cuan.
do.., Itanscrit... una S<'CUen.doI d e DNAcomos\.J.el RNA
lo,,,,,, un bud~.." forma de horquilla por 3parcamiento
intraeaten.rio d e b.ses (:gur. 7.28). Cuando tal .......
truClu.as de bucles- ron fonn3 d e horquilla en el RNA van
~guidos por varias uridina . ~ ( onvierten en "'..nina.
do".,. cficaCl'll de la Iranscrip<:in. 01"", .it~ de le,mi.
nadn son "'gi"".... donde una secue nda , iea " n ce
.,. seguida por otra "'!:Iin re. "" AT Tak.,. tipos de ...~
cucncia. proclu""n 1a t"nninacirn. s in ""''8id"d d~ lactores extra adi""""'!"'S. y .., d ..",uminan .. """'" ''''minuJOtn
imrlllSf'm<.

Se han descubieno ut.... lipos de secuencias tenni"..

doras '1"" "'<[u;e"", factores proldeos esp"d/ir06. od"",,"

de RNA poli",,,, ...... para Su funciona mient"_ En Udlm.
ooJi W1 tipo de terminador de la ttansoip<:i6n "'quiere
u"" prot<.>fna denomi"'d~ RM. Rho no SOl une a la RNA f'<'"
~m<:ra .. ni al DNA, pero.., une fuertt.'ffil... tc al RNA y ""-"T.
ca la ea&>na de RNA al complt'jo PNA RNA poI;m~r_.
U.... ve2 que la RNA poli,ne,a ... se ha detenidllCl1 un sil"
<ir ,...",h,<>Ci6n tkpeorJ.... te de lIJO/!, Rho hace 'l"" tantoel RNA
como la RNA polime,a... bandono"" el DNA, t~rmiflilndo
a5( la transcrip<:in. 01,.0' protdnas implicada. '-'" la ter.
minacin de 1. transcripc:in son. al igual 'Iue Roo. protejo
~ '1"" se unen al RNA. En todos loo ea_. "'" S<'Cuerw:i~.
implic .. das l'1l la te,minacin operdn a nivel d~ RI\IA. Sin
~mbargo, debemos """,Na, '1 .... el RNA..., transc:ribc del
ONA y. por t~nto. la !erm... dn de la tr~n<c,ipc:i6n ",ti
detenninad. '-'" ltimo I~rminu por $('Cou"c",. ~ifi(1l~ dr
nudrotiJos .... ti DNA. .

el,.,

con ,..., en el - . QUO . . . 7

<lo fa"",*"ipciOO,

UO

r; 019 qu ecu c,ua !r; r; O "u lt: "9 ucP" ccJu U U u, RN ...

"...... _/\oC''''' _ _
1
[Mto"OI*'_ _

"1,u''~'~IIIYcutJ U y

. ,e

.,..

'e ,',o

ele

~
'U"
' o'

l.J te,m;na.:;(>n d~ l. t,.lIlSCripcin "" se ha t'Stud"do

brn e" Arrhoffi y r"kP,~. En los
t,an"",it". por L:.
RNA polirn.,.,.. IJ eucaritka. pd.....:e e~isti, u,,", CO""X;!1

g""""

...,tr" La temur""'in de la trans<;npcin y un suceso de pro-

<i!Sam",nt, qu" t;~n" lug.. ffi ,'1 ~"r"mo )' del RNA (,""... $eo:in 1.12).
So- ""be m,'m .....b .... la~ senal"" de termin""in d" L:.
tr."",ripcin.'ft Arr,.,... pero en olgum .. g"""'" pdreo! d a roq"" .>St.\n impl;c~d"-~ las n.'P"'io"....,s ",vl"'id "" ""8uid~.
p<l< urut """u~nci<J ,k.' "" AT. ""","enda.< simil ..... a L:.s "n"",tradas en mudx.. t..mu"ado"," de trarulCt'ipcill tr".:t.,..
ro ...... Sin .'mb.'r<>.
"""""nnas no se """".'fttran l"n
",ros &""'< ,le a"l' ....a'. Otro tipo posible d" Il'll11in.ador <1<'
.. trans<;rircin nu ",,,tiene "-,pet;..... ,, ... invertidas.
q"" "" l. "''<'ucnd., d, n"d",'>"dOllI., que contieru> fragtnentQo; "'I",tidOll. cAd. uno compuesto de un poliT.

t.,k..,.

s,,,,,

./

7. 10 R. wnin"-" .......pto.

L.. RN.~ p'.hm,,.."., dl~'"'''' 1.> t .. '",,'ipo:in .'ft 1""" .... espen-

tr.' ......

firu. d" ... mlnAdl>S '~rrninod"T\.."< de lo

ip<~. Au"'l""
..Jil'oc.oJ"" 1"" ~I DNA.
""nak.. fu,",,,,,a,, ";,,.,1 d~1
lINA. Algu",,.. >Ufl '""",n" ..I<",... in'rin!;o.", .. y "" "'lui.'h" r""
10M"", ~.). 61""" "" t. I">li"",.",,. F..,
cuon<ia, " ... '" f"-"uentem",,',, buck.,. con
do' """l."II.l
""I'iuld". dI' un 1'" i U.

",,'a.

&<,,,... "''''. """

f,,,,,,,,

10": .... un 1"""."~4,, ""riR;'O~

;,Qu .,; ,,,,. t'"<lM'" 'o "',b r.... """.. .Ir """,u,II.1

La unidad de transcripcl6n
l<>o cronlOl5Ol11 ....... t;i" "l);an'L~d,,,,, ~<l unidades ddimit~
d.. por l.,. "'~""'~.,. "n l... '1u,' ~ inid~ y se te,min. l.
Ifanso'ip<:,n de ONA ~'1l RNA, 'l<lid.ld.-s d~ tr~nsc,ip<:6n.
I'ndri., .,umor,"' qu~ c~d~ unid"d d" tran,.,.,ip<:in~.,. un
o.ink.,
OC'Ur..,
AlSU"'" umd.,_

s.'n."''''1'''' "" ''''lnl''''

.,1.

des de tran.:ri pcin cOn""""n dos u ms g"""S. Est ... g~~

neo se f,lIrall.cribt/t, u,iginando un. nio molocul . d,'
RNA .
Como ... 1.';0 en la Se<oci6n 1.1. la mayona de los genes
",>diflcan protenas. pero otros >difiom RNA. qu" no son
tr.,ducidos, tales comu RN A ribno;l>miro (rRNA) y RNA
de transf....'!'Ici.a (tRNA). &istt.'Il va,ios tipos di' rRNA L'II
un organl>mo (teni<,ndo cad., rib050nl" Un.J ""p" d e .:. da
tipo; ,""... Se<:cill 1.15). los pm:~riot~s ti"""" tro:s rip,,~:
rRNA 165. rRNA 23S y ,RNA 5S. C .. mo se muestra ~'Il la
!'igura ? .'l9. exi.!"n ag'up;ociones do::o g<-'IIt."l que >nti""""
un g~... p~r. c~da un" di> est"" RNAs, y 1M 8"""" del grupo ... c .. I'a"",";""n. Una situacin , imilar OCU"", en eucariota.
uno de los tipos de rll.NA euc ... itiros
no se """,,,,,,t,,, "" tales agrupocim,,:s).
tanto .... tooo.
1... "'W',,,s,nos, la unidad d~ tran"",ipcin d" l. mayon.
de"", rRNA cont;""" m~ de un g...... En p",",uiotas, loo
gen.... tR.\lA """ ""tra""",it"" frocuent.'mente ron otTQ5
ge""'5 tRNA. " in.:luso. "",mO.., ,ndic~ en la Fi)l;ura 1.19,
ron genes rRNA. T..,d"" est .... Iran"", it"" d.oben ""r prore,;Id, para o,iginar los rRNA y 1RNA m.>duroe. (,.....SO' Se<>l>n? 12)_
ll.ecu",k.,.., que " .. gl""'S querodiflC,'" prott.'1r\.-lS 10 ha_
""". t,a"!< dl' un intl',m""iario 113"",do RNA ......"nS.lj<:1'O
(mRNA) . En pl'\.1C,,,,rn~s y en .... ca,.;ota I~ mayor~ dl'1
m RNA~." i~I.,bl., Y ... .legrad" f'<"1 nuc\<....,;a. ccl"L,n..,..
Et;to contras,", con el rRI"IA y el "'NA, qu,' son v",, IX>n.ocidos romo R.,">lA ..."tJb~. En pm:~rint3s, u ...' tnica moloc"la de mRNA f""'uent~"IT1entl' codifica ms de una
prot..t:n.., (~ Figura ?:n En 1<~ de""'ntOll se""'i"'.. 1"""
OI,. lti.W. It.. gl'TlCS que rodif"a" ,'1lZim"" ",1.>clonad"5 e:<-tln
"l><.'fttc"'Tll'll1e ag"'p.><k>o; (,...... Figura IO.~). En esta:;
",tu.-..::ione!!. la RNA poIime,a .. pn"",dc di" 1><.;:o de L:. cad""" y t'an,;,:,i},., """ ""'''' de W-""'" en UIIJI unIC3 y 13'l1"
nlol<'cula d" nlRNA_ Un mRNA que et><liflC" ~,I grupo dl'
~c"c" que se ."Otra",,,ribt,n .... d~'[,,,mina m RN A policl.tronleo (1""" Secd6n 10.10). 1'''''I<.',it,m'l'Tltc. cuando <:ste

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RNA p"liri,tmn",,, p.u1ici!", c.,. '" snt""",de pMd",," {t'"

4*" s.."""i6n 7, 15t pu~.,j"n ,in Id;"., " a l. ve~ vmios poIipptiJos rodif",aJ05 PO' un lllen RNA_
l.l<'Scribi",1nOS I~ "-'guL"Kill de L, s(ntesi, de mR."JA en
el Captulo 8.
introducin'm,,,, aqul el CQ<1Ct."Pto de opern. Un o p~t6n '-'S u .... unidad de ."'presin .<!nic;o monpl~ta, qu~ a m.'I1uJo implica g~n,-'S que codi/ican va,i",
polif"'ptIJ05 en un mRNA poIici.tronico" g..'net; que rodl'
/i~an po,. ,NA . En "Isun"",
la Iransc,ipcin del
mNA del op'-'f'n ,~t. Njo '" cmlrol de un.' ",~in espedli~. d,,1 ONA ady"'-"'nt" a l. "-'gin rodir",,,ntc dd prime,
del "F"'f''l. <'1 o p~r.do " Como v........,,,,,.,,, ~I CapItulo 8. el op",ador funciona. tra,',," de la unin de (;"rtas
r"'tcfna> "'gulJdor",
En gen ....L 1... ",RNA poli6stroni<:<>s no ~~i"tcn en '-"'_
ca.,,,ta, Sin ,'mlJargo. ,,,,tn ><:
dif~"-'nda, en la Ira_
,1"",;"", "', en la transaipcin. V""-""",, ~t.s dlf~~.5
mJ, adelJnte.", ,,,,te (.p;tul" <I<.'Spus de ,,-'vi ... r l daras
"di~im",k" ""l,,,'ridas para cOlwcrlir ~I Iran"'-Tito de un
gt.'f1 'uc.ri&<c" que codifica u .... prnlc .... <1' un ",NA fundon.,I,

po''''

C.""'.

g.""

das no codificadoras. "'/"",.., qU~ ",!",ran I~s "'gio",,",

codificado,"", ~~Ollrs. El
primario de un g..~, o$d"dido debe ser prucU3jO para ,epar., I~s regit>n<... no
rodific~"ru anle!t d e que se HUCIe el PI OC,"" d~ trad",,cln. En pmc.. rintas y en algn b;><t"rifago . .610 se h.,n
d ..'SCUbiut" un"" poo::<"<5 S"""" con intron,,,, L, et~p.a del
proc"""m;ento, por l. ""al.., eli",i",,,, 1"" int"""", se d,~
nomina pro<u .m i, nto O proceso J e corte y e mp. lm.
(.plidngl,
Aunqu~ lc6 inlrones ... MI' encontrado en difenmtt'> ti1""" d~ genes .... procariotas y euc;oriula., la nla'!ui .... ria de

,,,,",,,,,,,'t,,

EJ<fI ,

"

,k""'.

, 7."

"'----'-,.-AO

,,

3'

RDVI.ion.,. c."Apl

L.>, un,J,Id,.. de tr.nscrir<~\n roolh."" .... /""""-.... t.'I"""t~ m"

Je un ~.., . F.n rn)ur~" .. pll<'<l~ h;,," luga. l. Ha....,rirdc'ln d~
~L""'"
u .... unica moI"""I. J,' mRNA. d,- ""''''''.
el mRN A puede c""t~""r informacIn p.r. nw d< Un I'<~i ,
P<'PtiJ", l.,I,.,. ~,~..,., qu~ "..n tra"..,.;"", lunl"". ro""'" Un
WlI<O p",,,,ooJ<, """",Iu)'"" un operon, W. S"""" que cQdific....
,!!.NA ""', '~~r.n,.,.;t..., !;>ntu "" I'ro<'lIriota. rom,,,,,, ""Gmot.,.

,."'"

e..o.. 2

L'"

<J'' '

~"

, Qu,<.", un kNA n""'~I'",l

Qu .... un ",!/.NA 1.~Iri"r6"jro ?

Procesamiento del RNA

Como hemos romontado (,,,;,,, s..'Ccill 7,1'1), 1" transcrip'
CI" p"'-xl~ p",duci, v.riO tipos de NA: NA mensaj<'ro, RNA de tr,Ul"f~",ncia, y RNA ribo:!miC\I. Recurdese
que caJa """ d~ .,-;tllO til'<" de RNA t i~... e u"," importante
/mxi(n en la clula. Sin emb3fgo, pa,. se, fundo","I,,",
muchus dc ,'Stos NA. d.,bo.." ser p""'~ro procesad"" a
un. fo,ma madura d~'Spus de Iran""ribil'S<', En ",alid.,t
el unico NA fundon.1 qu<' es d producto d,recto de l.
tr.u'S<'rip<'''''' , .. el mRNA d~ procdriota . El reslO d~ 1""
Rf'o,' As "-"1"":"-' algun tipo de pfOC'C'!;)miento. El proc~u
mi~ n t o d~l II.N A L'S la rorwersin de un RNA 1'1'fCu ...... un
RNA ff'O"UrIJ, E"i~ten tlp05 muy dir~rcnt ... de procl:'\I;J-

5'

J'

E.<tI ' EoOn2

flg",.7.30

.... 3 ' , boot.l8I ' L't I """ A 0'II0mII

_ _ "" punto "" rwntfk:a.

micnt"

a6n,(bl_J*!ic<*o<le~_

En pnlCdlio)l~, y " ..... rint;.,., 1"" IRNAs Y rRN Asoon sinMi.,.dos como largas mol"",ul". p"-'<'lII'5OJ'OS que""" lue~o>rt ...i.s p"r. origin.u cl RNA maduro rlllal (tWst Figora
7,29), Ad,,,,,,'., mucho>. de las ~~n el tRNA son modifk"das dcspoc'S de 1.. tro"..,ripcin,
E" euc",iOl"S, y much<'l me""" frocu~.... t"men'c~... procariota>, el mll.NA "" el fC!;ult.d" del p""'''''''miento de
un r ..... mRNA . ConlO vi",,,,, "" l. s..cc;n 7-4, 1"" gcrn.'S
de cucari"t..... t~" menudo interrumpid"" por """"en-

du"",""<II~

....... _ .. _ _ - . .

. . . Flot.Mn_ .. IINA"...._ ... ~

10,.

,"oc :roa ,'''''., ,,,''' c.Jo .... "" _

p!I<tiaMo ","'...
_
..
_ _ ""ANA _ _ imI*"" ., .....
~

<:anIsmo "" ""

_110 (el Et tillo <le O<IrIo 5' ..... """"'" "'"'
lo _ _ _ <le .... punto <le ,om~"ao:;;o", (dl Et..no <lo
<X>1. 3' ... ""'" CO!'Ia<1O, ....... _ ............ loo ""'" o"",,", _
.. _ .... tol" ...... "'lO _ .-Iz
to.t_, .. por<! ....... "",
_""'-<Ios,IoI .... _ _ """ _ _ _ . mRNA,
~

_-,

tC'JfW

r ""pa~ que ~li...ina "'- ;11''''''- doi p.....mRNA

""'.."'&1\ (lo. _

....

""".nt>ol .... unoc.>. El p'''''' o hnplic.o un mmplejo do, ....

--

p.,w""

""" ribo"U(~'Protri"'"" (~~ndu f;aW complejo formado

por LII1 RNA P'.'<I""OO r prolei"",, Il.>mado partcul. p ....

~o (.p;U<>50"'~). Il8lil p;utk'ut. li~ "na estrut1ura

.!t.mcnl~ <:Ompl... capaz de eli minar Intrones y unir 1011

.".......... adYi'''''''h.'!I para formRr un mI/NA "",duro. lil flpr. 7.JO ""1 .... n'atu,o La n..."..,oo dI' daI..-up;o mt!d;.m~
L. o:u.Il .... dimi"", un ;nlrOO p~nh;' en d p ..... mRNA ..t.,
Nt'<1OtU ronlo una lS/,u""' .. (10 hi<,., &'011 in. """", el
lIIIROd< So .. drgud.1dos po< l. (~u1l. En ~ri_ .....
paiot,'j es I,""""""I~ enronl'ar ... rios Int_"" un niru
.... y.,. jmpl... t.1n~ no slo que ao.an d>min.>d<l6 tino """"
JUII cllm,~ "" ,,1 orden "'........ ' n A1llu"",", intliJo,"" (~
- <i.olloor <
,,.,,,,,1tra<!,,,, ..... lo:! g<'"'''' IRNA Y ftI g'''''' de
.... mltorondria< o doroplast ..) ijOO "limmadOll por un probI'!JO d,ft."""W que "'1,,;.::,.. varia~ prol,,n;o,;. V,l"'" inl""",",
Irduy<'ndu loo"" 1"" que !lO: '''''''t",l .an~" fWoc,,,,,,, r to.c...w~goo;. !le "", ~, (>jrl,,n !I i1ut.lrmpoolm.n. (ribozimas; m J"L: ,x-cl ..... SigUlt"'tc).
En el pUl< 'miento d~ 101 mRNA
~ p.....
dlRn OIr... d ...
nic_ Amb.>s e1.~ tienen lug.>'
... f'I noklft>. onl<.'5 d~ que ~I mRo'!A. ~u'" ,",<1. Irans~'
Ydo,1 c,tor.......... u pn..-oo ""'poi !lO: ~ "'PI"nS
("I,nlmm'~ '.poner un capuchn.) y en ...... hdod ocurl\'"
_
de '11>1':w' comrlete la 'raMClipcin. Consisl<' en 11
JdiclOO de uno gu.oru .... rno.~llad.o al ~fato del "'-,"""" 5'.
En 0GIl10l"K."i, 011"0> nud."ti<l"" del e ""'mo 5' del mRN A
....atKu....., '~mb,n mooJlf..:~d05.
Lo ul,IIII "'~p;> del proo:e..:om;~"hl o:t.>N1S'~~"f1 ~I roro
If dol ~,tn."1\'I("I)" dd pn.bm!lNA. yll ...tid ... d~ uM noIII
plll'1A r .. ,~
denom ..." ",,11.d~nil.cI~n y romo
ti' lIa "1510 (, ....... S.cdn 7. lQ) put'dc pnJducirw n> COf>o
,..r>C16rt con l. h!""iIuocin. 1.a, I~ rtap;u '1 .... condUCC'tl
SI rom\.oci()n d..1 m!lNA. "",.rilico JI' mlM'Jib an..., 11 :.
1"" 711.
Vftnao 'H"" qu<'la sinl'..... de ",IINA ~IUO)" fune..,.
noIeo un pmc...,compll'jo y dln.imico '1 .... . mplic. mucho
... q.... l~ .imple t,~rn;.cnpcin du un "'old~ de ONA.

=p.o.

flLnlma.
En el Cap.tulo 3, ........ L1"""'''' ","pe! de 1.>, proh'in.u como
INo::ot.llI.~ biol6gollf. lI.' uc .... prot"O"lOII impor .... 'tt.;
.npIiatn ,,_..../f'lIJ'nlfrl"'U. unos complfiooe '1 .... IXIfUtan
.ir INA. y pnlIriN_ En algu ....
_,~.,j '1"" Lo fun
06n.se R~A ...
romplrjol rr. HtnJctur".d (""Iuga.
.. qw'" ullLoII 1... ~) o de .,......,.m..... 'o ron olr(
k;dw IIuclelco,. Como hemoo ViSIo, ... ..., " .... cona fIlOWo:uII de RNA ..., 1.> """,m. '~""'''''''IIA" '1'''' funcion.I romo
nooI<W. Sin embargo, "'" ha d"""",lr;do '1"" ci",""" ,ipo!!
do RNA pu~"<len fu",,onar IM"birt como rnzimilJ. L",
IINA r.~,hl,("". d~"f1(IminadO:'l ribUlim'f,
mplic.
dot ... u.......r... de ,mpon.nl.,. n.' K(Jooo'0:5 cel ulaOft. Loo
II:NAh1.on, al ig.... 1'1 .... las p..,It"MS. mrdiante un _.. tio
d _ 'I"<':w' u~ <1.1 ' ..JStr.to 'f c".ah... la form;ocin de
Wt
(.v- 5o:in 55). ~ ..... n dtoKubiM.l nb,uj.
_ ... rroc.. riol;oS y O"U<"iInQt;u, -'SI ","","" org'nw... y
~~t..n ..do 6Onleti.ad.ot ..... dl.>boo.,orio. Loo eludiof.
1DIIir..., qu .. algu""" molrulti rortu dtr RNA con 1.111 JIo
19~p .....oden funcoonar romo ribonm;v.

oc-..oon ...

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peJ.....

u maron.. de las n~"",.""" i" lron.. que.., .. u

l0l'to< .... " iaulocurtan y .. utocr . "mbLon) Son rlt;: ....'
pt"""1Nti M RNA '111('.., lib<!.~" de UM molkula de
RNA. Lo
quot <:-nl.ou" IOf e~OI1e!I.>dyacen_ En un
t.olO df 1',0( f rom;enl<> bien I'SIud;ado en "" RNA ribo""mico en T",,v,ynonrQ (un ~.riot.o), "" '"1''''' dt ~ 13
nuclmoidOll actua com" rtbo",m~ y.., .u lOCO .... <k u ....
molku'" pl"Ku~r~ "",yor df rRNA, unj~'f1Ilo a la ~ ..~
1"" dos eoo"'-'" ady.c~"I"" 1';"0 formar el rRNA fln.1 (R
? .32). Loo nbozima in,rni<"l ;oc\ll. corno UNl end.orribon"",a....s.. esrrfoca d~ ......""nd. y. U"" 1'"" wp.orado
dd RNA precurJOf,:w' CIrculan"" ron ... elur"nad6n ron
oomltanl.. d .. un (orto ollg ..... ucklldo iRgu,... 7.32) El
.u"""on: 'mirrlto de in,ronu ."", .. mplia""",'" "',""
dodo"" la .... Iur.leu y >Ot1 los IinOCO!llipos c"....,.;idos en
800tlrril y
~asoo- U p _ defintiv .. de que'
""Iu lfiln.forman0ne5 ribozlm~",-l"I("Urren en . ..!oftIC1iO
dt! I'n>teln; ""f"-"focu pnJot"edc d.. <'>'ponmenl"" en lo.
cual.., el gen rornplelO '1 .... rodific. ti rRNA prur.;or dC'
TfI"'hyltl.''' ......... traotl;ferlJo ~ f:$</uo,kJulI roIi, dOnde "l
fr~~me",o puede!(!. IUrl!iCrt'O. El "'-'8m'-"f1'O "....,.,nIO
1.> ",a.cd6n '"' p'O5.tmie1l,o c"m plelO en _..""".
tia dC' Los pml"'NI~ du Ttr",~Y""''''' No obston, .. , le Ilo*b!.>
que .I"NlS p ...... ln~ puN~"f1 ........ algu"" f ..nd6n en La
....a<ri6n ..... Ciert08 tlp"" de .. " .... " ...... ""moenlo dC' [nitO-

,'''l

g''''

"n

re.l,.,.

~ft\ La~u'"

El .. u t"P...",.,.."..,n'o d .. in' ........ d'I ...... d,.,I d .. 1_

m_)-on.. d" lu eru:i....., Prol""'''' ..,ncialrooen'e .... '1""

IO!I p . u...,,,,,, pu"'"" u ' <l.liu r .. rNIn "na ,.,L.:t ~<'L

nSlrada

,., ,

.".1fUelura ",-"'undaria del RNA.

'"
~,

~,

- -- ""

~
'

,.

"",ld".I..s de una forma

'1

..... rnoIkulo. M RNA - . monuelo ""....Ik...t.os ~ do

lo ,..nompcin. .. "" <Ip<'T.orin denomin.td.t
del
RNA ToJo. ... ,kN ..... r 'RN..... ..,., ~ ..... lwIodd~
m"",,,, de un sr'"" pt'f<'U..-. El pn...... m'''"1O de ..... JI"'"
mRNI\> .. nico r p"'-"<Ie l"'Pllar ..... eo.o .... d,r."..,.._.,."...
Y .... polmr 1"""'''81, .wg y odiocin <k """.A. Loo ;,,1 .......
enc.","od ... en 01 ...... tranteri'"".., autop,.,.,.,..n, y el prnp;""
RNA o;-.t.I; ... lo ,"",<i", L.o. moIkuI.J, .... RNA ..", ..... v~od
c"I.JlltJno .., Ilomon ribMI""" y fuqan un popt"llmport.>n ......
la ciI .. la.

proca.o""""'"

,Enquo'~..t_,....,..,

Qo>!". ..... ..x..:,,_

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V SINTESIS DE PROTEINAS
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pn""'. uet.opasdc la I.drumbln de la inl.,,-.....

ci6n I>,ol"'sic.;l, Tt'pl~id" Y ''''no:t'l''p<"WII, Implkan la &fn.
t""LS d.. ki<l0lI nud.yos utiliuondo ki<los "ud"icrIo; ('(IO"K)
mol<k... Lo ultima "'~p., la IraJw""611, ulhu .. n Acido
nuck-iro romo rnol<k pero en es'e eUO el pn:>duclo fmal
~ u ... I"""'i~ ..... pu>'~... ~ est.in ht
do- dminokidos y no de ba-. de ""'....... q'" le puedl! consid~....
que la II--an;feteno,o de la infortl'lln .... la traduccin ..
comidcral>lemenle n"b rumplicada qO(' ri apa.t'Nmien,o
dc bioS<l!l. Iln las !lCk>n~'!I sIuient~'!I t rata",mos d" l. Ira,
duln.
M

..

S;o '-"'11>;0'8" ~~., o lra ribo"i""" Lo RNa ... I~ qUI! puede

. '""r ...".,.od~mo.." .....n much.>. molkula, de 1WS1ra101l
d,ic"","" dd""',, ~ q..., no se .u1oo,g"", duran'" I~ re..ccit'>n. la RN .... 1'~... una ribonuclcopro1"ina, peo' d
RNA I""luen (377 n"dl'tid"" en C. 1"1 ,.,. el rompa''''''''' ca1dl,;ro y 'lO la pro1"'..... Como en I!I Cut, d" l
P""'-'U\'" con iKti~"'.d "",,,mAtic., 'OOa5 la. rib07,1TlitS
d,-obo..." p~rw"" uoa '-'S1ructura apropiada pa ........ KI.. ,,~. En all'u"","c._, <'SIa ..... ruclura puede ..... Som,

de roouKl ....ar el """,,,ni,,,,,,, de In trndocci6n, ....li

Un.""'''' la correspond,-oncia entre el Kldo nudeico molde
y ~ producto I'IJlelc<r eoI cdis o ",nf ll oo.
C...... ~ tri Lo 500' 7.1, W\ tn~do! tn:s
bn ., lI.. Mado cod6ft ('Odica un amlnokido
ea.,,enann.olmen"'!IIt p' esenia el >dIgo ~ coono
An~

"rlfiOO,

7. 13 . IL C6 DI GO G. II "TlCO 115

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.o.oc ......... " .... , _ .. -....<10- . . -.......... _

mRNA)' 00 comu DNA, debidu. '1"" el pruCt,,;O d~ Itaduccin so: p.od ure "" ,,1 RNA. loo; M c..dm"", po,;ibl.'!I ,I ~
II\RN" "" mu.... tr~n ~... I~ T.b la 7.3. NI.'SC '1"" ~dcm.h d e
loo rodOlWll qu.' cnJ ,fkan k... d iv.,.".". a m.n",'>ddos. hay
rod ....... '''pi.le.; p;>r~ inki.< (AUG) y 1"". .""lizar
~U"A. UAC. UGA) la t. aduccin.
Q\oi .J I~ ~.. r...,I" .i>'I<". m~. mk'reWOU", d,-~ cd,Wo> 11""'
"'''',,<~I) e " .... I~ mo)OO. de loo amll1>O.kKl"" "",.in rod,ll
cado.; po..... _ Inpl ..."" ... Iaci"""d .... f""'O d ,I.........18.
40Jigru fK. que ..... La m.oyua <le .... """'" no ""osi<' uN
,.. , J'I"""--'" uni ..""," .....,... el amtno:Wcodu y el rodn
_,*0:", el am,nu.ci<ln "" signifK. """"", .,lOmill~amml. el rodn rornspond.enl..~ . l..o propicd .. d de
.... cJipI .... el '1"" no "~I>I~ ... I.ocin biunh ',Ka rol"' 1.1
poJ..bu y el C'd'ltO "" denomina d.-genuaci"'n
Como ,..-n~", ... (Sl'<"ci6n 7.15), en la <:tlula un rodn ""
por a1"'n.\1mio.... lu de b,t,.... con una _u.'..~ia de 1n.1
ba>cl pn..,..~"" .~, u" III.NA dC'l'!UJtti""da anli rOO"'". Si .'1
1IpOn.'ilmlcnl') I,"ploooldo fue.a el ."tnd. r, A "'" U YG
e, 50! <"P"uria qu" hubiera al menOS un 11I.NA <:IIp<-dfic..
pora coda rudoo y. por
a lgu~ ~mi""J<:id"" d"',,-~,
.....,. uri",; t(NAs. 1'", "1'--rn pl"" en O:/oo.,.""' .. rol, ..... y b
IRNA d.fen.... t... que 1I.,'".n d aminokido k'ud,.... So" om\borp>, 1.1mb...... L'<
q ..... ~Igunos IRN.'l p ...."<kn 1....".
... de un rodn. 1'0<
aislo> un 0010 lRNA "" [.
". qu.t" 1""'. d llrI\Inocido Iisi,... Ypuoo<ie io..... A.AA o AAG
__ T..... 7.31 F.Q<> ~ poiible ponj"" ..... Igu ....... C"-'I
loo moIkul.os d~ tRNA f"""",n apo""am"",1t:lti (JI.". .....
loo duo p"""ra~ ......... del rodn.
.p.rea-

_,-

inusuales en la 'L"I"'n f'<",kif",. I;ste ap;r.n....t~ fenm.~", t'1Tnt'O, !lamado flulbltl d. d (1I~lt) "" ilu~lr.
.11 l. Figura 7.3). El apa .... m;.,"lo " .. ,re G y U "" pl!.",i k'
m<~I1""

"" l. 1"""" . f""Iicin .

Codon d. c oml......o )' 6e p ....d.

C"""" "" .io en La TilbJa 7.3. u ..... poros co.iunc> !lO lOe com,;ponden ron ..., am~ ~ ,nplt'l~ (UAA. UAG.
lIGA) !;On los rodones ~n ... nlldo o d~ p. rada, y ","""Lon
l. tt>nninaci6n de 1.0 lT.uuccin del sm q.... rooJific-. Lo pro"""" .", .i/ic.o (....,.. Stcdn 7. 15).
Cul"" el ~ ~ ~o,.)("Omin>lo dd PW"I"""
.N..... ~prop~' FJ
~~ ndorun ti cad6n d~ inid o. A.UC, d (\1,11 .1oomifflro del mensa.-. ro-

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un lugar .... w-

cM. b"'n d~finido!l<' "" tie!\de .ipldamen!e 1I ""' ('t1noido,'ra

"I\.1e. ron el cdigo de triplrll$, "" ~bKJlut."",nt~ es.:ncial
p.o'~ '1"" ... lTiJducd6n romieNc en el siC", CUlO ,.,.." , Y' que
"" C.lO oont ... rio ambiil tI ma rto df 1..,1" SIolNI y oc
.'nt"UT..or~ u .... prutC''", 100dlmrnt.. di~t ... (o '''ng .. N
p"""''''''. 50' ha ron,"",do qut' Id f_ abitoru ..00 I~ .,
."ro ..... Lo q""~ ... Lo proId.... rodolOda por d sm.*
dmor""", r..... O (fbo' erro), Corno podem ... ".,0 1M la Figura 7,3-1, ~QI"', d"" f~ "" le<1ura """ib"'" (-J Y J) no
(udlflc.. ., la 1n1S"'" llUC1\da d e amino.icld.,. ..... r ... im_
1'I'""h'o que el riboJ<,u.... """"""1'" d m16~ .u nio fOf'l10 y. u"," ,.", qUl' lo hoIlwcho.lil' m"""a _ k, largo"" mRNA
... ...1\1 do- 1..... b.>so.s ~_te.
Como:w:""nlalT1O!l ni). Sea.iT> 7.15.'" n n -, M de
flt....,. ~ ~I AUG romo un rod6n d.. inici<Ki6r
!O>;p<'t:ifiro con I~ Ayud. d~ una !iUencoa .no.,nor en el
",RNA \la",,"" ..,.",...nn. deSho ..... Oalsarno. Est. ayuda
1 en \. lnlri.l<loo o'pllro por qu~ ullllli poc<Je mmsljeo;
d~ BlKlrno utiliun..., ",.Iidad o, ..... codo ....... I.k.-s romo
CUCO mm!> rod6n .1.. Inldll. Sin .""b;oq;u. incl,- eslOS ~
cIonP< do> inicio in"'....,., cr.Jlfocan Nf... mllmet.."..;.....

M. rc os . bl. rto. de lectur.

I::n la ..:1"aHd ... l han oido M'Curnciados 1~ ~"""mas de
mucho!. ,,<sani.n,.,. (incluod" ..1 st'nOm. humano). &l.
,nlorm""in de '""""tlCi..,i.... podri.l no ..... ,"I a """"'"
(lO" 1"" "'~nlr,co!, f'u~'<lan df'f<>rmin:or con faeoUd;ld Q g<'ro.,; '1"" a oJii<an prol,ln.~, ,Cm" puo:(!<, det~.m .... .,...
dI<!'

,.:.>d.

Un ~o <<>mun C!i """ml....

<adm.l "" la .......
rut'nci.. del ONfI 11."(~ 1.o5ft-J'-';""hIJ '" IKfw' ..
~_q",,'" mRNA~ t"m.n;b;,~ pan"dcl ONA.<k............. 'l"" si ""C'OtlOCt' la ""-"'"""'l del ONA. puede ~.m-

bWn _ .... n,.. J.o ~ del RNA '1 .... te traAKribe.t..l

mi;"",. Si _ RNA puede Cuducine" p<ltq"" conn..nr
un !NItro at" lUde lecturll (O RF, de. 0,- Rt.,Ilng
~
un rocin d~ inicio (tfplc.merl!~ AUC) quid" de "" der1<1 n(mero de <X:Idone. ,,",MI tem>'I\IIC ron un rodn de :>;l, ;Mb ni ""'" con ..1 cod6n de' !tu,... Un;> romp"l~dora
puN. progr;>mil"'" pon _ 11Uf ~ muy "'8"" ""
1.. ~ d .. dal", de ONA con el ,m .... buM......1'COft
abk",,,,, de k'C'tun. La bUs<Ul'da .... 0Rk .. muy IItd 1M
K"""'k.o (....... Capitulo 1.5) ft ingenini;o S~k;a (rn.ft

r"' .....

Caphulo31) ruandoc h.o ~a "" fragmento d.....

ron...:ido de DNA y no t'SIll daro si <UdlrlCa <> 00 ",,", pro.
teIna. u biUq ...... a df 0Itk pur cOO\put;odoro po..,.mite al

Investigador identifiar JI'"u"',,

gene!!

p"",amentc ;.,..

--'""~ .

Obo. dIAl". ", " kM

C.... ndo d "digo g~iro r.... ~crto "" lnII ~i'ooIi 60,
SOl ";" '1 .... """ u1i!ludll por todao> 101 proc.rint~& Y""".""l at Ai\I4lludO!O. Cu .,d" el ",RNA d<o la tM,mosJobina de
..... "'rftm. ... adicion .. un iSI"..." d .... n'""otO d .. p~
n.M pnK1!d~nl<' de Esdwrit'~;. rol; (t.1! romo . bo.;omas y
,RNA).,.. Slnl..tiz " hcmogIobi .... <k> rnamll...... A~. '"'
cdigo K"""'oiro P;OR'C1"" un c6d lso u ni" . fS.Il y. 'l"" d
m;'""" co:Iigo.,....."Ib..ado PO' tod ... lnoI!M"ft'Ii ,." .... &too
p"OIpIi,c. cambi. m<'doda '1"" * obtu .. 1emn lIf'N'S Y
ptOIcin.If. d" un gran nmeooo de f"""' L"s' s., ~' '1"" al_
gu",,,, ,,~nul ..... y .Igunas co!IuJ~s usan cdigOSIl...-.!icQS
qu .. KtIl ligcra""",te dir.,,,,nle.l dd cdlgu g~""'1iro UTv......... l.jV...... ClHdro, SeI..'tIOCislelna. el
>k>dll "'~
si"", pro"",ro.)
&too c.:lJSIII!I .L........
~ lnic.alm",,~
1M kle 19."no""", de .... mio",..odria. Par k> que,.."'"', 0610
.... mi'...... odH d<o las plantal u ... n '"' rodig;. unI,~ "'"
(';ImbIo .Iguno. Los ntrol ~nulo5 di' planl ..... 1.. doropl~slOI 'amWn us.>n ~"Ic c&ilgn e<;' :ind ... _ L..os n\l lo<:oodridJ del n.sI ... d" los tucanUIa' usan cdigos con una O
"N!> pocas dif~ li~. N""""" quo: no e~ l5t.> un un.ro rod,1!" nuWC .. !dnal. \"'Si'" dOI." aigun;>:o p.1nlcularidocJo"
S"" .... al d~ 00", <omo rocin 0:1'" tript6f...... en
Lugo.. d~ rod/JrI de puodoi. llImbimetl. claroquo:s_cdi.SOIi ali<' ..... liv ... e!IUn Iftuy ",1iM:ionadof oon'" cdigo
unh'~1 y, casi oon ..-gu~ den,.,m e>'OIuUv' meo>le de
tsl e. Seo ~ ,.~"," lulas I<'nlO "" k l.... ir, el g<!o ... 11
Alyrorios ...., romO ro ;ul:.o~, el gnen:> r~"'....-riu'". CUY"'"
c~""'. u""n cdigOf li8...~mrol" dlf......-nt ...... TudOf
"",108 odip geno!tknl nonOO!i lffi'I alt<!ma1J .. DI aoilln.~n
d.f<:onon~ vuianleS a ... codtw\e de> p;orada ....... k-a. EaOf
~n_ l><,~" .,mple"'enk' mero(II!II~ 8in ..... ,;.
do porq .... u/lO "doto ko '"''''' .... ~ _ ..... _Ir;- r, can

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Si cada ""dn Ii<...... IUoiglloldo un ammok!du. elieo:tcr

pUl-d~

... _ _ .. <0060, CIIO...,., <101 ,,~""' . ............ _ _ _ ......

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_ _ Jwgi6n dO! ,,~"" oi .... o.
... 1O<:2ln , . ........ I _ _
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........ _CIIO _ _ ....... IoI-.. ..1o

unada ....

...0+-

I , ....
.. PI , _ , . " ,o ..... II_CIIO_' _

""'gonar que el muy difldl c.mbia. d cdig<> g<"~ico I.'i\ un 0'll"lU!Imo. Pl" .;.omplo ..1 cambiu de AUA.
'1"'" codif"" 0!00Ieud ...... a un rodll p".a lTN.'on,,,", ,ignL!i(';1 " " " cada nutl"i..... q...., I\Iv\eta u .... oo\ruci .... rodif..,..y
por UAA tmdrio ah<ln una meti<lnina I.'i\ eo& potoId6n. Toal
pnJ4dn.o podi'\a .......... fundorIL. El (.~ de ~
derodono!!; podrla no MuLla, n 5E\....., .. el "",litmv ""
..... f"""" al aza . C .... ncW koo bioqulmir08 dClClfraron rl "-

"l1li' """ ..,...." .... 01 ..... _ _

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D <'O'r<li~o ~"",-""ic" "" ~'p"'''' en p....... inoo de RNA y un nico

"",inl>kldo P""'\I~ .... "odi'icad" por "on,," rodones dile"",
...... u'"'l", "'''c;onad"". Adernb d~'"
d~ parado
.,.,;", un rud<rn copedroro do> inicio
"..;"I. dnde debe ....,..
orad"",i"",

'1'"

_,la

,od,,......

"",, '1"" "" Imrorr.n'~ qu~ el ribot,oma IN ..". , ..,.7

0.,.,,;1>.0

uOW f.....

",..,,. ok fn:ru ....

_ca...... ,'

.'Ier... Jo .~ 015

CJOOr

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digo gmtico. y o"k." de q"" ningn g'-'" hul:oi""" ,ido s.-.

......,;8d".,... asumi q""'I,,,, rod"...,; dccneradus <loe cual
quier ami"",;ci,lo "" usarr." ron igual f",,,,,,-,,,,,,,a. I'ost., ...
otra de la; gc~'~r"Ii7""",ion<'5 qu~ 1" """ucnc:llCi{m dd ONA
N dC'll>O'ltr~do qu~.", ,,,,,orrI!'Ct2J! El \1,.0 de rodono.", est .11
.. menl" s.,'>g..do. y ...1<' ...~o ",m'a el<! un"" '>raru.m"... a
otroo;, En i"fk'l'<:h;" rol>, por c,.:mplo . ..61o UM de cada 2iJ
lcud""s esto rodific"d. por AUA. e,;\and" las Olras 1\1 cUdllirndd> f""'H' AUU y AUC. So' CP\'" que un d~ las eta?",s
lit podri., h.,ber cunducid" al cambio en Id asig""';n de
oxIone. ",,1' ... que un rod" n<.,&,," o..,.,. utili;ad" muy rA
r"""""te ~n un genoma. E.!" habrl. ocurrido ms Ucil
rnent~ "n la. mito""ndrias, dado qu~ " ..~",n genomas muy
1""1""""" (,,"'... 5eron, 1$.1).
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UGA

RNA de tnlln.ferencl
lQ'C'Ordemo< (s".cdn 7.13) '1"" el "nltcndn "re' (~ap;o
....'" con) el rodn p,,-'SCnl(' ro ~ltRNA. Sin ..omhargo, un
lRNA.,,; muchO) m,ls que un simple an tirodn (Figu,"
7,35). EI1RNA no slo tiene especifidad IX"" el rod6n
del mRNA. s ino que tambin ti"ne e,;pt."Cifidad por un
amino.kido aprupiado, El RNA ,le t ,.nsf~nn:ia y ~u amino.ddo espedfi"" 5<," enla,,~dos por enzimds "Sp""ficas que as..'gLl'an qu", cada tRNA particular rib" 5u
amino.\dd" ""rn::<:lO, Estd~ ~'fP7.ima., dm",min;;.das ~nz i_
m~. ~ct; nd"r~. d ~ ~mino.\dd 08 o .m ;no~d l .t RN A sin
tN~U, tienen la import.,nPe propi ...:Iad de
nmba<, a l am,no.kido y al tRNA e;pedf..:o par .,.., ami
nn.icido.

"-"'' ' oc<!!" .

E.tructu.. d tANA
E.xist~n uno; 60 tRNAs especif..:os dik~",t~.. en las ""lulas
b.J<:tcr~mas y lOO-ll0 en Ia.~ de mamif<"l'OO. Las mol~1.as
d~ RNA de tra".r"",nc:;a ron cor\.ls mol~las mQn{)(atenari., con longitud"" de 73-\I} nud..tid"" (""gn lO!<
lRNAs). Cuando so: rom?",r~n .... ~r\'a q~ dETt"" bao
iIes y etructur ... liI,"Cuooaria. son constan' .... ?""a todos lo<
lRNAs, mientr.s '1 .... otras reglOneS son variabl.",. W. molcula.~ d. tRNA 13mbi"" rorui.ent.", algunas bases de pu
,ina y piro midina qu~ difle",n I;ger.ment" de las ba ....

8ta/:o ......

. ....

;')- -

.
""be,

....... mak's r""""'k'; "" ,1 RNA P'"

5'00 mo:o.lif".... d..,
'Iu1moc-........ W. ~ """,ud" n>o:IiI~.lS. &la mod,fk.... OI d
d~ I.ts .......,.".. pmducm dc5p\lH do' Lo tr.rbCripcin.. Al
lIu"., de ",t..,. N..-s '''USUllK-s lkln la I*'udoundi ..... la
,"' ........ d'hidrollrid ...... nbotlmidi .... , """'Ig""........... d i
""-1,1 ~u~"""""" y ...... hl i""",IUI. r.t;tlJ mod,flC.no ....... dto
L., 1>.,...."" ~,. romo 04ro.; u~ d~ p,,"""",mieono (,....... Scifl 7,12), """ """"""ras pM~ C<Jnl;i'guir un RNA funclO,,"1 " rort1r dcltram<"II) d~ un gen (IU~ rodifica un tRNA .
Aunqu~ ~ltRNA es llIliI C.:Idl..... 8t',,<llIa. dentro de 13 ......
""uJa ""Sl~n e~lcflS.1S
de dubio> ~ Como .....
5111\~d" d"1 ap ..,.mi""lo dr NS<'S inl~m.>, cu~!ld" la
moJoInola "., pl,,-,&, ><lb ... si mi .......
.... .... tr"~h"a del t!lN ... punl~ d,b ... ", ..... romo una
""'" d~ m:"ul (Figura 7.JS.o1. Algu"'"...-gionri .... la .....
trurtur~ ",-"<'UnJan..
nonlb"" n-lacioflodos ron la!<
bilis<... '1"" COO'It ...onen (~l bud" T '" e y el bucle Dl o COO'I
funciono-s .... ''''''rlCaS (bu<'l" a"ticodn )' ~U"-",,o
11"1. t.. ,... t,u<1ura tridimcnslonnl de un tRNA!Ie muo-'Stra
mru. ~l."amcnte ~n I~ f'iKu,a 7.3Sb. NI<$e '1"" 1"" 1>.,.,,,,,
'1'''' af"'''-''''''' "'-'Pa'.da~ .... el moJelo de la t..lj;l d~ Ir&ol
..,.t~n ",'almen t~ muy lunl..,; Cuando"" ven en t,,-~ d i
"""""'01'... EsIO signiJlC. 'Iue ~llIuNJII 00 .... ba_ d~ .....
bucle. . ,~, .... I..J.d ""t~n .p.>... ~., ron ~ de 01._

"'lS"'"''''

R"CI"""

.""f"

buck~,

U.... de ta. "'S'~ ,..... bies d" la m.QIfo:u'" de RN'"

rontM!ow fl ."li<'Od6n. ,,1 "':Jue ~ ..I mdn "" la
moklo:,,1.o d" rnRN .... El ~nt
6n lO!'~tra.", el 1Iur'"
4"/""""",, (Hgu'" 7.35). F.n el a"lioodn hay t,." nl>Cletodori

"

~}1w T

",

Imrloradooi .... "1 J>TUCt'8O .... ~""'I" Y q,,", R a.... ~" CUfl el rodn (Iti<' St.uin ' 1 3) Otr~s ~ ~
IRN ... "''''ratt>l)r\;in <.'On el rbooion\.;o (tanto ron ~u ,RNA
00fII<> CUfl Sus protc\n;u). 01._ f . I<Nts pmkKos,)' la rn....... n '......... En eI.."tmno]'," "',..",><> ""'pIOJ. de ....
d"" ro" tRN ..... c".h-'n 1...... b.a1!oef no ap.1 ... ad .... U;
lII'CUencia .... PStoo I~ n...:Jtotld"" <'O; 'f'mpn! ~n""it\lt-d
tOlo' .... -o<I<"';"" (CC"'). y , ... '" luga' donde la nlN.,.. de loo
A terminal", u"", C'()\'alentcnlenll' al amtnu.kidu m<'<iia".
tf un .. n!are ...."",. lX'sd~ esta poeidn. el ~mjnucid" fe
l,aMfk-re ,la cad"", poloP"'l'thl .... """""'Ic en el nbulo.... P<" un """"'ni....... q ..... de5cribi~m06 "" la ";K\lil"f'\j~

_...

,,",ong~I""-"to, acthraclOn,. C81 ..... ~ tAMA

El n>rono<:1m .....1O .... ltRN ... OOrret10 1"'" u .... am;nNICII-

tRN ... linl<'1 ..... implica rontKkolpsprciflC'O!l ent ... "'1J'O'

""" da,'" del cido nudo.-iro y am,~,," r-rticula .... <If'
I~ ...."I"-..,ti~~ lintel .... (FiKur~ '.36). Comu podrla "'f"'"
r~~ de SU StS:uenda p"rtlrular. '" RlUiLWd" dcltRNA ..
Impo,ta"te para el "-"",,, ..:lmicnM po' la "inlel~ .... s;..
''0, otros .,Ii,os , .... ""'lacto ...... lambobl importanI..s pa,a eI' ... Oioocirn .... W. Eslud iui de unin d .. IIRN ...
la,; .m,noaci]-tRN'" sinlCU ....... "" ~ '1"" mNilnte mutacin ~ic. ,.. I\;on aombi~o b.a_ ""I",dflCaf <WI
tRN .... l\an indicad .. q""' tIkI un 1""1"""" n u _ J.o, n ..
(Irotidos importan t"" ",t.in ,mpllCadOil .... el "'-"00<100:;'
m;"nto: ""tm ot..,. nud~idO!l importante fu,man
fnx"",,"'~ I~ f"rte <10:1 e>:tRl'tnO acepto. de la mulku

,,,,,bol

R"1...-.oodol'_ .... '...... por ..........

_~I ...... -_~---"",,oyonOOV. ....... _''''''"<lO .. _ .... En_"*,,,_
........... lo _tRNA oin_ cotal<ondc lo
fono <lO uno,..
,"oC'

.,...;.:;o . _
MocIeIo

la _

,..., tormo devalil-AAIP. .. _oIlR'oIoOc AA

<TUI,_1o ~ <lo
tu tRNA lr<+>!. p, ~""

_"'lUuII """

"" ;>52"682-168& (1991)........s.

~IRNA

'*'" """ "... re <lO so.r

L1 de 1RNA (Figu'~ 7.35) . En unos pocos casos, el """000-

cimiento de un lRN A por '" oorn"'f'O"d<'flI<! si m~"'~"l es

toralmtl1le indep<'ndien,e d" la regin .nticodn. o..>be
_Ita~ qu~ La fidelidad del proceso de ,,-'conocimiento es crucial, ya que ~i se uni~.,.. un aminocido "'Iuive.cado altRNA, "" in..,rlari. "" un lugar '~Iuivocado del
polipptido, dando lugar a la ~rnlesi5 de una prolel".

La l'NC<ill qumica cspcdfka ,..,Ire un amir.o.kido y

ri tRNA ",tali... d~ por 1., amino.><il-tRN 11 sintct.,so ""Iu;m,
... pf'rrK'I" lu!>". la >crin.ri" del aminocido por re,-.crin
mnIPlAT~

Aminocido ... AT1'

-== aminoacil-AMI'''' 1'.1'

Una "e, formado, el imcrm<<idr<> aminoadl-AMP no.

... I""",~ p<'rman.",e unido a la '-'f'IZima ha.ta rol"ionar
can un tRNA apropiado; entonces, como S<! mu<.,;! en la
fipra 7.360>. el aminocido ..,ti,-.do se transfiere al tRNA
p.1U fonn" un tRNA ""..g<Id~:

Anuno.ocilAMI' T t!<NA

ami",>o:><:il_tRNA

+ A1,..1I'

El pirofosfalo (I'_P) formado.., la pnmc.a!'Ci>Cl"n""

corta por uno pirofosfala .., formando dos mol&uloo. de
fosfalo inorgnico. Pues,o que SO' uIHi,. ATP y 'le forma
AMJ~ SO' rt.'ui<..., un tutal <k Ih<enlaces fosfato de alta.".,."._
gia p"'. loo activ;>Co1 de un aminOOcido y SU unin aIIRNA.
Una ' -Cl '1"" ha ,~."ido lugu la activi>CI1 y carga. el am,noadl-tRNA (AA-IRNA) deja u sinlclasa y es rooduddo
.1 ri~ma por un faclor protciro. El """,.ni"",,, de sin,,,..
Sts de prole/nas so. Irata "" loo .iguienl~ """"Il.

.1

7. 1. ". ..1'-" con ",pf1H

E.;""", uno" tn.!i RN .... <k ' .. nsk.-.,ncia 1""" cada ami""-"'<ido
encontrodo "" la. p<OIt.'\a Unu ""'-'mas, llam.>do. om"""",,I_
,R..'II.o. sin~ fu"""""n ('no unir un omino:idoa un IRNA .
Una vrz '1"" 01 arnino.cido ror"-",' ",, une o .... 'RNA, la ""1'"""
df,ddad pooterio< "",de """I"-,i,'o""","',,, la in ...ao:cir\n 00dn ... ntirodcln.

./
./

Cul.,. ,. lune"'" del".,i<t>I. de un IRNAl

Cu~1 "" l. funcin del ul""",,, 1IpI'" de un ,RNA 1

l'I'IIducct6m el proce.o d. 111

.lnt I. de prot.'n"
L.I M:"",';' de ~",inokidOli J~ un.! prote!n.o "Illo que
d<'l~rmina ~u ... tructuro final (y '-'11 1timo luga r $U fun
cin). A~r, ,,-'SUlto criliro '1"" "" lmerl" el amino.kido apropiadu rn ellu::ar idl"lt'O de I~ c.. den.! poIipt"p tfdica, Il.!t.'

'" el 1"'pi'1 de la ntlI'Iuirun.. que 51lltctlu protri"". '-'I11a

~Iul .. _

.t.~

de ... elntnJ. de Pf1H" NI.

M,.,..

Lo. ribuaoo.
~ luga. d(, ,.ntes;' do. p r0t6nas, Cad.
ft t formado PO' dOOI subul\id.wes.. &. proc.

rioo.oma

.iotas, las unidades del ribo,om. son JOS (un idadH

s.edbe<g) y SOS. Y fom"", un ribotoma 70S . Cada ... _
bullid ad t.'I un ""mp "'o ribonucll'Of'roteico comp ueoto
d~ Jl.NA ribolomico y pro t dna~ rlb00i6mka s esp"dficu.
lA t"bunld~d JOS .".t~ formad a por rll.NA ]$ y utIU 2 I
p.ote'""., mim t..... la subu nida.d 505con ti"...., rRNA.5S
y 2JS Y u",,":H protcina:o (rabi.> 7.4 Y Figura 7.Ji.). Ez> "..
r"",>tI.... tull, ... ist .... al menott.53 protrinas ribo!lmicat
du.......t..... '" mayoria p~l... un una ~ copiol por ri-

"'-mI.
l"ufttoq....... ~<k:C nIIiI('No~orom'
pk't.lIlW'l1\C y el n'boosom,;o !le luI e>tudiado dede h.aor! tWm

po. podra pensan>equc debcra~ 1."OrlOl"Cr<'Xa<.'ta.......I<'

el nmero d<' pm'i"rus nb ullmintt. de cada .ubunldad. Sin
,"",ha,!u. algu"". protrinas l .. t~n / ....""......... te aJOciada. al
ribo8om.1, otr~. ~II!0 """""'. alguna, ,-. . t.in a:oocJow. 5610
ron una subunidad, _ ... run l . di.. Ad"",M. el ribo5omlo
05 ut\II ."..ru<tura d~ica '1 .... interilCtUa ron m...:hMotr....
f"otrirwsd. I; d/ula. E.>:i&tl'11 f~ pitA .... at>.JIu~
"""'~ ht< 7 na. pan que'" r'iboIornti funcionnl Y '1 ....
IntctacdonAn ron el riboo.orn.t pero no _ comidft"an _pr<>tenas riboo.6nUc;o .
l.I slnl,"", de U"" prolt.""" Implica un ciclo rompldu
l'11 el cual lo, varios rompono.'II"S rib<~ tiene-n fun _
doo..'S espnif,ca,. Aunqu..... un plUC1'!lO rontinuu, la ,In_
h!Si. d~ prulrin ... pu<-d" d"' idll1'O' cn una serie de cu pu
dilocn'1ii: ini<oc:in, .. Iongadn y t .. nnl ....,ln]ibelildn.
IAI!i dll!l!'r"""";>(I etap.u Ii.H'"'l ....'11\3U'.MI en r. Figur. 7.J7~
Ad..-m.isd~ mRNA, t!(NA y rib.ornas,eI pl<xcsu.-ita

..._oc\.a .........

I . . . . . . _~.onI_,_

'K-.. .. _"."otlPliAr 1 ' ; , t

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!ion,,,,, ("" luglO' d~ valina). En E~k.l,.". y I\'e"" .... , la ini

ci.Kin comienza COl1 metlOllm.. ro luga, d~ formilffil'lionina. (Aun'lu~ lodB la . proler""" ~ ;"k.", ron tllelionina,
... 11' aminoicido .... eUminado p<lI" una prolN5a upa1flao al
t......runar l. Induccin.)

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di, u"'" ..,n" d~ prulcn"-' dc""mi""da, f;,el""'. de inicia

rl6n, .-long"" ..... Y t..""iNcin; la g"~O\06in~ 1,,,... f4to propo<cion;I e ....'rgl~ p.ua ., pO'OCeSO.
.... cI.cJ:)ft d . 1" -'nl. . l. de prol.I....
En prt!GI"'l!,,", L,-: iniciacin romicnz.o 5io:.''''p''' ro01 una i UbImldad ,ibost'imica JOS Ijb", Y un <omp lr ;o dO' inl<lad 6n
"""f"""to por w... "obunidad ribosmic. 3(5, mRNA, foro
l!Ilme!ionina tRNA, y l3elo"" d" inkia.:in P~rJ '-'Sil! ,-~a'
p.1 se ""Iui~,~ guan""i,," rif""falo. A ""If> cu mpll"jo d"
inkiA<:\n!le le une una s ubunid.d 50S para forma, un n'o<wo" .. 70S
Al final d,,1 proct'SO de traduccin, d ri_
'oc.:rru: lib.:r3do "" divide d e nue.." C'Il s IIbunidodes 3(5 y
~. Inme.:!.t~"",nt~ ant",io, di rodn de inici dn .'. "'1 ..
""" ",cu':l\da d" J. 9 nucle1id"" fU~mild~ seruenda de
SlIln,..Oolg.a m o) in\'0Iucr~d3 "" 13 unin d" mRNA 31 ri
booma. El , 0"1/0 dt ,,,,i<ln JrJ ';00s:1/"" p"-~'" "n el ext",,,,,,
~'dd mRNA",oompl~mcnt a rioelcx l",mo 3' del RNA 165
MI ribos",lld, y ... Ie ap ..."amiento de ha ..... '" lo '1"" ......
gur_ la formadn efOS:lva d~1 romplejo ri~"mRNA.
\..o p"""-'n<.i. dd sitio Shine-Oalgllmll .. n ~I mRNA y su
lnrerooci6n ""1...~'Hi~~ con el rRNA 165 pe,,,n'tc ~ I ribowJIO p"",. ri6lkn u,",e mRNA >uI,rist>6t'lc6, p 'luc ~I ,ibo...... p"ed.: ~'OCOfIlear cad; lugo, dt: iniciacin denlro de un
tIII'fI!oiIjo- (<1\1;;1' S~:"i6n 7.11). Lo.; rioo.om .... NCaro6lir08 .....
llIf10Cffi lipk~on"n1c un mRNA po' el .c~p . d~ Sil extrt'mo
S' ~ ininan e.:c:lu,;iva m~nt~ en~) primer coJn d~ inicia
<ioln I""'ibk>. p", lan lO, ",,,.n ... lmenle nI> pUOO<>l1 t,;oduci,
GtRN A pchcistrnico.
La iniciaOn cum;"'I1l'-" 5'emp'" "'''' la unin de un am i
nooril-tRNA inki.;:do,. ""p.,,,i.;:1 ~I "h'in de inicio AUG, En
ktmo este tRNA lleva ("""ilmclion in~_ P",leriorm~'TIi<',
1'1 gn:po ~,..milo del " ,tremo ami"" " ,mi",,1 d.,1 p'~ip>Ido"" rlin",,;
t"nlO, ~I " mil'l<lokido lenninal de Id

"""'0.

a,,'
. El

el mRNA y ~I ,ioo.oma ... ctI

I"blec., p eimarianwnk a l,av8 de la subunidad JOS. El
ribMoma ronti....... OIros .i1i.... en 1M 'lU" "'leracnl a ,,1
lRNA . o... de ""los .1 tioo I'SI~n 1"".li .... d"" prim ariamente en la s ubunidad SOS, y !!(In ""nominad ... ,ilio P Y
~iho A (FigUTa 7.J7b). El sitio A, ositio a<'epiOT. es el luSa,.
dond~ s" u"," el nUl'\' O AARNA. El s ilio I~ el.iIi" ~p
Ildnlco, '" el lugar doncle.,.t.t anclado el pq,lido ~nte.
mOOi.me un tRNA. Duranle la "'rrntlcin del .. nla<-e pepo
Udieo, el ~lido ...' tfOnsf...", allRN A del si lio A a la vez
'lue ... forma un nUl'\'o ~'f1lace p"p. idiro. Oll,anlf> la .. Ion
IY,,--i6n "" ""IuJe""n vari,," facto"", p.>ld la " long.aci6n (no
,ib086:nie... ), ..1 romo ",ol",-"ulas lIdid""",l", d .. GTP (~
efectos d e .implifkacin, en Id !'igura 7.37b "" Mn omitido los f""t(>Te!! d" ~Iongadn y!I1o "" muestra una por.
cin dI.'! ribosoma). EllRNA'lu,", mantl~~ al poIipplido
d""'"
I,.~nsl""",d ... d.,.de el ~,tio A alsilio p. dej3ndo al; libre d 8ilio A para recibir otro AA IRNA.
la tr.Mlo"..i6: , ""Iu;,.... un faelor de ~Jongacin ... ped fioo y "na mollku(; de GTP por c~d~ IRNA lranslocado.
En nda d a?" d~ tr&~Ioc..dn" meMaC av.nz.l 1"-'" nu
d etidos, ""poni"ndo un nuevo rodOn al IIil;" A del riboSdm3 . la l(d nslocacill empuJa el RNA 'l"e ha quedado
\"3C<J a un tem:r sitio, lI~mado ~iriu E. De5d .. esto: lu&-,' de
... lid., el tRNA~.. liberado del rioo..om.. l..1 p"-,,,isin de la
etapa de tra",loc... in ... critica p.>f1I l. p"-,,,i.in d ~ La oin
"".. prulric:a. El nbosoma <k..... moverse """,lamente W1
rodn.., CIKIa etapa. El ribo!l(lma ... una <"SI""""'" diNi
mica; 1ar110 el mR.'IA romo el lRNA "" ,,,"'-"''''' a t,a.',," d~1
ribQ5Qma. m.;did;, '1"" tle"e" lugar las "ari""eapou de la
"'nt""", d" pn>b.-irtalI. As, 108 tn!S . iti<lS '1"" N.'fTl<lS dlSCri
10 no IIOn 6impk'TI"'nle locali7.oocion1.., CSlti<'as de la su""....
fICie!ll11O ,..,rl~.." moom"....la de UN rompl.," ma'lum.n.
de mol",-"ula. biolgica,.
CUilndo ~ari ... ribosorna!! csw" e.duciendo ~imuU&
I'O'atnl'll!e un ""'I\SoIjI', ~1 ro:onpl.;u .... denom:na ""Ii",ma
(Figura 7.38), Lo:< poIi~ornas ,,,,,,,,mentan la "eloddo>d r la
d",;Icia ~e la tr.ducri6n, y dado 'lIJe cada ribot;om" a.,ru"
ir,dt:p.:ndw.nlemen le de 1011 OIros, CadR ribosoma del poli50fTla p rod """ un polipptido complelo_ En I~ Figura 7.38.
podo.'Il\O!l oo,;.,r... ae '1"" 1"" , iboo.om m.is " ,re"""" al "".
",mo 5' (el roonifonzo) del mRNA 11......", unid"" polippti
dos ro"'" ya 'lile ....10 ... han leido .. nos p<>C<16 rod~,
m"'nl. a, '1u~ Jo. riboooomu "''''ca n", al ed",mo 3 ' 1....,.,..,
polipo!plidos ","si tenninad<lS.
La lerl.. in.d6n d~ la sn tesis de rrotdn~s "eue""
cu~ndo se llega a un codn '1"" no ""JK'C,fICa
ningn
AA tRNA, un ~od6n d . p ...da (llh... Seccin 7. 13). Nio"
gun IRNA,.. ,,"" a un rodn de par,lda; ""
luga r, "na~
prul<-inas llamad as jioetill't'f de Iif."".erm' I""n la "".... 1 ter
minad or. de Id ud"1\3 y ",,"an el polipo'plido undose-parlind<>lo dd IRNA le,minal, libera"d" .sl 13 prole/na
compicta. A (,,~ tin U M:l(in , el r,bo;r)mJl se dir,ocia, y lds
El ronlacto principal

18S(UiO)

""OCIU' DI 11.'111' DI .. "0'11 ..... . 201

DI

~nl",

ti.,,. ano.-.

pa'.

,ti

fu!",,, 1 30

protei""$ qut'd~n 111>"",

dO' 'n'( ....,;oo

pa,.~

f,,<onu

PatMl de' ANA ribo.omlco _

M

nue~OS

compk;o$

l. Mnl. .,.

prote'n

i...t.Is rbQ,;om.o ...un rompuo'Sl'" d.. uno ......., do: pl'Ol\"lna!

yRNklri~("""'l:ob"'7~).H.oced .. ~..,
..su... ia que W ptoIenas ribootniaJ ~~n p rob.lbklnente
Loo COn1pon4'J1(,-& ful\C1onale:o d~1 riboooma ......... tro. que

", funcin del RNA (,,.d pn<:iJ"'Im...'f1k' ..muctur~I ..... doco

..... ,...IA d~ >OpOr'e ~ las protd .... s nbolimiu. .. En l. actualiddd, ...ud;,roq""'" rRNA . ....... urwfoncitWI minen \od;u I..,..uf'" d<o g <.in1<Si5 ""' pnweinas. des<;I" g \niadn
Lo _naon Aunque noel<i ( Lom, el p.opd de m uchas
pr$... 'I""''''' d ri~ Jltll-w...". d "". f.><:ln""
l. fut><.im del RNA ... tabilwndo" posicionando I.o.~".,..
c",""jo, (ul1c",n"'~", clave pn~nl<"; en ro. RNA . ,ibos-

>n)I"""'"
m>co.;.

En pnJC.rM"~s, p.o.rece cLoro '1 .... d RNA uiS ... I~ in,pli<".-do en .. m;C;;K"'" med .. nl,,'" ap;lfNmJ<'f110 "" 1>0....
ron Lo seclM'f"Cl.
umn ~I nbosoma (1.0. ~ ShiJw()ol~rno) &~c e... idcno.l ",s' a""",1 de que el rnRNA Yel
,II.NA inlcr........ .,nan I~ ... btn dur~nlc la cloo>g...:i.n..
~ igual m~"..r., .. ~isk' "yid,~1Ca de '1"" e' rRNA p.1"'1<"p.1 en I..! .~..:i;K1n de ~bun;dad"". ;osi ronw'> .,,, d cmpW... mM.'fl'o delllt/'l,A en '"'" ';tIOf d.,cod.flC~ lA " P,
Phw Figu,.. 7.37b) e ,ndu,,", "" g ...I&l1St!; de .. ~
del enl.tre "'"ud....... U:os IRNA$ COIrgad<llS que ""1"." "" ti
ribosonw "-~ el rodoo C<'Im-'CIl> po< ap;l""'1TI<'n1O de
Iw;e, rudn-a"I>ro<\f!n. pero la",1);n estn n'l(>l"".lIc un;<b.1 .. 1><""", .... travs d~ interoro"""" del e><ln""" d~1
anlirodndd tRNAron n-g_e.ptdf..... dri rRNA 165.
El .... he'"''*'I'pI''' dd tRNA ;nl<.""""",,, ron eI,RNA 235.
I..J n:.>co6n "" .. f""Plidil tr......t..r""" Ig fomwo.."U'on mol
dI1 "",""" po.'fltldlCO '1"'" orutn! ('n La ~idad ~deI r e:s a'loOCUd. ron el , RNA 23S. Durante mucho
!,empo "" (roy '1u~ ,""t. ",~in p<>dCa :;er catll",ad. por
uM oerta rombi"""in de !,">tenu. Stn "",Nrg<.l. p;lrece
claro '1"" Lo n:acnn .... ca!.liLad~ por Lo ..:Ii~ bd ribul.i
m.\11C> dd propio ,RNA (m... 5o.... io" 7.12). El rRNA 2)S
ta>rnbi,,;n p.1l1.U _
una funo:in m la tr_lxadn, y ...
",be '1 ..... ,,,, f.oct ....... dO' elon;.oci n tnt ..... cdon.on coro el

u..

RNA 23S. fj""Imo..'f1Ie, el rRNA 165 parliclp.o t.lrtIbin "" la

U,nnin.ocin. f""'lomdll~ inl<.1'KcioNndo ron el mRNA 11
m." Hllnl~ intera<'riOl1d <'QfI1m l...:to"", de li!>Nacin de l;o
pnlld"",
El RNA l'ibo>o'Jmiro timo: una funcin .....onci~1 "" t.. Induccilln. ~ funcin ri~l,ocadeplondo!c".a.......,te<k Iq
princip.o~ CSf"'CI"'; de KNA '1"" et.In p~t.$ .

.t.cto de

prot.,"..

anUbltleoa en la a'"t I.

da
Un S.. n n"",", de antibitiroo; inhIbe loa 5nl~ d e p""!," - ..-Ji an'" ~u lnt"rllCdn tu<> d rib<lsomoo. Eat;as i nle'f>
~~ b 'su,,1O' : ,_iflCM. y m..:tws implic;on .RNA .
V.1iooi de 0:0;101 .nliI>tlict-. oon "lik$ "" medicina. Y alg'"
"'''' I.>mbio!n ...., htorr.mit'ntas di<:......,. ~'fI in,-estig.>o6n. y.
<lf1 ....po.'dfiUl8 d~ las d,r"""'lc," c1Jr"' de la sfnlesii de
prutriJ\al. Por .,.,ml,lo, la "'''''I'I~,"'''''1II1nhl'''' Id uUdaci<\n,
miMtr. 1.0
el rkmlnfrr,laJi, la nd,krim,"" '/ ..
Irf.-orl, ... inf'b<on I.o~.
A~ drsu uuJi.:l~ '"" dlnicll. m..mo. antibiloro.
,nJuben ~pz<fic.m'''''t ~ dl'or;;nismos d e ......

'1""

1""'''''''1/'''.

" dOOl dnminO!'i fiIogo.'Atloos. De "" IInlibiliros

'1"" _

bam"" d e "",",,'0011'. el clorllnf,,,,iC'l,1 y L~ esln>phlrl1kiN

."" ""P'-'<'iIic,," p.o 101 ribo.;om,... du
y la C>C~
ximida para rioo..om..\8 de E.w."., ""''1\.'"'''''~''' anlit>o!l((a
"" el Capitulo 20.

&<,..,..

./ '.f. ,..,,.,./<11,,.,. """ ,.,..

t.o.om.,

,
.,. C"'........... n .....,... _ _ drlrib....,.".1
.,. tOur """""'- ....... el ,RNA d",.." ... 1.o or.. _

-,

de FHell'

1 .1'

PL U .... IINTO , . ... II ... ION D. PIIO T. I NAI . 203

Plegamiento y secrecin
Arabam"" Je ,"e, (,).no l.'J informacin p/"eSCnle en la S<.~
a..ncia .1" bases del ONA"" ,,-"plic.o. "" Ir~ nscl"><' a una ...~
<"UI:I'Ici.> d~~..,,; fn RNA. y 50! tradure a Uo.1 S<'<."Ucncia de
oznino.i<:id"" en ., prot";na. Sin ,'mb<lrgo. nueslro e"!lludio
.x,,,, la tr4,,,,misi6n"" la ",formacin biol6l;,~~ no t-.. ter
miNdo. En L1 5<i6n 7.1. memona""l!! q~ las pmtein.1~
..onl ...... ,l1ida..les fu"",onales" de la <:o.'lula; por ..;emplo,
., prot<->/nas en~imdtica5 catali .... o la mayo,i. d. las mil,.,.
do ..M'l;iones '1"" OCUm.'" ~n I~ "'-'lula. Sin "",bargo.
'l-'" una prol.,n., (uoo.,...,. dd", plrgo ..... ror"octa"""'t" y
dto. ... tar tambin ro la localizacin C()I"recta. A mntinuaciOO, """Ii,..>",m"" b"''"'''''''-''''e ambos P""""",,",

'"

f'<".

.. , . , ,,,,..,to de proteln'll
Du,a.nk m"cho tiempo"" pens que todas la. prott,nas SO!
JII<"&lbon ,-,"pontneamenle en su lonna 3e1i1'a " mi-"dida
~..,an sin tch2adas (Fi;ura 7.38), Sio "",!>argo. ahora ...
Nmoeo q"" 'lU "" 6k el caso. Mucha. protci ... s ""luie"",
1.0 'Y"d.t de "tras pn.ot<'i"",. IIdmadas chap<'roneo .... olu
~ {"I,a d pl~;.lmk",1O apn'piado" "''fa etlSolmblarse '-",
"""piejos 'lTand"". LO!> ch,'!,,'ronc"! no forman pa'le de
1Apm!ci". a"fl....,mblod.'" Un.> oICIividad imponante de 1""
dYperone ''''' ,mpedir l. agregad"" iMp"'Pi.1da d<o las po>_
E;;"tm mucho,; lipus d~ c'SIOS chape""""" ineluso
olgunos tSUn a...xiado> ..nn k.s ribt""'ma,. I\lgu"",,' tam o
bo"'n $M muy .,bulld,nt<"S <"o Id <:<'Iul., . Est... protei""," ro"
~ est.r ~mpliam"nt" d""it>uid~s y 0"5 ",-ocllenei
.lb""", t" ronscrv d.lS.
Un ,i!", .1" ch.'pern mol""uJ.r. ,,,,o,,cid,, romll rI",P"
, .'"'. ""tj p"-'Senlc ca~i coo S<.'guridad 'T\ t"d, .. Jos OJ
"nisl1\() ,iv,,.. La ~clivid~d de IdS <,hareroninas ....
.. ~Ira ,... la Figura 7.39. 1.... proteina n"'ple"g"da O p"-~
gado impropiam" nte miTa "n el ckaperon mok"Cu~1f"'"
dmdt- 8<! pi""!!,, y h,,go ... li1>era. La e"",si. p.>,a el ple"ml""to prm'iene del ATI'. t"", ch.lp<'<One!I n,ole<"ULa..... t.in implocddos '-", c",,<lucir La proteina oo-ple'llada
lwIa la chaperooi ..... Ad,--m.is de plegar las pmt'lna~ n.~
_ sinM.,da, t,,, chdp"ror>es pued~'O vol "e, a pies'"
fW!tinas '1"" han sido p;>ni.lmentc d<'Sn.,turaliz.-><I~s ""
\o <tIul . Tol d""oatur"hz.,cin pu,'<!e produri,.,.. , el 0'sutbm" ha "'p" ,imcntado ICmpo,almente alta,; temperatw-.-.. rn "" a",bi<"lH". La ",",ltllrnliucin !lO .oiemp'" tiene
hilo, r Ja. <:<'Iulos tdmbi~ P""'-"-'T\ prote"""s que idcotiA_
.... y d,.. truye" las pr<>tdna.> m.,1 pl'ga& .

IKNc:JOn d e prote J"

Mu..it.I.< pn'tcr"", fuOOun.n "" 1" "",mbra"" de las <I'I,,\a.
O....JUIiO"..", de las mi'mM y dobc", ak,,,,,,,,, c""tas locaH
Ul"Onl'S. ;""'-'1"t.'ind"",, en la me",bran.. >I....,.,lica O (TU~ u"a ""Z '1"" han ~<k> sinto:tizad"" ,.... 1"" nb<osoma,.

fIl pro<ariota.,.se ",-'Cn.'tm las ,'fl'<mas p<'riplsmicas y la,

rfIWr\.Is ""tr:.c.-l"lo,,"> y ... d,,"omi,,,'n pl'lltritw. rJ~ .....""itj"
..... s..:.:in ~.7). En c'1.lCarK>!as ~, iste un btJ~n nmero de
. . .lo,; ..-.J<o~do. por mcmbr~"as.l'0f '''''''1'10. la mil<>a.>:>dril, a
,nle"';or dc-N'fl transportarse algunas prl>t!"...... m"-,,,tr.lS ~'''' otras protci"". deben.
"""" de
\o nfIula. S,, h., ,."timado que ren:" de la mit1d de l pn't,~

"")'0

,(,,,,ta,...,

-~~ .. ~""'h"<IO.tro.<:I .......

<lO c:t_"",-.

s..-

_<IO
<IoI"TP ~ pIou.-lo.l'fD"

t_~ .

na. de u .... clula etoearitica se transportan a la m<"mbra

na o a Ira,"" de ""ta,
Cm" e> p<)Sible que la <:o.'lula t.. nsr"" .... I.... ti"""",,,te p,ntcina.s. tTa,,~ de l. memb,ana mi""t .... l. mayoria
de las mL<n_ las ",anl;"'"" "" el dtoplasma ~ Lo mayorllo d~
la, p"".. inas ~u~ deben -"",1' tr.. Mporudas. Ira,.., de las
mC'mbra""s",," sintet'7.oldas ron oo. "xtraseruc>Od.o "" el
e)<t .....,o .mino terminal. de 0000; 12-20 amil\Okid(O!;, d""""
n""ad.l _uend4 ..,n.ol. ~ __....."fri:.; seal('5!i011 ba~\an
te variables
en s.",.,,-al. poo;cen Un<}!; CWlnlOS ""'duos
ca'l>"d"s p<>5itivaIDC-nte.1 rom~zo, WI<' ""Sin ,-,-",lral C'OI1
,,""idu ..... hidmfbic"" y lu~;o una "'gin m~ polar. Lo_
"",,,,,ia ...'lia\ ,i"c'par. ~ue 011'''' protdnas de l. clula recono ....'n '1"" ""ta protena particular -.l desti""do" la
""por1.ocin Y tambin poc'<le ayuJar a impt.'<lir el plega
miento ron'plelo de 18 propia prote ..... Puesto '1"e 1. ",,1101
... I'<'rt" de la p"""if\d q..e "" ~iotehl.. primo.'ro, la.primeras '-~apas del t'M porte puc'<l.:n comen"", o.ntc"" de '1"" l.
protena _ 5o!<ti ... da completamente. En euc;riotas, d
traOSp<><!e..sU ntimom""t" ligado a Id traducd6n y la pI'<)tdn.' sink'li;tda no .... liber.-.d.1 d..J ribosom.o al citoplasma.
Los propi ... ribo5c>mas ""t!in uociado,. COl1 mCmNan.-lS. Induso '''' rrucariotas.
ch.op"rones ....<Ociod"". ,ioo..
somas que participan~", ""le pnJ<">."SO,
El priocipaJ papel en la 5<:"-",,ioo de protclna. q"'-" vao
d ser --.ctada._ lo <.it"m.-l~ p.,tfcula qu. ,..,cono<. la " .1
(S RP. de Sgn~1 R~cogtti,jon P4r1kli'). Tooas la. ",lulas p<>.....'0 SRP. En &<1 ..... contiene", una nica prot""")' una
mol("Cu~ d .. RNA pt'qul'1'\a Jlamdd~ ~.5S RNA . (8t~ pe-que"'" RNA no es RNA de uansft."I"l'IlriiI. ribr.""'mico., men-

1""'"

"";S,,,,,

2I:M

~1II1"CI~I O .

Da alOLoo lA .OLaCULAIII . IC lIIoaIA .. A

Lo .... "a , .. va de t'lLoo, '!lila J""":'inat _ "n"1>...t. con ......
"""ut'ftCI3.m..! '1..... ~ 1"'" la ""''luiNna tnn.po<lAd<>ra <Jo, Loo dlu 1"", ~ .. '1'" '" t'limiNod. de>pU<!o de ....
'' f""'Wdoo.

un procftO '1u~
,mplo transporto:' a
un poro. Duranl. -.. p....
""", Lo ~ .. s.I es ('OI'Iada 0$J,01""",t~ por la peptid.osa eI\lI1, lo""", ('On!;l ltuye un ",,-""plo ~ mod lfi.caci6n
p<>Jlr,oducd .,...l .
El ""udio d~ la lirecilln de prote.... s t1~ne importan.
1<'tI implic~ p, k lio::M para la ing""k'1'(a~;"" ("".
1... C~pjtulo 31). SI UN b.oc:t.-ri.o modifICada gertio:llmcnte
v uu~zarse romo .gmle<k producrin do' proIrinas ho~ es deHbl. monipulor'" ~mci..o...n;,1
'1ut Lo pl'Ole/n.l d I .-; .d putda ..... !il'CR'tad.o y. .... ftta ma
_
, oI>h;rudo Y punfw;ada 'p;dan-..nle.

p;l'.

.Quo! ... ""'IIoof>.oIoo. 1........1

l Por '1""" .oIgu.... ~ ~ UN ~" ~

lQuoEft .....

,..,bolo,. ..._ ......."'''''-_11

En "'~ captulo ........,. viii'" ""'" lo in furmac:in ~

gia ... tnom.rnlte del ONA al RNA, y fi""Imo..",'" a protriN.
loo mecanismos de lIu; '''''' elapo. de Iransf" ... nda de informacin. replicacin, tra"""ripcin y uadumn lOIl N5tant., "milo..,. en prucaflQlu y ~ la inlortnMin
prewnlt en un gm p~ .... ~ con ~ de
monen que o:u-do \U\l dlula ~ divide Lo p~ tienf:
Lo
inf.:>fTN<.il\n R',>ll",,", la uom'l.1dn del \1""1 pul"de \)mbihl t.anscribirse. 1011\ RNA, y. en el (alU d~ !<>o ~
. - '1"'" codif",an
pn ..ri....,., I.ad oone '" pl'Ule;"" .
A","luc olgun<ll'l RNAs1i .......... actividad c.ltaHliea. tIOn 1""
prO!eI",,~ ~ roml"""",I~.. de la lula que I~"an B c~bo
!<>o m;'" de """",iones '1'" roNlitu)'ft' el """",boIlSmoep.
luLo,. En b .....e, p~tanonw.. alftrin al modo en '1"" 1_
ceulae fl'!1;uIan la ""'P' ' [in de un IS"" portirular o .... un
cun..nlO de g.... , ,

m_

po'.

l . Deocriba ...

"'"3". _, .... <ir lo

~Io

fTIOII:(uLo._

1. l.QO Il"""""" ~IN ie .... .".... <ir qtoC! le ~ .....

.. su ""turole.. qulmb. Ilrli"" ~n IS"" .. n ""'........
~ notu.II.,.. '1,,mICI. IDo '1 ..... eIItA rumplM'OilQ un

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~ 0."","'

o;onionnadchonoailla.Do:<n'
<U'fl<io de"" ON ..... _

un bu<k

"lo.,..'
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'!"C e"",".",.,.,.

,."......a, ~ y ... uesI~ cmt, ~I

',,",-"lo de
puede< f""""" un budt<
4. Sr ~d<d, <fU" Lo _......,..~ .(';CACClC'oCACG-3.
~ W\I ..,..,11dion i.. ,....,,;d;? I(a.. _ ...
!. LI> m<Mcu .... o. [)N ... ...,.. ........T .. .."...... tri d<os
~ no fkil......."' ..... boJ ricot '" ATru&ndu ""
fln 110 IOnIpftlrura. 1 u... ..,.pli<'ariOn I"ro ..... <Jb.
......'.odM b"11' "" lA> pn'f'ieiod-o dr """~.
lo dr loo. p.> .......T Y

""1'_'"'

ce

'- Uno .,.mortura q... loe ...... ' ." ~""""'" d ......
.. 1.0 n->Iic.od<\n de OfIlA""""IM.,.1o U.mad.ar31"""'''.
1........ [);bu;' un dI.og ... "", ,Jd p"",,,,,,J., "'I':ioocin y
m _ ro.oo pII<'dot ourgU- W\I e:5IructurlO th:t.o,
7.Por '1 .... """ tan ........ !<>ot. ,"'"""" Lo ..-plicarilln del
[)N ...1 Q.>l 0In OICIIvod.od ennmIi ............... <ir lo
~)otd~""".DNApoI,_

lit Y <mI> I r ubU", I"'ra

m;I,...,. h ,....1

E'

.. lQuoE .... !ti rib<w_ y ...... <Uf tip<oi de ....mo.bbunicas ~n MOdad.u~

. , E>:;",..... tn:s e!apao<Ju p.....-o.ruenro "" Lo g~
<Jo, lo mar""'" de loo mllNA """,,1'iOtIaOO v<ru no proca";"";';"". &<rib.I un., ron.. d.eocripci6n <ir u.J.o """
do.
111. l~ .... 1M ...... inoiltRN ...... _
1 """" ... _
_
0Ilabzan1 ,Cutn..,. ti""" dif......"'" d e _
en:ti_ ..,.a... of"'>"lmodzt.. n'" ..., la dlula1
lC_ ."... _ ...... tlnt~ .... OU>t."I<JOrunwtoIl
11 , IT.......,.. ~ Iot II""""dcI ,RN"'7 1'""""" rodond de ... ",;"1 f"'I~Cq""kL
11. l.Qo oit ... de ,nld<> y o. 1"~.od.I... " [)NA) "",. Lo

_ .""..upoo.

mRNA ..... dikml"",d., ...... t .... do, Inln.>

r puado 1...,'" ... Rr.A) I"n ta toin_ do, 1"0""'.......

........ de

E>pliqUl'loU. U lICtiVldood ..... _

loo onIa<os poptidi<oo no d ribokoma ... 11a"", ,.,.,,,,;11,.,,,,,. 2 ~ onoIkul.o de

la otIub ""tali,.a eou ..."rirol

piOl,,"". mal pkad., p'-""" pies>d.of; "".ta ...... tc ~ .......... no, oi<-ndo...,tu.:w
dostruldoo.. Qo>f <W dio ~ eotin ~
"" d pI<s.oo ........... de 1'" , ""' ".. pk;dM 1 .Quo!

1~, ....Ift!i ....

tIpO do

omn.- lO! onaoflli'n de de;truo. . . 1"'";'''

iMI plt!V"'S'I

1_ E1g<r....... drloboo<k' Io~~ " " .. ,.. .. ",.., ... "" litk
~

..... Unica". J/<"lodrONAbioaoknanOdo2220ki

Iopo.... de b 22S c.kuJe lo Ionsilud de $> in06kulo ftl "",Iimetn. Si el !1M. de _ ndkulo de ONA
.... , I'<III<W .. S'" .. que Id,fian ~ ...... y ilion5'tud .-t.. dr ... Pf'*'Inat .. dr lOO .. ~

,.1

.. ,' .... 1P"'W'Iuu..dillcanpNklrwls~""

OW c~ do! in~ ..... que p<kde ....... 1""'"
_~",\",~d.elDNAt

1. Luzncl'mlMde ONAcimaLor,romo"dIr Lo ..... yorI.o <Ir lelO a ..' _ .... ~...;"'" un ps...cls
........MI ,,'" ftll.o ",,.n....1ri del ONA 1u-1. IC","I
....'" piCtl.",., !'orOI.. P"~ _
un ~

"'" .....""",o r" I1 "'., lelO do..' ........

mu to. .. n><uornlr... ftllri" ..........1rompldane
1.0 rq>1iad6n. ExioIe .. !soln tipo <Ir o:nriIn& "".."lado en eote""pll,,1o '1"" pudlerJ .yuda trpo"'._
deo n><Mcu1u <Ir ............ '1"" pudoer... "'P"nlrw enIn! ... lb c6ulu tj.u1
M""",," ,,,,,1 !:ul.o. <Ir mRNA b&cIori.ono """ ps>lirja..
_
... rudJflclndoe&d. mRNA mU de unl protel1\1. lo . pnc un rnRNA que codifica do protofl\U ron
..... ngi6n f"P"radon no codif",adora, ..,In lo. doo
....pon.. codif><a<loru. Oo:tde ... ~IO del p~

.,..,.." ps

oodo Ir...... sipcio\o'l. npt;q"" por quo!eI .-.Itodo fin.II

...non doo p,e Iz ,.. "",,",..:1.. ms ............... _1nI
m>ta (h;brid.. ~
4. tCuiI Jerio el """'-"""do(en Ifrmirq dr .....- .........
"""-) olla RNA ps>l ...." -. ;rucia"," mon.cripri6n
..... " - " ".... del punlO""""'de iniciol P..-<uf1
Cto.Il..n. el .-.Judu(ftl LofrIninCl8dr ......... do ......
.......) ol .. lIad_ej{, .... , ..,\U........ b.ue deopu6o
drI \up" ........... <Ir iniOD? P..- <uf?
5. En Lo NctoeriI s.I-a. ... _
.. g1uta",,'-foof.""
~ y .. gluwnlnl ' 1 - ' doo <Ir loo lll'IZImK
UnpIadM ..... _drprt>lY..,_ ... a..".po.
iUokc...,k dr un ni>
'-j 10 p!iIiIIr(Irum. DI
110';' u n equnn dr lo ~ d... o ......... ,... que

"*'

"""""'JO

dolo S'"
'1'" cod,Iiq_"""",~_
M"flZ,t 1&(.1 rn6n(eo) itLoli ... UM ,ta <Ir 1.0 porci6n <Ir DNA queoonlione: 1"\10'-(0), ~.)
drSl>ino-~~driNdoydrpor""'Y_

minadorto dr 1r...-ripri6n. tConoidmo f"I".Iboblo '1""

-S""'" ~gan inu.....1 ,ro. quf?
6. Si ,. geneo '1"" ha dibuodo al ~ 1.0 l'ngunla
5 fuenn _lInmle d .. se'" '1ur rod,f"'...n d ..
IRNA. q~ cambia"" en ... di.or ..... ,

,,

u ... 001.

.-_-..mtra'.

--

I~ ...

zn'z-p ...

--

p _...

0'''

Ir pni'iL

d"h . . . , '1 ' .. $

OOtIRAlIDADES DE lA. REGULACiN

LO

..,.,

.....

REGULACiN DE LA ACTIVIDAD ENlIM"TICA

Inhibicin de l di~;d.d tlU,hnJllca
ModlfJ.acl6" de endm ...

Pl'ntelnu que oc ...... n.1 DNA

Contn>! n'"!lo1livo de l. tnn.cripd6n .
...prHin t ;ndu.:.;;<ln
Control posili~., de l. tranKripd6n
Control Slol. y ti opn Lit

...,
....
."
."
... :

AltnuKi6n
Otra_ n'd" ~ control filaba'
lc.rttdu<d(m de .., ...,.. l ,_lema
.....1.0<10.... ck d .... wmpontnl .. ,
& 'vi';n de l ...,,mi........

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.ti' ~p"""""_Io .........

...1-. _ ."kIo
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,.,.,~"'o (d<>noJ . ... u"" uno "'oh!" .. I.

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d""""""'l<' ...... octi.i4>d de lo P"""'''

,.... imo dt ....... "'.. ","""h po<.1 p .....

d""'" finol ,jo lo "',......
Openln """ ~ mh _
en un
!in"" ~N.o.b.oJo '" rontrol do "" ;ln;(u
''''1,,1.0..l0I-. !On , ........ 'l"" d ......"" .. utiliu 1"-'" d""",bn un. ~ JI! ........
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..".. , _ ~_.... <f"iI_ ........)

_,."'. ,...,........ "'" p"""""" "-'!l"I.o.

OOt, q .... u........ lO"" .-.pifK(lO <1.1

ON"- Y1>10.1"'" lo "'''''''''-f''l,; ~
en .1 """troI "",!!,",-u

En un cap!Iulo dnl"rior \'imos cmn 14 inform~cin

5\l'rdOld. em'''-' una ,""uencia de ba5C'l en un gen puede
,." Ira ....crHa un RNA, y luego Inducida p<lra origio
!lIla prole,,,,, "'p'-'Cffic~. Mud,a. prolcinas OiOn cnLima,
(.... ,.. Secdn 5.5) Y llevan I cabo los "".cciOnc5 fCSp<:>nSa~ks del mcl3bohsmo ""lular. Cienlos de rt'accio""" ~"n7.;'
m,\lie difu",ntes OCu rren simu h,\n~"m"nte dur.me un
Wtin) ddo de c""";m;",,lo celular. L<.o< miuoorgani.moo
umbin nspondl'Tl r.pid"m",,'" O cambieos d' su 8mbi.."nIr; y mu.:hos or-ganls""" ti"""" romplbdos sls!~..,,~. de
o.,;.,rroIIo Para o.-qu~"SI3T eficazmenle las nu"""",,",," rt'Mm- qu,mk,.... de una ch,la, s;><a. d ruximo prove.:ho
I klI recu ...... O('f;ibl~ y !ley a cabo 1"" p"~ del
de;;orn)Uu, la; ~Iulas """""";\'ln ",,,(rol", la exp"",in de la
OO<m>fin Sentlca.

I GENERALIDADES DE LA REGULACiN
Algunas .... zimas p,,,->den ,"-'Cesil.,;;." en la mi,ma eanli
dMi duranle todos las condidon~ d~ u"cimi~.... I" y ;e
denom""'n ro"s;I~lh",s. Las enzima~ c""slilu!iva.....n
~alr",,,,le dU.mitS e<:lulart.'S clav~ requerida, para el
~IO bajo !od~" 1.>. rondic:io'w". nu!ricionales y. por
Ionlo, ....."'Ieliun conlinu.m<'1lle en la ~Iula ,"n en:...-:i
",,,,"lO. Sin ernbaro. es mucho m~, frecuente que una .....
JI",licu(o,..,a ~aTia en algunas condkio"".
('ftO no ~n otras. Ad....,,~s. bajo un buen nllmcl'\) de C(lndociold de c""";"" enlo. 1.> dlul.> pued~ no n,.., .... \.o, u....
lt'&Irin particular, Pur '-'~mplo. la. en~;ma. que SI.' n:.~
",", ... n p;l'" la hidrlisis del ucar laclo;a!<)n uliles a
la ~ul. 0<110 cuando ",,s'e laclosa en ,,1 medio. La may<orio de los microorganism ... l i~"ncn genes que codifican

""',n

"ti.,

1',..,.,_ ..,......_1..... ..""

m"'mbn>o
un .......... Jo''" """po"
....Ios; ...... ",,_q'" '" ........." .... lo
o...
,<luw y q""" .... _10..,
do """

JI!

o>br.....

"""' ..... . ""'" -.1., ....... Y1""3" """"

8"'1'" 1.,.(,,,,1<> . u'" p""ri ... 1YI!"1o.

~I

d ..... Jo .... p ....... I....... ~ .. <qulo.

<1<0-. <lo 1.0 ~J
_
n , .....-n>.".,. q""adiciono u"8'upo
1oof"Q . un """'r0......", _""'" NI>< "'SULodof... <le 11.0<".,., q"" "",~ , dm>O<la.J,jo pobIo.-

~. ..

C U.p~ftO lI '"

""..,_

m. "1P'l.od", q"" <,o\ri<no u"" ptotrin.o

quu.....

"""""'1""" P_ roguioOO... o,

..dolo~(_~

f""'!-'In, "'S"1oOOf. 01010 """f'

"")

n,uch(>$ moh lipo!o de prolcin .. dlfe,enlcs qu~" las que

..s!li ... P"""'''11les ~n l. "'lula en unas oond iciom."S ddc'minadas de crecimienlo (viloS<' Scin 2.2), As!. la neceid"d d~ regula, Id ,,~pre.in
ica en ""'puest a a las
oondiciot1~"S di! c"",imien", cambian tes, O como por> <.le
un proc.."., de d,-"""rn)lIu, pa~ clara. Cmo"" produce ..s!e tipo di! rI'~ulacin?

s...

Principal tipo. d. regulacl6n

ti"""

Iln J.o clula ,,(isM, dos

prindp.oJ ... de regulacin, Uno
mntrol.; l3 "cli.a..J de las dU.",... p"-,,,xistenll's, y otro CtJI1!n,1,-o la r~nlodGd {e incluso la 100al p""""";a "a,,ma) de
'''''' en~;m. {figu 8.\ j . ObvianK"nte, la rl'gulaci6n de la
aclividiKI cn7imlica ocurre di'S/Iuh ~ que l. protd..d haya
sido sin!elu"da (eslo "", pool''''' ucdonalffil-"I1 le). ru, e I cunlrario, la regulacin de lo cantidad de en~ima .intetiuda
pue<le ucurrir en la Iransmpcin (canli dad de RN.o. meno
",,ero ~mRNA- que SI' sinto-tiul o en l. tr~duin (,.; el
KNA!Ie t.aduce O no p.a'" origilllr l. prol''na). El ronlrol
de la n,gulaOn d~ la sl ... I... ~ de una en,';m. "" un p""""
. " ruS h..... lo q"" ~l <:<lO,,,,1 d~ la reguladn d~ su ""Iivi
dad, La "-")lulocin de la tJ(ti"idad <:$ muy rpida (""l!urdu8
u """"""1, moen!ras la regulacin d~ l Im"';!; de "na mzima es un pron.'SO rt'lati ... mcn!, 1'-"1110 ("""" po<:oIO minu_
lOS). Si ... ""'-"-'Sita s",Mizar una nUC".'. enzima, el pl'OCCS(1
IIcv'r~ algn liempo .nles de q"" la enzima ",M p",""",l~
en .ur""enlc c""lidad en Lo d!lula mmu para .f""ur al m<~
'abolismu, En ca",bio, si,., deti<:ne la ~ntesis di! ulld 1'T\l..
mil. puede p.l'"U un considerable p<!ri<>do de li"",po anles
de que 1.:0 ~"11l.im. se diluya lo ~"rocienlc COmo p.lra deja. de
afectar al ffil'IMooli"",o celula ,. Funcionando ronj,mlam~..,_
te,"'1O< ",...,ani"""", pUl.'<It."n regular de forma
d meL1bo!ismo celular.

,fe""

As:

.-.

' iIIO

'----'

11

~.

~.

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-TI V ",ipciCoo,

.. ,

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" ,L,.o ......... Bu_ 50 h . . . 'bI6o.000 . . . . . . :.... """" . . .

. . . . po' ......... _ _

e, ...... la'"

pre5Cflt~ capitulo.

Sin emlMrgo, ,,1 n""",ro

nisrnClll ,,-'SuLadomi d il.." 'nte5 '"" " " - .

~al de n>alI ......yoria d~

e...

105 g......s p;I"'OCftI ~Ulr "'1\ul.d. . pcIf mH de uno.

""""-'-'n....." .. eKponiendo bn... emente los pro< . tI\f ImpU
cad"" ~." I~ ~ul.dn de 1.. 8crwid8d d~ " n>;; mas
prefomMd~5 a ntes de COIljlidl'f" c6mo !le controla la .r,,.,.i, de m:.ilT\ls.

./ .. , ..... ' JI ,,,. n,.,_

p"""''''''

1.. ",",yon. do> "'" g<__ rodlf\can

y la mayoria di! la.
prot"""" ..", .,.......... la ~.r,..,.(,n di! unoo., """'" g<.'I"ft pIlO""
de "'1!uL,.""" .....,l"oIondo 11 actividad de 11 onzi ...... o ro.""'"
"ndu Lo c.,6tbd de la rnrlma p<o>ducido.

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iQuo! p~ "" ~ r'pKlu, la ..."l!uW( ...... de .. -cI;v!dad

o la "1"l.odM de la .lin_1

'4L"'de "'S"1aritIn ..... "nlei>

11 REGULACiN DE LA ACTIVIDAD
ENIIMTlCA
Ex;,ten mue",,", ml'Cin"mOli de ~u ladn poIl.-..!UoC+
donaJ. En .ll\unlll5ailOll,1a enzima le IIntetlza como pot.
le de "1\1 protclnll p"-'CUr"5Qta inactivo ""5 gurldc. y Ja
en:Uma d~ ....... acti,,~d~ m!unte J. eJimiflilCin de una
porcin de l~ pro!.,,,,, plW\lr50r. (muo. el cuadro. ~ pro
Cf!!WImicnto de prolelnu.o). Otro mInismo es b rN\K+

;1(

H
...

' <101 """'_ <101 !lO" O ~ p.> _

Loe JI~I"mM d~ """trol '1"" h3(erl variar el "Ivel de

t ..pl'l!$in d e lIe!\eS parli c"lar~.'s SOn el p",\C;pal l~..,.,a del

" 'do ...."t,b ... ....-

i'b',Ll.. oI 5

do

_i:ciO.
!

<IoI _ _ doI~C~_

cin del nivel de ...:tlvi(lad m~'(!I~nle la d <"S'adKin de

l mol&ulu enzim'tCa5. En Lu dOoJ _ciOfll'llPgu,en
.,. ddtribi",moI t..s fomw. de ,,'Su!.dn ~""'ble8 y
kmporaj.,s '1 .... implican camb_ menos drislime; d" ..
moIkuLo m.r.jrrYlia.

. . . . . acthtdacl

als""".

Como le No ~ionado.
prolelna. no tienen
acti vidad enzlm;itk. ha~la '1"" no...., p"""","da . Sin
embargo. es m, kabitual que una protelna te .int~ti""
t0l31m~1e activ y qUf et actividad !le Ve~ ll>fgo ....
dUoClda. O "'''~i<M. por 6e't08 compuestos espt<lfiCOl
pre5efl1fl en la dlul.l. Esto. rompuC5tai ""tjn gm..'''''''
mm~ rdacionadoI con la "' t~ rnr:u.blica "" l. que inI"""i.me la ,,"z;ma.
Un nll'CartismQ importante par. el control de la actlvidad enzim,,6fk,olnvolucra ill fenmeno denominado inh ibld6n PO' nHro.olh_ntadII. la inhibid6n por retroa limen\.ld6rl !le "liS rv. princ\pIolmente W I~ rcgul.>c6n
de 1u ",tu biosintticu romplel fIo"" romo il8 "'1_
mplicadJ~ en las .rn l"';' de un aminokido o ,,1\1 p uri
na. Como ... ka visto, lar... "'Iaf ""I"ieren muer.. etaVenri""ricu y el producto finoJ. amllwMcido O nucktido,
e&t.I ~ del_In", inici.o.l por mudw etapas ....

'" Secdu 5.15). Aun ast este pmd...:to final es "tpaz dr

R!tro.tlimwlM la prime,a etapa de l~ ruta y ~ur.. , IU
propiil bioslntl"5i. cmor
En la inhibicin por mro&liJnenlacim,. el aminoKido 11
otro producto finol do! la "'''' bioNntirica inhibe 1.0 .niV>dad de 1.0 rliUk'. enzima de es'" "''''. AM, a rnmido .....

lO inrno ..... nta d producto final "" la ~ula. MI.m~ ...

inhibe m';' y . . . Si el producto fiNl se rono.ume, ... on_
...... lO! ....anuda (Fogura 82).
Cmo f':Il'G'ible '1ue el producto ,,,,,,] inlubo la iIC'Iiri<bd d~ """ C'I'Il<im.> '1"" -'Ct\i.iI S<>b~ Wl ~st",1O b.olUnle d,~te

Ia."wmo

de ,oquH Esto ... c;kb;d" " ..... p<Upiedi>d de

nhibod~

co"ocid.1 romo ...teris mo. u ... <'NifI'Iol ~I''<riCiI tl'no1 <loo ,jI/os '"' unin imponan,", ... Iilio "",ro. dond~ ... "ni! el ~ustrato, y ..1 .it;o QI~lhiro,
donde ... 1101' "-,,,....,.Ibk.""""'te al inhibido. (lIamodo a v.,..
~ .o1l'CT"I' ). C",,,"o ull inhibido< se """', por lo 11'-"",,,,,1
no roval..'fll"n,,-',uc, 01 .tio alost~riro. la ronfon~I1 d~
lo moIkul~ de ,-"",ma ~ambi a, de",......".. '1"" el l ustralo
deja de """ SOl efid,,ntcment<> al .;to &0:11" .. (Figura. ID).
Cuardo dl. m''''')'C la oonc.:ntraci6n del inhil>idor. el to.uilibno f.v~ la di~ del inhibido. del Roo.bU!rico. ~nd" d rmlro IICtivo a ... lo...... calalit\.,.. w
enrimM .loih.'rkas ..,., muy comu....,. m IH ru .....""bliaos Ynt.>blk .... y !Ion ~Lmm,," LmpooUn," .... In
rulM ....... fic:ad;\$. Por ejemplo. los amino4ci<ki proIi"" '1
..pun.. """ ";ntdiL.Odao. porur del jcido gluLmiro. u
F"",. 8.~ ...""",,... cmo ""tos d"" aminokidos pUf<!,."
"",1roI., '" rrime,. ero'; ...... exclusiva d .. ' u propi' boo..... .;n afto<:tar a 1.0 <>tu, de ~ que un tumlniluro
<ir prali"",, por l'jr:mplo, no provoque la f31\.;l de argi>\",," ,
Ademb. algul\ol!l ro la. biosinttica5 """ "'SuLod~~ por
ti u", de i_ n~i ma. (contracci,. pi' ra endma. isofuncion.Ilcs: 1*> s ignlfia ' mismo_ o ""ons t~nle.), E5laOll'n I.m'" c.I.,lilan l miOlma reacrin pero l... l~n 8ujela8"
dil........ lt conlrol ,,-,!!ulador. Un <i<'mplo..,. la .rnl",,15 de
amino.kid09 aromiliC08 (Figura 85: W!J>f Fi!\ura 5.26).
TI'l!I i_n,.Im". dif.."""", c. lalizan la p rimera reacri6n
... ny roY . y (;Ida """ima "" regula inde.,.,..wienlemCl"lIr por cada uno <k 106 'r<:'S prudu<:1os amino.kidos fi ..... .... A dlkr'1!t>C'" de los l'jemplos anl,..,OTeS de ,nhibkin
por ""ro.ol'Me"I\I.oo6n en los '1"'" 105 inhibdorH dewnlan
rompida"".... te Lo ad ...id.... de la en7.'...... .... ",le cuo 1..&
_Iiod 100al de ...wma inio.>l di:sminuye de ...............

"

,_o , 0I.' ...... _'obio._ .. _A21""'... - . .

"'"*",,_, Oo. - . . 00 """'" _ 01. , .... ,.. no _ ........

p, , ,

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1>0" ......

,._

calonada y cae .. c...-ocumdo "" 2_ pmductool estan p"""

tornl1OS .... eJ<C1e<O..

El inlen!s del ......... ni.mo de lnhibocl6n por I"Ctro.olimend6n ... pera ., limplo:..
~ico. En el c.pi-

"t",,,

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modifoc-oICin rovall."le. pero 101'1 mejor c.r;oc"-".i~.. d05 8011

",,,,,imas cuya actividad .... V<' afucti>da por unm <kl " " ,
c\f:6tido rnonofosfato <k adenoo.i .... (AM P o difoMalo ""
~ (AOI'), por unin de ,,,,,fato inorgAnlro o por

~~--

I~-~,, /~
,,
,
I
,,

",dilacin.

UMl de 101'1 c.,mpl"" m5 estud iados d e una erut.irn.

.LOII!~ri<:a reg ulada po, adc'fliLa.:i6n (adicin de AMI') es
Lo gL .. lamina sinlelllA (GS), una I'1\zima q .... liene UN
funcin f.. n.t.mmuL .... el ~boIl5mOdd nilOgf:, ... m
la <'I!lull (........ St";6n .5.15).
!le ,nhibe por ~roali
mentac;in por al ~ ocho comp....,.lOI'I di/eR.'fIlcs, ta
k'!l corno variOll am ;no;lddOll y compuestos implicadQ5
"" el metaboli$mo de nudetidOf.,. La ~u!iC1'plibi ldad <k
es" la lnhibici6n PO' !etro;oli.,....... Iati6n!le inc~ .....
y ... .octi,-wd disminuye aqndo lu dlu!.u loe cull,,~

~,

I ,
1'\

O .'",,0

es

,,
,,

/\

n;tros~"nO ~Iutam "u,). Eto es

debido a la ad<!l1,lacil'1 de
(FigUTlI 8.6). Cad~ moJ6.

en medIO ron abundante

",,1ft ,1<1

es
es rontil..... 12 . ubunidad ... iMntica, r cad a UN

p~ .....

3-<'

.iD.

__ _

'_''''-'2D1_IO~c-

...-

ammtocoo _

" , "'_"~.

jXIf

itdeniJada en un .itlo pilrlicul.... Cuando Lo .....

... .,. _ _

uno "".,.

,$,,,,,,,,

!lo "'" \r..a_1r>-

" , , " ' - _ _ "" ...

_"",,-'s' , oi.."",!Io1W4'

GS

,ulo :lO .., V<'f~ rom" t"! ('MjnCmio,n lo de l. bioqufmic. de

I~ nhibrdn ro' m roolimen,i>ClOO 1>., p..,..-mitdoa 101 mjcrob;logee indUSU'Ww. aisLu mU5~n~ '1"" han I"'fdido
Lo caJ"K,lLrd d .. inhb" po. n,1rooh ...... 'd6n la pru.lucdn de un ~m,~~rK'O, UlOiI muran..... """ uli,
lizad"" hq" <'r\ Id pru.lucrin ind",;tri.ll a gran """al de
amino.iri,",1 mmn suplcmcnln de all"",n,,,,, (""""$1' So..oc'
ci6n 30.7 Y Fi;ur~ 3IU)).

(.

...... !'N<'rioro.-, ""'tab!""" 1''''-'<1,,,, "'I\ub~ medi.ni<' el ron,

trol de l ;o('PI~,d.,de< dt' l ..." _",,,.. '1"" o.I_II,_n
<ion-n. Un llro impor"'''''' "" ..-guloldM d" la "'t,~id""
.....,....."'" ." Lo onhibici6n 1"'" """"'1"....'..
Lo """ el
pNduCI" lin.ol do- u ... ru\,l b;..-nltin ~,..,..i....,..ta " I""~
1.> pri ....... ~ ............. c.d"",.'. <1<' .... ruta

,.,,'M "'....'
""";00,...,

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,..,""1tI .I.-,me.'

Modlflcacl6n ckI .nzlm..

Se """""'" 'af"" ,,.,..,pI"" "" b;ooo>ri-aJ en 1"" <[U<' uN en'
Zlma,.. R"g1!L.o pot ...oJ,;a.n.m anJtIIn,~. general""""te po<
oklicit'il1" ohm,l\oldn do .Iguna ~u,--n.. molkuL.o~,
nica. Com<, .... d ca,.., de 1M pror"'N~ alostrica$, Lo unin
"'''-ak-n,e d,1 grupo modifkador- cambia la "",f"m,adn
d, Id p.olcl ..... y puetle .Jter~r d.Mlinm..-ntt: su ""Iivldad
,o"'litk., L.o ~hmil\:1On Id vuro modificante d ..... ""I"~
Id ''T17i"", al rstAdo mldal. ~ <ono.,.".. m...:.-h<. ~pIoI de

... __ ..,. ...........,.. _,_.

"

" o_._gk>boI!IoGS ".,_ ...

-j'J, __ _

................... 0 . ., . _ " " .... '

s".",,,,

1.3

zinuo ~j ~()mpl'->tamcn'~ ad~nil.tda es HellCi.lmenlc in

""iva; cuandu ~'S, pa ,d~lmente adenilada PO parcial
mente activa . Cu,ius.'mcnlc, la ~'flzjm" 'lue a d iciona y
elimino el AMI' ... n'gula a Su vCZ po' mudi fi<:acirl 00valeote.
L1 mod,fkadn covakntc de enzimas con fin,-'S regu
Lodo"", tal COmO la adcnilacin de GS. puede n ...cTlirsc
'Apidarncnle. Sin embargo, no toda modifkad6n post,.
d"""ional de las p,ut";n.o5 es R>vc .. ible. En algunos ca
JOS, el p"lipptido recin .intctizado debe pl"OC<'S.1''''''
~xlen~iv.mentc p"ra ron'crli .... en una cnzima activa
IPO\:Isr ~I n'i"uadro. _I'!"OCCSami,,",o de protena ).
.'

4.:1 " ."IM de _,..,.", ,,,,

Lo modif",...,;oo rov.l""t~ ... un n>l"<.nismo regulado.- que

c.unb .. 1"'''I''',al""",t" l. activid.d d~ una en,jma. La. """".
..... regul.lda, de ",1.1
p ....'lIen ..... rncw;lificada. y.sla

<na...,...

modifooci6n pUNe elimin.l....,

poot""",,,,,-,,,,,,. Un lip" de.....,..

difoc...-in "" 1, .denil,,6n (adicin de AMP).

n ot CepItI.t:> 7 .. <IHCrIIli6 .. pro......... nto 0.1 A~'" (...... Sec-

TRANSCRIPCiN: CONTROL
POSITIVO Y CONTROL NEGATIVO
El control de la acti,idad ero.irrultica por inhibicin. por .....
lroalimcntadn o po' modifkacin oovalen'" pucd<, pa"'"
ce, s u/idente par" la "'gul~6n de 1. "' pTC:'li6n g"nic.,
pero no lo '-'!l. I ..duso 3un'llM! 13 glutami"" sintclasa (GS)
~'St sujeta. ambo!; ti!""" de l'\'gulaci6n. el ni .....1de la prote!na GS aumenta" disminuye dcp<'<ldicn<lo del ni,~1 <k
nit~no ~'T1 el medio. A 10 largo de es'" capftulo, diM'uti

_dORNA ..... '-VIy~ ......

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211

111 REGULACiN DE LA

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rmooot .... m.a~

por Ioo!i qUli' los cftulaf p.....dm alfI'

trola. la ""nlldaf de UN prolrina sinr.:tiud . N"'I!IIn dt.o

Niln !le 1'11 princi,",lmm.e al ron.roI. niv~l de 1

rantC1'ipdOn, Par. que l. lu.nK.ipd6n !le produzc., 1.
RNA polimer... dI'toe ,,,.... ..... el un pn>mO$<)r .s pedr>roCtl
el ONA y ooi'tle"Ur ~ ho nciOOolr, La n.'SuJad6n de la Iraru~ripd6n Implica general"""'lt. pro/rina. q .... !Ie UN'n al
ONA, A,l, . m ... de diKu/;. i'tli'<:llnismes ~ul:odorH'"
plf1OO:l, m l l < I _ de w. proteinao '1""'" unen .1 ONA,

Int_cl6n dili

~. c on "cldo. nucl.kM
p~ nuddoo zon cruciales .....

l.a5 tn/er...oo.orla nopllcocin. tranteripcil, y lradutcin. tii como en La ,..,

gulac:in do! eles p"" M Podenwlf; ditingui. d es tipos
tnler~ protdna-4ddo nudrlco: no t!!Ipl'dfica r"
pIfiaos. do:pendftldo dl> Ji la pro I &.te une. OOQ/qwitr Ji.
1;" de La caderuo de kido nuclt:iro Ode Ji la i"I,...,,:i:6n ...
~deUN~,Comoun""pIode P"*I M
q"" ,., tnler'" _...... ron UN t:umCiII .... >Ific. neKitr
NrtmOiI los h~lo .... , pw4c1nM que' ton e>:~_~
impor1anlel '"" la e5!rUC1uno ele? t'n)<nouo ..... e ..... ritil'o
(.... ~ . ? 3), _unque """ rnMOo; importan/... en pI'(>:
cario::MI, Los hio.ltA "S ton moIkuLas reLativ.mcnlt pequeI\I5

II.A . ... OT.I " ... . OU' U"." "'L O" ... . 21 3

pl"<!J'<'<cin d~ amino.l.cidoo cargados

posltiv.meme (arginina. lisiro e histidina). El DNA liene
un gra.n numero de grupos f"",.tI! argadO! negativa""",.
I!'Iwda el Il'Xtcrior de la doble Iw!lh>. o..da su carga positi
va, 1M hi51O<W1.., combinan fuerte y ~lativam('l'l~ ron poc.
e5pilicidlld ron ~ DNA cargado nE'g.livamente. La a>;Odaci6n de tu hi5_ ron ~l DNAronducea la formacifl
de nuclo!o5omio~, las unidades particuladM del crom06Oma
eucari6tlro ("""" Secd6n ? .J). tQe nucloooom.o """ romo
pactad,,".n rn.i. "" estnJctu.as de orden superior par. ha
mel DNA iMe5ih1e. Si el DNA esIA cubinloron hislO<\<l!l,
otra. prorem..s lales como la RNA polimer..... no ..,r~ ca
pu. di: uni"", y no.er~ poo.ible la tranKripciOn. CIe!tM prole'IiS pueden desh.o.ttr la estruclura condensada del DNA.
Sin mlbargo, la prdida de hislonas no n"",,"ila conducir
.~tom;\timm.ml~ a la transcripci6n ,in<>, simplemente. deja
d gen en disposicin ~ ... r activado p<>r otroo factOfe!l. In
d... despus de la unin y romienzo de la tra.nsaipckln,
bI RN A poUmerasas <"UCaritkas "'-'!iilan l.ct0re5 protcl
cml5pO'cifir06 par. a}'udarlu aelongarel RNA.lr...... del
ONA ....... bierlo de prolelna.
Ex;,le un nmero de protcm.s q ..... !.nl~rl('donan ron el
ONA de una manera ..pn:f;a ~. JfC>/~"'''. Esw inte ecianeI ... producen por a.odacill de luc.d ...... lato!r.les
di' los amino.icidos de W >T'O\e\&5 ron las b; ..... asl rorno
ron.l fo8latl! y loo azlkaret. El ,un:o m.yQf del DNA es.
on virtud d~ 'u lamao. un lugar Importanle en la unIn
de proldnu. La fi ~ura 7.J identifica varia; de los '10m".
ole loo pi"'" d~ ba..,. presenle!! en el surro m.yo. que
lnte\'aCt3n ron protelnao. P.ra ClA ...-gui, la t'SpificidIlII ....
quorida en dichas ;nl<>Tacriones, la prolt!ln. debe inerae
IUH lim"ltnu"",~le "'" m, de una balO' del ~cido
JUdeiro, frecuentemenle ron Yan.s. Esto significa que UN
rrote". ron un.o secuencia ""pedlka de aminocidos
In,,",occionar~ ron un.o soecuenda "'l'plfica d .. b;se en el

r-

q~ lI~ .... n un;> ~UB

""'tue
.

ho descrito una eslNCtura en el DNA denominad.

1'I'JItf'C'id~ ;nlltrlidJI ( ........ figur~ 7.6). Tales repetidones!.n
Y!rIidas""" fR'CUenlemenle IDlS lugate!l en 1011 q""].;u;....,.
lkuliUI de_prolelna se rombinan .. plflcamente ron DNA
{Rgura &7}. N61eseqWl ""la inleracciOn no involucra la furo
ncin df, ostrucluras cruc:jlon,oe;s en el DNA.la$ protelna!!
q"" inte.acri<Jnan 1.Splf..:amente ron el ONA !IOn frecumlnnenle dn'rnJ6, rompues'OOl de dIlO ndcna~ polipepId;"". idb1tlcas. En cad. cad ..... polipeptidka e>Oste un.a
. . . llamada dominio, que interacciona "'l'pedflcam.ru~
"'" una rrgi6n del DNA en el , u n:o mayer. Cu.mdo la protdnIt inleToIctlIa ron 1"" dlm<'fOIi de w ..."..tici0ne5 invert
rwd.o uno d. 1"" dltnerO!i de la prolf'in.o se romblna t;'Of\
WI una de Lu cadenas del DNA {Figura S.7}. Dado que la
ptOIdna MXln<>Ce ""nI", d~ ron/lICio MOdad05 ron rores de
" - esp4'dliroo, .u unin "" espectfica de secuerodo..

.s...

~,..

de , . . protetna. que

"l1li,," al DHA
Lao ..!Udi... de la c5lructu.~ de varias prolrlnas qU<''''
t:nen al DNA, t.nlO de procariolas CUmO de """ariotao,
htn m-elado algunM I;pm romu ..... de IUbeslrw:lut31
pNlEic.. comunes que""" ap ..." ru<'mentC' criticas para la
unin ClA h'Cla de muchas de eslas proh!\aS al DNA. Uno

Otw,oIr.io

~
~.~

....,lloo .... dIo, ..c

,,

' ,.

. ~ AeceeAtr = =
3'

TcaCCT.o.T

5'

<:
_""'" (10,_'.... ..,,'(>7

", _ _ _ ..... ,,_

n..-' __ I<oe_<le= 1....... ""'....

" II<:...., .. ONA.

de sl<!Te denosnIn.a Pmlit>o 1rJI/cr;-~utlt.-hil<.Y (Figur. 8.6).

El motlyO ~tice-vuelllh~lke esli formado por una .....
CUI1ncY de amin~ que forman WI.I .,.IJUctura !OeCUI\doria de ..ht!Ik:e (bt denominada hBke de Il'rofloomienlo
que !.n!eracnliz COfl el ONA). la cual"tj unid. a una 50cuencia df, t..., .rnlnoAddOtl, el prinw"" de loo; cuakos es g<'"
neralm~nl~ un. glicina que runcioruo
.curvar. l~
protelN (Flgur. 8.&). El olro exlremo de la ."uelta* ~tj
clA'It.odo ron WI.I oegunda ""tice que eslabiUu l. primera pOI' lnter.cdones hldrofObic... y participa m l. dimer.
ucin (~rnAs.rriba). El reronocimienro de MCUenciaS
... pedlkas de DNA!Te produce por una combInacin de
inr..ncOono no rov.~nlelt, indu)""'do ptll'f'ltl'Ol de hidro.
H""" y roniactol d .. v.n der Wall5 (v.'Iut Secdll 3.1) m I",
la protena y loto pa~ de b.5e!I d~l DNA. Muchas prol~'
nas de unin al DNA di! &clt.'l'iII muestran 11 estruclufll Mli<"e"uehahlic~, enlre la. qutl ... tmCuenlr~n mudu
pro\e\&5 rep"'50ra, tal ... romo el "'P"""" del bacteri6f~
<> lambda (Figu ..... S.!lb) y 1"" rep~ lllC y t'l' de. IMhrr id ... ""Ii (mS<' Secci6n 8.4). Se ronocen m60 d~ 250
ron este morivoque ... unen ,1 DNAM. regu.
lar Lo tr.tI$CTlpci6n.
01..,. cio tipos de sumlfUcturn !()(\ romunes en 1...
prote/na. que !Te unen al DNA. Uno de klD5. el dtdo (
".. , ... muy comun en protel'nas reguladorudeeucarlolas. Et dedo de dnc" una .u"",,tructu de L. prolel'""

v-ra

p"""''''''

'1"". romo s u nnmbn: indica. U"" un kln de zinc (figura

8.91. Lo ms probabl,'~'" que l'~flC del . d,'<Io . de ftmi noidos c",a do forme una nho;lja. y .... Ia in '~"'>C'ur ron
.1 DNA~... el 5UKO mayor. Tfpicam~lI.
01 mf,.........
doII ok tales.wo. en la prolftn.~ implicada en la unin.
Lo 011 ..... ~'lUCIur. protetCil I~temente rnrontrada en el DNA es la NmIIl1/MI fh It'wr' .... Esta subestructufa ~.,.u fonn.:rd3 Jl"O"I" las cad",,"s la'er.1es de residuo; de
le...:; .... csp3cbdos cada siete ~mnokidos. lo '1 .... d" al

"";S,""

II IR

'17

Pa

11, ' _ ' "

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_"'Ia_"'~daP" 1~-.tN

...... 1

Uo",,",_'

mallO .... "",u...-d una cremal~ra. A dif""",ca d.

l. h~1ic.,..vudla-ho'li. t.. <remallen de ~"dna no part
int~'I"lIiona r ron el propio DNA p<'"fU SI..,e ""ra manto:nrr otr~ do8 ho'lin.o en 13 r d...... ~a pata unl~
al DNA (Figura 8 91 .
U.... vez que uno pl"Olelna ~ rombi ..... ron un .. tio ...
plfiro dd ONA. puede pn"ldr.oci_ un numero de .f"c.
tos. F.n .Igu",,",
1. prolena "" un" ,-""jma q"".;cree
alguN acriOn espedrlCll m el DNA, tal romo la RNA t'O'
ti ............. que hacY RNA uli!i7.i1ndO DNA romo molde. F.n
"'......... la p.......... '1"" "" ...... ~ """"""-, Lo t . cripci6n IftSulacin ~Ii".. " ' " Soomdn 8-'i) o p-"
zr1iNrl1 (regulacin poeitin ..,.. Seccin 8.6).

c..-.

....
""dII ..otw .. ,cp
.......... _*> ........ c.do ... . " .

.... _

_~

"

"

"_da,.

./ s...

'.16n o. co_to.

R ....

C"'"~, p,o~~""" p~

un""" al DNA a ~.u ... de in'eraccio_ .,,>if;" "",.., <ien.>. "-1!ion<o d<: Lo. protcl .... , y...p,..
""" eop<rilica . del DNA. En .IS"""'"e....".. la! in'ero>crioneo no
.., "'P'-,:ifie.' "" ~ pero '''' otmo 01. ' - pn::>tenu q""

nuclt.-icos rll<."\lffi OI'rl."J\Zn\il!I '1"" ..... n I0Il"';.

d". n""lt."ic_ <um" .u..,.,...., O p".,. .... ,." pro,.... "". "'K"I. q "" a""'>n la fu I"o<in d~ loo g<1't"O.

.. """" ~ kido!;

oo..,
,

Qui'.". un """rm;" pro'cLC(>?

,fu qu alg...... in.."._ _ ,..,.spw:ilica; d~ cl.mao ..,..

cucnd"" ''11 d DNAr

tranacripcl6n:
U tran"'Tlprin ~'S la p,im~ ,. ~t3p' ~n el flujo d~ 1. in_
fOflnoloCin binlgica dQnde <!S rc"'livam~n lc simple i","fI-~
""",l.a' 1.1 .,~ prcsin d~ un ge'11 con "'"1"""10 a otro. Si un
5fl1"" transcribo: (on m,h f...."'u~ncia que OIn1. habr~ mayor abund,lI",ia d~ .u nlRNA en la "'lula y. po' t.nto. u,,"
""'yo. e,lIHidad de la proldn.1 oo'"pondi.ente, Incluso
lu proleinas ron.liIUl\ ptJe<len ""r ""Iucrida, en dir~lI'nt ... cantidad,.,.. Altos nivel ... de tran""ripri6n ""n
~Lenci. de que el promotor del ge n.., 3~rca a la
"""",e/a r<>l,;;m;:o (""'"' s...."Cin 7.9), mi""tras que".. pruduren .IIOS n\"k.". d~ trad ...:cin l. suenc;a S hin~~
Dalg.mo dd ",.., eS compl~m""ta ria con el ,RNA 165
(n'II>t So.""i6" ,15), Est.lS "''CU<'fl<i.s ..... Mn Il~,da" y SIrve"
po" mO"'e''''' la cxp'OlSi6n de un 1>'-'" un nivel dNerminado.
En el resto dd ~apftulo no trJla remQS, sin embarg<)o d~
1M fu,,",= ",latl\la. de 1<>& dife....., t.,. p romotores o de la
tfkienda de la iniciacin .le la tr.nscripo;:i6n d~ un
mRNA p.1,t(ular, sino sobll' Cmo po,.>d" all<.... "'" de u","
"",,,,,ra "'gulada el ni",,1 de "Apresi"" d. un gen indivi du. 1
En l. 5<."",in 8.2, collsider,lIn06 cmo I~s "'Iulos "'Su'
w. la or/;,'rJa.1 ",,imtica. Ahora, OOm<1tl.aremQl< a consider", <mu 1.... <~lulJs "'gutan la
i. d.l e"zimas.
Se conocen " Mios meocanismos dif"",nl<!S pM3 C'mtJnlar Lo "",t ... i, d~ ~nzi",as.:m b;><;lcroas, y todos ~",t.i"
muy ",nu~",iJdos JX" d ~",b'tI1lf L'II el qu<' el org.mismo
to(.I. cm:icndo. en particul,.. por l. prc",,>nci. o ausencia
"" P"'I""'OS nlol(,.ulas ""ped/kas.
mol ..... ul"" puc11m inte'M<OOiI ' ron prolPin .... ""p'-ocillcas. romo L... prolftNs que ... U""n al DNA que acabamos de d<'SC, ibi" y
OOlu""lon la trJn:>eripo;:in. o, ms raramente. la 'radu,"

I'<la pl'eS<'nt~ "n el m.>dio. 1'", ei~'ffiplo, las enzimas implicadas ,'n la formad"'" d~1 amin<4dd" ,'r;inina son sint,-ti""d., Illo cuando l 'gmina ",1;\ nuSf'I'" del me>dio
de cultivo; la adicin d., ar;rni"" .1 mooio "P""'? la sfnt<'Sis de ""lA' en1lma . Como ..... indic~ en l. Figu,a 8.11},
si se a.a<k ar;ini"a a U" cultivo cred""do ~Apu"encial
men'e ~'11 un medio ca..,.,,,, de e'!te amlno.\cido, el crecimiento ronti",ja a la misma velocid ad, pe"" lB omlacin
d .. 1"" ~~i,na~ implk1>da$ <~\ la "Intesi, de ar;i"ino ~ de-ti_. Nt""" que se trata d.l un ,(,"'to ..,;ptrlfko, ya q ue l.
~nt'-'$is del re;IO de las en",as de la <:+Iul .. cnntinta a la
misma ,""I<:><:idad.
La n:prt:$in ~,.,:moitka '''' un f,'n6mellO muy elm.un
.:m bacteria,.;!IC produC<! romo un mecanismo de con trol
de la ,im.",is de una anlplia va,k'<lad de enzimas implicada,. en la bi""rn t.,..is d e .minocidos, p urinas)' pi,imid ina,. En casi todos los c~""", es el prod ""tu final de
una ruta bl""lnl~ka particular ~l 'lu .. rep rime las en"imas d" l.t ruY. En ""tos casos. 1" "'Presin es baSbntc "'"
1""1fIca)' el pn>ees<l no suel", t"ner <'fea" en el nI!Ito dd
",el.boI;'mo ""lular. La importancia de <>stc mecani.mo
para el ors.ni~mo f'S ob~ia ya '1"" garantiza que el organismo no gasta eno:r;a <'" l. snt~"';s de enzimas in",-","
resari3~.

Induccl6n . 1\I1..... tlc.

Un fenmeno romplc meMfario. la II'p""'i6n "" la ..ducf I" ... <~~"t"",. "" la que'" .intesi. de u"', """inl' 06]" ""
prodUC<e cwndo.u SUSlrato es,~
Lt Figura 8.11
mU",lrA este pl'OCeSO en el eMO de la enzima figal..,tos.:dilSil, implicada"" la utili1..aci6n oJe la l.."osa, Si Lo lact08a
estj "u,"-",te de] o>edio. la ...ui,na no S<' !;Inb:ti"", pero SU
"intosis comienza ms; inmediata""",'" despu60 d,' lo ad,cin oJe 1~1,"",. Las cnzlnld> implicadas~." el (~Iabol;r;mo

p""""''''.

,r",...

Es,.,.

i
J

ciOO.
Cllfl\Cn~... mos

"u,.'stra di:O<'usin d~.,;cribk..,do la repn~

slIn y la Inducrin, f,-,""", .impl"" de lI'gulodn '1"" so~n la e.p .... in gnka. ni,..,1 de Inmse,iri6n, En '-"'t.I
"".:,00 aborda""""" sol.m~~"e e l rontrolll<'ga,iI'() de la
troll"lSCripo;:in; un tipo de control cuyo m<'<'3nismu "'sula.
dor Implica l. par.oJa (..., la 'ran:>erip<:in,
" , r. .l n

el\ll~lc.

F~nlement~,

las enzimas que ca lali""n Ja ,Int""is d~

"" productu especfico no".. sinteti""n si eo;t~ pn>ductu

~-

." 11 oInI ....

<le ..l)inino

r.,,,,,,

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.......,, ...... ,,"'"u........... :. ' .. """ .

"i' IIn."'- 3'1, " ,O:

'-.Pi TI

..

dr f .."",Ie &, camono y energl.o lIOtl fn.ooc\Ienlement.e indu

dble . ~ nuevo. es posible apreciar el val .... de ~te rr.e "",1M pil.a el organi6mo, y. qu~ propon:iOllll un "",dio
d~ lmf"'di, Lo srnl""'" d~ 101\1 ....,.j"", kuto que no"" nf"",,a.
~ I".tane" que inicia la ind"cdn ....,.irNtic.... lLa IN ind " 'lor, y La sustand. '1 ..... f\'Pri ...... La producri6n""
Il.>m o .... p rHOr; ~I'" Su.sl.ndu, 'IIU' - ' sJo,mP"' ~
qudlu moIkul.oi, a nu:nudo se denomirwn mlKIi.-a
mm", . , " ._
. No IOOO!! los ind"'to.e y roo 'ep':. :Jid
"'" R$r'IOI" productoo flNl6de luen>:imafde La "'''''
Por ..... mpID. loo ~11I1"t'" de nI IU5UOnci.lS pu"",,,,, indLKir /) "-1>rimir
cuando no "'n IISlra!"" de l.
enzima El ~ropilliQgalactflldo (11'TG) 1'$ un inductor
de la ji.gal,cl,,"idasa aun cuando no a hidroliuldo por l.
ClUI""" No ob.!tanto.', "" La ""t...aleza, Jo, r.d~ Y<'O"

,,,d,,,,,,

~~ ton ptc:Jb,abl~ .......... te

meLllboli' 05 celulares 1'I<)f-

M ....nlllmO d . ..... . ..6ft lnduccJ6n

r.. fndul6ro " represin ele enlimu oc ....... a niv'" ele

Iransmpo6n,; 1.0 sinlcooi5 de ~ se cootooLa por Lo ini

ciariao6n" \<TmiNl<in de La producri6n de mRNA No"
...... ~ima p"nicular " un IV"f'O d<! mVmIt:l. Cmo Jl'U'I'"
don
induCIO"-'5 y COI""1'r-."-'5 .'reto r a la tra~np'

1".

cln de UIUl .....""ra ""pedfic~ll.o I\aa.on ind.rta"""ue,

oombln,in,j"", c'OO protc'I\;U "-'!Iulador;!!; ~f'l'dfICa' que,
a.u Vtl, afee"'n la sin~! de RNA En el """"de uno "".
zima rqmm.blo:, el COI "p"""" (~ tjemplo, \a afKinin.l )
~comb."" ron u,,", p rold .... nprHoO.a "'I'ic" 0..,, _
_ , ft.t."tWI" cko ~, que O'tt.l p-"'" "" 11 ctlu\.l
(Rgur" 8..12). El .ep' 'V'" UN 1'1011';"" "la;thiat
Stnl.....'" 8.2 r 8.4), qu. ah.... MI ronfonnari6n nw>do el
c.... ,~I'.."..... ... rombina ron il. &le .."...,;or altendo ~
cko (.'Qtnbinarw ron una "-ogin ",,~fIa del DNA n>ra dIPI

N ...

,a ......... ..

..

do;u

IO"NI

En .. _doi

<lo la -Id , " _

promolOr del gen. Lo '"""5i6n ... ""r.d ...... Ilota 'Egl.. dio.u
nomb .... 01 Of"'1n, que, romo ya le "" indlc.odo (MIso S.,;:.
d6r1 7.11), es un gnopo dt genes cuya exprein ..,t! hito
~I rontrol de un nico o""r.dor. Todos los genes de un
opt'mn ... t.. n!iCl"iben como una unidad origiNOndo un
unk.. mRNA. El OjIft"dor ""U """" ckoI promoror, que f!I
dondt le In\ Lo ~taII de mRNA. Si el .ep' IOf le UnII
.1 operador. 5e bloque. l. !lfnteis dt mRNA, y. q\Ml Lo
RNA poIinwr_ no puede unirM .. continuar (depeil'
d~ d. LlIocaII"KIDn oac1.& del oper.dor). Asl \a piOtdN o pmk"fnaI ...... flC"..... ~ ~ ~ mRNA no pNM
1ft" !o1nbl!tizadas. Si el mRNA el! polldwnim, Uld.a las piOcodificada. por l"ite mRNA esurin ~mid..,.
La Induccin ~nzim~tic. puede control ..". tambifll
por un rep.-->r. En este catoO, la situacin ... l. ront rIa
a l. 'l"" ..:abamOOl de detcnblr. El rep~r" ac:tlvo ""
Q"st!ltOl d el inductor, eslando rompletamente bloqu..'"
da Lo .Intei. de mRNA, .,..rocu.anclo le alladeel inductor ... combino ron el represor y lo iruodiu. UN Vfl
~.,..rada la Inhibicin d. Lo ,rnmi. de mRNA, pueden
.Inttdu.,.,., la enelma O endmu ... cu..,lin (Flgu
8.\3). T~ 1"" ~i!o_1 que implican ,epI J><eJ romo
part.... un m ismo manl~mo, que es la i"hi~Ic/j" de Lo
)Int..,.l. dt mRNA por la IIin de represorn esplA
ros que esl~n a su "e~ hilo el conlrol de pequ ..... , m~
1t!C"u1," especificas, inductort'S r rorn-p,""rn. Dado que
la ain <k los "'p"""""'" el lnhibi t(>ri;o, l. regul.cin
por
m""ani~mo,.. conoce normalmente como ron
,mi "'PilIlO..

te,.....

..,t.

!""'_ ./ ... ".".JI.". .. ___

1.. cant ..... de ...... ~ en la clluJ; p ' - tontJolanr. ....

...... I&ftd<> fJnduninl" dltmiftu)"""do 'Ep'dl6nllr Clntidrd
de mRNA que """ila Jo ~""'. La ~lrnn tranompdo-

.'"" >

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ep..oo. I

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_ _ _ _ _ U. lt","",tpcIo1
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~~~~~~~'~''~Jo:"""_""
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1..0_ .... ,..

lo - . "" lo RNA ...........

ropo 5 5"

lb! Uno ............. lroduc1ot1o 11>'0'1".

....... 11

Y " ....,..", dO " ..... "'" "" 1>'_ ...... )'11 .. _mur.
. ~ y .. """'" .. _
do _ _ 60 e"

--

.. ~ <MI ",,",6.. lE el ' ...... _1I.epi

.,. ...

y"""""'"

ru.J Implc. 1'..."".... "'I\uJ.don. que se une.. al DNA y. p<". . . - moIcut..II.I'I\i>das~, En el contrOl ntgati~"d~
11 u ....,ripci6r\. la p~r"" "'8ulaJora ... d"""",;'" ..,,~
Y funci<JN inhib~ lo sin ..... de mRNA.

Cmo inhibe un
r.",1

u. al medio d e cultivo. El modelo d~ indu"i6n d e ~"5laS ~ntimas sigue e l moo;trado p;ora la IJ-galac:lo8idMl ....
la Figuro 8.11, pero en este c .., etI la maltosa, en lugar
de la l;w:tosa. la que acta como inductor. La ,lntesls d~
las """,;mas par. la utm ....cin de la mohosa"" controla
n;vel d r transcripcin. pero por u .... protrln. acH ... a_
d DU , "O por U" represor. La protrl"" impliadQ C~ I~ IOC/i_
""d6 M mrdUld4 por ~'Q!r_ RO puede unirso:.1 DNA.
menos q .... .., una primero la maltoo;a. que es el efector.
Cuando la protena acrivadora se une al DNA, permite
.. la RNA polimerasa COmenUlr la transcripcin (Figura
8.1 4).l.os ac!ivadores, como 1"" "'p"-""''''''. "",onocen
.....:uer>da, ~'Specfie"" en el ONA. La ",""ueneia que sirdenomina opeve de sitio de uni" del activador
rador, oino sirio dr wtlwn dd IU:U",,'or. A p"""r de ello, IOti
gen"" controlad05 por ... tos sitios se llama" tambibl
operon .....
EIlel control rwgativo. el ""P""",r.., ulle al uperador
y bloquea la tmtucripcin Cmo fW'l<:;o,u u". protdno
activador.? Los promoto ...... co"trolad"" poo;itivament~
tienen secuencias nucleotldicas que "O SOI1 reproducciones u.ctas de la
(vhsc Figur. 727).
lnd"", con el factor Ilgma (or<to, la RNA polimer...
tiene dificultades en reronocer estos promotonos. La proteino activador., cuando etlt~ utlida al DNA, ayuda a la
RNA polimera"" a reconorer al promotor o a com""""r la
transcripcin. La proteitla act;va dor. puede ~. u ... r un
cambio en la estructura del DNA, quiz curv~ndolo (Fi-

"O""

_uenci.o...,....,..""

Sitio . . ...,;oo ... .:tivador

l!'?ItA''''''''1

=: I

.. el _control nrgativ,," de 11 ,,,,,,,,,,,rip<i6n1

''''IflO' la ,(nl.. , de rnRNA ..ped-

U ... p ..... in '''P'''"'''''U un tipo de Tellulan llamado

control '"'Salivo. El element" oontrolador Ia protc!na """
pnosora. P".><IU(~ l. "'pmi .. de la s nte.i$ d e mRNA .
Aunque el represor ticlW Un p;lpel "'-'galivo, Un "slema
qu<' ",ili"" un "'p reso. puede rontroL.r l. induccin m Wnilka. romo vimoo ro el CaSO de la ~salae~da .... Sin
rmbargo. "'" ha descrito OIro lipo de control. d~nomina
do _rol posiliru, En el rontrol positivo, una prote!na """
gulodo," pmm"..,.. la unin de la RNA pohm",a,.., de
manera que 5" incrementa la sntetlis de mRNA. Consideuremoe ahora un sistema que implica regulacin polltiv.: la regulacin del ca tabolismo de la mallosa en
f.IcIotrich .. roIi.

1I ......16ft .... "0..

Lu enximai pua la utilizacin de la mallosa en EJcIKridi .. col; 1M! sintetiun detlpuk de l. adicin de Il'5Ie az-

_. _Il0l_
1

...., I

....,
..., I

Flg... 14 CotiIfOI pooiWo . . la _ ... .. , ~ (.oj &i

.. " 'ida "" .... Oi3uCK:o'. ni la poctoina . , . . . _... Iii _
...... , ...
..... PI "'"' _ _ iilllNA. (1)) lJnt _ , . . indue1",."",,,,_1o
""" _ _ .. _ _ ...... H ..... iiI litio .. ...,o;., Ilol dv.

0<>''''''

do<. &lo ~rliit. _ lO _

~ ........ iiI PI""1Ol<:< ~
... ,_ traoocripci6n . En iiI CM<> del _61, ,.,.ua. la _ _
.,...-.. _
la prnte'iIi " " " " _. "" mtill_ Y 0 1 - ' " _
la mol1' ''.

111 Coopitlllo' IIIOULAC70M 01 LA I)(P1I1170 M OIIl.CI.

11'"'' II. IS perm iendo .. la RNA poIlnw.ua contadar

~poupiMb .......... .., con ,,1 DNA U ptOI""'" i>Ctl"aOOo-a f'l"'"
do- .~rnblcn .nk"rilCtuar din,.:liImffiIC con .... RNA polimorasa. 811' ...."'ho pued .. produdrs.. ru."do .. ' s.io d ..
unIn d" acm~d .... <'St.I d'1"C' del p~ (Figura 8.11)
o (u~"d" <':iTA d~nl"" de pa ..... de ba:;o.'!' m~s l..os (Figu_
.. 11.1610).
Los ge""5 "'",...sarios p~t~ I~ u."i~~ de ... mall""",
I$r.ln ~ .... rtidOll '''' ~~ ri"" <IJ'<",oroe. ColdA u,"", de..,.. ....... le!! J'O!!<'C .. n siho ...,ti>~d .....1 '1u~ p~ un."",'" proTd"'" "'::I"...t. por maltosa. C.... ndo IYy m.b d.. U......... 'IL
l"<1\u"'do por UNl 50'" protetw "'Sulo>dota .w ditt qut'_
I.<moo; <'n p" .... "" ... d., un r.suh.... Por 1.< ..10. las enztrnM
para ... ulihzacin de la m;lh>I ....IA .. rodil'kadu por ~I .....
,~u/"" "",11.'" T.mb,<!tI se <.'tJnI)C'<.... "-"lukoneo para opt ....
""" n>n ronlml "";a.;,.... Los erui"",. para la biosint,'!'iS
de tgl"",.. lt~ Seoxi6n S.5) son rodW",ad"" por el ..-gu_
/6n u'IIi,,,,,,,. (uyOll'~ ~IA .. too05 ....jo d control de
l. misma prMel"" "'P"-'IIOr . U,.., do! ~.tOll op<.'tOnC:'I !lO'
rtI(I6lm "' ... Figura 8.12_
Muchos genes de EK,.".jdr coli pO' "" promoTo~
Njo tOrlI..,1 poIO;ti'o. y muchos 0""" ptom<Ko"'" ... t~"
Njo rontrol neg.:tivn 5,.. emNrgo. "" ronocen 0I1\JI!i j.
"'" de "'Sul...,i... Adem;b.. mue"",,, ~ (quW la m,o.
)........ de eJl",,) .. bil'fl ............ un P'V1hotO' ron mliltopld
t."", d .. ron.roI .. t;~ mh ~ un prom<>iOt. icada uno
(on.u p",!,'" .""-"",, de nmlmll En muchos casos exi&t.... nlvd,'!' de control. estando I~ t~pn$in g"",,.~~ regu'
lada t,nlO por cf.>(1o ...... esp.,dfiOOll relacionad "" ron la
funcin de un S.... particular (I~I ronw el "-'I!uln de 1,

_
... ...../ ...../ ......,y ..l
f.

Ilol

,
..-tblEt_ .......... doIs . i', ' . _ o _ : s t .... _
00_Il0l ..... _

.........,

... _

EII _ _ .. DNoII_(o"

.... _

..... ' '' ylo_,..-.

m~ltCJ!;a que resfK-'nde ~ malt.-".,). como

mAs gene<dl~ que "-.,.pond cn a aspo:ctn6

por .. lectores
mb gl0b.71!!S
del metabolismo. Tin ",.Iidad. t,nto el opc,n lactOh
C\lIt\t) tI reguln de la mah""" .."."""den a tal . isit' ....
""IIul.dor gl..o.l_ DiKut'...-m06d~ liotcma .... 1I 'cCI
lligult!tlte.

.1

... .... Idl ,.,. , .... t_

"""t.........

_v_. .

U. ~ulAdore.
u..m.on pMlei .....
So
,,""" tiQ,o de uNo:\o\ ... rI ONA Y ..!imuJAn'" tr ....,tipdrl
< Lo RNA pob"........ lo octivldid <k ... prolrlna _ ,id"...
,oroo Lo dt> lo prole/na "'1"'-""'.... '. m<dific;o<Lo .,.... Lo occ)(.,
d<- ~frtuno. p"", el ront"" J'I'lfU,vO do Lo Indll"i<\n ...wm.ltiro . ..1mi<>< prornt>r>-" Lo uNo:\o\ " Lo prott-"JY ocbvadot. y_
~mu ...... .rn_"'mRNA
,/

Cornp;>ft' Y rontr .. w ID

,"""'a

,/

compu_ '" lo .... ..u6., ... _ prob .. _

.~EOIIi"""",....
t olo"ot'-"_

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,s._. . . . S_Io.....,., ... _

> $ _ 0 ." ... _

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olo _ _ doIONA,
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.. ".' .... DNoII ... _

...

Dlaionsa.mn. ......... do; r ..n "'X"iIIdoo

01

1.1_

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r ..... "p.. _

;ocIi'l.s ..!., d.- uno p....., ..... ..:tI.

....... _

..... - . . . . . ... CM! _ _

......... - . , , ,
... 5 _ S.O
$' iOfaJ 1ool_1IlO7. e 1\1111 . ofIM$,

~yT.

_ _ tlilill.

loe

A mrnud ... un o~anl,m" n,-""."ha regular mu,hOSl g~

n ... dlf .. rent.,. .... ,...~puut a un cambio ~n rl m~dlo
~mbl.n te. los mecanl,mOl .... ~ul',jorcs que ~pondt"n
seo\Ioles .m..... nl.l,." mnI'inte la .rgulacin d .. la .
p~n de muchm gt'nH "" d~.........non skI......, Ik rn~

Irt>I gJo,zI

d."","""""

N ....."
.nten",," (~S.S y 8_6)
no ron'Iid ..... lNin 1.0 fiOJibilldod de q .... el ambIen~ "'" el
'1 .... 51' .. nront.ab.n la, ~Iul.f po<Ira CI:.n t~r ,'an

fuenlroo d~ ~.rbono '1"" l. b1Hi. p<ldia ullliu . M""hA~

b.oct~n , tal cOmO &<:/"'1(11 .. mlJ, p...,. .... u"hur una
amplia .... ~ d~ fu .... t~ de c.rt>ooo.
Serio un dl"sptffarro indu<.'lr enzi"""" del m<"tabo&mo
d. Lo Lt.;:,..,... O ..... ltI.,.. .. Los <'\'Iu .... ""loIn y. cnooendo ro
una f....nlt, de urbono '1"" ruo.'<kn uhlw. mkI ~If'
"""'tt DI! hho. un.o de t.....,..,, regoLxloras gIob;ol ..... Lo
tq'I\........ C~I.lbI .... ,
ni"" problemas.

""It.

Re~.IOn

e.tabOUca

En Lo n'pn ... io'rn cd",bh(~ l'S1.l i"hibid. 1.. ~Inlcs>s d e U",I

sra" ,"rI(.J~,J de cn~lma~ no I't'ladonad .., p"ncip~l
"""" " c. ,.blicaJ, <'U.' ndo 1.5 clula, (~ en U" Ml'dio
q.... ront .~w' un fu.,.., preferida de ~Io. tal ron,., l.
glUo<'O!iill. Loo ",p~in ~.t.b6I.io se conoce lambl .... como
" ...,to 81...,05. )" '1 .... ""te a:to. fue lo pnme ~USI.n
da ron t,o que"" denlUStr, .oow:uc en algu ..... or~."..
mo; </Sta forma do! "'-'P"'SIIl eru:lm.it",. e;t.l uu.oo.. ror
otrb fut'nlt.... di! c.rbono. Loo "'presin c. ~1l'a a!lqU_
.. '1"" d 'lf"Ko1""nw:> unl"... en pnw>. lugar l. fuent.' di!
,.mono ~ mo:rg" m.b f.Sc:ilment~ as,milabJo.>, tal romo 1.0

.,-

U.... con...,cu('-lloC> dc la "'-'P"""Il utabl",. "5 '1 ....

ron..!..., .. al
d,,"~,", cuando la.
~It"" de (_rgl.l est.ln p...,..,."t"" slmul t ....... mmte en el
mord", y I~ , ... ~inta ",-""""na pa,a la unliudn d~ UN d~
011 ""U ~u,...t"" "-'P"-'!oiR cat.blic . En el c ..-el ml,,,to
dl. d, l, o, ~I "'8<""."'10 CI1'Ce p.mero ,;obre uN fu(~'te dp.
l'l'Il'rg'a, habIendo luego un coNo la pso de tiempo ant ....
de qu" el ~"-'t lmlcntu!le rt'aSuma utIlizando I~ ""K" "dlo
/uiortt~ de ~... ~'rg. t:S,~ fenmc>no "" Iluslra en la f.ig ....
11. 17 p.>" un , 1\>("11";,..... '0 .... una mezclo de gll.>CON ~ 11Ie_
..... 1..> tn7.,m~ Il-galactc.;dasa, que 0$ ~., de Lo
,,"hun;'" tk I~ litttow .... tnducible, pt'm,' Lo "u, lu
Wtloe!.t> es'" sujtota rt'r""'in c.otobliao. Asl, en lanto fI'I

'",",,,,mI,,

I-

d.,.

",""010

~".~.,:w. =.
.:I

_.,

CUanto Obla glUCU60l en el nwdio, '" ~gal;octoo;kh,", no

,... .. n~" o:wg.orusmo CTKe en gl~ y no utiliu Lo
lacto;a. Cuardc:> "" agota Lo gl"""","" 1ermin.o \, ,epI li6n
(';dtablica. 00:5pu d .... n pt'riodo <k la""""" ... sin,",u. la lI-galao:t05idilSol y SO! .ruda el C'TImll"l'lto en lactow.
NIe!W: "" Lo figura 8.17. que l;u dlul. CofC.,... oN5 pid .. m~'fItc en gltL<nU Por .... nlO. la fL'p~;n catablica
aqu.a '1 .... las ""luLos utitiCnI l. ~1t'f"T """te de c~rbo
n" primero.
Cmo funciona 1..0 I'i'rrHin (';dr.bloca1 Loo "'I,"-'S.in
po' c~tabolit" implica el ronlrol transcrip.:ion,1I por ur\ll
proMna octivdora (,..... sr 5l'ccin 8 ,(;) Y "". por tanlo, un
tipo de <'lJI1trol posi"vo. En el Ca() de enzlm..., "'Primibies
por (3tWolilO, 1.0 unin dto LI RNA po'""'I"asa al DNA slo
tI."'" lugar si se une primero 01 protc!OUI dt'nOminada
protdna ...,Iivad a
'.Ioboll lo ICA I'I. Como pl'llt<'irw
aloothica. CAP te """ .IDNA ""Io.i ha unido primero
u,,", PftIuea moIkul.o Ibmad. IJdnl{lf/N --o..ta drln
o AM I' riel"", (~ Ftgu~ 8. IS). l'ot CSk ,"""yo algun<l5
C&enlforos W tf~"UI ;o _
rl'Oldrw omo",.,um. .....plL> .
,. dr UtMP (CAP), El AMPriclicn (Fl$u ... 8. IB) .. W'l ~
d",.., di! <'lJI1tro1, no ""lo ('fI baclet 11'" ~&"I'Ibin
ni ~riotas. El AMI' delico Iie ilntehu.. p.attir de A11'
por un.o ..... i.... tia......:!. a.morlill~ 0<'0. Altoo; ni,,,,tes intrao:lulatn dto glurosa (m...- Fisura 4.26) ;nh;~ l In~
611 de AMP deliro y estImulan ... "an'PI)!"te ~I ""e..rior.
AsI, <...."0.10 LI Si"" ..... se transporla dentro de Lo dlu .... <'1
nlvd de AMP deliro ba... y no t i~,.., lU!!"r l. unin de la
RNA polim~T3sa al promotor. Por tanlO, Jo .... prein PO'
calabol;to es en ",alidad ~I "-"tiult.d" dI! una ral'l'rlcia de
AA1P ckllro Y puede .u"""""" pot slmplo!;adicin de o:!Ite
n""IcIido.1 medio de r ulti.,o.
Aunque pueda pare.:er Un 51St ....... reg\lL>dor !","itlVo
si mple (Figu ... 8.l f ), cada unode lo!; OjA'OLWi5 rontmladoot ror CAl' ,..~"""" es'" INjo <'1 rontrol de un.J pdOtdna
reguL>dora 6f'<"dfieo. Por ",,,lo, t.. fL'pl'6in ror cauboIHa moduJ.a v.riLl5 sish....... s regulad."",; no ",Lacionados
y, .... ~, .. "" bum f'jetnplo de <'lJI1lro1 glc:>t..L
En p~a de gl\lOOiWl, la "'p' ' Ji1fl por calaba~", previene La e>:p"",i6n dcl ..... ta de :r,&OLteutablir05 '1""
~'St.tio NJO ""t~ .."'meoto conlro do. gl.1 l;o figura
819 mu,,"" . la regill "'8,,111<10" rompleta del opern
1...:1..... (0p"rn 1.,..). Pa,a que la tr~ltK1'lpd6n 1""8" lugo . deben cUDlpHne do. "-'<l""ritn"'nt..., (1) el ni""l d ..
AMP deliro debe _ Juf(;"nt<'mcnte alto de modo '1 .....
CAl'.., una a.u sitio (romrol p<>Il;t lvo) y (2) dl'bto haber
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"1rU6Cripon dt>cada uno de 10& g<'r FE dd oprrn.
,CIno puede la INJJouriItr d,. un ~ido llder "'Sul
11 !,,~Kriri'ln del reslQ de los &C'''''' del !ripi!ano? Eoto

J'Ufde

si consldeum.,. que ambo; proc ' Wf

lICWn'n lim"lU""amcnt~ "" proc~rio!~1 (Figura 8.21), /1st
~pUc.rk

",nllra, <'SIA !~... ;cndo lugu la !r~"Mrp611 d. as tetI>tI'dI. dr DNA d ... ,.le. ya ha romenzado Lo !n>dIli6~
~ 101 UMlliCri .... prroamales. Elito NI dd>e .. que. mnli
dIoqIWeI RNA ~ ~u. del DNA. NI UI'om 1... riba;om;,s
y rom.~. la ' .aduccin. u ,....,,,acin (p",..:!. de> l.
If.wompcll't) ocurre porque una ~n,. del RNA R'Ciln
llinlrliudo,., plieg.o (o.mondo una I.w bicatenario_
",ido por una SUeoc;", de u r,dIOll, ... dllrir, "" fonna
,... odIIl de pi rad. p" .... ,.. IlNA pollme .... ~ (Mrst Flgu
.. 7.28). L16 I'Ilrueturas d~ bocles C()r1 'alln fnnnadas por
11 mimA tirne lugar por lo exlstenda de secuencias nudf(Jlldln~ C1'rcanu que IiOn rompkm""tarils m tre sI y
pmN1Iln t'l1p"teami""' Q de ba-. Si hay abundaoca di!
1c nbn50rnas traducirin Lo SUI!nCoIlIdert.a,11
al rodn de parada . El relO del RNA lIder ~
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.nr m tone.... UN ""tnrcturJ en bucle o 511 ... !Ir
.. 1,.~s.-npci6,,_ owgu,dil di! Lo ~ .. ri<:. m
que 8 Lo que c,lIU"" lo tl'rminltin, Sin emb.>rgo.
tiol lripfflno ....,...."._ ~I ribcorNt H detiene m un ~
tbt 6r IriptMono; la plt .. ncia dcl ribotomo. detenido potr-

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orm.tci6n <k- un budo.> .1'erna';..... (Slh05

2 y 3 ..., Lo Agura 8.21). E.t~ l>uck' "" es un. """". d .. ,.....
m",.odrt, ~, dtil ~m..I1l~. Iml"<I,>q........ 10m><" <i C'1TT\I
",,,J,,r'.'h'''' , y 4 ,.., l. Fi;ura 8.21), 1... RNA poI,,,,,-.,.~sa
P"'" ro, '" "-1;;(on "" pl'vda y "'''''I('n/-'' I~ t,,,,,,,,ri pcin
d,-I ... 11"""" I'>lfUel"," I",_ A.tI p"'.... " emos .<1mu la ate
n"...,lfIn ,.,. Un si.'em o .11.""'''1'' In t..g rado en el que l.
tr.rno.-rlpd6n llJ "ad..ccin "l~r.w:<:ion.,n. ""land" la " ...
10d&<I d~ lrA nscripcin ",flU<'f\d;W,;, ~ I~ "elotid3d de
l."do ......
F-" el "f'<"" tnpI6l........."ost...... dt .. mecan~mob d ....
h"hl5 de "'Sul.>ci6n.;le, la l ~nK"p<!Ii.: loa "'I'rl!Sin y Lo
.1~.... uac.6n w"'f
un rnon;,rM '1"" l>CnO' ef.
lOS dr;>, ............ la leIoo:1d.d d" ""ni""" d" mzll"as. lTU<'nIras que la alenuacin r\'P""""'''' un romrol m.h finu,
T.abaJ3",10 I"moo. ambo!; ,,,,-,,,anlSm(lll "'Sulan C1!I' pn'C.
son l. 5;nl,..I, de las ..."zima~ bil..,nu!l;"". dellriplfano,
y. por t3mU. 1" b""lnleSi. d,,1 amlno.iddo. En ""Mrkh",
rol; Idn,bokt ... ha ot...!..... adu al'-'I1uacin en 1M rutas" bios'ntl-t ..... <1<. la ru.tidin.a, tn........ l"".50I<'tICIna.. [eniloalanl",.
y (11"", .. m;~.". y m;!tabolitoor """""'.k.., Como.> ""
m ....,.t......... Lo Figu .... lI_lOI>...1 pq>todo Iido..... '1 .... <unl""'"
d '!pI'<"6n booeintlt,ro de.:-.... am.n<.ok>dc:o 1:5 rico en.,..,
am,nOoifodo ~in.oJ.u. 1ll "I(roo. ~'" eo d """,itiro a ....1e
~"IO'". '1 ..... SU lider ront ...... >MI, hlSlid,n;s quh1.>s
ha". el ;.... 1 d,,1 ~Iido (nl!ur~ 11.20/1). E!;le~m",,'o
m~ 1"1\0 de .....1011"" ""Kulado ..... ronfio:"" un mayor
~f,,<,,, ., l ,<'O .. adn. '1"e p<ld ti. rompt."'''' ' la "uS<...-.da
do,. ("mlltol
en el up<-m<t ,,"

'il''' de 1't'g"l.K6n de.....

m;n~~ ."~u .... <6 ..
N"..I. [n ni ... " " _ . 1& 'U
du."'" del f"I'ptidu lid". p",~ienc la tnodu>6n del lf"
$;,,;...,t~ en ..l n,RNA pollc,strniro. El m~"'''nL!>m(l "n plic~ "l'a"",'""", nl ~ la '<'!Iib,Jid,ld d" l~ ""-"",,,n.c~ SIIi
O<!D~lg,\(no dd gen r'Cul" du (T. ...~~ s..-.:d6n ? \S). La
at,'f\"fIodn t.~dun:o",,~1 regul., t~mb;,,~, "~p",,,i6n d,'
,'arlO!ll g ... n.,;; de ..... iSlol'nd" mtib,t i"", en Btr,iIl
Cr. ", J'O"'ti';H.

OlTo. _ _ nINnO. de .tetlu"l6n

,,1, mOli lit""", Si./t ..... f lit .... 1tI,,~ 11'00./ q ue rt'gul.n muo

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gahu~.

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d .. la lr......."rdn y n lructur"5 s.",,,,darias .l!pm.t;"~ . quo.' en d"tNmin;od. ronflS",..: ....... 0""''' '".minadn . Sin embargo. 105 mKant.mOS ,lO.. ,ndcpeftdi ..... h ..
do.' l. Irldu"in, y "tHi/"'''. l'n luga. del rrbo:;rnnl IK"ItVII. "na prDt"n" '1 u", ,., U" " al [(NA. ESla prowna ""
u,,", romn ..... .,ltad o de . u in t~ r.:i6n 00lI un rfrt:to" l'l1
.. 111""'" ("._ .. n tRNA, pcro en 01..,. ... el m;"....., ~ml _
no.O(,d<>- En ~I opern '''p l61. ,,0 de ki/llls sIlf1j,I/S I~
prol"'''''!k' lI~m. J,,,,'rl-l'1' '" .,..,... ,0600, Y "" p..,....,.
c.~ del.m .." ..\c,do , .. >tOfano,... un~ .1 lid .... y fal'o,."u
l. rt,mrnKin d .. la ,,"ns<:ropnn, Si I!i I"ptflno.'$
hmilo1onl~. l. pro!<'ina no!il" """) loa trall'iCr1pci6n l~
I,,&,'
So.- ronon'" muclto. ("- en!~ '1 .... la atenuacin ,m
1'1;""11"'\0$ '''' I1'1ad<Jn.>doo ron l. biosfnle5olS de ami",liki
dUJ. y. ob"l.mcnk, d m~,<~ni",n.. no implica l. evalUolcin
<k j.o Clntid;od d" am,nokido. En /Jc/Jnich" mli algu ..... de
tal "f,.,nlnt'S implk~d"" '-'11 la b,<Jt;nies ... de pirimidl"
...un nogulaJ.. por al<'f1t11d(:tn. y oru...., lo rrusrno ron Iot!
i<.'fIfto de la ~n""'" de ponmid'''''' .... kili.... leo;....,.
<,anos""", ,;un, SIn embargo, b.btanto: dikrenee.. En E. "",
~ impll<'ado el RNA Iider. f"mH'n kilI", "" ""js't :lO..
pI_to ""I>'e la lTa""n po6n y la trad""",it .. En ... lu
g." ....... ptol"'.... que U"" RNA ,on,~ "S eslructura~
Ihc""'til ~' dd mRNA_

1...0 '"""'u ......... ..,. un n"'ca,." ............. rI q'" la '-'"'p_ Vr"i<"1

Itlpi<._ . ni"'" di' la !r~) ... runtrob !In" ,lo do>
Lo lnkUci<\n do- Lo 01_ do MNA Lo may"';:. di' 1..........anio....... ..... ,..,uac:in !mr lkan U" O<OJlr.,nimtn d ~ l. t..,,>CripcIOO Y lo t.-.ducd6ro. ~ ~ .... "'... '.ml<1. p"odUci_ ,01".011""1<'
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TIbia 8.1 "" m~tran .. Igun"" de 1"" descnl..... n E, roIi.
~ i~lem.a' de control (tlobol In.::luyen frffUM1lt
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~. el trmino ",od~16" .!O! u ,Ui"" pilra d,-"""ib .. un IIn,po
de go.'n "" que p uoo~n resp'.",d~ una prol e(M 'egul.,.
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"'lIulonn (y, "" ~.,""("I ti........'" al ~ ,>!ro tipo
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~ piI.a d 1.lIblr un gruro d,' g.nes '1"" "''5ponden , lo
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muy g'~nd.- y La...1M "'lIulad"",~ muy romp"""'" La ~
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imphc"nfocID.... OS"'" ./1....... ,,,,,",, algunllS d~ 1... (U.1rIs
"'" mlK'Rr.o.n en " 'rabio 8.1. y .... ~tos .... _. l. "'gulad6n lO!' prod"", por camblool en la unttdad " tn l cti,,!dod d~ ""W$ fKtOfa
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""""",,,1<' do,. ICmp'...'h'ro til".!n pNmut .......-a con Uro., !I<~
ruwo:i~ ""t,,"'e dif~n'lIh' y l. RNA p"lim~r~s;o " ,"q,,'en:
un f"",t", " gm,. ,1of"","lIh' (<1") p"'. r1,,"<:,,n,,.;:erloo:s E. 1.1
OInO,."j de ,,,,t~ f..,tur .i-(.nn .. 1t"""1t",,, 1,\ que n.~ul. l.
....p~7~.1 (7""1"' 11",:'0'. '/ 1" r~ ntid~d d e 1.. pro"ia .,."
""ti ClOLlt,,,I.,d, n" por l.l t,u,po:"pci" , .11Iu por 1" ",t~
bohdild ck>l 1,,,,,to'.,tI ,'elodd",1 d~ !r~S,,in y ~u ""I,v,
~, [n lo:al, hay . ,c." I~rto"", s'lIm. ,M"""'t<'!! "" [, rol;
(rabI" 8.2). l~. m..'y"'" de <'11m Iit.~ .... ""m 61ogm C'n Q5 .~.
11/1'1''''. c..mu. 1">< . ""mp~). !loo:',/I,<6 tuW,/", Sin <""t<.1I'l!'"
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223

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Son ,,'<:,~ por ,....

celu' .. ...,,; lIamadoo. crot~ ..... y son d~ad"l rip, da"""nte, En [ rol, . .. "5 degr .. d.d~ en uMoo o do.
minuto .. drspub d~ Su sint"';;s, Sin .....,h;"rso, cu"ndo lao
cllula. e'p<',imt'l1tdn un choq,,", t,miro. ro!!: J'fOCC'oIO de
d.-g,ad..,in ... inhibidu, ESI" "I!n, fka '1u,' fr"br. m.i,
ahunoda"",ia de
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ch"'lue trmico, T.. mbin ". iMe un /'ooN/ml ".J"rrl",lQ/ de
<Tu qu~ implica St-""......,;;,. ~'11 su mIl.NA. p<'ffl cl m~'(1)fll.
mo ~'St~ 1""'''
c.o. ~i"\ema. d" n.'gul"d"'n glob.ll d~-ben !("ne!' un.t vI.!
",m,l" par. ' nsmiti, una se/\al amh"""lal ,"" ~,>l-a
1'1..."... vislo cmo SO!' <"<>n$igu", ('!jto "" la
i6n C.IIt~,
bhca. pero en d c..... d~ 1.. "'Sp"""l. al <11Qij "" tftrnioo.
rom.. sie-or., la ba.cte ........ IL.... peraturo? El mII"' ....., M'
rK'I! Implicar 1.05
dto<j"" Ih.."m. '1UC' ' 1ICIu)"o'"
UNL pruttina llamada 0r5.:IK.
Orwo l( es eo:n<:>al Mra cl c ...cImJ<!nlo nortr\oIl de f ruI,
a Nllquier 1<:mp<:T4tur. pero la "",ntidad q""'" .inbf'l.;ta
"" i""''''mt'I1I~ 1r;oS un choqUC' lkmIoo (~'I"" b
8""<'" b.ojo el ron,"" d .. un ... tema de ronl",' Skn.1 """
JQ' lo ",,,eral LlmbM'n nogula,Jos de otU' Il\00'''''' ), 1.Mote;... Dn;ol( "" una ch..op"mni .... , un ;rupo de l" ut"l\II6
d ..noo1Lnadu ....pt'o,u JIftlII'fI''''rt'J (t'llur 5o<ai6n 7,16),
[)nal( ayuda a "'"'"" ~ <lO pltgo."If' apropi.o<JAIi"C't,)e
'/ ""'" "'ml>io&1 implicad. m l. d<-g,~hcin""", [:. PO"
oible <uo' (u.ilnd<) la temper;olur. a wn<'nlol, la ...:t:nd,od de
OnaK "" diri;' mti kaci;o el ~miftlto de ta..p<OIdou
qUC'. UN degrJdacin de.. . (Ona'" elA I<Imhim impli
c;od;o en la inhibicin di! la ao:litwllMl de ","" c......
un aull'!ft110 m la temp<'Mtu.a puedo!: .fw loo fOl'flU>
ci6n .... estructlbras ~rajI '/ \IeOa;IrajI ~ di! las
protel .... s, <llncluw des""lu,aUurl lrg.... ""'11t~ (~
Stin J,81 &oto daria lu .... ' a .... un irrcmnenl<l en el ni,
,'e! d, ,,,n. d~ modo que ...""'" transc,itO!< 1"" ;e",.. q""
coo;\jf..,." pml"""" de choque tt<nn,ro, s,n ~mN'8", p""'""
ro qw la cantid.d de Dn.a K ... ""''''''''''nI;.! <'Offi(' p;lrIi' de
l. mpu""ta. cho.:ue t<!,mlo,'Q. Piu <.'UI1oCt'l11r.o<i6n ~u",..rU.
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....., .i.o. rrguLItarias '1"" njn controladas por" d~
dad d<> las d :": .... d ..... tro d .. ~ propia pob!.cin . E.;tr tipo
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Cada b;>c:",ri.> Gr.om ""S"th, ron esle " po de ,,-'Sula

( In ..ene...,.. ..... l;.1>6 '1""" llinteti"" una. ta.:t ON de too1"Il<lIIom.... ~Iad, (AH!..) ",, ~droca. &.la ITIl>ilaIIo pu<'d ..
dlf"ndl' al ", ... nor <k la ~" ... . I'or tanto. !iIO!Ie puoMIen
a le.nza. all ... ~ Ir;t(ior'." d ..... lrod<: la dl,,:''' ,, ~ i ...
te un grannu,,"cm de clu ld1 ~r<:. n., sln l~tl7a"do la
mlsm. AH L Es,as molcula1 AHL """ el inductor que ~
comb"", ron .."" protena :octh -adora. El 4 ..........
Iie <kscubn prim .. ramente como UtU fonna do: rrgu:'
cln de lo 'I",m"""m"",.:o,,,,,..... aerta< bactt.-n..s (.""",,.
!i<tSea:>n 12.12 '1 ngu<~ 12.28). :... :igu r. SU m uestra
""'unia. de L. baoct.. ria Vibno fl:fl:/tt" '1 .... ""~n brilland n
d.obido. l. produccin de la Ludfer.sa b.ocM tona . LoI
"1"''''''''''' IUJ, '1"e codi fican UN prold"na implorada en t..
!riQIumtnL.n'fICia, ",,;in Njo ..1ron.roI de t.J pro~h", oc',,adora L.... tt y..,.. inducid"" cuando .. concft\lnocin
deo N ~ .... nol """"-rU\l IIocIONi aka~ ...... ronc"",unllp sufioentt' Esto> AIIL '" ~tn ,etizada J>I."" Lo pro" ,.hfiClld. por ..1
1" 1:J. OIroe go!nd!Km ,an'';~n
, nnt ro:"d oJ'J por tstt' i~lcm., I:n .u nas bacl~..as, por
;"mplo. P""UJ"",()tI.' .... rugJJJ~. ~"SIJ claro '1'-'" el ~1.,>rU"'
I""f'ue.t. global '1 ..... rondlK<'. 1. e.:pre<In d e un gr.n n"""" de ~ dife"",ll'S cuando I~

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....,wgo_ (~Se16n 19.3), un up1o importan", de
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Loo "",Iogto" ;1 de S~ ........1 (W-IIS<' Scionft 25.7 Y 26..9) mplo
11 prod..ro:n y nco ...in de .. "
mMOM~ pl'Olew de .uperfkie y n1r~~lula ..... q""
daan lal dl .. l&,> " t"idOl del hukf"'d" que n\erro""",
<'Qf\ el JI$It"IN inmuno.. Loo 8"""" 'lile codifican - . . f~
"'"" 0;1" virulencia edil "'"jo 1M CO'\ttOl de un ~ .,"'''' '1 .... , EJpwide a un ~rido producido po< el propio
orgmbmo. Loo regu\.ddo do. ... tos g<'fIfS ~ Nst.>n~ cotr'Ip"'' y. ..... pom. mpliCil un./J ,"""",wl, oIt RNA rtgulMorw
Aunque ..... este capitulo hoffl101 dise'lddo .ola",.-,ue 00b ... pn;>telnas "'8ulador , '.mbik> ~ x,t ..... mol&" I.o de
RNA R'SUIad""," (......... cuadro. cido nuc)eico alln,.."tI.
do) 1:1 ~ema de ~"""'''' onumg de S IY,"" lambi&> ,m
phao prot,. ...... n'IIuladoras <1"" """ raTle de un 5istenuo
~uJado< de tran5duocrin de Iieles de dOlo compon... .
II."Ii Oo.5.cutin:",OI este lipa de regul;adll ..... la s;gui ..... te
>riM.

./ " I"h'"'f,* rr, prou

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,.. ~ .... ~il ... ..-gulu 11
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""".-I~ ~ nmbi<Jo ...... mbi.-n~. &1"" ombioo ><IN.... "'.
elul. fa<"","" nut~""', 'ernJX'f"u,~ . "el .......... "metO
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yendl) c~mbio. d e 't''''p''ralura, C.>mblO!l en el pH y

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d~ o~lgeno.

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~bilid.d

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nulnenl ..... ~ indu"" amblO$ en .... nmero de cflut.... JI""

.,..,16. Por tanto, deb.:n e~iStlr m:iInismooI por ... nu1....... Ncl ....... reciben lu 5riwlr!t "'" amblenl y ....
un!;ml''''' .." d i...... .,,;poriflCrlll '1"" ton objet" d~ il'""
ulacin. Ii~"""" " i&l" "" la lieCCIl pt\'Crtk... te '1'''' algu.

nas sdlaJes puede" !o<o:r pequeas moIk\IlOl5 '1"" "" Ira" .....
... lula \~'Cf"IWt\te por Il1dn lsmOO! de 'ranspotlltr
P.lpflko) y adUan ( 00"'0 +rt"'"'"' f>or q.,mplo. "" '" ClIiJO

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CU~'fICia5 l'Spedfocu d<:I DNA y 1<:,,,"ar la traJ"l5Cripcin.
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transmitida d iTectil .............. La pro","" "'SuLldora . lln ...
lug.or, la ~I ... do!I IW primera ......... '" por un :KTdOi
y 1""50 le transmite en ...... fomw dile ....... "".1 resto de"
ma'lU,,,,,ri. rrgul ..... or... un proc"'" dmnm,nad" I.an..
d uc:d6n dO' seal....

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So 1"oq4 . .

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.. rupu e . te
Mud>us de 1"" siSlemas "'8ul.:>do ...... por 1"" que las "'lu
Lo. oiml~n y 1'l'Spond"n. s.',;" . , mbicm... I.... .., dcnont,
!\In . sl.m .. de d ... componentu. [)(, mane,~ general.
w... ..trola. incluyen dos proldnas dif~""nl ....: (1) una
proIrfn. det..cto.. ""f""C1foca klcalizada ~'" la m"mbr,'na ,
r (2) una prot ..na ""8"I.dor. de ""'p..""tl . La l.roIri,'" dt...dor. ti.m" aoctividad qu""a.. y "" conoce usual"",,,,,,
romo qu""" del.,.,lo, . Una quina$> ~'S Uf\il cn7.ima qo.>e

f<"foril~

<'Oft1p ....'SIOIl. La S quinasas ""nso<as d<1e;1n lUla

..,.;;al ambiental en Su s uperficie ...~ I" TT\a y ~n .... pLlllSta ...
fosforil~n a si m;,,,,,,s (oulof""fo,ilan) "n un ..... iduo ""P'"
cHiro de hlslidina p~nl~ en la parte cilopMsm;"a de la
moLcuI. (mzs.. Fisu,. 8.23). Est .. sn,ro foslorilo.., Ira",.
milc ,,"ton= a otra pro:n. inlra""lulor, el ~~llldo, <k
""'I"".t . El "'8ulador de ,....puest" ... Ilpi~amL"'tc Uf\iI
protclna qu~ ... une al DNA y regula la transcripcin .
En 1. Fisu .. 8.23, .... regulador de ""p..."." Ioo<mlado
<'StA actuando <:QmO una protelna rt-p","""'a, micl1lras que

lija....,'"

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rilado, acb.l3 romo un IIClit...aqr del gm"",pe y oomo un
"P""'" dt la tran.-.:ripc .... ",Je! g..... om/,r.
En algul'OO6 <a- . ... Un implkadO!l mas ek"""n t05 re-

lIuL,>dQte, Pa.-.jemplo. "" ~I NSI""", NI" que reguLo 1.0 ...

mll~ de "'hg.no. '"' "'SuLador de ..,;ep ...,.ta es .. n.o
"""'-"..... ..mv.odor;o. RN, (Rrgu~de Ni~ I),que
fun<ioo:Y pot'I'mille'ldo 1.0 Ira.-npSlln de 19'1 >t3 NjQ p.....
moIoon n'Ulf\OCldOll por Lo ItNA po"'n"....... ron" factor
,,". un
,.;grna alb.""","'o (~ TabIa 8.2), l'or otra
~'.'" b quinHo "'~r~, RN. (kguliKlor de Nitl'6gft>o
11) ;'ICjl;' un doble ""I"-~, .anto de prolelna quinu.o COf1\()
de f,,.f3Ia .., esl.u>do .u acuvidad "-'guldda por el n'velo;!.,
ff)!iforil"",in d .. olra pn'ldna, 1'". Algunos 5ift~ma~ "'"
NSlante romp""'. El _'.tema "-'guiador N~, tmplica dilo
prolf"". """""'AS difcrentt:5 y dos "'Sulado""" de ~
pu""" dill'rent<'!l, y adl-ml, ><1"" 1... S" ..... "'lIulddw
por e'>U! _ _ ($~n t.unb;& N", el control <k 1.0 pl'Otle'1... "-1I:u[ado.a tranKnpcinnal a.......robic."""'le
FNK (......,.. T.bla 8,1) So..te...., M do& rornponenl<'ll_
tn!Ch.l""",,,, ~ con kII!l Nc~, ....un Yrnhon prewn.es "" m"',~.n~ eu<;;J.nous. 1001 romo
S(INmmyrn aTI'tIISIIOt. Loo! ~rIoiM i Upoenor.,.: la,nb.w.
""'n la fu:;(orilaci(\o, romo un """""n'.mo M .r..,.". .....kIn
dI! ilil'l'lales 1"'" n,sporodcr a cambiOllambienl.\e:,L .

'actor

.ct""

./

,." PIU ... !:>do no ...fonl.,odt, ""!lO! ,,,,,,.1 ONA F.....,..." ....
mo!nl.",on l'mbuSO, ,,1 rqr;u.I.odo.

de~ ..

Fooifonlado

OCIUd com\l un.> prole,,'" "",,.-.dor. f1 mK~ ,,,,do

f""" ~ "'1Iulador de """,ue4a p"'" conlrobr Lo lra!t!lCripz
CIOI dt'pcnde de cado. o.il;l"" ....

A lin de (omplclar el circo,to "1!-,lIador, debe .,.isllr

""" m.U""a d~ .."mi"". la "";ali1'.aciot. &Ia ctopa impli,

c~ l'pil'.mI.~"~ una Jusf~I~,., ~'fUltruI que pu...:lc libero. el
grupo ("",(".ilo del "'Sulador d~ "-"'Pue:!ita. F.n olgun ... ca'
",anin "" efe<Oluad. por el propio nrgulador de
""'f'''''''~' m'ffilrU que m otros "",iilr u,,", ~a 1'....",1,

_ ..s"

na '1"" ""hu tsb reOl<cic\n, Por lanto, ~ r.iSl"","" do:

...s... <:00'11'<""'''_ con u.". romponMleI! [n reabd.>d, al,

gunu5 So'tema,; timen nelu,"" ns oompooo;entes, yo> quot Ja

5<'1\.11 put"d~ .... r~dd a Ir~,''''' de .. anaS ~t.lp.u. Son
m>b.J'l:l'" .... too ... 100; ~ la.. ~~1I'tnaS di' dos rompo:
.........'5 Ir~....., una qu,na:oa "'-'I"I!;r<1rI" y "R nrguJador d~ """
pU""I.

cM .... t ....... Ng..'ada ...

de do. compana"ton
Se H~ qu~ 106 si5l~rnu de d"",componentes rqul~n un
g,...n """"" d~ g''"'-'S "" mucha Ncteri.as dik'1'('n,'I. Al
guncs ejempl05 incluye., la uim,la<:i6n de foslato en ;,.
rh",d,i. roIi. l. fijacin de "ilrg~no en /(j~Mirll" )
AAi:.JII/WIII, y 1~ O'Sporuladn en &>r,ltJls ('1u~ pe .... un al~
trrna "-'guIador muy oomplco,. Se t'SIima que tan '"""' ....
t:. rol; "I""'~n ~ SO ,..st~'fNS de d .... romponenl<:ol dift..
..... Ift. de los que .'11"_ R ... IKOIWn..., la TabL. U
Mud"", do! _
... _
implleo" rosuLacin gkJbot (m..
", tambifT> T~bl~ 8.1). En r: (o/i, l. (Io!Orn.)Laridi'>d "d
b,ente controLo cuil de las d<Jl; pru4ri~ de La
~'tema, OmpC u OmpF, 11' IIlI\tNlu. El "1Iulador de .....

. , ,O Raw"_ .,. CDIIC.ptooo

I,.w. 1'011 ' e"", do. t~Md"""""" do. _ko;. Ir-.ni"'" -"'" .....
1.0 ~uLo [n J'I'I<lI"-' lo ~ ... <io.. de..." 'h 1frOco.......
le itrIplb .," e Of "" docl..:ampoo.n . . <Uf indu)'n"! una
1..... -.no d~ lIM.'Inbra ... r ..... P"''',lN dluplblNQl
nrgulodnr. de~ ..... r""""'* 0<,"'........
1.0 "",,,.!thd ~ ~ulador ... ~_ dt'l"""'k o:It .... ...udo

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cripci6n. Ya hemos C<>rT>entado el """ha de <u .. las boclenas pued~.., mo".",., &a!,'CJn~" alejind""" de ""

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MecI"I.mOI de qulmloUlll": ...."...IU:

I MI Hft.1

El m~nl,m" d<' 'luim"'Mx,. a basldnlc rompk"" e .m_

plico un;l "an,~l ... l .:le prult'in.os <I,f~I"". Va,i.s d" ~
IH ,.."rri".; ,.." .. )m~ ,~~n eO la membran.o ...,Iu l~ y
Sa ""'nI,.., la p""""",.a <k a ,ray"nl"" (\ "",,"'nt~. Es,
liIr:I proI",n ...~ ",.,.m'I!,.., d la dluia oo:wnli,.,. 51 la a>nn'n'
iToIOf> d. la ~U~I~roc1 ~ ~" ..... nta (\ dism'n .. )'" con el
"""P" c u~nd(\ la d lul. "'" m .." ' ... LI dl .. la ltipond"
de"'!tI ..... ,,,.,.. a c.m"",, .,... la COI"oC'Imlracin m.b '1ue a
la N""'''lrdC ....... a"'-'l~,g <kl _imulo <u!m1CO LIs pm'""~ 60!f\S0f ...... d('I'IOm' ... o prl't ..i ..... ..,.."ro..., dr g.....
MCI'~) o 1",,,,rrlA. rtUp'I)'A~_lrn"sJNrlor.j 17,
.. mp~m{'r"'~. 1,.Md u .. lorcs, En F.$<'IK-,ich,a ro/i, k ha"
d"cu MCI's ,j,f..","I"" y lod~.""", )'NI""
1\10 Irdn,m~mbran.,I,,", (F,!;"", 11.24), Cd dd M C!' p"l,~tu
..... Ii' un. va r: l.. tad d .. com pu<'S'os. Por .. jemplo. d
Ifmo;d" 'C!'>T 1., d" f. .... ,1; )'u.,.;l ....... tir lu8 al, .)~"'I,.. ~,.
",""10 Y m.,1I..,." a.i Como los "'p"'leOII'S ","tUl"" 1"'$oLI'
~ [lib."I<> Y okue
~ MCJ's ..... 00"''' M'3)' ..... ' '''' o "".,10..,.,1('0 ,j,......:I....... "'. " ,,,, dllSu ..... COl< .. indi"",I.men'e.....nH <k
DItr.occIOl1o,'S (00 I"nllrin.o. d .. u .. i<ln pet",pl~smiat, L.o
.,.;In "'" un alra).".,.,t .. " uo .. ,""'... '" d;spar~ una ~ Q:,
..... ikCk ....... ron rrut~O;tS citopLiolm,ca!i qu" ..... ""'u.I,
......., .r.-.ct..o a l. ro;>laCI<In d..1 {]agdb. Si la rutacl6rt ~
~ "" "" .".."id"
J.o <'lul.a conl,nua la c.'
...... ..., la m _ diKk\n. Si d n.gelo roIo en ""olidQ Jo>.
- . L,o !r.to:1(tr.. da un "'u!" (........ tiolc<:in ~ 11).
El moddo a(lu a] de COOI""1 /lascl ,ndIC. q"e 100\
1,."LIduCI"",. 1,'SI.lo .. n ('onlaclo con I,,~ pNtdnas C' I....

,.,. "."1,, I
ideo"f".",,

..o'i"".....".

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m&np~l" '1ulm"" ~rtlCUl.. r; un~, d..nQ""n.do

...... ""'Ulf I'~ Sein ~ 12). AlU .s-e hi>.o "'.... '1 .... J.o
Nr\.tna. J<IrI .:l~...... ~,~.:l" 1""'1""""" para
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GUI. IOTA.II 227

II<?-w /ltl v """"

N.n.

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1Iq\>fo, I"JO''''"'

,.,

~.

plhm""",ChcIV yCheA (Figura &24j. a-eA "" .. n.o '1";"

........... Cuando un ITd~uctor tu. lipdo un.o_

I.nri. qufm;oo. ('.mbio l. OOOfolfmac ....... y (con C'heW)

c.u ..... o camb,o en l. aulofosfo"l.ciro d .. C""A (Iorm.ndn CheA-P), Loo< .. ' ....,Il"~I~ ,/o>mrrruy<'n la " ..Ioc!d;>(l
de ~U,,,fU5(,,.; I.dll . m; .... lr.5 que 10>. ",/)fl.n'", I~ .U
n... nlan. Cho'A fosforil~do (CheA,]') f"~fo,iI,, ~o ,.e.:
a
(formando Che)'/'I. ,m rr-gur~I/'"
CheA]' puede tamb,o!n ftf" rilar ChclJ, UI'" .....Suladnr
de I't'SplJe';ta. ~ro sta "" u"Ir "",<:<:;60 ."Js "nta que lo
f".foril..,in de C!wY. D$:u""."milllld &':'".k!..ct de Chea
m.is tard<:.
CMV"" lo prol<'n. ('enl ral d ..] ti~l""'. f'O<\lue ~rv..
"011'" ttglll.a;,r d~ "'P""".
];a quimiUln , "oboe'n;lnoin J.o d,n'l"Cin de L,o rolo<:(\n del fl~io. C1wV,P 101""
..:tu.o ron rl moIOr flarr
onducu J.o ,,>toIcit'in horaria
Yd
1c.mbto <Ir ,j,~ ......1 motor .... n""
c:ab<> por l'lou:,n..s rodllicad ... por .... S""'" t.; ........ s..,..
o6n ~ 10). Si (,"heV ToO'" fosforila, no put"'" uo, ..... , ,. ......
1.... flagt'lar rontio';. gr .. odo~.., 6<'II,ido .nlihorario y la
dlula hao:e una
Oira po"d ..., a.~z. dl~(l<'ila
Cto<>V, vol. ob.dok, la fu<ma que perniJt<' camYM.", I~,
Sa, d~ ,'i,~jes. I'toCSI" que 1"" I't'po!lenll$ ",,,,,,"I~n rJ ni,
,el di' Che)', ,,. ""glnan ~ ; "jl". mlen'r., que los
"".y""'~'" ,",,,,d ..mn bajo el n,,eI ~" C .... V'I'. un movlmJ,~,I" ~ua'....

C...,)'

d, ''''I'u,,,'''.

piJ'.

p;i'.

''T.,.. (..

c:a"""'''.

MMlm.mo de l. qulmkltalll.,. IdDptDcln

1iJ""ll""" des<:nlo pu~'Ik ","r'ar la uoiorl d~ un.r ~u~
lancl;o quimia y ...guw Lo mt.odn f1ascl;or po!rtI p""..... inCiIIp"" de sentir un c ..... bio" .....Jid. q.., paw el ,...... po.
Hay un :it'gUndo """,,,,,",,,olo:! d~ L,o quim""ax ... q"" ft la
ad.ptacio
Como"" nomton. indica, ..... ~,cr> pued .......,
das.. Ens... """ prolei... CiloplhnllQ. 0,..11. (Figurll8.241.
'1"" ronlin.....".".,"'.ad<: grupoo:; _ .. lo alas Mel's. b.>"
,.rIor;:rdad uliliundo ~Imctooni .... comn don.odor
d...... _ mebIo. lA fonnrt foo!f""lad. dd rqubdor de .....
pUo':SIa c .... a "" una <k'm"li!" ... q .... d,o" .....
m('tllo
d .. Ia MeT',. El n"'rl de ",,-~,I3dn de las MCI's .I,'l"t.< a

_.Ia-

gnr"""

-,

Flgut.B24

---

Cho6yCl>oY. C/>oy ""'100_

'b
t.y r.. "

tI-. Y <:<>nduc<Io.

U HW<..... "'" _

""'J\ogooIo Y'"" .....,r<> ... laf;gu,. 4.41 .

su ,onformacin y '<JO!mla la adap'i>dfl a la sci'lol..,ns<>fa. F't-.,-mitc " ,stabl,";CT el nivel d~ """ .ibilidad d .. 1"" ......

("pIM.,. i"do"" cuando la oo"",o lradll del compu","' o

qumico p",manczca i"alterada.
Si ~I nh'cl de un .tray...,t~ perm..lJ'W.'Ce alto, .. ln\,.,1 de
f""foriladn de Ch<-A (y. por tanto, de Cho1V y Chell) p<!'_
ma",-'C.>r~ bajo. la ~luJa.., mo,'e,;! suave ......"" c, y el nivel
de m<'liladn J .. Me.'.., incrementarA (debido. que "O
exi.te ChelJ.-l' para desmL1ilar). Sin emoorgo. 1... MCI'5 no
""'pond<:n al ~lray,>Jllc cuando ''St~n tolahoc>J\tc me'lilad;,s.
AS. indu,"", n,.r.do el nivel dr atroy",,'e pt'rmall<."Z<:' alto,

d o;,'eI dr CheA-I' (y Chell-Pl """'''''-"I11a y las ~luJas c.,.

m,cnUlO. dar virajes. Sin embargo, ahora las Mel'. puc~
den ser ck'Sml'liladas por O;eIH; y cuando esto OCUm'. lo.;
n=pt0l'<'!l plN.'dm I'l'Spond... de "uevO a '''' atrarenl"'. \...3
Sltu.\eill es la opu ... t. en lo q"" COI'\I;WTne. k... ",-pel""tes
(las Mel" h,ulmcnte metiladas resp<rnd~'fl m~;O. a 108 repelentc'S).
El "untrol d, l. quimiota~i. "" obviamente basta"te
<ompH<a,k' e ;mplk~ varios cirroi t"" regulatori08. A diffrend. de olros muchos olros sistema. de d08 C<)TT1po".."lc"S. "" la quimiotnis el .istema de transdu.:ciO" de
....""'lti ... gul~ la actividad de los producto$ g<!ni<as, no su
"t<'5i .

./

8."

1h."ld,, " .. ..c p _

U quimiol.xi. ",", sometida. una "'8ulodll romrl';' que

Implica trarudocrin d~ 1.0 oeal Y un .i>,em.> de dw ronIl"'""
"""leO. Sin .".u..,rgo. ".'os '''tema, regulan la octividad de w
prolt'l .... impl<ad .. """ q""." "nt.. i>. Lo odapt.>cin 1"""
mite .I.ist""", m;tablKer." ....... ibilidad nidal en p~
ron';n". d~ la .......1.
Quo "'" cl ~ulJJdot' lit ~a primario y 1.0 ""i ..... ,..".
..... primaria implicad.,.. en Id f<'gul.:!ci6n d~ la quimioooxiol
./ ror qu ""Importo"", Id adaptad6n?
./

PUNTUALIZACIONES FINALES
SOBRE LA REGULACiN

Hemos ... visado tan 0161<, algunos mccan;snlOli por los q""
1'$ clul.s pueJc'fl cootro).,r la o<:tividad d e una pf"OK>\a. y
larnb;n algu""" mccan;sm"" importantes que pueden ....
gula. Su sntesis. la ""'yo. parte de loo nIOOlI\SIl'IOIS, o.qul
romid."....os. que regulan la .m,...; operan a nivel de
,,,,,,,,,,"pciOO. Ytod08 e1o; implican proteinas n>guladoras.
Sin embargo. romo mencionamos. ""i>ten tarnb;n RNA ....
guiadores ("'"..... cuadro _cido "uclei<:o a nIiS/.'11lidO") .

Olt.renclall en l. eqtN..6n
",nl~

pronr1otu

Aunque much06 de 105 prindWes modelo!. de ..gularin

ton corn~rtodOl por poor:arioLo& '/ eu/;iOrioIu. erl!Il~ muo
dI.o.. d,/c'to OC:ill ~t~ ~II"". o.d. Lo falta dI! romp ...d
mmlalil.ltcidn "" proc.ui,,(..s, los 1'..... &01 d~ Ir.NCripd(w1
y IJodU<'<:f\ <'SUn ....."Ioad"". T.mbim. el RNA menlio";"t'O
de loe: p"xui" s "" fl"lXu""'~"",,,k' policW.rniro. ori~;.
n.lndoof, n\~. de """ proRofn. a partir del mismo m..",,,,"!,!.
En ~"<:MiOl.s. por otr~ f"'ne. la tram:cripcin y la tra
duccin tienen lugar"" romporti"""'tOl separ~d<!tl de la
ctluJ.o, Y no "xj~ la lnt~g'acin de IISu" p~ oboJoM
v,od.,., I'ruca~ Quo' ocu"" ron Lo inducd" y Lo repoein .", 1M .,uc.riotu? Aunq"" muchM wc-...,.,... ,
po ,ntan n.-pns06n. ",,;,;te poc;o ~ de '1 .... e> ;~, ~
~ ~ tlpo d. romrol ",,&,livo t.>n rumunmenll< <Jbs"trva.
do ..... pRXillnoto&a. SIn ........ ~, 105 ~.k rontrol
polItlVO iIOn bls.am" romunn en curariot .... Si ,,~,ilrn
"""01"" ftI "1K".riot.s. implican ~ rontrol d~ UN unn
~ma, mif; '1"" ~ con.roI de oistenw; mulrierwmJ ..:..
..... cornil""".",,,, .'i5lOI ..... pRXillriot.u. Y no hay ..... idenci.o
de m(>\kulo>s de RNA poliril;rniro en """",riotas ~
m ~ <:.50 de unos p<X0I ~rus. t::..tO!i son
('001
eKlOW lfici~roc:;a. La modificacin pust raduC('lonal de
f'RIIdna~ es b.'lamo" lOu" "" eua,;OIi\s. Lo n.-u)olCil'ln

.raducid".

1. Si .. 1'I&

ftIJ.,,,,,, putdt ..... InllibI.....

......an_

~ .... ,...... pOi

_nh,b.dn. pqut '''' .... n 1M riI .. tu ... mb~

"",r. ~t...- ... * , _1

1. C.""P"'t" po"".,.mi<n1O de Lo 1"00, ,,1 .... '/ .. d"I

pt'<ld""",~ 8"" WA de M~ .. 1tp<aI trlttlt
....wto, _/'lo< '''''''''1 de 1'f"Idn.). Ero ....bw ~
. . . lit rlimln.o un I"'>tido _;nl<>""'o. Sin embI'l!'"
""k, en (1 "''SUMo..e ",>no;id ..... pn"",,",m~1I0 d~
pmle(n; fupUq"_
lo

"""1"'" '/ dJ" ...",. ~ ,~t_ ~ l~ttI...,

(. lA.. , ib,o p"" qlO!' ...... pn.....m. q................. ~

<101 ~ ," DNA bio:a ........... imp"""-'t>le que ...
...... Lo mioma --....a. <ir a-</\ .....................
,. /\Ig~ ~
Njo .. "",truI de un ........ .
_ ~ OC"" ..... plkudo.

OSI""

.. I:/nI:ribo> Lo "'I1;Ut.do6n de d<JS..,-...- d./"""' .....

""" """ 1"' . un ~ qur a " n '''''''''IoOr, '/ OCIO
...... ~ .. n ~k,\UiI """_ "n ... "".
7. fl"'5"1n de Lo .....1_ .. UldIJClblo '/ ... '"1!"Lodo
pOi"'" ~ _ _a . El ...... 60. de La ...........
.. ind""",* >en> "" ...,"Lod<> p ........... ""'" "p.~.
tor. E>l'liq ... """"" p.-ir ,,sun< ... indll(ril\n
pn< ",,,,,"'" po>aI~'''' y rontrul nrptivn.

ftI ~.. riot""

implica tambiIn p(jcO&m;~lo de mm ......

que no nH;te m procariolu.. _
& Lo ..-guYcin de ..,. C
8"r 11 \o que f"" ""liu".srs.
,,.,u,, de 1"" org;oo.u...- eucaritk'05 m"ltkelulaces, Jo
CUol~ cornienun 1.1 vida romu dI,,1.I. nka!I '/ ~ tiesa
rroIlm hasta ron,..,.""", ni "'5"JlS0"n06 rompkiOl ron mI"
mo. '/ muy esoec"'li;uodOllipoo de ~-.!I"l .... Esto! "'Oh "
de di~ n.oq~ que !le Khven jueo8 de &"1"'"
espedfll"llf< ~'" el momt.'fl'o plt!ci8o del deoarrol.lo dio! "'P'
n,~mo. Lo. comp"" rul"" ~ula.oria. ImplicldH en ~
d""",rollo esUn siendo objt.~o dI: "'~nu inves~~. El
cO'''I' ..... nder '/ poder ","'''01.. ",.as rutas f><-"m'hn. a,-",,
...,. .",m'-"'<loo en mooicina.

./

fa""'" .."..,._

"Ut " . .

1.00 p~. Y ftOaInoc- ~&f1"" m""..... Mi.'<:iln_

'"1!'J..\ooor. "'"'iLo ......... nogu
de ........ imrtica.
..... 'I""_~m"'DNII".unq ...... .........,..
'" runIroI pooitivo "" mis cuma... En pooc.......... Lo 1nra'Pci6n r Lo tRduorin p<><d<n ~, ~ 1""<' ..............
us_ pooo: *1>CUlT<n en mrnpo~ ~ lo
p...,...;ou,or .."tamboft,m<l t , ... polJdotn'lrlicol&"""''''''
""" loo
N>.

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f'lICII_

./ Quof """'""'""'" de ""''''.

"'11"1.0&" 1...,_ ,.., .. n'-<l<l

q"'" impIio: ... el owpI.ornim.o m'''' Lo , ....... , 'po:;" y J.o "".

Juocci6nl

./ IQ"" '" ,m mRN/\ p<~;o .. nlnkl.l

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.. Lo mayoria """ loo

u eodn f>\uy . -
loo ~ '1"'" ""'..... n. In......... q"'" k.......
do- uflOl de Iuo Kfn.odiIftot, p ................. "'" ....,..
<100;. Eqo&.or POI'

'1""""""'_.

......,...,""'"

,. Ducribo> """"" fu""""", ..

d~ Lo ""'"
ri<In. :Quof ................. _ Iodadl.. orq ......... "po
do- control '1'" rn Wdto-ritfr.!o col! ront""'a d i."".;
v" dO'","""", de iUJIJ~. no h.> ,.;d(>....",.,.,~
do..,~?

'1 .... achl .... f'I'OM""

;octlvoda por rndJbot,,,, (C/\I~,.,.... """lroL> t. tt'l..."'" c:atabllra. uml..r,.ondo ~I "I""nln ""'1.... como
.,.........,. Ero _e ."... &~ CII I' no) ~ un ,.,.,..".,.-. [leo.
cribo Lo "S.... , '"1!ulado>n do .. n 5"" J>Ui' ~ '1'" CAP

Hl. DncribJ cl m.'con .......

pu< el

_ .....p ....... Cs".S ....... k' ........ """..........

J.o ",""""la 6.)
IL C.wae.!<In loo do;, ............... .,.... don N>dm.. ..
Lo ~ p ......t...:d..." d~ oti\olooo ,.., pnx.'

riocu?Cuil .. la huocin do ad.o """'1""'"'..1

JIIo"""

11. Uno de .... ....... obo"" do .. n

de .... rompo, . . . . ood. tipiamon .. Io<.Jludo ... Lo ""' .. bo ......

tu"'" Por q"" <"1ft " ... _

...

..a

1). M""",,", gene> .. I~" N~' ",,Iiplo. fiM~mas de ""'"

, ..... [n..t
t.cI_ h.oy una rquli6n ""f""dfica Y una ~Lod6n por ... Nto........ de >ntrnl gl<JtIool.
o.",c,iN romo fu""""'" ~Ml. uno
ronl",,",".
i r.::.. quf ~ 'f"" aoroboo ..... ,,""' ..,.. _

""",do,

do!..,.

I~.aool

.,'0.1

r ......... 0l0I'If"'01tn ...... vio

rnmUn pu. Loo .... ,..,... do ... ~ d. .......... _
En
Jli, ,, pn ....... NI'I mm ... r - al ..
i..... birin por M .... li ......1a<i6n por .. val ....

l. Lo. .mlnoiridoo iooitucino

1:."',.'"

"'f'-'"

1""" no por ................ En ...... )"<Ii do '-:~_

emb.orso. .. Mlin ......, .... no c...... dtpri .oci6n do
.....,.... Sin_'P'o ... otr... ..,.." .. ouoo~ ....
lo Mli6n do ~." ......... do.,.o dtn de ..........
~u . . det_ ... rowion..noo) QUI: ",p'~ do,
... dok,u"'_..,,., .... ""'"" .............. . - . I d . , ...
Iin.>_ "'!IIB. .... '""Yo Ct\'C>m"",,,, ....... <hIlO. v.I .... '
2. QW tlcurril ron I~ R"guloocin do.'II<k un promotor
bo~ ront ........"II"tivo 01 ... del.dona la ropn donde
.., u .... la l'rotdN n'sullldorolQW ocurrir! i d
promot"r ..,'u" .....,> bol<> ron, ,,,1 "","tl.ol

r"

" . La adoplaan r-orul~ Iftl.ble<;er ... mK<ln ...........

S"l.>dot q ... >nI ...... l. _ ; , " R.g~Loor. Cmo ...

1:."",.
\u
pooiti...,di........... 10-.-..;., <<M.'.., de ..... ............

1. ' - P'",'><*AdI de

nJII bolO COi .......

(MiorSd6n 79).Porqutl
4. El rnntrnl de lo .....u;ooci(\n de ~_ do ... S"""" ...
lo ruto boooantflica de pinmidinK ... &<""odI .. <di
implia que Loo tr._rip<"i6n lo t"utrin ... produn:an .. mulW-......... 1'urdr c'
n....... por..t q..... lo ~ .. lo p urda de olgu"," .... _ .
utilizar la I<odutrin poro ru.o.ntif\c.. klo ru~ de
nudehdooo ele p;rimodinol
5. t.. .... y<rio ele 100.""",- de rquladn

,ibo, ... ......,.

d.om."" ...

..... capitulo "'plk.on p",,,,I.... "'guIad",. No

oo.t'm~. le ""be que ",;..,.. !(NA n"S,,1a<Iora o...
cribo cmo puede log ....... ~I ront .... ""&"';\"0 d~1
~ .... u... """ uN moIkulo <le RNA n"Sulador.

Glosarlo
.. ......_ _ .... ...

.......$

w...._~

'lt'iII/ ..... boncNdoll."IA"

!>NA q"" , ........ ml _ _ ,kI<t q ....1

...RNA d<1 ......

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,.. F~PI""'. tIoI-.,R"'W.

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pe-ladcrl, Comoot... dde '1iJ5, 101 \'tNS putdftI tonknr

rm-:<rlAnte! .... q: 1I :t..<tes ~ Lo d!I"Lo ht"'f""'ladora. us pt<>'
pitd<>dco &cJ.ln heredadas cuando Lo clula se dr,-ida, si to.
dor; a!lulo. tlij;:r81\(,r\.'d~n el gcrt<>&Wt vl";ro. Est.1OI ambiO$

fl\lCUL'fltl'm....,t.! W . , . , dai\ino:J... IncIU:iO puOOm _ bt~

frc:,.,..,. Sin ""'NI)SI>, loo VfUi a d5t..n~ do k 01... de:
.....u"" ~ romo los ~(oia5""
7" f

s.roon..

""" lQrmo O'litrlo<'eluW ..... losaplIa f'UJllLa

~ InIn!irnIbdo&de un ~ a otro. &la /onno
O'litrllCdular .... a~t:>do a 105 viny; a "'f'Iica"". cJtoturo de
1m he'"f'('<Wdor de ut'l::l m.rne"" daf\I". para la Cl!lul.! hceptdMl", . F.lIIil rer1ie;ocit'ln destrucdu e!l la caUlll de '1"" al

gunn; vvuo_Ilgi-'f5k,S do: rnIa" ....Ud, En m..me:. .......

f:I qu<' un vif\Ud 0 . - "'''', 55N<Wi O
Iwrec!i,arioQ
~ do: Lo di.... '-f>ed..Jon Y de Lo. condic:!oo'Jn6 'm'
"""'talos. o..bodo '1"" loor ,,~ ,~ U"" f_ ~
dioenle <Je 1.." cl llla., algunas p"f1'o&\'u 1.,. de"""'r"""

".mbio

.'rjd"""",,, vlv"",,, n ./orm.o, de vlilil., Sin t mbargn, COlmO

.!;,rc:lltirenl<ll loa'W'. algunas de iris rO ej~ '1 .... ca,,",,,
...,un a loo s _ \Iivitrttel ( ....... s..moo 1.2) no ... dan

Ior. ",na. Sin co!Iul.>.< en lar '1"""'"

phaontP, no podrllLn i:>.lstir la vUUf,

di la form;o .,.trlllll'lulM de

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ft",lo.1:rowr ... 'do .....

0iI v, nos loO<l elemenlul g.mt1coOi '1"" pUl'dl'l1 ..,.

plkaore Indef"""'dentL'I11L",tc d e 1()!5 CTOm"",,ma.
do! ,,"" diul. pero no nd."...ndmto:'mmt~ ""' die.." d!lu_
i.toI t..... Stctln 14). A fin dt- multiplica"", iOII v.,.. ~
",UU", ....... n<luLo ftI J. cual f'U'-odan Il'p1icUJ(', Oid.. ti!luLo ... denom, ... ~, 1.05 v~ iioeanrocltmZo>n tambrn por \etlor1 UN fOil1\il Inf,-~ madur. '11>(' "
t ipk"dmente e!<!'''''' u Lo .
ltr; virus, 0.1 'lIu.al '1UC los pIn~ Y otrooIl'Ico,"-"'t.or! 11"'"
niricos
7.4), K' 1lJKO',""n .Jo, la maqulnaP'Y
nwtab'Jicarod,ficad,o 1"'" ""' ............... de ladl ..1a hoa::

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En .,.Ie capitulo dllCUIi&'ftl\O!O .1&...... dl' ta. modos en

"- '1Uf I0Il virus putden nodirigot el ~ O'IIILo.
pan poder ...,,'CI~. Elt\! capitulo ... divid2 en (ualro
pai'le!rl, L.t primer~ inlrodrooo 1"" ~Oti b,bi0r06 ~ lo: ~
tTUCt;:r~ do! un
Ut !iel5und, 'T~1a de bu ~;:1.H hDiIpodado<" Y de romo putden noanllf",,_ 10Ii yi", .. Lo
bi ... ,a mita do: Ja ~ rnoIet:u"', W&i<'a .... la onuI15f'1'
t:.ori6n ,lri<'a, u cua da """ Idea gerwr~ do! alpmool v",
&'UIP '1"'" nf~'Ctan bant-ri.n r .ni..... l"" (l'fl el Captulo 111
p~ tnronU....." m:b lnfonnacin ..arra d .. V5ru. """...
dflro5,. El:!.~ di",usl'MW'ii .mplJan kJd! <:'or,,~p'QS d .1n...
si, m~rutnOk:ruldr y ~1I1ad6rr l'i""'ka. ya , .. tados "" lorI
Caplt\lL06 , f 8lDiI ,Uus ""Uin ","tre los m.h n"""",*,, orruoouo:!\,,'

",n,J,

n;';lI'>05. d nuewro pL;.rw:ta. in~an 1OO0iI1os tipol' o;k

<JrSlPmntJJr!; "",,,1M", 1'0' tonto ...... 5"te.es,.nlo por

m;sm<>l, Sin emba.su. 101; coentfirol! ""n estudiado y !PO'

POtudiando JO:$ viru. PO' 10 q.... p.........'" emeamo;;
JOb", la 1I""",ica Y biQq"lmiCl j" &nI't>boIi ...... co;,llIla. y,
.... .. CM(! de algunoo vi ..... ..,.",. ..1d""".roUo de las """
~;wies. AJoom.is, romo W&~"P(l;I.'I1 loo Cap:llUlolo 10
15 Y JI, los vi,.,. !rOn ,ambiol!n impor1ante herr..",itnl
piOr.t.o g..:nkica mimlblttna y la ing.,nierl&r~.

s""n

I VIAUS y VIAIONES
g e n ...... .
De!rc:rib"'l'1n... ;tijuI 1OII ... lados ntra y ,,-~tracch,l.r o;k
I0Il V5ruJ_ En .., ... tado u tru.. l .. la un
"na P""
, Inol. minuorol .. qU<! ron ....... .l:ddo nudriro rodNdn

.'i""' ....

por praterna y que, .wpendiendo del vi",. ""pt'Cffko,

otros co mpon~nt", macromo-Iftula ..... En ...1e eslado ulriOCl/lular, la panr. u! ... vlrlca,
tamblm ll.mad a vl.rln , "" ....,"'blkamente ;nerI~ y ca
""" de undo","" "'-""Piratorias y biosint~lica . EL" i.in
~J.o estructuro mediante la cual elgenoma del virus se
IUJ\IIport. desde la <:'l .. l. "" la que .... ha producido.
aua d!lula en la que el ~cido n ..,teien "Irico puede "'"
Introduddo. Una Ve~ den tro de I~ nueva dl .. I., ... ini
cio el n lado 1"1 ,,hol . Dur.nte ...1e ... Iado le"" luga,l. "'pliuci6 n d~ 1 vll'\ls: M' produ~ nu~v.s coplas
del gcnoma v(rico, y ... . inleli ..." los romponem"" de la
cubierta del v iru . C uando un genom a ,' Irlm ~ in trodure y se "'produce e n una IOI'lula hospedado r., el proas<) !le denomina Infudn . la co!Jula que puede ser
inf..,lada por un "irus que. ad!!mAs, .... r-epTOduCI! e n
ella, se denomina h o.~d.dor. Los geMma, viral", 5()fl
muy limitados en amai\o ~ rod!/kan primori~menlc las
fuocioo~ que no pueden .daptilr de Su l hospedadores.
Por lanto, durante la ",plkactn d entro de una c~lu la.
Iot vin.tJ d~nden d~ ma"",r~ dctenninante de 1"" rom
pon.,nte. cst ru ctur~l"" y m~tablicm de 1.. ~Iulu 1"",pOOodor~ . El "rus n:ronduC<' la. funcioneo metablicas
y 11 maqu,n.ria del hOipedodor al ...",Ido de su propia
"'I'lic"dn y al ~n""mblaje de los nu .. vOi vi,iones. (I'n,
lonto. rara 1" m.ynn.. d~ 1M vlru. pueden encontrarw
vino""" dentro de la c~lu la .1 final de Lo inf...,d6n.)

oc:ulon.a!m...,t~ con ti ~ n l!

a.."o"' .......l1c:o.

Como hemos vist" (1 ..... ~ Seccin 7.1), todos lu clulas

....,.e\, .leido dC50x;mbonu deiro de doble ,ad""" (ON .... )
romn materil g~tico. Pnr el rontra rio, loo virus contienen o bicn ONA o ~ddo ribonucleko (RNA) como
m",eri. g.. n>!tiro. y ro amb08 ca_ puro .. ser de cadl'1\1 ,.-ndU. o doble. ~ virus se d ividen 8 \'<" .. n dos
Iipo<, ""I\',;n cUi1 h,,,S"n ONA u RNA ronIQ m~te";"l gl'III!tioro, Y rC<J"" 1", vlru. rontienen uno u otro en el virioo.
Sin "",bargo, ex;.~ un ten:." ti po d~ viru~ que ulla" ~nI
In, DNA Y II.NA. como material gentico, pero en d i...
tintOi e.ta d ios de su cic l" reproductivo ( figura !l.I). El
dltin", grupo i"d uy(' los r>:lrovirus, que cOlntie nen un
8""""'a d e RNAen el virin pero"" replkan a tr.,o!!; d~
un intermed iario de ONA. y el virus de la hepatitis D,
qwC<l<1t;"ne ONA ~'" el viri6n pero tiene RNA como Intnmed iMiOl de .... plic.cin. ~tas dases pueden ser .ut>.
dntidid a, $Obre la N~ do! ,i el ;k\do nucleko del vir;n
.. de cad .. nd ..,ncilla o doble (Flgura 9.1). La d a~fi_

1;: I
/
"-

-- El

Geno<no
,"~irI

.... '

o._", _ _

~_(u).

El

cacin de lo!! vi"", basada en el tipo d .. cido nudeiro

en los vl";on" y las " trategia, d~ replicad6n asociodilS
a 1011 mismOll ha s ido 10 rttl al i""d. como '" Sistema d e
Clasificacin d., flaltimore que discutiremos er> la Seccin 9.7.
A pesa r de la diversidad en la estructura del genoma, los " lrUl! obedecen al dag mQ cr"'r~1 d., la biolog.
molecular (..&sr Seco;eln 7.1): tod. la informacin ge~
tic. fluye d O!Mle el &ddo nudelro a la p"'telna. Adm\'s,
!<>dos 1. . vi ru. usan la moquinaria trMlucciolUll d .. la dlula; y as{, ron independencia de la estructura d el genom. vlriro, deb<o generarse RNA mens.o"", (mRNAJ qu ..
pueda e;er t"ducido en lO!! rib<omas d.,1 hospedadn,.

Ho.p.dado,.... d. YI",.

"tuOfloml.

claolfka ..... tambl~n en lundn de 10:0

hospedadon".o '1.... pueden infecta r. As. t""",",," .. itwl de
anima l.... ,'i ru. de plan tAS y vin.tJ bacteria ........ ' - vi""
d .. bacterias.. VI!<'eS llamad.. baderi 6fagD& (o, .b... v;.
clamen!e. foga. d.,l gri<'go p/IfIg .. " que ,;gnlfica -<C<)fII.el"),
han ~ido ...",diado; primariamente rumo ~""""S mod.,..
lo convenlentl'fi de in"estigad6n en biologfa mnlt:eular y
8~<"iIl d8 la ..."rutlucrin .. !:rica.
MudI<ls de Jo;J C<ll""np"'" b.WroIi de viro\ogl;ll ae gene.
raron trabaj&n<lo ron virus haoterianos y !Ie_plicaron politeriounente ~ vlru! de organ;5moo .u",,";ores. Dada su
fn...cuent~ mportondlt mdICa, los ",,'" rJr
Wnbim
i;,madOti .. iru5 animak:o han sidOl ",,'udiad.. ""t~l\liIm ..nW. l..oIl dO!! grupo> de viruo anlmaleo! mM .,.rudJadoI_
1,," que infenan in_tos y 1,," que infedan anima"'" de
iOng.no ea""t... Lo, tri".. "'" pl~"'", O vln.tJ "e-getale5 ton
impo"ant ... en .picultura y han sido m"",," ostud;ad05
que los "I rul de .nm~les.
Fm.al""","', aist .. un os"'m. formal d .. taxonomla vl_
rica
organila los virus en niveles tuonmi""" jIIT.lrqu;ro&: o.-den, familia lY 5ubfamilia ). genero y "'"pKH'.
Aunqu~. VO:I, .,.te .i~"',"" ta><Onmiru Ionnal pUi'de
paf\"Cll'r bas","nk orb\<arlo (y a pesar de qu~ lO!l nombres
COlmu",," ".tin tod~\"t. <."fl uso), su utilidad auntenta ron_
ti.nuamente debido al ;,...-,,,,,,,.',.110 de "'" dalUj; lilog~-nti
eoo qu~ .... v." acumulando. El tnn famil" pare'
particularmen te util. Loe miemb.." de una l.mlUa de vi
rus f""'i""" morfologa (del viti6n), estnJl!lurd dd geno'"" y/o estTdtegia~ de replic..:i601 dislintiv;o. 1..... {mili""
d,. virus ti~=.... nombns que ,,,,,Iuy .. n el sufijo ""dat
(,.omn dl 't>.1"!>i,'IIr) y di,....uU .... m"" variit!l d,. ellas en ~I
Cap,tuIOlI6.
LO!! ,.....

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t'''tw:"a e!I .... gnnde '1"'" un S"1\Oj'" mul;or. lD5 tIom.t"'- de ... ""... ,,,,, de ... "fUI mM dI*-'<- ... in<bcan en
la TabLa 9,1. Algunoo; vi"", , ....." . ' .....7'" Lln ptqucoo
'1""' ronti ................. de Ctn<'O gr Como H puedo: ,.."
~ Lo I~
de alg ...... vi ...... W romo Loo .....
vil'\lS, est k:t .... ,tadI) ~ mh de \I.na rnoIkuLa,
Las estructuras de los ";none!lOll btiI"n~ d ..~.
va"'mdo en wnar.o, rormo y rompno;idn quuruca. El n
do nuclftro del ",rin estA sirmprc localizado dent'" de

Un ~orin.,. ..... fonn.o " " _... f ....... v.f\d ""'" rontiHoe
.... S'l'.......... 00 ..... RN .... El S"""'" ,Irim ... inOtod ........
...........-~ <uI.o ~. mtdi.onle ~in. El vif\d ....
dI''P' 01 ~ dd ~ p.or. ooportM La ..-ptk.o.
dlIn ,-..,'. 1..,. ,ina .... d ...,r.... n tt'nloltv_ .. "'" 1..
nt ~ do, "",hexin " po< el 'po .... ~.

eleao."

"',1/>

En q .... dof........ un
de un rIQo"'wl
11:" 'l'''' d,I,,,,,, un ~,_ do< ..... <i!,,,?

..f

la particular

n:ode~do

por una

cubi~.,.t. pro~k.

llamada
{"""'en'''''

r.l".jJ~. ~ trmInos de '~~~,Ia y M".ilh liOI'I

men.\' Int~n::ambi.,bIC!l y lO! ' ''''' Rom " ..,,~ ~apa e~'em.,

I.,.a rubierl. proteIca "'u J;""'p'" rorm.tda por un mi".....

ro determinado do! molkuJar de proleln.tl il'\di.;dual .....
la:; p;orh<uJ~~

1I.rn.od.y $~bwnd...t...

que.., d15~ '!ir

(l;ui.'ndo un modelo pA!\':lso y .h."...ntf repemivo al,...
do.-dor del icido nL>deiC(> (Fi~ 9.2). Ell""'lumo 8ft"""iI
de 1.0 mayon.. de ... viru, rcslrinJ!~ el numrro de p........
"'" viric;as d,ferftI_ Alg..""" viN5 ,.....", un solo I>po
de prolftn.> en $U ("jp"<b. pm> l.t mayorb lienft\ .a....
.oubw\idad~ estTuctur,d .... qulmlOlmt'n'" ~i 'l"'" &
!.In !Sonada,; de ""',.,.".." ftpt'C,rK,osI"". formar "'"~
'u.a" mayo.-es U.rTUKI<M ,.w ..., ". El cap>moem es 1;0
ul\ldW morfolgica que f"\""de "pn.on.rw al m ... ' ......""io

vlrica, (v orOlId) ..... ran .m"h"mml~ ..., la""'00 y form.o

v ....... ,,,n ms pe<[lI<''I<l8 '1 .... laI <'I!lu_
w.c. "",,!ando <-'" Mm.>OO ded~ 0,Q2 a 0.3 11m Una unidad
comun de nwdid. p.ora lo, "0,," es .. l ...,l>Wtm, '1 .... '"
I.IUJ,,~ ~ p..~"",-, Illm y 1 mil ....... ~ _mis
1""1"""" que 1 mm. El 'o ..... de Lo ,' Irucla. W"I\> de Int .. ,""
"'S p;r~, IImt un dlJimo.'Im d" t1nO& 200 run (.11;0 m.tis
1"-",,,,,,,,, qut' Lo &tU"" m.is P"'Iuea): b pul .." ..."" <'51.in
en',, 111& oHM f"-"I~ ron oIo 28 run de d o!_m (,'pro"nuoJ~"""',e d "'"",""de un n~).
Como t.em.", ,ndic.do, ..!tu""" ",ruf ronl ............ RNA
01"", DNA, Y d ;\Cido nucleicQ f"\""de ..... de ~.ot..n.. "'"~ .... lla o dublc. d'1'<11di<-~tdo del ,ru._ LooI.~.....--s , Inn. ~
.. n.bio.~. on.i~ '''''''ludie:.; '1ue los de la mayora de 1.,. <'I!)u_
l~~. t.o m"yurd de Ir", SC"umo, b.lcteria""" p'",.,n
1000 Y <o:)J ~U"pMeJ cl~ b.l ....'!I d~ DNA. siendO' ~l m'~ p....
qu'-,,,,, do, SilO ltlop.l n..,; d,' 1>.-.-. (ReoulLl inte",.,..,n", que
lu f:IoIct".... COn 10001I''TOOfl,a. ms P"'Iuco>!l "","", al ilt",,1
'1u. 1"" ",na,. l",rlW.., q u",.. "'f>lic~n .", otr~. <'I!l"I.,;.;
...."51' 5.:"""", 12.13 'J 1221) Sin .,.,u,.,rgo. ~I II~"""'" ..1...... nw. tr"~ndl 'I"I<lrioko. cldel b.o<h:rif"S" G. "" dt' 67IJ
kilop.l.~ de ""'"'-... &te ,.,....... qU<" in/edo. 80111/. ""'8"Irrr~ ......... ~n ~",b.o~", el Liniro v,ru~ ronoodo cu)V

u..

..ItOr'lico.
t... ",rOTm",6n paf" la ag ....garin .pn.>p1ad a d~ 11$
subundadn .,;tfucturak.. <-'" uptm('ms li eneuent..
d~ntro de l. ",tructuf" de LIs pn'P'''~ pro1cina . y ~I prt>"","'global d~ eru;ambl~je se dC'ltImin.o .utmn .. mbbj~.
En mue""" virus. ""te potlCt."iO d~ a"I"",~,nb,,"je e:o;t.\ aso~
lido por <M",""W """KI/I.M. "roldn... '1u" .yud.lr1 en.-l
plf.gamientu y ens.ombLa" 1""" " .... nl' ronn;>n ""flr de W
eo;Iruo:tura fin.ol (........ Se((in 7. U.I. Un Liruro vonn , ......
~~.I"""'I~ un Sfon nwnt'n.>de unktv,~ "-fols......
IJ romp!qo de ido nuckico 1 pn:>Io-"U\Il emp;>ql.Jl'Udo...,
un.o p.ortiruLa ";n<'.... 0.."", n udO'Gdp"id. vlnc... DenIM
dM "'nn ~ un.o,,'" ....:'.... osp<ir..... del '.orus.

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TABLA ' . 1

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T.1e$ "",,ma "Uelt.", iug'U " lgU" prapel dura"te loo pP'OC<'"
infc~i" y ",plic~d6n, romo comcnl~r~mos ms

_ de

.,JekoJte '-'" e5l~ c~rnulo_

Aunq"" la c'SlrU<'lur" del ViNS que acabamO!! d" <ks-criblr .""Ie s,,, Id ... lruCHI'd IOMI de UM paMlo:ula vlrka,
alsunoo ViNS ho'",,,, .,,;truclurao ms cumpkias. En los .,,
II/f mlllUll,,", I~ nudroo"p.;ida e.t.l md ... da po< ul'Pil ",,-'m'
br."'.IFigura ".3), (Lo.; virus sin memb ..",.. s "" dcnomi .... "
V~ vNI! <itS",,<4>l'.) I... s membrana. vrkdS!IOn g~"'"
nJ""",t~ bK~pas lipidicas (VI'a>r Sen:in 4.5). a la. que a
lIlmudo se as"d~n pmt~'1a5 ~'IX;fi(li <id vm.,

IIm.,n. d. lo. vlru.

~ nucIeocJp.ida. viricas ",tin construida" d~ una miONn oIta""-.... t~ sim6trica, Lo. .,mo":ria",, rofiere" I~ IN .......
rl .... que las unidad"", morf"lgica. protd"".... ordenan
... Lo cubierto. virica Cu.,ndo U"" ... tructur. sim"tric:~ SO'
fIlt alreJc"''' d" un C1<:, "" ve rl~ n"evo la misma forma
.... un nti",,,,,, delermiMdo de gradO!! de roI ..dn . En 1",
mul i<-' rc'COn"""" dO!! tipos d" ",,,,,,tria, qu., se ct" .....
ponden con as do> formas primaria~ que f'I>S<.'I:Jl' la cil,,dn<a y l. ",,16r;c. , Lo.; virus ct>n forma alarg~da "'nen
~ helif)idal, y lO!. v;"",<Sfriroo;, simetria ~ri
('JI, I:n Iod .... los COli(>!;, la ""truct ur~ caroctertstic. dd virus
eM.S det~rmin.ad.1 por I~ '-'Structura de I.s subunidades d~
pmteino q...., I~ componl'l'.
Un virus tporo con 5imctoi. h ~ c ojdal L" el vU'W. dd
_iro del t~b.>co (fMV) ~utrado "" l. Figura <; 2. Es un

---

Ca,_a2In".doo ~ t t" '. <Io~--'

,'irus RNA rompue5lo d" 2..130 subunidddes p.-ot~;C;l~

idnlica. ordcMdas en un,1 hIIlico>, Las d,men;"'- glo~ l l" del , iriIP del TMV lIOIl 18)( 3CO nm, I...aa longil..Jes
de los viru. Iwliroktales ... Ilin Jet..rmiru1d.a5 P'''' la longitud del cido nuc!<'ico, f".""I la "!'>ehur" de l. p.rtlcula
vfric:~ heliroidal ... t:! <kterminada por el tamano y dioposic:in de la~ subunidades p*icas.
Un irourtl n..s una estructura simtrica de lorm. c.H
o:sfrlca que tierw 20 cora. La simetria irow&lria ... el
modo mlis ef'lCil",te de ord~na r ."buni ddd"",,,,, una C'UbiL'11a c~rradA, ya qur u ... el """"'" numero d~ unidades
p.r" construir una c,lpoida, El urdenamiento moIs .impk
de unid"""" morfolgicas es do! J por cara, lo q'-'" da un 10t~1 dr 60 unidad"!; "" la pdr5C\lla vrica, la> tJej unid. d .,.
d~ cada cara pUM ..", .",. idnticos o di~t.". lo may<>rI
de 1", virus tienen ms 'cido nude iro dd '1u~ pUl'de ... r
~mpa q u~tado c.... un.o cps;d. de slo 60 unidad,,", lo siguien~ eslruclurd posible q"" permite ,,1 emp;ouet.lmienlo ronticnt' 180 unidad,,", y muchos ,'irus tK>nen c.lpsidu
ron esta configuracin, Otra. ronfigur<tcio ..... ronocidas
ronh"""n 240 y 420 unidad.... ,..,.pectivamente. Lo Figor.
9.411 ", ..... lra un modelo de icni.otdro, lo 9,4/1 muestra una
mlCT\18",JI. de Un vi~ kvsadrlco PIpie<> (d ,'irus del p.pll""", humano; IW'\f). La Figura 9.'" m~tra un rnoo;t"lo
rornpu"'''/,rldo del mismo ~iru~_

Vlru . ..........Ito.
Mucho..... "lrus Il<'f'll-'l\ complejas estructura> memb",,,,,,",,,
rod~ada. por un. nudeoc""id a (Figur:. 9.s..), Lo<I vi"",
,-",,,...,lIos",,,,, romune:len ~ I mundn anilllill (por <;':mplo.
e l virus de la gripe), pem tambin...., rono.",n ViNO rnvu~lIoo de oo.:lcria. y p"'-nta., la ~'f1Vol5Ura del virus ron.i,te ~n una boo:~p~ lipidk~ ron protclnas, s""eralmente
gli"'Prole''''' . embebid .... "" dla. Lo<IlIpidoo de l. mem_
brana d<!Tivln de las membranas dt, l. clula ho!ipedado.a, pero las prutc!nao ""n cotlllicadas p<" el Vln.o . Lo>
slmetria de Iu,; virus en"whos 00 se ...:f.e", al virin romp let", .. no " la nudeodpsda que <'5tJ denlro de la membral'Pil ~iric .
Cu.ll ('S l. funciOn d~ la memb",,,,,..., la pan"-"'la vI
rica? Di5<Uti ...'fJ\06 ""re pumu "" detal'" ms adi'Wtlt!, peru
dd",,,,,os hacer nota. que la membrana el d prin"", oompo ......... t" <.'SIruclural de la part cula vlrica que inter""""",,,

231

CIopIbIo '

VIIIOLoa l ....... IC ..

yo,,"" eDiI?I_ .. ,
Algunos ririones - . ind ..... """ rompk1W. "!ilando C(I<I'r
1"'"I0Il dev~ria. pIIrte,cad. UJ\I ron dij......,~ forn\uy
5lmetrf~s. lo6 virus m.b romplk.doI en trmln06 de estructu .... ton virus b.>cI..nal\Oll '1"" P'*"'" no ....... cabe .... '
le, p !drica. sino tambim mla. heliooldales (Figura 951,
En algunos viN. bacteria""", taletl romo el virus Tf de ""
c"nkJrt rol;, IR propia CQia li~'rIe UJ\I el!'UCIu," compleja.
Por ..;emplo, el T4 tiene ca.i 20 pron.ofn.u dife" ,ntn en la
mla. y la cabeza del T4 tiene v.ria5 protril\ilS m.ts. En estOll vi...., complej<. el eNoomblae es t.mbifn romplejo.
Por ejemplo, en el H ..
rompld. :te forma romo un
subte'S"mbLaje. y poslmo. .... n~ te """ a lo cabna 'JUI" ya.
rontiene el ONA. Finalmm~, las fibra. de la
fonn..
das f'Of otra pie 1<"'" ... adirionoon pII" formar la pIIrtin>la de virus madura, it(acl' ,. .

roa.

roa.

,...._ en

111'1"'0""

p,"'.....

Ya ........... dicho qu<" kili viri0nt5 no llev.n , cabo

mttabIiros. Fuera de 1.0 I,,1a ho6pedodora. "n virin e
""'lab61icamenle ine'l<!. Sin rmba'll0' .Igunoi virione$
ron iLentn entilT\ll5 que coIabor.n '" ,1 ~ infaci050.
Algunas de ela. ",zimM ... 0"ftJ"" .... par' los primerus
d.1 pTOC,"", de ink>cci6n. Por ejemplo, los ,,riones
que in/aun .lguno, ba<:"rIa. poseen UJ\I enzima, /iso.i.
"'" (WI<' s..mn ~.8), '1"" Mee \11\ peque/\o agujero en l.
p.1Or1!d ezlula. ~ pa.. ~nnltir l. entrada del kido
nudeioro v/rimo (L> Li30ltima 50! prodUl't! en grandes , .... ti
dad", '"" "" ltimos et.adiot de la in!<ri6n.. u"oando la
1;';' de la Iul.o ho5pedodora y la lib<r;odn de .... viri<>ne.) T~mbn. .IS"""" viTUI ronlitntn '''' propias po-],."e"a.... de.f.cidos nud.,k", p.1Ora .nntnibit.,1 iA6do
nudriro ,'/rim. RNA n..., 'jeiO (fin utiliutl'f\ritn.u 11'1...... ), o porque ""Iuiertn ...... ,nz,........,.."" ni la el!lula hospedadora. Por ejemplo, 1011 ~rovlrus ton vi1m
RNA " .... 50! 1'l'J'1ian denlf'O de 1.0 11']' u!t]undo ONA
romo ;nt~rmedi .. tio. F.sIOll ";rul fXJ'k'ftI uNO ftlzima 11;0.
mida 'N..,.,.,f'I_ tft~I500, '1u~ IranKTibt! l. ;nfo~
del RNA introducido en l. ~luJa "" un ONA intermed"
1'\0,01...... virus ronl"'""" ~~,zima. " .... ayudon a la libera.
'-;6<> de los vi.u. de l. d lula h<lIlJ>"ladora en l.o que "'"
producidos. Un grupo de "",a, en'.!"'ilIl. IliImadas ""'u ...
"'1M'''''''''. rompen cnl.w:e glkoeldl~ de .... pmlef,,", y
gliroJipidoo del t"ido conr/l"tlvo de 1;lO! c~lulilll animal ...
'y"dando as! a l.o liberacin del v, ....

p,_

......10' ot t ...... ~ ...otJ ' ""' ........ 56 ........

,rlt'Eh ... ",, ?
_, !" ~"'.22_tIoi_LMO"",,'.

_._<Io_Ir'O ="""'0 ..., ,U- """,_ .,,

,/

' .2 R /r ' j"o. " p_

En ,. .'irin do- loo ,'",,", dronudoo. _..w.n p ........"" idd<>

nLl<I.iro (DNA 1> RN .... ) Y pmtftn.o, _ o .. kid<> nud.;eu..,
.. in,.....,,; rI 'OnflUlh> ... dl ....... in.o n""'""""'ro .... t.<w..irut
rr... uooI .... , - . ...... "",," n>r- do Ii""", " 1" ... ftldNnd<> 1.0
nucl<ooipoiot.. Lo nud""dpo;ida R d..,..- ck uno ........... 01.
,,,,ib,,,,, cm un nlnrn> """".... y ordenamlftllDOi de oubunl
.1....... eotructuf..... ud,ando .. _
n .... k-Iooo <id , .; .......
A""'fUr loo virus..,.., ~ica_If.,'5 . en ~ ....
"'" P' ... W10II o """ ~ m" inknor <Id >inOn. ralo.
~ .,.,,,",, ... /uncin ... Iooeo~ioo in/d.ola dotI pro.,.....
JO Iru.rti...,.

......

., Cull.,. J.deeo ... ", ..,1", un .1..........._

.,

r'" vi......-

,~ IipolO <ir rnnm. puNoon .. W; ... 'If;I .... dtonl ... d~ loo
, ....... <I.- ",,,," ~1

11 CRECIMIENTO Y CUANTIFICACION

.,

Do do que 1"" .rus slo ~ ...-plica.. en el i"",rio. d. ~u

la, \,,u. Su .."""ligacin rnum el uSO d. kIl&pOOiIdo"'" &1''''1';;'.1"", De los tre5 tipos de hospedado., b<'Ct<.'Ti.w.
plMW y an;mdl"" I.oe virus que infectan
lo.
mA. fkiles de ~r en ellabor'lorio,

Nc1.....u.s ""'"

I',ua el estudIO de 108 vI",! bOlCkri,l1\CJ11,!Ie lllHiun ",l .

'4 .. ...'_tJtJI Q! 2 '77,11

~

_
00 ....... _
o..... '"""' ... lo <1 "". "" _ ,........ .
,., .. >oo ....,;oo,OII_ .. ' ,oo, LA .. ' .. _
....... 116..." .....

liv,," puros en medios IIquid08 "..:m;,6lld<lti !.g.>r), I'ue.'o q"" .... Sbt'n mucha. ~ filci"" de NI!i, ""ulta
N51ante fki! ..,.Iudiar 10& vi".. b.octeri~OOiII. y por l"llU r..6n R J'<"!ft' un conochnimlo Un detall.do de l. mulripllcildn d ...... virus ~.
Re.u1ta m5 dificil frab.oja. ron vl'V$ ,t'g('tales. y. q ....
Su estudio ""Iule", . v~ el uso de la planta en",", Lo
infd6rl ~ La, planl'" por los vi",. n::qulere fn::cum""
......,"" un orido .... 11 grutSI pared ""lula . A'SU""! ~
..... .,."'" ,;tuS se msayan producitondo un dallo ~~nlro
Lo ""'" de 11 planta. ~de Lo o.pIiaci6n del \I~.I
irN dail.>da. Sin <'ft'Ibargo. al&WWlIO vi .... del!:~~ p.drn '""""}'UW ulillundo pmtopLutcrf; ("'-'
. 4.11) Y
otra' !Iknicu de c:ulri,_ celuLan::s lktlido,J.
Aunque inicialmmte un virus de animal puede C1E<'i'f
en el aruma.I en"""" que '"'" ...... tptible 01 vi ...." dLttw de
inv,.,.ng.aOOn es <lewabli> dispoo .., de un hospod.odor """
rnanc)oblc- Af..nmad.meme. mue..... v'TUS de .nl_l....
puedert _ CUlbVados en Itjidoo o odrnw MMII-. y el tIllO
de l..... culuVO!i h.o facilitado ........ "",mml<' La In,HtJg._
co.. de viruII ani .... ~
C ..IUwus ...Iu"'",
Un cultivo mular se 01>1;""" ind~ el CTl'Cimlenlo> de

dlu .... ~ un rgano del animal de ""peri........,l.Iei6n. u.

dlulu .. obriftoen ~am-.'e por .."..radn '{u;nirgi _
ca Wplic. de J"Ofcl<>r- del I1I'ido "" c,,",i6n. dIsociacin
de Lu mi_ medIante tra",m;""loron "na ~..,zma que
rompe el C;:menlo in~l ular. y uterll;in de la su""",,_
.in n..,."hante en el fondo de una oupe,fkie plaJUl. ,~I
como un. boten.. o una pi""" de " elri. Lal ~lula.IIL>Oe-

 Imm!c proj""-, , (T\)t..";~1 81iropl'UiM! qt>C po:nnum ""

Idll""u\n a la'I ~ul""f~ de <Ti~tJl . L... fl .... Cilp;1 de reluLos
'l~ ~ adttie", al vidrio oa l. pi .... de I'etri. dmom<nada
"""""",",. !IO' rt'<'UbA! con un medio de rul11vo adeI:u;od" y
el cul!,.." ... ino:.abo. B ......ho do- CUltIVO "-""0 pora b cuI
h ..... n-Iul.o"" "" t>.lsto~ rornrkjo. .. indo)'" un ...........
d~ am,,,o.ic,,l,,. y "t~m,,-- .... Iro. gl~ Y "NI <"'f"I de
I.,mpn b!a.rbonalll. Pora oht ......... un mqor ~01l("n\len l O.
1\"....... I""-'I1I~ "" n~rio la odick'in de uJlol
Can_
hdw d ......... f'l' ..."1\101 ......, Y I.ImbOfn sU<'1en m\Iodirw va
""".."Iibot><:o& par.. P"""~r 1.0 conwnin.0ci6n booch:rian;o
ll..nbiln..., ar\adc un lAdicador d<" pll mkw Ir po'" .Yud a d~""IU esta conbmiruod6fo.
Alg" ..... culuvOl! p.."..rad<l8 de est~ m~rx.... cn"<'ftI in_

pc-q,""'"

defi",dan1e"t~

y p,lI'den """"litu'r 1/""'8

,dul~"", P<"~I/I'

i"",,,,,

11..,' .... T"J..'S CUlt,VO!! ecluL>'" ...... los nI'" ron~ .....
par.> la inH... II~ "inca y~ 'l~ &urrun~tran rolllln"'-

mm"" "",k."rl.11 p.or~ .estos fine. En.,."", ca_ no ocu,...,

C1'l'cim ..... to mdd'inido. petO el adtl,o pu<'de f"'""ol"""'"
,.. o duran .... Jgu..- d...... Tak-s culli,"". 110 ..... (\011 ""Ir,, ... 1""""";"'. plllod ........... lambibl titiles par. (o ;n .. ostlgaclOO. ''''''1'''' haya '1"" p.... fQrar nu""OS c"JU~Il8' p.>rtlr
de """en31 f.--o de VeL 1'1\ naan,Ju.
En.lg"nus "'-. no puftIt.." obbo'>
~'.... Jo. culll""" "'""
luL> ..... ftI monoc.op.l. p.:to ~ CUlhV_ .... 6rganoo
c......... o f"""'" dr k.. mismot . ....1.5 ""lIi""" d~ ~ n ...
~ ...... ';ul.,. en La im-""'~ vlrie. y. que perml
\4." ,,1 ~"nit'1t" d~ lo!; viN! ko oond!ci0nc8 d,~ !.abon..
l<I<io m'" o meo" .. ronlruLada .
E~i .. c ""rre .. \Tu. y hospM.wk'w UN may'" ..~roci
d.od '1"" la ~ por el nMO ofil~". al '11>4' f'C""1III1e
el ~.dor. En .!g"..... ca-. la esp<ciIicid.>d t i ~tn:o
""', cl "irus pu<...x- .... 1po:1 de inl1M y ' o ... uh,pI",al1ir
c'l\ tan ,;Io u .... e..~ o .... ~"' ... r Indu..o,

,.~.

en

1o6 te;id<tS del husptodador. En otroJea_.

,n ..... ,b.rgo. La l'Spifdd;><l" mb .mplio. CO""-"nt.,,~
""'" algUNI. <k la' r .r.onc;o p;r......ta ~lkod3d 1'1\ La.
i<gtuft'lr,.,; ~ y .... el C..plrulo 16.
OIIO .Igu ..... de

1 "" Vlru> ...... ' p...."j .... npli<".,....' "" ~1~rI ... tipo. ,le ""luI4' ..
.>r>;.um.n..... . lo .. , 1"," d~ b;o:r.m.. tun JC,""""ra(\" ...... mod<~
""" .. ~ f a ~"" 1.>0 <i'lubs ~bolor... C"-'fi'n y .., .....
Lo" l.onl"",,,t~ Muchos
do> ~nll".. l""
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CuanUne.elbn ehl ylrus

I'ar~

C'Qmp"""""

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detal'" 1.> nar"ral,,,,.. de lO!! ..11'\15 Y JU

..,,1i1cim, ... n.qu"'" po<Ier (lumHflotr ,,1 nmcru.u, par_

rlcuLu vriua, ..... yir"""""'" e"";
m"y ptq_
..... p'"'' ..,.. vlst....1 ~ ptim. A ..nq.... puo:<t""
...., d ...,.~dOl ,,1 miaollmpoo ..Ioctrniro. 1a.,.."..r.tri6n
dr ..... m_rM pu~ ,.,. df,nu~ildo lII'dio6.l potr.!ItI" utl

'"""1''''

tilado fUU","';'""",lc >;Ir. cuanlifoc~r. En gcn.ral, Iot. vi

rus ti' cuantlf",. .. dl1l-ml'l'IandO """ cfto en las d-Iulllll

ho!Iped.odor ... '1"" inkct.n En _ tOnt""'u. " .... I/~""

ti' Lo un~ """ pequom.. ~ GI""" un
d1O do: IIKtabIe.". ... ~.odor ........ ptib . !>kodianIto
la dl'lrnnin.tcilin dod ndmeru do. unioDd('5 Inf'! ~
"ululllft\ di- fluido p""d,:, oOldIl.__ "na ~t;maoOn dt' la

l:'I"'" ,"ft-

cantidad de ,in... iliCUII""""" dqul VM[C>5lN!tOOI:>ll p.>r~

del .......;"". la ,o.nid.od infrioo>.o ,,[oc., hm,llndQnO!lI "l
rus de ~ y do- .nima .....

b , ID _

plDea

Cuando .. n vi ........ ;nril Unl inft<d""" UNI ca"", odioptod d(' ~Iula. ho5pfdadoras cn"'. .endo .... u"" supe.b
pla ..... pued<' ocurrir " ......"'" de 1..1,,, u"," 7"""..le 1IlrJ.
bfco6n .k <Trr'' ' .... la '1""'" traduct .... 1" ~p.>non de! lO"
'''''' cla ... m e! ~. f.st.1 zona cLoro '" 1"'"", plac". onl' .... Y
'1"" mot. pl;ra, 5e ha urij,;,n.rdo ~ P-lnlf df,

IO!'.,.......,

J.o rq>Ikaciltlll de un "niro vtrin.

IAI pLlca- SQn eoenn.ol........ u. .... ~_ ..., un ePI ,_<1
producido po< un C1'l'cinllcnlo ~1"l.r OOnn"",,1e. Ct vI '
"" biw:1~ria ...... pu",t.... ublomO.'fM pl.>c:ati cu.>ndo 1.>., par
tlC\lW vlric OC' rTl<!J:C1n ron'" bi><:tcria ..... f"'d.....,..~ y,;e
""r~ romo una fi........pi' <ko .;>r blolI'do 'lu.e cuh<r 1.0
su.,.,. foele do: un medio dC' .S"T (F,&",,, 9.t.o). Ou,..nle ..
incuNon del cuJII'v . la ~ CTO' Y fortnll ,,"" "'f"I
turbld.l '1l1t e vi!liblt" .;mple: V"lSta. Sm rmbugo. aUl donde ... MjiI inicilodo un;! (nll'Ctin, se pn><iuce loo de I~
c.'Iul ..., )" '1"" ..... uh~ .... (o ffJnna<"illn do:' una wna d"r~
ILomad" ,.... "CId... (f"lf:ur~ 9.6/1).
fJ pton!dlmOmlo de! pIaquooo toJnWn p.-rmie el .. ","mOmIO doe "'" OS df,
puri18 Y. '1 ...... UN I'Loe-. ha ""'gido dC' un "!ri6n ururo. to<,k>,o 100 "iriorld do<- La p...... ton
I'robabl ........... I~ idl...
<M,de ~I runlO de vlSl.& gcnl't~.
Alsu.- dI.' Iooi ~irionn; d~ \.$r~ r~. pueden ..... "-wstd... t InonILodoo .... un culivu ~1<'n.J."" freKtl plIr._
ub ......... u.... 1..- purl <Id vinos. El desoortOllo dr '" tnJca
<id ~_yo .... plano f .... ton u..portrnlc p;It~"' ay;oneedr
Lo ,i rulogi.o <'<)0"00 e! ~rroIlo dC' lIl8 rnrd ... lilIdOII f"l"
Koch (tftoo- S'Q;lil I.!I) p.ofa ~I dr .. bM'k'rioIog".
el ~~ 1'1\ p!;oc. puede ,,1;I;L"I~' p.ra '-(ni! ani .......
le! u!<.. nd\l cuJtinl!l de !.'fluJas ~ni(l\;lk." como ..,M"" ....
pedido,. Sr pn>p"". un ..,Ir;." en ITl<lnC(JIpa en ..I\I 1'110
do> J""'n" boIclIa pLvw y ... r~limdo! iobn'
s~
...,., vlrica . ....... rL.c~ .....~li ... n romo _
"" datrocdt. de las ~ ..Ia!t ...,,;.....18 fr'!!"f. 9 71l:n .lgunuJ
el V't"Ui ~ no ilisrnri. la !.'f1uJ.
sino U .. 5IIr (.m~ en.u morloIoglol \l "eloddltd de rncImiento qu~ pued'"n oer reronocid". J\>, ejempl\l. 1"" ,.;.
rus Cun,"' ...... pued~... no li,.., las ftl .. ln ~'" (O, h.ao:t'n
otUr m.b r;ipid.ut ....... '1 .... 1;00 <"fIuLb no
un
1en6.,...,..,., Ilam.adtI lr.,..f"..".....n. Como
""""11do, 1M. <fIul.u en un culrJ\'o .... "'1 ...... 15 ~ on,l"""" f...........
do UN """"""'p". ""'" e d..--bido '1"" el Cft'ctnuentu!lO!
ddletw cuando l.u dlu(o, que ntAn ct\.",iomd" .. nrrM ,...
(t)I1~,,, ~n'
si (111\ lu,(nl..,,") conocido (om\l m,,/nnIIt

,lru,

,m

"'la ..

e_ .

1ftodad..,.
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".., aml"'~ No ,utan"'. .... ~u..." rnnsI.lI'tn.1d ... t _

alr",,odas tuS ~...,..runM'I\t ... d~ crt'am ..... to y contlnw,II
ou:wndo y .pi.lindoti.. pant forma. un fom Ik ..............10
Ul.orn..>do ~ d~

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5 Mm ' _ _ . -2 """"," 1I."e.

qu~,

OJI3nodo pUf l. ;nft'crin viricaj , Mediante la determinad6n del "me'" de focos de inf~'tti6". puede ob,cne.,..
..... estimacin del nUmero de virus.

"clenela el-' cultivo e n peaca

Un irl4""lM1~ Widl'lo m virologf.o cuantitotiVI '" ft de
101

tJicIIl dd culli, .. ni p/Mw.

la

q"" "'" ,irulO que roo han infUdo ...an Ncth-o.. aun-

El numen:> de p.orric\tlas d~
1rnn;r'\iIdo en ti ensayo en pl.aGl sM!mp/'t' es menot q"" el
lel ",;",,<10 por mi"""""",Ia cloo<1r6nica. La rfocin\d. con
lo <[lOO! loo virion.'s ir~ Los dlulao rara vw. <!f del 100%
~. rnmudo. es conJidenbI ....""nte nwnor. &\o no lignlfi""". "eIi

lE_porol._ .. . .

~ puedo se< el aJO. Stmp"""""'te IigniflOl

bljo 1M coodidOl'ie'S ..... das, no Iu ocurrido UN In

f,'<rin productiva mil e!ilaS partl<:ulu. Aunq"" ron loo vi

rus de l>Kleria. la eficiencia d el cultivo ..... plac....
~t ............,~ mM .It. del ~ ron mo.>Chof. virus de iUIl
"""les puede _ muy INj;I,O,1 6 1%. No 50t sabe muy bIo:n
~ quo! las partlculot vtricu ,............. infectiridood. En .1
gu .... 0 _ es ro-Ible q~ In rondlcionc!t "."\.,, .... La
cuantir~1Oci6n no iCiIn ptinwL 1"""10 que cl mK ........,.;.,
rontar vil'U!l.
electrniro no"" uliliu rulinaria.......,to
eti v ..... dificil conocer la .-f>cienco.o dcl cultivo .... placa.
pero el u"'::9*> es Importan"', \.;YtI() .... In,f$tigo06n "'.
sloca como .... La prkli", mfttica. Pueslo quoe La ~
del cul" .-o .... ~ ...... va fe ~ ,1100%, ~ 1M'
ulihu eite ~o
cuantir~ar virus. ei m.is pm:oo

p'''.

po'.

111 REPLICACiN VIRICI

La esencia <kr La ~lIc..d6n ,,rica ~e ser definida de

ma ....... Jlmp~' el virut debe Inducir a Lo c6uLa hOIped.o,

don; a w.~ 'OCio. 101 COO\p"'PIfII!o>I OeSlPno. por'" frt,
bricar mu "NI. frito!! componen~<'5 deben luego ser
ensambl~O!! en \,o e.tructur. aproplada. y IO!P nuev .. ,,,
"""'" deben esc:.por' de t.. -lulo por'" nl<!cbr otru dluLos. us dilWentes f _ de .... ~ procno <kr "'P1icaci6rl '""
el 010 de un bKlrrilaSO pueden ..... "'Iumlda..... ctnro
etaporl (Figura 9.6).

do ... ",.' odo 5

F5gu,.. g 7 ~c 5 " " " " " , . _ " , . d o _,

Qt " 55550"
. . do,. . . "...,.._ .........................

... "5 ...... "....,-. Te ..

~-

"._0

""'''00'''''''' do ...

1"\5

I 5

lO:':;"

..........

5,,0 P< '"

..... " ' ; '

"

lO

.... p11'S;il5 l. ~t"",i6n (denominado titulo) di! w su ..

f'l'flSM'ln ,ric. romo nlnftO di! Itn""",,"fa.
TU'
ar y no romo un nllmero abtoo/uto'" unidad<'5 di! virione$.

~. .....

Mtodotr .... Inf..,tidad en .nlm.I

"Igu..... vi"" no c.us.on d106 rtr<.'cnocible!r en lo. cuttl,
\os cdul~..,.,. f'l"" c."""n t.. mr.oene del animal en""", En
t~"'" casos, la cu.mtificaan del ViNI puede ...ahun;e por
algdn tipo d~ tituladn ........nimah!rl inlocl.d... ELp "'"

.1

. _" ".i~'"

,.""ro.

3. Sl'rr : do
_

r po

..
-

ciou<!ol. no <><I.. ~ ~"I<uloro vlncM .... ~""""~ "~p()r.

"j,rch idAd

"
"

Lo plat"a <1<- I.i. <1<-1 V5"'" .. on.Uoga. la

Dtu ... ~ de tfo.* .. o/tj nJ/;"" ... ,...,..

LQuteoUNwwt4tJfo* '- "...1

5....

..; ._'' .0

..,.. Uno de loo maoo.,. m.I. J""'.'l_ par. rnftIi. l.

""'" "..rlleu'" vlric .

roIoni;o~ ....

.. < 55;-"

.EI 51'5)51

"un<""'" ~~ un rlni<o) Y 5nn pa'. lniciM mi ricio irft.

",rica.,. el ....... yorr> placo. Lo. pi de 1........

_ _ , lo ........... or-- ... Lo c...,. "" ~ de <fI.. Jo. '-'"
po.>dAd ........ Y <lPId.I pIKa ... h,o ongiNdu ror lo inf "j" do .....

,. I

"'5'+'1

......

crdim;';"1O 8", .. ,.1 "" .....Iiu. una ~ de dil~ di!

UN m.-trn de5ronocidI (~Srcrin 65), gerwnlmente dil"",,,..,. d:rm.Ieo, e in)o:ctar m.,.,.tr;u de 0<1. dilu,
"""" "" un ~~"o nmero de animales sensibles. o....pue
de un periodo <k incu~~, .... t.obut.. lo fraccin do- .n5rrWe5 vi\"OS y muert06 de ad.r diludn y ... al,
cul. La I'u,"" I, pn/o fin~l. !:sloo "",La dilucin. la que,
por <')I.'rnplo, L;o mi,ad de loor animal,"" Inft.rctadOl m~.
"u"'l......._ rn.'todo5 de dilucin lPl'riad:o .... mM !f'djo.
..., y """""" p...n.o. qtw lo. decultivo, ptwden ...........c;"I<.,; ""ra <"tudiar cio-rtOl tipos de V5rus.

"'

"o;JQ ~

...

1. U~;6<, o fij4cin (adKorcin) del "i"", a una <Olul~ hosplador. """""",tibie.

2.

r .... '/I.cin (inyecrinl del "irin o de 5u cido nuckoiroe"Ladlul .

l.

SonIlS;, dr 6cido JlUdNro !I protli, ..; tic"" lugar dnd~ ~I

comienzo hasta el fi",,1 de l. infC<:cin. Al principio, el
virus redlrig<' ~l mo.-!abol"""" reluLar haci.J La sin~", de
cid" nuele",a y pr<l!d ..... "irka . Ms larde, "" .nl..!izan pruldna, estrudur.w. que son romponen t~ de
La cubierta vrica,

4.

u,o",b/a" de las sutn'n,d.d"" estructura"" IY rompe>nen ...'!; d~ nwmbran.1 en virus e"vuelt ...) y ""'pilquetamlento d~1 cido nudeieo par. origi""r nuevas
p"rlkul"s "frie"".
U""""Jl de 1"" "iriones m.duros de la dluLa.

J.

Estas clapils de la r~'Plicacin vlrica qL>e se n:c""""",,,

"",ndo la. partkul ... ,-(ric.... iN"'-'!.n cflulas en cultiva ""
'~f'", -'-ntan I1n I~ Fi~"ra 9.9, dood .. "" muestra lo '1 .......
do."""i"" cu ...... d~ c'Ki mi~n to d I> una elap . En 1"" pri""""" mi"u!"" eras la inf'-'<:Ci<> se di"" '1 .... 111 vlru. ouf....
"" ",1!fW'. El Jcido n..::lcico del viru. so,' ha "'p"rado de Stl
",b.erta proteica, e induso si la clulo hospedadora 5e
"""p<'. d "iri<> no !OC puede rupcr.r romo e",idad in
Iotriot;.r.. Aunque el .Iddo nuddeo del virus pwJe ser (,,foocti<loo, s u inf,,<,th'idad 'os muchas"""," menor que la del
,'inn .."tem, Y' que"" ha p<'rdido la maquinari<o que in!tOO"", el g~noma yfr;":o "" la clula. Adem!i~, fuer~ del

viri6n.. e l kido nuclrico d';" de <=i!ar protqid" .1.. Wo..,.

I;" ;dad"" dainas del amb.""te, <:<>mo cuondo ... taN ......
tro de la cuberta.
El eclip... """"" dueante le... primeros esladiOl'l de lA
"",lk.od6n vlrica. l;J madur..ci6n romien". cuondo lAS
molkul.os de kKio nucJriro recib> "nk>nzad.., 5e ""'p"q"etan dentro '"' la pro!clna de lo cubierta . Durante l.
faw dr "",d~"",i6ll. ellftulo de vino",,,,, .ctiVOJ'" ncn.~
menta dramAlicamenle, El f'<'rIoou de tiempo "" el que roo
~k..., v;r iconel;nfeccir.:o!;o$ f",-'1'3 de la clula le denomi"" /!f:riodo ok- IIle~ct. Al final de la rr'lOdurocin, orurn- la
..uida de 101'1 viTUl/r, Iti"" ro",,> resultado de la /5i1i celul~t
u medianle alglin prtlCl'S<> de gemoctn o
El nCa
moer<> de virioroes Uberad"",, denomillldo ",lUIi"';""1<J !!fe;_
ro ("""1 .fu, "",,,,;\0 J. 1M ~~pI""i6II ). va rl. ron el tipo de
yirus y el tipo de clul~ oo.pedadora y puede nucluu de
.,no; poc08 a ".rios mil"", La du racin del ciclo de "",Iicaci6n varia de 20-60 minulOli en mucoo. ViN" de baclt'
ria. _ 8-4{l hora. en la mayoria de 106 viN8 de animales.
En las d08 secciones siguientes, ('(>IUjd"",e,,_ m&o detalladamente la!I eupos del ciclo de replic.cin vlrica.

".cnri6n.

./

..a ,...,."".,. e.. caplo.

"w de un viru, puede _

dividid<> ft1 cinc<, riapld:

A.ci6n f.dOOfCiOO),
(;nye<rinl, ",ntesb doto i<:ido
"udoloco y pmt.u.u, ~bla;': y ""'pa<lI<!I.1mieo1lO. y 1_ _
dn ~ n"""DO vi",".
f.I do:Io de

./
./

P""""-

LQuI..".-I ""I""IUl'I~"';;"kI en vi"""'-'ol

, Aq~f .. ,.,-........ "'Iy....?

lj

!in .st ....ro6n discuti""""" cnn ms dcl.:tllc la fijacin)'

""ncIr.u:i6n del yiNS, las prim~...3S Clapa!l de La multiplicaci6n ,'trin.. Adems, coMi<lera~m"s <'1 me..aNsmo por
~I que alguna. b.CI~ria. 'e.lXion.,n a la p<'ncIrad6n del
DNA del b.octerif~go.

l'ijaclrt
Lo in~i6n ""t,... el virus

_ _ ..,,.... p<>I>to>coOndo """M. TlM lO _ _ t

__
_ "lnlecli.~ 00 lo PfII1k1u1o oot .... un ,...... _
Il00._
....... Esto.:
OotS(-o ... _ t" \o.OO .... PfII1 ....... vtrcao.
o.o.nt.t .. pooOdo do . .......,. Iioino ~ lO ...... ., ... <lO! _
.....
-., yo. ....... - . oot __ A oonl~OC"'" oigue" pooOdo do
, J ' ' jtl.""""""' .. _
.... ,.
ylaopml_."
IG"_port..- _..-....... SI . . "" 1
__ " ' _ <IoIecIafIoo wuo ao;Oj_. _ _ o _
" - Io._
- . , """ ~ lIn Mio ""' .... U _ .
100.1 .. oot ck;jo 00 .....

'=""

"'''''..,...on ...

__
...... ycolardo.lo_

' $

""""_~""",,~ , c..,,' h ... d

' 1pc;;6r.

' .. """ ........ ' _ . " " , _

_.,. .. nopMe"""'" <lit _"iOo'''IJO H _ ...... "" lO F'_ g . I~ .

l,el. ho9pedad()< ... ar~eri

M por ., alta npeciflcidad_ general. es", ""pL<ifkidad

se manlfi<osla a nivel del p,or:e:JIO de unin. Lo partcula del
vi"", (d ... nudo O ",\Vuelto) tiene UN o m. protclnou de
Stlp<'rfocie que interaccionan con componentes \SJ"'Cifir05
de la .uperfiOe de la et!lul. llamadO!! IW'tpIP""'. I..<!s rect-p1""'" de la superficie de la clula fiOI'I romporn:ntes...,...
males del hospt:do:dor. tal8 romo protd~, carbohidratoo,
glicoproldnas, pidos, ~~nas. Orompll'joos de o!oI()!I,
a J08 que lO' ""'" el viri<>. lm receptores IJno;uu cabo fun_
cioon normales de la ~Iula. Por l'jI'mplo . .-I rea.-ptoC' del
NClerifago TI es u .... prot"' .... del transportt! de hien-o Y
.... rorr-elativo del fago lambda est implicado en el tra .....
porte de maltosa. 1.08 recepto""" de ",. virus de .nimales
puOO,,", incluir molcula. fmplicadu en el contado celula
a C<!luJa O en d ""Ietna inmu .....

1..... ~,ru~ '1"" l'M~n ""'",,,hamente .... '.don..dm no

romp.>""" nL... riM"m~ rea'pton,s I;mn."",. 1'", ejempln, d "-'Ceplor del Ntl~.,.;f,'go TI .,. unA prole!"," d e
~mbrand. mientr... qur ~I de ... "".ientl! (~rt'ano, ,,1
~tcri.f~lI0 T<I, .... un romponoi'nle pIItlSK~rldico de
Lo cllbi.ert.o ,,~t .. rn;> de la 'foh,1a (v ... ~ .bljo). Algu"". _eplO<\'!< _
.or;ocidol!l J'<l' ~..,io; vi .... dil....

..

~~. ,~
Lo. ,,pt""" ddffn>u'/on q~ dluLao orln ouoapti.
hIn de ... , m,."".dllli. En Iuf; orgamsmOll mul~lula,..,..

1"" """1'Ion.'S rUN'"fl _ e.pres.:>dm MI.m.,,,,,, por algu_

n"" tlpoo; d~ c"tu. EII'lU'P1or del vin .. de la gripe es un
.~OCar C'Sf"'CIfiro, .,1 icido lliliro, que ... ene ........ '" "" po-s.cirl lerminalm un oIip.,.. rido unido rovalent"",... w
.. una "",,6"" d" _""Mana. EAb f""Ih'I"" .... PnCUftIIr.
'"fl m...-h<ls l;poII ,elul, ...... Ind"y~ k!oo ho!rMt~.
manera '1"" l~ v!'UI de la IV'I'" .....,.w. uni_ .. muchas do
lul..Je. d,r...n,tes. 01..", ~ le ent'Ut'nlr.n ..... al ........
1'1"'" de <lul,.., I~I ... >In" la protel .... el). l'fl<;(lnl .tda
tll".., ciertas ""'ul d.ll ~~ll"fT\J inm,,"" y ..... d~ romo
n.'Ct!plor PO' el v,nu; d., l. mmu...od~fl(lend.a humana
(VII I). lo "1"" ""'Inn!!" ,", "pos de ,I ... las que d V1I1 pu<"dc
En a~ <Id ''''''plOr,''' virus no p....de .......... betk,
Y en ~ no I'~ infecta . Si el -.:p ..... .., alter., el ~;>J .... puOOe ~ ""';"enlu. ., ,nfcnin
vl"...~. Stn rmb:"l!O. tambin p~ .... '8', m ... t~llteo; d~1
vi.u," capar'" d. ~d,;orb,:o_ ~ tu,.;pedadQf\'!I ",,~, .... Ie.
Ad"m:b. algun ... vl.u! ."im:ll!."9 ton cara<"> de u,ilil~'
mi) dc U" Nn."f'1Or. del rrurno:u '1"" la prdida de "N) N)
mpld" S"'"""alflll!llt., 1.0 ft;.ri6n.

."f<rtlo,.

".n
.......
1n
.... un .....
un vitu5. Lo
d~

~1 .. 1.1

GriS"'" cambicJ& en ... v ..

"" y In .... l.cflula '1"" tio>nen lu;ar en Lo f""""I";';~ Lm
vi"" ,Il'bcn l\.'f'I ...... _ d~....ItQ de la, 'luL.... y. por lan'o.
....."" mini", .. ,,1 81.~WJ1I1. vf.<'<> do:b<: .... tr~. en su in .er\ol.
Sin rmbo"",. ya mI'1lCiofI.1mM (PioI"" SecdOn 92) <" .. para
'1 .... alguna; v, ......... .."h'l"""- ~18Un.u protdr\a.s d~
larnbibl .... La c~uLa 11iIspnl;odora. Es impor""''''
el..", '1"" La ftiKin" 1nC!..... La 1'"""lIliCio,.w \IJl;l
cflul.l '\U~.ibk no conducid a 1.0 muhip\iotin vi"""
si no puo..'<k Ie;,~ la infonn.>ci6n ronl .... ida I'n d S""""',,
\"1.... ,,_ Una <~I ula '1"" p<.... m'l~ 1.0 mllhip~ de un y,n"".. denom,,,,. ~rml,i ... pa .... """ virus.
I)il~......... h", V,rul t,~~ ...... dif........ t"" ....1r.I...JliA~ de
trX><l_ I'.n ~l a.u'" ~ll\unos viro. de anllnaJiool, '" y"""
.,......,1"' .... d<>GP"', ..Jo .... 1.o ........,".""" plMlNric., petU
.... muchos otros ,,1 ,iri6n mitro .,.,1... en la ..-.!Iub por en'
En tal"" c.aJIJ&, ,,1 VIrUS d""-' .... pooil1eno..""ulC
.l<'C.p>o<Io.do Ip"" ..1 " .oulme" ... ) para '1 .... d grn<NNI
I....~ K<"C.'SO \. c.<Iullo y ~~ ... plica"", A H-ccr;, ""~l
Ja",l"'id.ocin u~....., lu~, "" ~I Ctlupla&n1' mlcnlrn """ ""
0)1 ..... ~ prnd""" "" 111 .....,mbr.na

.... Ir.,

d..,...

re-

do.:o'''''''_

"""J,.

W ~u"" ,..... )MI'I/II .... ""Iul.o_. axnu lu b.>c ... ,;.."""

loOto Inf""llo!la" do" rn.ant!n d,f",,"~l"" ~ IN o!lulas .ntrrul.1o$
'1w c a _ ti., "",,,-od luLar.. ~ tn<'C.. n~ dor p<:'IlIr~'
d6" ....., romplar.doo .., han e........ '~ "" ... ' 'rus que'

,rWctMl "-,"",,n.o,.
...-~ .. u~/, r""'t!

[1 b.>ctcri6f~8" n

, '1"" ;ni"'. EMItt

u .. li,",~ romo un .;..mplo,

La <5lnoc1u,"" dellMcteri&gn T4 ..., ""-'&lf ~'" lo Fig ...

ra 9.5/>. El \"irin tt.-nol uM c. be,.., en cuyo ;lIt~-rio."" 1'Ilcwnlf,' e) DNA plo!sadu. y ,,"" 10'8" Y ctJ~11' cola, en
cuy!) c1tcmo hay una ....ie .le fibrilo d..- J.o
Dur~nli: el
f'"X"'."I'" do! uni6n. .... vlricJnP.o oe u.-.n pri ......., 1M d'lu1M ror medio di: .., fibt"" dc l. rola (Fign 9 10). t...,.,..rnnotO deo liU fibn, Intc.oIct..>n "",~flc.""-"'Ie ron
""'not1"ra~ pali"",,"dic.. '1""
i1C' de '" mem""'.....",,,,",,, de lo ~red <.'dula, d .. Cr~m ntpriva. (""'"
"" Saci" 411). E.~1a5 ftbr~J en"""""' ... f\....~. Y e!1ltX:1KJ
d<'" cola C'Ofll.1da C'Of1 l. pa~ celul~T de la b""leril. La
..noo de 1.0 t.sozi.... udS"'" la furmadlln dO'. un aguiero.
La vaina doe 1.0 rol~ ...
Y el ONA del virus p;>S.I
d,.... lm de Lo ..-.!lulo & tr3" ~ de un orificio ""., ""'tinllO de
'" roI., ~, 1.0 nayoria de b nrlJicorta pookic

,CJnI\3J\ ....

'''''Ir*'.

0'.1.,...........

" ..... lec66n wlrte.)' mdlllcacln

np.d'd ....
A """, ... du, los eni"",ll'!!" mul",Iu.Ja"", plM'<kn ""(I\..... la,...
... r ,,mi ..... 1010 ~i "JS Inva"""", puf ......... rot'dad d,,mKa",.....,., d<o <l<:fIrnN &nle de qut la Inlcin ow ....I~. " W<a
de <t"" el vi .... "..",........... la cfIulo

por.' ..

a"'""

diana Diotnlbmn<lif ;(01" tneealUSlnOll .... Jo.. Cop,ub 21

y
l< proc.1no1~. no 1'01 len ~ d ....NjIoS MicnuiU

n..

be ,,~lf"ffT\adamen.e SrurM. p.ort'dei .:.:Iul.of\'" de honp

y pl.onLW lambil!n pn>p<>frlon,,, alsuna protl!ttl6ro, la, re1.Uumenre....., finas: pa R'd", a:lula..", do.~'0ub3 prok.l,"ffI rn",,"" ""-'IIO!I. 1aI1'roc.1riotas h.ln
trollado, oin
rmNrgo. re>islcncl.. a vi .....
'V.......... vi6lo que "No de las lorm.lI do: ~Iftlcil del
ho:\pc'd;KIor. b ,i... den .... Me Lo ineIIilfnd.o del ,""" ...
"" de OIUP'" fin< &1 q~ el vt.ni!I puedl" unux, En ~
la_, ..~;"te otro upu do! .......1W'ncw dd hospe<Lador mh
c.;pcdfoco '1"" implb Lo deoIrucri6n del DNA lII.'nmico
i)ocatcnario del V;rtIII d""i">& d" '1 .... ~r ""ya .!Odn inyeclado. Ii6ta .lesl"""'''''' la I""'~II a cabo ......in'... del huoIpedAdo. que ro"all el DNA vlrico "" uno O
!I;I;OII,
rvUando uI SU ' ''1'Ilc.ci6n. ~ f........... no le dono"" ....
mtricd6n ). "'" P"~ do! un rran;""" gtr.. ,.1 del """".
dad ... para mtt, Lo ,",.o>Mn por "';00. ,.,...".ic\4 ntraos.
lIo, .IlZJ ...... que.' d<'llru)~ .1 ONA ..., d""""'i .....
n'JoH ..../no"'" de .... r'.irr"Mrt O mh cornil" .......1e /"Il~'/IiiIS lit
,...".""",,, La~ <:nZJ1JUI' <k IlSlricci6n - . ,llamenle "'pe-,m".s y al ...... " ..610 ci .... a. ",'Cumd,,, (S"""'dlmentc Clk'llro I !iO'.1. p.lres d .. bol.,.,) Par~ q.. e ni ... 5'~I~'1TlU se.n
d"eco,vot, el huoIpo:dadot d"", _
un mco;AtIUmO de prole,6" do: J.U propio ONA. [sIo ow """,lp PO' modir..
cacl(jn e!lpif>a d<.'I ONA en los si~ d<>ndo! anU;on I;u
mz!m.u do- 01'5tn0:ri6n La rnodtficad6n do.~ DNA del " ped.tdor ....... hu por mctilloclOO de tu b.o .... p6ric".. o
pir,mldi"'5 (de lal m~ ......' " ......... , propl".bde dO'. .p.o,
rum,mlO no -'" .aJI~T.n). El DNA eo; mod,flc.dn u~ual.
n .."'I~ ~n una. ba~ "w:dfoc.~ de ca<I. band., Dura",.
la "-'Plk~dn """,k~rv.l\ a (.......
7.5) hab .I
UJ1 ~du "led ' ..... 1610 J. J:wndiII <1<:1 DNA molde
"",d modifoc.td.a Un ,i..""", ~"",m.i'1ro ~ ~
cin/ modiflcaci6n _ . bIC ONA como molkul.l
'1 .... ....c,,,, mod,fk..:it'In adk .."",1 en 11111" de C<lDWl
DNA qtM! d<'be.,. _Iringidn.

".rloI

5<:,,""'"

~Idoir

77<1 _ _ _ _- ' \ \ . .

,
oftWi,-1oo

FIguro 9.10 Fijoocin o. lo PWtIcu\I ... _ " " " r lo

Ia._ ""'

p&<ed _

o. (I,.,/ChIo _ . 'l1 _ ~ 0NA.1oj P _ .... ~

lo >ar.o po< fitlfu ""' lo """" Ini----.clo con .. ; 7 =cM<Io. 1 eo...cto ,...,. loo p&<ed _
M Connco::IOn <lO
la """". nI .'.i(I'" ow\. FW ..... d77:~ _
<lO la f*'.:I _
""'
d/In . ~.

lIIl

f~

Las en:cimas de restriccin 500 especifica. p;lr3 DNA biT

Cil<:Nlrio, y 105 bllClerifagO!l que ronti...,,,n ... te tipo de
ONA IOn bastante abundan""'. En rorISI'C'UI'nC'a, las en,zi
EnI. d~ E't'!Itriccin ... tAn tambin ampliamente diwibui.
di. en procariota,. Analizarem05 el Importante uSO
p.ktirn de las enzimas de l"E'Striccll>n en gen~ica e in
portiena ptica mAs .delante ",,",.. Seccil>n 10 IJ Y Ca
pltulo 13).
A4Iun05 vi",s pu,..;! .. n supe.ar loo mecanismos de 1ft!riccin del hospedador por modificaciones en 5u ~ddo
nuclc!iro q ...... de ... to mo.nera, d"" de .... ~ible oJ .to
<fU" rnzimlirn. Se han reronocido d06 tipos de modifica
00.- qu(micas del DNA vfrieo: gluNl$i1/ld;l1, y mniJ.rd6 .. ,
Por ejemplo, 1"" bacterifagos T.par (1"2.. T4 YT6) ti"""n SU
ONA gllcosilado en dlferent ... grados, y la gluoosil.dn
previene o ..,duce ampliamente eI.taque por la. mdonu
dtuilJ, Se han encootrado muchoo otroo;kid"" nud";"""
,iriroI que son modiflcad ... po. metilad6n, pero la glurosilIci6n 0610 ... ha encont.ado en los bacleri6fagO!l T.par.
o.t..mo. enlaliza. que l. modiflc...,in del kido nudei<:<l
YIriro OCUI'n' despuk de que ha tenido luga. la "'1'Ucadn.

loo

Mj>'" ii 7 <lO

a..m u

la <:0lIl.
11....... Sec-

07"", Vi'UI, tal como 1"" b.aCh<rj6fagOll T3 y T?, ""itan l.

reltrlccln ro<!ificandn protenas que inhiben lot. sistema.
de restri<:dn del hospedador. Algu""" hospedldores Mneo mltiples sistemas de restriccin y metiladn que ayu
dan. evitar l. infe.:ci6n de aqueUOi'I virus que puro...,
superar slo uno de ellos.
Sin emb.a.go, no tod"" 108 .i.tema~ de restriccin ,..,.
conOC<!n DNA no modificado. Se conocen ,i.tema5 de
.....tricci6n q..... lslo actan oobre DNA mM~f aaT~
mente, el hosped~dor que contiene <'Sta ...,~ima no cont ....
ne la ~ma modificadora.. Sin embargo, este hospedador
resulta protegido de l. infecci6n po. un vi",. que f.... modiflUdo durante 5u "'1'roduccin pn>via en otra <:epa del
hospedador.
Los hospedadoreo tambK'n """tienen _as metil_ de
DNA ademi, de la, implicados en su p1'Olei6n frente a
""S propia, ""'-ma, de reslr;c.:i6n. Alguno. de ...ta. metl
la!laS pueden "'tar implicada' en la "'1'ar..ciOn de DNA o
en la regulacin ~nico, pe"" otrn pueden o~ prot...,
cI6n al DNAdel hospedador, Esloes debido a quulgu ....
";tuI rodifin sus pro";'" rnum<U dr ....' ricri6tt.

e.,.."

... .... '-I'*" 1M _ _

.............. de un vlrin lo ...1uIo ~ f t un f"0<b0 01

IAlnftlIe fl1"d'l<O ~ ... Implic.o lo ln....-oI6n de protefnu ~
_ .... en "ouprrfrir de l. porllo:uLo vfrita >n '<pi""" de
.wpoerflcito de una ~ul.o ~ .. "'*"P'ible. S<IIo da.pu&
d. 'I"~ l. lijocln ... hay. producido. puede el g~"""'" "Crko
p<fti.1'ot "" lo tl!Iul.o .... pedodor . Lo ,","*endo deJlMpedI
do< 1.0 InflK"rin ,irica puede ptOdudncd. divefMi ...........
Loo pl'iXa.iot.ls pued"" _
de tellricOrI/ modlfl.

111._
c_ . . ,""". ."'."dfttn.,.....
~

ONA OOIttallo.

C..... _.,ibyeeJpo ....

vtn.>/ hnf; 'odd

./

odor'.n'm.lonl+ifi<jc!od

_Ir. . . .

tl'orquo!alg~viruo~""''''''''P"H ....... ,t

./

de 1.0

~acin

, .....

ot .... no1

rara que Lo ~Iic:.on vlriQ p .....s. tmer I..su, d~

tutti. por ~
"",,;os del ~ "'rico Y
a.n~:tI~ poottboas espedfic;q del
~Iir,
Lo pnxl"'X ..... ' de alguna p~l .... vlnc.u c:ooUenui m ..y
poro despu& de qllt el geooma vlric<I hay. ""trodo .... Lo
c6 .., hoI.pedador. (si no re<ule-rt dec.ps!d.on). l; prodllOC!OO d~ eltas protdnaro req .. ie", RNA meNoaJtro ~
dflCO del v,ruS. En dE,l ... lipot de virus RNA I 8f"""'U
ml$mo pUl'de ..-rv;r romo mRNA. Sin ..... bargo......1ca.>
de 1.0 mayo d. 1M vlru .. d~ Jintl!'li:tl~ prifnoor ..........
te mRNA. M""""", vi"", timen g<1"O()II\Q de DNA bic.~
""o (romo el M la <:tlula hoIpedador.) y ya hemos
comen~ J.q ~tbI de Lo producdn de mmA
I r-tor de DNA bica_rio (m_ Xor:iona 7.3 Y 7.11).
Sin embo'llO, un gran m11M1O de vhwi tienen _
ti
poi de ~(fIOi .... Y 0:5105 ind .. )'ft\ no 1610 ONA .........,...t.nariu ."'0 RNA, tanto ITI<InCX4leNirlo como bicalena,;o,
Adnnj~. hc'mos mencOOlldo '1"" alg .. """ v'~ ti.,.,.... un
tipo de kido n ..d~ en el vlrin p<'ro uiln oIro romo in
I\'rmodl.o.io "'I'lkalivo. T~ ato. ~m&5 .;nU!lUlles.
p' sent.n problemas a ... hor. d. la mullipU.. acin vlric.a,
y. que lmpll<'llln ttansfertntio d. Info~ I.L como
RNA. RNA o itNA a ONA, que no realizan las onzimu

n...,.,...

....

"'RoL

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c..
C. .1tNA.
,RN......___.,."
C.,
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C- -..... ON ... bIco .........

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. . . . . .

. . .

In"''''''

. Esta ."",oendatuta puede

lo
cualq .. IH viru.
. (RNA o
ONA) p<'n>1t ..... principalmcnto! .,.....10. ""'" RNA. Un
virus que tiene un gmo",,,, de RNA n'WlL'IOCIot.enario ron la
mlima orienlacin qu .... mRNA ... COMideu un vi...,
RNA ro" ClllklUl p<UilltI!I. Un virus cuyo genom. de RNA
monoc.tfflil"O.,. romplemcntlrio ~ Su RNA ... dic. '1 ....
", ..n vlnu /!NA ct>I'I "'"..". ntpl"'" (Nt_ que poIoitlvo
Y ""S"tivo no 5or1 tfnnlnoil .btolutoo. sino q'l.H' ........ n m
rtUcIn al mRNAdtl vi,....)
Debe "",ldenrae, adu,'" que 1.. RNA poUmerUM
celu4_ no .... I<tlizan S-lmmte la fonnaci6n de RNA

11e. ,

"'!ow. """ riaw

1Itnoo.1o .... wo del ......

... ~
Co"'h.ltN"'a
,
.. "1 .. do ... Ia\toII' ' _ . ON ...
C ON... IIb ........... LOf"" a tao. .
...... IiUt, ,..... ltN ...

,.,LlcIC16n rrir1C.
El vlrIogo o.vH Balb.lll(Oft. 1II\O..u, laI g;aLardooadoo COl'I
el J>n,mio NobeL d. Medicina en 1975 por ~I dncubri
mlenlO d. los "'t.mN' y de la tu.nscript.", rever!oli.
deSlirroll un es.q ........ de tlulfic.cin de v,ruo b .... da
p . inclp.l.......,te ~n l .....I.dn tnt", el genorna ,,tiro y.u
mRNA. En el esquema de l. clasifkacin d. IlIltlmo",
(T.bla ~.2). laI viru. ('0<'1 ON A bicat"""rio (cb del In3lft
do~w.- ..",,,Uat) estAn en la e lue 1. u produttin del
mRNA de taleo vi .... puede produti_ d. igual m&nn-a
que en el hosped.ldor. a .. l\tlue vfUI dife=,ta u5;!n di,
vl!fMl estu~ para .WS"Tlr '1'" el mRNA v!roro es
.inletindo ptel"e ...... ,euotnl< f'HrtO al mRNA del too.
prdador. t.. Cla"" 11 agrupa vi .... ron DNA monoc.otma
rio (H'. An tes de q.. e pueda ,Intetinrw el mRNA de
e5tQf virus, d~ . ;ntetlnrto! una banda romp"m<'1'ltlri.
de DNA, ya q"" lo RNA polln'lerua UN DNA bkalena.io
(W.IIX Secd<lnes ' .8 Y '.~). [$101 vi ......san un DNA bi
fO"""'rio durante su ~lkloCl6n,. y este intermodi.orio ..
u5;!do pa.a la transcripcin (Rgur. U 1). u !cintes,. del
IbDNA Inl" " .. diario Y la Irlo.NCtipcln pooterior "" 1Jeva. cabo porenrirnq O!'lul.,.. (aunq'" puodU\ pal1kipar .Isun- f'"l'lriN5 ..1,;.... ). La iltuKilon es ......
d,ftftnto! m 1"" vi .... ('0<'1 p" .... " .., RNA (CLuesl1l.vI ).
AnItIi de que ~/TI<>I con "'" detalle, ... """,,,ti a1g.ln
tipo de nornmeJalu r. relativo. lo orientacin de 1.0 benda
d.'
el mRNAH

M ,,~'" 1_5 "160016.'1

'.1': ,lo",

1.1 "" ..... M L'" .""LT'''LIC;.C;'. ,tllIC"' , .. IIOOUCCI. 01 IoCIOO .UCLII C O ' .. IIOT.' ..... ""IC.' ~

,.
,.

..

~.-

--

uRNA 1<)
'00II0"'"

-,

_H

r'lfUta 9. 11
... ,ti.. (. ).

coma " ... , .. _ . cIoI mANA. coma- ti ..,..11'> y . ti

_lo.c.oi lO<lOO ""' ..... con 0N,.t, monoc' .10""" <lo P<iIooIdo<l <, ~.., oIgo.n:oo ..... " . - . . , _ ... _ _ 10_
" " " " ' . _ -. Na_."." . ..... 1*'"". con. _
- . nfd*" Lao _tM.clII" <10 ...... <10 . , ' , " ..... ,<10 PI ' ,... "
,

......,..,.T_9,2.

a ponir de un RNA molde, sino que requieren un molde

~DNA. Por tanto, los virus RNA ""lu~ una RNA poIimer... especifica dependiente de RNA. Considerem0J5
_ requerimiento d~ el punto de vista de los tipos de
Yirus ron genomas RNA. El cuo mlk ..unplc lo 1'eJ'''''''''''
tan los virus ron cadena de RNA pos;I;"" (Oase IV) donde
la cadauo de RNA vrico que penetra ... La cadena positiva
y. por t.antt>. sirve directll .... ntc romo mRNA. "Adems de
los otra. p rotcinas requeridu, ...~ mRNA codifica para la
RNA poli .... ra.sa especifICa del virus, Esta polime..,.,. pri.
ITIOI'O Mee cad ............ gativas compicmentarias r luego tu
llliliza romo templados para Meer m's cadenas positiv;lll.
Lo ,ituacin es mh complicada en el c~so de los virus
RNAron<Oadena negativa (CLase V(cuyos virioneront'"
nen soI.mente la banda negativa) o de loo virus ron RNA
bic:atenario (Clase IH). EI'I ningn caso. ti RNA q"" penetn lirve romo mRNA. y. por tanto. este mRNA debe :<in
tlttizal3O' en pri..- lugar, Sin embargo, romo I"l'Ienciooam06
1TIleriormente. las dlul no tie""" por lo genera! UN
RNA polimeraeoa c.pa ~ di: hacer esto. Para resolv.". este
proble ...... eslOS virus rontieroen . Iguna. moh!cuJas de est.a
enzima en.1I5 vlnones, y s.on i"yectadas en la dlula unto
con el RNA gen6miro, Por tanlo. "" est05 CJISOS. la cad .....
111M complem""taria se sintetiza por esta RNA poUmera
.. dependiente de RNA y u....da como mensa"ro.

Los ~rovirus (age>1t!I causales de ciertos tipoo de <Vi.

.,.,...,. Y del sindrome de la lnmu""","lic:ienci. adquirid
SIDA) son virus fINA "1""" te replican a travs de un imer
mediano (Cl .... VI), El p,ocou <tempiar la informacin
presellle en el RNA al DNA"" llama tranACripd6n "'''~ ...
eoa. y por tanl0. ""tos virus requieren UJUI erur;irna I);ma.da
tranllCriplan "",,un. (La telomerasa es un tipo de Ir.nscripla5a ....versa; ~ Se.:ci6n 7.7.) Aunque la caden;, de
RNA retrovrico q"" penetra"" la c.d""" po8iliv no ...
utiliza como mensa;ero, y, e.\ consecuenc:ia, eslo8 virus deben llevar lrarucripta ...... ven. en sus viri"""". ~
deia infecc:i!l, el RNA monocatenario ",RNA (M, de si"
gl~ 5t "'-<II') del viri6n "" copiado a DNA bi<;. ten;>rie> (a
Iravft de un intermediario de osONAj, y el dsDNA ~rve
en tonces romo temp lado,.. .... la s(ntesil de mRNA (por
tanto, .. RNA ... ...nNA -lo dsONA). Otra claM. de virus. la
Oase VII, incluye virusq....., tienen ONAbiooteNnoen s.us
v;,I)o:es pero se "'Plican a tr.v~ de un i""" IhE<liario de
RNA, y, por ,. "to. tambibl usan 11 lnrunipta .. "'veBO
("..,.,. s..:cin \6,1-4). La .... trategia usada por ""lOS virus
para producir mRNA es la misma que la de los vi"",de la
CJase 1(Figura 9.11),
Aunque pueda ,.."""r "1"" eslO cub ... loo"" l posibi.
lidades .... ~ vif\J!l que tienen un geno ..... de RNA
de cadena senciUa, ron w>a mitad "" l. orientacin positi

,'. (qlC pueck USI ..... (.'(>mi) ",R..-'AJ y 1~ <Mr. ni O';UI"

dclo1 ","&,Ih'~. A p.anit de t:IU ltima. dobe Ionletlu"" UN
c;>d1'N romplmlmu,.;.,. anlft dO' que 1"" """,, puN4n_

tr.dud do. T.b viruo; ... llaman G"'hm......

Aunque _
dlkUOin Ir.... princip.olmen~ dr la foro
mMi6n d~ mRNA, PI'~ de la .ruormacin vlric:o 6t& re,dONod. ron 1 .."t"A<in del propio gero.o"'. (11IVH
lamb\b! Figura 9. 11 ), Sin emb.orgo, .I~n.~ vl!(ft 101 vit\l!I us,o.n ""rotegi.u de repllc.tci6n complicada. 'l."" pueden r\O _ deduclbles de la simple C<lNide.adtIn del tipo
de g<.'nOm. que tenga el ";rui" cmo produce el mRNA.
Algu","s de HIn "'tralegl.. de "'l'lIcad6n .... r!n abordadu (on m~yor profundidod m:Lo odelanle..., el p......,..,r~
caphulo>, ni OOrno en el Ca pitulo 16, cuando,.... or:upeITIOI di: vi"," tt>ftifiroo
D.obto qUl'Clu daro que La Figura 9.0 da """ viflo1 ~
.........1,.",pllfw:..u. dr .. ruad"""" nlOe.",d" cornp~ POI
.,.."'pLo, ""nqlM' .ISul'lOl v i",., pueda> Hr b..51&rlle pequl'tloJ., u .. todOll codifican "arias protrirIe fundonIIlet.

Esto puNe- preenlu complejid~ .didon.la..., IN ,'1-

NI de '''"nata lo de plantas) ron g...... ,... do!' RNA no

...... ' .... IWo. y. que 105 ';'O. . N' ... euclri6tic.. no puedm
len mRNA poIid "tI..ro.... _ Sadt:w .... 7 1\ Y7.15J. Lo.
,1~ RNA ron e.den.> pos"iv. '1 ..... inflldiln NQrIoIlIli IUperan tito d,finlltld util .......... o dlf~ ..... ~ ..trl~ial. Por
eo:mpJo. k poIiovirul trad~ el mRNA ni u ... ,....., pi)"
hproM ... que luego cortln p"'" origina. la. dl~t"
pfQdll<10:0 funciono," (........ 5ciJ116.7}.1.ot vlru! RNA
ron cAd""" OI'So'~VI. nontUIlmente producen mRN .... fubgen.6mlc<Jo. etI decir .., tlntetiun c.dcrw posltivu ron.1
que codllk~n pro\enM Indlvid .... la. Por OUpU0"51o, deboItntrtlurw Ilnlb!b> una aden.. pooitiva rompll'Ul o;<)mO
p"rtt! dr t. n!phadtl dtl 8fT'oO"' .

Prrtt..-_.

vfrtCII.
U... YeI ",,!diado ., tnRNA, puNen llinlotiurw .... prolriJ\.o .irkM (por titmPlo. ~ y subunidoodei MtrUctu!eI). 1M proI'IeInaI ....leIit.Iodu eomo I1!SUllado de la inlt'a.16n .1m puedm j(p"UP"rM! al dos ImpIiu .... 12... ' 1.

ProIClnaoI (normalm"" le mzimH) sinlftl;u.du InJN!o.

dialilm.-nle d@tpu8 ~ la infeccin.. llamad., prote'_
nal lempronao. 'fIM' ~ ' .... e,.,..;15 ,,"ro la replicacin
del ,kidn nuc!ciro v'riro

2.

P1oo........ w, to:tiz.>da! ..... tarde, llamado>ll protflnao tordll'. qllt Incluye" l.u protena; de Lo eub!crta del vlruJ

Por lo generll . tlnlO Lo unlidiOd de prole/nu vl,k ..

como el mon'mlO d u aporiciOn 100\ objelo de ~gul.
ci60. t.u proleln., tempr.... ' &00 enzima. '1"'" d~1 lu
.c:ti6n a t.Ulin. loe llintetwn en pequdull elntldld ...
mlmlru 'lo.. 1.. pro~lI"I/Illlrdlu. en ... lJYyorfl ..Iru<,1u",1eI, 50! fabrio:.n en nonlkbdft muy su ..... ' io"....
La inlKri6n vlriGlllll'R los ~ ~Jadorw;
del hoooptdodor lligniflando una ......ud. JOb~"""
dOn de ;kdo nuc:1t-icu y ~ .iriCM en la ""hu. in
~. En olgunOll ca_. la Infeccin "frie. detiene
o:wnplet;!.menk La sin_ ~ <Id lOOllp.d,..t.x.
mimtru que en CJIl'OII la simesif del h<pedador DOntin'"
en t;Ir1h!1o ron la lintel.. vlm. En CIIOIqU~ c.uo.ll regulilrin dt 1I ~1e5;' "lrIc~ esIA mAs ';'jo ~ rontrol d~1 vi

.... que del hOIIpeda<Ior. vano. ..........I0Il de ete rontrol

...., ~ o Los
"'iu1.olOfa del hor;peda.
dor diKutJdm en ~ Cap/ruloll, pm>e>Jst,en IoIrnbim cm.
~ regul~lorkw ....:IU ....05 del,"",... M.is..odcoIanlt en el PI F' -,,~ aplulD. ruando ronsodeTemoot los
.'INI de .n(mlles. dia"uhnm>Ol .llIu,- d. o l"",!N'CI.nlsrno!i ~Iotorioa.

",",Ir"",,,,,

./ "7 ""....,.,. "" .,n,.plco.

A Jn8lud" ... ~!an nu ...... prtJIi'Irlol .. lri<.I.

ant~ d~ '1 ....

k.-na lua. l. "",linodOn vlnel. DI,hM pn>telnIH'tUn rodlfj
c.odu por moIkuI.>s do RNA ~lIinteli ..d ' I portir dr]
8ftIOOI1 vinco. E.. ~IB"""" vi.... RNA . ~] propi<> RNA ,iriro
a<tI """'" mRNA. En <JI",". "' .... "08'" <Jo-I v, ........... de moldo. PO" j fcrm.d6n dor mRNA vlrioo yel vlrin ron ....... cio!f.
lAS ~"'- ao:ndalrI del virw.
~

tf'ot 'I.uf.tsw- ti~dr viN, ront_

,irirI par. pmdudr mmAl
Oioun.o en"" un V'I"\I. mA ron ,aden.t

.... 01

~'v.

y un

vlrui RNA "'" ~ ~V .

IV DIVERSIDAD VIRICA
Oe neRlldad de v1rw.
I.ot vi ..... de ~ lamblo!n lJiIm.od06 v1tuI ~""
b.Kleri6bgos o f.g<III. ton muy di,rfSOI.. En lo fiSur~ 9.12
~ U,.,Ir"" , ariol'l tlpoo de! .1nJf ~ bactJ. ...... Lo lUyotW
de "1011 virus
hin n lud;"d o ni de!1.Jlor inft;on
&fltn> dd grupo nI~' k ... !el como [jU""rdllI mli Y s.I.
- " " ' " ~J/riu",. Sin O<nborp. te ............. ' vlf\IS qut inIect;on I d" .. _ P'~' W"IIo BU... <"Ofi"JOJ'ud,
,. como hm>OII mend<Inado. el viNl ron el m.oyor genon"ll
, .... ~10. el baru-rif.ogo G (~ glgoonlo'l. InffC\l &orill..

'1""""

\1

....,..kr'W,," (""-' ~

9.2). Lo lJYyOO' de lcit; MIi" j6.

la801 tnejot eh>dildOl ........ tlencn 81!'1O(J1oU con ONA biCl t~. Y,.., en:-.. '1""' Bit! tlpo de INIct..rlfago es el tlpo
mAl com.m en 1.0 IliIN.aleza. Sm ....w.f"SO..., ' ........ tll mU
chot tipl'll". incluyendo 1.,. '1 .... pOI EI\ gen.o"'" ro.. RNA
d. adena onw:mo. con RNA d~ dobk! .....:len. M'sment.o
dOll. y ........ DNA de aden.> sendlla.
Mu,hos virus d. ~&II \icn(,n ~nvolNru lipidia.
pc'fO la IU)'O ~ de e1ia1o. Sin ....w.~. muchol , ...
N5 ~ ..... eI1uc:tur~lmmte c:ompw;o.. Todoo loo
e;emplol. de
con gtt"oOri cito ONA bIc.o_
no ~ en Lo fiun 9.12 DaOdl rola. lMOCliM de loo
back> l6f~p 1"2. n y Mu ... rontl"Actlla; Y
..... m Lo penrtnd6n del &ido nudriro .... .,
(f"ogw~ 9.10). La coI.ro del bac~ Wnbd.I", flnible.
Aunque _
vituI; ~i\OII f\Jt"I"OO\ ",ludi"""" plN"fO romo _ temas ..-lelo par. ft"Ilfl>d~ I.a. Clt~
iticu geoeralet de l. multiplkKin ,!ricl . lIS .......
.,.. utihun flhon '01'" ~mlenlu muy Iltiico; en '''V"

bacteri6f.,.

"'=

nierl. I!.tt'lliao (dil<:uhdo en ~ Capitulo JI). A'' l. wFo, ...;acin sob, .. ";r\I'I bKlmlnUli nO K 0610 hl como

H =.::::......-~~~
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1 : 1*11 lo .... ZZ;i.,...." _

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ntrodua:lOn. la diJauin lIObn! virw; eH, animoJes, llino

~ ewncial yra rompl'Md ... , .. ou;pt\I6 po . MUI_
do. ft\ . . . apltuJaa ....... p!nftlca mictob ..... (~ p(1uIo 10)., ~ &*,,1Itiao (Pirast c..pltuloll).
En las dOl t< xv el stguOen!d de ~ capitulo aarru~ bn:>tlloente dOI tipol di"""""'" de cJoo; de .. ido
.. !rico: "",'en 'o y ...... pe..do. LoI vi"", viruJentQS lisIon o
mil.n u. hoo.pedad""", Ira. la lnfdR, mienlraJ Iot
yiru. temperados "'" ,a~ de . dquin, una situadn ..,
lo que.u gerooJ!U se repUca unlo 01 del hospedador. l
que, por Iwlo, nodesm.yen.
,

. ' In'"
=iLtL

PP"'_

.... vitut de b.cIrnM. (1 b :,.,.W...,.. ... muy ~ ....

bAclrtW.op .... joo ntudiAd< lll ... 8o<mnr ml~ricM tal

_ & 'cidw wli y"""CiINCtU .. I........... ~~

n.TI

.1'

8"_" ""~. """"" el "'" """'~" en

Quo! tipo de
loo t..c""WOS,,"l

Como hnn<lII mencionado. un viruII virulento ,.. un vi ....

cuyo dclo repIic.1ti ..... resullil en Lo deItruccin de ... ClIlu.... & _am..n~ por ~
loI prinW' Oi viruII que
$Ud....,.. .... det&IJe fueron un conjunlO d~ t..::IOi,j(.
10' (.U\
de ONA biall1I!nIrio linNI que inftan o
cJotrirI,io ~i Y un numero de IllniIf ret.;ONId... Un
JVUPO de cientif""", ~ a " Iudllo, eslOS virus como
1Ii.lemas modelo y I uliU~rlos pa .... ctlobl"""" m ue",," de
.... principios funda"""'ta!ft de biolOSIlo molecullo'l. ...

muLo,.

n .u

la, h "

,,'LLi
tla.nyMu. Loow. _ _ _

.........

1,

gertOi"'"

; , OIi, '

...
La..

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. r .
" ....

rtlao (n'iIN el cuadro. _El Grupo del fogoo). Est<Jo!I op

~blCi'" tu d ....... "j~ d~ TI . T2. Y as/ .~i ... o
......Io! hIa 17. Yo hnn<lIImendoI\odobre..e"'e... le .... _
Cilpitulo cmo uno de fSlOi vi".., n . w fija al ~
YfImO tu DNA peioet,. dmiro del mmo 1..... Su"....,
9.6 y Agur. 9.10). En HIa wcdn _U.u~1I"I(M con mM
detallo!,..... vlNlt par. iluPl'Ir el ciclo de ~1icad6n d .....
virul viNIenI'"

l.o!I b.oct~ri6fagOlS TI. H Y T6 esl~n ""tR'd\.l~nte

,
,,
,,
,,
, ,
,,
,,
,,

re-

Lodonados, 1"'''' el T4 '" el m~. estudiado. El vicin del

fago T4 es estructuralmente complejo (m ... Figura 9.Sb).
Conslste do: "no cabeza icosadria cuyas dimen.iones gk>bal", &Otl SS x 110 nm. Esl.O ""bI'za "t~ unida a una <oLa
romplej... que rons'a ~ un tuDo heliroidal (25)( 110 ron) ...
la cu.11 se .naden W\B "alna, un ~11Q" de """<'lri6n ron
un _colla , y una compl'' plaa bo",,1 donde", an IIIs
fibrao de l. coJa (Most Pigu 9..51. En conjunto, Lo~.
cula del virus tiene m de 25 tipos distintos de protel\a5.
El geno"", del T4 es una molcula linwJ de ONA. bicat~nario de lb8.\103 p" ..... de bases, que rodific.o <nA, de 250
pl'Oll!ina.l; aunque no se conoce nirlgUn v;rw; que rodifiq""

.u propio aparato Iransdu<:<:ional. el T4 codifica vari ....

tRNAs di!ern.t ....
Aunque esU bien determinado que el ger>Oma del T4
ti"""" UnI secuenda Une.. nka. la SUeocia del genofI'I<>
de un virin "'divid.... 1difie~ "'" Lo. secueocl que uno er>rontraria en otro virin. Prill\<'to, la oom>aracin do, Lo!; secuendas de varios viriones T4 muestra que el DNA
';I'f;~"r>nntl~ prrm~t4do. La. molculu qu~ ... tAn relaci<>nada. mediante permutador.es circulares I"'ta'en pro .....
nir d~ un circulo '1.,., .... roItado. pero m "ad. caso el <lOrte
se produce en un lug.. diferente. Adern. el DNA "" cada
vU'in tiene secucndao repetidas en cada extremo (rrpo/icifmn '""",ma/n) de .pro~ilTUldamente.lOOO a 6000 1"''''''
de b.ues. El mec.nismo de empoquewniento do!l DNA de]
T~ implica cortar ~l DN ... d~ una mol&ul~ de DNA larga
que cOlltiene varios equivalent ... del gmoma unidos por
los extl'l'm08. una molkula ronocid. como <O/WI,huto (fl.
gura 9. 13). E,,;te coru:.lt!mero '" corta una vez que la cabezo ~t n ....., y no en un seruen<:iI f'5pedfica. Pu .... to que
l. "."'u del T4 admite ligo mM '1"" un genoma rompl...
too el mfJ\ismo de Uenar c."'u. conduce ala permutatin circular y a la redundancia terminal. La permutad6n
~la< origina la Inl""""'''''' situadn de que aunque el
genom.1 dd T4 ... lineal el mapa &""tico do! ... te organis_
mo o:s circular. El DNAdel T4 contiene la base modificada
!;.ltidroJ<metildlQ6nll en vez de dlosi,," (Figura 9, ]4). ts",
es el ..... iduo que es glu"",i]ado (VI'IIsr Seccin 9.61. y el
DNA ron ...Ia modificacin "" vir~lmente ..... ister\te .. 10das la. enzimas de restricdll ronocid ; por I.nto. el
DN ... que J>efl"tra tstll bien protegido de Iu der.msa. del
hospedador.

<'5"

Acontecimiento. d" ... nte .. In'ecel6n

T4

"'1 comienzo de l. "fe<ti6n. el T4 debe dirigir la w,tesis

de RN .... y luego de protdn.... d~e!u propio geooma y
tambim ..."licar un DNA '1"" contiene UN ~ que no ...
~entra en el gt'noma del hospedado<. Un minulo der
p",," de la fijacin Y ~. ha c do la . Inteols del
DNA, RN'" Y protenas d,,1 hospedador. pero .... remenudo j, tranKripcin de ciertos gt''''''' del fago. La traduccin de est~. prolelnas comienza poco deopuk, y a 1001
cuatro minulo5 ha COffifnZ<ldo la ..."licacin ~I ONA del
fago. L.J .uc.,.;n temporal de estos su""",," d u rante la infeccin del T4 se mueslro en la Figura 9.15.
En 5U conjunto. los g..nes del H pueden divid"", en
treo grupos. '1u~ codifican las pruleinM t.empnmas. intermedias y tardas. ~p<.'div&""""te (Figura 9.15). La. pro-

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lelna, tem pron .. y mlNllilnU 50n mz.imas implicadas en

j, .wntesis del DN'" Y en la tnnscripcifl. ~ p"'t~lnas tlt'
d la, 50111&, proten.o9 de la cabeza y de]. rola. y enzimas
",I.clonada, con l. libenlcin de las partlculu de fap
rTI/Iduros de la clula,
"'u"'l"" el H tiene un genoma muy grande, oorodifi"" su propia RNA poIim ....... El cootn:>l de la slntnis de
mRNA implico la produccin de proIeCnas '1"" modifican
~Irnenlll' la ~"p...Jfiddad de la RN'" poIimerasa del
hoospedador. fin de que rI!COnOZCII 1001 difurent"" prom<>-

F'qu .. ~ '. 1..1 _

_T_.$-hOIo.....

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15
20
25

fago: Los promotores ,empran<l4!:!<Xl leidos di

~ament.,. PO' la RNA pollmo,,,,asa del ho8pedador y ....
'1""""" l. fundn del fa<:tor sigmo ~lo.oJar, (los prime ....
id"'" d~1 n que se tr~nscriben a ,'eo::e< se denominan gr'
"",nJ;,,/oi par3 distinguirlos de los g.,.., ImI'
/"MI rttQnlIIdo5,cuya traMcripci6n requiere Lo snlel;" de
algunas prole/fWl del fago, posiblemente implicadas en el
bIoquoo de la terminacin de la transcripcin 1'oOnNL) .... 5
~ espifica. del faga oinlelizadas a partir de gt!"
"'" t""pranos modif>can c<wal.",temenle las .ubunidad ...
IlpN de la RNA pulime. a". del hospedador ("""'" Sec_
cin 111), Y ot se un"n tambin .Ia polime.a~, E$las
modificaci"""" cambian la especflCidad de la pohm"r~
que.hu I't'COnoce promotores intermedios de! n , Una
ele las prote/fWl tempranas del T4, llamada MotA, apa".",
- . ,te "-'Conoce una !OI!'<'Ucr>ei. po.rticular en esto!! promoto~, La transcripcin de los promotores t ..dl.,.;
""lu..", un nuevo Factor sigmo rodificado por el H y, cu
rio:6unentl!, tambin sin t' " del DNA dcl n, Muchos b.>o:lftifagO!J uUn Lo mo<!ifirncin oerueno:ial de la RNA
polime,... p;>ra ""KUIM la e~prel6n gnla,
El H codifica m.s de 20 nuevas protclnas '1"" .., oiroteti.... iNno>diatamen", ddpus de ... U'ectin. t;:$ta, incluY""
tmima5 para Lo sln les;" d~ la bio.., inusu.1 Srhidl"()J<y"""'il.
co.lD8ina, y para su S'urooilacin, as! romo uNl em:lma ~
de5ltUye el p""""""" normal del DNA dtlOl<kilidn trifo&.
\n, Adem./os, ., T4 rodifi"" un n ..... ro de ~'f\zjlNl que tje.
nen funcio...., similares a 1... enzimas implicad ... "" l.
........... de DNA propias del hosp<>dador poro "" forman ..,
INI)'OR'!' c.nlidades, permitiendo de ....... nwdo 11 Sllesi5
ele DNA ... pitiro del n.
Como ya .. ha mencionado, el T4 codifICa mM de 250
protefnu, y casi la cuarta parte particip>P1 en 1& sntesis O
ti pLOS:lm;enIO del DNA que se produ~ en la replica
cI6n, (Varias de ellas II()I\ tambiffi nudea ..... que destroy'"
el ONA dd hospedador para obteIW. 105 bloqueo p;l
ronstntir d ONA ~[rico,) R~rd ..... q .... . ef",,1oo de nn,

10m del

"'" Itmpr,,,,,,,,

paqu.umk:nlo, el ONA de GOdo ~iriJ1 se ro.... a partir de

una molkul. muchu mb larga de mane," que el DNA
empilquetado sea lineal, C<'" .,.,dundar>e;as terminalM y
lige . ...... nle mayor que la mfnima longi tud del se""",&.
EMa configuracin no es una """" oompl;catin, $in(> el .....
suhado del n,...,~nismo que usa el T4 para replk~. >m '
pletamente
g""",",a lineal,
~ '1"", cuando romentamoo J. n'Plk;ocjn dd
ONA.., el Capitulo i, mencion.1I'IO!$ que "";,,ta una difi_
cultad inherenle. la replica.cin rompl<'la del ONA lineal,
y '1 .... loo .,lementDl gentiooo! lineale!l .. tiluban diferen_
te ""luci0ne5 pa ' upe.:a .,,;te problema \"""" s..c..
tin 1.7). El DNA te""inalm~nl<: redundante del n que
Inkcta " u,," cflula hospedadO!'. se replica primen:> romo
una unidad, y lu<,&o es_ unidades M' r<Imbiron (1i re:
combinacin ... dl':!Cribe.., ~I upllulo 10) pilr. formar un
S"'" """""tmero (........ Figu", 9,13). A partir de .,..., ron
catmero se <:<,>rtan la, n"""as molkulas de ONA par ...",
empaque\.Odas.., los n""""" virio...,., l'ue:sto que la .....
rombinadn time luga .., Los :!Uencias "'P"lidas de 1m
extn>mOll, no ... pierde n~6n. Verem05 otros meca_
nismos '1"" .... n los virus Con gmornas lineales de ONA
paJ'll .upera . esta difkult.od (1)5t 500:iones 9.10, 16,4 Y
165),
Muchos de loos 8"""" lardOll rodiflCan protenas eII
tructutales del ~irin, iocIuyendo Iai de la cal!e-"" y la roI.1.
El erosomblaje de las cabeus y 11. colas ... p ro<! """, ind...
pendir:nt"lhentc, el ONA "" empaqu",ado en la c~beu .... ;oambladio, y la rola y las fibrall de la col. se aaden luego.
La ""lida del"""" de la c:tIula ocurre luego romo """,ha
d o de la lislio ",Iular, El raga rodjf>ea una emma UtIca , la
liJo,i,"_ dd T4, '1 .... ataca al peptidoglicano de la cluLo

'u

ko!ip<'dadora,
Tru el ciclo Utko, que dUla "",0 unoo 25 minutos (Fi
gu .. 9, IS). 6e liberan mots de 100 n""v p.orllcuw ~rk...
d~ la tlula hospedadora, que ha sido cal; rompletammte
destruida, El T4 es un buen ejemplo, pero no un ejemplo

ext",,,,,,, de 'lO virus virulento. A continuacin, .,.aml.nlmno!I un viNl que tiene <>I. u ~ en su ciclo do! vida .

./

e"

"../aJd" de "-.." ....

Uno vn. '1"" un vi"", vinI .... lO .. fija I """ Ilu'" hoopo!dodorae ;nyocta IU DN.o. ... elll, '" op ......... de loo ser- del v"",
el Iq!ut.do po..a reconducir 11 "",,!uiNria oiruflico del '-PediOdor " la oop",d ... ci6.. del 6ddo n",kico y ~ vira.
Le. n...,.(lO ,jiatOft . . . . . . mbIan I...-g<> y ... Iibonn de la d-

1..... SenrnoIO .... lIf _i.on~ lleis ".lu"' . El T4 ro un .,.....plo

de un bo.clei Wago viIull'nto ron 8enanI4 do! ON.o. '"otmario.
.t Quo! a un vi .... v;rulotnlO?
.t O .. un fItmpIodr un rnounismo u@"doparelT4po. ..
~. que .. 1r....."iI>f:" ... srnos'" 1"9'" de loo .......
drI hooptdodo.-.

Muchol vIrus son vl ru lenlot, ~ro <>Iros VI"'I, aunque

CilpiloCfl de destruir dlulu, tienen 1. opcin de un ciclo
de vid. dIferente con efectos.NI lutlles sobA! el ho6pedador, T.les vi",. se denominan atemperad .... EstOl virus puNen ""tra. "" un esido U.rNdo lioom!&. "" ft
que I" ..... yor po.ne de loo I5"lkl v(ricoo! no se exprna y
el genoma viral se .... lica "" sinc:ron/a con el cmm"""""
celula r.
El genoma de un f"", atemp"ado .. dupllcli con el del
~ Y durante la divisin celuLa ...- de UNi ~
neracln ~ "lo siguiente. &jocierwtondidorws.
est.. bao:tttW, Ilan\l1<1.. lil108f .. I( .., pueden prod..:ir,..

Fto<J6;,

0 ......_

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k
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'''}.

$."lIdia .. ' ' ' . .

"'''~'''''''17JI
"'1M~WIeM

I
I~

1
P ir

Il,

8 1lNA_ .. 1iUoj1
.. el llNA doI );c O; I '"'..,.

poolAnmmo..... I,. virioonn. del faso a' m\pmodo. la l~

liMr pmb.able""",~ impllnancY ulgit& f'I"'S mucha!l
Nrteri;os
de la natur."'l..I ,;on Ibognko1os poono llf1(I

."W<b;

O mAs Nc,.. r1bgos, la

~ago;..
Ole

M"""""

n~la

no eSl' limItad_

101

V,tuS .ni.....1e ""'''h.,nel'\ rclioc\o.

oim.llR'S '" ~t ho6pedad~

Yh16" gen.......... ciclo efe wtct.

. . . . . . . . . .t ....... ud..

NoH \a p,uo::, ..ia. ni siqu"" ... 1a rtr1il:adn <WI ONA vlriro lo q .... oriS''''' \a produin .... nuevOll vi"'""'" y la
mur"., .... la dI..l. hoIprdadora (..<) '1 .... ft po>rjudicial '"11,
... INlidad, la ",prrsar dool 6"'0". MI viruL E. posih~
imaguwr ciluLal ~ador&S '1"" aJ~n pnonws vi
..... 5In ~frir d"'''ulguno..1 la t'~p"ol6n ....1geno,,,.. vf
riro pudoe ew,. controlMla. Uta es la tlt~ q..w tiene
lupr", la liMIgerlla. SIn ,..,..b.trgo. a.ando _ controlw
poerde, ~I vi",s t'l'ltno ~ el ocio llnro, produce nuevas If\Io..u, y fin.almmlr, la dlula hooIpI.odora ~ ~511. En un
....,.,....,10 de~nninado. en un cultivo dt dlulas t~
. . . 1kl "IloI pequtl\;lo fu"xl"'.. d~ dluIM, O,l-'l,OO:II"J1o, p....
dlJa virus Y !le liA. m ime.., que la INI)'OI nl prodUl'O'
vinI .. ni H li'lll. Aunq ..... de IM!Cho, las C'flUIaI de UN t'O'pl

Uiogmica .aranwnte produtft\ VTUl, tado cilulo be"" la

"'pKidad pot ..ndal de h.oC<'rln. La 1Iq.. "I. puede, PO'
tanto, COfI!IidPrArw romo un ' osgo 8~CO nl~ de cepa
bKlerian;.
En la FigurA 9.16, te mue!l tra uN "IlIOn globlJ d~1 deJo
<le "ida de un l>a<:teriflllu .tempe... d u, El (,SO .It!m~.
do no "".te dentro d e la Cl!lull tn lu ... tado maduro In
l<:ioIio, 5lflO "" ul\ll lonn.l.!tenlf! denominad. eltado d~
I""'"i rul o profa!>o. En el ejemplo de II Figura 9 16, tI pI'()fago .,.t~ intrgrodo "" rl ~a ~1IO y te ~li.
CI junio ron Lo dluLo """pi'dador~ ~pffl que
&CneI
~ control .... tI ciclo [{tiro no M eepreen. E51f! rontrollle
~ Nlt1r\aJm""", fN'dlonlf! ...... prote, .... re:.i el Jo, rodiad. por ti ~of\!5 (lo que indIa qlM' .IITOMOI O!ttl prolriruo lIe ~xpl1$ll. u prote{"" repte50f~ " ,ni no 1610
roouroLa 101 genes IItkw del profago. ttno quot odemiJ~
10 Lo nprein de nu.lquoer &....... 0.. del mismo "i.... qLlt
1""""'" en l. dluLo. tO lX'.n ioruo que las rftulQ ~
'*-lftIglIn Inmunidad /nonlf!. Lo inki6n pord mismo

topu .... ,,'~

Sin embor<>, Ji "51t repfftOO' O!t II'IICtIY,odo O le inhibe
RlMt.,..., rl prol"'l0 rwulu inducido (Flgur. 9.16 c:ef1.
trol EMl lnducdn reuJl' tfI LI prodUl6n de nu ......
~ y _ la IlI;il de lo dhd., hoIpedidorl. En algu
fI05 c.tIo05 (como \"filme:.. mU Idtlatoltl, la indo_ fl6, pue6<' _ pl'OVoc:,da por 1. . rondla ........ ,mboeruales. SI
un "irus pim:ll! Lo caparidad J>lr. abandon.ar el geo ........
de .. dlula la ....,. de UN mutldtl) leron"I!fte "" un
.in.a oiptiro. .... talud,.. .... _'f'lclaci6n de genoon.oo.
lIon _MIo qLlt mudoooJ t1'OfflOSOI!\Il bMttr",'IOI Jn.
"" ....... tro~()tI de DN ... que fueron J'lrle de un B""om_

"""'.

NteH que lo Figura 9. 16 ml.ll'ltra que Lo W.uiOO de

..... dlul. p<H' un YINI atemperado putdt.ronducir al
do IIIIm 0.1 drlo h~lco . ... continuacin, fIOfI\tO'iU .....
""'" 101 1""'10..... '1 .... fa"o,,",en u"" u Otrl ys. durante Lo
... fKc:iM por tI b.octerifAgo lambda

.1 tt.ctart6rago lamtt ~a

Uno ~ loo; fap .I..... ~ ......or .,.tudiad.. li!OI ,,1 fago

Llmb<b. que \lIfect. a c*1ito_ roI/; el coroxtmlt'nlO que
tero. ..... de 106 mec:anisrr>l rrlr.1i<:adOi <:ti 1& liaogeruu
CfI o "" el ciclo Iltico ~ O!!Ito: 'go iIOfI muy IvanudOl.
MorloI6gicamenle.1ti poortkulll5 de Lombda ..... t o..;anlosa las de oom mud>oslwoc,..ifagOl (Figur.9.17; .......
wrihi&. Foguno 9.U).
El gaG"a de lambd_ ~I<i! tfI una molku.Lo de
ON'" Il.-I bratenario, pero en ti ""1I"Q .... .5' dIr ad.a u.na
d" Iat bondll5 .... y una rolo de cldena tendlLo de 12 nu
dtcidol de Iongorud. '- temolnadones ~.1ftII.riu
iICn rompltmenUri115 (lile dn '1"" 101 U\reI!\OI del ON ...
..,., rol <_l. As!, cuando
dOl Un-em06 del ON ... 8~n libre "" la co!:Iula hooIpodadon. le -.dan Y el . _
IN adopb Lo Ionn.oo ck un rimLIo biatenario. Por w ua, en
el c.,.,de Lombd.a el pnika .. de ~ Iiaor el DNA line.ol te
rftutlve de manera muy dimente al del n . En.u forma
cimal.. el ON'" contiene <I8.!11l2 pottU de hal", t... Rgur.
9.18"," una "f''''''''''tNin del mapoo IIfrw!11ro de I_mbda
ItU fu cireula,hadn.
"'nlelo de considerar la ~J,
'm de ...
ec. a iO!t, debe" lOI consideno.r que la
con .... OO"O!I bac-

""p'

teri6I_g05lemper~d05, p~e

lleYlt. c~bo un ciclo IItlto

"uno lisostnko. Normalmente, lambda _DiJE la "la If~
GI (... dK:ir. S. mayon. de \;os _
te romportio romo un
faso virulento). Sin em"'rgo, lo rrguladn de l. ""pretLlln
ginka tnlambda n tal q Llt. I _
no reult. elfgi do el
o:Iclo [{tiro. Anooliz.o""""" ~hora la lnfO'('dn de u .... <:1'lul.
por lMnbda par'''~ c6mo te p""",t.... nI ... o:>pdcor>O!t.

'"'"el'" ,. ciclo IIUco .,. I-.nW.

El viIi6n do: Iambd.o !I!I! Iljo._ ..".. pioMna eIptdfiCii de lo n!d ""luLar de EJdotrldoi.J coIl (n'tit s.mm 9.6) e lny.'CUI"
DN.... El ON ...... cimariza c.ooJllnmtdllUmcnto:, y. lila
C'iluIa no ",".y_IimS' Jea PI" lambda (y, por t&n.... no Inmunel, rorruen.r.a Lo ~~ deI, .._ .. del
1M p ....
~ etapas "'" II u p' In ginic.oo iIOfI las
ron
lndeptndtnd.I do- qLlt ell'O!tUltAdo 6naI _ lisis O JaogtOl.

f..,.
rru.mu..

25Z c.p/WIo I 'ItllOloatlo a'alC Io

minador que p.tude al gm Q, de lJWVfa q.... ,..,. .. !iI' l\al'O'

una pe<UI'. (W"It~ " " lo pie' :ha O,
Lu/me.ill inlcial d..J [)NA e5 bid' ...'C.'CionaJ Y !>rlglna luI

IpoCOll InlerTT>e<JiIon.. '" IhoI1~ (1 ....... Soruin '.5), En e*'>

/.-se, "da.... lO!i posible qut lombda ~. dm, ...",. lO!
cido l~s.o~~1.J,5ituIId6n..,.,
suh.nl~ ti _ c.mbio "" !u,!o.. a tug.>r
La prote/na O ... lamblln una prold'na .nl ~rmi.".,.
dor;a Si ... C,"IC6'UKilin ... ~ lo ,uficit.'il\emenle all&,
~rir' La U'arwcnpci6rl <k un promotor pr(Wmo por
.m1l"li7",r PI lroll\liCl'io indi<".ado ..... "" R2 en La Figul'lO \Ug,
&;w tr&nscrilll "" traduddo p.or. originar las pron.ilw; lu
diM. tod-u Lu proto1nu "lruc1ural~ ~riaJ po"
<Xlfl'ltulr un ,irin. y las Prul(lr M ~rias pou La lisis
crt"I.J,., Al mismo tioempo que La p ...tdna Q ..... kam:;odo
~Io. n,,,,,I"5, La pro!~'in~ Cro (trhsc texlO anlerior) ha .1unudu t.lmbi4!n ni""l"" que lo: ""rmit.... bloqUt'~r lo
tr.>nKripcll>. prutlr de I'L '/ 1'........ iAnIe lo unin a
(op<'l'ador Wu....uoj y
{op.:r;>d ..... .J~'""'hoj. I'or ronoiguinlle, ero opc!r~ romo " na prote/n~ repn'SOra (M'"
Som6n 8.5).
El mecanismo de ..dn 00 la piOlelnl Cro n\ 0.. ....
tan. .... el di.1gra .... de la Agu"" 9.19. N~q"" ~'il ftle
"p""'dor hoy Ira lIios .. mil....., ""ro no ido'ntkw. a Ioi
que puede unirte lo prolftN Cro. Prim~ro se une al .. ti"
J, I""'JO III .. tic y .610 cuando -... duo IitiotosW! ocupadOlt. Ole une al ,ulio 1. Slo naando ... "",,.1 sitio 1, ...
bloque.> p. >U.... "e~ '1"" PI Y Po est.ln bloque.ad05, no,..
slnlel;~~n ms prote.... s dI 'J dll EIIt.u proteiMi Ole ......
ce..it.n p;ar4 entru en ,,1 ddo lisogmioo (~ m ......
lianle), y, por t.nto, cuando ero ... Mnte{iu en 8""nde
canlilbdei, lombd. queda Un'V'ClCabk......... te d,rigidu al odo miro.
El bloqlM'O de __ prom<ll ...... t.mbiokl ...,.,u"-'a un
cambio en 1.0 repli<:Kilin del ONA de /.mbd.o En 1.0 f_
dondoe .., ....k'tian l4s prot<rlnu tardlu, se lo......" larnbW!n 1.0'8"'" ccn:.I~MI'fOII de DNA H",,~I po.- .~pll cad6 ..
mt"dl .n l~ d rrulo rod.anl~. En ""te n"l4!Q/\lsmo, lo n>pliacin !/le ptOOua: l6Ioen " .... dlrea:i6n r pUO'dt- origtna. ca-

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I\OI!Iptdoldor CIIml,-'il2rl "" .llt""'" prumotons, dO!l ~ lo!:
......1I:f, lLoma.b PL (ptO<nOlor ;"qulmlo) Y p. (1"""' ........
dlMChoj, osUn 1lil',wIM cad.> lado de la ' tr;l6i1It'gU1.>tori;I ~ "" la Figui1l 9.18. ~ pmd\lCef1!'.'ISU;1OIt
rort ... que""" Induci dos ~r. dar lO!! productot de 108 8""
tw8 N r t n>. Ambas prufoefn;v, aUn lmplioradu .... pi'" ."
r.. pilllE:iona Cm (~ prodl><lO de( ~ mi) particip.a en la trk"iIIrl en!nl el ddo l/tiro 'J" ~ r,
m.h odeI~, "el't'll'0 cu'1 ~ HU hu'ICiIIrl. La p"llel,," N ...
...... poter"" a"liI...... il'lddotw qw permiW la RNA polh...,.
...... 1r'........:n1>it mM
de
InmlNd""'" npedllco6
(lNreadoo en la fiK"'" 9.18), hoociendo mis Larg< Do; Inr ...
cnt.. de Pe Y r., &tus Larp mJtNA. se "aducen .... mM
proIe/..... q"" incluyen 101 prodUCD do! los ..... & cll Y(//1,
El ..,,'~ no ~ rumpleta"""'''' ~-ftrdiYO "" d ~

_~

""uIMorios.

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==~~:a~~!~~~pI~:':

pt'<>Iftna wdlu, debe sin,etiursoe ~I prudu&> ..... &'"fi d

Eou p.\lK1M f5 d ",pmor de la ... bda. Si "' ....tmu, .....
prottit4,. si....... rk l<Idu _ 01 ... prokI_ cotIificw!-,..,

Loo 1!Up&.~ "lIal de la ~icad6n del fago, aoando I0Il 1'01'<eit.n grandes ~.nli<lades de DNA ~n. form, IOiIV\rIo_lIYdu"",. ln5l.1rgoo conc.!fll""< que ... Ionnan IOn
Iur&o ror1lKk1e ..., fnosmen"'" adeculdc pot W1a ONau.
En ~I U~ d~ lambda (a dlle~. d~1 n . m" Seo;rlOn
9.9). l.tI DN.~ p""'uca rortl'S """,.Ionad... "" .;.i... tipIfii<- M l.tI~ d", "'~I, :oepatad... por 12 nuclftltido., lo
qUl: pmpoo:lon.o 105 '!lC ITemoll cohe!.iy,," .... p<n$IIb~ d~1
po'" :10 (lo, dr.:ula rit.d(\on.Il&I", mDlblu de [)NA ~ ...... paquetln en I.u tlbeas del f.go, Y luego,., dldonan 1.,
rola,. Y olr.~ pTOler",,1I. 1..0 c~lull acabl por liw.rw medionlt 11 .... in d .. prolef",,~ codif",.d", por el flSOAunq .... "'"y muc ..... dll'Ew ... ia>; "".~ kloI dcloo IlIkoI
Mllmbd.1 n , ~I IftUlr.do finlle l.tI produa:k'lndcn .....
..,. vlrion 2I Y .. I~ do! la C'1I!Iub. su. m\birgo, ft\ el cuo
.u. l.tI n'<,iOn por l.tImbda. el .....laboIismo de .. C'Ilula
hoIpNadorl no q\lodo aI~ado irftw...blf:"OftU. al C(t<
mifnm del p1tlCftO, lo qu .. peifitll~ """ puNa atablK .. ,., l.tIliIogmlUcin si 1oI5uc ! O" la "',... a"L

lhoMt. !W ,e<: 25iu para esIIbknr 11 ~ Y para rrw>- . el er.t.odo ~ El gen d telocallu .... ~ PL 1
r .lt.w Figura 9.i1l), pero _
pl'OlJlO!Oo'e nUin Otlt~...
1iId". de manrra q... ninJuno tral'i5Cibii! el ~ d . El pco.
molo. """ pw:d~ producir ..1 mRNA del gen el duranlr 1.0.
IJ\WcdOo, ... LIam.II p. (prumo.o, dcolsl.blecimimlO de .
~) y "51' Ioe.HueIo en el mapa l~amM" a l.tI d~
redil: del gen 00, pt'f(I orienrado .... d~ "",,"la p.
La tr.MCripct6n ............., por linIO, '"' l. dif\'C(!On opuesta
Lo promovida por p. (Figllra' 9.18 y 919). A difu~i..o.a de
otrcII proillOlor8 mencionadOi pn!v.m.,nte, r , debe,..,-

pkU 1 ""l.tI" ... menle 1OCOn11'Ol.tld,; pot tanto, time yalof ~

~.

O IInl . "I.~
Hrrno. Y;~IO '1u~ los gnon del f.soes!!n ('O\troI.d ... d ..
1.1 mannl que In prolelnas y 'cid... nudeicus Y;,.les
./abrlcan en 1", c.nlid.di!ll "propiadu y en el momenlII.d...,...,de>. En much<Je VilUll, 1.... mod ... de ""p ~i6n
elW sI .. mpl'i' programad ... del; m;"ma mi""" . Sin .....
111'110, lambda y unol ... Irus temperad ... UPnI;'n un "Ir~ gt~,;C(l que rontrol.tl si ..,.;gue ~I ddo IfIIC'O o ~I
laqbtko. H.slI .hora, hemos analiUldo 1.1 cupo' del
ddo IIllro d .. lambd. A ronti,,,,.dn, conJidfflremot el
foonc!"""m_1O d4-I inli!mJplor genlOco que pc:dle l;

......-

Para que lO! slabltozcal; lisogmil, debm produci~

........ -e , dm. Impedi~ la producd6n de,.. pieler..., tardlu. Y debe IR~ UN copia.w 1aonbda "" el
~ del h0pedador. P.ra p~ l. Jlnl$i de

actit....D. U"" vez activ.do, loe s;nl~;ZI el "'p........ d~

1I.mt><U Y f5Qb1K'e el cido I~
El prodUC1O del gen dI ... una proItI... I ~ . HI (..so..
Seccin 8.6) que actiYI el p ...... oIor Po (1 0If0 promotor requeido parl la tI~ de la II'egr_l (~mAS ~).
Allnque'" proIIrina di e W1a protrina Iiempf-.."...,,,,,almm" i!II inettoble en drtridI.. ooIi, y. 'l........ d~
1"" ..... plOO'Ua celw.r (1\1\& ewma q""dt&rada piQ4d
....... Si l. protrina en ., ~, mlOnCi!I no hay p<ibilidad do! 'l. .... lO! liS- el dcIo Iiqinko, su.
ellI
p'otJ:!tuq pued~ ..". _bilizad l 1""'" proio'fno. cID del/aso
sino hay un........,de la pi01E7" del ~(osi luIy
un e><ceo de ... prot""'" d l1). Si l.tI proldl\ll di ""ulra _
I.billzad., activad, 1"7 y ... prod~cl,. l; proreW represora
df I.mbda.
! Om.b bj"" complicado fU pO()l\dt a
1.. condicionn elloOil:pf,bdor.
y o.. romo 10 """"
E1"'P .......... de l.tImbd. ji! une.
11 protena ero, pero. dentro de ....... opc:rld<M'O!ll, !le " " " .
101 5itlOil de ..nin en 0tdM "Pues'o a romo lo ~ ero
(Moit
9.19). Esto .... primeroalslbO I, ....ulandop.
(y p. por un onecarUIrno ibJtll.;r). a..ndo esto 0C\itTe, ceIi
l.tI 6In1esil dO' ~ !ardias, 1 lambda no puo!<H .... tr

o:rnm"".

"11"'1.'0('

o..

1"".....

..., el <ido Utico.

!i&n ftIIboorgo. .... la proerina d i no puedO' funanar PI"
Pcr 1In1C, Ii ten. mantomB'eI..-.!olorg ' ilrn debeh:llberotro modoM tw"cribird ... el. En la Figuno 9.19 ...

mUfttr. otro pro<nOIOt, r .. (promOlor del _IefIimimlol,

""" ftti oriwlo:tdo Nciz ~l ero el (ftll.tI misml di.do
<1M! rol. Este p romolor ., ,""Ir.. ru.ndo ~1 "'pitiOr de
I.mbdl ,.. une II sllio 1 y .. ~rime 0610 ru.rldo ~l
",p"""'" de lambda
ullldo .10(1 . ..... WII"..!Vr~8111""1.. , ..1 replftOl dellmbd. l'!l lallto un rrp"""" romo
Ull h.wo. CUlindO ... u .....1 111110 l. I1lprmlendo P, y
Ktivando p ... Este lipo de resulaciOf\ ... 1118"" procIuOendo Induw dep" d .. liI: Usogeru:t.ICi6ll. El "'PrHOr M
lambda 0610 ... poodu Iru l. Illtl!grad6n de lambda

""1'

000'10

prclaso-

".bl' sel6ro

l.Ilnl~1On del ONA

'irAiz
onom' ft'I

r*

cm

:::"'Di-~~,.~
.......
W,

"

' :.~I"'_".,

.. , '

.. ...... ; !

II1II .........

_""'it' .... '... b . I"' _ _ _ ....... _

..,,!Ir h,....... '.'.-.'10""" ___ ..... _.

de WnbdI ftI el CfOmOSOfI\II: de

un sitio poorticular Y e![I mquorido
ir_dOO

e ,"lUlo 8

2M

",,,olool,, ..... ,e ...

l"",b<LI '"' unlan p",a formar un drculo. y ele' DNA

rirrular es el que se inl.-gra ft\ d gmomo lid hooiJK'dador
(Lo regon '1 .... $e ero cuando e.\<)I; ntrd'_ "" junLln ...
110m. IW)_ I'na es.~bler Lo losogenia, los genes el t
('1"" co,Jifica la i~l"8r~so d~m. "~p~_, romo ya hem",,~:..dn. El pn>e:ftO d~ into:gr.>dn ""luienl-' lo In,,'Sr_. que n ww '''J'O5'''''''r_ ,- ooJfia <k 5100 '1 ....
cal.lloz;o Lo rwombNCIn ft\1A' d fago y lo. ...1.... ~ fqatin en ..1 CfOmOlOQlTU b.cl"";"'"" (morcad", ro.no 011 ""
I~s Figutd~ 9.18 Y 11.21). El go.'T1 1111 liene un promotor '1 .....
romo p .. 1M' adiva por Lo pn>h-'N dI.
Ouran", ..1 cn!cirnie-lto -h.Lor. d .o<s"""" ~ "",,..,.i.n
de Lombd. "",la Lo e~....".in de kili ge<\<'S dell.ombd,;, Ul'
~

",

t,,&,"ado .. oaop:o la del gen d, '1"'" codlfic. ~ ......... Du

ran"" la '"'P'irarin dc.1 ONA MI hooipedaddor.. el DNA do.
lamI!.U 1M' n.opIica juniO.,.., d ~ del ~ .,.,luLo, y
SI: t,.-an';'l1.lte . 1"" ~lul1.i de Lo progenie. C ... OlI1do ocur", l.
lib...lICII\ de lo rq>m;iI\n (.....,.. mM odeI.nlt!l ... orifi;in.iI d
dckt Lftiro de Lombd P.r. MI ~ del ~ lit
""l"m ... na ,.JC!<io '$O (rodifiesda por ..l S"" "'lO) Yel 1'....
dueto dd fi;- mI.
Ciclo 11tIoo ... ,...... 1'1 por .... duceWHo
..... sgento!t- q.... lnd..un Lo pro.ll>Ccirl d~ I~~. p"m.
d .. I~ 'ambd.o (C-'5 d,'rir. dlu"" '1"" ront ........
Lombdo como prof~) """
'1 .... dao\an d DNA. &IQS ino;lu)'ftl Lo llU ult .... viole!., 1.,. ra)'OlJ X. y oompueil""
'1umicol del tipo de lo """,'na nitrog""""s. C .... ndo.!Ot
prod...:e un dao en t'l DNAIl:.,.".-_ 1Nin:.... un mecarsmo <W def~ u..I ho6pt'd.JOdor, IWnildo n:ipUC5Iil SOS
(viooot Socan 1O.l~ Sto amn .... tOrlCft un coo;unto de
ne. alg ... noo dl-' k>I cuales ay ... dan a la b.>rh:n,. oolol't!'Vi
yir a lo ,adi.ot..., Una d .. Lo. ron!JU<-"Rda1 del dao\o.'
DNA ... '1"" W"IoI proIftna ~na llarrwt. RKA (nocIro
maJl1'Oft\lC-' implbda en la ~ g<'nitica) .. .;:un.
>'it:rte en una cl.oH .."pcc;"! de ptol ...... que parridpa l'" la
destn>cdn del 'ep,,,(Wdl-' Iombda. Con Lo ~ del
""'.-.. de Lombtta. dcIapon.u la inhibodn de I.l e~p""
Nn do. /01; g<''''''' IItic"a. :.. lICIi",idiod <W Lo pro::oc.e.o ... RA.
Ir.. ft dIo"".1 ONA.I""S" nornuolmen"' ... n
importsn'" f'-'I~I en Lo ""'f"'C-'5" ~1 ...1ar a Ios 'R""te '1""
daan ~I DNA 1m,.. Secc:iI\n 10.3). La indllirln del Neo
leri6fago lambcU es. po< I.InlO, ...... ~ ind~
\;;O deo lo ~-.. SOS.
Una ' ... ~ '1 .... ~ .... iniICti~ado ,,1 n v - de la~
d"",pa~ ,,1 conlrol.!."rido por eM1! "'V"""'" Y$e P"'~
den in ida. n""".1 Iranocripdon ...... ~I"" ronducen aJ
ineYitablemmte. Lo """ ya ~ loo...., oi ~ contina ....
~o.d '<'P' \. " d.lambda ~\;;O i,,,,",""ado, En r..
fU ...:......"., toIk I .... tamie-'oto
..:urat.. ..... ~ .. Lo
Esto el, t i prof.go lW indu;o. pero no so:: ",pi"'" y se penli6
du.ant ...1 t:r'O-'rimienlO ~1 .. Lor posI<!rior.

.gt'rI'"

se-

....."'It't.!"".

..

,,-so,

0'" 7 .. "a'.I'" undz 7 por M ""ru.

at.mlllradolf
El f.S" lambdA ronsliluy.. UJlO de loo ";':nlpLos ""'""'"
"'diados",*"",, rmo ... toma una -dorisln niW'l1T'lU'
IecuJa. Adern.Io/., "" ww .......... mt'rl\;;O ~ IrnporttnIC-'

~'Ii"'C:L""",_

~Ico,

; ..ili ,

Fogo..-. 8.la. pon _

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"77" <111 ooIactor """

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<IIIONA<IIItogo_ ...;I, ....... _ _ ......

.... '....... ""100.1.' ._' .....,.... 22

"",.,,-'
&o liI inlsgrodOro

_li' '. J.

Y.., UWO am~te ft\ in,genwrla genftlca romo "" ,'lo. tr.MpOrtador de ON ... Terom1:>l .... nl... Eat", u_ de
lambda Ii<" d"""ribm en d Caprt...Jo 10. En bacleriu5o!CO"",,",01"" tipoo: de rituo alftnp""..oo.. y .Iguno'! de,.Ja
han .todo ampii.ol1'Oft\'" estudi.od_ El virus PI 1'1.... .....,..
ciona .......... wn~ en el CapItulo 10) ... un "Lrus atem

ptrdo que

;,

int~gr;,dn romo

manli""" en est_do

1;~il'O

sin

11'8'"

vrot"",. pero 1M! rq>lka romo ....... moW-

cul~ dro:ular de bNA

(INJlO J fuer....
pU&rnido. Mucho v,.. ani ........" lalnbIko J>UI'den .. !si"
en un e l M" de PfO'iru&. En 1.1 oigu~ lC.'Cd6n describ"'''''''' b,Cffihente llNi ",rus anl ..... les. ante1l de OOiTil"nl..
Los rellOY;ru. ron deta.l". u. ",tlV'-"iNS lru.:rtan ... na ropa
ONA en ..1 g<', ..... , .. ~;,dor romo p"rtc
tu
dcIo de nopbcao6n.

o..

nI ..1 dropl.osrna.-

o..

. "

. 10 R....,-.ItI_co .. C.p_

1.... ,.... ~''''''I''',..d ....... Ies <orno lornb.:la. no ...,mp'" .... IIM"
lo m ...... '" d~ la. <:<'Iul que "''<"tan. L. <~I"la ;nfc<t;od.",,"
~I,~ a ,.,."..,. por~u~ 01 ~""''''' vlrOro p ..... prol'g<> (y ~
"'l'lica","'!'1 Cf<~"'''''''''" d~II>o."'pi.'<l>d"r). 'J k,. g"_ lilimo

"1'''''''''

<Id pruf.go,., mantlen.>n bojo ~I control d~ Un

rudir.
<1<10 por el vi"" Al@;U"""_"'''' <t.,w "'S"Ia~,"" ""' 'u p.nde) y ... prod"", la indutti6n del pmiagu. lo 'l~ ,"",u!la en
multiplicacin d~1 ,in .. y Ji ... <Jt, lo dll,I ... La.; <l'lul.. '1"'" 11<-''''' Vlru> "lemp<r.od''''.., d"""""n.:rn Ilqnic....

Cu.l1.-. """ lo!I d .... ocio... poiIlb;", pilfO un f.-gu .t,",~a

'0'

.. o.:..:rib. cmo> "". <nt ... pwtci"", COntp ~I "'pn:o<>l <k

lambd . ruo:d~ ""tllaJ l. ,.", ""roo activad,,')' ro"",
"-"1""'"'"

,'.'~IId,.... de lo. vtru.

L.v. prim",."" clllCO ~ dO' <'Sito captulo ~ hion d.,.ji<:a_

do. la. pn'l'iedad,s g.:,,,,,,,I.,.. d~ toJ"" los viru9, yap<:nAS

'"""'- kablldo di' 105 vi",-~ ~ntmal",," Aqu ooment.1n:mlll;
llgU""" d~ 1,,,. .I"bulo>; d..' 1<l5 v,ruS animal.,,; 'l IJe """ in'
lmductrAn o la d,,,,,",,,ln de 1... n.'rovinr . un ,nl~rL",:m!~
.rupo d~ "iru~ ~ni n",l""
i""lu'J~ el V;N.> '1"" (;luso el
,"J"""" di' l. ""N""",kfil"!K:;" o.h",..I~ (SIDA). En el Capitulo 16 anali .... n",,1lS "ari"" tipos dO' yirus a"", ... les ron

'1""

IlIhtLetlk

Hn nu"""a~ J i..,,,,,i,,,,,,, are",,, J~ la "1'rud,,,,,,i6n ~ri

CiI "" las Sc<:i"i'""", \I.~~.7, tambin di""", un., ~1~ln ge_al dtl ho<;pt.'<lador Yrico. Sin cmba'};o, 0$ importan ....
MOrd~rqu" el ~-dad ...rdd b.>r:lcrifago OS un.> ~luL1
proca rllka y
d ho;;pedado,. de un vlru~ an,mall!:'<
trna rlULl eucari!i~ . Las dile",,,,,;'s ",,re ""1",, 1,p06 de
cfl~1as orig,nan. <'Il parte. lns dJf",,-'f"lCl'l' en 1a5 elrok'gl.u
.te n'l'Ik-ac,n de lo. virus
l.lS inl~'ct.ln.

'-1""

'-1""

OIfe .... ncl entre prOcariDtal "1 e .. carlota.

qua .'ecbn ,..... ultlpllc.cI6n \'frica
lo
nk'nCOIlado ~l hKho ,l. '1"" la p""'-ma d~ p.o'
rtIles celul.' ....... l'" &K:11"tiIr ~ plamas. y SU au5ellda.." doh.L" an,mdlc-s. ",ig;n~n d, f~.,..".da. "" 1""
d~
fiid6n y p.,nctr~ci6n dd viru, (, .... ,.. s...:.:in 9.6). En ~I
CIII<> d~ mueh"" bacto.'rif.s<,.;. !l1o d g<."I1uma y un;, o J""
proI.-i",," aka',,_'n el dopl.so,._ En el de lo. vi"," "ni
"",1ft, sin tmb..t,so. ti ",,oo .... 1.".,. p al IIlO.'no!I la n""k...,.
roipsida. 8U~" I"-"",Ir", ~... el d.oplasma po.r endlXilosif, y
~ vn al!1 d!'be s. 'r ,kcapsldado. H~y algu""",, bac..,;,o.
i1p, wl ... como el lago ~"Yuelto F6
I~Kur.l 9.12),
C'ly" nuclt..lpsido <"'tera lambiom ""t,.. ~n la e<!lula.
SIn embargo, las difL""-...."...~ ""tm la ""plicaon Yltic~
ftl C(4ula.~ p"l<'.ritieas y t..:ariticas ->(' ""'Iiende ",",s .11<1
do " mJnka de la penelr....'oo vlrka. u..r pnxarioCas no
f"""n ro<1'p.trti"""''''li1.a dl'i" en " 'IS pro"..s". bioeintom__ El
d., una ba<1t,.i .."tJ IIU1"I<'nO '-'" ti di ...
plumo de la c~I"la. La lranscrip<in do> su DNA pued~ i,
'"fUida din,-"t.Imenlt Jc Iraduccin,. pueslo '1"" cl p""",""
di' t""""'topciOn y tradu<,dn no "" prod,lC<'11 en ron'l"'r-

ho.-m""

p""'''''''''

oh ...

ti""""""

VtllOIl OIIlIIll ... L DI LOI Vtllll.ll ... lI t .... LII . 255

limml05 dik.,..,ot.. (""'"'" figuno ? .2<1). Po, ol r~ ""rte, "5

<1!lula.. animllles, al _ """.riO l ica~,I"'"""n comparti"",n
t~ll"",ri6n. La "'plirncin d el DNA y la tra."mpdn del
11""""'" .... mRNA "" prod"""" "" ~I ncl"",. ",;""t,a; que
lo t,aducdn tiene luga r ~"" cl ci loplasma ("""SI' Figuro
'.Zb). F"u rompartim~."L:r~.-'>tin afe<:u alluS",. dI' rt'pli_
c-.w:In de too "in,s ani .... I.... Por <;emplo. un DNA dt un
,'ru" q"" utiliza las polirneT"",," del hospedad"" d<-'be..plica .......'" el n<d<"" Por Idnto. pod~""", ""P"',ar difert'nda. enl'" 1., e5tnt ..J!o1~ de "'Ptkaci6n JI' los ,,1fU5
multip!kan en el n"eI"", (por I'joou'plo, H~rpesvn, vm...
So.'CCi(m 16.1 1) Y los '1u" S(' multiplkan ..... ~I dtoplasm~.
(por .;emplo, I'o.:""",, """'" Seccin 16 12). Ad.-m.b. 1""
vinrs
so, n.-plican ......1n"doo di.""'" ,..., 1Ta""f'O,tadoo
hasl~ allf.
A,k'frts. los lran"",;I"" de 1"" g"""" euc.,ritiros d{-!:oen
"." pruct"Sados y tra~portadoo; al citoplasma dnl-s de que
pu..-dan ulill ... "", romo mRNA (l....." 5o>in 7. 12). E.."
proceso g.:netalmcnlc ,mplica la eHm ! nulc'... de
as( <'Unto la adiciOn dt una rola de poli . A (polll.,k'r\llacin)
al ""Irem" 3' y u,,", 1I"""""i.... trif,)S("h, metilolda, IloImada
c.p. al ""tremo S_ El cap (casquete) <'5 n""$InO p.ora la
" nin Jc\ mRNA al ri~ma. Los dil"",,,, .,. modos en
qu~ 1... ritoo.om.:ts f"l-'C{)no<"" al m RNA pt',mil~ '1\1r los
procar"'ta~ woen RNA pulid.lrniro, mienlfa. q"e Iooi
""""riDlM usan RNA monocisIroruco (,"""'" ~ "l.ll
Y 7. 15).
Nl'it~. sin ~mb.>~. qu<' ~ yMff"~ d" los ,-irus RNA
de c""anotas "'" bornda I""',tiva dl'ben .....:;,nlra"'" ~ un
""~ldn p""w.odo " ''''1m del "iriOO. en el e .o dO' '1"'-'" '-"',,'
11.1',,1\ vaya a .....-Ir din,<,!~mcntc romo m~"""jero En LIt
n""yurfa ole los c;oo;o., ~n emba'll". la rola de I"~i-A "" ...
aflaJe.1 geno""" dt ~ ";fU'j RN1\ de b.>nd.a :sencilla po~tiY~ pot ni"gun tipu d~ proceoamil'l1"'. Su'" '1"" "" ...alidOO est! rodlfiead. p<1r..J propio gl'l1OIN. L.o ~diOn Jel
cap pu.oje n... Io",_ de d;,'~ "'-U rrur"."."._ Por -tu p"""to.
LIt adicin del c,'p a muchus RNAs ,'Irieo;; lI<"Um: """,,,,1""",le '-'" ~I nck'O duranle ~u -t;nl..,,;. a partir d~ un DNA
mold~, al igual '1"'-'" IK'Urre COn pi RNA dd hospedador
(,,,,,,,,. 5Kdn 7 12). Cunndo Iooi mRNAs Y1ricoo' ~ sintetl,
zan en el "''''Plasma. la ddidn del cap SO! lI.. va ~ cabo po'
pm!clnas -tin!diudas PO)! d prop io , iru~. 1t"l,,110 (~Ki
n.mt~ que cl "irus de b 1\"'1"' uyo genoma de RNA se Tepl ...a .'" el m",)ro 1m...- S.:in 16.8). ti."'ga un m.nis",o
ro,a -corla ... los ""p" ....1 mRNA del hospt.'<lador a medio
d. q"" .... ~int..,i2.0n. Sin "mbo'};o. lo ~lin,inaci6n d .. ;"Irooe. del p~-mRNA ~"""ritko lolo pueJe O("Urri. ~ el
nolrltoo utihunJu lo ma'l"'r\Dtia del hllSpedadn, 1 _
Sec<iOo 7.1 2). En cambio, loJal. maquinaria .inMi.."d,..
r. de PMl'"'" dc lo relujo eucarilka -ril>o6omas, m ...
l,<culas de tRNA y c"'''p""cnl'''' acr"""ri.- ,.,.M ~n tI
d lcoplO.$ma.

'-1"" .,..

'1""

ml""'''-''

CI.llflc.cI6" de /o_ vi .... de .nlm.I

En la Flgur.t ~.!2. "" lIuslran v.,;"'" til"'" d~ virus de .nJ
n~,te.. V. hl-"mos dili<:ulido ro loo; St.'C<ionl'S 9. 1, 9.2 Y 9.7 loo;
principi<),
la cla.i6caci6n ole IDo; vino';. Nl..,., que hay
mue..... rnU cla""" de virus animales ""Yuel"," '1"" vi ....
bacterianoo """UO!IIQ:I (, ........ ~in 9.7). Sin duda. ~IU ....
d~<be a IlIS difcn-ncias "" la "uperfkie de 1... <1!luLul ~

'*"

2M c.p/tuIo W'"OLooI"

.'.,eA

~~.

La mayorW de loe "tru'ld.- "",ma~ '1"'" ""n $ido

",1 .. di;o..!Q en detalle "'" ..... que han podido "'" culbvad ........ (uhJVIlIO c:dul.ol\5. Los virus ole ;anl ...... ift; .., ct.ifi.
.an wgun 100i m~. aquemas qIIE los ,.,,,,,, b.cicrlotnw,
00<n0
en El Si.tEml de Claoifi<xon de &'<'1\1""_
1m..", l.bla 92). q"'" dosific. los V i .... oobn: la bMoe de loo!
hfX'l' ok'lI"f'O'nall y 1M esI.a"'8;a.; "'Plica!"' ..... s.._
..ilU! po..'rt('nt'Clenl...... loo ... la. cal""Qff r nu..,"'" de
elk .. se .... Iud,arn en ~I CapllLllo ltl.

<K,,"'"

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Con.,,,.......

"''''',.,'

11 , . , ",,"

te -

p 1< ~

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'I O'JA

ConIMCU

,_1Mo 6e .. InfKct.6n

en lu ,,61111 nl .......
1.01 virus pueden _
efI<Jo; v~riad.tJ!; I"R ~ a'tubs. la
n le',;" lilk. oc...,,,,,,, l. dell'UCCJIl d" 1.0 dlul~ ~.
ped..oo (Figu 11.23). Sin
la mf"""";lin "inca
~r~a dC'lltruHlulQl F1ib'rt En eI~-.dC' "'"

....m.rso.

VIruS envuclto;. '" H""'.;od6n dC' I0Il ,.,""""". '1"'" 0CU1n'

por UNl esp<.'cie d e ;emadn. p oc..Je _ 1...,1..1 Y lA ""lula
I>to;pI'dIdora p...,.x. f"'NNn<'n' in h .. ",,, ... ,0 ~ vivo.. y

continua. produciendo vll'\1ll du.an" un "''So p<'riodo de

tIempo, Tales inf...xione!lll<! dl~,omin3n Inf~lonH .,....
li"""Ie. (Figura lI,n), 1.01
I""'..J.L", <"aU"" lam""'"
,,"" in fecci6n 1 . lenl~ .... un ho5pcd.>dor. I~ n ul\lllnfdOO
Latente, lLar un M ..... ' ....1", 1.0 nlo....:d6n por rl virus y 1.0
~p.od" dC' los .m1"1IJ' .......mpollM fcbrib OLeI f>ri' "".

"'nl!I

bUl}, alr' ........ f>OI'" el ,';1'\111 1*, 1"'* ~p"" ...". S..ui"
16.111. .... el ~l~ dC' uNl inl<in ~ioica I.nent~; loo
J;n1............ po"""'" .....,.,..~d><'ll"""' ... tan pronto como el
"il'\1ll (" .. ,ite de la laif'ncia. El ..,1.010 la"",,,, en l. infK..
o6n ,'In<a de W\.I ~ula .ruJN>l no te deI>r ~ ..
la ml<'graci6n dd genorn.; ~'nco ni el g.."""""" de la d-1..... Anim&J. 00<n0 OS el Cll!IO <ir las Inf<:i00n<:5 labtntes f>CW
vinos~

Ylrv. ,.

"'nce\"

partidp.on en la. ef.lpM 'Iuc Ira...

forman una ~ul. n",""ol en uN ~Iul. Onc..rosa o tu
moral (Figura 9.n r T~bla 11.3), El dnce .... un fl'1>menO
celula, d .. ~m;"nIO !n.ronlf'Ol.;do. MI.Id\M ~Iulll!l"" un
. nimal rtlAduro. aU"'l!>e esl", ,'1,'." no.., di~id ... ron ......
cumo:i;o d .... do p;o~lemn"t" . lo! PI LE 11'<'" de IlIoCltsu
inhibi<lort.L dd CT1!dmio:nlo '1"" le Impiden ;nid~r l. di""
oifl ~h. lar. EAI ... (adorft Ht~n bajo conlrol
Corno loe ndic en 1.0 s..ci6<> 9.", La inIri6n por cltikM
tipol!l <k riruo.&nlm.olH conduce a .. n 1""'''0 lLamado
........ form.odn durante d cual el tTII'dmift\lo loe drr "r
trola Lasc6ulQ.,q~o(CUI ron rapidn, ..,apibn ........
mulacioones que ton ..... bift; en ao. .... tri,... ~fft romn
f_InfffClOIOf, En el C\It'I'J'O del an''''''l''' cIlulas anroUJ ClEUII ron protuJi6n. originando'" fofmad6n lit
grandH "",su de cil .. ln. llamad.. , .. _ , El tl!nnPo
neop l..".. w ulillzl ron fHrun\da en la bibliogTAfio .....
dica p.o.a o:k$cribir tumo ... "",l;IP"'t,
No too ... Jo. tumore!! loOf\ cIafnooJ. El ...... rpo "" capu.
de enc.apsulllr alSU""" tumUft'S de Il\ATlC'ra que e\ta su ex
tenslt<; tales l .. momI roo In .... lvllli le Uaman ben i' .....
01...,. lumofft. lJ.mad05 malll\nOl.lnVlden el cuerpo 1
dettru)'I"R Jo. 11tjldc normale y 101 .ano.. En I,u f_
aVilnzoc!. del cincer. k tumorft maLisnoo puedrn deom:>Ilor la caparidad do! ... Ie " 'i il' a otr. poRa dd CLIftPO
e Inldar nut\.... tumo< .2. un ,,'oc ') d....,...,inIdo "'ot
V.~ ~ i", n"",1e

,'' , .,...
, 100"", I

,rnltiro_

. . . . h 11 . .

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11.. ~ ..
1 100 ...,1

....

ha"" ..

Cmo se ron"lErtE UN otl .. la /'IOf"INo1 en cance, _?

El .tH.noUo <id .incEr '" ...... """'1Ir un po .... . SO do! ...,...
cha.n..pu. Paladl ~rir muchu ca"!I.u de..."tadol.
dntV. induyendo m .. tac.... f! '1 ....
E'p""w-"""'1<> o 00<n0 I'1'$U.ltado <k la ...poalcin a o.rtrIS.~
t<':f qulmiros. llamad", c.m/l6gtn<>l> {..... So<rin IO.4~
{> PO' ~mulo {i.N:u, tal romo la "dioc;ifl ullrav~
ta o rayos X, Cieo1011 virus lambl", prod~ el camb;o

""'lI""

1ai<Of\(Io,. . . . " . . . .

_00 ._....... e g ,_00 ... "--"

_ , _ ..... C. ' , ....... DNAy ...... ". .. """ ..... , . - .

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VIruo.. P"", J*'O

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P<*_"'_
_

... "'(MbtIo.

deir,_.1ftica

gen<'liro que origina

I~

iniciacin de 13 formacin de tu-

Los m""~nism",, que c~uSi>n el c~ncer origi""n la prdida d~1 control normal d ..1 cl'ffimicnto celular. El crecimiento y di,',in d.. I~. ITluJas no.molles.., ,,-'Sula por al
rntr'oOS dos tif'<'< de 8"""". EJ prime. tipo. los llamados
/oI-<lnrogt'1l"'" pnnn"even crecimiento, pero <'StAn controla00. por un so.'Sundo tipo. los genes ~uVr<$G"" d. IU"",,,,,,
que ~tring,'n el ~n'Cimi .. nt". Cambi"" en cualquiera d~
ambooi tipo!< pueden ronducir al cn.'Cimi~'fIto ,,",ntrolado
y.'" ro.",<.,<u<,,,,,ia . 1doce .
La ",i'-;ad611 1'",-'<1.. rons .. ti. en la ocli,'aci6n de un prot<K>nrogm" un onregln (un gen que ca' .... tumorl." en

"ro-

TABLA 11.3

' Jl

AlgunoJ tipo. di ,neore. humano. en tos que parue,pln ."".

u..:.-m .. de"",t,, ... T.., od"th"

d.e !Iu, ~ i"
0""""""" n.&uIa""ll'-'"
c...:.nom. 1>q>oI..,..".. , (dn<ft d.e lllsodo>
cw.. ~ocal y c.I~ <1< pi<1
l.In/Qm.o

la """tivacin de un 8"" ;"1'''"'''' del tumor. Una vez que

I'e inicia el proc"50. la .:.<Iula potencialmente can""""""
pu~'<lc perma~r durm..""" pero. baio o.,rta::i rondici<..
""", '1",. 8""".almente induy"" alsu"," altcT...:i6n amb;"....
tal. puede converti ...... "'" una Cl!lula tum',,~I. un proct:!iO
denominado p rom od6n. Una "l'~ que la relul. ha sido
promovida a la condicin cane,'""",. la di"ioin ""Iular
Ct)ntinuada puede conduci r " la /onnaci6n d .. un tumor.
Au",!"" la e.p.cidO><! de un virus para cau .. , tu""",",
,,,, animales 50! demostr ttace mucho,. aos, la ",\acin "".
t", "iTUS y dn.ct:T en el humb", 1\" sido in<;"rta
la ma
yOOa de "'" c._. Es di/kil prob<>r el OIS"n viriro de un
dnc\"l' humano dl-bido 1.1. dificult.ld,-s par" llevar a ""00

,...

lIl_do
1Il..... do
lIIru. do
ViNO do

a,,"", ....
Iolow<,o ," h......... lo;po ti
[ pot<!o.!l.inEpoI .....krr

Iolwp.o''. 6

ViNO <1<1 popilomo

= ....

1....
l ........ In

.t_

ZI C""", .. t "ROLOol. ''''S' C",

la inve!itiganOn ~ri.!.. Sin ~,nb;o'8n, estA bw.n eelablf.<:Ido que d~rl,'" IIp..,, de lum""-'S human<)(; "" "n...u.",lr~n
f..... lemenl~ ..,ori.o.d.. a Lo infKci6n por rirIu; "'r>Ecir"-"".
Un .... uML... do.> aljtulMlS de loo! ("""E ' os hwn.iInos ron cwi~ vlriroddinldo ... pn$TIl.> ('O la T"bla 9.3. Ero . Isur...- - . el P;lpd ,updo po< el vi..... ~ ..... indlrt<.; por
"'l"mp'o. pu,-de ine",,,...,.,lIr la freeuenria de un tipo d~
mu'.o06o< parlku'dr" tnlerlm. ron p..-..::"';o"
d~
Id <>JIu!.> que ",r..""a ,,"1<> ... . lo '1"", eni con norMla, ocu
"" ... , ,. COI><l do<! ,-,rus de Ep.olC'ln-llarr y ellinfomo ~ Hur
~1tI, Ad.:rn.b lSU .... inb;<"'h<!l ~1rica5 pufdt'n mnduru
~ un 'OMOIC', ... nhl C'fI ,,1 no:sgu de cbocer, .p.o"",I~..ntn1c d.,..
b,I\~lldo'" C'iI~d;>d dcl S\Sk""a inm .. "" "",r. dt\..,IIo. y
d.".cru.r ""Iul,," ("."""1UINl!<. ~~I. poodria ~ I; ra."" por la
,..... 1 el ",Iro, fU. J .... SH)A " IC" "",-",I .,. """11" del """"mll" d,' d,-""'" c~nct'''-'S.

"''"'''''di

11 IiJ ,."" . . ,

"

"'$ -,
1>.><,,,,.. ,,,..,

......-

1,.

"""f""d.dOf y .p ......., m;b laf'do d,' m'''Na "'f!OI1ui".,. AlISu"''' "imo dn(n',a.". rroJ""-,,, la lt. mlunnKln .Ir .... "'lu"

"

~...Jur;,o .

lQu/' ~t..o ... """"..... .......wrn.n", m rI

m}.

don y..,I1... rn d nlOpl.>sml <k Loo nllul.ls "",anlllJ.c...?

Cnml""'~" """'.,,,.......,. d~ "",r..l.
P'" l<>< ~I ....
.ni"",,,," y 1"" ,., .... b",:t"rI.!Jl(IOC

,,_loo

Relrovl",s
",1 .o~iru8 cOnlicn~",

tin
,,,,,,,nO d~ RNA ~n el vlnlm pt'ro "" ....phon. I'''''hde un DNA inle.-mooJario (w- Scl" 9.1), El lIfrmino
",,,, 5>gnifoco . t....ci.o alr",.,.. y ('1 nomb ... dr ~'" liro <k ruo d ... ,,,. d,,1 he<:ho de que parenon l1.mf...... la in
lo"""""n had.o atr.b, d"5d,' 1'-1 kNA.1 UNA (,fo ... s.,..-.
CIn 7 1) Eslos ";ruf IJ .... n l. m7.' ..... I .. n..-ripl ... ..,vr ....
",Ud 1I""d' D obl.> ... Id inl~"-,..'II" Irdnsfe",nd. de Info rComo hem<15 men(cm.do. 1<>5

Dtd(,n.
luoi """"'rus""" inlc","",nld PO' muc ..... r~_.
PoI-- .,.."plt., ......,.. "'" poi ......... ~'''''' .... lo! qUC' OC' domo!itr" mpKid.ad <k-IOiiU"'" oInnT y loe ho" <:'5lud,"'"
~ ""I""""~'t

rnr 5-U~ nr~.s camnogmku.

""

Tombiln . lin "'1",v,ruJ . ..1 '~I'I" I~ IJimU,1Odrji",",ciIf ,,,,~"""'lVII1) c~u~ ,I .'mJm~1t oh hf li m.. Jr.odififimiIf tlliqui.
n.J~ (SIDA) Y DUn.qU" "" 1..
Jlo d<-.odor ~ albor""
d~ la dkada "" loo 80, ... ha In,
en un problrma
mundial de ....100 pblica. A~. el ~ de- 1.,.",..
t_ltUIO pu<'dr inlC'W"Be..." el "" 1& """,u!.> ~dora

<1"""'"

NI'""'"

n.:ucr<I."

d",,,.,,,,,,

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l..o mulhrh ..........n de h", .,,~ arumal.,. d,r.."... .ilSnif..... Ilv."""'Ir d,' l. n,ulllplk..doo;J~ 1"" "iru.
M""hao
d~ ,..... dilc .... nd .. p ...".i ........ <1,' "" lo; """",Iuta. ro-'n
"""p;orll""",,,,IOIann .... la .,nl"'" <k ~a..
'{U" .... proa"""" no. N<> kod.ot "'" i~do .... eIIuh.~ .......,"""', .... ui""" __ 11> .. ..,juLo,,, mlfC'11ll'.
En al1lu"'" c;o,o-. ... po-o.lu<e1 ,nlEa:k..- !.o_la. .... 1M '1'"
..1, ,fU> I"'m .. """" .nl.cclO"o. allnq ... du""~ okntm.!el

LIo

tnvk del DNA In~la"(). y es!>: p.....ceso de inlq ... d 01 t'5U sicodo I5ludiado romo un m..'\Jio de inlrudud.
10'-"- t;rl"''''' en un ~dor. un p"-"leStf dl-nominWo
' ...piol
AI~un.u propinladt.s de la! ""''''''', ....... LU' "'I"n
IH de to- vi"", RNA y otru IK dr "" VlnI!o ONA. 1....
"",,,,,,,,ruo
('O gran "1('<hd .. "elerno-ntos I!'-~'
co5 m~ild y .......,.\llid.>, an a menudo mm"
'",,,.<pm1ibl.,. ""~I...w oh 1... n'1u/aJ 1m.,.. &>o:i()n 10.11).
~ Indica. '1 .... col lISO de la t .... nJ<1iplasa _ _
por vi .... no e.U ~ kili ""'"""irus, ya " .... ., "'.
"'" oS. la hep;olilil D (un virus hu"",,,,,) yel v .... <Id ""'"
,.."O de la roIiflor (un vlru~ "'-"IIetal) I.mbtb> UU" la
IrMI!lCnpcl(" J't"\',..... du .... nl""u "-'Plic...:iI\n. Pno, ~ d,'"
......... di' los M wlrufi, ..~'h"n,," ~n<.psldan ONA ....
luS.' de RNA """o ~ 106 ~I,..wi."s. AlgUll<l8 t .....
nIC'OklS tr.onsponiblel deeuc.rioI.... U.m;>do, mrol"'"!pI_ , IIombi .... <Vd,fian y "Iili""n la I.... ""'ri~ lC'ti),l
rornu
de ." ddo ..."Ilcali.,o. A<k>tnU, ... ha de'IICUbcrto en &1(,.... u"" IrlItllCriplu;l ~'('T'!<O C'il1"'''' de p~
d"d,mulliropiMd"l'''qu"",," ONA (m~DNA) d partlr ~
Un RNA n",lde.
Lo!! n:'Il'OY;rus..,., viro. ""'vu.... toII (FlKura 9.24.0). 1"'en
prtllrin;J5.,., l. cubioerta y ...'Io! pruli .. inttmu
tIpicH. CUlIl ro d" tu <'Udlel """
Y tftoi m&
acli .... I... ~ enzima_ '1 ..... "" <:nCUl... I,,,,,,en
la p.oftlcula Ikl vlnu ....... '" I1u..scr'/'fllN ".,,,,,... UI\I mJo/.
'Ii.el", ... /Ir DNA linlrg"'iJIll y um ,...,,"'.. , El vln6n I~m
b~ ronll,ne mnlntlali <SJ"'dflCt!l de IRNA celular 'lIJe'"
_
........ .."liC..cin (1,""" mM """'Lonk'l

""'do

''lI'"

""'tic.,. .....,

$ruc1".".....

c.n.cleristicu cM los no..... retowh k:,..

" .-.pIk:acJ6n
El 8""""'. de 1"" ... ln,..i,u5 "" puliar Con u""", oIclo
mol&ul"" I d~n lk;!5 dr KNA nlOlllJC.l~fWrio d~ roml,l ...
"""'Iarid.od pooillV . de 8.s.9S ki~ cada una. El .."
lnomo S' d.-l RNA ~ blllljlJe>'''' """ el C'ilp. yel ... , .....,
)' poIiadO'l'lo\do, de' mln".. '1"" el RNA ... c."",,.. "" .
Iuli. d,!\'ctamrnle n>mO ",RN-A, prru "" $e usa "0"'0 ....1
Un m~"", ~ d~ un tetmv""~ tfpiw ... mue5lrd"" I
FIgur 9.2-1b. Aunque .... y dif~,IC .. ...",Ire 1... mapa, "''"
nliroI dr dikn!n-1l I'1"'" dc ~I""~ltli loo ... conlientn
1.. ,i~uien," n>g ........~ y en el mwno o ...:I"", ~, que rod if"", p~ alruc1u'ales ."Il.'fNa; poi, '1u~ <Vd,fo a ..
t...\~npto,;a n!'V\'fM; y '"11, " .... codifica pro!1'inaIi do-la
C'Ubiert>. A~, tal (-'<,mo el Virus del !IIoOWfr\o1 de Rou!i.
llco.a un ",,,.10 gen _ ~ontinuaci(On d" tn!, que ...." ,"'.
1'1l do"", 1" 'n n.formanlm cellllar y ,,1 c;i""", Figu
9,2.&<1 La, "'p"'idoo"", l.... nin.ok-s." ,,1 m.>pa iuep,. ....
p;opellmportan", .... d pl'Dl.-.:itO do! "",lot'.o<'16n
.d<'lllnl").
[ 1 p""""" global d~ ~i6n dr un ""10\'.... puo<k nsumi_ m 1.01 ~\Jeme5 rtap.o. (Fi gun 9.25):

('"*' _

1.

Enlr.d. en la ""Iuln mC'dianle fusin <'111' ... m~mbr&N

CC'lul.1r "" ;.110Ii ro" """-'Pt11R'5 ~pmOOi.

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t>apoid ..<i6n d~ I .. lrin"" 1,1 rnembr..... prrutl ~

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"" Co<Io. . w.modol_~, oI

ce ~ ,""""'"'" .. _180 (11), Y_ CHlltiono 100.Il:060, .... cap

.. el .1<1......,..5 y""" <:OiII <lo poIi. ... on" ,.,.3", p..., """ <lo-

_,_ ",exto.

3.

Tunscri pd(m "'v~"'" de unode Iosgen<Jm;IS RNA C'Tl

un ONA m"no<~tenDri" que c.,. f'O'!'lc"form,..,k- COn-

vertido C'fl un DNA li",,~l bicalc'Oario por l. trallSCrip-

,>,.,.. y ,,,,,tr,l da de C5tC ,ltimo

!.loa .......

~n

el nUck.oo.

,.

lnteg.;oei6n M la <:<>pia del DNA l'll el gl'flOffi.l <1<>1 !lospedador.

5.

T' An"" , ipcin del ONA virico, que origi"" la formarin d~ kili mRNA vric.,. y la progenie de RNA "frico.

En<apsi dad lin dcl RNA "tiroen " udecdpsidasen el

citoplasma.

7.

G~ rn.d6 n d~

los vi,iones envueltos ~ Ir. ' de la

membr.I\.1 plasmtica y libe,;>Cin de la ~lula7

U.... de las primera; etap.os tras la p"",ctracin del genoma RN A en el interior de la clulo es l.1 transcripdOO ......

,'er.a, es d..:ic, la con"""Wn de RNA .., DNA copia usando l.> .."ull\iO 1r".!U<:rip tasa

re\' CfSa

p,,-"""'Ie en ..t v;rin. El

DNA formado '"5 li.....al y hlcal""", r;o. y ... , inletiza. en el

citoplasma denlro de la p;lrlicuJa ,.""a.
Un figura detallada mo.slrando esre oomplkado ~"",,""'~
ma so: p~la en ~l Caplulo 16 (t" - Figura 16.21),
El p"xuo depende de las va ria. aclividadeo di!e""'l..... de
la I.. """ri plasa .... ,..rsa ( ....... 5e<x':in 16, I~) . Sin emb ...80, 10 tr. nscr;pusa re\'''rsa es un DNA polimerasa ycorno

210 ..

CafIIWIo I

..

VIROLO.'"

.'alca

todas ..... RNAp"llmensas _ 1 1 \ln cmador (....... s.c.

CI" 7.5). El nobador pa,a la tr-"lW(TIpcin ",v.,rw de los
n'l1OVlru5l'!1 un fINA. "'. "'"sfi"t'lfll (fINA) m~"'r n~
Iiro. El upo di! tRNA abador del,",,,,;ie del virus, y le inrorpono al viri6n .. n la olLtima dluLa hospedado.a. En ..1
C'iI!IO <id "iru~ de.1 Iooln:oma do: 1Wus, el U:tNA utiliudo el'
el t!!.NA "'"II"pl6/",,,.
Elpl'<lCeOO globol udgi"" un producto final que lit'nc
lal)l'" "'J"'\kioncl nv,,"~ (LTIb). '111<'""" mi. la,sa.
q .... 1at; ~kionH lnvertid.of del
lit"...,,. (Flgu~ 9.2~l E:;I~ mnllnJla ",,1ft. do' DNA bic.lt'Nrio, junio
oon la
inl~ .... I.a "" 111 n\lde<)donde le in\e.
LV" ",,111 ONA.Id~. 1M LTRsronlilm fueoreJ
p,..moto"'" 1r.l>!'tripcioN.l" y l'SI~n lambibl Implkad ...
"" ... proe"", de int.og.B<:Ion. La 1II1"8'uci6n- d~1 ONA "Iri_
CO "" ,,1 g"noma d~1 hospo'dado. "!I ."'logn a La Inl~.a
I.'in de un t nspotn "" el gt.'n<)ma b.ocleri.no (WSo.'Crin 1011) La ont"lV.ori6n pUl'do! ocurrir O'" cualqwer
lugar de!DNA ""lula. y, una vt'Z lntrgrado, cl """"""10,
n""""", ~t-" ,.'01'''''., "" co'w'.... le .... un .. k:lhrn\(/ g;:nliro"'t.b1f'
SI se ""ti,.n 1"" pmmo!u ...... en la tTI!. ad.'Cu.d a,
!I" tr~nscr"" ..1 DNA provi 1 nl"1!rado PO' uM RNA
poi"."' ....... originando Iral\liCn\O& que oon cubiIMo. con
up Y polo;W,,,,I.odoo. Est"" ".rurail"" de !!.NA pueden
""r c""~p"id .. d"" ~n partICula" vlricas o p,Q<C."..do. y

1'' ' ' '

"miel""

t,aduc.dos ~ protenas ,Iric.~. Al8uno~ p",~INS ,,r.1n

..,n snt"t" Bd~J ,nkl~lmenl .. <:(Imo una 8'd" p",l~[na
$Id!, l., ~u~1 .'" c" ,ladd PO' l. "o:ci()n proteoUlica plI.a
f"m1M Id~ p rut",n~~ de l. df"'ida. (ka".on.o]m"nt~, l.
I""tura (,Obn,p;>;.o 1.> I"\'gioo gil! (po<" 'IUerdl\ de un
~n"no;\cooJo .... un codl\ ~ po.ada .. po<" un ..ambio de
!aloe <k k-o:1U'3 pvr ~l bu!loma) y c,~ucc a la traduc
"'n de ]NI. ~II\"" <f,. la l,a/IXript" ...
Otru proId""",;l' ~,ntN,;tan a p.utlt dO' !r''''SL"1ilO!l p1"llreSold .... Po'
,,,,rte y "ml"'\"'"
C""nd L", 1'"''''''''''' dd ~lru,,.. h.ln .>Cun,uLsd"...,
nnbJ"" .~ ... fodero""" >I><"doo- Io.~ lug;u- d mwmb~ de
la nudt.oocllv-b El pmo........, <k """.psid.w:i6n ""SI"" La
r..... m.cin de nUClf'<>rAps,dn, que SIl: ", ....... en """'" la
ml'tnb "" 1'1.'~"'~tk. pa,a d .."""mbla" fiN] <'1"1 ,,"'kul>~ ,. ......Ol!O ron "",.. ,Itura.
Nn 100"" "'" A'lrovi ..... N"""" d"" .... p<'ro 1........ ,...
........ twn<>,.>kos """ b;ostanl~ cornu,,". 1.4 lnF.rin ron
uno de.~ ... , ,..... p .... ".uNr t Nfonnacir, criuLv,
""Jl:iIYndo la ~ de un lumor.1 Poo- 'Iuf ton etOf
v,ru. ~ic".? s..cn.... '1"" """"en un 11"" 1 ,..10'
m.lnw. u OI~' v'tic". ~ue r...di/ic"a un~ prot"n", '1"" """.
... ... tran,lornlOlcin .....lul." (l~ Srin 9.11). "'Ir gen.
'Iue~.llPn """,,~l ~"'". do'l ... <romJI de Ilouo
(SIt" J'I>I" ....,...,) (....... Figur"a ... .2 ... ), cod""'" ullOl pruIrina
quf 1'(''''' _~idbd "u........ La$ proIrinas qu..,.,..Cilu..... n foslonl;od6n de protel ...... Y Lo fuooro..I.ocin de rm4c"as ... un m""""l&m" p.>ra ... g"I~ . su ni"idad (...v ...

""""!"So1.

roon .... pt'\Il~ (1JiI! Secri6n 9. ]] ) Y han ~ ffI""'1 .><1011 rao Kilo "" luLos de ""'mCf~1Q(5 ~no wntrit!n m
(1!LuLaodo'im 1... ~ lendu ..... loq ... JUgint'que_Rcuendalv MN> de. CillpilAl importan<:i.il ....... Lo ~1>6n del
C~miftolO ....JuLv. loII rtt"Mrus .....
de irIcof.

"'P"""!'

parAr _

~ rwmo.tles, " ... I~ le ~Iberan

y,..

....","""" de """"". 1If,o " .. 1. [)oo ",,11 """",ra. b ...uov'

"" tOn 18'1""'" de tlll....r.. 'e""ia de taJe\ geneo d" dlu'"
~I"'"
e ........ lile ka lI1C'I'Idoou.do un tWoYI"", importan,," a
..1 VIH. d I~,," del SIDA.
vi .... Inftl un tipo . .
prdflO do! cilulo hllmAlll. unac'- de IinfociluT (t--..
I"~) '1 .... n ,'il.1 PI" el funr::ion&mil'nlo rotTKlO del
oieh'rna Inm ........ En .... pltu ... ~t1OI'flI d*,utl~ . .
pt'CWI mdiwo< ~ lnmunol6glol del SIDA (m..... ~

"'lo!

nH

l5.6 Y 26.1 4).

0..00 '1 ........ vItt.Is no ..... ciI..L.s P"'" dcperodm de 1M

nflullll pora su "'plkArir\. las ~ "Iric... _
poo*n un problonna mldiro Hrio; con ~ n dIIk8
'1"" ID dros- .nu,,...1es
al,\in d.ai'oo la ....
I"La hospedador. A pc$ll de ""10,'" hin d ....... do atrlt~ le,.pul"'''' f.....,te. p"1~ vira ...., incluid ......
~. Dtoniti~ I,;; '"" detal"" r!i o.deI.onte,;un.
10"'" la
nioten"" de _ ... ~ ,./ncu .....
11M' 5lti6rl XI.lO).

"",la.

c.""""

"u..

./

.. 12

,..,0,01,,,, ......

pt. .

.... _in!Q) .."'" """"'tco '1"" 110,,,:., ddElf YII ..........

plrj pues'" '1"" """ ~lnu RNA '1'" ,.. ~ por fI>C'd", ""
"" ONA inlenlW'dioriu. El _ilU. llamado ,irus d.1I ir>mu~ humana
oInd ........ de .. inm........,fI.
, ... ",10 ~"ltid.o. El "irI6n do ",trootltuo <UIItRne """ ""'1m.&.
la lranteripl .... ",n... , '1"" rom la informaciM do! sU RN"
~ko ~n DNA. el ONA .. in""!!", '" ,,1 no""""",," do]
~ ....,oode,r"" I.... ~ .... ~Iru&DNA
puedtn Oft t~t<Jol' II'lRNA (y
RNA , ....... ,,10:1) O

ca.-'"

n...,.."
~~"' ... 'dnlo_""
I
I

1"'" '1"" _
Y .... "" \Ia ....n '"""',....,
En '1"" dJf,.", '" deJo dO' un bIottcnf,S" I.... pr<...... olfI
de un ""rnviru~1

Sei(" l!.lO).

En l ailulao ...1Kl'fI)5;II. hum."".".. h.on dclf.... .odo

,
__
_ .... (... In"., '''' ca~) Tales"~ ..enrin nolul .......

gt'd transformanle .....Io.. a ...... Soop,~ ..d .... _

gt, 77 5UTI' ............ h:on <H11'di1do lamt>;fn m dlu"'

Yll'Okl e.
HMt a ahora, ~ dlJC'ut!do ln5 pn"",pio<! de III ,..,.,llc..
dn "!riel cenlTindon< '" I0Il " .... infK!;lO b.1oru........ Ylc>I
quo' ,nltan .n.....1n. \..Q NctcriI;op ,"p,cxht.>n"

le.. M ~ moddo .. inkct.on I'aoonoo.a. .... prind... ~ orpnio,,- ubi<tu do: lPSh> libro . ..... V~ aru .......
te l... tan ~I dl.'bld ... que CoI"",n ;mponan_ ""fe, me
d~d", ro hu"".nor. Algu .... vinu '"<1j;Malc!l t.>mbln c.u
wn ""fer.......JMI"!I en rl.ola., 1.. que tl~.,.. U" impo><:to
ro/IIlidHJbJ., m ..1_ humano. Sin emNrgo, 00 "" pos .....
cubnr to<b lo; vi"", "" fttr " ........10. En ... Capitulo 16,
.n.iliu......... on.. vine de WK' M y .ni......, y ~ _

"'NI' ~ plan~

1.13 . "0'111010 , "'"0/1.1 1

ramporo ................ """"'do. los v\rus de hono5. I::J..

105 .,"tu,. no tlft>en enodo alrKflul.a, en ... oclo de
'icU
alSun05!1<lR ftnpa,,~ en "trunur~,
$Ek,.n~~ "ma,.. (.lgu...
d< .p.o.rtirules
;.n ,"Inwo ) " ' " ~rtkuw. no oon i~"
ot Li>ft-o,n do: '" ~ul.o I'or tinto. "1( .~ . . ,.... dlfl<ilB de rnc.~r en nue5tr~ defuUcin opf'I"bv. d. ,I~.
kculrd_ '1"". d .. "",,,,,rdo ron nucst.~ definicin. un ,,1NI .. un dc~1o ,."""'Iro "ur ~ub,'lertr loo PilA' ' .,,_
1~1~1'fto nor",.It"l hada ~u propia .."Iic"dn y """ t;~""
..... fofltl.l Inf,. .xios.> madur.. "lOe e$tpicanwnte , ... tra.oolular. AU"'IU~ !'SI'" ~",ru~. no uliti>"," .,...,.;~nisrn<l5 Jlmi .
late a los d~ otro. "itu. para mfe<:tar. si !IOn t... ""rnlt,d..
por hosln r11lrt' ~Iut..o; !'..ole """ocio de Ir.""rn~ pUl!de dobellt 'IIW k
tienm pan..t ... ",lulo"" muy
~. o por<ue I~ (u",,6n ceh'~. en 105 ho"A05 eoo un
~tl'Orn_towmun .... 1. natur....u L.o ....yor. de! los
~t""" '"nlIk ... .., .."Iican btonig:n.om .... hI dentro de
IIIt~Ju,~ qUC' los p11?'.... 5f ~beq ..... lo ~adur"
"""Y'rt.........., .... rorU ........ f'Iromcnl<l<; dr RNA 1;>lo:lt.:l\o1""
r ckLLknto.; de! "po retro,-,,,-.!.
Ex~ten a l,u""S .... "d.dft cuY'" propi<od.od"" no 11'
ad.op.n oompk'LIrn",,~ ....Ia detinidn Y '1"" Lo ..... y<>
<Ir b d''fLIIOr06 ,oc,u,o)tI; no ronsIderarl.t "1",,. Sin I'mb1'l1". osl.!n o.Inxha""",'" ~d.s C<:lO b vi.,., '1 00
WMid~,~" rlbmidos. Do:I de l ""tid.d.s mA, m
portontcs lOI'l IQ& "ro"'... y lO!' rri""15.

A"""....

,_lLo ....

,,\.k _ .....

honr.-

s.",.

Vlrold
Loo wi",lda;..." ~ moLkui.'l~ de RNA m(""IJUI~

rwill circul"r '1"" ronotituy.... 105 P"ts"""" ms prq.....

fIoI <OrIOOd05 (uan de 1"" 2# nuclc6t~ d.. " iro,<'
udoo"lS-ad."IS del <WtI ~ iu!I J1S nuclc6lKloe dd ",,,Lde
dtI e.,_,",~ de .... d tcoel. 1_ viroidn c.......n.." nll"'"" do- ""f.'""'-'<I.d.,.. impona,"'..", p.>r~ 1., nloOl'Ch.U. L.o
de.." ,imide ... ~ RNA d .......dn. &111
~d. de nlngun tipo RefUlla rnolis intu 'n"" aun '1""
-,*",~
KNA q.... "" rn~/....., gmn q.., rndifi<-~ ,.....
; IIIer.... Y. por \<In",. el ,imide.,.. klt~l~", d~ien
i.'I fu",""", ....1 ~pl'dador par. su '"'f'11cacin. Aun
""'" ~I Ro... A drL , .rul<\e "" un drrulo m""",coI.....' ...... f'OO"'"
pot.ma.\l"",nh.. uN 61",(1u<, ile('Und~ria t.>n ~d......
bko
I\"""'f<!.o a ,,"" moLkuI. bka"-",,,"" eurtl ron 105
t>;ln..""" Ct:rr.od"" (FiSura 9.26). La molkula del ,,n';d,
po/\.'' .."Iic~"", <'rI ~I nu.-k<! de la n'lul~. y "'1.... I turh"~,
'1"" ft'CI" ...I t. dd ()NA, apa n"11'~m",,~ ,. ptmTILt~...,.
repto" ...t ..
l. DNi\ I"~I"""""'" dI'" Lo Cl!luLl
klrtIw

~t~lu"'.

..

",.

w"'"

'1",.

1'''''

Loe ~!Ie (alSideran ...~ lnl"" 77 .h'g.. t. ..

y romo los inlrOnlS 'Iue .., .ulaproo! I en (l'#<' StulOO
7.121. 1"''''''''''''' ",I;quwo de un mundo de RNA(otLutl.a
d~!IObn!.EI mundo del RNA. ni l. 5cim 11.2).
p,Ia .....
loi p rimo", '"'f'''''""'''''' d ectremo opuetto los Vlroides
ll...wn u... forroa nlracduLa, d'ttint ..... po:rn ""la fonn.o
..... tr~lu"" 1"''''''''' ...tor ronstitu'd. rxc/wfl"",..,..,. po> ~
triM. Aparmlo'n ..... "'. no cmtirne Kid" nuddco. o . .. lo
U~n . l. rnoIIIcul~ no "" Lo "",r",kontetN'fl.e larg. paro eI>dlfk., el "niro lipo de protdn.o p""",nle en ~I pr>r1. Sin
embargo. Lo part/cula pfQIl'k;> <\toL prln., inft..n:ioY.. y ...
Cl>rIll<'t'rl vMiof ~ que CLlU6<1n ...... 'aritd.ld de enkrITIO!dIl<'ll en "";m;lIe., t.:dft eum" .. prunk) lumb.or de Las
"'TjIIs ,""'.pir>. L1 0'IL00ri..1oft.J1fa ~iOnJSif~ bowin;o en
cl ~ "acuno (lJSi: o .~ ..., 1M _ _ loc:.M.).
Y d Wn. YLo ~ d~C.~Uldcl.lHarot. (qD) ,... el
homb.... En 196& .., 1'.<I...w, de!l<:' Ingl.h!rT. W\I W<XrtWLdrt """
prin '1 ......... u .. BSti ... La.. ~~
c-..... podiIL U'blr a 105 hu""'".,., dando como I'l5IIllMkl
u"" ,-;on..nu: dI.' CID dfl>om,n.od" , ... ant~ CID .. ><J O.
U ........ ,dtono:i.> p<l"lerior p.trl coolirm.tr que d priIIn
IJSE _116- J. Nm."fa .... la ""1"';..; ~, .....bargu. Lo Iransrni,;n p.t ....... _ muy i".ficien' .... A pe;arde ~... \<I Ir......
mWr, ,.....r.cien", y dl'i hecho de
""yan identifICAdo
rclali\'a~.., ~c.o_
Lo inf..-.rio, hu""""' .... ' u!tOO
f"ICO<I ar\oot" vCJO so.lI.l ro'w~.,.,I .t () l'fL ob~o d~ proocupoodn en L-. .!o/Il .. d ",undial....." un U.n ;"'1"'<'1'...... l. n.
dUlltn. anim.1.1 de "~rios p.l~.
Adm ..... de"""" .... k>rrno.od...te... Id ,nfeuir> deL p""'"
<lf'igi"" la rrvducdn d~ n,~s corlu d;.o '" prott.~ ... del
pri6n. A """"" '1"" 1011" O<OCI!I "Io\i:on cl modclo...,..,tnI d;.o
n..o de lo> infontt.Jcin g.-'fLIic.o discutido..,,, cl Capitulo 1,
....... p.ot<ri ... oItIor"..,rod,f\Qd. por un.kldo nuclriro. o.
Iwcho. lO! M deKllbierto que Lo tflullt ~.odor. contirror .... uno de .... UOIl ......... Ilat" .... P'" 'J':'"'rodiftal u ...
pruteIna muy simil.ar a lo pro.",... .wt rrin l.o fnotd.,.
del ~ador M' prud""" ni runJi<:ionD; """,,,,18 Y M"
"""...... If. pnnnp.>I"""'" ..... \aoi "'"" .. a. Apa ...... ~men11'. I.ll\eo.Ida dd rrillrl mudi'ica K\:t proI"""" d;.oI hoIopI'dador dur...... O d6puk 01, tU sintO'Sls. La modlf\('/ICXin
COfLM5'e ''f1 un m"deLo aLt~.... ~tl wo d, p l''IIami .... to qu~
tw.,., " "" '" protdna pienia ""'s pn<piiod.od .... n<>fll\all>s, ka
c~""" pa",i&lm<-,nl~ ~. I""". prol<.'ilS<l5 e I~uble.
POI lanlo. kll:l priCOlCl ..... ~,' ~hcran La funcin d;.o In ""_

.nd..,. ,,"" ..

..

'1",.....

._.mas d ..1 t.u.Iploditdor. 51"" """ de .Jgul\;l nYr"Lfta hiocen

" .... cl 8'-'11 no ......1<k-L h;."'P'-"t.o<kx prodl11.ClO .... ropiaII de
'" pruri~ prole''''" pootogmlr"".
En 1977. cl cil'ntfiro e,;wdounidmll' SUnlry D. ~
n('f gan el l~1o NOOc-I p<X ' u trabojol pionftu ..."..."..
t~. en.'u " ... 1.00' , Y t. pl'Ultll t5 ~ E.,-bto.> ~ un
mod"o dI' estudio de los enkrmrd.odL"7 fa ....
por
r""""" '1..... ~u mucho mis f.klt ~ uhliur que SO'gUlf
'" ""ft'mWd.od en nu...a.m.. Eow .;J....... ~ <'(O lo ....
"Adura s.mw"""Y"'-"
ka dO'mustrado qur dos cuklt'fUtlaos ~ L-. ",au
r. ~ Ir~nsmitWa~ por U"" protd .... . i"f~oc:6n!;. tipo
prifL _u .... de elLos "" ",r~ al f.-uotipo PSI' La, <lq>as
1'Sl (""",,,"1) simeti,... " u"'" pnllCl"" lL".... d. ~upJ5. "".

.us

s.-

m.,....

282 Capitulo 8 WI"OLooIA

.t.. ,(: ...

est.l Implicada en l intC5l1! pnocisa de pl'OleillM, En la. C<"1"" PS[ ' la protena no funciona cor"",tunmte, a pesar de
que el gen es normal. En estas cepou La protena est mal
pleg~da. Este plegaml",,'o t "neo
c.u$ado por uoa
pto1ena mal plegad. pree~is'enle (de "quf la naturaleza
inkuiosa del proceso) y Un chaperon molecular. Es,a .1!uacin par~ S<':r Idntica. 1. encon,rada en 1.. enfermedad ... de """mrfe",,, producidas por prionn.
La eJcisI~"f1CII de vlroldl'S y 108 priones .upone algo mas
que una e"I~""i6n de nueslra definiciOO de 108 virus. Tam_
bih> deml16lr.n lan,o 1.. I""'perada. vr.... qUt lo$ elemenlO8 g.:nlic"" pUOO<'l't utilil.a, para replka ..... como 1""
sorprendenK'S modos po' 1"" que puoocn .lterar la fun.
cin de la. ""lulas hospedadoras. Por .ur"""'o. tambin
nOS in"' ....... n por las enfermedades que caU$o1r\.

"",A

l.

1.

3.

4.

So

6.

7.

Deti", ellrniino """"..,w,. en relocitl """ loo vi"",

;W;na "',..... C"""" """ .... C'ilra~ti~ mlnimao
p.>" <umpU, ron 0$10 d dlnici6n?
1Ia<> al&u ..., <:O<Idi<:iono.... posibl. obt<-n<1" prottl..... de La cub~ta (rdpsid) GiI ......1eo de ":ido nucleim
Bo<> d mimosroplo ele<1n'iniro ...... ""P<'i<fas pa~
.imil...... 1.,. ~lri""", complclu. Qu Indica ""e
ht:cho .........,. <Id papel <Id kido nuck-i<o del vi ..... en
el pt'I.l<flO d. mo;ambla;'? ,So:I de ~ar '1'" tal."
rartlcu .... fueran inf...:cicH. Por quB
Escribo un ptrraf<, d' , ',Ibimdo loo p ......... '1""""'"
"'"' en un,o pl;oc; d~ "!'" <ubiorta ron un ~ de
bo.ctena. cuando""" nica p.>rtkula d~ ~.~
,,"u,", l. fotm.a<i6n de una p/A'" ""'I.,.JfiIg.>.
I'"r ~~ .. habla !!",n.".Imo~be de unidad." formadot .. de placa (plu)/ml <'IIluga' de ~iJU./mll
Dt>.cribo cmo UN """'n"e/....... d, ...Itri"", poJrIa
de;o,mf"""lo' un I"'pel .... 1.....O/enri ,. inlel6n
por bam,ribgo. ro< q\lO! W\II endmuck:a.. de.trictilln poJI jUll"t tal rap'" m;.,m,.u que u.... ON._
.. ;"""I"'<lflCa 001
El
de 1'I'p1iaci6n de un ~jru. pu~ d,,idi.....,
en el"", elJp . Dn<,lba loo pruc ..... uod.d""

"mallO

cad~

UN

de ~u.u.

S. AI!)u ..... n'lul", p<It'<f ..... _ <U!<>'lI,OIts de ... , Inf......

da. por un ~irw, POSO' de qu~ puo:d<:n ...... M ,.....1","" p.,a .... vi..." Ihpllq ... por '1""'.
9. I'o< que
el cid" de vid. como el virin de un
viru. RN ... ron bando """illva _len _ mo; oimpleo
~"" loo de un viro; II:N ... ron b.oro:la ""8"1 ... 0/

ta"'"

e. u~. LC'UP_

loo viroido:s oon molkula. de RNA """""'.,""''''''' ci"'i1.,....

que n<> codifICan proletnao y""" complflai1V1\be d<pendim, ..
de .... "",imas mJificodu po' el hoopo-dador. Son "'" patge...,. ...... peq""""" ronoc;oo". A difm>nc de Iot virus. iU forma ex,,a,lula, .. La mi ...... que.u /o'1J'I.I in"acolul ... y n<>
,ienen prot""'" de La <ubiono. los ptione< Iienen una Ionn.o ""_
"acolul., que Mnlie .... proMna, pero no """,iene kido nue1eic" alguno que lo codlfiq .... El gen '1"" cod,flCa la probefno
del prin .., """"",,'ra en lo ""lula hooped.1dot., y el prl6n .......
diflC. de .ISU"" mo ........ u producto proteico.

10. Muc:hoo viru,o oni ..... ,.,. """ S~ d.DN... "",Iican

en el nilck:o de 1.0 ~JuLa hoopedaJOi"a.
Po. q\lO! utiJi.z.on ....... trabegl.o de "",Iic.ocinl
n . Uno Nch:ri.o que ca~ de Lo p""..r.... de La """"bu.
... e'~no ..... p""""bj., d.1 tra.-..porte <k- moll<o es
""'",.... " . La infein de Iombda. Un I~..... do>
1.ombda .. in",,,,,,. la inf"'-'Cin de lambda. De!;,:, ib;,
La di"'.....cta funci<>nal .... tre ....... .....-;. e inmunidad.
E;;pH~ ... cXno'" dan ..1aS mndidorws en 1oiI..mpioo. dn<:riloo,
11. Muc:hoo de k. virull '1'" hemoo mencionadoillioenef
gene:o U'iIIpI'O"'" y F""" '.mIIot. Cut! ... el aini6cadu
de - . . doo grup"" de 8..-1Qo>! tipo de proteinu
. ....1........ , !dirlCodu por Iot g.: ..... ' emp", ......l {Y
por loo",.- tardIo.? D: .,h cXno'" cmtroi;, Lo e.
pre.olM de loo se""" tardioo .... cualquie... de "'" , ....
vi ..... que """"'" conoideradoo.
13. El
del \>acta W."", T4 ... dr<"Id, ....... " pnmw.
'odo y /mIrj.,....... lt m(un,hm", ~ lo que oigni.
f .... cada uno de ... _ <loo ohmi ......
14. C....~... Im<-n'e. el RNA ik
"...," .... Ia
' .... ducri<\n. Sin ..... borso, tarnbif.n i"'W' un papel en
l. repllc.dn del oIci</o ni.lCkko retmvi .... L ExpUq ....

!IU, <,"",_

<, ......

,ro...........,.,.. ..

",t~

papel.

I So 1'1"111:""" Y~ oign,fitan cui lo mislnO. Df una derlOicin do!.....,. ~notL lCu~nJo.., u .. g..,.".al_

menle """"",. y cwindo f"I'fogo?

16. C"'1es "'" ..... Imillt~ y , .. d ifel'<'rlCiu mire
prlo::..-, "irus y vl~1

a~.IIC'Cloa

l . f'\otde .........., .IAU"," __ .... pora un vi",,"_

u","
,""no;dulu metoblic:uncf> ... ir.., ..... lugar

r-

de UNllI'd.ibl....."..,'" ""'..-a?
L ,Cuil",IoCil_deque IMpI ...... _queapo"""'"
.... un'" 'rod de bocten.>o drimlS"" ... Ctiimrnto!
l. U.... ~..
d~ kM; Ioooro... "".lhg .. " ...,.,_ '" q""
prod~ pLaca. ,olri>ld "". que pla<u d",., en
rftrod" de ~Ie.ia. PuN.~ imagina. la .aU>n de
..101 (R'u<roc .1 p _ por el que ... prod"'" .....

...,!,""'....

plM:o ~r"""')
. E>. ..I<..., 1_ ~ de lambda 'l""CUM>do ... _,iv""
"""v~. un l.ombdo ""ve' ado ... un vi .... vi",
....10. I.Co.&iIe ..... "''''' goneo y cmo funcionan ...,...
mam-le?
J. la F"ogut.'_18
d<:..pi...
Pc.~
I.>do ~ ..... mo. Amboo tra....."ibft,. In,ft~ ...
mo .,.....0610~ IranornlO doode p. ~ _ trad ..
<ido por-a otiptu lo
Cro. E>q>Iiq_ por quf.
.. la .... I k .. dI! de 1ombd.J ... producirili ... """"" .....
_ ,."".""" .ltaI; ......... <"'I!Iula .. 5 infK',d' oimul
UnN........ por mM de un "irin de ~ (dobodo.
'1""'" "'p.....rif oim .. I~.. Loo moillipla. ropioo <Id ~ de Jambd.o). AItQf; niveln; do lo
(111 oond"""". la Iioogenio (Vd. debe".. "".
poz de e~plleo. la a ..... ). Doe:odecl punlU de v .... del
vi ..... la .<k'Cioi6n. do ""rrt>io. <"1 ricio 11oogniro ... . .
... oondlcioorw .. ~. E>.pliq... por q~

m.-...

""*"""

rn......

..-a. p.r

7.

.. IIAcTlcoa 283

eo:...... odo<"llipodeRNAr'

rn ..... ~.'_ .. de
"'" ffltOVinIs te podrio po..o.dl que <"1 viriM no ~
v .....1mI alguno. E:<pliq"" ...... q~ podo1o Nro:.. ..

..... r-d.
""lO

y \o ~

por \o que...no ~, ...... ...

. Loo p"""-",, de "" mRNA. q"" rod.foan p" f

""" temp ....... """"" vten -.. ....d .. m uy dile~'''' de la. de 1"" promolo ..... del .. mRN .... q.. e
rodirtcon la. pro,"'....... rol .. del mi""" vi", . Ex
plique ...... q~. (Swgrmco. ,q~ "po de RN ... poli
.......... debe fI!ronOOI't loo p""""""'" 'Iempi'.""".ij
Loo
ca~ do, ~ rn la
..... yorio de 1.00 ~Oodes "iriCII ..... pulir de fU
(l(JnD<lJnOoOnto) de "'" estAd"" do, lo replOrin "Iric:a.
op"",,", ...... ,,~(Ift q .. te prod...., _ oinoodn.

.,tr".. piot"."".,....

lO. En tao In-od..... hoy v .... k .......... 'olticwque

pi_""'" 11 mayorkl do, LooCilf~ doo "'" vi
..... ind~l"odo \o lor-JNd6n do pottiNloo ....... jn"'"
vi~ " .. """,;",." d ~ del .k",.,,1O. Sin
....to.orpp. """" ~k" .."k gonH1COI no lio< .... " .... _
"dio ..1."",,1..11. en ... doolo d~ vido. tino """ lo<'
, ... nr.fietton por n.. .... ""lulo . Ln_.. _, ib.J- ...... dofiniorioln .unpk de la polabro .vi...... q ... ind.. y. . .
1"" <"I ..... enIOf pero q"" no i""l.. yo a loo pUamid"".
(N.....,. " ... loo plmid"" puod.........mbii!n tr~ns
feridoo de -Iu ll dl.. la ......... Se<rin 10.9.)

, 0.1 . MU'ACIONII' MUTANTI 28&

Glosarlo
....1-. . . _lrlc,/d" ...vJ ..... '1""""""
- . y ....",. CNA do doblo CO<iooJo .... ,..
lloo-~d, L.o -.-..:i.I <Ir CNA
l o c " , _ /11 .. ...."'sI <v.01qu ..... do loo

pn><Nj"'''''''''' '1"" "",""1< daaifoa, .....

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",ulilo<i6oo

"'''-M,q<>t nu
mal

._8",ol O l< ov;O~

1...... bn,. "'ltlt<1O'ula,

"''ftIOS

110m que
vis!O 1M prindp;oles ca,ackrisli
cas d.. Lo bioIogla rnoIerular de<:o!luLas y virus. po-dtomoo ~ ~ La discusin de a5f"'Cto:! ....,rurlCOS de
lo gt'ntic~ mkTobiaNt. En est;: capUul<1, 1'" "taremoslos
pnnripi..,.;b'ei ... Y \as N'miaosde La ~ bact<rriana.
!'rimero, romental1!tl'll1<i La mutaci<ln y La re<:ombinacio:lol
ge.Ib r l.....:gu ""pli<:arcmos
mal .......1gl'JiIin> 1""""
dO'lTa""""rir.;e d~ u~ ~"ismo ~ OIJ(). LIIlransre,..,.,c;., de
Illilt.-rial gcN'!iro pl.>l'dc prodoo".., de di,.,.,..,. mod .... Y '"
... acompa fiad., .1.. n.<rombillil<."1 g........'1 lea, pul.... prod uci1
profund"" ",mb;"'" "" d organismo. FIN!""",!e. comenta
""""" a1S""'" de las "","ica" Wsicas de la manipuLldn de
DNA lO ,",ro qu.. han revoluciona<k> <PI ",,'udio de La gcno!ti.
ca di> todos loo "'W'nismOll, de ~erias a humanos.

cmo'"

I MUTACION y RECOMBINACION
La m u l~dn ... un cambio "",...,;litario "" I~ M'<"I.It!ncia de
bueo del :kido nudeico que consH!uye ,,1 gnmma de U"
oopniomo. La rKombina<i 6n g~,,~!ica ....1 .... <..ro por

lIa.- V" _

","ar .. de la .,/I",",zza

onftOOo.-, p.>o". am>IiIl<o.....

f"CI'J

.......... 10 ~fioo .... DNA /o _

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"f""idOl <kloa dr
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... .."..n<!.....'.,n:...\bWo1 " .. ,.......

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1.- da de d o/da 11lOelal . . uno Nno.lo <lo

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el 'lue 1011 ,,"m.,n! ... g~'flIk"" COfllcnid"" "" d .... gc"omas

lICJ",adoe "" juntan"" uno uni<bd. A luv de ... ,~ """"
nismo pued ..'ll .,r;ir nu.,vas rombin.1COtli'S de gt.""" in-elu"" en."""""" de mulacin. Pues!o '1 .... los elomen'""
'1.... se h;" 'seriado p...d..." caf""'tar al organismo a lLe\iar
a cabo algu"" funcin oueva, la IWQfI"Iblnadn gentica

puede d.r "<)mo """,liado la adaptacin a ,.mbi... am

biefltald. Mient ..... ~ que la mUladll origillll genen.lmmte
un pe<ju"","" cambio gcn~!i<o~... uno co!lula, la recombi
JIild60 5",,1. lOCa,,,,,' cambi"" mu<oo mi>y<>reII. c......... ~.".
tt.I"O!I, g"'f'O" de g~ ..... , o inclU50 erom"""",,,,, .... l~""'.
pucdt.." ser transferidos entre "'lI"nismos.
Los prorariow, ... dif~a d~ mumo.. ....., .. riol"", no
"" "1'roduun ""x .... lm"o!e (virI.., s.-c"ill I U,). Sin ...".
bargo, en procariot"" existen mecanls1l"IQ8 d e IntemJmb<)
g..-..Mico que, aunque ronsiderabl""",nte dife""'IM de \or;
ImpUUd<ll!' en la reprod .. <:<:;n ""~ua l de 1<15 eucariMu,
permi\t.." tmOo lo !ransfen:ncia de gt.""'" romo "U n."""".
binacin.
PAr.! ddl'<1ar IntemJmbio g<'1 M!tico m're do! orga~
... ~rio emplear "",m."'".,. gmltiroo Ny. ,,,,,,,,fe"""'"
puNa ser dett.octada . A ""t~ cfuctu8 '" util~n ctrpU ~
tlm""", .. alterad"", oienojo ""\as al,~ debidas ~ una
() unas ><)(as mu'~ en ,. DNA del "rganismo. E,;Ia,

mulioCIIJi'd .,.......... 'mplIAlr cambl.. ft\ uno o unos """..

1"'........ "".... 0 incluso" inst'dno .... Ifrin .... S'" 7rft>t~ ...... Cornen</.O"-'f'I\O$ este capitulo 101>... genkW mi<:fo.
moc.n"mo de la muurin y I~r
prorIed.Ides d~ los mico"'" p;.>nismlj mut~n"... romo p .....
ludio a nuCSlr~ d~'IC\OS6n oob ... intercambio g.:nBiro.
bl~n.o ronsIder~ndn ~I

Como y. ~ tu indicado, un.o mUlacin '" un cambio ""' .....

d,w.o..., .. ~ .... b, ,: 1d,-~ ;kI.Jo nuckiro 8"f'11'ti.
ro ....... twg.1nismo. En ~ 1M <'6u1.as. ""'" Mido nuelf:lro
O'f [)N" bic.tenario (m." 5e<'dn ;1). Un.o cepa que lle>'.
""ll' 10]"10 u..' cambIO "" denomJn.o un mut.n~, Por defini
cin. un n"'~'nl. dif..,...., do'.u 1'" f"l,,-"'ul m ..l genoll
1'<', e8 d..'l"ir.,." el conjunto de
del organismo. 1\.'1'<1,
adem;\., 1~" pNpi..-d~d"" obic.orvab\"" d ..1 mut""tc, ~u
nllllpo, p ......., .... tambMln...u.. altLor;sd;u; "" n>ldcin ron 1.0
""f"l p.>n..... al. Uno~""""" .";1,, ~]"IO alteradQ <:QmO
[moI'po "'"'."'~. N.lnn.>1,.....".,te, w-. ""'" .. jd.,d~ de Lo ..... tur~le..." ... """,,",der. un.JO pi "'!!nl". Se ~m <lb""",,"
mul.u\1.'S de uno ~ rilv~ O <k- u ..... cepo deri,,". ~
!'su. por .,..... plo, de otro mu\.>nl..

g."""

f.

O't..... ln acl6n del genotipo ., d e l f.noUpo

LX'P',rodoL>ndn de J. mulaci6n. un muunle puede o no mostr~r un """,ipo dil""-"",, del de su ""l'a parent.oL Po. ronwncin.

L'" .....lI'tica b,.eb,ri.NI,

"" dc,.0IV'~

~I 8"'",'1/10 00 un

orsantsmo

por u..... letras mU\II<'\lIa, quldu de una ma

yUilCULa (Ioo.osm cu~iva)q"" indlean t>I 8"" particuLu im_

plOrado Por .,...... plo, d Sft\ hl1C de ENIH ,id!... rolo codifoca
p.>'. """ proto.. .... '1"" ..,dmoomlN 11..c, En es'~, eIta
f~oIU"" (UN mzima .... La
bIoain,<'Ioca de Lo hisl:idi
N ) rofTt'">pondo! a Lo lU.bdinol -fot,Ialo amtnOtrarWer,uo,
actividad 1.'nUm.lti<a. Sin~, .Ig....

fU"

,,"".w-,r..w ....

..... pro't'nas, romo 11.",,, (..... ~". ~oner 9.10. lO,,) Y

10.5), no 10""'-'" 01""" otrOII no... bn.-s porq""~"" funcior'o:lt
.."",im.i'o<'ilS ~ difKib d~ dc5cribor ..", pncil5 paL:>br..s. W
mulad"....... ..'" gen hi,c Ole d."i MO ... n romn I';$el, 1,;'<:2. 'J
a!ll s...:.... i\'amo.""~. en rd.........:i; al onIen ..'" q"" fu.""", <lbI.... id.o~ L... <X'J'i'$ mUlan","1'.Ir.u,I"' do> un nrgani!mo ... de:ligna P"'" una 10>1", ma.
yu.cuLo So.,&ulli.!. <Jo. dooo lotr.os mln,*,,1M ron W'\a signo m.b
O ""I'O'>Of romo suj>ftWia: ~'" indicar L:> p' :. " .... 0.10........a.. do:! tal po"'I" . 1.1. l'ar.;.mplo. W'\a<:q&il His de C. <llII
.... capa! .... linl<'tizr SU propi; h,.'odIN, momlr.os " ... un
H .. no. 1.... mutacion<!i ..'" 1'11\'-'" ,;.c f'U"den ronducira
un fcnol'po J lis si eliminan b funcon u..~ productodel gen.
A'. ' . m l.nto d e mugnt
Vln ... lm.."'t~, cu.>lquiercaraclt.'l'isloca d~ un organismo puo.~
<Jo. 1",.'" cambiada pur muladn. Sin embargo. algW\U mUI~ ~ .. ir.,.,..w"" ronfirimdo al&un lipode ,enl";"
. 105 CJi'Sl'no~ '1"" la I~ Ul. m;""ITi05 qu<' 00... 5()n lOO
~,
aunqut' calHftl un mmbio claro en d
fenoopo do> un CJi'Sl'nlSmO. Un .'1'rnplo .... mutacin no 11<".........,....ble '" Lo phdida dr colot <Jo. un orpnismo pOA(Figura 10.111). T.lft oolonlM no tienen por lo
gt.~.1 'tnla!as ni des\'enl3~ 1I<Jb ... 1a_ colon;" pigme..-

,,,el....,

"""".d<,

<:lo "" .W) ~ <:lo .

_
_
QO

'liL..... iM pat .. , , _ <:lo dioco.

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~ ......... ' _ OOIIlOngOJly"';a,. - . .. El iox> ..

........ '0;0 . . . . . . 1 . ........ r._ _ ..... o~ .:1,.....

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10. 1 . MUTACIOII., y MUY"II'"

toldolS "1.l3000 (rt.""t1 en pl.'";>5 de agdf (p .....-d~ ""ber una

"Cntd);> ""I~"<ti,' ~. sin cmb,u~o. P"'~ 1". ofg"nismoo plgm"nt .d", ,." l. ",.Iur.hza). Pod'"fllO> dd""""r ",re. mula<i"""" 1,," ";10 c",minonJo un gran numero de colonias y
buscando I"s .dir..",nt ..".. , un p""""" d""o,",,,,,<lo , ... t'~D
.........""g), Nt ..~ que el colu' "P-''''''"c de una ",l(mi~ ""
t"-'tl<' por 'l"e,.." ddli<l" a la pn.du<"Ci<'>n de un pigmento.
.... ~ ""l",'.., mutank", de f 1"I""r"T"'~1 que c.. n......" 0.1,' V,"
sculol' de ; __ ("',, ... 5<.in 4.1 4 ) t,.""mit"" lu~ de f""""
difen.'f1'" .1 I"s<'oloni.s ~iln'Stn.'S y ron.""", liS","mmk difcn.'ntes ,'11 los pi""., (Figu'a 10. le),
1.." m"l"ntl'" no ",k'CCion.,bk'S deben d~h."'t./'SO! por
fostrt.'O de g,.nd"" pobl..-:ion<.-< de org.ni"",.,., ~ 1m f~
tipos nnn.deo; pueden n" " tan f.lei!"" de reconocer c"m"
la difen.M" .",t", <ok)l\i"s pig,ncnladas y no pigmenl.
dM. Por una parte, una mutari" sn"",".I'7J1bl. confi,..., al
mut"nt, una "<:nl"ji> b.ljo <~,tilS condi<C>nes ambk'n' al ....
de m.rnl.'Ta que la progenie det mu\.ilnte pu ..'lia sercop.u de
sup<-"u d ~ ...'Cimicnt" de l. cepa p.,rental y "",mpta'.ilfla.
Un ''I''mplo d~ mul.dtl "",Ieo:ionable ..", la ..... Istenci. a
un" drogo un mutante f"l'S15tl'll,e a un antibitico puede
~,en pn.,",-'n<:.a de UA"''''traclone! de antibitico que in
hiIK.'fl n mal.n t" "'1'" parental [Figura 10.10). Sin l"fll.b.'W'"
el fenohp" """,,ble al Antibitico nO puede sele.o<:i')tl>f!;e
d;I\'CIM"'" t" eluni"""do el antibitiro dd mediu. Es ..,10_
t!vamen'" .c:,l dete<:1"r y a;!i1at los mulantes selecci<lnables
"""'8ie""o la. <ondi<:iones ambi~nt alcs ~propi~ das. I'or
"'nlo,l. sel<'Cci<l n <:S Un in5t",m~'n1o g~tico muy pod~k
"""" '1<><' f"'rmitc ,,1 ",sla",i"",o de un ""lo mut,lnte a pa.rtif de una poblado que """llene ",iIlones u ind..,;o miles
de mili""", de "rg.~mos parmtak;s.
Aunque et ,;,treo es sien'pre mh tedi""" '1"" l.o ""k'C<6n, p"~ cicrtOll tipo!! de muladom.'!i e>.isl<.'f1 mtod.,.. que
I"'''''it''n el rastn.~' de g,an "umero de roloni.>.5. Por .,.,mpi", "" puoocn ~teCI.r mut.n'.,. n"triei"""",, por la ,ocnica do, la "'ri le. en plac. (figura JOb). '" p"rtir de uno
pl.>c. ",igi""l. Y con el USO dc un terciopelo o filtro de p"1"'1,':Stri1. ~ .... ce una impl'l'Sio ro otra pi"". de .~, qUe

c.""",a del nut,;"nt'l'n (U,"'tln ..... s roIoruos dd tipo pa"",tal <"""'f,in nonnalmeme, mi"ntrd' las del mUWn'" no.
ror
La incap.ociddd de una /)l>.loni~ pa,a crt<Cer ~'fl l.
pl...-a "''Plica (!'igu'" 10.2I~.,. una sei\;ll de '1u" , .. un mutant .. , Lo ""Ioni. dIO 10 pla<:. maestra q"" cor ...... pond .. al ~
paca ,.cto en l. pi.".. "'plic" (Fi~ura 10,21 puf.'d~ ser
"""'I!d., purifil da y ( .."<I' -fizada . Un mutan'" nutriciO)nal '1"" ten&, "n ""I ....fim'''nto por Un faotor de ~"""i
m<>nlo ....""Ie d,,,,,,,,,h,, , u~olrofo, )' La ClIp.!"""''''1 de
la que deriva SO' d.momirld prolol'Or... Por ';"'1Jlpl", mu_
lan"" de <1I<'rrchill roli mn f~"\Otipo .ri~ ~ lI~man ~u".
1"",,"
lo 1,i5IiJ",o. Au"'lue ... de gran utilidad, La n.'Iicr
"" placa ~ un rAA""'>O d~ r..... n.'O que Pu(,j~ resulta, m"y
labori,,,", pa .. el .islami,..,I" ck' mulan\eS.

,,,,,l!>,

""ro

Sel.cc.on COI'

~"Iclll"a

Un mtodo ingeniooio y ampliamente USddo Mea aisla, au_

1<Otrof<)!! C!I d m~lodo d ~ 5<'1~(ci 6 n Con pen icilina . 1'", lo
&""",01, lo/ mutan ...". que ""'1"'''11.''' f:.e1oTeS d~ <re<imi",,
lo tio:oen o:k'!iventafas oornpetith'u respt.""o .. "" clul"s po'
"",ta~, Y nO l<istc un mtodo dirt'do pa. ..... i5larla . Sin
embllrgo, la p<-'Tli<ilina mal. sola"",nk a 1a5 clulas '1ue estn c"""ndo, y si SO! aade. una poblitci6n que <'SU Cf ....
cio...-.do ~'fl un m,'liio '1u~ ca"",,, del (.>eto< d~ c"",imi","o
""'Iu"";do pOlI" el mU~lnte d"",,,do, mofirn la. c.'lul f'"
n...,.ol~.. sin qu" ..... "lten afecud las !Iulas del mutante
que no C~. As!, tras una lncuNdn prellmiru, en o,,
...'OCia dl'l factor de crecimiento en un medio ron p<....,idlln., la poblacin", la,. para elimln4' el antibitico ~ 1"
transfie",. pbcaHon el fa<:tor de CT\'Cimi<-nto. Enl .... las ro10l'l<\.' que cn.ren \ in" u)"~-ndo alguna. d'II.lLas sih ,':St"", '1""
t..n C!O<'~l"'do o los efaim d,> la penicilina) deben <!I"ICQnmuw algunos mutank..,. p'lJ"a """ factor d~ rn.",im<>nlo. Lo
ocle<ri6n ron p<....,ciHna '" un tipo de "'","ll!, ~11t .. ; la .....
leccin no fa\'o""" al mutant.. sinu que perjud'cd al tipo

I"'"""ral Usilvestre
En Il Tabll lll.I, se irolic"" 1"" bpos d" motantcs m;t5 00mu"",, ~ 1.. mtodo.- P""~ detectarl"".

..,

"""
l\!Nioto de ...... ,..,,,"" '"" """ .. " bo<","~
AI""od6f. do w>o r""" .. .,.".,.,J..,

'l"""

"""1'.0 t>.;. """'fl<""""

AI..,._ .... " ~IiJod . l.o d""ll-'

m<Jdl';"_ .J< ... d i.>N. o <I""ll1c..ctOO
del

"'" "'P>"IooJ"

...."','.t
No"

211

pog""'''''"

"""ru<>'"
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Ir..... poc><!od PO" rn''"<n .....J.,"",'" ...., _

I..... ~ fWa """". U"" ......,.,......... Nto
(ro< .,...,P .... 2O"C). L.o q'" CJOlU """'"" ...........
_.~
LtoC, ...... .,,,,, ...,'" qu<."""'i<no ..... """""',, .. "",
~....

d< L.o d..".

c _ I-l""""" 1 "'~,....... tuv< de t!'0n<l<> y1....

... W2..t. p ....... y ... l<!nd""'"
de U~ ",Ior d,f.:t,... .., .. f.lIo..t. .........

c.-ooo...""",,~
r~

o.... .. sn"".....,. . ~.w .... .., IllS.' "" 1.....

ybriU.." ...
P<Nld.ldo'*'_do .......... _ _ _ ~ _
y ..... lnW<...... depll
I", .-;dod PO"
10"1"""""" _ """,,"1 .......
1"'""'''' .,I .....-Imi<foW 1"",..,.."rJo. oIIJ"C) pt.'tQ
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<ioo<rf<ft'< .....,""'..
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e_in .., \O ...
,,. rr.ru",a..Ud' 1. <l< ......

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roo"._ """
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._TronoI.....d.

~-

dolM ..... ' p

4''''_

.1 10.1 R_wls_ de __ ..

La mut""ln, un cambio hcn...J.b"' .... ,,1 DNA. p",-.u. origino,

un cambio er, el k'nOlipo. !..as pobI.a<iona ..1e<cion.ol>lco 000 la.
que ronr.."", al mut.nl<! u,," ..... t... ....... <nri",;""'lo Njo detenninadas rondicioneo .m~ .. 1co.. y ...., ""Pfcla lmen" tiles
.... i,,>'<">Iigacln J!I"''Iica.

./

o;.tinga .... , ... "'"t"..;.s" y ...U/.nlt.

./

DistingA

e'''n' .." .... y ~rrron.

Como hemos mendonado, lu mutaciones surgen .... l..s ~

lulas a caus; de cambios en Ll....:uen(.;> de ba~ del ma
terial gen<!tico de un org3nismo_ En mueh.,. casos, las
mu t"";one.s """duet.... a cambioo fenotpiroo 1m el organi~
mo; .... la mayoo.> de las ocasiones estos cambios son f"'I'
judiciales" neul""", po::r'O a v"",," ocu""n tambin cambiO<!'
que son beneficiosos .

t O.a . ...... MOLU: VL"" 01 L" IIIUT .. CION 288

Los mUlaci0nt':5 J'ued .. n .... r ""J'Onl.ineat''' inducidu.

Las mul.d"nn ~.pontnu. pueden surgir romo curu;eC'I><'IId d .. la a<.'dn de 1.0 raJiacin nalural (por ..;emplo. ra-

y"" co,:mic""l que ajt~'1'an la C!tru<:tura de las ba.es del

ONA. La. mul.d""e& e<p.mtli".,o. puedt:n ocurrir duran
1,- l. "-plic",,'n. ~om" l'CSuhado de ..",,"'" en .. 1~p;l"""
mi,'I11O de ba",-'!;, originando cambios t:n d DNA
",pliudo.
Las mUlileio",',; qu .. Implican un par d .. bases (o ~
poros pa .....!, .., coooct'n S"'''-....!menle como m .. udon"
p" nllla les, las mul oci"""" pum"" les p....<Jen ... r ",.w wlo
de .. '.lIwr io..... ok p"ml,u """'" en el DNA "de la ioserdn
o dek>cin d~ "n par de ba_ (mirro,.........,io .... o mlNfllirlr,.;," ,.,j. Como en loda mulaciOn, d cambio feootipico deri
vado de Und mu!oJCin punlual depende de dnde ocurra
""""la",",I,- l. mut.1cin ~'11 el g,,.,, qu cam';o d~ n""lo.'IIdo Iu,o lugar. y qu PrOOucto codifICa dicho gen.

""Utuclone. de .,.re. 6e bII...

Si d.."lro de l. "1;in ,odHi"",nle de un g"" '1"" mdifka
f"ra una prntd .... """o! un.] mulacio punlual, "",Iquier
""mbu t:n el fen<!lipo de la <Clula es probablementeronseCUt'TlCia de un cambio en l. SI"",cia de l. prot<.'na PrOOu<ida. La fit uro 1(1.3 muestra di""""",, b.... tituri,....,.. doo p;lrn

5.. T~C ..

.. ... ra .. ~

1""

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......

o. POO' ,,",10M! en .. 0/-1'" "" .... "'*'<> CO<Jo'I ""' CINA.

11. ooigO

de baoeo que pueden ocurrir ~n u ..... esjl'e('ha regin d~1

DNA d~ un S"" q ..... rodifka paTa una proit'lna. El <'Tror en
"lONA se tr~NIClIx- al mRNA. ~ ""j~ RNA e,5'nt'O ... usa
su "ez como molde en la Iraduin a p~lna. (1''''''''0
" .........10 ... utill2a una de las bandu d~l ONA """'" mol
de para el mRNA. un par de bases AT no significa lo mi!Omo '1 .... un p.u TA.! El rodigo lriplct.- """ dirige la ir"",cin
do< un aminocido a tT~'''''' de un RNA de transferencia ser..
por lanzo, lnrozlrilt), Cul",,:IQ<I Lu~ de I.o~
.ustilud....... de pares de ba_?
I'ora inlerpretar 1"" resultad"" d" l. mutacin. d~be
moti "-"'OI8r prim"", que el rodigo gentico <'5 degeA<'r~do ( ,"",st' Seccin 7. L3). Por dIo. no todas la. mulaciones
en LO!! g~"'" que mdiflCan prol.. tna. causan cambios eo
las proteiniu. E.lo .. ilustra en la Figura 1(1.3. que m_
tr. V.ri06 l't.~ultadOli f'U"ibles cuando el ONA que codifica e>:clUSivamo.'Il'" un <tIddn lb riros",,, ,....... una mutacin.
Como k- indica. un cambio ~n~! RNA de UAC a UAU no
lendrl. ""to por< .... UAU ... lambin Un mdn de tirosino . La. mutado"", "ue originan ... Ie tipo de cambio 8C
denomlnan mulldonn lil .. nd", . ... N6t~ '10(> l. mu!.l
dn $il......;iosa rhl ~iempl>! OCW"'- en la t~l'!ra ~ d~l
codn (ngini"" y k-udna pueden tener lambin mutado""," S;"""ioHI en L. primer. p""idn). Como ... vio
en el CaptuLn 7 (oh..- T.l bl.l 7.3). cambios en la primorra "
segunda lo.... del triplele cond"cen oon mue,," mlh fre.
(uenrio cambi08 .igniflCati,"" en la pruld"". " or ejem
plo, un simple cambio de base de UAC a AAC (Figura
10.3) ocasiona un cambio en la proldna d~ tiJ'08ina a a&parrag;n~. Esto.., co11oc~ romo una mului n ron un li
do ..rn~. porque el . ... nlldo. qulmko (_ucocia de
aminocidos) dd polipq.lido resultonte h. cambi~do. SI
el cambio <lCUrri~'1'a t:n uno JXl8ki6n crilic. en la cadena
poUpt'pddia. la p~l<'rna podra ....r lnactiv. O lener acti,'idad reducid~. Si" emba'll0' 00 loda.1.u mul&dunes que
tx:a$OI\an la ~""Iiludn de un amiO"'Cido por Olro ron
d...:en n'-"""SBriamL,.,lt ~ prolenas no funcionales. El ......
~uhado dept.'rlde dtl IU!;<lr de la Cllden. polipeplrdic .."
el que h, ocuTrido la sust,lucin y romo all'da al rlo.'gamienlo)' a la actividad cataltica d~ la proteina. Una mulad6n ron ,...,tidoe't6neo puede oondudr a una eru:ima
que ......",ible l. t""'pe,atura. Por .;emplo. t;l' tonoctrl
m .. l.nles bacterianos lien si bl u a la lempt~atuta que
funcionan normalmente< a 3O"C p"m no pued"" Cren'l'.
4O"C. aunque ,,1 tipo sil",,"I... crezca ,;"" 3 las d", lem
peraluras. Tale s uslilucione se do:nominan tambin con
didonalmenle letal ... porque b b;>cl"';a nOJ'uede~r
bajo una rondici6rt 1"'''' pu~'<l<" hacerl" baio olra. lo! renotipoo; ..,.,.ibl",. l. 1'-""per.>lur. ocurren fl'l'CUCOlo:n>en[<,
porque la prolefna mulanle puede manlener s u oonfor
mod6n OOrn'Cl8 O la tempera tu,. m~, baja pero "" despl;..g.. f"'rcial .....
(dcsnalu",liM) l. t""'perolur. mM

.ha,

'tI'"

Otro ...... ult.do po:oIble de la $U$lituci6n d~ p;>"" de b<.

..... es la formacin de un l'Odn dr I"'nt.to, ",,,,,,,ro l. tt"l'minacln prematuro de la Irad...:cto. originando una
prolt'{n incompleto q ..... casi "'-'guro. no oeri.1 funcional (Hgura 10.3). La~ mutaciones de esle lipo se llaman mulaci ...
nn oln ... nUdo porq .... el cambio es de un rodrl para un
~do (codn ron .....lido) a un l"(ldn de It,"'n;f\iOCJn

270 Capitulo 10 oa T'CA .ACTIII'A."

'1""

(coJn $in 5entido), f\ m""""

la mutadn sin ",-"'!ido
""urr~ muy re .... del final del gen. la prole!"" iocompl,'1.'
,....-l hll~I""-"'tc inactiva.

MilUclon por d f . . .
CQII'I{) el eJi;,) genti'(J..e 11", d,'Sdc un ..xlrt'mu ~o bl ....

'1""" '''nS<-'Cuh\'"" de t,,--s !>a...,. cualquier dde<:i6n o insen:i6n de un p." d,

",is.na un dnrH~ rn

~I

m.rco
dr Iecluro y 11 tr~du:i6n del I;<-"" 'f; (:I.,mpll'\.<llll<'r1lC alt.,.
r;d~ (Fi;u'~ lOA). A menudo. puede lugro"", \,J "",,I~u,a
",Un p.n:i~1 d.. I.1 fllnd6n de "" gen m,..:!.;"nl,.a irlSO'rci;"
d.. 111m 1'<" de I:>.',"-'S """~ do, la d,~ (una .'Sp<'<.ir <ko
mulac,n 5I1p",",-,,", ,.~ mtl~ "d .. lan'.,)_ o.",pus d .. la
la prole/n. formad" P'J''<lc l........ ' algo de -ocl"";daJ biolg,ca O incluso o;e, completamrnte normal d"...
1"'"d"~ldu de 1". ami,,,,,kid,,,, cod,ficad"" f'<l' la ""Si6n
def'Ylu""" .
Es Imf'<l"anle
que la~ mkroin~o",,,, 11 microdelt'<'i"""" ""'lo SO<> mutad"""" por d,'Sfa.e,j ticnm luIY" "" la po,le que ,!'dure d m'n:o de le<:tu,. d,' un ;' '11
qu" codifica UAA rrote"",. La insen:in de una ... Ia base...,
d rromoto< de un gen podrla originar uII cambio dr.lThi
liro "u la cdpacid,d un<ion.al del g.."n (dl'ttido.1 Incn ,n"",,,,
Ji"",,nudn d ... su e~p,,-'SIn ,la ".mbi... "" ." .-."...1.
ciOO). p"ru no "",la "'.... mutacin po' desfa .... (o., manra
.,miIM U~t11ICione:< de p~"'" de b.' .... '1"'-' no ""~ den
tro de ntdttUI d~ I.",tu,"". no "' mutaci"""" de sentidoenr"II:(I <) muI...-iOl"ol,> sin ""nl1do,)
ba",-'S

"""-'Ce,"'n.

"""""'ar

Mutaclone. hacl W. O ,.....,..1_

La. mu taciones puoluol"" 'IOn rt'\'~rsible,t. Un m't'rf,<,>,lr'"
define oper.liv~""""'w COmO UM "'-"1'" .", !;J que "" "" "-"'l'
t~u,.do el f!'l\Oiipo .1I,'0;'5I~. Los A.','~rtk." ,,-. . 1", ....IL'" ser
,le d.... lipooo. En loo. m!t'rlitl""" tito un nu"..", .,1... lo mut:td6n
que n-staura la lICi"idad OCU'A.' ~n el mismo ",ti" I-'n d q ....
ocurn6 ., mulacin <>rigilla]. (Si l. mutacin """ia t"b 111'
s(jk) es I-'n el mi.mo >litio .ino '1u~. aJem~, cond""" lo ..,..
.uenc:" sil\'est ........ d!'11omina ,..,.... Im, my,,..",.j. En ""
,",,";""IS d, Jo')!unJo sitw. I~ mut"";6n OCU''''.., un 5,tiodifen:nte.." ~I DNf\ .
1.... m"tocioll"" en un "'-ogundo ~iIio pUN~'" nosl"ur..
un f.,.,...,ipo ,U" L'S11l' dd>;Jo a \,d,i"" til"" d" mut.rionn
s u p ..... or que fU;,"Ur3n el f"""tipo ons"",]. La~ muta_
~ ,upreJOfassoo ",,,,v ""u"",iones qu", romp<>n<;an
el d"",o de l. mulilCin origina]. Se <:Ol"I<"lC<!n vdno5 tip<"
di.' mut.d"nt'S o"p""""ao: ( 1) uM mula6n '-'" 01,. pa rl~
d~1 m;.mo gc:n puede "",UUTar ., f"nct{ion gmim. por <'jt>rn_
plo. una mutolC/\<! por desfat;o: del "",reo de t.o:1u,a; (2) uM
mu laci6n en ntro g<'fl puede , ... Ia", l. funcin .1,,1 gt-'n
mutado on!9""1 y lo dd rClllJ'lipo " il\''''SI'''; r (J) uN mut;,cin en otro ;<'" PIK'<le origina, l. prudut'<'i6n d~ "'e~ en~~"'" apa:t de n,emplAzar a la mutad .. " ... ndo una ,.;.
m<:()b6!icd dif~"-"'t" .,Ia usada por l. m.>ima mutanle. En
".te c","" no ui.l~ rrodu:in de !~ ~...m.' ori;inal, 1"-" '"
en 108 ml\Jll .1"" sr,

Mutaclon debld mue llo....,.. d. u

J..a.>. d~IKio~ son mutMiones en I~. q"'" "" ha clim;n,-Klo
una ~i6n del DNf\ . Thl CQmO hemo.; di...-uI,Jo. la~ mi
O"Odd..-cio"",",. 1 ..JintiAAci6n de uno ,.~""" P-'''''' de !>a...,; (Fillura 10.4). SOlla menudo mulacio""" por desfaSO' y
pUNen inacti v.e un ~ Sn ,,",!>argo. las de~on<.'S p ......
dl'll Idn,bi<"n impli~a, lo prdida de
cient"" o m,"'"
de pares de ba~ La J .. llrin de un gran se;mmto de
ONf\ ocasi""" la prdidit total de la funci6n de cualquier
gen i mplicado. Algu"", del..:iulleS "un I~n grand ..... que
aI.'Ct;,n a v~rios gent.'" (,., al;unu de 1"" ;me:. ro OSI..onciaJ, Lo
mu laci6n",-d letal). T~les ddedo,,,,,, no PU{.!.",...". res
laur.d ... a Irav~ d'""',as mu~sino 0<;10 mediante ~
rombinadrl gcnl!lic. Dt> Iw!cho, u"" de l;os maneea, d"
distin;u,e lu geand.,. dcl ;ont-'> d" Ia$ mUliICOOl,> punlUdk..... que las segunda. son rt.... ertidd. por olras muladon<'S. mimlf. ' que la~ ge;unJ,-,s no.
Las i nu",ion ... o)CU,,,-,,, cuandu se 0;"'.1"" n"""dS ",.
""" ..1 DNf\ , Otmo ya h,:mOll di:;;culldo, las ins<on:ioncs. al
ig ... 1 qu~ la. dl'I...->orw-s.pued.:n impUc<>r u"," ""la bitS<' o
mU('~ las micro,,,",,,,,,o,,,," "-",,,IL'n de l"l"l"Ot"e'I du,anle
la ~p ljColdn, romo la, dek.oclon",", pI"ro las insemu"""
grandes SOIl el ........ ltadu de ernlT"CS '1"" OI:UITl'f1 du,ante l.
rOtnbtnad6r1 g..'r'ot!tinJ. Las ;"""~ lllaCIi,'an ... l 8'-'n ""
., '1"" orurn.... Much"" de ..,;I,H mULldone> ""O debidas a
j~ de ,.,C1.W.',>cia!o de DN A '-'Sf"'df1OoS id"" ti fk..bles
de ONA .1(0 100-1400 f"rr::I de b.l;;e <k longitud 1I~,nad;u
........~'fICi ... de i~. un lif'<l de cl .,.""nlo Iransp<lll;bl(O
(, ....... Soocd1l7.4 ). La conducta .le tal ... _uen~i ... d~ in _
urci6n "" dl5CU'" ro del~ll~ '-'" la SecdM 10.11. lnel ...", las
mutMir:tnes Jl-t,ida. a i"""",iono:s grand"" p .....,cn .... ' ertir
poe mutacin pOlitenor. '" de" ir, pi>!' UM d"k'Cioo '1"" ch mina 1~ inst'n:io'!n

".n""

:>

>

F'gu'a 104
...... odMpor ..... _ _ "-':lOoodol
"" lIICt\n "" .. FINA, ....... '

por" rt'l

. . .' .'"'"'~. (hoc;' .. izquior<Ut "" lO

' - Joo<I<>i_. _

"lO _

, .,,,-.., ....

r.g.nl y .. _ . , .. . ,. .. ""

Soco,," .. 1.'3 Y r.15).la 1_

"" Ioc

C8I'IoOO " " ..... _

como

,"'o ""'''*'' """"'oamo lo _ o. lo _

""
_

""'""elONA. Ut .....

1, Y " """ ...,. ..... "".....Ir. """'" lo l... . ' . P .... _

""'..,_ "" un d, , ..... !rO<II<1eII "'" '-'_.....00 lo

r_'.3,

10.3 MUUO'''''. ' 211

01,..", tipns de mutdC1ona; . gran ~a pilm<E1! impliCd' "~"d~,,.m;"'nh'" caus., d"" por ~1'Ttlf>'!..., l. I'l'COmlti ,
n,>cm &l"" incl uyen tnn.10<adonlPS, "" LI s que LI,SOI'
fr"~me".",, .1,. DNA cromosnliro "" mu..... "" " un" IocaliLM"fI ,iif~",nl~ (y~." CUCMiolJS (1WU""lem""I, d Un cn)",,,,,,,mJ Jirer"n!"I. y las 'nv .. n ionro, en la. que la
o,;"n ... ~i(ln de un "'_'gmcnl<> partkula, de PNA n."sult., in
"~'1"t;dd '" 1'("Sp<.,<:to ~l DNA circundante.

Vel oeldade. d. mut.-clon

1..>._ nocuo,'",;" J 1"" q..., (I(U",'" los dir..renl<.,,; lil"'" d~ n'utMin ''''~'n ampli.m""t<>. Algu",," tipo> d" mul;>cione
""''''''n l.,n T~r.nll'f1l" '1"" ""', c.si inlposiltl ... de del,"'lar,
m',."ud, ~ut' utra~ O<UTA.'f1 con 1.1 rre..~ que a m~'f1u'
du pl.lntt-'"n dift<ultdd ... a 1"" "','estigad<l<'!S pa'" ""'"..",..,
"" ""Iriv" gc~li,am.,nl" ".,;tilble.
l.os eTrurt'b en 1.. "'plkado.. del DNA ocu"...., r...,...
""'OC;", de 10 , _ 10 n por cada pa,,1c 1>........ duranl<' rnda
dclo'~ ,,'plicad6n. Un gen tipiru lier\<, unr15 100 pares d.,
bol",-.". Por tanlo. 1.. "ocuen";a de I"iIUli ~'f"I"Ot'eS d .. un g~'f1
o;eria d,' 10 ,1 10 por g"""r""in. A~!. un culliwI IlOIllliII
.1 .. o~ani.",Oi tot.I""-~ll .. =,<ido, con apru .. madam,nte
WS ""lula,/ml, 1"""-'" un buen nm~"" de "'utdnt,," dif...~
T"mes por ~ad~ ",'lilitro.
Sin ,mboll);o.
!o,bs la, mulJ(i",,~.,; ocurr"" ron la
"""",a r"",uen<"ia. 1.<,.
de tr~J\!ifl"li""d(\n ocurren
m" f.........'f1t.:nlt."Ille, ~p"'.;mold.,,"''-"Ilte a \O '. J'", otr" I"'r1<.', la ~p.n<16n de Un.l mutilCifl sin ~tido "" """"11$ Ir\>c .... "le, 10 .~ 10 " porque slo alsu""" rodo.- pu~od ....
muto , a rudOIl'-'" .in sentid o. &ls!en Il>mbio!n ......:u...nOM
de DNA, '1"" po;a~' 19"""ahnen .... ~f)rta~ n."eticioncs. que
""" runti)6 c.'li~nte> (/1<11 ',,,,!j) p;or. mut"ciones. dad~ I~
"lt~ ",-~.......,ia de ~Tmr de Id DNA polimerolSol en dlch.1 .......

n"

i,"""""""""

"uem:i.,.
A m"",,, '1u~ d mutantc ""'~ S<'I,,--donab"'. 11 dl:l~,i(>Il
e>.po.rinwnt.>l dI' SlKc""," d .. t.ll ra,,,,... t'S difi<it y gr~n parte dd I"S''''''o del g,'n~t iro microbidllO'" dplka a inc ......
",,-,lita, la c1ici,~",ia de la dcl,'Ccin d~ mutaOonl$ Como
'"'''''''''' "" l. siguiente
posible incremcnl<lr sign("'dh' .",~ote la \'l'locidad d<- "'utacin .......J iunte tut.m"-'nh'" mu~,::"'n~. Adcm.ls, 'cl'I!Il'<l6 que la frecUl-nciil
d<> n, u !l>cin d" un '''''' p"'--dt' Colm bi.>r .., <'r\as situ.1Clnnl.'.

""""in. '"

Mutaclone. en lo. oenomu AHA

1>1"",,"05 "Ida.'" dlul.Js r<-"'" DNA romo ....,"-.,;.1 g.~
..meo, algu ",->:! ~iru. ltenen g~"""m3$ (On RN A (para "".....
1'1"", "'"'''' "",,-"<iu"'-~ 9.12,16.1,16.7. t6." Y 16.1 ~).
~"" ldmbio!-n puo:dcn mutar. NOfablcmeut.., la veloci
dad d" mul-><:in~"Il io5 g'"IlOIT\"" KNA "" u"",,, I/XXJ m:"eo
""')'11' que l'f1 ~II"mas DNA. Al ntelK .. algu",," II.NA poIi_
....... osa. t,.,......, ""lividad ror .... loTa romo lao. DNA polim<!",~ .. s (n'u" S, . "d" 7.6). Si" "mb.rKo, mien!tu ",,;slen
,'..no. s;'w", "" n."..r;,..->n dI!! [)NA que p<".".k!, <,lIm,s;,
loo ,.ntbi .... anh." de '1"" qU<'d~"Il fijad06 como mUI""""""
\..... ~ s..",cin Ul)), nO e~isl"" m""a"isffiOlll comparabl ...
di.- "-par;c;fm de KNA. E..<ta ..>I""..cta ""'" dO' mutacin .... 1...
"irw; I{'JA c",o:de '-~ "te.... acdMmiro. Loo W"""""" RNA
di.- virus q'-'" c.'u .... " enfcrmoo3d pueden mutar rapid.mente. "riRi".ndu "". pobl;wiOO ~n <lInstante ,,".. mbio y
rvol"dn.

""t...

'0.2 "" : ,aS .. ". o ... EJlto.

E

U. m"t~'klnK, ""f~"'t.I"" .. <> lndocidao. -"'SI'" po< combiool

"" l<> ~ deI.od" ""d"i('o d", S'-"'"l"""' d~ W1 ~n""""
ti .... m",a<J()n I'Un'u,1, "''l:id;o rUT .,un"'" "" "n .. ..., par do
110 ..... p_~ "ondOClT a un ('ilffib;o "" un ~rnlrKJjcidn d~ u,""

p"""'-"" u. nonglln cambio. ...,....,...:Ii<'nclod~1 rodoo partie"lar

implk.do. En " ... ntUl"",""" "'" .. ..,I :d.~ el "odcIn ... ""w;...n..
"" "" ldoo <k "'"".... rin y.., produce uno prolef,.. lnrnm
p""-" Loo delt<-io.>neo y la!< """,re"""" ('a"san ef""t'" """ notabl,,,, "" ..1 DNA. i"",uI~r>d" mulacio...,. pUT d"""' ......
1""'''Ta. y rorI r...",...."...
p>rd;". """'plri' de la
6o!flICL

"'lO

fu"""""

., Quo! "gnl&a d...,ir qu. 1.. ",uloJC~""'.. puntu.::It1;~,

""" .... ir ... "",,10 ..... rntn'~ 1

., Ono" "" mu,ack,."", ~in ,nlidu <'f1

RN .... de ..a"s1..
(,RNAS)l

"",Kia

"" .......

q"'-' ro.lificoU\

Mienl.... que la r",,"\JC1\da de mul;>cio esponl~"". ~.. muy

bala, h.y una v~ried.d de all'-'f1I.", quimir08, ((siro. y bio1gi<:05 qu~ pu~en lncn.n!<.'ntar La ,d,,,,id.d de mutoldn.
y "" di"" que ",,111m, a mut;oci"""". E!.tos agenle'! 51' mnoct'f1 c.>m<, ffiul~gcnoo. Discu li",m", "Isu",," d e su< principala; ti po. Y S\.15 modno de accin.

Mut6genOl '1u1mk:os
La l'bla 10.2 prt'SCn1a Un.< "'T\ ge ..... ral di' 105 prindpa'
ko;; mut~gc",," qumicut;; y sus modos d~ ac.::i6n. ""isI~n
V"ri"" d ... ,;eI de mutJt""OtI qu[ml:~. Algu""," ..... a".lo
S.... l b:u.ea ya qU<' se pan'Cl'n estructUTal""",t.. al,,,,
ba><:li pdricas y pri",d("~ s del ONA ""ro m ....'StTiln propi ..od;><l<.. errnea, d,' .pa"'ami~nlu (Fisura LO.5). Cuando u",,,, J~ ,-. .10. amlh'g"lI ... i"corp"'~ 01 ONA. la
n."lie.ci<> puede ocurrir normalmente. p<.'f\l o<~sional
n!<.'f1k' OCUT"'n ~rro,,"S di' mpia que oca."""n l. inroTpo,,,,,iOO de u .... b,t,.., ,-,,!UIv-ncaJ3 ~~, la cade na L-upiada, [.;o
,,'ulacin "" ",vd. en la subsigu~nt;, S.'g"'g.>cin de ,-,>l~
caJerw .
Al6unos mut~ qUlmlcos n.... ""iunan di"""ame<ttl' con d DNA, c."... ndo cambio<;; quim,,,," ,'n ulUl u otro
1>.1.... k: que ocuio"" ap;on....,mientno err"""" u Oln .. cam
bios (T~bla 10.21. Los ag."I" al~"il."I'"!. Il>lc:o; romo, por
~pl", la nilrn!<>!>uanh.lina, 50n pod~..,.. .. rnutJII""""
y er>e,almenle Induc .. n mut~d.."...,; CO" m.Yore5 f..... cuenc que 100; anillogos d la. b.o_. La dn d~ tille<
~u.tand.o.. difiere d~ J~ d~ 1<Jo< an.llOt\OS la. bat::i L'f1 q...,
lu .uslolodas ~u" .... ""c'unan c/J1'l el ONA!oOn capa= d ..
"lroducir cambio dire.:t,.., ;ndu"" ,'n ONA que nu '"'
l'St replicandu, mientras '1uc 1"" .nllogoo a las ba ..... """
lan ,;61" lr...s .... i ...."".p"r...d.. dur.nt~ la " l'liloin. Tan_
to l"" an.ilo)lO'! ~ l ba,." romo 1"", "genles alquilanl,,"
ti,~,d~n a ,ndudr .usli lucio.- d., pa"", d~ bol"'" (........
5et:<:i6n 10.2).
Un gnlpo :nten::s.onl<' de 5U. t.nci.l5, 10.. acridina" Of1
moluJu p lan.u ~u" actuan como u.~,,, ",urcal."ln.
ESIOIi mul~g"""" .... lMerlo,n ",,1.., do.< r.reo de ba><-s d..>I
ONA , M1"'rJndo~l' entre o. [)uf""le ~ "'Plkacln esw

...

.0..110(10"1< ,.. b __

S.-".olo

~ """'" 1':

.I;o,""....m ....'"

.... "1 _1 ron e

1nt.. l"""ado >mOA, 1.100

'po""""_

r.,AT-I'"'CC:
H""",CC-AT
<DI

AT _ CC;
h""",CC _AT

.m...... _I)NA

C..... r-> .... ~ ... ..

cidQn,_(ItNO,)
It id ""-,!.!m",,, (N "PI!)

o....mlNl A ~ e

1I<u .... ""'c

/og<>!"'oI _""

~1(ro<"""pIo,

_1,1"""

CC-AT

.. il."... ...... .. ,IIonot<

.,...,)'1<>, ..... " ..

.. ,~ . m;,omicirw y "~"""5 ... ,...hro.)

&>,""""""""""'" <loo Loo ~ >l< IJ>NA .

reg>n oonado ro< DN ...

eo..m.. ;._.,,"

Aid ..... y brum uro do .. id.,

.-

A _ do r.o.l;"'""

1_

lo rqta<I<I P-<I< orip>o'""""

. IIJ>NA, """,. ,Jo

Q>l<_
lo ~..,..;6n pual.

o,.,_

ongn.,.....,.

confo,macin anormal puede conducir a micmil\Sen:iones

o microdel<rion<>s en el DNA tratado ron acridina. 1'0' lan
10, las acridina puedeo inducir mulac;ooes- por desfa ...
(""' ... s..crin 1Q.2). El bromuro de elidio. utilizado / .....
cuenlemenlc para visualizar ONA co gel.,. de cl.."rof.,..,.
si. 1'....$1' Sccdn 10.2) .,. iambim uo ag""l~ inlerrnlanle.

EoIruc1In <110.- ... Mogo- <le _

""',""' ~
nwcirmul",,",,-y_, .. ,,' aloollq<" ," 'tr'onojkido

IbdlKIfI
V.rias forma. de radUcin """ alta""-'rIle mulagtnic;u, Po-demos dividir la radi<>cin mUlagnlca en d06 Calego';,..,
pri""ipaleo, ionizanleO y no ioni"""l.,. (elcromagntka.'
(Figura 10.6). Aunq~ ambos !iros de radiaci(io se usan l'rl
g...-..!tica microbiana" 1"" ,adi<>ciC>r"0C5 "" ic~ium',," SI' u .. n
ms y las oomenlaremos CF1 primer lugar,
Lo.5 1""" pricas y pirimidica. de los cid08 nucleicos
absort>en im.""",menlc rad iKin ullra"ioleta (UV), y con
uo mximo de absor<:in para ~I DNA Y ~l RNA es de 260
nm (....... Figura 7.9) , Las prolelnas tambim absorben radiacin UV, pero lienen un mximo a 280 nm debido a l.
absorc:i6n de lOA amino.o:idos art:>mliros (tripl/ano. fenj.
lalanina y titOSina). EstJi bien establecido que la n"...lie de
las o:lolulas po< , ..aiacin UV 51!! d~-be principalmenle a su
ain 501>", el DNA, de ma .... r. que la radiacin de
260 nm .,.Ia m. cfeclin romo o.g'-"'Ie letal. Aunque 51!! ro"""",o yari.,. .,(".:1,,", uno bien <'Slablecido,.,. la inducrin
"" drm~"", de plrlm id lna '-'fl el DNA, un t'Sl..ao en el q~
<loo bases pirimldkasady""""tes (c;too;i"" o limina) 51!! unen
royalrotemenle, de manera que 51!! increlFl<.'rIta en gran ""'"
dida la prOOabilidad de que du'ante l. "'pl eacin del
ONA.la DNA polirne,;>Sa inserte un nuck'lido in.rornrt<>

_ _ """,," _ _ '-'.r
"T - GC. Lo2~ ~ _ .... """ ..

en posicin .
Ellipo ms "",,,,,rote d e fuente de rad iMin UV que oc

FIguro

..........

ti .

' O.~

EI~~~

do ~

'-e"7>C1O~_ "'T-GC .

u"" ..., mulag<'nes;" ... la lmp'" microbicida, la cual emi

ge,minal ... de ... tl>!l o,son;;;"'''''), pero d~-b;do a que ""

mi, p<'H(!.R'5'l de """r y nU m~nos dlsponil>k, ,,.. emple.
poro con mkroorwutismos (donde la f"""'Iroci6n de la ,adiadn UV no es un prol>lc oTl.1).
M ... o"....-

!ni, l'

'b4!/;" U I.ongiiudeo do ondo do ... aol'&."",'.

gran<! ... dosis de radi;rin UV ~.., la regin d~ 2foO nm.
Sut>le utiliza,.,.., una dosis d~ radiacin t.N que produt'i' WI
9iJ.95% de mue .. te en la poblacin (!'t'o1st Sero6n 20.2), Y~
busc~n lu.ogo mutant.,,; ~... tm los 5upervi,icn\c$. Si 51! usan
d06i~ mucho mM aha. de radiacin, el numero de c(,lulas
vi.ll>lcs ,,~ demasiado Njo, miel1tras que !o .... ....." d.".Js
inducirn dao; insurlCicntcs en ~I DNA. La
radi.K:in UV "" muy ulil en ~I ai,lami..,to d~ mutan!" a
panir de rulti,os I>.lcterianos.
l<'

n"""""",'"
~diaci6a

ioniunt.
La r.dia<:;(m hmi:wnte es una /"rma de radiacin ms l<).
tenle ~ "'duye r.yos de longilud de onda rorla, tol como
,ay"," X, ,ay"" esmicoo y ,ayos gamma (figu.a (111.6).
Est., rad i.d""es causan la ionizadn del agua y ol,a
usl~l>Cia., y Los et",,!OS mu!ag~nkos "" l!1ooucen indifKtamente a cau,"" de esta ionlzadn. Entre las poten!es
..,;peci"" qumicas funnadas por la .. adiacin l<mizan!~ es!.In 1011 radicales libres, de los cuales d ms importi"'., es
el 'adical hidro~ilo OH . Los , . dical.,. libres """",ionan
e in;oelh' an macromol<:ul"" celulare6, . icnd" l. mb ;mporlante el ONA Con loda pr<>b.>l>iJidad. el ONA no ""
mS ....... il>lc que otras mol<:ulas a ( radi""ifl ionizan:",
JlC'ro dado que el DNA es el ma terial gffillUro, 1.,.. (am
bio!; inducidos en ~llienen un efeclo permanente. A I>af...
do&is de r"'iaci6n ionizante, ....10 ocu.,..,n unos pocos 1mP"C!OO en el DNA, pero a aha. dosi. OCurren impactOl
mollti pt..'5 que conducen a la muerte d~ las clulu. Al conIr~rio que la radiacin UV, la radi~cin iooiunle pcn<'lra
lkilmente el vidrio y olros malcrial .... Por ...t. r~zn, (
~iaciOO ionizante ... u ... con fm:uencia para inducir mulociono1s en plomas y animal"" (d onde .u poder de p"""""
Ilacin hace f'O"il>le alcanzar con facilid ad las clulas

Mut.eIofM$ "1M $u..,_ eN ..... p ...... i6n

d. 1 DNA
Reconlemos que la mU!a<:in es un ",mbio IICnJ,blt en el
mulerialsentko. Por t<>nto. &i se corrige un error en 1..0
.inl"". del DNA ant.,. de '1"" la <"fluJa !le d;vida, no haI>r~ mulaci6n. Adem'., algunos doos .. n ..1 DNA nopued..., ..... "'Plicad... y, por lanlo. no pUl'<lcn convcrtirx en
una mutaci.6n . f'or<'M!plo, si una molkul. <k> DNAron
ti~ne d""""" d e pirimidina, na se ..."Iicar~ p.ra dar doo
moLcuJascondlmer05ue plrimidina cada una. Si tal dar.o
IKJ puede se, "'pa,ado, 1... clu(s pr<>b.>l>l ...... en te muri
rano 1..;1 moyorla de la. clulas tienen una varird.d de list~ma. de .... p.racin de ONA paro corregfr erro= o
reparar da""". M""hos de es!"" prol"""'" de .... p.racin
no comOl'len erro...,... Sin ..",I>argo, algunos proa M p .....
<"en"" pn.pm5Oll. "roN", y el mismo ml'<.nismo de..."..
racin origina la rnu!acll,. Mucl\Qs tipo de mu!odooes
ou'"8"" wmu teSUlt ...l" de "'I"'r"";"""" defl:'<1uOfilS d~ IUJ
da""" originados en dONA po< algunos de kr6 "8"I't'"
antes comentad ....
A """,udo. el mismo d~o\n en el ONA puede ""Iuci. sislemas de "'P"'~ del ONA. Un rnl'<:.lmsmo <TIu(r rompll.'jo, llamado . ifl ema regulad o. SOS, "" activa como
rol\SKUO'RCa de daos en el DNA Y pone en marcha un
cierto nmero de pn.d re de reparacin del DNA. Sin em
bargo. en eI!oslt'ma SOS, algo ..... reparad~ 0C\l1'ren en
a~ de las inslnICCiones dd molde, es decir. sin "P""",miento de t>a.e., k> que oasiona la cnw:in d~ m"""""
el 1"' 6 y. por lanlo, de muehu mutacioneo.
En el ""'1 ........ regulador SOS, el dao al DNA acta
como ..... ,..,ul d~ .. u~. po .... la ~I,,(, originando la de...""",;611 coordinada (induccin) de vari ... funciones """
lul..o..". implicada!' en la reparacin del DNA (Figura 10.7).
P""'IIU q"" uno d~ los """"ni,,,,,,", de "'I"'r;rin del DNA
d el ,;,le"", SOS e5 lnherentemem<" propenso. erroo-. el
d ano a l DNA por divcllKlOl og('ntet;, toles o:om" compuCSl""
qulmi<'< y radiacin, rond...cc a mutag~"""i . Gr.." parle
de e:sIiH muladOl'ol'S son ocasionadas por la ONA poli .........
a ... V, rodiJocada por los S"'""" um~C Y "milO (, ....... figur. 1O.n, Lo ONA polimera,;a. IV pn:opensa' ertUr tambn
!le induCO' <>mo p;o,l .. d~ la resput$1.l SOS. Estas eru:ilJUl!
r.e~ o vece5conlO DNA ",ulasu.
Una 'Tll que <'1 DNA daado ha .ido tq>arado, el mI<'ma SOS .. dC!lCOfll'd. Y re'Ia la mulagnesi5.Ademo\s de.u
. 110 IiObte la mulag"""i. Cl'lulu, ~I .istema "'guiador
SOS i""ll" un popeL central ..... ( "'S'Ilacin de La ~
de 1... vlrut lemperadlJi!. (........ So>o:in 9.10).
Ikbe rosalta_ '1"" no toda la reparitCin del DNA ocurre en.usencia de Las instrucciOlle5 del DNA molde. En
".,...1, \os ~uJas 'i<.onen muchos5islcmas d~ "'f'"r.ocin '1""
requien>n l;tll i...!l"U<.'Cione!i del mol de y llevan. cabo una
~1 P.......... '1"" e!<Q!i sistema. funcionan la
mayor par!~ deL tiempo pero que no JiOn .uflCiente. para
"1'"."r ( gran canlidad d e da"" provOCiIda por ~~-unos
de loo> ~g"""es mencionoodos IlJ1terionn<.... te.

se-

..,....acin

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como ....

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Con

..... '_~s 2.dl.elO1

C.&OIblo n l.... lo<:lclIod zM

m~l6n

La fn'Cu.~.n.. de mul.1cilln de un o,*,ni..."o ... un fenoti-

po b.s,., rn1oiOO de..,1e<rin romo cualqUJeI" olrn El """00

de '1o>e I.~ Arr'-- hi~r:",mof,Iu;., {""- Capitulo IJ)
1~""So'n .pullIlInadamenle loo m,sm. H'loddad d .. mu'. '
nOO ql>C" I.os c.-pu de 1...,.,..0".. ~ (,d,",,;Io .. mli. podla
Nc.!r ,..... gi"", '1 ..... "" p~on "" ronducido ......1,
C1n <10.' oq:anumos ron .... ,elocid.td2"!l de mutacin m
ha.... poooblft. Sin emball\O. """ no .... aMo So> rononon muo
~lnl/') de alIlU,""", oq:anismoe que ""n hirerpred-. En
,,,,I<>ti "!'Kan;......... ,.;n emb.orgo. h" mernni.m", ron't.'Ct ...
""" "d. "'pAtadn pu,'<l"n I<,ne. un )!!Ie mct~l>licu lan
allO qUI' ~,I""n al utganism" ~n u ..... d~,a de!oven j.>. 1'0'
.'''PUI''''''. de,t"s organ,~ p",-od."fl bt.-ncfida ...... de ~~,
les ....'C.n"""'" p.lr. ocup.r c;"rt.,. nin- ....t>;.,.,t.l~
Un blll"fl ejo>mplo ... L> b.>c.",la Dri'HJrn'" ",dltiflll'~'"
1....... S<in 12..J.\1. que "" 211 "Ke m45 no.-i>k"fl:':. La
r.d,acon ul.,., iok:1iI y 200 H'("\'!O mJ ...sos"""" a I.t r,Id ...,con '''n' .... n'~que L mi. C..I. "-~,,<-nda. depmd ... nI~ rn park de ~i'l~mu 1L..""d.nt... de reparacIn do"
DNA Y dI' """'.ni........ f'll'1l ""1"'11"" nucll'tid ... da!U,
do.. I"'.milc al or.;ani,mo lI<)b",viyi, .. n amblen",> en
dunde oIn>o '''K"nbm,," no pu,od,..,. Quiz;l, lo m,b inle",
...~"'~ ,'".' elllt-"Cho d~ que \Q (""tr~'o t~mb~ puede <>Cum,; ,"u''''' algur'lOli oog;>nc"n"" p ....'Ilen "'-......r.o..,,"" de Su
rt",..., u ... d., mutadn.
Lot~s de "'P"~ ..... ONA"'>n.o a su \'12. rod,hnodw por S'""'" y, por
a mutacin. I\lt
"""""lo, a. MJburudad de la {)!\,A poIunc-t_ 111 implicalb
en pl'OCt"O'l roo .... t"'os {~ Sa:ti6n 76) "!tI cod,ficad.
por '"' K<"" d..oQ, Ciertas mutocimcs en.,;a,
""gi....... cf.
luLos (jllo!." ><,n aun v.,bl('l; pcn, pa;t'<."I1 un! mayor fl'<'nlCA'

t."'O, ....."'106

sen

dA dr mu;ocioo. Una cepa ron "na fR'C\H."t'oCia de mUloICkIri

in<h"",,,,l<>da .... dia! '1u" ~ hlpcnnutab'" o un muudo, Se
ronocen mut"";""""""I1 "arios ,Istemas de repar;ocjn de
ONA '1~ pt>t'den CJrig .... r un f.""",JIU muto>dor. El (moti
po mutador ~ a~rt'nl"""'""tc .... lrion.Ido m ambienll'5
romPIr:io' y cambiantl'S. ru,,"''' '1"" las <q>&'i ron fenotI,
~ mu~..,., mol, (_"""1ft' en estas rondlClOft<"S.
I'lOSIJmibll.".,...,h', en un .mbMon ... lal, cualquier desn"'ta,
. r""'l"flil-"n'" de una ..... )'or fR'C\lo'nda de mutaOn ",ron,
trwL>"""-'>Il..1 PO' la lJlo1<"dad par. 8"'..... ar """'..., y tiu!os
m,,'adonf.oo;. {Nlee '1 ..... c:uando l.... rondinon..'!I ilmbk:n,
..,lab,lan o n:-gn,,,"n a la ."'lm1alidad . la ~rnta'
j.> de I~ CO'p.1 mutado..a se f"'nJ~d.1
O .." ......""", ,ndicado ftnles. ~ illduci"", un feno.,
liro mut.klor m <TN" sil,..,.lmI por ~il~ de esu&,
no por mutaciones m lo!o~, E in'plicad"" m a. ~ra.
cIt'on del DNA. _
por la ""IIu1aci6on .-nwJ de la fun06n
de ~O!i 8'-one;. Pur,*",plo... ~ SOS induce ft'1'iI,
r.od6n JIf'OI'i'! - ,'nt)t I'or !.>nl<>, .-..ando.., ;oct". lo ....
plK'Sla SOS, k ;"""",,",Ia la , .. I.... ><I.td dO' mut~6n.
M ....,I';>5 en algulllJ!! ca_esto ~ .... un sul>prod,l(l"
n..~rlo do" la "-l'a .....in <1": [)NA. ('11 01."" ta><'lil la In'
cn'1l1.",'ad. frec .... ,I('a dO' mUlarilln p",'<l" "'I,,,,,,,,-"'I"r un
" ..... en ,1 misma. r,;.it,,'S, ~I '''lI~ni:imo pUl~ ~"nt...a, ~I~, ... ioto,.. ""~"'.h' ........ Dl ulacl6n .d.psati .... orikin.:o un "'"
nOIJpo'" ~I mut.1ntc '1"'" le iX""mil~ !IOb!\"Yi... i, ~I ""1m
particular

"'' 'ti ""

MIIt n..... b1D1611 c . , dlrigldlo

Se pueden g:!'I~,~r mul.>("oQO'\('S "n ". u~ "'" a;mle! quI'
tnic<wo fUItn ....,.:I"'nl" ti P'()( 1() do.> "'iJ~is
r_
~ DlKUtirem<l!l 1,,,, dl.'ldll", ..1 .. la mut~g~i. PO'

,lO'

10.4 Mu"uIIlN "

, C"'''CINOoIlN t ~ , . " o ....... . 275

transposn m~s adelante en este e.pi'ulo (via ... s..ccin

IO.lI) YaquL.lo indicarem08 que si la insercin de un eJe..metl1(, Ir .lJ'\Sf'Onible ocurre o/mtro de un gen, por 10 g~al
.., plt'roc la funcin del gen (V<'o:Ist Fig1.lr~ 1O.le), Dado q ....
105 dCITl'-'Iltos tr.Mponiblcs p .......Jcn """rt.".., en v~ria. 1o
caliladon .... d<'l erom",""",,". los transp<lOlOl'"ol'5'" usan con
profusin por los S<'llkicoo microbianos romo agenlt'!; mutagkli""",.
Hasta ahor~, hemoo; considerado mutaciones que ocurren al na, en el genoma <k lit clula microbiana. La lecnologla del DNA """""binan te y el uSO <kl DNA .;int"'iro
hacen poIlibl~ induci r mutadomes tsptdfkas en genes tsrtdfkas.l.J..>t; pr(lC1...Jim,enl"" ",,'a l\e>'a, a C<lbo muta~,
l.'1'15tios esplficos del g..'JlOmo se llaman mutngtmosis d"iglh r" tratar~n ~n d~tallc al final dc este eapftulo (,.."..,
5Kcin 10.18).
./

10.3 " ."./6n

n nupl

Loo mUlb"""lti ~ ag""j~ qu -niroo. f!<iroo <) bioIgi<o5 q... in

""""",,\,>n l. f_u."" .. de mul,\(i<>. loo muUgenoo pueden
.lterar el DNAd., much.o di,en.n .....,.,..,.... Sin embar;o. las

olteroc",,- ~n d lJA no oon mulad"",-"", ""''''''' q.... "".n

h<-r<dad . AIRW'I<loI d .ltoo en el DNA rondu<en a ... mue"" ceMa, '" ,'.... "'piO.. n.
.1 Cmo fun""""n loo mU,"S""""1
.1 Dile"",,,",,,nt,,, mulaci6n y d.:o>'>o.1 DNA.

Mut.gene.l. y c.rclnouene.I.:
el test d. Am
Se h.a des.l,rollado el uso p,;ktko de ~ bacterianas p.o"
identifiC<l' ~u"ar.::ias po-'!'Idalmenle pe~gro,ag "" el me-dio ambi""te. Dado que la s<-'1t5ibilidad a la que "" pu<!d~...
detecl2Jr mutantes ~1cionobk'S "" gr~nde poblad()fld
de bacterias ~'S muy aha, las bacteriU pueden utillzar-se
COO\O "gentes a",,tiros para delectar la mutageM:idad poter>cial de SuSlancias qumicas. Esto es importank', porque
ot ha obser,'3do qu~ mucoo. muMsenos qufmiros""" IilmIrlo!n cardnogmi"""" "" dOOr. capan.. de c~u .. r c""'r ....
animales o en el hombre.
La ,ari<'dad de sustancias, lanl<) naluroles como a,rifi.les, con la que la poblacin humana entra en conlacto
mediant~ e~ros-idn agricol. (> industri;ll es ~'rIOrme. Se ...,.
milan pJU(-b;.~ simples pa ra delermi""r la ocguridad d~
toleo producto . bis'" ,'Vider.::i. de qu~ uN gran proporcin d~ los dncl.'r1'5 hum.,,,,,, ti ........ una c...... mediOlmbimt.l. muy probablemente mMiante agentes qufmi""""
lo que h.oce urgente l. dcte<'cin de .,.."",eardrlg"",," quf
mkoIi. El que un compu ...,o..", mula.;.'nico no implica ne~,iamenl" que ""a cardn<lgmico. Sin embargo, la
\'OI'l'elacin ,.. muy
y La d~--n-ninacin d,' que una ~'*
!oncia s.:a mu!.'snica en un .i5!<'ma bacteriano .inc romo
aviso de un pdiSTO poll.'T1ciaL
igual mal_a, ~lllccho de
que un c"mpueslO no .... mutagmko en un 5isMna ""'tL~
ri.tno no ~gnifica qu~ no oca carcinognlco, ya que el sistema b~.";ano ru! pue<ll' d,'K..:lat todos los rompuest"" que
_ oct;'\l5 en .nim.I~'S ~ul""io~ El desarrollo de prue--

"It.,

o.-

Fig"''' 10.8 El _

_""1 _ _ .. """-'" "'t

do",,~. _
pIt<'". 1M<> t (o' COtI"""...;,.o do ....
mut_ de S
que requioOfe l'Iioti<lin&. E I _ ""
~ de modo _
06k>pc .. ,.,...,... ... ,....". _ ....
......,.. .. \;po
[ti
pI8cM _~
pot'I(IIOO. l)Ir() .. ~ " " .. <IiIco <lo ~ <1& lIlIr<> do lo pja<;o
de ._,..
h ..........- la Irooeuenclo do mutadOn ........,
_ _ 1>0' .. mI'l"I" """'"'" do ........ 71 _ _ 1Ii <l1000. ,...,
........... ,tw lTIUy pt64noo .. Oloooo _
lO
do
lb . . . . . " ' " "
t.n lita _ ....... 1otoI.

cm'_

do _

".,O! " ...._

01/>0",,".

. ,ot>oo.

"".,.,t._

' ' 01<>1

CO<"IClII'I1,_

n.. .

b.ts bact...-ia"", para el ,~,In!o de eaTl;i~'rIO:! fue put'Sto

a puntu inicialmente en La Uni,'~id~d de Ikrkeley bajo lo
din.""i6n de Ilruce Ames, y el en..... yo de mulag<!l1iddad ...
lJam~ f...":I....,\cmcnte
de A...... (Figur. 10.8).

,,,,,t

Pnltocolo del te.t de Am

El mo!-tooo usual p3", prnh1r co"'puestos quimicos en mutagn.,sis h.o 5idn determinar si d mut~gcno _p1wso

27e C.p!t: .... , 0 oaManCA ."CTaIU"IIA

aumenllll. ~uencio de mutaciones hadBQIr4J("",en.ioncs) .... ""!"'5 bi>C~ria ..... ~ que,.,n aulCOl..,fas f"'" . Ign
nutri .... te. Es Importan\<' queja mu~ ..... gln.l_ u,,"
mutocin punlual. de modo '1"" p ....od.o oculTr la reveriiOn.
Cuando <~Iu(u de dicha ~p;1 aw;otrf\CI se e,llendm ""
Un mediQ qu~ ""Tea.' del nulri.... te '""l~o (pur ..emplo,
un ~do). no ocurrir' crocimienlU, e indU5() 00 'P"n.........;in colon...., visibles ruando.., ...... iend. n soto",la pLo
ca grandes poblad....,,,,, .,1" dlula . Sin ~mbargo, 5i han
surgido mutlntes n:v~rtimtes. tald ~uJas ~dn upa<:t'S
de formpr coloniH.. Por tanto, si ~ ,.cmbran lO' dlula!; en
Lo superficie de una placa. pued~n dClectar5e indw.o !()..lO
rt"v~rtientes. debido. 1"" 11).20 "OIQtll"" qu.. pued~"" for-mar. Si ., f~ d,,1"l'V~rsin "" ha inc" ""1!1l1ado po! el
n,ut.l.g""" q"rmioo, rl nmem de colooh'$ tambiln ~
mentarA. Las"'l"u mio ...,.da~ en el tcllt de Anu.... han !!ido
IwcolrofOll de llliotidi ..... de s.r",,,,,.,/a mlrriao (figura 10.8) y
au~otrof!>S dr lriplfa"" de &cllmd!w. a./i.
Aunqoo el5impk' ensayo de mutag ".$"" ba"",'S ...
ha .... liudo duranl1l mucho tiempo. el tesl de"'mes ha InlnXIucido dO!! ~lernentos q~ lo han hKtuJ mudlo mh pod~, El primer(> es el lISO de 0l'JIU b;,cteria~ que "SOn
casi ~.c1u";vameole vIas de reparad6n del DN'" propo:nINU a I'I"fOr (1'5<' Sei6n IQ.3I. El segundo ,,"'menro impotWI'" "" el lISO dI! prepar;odooc:s o:ro;imAticas de hgad o
para colwertlr las ,r,gtanda. qufmkas .... SUS" lo. " .. octlvas
rnutognicas (y can:inogl!nlcD). Se ha det!1rminado '1"" m U
cho caning.... 06 potentes no,.".. difff\am~ tarrll"o()gnioos o m ~tlgmro:. slno que ...1"", cotnl!io5 '1uImiro,; en
d """"l'O humano '1"'" loo; ronviertl!:l\ en .ouSlancias activas.
""1"" cambios ocu rren fundamental"""n!'" "'" el hg.do.
dondl.- en1.Im.I. implicada .., detoJrificacin toxid_ de
funcin mi>otl) provocan Lo fonnad6n de q>l<1dcI6 Y <>Iras
forma. odivadu de 1011 compu"IOS, q~ oon ~nt~ ~l
tarnMlelNctiv""con el DNA.
En el test de A..-!le ..... primero una preparaciOn ~ ti>-gado de "'18 .,.ra IIdlvar el compue5tQ. l uegu, el """,piejo "':Iivldo se roloc.o..., IIn f"p<'l de fil!ro y.., liit.a en el
,"""Iro de ,,"" pLoca en la que ~ ha oembrado una ""Pi' to.c:lena ... apl"QPiad Tras una l'olldIe de inrobadn.. ., muta
geruridad d~l romp...,,;to pu<<ie determinarse flbs(rvando
Un hal" d~ revertienle5enel ..... q~dm.md~ el dllCl) de
pap"l (Figura 10.8). Eli ~ ..,.lizar ~p'" ..-I .. l\8Iyo
ron vua~ conct.'fllr.ooo.". del cumpueslO y con <:ootrol","
J'OI'itivOll y neg;uivOll apropi~dos. y. que looI compu""ll>!;
varian en su actividad mutagnica y 50<! letales. niveles
~\M;a.d08. Un gran niim~m decompues~ quImic<ls se han
!IOII\I,.otido o.l teoIt de Ame, que: se ha ronvertido en uno de
kIo; _lisis p",lintina .... m;!. Llt\1c' para delerm ..... ' el potcnci;,1 caninognico de un comp"""'<l.
~

tO " ..........

_ _

. , , , ,

o;,""".

El te" d~ Ame. emplea un

de ...... y" b.w1eria""..,.,..;blc po," delelminar ",,,t'gm<III qulmkw en 01 amblftlte.
./ I'<>< ~elle!;t de ""- mide '" '""'v.,"".. de ", ~t.Jci6t, ....
'."",", 1\;1<.. ~Ir;lo """ '1"" l;I ."pcidad de mulaci6r1 dI"""?

./ C... loslo in'pona """"d" lod.woci6nde m"~en .....

~

ro..

lo

pn.'V<"n<I6n del c.inceTI

n>romhlr...cioo genr!lica implica el intertambio fislro de

m.I""~1 gertO'lico enn, eJemt,nlO!! genkiros. En ... la s...,.
000, nos CCJ\tra ........os "" " I"N'OII1blnorl6n gener.1 u h ...
.... 61080. qu~ ~omp",nde un intere.",bi" gentico ..... 11"1.'
""",,,ndas 1tt1r1llllo;~. de DN ... de dO!< crlgeno"i dif......,k'1
(~unqu" 1;o11...:o",bi"""iOO pUl'de ucurri, enll"1.' secu~nciot!
homlagu en el mismo CI()i"i""O()SOma). w.sUencta. homlO8as de DNA li",,,,,, ., misma, o ca.l la misma, secuencia: pOr tan to, el ap""",mien to de I~s b ..,.. puede
oo:um \o ~rgo dI! una longitud ronsidcrabl~ de las da.
modkulU de DN .... Eslt Hp<.> d. r(jmblnodn ""ti lm_
pl;co.a en el proceso ronocido como ...,nll'eCr"uUm;"'Ir).
("' O$,dllS I>!lrr) en 1.0 gmtic& dA!iClI.
La rerombinacln homloga"" ul",madamente imp<.>rtanhoen todo!! los Of"Si'nismos. Sin nnborgl.>. "" tambin
muy roonpJe.. lncl,.,.., en I~ b.><h,ria &chcriclr;' cvli hay.l
.........,. 25 t!'"'ws implicados. "demAs, lo """""binacin ...,.
II\6IagI "" de tanla lmpoo1lnda que ""'SI"" van.s "'tu f'"""
dltndanles. Por lanto. 5i Un;t nJt::r 5/< inhibe " no os fwlcional.
otra puede .... r ""p":' de upli, ~, funciDnel ,_uan.o.

_tap .. mal.cut.r _

1. ,..cOfIIbI_lCIn

hom6lOl '
A nivel moIecWar, la ,ewmbi,M06n ha oido 'lMudl.da princip;1lmenle "" pmcariOlas y virus. En &<:kri., la tuOmbinacin gellenl conlleva l. f"r licipad6n de UN protcina
"'1 fiea Uamada lWcA. rodfir~a por el!!"n ...cA. La pro",1 ..... Rcc ... e""enclal "" <:IIS1 tooO!! lO!! pIOC'''''' de " ... , ....
blnadn homtiloga. Se han identiOOodo prorelnassimil;l",,
a ReeA en Indos loo< procariolas ....... mi ..... dos. in<:lu)'ftldO
IU A.,,""", asl ('On\U ~n 1o.'vaduras y Ew",".I'" sUp<'noIH.
la ~lgu'" 10,9 muelra uno vl,in global del mKOlll5rno mLecular general de la mrornbintdoo genera!. El procao oomienu ron una Md'" (genErado gen... lmeotc por
un. nude..... ) en un <k 1... moll!cul... de ONA . Esta COIdena rota d ri>e,..,. de:tpl....d. de l. otra cadena por p ......
w{rw <:00 actividad helico ... (vr!rts.e5e<:dOO 7.6). En alguN5
vtu. tru.1m.u .... pal.liud....... Ies CQmO ~ .,.",..... I!BCD
dI! !l. col;, t"""", Ilnln lN:tividad nuck" ... <.'0lIl0 helk....
UIUI proIel.... de unloo t lOdma lendlla (Pr'a< Sein 7.6)
,.. une luego al segn>I.'Illo monot:ittenanr> resultante. A con
linuacin. la procflna RA,.. une.1 fragmento ~
ten.a,io, Connando un complejo que ftUta e!.nlL>mienll)
COIlI,lIUl~. comp.,"""'to.ria .... el dplex lIdyato:'t>l~, ron de!;pJazam;"'lo simul t.'ineo de la b;tnda ' 1 'idenre
(Figura 10.9). Este<
? oeconoce fr"l'CUenlEmentt' ('t>lt\O
n....si6tr di Il10''''''.
se Indic. l. recornt;;naci6n implica eI_prrrt'<>",imlo d~ mol6:ulas de ONA 3 10 "rgu de Vand.".lragmeol~ Trn el apiOreami~nto, pued~ ocurri, un
inl"""'","'" de HCUenc~~ dI! DNA hom61agilS, Iu q""ronduce a la fo""oocin de inl~rmedarios de recombtn&d6n
qut ronUenen extensas.qioJ'oes de htltl"'t)dpl ..... en Loo
que cado cad<'n; pm..;e.,., de \Ill crornotIOIl\a diferente. ~
proceso taml:<iln Implic. DNA polimer_ y Ii!!: ....... ac....
f'l'giones f>'I"<len lier eKlcndidu po<]a pmtei:na Ret.... ro
n.a.lmenlE. las rnolkulas ligad.. .., """"1"",, en dos rno!f..
<U lBI "",,ombinanlCi por la .cci(m de nucleuu y DN'"
ligMa.

l:::

10 .5 .. " 'CO.'I",U"O ll O' Nl T''' ''' ..

Eope m.',,'~n"mo dclurma..in d~ ....1NC1u """",,1>1-

===~-

"~"5"", d~ D!'>IA "" "',",p"'~ ... ~n'~ "~",,.5 y "',,, .... Ir.-

CUente",""!" "" l. ""lula. 1':1 q"e ro"",,,:.ca " na a l.

orm..on, de nu<."\' ... gtmOIipos d~,.enJc de 5i 1~" do. In(>lkul ... '1"" sufren n."OOrtIbin.aci6n difieren gc..... ,kament~
~." n.-gi"""", que ''tiMn fuer. <k l" n.'gil1 de ft'roffiblnaci6n.
Se acq>to '1""'. dent", de c;.m ... Umlt<'s, La ~
gc..,.".al.., prodUlt! al azar a lo largo de todo el S"""""'.
1'0. !anlo. l. probabilid ad de '1"" ocurra ,,-'C()mbi""'i!1
",,1m dos 8'-....... es pn.oporrional a la dislaroia. Es", hoorlv> resuUa til en el Jnaf""O geno!tioro. Pur anli/;;, de rt.'<"UmbiNcin .... posible ma!"'a. la posicin d ... l.,.; gc""'" en 1011
crom"""""", ya '1"" cuanto """ .1r.JQ, "5t<!n dos genes,
ms probable"", que sufran ~mbinacin .
I'.. ra que su';"o OuevO!! genotipos romo ...,.uhado de 1l
n'(Qmbinacin g,.,.,..ral, ,.. ""'-roal qu~ t;". dos
hc:>mlogo..
gl.....<tk"""''lll'' dislim;u;, Tal ... 1'1 <>uo do!
Un;I ",'lula <'UCarilka diploid~ (m.""s..ccin 14.6). '1~ !OI.... do! j",-'gOl de <'fOIllOIiOfMS. uno proce.:l<-nte M mda P'"
dre. Las dOl'l mok'cu~ dif""",,~ M' junun romo J\l$ult;KIo
de l. "'prodU<rin "",ua!. un 1'''''''''''' que forma p"rle d~1
ciclo d~ vida regular de la may()r part;, de kJO> ,"'S"nism<JI
<'I.ICarilicuo. En 1"" p"",ariOl38. e~Ut('ll divcl"SO!< mi";'
rnOl'l implkad05 en reunir molocu1ls de ONA ger>lkamenle dOslint .... pero homloga', pero el p,,,,,<so de
~inacln no.., ...... """ importante_ La n,rnmbinacin
puede..". cnl<Oa tambitln en" ddo de vida de algul\OJ virus. En Io6Capflul0ll9 y 16. vimos q .... alSu"""~a
gOl romo T4 y 17 (n'I>".., St.:dOfl<'l!l 9.9 Y 16.4) ""luieren
l\.'OOmbinadn homloga romo un paso durante la "'Pli.
caci6n dPl DNA.
En procariola., la """""binacin gentk.1 puede obM'r
,'ar.e porque lcoJ fn!g"' .... /<Ii< de ONA homlogo de un eron''''''''''''' donad,,. 50fl tranllferid"". UN ""lula 'ri"Ptor.
por uno d" esl"" proceso., Ir.~.for",,,d6" (e....... So>cci6n
10.1.), Inroud=06n (......... So>ccin 10.7) y rotIJ"g.oridn (.........
St:In 10.9). La ......:ombillo-.cin homIog.o 0610 f"'<-'dt' ocu
rrir tra.1a Ir.nllf""""""', ... decir, cuando el f.agmento de
DNA d~l d"""""" esl' "n la clul.! """'ptora. Como 0610 M'
m",,""'" un fragmento,;l,,1 ~ta.. o na "" pmd.n ....
combinacin el fragmento ... perder~, pue;tQ que no 1""'"
de "'plica~ independientemente. Es importame, p""".
q"" la transf....."...ja es Iolo el pri ..... r p""" en procariotas p.a.,a obtener <><gaoism06 n,rombi"""leli.

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~160! de .. NCDmblnacl6n
Pa .... dettocta. el int=ambio f{<'Q d~,.,..,...".,tw de DNA.
las n<lula. producto dI' ., rerombinacin d...ben ..... fo,no!l
picam..n~ difeM\1eS de k)s. padn.'S. En ~ entre mkroorganismo!;, deben us.n;> romo ~a; replor.u.q .....
q.... ~o de algW\3 de Lu C3r...:I~Tl5licas
q"" vayan a ~ lcoJ "(",,,bi,,,,n,,,",. Por ejemplo,
receptora dl-bcrj!ier iocap.a." de e ...""", en U" rnO'dio p.a.rti""lar. mientras q"" b rerombinanto.s gentico& a fielecciolUIr ~r puede" han>rlo. En ., 5<><rin 10. L. meno"",,""'"
varios
d .. 1I\aKaot0te! ~le!I Y na ",Lccciona
bies (tales rom" ""'''tenrio a dn>gl1S, requerimientOl'l nutriekmaLes y Olros). LA erwrme "'rISibilidad del pAX'l'liO de
...kin
indkada f"JI" el hho d .. que.-n cada plACa
,... pueden sembrar lO' boIct..-riill O nw oin que ap'"''"'''''' '''

u...
""L.,.,,,ioo*..

La...,...

ti"""
v""'"

m c.p/tuIo 10

a."~T'C'"

....CT............

co~ ~~ mienlnOJ q~ AlSunol ,KUllbi .... nla

fonNot~n colonias si "" ublilo.. n 1.05 con<bcion8 ~VU

.propiad.u(roguca 10.10). 1:1 nico ~..mmlentoesq~ La

fR!C'\R...n. de mulaci6n me...... J'I". La c.ucterisrica~
clonad. $N baja, po.><.'5to '1"" lo.; reveroi""te. tambin ftlt
mac~n rolonla . Este problema "" puede superar. vece.
us.ondo onUI.III'es doblelil. P""'l"" ri muy improbable q""
ocu.nn dO!l mu ci""", ~"1'lIU ~ 1.:1 miSlN clula. Cco.n
p<lrte dd ingenio de un 1I".... ,itv microbw>o "" m.utif-..
ni l. elfC'dOn de los mu'.n'''' y nwd;" ....liOcti ..... apropiadOl p.o..... dete.:ci6n .. flC1lJ; de la rK<XnbuIacin grnftiao. ~idoH que" set_iOrlesmuyd'ocim ... ydadoque
p.....kn ...... li>..lrse eruo:eo; con mileJ ~ milloneo de dluJa,
individuales, d InoAlisis de .. I'\!'OOI'nbinacin es una "".......
mimta m"y importan,.. "" geno'tk. mlcrobl.truo.
IO'."" . .., . . . . ~I"IS .

./

h<>mlol\. ocu,.. c...ndo _"""'?":" .......

"'~ de &o ok .. "SOJ t'o!ricoo d""",1OI ""
mmbIn.uI;unu.. ... 01 miIImo '''"'''010.1.0 ~ .. un
Lo ff<tMlIbl.....aon

""'' ' ' 'lo!

Zl>pofIIon"'I'Z<>""~oJ .. bYu,
~

...._

.mplla.n,,~,w

forma<i(on.

.t

Pna.h.on>f genaic~. 0:1 grndco deb,o, <'t'Uza, ~.:Ie un

orgon ...... o '1""' ti"""" djr~'ren'!!5 Somoripm (y f""otipo.) y
b~.r rKOmbin;ont ... Our."le sr..,.. 1"'"" de loo ulumos
50 ........ los S""ftiros b.Ktm.anns que d~ban "",li1..1' _
tOll CT\ICel depoondian de k:. p"x OC ""tunde por 101' qUOl'
lis I> .... ~ inl<'famblAn mlwriz1 tI"."tiro. Esws _ pro"""'" ;" ....... ""'" ( 1) tnnoformKi6n. que impllao DNA donador en ~ ut.n. m ti ambim.le (m- Sud..... 10.6).
{2! or.nsd..m6n, m d que la ~ d.-I ONA dona
dor o'5'~ mcd iMb por un vi1\lll (m- 500crifl 10.8), r (3)
(onjul"d"n. donde ). tr,osI~. Implica un cun,tCtu
~ul .. ..relul. y 1.0 p......"..;:i. de un pIJ .... dlJ rnnjugtln:v .,., la
dilul. donodora (o/ioIft 5c1On 10.9) , Ellos pI'OCC!I<II5I! Como
paran"" 1.0 Figura 10. 11 y lo!! d .;cuti!'iin en driali<> en la .

sulm,,,,,, _cioo.... ~

r \,o rilulai bft>t~ ~

","no """Su , q ..........""

d tnNhb......:Xon

11 ,tCNltAS DE GENTICA
IACTERIANA: '" VIVO

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'1 .... , _ lu8"'''' pror.ariota.

ONA dur._ 100 ",<1<, .,w ... _

'nof'o>du:i6n y """",~ .

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t<>doo loo prorarlot ....

!acit.,. ti op<lreamieflto ""I""rido por La ....,.".,b~ hu-

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_ trAMlonruod. ~ dl:<l! que es (Ompo!knl... SOlo c .....
a;pu""" rompeten!<'5; ftU ""pacldad ~ .... UN! p"'"
piedad oWtcrmlnad.r. @II!,o!tk;uno:nto,. En 1.0 iNI)'o de la
~ q.... 51! f'Ul"h'n 'r.~. 1\Mura.lmen~. la tomo
pth,.oa e'" ~uJ.da

gan un J'l'p"1 en

y !;,ay proMnal "'..->alo.o que ...

~llran5flOl1"

y p-..mlCi'ltQ del DNA

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_ _ "" .. texto.

[)N,t, . . . . _opto. ..

La, proteinas especificas de la romp<."I~>JlCi;I incluyen "''''

pn:tlern.. de membrana de unin dd DNA. una auolisina

de 13 pan..i celular. y varias ,,"""""""s. Una vi~ implic.d. en
la comp<.>\..,ncia natural de &dllus sub/il .. es parte de un si ..
tema de qll<l,um _sillt (un sis"ma "-'guiador que respon"
de al nmero de clulos. 1Jh~ 5e<;cin 8.9) regulada por un
oist.1ma de d"", componentes (~Seccin 8.1(1). La, clu
las prodUCl'T1 Y"""reton un pequeo pptido durante.,] ere-cimiento y llegan a s." rompc1ent\'5 a .I\.;IS ~tr~
de este pptido. travs de l. o<:cin de ComP. una quinasa....".",. ... y ComA, un regulador de reip...,,;! . ComA es
ur\II proler"" activadorn
Seccin 8.6) que regula un
mi"""" de gen<.'8 que . 10001.n a la transformacin . En /JuaJJ.s, aproximad.m~..,le el 20% de la' clulas se
CQmpetenl<.. y permor.cren ilSi duranle vanas h.ora~. Sin
omhargo, en Strtpt"""",,U$. el 100% de I;u c6ulas te hacen
rompeft-'11t ..., pero slo durante Un08 minu1o!l a lo largo dcl
ciclo de crecimiento.

i"""'"

ha"""

IncOflHN'llci6n U DNA
Las bacterias difieren en 11 forma ~'11 q"" incorporan cl DNA
ftunquc "" todos los casos slo L'11lra en el citoplasma DNA
moooc.tcnorio. 1'0' ejemplo. en HIMI1ophil",. que es Cram
negati,o. l. ~I"I~ slo toma DNA bka t~'nario. a po...... r de
que slo.., inrorporon cn d g~'f\Om. mL-diantc ...:ombina
ci6n !lE'gmentos monocatcnari08. En /l<>cl..,. .. Cram "l'gOhvas. P""""" q"" el DNA bicatcnorio .... dc;radado a eadL"'"
serocilla en cl e5pa<:w peripl&<miro ("""5t ~6n 4.9) Y0610
penetra en el ~itoplasm. "t\a cad~na ..,,,,,ilLa . En ll'rrII
Cr~m po6ltiv;os, 00"'" SlrrptocorrUS y & dll"., por el ronlrario, las relulas 0610 10m,'" DNA monocatc..... rio. miL'11tras la
banda romplemmlilr;" es d~'8r.di>d;, simul.<;"".mcnle. Sin
embargo, en tod08 los """"". cl DNA bkat ....... rio oo.' une m&t
dicientt'men" a Ia~ clulas.
Durante la transformacin, las bac:t<'1'i romp<"lent1'5
unom primero DNA ",,,ersibl""'''''te; pron to. si n embargo ...... unirl po s:> a ser irreversible. Las clulas compe-

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....1\01 de 105 fn gmn>IOiI traJ\$lonn..nl"" ton m<ochoo mis

'1u ....1 d ..J gm',,' .. r el DNA ~ dt-K d. m4!

"'In dur.>nt~ d procc:tO d~ ,ng.mi6n. C. d. <tIu:' de SI""",
lorottw' p,U'u~"nw Illo pUl!d., unir " nal 10 molkulao de
ONA b.,. ....... ' io d I! 1$:20 kil0f"l'" ti.- b.o""" c.ada "na,
peq",,~

Sin ~rso, a medid. q....... "an tomando. ... ronyltrten

,-n p;.,a. monoc:.eet\o1lriM de u ...... 8 1 JolH.'If. ' - luS'
mmlO5 do- DNA prftO."filfl en La mo!ttLa compiten entre 11,
y ti .. ai'oad .. un , , _ de ONA q ue no Li ........ e l """n:~or
g~iro ~ eL d ,'a un d.. "to .... en ..1 nUll'iC!m de tr~."..

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'1" n .J . w.ndo " h,odlldo. I'ot l .nIO a ll"l"On('c;nlt.,
c!onH de DNA, la COf1l prLLdl1 " ni"" ''''' molu la. de
ON A OCilJ' OOUO la &1 lur.dn dl'llis"'ma, de mod o que indu .. b.ojo la lL"ii'jon-. COfld id0r.e5 """,ha impot;iblli! !raMo
f<>rmar loda. la. dI "I d .. u na poblacin poor. "n
ma l'C'ador W"lflico d.do, 1,;0 fMrUl'l&l m.h lma do- trilM:
fonnacI6n obtenida "-too ahora l"ftJ p n'nima .. ~ de La
ptob~ en ......Iidad 101
r.... ....ImenWl ~
tst'n m i..., ..1 0,1 Y e l 1.... 1.& ~nlndn m llllm .. de
ONA que: pn>duce ' r.,..fonnanlel d elwblfteo: de: a..."

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fu& """"'"
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dedor de lI,(XXXJI IIg / ml (l X lO" )lg / ml), que es eJn bailo

que .... uha qufmicamente indetectable.
~lta in",msan", que en H ... ",opl,i/w. inflllmZM "" .....
qu;""" queel fragmenrode DNA MIgo una ~ parti.rular dr 11 pares dr ba .... para que ocurra la fijacin
irrevlnible y La inrorporacill subsiguiente. E!;t.o ~
R encue!'Llfa COI\ una frecuencLa Uarnalivamente alta en el
CI"OIn08C>rfUI de H~jlllS. E!;te tipo de evidencia, y el hedio de que .1 menoOi algunas bacterias te I..a>n competen
""'en su ",.,..io IlIIturat ""3"'" que La tn.Mfonnadn no ...
un andado de Laboratorio,.ano que d?" "'peo LU1 ","",,1
importante ni la transfto,e"cia lI"",!JictI en la IlIIturaJua .

_ _ .. ~<IO,,_ ......

b..

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......._W_ ........ 'lIW ...... .,.,.,
e"MI bo""_W' ..
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... &/\Doro" .... 10' \' ...... _
lOi ..... __ ... '.......... _HIr;" . :r.6
.......
...
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" , " ' " " .. _ _ Vio ....

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,,_""""","'x _

1' , oto_tal
irIduIon (lN,Io, . . . . ~1o"Ir. I;~ " Iagoe.
1*'> poet ....... _ ... I , ":-. ha . _ ,!

c/6tI ......

~ .,c~=iN.,

..." ...

:,.""" ... _ _ 10 _ _ .

Inttog....,hM d. 1 OHA _n. ' ....... nl.

El ONA trIon&.fonnarobt le une ~ la superlicit celular por una
protrina de unin , lONA. Ira. lo cual el fngmenlO hicat..... rio complelo R'SUlta captado por la c4:lul. o bien una
nuc:1Nsa degrada una cadena y La otra .... incorporada (figura 10. 13). Tras l.r. inrorponci6n. el DNA...,;u;ocia ron una
protelna esplfiaP de Lo competencia que permanece unid a.1 ONA, posiblemente 1"-'" protegerlo de ataques por
nuele...... , hasta que ala ",... el ~, donde "" . U5eHuida por la protelna Re<:A. El DNA le integra l~ en el
genolM del recq>1Ol por pl'O<'O!105 de rerombillllCin (Figura 10.13; ........ tambiokl Figura 10.9). Ouranbt La replic1l.

282 CapItulo 10 . OllutnC" ."CtI,,, .. ,, ..

Flg... 10 12

cm de es~ DNA helerodllp lC'x, te fotfI'III uN "ooUculo de

ONA p"ltrIlal y UI\I molkula de ONA rwombinanle. Tr.!
Lo 5<'8"11Km por d,violn ~I ular, 1.0 t11 1i"'" ""t6 p"".,n",
en Lo cBula tnnsformada, que
SC' oI'tk.mml~ al"'T'ad.
HI Jmp"radn ron el "pi! p.o..-en"I. Eiu d ixusln a" l\e
olo a peqUl'l'los "'al"'"'IOJ de DNA /"....1. Mucha! I/aff,..
n. I\IIUfalment" tratUi~leI ... I..'"' .......... n I06Io po"",,"en... por DNA pLosrnrdlro. JIO'"IlI"" ~ pU6m.ido dd!oo
I"'"""....Ei lricatenari(> y arrulaf p.o.ra pude.- fqll~aJ1!lO'.

C!t'

T..-.n. t..,clt!
la. bo>ctenolS "" pUftlen 1'&nIJoma, ron D"IA a l,aldO de
un (~rM' ba("1~"""" en ,'e.. de .. "",ni, de u .... ~. un
b:,Ktou ronocKlo romo lrantfecd6n Si ... DNA ~ de un
lenlaRO Iltiro. r~ (ransfdn ... p"ooe medi, ron ~
mwyo","undaten plaal.,...n. lagos (~Sro:I61119.4). la
tn.~fd6n se No CU'Wl'fIid<>~."

u.... """.miro" uliI .,...tl

""tud'" el rnanismo d~ l. Iral\!lfnrmacin y la tecom.

bln.tdn. Y. 'Iut ,,1 1"-"1""'1\0 l.""''''' <k~ 11'"""""& <Id f.~
",,",,' le ~I ,slam;tnl0 de poblac:k:tr'16 de moJ .. w dl"
OSA ~.,' ~~ Por el ronlr.oriO. "" 1.> tr_""fo.mwt
ci6n <",... r",lonItl, t I ONA tr.uwdortrtanto: "" S.......... lmcnre
un <,,"un to .J~J"'rill <k I"tz,u de ONA crorr\IlIImko de
d,f<'l"Cr\tes lonR; lud"" y .,.10 t,ende complicar lo, ""I"-'fi.
""-~"" d,so.~' .. 1"". "'ludiar el ml":4ni.mo de la trruufllrmaclt'ln.

2 _,

, : tu

10.1 '"AN'DUCClc\1I 283

COlftpetencl. Inducid "Iflcl.lm.nt.

U 1r.......<lm\oOCiOO ""h.,,1 de JJt.< rilo,,;i~ lXutre tIo ~ al

sw- b;oclt'ria!<. Aonrloo...:,.... A:<II.'.... frinUf. SIIf'J'I<>tCO<S. 11.it~.."",i'~s. Nrrun", y n..-. .....I. por "",mplo. w
~ ... !'xmon f.lcilm...," . M....chos pttr.uioral ... I~

""'y pobrt"rnt"''''" l\AdoI "" ~ulO hijo ccn:tidonft nal ....

. . . 1..1 d.1<'mUnadc\n de> c6rno inducir ImpeICociol m lA.., 1wcIm.. f"I"do' ....
un
~ _plriro.
00II' MI.OOOAe\ en el mNlO de> culb\o, wmJ"'r~Nra Y 01_
Sin l'n'Ib.oow;>. pAr. tran'
DNA.IM ciI ....... m &,.
pmawnto;de~~{ ............. Lon .. ",,~
pil,,,,,~e Cdptulo y ,.w.- tiuI'IbioEn Capitulo )1). ~ r"" ..jo
"'orottr" un....:todo pM. """"'" rotnf'l'tt'nle a dwodtoa
CtIIi. un orgllniomo C"m 1If'8"';'O. Se No er..:oolltado q ....
ruondo. c.. "'" ... lrUI ron .11_ _ 00:I" tno:ioion dc ioneJde
calcio Y 1..."" ,.. ....."tio:fto ~ frlo, ~ ""","", ~ IrMlifclr.
.....t>Ie cm b.al'" ,foei..."cloo ( rd, tr.1.1da dc ~ """ .... torno
DNA bicI'''''''' ''', Y ~S Lo t.~ns(ormaci6n por DNA pUlmidim n rcl.lovamcnhl f'fKM'Ilh:. No,.. ... ~ por q~ el
luwnimlo Con calciO funcioNo de CSI. m;a.-... pero ... I~
~IO i.lmbio'f\ fundoN ~ OO'MIlt"", Cram roe",,\'a5 5;n l'Il1ba'K0. ""e "po d.. ml4todoto d... ,ndl>CC1f'1
a:U/lci.ol e>t.I ...'ndo :wplant.>du por un noo....' mfIodn di'-

1""1d

_"'1'$.

E,."".,

,i,

1'brI~" r/' ",,~'IIDr""'.

Tran.f.... rw;I. d. OHa por .I.ctropor.clc\n

.... IKtro"..ruln l' UN h!cnica en Lo 'Iue ld5 rlullli'" ~~.
"'"'"' ~ ..~mp'>j; .~tlrkuJ 1"'!s.><1otoo 1"". abri.l""I .......... po!Oi ,'n AUS mcmb,.I""~. Cuandu ,~t>1c" mulu!.~ dl' ONA
ha.... ,k 1;000 ~u!.>, du,.>nlt: un pulso do!ctria,. pLOl!d'-~1 '-~I'
Ir;>! en (,., .... luk" ~ I,.>"tos do> ~'Stlll! ~. La ~1t'>."Il\lr':)O'.sdn
""Iu ...", un ,,,,,",uStro de puI\'I\Ci' ..m~tK.dQ. Y. '1"" b
pub<'lo
(""Irolad.,.. <uidaJ ..... m..\I~ y duran 1610
milo.oegun.-ln8. bid lIXnk;o JC: ha ue;sdu p.ora .nlrodurir ONA
mlln r.n mim.:m "" ~........"~ difo....... !<'I;. Mnl" de Ahlainr
room de 1\.>..,....... " I .. mb~n"" mu.:h.>s cllu~aocariIicas

".,bo,,, "'"

IIdoom ..........'I.1Top<..-.od6n ........",telll e>.r.,rimenliOdu< Ir~

~ un rl~,nudo dr u .... c.!lul.l (l1.~ 51 .. mbos nl.l.n
pi' """",,, d"rdnl~

... ~""'1n>pL>l',a(i6n I'or \OJnl", loo ,,~

1J<:f'iI"""" .......
"'illu'" ""Ioda rumO la t'fIlJild. "" ...
<fIul.o Jo. 1"-"1""""'" m"lkuLa ..... IlNA ~:a.1C' hpo dl' . Ir......
""""""'" d,m' .... I.t.. <:tal"'> R"IUI"fida po,a.aiJbr d pUo......, ....... pnmo."~ '<'PI ..,1<'5 d.. UlIrod....v1o.." ... ;q;und.i,

",,10'

/ IO........ hld".c",.,'_
o.n... r'"C~'k~''' ~,I"b.-rI n'..."'........ '.

por._

un t: ~) ... '" '1_

.. <6..1. ....... c.pn do- ~""". ONA la.."iOdc,

Ncte...... t.... ""......, ... 11........ tr.",.,...,......,.... R.:Lo"""mrnle po"'" .;p..-..... do.' pn..:-........,. f"""'l''JI _ 1r.n;I.,...,,..su de "". ~)
-.0<>1 ..... -'11". "" tun ._rmlla.l,,,,,-'1tu> f"""'-'d<mom ...
.1.JI><><.~~"'q ............. "'....., ... ,n'''''''''" DNA "JI ~,
....... IV' ... 1.>0: .."...10,.... Lo ~..,.,I"""
Impllc. 1;0 ......J,f"'...
oIJro ...... mt'll1Man.o "1o." .... WI"'. mnl",nl~ t''''''m"",\Q
"" "",nJ'" ,'h ...... ' 1"". /... ",.... 1.0 k""" do- ONA.

.........

",

,.."'omlAdoln iSlJ roo-

L,t,,;Iu" Jo ............. M.-1.,..."" tn La

bob"""",tr m...."" bpl;qU<' f"" 'I'~

""lo ... , ,,, ,yl"Lo, """".Io",-",,~
Iorm.~ae. t.o ..umf'<"
tm.:,. "" ,~~m.,I",,-,,!. Ind, .. ib., Qu,i .;~,,\Ik..... ~,7

'.....

Trsnsduccl6n

En Lo IJiln<;ducdn. el DNA M tr.MfIere ~ uN dlul.<.

otra mnliante un V'JU5.U Ir~nsf.......n. genlic.l ~ ~
dd Iilw'pod por viN'l puedeocurrirdordOli""""'- En ,.
primen. llamada tr.nJducdc\n pn II""d 1 DI\A d.I
hubped. qU<' pued ... p,~e, de<:i.LOlqu;'"
dolIg"'....
ma. pa5<i form.>r p.l11e del [l!I.iA dor La ""rtIo:\aLoI tttoNU~ dcI
virus en Iug;lr dd gt........... dorl _'iros. La ..-g.....t., Ilo.......
tr.MdlKd&! npialluda. Dnlf11!.tcllo ..... lguJ'iOl ,'Ina
atemperad05: el DNA d. W\& roogi6n BipedfK. ~ O"",...
O ...... ~w in"-'gra dim:tammr. mf'1 P ' iOi'o.II del
V""" gt"... m.....1t' rHmplaundo .Isu""" d. .... p'nz
dd ViruS. Tanto.." ... tr;\ltSl;luctilln eif'I."C\.olill<>tJ, rotnO ....
l. awr.!lzada. a. particuLa vi,al f t gr.-aJ""",,,,, 4tF!.
no, ya qUl' .Igunuo; &",a ";raln han oido -.npa.,ad", por

"".It'

..... -

En La Iransducdf'l 1!l"""""liuda, $1 IUllllt'N!II dd donadar"" $ufTen rerombiruocic\n hom6h>S" ron ..1cn'fTII

.... m. d... la baclrria ~ptor. w prrdnAn. Nu p~.,,,
replicu.... ind.".,ooiMio!mf-'nr. y no"'" porl~ de IOn &Enoma viral. En t.. transducdn '"'ri.liuda t.mbol!n pue.
d~ ,,",unir n'<'t>mbi".,,6n hm,,61og . Si" ~mb.o,gu, p ........,
qwel DNA do'! t.. hactnia d"""dora ~ ahora p"'k <k-III~
numiO de un f.. go lempo".."lo, tuy do poibllldadt'!i (1 Jel
ONA puedr intes,arlil' en el CTOm"",ma delllltbped d uo
r~nll' l. lisosenlzaciOn (",,",SI' 5c1n 9 10) Y (2) el DNA
pued~ "'plk""",, en el """'!'tur COmO r .. t~ d" UM inf"",dl't 1Itlca.
Lo !r. njljucn6n OCUI'T\' en "". ,~,if<:lad de C'!ipt'C'lb d~
Ba",,;"; Dnklfiwillrio. [Jelot,;';h,.. P5f'I,<k,nlll""S. lIh.oJoct>< CUI, Rhodoo.clff, s..1"",,,,,,' S'R//'ylo<vrt'u, y X." "IObrrcItr,
ur romo en la AI'rIuI<a "'1dhl"'Q,IIfornroba<I ... lltnrnoow!~'",.
ph~ Nn 10d05 kIl'I lago&" pueden lraMdudt. y "" 1Ud 1N
b;octtoria, """ Iransdudbl,..; JI"I'O d ftn6mmo
lo IUfl
c""temenh! .~>ndodo par. sUpon<'r q ... deto!m~ un
lmpt>rt&nr. p.opl'l ~ Lo tr.Mf""""Oa ~ m Lo n"u-

nt'

raleza.

TnMctvccl6n gen_lI., ~.
En la ' JiInsdll<'rilon ~alluda w puede iraMftrirprkI"","""'h! tualqu",- m.I~ ~.w,1('O dfi!!ld. f'1 d(,udor
al 1Wf'ptor..... 'ransdll<'rilon ~.I",.d. "'" ~'"
y Ktudloda rn Lo b.>c ......
rrtl ....,... mtI ti "SO
1'22 y hI sido tambiom euudiada con 1'1 fago 1'1 "" Etclrm-

SM_","'.

,...1-

cIHoI 00/1. Un ...;en'p!o) d.wno w pt>td~ fonna. ,...

''''''''''''''''~'ts fi<' of' en la Fisu.a lO. H Cuando loo
pobI.>ci(ln dor Na."I.lIi...-rosble! "" Inf..'\, mtI ... laKO. pU<'d.", inm __ Los "'.",,s del ricio Iltiro dd fago Duran le
u"," infton:i6n "uo. lu ~"n... ~b"" del ~mfNi
qU('Uomi('nl<'l del DNA , rri en ti Nc!('ridiago.. , ........ InIJO<!U(t'n DNA del .......J'<I-odador d. forma ""c!dtn l.l. La
partlruJ ""ul""m~ ... u"," ""'k'M/a '''''''''141'''''_ CUOl!'l<kt Lo
~uLo ,.. ,_ . ... t.u p.'Irtlculu,.. liberan jlUll6 ron Lo$ vi
ti""."!! normAl"". d~
que ~I I.... dn con!"'..... una
mel, de \iri<>roet Y p.>rtrcul.., lt3n>dlK""n!cs """,1,, qua
1"" poortiNl..s ... nsdudan!!:"! JIU pu""'~" hdd,fI' u ..... ln(eocciltn vi",1 nonn~l (no cunt;~ ....... ONA ,'rric,,~ .... 1e511ama
d.frrlf.... Cuandu ... t~ ""do ... \I~ pano Inf"'-1ar UNI JI<"

....""

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PI :: 'ibIo

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a,-,.,. """ ti ONA

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d" dlu" ......pli~ ..., La mayori;l de \u cflulllli re""h.. " inf""lada. por un virus N>I'mIoI. Sin ftNIro. "NI
peq..eo\a I"op<!i(in de Lo poblaOOn recibe ~ b . _
d...:l.nU,'II <\le Inytan el DNA q~ ribleron de Lo .ntf!-

rior b.octeri.

hoI;~.d().-....

Aunque este ON ... no

p u~ ..

"-'P1icar5C', puede sufrir rccombilUOcin gentica 00tI ti

ONA del "''''YO hoo;pcdador. P"""50 que 11610 una peque.... proporcin de In ~rliculas delU .. do IOn del ti po
transductor dd~;vo, y cada uno conti ...... slo un peq .....
1\0 f"gm~"'to de ONA donador, La probabilidad de que
,..," p;ordcuLo 1r.IUdU<;1Or. rontenga un ~rmlnado gen
es muy NjI., y normalmente altededor de uro; cflula de
coda 10"- \0" I'ftUl transdudda CO(\ un ...... rudor ~no'!tl.

ro ....
Lo faS'

elIu al hospedador es b.>ja. de rnlnef;IO q..e una dlu1Io

h"hp<!d es inleo:ud.o por t6Io una partku.La f~gio;. alto
multJplicidod de inr..ttin. b virlone5 dellisado pueden
malil. Las dluiu.
i

ao~

de fo""". POOrtk:\ll.as tromtdUCW\1e5

puNfn" llempmdot. o virulent05. y b principrltl re-

quisiro. - . '1"'" pen" un mecanimlo de nnpaqueta-

miento del ONA '1"" ~ta el ~to kddomtl.l

del ON ..... del ~ Yque'" empaquoetamienlO ocurra lln! eI de que el ge-ouma del ~ _ romplela
mente degn<tado. la detecOo... de la lraJUducd6n es mAs
segun cuando Lo mu ltiplicidad de jnfuttiro del lago con

l'nonsducd6n

.11I'C,,~ll'd.

La InJUduccin eopillizada I"'""i'" la lnonsferencia de

ONA de una batt~ia ot ron uno f~ baja. Sin
embargo, la Innsdut'ci6n epedlH:u da I"'""i- una tra.u-

muy eficieot>: y, .d~., que Ur\II P"'luea...-gi6n

del cromosom.o to.cl"'aroo M' replique Ir>dt-perodienternen-te del resto. El ejemplo que enp ...... temOII para co.. "",I.;I, lo
1i .. ii5duu:i" :::c:"liuda fue: d primero que !le descubri6
y ,epilstnto la traJUduc6n de lo.
de La
por el fago atemperado lambd. de EMIoc,kJr;' rol.
Como ... ha rou_Udo (!MM St ,;'jo, 9.IO),nando .....
dlulo t'IStIlt.o Iisogu ' lzad' porlambda,eI ......... del fago
le integJa en d ONA del ~ en ...... sitio espedfico..
La 'egi6r' en la que le lr>IeKnt lambdo 6 ad~ al gropo de .... ' 75 deI .......pedaclor que controLa la utiliuci" de
la gaLacloia (""'"'"' Fisuril 9.21) . Uno v~ el {)NA de 1.0mbd a"" ......ta en """ sitio ni ~I ....... pedador. La replicaci6n
fcu~n("

se'.'

rol..-

10.1 ' ' ' ..... DU CClO .. . ;1M

del DNA vriro qucd;. oojo el ronlro1 del hospo:dador. Mediante induccin (por <;ernplo. por .. d""in uhraviolc1~),
el DNA ,iral ~ separa del DNA del hu.'>ped por un pro.-, in'c...., al de llt..gracin (Figura 10.15). De ordinario,
cuando la di"", liqmkaes indutid\.el DNAdelambd.
se ...clnde romo un unklad. Sin embargo, b.ijo cierta> rondicioro!s raras. el genoma del lago puede """indir'O<' de lo..
"'" iro::o<n><:la . AlgW\O de loo; &"""" bacleriaf\OS ...:Iy""""t...
(por c;.:mr,lo. el npern galactosa) se ednde junto ron el
DNA del ago. Al mismo tiempo. _I1;u",," ~nes fAgiroo..,
que<lan .1If. Un tipo de particub fagica alterada. ."""da
lambda dg.1 o dgol (dgol oipUfoca .deeclivo. galactosa _)
.. defectiva a ~.usa de los g""'-'S f~giroo p"rdidos y no fo,
ma ,iros madufOlOl. Sin embargo. un fago .u~mu. puede
.uminiSlrar las fundO",,", que faltan en 1... parl<ulu delIiv... Es~ fago .a"xiliar~ t'S idntiro al !<Imbda original.
Mi. elli..do del cultivo obtenido rontime algunas ""rll_
nda. A dS~1 meuladas con gran nmero de virion ... de
I.ombda l"o(lm1aJ..,..
Cuando un rultivo bac"'riano galaclOl negativo .., in
IKI.iI ron este Ii... do y so. seleccionan Iranslormantes gQ" ,
mucho...,.. doblemente lisogmiCQII y llevan lanto lambd. como ligo!. (Nt.,... que la bacteria es diploidc para la
"Si(on gol. EsIO H imporUnle paro l. realizacin d~ los
!<'SI de mmpl""""'t""" "" bacleri ; Ilh ... Seccin 10.10.1
Cuando k ind""", uno de eslO!! liogeno;l,'" produce un
lisado qu~ conliene apro~imad."""'te el milimo nlimero
de l;unbda qut' de;' dg". Tal sado puede Iransducir >n
alta ~fici ..nd .,unque 0.610 un grupo restringido de ge-

--

Sitio.,. ...

_M'

.... ONAdoj

' ",-''''''''

-.-

_gol.
Para que el fago 5I!4 viable, existe un llmite mxinto en
1.0 cantid.d de ONA del fago que puede!i<:' _mpl.zado
por ON A del hosp.,dado . ya qlW SI.' debo: 'O ......... or ~ufi
dMI.. ONA d~1 f~go par. sumin~ln. informacin para
1.0 producdll de ias protdnas de La cubierta del fago. al!
romo para otras prolelna, nec..,..ri.., para l. lisis y la HiOgO'Ili<.>(in. Sin embargo, si $O.' ",.. un fago auxiliar jun
\g al defectivo en una lJ\fe.:dll ,ru"ta, ~n!Oi-.:es SI.' necesita
tncJU50 men"" ,nform.d6n en el fago defe<:li,'o p". la
"ansducrill. En .... t.. rondidon<'S. La produccin de una
parlfrula tnnsductante ""lo necesila la .... gin ~u (del
ilIl& 'lQr~m",!), ~l silio cm (eu",mos roheoivos. para
~ empaquetamiento), y el origen de ",plicacl6n (..... "SI'
.i ma"" gen~t ,ro de lambda en la Figura 9_18 y la Seco6n 9.\0).
Una difere<l<a importante entre transdu.o:i6n generali
...do)' ~,"po:<:ializ.ad. radica en La furma en que"" pOM"
Ionna. d li ..... do tramduclOr. En la Iransducdrr espedaij
r.1da dror ocurrir por induccin de un li5gen<>, mientras
<ue .., la transdu<Xin genmaJizada pu<'<Ie ocurrir de ~'"te
modo O por infea:ill de una bacteria no lioognica. ron
pooslftior n>plicacin del fago y li.i. de La <'I!l uLa .
Aunquo: hemos comentad<) La traR!ducri6n e~Hu
di utilizando el sistema lambda'g"l, el fago lambda y su
>oriente el f.~ <i&l.... han utilizado ron frecuencia par.
formar f.;os de 1r~ucri6n especializad. que cubnon mu
chas r\'g0Ilt$ especificas del geno",," de E. mi;. Ademh,
mediante !<!rnic"" de ing~>J1il.T\t geoIiu., loe pue<len <:nrtStruir fagos lambda que contengan S""""" de "".Iqu"" orpnismo (n"',... Seccill 10.16).

,~

-,

~M'

_aJ6., dot

lago ""'"..

F,O"'. 10.'~ El.- JI. . Y _...,.... <10

_
<10 _
.,. UW . _ "" '""" '*"'" <10
,.. id<> ",iIxIo
_"lID.

~ ~

DOmO

..",..

""*_

.... tranodlM'Cin . .,,;"Iluda..., /l<lcl...... CJ s,milar

la "tUII<:i(>n .::umelll.d. con 1M "'t<ovi. u. vta.... 5<0161>
9.12, donde ~Jt'rtOll Wo-""""" del h~"dor p.....den,....,.
,ororporadOlO .. o ... gt"N>mll n.1nw".' r 'nnsmlliJOIl
fn.'C\l("l1kn.... 'k en u .... forma moo,r.uda) I~""",
JKlI'it.>nOn:S. r~1os &""''' "., h.oo detect;.tdo en b ""..... i~
dt'bid .. a qu<' .... """'I'"OMS. ImplCAdOll en el
dto

"""""""'lo

un cA nn..

tttbmldos

comi<kr.,....

Anles de
I<."rtW mtodo de Ira~ 11....
''':''K'Il.I~ runjugad60.
""",-miar"'" pJQ,;m;'/(Ito. '"""
p'.midOl son S-,alr,..."Ie rIrrnt.""", qu<' ~ repliuon in"'-,-.dioT,1t ",.0 .te del cror'I'I<!o><lI del h<KJwdador j~

"'' ' 'm<>S

Sadll7A).
A dlk""""a d~ IDIi viru;;, 1".. plj,rnido!; ""lio.n.'f1 U""
fonna e>.1r;>C'C/"L>, y
dentn. de"'~ dlul ... ""Id" kI.... nuclr!it_ Sin rmb.Irgu. la dl5loJ1CJ<'n .......Ire
y r u..
mld"" "" a 'l'n'Ii dlflo:ll Como Mm .... Nn ... mud", 1" funna
dJ: profaSO d~ algunos ~I'UII .h>rrt~ uJ tomo '" bx-

&lI"'"

"LI1.I.

"ri6f~ M, ... "l'la .nd~"'''IIJft'>''' del C'fUIO"_O"

dd ho!oplodad",. de ma,..".n.iloga I la replko>cin <k lOn
pl& ..... ido j ......... s,ul<":o<i 9_10)
Ya dc!II .... mQI!i In"'" (IV Stin 7.~) qu<: e ~blr!
d"'.....ct m' .... un plhmido y un
rnx-a
,Io'u. porque 1010 rlimid"oI no 1II'Yao 1It'11d '1"" ..,~n "'"
q....ndoo r"" cl ~ad", m t<Jdao .... ~. bit)
pu<.'tie ~ dificil de prob.1r. y. por IoIn"' 1t'U't p ....<dc "'"
dofinl di>tonguir ro prnClrln4~s ,'nln' t'nIIflO!o<)ma' ~ pl
mi""" muy grandft,.
A J"'I'I,d<'rsIM di"""II""", ""~ mi ......... ipotl
de r lbmodoo dik",,,,,.. I~ 11<'d>o. MIl".." " va" d~ f.JrlHrrlt"J.io </t/i!le han aislado moh d.. 300 r Ll..mIdU!' ""IU"""'.
En HU:It"('rin d ..... li"'/'II05 ~ p ... pior" .... lS .....,g.....
....rllo>.

CIOInOliOf7l"'"

muy,
, I m r l k a un umbio ... la
OS#UCIur. Jo> un poI ........iodo .... 1a ~"ro'" Ilcio ~Iu"'" de Sal
m<>n.U n.t~ ", irM
dn ron eL fatlO.u EI",L
gundo implka la ""...,.;00 dO' cq>I'~ no prt>dUCWfllS de
"".... de C.,...,..wL '/mw," tlqrht..- (~ .g....,teca""', de l.
d , ft'oh) ... ("'f'"" produclo r ... de t(T.</NI (paIK('nM) pur 11
........... lzolfl con ,., f.;o /J Ir....... St.-cdn 26.3). En "",.., ii,....<lor..... la ,nform.o<:in par. la produ<tin dto H IU
""'""jOS W,;l3nOa.' fu,.."', .1'""-'f1Lemo...... te, p" ..... 'o'''IY~1 "'"
.id fag" y ~ tr.",r.~..., ""cI ",i"am,,"l~ por inl~,,
("In dd f.~, Y h>Ogi'fUZadn.
1..0 ,~..... tient, prob.1t>Im>m!e. U" fuert.- "alar ...,Lo..,..
IlvO) l"'1". 1.> ~Iul.o hn>>i.>d.><lu"" ya qlll' ccnI",re "",isLclld"
a "' lofa:cl6n por , ...... del mOlIno I,po 1..> ron"ersin 'agica p;>fta k",,"" umioim """ ('\lO ,; k'.obk! siplIfio:.on .......
'utlv ... "f" q... """.~ una alt.......:iIYtt'f-r.o!tic;, .1W:t..,e." ....
dl"I ~~ ... M,tdw< b.>c1L-riAs"isJad. <le 1.> JUlu....Ir.. """ f~~. I'a~, f"I"S. ..-.~ ('Ondu,r '1""
la I~ "" ~~ ...1.14, ",,",,",1 y,. menudo. p<M'<II' ..... .,,;en.
cidl p.lf. ~. !UP"" h'.'IIC~l del h<lSr.,dlldor ..... la nalurdk:....

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t." Ir~nod<>C'l"lOO ,mpUr. 'r-,,,I.,,,,rio o:W 11....... ,Id ~o>d<>t

60 U"" b.oc..m. <>1,. po< "" ~, ..... "" 1.0 ,r.u"<O<Iu<ti6n SftI"'"".
liuJa. po.tk.l .... ~;,."'" d.M:111... Inn>rpor ....1
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menl<... d~ ONA ..... "I~r; prktloffi\-m'" ,.u.kIU'''' /1'" d~1
J,~ >II<>-I~ ..... I'......end<>. PftU la efl<"M;!. e. boo)o [ " ...
~u<ciOO ... I........ ' . -,"1 UNAdO' ..... "1"lIO ot,nF' d , ...
_tOdO' in<,.' .... Lilm"" ... y ...
<tJn ~ se<"'" od)~!d J.I
h<~<I<tr; <k> ... , ..
1punlCJ ""
tqt........ , p:tU la ~ p ...........1\;1

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1"".
,-".;1""", _

"",.,.........

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[..: ...., ... Lo dif<on:nclo mh jmpurU"'~ "" ..... 1. trameluo:lJ\<l

g.......... liu<l.o y .. " .... r,...!Ndn1

~ En la tr.onoduccit'in ~ ..
~ DNA don;adar pl.lC'<k1'<"pIII:."'" "'-mlm do.' la dlul.o -.,-.~ .... <in q.... 1cr'S" lu;oo'
l. """'mb'''''''....,~. p"m"'', "U ... ~ .. .., 1.0 ' ......

Io''''"

"uo:lOn &"""".J"....u. I:'.pt><-

r- ~

"-plkHl6n de ... pI. .mldH

L.. mayorl;l de lb ~l1zim"-' mr,d(4d~, ro Id n'phc-...:;6n a.,
"'" plZimidt... _ ~""'ulal\"", de modoqo.oe loo g;::oe.
dd p5modo queconlmlao W propii replic.nn..., linul.."
pnroo>al....... "" 4 OOfIirUar tempor;\lmt'f\1e d r""""') "" ini
(Win y el ""","",!Ir! lo!; pLasmidu; n1'IOOI<IoI; mi", .... ~

1"........... TMJ1bilin,.1oo dtfcn,n .... pLisrnodc~ m:s' ni

.... l.~ rilula!; ..... un nu ...... ro ",",liNlar do! moIkul.o' piar
midica/l por relul ..; ",10,;,r do._ina ~~'"t'r'1) de .",..... AI_
gu...r.. pI.UntitIo5 rsUn fH IJ!!tnl\:s", la clula m 1-3 opi.1oi.

10 .8 P LA.MIDO 2117

Lymc, tolrl.'" 5<'<rin 27.4) cont ...,,,,.. 17 pl.<rn>idoo; dik=r"",

~irrul~res y lin..."I<'5. r... c~paridad d., Jos Iif'O" dilcl\'ok.'9
d~ pl,mid"" po". ... pliur ..... en ID mi""", ~"la ""l.i CQn'
lrulada 1''''11'-'''<''' pl_nidiros implicado,..,,, ., "'"1m! de la
"-'PliG>ciR <kl DNA Una ~'<>cin N,tante rorntn e,;
'1u~, ruando un plsmido SI' t,ansfi.'",. una <lul" que
conlil.'Tl<'oIT() p!.i.<;miJo. cl..-:gundo pl,i,;mido no po<.'<le mano
1.. "",.... Y !le pi .. rdc ducant. la ,,-'plicadoo celular , .. Mi
1I""'''le, Se dc~ '1"" loo dos pl;\s",id... SOI1 inoompatibl,...
5..' "" rwonoddo ~ ""i.tl'flCia d., un ""-'110 nlimero dio grof'O" de inrompalibilidotd (lne). ron los plsmidos "" un gru_
po ..xcluy<'ndOS<' ""11\' si. Ji'-'t'O,;:icnd" cap~ de coe:>:isti,
cutluo.- pUsmidu d~ otroo; grupos. u.o; pLhmidu6 d~ un gru_
po de ir"lCNnpatibi!ldad compart~." IIn mo.'("~n;'mo romun
par. n.1\ulac su rcplrcadn, y. por- tanto. ",Ioin
..
em ... .r, En
a,,"'I"" un., ""lulo ,,"""""'.... pUl'd~ ront~""r dife""""" tipos de pl.OsmldOS iQ .'Stln o:>t..,...
te n.wj" ".d... P""l"" debt>n ...,. comp"bble..
Alguno. plbmid"" U.:rmado:. ",'te""'!, tlen<,'r'i la C"dpacidad d~ int,w.rS<: ,." el CTUml>$Oma, y bajo tal<'6 rondi
ci,",~." bU rerli"'ti<'in est;> bi>j<1 d "",tml d,'1 cn'n1<l()ma.
r,,;1a s>h"""n C'S rmlabl<"menle ~mcjanl .. a la de variDoo ,-j.
N' ru)''''' S''T'olXl1a. se inru'l>Or,m ,'" el gt.'llOma <k~ MI""d.d"r (por """'1'10. ".,.,,~ 5..crion<>s 9.10, 16.5, 16.10 Y
16.14). Los pl,rnidos que t"nen o>sM capacidad de int....
gr ......... nama" epi..,.""". A \'. 'Ct.... 1o:. rl A5mld<l6:OC pUl<d~n d.rnina, d~ la. c~lula. hospt,<hJor ... poc div~rsus
tr.t.>m'e-nlO:<, Est~ pmn"S<:>, d ......lmjnado cuc.d6 n, poln.'\:.,
ioI:I" ~I f\'Sult.do d, inhibi, In ... plicociOO del pl.wnido .in
inhibir p .... ld"",,-'O"" la "''Plic.ocill del cromosorn.. po'
t,ml", d., la dil""in dd plsmjdo romo rom.<.'CUCne;" ~ la
divi,in ~Iuar. L~ curatin pu<oe ocurrir .,,;ponlllN
mente Ji'-'t'O)oC irn:",m""t~ mnsid~r3bk'l1,.",t, "'" el u"" d,'
coIor-3ntct; de ..... .-idi"" q"" lit .it/O.'r1;r.n ,." dONA. o d~ ot ....
Ir"lamit.."tOl; quc poln."n'n intt'rfen. m~. con L, n.'P1icacn
d ..l p.mido que con la d~l cromoooma. La de<:['<'f"l"atin puedO! utili"",..., tarnbiffi >;Ira curar de pL\omid"" una
n<lul. \, ....... s..:d6n 10.bl .
MuchH de '-"'la. ca ran<>rc.tica!; ~tJn ejl'mplifl<adM <'"
un plAsmid" m uy bien car..... lerizado Ilam..><ln l'I plsmidc f.
III pM~mido F "" una mol,,,;ula de n NA ti"",lar d~ 'I'J.I59
pa~ d~ baso..". Las ~ut", que lo 11>111<....'n po<.'<k>n ..... f
cil""",l .. cUflid4S ron .... r.n~' d .. acridirw . La rigufli 10.17
",uestra tu. mapa I\....wtiro dl'l pl.1sntidu EUro n:glli11 del
pl.l.smido contiene g~ in'plkad"" ~'" "'1\"1., l. "'1'lk,,
ci<'in del ONA. Tambin ('.inJiene "arios dern""tog trarapMibl"", (,..... ~ 5e<cin 10.11) implicadOti "" S\J cap ..... ldad
para fundonor romo un "f'"Crmo" Por ultimo. le"" una ,"".
lensa "-1\I' de DNA, la "'I\I1IrU, q"" conl"..... ger_ quo.'
pt""il~." Su Ir.u\'5fe"""cta de ul'lo' lulo d otr3.

ronseo..--.,,-"""'.

m.oo, ....

m.""e..

Fog~,,, ' 0 . le

OCN'I<W' . _

La."' .__
~

"'.. 'iiOW ........ . , . _

_"",moc' _ _ ~
IIeocr\ul_........,....
. . CII"I ' ...... mud>o mu _ _ QUO 01 ONA ...... ", . Oco. t.

_ _...,.....

grancIo -.ca) .............. . (. pa. QOUO 01 ONA

.. -....-.. ttat10
m~tr~" otros pUl-dm ~.. ~~C p"""",to.'" en mh do! 100 rop .....
El ntm,-ro de ,,'pios ~'St.l CIlntrot.odo poc g<."I\O.'S d~~ pl~smi

do y por inkc.1iono.'S ent"" l'I hoo;p<'do>dor y l'I pl.i5mido.

r... mil\"OC porle de lCi:'! pln..li1idOl; de I~s bacleri"S Gr~m
ne;"li".,~ ... J"t.'1,lk.,n de m,-.do 5imil" al d">Crilo pa", el
~'" (,." ... s..'<.'cin 7.6) . EsIO implica iniciaci6n y .....
plic.rum ,'" un ()f"11'''' y n.'PHcdcin bidireccional aln.-d~~
dm del die"l". or.giil.mdu un intermediar;" th~ra. Sin
'Ol.b,:,gil. dlguI\oS f'I.I~mid,JO; li<.~ ... n una repJit'Dci6n .<I.'dim-ril",l. l).,do <"ll"'<Jueiu, tamao del plil!;mido en romo
>olr""i"'n ,,, el del cron"""'n' el proCl'SO compMo de
"'1'lic...," ocu ..e muy r,tpido. quid en l. J<'dma parte
dcl ciclo d, d" .. iOO ""lula,.
r... m..,) "rla d,' los pl.i,mid,,.; Je &J, ,..,'" eram p<!Silival
.... "'l'lk~n ro< el ",,,,aniS"''' del cn.'ulo nidant" s.mi1.:.r a l
u,.,J,)
el f_gil ''X 17~ (mm", s..'CCiOO 16.Z ) Figura 11i.4).
!:ste m''''<JJU''11'iU origi .... un mt""""di.ri,, m<mO<"at~"",rio.
)' ror di" <'5t"" p(1smidos ..., dc:oign.'o "cceo romo pUs
",iJ.", .. ~. DlW\ 1i1(l1i",~I,~",.io.>. r... moyor" d .. 1os plhmidOiS
li"".I~" C\~,oriJ"" se "'plk.o mo.'<l",," un n"-'<"anismo '1 ....
mduye lo unin d .. un.> protciflJ al ""t... mo 5' J~ caru. Oo'
<k'r\il qu~ ... USiI par~ iniciar la .nt,,,," d ~ ONA (,.",,,.. Fi_
guros 7.U ~ 1&'22),
Alguna" ct'lu1.:.s bdct..-na",,~ indi"idualos \-'mbien ronliI",,'o Vdri,'" !jI"'''' dil,'ren!!'> de pl~"",idos. por .;empln.
110"",1 .. "''3,ko1<~i (<'1 agt'ill\' etiol6giro <k 1.:. enf~rTIII.'dod d<"

r-"

r.

Tnon. fe .. ...,I. d. pl.mldo. d. c lul e"ul.

l'ucsto quo: un.:> d,: las caci>derNica. d..rmi!ori... de un pl.i ...
midn "" qu~ c~'"" de u .... fonna e~I....,.,lul.r diStintiva,
uno Jmdr" sup'm... que la lrano;mi,in de los pl6smldO/l
<'St;! '-'XClu"ivam""t~ confinada a 1.:.s dlul"" hija. du ... n'"
I~ div~ioo relu1.:.r. Puesto "1 .... ~Igu .... ~ n<lul4S p .....uili
C;OS puedon tOll\dJ" DNA libro del ~mbi""t~ ( ....... ,.. Sec<:in
10,6). <.. p<!Siblo: quc " lisis del ho6p<.-dador, oom" qui ....a
q .... ocurra. 1',,1'<10 pon,,,, ~I pl .... iJo en cont.cto con un

. . . C""'"'*' 10 GI"*TlC" .... cn"' ...""

"" todoIo los pUsmidOll ton COI"Ojug.ati,.... la b'aI\5IIUSibol..

dad por rorlju~ ... u rontro!;>d. por un CCW; .... ' u ..
rws dmlro del pllsmiOO qUf! ronoolituye la "X'06" 1... L.I
l'I'gi6n ,'" contioe:v: go_ q"" cod,flCan proIdna:> quo: fun<"ionan m la tta~ ..... DNA y ........ ..."licadn, y
OItU qUf! funcionlon .... la f.."nacin de pan;ja!l ronj\lgali .
V;U. la p~ de \li'\iI 1'l'gldn , ... en un pl.6mido p....:dc I.~

so:-

""" Dlra imp<>rtante ~'I'iCW .j ...1 pllsmido "" f\"1:r~

enel ................ En<'54cCtiO>, d pIIosmid"puo:dc~':M
Lo~delDNA~dcu .... dluL>aotnl .

..... '4'" de be....

'1"" 1riI.....r.. '~1I ~~dc

IlNAcmmoooomaI du",,* Lo o:.rtugocilln "" llaman Hfr.alUo
fl'KUi"nCM dc ~ (<id inglts. H.gIo JrrqWJtty r!
' M

~""). E1...,do!Lo""""pric\n~a

del

h~po:d $1' (i)i,,,,nUo"

tranomirg ,a

"" Lo .5uien.~ 8I'Cri6n.

.it...-

Algu""" pUsnudOll ronj\lS''';~OII ~ p~

un .mplio r~ngo de ho6p<.'do.doA$. .. decir, S(.-1 l,.nafo:ri
bici a u .... Hmpli.> v. n...:I..:i de DI, U Gram ....'tPriv""' del (\o.
minio &clrrilo. AIgur p1.bn ud <>f; cO<tJug.;oti"'" puotde-n
I",,,,,lmt infurrnaciOn ~kIo ""Ire oq;an;Sin<II muy dla~ fl~.....,.,"".....s. dentro de 800ctmo.". h& di'........ado Inr\'If~, Eto::;" Iml ... t>.c Ibi"" G. am ",,&,uvu y
Gra", pmolivao. ""1... 8orrttrio YdlulM'" plan.., y ""'...
&or1 ...... Y hongos. Induoo"" plhmido no ~ repli
~.atW en .,. nuevo ~, la trmMdhCU mismo df'I
DNA pued~ tener ImJlOlU"' .... ~ ","'utiv-.
.... <.'OD'iO estar relacionada ('1;)11 p""" . ')! patogo!nkw, .....
puede rewmbif\;" ron el gt:i\<Im. del nu",",o hosp<,b dor

....
,

.. _'-"" .... _10 ...... ""1(00."__ ...... _, , .

.. ,

wdo_IoI .... ' _ - , wllll'S8bfo1. ... ~"

lo

~'doI . "

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...,.. lo""""""", OfiT w ti 0f\vQ'i do lo u ........ _ _ o lo
oc j
l.o _1nOoc<I .. Gio_ 00 .. ,.001 ocIo (\1 togIiti
h a ' ... ", ..... .......,'-1. L-.....,...OOF ....... _
......
..... _ " , _ ' ...,..4': poi"
odopo
lo

~".,

"'"'*"',

.........

h~.dor. Son ~mba'll0' ... I~ p roceso ""ur ... d ...

ma""r~ nalutal en ilJ\iIlI pocas ""'1''11"11 t..c1~1.ana$ Y no ....
prob~blc qul' "'presenl~ u,.., trdll!ir.:,,,,,,da de p l~smld""
'"1V',focalna d~ W1d clul.o a ntr~. El principal meanisrno lit,

n",,,,,,

lrallill'li\.k'n dccluL> c!ul . .... 1.> .,.,n j..p<i6n,. '1'" <'!I """

fun<"in rod,",d. por alg~ pL\oimiJooo. ~""'iupo:m

....... p""""" ..."Iic,hvo y ambe dlul"" ......un.n (.'Of\ el):

p... dd p~do(Figur. 10. 18).
1...,. rLbmodoo qt>O' gobM=an ... ~ rr~ d..
u ..... c:otluLo a otra fi"" <XJI'I1<oCt01I! llaman """ j..&'li...... f'i"'I'

de pwnl..... ,. IU . . . .mc.cln bfoI6g~

Todooo los pUoomidos dt:bton Ilt!var grneo q""~"'" IN pi\>'
pi! ~ Stnf!'ll'lb,orgo. tri " c-.de m .....hos pi' ,,;.
cb-.e".... muy porode la naturaJooza do! Ios_ genes
!IOn IuoIILlmIodoI d':. . .
y futou\

llpol

e,;,'"
t!.....por miIodoI fisiooo (por qempIo.
....,iroI
.
al eumiNt

un ""Ir.:>elo celular " ,U,lAlo: ek<h"ot si. 1m gel). c _

he" ... VIOCO, alJ\U'i08 pltimld.. I,,,,\bio!n I.....an
~
....... 1"'''' Lo ronjugad6n. puNen dct"""'. . booI5""'"
""-,,,k por las propi.. luACKll'ief lit
fEld o::ia o fi"" Lo
"""bilidl>tl a cien"" vltul (.'II>tr 5eIrin 16.1 j, Au"'! .... loto
pLbmidoo no lIm'an go........ q"" _n e' pro::iak'oo para d hub-

"*'

1018

~':.:':'2:.:~~;";"~':!I

,<lo _

....... _

'Ta...

1" '''''''''''

pe(!
toda$l.a!Iarodidonl'\l. Id
,., pl.iosrnldoto ...
...... clula puede 1m..' u.... pro(urod.a influenci.l ero d feroo.
tipo ~ul.lr. En alu.- CJfI"", d pLb<nido rodilla poo: &t
dad,,! que ~ .... fundao:oen.a .... p;ou .. N""'... ftI
CUCSli",; por <F"'t'Io. 1& ~ ... RIu:ot.w,," F-a _
act ..... ('I;)II pIaotas (..mr Sri6n ' 9.221- AIguno>II ~

--<

sn-

-~<
.. .,.,.. ... -".

"" ""'udim,,"''''' tr~nsf~ I~ i"f<:lrma<in geno'ric:.o pa,a ro

tas bioquimbs que d~'8rnda" compuesl..... or&1"ic<J8 poro

C()01uN'S loleo romo alea"for. oct,ll1O y Ilaflalcno.
lo!; pUsmidos pued"n 11"".1' "Ila amplia v~,iedad de
gereo. La "ica limi!acin es '1"" 1"" S"""S '1"" traMpOl1an
llO ",t~'Tf;",an eo" Su propia "-'Plieacin o <:<m la
i
venca dd hospc,dador, Como los pl~srni.dos p""den~'
grall<k.. y 11""<1, mucl><Jol; g~'nCS dir.,...,.,I" s. su dasifie~n
d<'fllru de "na ~al<'gor;a f~-nolipka sencilla "" ~'S si~mprc
fcil. Como vcrcm",. un nico pl"mldo pued~ conferir
mucho!< frootipos difcremes" su relula ho!;pcdOodora. En
la Tabla 10_3. se 1',,-"""'10" olgun08 de Los ~ipoe; '1"" los
pl~smid"" J>U<.'<lrn OOflferi , a Loo; promM",. Pa.....w proba
ble '1"" prkliCd"""'lc tod", los grup08 procarit\r05 pos<>an pl.lsmKlo<;. En 10'1"" "-'Sta do! est.:l se<ri6n rometllarUll08
algur'1fJ8 de los mu<;~ "noI'l""S que los plJsmidO!< pu,,"
den "",,{~";r a la. C<!lulas.

."pe.....

PI" mlcSo. de ,...I.tenele

lo!; ,~6sm;Jos ik ".,,,sl,,,elll (pl"-'",;m", RJ constit"yen UllOde
loo grupos "><;0' ~'Sttldiadoo d" ploismidOil. Confi"",n R.k
sistenca a 10$ antibiticos y a ol~ inhJbidoreo dcl Cfl'Ci
rrbl'flIO. 1'"""-,,, descu bi;,rt08 en Japn, en Cl'f"" I>ac'totria """
entricas que hab.n adquirido resistencia a v.rios anti
biti<:os ("""I"nc3 mltiple) y ru.sd" enl"""'" se han en
rorotrad" en ot,,,. parl~':I del mundo. lA aparicin d"
ba<:t ....... n:$iSt<'rIl"" a
antibitico.; ti _ una roruoid<:rab'" mporranca mdica y ... ("rreladooa c"" d amplio
U50 d~ antibitkos ..... el tralam"'.... lo de las cnft.'I"Tlledad""
infl'CciOSols. Poco despu~'s de que se aisJ.ran estas <q>aI> resis",nt<... se comprob qll<' podan transmitir la resl:st<'f><"a

".riuol

TABLA 10.3

cs- ....

Alu"nOO t. nollpo.

c l nf.roa.s~,

~ ""ras """"iliv ... ""-'<Iiant" contacto clula a C<!lula. La natu,al~UI infucci .... d~ los plsm;d ... R cunjugativos pe",,;.
t.. una r6pida diSi.'minacin de esuos CIIr.~lcr;licas por las

pobladone.. bactcri<> naS.

la; plhmid"" R pued~.... 1I",,~r U". g'~" v~riedad di'
ge""" do! ....istencia a antibitiros. En gent!rat estos 8""'"
<'Qdir.can pf<lleln~s '1 .... nadivan el .ntibitic<) o afectan a
su tran/;porte I\acia ., inlerior de la ~luIa. El plsmido RlOO,
p<>r e;t:mplo, es un pl!smido de 9~,.l kilopan>5 <k bases
(Figura 10.19) '1 .... lleva S'-""'" do! ""'''Ienca a sulfamidu,
eslreptomicina y ""pectinomicina, cido fusldioo, ~Ioo"an~
"ic<:>l y letr;o6<li ..... JUOO tamb~ lleva genes que ronfM>ren
",";slenda al me..::urio (~Se.:dn 19.17). R100 puedo:
trall5fe-n~ entre bacte-nl' ent<!rials de 1"" go!n<::ros ~
richl, Klrbsirlln, PnJlews, s,lmtlm'/I~ y Shg,lIu. pero ""..,
Irall5f",re a l. bact<-ria "" cnlnica """domo'.... To.mbihl oe
""""",n pLismidos R con genes de .... is.,ncia a La mayori.J
de 1"" ""tlbltiros. Mucho$ de lo< ele".,.....l"" de resisr.encia
a dr<>gal' que se encuentran en ploismidOll como el RlOO SOI\
ete""",k>S Iransponibles (,..... ~ SeccIn JO, JI J, lo '1 .... unido
al h.ech.. do! que estOI!' p!bmid.,. son oonjugati"IlS, 1011 ron
vi;,rte en una amcna:..a para las tt:rapias antibitio:as Iradj.
cional"",

Toltln..

'1

otro. 6etermln.nte. de "'nlle ne J.

En el Capilulo 21, ... eo:p"'<w' los caract<'rlsricas fWolgi'

<as y ~icaJ que capacitan a 100 microorganismoo a rolonbar hos~ado....,. y f"""'r en m.",ha tnfecdor""" '1 ....
"""""" causar dai\us. En el p,.' ....." ronte<to, dest.ocarcm<l6
"""aroc....1e I.w doi carac\~rlsticas ms impon"" ..... que de-t..rmilla" la vi",I"",,;.: (1) la capacidad de 1"" mio:roorga

plum,a.. on pron".I.1
!lIS

It I . '

t'rooIlK"<6n d ~'~(>h, ..

51..,..-,.,.,

ConI.3"" .....

1:o<",HIo, _ ,
SlIIf>Ioh< r ~11010

......
_.....-

fu",t,,_ fi.,,,t6gi'"

51""'1 """'"', 5'~ ,

Dovod.o<i6n 010 00....." .k.onI", Y ..fIolono

Dtgt~'"~

y ....".., (_ _ lO~l)
Utif~ ... ~.""IWO" ...... y ,..,16,,'" nill(;: 11II
_

_.ot.

<IooMo\'oa

C/oomoIi~ ..

1'lo<Iul..... y ~""..., oirnbi<'6:. ~ ~~I$<'"

1 _ So
1.,22)

"iI,

--_.

"""''''''... do r'>!"""' ....

Co,p' "". _ _ _ .. y5 .. ,II)I' .".......

,~_
,~,l' '" a,oa- y '1 ,i'OCr"
'yb
,.._n
.......
...-.'''.*

IIos II "K" ....., _ ( _ Soin l!O.tl)

fi< ......... . "",,mi<>. C<bioloo, .......,.."'~ ~
yl" tin< (....... Socdn 1~ t~)

....... _1ocInooJ (y pr<>duocin)

I'lnd..nd.

_"'Ia<flu"~
G>ogu ..... -........ y ... _ I....... S"O':_ll.'J yll11)
EI., ,.'.... Y.""~ ,, (........ Sm"" ' JLll Y 2l t lJ
"II>on<>gt>..... t..I ... pIa<I ... h_Srtooll LJZI)
11

............. 01&""'" do ... """"", ,,, ... ,...... _ _ r' - ,",

'_""""'..--.,.io' " .".,.,"'....."....... "'_ ...

................,.... =,. _"""'f*>50 ,.

.. ""-

,",""do _

rl....,.."I<I:I g<"'titi<lw ~..n,iI<S'. trans~ y ""~Ierifag,,,,. Se

C\.IOOI:\.'" vaT1Q5 <'iCmrloo; en loo; que lo;. genes re:spons.ot>l"",
de un tipo p"rlkular de inf'U"n c.. l~n pn"",u,.,. ,'" dif...
reTltes ~k-ml~,I ... geno'lic"" dcntro d~ la mi.m" co!luL>_ P<)f
c'f<"mpkJ. 1.... S"I"'" que ",><Iifi~.n los "<'Ieoninant,.. d~ vi
rulencta de las ct.-w; de f.. rol! prod\JCturas de la t",'in.o~
ga ."tn 1Q<.~""das ..... d <:romQO\<J""'. en un ba,t'"I"i!'ago y
"" un plhmid" d" viruli,noa,

"ct.rlocln

"

~~~~~~~"~.:-~~~.. . .."" .. 00_.

El circulo ..... no ............ lo

_~

"" .,. pr'.A(1f' p', , _

_ _ .a<oIC>oIiooo, _ _
COI. 010.,,' .. ..,.,.. 0rlT, ",;geo, de prOMI....... ,

"Onpoo,.~,,_.,

"*"""",, aJI.

<lO'
Mr>

....... _oncio 1M

_ _ ... suIkl<.. ,Iido. sa. _ _

.._

'doCa, .. __

......... , ',", """,lo ... <lO 1<_1.....10. T.mc" , ..

odoo ......... ~ do"" a <><In OSI ,001",--", 1"10. En
loo M, 1I:11d1opa... 0 0 _ .. on
lo ...,..,"""'" del p!tr "0<10,

lo...,
""" ......-.. . .
"'*''''' __ ;,......_.).00 ...

n<Sffi'" p.lr. n>lonr"" silio!; ""P'",flrosdel husped;)' (2) la

de .,,,,,, ......... (tox""",_ enzimas y _

mol&:ul.,.)
'1"" ~~, .... n ,I~o\o .1 hl.lSf'.'<I. E.n va,;as b.lct..".;u f><'tgL......,
"" "" dem<",'r~do qUl' cadd WIO de '-"'1fI' detemtinantt'$ de
";",1<1"-;" "."idl", ~.... pllsmidos. Por eji'mplo, la. <'epas L'f1IL...op.>lo>;<'nic;>s de fXl""irlt;., rol, .., ",racten... " po< "" capacIdad pata coloniza, el in""'ti",> d~lgad" Y p'"dUCir una
fom,,,,,1rI

lo,;na '1"" ca",,;, l().. .(nl""",~ de la da""". Lilcl\loniacin

""Iw,,", l. P"-'S<'f'Ci., de un.:> protena de Sper/K;" IId"",d"
r"'Mr ,'n,ig~ncu de CoJon,Z,lCIOO (eFAJ, rod,flNdo 1"'" un
pl~"n,do. qlX' ronfic", a las n'Jul.>, Id cap.lCid.ld >Jr~ uni,"
.... "'" (~Iulas 'pite!;"IL'" d~1 ;n,esPII'''. En "'s <:t."f>'H"It....,.
p.tOjl;~nicas dc' (. roIl. ,., ~"",(""n al menos dn. to';na~
rodii~ao.l~, ..~, un plsmiJ", t;, IfTl"~i5i" q~ lisa 1(11; gl-

hulo- "''l:I, y La "',Ifrl)/c.ri'OI. que induce ....:"'6o "",,;j"o <k

as"" y .... 1cb al inleslino. 1..;0 '"fllcrolo.irw.,. IY5pons.ahlt> d~
1.0 i,l<lui(", d,' la d;.,m.",. <",no So! rom.."fl~,,;i c"fl d Capltu
U, 21. 1..., p"logmt-.i. del gbI<ro y""" ..... ~ a&'"tIt'I' cB"",1 dt>
l., P!"S" 1m... So.'Ccirl 27.6). n'qu,I'f'l' la ""p""in y.-,n>ci"'" o.I~ prol";"",, de la ruhien.l d~ Yrr,m;" {YQflsl y del a"tiIIc"'" V. Esea. prole1na. ti"' ..... ' rul"lCioncs que pt:nnilt.... " t..
ba~n. <uperar la~ funciof\"" ddensiva. del ho:spIxI...J"r.
l"" gt""" que a:xtifll;3n y regulan ... ta. protclnu""...,
",,-nlr"n '-'" un pl,'i,rnido d~ viruk-nci.o.
So: """'" '1"" algu""," r""to= de virulencia ",1.1n ced
flcad",. p"r rago.-, mirotr". '1"" ot"", ... Un a:xtifk~"" por

MucN.s b.lclerias produ<t"fl agent... que Inhibe... o matan a

OIrao ""I"-'<iei .."trcchalTM'fltc relacionadas e incluso a c.,d~ la nilirna ""Pf'cle; ",tos agcn"-"'''' ILoman ba<t~"'''~,
para distinguirlos "" los antibitin... '1"" ticncn un ~
tro de actividw rnJis amplio, Lu l>.>cteriO(inas "'" pptidOOl
sintetizados C'fl 1<)6 ri~as (aunque varios de ellos requ"-,"", uN e.tensa modificiKw.n ~r.d,,<ci'-'n.1 para ad
quirir IKhvldad). El gm ,"Stru.tural d~ la l>act~riocif\O y I~
I>CIll.,. qu~ codilican prolcnn ;mplki>d~s ~n el proc .....
micnlo y r.n~ de la bacteri!lC;"'" (y en exhibir inmu
ni<hd a .... aocln) "" enru<'IItran, a menudo. "" un pljsmjOO
o en un r.nspoon. Ll5 b.lct...-lod""" 50' ddlgnan de acuerdo ron l. ""f"-'CK> del organismo
la. produce. A,~ r....
mmch .. mi pr<:>ducero/;",..... rod.I icada...... plbrnldo5 Col.
Bacillus sub/iI .. prod""" ..,',I"'""". Ya.s ~UCt!Si,... men\e_
l.()5 pl.bmi<Q Col J.. 8dlnidtis roli rodifc~n ViU";I9 proteinM. UlSroIicinas '1"" "" liberan de uro dlula "" u~ a ""
~ ""I"-'<:iflOOOl en lo j uperlkie de clulas 5USC\"fltibleo..
Los .-.n-pl""," de Loo oolicinu"""" por lo g....... cal. entidad.,
cuya funcin normal ... Iransporlar a lguna su'ta""i f....
CU<'nt<'ml'rlw un fador de Ot-'Cimiento O mk:ronutriertte
Ir.."" d~ la membran.
(l. capa d" lipupoli!laClridol
de l. cJula. La, oolidnas malan 1". <Vlu1 .... alterando . 1
guna funcin o:eIularcritica. Muchas rolicin ... forman cana
le.. l... l. nl{"mbrana ",lular '1"" pctmilen la .. Iida de ioneo
poI.IIslo Yd~ p",1\tW1l"S, originando en la co!lula una p&dida do
su capacid,-.d dc obtl!1lCrc",,'Sr... Sio c""ba~o. la roIirin.> [2
~." u,,", endonucle...... que puede rorw el DNA<Tlular. y J.o
roIiciN EJes utl" roIici .... que rorta el RNA ribooQmall6S
"" un .itio ""p''CiflCOe inacth-a loo ribo:l<lma:..los pU,midoo
Col pueden se. ronjugatlVO!! o "" 'onjuati,08.
Lo) Iw:leriocJn.u O agentes simi1~,-e, d" l Iw:leri
Cram pnsiti"as oon t>aslonte dre",nl"" de I.s ro.Inn.u,
1"'''' mm ",o_ <!SUn ~odflCad", ,"ti pl~..,.,id ... Y al>;unao
ti ........ indt~ valor ooll"l<'1'ri.:ll. Por ~plo, las t>acteriu
del ;\cido !octko producen L> bacten""ina Nsina A., q~ in
hibe fU~"I"t~mentc el c"1imicnt<! de un .mpliu eopt<'1ro do
b.lcl"'; ... Cram p""jtiVdS y ~ usa corno ron,;;, .....nte." la
indu~tria a!lm""taria.

1""

""\<,,,...

PI.....ldo. eh 61 "0
W I"""ka. d~ ingen<'Tla ll"""tica. rornt'IIladd' ml.s ~
lante "" .,;\e '.pitulo, han kecho pooihl" la ronstrucri6" en
ellaboratoriu d~ un n~f<) ilimitado de n~v"" pl.l""ll
d,,,, artir>cialeo. La ;"""rporad6n <k> g<"nCI'i de un.l amplia
Vilried~d de orlgc'f\e; en plJ...-nid"" urlHiciak.. lIa permui.
do t.. Ir.""fe""nda d~ malcrial gm.Ittrn. ,,~ncil'ndo p"'-"ti.
comente cualquier bar",r. de
RtlSult.> "",ib"
induso Snlel,,,,r K'"""" rompict.m""le n"",''''' e Inlfl.'du
cirloo ~'fI pt.lsmidoo.

""1"-""'"

10 ,8 CONJUO ... CIN , .. OVILlZ ... CIN O.L C .. O .. O.O ..... .

Vokdm.,.. dho, J de n ........ o n ..... I' 1I".-.cin " los delaIk-s d" Jd c(llljug~d6n I""~ ,'" o,,,'a, cmo .Jgun~ f'Jj~mi
do!; f'ue<l,... actua, mO"iJizando el ~romOliO"'" b.actL"';ar<>.
p,,'m.. ll .... dl> olS~' ""Mfton'l\ci. de gene.; desd~ un dOOoidor
a un "-""'I"or.

.1

lO.S R _ _ . . ". " " .. ro.

La in'"",,,I<""" s"""he. que Ik-van 1"" pl8mklos "" "" """"_

ci.tlp.o'. 1, "'lul. ,-n ' 00.. l... rondicOl'k!!o. pero puede "-'P .....
"""'" UM
"",'Clh'a pa" el en"';mienl" b./o <i'''''ao
cmd ... ~'...,-',.. 1"",
induY'-'Il l..... is1enci loo an,ibillliroo. """im.. p.o'. '" deg,oId;x;m tIt- rompuos"", O<;n.roo;., y
ru .... n.. ,.b6Ii<.M ""!'<"dal.,,;. l.o8 p".."id,,,. L"$ln:clumo.'Il'" ",.
I.t<ion.1d"" n" "" p""'m ",plica, ,~, la misma .... Iul, Algunos
pLsm~~ ..... ,-" """""" de '-"lula. "'luLo por un mocan .."'" 1"' .
....do oonju g.oo...oo.

,ent.,.

''''''''1''''''

.t
I

iQu~ .,. ""lo

rnmbk-, qUt- .1"" pIJi..",d,," incomp"libleo

""an muy .i,",I'I\."" '''')' di'e",nlc.,.
Lo... pl.l""idt> mnjug.lliy"," ""'~t'l1 "'... ST.nd"" I't>r 'l""

Conjugacl6n 1 movlllucl6n
cromosoma
LI c"nlul;ad"n I>.:o;:""i",", (al""I\"'""'-'I1tu) ... un p",,,,,,jj) de
!r;uW,.'Il.'OChl W-'Il'-'Iica '1"'-' n'1ui<.-.., contacto ""Iul.:l. <'6!lul.:I.
Como.., rom<.>nl I'"-,,,iamen'" (""""Seo:rin 1011), la conju
gacin un n....".ni"molJUC t..-;j ...udjfK"adurn un plsmili
lJn p!...ni d"" ~~u g" li'"Q USi> ,"SIo.' ""-'<Al ''''''\o para ltansk"';r
UfI.l C\)pio de'; mismn 01 nUl,\"{) hosf"-'<LIdor. Sin Lmborgt>.
0InJ< d ..m"""", !\,',-..'ticoo nsullilll a , ......., ''''''.!~ durMtc
'" ronjugo", E.,,,, puo.-d"n ,,'" OIro.; plsm;d08 <> ,,1 ero!I"OJ'IO'NI del hL.o;pt.-,bdQ1, De h<.ocl>!,. la conjugacin ...dl""u
bri6 po",'''' d f'1~smid" P de 1'.$(}.... ,<~iJz roli ( ........ Fi:ura
10.17) f'Ul~ rnCWm'-"T el <:rOmosnrna dd hospliKIor L08
""-",,rusn .. ,. de translen.nd. porconjug.>dn puro"" 5<-... di1en.""'S d ..,....."J,"""" del pl.lsmidn ron<"-'1O. pero la ma)'ode 1"" plsrnid...,; de
Gram ""goli,... part'Ct.'I1
un rni'C3nismu ';mi!." al usado por ~I plsmido E

0."

na
tITI>""',

/1,0<,,,,,,

281

la mnjugann "",ui"", U"" ""ula dOlloJoro>, que ""'un tipo f"'"icular de f'Llsmido conjugalivo. y una """
lul. rtJ/o," qu~ cara.., de l. 0,,00 qUl' la ruujugacin SO"
dc'SCUbri .... alizando cnK<."S gmticO!!, los clul~s d"nado,a .., lIa,,,,,,oo mo>cho>< y las n"",ploros html>ms, Los g~
'1"" <:onlrol.m la ronjugadn <'S1~n si'ua.J"" L'Il Ja "-'gin 'ro
dL~ plbmido (........ Secdn 10.8). M""h... S""'-'S d~ la re-g;m Irrr o."I.\n ",1 ...1Oflad"" ron 1.:1 .;nl<'S;$ de un.! esl"""'
,. supe,ficial, el pelo oeu,a l (Figura 10.20). Slo 1"" ~Iul.:l~
donadoras ,;.",...., et<oe; pek1S, 1" que ""p'ica la razn por la
'lue 1... bocl"';6I. goo; RNA 'lu~ se u""n A ~11Qo ... ILam.1n
~if""" Ik "",c!w6_ (""''''' S,'<'<in 16.1). I'lbmid08 ""'.
jugal;"'" dif~"-1\les puwen l.'''...... "-"8i"",," '''' dife"-~ll"".
)'. <'"11 algunoo; c""",,".. 1"" prl08 plK'tl<'I\.." ,ambin distinlos .
El pl;lsmido F y 0I1"C1S .... Iaci"nad"" cOOi/kan prlos f.
lo!; f"'ltP!l f"--rmitcn ,1 apa",am;"nl" ""f""'lf\C<, <'I1'n' la
~Iul. d"""dora y 1.:1 """"f"ora. En /1, ... ", G .... m ncgati,as,
se c"'"' que loda conj us ..dn dc-p<!nde d,,1 apa ....ami""l"
nc.~i)n.l.do por 1,", peLo. sexualc... EsI ... pelo; <$,ab"""",
ruu~1CI"", <sp_df~ CQn un "-""'P(or de la ""4 clula y luego.., "->fTaffi, ..... puj,"'do una ct'lula hacia l. ""a. L~, klS
ronlactos <'111"-' ,,,,, ct'lul", donadora y n'<X'Plor. so, C!ll~bt
lizal1, probablemen,e po< fusil1 d~ los m.,m!>ranas ""","",s.
'J el DNA ... I,a",,""'"' de UN cJul. a Olra.

ti,-""

Mec.ni ....o d. l. tr.nsf.rencl. d. DMA

du... nte 1. conJug.cl6n
Ls I.. ....r.""-"Il<io de DNA ""luiere !'ltlto:si~ de ONA. Y la ""j.
d<.-ncia sugiero-' 'loe u,", de la< bond3~ deri". de la cluJo donado,. 'J la 01" se Jinteti1-" de n ..........'Il el """'f'1Or duran",
el pn.x-e;o:r de Iransf.1 ,d .. Algunos gcrtcS de la "ogin '''' 05I;ln impli~adoo "" la lransferencia y "'Plicaci6n dd DNA.. En
la> Figuras 9.20 'J 16,4,:Ie presenl6 un roocartismo dp slntesi. de DNA de a1sur><>S b.>clerifagoo llamado repli<acin
por dn-ulll md.n le. Es'" modlok> .... el '1"" 11l<'j<... ~xplk. la
I,.""r.:~b"-' de DNA duran", 1. <:<>njugJcin. y un posibk
m..mi",o de_ p"""'"" se t!SqUlom.:>h""~.,, La FIgUra 10.21
Todo el pru<:e!IQ f"'rl!C<." p',n"."" <"fl m",chit """ el ""'<lacIO
clula a <lu];,. <"" cuyo mOOhcnl<> "" rompe W'Oa cad""" del

El """'""'" dio ..., ..",. 001 _'-

... ~....,....... .. ... _ . po" ,,,,,,,,

tnr .......... I*O ..,' .. l.o""l ...,..,Iuo9<>
I*'fo . 11"'- .. \ranol ........ do! DNA. r;,to _
ft.V<W
po< ,""_ , , ("

. . . . . i..:i6n]

do! polo _ .......

lo"" M_a. N<\1, " 11 1>'111 .... tooct_...

dio

IJDI ....... ""F_ .. '*"~S

.... "6.1 ~

DNAdn:u\.1.deI pl.ismido Y"'~ una Nnda 1"",,-,.,.

tol . Lo L'flZima ""'I"""'"b" &.1 rorte .......... 00 p" .... iniciar el
p' oc ", Tral, "sU rodif.ada por e] .."...,6n 1.. del pl.brnido
F LI protclna ~ tamb;n una ;ornyidad hcIia1sa y, por
WIII>, $ i ompIica<U enel ~mlenlO de Lo b.tndo que
te

"a. Ir.u;sf"n. A mNid~ '1"" OCUI'T't a..1r.U\SI~, Lo

Jin_<kONA~ el moJEludel dn:ulo rodan~,_

plau lo b;ond~ rransfmd. m el donoKIor, A SU ...... UN

b.onda romploo" ..ntori;o

1'0.. 'anto, al final dd

";nldiZil iambibl..., el iKi'ptor.

tanto el donador romo el ~
C\'fli",. po:5<'<'1'1 pL:l1imid.,, romp~'1aml'flk! fonnad ...
La tr.Mf~""",ia d~1 ONA pla,midico " "","""' .
damm!~ fl"idmte; ba", rondlcioneo apropiados prioctic3,
....... Ie c.da dI .. l. i atplQl"& que "," .poflNl adquiere un
pl&smido.Ctw>dQ 1oI&<" :vdel psmldoM!e!<p. ' ",en el
<q:I1O<, el propio ~Ot le COI'Ivie<teen donador y puedt !ra~fenr el plismido & 01",", 1CQ;f'IOiU. o.. <51<' modo.
Ioti plhrmdoo <:<>nulla!;vOl ... "",iI,."'m .~pidammle mi ...
lO!

1',.... ",

1M pobYdonP.l, mmp<:>rtindooe romo agmlOS In~

La natu raleza ire<rloea de este funmeno tleow gran im_
pOl'landa ecolgica. plIC51" que la inlr(>duttin do! algunas
~lul;l5 oon pLfosmido:w. en " M poblad6n lKIuIda de ..",
reptons. coo,ioI:~. 100:11111 poblacin l'tuplOia en portador. dd plismidoen poco tieJIlpo. siempn! '1"" IPI pIiamido
ronlmp gu '1'" ~ alguna wn .... k<ti.... , La
~~ di'itriburin de L. , ' rt , ...... a o:tn>ga. debida a pIis,
ronjugativos (m..t S...:io, 10,8)'" oaosIonado,..,....
pr<Jbli"mas. La quimlot",apia de Las enfermed~dC! infeeci<>I:;u (m.... So.iM 20,] 2). Sin ~mbatgo. como 8C: mencio:
n on\eS. los plismidos IOmbio!n pueden poInk."f1C pw un
priA t2 ~ tlomado cwrotet6n, E6to puede ocurrir en pobl;ocio:
""" J\;1II"ralet donde no exktc pn::slOn Mkcliva para man~eI pIismido. Por e,tmplo.loo pUsrnioko&q ... COfitorftI
t !Iisl " ...... a anlibiOtit:o putden I*tdot&e.u. <ue_afeeN!' La .,labilid.... celuLar Ii no .... y antibitico en el ambiml1! do! La dlula.

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10.\1 "O"~UG""IO ..

L.. 9o ......"IOn d. "-SWOI Htr , movilla.ac:ln

del "rom_ma
El pl'w.id" F de W.rriLhiJ roIi (......".. Sea:i6n 10.8) no slo

.. rooiUS"ti'o sin.o que ICIW la propied~d d .. !nO\'iIi,.ar ~I

cromosoma dl- nlodo que pueda ser tranolmdo durdnte ~I
ronl""lo Cjliuld a "'lula. El plsmido F es un ~pisorna. L"S
oc'Cr. un pl,\smldo <tu<" puede inIL-gran;e "" el cmm'lIIOm.>
de-l ~ador(,"''''Secci.n IU.M). Cuandocl pLsmido F
.., intt-gra L.... el ~f<)m()(I<)I'Jt.l, la lr\jugac;n p""O". ocal'<lnolr
Lo transle,,-'flCi.a d~ grand.,. ",i<mes del cronlOSoma del
hoiI.pedador y la n'C<>mbinMi"" eoti... ""Ire el donodor
yel """'Pt"r pu<-'<le ..,.- muy e~I.'n9;O.
Las "'lulas qu~ ptlSe(!fl un plw.ido F rw iOl'-1\rado ""
u"mao F', Y las qu~ ti,,,,,,,,o uo pl;hmido F inl"Vado "" el
rn>m.-.Soma se llaman Hfr (del iogls, HiSh J",!urllcIj '"
rtwm/1i"al",", ai1. fn'Cuencia de re<:<>mbinacin). TanlO la,
"'P"JI F como la. Hfr actun romo donad""", pero la ""'.
jugad"" q.... uso, un don."I<lor IUr conduc.: a la Iransf~,"""
<V del crom""""", del hooipe<lador pw.'SIo qu.c el pl;ismido
Iorma parle del <:r"mosoma. La integracin dd plAsmido
... un ""-,,,aniomo muy s imple par. movilizar 01"'" el ...
I%I'mtOll g..~,,!tk05. Iil trmino all. f,,'Cucn<:i. de rerombi1\Ki6n hace .Iu,in a l. n'COmbin.ocin gen~tlcd enlre el
cromosoma del dOOoldnr y el del " '' ''pIOl", ....,. "'11.11 ... <t ....
care<:en del Flsmido F se lI.mo/l F y actan romo "..1' ..
IOR::I. En ~e"..r.l, I.s c.<lul <tue ronti"",-'11 un pl.mido
ronjugath'o son """-'Pto"", muy pobres par. el mismo plsmidoo plsmidoo; rel.Jcion.adoo. ':"to os debido a <t"" ~ bl<>qlJN la entr.>li. del pl.mido. y no a in<:<>mpotibilid/ldcs en
01 p""-""SO de replicacin (, ...... Sea:in 10.8).

.G'I~I~"'''IO .. OU .. 110111010111 ... .

211:1

Por tanlO. l<I pl1~:ncia dd plsmidn F ori~i"" '''''' ah~~

raciones distinla, en I~s pn.>piedodes de U"" clul<l: (1) C'apacidad para sin teti ... r el p.el<> F. (2) mo~iliz.xin del DNA
par..... tr. nsf""""-"'a a otr" ~ula. y (3) alteracin de re-~I""," de ""p.erriC;" de ma .......a <tue la "'lula ya RO 1$ capa>: de rompo""""" romo "-"'1'IOI"a en la conjugacin.
La integradn del pl .mi do F ~n d nomOS<>ma del
l>O$~ad()1" puede tener lugar eo ,'~rio. itioo ~f;ro"
Uamado.; ....,w.n.::i.. Ih ;"<nCiti" o IS (del ingl. ,~ ... rlioli
.... gumrn). Est"" .i tios son "-1;iol1<.'8 d,' h<:imologi. ""t", ..t
rrom"""ma y ,,1 DNA del pl,mido F (Ilrst- SK-ci/l 10.11,
para una di,.;u sin 000", la. S<.'CUcn<:i d~ iose",iII). La
Fiuro 10.22 mu~OSlra Cmo la inl<-gradn de un plAsmklo
F, implica la ins.:rein en uno de ""too ~iti"" en" <TOrno-!lOma. En ~I Hfr particolu mostrado. d ,i lio d~ int~gra
cin ""'~ ctll'" 1"" genes cro""""""i"", pro y I~. Un.> vet
inl"1\r.>do. el pl,mido ya no rontrola s u propi./l rephca
dn, pero la "1Iin 1", an funeio"" normalmente y la
cepa .inteti:ta poelo:o. Cuando ~..-.:uentra un n,aplo<, ... 0.1 ...
para el p""""'" de ronjU;acillll romO si roer. una n'lula F'.
Y ~ in;"i" l. transren,nda de ONA en imT (orig.... de la
lunsfc...",daj, Sin tombargo. PU<OSIO que el pl;hmido e-,
ah"ra part~ dd crom ....oma. Iras la tra nsferencia departe
dd Flsmido romlenun a transferirse ,,",-os rromO$rr\iros (Figura 10.23). (Del mismo modo <tu~ ocurr'" ron d
pl.mido F. la tronsferl'nda de DNA ""Iu;" .... replicaclMi,
de "",,,,,ra <t"". una ,,,"z terminada la trailSf<'rI'1I<;'. l. Cl'l'"

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I U. f'<"'"mA""''' tlf. ya '1"" tw ........ ido UN copia .tool rnaIf'ri.ol g~ l kD trarn;t...,.;do.)

I\sl, de-clm". que se moetllu ri Crom<lll()m'O. Como
t...~ _", ... .10. la in!<"Kr.I<i6n d .. un plAsm;do e un
m'''<"lI~",O ,;,mple d .. mo,'ililMin. s.. C'\,nOC" " otros "".
c~ni.mos d" ",,,,,iliz.:w:in.. '1"" implican no 0610 al cromo",ma b.Klt'riano ,Ino t.lmbin a Olm$ plbmid .... U"" d"
, ... " ", l\'W("anismc8 opera .. .,1 p"',mldo" m,wiliulr conti.,.
!oeCu..'I1d. ,mT ,..mil~r A13 ...roroollr~. en el plAsml.io F T.. I pU~mido ~d t. an,(erido ror ronjug;>Ci6rl ,..
co.'~lSt(> .... u ..... rel .. l. "JI1 un plamid" C<'Il\Jug;olivo '1""
puo.'(!. ~umLn .. tr..,. el ""'.0 de los ti0(5 'ltOlOnos.
~'u 'lile e>.;.s'<"Il "."<J< ~niol; do-;~
la.. "un posibles '-.. n., ""pu Hf. disun.3!'. U.... dm..,. ...;..
nada R"f>II Hf. >kmp.., dOl\ollI ...
el mISmo onl"",
"",,,... undo m la mIsma f""'kin, p""" "'1'''0 Hf. d .. origen ind<,,,,ndienl<- t,ansli""-",, In!! lleno en _ .. eneiu d i

",

"" "n.o

d,''''''''-

81-"""'''''

1""-"1<'11.
C"-""",al"",,,'''' dd,id".t" 1'0111" de lo caden.o d" ONA
dur."I" I~ 'r3nsf.......-w. oIo 6e .,"nsr."", ",' Ir del cromo5omol d""""'-,.. A ........ dO' ello. <'511 p;om:- no pl.Olld .. "'Plj<'iII~ por ..r mC'1TIil ro L;, ~ul.>
f'ur ronsigu~"'.
"'l5""""deI mreplor no,.. dwctan. """"'" '1"'" ocu"" ....
comb ...... i6n ....1", <'1 f g ......... o " .... h ...,.rado y'" cm................... , ,~u1>1or.
Aunq .... 1.... "'1"'" Hit tranomh"" >n .I""a<la fm:'uen.
na ;''n\'!J crom<mims. po< lo
no ro,,.,.;""' .... Lo,
(~Iu l..,; r F ' y. que r3ram.~".. ~ tr~nsn~re I:l pUsmidn
I romr~I,\ 1'0' {)tr.l p.tr'C. 1.J. <'I!I" ..... F' n>nv~""" ron en, ..da. la~ f<!l uld~ f a F' ronl"e!lo' Ira",n ...... ,. pLbmid(\
.n'cru
ln alllunos .. !los d~ ln>forcin." p~>IrI'do F ... inq
wn'" un!:........ tina di~ m""'tr~ '1"" en otnII!I .. ti..
e! ongl'fl ('SI.i ... d""'in "pues' . La difl.'C'd{r, en la """
..., 'ru.e<U 1'1 pUsmidn F dc~, .... cu.lles ~ los
cm~ico. .. " ....... Ir.nsft.""r~n ,"1;,,,.,.. ... pnlJWf lu)til.
1.. m.on('ra .... ~ su'l!" una ,.riedad de<'!'f'i'" H n ... ilo."
'rJ ... '" " )\'''. 10.24. Ml-didn'" ,. "'" d .. Ian.... cep;ls Hlr
h.o ",do p._'b;" d"'crminar~" ~Iort ... ~ .. ruJ,' ... d L.."..,..idn
Yur;"marioo dl' U" sr.n "limero dc g~1'IC'!I cromoomiroo.
roeno .... d""CTibtrA en Id St'Ccil'l 10.19.

"!",,,'or;>.

1\'.'f\('I".'.

ge''''''

U... de

ce~.

Hfr, e ' fe n6meno d e

,. cOfljugacUln Inte .....mpidll

Al Ig ..... qlJe'.>n otn>6 J;"loem.>II de

t.ansfe~

do: gl"f1t.~
"n boc.......... I.~ .... cr-.nu~ dct>.m ""I".'don._ .....
'l'<UI'obi ..... nlo. Sin nnbo.rgo dikn.>nd. de lo " .... oc ... '"
...... ' ... mlormac1n y ,. tr.n.ducdn . duran~ la ronu'

.>Cm. lamo) el donador como el rrn1'tor ,.,., viables. d<'

m.'IO'ra qu" ... h.,rc ",-,,~rio ...wg~. un m.>dio de ""IK-cin dunde pu<-dan ",,,,,,,r 1"" r<<;ul'llbinan les d~adOll.
P""" ~n el 'lu~ ni ~l d"""d(Jr nl el ""~pl'" puedan lo""'"
,0101'1'''>1. Normahnl."r1le. se LJ.5,O tln rcpl<)r fi'Sl~'en.c" un
~ntb,6tic:o par,) .... .wtrolo po. ... alg ...... lu,la"" .... y un doNdo< q,,~" """"ib..,.1 antibiuro ""ro., prototrfim
1M" ~ mi ....... sustanna.
l'or "",",pln. M'" '-"F"",I",.. nlo _ a d o en ~ Figura
10J:5. un donador Hit '1"" <'IIa' ; ~. (5be .....nicin.o (Stt')
y >nI;"""
sil"...," """ rodlr"""n la, """tma!I "'-'<.?... ri.os po'. la sJn~ de lQII,m,n<:tkSdoti trotvnina y 1EucI-

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na C1'h. y lnI -) Y poi'. . . utili;uocln de ... f"'-~'1<! de......".
g'" 16C'IOi.1 (LK'). ~
ron UNI dlu'" n...,."tor .. 'I""";
,nul;\nh' po.r.1 ""' 0118""0 f"'ro ""'ten.e a es'''-'P'umici ....
(Su') El nll-dio ... Iti"" C!I un nwdio mlnlmo quc romi_
.....-..pIcmicino de lI'ICIdo "",,;,610 .... norumbinanltll put.rdm
( ....... r. Como ... m"",t.. en Lo Figu 1lI..2S." <1'Xnp''''jci6n
de (';Ida R>o!dlo eete.:tho ~"rl. ~ de la. arKlt!r1sti<aoI g<:notip""'dc 105 rombinanteSd .ll d _ u""
e.......aa &1 p,oc=~ oc mtd~ contando .... mkm ... qut
C"i':~n ... ,,1 medoo ~t;vo
1.. romprensin dl'I nwnn"""" do: .. conjugacin '1 ft
ronorim"",.o de '1 .... u ..... nopa H r..... una ""tll. ron un
p".n,ido F in'''tIrado en ,,1 cromO!Qma. el """.-.;:111 p.a"
rom~e. '1 ...., t'I'I tina 'PI dada IIfr. la I."",,~ de
lo gl....... """""lOdmiros ocurrl. A si.emp,-., en el mlr!"", ,,,.
den Y deld.e lJJ\ ";tO dClemunadu, La. ",,'urale ... oricn .!odt!
y lT3grnt"ntoria de la tram.k-rmcWt <W- genes. se dHntbn
I'n un pwco:d imienlo d ....o... iNdo <onjugad6n 11'11.""",_
pieLo .... paft&d .. oHu ..... ~ .., ma"';.,-' urudo!
dbllmO'n"" y puedI..".. rx por aglCin ~ u"", -<OC-

iI"""'"

..,Ier... Si ... agttln _Uf. el, ('f1,,1H Hfr Y F dilot1nltDf

~p05 lT35 .. _

....... y ... buion .t<'OQ,bi .... ntc.,. !le fOOI-

dure qut CWlnto ""'yOl es "I ,j,!mpo::t ""'" tr......ru ..... M I....
el """",amiO'nlo y 1.0 agitlCln. ....... yor ... el nu ......... de 8'!"

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In poo.,b,lidJd de '1"" en d
,,,,,.""'"'iroII en d pLb."ido f'
lilerado. Esto pl.ll-.Jr ocurrir por<J"'"tamod p_idu F in~ nomo el cron"...... >I n ... H,........ vano. ..101S ~

cinJir del C""""""'"'. y existl:

pi'"' . ~ .... i"'"""'"JlOR.'" g.."nC!I

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""" <k~ Hltq"" .p.""n....ln en d l' nlI.-omrnn.~"'~, Como 1M!

indi<". "" l. ~lsura 10.26, "'" g<-""'" m. .. ,' n:"IlIIII al origL'"
.ut... n pri""", ..., Il F Y .... '~n .icmpl'll 1'"""-",10,,, e> un
mayor ptotC't'Rb;' de """""bln"nto'" '1"" 1.. geno"!O '1"" en_
tran"'-' ;ro.,. A~dc dl'1n()81,ar que "'1... ~ft<ti"'l.o
de gon:!! ." un pmns" ...~I, ,,;ic Hpu de e>:p<.";mo.'n.
"" ....mi".. tr;o un rntIo.lo par.o d<'lffmiM' d onk... ...., ,)s
P" = ...... ,~ ONA b.>c1,";"no (mapoogo:,ot..,.,). t... d~
rilo:> de los d ..tinlOOlIi ~irolI ,.... d C~!IIt.se.
"""';ow .... p;lSmi't;(O (~S.",:rin IO. I~ ~
Al itual '1"" en 1.> transf"m\ill> " '",1lIId1J<rin. lo ....
~ ~,'RI"'P-"nIS Hfr y .......... ;m~ ....
CIlOIlbi""",n t.c.n6Ioga .... Lo "p;! ",ni""''', FJI'" ... ha
~ ""-"' ......... d aWamimlO de mtlt.>nle de cq>a!I
l' quoe - ' in('3f""'C" di- fu..."". rt~n.an .... """,ndo ..,
..,.,...n ron I lI. F.&IO!! mu\.;U\1i:f; """ 11 (~
."'0_) y """ <k'fo6enlcl en 1.0 P~ I!A ~ .. u,,",
,",uladn "" d gn> rocA ........ Saci.. lo.s). Ea ,mpoounh!
rwonlu '1"" no '" k. m ........ _o."binacin '1"" mo...n..
lftIcia do! ON .... La tr"""'r",nrlo do! ON ... no rsIJ aftad.a
pord hl"chodo!'1 .... d R.Uj ...... _14oc . ind""",. pr$I.de
..... no ...... rra R.'C"Umbinadn I.;as la t.a~,,,,,n.ia.

oopo . .
_

pooo<> ......~ ..

. . .~. 'M ...... o

50)

el

.1IO , ,, , _

...... 10 . . . . , ,, ......

. .. . . . . . .

.. _ _ pudioo. aoo<.r y ,,"h . . . . . . .

Iiro5dond.;,

~ ocurrir la

, , "'" O, . .. oobo=

n.srnmblnacin. Luo plobmido:.

l' '1 .... rontimen lI"f"'" cn>mo!tmoru. "" lLaman ",.,.,w..

P (1' pri-J. &1m ~ F' difiea .... loo pI.lsmldQ l'
normaleo en '1'" ronn.",e" Su , ~OOI<:OI idomrHl,
mbIeoy""~.~ronu .... ~muy
.olla, La ~ ""sdoo .. por F' """"""" a 1.a tr.JnI..
d......:i60, iSw'yliudA "" cI.en1ido de qo.-'
o

d,.., 'norwf.""

.......

un V"J'O ~dor"LI_"""""""imL l.;o'

oan. ... un F' rnnoddo. un , ....*" r-n>ol<!'" forma.
cin de doploid ... en una "'&' lim'Yd.o; oM """"""'"
(laleo diplodei patriaIeI ... llaman .... ,(5I/,,,,.,...~ I0&Io al
lmpoo1ante fW30 1Joeva,.. cabo ~ decunplt.~
( ........ 50:;00 10.10).

aba.

-'''en , ... COfliWII H lh

"'unq"" ......... com<""Olado la mnjupcin tal y mm<> <>CU-

no""" d''''l~'' mi. <Mi ~~vaRlb"l~" han L.......... "R'

do p~ oon;uK'"ttv"" .... muchas or BItno Gram
nogativ ..... De hodIo. f"">.kn on;on""",,* J>I'o!m.It4.. con;..pti".. ""1 V"p<> do. in<"<)mpalihiJid;od Ind' (.... Semn
10.11) "" prklic.l ....... '. Iodall Las r!lpiuo "" c...m ""W'tiv;os, y puede ocuITi. Iransl""""",,, de ONA ,."r ... ~'CieoI y
go<n......... Thmbibl.., cotn..'\..... pl.t.midoo L'fI &<t"_ Cr~m
poPI"ivn (por <sjcmpln. r n S/rrploorCJU5. t:"t"",oXo-~' y

5t~phyl",ncr".). En 1I",,,,.al, ..1 m"""ni""" de roni"acin

"" OIr~~ l!act~";a Cr.m negativos d muy ,;milM ~l que he-

m ... <Ie:oocrito pora el pl."mid> F, mientras que la ronju&,,_

cin ent", i1<utrri~ Crdm posili' ... pu''<I" ser b.1St~lItC
d ifl'1'l'llte.
Algullos pl.l""''''OOI cOlljullativOl 1I\0\'lli13n 01"," clemenl"" genlic<:<J, romu hcm05 visto en el aso del plAsmld.., 1', !",ro kt~ n" "" SIl""P'" el ca ..... hislen "Iem .. ntm
IIdmados "4"JI"'""'''''' m"I"S_"_ que pueden transIl'ri,
-e. sI m'SmUS d,'Sde d C""""""",na d ... un d"""d", al d ..
un """"pt..,r~ t~mbin pUl'<len m()vilil:ar 011'0$ dt.'Mcnt""
g~~t",'O!'. l-"S tranopt>S<ln"" conjugativ""' .... han """""tr.do prin.cipalm~"'le "n /Ja(I~ ... Gr~m pos;tiv~" Tie"""
un dmpho esp<.'Ctro de h""f"'dador't$ y pueden etltilr im_
plicdd.,.
t,an,fc''''fICi. de gen<!S enl", b.lct..'I'io.5 u..- direm\t"" g.......""'_ mm<"Can;.m" de ronjug.>d6n uSld" por
.."tllS ... I.. "",ntos no"" ron""" por rompl'-'1o, I"'ro p""",e
rt'1""rir Id !Qm,;sci6n d .. Inw.rme.:lidri"" circular..,; ""' ......
lant,." J pl~",nidl>S. s., han '-'I\COrtt rad .. pl;i.,nid.,. <'<mjupH, os~." S~lJvIob,,~, un gnt-ru de Amlllt'l>. Se COfII)C"e muy
po> d,' la conjugaci6n en Su'fi~<lhus, aU"'lue se sabio '1""
t<"nt: IUI\'" .pa.... amiento clula a lula .nlt"S de la tr.n.fe .... n<"l. del p]\snlldo y '1ut' la tr"""fc"." ci~ ... unldi_
mcciOTlal. Sin .. mbargo, COn uro .. ,,,epe;n,. los ge~
lmpHc~dos p~1'\'Cl'Il
poc ~ similitud ('tln J uo correo;pt!lldiem""
Gram "'-'galin . La ""<'<"f'Ci6n "" un
gen similar. l...c, cuyo producto prolciro pan..... esto.r implimdo"" 111 .."labii;r,aciOO d~ PO. aropl.d.s en la ronuS.>cin "wdiadd po' el pl.ismldo F. PaA!C1' p~, '1u" ~I
mOnl~mo d~ la con1Ugacin en A",'1III'It e8 bMt.nt~ di!,,"
""'le cid de /Iilrlrn.,

,,"1.1

&el,,,.

t....,...

l... ""'I"l:\.lriOO ... un """,ani.onw, doo I....."'"'n:'''.. de DNA .. '

pt(l(.'io .... '1u.- ""Iu"-"" a>n~o clula" clut.. 1.0 run\lII".
don.",~ .. ",t"A, dIo por 8"""" "",.1i.. d<>t "" <i<'rhlS pUsmIdoo
l.. k.. """" ~l pli<;rnid" F) y, K.......al"""'t~ """"",te"" la tr......

r.""", .. ,Id pl;ism",, """'-!~ ,,,'" .~u'" dn..adn... "na ""'''P"

tor. Sin "",1>.>'lI"" ~.., puI<." moviJu, Y Ir.Jn>f"';r OIroo
ek"",,,,to> g"'uHiroo. incluido ~I CI\m"oOooO!Thl d~ '" r-lula dond d,,,;,- L.o
dd c"""""""'" dd hl>spt'dod",.,. rar.

"."-",,,,,,,.,

,..,. """pleto p<'n> p....,~ u!!in""," paro

g........ ", ~I CTU""""""'"
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""'1"".'''' ""'..., dp "'"

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C6n1" ...,,,,,,, '" "",1.1<10.' .... In- 'O/ La cIu!.:> dt"""""" Y111 ......
'1'11,.-.1
IOn l.I ""'U~ ti> \.a " .... e5IA I .... plicad.:) ol pIUmidn F doo
fNItm,~" roIi. ........ , ... movill .. ~I """,n"",,,,, del .......
'I<"do.dorl

COfIIplementael6n
1.o!I m~tod<>'! d" lransferenn. d~ gen", "" b;octen.u roml",tado ~",Ios """""''''''''' pn!Old~nl"" ImpU .... n la Iran.sfl~
""",id dl' 061" U"" 1",,,,i6rI del ~rom05!lma d,mador, Por
tantn, ~ ~ '1"" ocurro ~ ron ~I cromOllOma n-'<~plor, ~I DNA d., dunador '1""""lra "" la ""Iul" ...
f"'rderA ya que no puede "TUca"., indep<'Mio1tlt'm<'llte.
Thn lilu '''Il d"" ~ he""", vistu que puede man"'"""""

un ... t.du de dipLoidla pa,dal. Uno ~ ... el ca"" <k- .. tr3!1&d lKrin "'ip.-cl~lizadit, l." I~ que 108 gent'5 d ..l donador ...
man~""", rumo portl' del genoma wal (oo. ... So>cri6n 10,7).
El otm fue el u.ode pl.bmid~ F', en dond~ los g<-'Ile del
donador.!ll' h.>n incorporado DI ;t............ del plAsrnido F (tW'" So.'<.'ci6n 10,9), P...,.to <J"" es posiblt! m:M un fago t....1\Iodt>ctor ""f1O<ializado O pIJi.mid"" I<<<>:mbinonl.,. n"...t~ntc
!knicas d" DNA """"nblnan!e (.."'n,.. Sccriones 10.15 Y
1(1.16), resulta ahora poslble poner % ,tcialmenw. cual'lui..r
porcin dd c"""""""'" boc1t...-iano 1'11 un f~go .. plrum.ido,
8!o p.......te:'le< b.:tst.>nte tltl I'"ra dlfo,ren1t.'! p'""f"'ltiitnol, siendo uno de ell06 dl,.,;/ ,, romf,ltrn... ,'""rdM.
El test de c_plementae ....
Cuando "" enm,n ~ica"'ent~ dos cepa' mutont..,; (...
conjugan), la ~,mbin.K6n humloga puede genera, ......
combinan!cs delt,pu s,I\.".t... ;, me""" q"" ambai; muta_
dones incluyan o:..mbiOl en loo; mi>mns pares de ba_ AJ/.,
51 doscq>;lS Trp dt' ~io roIi ('1u~ "",u,eren el amlnoddo T~ en el medio) ,., cnw<n y .., obtimen rerombinant",
"",ult. dato '1 .... las mut"""""", no aft>n I
I0Il m ..""", pares de~. S,n emb"'l!0' ... te e>;p<";menI<>
no pued~ d~M';].u mutadont."''''iI6n en ~I mlsn ... g<'n
Esl<> J>'I"'d<' <k"","",,,,,,,*, mcdianw. un ."t llamado pru~
de ((Implem~nwI6n.
la rompl.emo,."tacin se UlI inici.;oJn .."'' "" "'W'..........
..""arilk'I!I 01;,1/0;01.... En Jo: nrgnnlsmos diplnidi't la reJuLI t>m. P""" de crom<l8OfN5. "ada ml.""bTO p~Ic de
un >odre (......" So!<-ci6n 14.6). Cu~ndo da; mu1<1cio"", ro-lo p~t ... en miembros separadQ6 d~ un par ("" ~
""" mu!;>ci6n d~ ("aJa l"'d",l. se dire '1"""'t.in ... , o:cnfiguraci6n Ira",. Por otro lado,si ]a, da; mul;Kiono,s lStnen
el "'''''''' C""""""",,A"" dice que csUn en mnfiguracin do
Como ht:rnOll rum'.'flt.do, ~." procariolil. no "",.Ien vent.de<UII d'ploirlc:s, p<'''' '" puede~ulr un "5t.>do dipwo.
d~ pa r.> una "-'gin del crumoo;oma por trlIru.fen1""ia <k- un
frag~lIto crort'lOSm;ro de un donador. Sin embargo. el
principio de la prueba y la """""",Lo tu (d,; y ,,,,m) H Lo
misma_
S; uno de 106 g<."IlH do:J triptfa"" SIr iruoctiva en ,,""
lula por ,,"" mUladn, origi""mtfl un 1~'fI()t;po Trl ,la 1ntrodua:i6n de UNl ""J'ia del g"'" silv.,;t... de otn. ~ M
dicha ~ula d/.<1>cria reslaurar el feno!ipu ~ilv_ de la IIW-m~, e<> d~";" el diplnide pardal J'eSultanle debo<,;er Trp'
.,,10"" cierto a mcn<JI!; que la mulBcirHl"a d_in.>n,~). IOn
Ionceo, "" p ....-dc decir 'l."" el g""Il "''OSI'" """'rk.mml' 1.>
muL>ci6n.
un
lncl"", aunque en procariot,,,, 0610 ...
m>!1ltO crom<l<\mi<:U, ... t~ fragmento ... por lo ge...".dl""fi.
denlemente grande comIJ para ronten"r varios g .. neo.
R~n.t..'5e que los g<.'neS po" la biOlllnleis del trptOfono)
forman ""
(w- l'igur.> R.20), y, por "'''In,1I<' puedo!
lr.ruf"";r el "!,,,rOO entero desde la clul. dOl'lildo.a. N~
:te '1"" en!"",,",,", ;nel ,.... si d op<'ron d..t donador tambitrt
1""'" """ mutacin, comp"""*'nta,;\ al g<'Il mutado..., el
~tnr , tu dll$ ",",<rim", nt6n ,.., gt1I<" ~!ftm,l..,. Sed~
'1"~ b. dO!'! mul;tciono:s be'
F,.stu se
ha
ro rI diagramil <k-~, Flllur~ 10.27. Los mutadono:. p....den
oonlplemcntnr po"!,,t' 105 gene!< codifican pTOM'na~ qUf
puNen difundir dentro del cil"pla.",,, de la ~ul~. (No..

Trr .

"t"'

a.

,.;ruf"'''' f,.,

"",,"O,

m"'r'''''''''''.''.

mil:.

~Iipo_ ... ; ......

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00fI_

1I00000_'y_T",M
olriptlano pMO ~
I

~~II_=_.

lo mutocIn

21 _~.

"", N6I ...... '1"" la mmple"""'ta<.i<l ,N) implica n'COmbinaci6n., I'ara ~ el test, lIs mutaciOl'ol'5 deben e;la, ("I11,.~~,
(Si UM molcula lleva ambas mu'""ione., 1:0 otra !;O.'l''' dri
tipo .. Iv .... ,'" y deboora se, capaz por ,i m;8f'J\.l de conferir
el "-'f1Otipo sil"... ,,..,, a """"'" que uM de las mutacion<.os
..... Jomil ... nl., Por 'anto, dispont:r de las mu'""iones en .
si ....'.. de """trol.)

El r.1.b6.>
Este tipo de pNlts. de ",,,,ombin.acin, llamada ,~ ciH",~.
"" USO para definir si dos mlltacionese:sUIl ~'n la misma Ull;'
dad gomlka (fuocioNll), La unidad gentica d~fnida por
clles1 as.'rallll se Mnomina a vea:a un ~istron (un tbmi
no '1"" "" en ..,i.almente .-<uivakntc al de gen). Como se
ha "",ndonado, dos mut;>Ciones en el mM" cis'rn "" """.
<1m )n1plementar, de modoquc ruando ... produce la (Of11.
ple""",1.1cin implkil q"" 1"" dos mutaciontol oc locali""n
~"11 Jifrmtltt! cist"""-,,, (""0 es, en difenm~ gcne:o), El t:rmino cistnl1t SO! usa ahora ,ar"""-'nl~, excepto rora deocribir
o; un mRNA ti~..., la informacl<1 g~'N!lica de un 8"n
(mRNA """"<ri!;l1nioo) de ms de un gen (policisttnim) ("""$1' Sea:iOO 7,11).

Si .., puede ~ir qu... no ".!I~Lo c<>nleno d . . a>p"" <Ir

uno n.ogin do .u genoma '1"" """,,",," .. Iudw.do, ,., pueo.t ....

_.o

.....,." """ do romp~men,.d6" por. delffmina,"; d Of muta

po_",,_ai
__.... __

1_ "" ..... ". ......... . .

,,2;_=.;;
... _
T.p').pot

T_"" ........... "" ....._

""'........_po-2,3,,,,,_

"""""',. -

IIp"), .,...... ;17

""" ,,-

.10'"

F'9""' 10,21

_ " . .,000

do.........
213.,.......,
....k>'" ,,,,,,,,1...,, El"""" =. l'

,.,. cado ......

_~

_1" y 9) """ _ _ ...... ok'It_ hlplla

lo . . "

P " ' ' ' ' ' ' - - 2 Y3 _

el ....... """"""', ..,

.... _ - .
"" "" on, 1 """ 10""- 1 .... .,
po<

pueden cnmplem..'fIt.a, mulociono1s en 'O/; reguLal<.>ri<:o> \.O.

nivel de
ONA,) Si c.>da mol&ula homloga de DNA proporciona
Un gl>J1 dif....l'f11C de los ""I"Mdo<s, omtOl1lleS la clula tend,~ todas las ~nzimas ""I"""idasp"'3 6inle'i7"" Iripl6f~-

los """" los promoio...., ya que ~ fUJ1C<>rlilIl

cionos .,.tjn ro el mi""" S"" " ~"11 g"""" dile,,,,, ..... Esto .. a
men udo
pO"1 "" mutaci0ne8 en dileren"", g"""" de Lo
mi.",. ruta pueden 0081"". et mlomo fenotipo. l.o6 ""'lo ""
_""'f'k-n"",tadr no Impl.i<3n """""bit\:OCon,
~

lQut' .. un JIII<>W ,,,,,,,..'11

~ La.. prueb.u ti. romp .......... tacin '" """"""" ron>O
"<n', F"q>lIqudo.

,.. l.

m.

'bansposon.s .. secuenclll. d.
Insercl6n
El ordom d~ Los ge"", en un crom06Oma bact~riano puede determina"", por loo; mtodos de ttatlslerencilo de Sl~
nes que acabamos de considerar, a61 como los g~....,. de
los ~romo~om"" de euca"OIa8 pueden mapcafSC media,,
te ex~rime""" de ~onjugaci6n, Sin embargo, el orden
"""',"o d .. os 8"""5 en un CTOm06Om. no ...1" p"tma""",.".. ..... te fiado de modo 11l"C1.'iriI'io; algunos gene8 pueden
mo,,~ bajo ciertat cond icion,,", El proce!l(l por d que
un gen ~ mu~"'e de un ";ti" "'ro ... llama ' '''''5poo idn
y es un P""""'" impor'ante en la evolucin y en el an;Ui
ois IIcntko,
Es impor1an'" """ltar que l. t.ansposicin, tpica,,,,,,,
'e, "" un acontt'cimiento "'''' q"'. ocur .... f"'Olt,'f'ICi"" de
10 "' - 10 1 por gener;>ci6n. Por ,~"''', "'" gene8 de los org:onismos viv"""",, rI'lati"aJ"ente estables.
Adem .... no todos los KI""'" $OrI Ci>f"'<"5 de tronspotil
ci.\' M;H bien, la tr~ de los gm..".", unida a la
presencia de elemenlos K"""li<:o6 ... pe<ia"'" llamadO!'! e lem~nlOl trallllponiblQ.

L... 1fil""PI,,;i(;6n ,e d\$nlbri or,~naJment~ ... ~. nI"

Y f"l"I<"Ii,,"",,"I~ ~'11 _ "..., debido al anLisis gt'N!tiro ..".
trem.>diomeme "'-'fI.,iblt: q"" puede ...."li:<.l1'SC: <:tlI'I _
0<'

g.;'Ini,;rn"".
Se tu. dL"","'trddo al,.,..~ q"" 1"" ~ de DNA con
la. propi~-dad,,,, de tran.'pns<m<!S!IO' ""CU<'11tran amplla""",te ~,t~'fldida. ~'11 la na'ura1c:t.o. Sin t'mb;r-go, en <wnismI", mil sistemas gcr>Bi<n; ~''''''ac1~"l'UldO!l, puede
ll!Sullar dificil Jek.'<1M la ",,,tcnci;o de Ir~nspo!lid6n (porque L'" un ."""IL""imiemo raro) y dc""",trar qu~ una soees real""",,,, un elemento 1.. !\5Jl'O"ib....

..""""i"

IElemenlo. tran.panlbl
Como hom .... rom.,nlado \ ........ s..mn 7.4), hay 1"",
dO'
gcnMir06 '''nsp<lf\ibt..; cn /lIIdtrir. ~
IN
1m"",.,..,..... y algllnO'l vi"", ""P'-"ilJ., (I<ll rumo
Mu)(."""" SeiOO 165). En esla ,,"-'CeiOO limitan'mool nues'ra di,;rusiOO esencial""."t" a 1....
de ......rcin y
a loo; 'ran.<po<IO"""- Ambos elcm~."t"" ",'n,!.' do. il11portanlt."'cilr...k.fsti<;s'~ CQmun, Ik...;>n &""'" qlK' rodiflC~"
pata una Ir.n.pos.a , y tienen (orla; ...,...,,,,,,,,,,,,, Irrmillul...

,i"""

"11..",.."",,,

,,....,,,;,,,.

"",.-w,.lCi.>.

.u

'''':t'H0d4,. ... ' 1...... , In."""" d<."

DNA (~...., que e;t""
..,.In..'I1""'>:<O<l c"Onlln"os ron el DNA L'I1 d qu<> se h.o!ya in_
...-rtado el ~'"mt.~,to). 1... lon~illld de <Sta. I\-peticiont.-s varia de>dt, m""," de 20 pil"'" de bases "" 108 elcm<."n'"" IS
simpll." a ntik de 1(XX) pil"'" de bases l'l1 algunos Ir.rlSpo......".; ",da 15 ,ie""" un nm...., ""I",dfiro de." pil"'" de b.J.!oc!
sus n.pdidoncs tcnninal ..... J...a. n."f"'Iicioneo lt.'I111 ina lcs
inV'''flld", I."St~n impl""'d ......." el
de ra~p<l!fici6n
(tftIs<" m.ls addanl<'). Lo Figur,' 10.28 m"",,' ra un mapa gt.~
rw'ilco de un "lcm~"to de ,,,S<'rci,, llamado 152 y dI." u"
lra~ lL,unadnTnS.
Lo. "",,"endas de ' .....'r<."in son el ,ipo ms simple dI!
..ieI....1110 If'Ulsponiblt: y no 1l~"\I.n ,,'ra inf~ ~
ti"" que la ""Iu~ridd paro despLo",,~ D n ......."" lug.;'l"""
Las '.....-u...nciasde u-rcin son ""S0....","'" ,,I<l00; d~ ONA.
dt- u".", IIlJO nucl<<lid ... de longitud. que plIl"<Jen insc. ~l"'" L"" si t"", L-spo.-cilicos <Id ~L"IlOI1"\II. Las ..."" ....'f1CiaIt.lc in........ i(;n, ab",viadome""~ 15, ,e """,,,,,,,Ifan I,m'o en el
ero",,,,,,,,,,,,, ",...... L'" d DNA plasntldin>, IISf ronlO L'" ci.....108 b.l<."I<."rifilgus. Se h.o!n ca,ao.'lt,ri ...ado vario&dent ... d<." 15
disti",,,", Y la ""'yorio se dcsig.... " por un """",ro 'L"" idt......
!if"" SU ,ipo; IS I, 1S1, ISJ, ... Yasl """""'"a"""'~. Dr:bido a l
.110 numo,m de 15 detrubcrto. al);"""" ,,'Cibcfl designa-

L'"

p"""'"

C<:JI1r.I ",1""-;"'"0.:1,,,, ron L~ "'W'nismo~." ~I

'lOO' flll'fOl1 idl.,,

tmead". por prirt\l."'d V<."7.. Por ejemplo, IS Mtl vi"" ... de
Myro/:wlmwrn lul>o-m<l"" ... Los elemen'''''' 15 est;n ",;,,"ro _
do,,. por d cromOSOlna, y L.... n"fl"'l vaa" ....."'i(>eCtn al n'
m'"'' y ,,,",,,,enca de ..... to!! .. 1I.mcn l~. I'or .,emplo, un.o
.....".. dI." Ltrl!nkh;" roIi tiene cinroropi .... de 152 Y cinro ropi ...~ de fSJ. Mocho,< plhm,d"" t.,mbi~n lIev~11 ... Ias ....~
.............-id .. in."""";n \.......... I~gu .... 10. 17 Y 10.19), Y... Ia
n.""'mhinaci<.... humluga ",,!Te ...~'uend .... id(,nlka,! en cl
plAsmido F y ..." '" cm""","""", \ .... Iran!lptJ!lirin), 1.. '1 ....
facolita Id inlt."lIracin del plsc"do l' en el Cf"<lffiOS<>ma l>.>c,<"ran.. ~ '" """,il"'.acin dI." ""te ltimo ('<5<"SInin 10.'1).
Alguna5 JI
liL"f1(."n g rdo mm~ro de <>km.,,,,,,,, LS~"
..,. e"'n"..,,,, .
Lo8 tra,,'iJ"O'OlI'<'8 ""'" "'""" la'K"" q"" la!;
d~
UN."fri6n Y IIL'~.n O1nl6 );l........ algu"..,...:Ie 1000 C."Uales ron

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<lo., 1'"1S5Gl. tS6OR ........ .."., ... ".,. do1do_
..... P....... lS.'iOI.. _ in<4p4' <lo ,Is .h,. ..... .... 10.
f1Ma:idI, ... _ _ ~s .10,
'0.21 ..... _<1010 ......' r" ",...,..por .... cruzall.i ... Io ..
!

. . ._

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."'""*_.. _ ,_....
lJU'1L "" """" .........100. "'" _

NI_ _ _ _ , , _ _

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..... _""'"
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eh .,

~_

aIn>. I.<>o_ ..... .,,101100 ........... "

. ' ..... I D o . ' _

..... 'icio. (Ir ._, ""'1. _"'*"' ..... 1""""' ..... Qo'
lo,

t, ocia "la

_.<ijAO ,...... ..., ___ .. """"'u. 001.

, .....

fiet"l'II prup,ooad~ importante51l1organismo que ,,,,, ",-"\l

~'''" indu)'l."f1 ron fA'Clk.'I1Cia Itmn:adon:s de n."'~t,"T1Cia a
y 01"'" g<..~ fkllmcnte ""'tlonabL"". Adcm!I.
romo hcmooI .....'I1donado (........ Sl""in 10.9). hay t",".".,..
"""'" runp;gIlliml que ti(.~ 11"""" '1"" """ pt."""';"", no!06lo
mov...".. de U" "tio a otro dcl gt-nurna bac'terianosino lambi~ ra'.. fL.,; ..... de un;o bacIt.'fia ~ omo.
dfOgi>~

Algunos !ra~5On. en ""Iidad, ~"",cum

p"""!aS quc ",nti"""" un gt'f1 grupo de genes enl,, dOli
...'C~ de i~ do!-nliC2. la exist"""ia de ""1010
I..II.S""",,_ """plltSl,," indica '1"" es probable qUt." ro las
""lula. que: po>oet.'I1 lieC'l>eI1ciDS de in:M!rcin ~u';"n ronti
nuamcnl~ "UCVOI!IIr.mSp'"'' "n .

El ""CIIIII_ de b""FUlcI6n
Como ..... ha mencionado pn.... iamente.las n.."..1ici~ invertiJas qOO' !le ~'nCUt'fI!fa.n en loo ""Iremoo de In!; eIcmcn108 lr.I""f'O"bles..,.., m
',
p;o.rd la tta~ . El
nlm
c,..,r,;:ioles """ cnzj"", llamada ,.."""'"
_ , que.-..ronoec' ... t" ...."....i<:iont$. Nonnalm""!e, ~a
....00 .... ~rodificada p!>r d c\emf:nla transpon,b"', aun
que .11\"""" eIemt..,,1oo I5simplc!< U!I3" una.,.,;,.j ...... rodifi_

""""""""le

",,"'Ieo;.

cad.ll"" ~ ....1.'''...' '10:> gt:nO!I....,. La

"""'.~

r\.'CUI"lOtt,

!"""""

".&

"""""'-'<l .......

rorta y, ~ent"'"'-'fnl'fI~. li~ el ONA du -

.... n ... la Ir.~

( ~1gun 11l29).
Cuando un elemenlu I.ansponible.., I\S<-'ru L'fI 011'0
ONA ()NA <I ...... ),!le d .. pIio:a una ~ ......... L'I1 eI,;j
110 de i,,"'IIracin. E&ta ~ <:<>rl;i no l'5l.>b;. pn.:ll<'lllt'
m el d.......,lo. pero d dcrno...."" 'r.>!lSp<ll1lblc h;o OCiISiona
d" 110 Ilupl ...oci<'on d" esle [}NA m el plU<'elO mi.....o 01" .n" ,n:in. La d"plic.od(ln do: b _'OCio <1 .."" ocurre 1""'1'"
I~ t.~,~...,.,.".;, W''''.,.~ .0011 ...... ""'~ 50Ia cad.".. . 1011""'11puor .., "lit: ('I1 Io~""-.. a los exln....""", mOOOC-dl'-'Nlnllll;<'ncroo. ... y ~, ,,-,~,r.rin de las porcioneI'l'I()f"OO.)Call."",ri;oj da
n:mo " .. "ll.Id" I~ dUI,I...od6n (......., F~ura I O.JU).
AIKU"''''' <'1'-""'-'11' '''' "a~nib"'" 1'"-.rIC",,, riL.,.ta,,_
n
Cu"'o dla""", p<.... otros, incluyendo d NctenhoK<> Mu, "" pUI..,J.,n .......'It.I.. p,jcliQm"fl'C al ~u.. (.ws.o
,un . ft.1I 01.,1 e.pltulo 16 para una 'CI" "..,nIJlcin de lo

ri"."' ....

duun OO:r1d .........:at~......

0.'''''''- del tr.> ......
pc.6n (. n,vd de Lu rq:oetic:ionel invrn'""),
c.al""ild.. en una ~ ca"""" m ... 5i t", diana. El
IraMpOOlOn W """ I~ .I ... too diana ....... iante 11M "" .......

y""""",,,,,

""'" """""""tenan... b\ '" Ir~",p""icin <OidCnraliva, el

donador "S ;&h,nr" ("UrU:dn y '" ....-pa.ao6n run&er'V:&_

Itv. ""Ie... Jo. h""""" de: Qd ...... sencil'" del sil'" d iatwL

";1;',

'''<'....

umm Ik M,,),.

s,. "un........ dolo ......,...n ......... de , .... n:spoo.ici6n. loo! 11.-

lIUdo:Js, llJII"'rRll,,,,, )' "","',,"" (Figu .... l.Jo). En b 1..-. ....

~ """'-'NatlYa,. con", Lo
d t~
TnS, .~ ."'."..._, ,....
se,;epa'" doo ww \uoIh ...M;in

"""""ibI, q"""""""'''''

.... d en' .....""""" y "" r e _ en una qunda IocaU",,

ri6n. El num.,to de rupiM de un lransp<.oti6n <:<>nIIl"""'li~o.
por Lo, \;3n,,,, n" va"". En Q mbio, los t ... ~ ",pli .
<"~Iiv,.,
el ba<:1~.;f3g" Mu (..vs.- So!o:icln 16..5), se
duplo...... n, y la n ......... ~ Ct'Pia "" inserta "" otra "--gf>. 1'0.
lanlu, lrilS cll'nlC1,,"-' <:<>mplclo de Ir.>nspooticl<'>n,
ropia dd cI"m.."f1'" l.~".. p"nibl~ pcrma ........,., en el .;Hu origi ...1 Y la al "'IJI"'" encuentra en el $ili" "",",vo. l)uram"
..-,;1" pN><tS.. d, traMp' .. idn, el lran"",,.."n ",igu",1 pn_
""O/\f ''II !IU ,;il;" In;,;ial y nu",," se en<:ucn' r;o I,b", ~'II 1;0

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bntuo FU"""'" I~....,.. df~.......,f<."O ......,.,n~. m la Figur.
10.30 lit' ,lustran n.odelo8 JIioIr. los tra~~ con"",,ah>. y n"Vlicahv. Como 1'....-<1<> obso!, ~a",,", ... p.....

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300 Capitulo 10 G llUl n C A .... C TIIII.......

Este proceso o,iglna la formacin d~ rtp<'ki"" ... di,...,t",

en ~I $itiv di.na en 105 e ~tnm1 OS del !ranspO>iIl. I'.n l.
t,ansposici n ..;,plK:~tiv., la "'paracin nvlkativa 0<:\0""
mf'./ltra. el clcm~'f\tn transponiblc ""fj .,in unido t..lnlo al
.Hio o'igina ' romo.1 $ilio diana. Esto conduce a ,. foro
macin de un. ,-,;tlUetu", rompu ... la llamada roillt~NUJo.
El p~ I1n.l .... la """'""in d~ la ... lruC1u'a del roin
t");rado, penniti~ndo la libe.acin d,,1 transp<l9n origi.
nal y la p""",nei. de una nu~"Va Ip;'" del transp<llln "n el
.;tiudiana (Figura 1(1.)1).
La transpoli;':i6n es eso:nctalm<.'f\tc lirIO rtQfII' J. rroomlli
..rti6tl, 1"'1"<) que "" """m' ~'T1t..;, """""ne; homlogos ni
"'" elsisle"", general de """""biru><in de lo dlul . U1ilila prol""'" cspecialt",,,.J"&'SIlcn lugar de la prolelna
IU.... A implicada en la rerombinacin SL"",ral. Como <Sta rerombi"'lCitl n."lui" ... una SO'C"lI<'I1Cia de ~ e5f"'Cfo, k
llama ........ m"' .......i6/1 espt-dfiCR Jo> .itic> (.", """"icin a la recombinacin homloga considerada pn."Viamomk" ~'T1 ota
uoptulo).

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MIIlatt',.... con . I_nto. ,,"-ponlble.

Si el silio d" inscn:in de un cicm<'n!o transponible ... t;\
Jr"'''' de un gen, 1,1 in...'",in del l,ansf"'l'" da,A como
",""liado la prdida de l. continuidad li""al del sen, ongm.ndo ,,"', mutacin (Figura 10.32). la tral"l5p<l11Of1('$ repn.'Seman, PO' tanto, un medio fcil de crear mutant ... a
lo largo dd cromO!!Oll\a. El ek>m..'Iltu ms adl;'(U3do p.ora la
muugines i. PO' tran. poo.n "" ,,1 que """tie,,,, un gC"fl d~
~isteneia a un antibili"". Los cl)fId qu~ conti'"",n el
Iransp<l5n ~ plled~>JI ""k(""a. oislando colonia$ N.i.tcnt~.... 1 antibiliro. Si ~""St"" don"" se ""Iecrionan en
ml>dio ,;ro donde pue<len Cn'C<'f .lIxotrof08. 50' pu~<Jen
.""Iizar 1""S0 en un mroio mnimo oupk>mentado con v._
nos f",,'o"'" de cnocimiento para determinar si "" .-equi"'"
algn facto, d" ~"""imil~lIo.
Lu<; Iranspc:>!iO<l<""S tambin resultan liliJe! para incorporar un ,,~n man:~dur d" aux"trofia en un organi$mo sil
,est .... &1 general, b ro:rombirlOnteS au>otrof... nu pul'<l!."fl
aislar,;e por scl~'CCn "",, tiva, pero .i ~I m. ",.dor . lIxot..6firo que se introduce ""toi contenido ro un elemento
tran.ponible con un "",,,,.do, <k> "","lencia a un anHbitiro. ""tooces s.' pu..<Jcn ..,Iocelo"". don.,. resistent"" al
anlibiuro, un proaodimicntu de Il<'le<rin-pditlHva, '/ automticam ..... te 01>_ cloneti que lwI inoo<po<ado el ma,eador aUJ<otrQfim.
Dos t.ansp<J!iU"'-""s u""do con fr-ocuenci.l en mutag&w>sls liOO el T ro (,""'" Figura 10.29), que ronf...... """"1"",,..
n.,o.."o;"" y kanam<iNl, y Tn lO, que cont~ un marcador d" "",.."-roa a tet,acidlna (".,.,., Figura 10.19).
El b.Klmfago Mu (,""" Sl'Ccin 16.S) "" " !NI f.ilmbin
habitual",,,,,!!! romo rnul.w-"" btuM.:oru. Pue,;to que Mu Il<'
<nk'gra en un.a ampl" varie<lad de ~iti<loi. ~ puede uHlizar
p.ar.1 inducir mulil6n.", mltiples siti06.. Ad..",~s, Mu se
pued" utiJi?.... pa intrOO"dr~"fl Ia.~ dlula. 8"""" q"" denv;u d.,. otra. clulas ho6pedador... , lo que <"OI\'jlilu~ una
fonna d" ing""i<:,(a gen(1ico 111 viro. AdenW,'" han COI\Iiolruido artifICialmente fagQ$ Mu rnodiforodos en 1... que le
han e~nunado algunas de GuS fWlCior-.es lti<;.q;. IoIi lagos,
llamado, m.niMu. h.l.n ""Nido f>O!\""OO<'!lslsnific.tivII5 del
8""""'" d" Mu ""ro ti"""" 1"" CJ<In."II\"" del lago"" o,iI'n

.......... ""1
e nlI"etr-..._

,,,
T..... ' ... y.""
,

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00I1 .. _ _
.... b.4 "''''9.'
do! ~"" ... 1. . . . . . <!i.w>I.

\aCin normal. la f.lgOlS miniMu """ nonnalm.-nte dcf..,-

...., iocaf""'C'-" de fonnar placas de lisis, y su P"'""

6<."nCia"" dctoc!a por la preocncia de otro g"""" que Ue~an.
Un grupo de lasos minlMu que contienen ,,1 g"" de la
p.galaclo8id_ del h05po<dador (II...-Ios Mud-l4c", la J!Iig.
IiVOli, esto

. 0.11 .

'.""UONlI " CU CI .... D. . . . . . C.O :110

. --o..~~-- .

=_=,

Gon"

0..'

Goon~

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, liliiii

-_ --.r::::
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r'g,,'" 10 32
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Flgu .. lO lJ

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nir.... . ""'1","1" ""j !lo(' pufden d~r en ..""',,. "''''Vado

Ii el R"" loor ~ unmbdo ~"""''''~... neliId6r\ con
elpromotur del ~O<". En Iilles tvndidonN. Lo dluLo
h""p.,",wd" fonno b .,....."", P-g.lLoc,O',d "61. q.., pue.loe
!Oer deIo.." ,1.td.1 m Lo. c<>looi", u..,ooo un indic.odor di' color
""JI<'ci.o1 U. roIonI;oa P.pl",," -jdJY J'O'Iiriv.s .... un .....
pNoodo. /J-g.LoctOOoidasa "'-'&'11V0 ..... UN in<!lCKIf> d~
'1"" wha pnxh....,dQ "na infKeln por Mud ""'.

Integ.ron
Oo!bodn ~ "1"" mu~""'" trans~ rontio.-nen g<.'I1CI que
ronfio...... n IMllo resisten"'... a ~ntibi6tir05 rom o 1..
dad de 1ransl"""""'" a pl;L;midoo conju8~lIv"'" La.. l"""piM
tradloon .. l"" '1u~ "tI"U" anlibi6tiroo; "" ~I Inl.miento de
~ t>.occten~",,~ rued<'1\ ... tar ~m"f"C .,""-"""

"'1'''''''

,,0>1 AII''I~ t.~""",*"",," I.lrnbiht """tienen ot_~

IIWnIOe q~ les ha.ren nd~ mis slnpt"' ...." lolI ;.01'1_'
lai i"t<'5'O>"'" ..... ~"""""1oJ5 ~tio: .. """ pue.lom capNrM y .... preg. S"'IH "'" o>t.;t:t fum"'L U. .nl~ po- . un IS"'" qu<'<"O<Ii..... un;> lntq;r...... La intorgr;w.;l <'S UN
.....""" q'" ao ... l,u otro lil'" do: ~ ~ Jt
fII'" Ro....-uhIkw '1"" el mom.o d .. lambda "" in1q!ra ....
el ".. ...." ..... b e/,udo. Mi "" un si,;., ''',>Edf'oro nwdW>tc

int<'!Ya ... codifICada 1"" lambda (mur

Soldn 9 10). D In'~gtn 'ambi<!n run,ieow una ...~a
eoln d~ DNA donde la integ.a ... p~c funcio"ar
1"''' inl<.1V" <'ti4"~ gt'r06 (lo. cu~l('S csUn loatH~""OI
tma "" "'-'<: ......'flCUI. "imila .... . en o'ros ~'m<....IoIi) y un promoIor 'IUI' 1"K'<lc enlOOlC't'li ""1'...,.." ..1 g~ dd aI",t.. que
ao;ab.a d~ in"1Ira .....
Se h.on .:ncuntriOdo nl~<'1\ div","- m~ ... de
Lo KDn <1 ..

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ronocida!; por Lo in' <'gI'IIIiI Yp-'OeI que apuen_'" no se
eoo:Pr'l$l" l\astiI '1"" rOOl\oln p.orte dt un "'legrn y ~
_ trar-nl"" Jt"Sde el prumolor (\<>1 nl<'!ll'n.

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porqtmplo, Tn1, ...... pt.bmid<loo.omelcn_ bacten.n.:..Algu.... ~~lAdoo _
,nc ...... 5 C'!t1los gbUro6 di
~, ..... En ni"" caa-tn "'" han iden,iroCldo m.b eH 010()
pna"'-' ~aan~~UliI"'oCnlIf. ........
R I\an .,;.ocLodo ,-on \'irulenri.o. La Figura 10,3) m",""a Lo
etNctura de dO!i in~ de ~,k"''''1Il$ ___g''''''''. El
oipfiudo c!in(t, de lo><; in~ Y "'"
gblO.
""" aoplu,~n pilf\'tt obvio. Los que e!I m....- owio '-'1i <:4
Ilfiat'n de ..... p"'I""" coSd"" ""'COI. ~I"" no""" ~;ml'~~

a_

111

TECNICAS DE LA GUhlCA
BACTERIANA : IN IIITRO

Los , ..... ml'<W\is.moo d. i"t<'IDmbio gE'Mtim que """"-"

comentado. ttaJUlorrnadn (~Sti6n 10.6), transd .......
rin ........ SHOOn 10.7) y~updn (1'I'iw5o'i6n 1M),
~ lJ5;lln;e poua hacer ('f\IOS ~ y ","~ciunar
...,.,."ru,U\Dth$ UIiI. d fin do:~, .... ft\.iIp;:t & oI!li
ro de .... I>i'g;onismo>, en", n"""aI 01'\10jI d~ un ~
o ESlud ... tspttU'iarr... "., la :;<Ioftic. Ybioqulmita ~ ......
ub;)Iismu d" .... ~ E ........ "'" rmb;u-go. ...".........
!im.i~ ~ a la _llucin <k "'" ~ '" ""'"
utoliundo_ ~ Mud\q deelaf limi\aClo:lt>e ~
~ !lUpo:tal'Sf oned"'n'e La ........ ";p ..1anQn di'1 DNA lit ""'"',
en un rubo) do: """'yO>, J..>r; iIig.. k'o\u.'S -.:iones "" ~ (;fo.

plul" C'O""'... tm .lgun;>1 d~ e;:.o; lcrucilllln

"'"'_

f... el pllulo <j, roR'oL... I>omos ,,1 ........... de '1 .... 105 pn:a.
M .. lit, ... , ...vi .... .le " SI, inicio Y modlT.....:i<\n .... y.
' UI':"'_ .,..n...:..n " .. _.".... """"Iu"",, de ONA".t .........
1>01 romo UNA vlnl ( ........ So.u:io,9.(;~ Au"'l"" tst.. "..
n.~na. ",",Un mpl,.m."n'" ""tmdidof enl .... 105 pfOC"llrioou!l
(tanl"
muy faros L'f1 L...... riolas.. o., ...... hQ, loe; oInirooo ...temas dI." "",,'ri<-rin Y modifl
l"II<'J<1 ......... rili<n<. ronocidoo .... """""-"f1Ir.Jn L'f1 vlfUII 'lIJO!
n' ."<"Ian d(otl~~ planlaS " nl,"" luIB"'" , .... '" So.-.:cln 16./)).
(Algun.", "iru ~ pr<r.o,itirus tienen lamb~n ."" prup;OII
1Si:s1l.-ma5 dI." n'!Itricd6n Y modi~.) lk'C."Ur.Jaoe '1"" la
fu,.:.'Io, de Lu rn~i mao d~ ,",ri",i'" (mdonud",_ d~
....,;.,cin). '1"" ....... por.- dt. ""tao sisI"..,... "" _>e<....
cierQs~ de DNA y roarel ONA.. Una ct... nu
......, d .. _
....,.jm;os, llamada enzimas de "",rie<:16n
bpo 11, no aIo ""'.......... ~ "'f'KIficM.oI"" lam
biho ........ el ONA bocalt'nariodenlru .... _~
T~"" """ ........ IIC /un mostrado .......
""tesen mu
~ de Los Ikni<:.u "" manlpull>cit'ln geootic:o i~ ..., ..... o."',<1">0...1 dcsc:ubrimh....uo d"
~mas ma~'" romierv., del!> '1"" lO' <k.-n0min6 r~gmimll xnoitioo (~C.
pllulo 31),
M""""~ de lib ,"-'<'U<on<Wo ~ ... por 1M
<1<.' ""'tri1n Upo JI nhibo,'f1 si",.,trl.. binari .... In,dro, ... de
IIn punl.. d ..d ", tAO 1~llur.J 1O~14 mue"lr,' la
q....., IS
n~" y ",,"nada por llllIl...wma de "",Irio.:i., ,It! r....
rhnirhf mli ILlI"ad~ r.roR! .
1..... iti.., de rorlt' SO' ,ndkdn ron n....,h:>s y el t'je de sf
.....-tri. por una linea d,5CQl1.in .... Nh:ooe que la,; d ... ~n.
d u h~'fl<.'" 13 miSma ......,u.,...,;" si un3 OC.' 1.... d~e la
izquK...u.. y 0lr.J desde la do........,1w (o. L'" lrm' ..... de pi>bnudo.<lod<OI." amt-.,., Icid..... en la dinilI 5'",,)'
...,n la di .....ri..!n J' .... 5'). Tal eMruo..'u,a "" d"""",ina p. '
lind_ (Un JHllindromo. ... una ~Mnrac ......",
q"" d""1u m;".moruando.., .... d ' . <loe_ha '1"" .....
dI." la i~qu ... rda. por .;.-ml'lo...... ,. p'-..... El trmino
,..I,~d", ..... deriva deljtr"1;o y s igni r", ..,.,...,.,.. hada

""""n .. """" A",..,),,,,,,

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.... hunid~ poIipt-ptldiczl ;guau. y cada ...o...n;<!ad reronocr y rort; la ~ de UN de .... ~nd. . 1'ue5to
'1"" IM!III'C\-.:i ................. por ta. L... 7Jmas de . ..... ;,...
nn .... niativamm'" rortao, y fro-nM......'.....,,,... po~nd .....
mica ... lal"", enz""", producrn .iempre ""","' ... LH .",
Iw""'" del ONA. Ke!ult~ llama""" q"~ la, L~mas de OC>tri<ri6n '1"" n."""......." _....na" "" .,..Iind rmit>os <X><tan
""rn do: la ~ J"."'" no <lmlr" de: du.
Iln la Tabla 10.4, "" m ucstun 1"" 1I.'l.....'OCi;oS d . Al<:OnOd m;"nto y klOI s "ioro de e<>rtc de ~Iguna.~ L"f1Z;ma. d~ nos.ricclt\n. Ntese '1"" 1"" .iliOli de n""'"odm"'nlo de 1M
L'fUi ..... ind ............. 4. 6 Y 8 po"'" d.- bo, ....... IOn una mo"""'la .alt-aloria. de DN A. """ "pera"" que cualquie'r
~ de cuatro .,.._ de bIo._
apruxma<b, _ "na Ve>! rada 2S6 .,..n"!l de bT TIIObnIIa ~de la
Phb,lbdldad: )( : X ' X '( ...... miendo q .... cada JHI'debooas ... pi""",,,,, prul..t>k t'n el UNA). 1...... "'nto, una .....
,.",." que 0<: ....., un sitio ~ 0bIt> ni" do' 4 JHI"""' de ~
<"orta""
mokIcula de ONA gnond<o "" mue!"", '..ag'
mmt"" "",,"iflcc.. Una .'iiK\ot,,>(W ._'00 de (; .,...... dc:
t.-dtbc ... apam<'O'f cada.w6,..._ drb--.. t'n .., UNA
aINI(rio. y una ~ de 8 .,...... de~ deberla "'po-

""",.,..;e,-.

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(,,. .... e, ........, .... ', .... r _ ..... nl"

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,_""n-op -'"

10.12 ZI ..... D. 1I TIIICCIIl . 103

""-".'r Uni! ""'" por ",da meg.~pilI" de

I>.>!oea El crorno!iOIIla de
f:Mhmct'Ul roIi. 'loo lime<4,, ""-'8"1"""'" de b;t."""" ""cort...so
21 ..~""'" por la L'J'\Zima NoI I, '1U1.' """"""'" W\a _-nci.1 de
S pa~ de b.>ses, ... '1"" indica '1""e" osteL"""",""", Lo ....
cuo::ncia de ...:uno<imi~"'I" de Noll est p<C:lCI\te con una
f""""-"'C~ algn mayor que la que W10 podra pnldcdc.
s., ro""""" actual,","'fl lc m;i~ de 2000 """i""'5 de n......
lricrin con ms de 200 ""I"-ocificidadcs difen.'<llcs_ Otc~s
est~n &iendo in"""tigadas d.:bido a la go<ln imp<>rtaocia d"
esl ... """jmas.., la inyeslig.xin g<!nl'1.ica. Consid"",-""","
'1"" l .".,.jma fro RI pUl"" ror1a c r ... lqwirT DNA biralena
no '1"" tenga su """"""". d e n.'II1Ocimknlo y rona oola
""-'ti'" en L'Sa se,,,.,ncia. Es, .. p"nnite al ciemroro rortar
grandes molcula. de DNA L'<l fragmenloll m.t:I <"OrtO$. 111
les fra;menIUll, qu~ "'Ol.m ex,,,,mOO! d efinid"" """,d""
romo resultadu de la ...:tin d" L-ru-,imas de rt'Strio:6<ln elpt'<fOClls. ' ''''f'ol'fl m",,""" u- . 1,.8/1 enTlmas de I1!5I:ricrin
""" h<......~mk'fll ... de una ulilidiKI tal In la inVl.,;!igaci{1I1 de
la biot"l\r.1 mok.'CUlar moderna. '110,,'" han Iw;ocho ""-""",,,bte.
"""",-'fci.lhnl'flt~. V.,nas """"" ~''''' pl.lrifocan y "cnd..'<l
enzimas dL' "-"<lricrin ron d i"l"""" ""'P<'riflCidade!..

dc la moleul.>. MoIeulas poqu.-',"'" 1> rom~

migran lMs rApidalll<.' flte <fU" las moI(,cul~. gr~n<ks. DI:sp<i d.. un .....,nodo d~ofmido de tiempo M m igracin el S'-~
pU<'de
con un rompuestoq"""" w ... al ONA. Si
'le u!i3 bromuro d .. "lidio ("""'"" Se<:<:in 10.3) romo coln...Ic, las bond,. R""""""", boj> la 1"" ultravil>lcta.
Iln la Figura lo.lS, !Ie m"""'tta un ;t.4 !ipicu~oga""",.1ln
la calle A. "" ha aplicado una digestin csndar, de la '1"" ""
aJnD<1: el tamlfln deaoda Nnd.:>_ La. Plros calles ronlicno.'f1
tarrulil<>

.1eI\i""""

ModlflcaoClo6co: pnrteeclOn ck .. ....triedOn

Una parte in lcgr;>1 de "'" sis"-'<nas de resl.rioocinmodif"",
tin l'" I~ ~",zi"", modiflcame. Lo rual modi fiat L-... ...""",.
das ''''peclflcas ro su f'rori<t DNA de m."lCfa '1"'-'" no S<'~n
~ta<das por las propias '-'IlZmas de ,.,,;trkcin de la ~ula.
Tal ..... odiflcaci6n ge"'Mlmente implica mdit.ri6n de ~
., p<dfims dentro de la """",,-""';a de n." '>nOdlJ'enlu, de
modo '1"" 1.> nudcos;o de ""tric<in 00 pueda ;octuor. M
pilr. c;oda .,.,edma de =tricrin do:be habe< WliO .,.,1jma de
maJiflrncin. ,-",1iUldO ambas ~-ru-jmas f",:n.-"lll'fltc a!iOCadas. Por ~i<""pIo. 1~ _'fllia ~a por la enzima de
nstrio<rin vRl (tost Figura 11l.34o) pu<'<Ioo modifica"'" por
metiIaci6n de las d OOl ad<.~ lMs intema$ (I~gura IQ.34b).
Lo en:t.i ..... '1"" lleva a .:abo <sta modifim<-'in "" Uama lmRl
metila:sa. Inclu"" !Ii "-' modifi<:a una oola banda, la ~
de;! de ..". un s w;lra1O para la '-""I.iJruI de "",tri<rin EmItI.

AMoIMl ..... DMA

"N_

med~

_zl-77

Cumo "" ha ind""dl>, una molcula de DN ~.,.A rortada

ni"d de .ecu~'fld;.., ""fl':Cfias por
enzima de.."..
lriccin dO.'lenninadn_ 1'ue510 que 1~" ",-",-"u"""",,, dO! ,..,....
"""""",id ... por un s ran noln,,-'fO de enzimD de m;tricrin
f'O"""" """,-,cualro y " nttdrotid"" de longitud,. ha"'" un
nmero limitad .. M tal""""""""", en una p....L.a de DNA.
])e,puo:! de mrtar dONA. 1... Iragm<."'ltIII generad..., pueden "'-'Para...., enl"-' si pur "ledn>fo_i. "n II"!.
la ~1t,\'trofOn!S5 <:< d procedimiento por el cual moI-<uLao cargadas migran ,-,n un campo elctric<>. ""t.>ndo la
"" I<xid~d d~ migr;ocin dct~.,."., inado pllr la carga y el lamoo de '" molOO.>la . En la cll'<1ro1"""-,,,ll co gcll;ll! mol ....
rulas ... "-'p_m.n.,., un gd, compuesto por lo general de
ogansa o poIiacrilamida. El gel es una malla '-"""PJoia de fibrillas Y el lamao del poro dd gel. el mal conl rola la_
f'llOOll. puede "', manipu lado por ,,1 e~pcri.,.,.,..l<Idor,
(.(IJ;kid .... m.dciro. (q "".".un r" 'galivBmentc cargadOOl)
misc~r;ln a Ira v,;'; del gd. "na vez " UC!Ie apliq"e la ......
menn' clctnca, a velocidades dependicote:. dc la forma y

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runado por uno" mokewima5 do:: rcstricdn. Dooo.Io ....... una
dl'K"'uNdlO emtim.o de retricri6n sietnpft cona m el mil-mi> ";to. el """"-010 de b.1ndro "" reproducible, Y f'lI"dt! dc.~
"-'I1I1i ... ,,,,,, el tamao 00 "'" fragment ... UMndo un lSt.!nda .
Eoit;\ ,""".,. ~ utili/.. PO'"" 11"'11'1".'
nup' fI_1eo ,10:01 DNA,
e'" d 'lU<' te. slllos qlMl ..., map""n no "'" t.-'-" m .. t~
.,.,. ~,no ~, Ioot.liz>cin de 10:.00 sitilxl de ..... h iocioOo , deo Iou e.....
z,""'". L.a cn\1dn de 1I\ilpa5 fIsieo!o de CS!ii ..... """" imp\ic;
han... ""nao d;gcst~ rnn varias mzmu <k M<lricdc'on.
ooIao!r"rn roo~ y luegodd.. " ........ romodt+bo........
"'-~ las p;n.... de .......... oimiIar. la ,.".,.uri6n de un
n)mpo....:.. be<"..... Cado mU. ..., el gel ~ m L.o fisu"
10.35 oont......-.e m""- millo:rne:t de
ldntirool de
ONA. fJ aropLamiftu" do, la dig ,in ron .",n,...,. de ...".
trio:ci6n <loe una ~ Iml 'cu.Ja de DNA ron la mi<:"",""","
poonn''''' confta:io\o!o, d~tr un ..... I"'.~. <loe L.o
otx .OO6n de I0OI rorte en una ni<:a ns.uIkuLL f-"'<l to!o'Il.
m. I;nad. "ot~" 6pt...., lOe muo$ra en la ~lgu'" 10.36.
Loo. fragmcnt< dc ONA pU<ldcn pU,;r~anM! partir do::
S~"", lo '1'''' n....wtiJ trl .... algunos expoorim<'l!tO<O dc cloNICin (1 ..... So.-o:iOO 10. IS). Sin ""'Nrgo, "" p""'m d.~1'\Ji!
<:SIas !:ck,., uno de 1... CUdI,-"IP Impllm'" hi",.
da",'!n dr
"",,/timo o ~mp lt.-men", h ibrldac l6n.
lU."COM'oJC!Ie (MIst SecdOO 7.2) que CUslndu roe dl"Srlatu
... lila d OOA (i.e., "" haas monocotcno.rio), ~ utrliu ....
~ p.o.a fonna r mo!&uJ .. ! hlboid.os ron otnos moIkulas de
DNA monotalt...... no (o RNA) '1"" poocan .....:umd.l.rom
p"me",.f\o!o)" cui complm>enl;t.ri;u;. F.aI;oo
moW:
<"Ubt .... 11.I""'n _d .. de.kict.. "UCKio<oo., o limplm_,
~,". l.a hibridacin.,.....s.-...". m uy til par. ,...t<H>t .....
~ "m.Lo"", en dementot ~~ d~,.,., O
poor. nsCOi"_ la lorali"-"Ci6n oto. un ~ all'cdtko. Il. M.
South..~ u.s.rroIl "i\a tni<:o ~r. hibrid.>. ron MInd.
fro.pno... !Of de DNA ..........n lIido ..........00. por eltrofo~,-... ~. Los f IV""""'" de DNA del p'Ple tr,,""_
.. UN membr..... y "'" de;nturaolizan. l.a .....smbraN 1M!
pone I",-~ .. una oond. marcada ~ra poonniti.
foro

w,

hibrid<>!O si Lo oond~ es romplftnt.......... a cualqu;.,,-.

de ... fr.gmenlOll ( ..... propK fTagnlt'nt<l5 <.....tan fi;..sc.
" la rnt'ffibr.n.o y no pueden "8"'"'''' la dob" hlIkl'). Los
"lios "" hibridad6n ptH!dt.... drl..d" .... "",dando ~~ ""',.
elije '1, ... .., .... ""ido a la membramo . 1........ das p....ten
""''''"...... ron radiact~ldad o ron U'1a ~ui<.:Jnd de agente.
'1"" produ.o:en romp""liPOo!! roIortad<l5 o
em'ten Iu
1::1 p~imiento d e hibridi6rt, <:uando el DNA '-'SU en 0:1
~ Y Ia!!(lnda ... DNA" leNA, "'" 1"'"", SotIIIomo /Il0l, 00m<!n

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...... .o>IK"ltudes de~ .. " ....

""pI"""'.....-uenoa.
cin ... I\t~ .... teros (....... Cap/uJo 15) han <'<ln<Iud
do a l \kt.orrollo de ~ de ",-""".'n<'iadn enrim,hioo
del ONA . Con taLes $,,1cmM, Los "'MCImcs de _~.

ACCT ...

au tom.,;""da y la. b.ond .. _ ~ d<:t.OCli>n medj~nle ""p"

,,,*,,,,10 de fluon............ I!n Un pnlC<..,J;mi<..,to. "okI; " ...
de Las """Iro l'I'I><'rione!I d~..,t... ....an un roIQranh' n.....
""""""te d l"""",w,, d" mI!"""" '1"" lao cualro R'aiono-t
J""-'<lftI n:w lb"" '"" ...... nicJo callo- Loo ..,,,.."ad"", ~ ........
hadooI por una <XJOMpuladon 'f la ~ "" imprunedC'
"'.""era ...... cada una do. L.II ~Iro I<'ttas apa~ .... un n ..
Ior ck-twntnadn (H8'"". IO.,)'k).
N6k ' : que la ~ ,ipo s.tI;er requ~ un Ini
dMIor de!iUenCia cunocido. EsIoes. el i.u.:wor ddle_
compk'rnt.'nl.>rio a ,,"'" pordt'ln <Id ONA 'tU{'''' va a .....
c",-"OC\;Ir. Es,e obst;kulo oS f.idl",,-~,Ie ""per~dn)'~ """ d
UNA
va a "'-":tlenda, ha ido donado (........ 5""' :;00
10.14); a.i la '"-"""-'I10Il c..nochla a ut!. ... , S<-'1 la del v...,tor
du lo""",16" (tW..,..~ 10.15 Y 10.16). El prop;oinl-

... Gel ......

<.Ud.... purde $ln1ct"""'" q"!mlca ......... '"

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oc'in ... - . . aun .... la ~ d,drox;' pero'" ,,1I1""'" ~ ...... ~ ('On c:oIorant"" f1""""""",US (o
b ' ~5). de ma ......... que 1M: pu<.>d.ln de'e<:ur li6 bond"" Ud )
nlt'llt" . l<lOI pmdOO<JOl"" ,.,..,..,. .... n ~i;"'tc eIt."'"'rofon.... ~

DMA OJI" ljlko

1..... r" ... ~dm""'.,. ""
O NA . in'iiico punkn
'. rompld.;J,mmk au,,,,,,,,h7NIoI de ..,...., que lOe ......,..Jto
lY<n un oI'80fludftotJdo do- JO-35.,....", m u""," I><>r, f. 6i
"'" ........ 00, ., puOOm lwo<'O!r oIigo"UCIetidOl de m de
100 to...... "" longitud, I'arilla ~",""',. de poIigooudl'li

obk"..,.

dO!! """ 1a'8"'" 1"" olgonuc~'lid"" <ld,,'n URrsc CRWN'

lic;o""-.... I~ ..,..ndu Ut\J ONA gasa.
1:1 ONA lOO: "nt~-ti;t.O ~.., ... n ,"um",,' J-M tI.. en el """'
el pri....,. nudootido de: la c.dc:No w ......... a un ~ ro""" """'ubrIe (ul romo oilica gd ron ... n Umao\o de p;lrtlde 50 m ). El fH'" r,romprto, nly< ....-uJJequlrrurul
no noo; nld an ahor.., .. muml ....... 11 Fig""" 10..0.
adi06n de oda nucIOO'"lo.

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M>O!O _

1..0"" ,

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w;lo".,
" 'oooocoJc.3'lCG ... nC

ON,O,

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""ni" '

~. ONA, "'.-. romo inIcYdomI

do-" poIunerau "" <a<Jen;o (m.. x<cin 10,7). Adt....w.,
w uhl ....... ( ..'''' $dO '7 '
~ nwdian'" hibn<J;od(:wo
de 6rid"" n",,"'io; _ _,.;:'", de ONA exdfio:ras (F''II'"
... 11l.J7). M;is """Ltnte (...... Sox6n 10.18) . . do"cribirj
romo p.....de us.:o"", ONA tlinttiro en un p""''''''' !la""",,

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mu~fneo;i. dri~ida

xdr>CQ8 d el ......-.oma.

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Supe> le do! """""~ <lo ... -

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11

4600 lb. Un gen ",,-"<Iio de r. 0011 ,..,p .......... Ia. por \hmi""
"""'lo, ""-"'Of del O.QS% do.llulal del DNA ""lular. En humaroooo. el problt....,. ... in.:1u,.o P'~'" dclrido tJ('J:t6Io a '1"" Jao
"'Si"...., nxliflcant"" d~ 1.... """"" .";.1:1 ..... """',,, mucho
mb gran.,k .. '1"" ~n r . rol;, sino a 'l"C el seT'o",,, el casi
1000 V<'<'<'O maynr. I'ne el CO<lttarin. el DNA del bacterifago lambda tiene oIo 50 kb. Yel DNA de algu ...... pl'-"midl ..
e!I do. "",no.,," 5 kb. En est"" elcrnffiros ~('(lfI, un ~

do:: tip" m<'l<lio 'epi .. nla el

I'<>r Iiont". la "",rates" bsica de la donaciO moLecular

consistc c'fl tr~sbdar el g<.'" o n>giO d,,-,,<,a.da. desde un gil'"
noma grande y complejo. a otro f"-"l"""" y """";110. Aln,...

tUI",damente, nuestro rorlodmiento de la quimi<:. 'J

III\ZmoIOf\Io del D NA ""'" """,,te",, "''P''rar y luntar motculas d~ UNA in "'J,.,. EsI~
COI\tI<:e <:<lffi() f(IIrIbi....oo.. in ""ro. Las eru.ima: de n.'5tricrin. lo DNA l;~SlI
( ...... ,.... 5e<:<:iones 1.b y 10.12) 'J el UNA ';nt>'tiro (uItw s....,..
ri" 10(13) son impon.nt"" t-.eTnlmien.1.O$ util;;rad", en la
_binacin '" "'I",_
LI donacin """"'-""loe P"'-""" dividi ...-m varia/; etapas:

p""""'" ..,

1.

Aislamiento y frallm<'Jltacin del DNA de p;>nida,

ste puc'([e ocr UNA genmloo de un organismo de
in~. DNAointeti7~a partird"un moldo.-d<! RNA
pur la 'm"liCripta... ""ve.,... (t>hst- Sdrt !U2). el
DN" sinMizado por la ,..,.,oxin de la porn.:rasa ""
ca.den,a (........ s..'CCOl 10.lno inclubO ON/\ lOtalmf:ntc
.,,,tiro hho ill "'Iro. Si la fu .... le"" DNA ga l",iro .
... corta por lo geno.... l <:<>n enzimas do. ,.,.trkcin para
originar u""..,rie de fraS""""""'"

1.

Unin de los fragmentos do. DN" ~ un "",,ID' Je c:Jo"" .

riIot con DNA ligasa. l<lti pequoeo!i elol __~'''''' ~
."..."" para "opIi<:ar g<.' os ... 1XnX'\'n como _
.... ""
donui6n. Los v""to"'-" de clonacin e!lt:\.n generalmen'e disoladOll para permitir la rcrombiNocin de
DNA f","""", "" un sitiode restriccin '1""ro<t; d vtnt on afta. a su. replio<:in Si el ONA de partida y
el V1or ... cortan n:-> la misma enzima de resuicrin,
la unin p ...,dc logra rse por .mplamientu de Lu .....
19"""" monocalmana.1Jama.da& ..""t_~_
(........ 5<:ci6n 10.12 'J Fogura 1.1). UI8 """""""'" I0I'I'I(o
g~radOll por dilo!rentes ~ma:I de """nccin V-d.... tambifn uni"", mediante el 11$<' M adaptado"""
(.DNA link" .... ). La. propi.:d;ao;les de loIi VI!Cl<)O di de
dnnad6n '" romeol"" ~ 1M ~ 10_15 'J 10_16.
as "om o "" el Caprtulo 31 .

l.

Introduccin y m.ntenim ....... tu en un orwonismo .......

pedadur. El DNA ...orombinantc ~en el tubo de
~yo "'" introduce .... un ""K"nismo ~or. pi><
"',mplo, mediante transformacin " , rl DNA ("'""
Soooi" 10.6). donde pueda "'PI"",,,,,,,. La rr-.omfcroncia
del DNA.1 ho5pt.odador gen.,ra a """,udo W\l "",zda
d .. clone!!. Algu" .... dlu las rontic"Oen d gt.'1l desudo
~o. men""" otla!! clulas contien<.... "'''''' "Iones
gmerados por unin d" otl"08 fragmentos de DNA 01
vedo... I!.8ta m.,,..d .. de cloneoo '" <.\oenomina ,enola o
librufa de sr,," y. que pueden purifico"", mucho;
clones d'Ie ...... t"" a partir de 1~ "",,,da, conteniendo

. 000 ~ rI.
- puriIk:oo y . . -

./

10..13'

,..,w,._ .... n .... _

El ON ... p ...:do: ...~"'" por el mudo'" So"K'-'f. '1 .... im

plica ropiu~1 DNA '1"'''''' v~ a~, P"'" utllv... ndodidoo.u""d",kk>o '1"" 1,-,rrnmM\ la CiIdena. la! prud""" .. fina"'"
..,..,..ra" por """'tru/oreb y ..' 1"", la. ~ u.. inj.
~ di- DN i\. ",.,.-,. "'.......-rid<,. por _
mtodo pI.I/.'d<., sitI

...u..ne '1u1rrt>a"""''''.
./ l'I ... qO> loo mud"" utili~...x.. "",.. ~ DNA..,.
'1uicr"en el U50 de ",,,n,., ~ dlf<......1<~

La don.ci6n moletulu es,", <... la 00,;., de la mayoria de

b procOOimienl06 de in;~... icri3 &-"""ic;o 'J h.a facilitado
"""""""","led anlisis"" cw!quk..-I\eoo<l .... t..o finalidad
<k lo donacin molecula r (IamJ>;n llamada dON....-i6n g"inI) es aislar gra nd"" un,id~dC!l de S"""" esp.,dfinl"
IngmcntOll cromOmCO<i .... form~ pu .... Aunque te6ri<:amente es pusible ai.lar flsicam",,'" frasm .... los de ONA
puro ....."<liante dig<'SfiO de DNA (1"OIl"IO!OInir con enzimas de rnslnccin (~5e<:<:iO 10.12), W\l ligera ...1lerin

demo'!trar.lla imp""ibilidad pnktiao de e\I3 apn>~ima06n

f:>.penmenlal. C"""id~ que incluso pa'" un ,~
~meol" simple romo fJdworirlol O)Ji, un gen ,,"p!firo re,>t "",nta 1-2 k.ilob.lses (kb) de un gcmoma de mAs de

2~ *1 DN A.

c..u uno di~ so:gmcolO; dIO ONA don.odoo prodel oq:a,,15ITIO dqJido. LI rontWcin de una
libfW do- ~ por donacin de fragment<:lll >lINIOrioII dto un gEf lOlOta ~ llama dona<l6n PO' Ohol!!" n.

~ ....

(1 ,iol.""""1<> de- un (9'" ""JlIr.... .,

p<lr cklrW<lo\n """"""."' ...

t--.

..-g;oo de un ~

"""".!mm"'''''''''OO un pI,W.

""""" ....... comn ."' ...... clonoodoln. U. ...:a..... dor reCrie_

d6n Y Lo ONA Iipg.., ulilu- ... un pout_ d< l\<OI,obin,odn
l. P;, ... .,... ptOducirb ~l.o""ONI\ hIbrid<>. U... vn"
truJucid<> ... un """"'"' ...... adt, ' .. \), el ONA dl.ono puede
_pmdurido .... snnd05" ,,,,~ ~,e1 <U\11\IId., 'hlor

~-

.t Cul ... la ,; ....1 _ de la d ..",.c\tJn moI<oc\Ilul

, Qo.!, "'P<-~ ~ncl "",,'.,..<k~ Lao...,,; .....
dio ~rlc66n Y la [)NA 1,*,"'''' Lo ck......in moIula.

Los p!j.mldos como vaore. de

clonacl6n

.. PU.. ILI', ; 'R322

"" laSdo, 10.9, ooo,............ romoel pliMnido F podla
~ g<'n8 dcl crtIn'I<II!;Orn do> &donod. .. <DIi n _. 0.; .
,;;""000 .... p~ F' . t>ur IoInlo. uno rOOm 11I1lllllnar
Lo ""lindn de P '"
Sin cmbar;o, ,,1 pl.l., mido F es
d=\osiado gnnd~ """ lOO Ir.b, ,~ hg"r~ 10.17) pora ......
...111.. <ltU. y no lif:rW: "",r.:-ad""", fkit"..,,,,,, """'"",,ionabld.
Inel ..... _. I0Il pri~ vlores dIO ,Ion;w;;n pI ~kiiroi
ulllludoa eran pUsmidol nat"""Jc.. Sin cmb.vo,&Ioi ,..
.... _pIa>.ado& pn>n1O por pLMmodos ","uhanlO!l di! .......
nipuac!or " '"
Un ~pk> dIO <!SI... pUsmid..
mud,r~ .. uhhT........ romo ",'o:to",," dO! dorwci6n e
p81Ul2. '1"" le "",tin .... fxIto i ido .. td, (Fiuta 10.41 ). El
~mido p6R.lZZ timo! un nuJnn'O de c...~~_ '1 ....
lo Iw.'m lKIecuado romo vllCtor dIO clOMCo~

""'ro.

A',...

t. f.. ",lohvaJl"lC'nle f>t"I"~ o6Jo 4361 f"'''''' d~ bates.

1. ~ manli ...... de '''"'''' dlable en SIl h""p'-"'.dOFF" (~

d.rrIt/;. m.l en IIn n6men.> de coplu "'latiYD .......,.,I~

olio . :zo.JO coplas por dluLa.
l.

1'IINl' _ ampW...... kI h;SIa un nol.........,.elev;do (I)X).

lOOO <op' por cfl .."" .prm.;madafJ\efll~ ,. .MJ% del
"', ...... ) por inhibid60. de la .In...... prQ\n:a nwdiante lo ;dici6n de dor~nknlrol
15

L<Io plhmOdooo.., replicon ioKkl*'id_........."" del cromo~or(pr",;,So.a:in

10.3). Adti, MoIe lle\...

koo g'
,,-'<[...,,;d05 "".a .... propia "'J>1icKin.. la mayora
d~ 105 pl.smidos.on vKI...... ""Iu.ale.! po,,!"" ron f_
...",,>da Ik..... n oIro8 S"""" '1u~ ronf",,,-'f1 propie<bdt$ im,
_.;Id

'It"

r<'.lanIL'I

su. hoo!""ladO/'l'll. Tales gene.!

p~,,"

5<:.
odqwndos por ltumbinad6n de<ilm del ~ador. En
~koN S"""tio.1oti gentlirof afiad.,., g......... un pl.bmido en cl tubo de en/iliyo.
..... pliUmid"" P<&!d' propiod.dflI m"y 61il ... romo
VKlOiC!l de donacin. En 8Wi prop;..dad.$ ~ indu )'ft'l ( 1)
~u ,O'i'. ",..;p. ~ .... '1""'-" DNA_!MiI de ....
lar y iNInipu\ar, (2) su Drigm '" """0(10(010, ;d~fW,oI.... r" de
............ '1 .... lo ""I'licacin del plmldo en La ~uLa OCUm:
inodl'po-nd k"ll""'-'fI'" del rontrol dil'l'l'lQ del 0\J0'I'IlliI0m0; (3)
." ..ti",..,., ",o/JI,,~r"'ror"", de ma"., .. '1"" "" La ~ula p",,"
den <=>Ia. FR."",nl"" v. rias u numerosal c<>pias, lo '1""
l"""blll!.i la ~mplificad<l<l del UNA, Y (4)1a p'''''''ncia d~
~.
como gend de ""'stenci.o
.... Iibldros. hlrrciendo"" mM fMiI t;, de1dOO )' ttk"i6.,
deben !I~ ron""'n~lpLbmido.
Aunq"" "" el amb;en1FF> .... ",,,,1 los J''mid.rl& ronjuS'"
b',," .. 1rlInOfo--. S"n.er.lmt"I\II(' por ronu.cto ~ula. dio
la. Jo, po.nUdoo ,..,. ... <$ de~ No sido modi/icadc4;
a fin d....... Iw ~u lransf~,nc" por......,upcin y .si lograr
.w ""cnnn biol6gk.o. Sin ......
ni el laboratorio el
"";b~ ~II~. la lTanslL"1\."fl<iop pi'" Ira ... fonn.tcin o~
1~aci6<1 \,,"'Iist Sootri6n 10.6) Dt.opo..~,diend(} del ...1""'"

""'..........

4. El "di dP aislar en la form"",ppconorolJada I.ISando dl-

ve'$'" tknii:a. ~1I.tL

$.

s... purJ... insertar en ~I "rlll c;ntidad ,....onablr do.' ONA

fo.~""".

aunq ..... 1os Ir\'o!rlOIiI d~ mil. do.' JO

~b

lu """'.

v;..n.", en inestab ....

,.

pu.

~ 0077 ... E .. ~. rompl .... de ""''''''' de este

mido. lo que' f"""'1f: IOCioliur ..l o ... ~ '1~ ~
......... lB enzimas de iUlrl",,:i6FFl.

.,....

P I.',u

la"'"

~,
~,

""'rgo.

........ '.

lIooIpe<:ladot-plAsn,ido. la ,,-opIic.ocin dd p lJlmido pL>ede

ctt.FF. lMjo .. n ... Iriclo rontrol mulll ...... cuyo CM<; ~ lit
hatm .Igu..... ropYs, o lMjo "n control , "u.I;i., relajYkI, ""

cuyo C"aI7O ... pmd~ un pan nUnwtU do:: ~ A .......11

do,........-gw. un nmenJ deoopib 41111 "" impon.lriW", la
don.>cirnde8'" el.y, ....... _
...... ~ .. k ..... dd
M;1 !O"
Y ..... nwnipuIadn de lo . . .
teiJ IIIJar de las 1TIJICf\JmOIku1M, ... puNen >caegll;'
,"' ..... m,k8 de COJ""" del pIobmido por <"Bula.

n " . la

_y_ ......,,1_.,_",,",:I:I::~~~=:;~:~
....
'.1100= .....
,r

" ',,,

11 .La _ _ IrO .... 1.

.,..,.. daI """"'"

'ClaIrO.., iF'dalONIo

1. Existt..... sili"" lirllill< de corte 1"'''' va"""~",,,irnasde .....

tricd6n toles ronlO P.II, ""11, >lRJ, Hi"dlU Y B<m,H 1,
Es import~nl~ dispono:r d~ un 0010 si tio d~ rN:OnOcimiento pdra al menos URa """ima de.-r;n,in., porqlH'asi el !T~I~mio...,1o ron.:s, ..n;(ima permite ~nearizar
el pL.~do.in '1ue pIerda nifl,';un fr"gmetllo).

8.

9.

Po:;ee un ti"" ""'ponsabl<' de la re.isl.""rn, a amp;cilina

y (>Ira qlH' runfi"", resis"-'tlCa a tclracidiRa, EstOiS g"""'"
f"'nnitt.n sek-ccionat f:lcilmmle 1"" transf""""ntc!l '1""
conlienen el pl~.mido. los siti"" re<:ollOcid.,. por ~I
guo.>s de Ia~ eno!inw de .... tricri6n "",In dentro de uno
u otro de <$to" gene< de "",i.t<'fICa. facilitan<!" l. iden
tifir.>Cin de 1<>5 pl5midos q.... II"".n el DNA d",,",do
("""SI' mis adelante).
Pu<'<Ic s"r f;kilmen l" inlroducido en las
I"" .. form.cin.

~Iulas

por

El uso del pl;lsmido p ll R312 en la donacin de gen ...

... muestra en la Figur. 10.42. Como hemOll .. isto, el .itio

I

~

,~

""" 9 ..11

&lm HI ""I dentro del sen d,' ""'",teocia a lelr;!Ciclina y

el .itio PsII ",,13 denlro del gen de .... ist""da a la ampicil1na. Si cl DNA ..xlr.o'Io se inso:rl3 en uno d~ ~'$tOS silios,
p"rder~

lB ,...,;iSlenda al anlibilko cnn f.. rida por el

gl'" que contiene ese Sllio, un fenlll<"llo ronoddo oomo
nactlvad6n n . .. re;on. l. L.. naC1;vacin """re;onal se
usa pa,. dete<:tar la presencia del DNA dot'l.,du d~ntro
del plbmido. A.I, ruando pBR322"" dlg.i ...... con &mHI
y "" liga ONA .,.I ra"o, y I""go se ai.lan los dones ba"..
t eri"n~ transformados, .'1ucll ns dor>es que "'dn fl'"'
,istentM amp;dlina y tet ..ciclina (jlr~r." de ONA
~.tr"o (~I plbmido ;nc<>Tpor.do .. n ~.,.IM ~Iula'
...,ta DNA del vlm que se ha nriclado ,in Incorporo r
el DNA exgeno). Sin embargo, la, ~Iua. '1ue!lOO tod3Vla ,...m'NI... a .mpidli"" p"ro ~~,i'N. IclrilCk"lina C01Irirnnl el rl.isrnido con DNA ex6geno incorporado. 1"""'10
que 1" ~i.te""ia n ampicil;no y la rt."Sislencia lel,..,;dina pued~" dl'lcrm;narse indep"ndientt""me"te en pla.
ca, de agar, ",,"uha f&cil aisla r biICterias '1ue contengan
los done!l d~adO$ ~ elimina, la. ~Iula. '1ue no conten
gan el plbmido.
El pl~mido pDR322 repl"l'5cnt. un. ge ........ C1n It""m
prana de ,'eC1l>reS de donacin COIlIitruid08 in vir",. Ex;,..
ten ......... " ........ as geno.>radone:l de ,.~ pla..rudic08 '1""
SO' han cort5truido de m~ que po....e;on ""r~ ms
ulil ... y '1"" son mi. s"ncillos de manejar. Esla. nue>'M cariJC1~rticu ca,; :fiempre incluyen un .itio de clon.dn
... ultipl~ (polylinhr), un so>gmmlOrorto do. DNA ron muo
chos :fitioo de restrkcilin diK:n:nte!l, cad. UM de dI"" tbro I:r\ el WC1<.>t". Este oilio de donacin mlliple ....,,. <!Mar
ron",,"ido en la "'8i.n co<Ii,>cante de un gm ruya inacti
vaciOO ;.....mona l ... fkit de gegU;r. Tales c.r~teri5tica. ~
I'f\CUI:r\tran tambin '-'" 101'1 ~eC1on:8 de baoclerifaS""> y un
ejt-mpLo esf""""ilioo se m""'lil .. "" la 5o.i.n 15.1. Algu",,"
, ....,.". la in<>etiv<>cin inS<....:iOl\,~1 pU<'de utili:r.><w como ~
Iecdn pn'liliva. Por ri<'mplo, hay un protocolo '1 .... po,rmi_
I~ lo ""Ie<:cin <J.. baC1eri .... '1"" hon p"-"1\lido la n:slllt,nc;;, a
Icl ... cicliN. En algur\OlS de los ~eC10"'" d<>sarrollados ....
ci.ml<"menle. d 8"" que lIev. el $iliu do. clonacin m(lItiple
prod""" nunnalm.."'" URa prok'ina '1"" K letall"'r. el ~
pedador. PQf 13nI<>, oIo podrn
las oIlul.u "" ta.. '1Ul'"
... 10:: gen hoya ,ido i...... riuklo.
La clonacin "" pLisrn;dos "" un proredimienlO ,eMiii
til y bas\ll.rlte habilual. d" uso g"""r~liz.ado ft\ in<'Ttieri.l
g<!I"Itk~, .,..rtW:u\ann~nt .. CUlIJ\do el fragmento a clona, es
.... lauva""'nlc P"<l""o. 1.00 plsmi dO! ,., uso.n ron fre~ romo "...,t""", de donllcin ~i "" d.,..,a '1"" el gen
clonado ... ,:tp'- (......... s..rnn 3 1.4).

se

n,""--

tO. ,.Ik<. ,./lldeccnOlp4_

'itO,

loo pLiomdoo ..,., .....-d,..,. d<! do"...

tile. J'O<'I"" ..... f'
dJe de aio.Lrr y punr""'r, y """ a.p.><eI de muttiptio;,.."" ... un
nmero do. copias al!o_ en Iaa dI,,1aa b.1<teri.lN . loo 8"""" de
rei51mda \o:. -;>n,iblJic08 d<! loo pUsmidoo .. utiliun ~'"
ideotilln' l oIluLoo bacl.,;...... '1"" run_gon'" p""mido.
~
~

E>pll'I"" por q~ es "";." u,itl7..11r un.o enzima dr _Inc

On q"" rorto.: el plismido . 10< ""'" UN ,."..
Qo.M! es Lo ~il1Ocnlo! m>tmPNIl

mii'\lido Iuot sitioe de ~, k:\in no """"'""'" po. mUliIdn

runtu." , deIot:cin ".....,Iltucin. En v~rianl<'8 '1"" tiI.'nen",..
... "",,,"" un u"iro ",tlo ~ ~. pucd4.' ilUnl."" \iN
.,....... de IJNA. mWrtl ..... """ en ..., ""rilnt'" ron d<.m...
d OHA ~ "....s.. 'u M' bu, a un qmento CSJAdfi
ro del ONA de lambd.&. ""'- ltill\M varil-. llamada
vmol'ft de ~mplaum;ento, """ <'8pi.o.l"""'l~ "ti .....
I''''~ l., donocin de f'.. gm......... g,~"d~... tic DNA.
u Pigurii 1lI.43 InUl.'lllr~ Blgw>o de "'" cariICI."d eocnci,ab <ir L.ombd.o 5lvC'ttn: y d~ doI v""","" Chan)n. M;cn.
rr. '1"" Lu"bd.. ripo 51lv""'..... rontime otaro llitios 'AlIIJ,
Charon 4,0. rontienoe tMi y Charon 16 ...... mo:nle "no. Ch.ron 4 Ole ida romo \"KIor dc """"p"un'~nIO; "'" doo pe'1""""'" fragm;.'l1I." Inl,,""'" iOI1 ro.tad.,.. y d"""arQdo.
d" i'ilnl~ Lo """-'in. Con CMron 11>, t.'I DNA '1 .... va a d ...
..."'" Iie il"l!lerta en el tiniro "Iio Ccttltt Tanto Ot.aron 4,0.
romoCharon 16rontienm ddiona ("" """'tn<Usen"
figura) '1"" no oIodim ..... n alg ....... llih", que Ir .,......,...
t,.. n en d 'aJJP l.ambdo tipo lilvest ... lino '1"" hacm el
gcnoo'~~ m.h pequeo. &I<l f"""";~ la donD'In de I.... S
mmt"" mAs gr.. n<I ... de !)NA.
Ambo", ~ t.a mbln ronli<:ncn mullcioo_ por""
titltdrt, '1"" Ole m",'St.an en la Figu .... 10.43. Una de 1M
_;I~ad gen ~ la ~IC lid,
C.....oo ..... WI;'
_""rrplianen UN...."..""""" ...-gativa (....., l de (#.
rltn .... ""'i, "" ""tdlU tJ-ga ..... t""~ p.artir del ~
dd lago Y 1.0 p......,.,a;, de p"'.. s lact ..... poo.itivas (t.oc ' 1
f"I'-* de..<:ta_ utili7Ando un agar ron indici>dor de roIor
(~s."cin 15.11 . Si un ji('" forneQ'" ,....... ta dentro del
gm dO' la ~lactOlli.J_, el .".. ....., t.oc . !O<'~ . Tal<-'ol
pIac:aI l..IIC puedrn dct ... _ lkilmCllle romo placo!t in(.'<>iorM .,n un Io",do de p ....... """"""dM.

El bacterlbfago lambda como

vect01' de clonaclbn
R..~ '1"" dur.>nl<' 1.0 U"aMducd6n Uf..u.Ii7.ad.;o (. . .
lit Srni6n 10.7) algunos ~ dd ~or.., lrororpo.an ~'" ti ".-'n...... del b.>derilag<>. Un lago '1"" te ul;lj~

romu f3go L"'r<-'Cial'7... do en la t.ansdllcri<! ,'" cl iHtcItoril>I.su lambda (""'I't So>ccin 9. 10). l)uranl~ la trarudlKcin
"'P"'iah:r.ada. el I.su I~mbd.;o acta ('\101oU un ~or. PftU
1.0 ........ '!b,nacin liento luga. en Lo clu~ n ...,.",1 hobo de
cn!I>yo. Sin "mNl)lo, Loll\bd;l p<Wde uli1izarw corno un
v<'<.'lor ,., <:I<>rYdn para Lo """",binacin in ",IIU. El un
vrctor de don":i<t p"rticuLormcnl~ ,,1,1
bi.." "" &<.~l(Itk.. ,n.<>IKul.lf, p...."'...1,.....,.. m;\s UNA '1ut~ La
"... yorta de"'" pLUm;d"". y ..1 ONA I'uede .... d'KienI ....
mente rm~...,I:ld" ,'n ni/m denltU de ..., pa'llrula. de
I.so- EM.>-'I pu<....t"" ulili"".,.., para infW d'luLos ~
d .......~ Y ... nI,uin .... muen.:. mM ",~.d"nk ~ Lo _
It>m\.>dn (tran,;""-'Crin). L.ambdo t""", un mapa ~iro
oomplorjo ( ....I't :gur~ '1.18) r un gran n""",. die~.
1tL...... lta !","klll;,nnclI'" 'mport.,,,,~ para l u UIIO c..mo W-'<'tOO' '1"" ... porck.... ""... lral del ~,noma de lambd.a, e"',,, k
~ I y N , no .... !!?i1lciaJ Y f"I'--'de..,.. ........ pl " .. t.. ron
ONA fu"",..

J'O"I"""'""""'"

"./lU

I.,"b~l

mld.ftcldll
1"" ..... irp<.' . iI,'esl'" del lag<> L,mbd.a no .... ;sdecu;wia romo

vl!ctor oc don;lci6n P:""I"" 1;""", dl~,latiiados s,tios "".... "'5

"""imao; de ....." iin. 1'",.. ""ur 8 t3 dificultad, Ir hiln
oonsIruido f'Wl" L.ombda modofiNdoot. En un uf'" de , . . .
bmbd.1 mOIl;flGOd.-. b II.o.m.>OOti f-W-o-..., han.,j

"

'00

Co '1 .... "010

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0-<".010.1 .7 '3 I .0101

por 10 ....... 010,

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H

1: I

La."

1_, ,,

L_"

Mi

1., . . .,.010.,.,.

JI

Pno. en la c"""ac!6n Con .. lava l.mMLa clon.>dn <:t'" vec'!.,...'!I lambda dt ".,mpla7... mi~'flt" im-

2.

Ligadon de 1"" do,; fragmentos de lambda ron frag""",to de DNA fo:rJnro u ... ndo DNA ~ga ... So> e.ru.
gen las rondicioneo para que"" formen moI<:ul.ls de
una longitud a.d~'CUada que permita su empaqueta mio>nto"" las rartlrul"" de fago.

3.

Emraqudamlt'flto del DNA. a"adi"ndo eltradoo de

f'go que conh,ng.:>n la. protrina. de la eabez.> y de la
cola. y permitan la fornmdn de partleul de fago
viabks.

4.

Infonin de ~ichll roIi Y aislamk'flto de dones de

fogo. "-'COSiendo las placas de lisis g<""-'Ta.das por una
ctpa hosplodadora.

5.

del DNA clonado en el fago ....'>mbi .... ntc,

mediante hibridacin de kidos "ocl"""", ti obstnd'
dn de prop;.,dad~.. K<-'OIic",,_

plica los 1"""'" siglli",,\cs (Figura 10.44):

l . Aislamk'flto del DNA ... I wdo:r a rartir d~ rartlculas

<k lago y digestin ron u .... ~'flZim.O de ,,--mm apropiada .

n .... >no

-I

1.... selo:nin de """""binanlcs <'" nlt"""" probIemJtiC'a

cuando"," utilizan vlPdon.., lambda de "",mpla7,am,ento
(romoCharon 4A) quemando.., utilizan plstnid" p<J<que. (1) Ia ..oficierocia de la transrerenct.> de DNA....:ombi.... nl a la <>'lula por Iamhia ... muy al .... y (2) In!; /ragrno.'nloo
de lambda que no han rocibdo nuevo DNA 150<1 demasiado
P"'l""""'" par.! ..,.. nc:urpuradoo dentnJ de la~ particulao de

,'S"

Foo"_

DNAI . . ido

....,..

~.-

/)
O
,

Aw>que lambda"" un vector de donacin til. ,,,,isten

IlmiK'5 en cuanto a la Colntidad de DNA 1ue.., p ....ode in..,,-tar. La viabilidad de la!! patlicula. de ago,," baa si el
DNA .... rnayorqueel105%del DNAde lambda normal, y
algunos S"""" de lambda no pued"" elimina"", sin '111<: !le
p;enla ra"" de Lo c-.pacidad del v<'dor paTa n:pl ....""'. rOO"
tanto, no .... pu$iblc donar de In""" ~.f,d~",I. f,ag,""-,,,IOII
grand..,. de DNA (mayuresde 2fl kb).

v_

~~

-......
Un lip<:>dc

",lacion.:>do. '1 .... utiliza g""'-"'~.

cos de lambda, .,. ... Ilarrtado dlsmido. l.oo Climidoo """
ve<:t<J"'" pla8mfd icos que rontio:"",n DNA rorA""" y el si
ti<:><w (""tremo rohc!oivo) p'(l(~denk! del K<-'flOIIta de lami>da. l.oo sit; ... roo"" ""Iuien:n para empa<tUl'tar ~I DNA
dentro de loo vil"Onl'll de lambda. l.oo <'6o;mid"" te CQI\$lruyen a partir de pl<bmidos que rootengan DNA c\nn;>do,
~gand" la "'!POn ros de lambda al UNA del plsmido. El
p(;lsmido modifi<:ad" pu~-de ahora empaqUl'larse lO
dt:-ntro d" viriones de lambda, como.., ha d"",,"lo anl,...
no""""tc, y .... p;lrtlcula. de fago pueden utiliz.orse p;l'"
transducir CIon"jdJ~ C<!Ii. La roruItruedn de c60;midos
""Ha la necesidad de tener que transformar E. roIi, C<lOIO
que en el .....;or de loo Col_ es un p~ lnefi<.ien: (vioo... Secrin 10.6) .
Una de las prinrirale venl.1jas de los Climida. .... '1 .....
pueden ulili>ar\le para donar grandes /ragmenlo!! de ONII.
Oc esla rn;J""",. /le llC<:<'Sit.ln m~'flOIi clones para obtener
uno ....".--,.,tadn de todo el elemento gentiro. Loo <:ofmidoo ~ml>ibo permiten almacenar el DNA en ratliruLu
de faguo en lugar de en pl!lll\id"".las rarticu1as de fago
""" mucho mi< .... N" '1"'" los p!.<mid.... de modo que~1
ONA t'Offibinan: puede guarda"", do ..... te larga. P'"
riodooI de tiempo.

1Ii,,,,

'12 .

,,"''-''
_ _"~'''~''-''''"'''~',K.""",.",.,,".,.,.,.,.,C ' r-""
,f

___________________________

,o.l."so ' '' , . 2 12j1'"

Alg"""" b;J,no,nN.g<Wo. ~I romo L.1Imbda . ...... oido, mOOifk.....

1"'. "''''''....,,100 ... , .d",

uli..... Cm lambda ..
~n do""" ""'y""'" ~.n2Idotko~.!)NA f<>r~""" que ron

muc:h<>I

rl.WIl~

Ej

<Ir tIonockIn

Adern.! ... el DNA """""b,nanle pUfde ....

L""l""lud.do ju , "'"

:r

3'

~.

.r ,."" quo! b

,,"1 1.0 ~Iid.>d dr ""'l""'Iueta. DNA ot."

........ "' ....... tubo de

_ ,. ,1

:.;;." . {7Ceioo =>-...........

'"

V .... .....

l.Q n.o'Icdoo!ron''encionak... d" donacin 1I'IOIeru1a. ~

den ~~ romo hHr~mlen ... par. la amp~licacil\o,

detONA in toim. su. L"I'TIh.orp. el dl'$lrrollo del DNA &in~ ... originado un nue'o'o rntOOo pa .... la amplilkadrl
~od.o del ONA L" ...
Lo ~,"""i6n t n (altena d~ b poIi_
(PCR). La ~ ...... aJL...... de Lo po!imer_ ~

{}- =

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J1. loo " .00

del DNA: la re.c:c:16n

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Co.

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"raR

e.".,..,.

gr."

"

p.1'. ou ef"',,-"'I~ t..ntI/el'<'n<il a Id dlul.o

I.ho V,,,,,," pl.o, mJJ.wo q ... roo";" ....:,, b ";tO<.

"'" de I.ombd. "" 11.""", ro,.midool, y pu<"kn Ir.mspo<l. r un
fr. S"""'I<> dr DNA
oo.po.-d;od.".~,

doPCfl

c ._ _ _ _ _ _ _ _"

de mullipliao. molo!wl"" ,j., ONA lIMta mUe de millonct

dr ,~ero d tubodc ~R""'Y'" propoo ci.""""'" gr;o""""'an
tid ...l;:s d~ ;<.-r>es "" .... 6u doo.odM . 1k'<"\>e!\<iaci6n " mulaL....... ~ La I'CR ~ u"" de la DNA di",""", qlK' copia

{7 r..

...o.' do

Iuo!n'<!o(<>_

mokIcul de DNA (........ 5<ottIn 7.5),

la Iknira de .. PCR "-"1,,;.,..., que se ronoZCiI la """,".., .
da nuc"-'OIldl(';1 de W\a nogioo dcl g..... deso>ado. ~I("., ....,.
n:s.orlo porque pa.~ q .... fuoclone la I'CR es ~riu
d~oc. dt oIigonucletid08 iR ir..aJ.>m rorI"". compl ....
nwnri<",de~ p,cxntum d &"",ogtJ "" de i...
ter&. Los eI.lp;lS de amphfO(>,orin dcl ONA m lal'CR ~

laso';X""'''' 1<""
l.

2.

.-

En un Iilntetizad...- de nu<:kdd08 '" bbrican 106 dos

oli:onudetid"" inidadOf\."S que Ranqu&ln el ONA
dlan.l (Figu ra IQ.45<I). y se .I\dcn ..... gran ,""re!<. al
ONA d ....... desn>t"r~1i,""d<> por nk>r.

Cuando"" ha enfriado I~ ""'/C.... el <"~ de inicia

dIO".'" ..,ull\''''' al ONAdiM1.a ;ocg...... q .... 1a ""'yQr" pa'"
te cIt' las cadenas dw.. hibriden ('01'1 iniciado<ut Y no

mi'" j (Figur~ IO.~So).

FIQ ..... 10

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"

..
I ....

"

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'iltrl " " ",~ . h . Io _ _ .do_p o

ti ' Iu .."" ..... /CIUn o

cqIo""'.,.....
(tIj ....... -

....

o,, ....,............... ,-

).

"", . """" ...... MU .ro CiNoII'wlu.ldla.......,..

CiNoIIdo_'-' ...... 000_ F , .. PCR_.,I,_
_
L ""Io"
,' ' ' 'CiNoII .......... IIE.. - ... _

"". :Io20_ .. PCR_ ... p ,-....,.. _ _ ....... W ..,....

0 ...... ""' _ _ ..... " ... _

.... 6Ibo ..... ' _ lo.

" ,

8 '10 121 ' 1'1'20

_OO_OOi'CR

10. 17 ".~~,., .. " .. ,Oll olL 011" , LA "I"""'" ..... "DI.. " D. L" ' OL' ""." 3 13

Uo ONA J'OIunerasa allrga klo iniciad<lrH usando

).

Nnd~ dIO'"

...

Io>~

romo moIde!o (Figu.a U).45lt1.

~'"unpt.iod"de,....-ub:tn~ ........

(!enta de n",'YO la nx-.u1.o NQ ~ I.u ~_I.ur

go "" mfNIa ~Io> .,...a I"'rmitir '1 .... los iniciadOlti
.. h.ibr"lI.'fI ti .. Lu res"'"""<nrnplmwnta ...... d'" ONA
n-dht "'''Mi,,adll, y ~ ,."ite IOdo el P' ",!l ') (~lg ..,.
1O.4 ~... ).
A"', c.d" ...:ldoo ..te I'CR implic-d las ,.gul~n'~'" ~.,.,""'"
(1) d,~t"r~li,~""', p'" cdlu< dd DNA bimtct\llrlu dlan
(2) ""fri"m"nlo par" J""mIitor el acopl~mk"'t" de i"lci.
dom csrlfir05ron ,,1 DNA 0.1", .... Y (3) ",l<>l1!IiOn d .. lOIf
iriI>don'S p". la ONA poUrner;U;,1 (Figur~ 10.' 5). NIo."S<'
qu."" la R:uro IIUS romo 1(1$ p..ooUC\CJ<l de La
do. un lnoo:wdor pUl'd","",""ir de molde p'"'' d
Inlcioo
do< ." .-1 "lj:uieott.. delo. la <'"Ieg.on<ia de .. I'CR """'''' en
d hochode q ..... adit cidoJllpli<w " tonlm<... t~ ti! rontmido
aog.n.>J dd ONA d ........ &t t.a prkb<;o. , ....""" ~ """"
))..JO (0(100;, Iog,indoot .,. incn......,..ta. la 5I...........na 0.1 .......
MI ... lIT Y 10' ,'oxe (RSI""" 1Q.4."!l.

"",<'Il>itln

"'TU

".tur. ......

t.mp
..sa
Loo Ifrnic. do> t.. I'CR or'ginal empl~"b.o ONA polI"",,""""

!'CA

ole &/ttrldt", ,,~;. f"'m debido" 1". ~U.s tcml",.~turb ".,.

tnoriu p.r' d,,,nalurall~ .. las COpla. bkat ..... ".u del
DNA. L. pnlp'~ I"tlon .......... .., d""""lu rali""ba y IlIbl., que
t\'P'>""tld~'" e."I" delo. F.sto obli!!i'oo 1> hrllLtar d nntero
dl>ddos q~,.;, pod"n "-",liLo, y I"I'SUUa'" muy c~m. EsI~
prubIo-rn.l "" n.snlvi6 ~I ulill .... ' un.. DNA polH1"''''- ... tal>Ii! .bllitd~ de l.
"
1
.I

"'"""'"

.'"''
Un r,,1bIen~, "" La Tilo p<>Iin1ol!"r.'r"" '" que M .,......., fund&I rorTlXlo,a (1'1_ s..cdtl 7';') y, en roruo.."l"UerldA. romO"It! mAs f~llali qu~ l. ~""i"", de cJuorkMR roh. t.. DNA
poU"",ra~ de I~ arqui:~ hil"'rti:rmpfil"'~ l'yrococr~1lurio>l1l.I (lempC',.lIu,a pt ima de c"",im"'nlO. lOO'CJ (II"~
s,m"""" 6. lO Y t.}.&), n."",da Pfu polim",asa lo o"ent
poIimer.H.1to). tambibl ~ util.uda amplamen'~' '1 MIn
ml, '<" Ulasl;obl.o q"" la 1Ir.f poLi~.sa . 1;0 Pfu po~ 'It.".", """ vMI.d c~a, lo q .... I;r. convierto.- ....
. . tnl.im~ .,..t1icuLa.......,..~ buen.r. ~ t.. pr ' . el

o,*,

ro,

""'"'

DrbIdo al nmero do! p-.. .1ta"""'~ repetltiv"" W_

<11.> Inic. de lal'CR. ... """ d .....m>IWlo miquinolll

""" puN.", M.'. progratrlildu I'"ra ..... Iiu. ,u,,,,,,triea.... ',tI; b ric\ooi de calen'amienloy ~nfri;J.mio..... kI. !.lodo q .....
c.d. odo -qu!C' .... ~am.."" u""",5 mlnut .... "1,,,0CItdint;""to .u tP",aliudo J""mIlte ..... I.ur g ..."del ~rnpli;,,~ en ....10 algu"",,s horas (por eL contra,io. UN

1:

omphlio:adOO ~n'" ..... HnoJa

I~ ~ do! .......
n.oci6n ,..."" "Ce ,,,tan.. ..ariOOl Ia.t~ P.,a o;ubn. la de-nwtda de DNA poIim<:r__ II:r"n\OCSIlblP "" .... mo=ados
<ltdmleol "" I.II"CR Y MICU<'fIciadn de DNA, b ~
que rod,rlC".... ~as ......
dooudu en f:.. ti, y ...
pmlua:n m gt2nMs ~tidadl':l; d _
cid mModo de La
I'CR el ahcr.Ir una f, >ceito, de lo '11M;! Iuo:cuando ... introd ....

i"""'., .....

....t:I1I!rn.icil inicilol"""'te.

AplluclcNM.... l. PeR

\...> I'CR" una pode""" ""rr.m;~"" porqU(' ..... de mane'" .Impl~. ~ .."""adam"ll!i! """,""Inca, y ",t ........ d .."""tte
cfldent~. Recuo"rd..,.. '1uo: In .... "lId.d de pmd""tO!Ol' dllpIlo! en ~.d ...tal'" de amplofic",,lin.. produciEndOl5l1 un
;ncn'mO."nto e~puno:nci.>l. Esto .lgnilk"o que 1M" "',..,.,..
~ ... que ",'m p'''''''''~'''' tTI .. tl\t!"~d.. UNl. cuantas ~
cul ... del DNA diana p<lr. con".......... La ....ocdOn . La
ne;ocdn 0$ ,an tsplr",a '1"" ron Inid-w",e.; de 15 nudt:tidooI y.l .... h'mpi'fotur... de anill.mi.-nlt>. 1"", ruvrb
do! f"lt.o!; a.,..t1'>"'~ "'" ...",.,....da"'"'"' "'jols y, e-n
~ ~I plOdur\(! funnMlo 0.1"""' ... """ti.. m>ft\-

--

Aunq .... I;r.s ndquil\a!l de' tti hlOCIC"Lado a .. tomalrn1do

rn. btcn corn .. Lo tnk". hit ak"atl1.Ado un amplio ...
f>K1ro de aplic~ porque lo '1ut pt~ ~ con 14

,;un

10 (y el ali,;'; .11.'1 producto amplir",..a"j p",mib' .... IiZoI .., lan 8610 algunas hora5 lo q ..... anll.."r!o,mcntc hitbrla
"-"i.... rid" tIJ"IIl8 di"" 11 i,,<ltI.O() ....,n;r,W un \bnratorio en,''',,)' 1'0. t.1nlO. lo> 1'CR 1'....
c"",rnad.m~...!e ~r.cit"ll
t~ ~n t(orm("(loJ de COIitc y le utllo~... att".I"",nt~ i.'n un
.mplio nmero de aplictodono.... pQct>("a!l.
La rt:::R ....... t ... madan~t~ utll por. ob~ ... ne, DNA
........ J.o d".1at"i6n Y ~ y_ '1"" d 8""0 11""<'" d('
nleres pueden ..... pltlic. . . lkllm.... ~ ~ ... t:cIn<l.'n la
......-uenrias Ibnqueornta Corno los InlcII.dOfft utilizM,..
no t .......... que 8C' <nrnplet.a~t ... comp"""",'atio&, la
I"CR ... lIStO IUhnan.""""~e .... ...c...:lI05 comparati ..... O
""oIUI;" "" ""ro ;unplifkilrr go' ... de una .....iNad de fueon1... donM "IONA)'JI "" .ido don;wIo (ywcuenditdol.
partir dc un ursa""'mo. I!n ....cv.~ . .... iruc ..d""" M
d lM'tlitn .,...0 """""'" d..-I gt'n 'luto M c_ '1"" Itr han ron
!iO!n'ado a t .... ," de W\:Il9".n ".rio.od_d de orga"""""- Dobido 1> IU """sibitidad, la I'CR "" ho utilizad" para
AntplUka, y dOnA' ONA de fu",",t0!5 1~les romo I~ resl(lf
de human08 n,""ificad"" .. rodu~o
de "mmak....

'<1",.."

",,,,,,,t.,,,,

"pl.lntu ya ... ~tingu'i~

Lo I"CR "'" puede utili~a. t.mbIt ""r~ amplr1ka, AAtiddd"" muy pequeillo. de DNA p ......... "" en U"" muestra . Usando inicitodon.o .d..c:uMl.... .., ro-ibl" ... """"tea.
e Iden'i fic.r u .... oola dl ul. bact ............ en u .... mu.,.;".
IndlCl en p,ewncia d ... un gr.n nume-ro de Oh'~'''''''''''
ri8. Noo-, '1Ul' """ndo lO! amplofic:a el ONA de un;> ha(;.
t~ noe~ - af'M)<> ..... ' d OIpnilmomel .. tor.turio
ro.. t.nto. b I"CR os """ de ..., herr.mi<'olw ...... t!a::1intirllCOll b """""" dlveBielad del
mundo mlCnlbi.no y d~r ti_ro qlit loo mkroorgru.
..... qUi." hanMdocuJt,..adooi Kf" m!.n UN inIi....
cin de tudos 1011 mOCf'<)O~n;'tnaIo in ... nla ...... 1.
"" tu.a";r..o InN.e S,:u~, 1~-5). Drbido O$t. e .,..cidad
de .mpIW", y ~,..U:uo. I)NA _in "'-"I<Sid~d de en....... ' 105

... ""r. ",,".-1.,.,101; (....

m..:_

3 14 CApIIuIo 10 G ul Tlc " C,. ... , ....

mlC~io;n ....

la I'CI/. ha akanzadoW1 'mpor ..... ~ va

lo< e" cl di.ogn6sI;(U micrubw:ll6gicu (""-' 5c:1n 2 ~. 13).
1.... PeR se ha u"lizado tambiln en La huclla d;,oc(,la. <10..
DNA (lI.uadro .lIucll~ de DNA_. Cap!!ulo JI). u ...
~ ....'I"TlImocnla fonlrulCa quc
La id.,.,lifi
cacin de ind,vid ....... o "'1aciones ....1ft' ind,~id""", a PO"
lo. de muy F-I.... aJ mUt!SIr;u de ,us DNA . 1.. F'CI/.
P"'-oJ" acopla ..... a 1.0 transcifICin ",,'L~ en un p,nen.,
llamad .. II.'r. I'CII.. & ' 0 pucdc ser muy util cuando Untl
qul,,,,, pnodudr Srand,.. cantidad"" de ONA o.oson<lo II.NA
(Omo molde .

fE""i'"

,/

10.17 .... /r ' 'n . . u"up" ,

""la .....

La ~ regiln del aomboo..., b' f a

el fnB"""'lo ............ lmario rorIo del ohgonlKko6tido linto<liro
.., o.lio."n<k- usando La DNA poI,,,,,,,-. ~ ~ esu.
.....ro el . - del ~ La rnoIo!ruLa bicatena"'" obttrid.a se
iotrud ..... en uo ~o~ y le 8C1tu;"'W. bi muUnle!! por uo p"~imio.....lo,... dc!Icrilo (~Secxi6n 10.6).
FJ mutantcct.t.,o idole uliH,.... ~en 1.0 produccin de
la pmtcf..... modifiado, (mutantc).
Un p " ...,. hmio!nlo romp k'lo de ",u'",,"'~is ""igilhl ...
Ilustra..., I ~ Figuo; 10.46. l.....oJ" IIL.,. conn'l1icnle romenza,
~..n el g~'I1 de inl~n'lJclonado en un VL<dor de DNA onon<>ca k,n~rio. Un v(>dor ampliAm...,k! ul lb,.do "". a la mula~dirigida ... cl ~iI.go M13 (....... Sncin 16.5).

t'n

u '""'-............ nod<-na d<- Lo poli"""".... un pnltt'dlmll'nl" p;>'.

....r DNA,~ _ . "-'" <lOO de La DNA poIi~ ~
al CllIor de p ......"n.... ......... >filia .... fJ ...Iot "" l1li11,. \"M- dofs.
amp~r

....... raI ..... ell>NAen duo m<McuLoo b....... ~ ~ ......

de 1M ........ ....,..... por La poIin-. A p;>rIi. de un pro.

'"
-<>n "On.",,!l'"
, * ..
C

'f' .... oI'lI""udo<\todo qoor a<tUo de iroiria<low pM1I ompllfi<:w

el DNA d ....... '" poi;" ... -, rupio el DNA roonp ..... o/ qoor tr
. . >O el ~ T..... "" o"inlm <ido do! cupI.o. 1M d.'''" ca~ """"~ de n ..... o mod.... eI CIIIur,
"Ipia. Tr... nd.o rido> tn"On.1I La
dt ONA d ...... "" dupl"", .

"" ' ' ...

....dt._
'" .............. <i<"'

"-1'"""

""",;.bol

./ l'or 'l"" L> lO ""Iu""" i.. ~1

./ I~,.. quo! ... """""'.. un mJciad,.,. para rad. _ In,,,,,.. <Id
LINA '1"'-' ........ "",I,f",~ .l

n -"OO

-<> = .. """ ..... -

"'.#tIo
loor m.''' ........ de la manipulD'ln d<: [)NA 1ft ""ro h'IR abot..,.
... todo un n ...... ucampu de).o r''''lagio -... Mio.'I1,r~ loIi
mu~gcn<.oo> (Oowencionalo:, C _ So.:cin 10.3)....u..n.1
.u;.r, m..,Ii.. n ... ti uSO do: ONA sinl<!tico., ~ ~ d..t
[)NA .o"obon:rn ... "" I"""b'" inlrudwr mul",;"'_
prt\:' . lo ~.... lo!? ;
""'" ~
.., "" deno ....iN ",u ~ n .." diri&ida. FA de ""F'.' '1 ....
Las proI<'nas f.brio::adas por ..... <"PJ'F '1 ..... IIo>\'m ..."'" mI>_
"''''W'n propioxl ....... d,""""teo de las pro,...... dc.~

<'n"

,... .,..."',........... ,"',.

hpo oilv,",'I'1.'. propit.~""

" 1'

""'p.-"

q ..... en cit;rtoo e, 1' )11. puo:den

"""ONA

....* .

p""""""_ a partr del conocim;""'l(I de 14 etructu 00 La

pn)!..!.....

Muta,."... dlrtgidlo

Los prinM.'fl" prolorol ... de nlU,.. gne811 di ris,da nduran

'" 1r.rlanlh'f110 dc b;octenfag"" t, arudoctanteo con mutj
~ '1urmicur. ""IIuodo de la iniein de la ~ri. y
drlaI;,OJ de ..... mulan ...... '1',,1 estrategia ......... el eI,:ceodo:
loen,m",..
la ~clondad de mut.aci6n m u ..... n:p;iOn Ioml
tad, dd gI-'f1OI\"\O. Actu.o.lmcnte, .., dispone <lo. n...... _
I6;rc:.... 'IUO! .-...."'" al inven~ m..rn. .... yor "'jl?
ofldd ...: un par de b ::s de ..... ;c:n puedm nmboa"", a
0110 por. de ~ Algu""" ..... W Iknka! ~ limpifto y
muy pode..-.
El pn.nl'.ilmi<:nro bMiro "" lintt:ti>..ar WI rorro nllj<lde.w..""lOOtidoq''''
d ~l de bo
~.,
...... ' '1"" hbrkl<.t ('050 un DNA n1O?"I()C?,.,....rio 'I"".:untenp cl g.:n de in."""'. El apa""'micnlO "" completo ~.,...."."

t.'

""'_K"

f.
..... , .
{} ro.

.,

1 lO

.0. MUU.CI ....... , . "TilO' OIIlIClIO ... . 3'&

DionII'''''''''.. rI bock:ri<II.go M 13 como Y""lor n\" Capi!Ido ISo

Mvtu ineah con ca"". Interrupcl6n a'"lla

cru:'""""

emrr.lmmk'. m-bido ,,1gr.rn numero <k

do> ,.,..
lrirrin romo.....n..lme,nle disp"nible! y. poi' tanto, " lI .... n
nWnt>roU<' <J,fcn.,...," ...'Cu" n<;"sdc ONA qoo pu<'(Ien_
ootIad""' ........ ,,;iblc cnror>lc.c Y~"""
de m;4n~
di"-....
11"" "" Intere.. Si no se 1'f'OCU<'ftlr. nl!\un "'!lo"" clll"'" ""ra ~1 .....,z;ma ad"'-'lad " .... , .... IA.'ft la loca1iack1rI ...... ,''''rida. <'IIposib'" aadic ........ ojll~ rI1t."lI~nlc
nlUug<''''-''''s <Ji r ig" I~ (........ P;suca 10.46). Si 1,.. $;11.. <Je
~ric'dIIn ""Un muy 1'''''...,.,011, d frag"""'''' de !)NA q""
<"lId .... In' rll ... pood" rotUI'lit' y..".,..""', Y luego !IUSIi
tui ..... por un f'''gmml'' di: tINA sinttiooo ffi d cwl ~ kan
C1Imb<.>d" una " mili ba>et-. Eai"" fr-.. gm<.'ft'0I ";nttirooi "'"
IIam.on <w<.-tl":! y d I'''oc '' '"""""""", l'OIT'IO muulI"n ...1

"'"'' '

"" e5 .'" '"

......Mt1 ..

1.... 'ftWft'in

jo. muliO<'ion<.... poo.-de ... mbiof< 8""<""'1lIe

~, !oim~'fttcun"-"" un ...... ~ hO. O" do
w .... n~... :>;Ir. " ,... ...plu.... S'Cioneo d;, ~ kilo ':-.I.

teIel.c>n por 10 !l'-""",...I

del mismo

tamaiIQ

que 108 fCIII'

de ONA.tcI Iopo aolv .... '..,. Sin mtboo'!l'), cl eos.....

!l4>1iud" por. ob ..,n",. mUlad<:one> por In,.,,,,'lIIn >uo.'<ie..".
-..Iof;

,
e'

,
_ ,.-,

, C55

casi de ...... Lq ........ !amao, e ioo ..... .,...,....".". ..... gen compido. o"
"""len ul!IUoIf'!iC.' ouctes q .... rodifocan
protd..... q .... ronfleft.'" ~ un dcIcrm,nado anbbitiro en d ~ &t" tipo dt mu~ron
~..... "" Ida .... un f"O<"'*' Ib.-dn 'n~lT\I l"d6" (disru ....

m"",

ci4n1 s"ni~~. El 1"' .1)..., dPIWUpcin so-<ni<;.o ... ;1_ ""

Lo Figun 1(1.47. En ........ caoo, un fns""-'ft.<J qu<:' Ik-v~ un gen
'1"" ronr... "'..".;sn,'f"II.'W. kan.ornicina, d eo_ b", ",,;,..
..,..... en un "" in de 1\lSIncrin ....., un g....., donado. El vlor
'10c IkOY~ esle gen mutam" <'11 1I,.,.r~.ad" luego ",,-"<lillnIC
Uf! cort~ ron una enzima de 1\lSIrk'd6n, y el ONA lI""al .....
u,,", pa'" t,...nsformar un 1ltJi.:><...J.dor y ;;cll'<X:lnna par. re",.tcr.:ia a kanamlcina. El pLi&mldo li",,~ri~.I!do no p..ooe
replica"",,, do: manera '1"" W. dlulu """....'ft,"" ""rg;rn
por....,."..,binadn ~ (w- Sonin 105) "".'" ~
8'-"" mubdo qur """u, en el p!.&smid" Y rE 8'-'" ";Iv.,....., 1'''''
"""le .... <':1 ~.
1.- o!Iubs no 8Oia""""" Mn adquitido la ~ a
....namkin;o. sino que !ambil'n Mn p<:nhdo lo. fuorin del
~ en eI ...... l ... "..."lel ~.bM. l'or dlo. _
mutarioflCII.., tbrNlllilnA:il" mu~ .0..-.....-1 EMe pr<>ceso"" ","ular. la ~ de mU1ioo_ por ,""", ..... ,
",-",,,",, por ~ (<"-51:;(", 10.11). P""''''''e-.eI gentiro ' , 'W''''''''''''''''''''''qugo.'ft n:dlrin lo. mu--

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31' c.piIuIo 10 a'.'T' CA 'ACT'IIIUAIIA

o:in. NI_ '1"" Lo <brupco6o. go.'nb en oopnisrr>l:Je ha

rloides prod~ ~Iu~ yiablt.., .. ,,1 gen '1"" 1M: hA ,nle""mpodo no ... IIcioI. L.oI d<perin>m1<W di: im~"mIpci6n
gbti<'lI "" u.<;.on ahora romo un .......,.,ni.mo "", a VI!f .. un
8'-"'8tsl... "". s.. """ ~~rroI lad" rn&ldo!I "" rntemJpo6n
~,i.. '" "'W'nis""", 0"1" ."';"""" ,nduido! 1m

r.'"""".

;' ,0.,. " ,\ {j".,.cc, ..... ,..

f.o poo;obl.

f.bri<i<r,~

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p<l<I(' al d"""",bi(:rIO, el att\.'S<l a l. m;,;m~ OS mis ef~'l:t .. ,
a tra.o$ do: b.o1"'! .... d.,,,,, compu ,.,..;,... d;as (....... C.pItulo 1.5) .

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h.ltn ,.;.t., lo
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~"

IV

El CROMOSOMA BACTERIANO

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Ca'" , .... mi, romo '" ob.lllo do! b.o13ILo p;o'" eNd_ d~
bioq"Irn;c.., g~," Y
ba<teria ... Como hMIoI
.. \sIo<'n 10lII Capitulo'! 'l Y 1/0. i".,l"so 1.,. vino. de E:. rol, """
>C'fV;,Jo rumo ....""""1 muddn de ... tudio. I'or IAnto, a ......
'lue d r""""""", de [ . roIl "" <'SI u vo en'''' loo primt'l't)ll
<'fOn.o.omas <'IK3ri6ticu< ...~. e"W Of)I3.,u.it1<) i"'"
m.-uw:a" romo el ~niS"''' .....ojo< rono.:id", AdL'fftU
de ~u p;opl.'l impo<,.nk' como org.>n,smo n,<><Ido, ( . Mi
f-.m

r."""og!;t

Lof. '''''' 1ni!C~ de 'n'c..... mbio 1IeN!t<u deIIrn"" ....

""'" ",p,,"Io, 'rans~, Ir.. il3idiJCdn y ron;ug;ocln,
>uo:<\c<l "sa,.., J"'t3 ""'~~, 1..,. 10000ahu<it>nes dr ,'~r<J6 c.....,. (,... ",oidod , muoo.JIIlClI ... S''fI<5) ffi el rromt""""", , r",
dor,k~", roll, 1"" gt.'fl<'S f ........... maf"'ldoo; .... una "'Si .....
p...''''''b, ....1t:romOIIOfnd uoand<, Ia~. Empll'ando ~
ron ~ en d,r.-n...."'" lulPn.~ "" J'Ol'IbIe
m~pt'M .. dot..,y.., rompleta do! Io!;~........ ~
La ronu~ no pc""i~ orocn.or &eotS 'l"" ...Un

.U,

~uh~/I'01'IIl., "~. 1'(>1" ' .. nOo, 1.. tr;n,du<ri6n gI!fM!raloz;od .. SO! ~ po,a un ITWpo!O blruClu,..1 m; fino del
C!O)I\OS<,,,,,, do! [. 00/,. El bitcteriM.S" 1'1 pu<'de u.,.u ITasmentOl> ,,", ONA "'!"'v.lm""' pro~mOOamenl" 2 minutM m el 1M"" y ... muy lol P;OTil d map.,o de ~ I..o~
tiirni<".~ ;<~"'tic a utillz.or vi...",,, <k.' krmilladWl por l. eIl-

,,,,n,J,.ret>ciI

citl'nriI "'MI Lt '1"" ocu,re ~I

genkira L'" d Ufgan''''''''.
La 'r.n,{..nn.oci6n ~ U" prort'!i<> f"'<'O
rilr-OI..... ( . rol;. petU lo",,)" mucho .... ot_t;rgan~, y
~'luy .. uno henam;""", muy deet ... " p.tnl =1"""" c"'" en 1JcOI1id.
Auno ..... 1"..l;os eslal; tJolC.u .cUs",,~. "'" . n (ih""
....... la romtn.ocun y ""racwrlza(in do! aFas. .... lo '1"<'
"""';..,-..... " ronsln.KOn lit.' ""'P;O~ ;<'nl!t;"'" h.>n .oido
""rn.... mi.... te $Uplanbd.o. por la clorwcill moII'cula, ("""
... s..a.iOO 10.141.
<I~ ..,,;1r('Ci6o'l ......... So>iOn 10.12)
y _uer.::iAdn do! ONA (,..... St' s.,cc ..... 10. 131. la . cu.ol.."
.... n ",~"'uciona<k> el <""ud;', d,' la O<8"n~iOn <1'" geno~
m~ t'rI proc~ri",~ (y en "",a_l.

<'I5,ud"'.

""'1' ''''

....,. ge~Uc. d.1 eroma.oma

de E.cherlclt/. 0011
F.... J. F'sura IU."",,, ~ m~l.a un ..... p;o dm.J~, d .......l..
",,,,io "" <:1tn,,~ .. rol; cq>I 1( 12. Les di~'and~ en ,,1

conllntia ~o el o.g..nlsme! de eku:i" I;Inlo ... inH'tbpd6n , ..,.) en I..upllt:odot ." de lIIlgo.'fIieria S"''''bN _
St' Capitulo J I ).

Le ...".. dto c.. ro/! cuyo B""""w .., """"""'"" uri&,nal.

"""'''', MGI655.... un derw..Jo de [. ""; K-I2, ...
Ira
dlC10fWl URda m "",udioo grno!ttroll. [ . 00/; 1( 12 " 'po
l ill""",,,, ... un tis ...1O dd baCf<'rif.so lambda (tWM
s,..;.cn 9. 10) y tambi .... CQfIt ......., ~I pLismido F
~
el" 10.8). Si" L.",b.otllo. la tepO R'CUenclad. hob~ ~I do
curad. de lambdA mO'di~nlo' ,a d,acin) y dd plbmidO r
(ll'II!<i"n'~ tralonu.",to ron .crId,tIoJ, rout So:.:ti6n 10.8). El
C1'OI"IIIl6<lm. de CSIO cqu
6.l'l221 p"= de Non.
El .n.l1i~ de l~ ~ S"f'mic. indic la ....... ,1'fIC
do! 4188 _rros .bwrlM '" I... ,~ .. po8ob~ (Mili,., ~
d ..... 7 11 Y 15 .2). '1 .... ,indl'" nH'fIta de .pro~im;od ..
""",... el 881ri. ....1 grnom.o Apto_unadomen." .. I I 'JI. dtI
,,,....... ~. g.,..,.,.qUl.'rodiflcan para tRNAsr
,HNAi" y .pm~;m~d.nwni." el OS,," CIIrrespond., ~.
('U('I"lCI.u ....'r"liti ... ~ no cOOif..::anld ("""~ S.ul" 1A). [
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induyl;."'Oldo lIloew copla, de 1S2 '1 <i nro ....."."" di' 1S31tth>:t
Sr;-n. ..... , 10.11 l. "'mbo!t "~ ......n t"" ~ L'OCU~nl'.. n I.'n~
(... ,,1 plS,m id" f '1"""",- L'6IJn imploQt/"" , ... tl fo'm.> _
ci" d(' <q>.1~ Hf, l'o\o'lfo' Sri(, 10.9'1 flgur.. 10.22). Hay
I;o".mm varios prui.SUO' dtk,'t/ ...... ufpnro.. di fL"'-'" tes 1.....
d.. to. Nalco .... Jn ~ non Lornbola) '1 v....... gr..... qUC' oI(In cl.a .... __...e ".~ de "In.. proIaS'" ""IudonftIl.,..as; <vuopi<'bn ....." prnJidiltt """"anl., deIe66n.
AdcmJs, 1:. mJi ..... oblJ:nido p~ .. """ "",c{,n
de '" ~ por ,.. ~.. ,. ,...... tIrrn
~ go-Mllquoe..,origi_""OIi'IlII~So!h;o ..... ,.........,
q"" al .......... el 18'JI, dl'4 U-ilOma de f.. mli K 12 .... N
originado .... I;olMi It_f.,.: AIlA >uNno prod..m..
oo.nbk. .. gran ~LiI no ..1&"" ..... a Irdv8 di, taJa _
....u.mu.. So! rrono.:.,." nopas dC' Nli 'l",,-"'>ntio.'nen 11"""'"
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ro. '1 ~ de mi. l'4II'n ..."..radooI? lE.. absot ..1<II
Aunque" ro.. a.,;lli5if rornJ"Ulariz..1doo:1 <Ir ., _'fOCia pucdi'fl j u"" n,liIrar m urn.. infuorm' '''6n. l.' ,"Q;1lpnm"in de lo
fonci .. de: .,.. g<'f'II'I, '1 no fl<'<TiNlat la d"las """"l'llCias1\'"
sul",lotas, requu."" ~ m.mudo ai!llM mUIDn~... mDpN'_
mutolOno'l! '1 diSf>O""1'.J., an;ll ..... bioqulmlooolt ylUi4IgI.
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, Puede ",.miar <~ hnJtipo oir> '" rnb;oo .'" ti t;eOOti 1"'1
Suminil;lre "'''''ploo pa.~ il""".~ ..... ~ ....
l. E.pli'l"" ,~" qu un.> """" de ~;. rol; '1""'"
11i. .,. ........ n"~ y UN l.ao:- no lo ... (Su8"U.io. p;.n... ~"I'''' C. coIi h.o<e "'''' lo hislidi ... Y con la Loru_.)
l. Quo' >I>n )g mutao.....,..;I~ y po< q..!,.. p""
d",,-'f\? eonoide ..",do .... ronocimit.-nlOO oob", <>'><li

PO' qu pi"""" que ,. mayuria d~ los

mu'..-ioneo oi"-""""""" ocu""" en la , ..."nI pooicMln

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4.. En loo; ~ ocum-,n i~ '1 ....... , """

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..."."'" decambiode 1_ ..... lo k'duro. o.fl ... k .......mi ..... camb;" de l... por ..t"tui~"tri6", I!lU, ....i6to y
" - ' " (....... s.a.in 7.9). E.p'ique po< '1"" lo ~fi,_
......,;.-,., anll.""" puede.." v.onlad.
So E>.P'k~ romo ,.,. p<l6i'Ie q"" una m .......in P''' camb"' ... la f_ d~ k'du'" al ",,,,,i<.......,de un gt'fl puo...Je
~"'" po< .>lr. mutad6o"l de ""mh~, de ...... """
odeIan"'..., ~ I mi>lm<lS'.....

i. 1\"'8" un .'i<mpI<' de un mulis--"'" bk:olgioru. unoqu;'

miro y Uno flsiro, y <I"""ril:lo el nw<"an"""" po< ~, ....... J
<O>da uno caUNO .. mutaci.'>n.
7. Quo' "" la m ..... gn<o" .,;pecifl(il de :til;"" mulacin
di.igid.? Cmo '" pooible por .,.,~ rnftodo mal"Cll'
g<>ne; ""f""clfOCOll pa.a m.. Ia~m.:.;,7
IJ. Enqu"" dift:.....-.cian lo> .....rombina6n ~d"
la .......,."binaci.'>n ""f'<"df..... de .mol

. r... qu """ha dillcillra~, . uN <:IuIa m."ti",,

... lr_~ un 8'".n niimo;ru de go......,...., u.. rro """"ri""'fIIO?

lO. FJ<pUq"" la ro,","" po< la cua, ..... 1a lra..;doccin ~

rali,.ao.la u".. ... n:f"",,~ la por/bolo Ir.tnsd....-. mi<..,.
Ir... '1"" ,~, lo Ir... >Od<><.'ci<\n .,.".,..-;ali""'~ .. cmplea .,
to'moloo ""~. 1fano<l ......" " lago.' 'nnod ..... oOO").

--

m".""ion<.,...., ..

1l . A'urn< pl.Wmid< .. <" ..up ' iv,," de

."ACTICO' 3, 8

"-,,m. Grom .....

aliv.. ';"""n 8""'-'" lmpliao::lo8..., ronju~ onl<>nodoo ... d.- "'I'i ........... 'Ugol de ...,... UN "ogin"
lI~ma DI, y la !)Ir;o MI'f. A '1"" "" ,,,,'ir,,.. -.. "" ......
ni""",?

"n

13. Il>pl;"', P'''- '1u1i .. i, ..... in de

I",.....,..)!;(\n orisi'
no "n.o nlU'acIn.
14. Loo
,im... para aillla. m .. ,an .... ~
"'""""" - ' Ira""f'>""""" 'fU" ron'''''''''' g<"- de ...,.
....<neo. a on'ibiliroo. Por qu Ift,,'lan ' an l,""
1"'''' ""'" fin d ieh"" l ranspo_?
I So Qu !IOn I.u ,-"",o.n... de m;tccl6o>?
fu ....
cin ~Ie de uno eru: ..... do< ""', i:i6>,..., ,.. <lula que .. 1""" .......1 .A qu .., d..obe q'" lo etin\o de
..... rieri6n en u na clula no < . - da'''. .' DNA de la
pn'l'iactl .... ?
l b.. (""'leo """ L>s Cilraclo:risI""" princil"'''''de un ........
de donacin? eu'''''''''' "'" ...._ " " " de "'"
pLbmiOoll '1"" loo han '.n h);,o "" 'a ~inl
I~ ..... ~ ...~(.) del plomido F lo """"'" _
til p.m> ..". "!'2'" i~ vi.",?
11. S; oc .. lIli.. lo i"....iv""""" 1'".. lnoen:in <k "" S'-'" de
~ a un antibiliro p;o.a deto.'<.1a. la P"
,"'..
d~ un pl.kmldo q ........-.nlrnga DNA 1"",,,,,,,. 11"'" '1"'"

""""f"*M"" .....

le"" ... ,..

... d..'ONblc __.,. ... rl p u...-id" d,., maroodon.. d ..

....... ....... a ...tibi6r0)87

IIl. LQuo' ...... ra.. p-'e ..,.,.,.. la uoillucin de un v _

vk.I.'n '''go' de .. n .,.....". plawnJiro7

19. ' A.-....-ribo k .. principilJII b .... ' .. de .. amplif"'-"<iOO V..ica .... ndo la ..,.."in '-'" ~en.. de la poli ...........
(IOCR) Cmo han oim"if"""'" ... ~ I<.'I"m(\(iIao
d "'" de la I'CR1
20. elole5""" 1aII .."';UhJd ... r d i................. "",..' la "'''-

111)1"''''''' "'" 0St'k" Yla ",u'OXh."'" "'" /ni""""""?

21. 1Ji,,''''J'Iriu d ....."""'''' ""'''' 1ao 1"'L:0br3s X"""'. Ym>. _ " .. , .. k, '1 .... "" tcf.."" a fU ..... ..., un pro<a';'"",
En '1uc-.. tmd .... n .... do.> I"'labr.ts el <rSm<' sigo
nifiudo7

1. La.
n go... '1'" <oo,r.... una p..,..,. ....
puNt-'n ouprimi""-,, ~ v - . por una mu1acio1 en OIm

dWingu ir genlica.""",'" .... "" do.> tipOl! de mu o..n '''''

cunsti.u .....1

p . Un tipo de "'.,"""" .",."""'" mp';'" un cambio.>

... 'KNA. IJibuje un d'ag.~"'" ron ~<OOif\
c..,t<:o y ""''''''''''''' de arnlno.1cido! indicando <i\rno

3. En cl Capitulo 7. vimOl! '1"" P"'" '" ribooom.a ~'" im

ocu",~.

2. Un mu'anl" """"'i'ul,.u ro ,,"" ~

'1"" prod""'"

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,,~ploI6. originando UN
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(t)iT\fIO"C'W'S dC" n_ra II"Lo,;", Au"'l .... n !le han doc!::o:u.
b;rrto..,.,.,. .... . - ~.,.. Lo r......." rr-unIb""'LOLIe
porqu<''''n,.;dQ tr.~ por<:llioempu .., ...... o.:.
cub:erto ....,.,. de 0ILIi 4lXXJ ",illo_ de "o:o ~ va';"" lu~
.... dd planeta,
Ut _
m an tlgtwHl~""'"
ahora _ ....
gnm dcl romJ>kio IIM<""'''' Su.. 11. deo GtomIand ... IN
dor / le ~ na mc.um/Iof"" .... pano rueIO. o:aractrri
uoda por P" ,'lar ~ ~tuNb:tI aJtemabva"w'rdl'
por 1I101/lIeI'D,, cbto:I (('Ua1'Ul Y ~IO) YQoKufUI (mo

n"""., .,..,.,"a

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&ta!I roras"", de m.. tipos: oedimmt;n"., v<.>ldn ......s y Olr'1..,. .......... ""'imentarias n......'f1 un Intt....... "",>luliV'O I"'rti<:ulol, pnrq ......, de aruerdQ con n.....,nJII~... de
0I\m0,;., fo,mo" 1... _
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0I'I'I<.'ia de ""'... Sl'di .....

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de ocWnos" grandes lago.;. ll p"-....'flC.;I de ~8"" liquida
,mplica a su , 'el< qUl' las roodi<ioroclO de la Toen;> l'l"an "', l<Jnre!I ~"",,,,,tib"" pruhoblet' Il.... 1C roo lo vida 1.11 como la
roo"""" ..... a.:tual""",te. 01 .... l'OCaO de origm muy antiguo
IOn Lo "'-'n~ tk w"rrawoona, la ronnacin de I;w Tormo y d
li<IP""KmpCI Pih.>ra "" el ~ de Australia y cl6Up<',&T\lpo
Swarilano.l ,'f1 ~.. ; tudas esta>; funnaciooICS '''''''''' un"

""ro de

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,,000;

3500 mill~ de alloo< (Flgu/'iil 11 .1).

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taban fmn,ad .... por bact..-ria'S fi]amcnt05aS f"lOtmfkas,
qui7. entpol ,."uad ... ron la bactflia "erde no del azuf....
Or/orofkxtls( ........ Son.in 12.36).
..... Figura 11.3 m"",lra mlcrQgraftu de cune filIO:' dc
roe.. rruIs n.'<ient~ '1 ..... ~ ,.. lrurtutas '1"" n....'Ul"1"tlan
...... lula. del tipo u.., los b.:>o:teri;w flla",,,nln<!;;!.. modernas y
1M algas "",""CS (w.- Seccin 14 .12). En 1O'I .... lrumatolitO'l
nl1o! antig ....... """"" "'W'1lSnK'<i ""'n pnlPibk......."'te hact..'IilL!I
lolotrota. ano>:igmkn (no ~ora. "'" oxrgeno) (""'n.
~ 5e<riones 12.2, 12.21.12.33 Y 12.J6j ...,., hp;;>r d, 1;00 ciarlObaC"tt......."p'OOuctor.tSdcO,(""' ..... ~ 12.26 y 12.27)
'1"" pn.'<lominan en 1",; 1OSl ...." .. tolil"" mud~m08. No ,botan~, la mnd~n Includibt.. .,. que 10'1 mkp OO! g.oniNnos
I"""'ti<!tm .... ban ~k-anz.;do uf!ll dlver.<idad morfolgic;
impn..";""""lI! en ~1apa.'l muy tempra ...... dc Lo hi.$toria de
la vida.., I~

Ti.,..,.,..

vi_ microbIana,", .. Tlen.

1'Vidt.'flCiI de vid~ mkrobiana en las I'<lC3S m.b antig .....

.... oodd"" "" ""m"" y reIide
Loo; ""'"'" htillizados de materiol carbonatodn y en la abundancia del ~ _I;&<-"""
del carbono> en l'6l"" """" ("""""'lar"",,,,, lo ullli<bd del
aNlilIl~ de i,;6l(JpQ!' del carl>onr! y el azuf",romo una indi o
<:IIlin de pn><n<" vi""," "" l. So.'<ri6n ni. 11 j, AII\U'~'" n>"'" antigu.l5 cunt~.......... microf<liloos q..., poB<'<!fl for ..... de
~ St-""""ml!me lan simpLes romo "o c.... " bacilos
(Figura 11 .1). Coo O'Y mNna l>dad (-3500 m ili.,.,... de anos)
lambio'n "";,;t"" fOlrnil<"iones m,crubiao.... denomi....da..~
1_loIlIos. lOIl K tromatom ... ...., l'5Iructu..s Iosill~... d",
de """"'" microbianas fonnad;os p",r <ap;ili de r.rorori<>Ii>!l
filornenlOliOlS y 5<.odl""",to alRpodll5 rn ella~ (Figura 11 .1Jr
1 b); ""plic.remo<; a L8una~ earill'terilltica8 de la. masa.
micr<>l:>ianas en la St.=iOn 11\.11. Qu tipo dr microorgo"'"""'" .,,-.n _ ... antiguas bad ..orias l'5t romato! tiros? Comp;trand" eslromal"li l"" anti8~ con lO'! ''5t rom.to~ IO'!
moti,..,.""" que ~n.""", "" plalllforma. morinas poro p .....
fund.a5 (I'i~ur. 11.2<:... ) o ,'" f"emes t.."",,1e:s (Rgu.. 11.71;

,'f1

CandlclH 77 de 18

n .... prI....tlv.

La almllfe .... dc Lo "'oerr~ primitiva ",Aria de cantidad""

$ig"ir"",t/V;lS de O:. y, p<)I" tanto, <.U!$IituLo un antltientc ft'ductor. Ad,'ffils de IIp, escaban p""""'.". ...... vaJ"o'<1.ld de
ga.-.s. oio:.""" los m;b .bundolJ1ICS el met;lnO (0-1.0), d)lidoO
de ..... rbono (O)J, ruiJ"8<'nU (NJ y "mc:nlaru (NH,). Ade,,1M. c,dstidn Iril""" de ooool>:ldo de carbono (CO) r hi<fr6.
8""'" (H ,). :a...I """'" ""ntid~ ""'tSdt....ab~ de U ,s y F6.
Es tamb;n ptobooble '1u.! "" la Tocrn primitiva tte >fQd ....
'" URO cantidad ~ de ci;mUlUde hidrgo"", IICN,
a ""nir de b p,anin.vl NHJ Y el O{,. ta. ffitirn.ocioocs
gooqufmku de ]a """peBtura de l. ~upl'ffocle t~,,"~n
~ugio..""", qu<' la T ........a pnmitiva ...-d '''' p bnela mucho m.is
CIIlio...,.,tc '1"'" ~'" la iICtu;>]idi>d. Durante 10'1 priMi.""" 500 miU"""" de lloIl de r;u er<i!;a"""" es probable '1"" la ~P"""
tu,," de la ;"peocic de la T!!."1TiI "" ... '<lio....-a lo; IIW1'C 1 fuo..,.a
bombardNJa por """"""~ AoI.~..,., la r..",... p rim,tivn no
..ristirla agua liquida f"""'" """m"laria m, ta","" al .."'
fria"" el pl .......'Ia. No.., COI"tOCt> la .... p;d"'" con '1""5O'.....tri
la ,.."".,.. ""ro.., .... sugerid"q"" 1"" pri"""'a!I~..,lidi>dC5i1U
!(Ln"!.'plicativ.. iI""n."""", eu;>ndo la l1etTa era mucho m.i!;
<>01"",,,, '1"" ...... actuaJldad. Asi, las formas printitiv .... dc
vid~ eran ~ ..... tnlerantecol al ca10r y. a este ''''f'''Clo. pnlrl;m l\alJenIe ...........,adu a Loo; pro<"ariuIati ~;oo,;
a!."tul~ '1 ..... hobit.m 106 ~mtric;,t<:s term;ok:rl (1JI'o>"'" Soxin
6.1U yc..pltulo 13). En "' Md" II.Hu. .A................ (,evi
dencia ..... oIutiva '1"" apoya ..sIa hiptlSS.

El orIlI'" de la vicia

En la ;;ctualidad, ""lA bio..", cstabkd<l" que l. ",,,1""';5 de Lu

m olo!cu1o~ bK>lgic.. """,;, import>nt.,. pUOlde f""ducirsc
oi u,," Dtm(W;f,.,.. n."<I!.Ictur.I '1"" ront<..... g;o lo. SJl""5 . nterionnenie """""""'dos, .., ..".,_ a uno intemo fucnt~ de
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\as fuent .... de "",,'Sra '1"" imp;octab.ln .. tbre b
Tierra primitiva, la mtI importan"""" la radiadn ultravIDk.'Ia (UV) dt.~ !iol, f""" 1... n.~limpa~ LI radiactividad,
cI .... ior de IDo; impacl"s de 106 m~1atoit"" y la """,'Sil 16".
mica dc la actividad vokAnioo "un lllmbih",igniftCali""".
S las n",,1rlos de so_
cn.'CqucCSl<lbru! """""",ICS",,
Ll1""u primitiva ... im>dian ron UV" ... oome1"" a dc5r
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producid<> lambiM a al"" p"""""-" 'J IemIl"'""UfilS ..-.r......
knseicai de Las IUenles Id~,."...,1c:s lubm.arinas !,olti/o
s..,in,. l'iJl), por <'si. 'J OIr......._
muct.o.. dentifirns
~ '1"" lales
hidrotern,ab pudieron ~ engrodr;oJ., "'" pn",...as formM..., ,'idoo.
So Iw demoo.trado '1 ..... NfO CI>nd~ p~..s.
a1llu'- de "",1",, blQqu,,", bioqulm;oo. pu.e<k", potltnmUI
d.no:Io 1Ullar" La lonnann de poli~IdOll. poIinudet;
dlll! y otr.'S molculas irnpon.,nl~'tl. 1'", tantn, "ud"""", 1....
ginar qu,', de alguno ma""r~, oobre la ncrr~ primitiva
f."..lmenle ;o, a<'Umularon una "",,,,,la d~ COR\I"""'I08"""
~. proporclor1.1ndo La. rondicioonel '1 .... r-mitirian
la ."...ncilln de 1.1 vid.
I,*",,>, cmo pudieron oripna .... l.otI ~"""O" 4m""_
pont.ine.>menle a p;ortir de lOlI ron"totuyen_ mono::xnhiCOI? UN poliibilKWd aprobada en 111 ...:tuo.lid;od es '1"" l
, Mprrficn r~I''''''''' ...wt;v.men'" . nhldr.u de """"P"eID
tales oomn L;q artillas, pirita." vidrioll NdltiCOll fundo-

tuen,,,,

7 (,

.... " - t ' .... "'y.

odntC'5. lales ..no a ~""~"'"" amlnokid ..... )'uri ...... pinm;

,.1

al

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"

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',=o ....
.c.- _ _

naran romo sopo",,,, en I~t ....acdooes de poli"","zadOn

p,,--bitka. 1311's ~"p""floS h;obrian propon:ionadn "" 1mb;"'W ""tablo! y ,."lativ'mo-"'t .. wm p.o.ra la OII..,. Y acumulaci6n de! ....cromoIku~ nl pt'Ilcul.otl nrs'nia5 de In
'1"" podrian hiIbft ......"..pdoet<lructu..... auloitepbcal;vM

"ri,.,.udv.. Entre Las ,,,,,u.1lriM da,-" para ....... pnx loe

... hon ........ ido La p,rila (~'J la ardl.La Mon.morilJoru..
la. debMJo a la fww::i.. mriIJ que 111 P""""" podra ~
t,.."ido nl los ~ ~ de! ~ ... , g' pnm.bvno
(tWM ~ 5iguimle) 'J" ronoo:ida nradd.c\ d~ La ...
i'und. pon a~" !ldcctivamenl<l monrr>o:r<:Jol de kidn
riboouclriro y fonrulr a pilrtir de ,,1105 olign"-- d~ RNA,

./ 11. 1 "h'sr,,, ..

U.iO .,._

S< nw _ .. Toern _ _ Na<! de oIIiOO millonft de .........

lo rnn-" ft'idon::i.o do . ..... minobiano .... , . ''''a""

roca."
Toern primo';,.. ero lOn>.i<'a y m",,""

l860 mil""-do - . u
...... .,._q... ft11a _1dIod. Lno .,.,,,........ ,'1" ...... bM>~ r- oln"""..t>o6tw::.o y - . """bI.d 1M
b.ueo po'" ., Qrig<n de 1.0 v <Lo .

"". . . . . ..,

11 .2 .

~A VIDA '''IMIlIVA, aL MUNDo eDM "M.o . e DIDDaMDLaeULA"aal' ."ODUC (: ,II D a aNallol A :tzII

F'gu 11.3

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fOOnaciOn_"" "'<>Ir>-

.(11 jaononIo. 2000") ~ (t>I

920")""-" " .............. ,.... ~ _
"" Sin..- Sprinoo. """
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.'hO"""' . EIUoO .... " . _
""".' ) ........ _"" """
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,,_,_. ~ qIMTIIOIitOl..-IIIoi ' .......... <101 ..uInJ. '-- _ " .......... 11.. ., fe) ,... ,."'" 2000><) _
............. p" 1I. pooItJ5oo u "" .....
oIgrr _ _ "", r..o ..""""""cooPo ...... muy .. , 'p ...
t.l00fI'I00IFt> - ." Po~,"""_""""
ciOtI,."",.. Que roo ~ ~""'"-

"'' ' AuoIFaiL "" .......

"""dlwc".

,niIb_ "" ...... ""

""_.tgao _,,_,.

,Cmo ''r' l pmOO/~ra d ~ la TK"lTa printi"a romp;>r.d.

ron). d~1 p).,.,.:t.I actuol?

./ ,Cmo "" funnarun 1ooi<'tlrTl>U/SltJ bit>quimi<ot. primi~v",,?

Qu<' O$p"'to tenia el prime. ",~"nismo capaz de automplica"",? En la actuabdad es imposible rontesta. " '-"ita pre-sunta. pero a partir de lo qu~ sabemos de la, /o.mojl
microbion..,; actuales, podemos ar;rmar que las ~'fltidades
IU!Or''l,licativas m. simples PI<.'IIitaban un n>ecanismo
para obM).-'r ...-.ergla y alguno forma ~ herencia para ha"'" ""Pi. s de si misma .. I'ero, necesitarian estos p"""""'"
uno e!Ptructu,a ""'ula, ] Podra e~ trapolarse desd~ el p"'"
..,.,re hacia el pasado y postula r que los organismos primi_
ti"'.. .., pa n,.:;.1n a IIlS "..lula. modernas. au",!"" ron muy
pocos ger>e$ ron limitada. capacidad ... par" la tnMCripci6n y la tradu.crin. Incluso u.-.. estructura de es.' tipo podra h.,b<:r s ido rela tivamente oompleja, probablement~
mucho ms oompl,'ja que las primer~, ~'fltid~d"" autor..,..

plicativa,. Cmo eran estas ~ri~ tura5? Tras ~l descubrimiento de que c;"rt"" tip05 de kid" ribonu<irico (RNAl
son c.laUticos (........ Si><rin 7.12), muchos d entffkos actuales (teef1 que las faJ'Jfl..lS d e vida mAs primiti vas c;,red
o.n totalml'f1te de DNA, rontcai.n tan !Ilo unas ""onlas . i
"" qu.e alguna, protO'lna., y oonsistlan principalmo.'flte ""
RNA (Figura 11 .4). DigamoJ simple"",""lC que em la <.'d.1d
de la vida de l RNA, donde ,,1 RNA",. tanto el ogente c;,laUzodor como el cdigo s<-'!ltico.
U vida con ANA
En cl mundo ron RNA, la. mo-Iculaoo d~ RNA h.,bran fun
cionad" con el fin exclusiva"" n>plicarse a si mismas y. probabl"""",t", habran llevad" a cabo un nmem mfnimo de
",1><riones catalticas nes.,ria. pdra esta frnaHdad (Figuro
11,4 ), E$tudi"" derivados de varias rib<nimas callPltiocu de
RNA (t.S<' 5cin 7.121 han dcmoslrado que pucdro caIlPliza r "arias .-eacdones, 531es como la $fntes;, de nucle6tid os a partir de un azoca. y una ha ... nitrogenado. Asi. un
periodo de vida ron RNA podra haber p~ido a la vid.
cclulu. ""tas formas de vid a con RN A podri.n haber "",olucionaclo hacia la. p-rimera. form .... de vida alu1>rrs, cuando d RNA . utl.lr'n>pli""'tivo quedara """"rrado en vl;'SJculas

n;ojmenlt .... ronsIu,..,.. .... apR~)' Iao ci~

....... .s.....""" <'<IIirridieron y fW'gi6 un ot&"nismocr.l"L>c
primiltYQ. A"nq~ caRldll aun ~ DNA)' pn"G::JooN t~n
pruducide abi6ticamen~. n.tl m... do! Yid.>
Iullr "" ;>!iO,......-;.ri; ~... oIn. ""I'.,.~t"" ~ una ""'Iula moJ'-.....
.... A medida '1"" taleo lonna~ de vida "" ",xM ldi"..-.. " mf
)' mAII. 1a."Jclftrin ..... t"'..1.,. n>ndu.cirla lucia 'u pooi4~'I'ior-'

"""" 1"""'' ' ' ' '

, ..,1froIIQ .,.,.o/"ti...,.

1"""--'"

I
El mundo
con RNA

..... IOOqulmiruo """ dico..... que L10I PI(>b:-' "' ... ....,..-~n
un 5fado.w, eaifi.1ad ca.allla ... udoo mayor que el '1"RNAa .... blli<;w. AJ.I. a rnedda q...... ,~
nitmoe prirnillVOOJ '" hiciftun bIoqu~ ....... rom
pkl" "" prudujo un.;o potl ' h ..... oIu" .... ......,.., lo uliliz.an
<W-' Ia!i"...,...... roo ... pnncip;r:kti.gt........ b;.;x-a..lruro.. 1'.
~ ~Lc q .... 1ao proIdnas .... sK ...... grIduatm..~ .. c ni
1... ~u~ . '1uilJi "" un pnncol"" arompJqadaf ron II.NA,
)' ~ ........ ida '1 .... La .... oIudn ...~~> calalilJldtm,-.; bIoq,,miroo ms)' ma.. l'i'Wso". <'i II.NA fue r;"",lmcnte IV"mplou.odo j>Qf p rold ..... que "" corw il1i"""" a~l ...., I;
prindpaleol """;mas ooulatel (~'i8uu 11.4).

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... "id.o cflu~ , ......... mqo.lIOIu<'i6n al p'''' ..... mirnlu

do: La onlonnaciOn ~~. A ;tu!;.'>. poo-las.:lu:..s ao..1 ......
.... e<tetl$tt....... fue un
evolultv,~ Ind .. losdlu .... ronodda.. ronl;"""'...
In'II t .f"lII de ~:...s.

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...... boll.""' . . "" 0'1ii_"'_. pftOnltlfO.

Lo vjd, ~'Ii un J"'-'l'<."'O alla""",l~ oO'<k,,;odo. Pa,a lra' .. f....
"", . molino""' ~t.
le d~...adM'" """ ct)m,
ptq.zz rn;iquina ~ (la ""luLo) ooe ~"ie.., ~-no:rgbo,
Cmo fuen:ln utisft .. """" dem;.ndar; do: ..... ogil n i 1M
""tioh,,':1 au .... . "ploliv""' primiliv ... ? H.uI;o la aporicin
de las da"'--luIM. el odg<.'n o moa..cula. no ni:otla ""
(lzilio;\ado,. ,,;gnifllOOli ..... ft\"'llrrn:o (....... Figur3 11.6). En
,<N ....." ...-ncW" pa ","iiN.....,. .... ,_. Mod ... ~",o g.'t~
do: "'" orpnismoto pri ... iliv"""...., """'lan _ ""pk>t;ldQl
I<J """,.nis~ ~ de 0/0"-'I'81a 'l"" lieno.'n lug;.,
bajo rnndicioQneo .tt6~. ~:..t" """" un probl.'m.; 1-01 romo
v~'n", .... "" d Caplulo 11, Loe n>ndi<::l<lne. an<lxicilli ,mpo~ POC" rr:sl~ Lo d iv"",id ;od _b:ka; una
vari4."dad de """,,"ni~ geroer ..... o.a d" erwrgizz qu,'
...~ 'Jquimiolilol""'-. .... romo d~ .... v.
rillni"" do: foIofnleolt. 1"""'" luga' .""""""menle. SIn
~ ....... oimpI! .... d6n quimica en la que porticipo> el
Ion '"""'" ("""
'1"" B abundan ... ft\ ... T..,.,.~ prin,iliva) pudo I..aa- C<nitituido un ptlooc:eo primitiv" doe<Jb.
1<-:nd6rl doe eroe.gla ,,1Ji~, por b; prirnL'IOII urg;uoil;m(w.

........

.. _

..... .....,.......

,'.. . . .

........,...... '_.0"", .......

OIow. , ;"'_""00

. . """, Id ... Cc<o 01

11.0. . . "* 'I_<IioI_y
.

_<10_7 , ... ,.

.,..n.'Cida&.

do: llpo'p""'''''' (Aguc. 1l.4). t:..t... "ruc:lu.~

~oHu"" podan haber "'rxido m.:d .. n ....... g~
"",... ,LinL... do: moIok:uiaf do: Iipoduo 'J'" ~ ~ Ior-

ma' """1ru<1u,,",, 1iIembJa : s. "" l'U)'0 in~ '1...,.J,;uvn

........,...kotI k. RNA 'J 0In.. p<>.""' ............ ~

el""" p:uoJoo ~T o.:urriOO un sinn':;""""..., v...-n

..." I~
ro \.o T....,..~

prorniliv~ pa'~

i 'i1I """'",iva ..... una ....

<W lo infOl'1'RoOci6n
~-ntic. (\.01 DNA poI'''''''__ OlOR ms prtrig, que Loe
RNA poIi .....-nws. w- Stuin 7.8). Adema., al gu:>nb,
,wl. l. infonn""ioln ~k-a '-'El un lugar "" La ""Iu:" y pru~, "a......., le la quoo: .... n"eSltil bajo u ..... d~-to"",,iNJJ ...
oundio:i<lne!l (e'" d, al ""8~'" 101 ,.rpn'Si6n gtr.icY), lito .....Iu,
.... habr\;n ~;dod"O l;o, lo '1"" in<:rcmornlaria su ""'"
cUlOd6n tompdiliva. Do- alguna ............;0. en I0Il ~\.iIdlno
,",,'>rlIrKM ...... """'ucio'ln onkrobian;z, el ............
tu _ 00 .... RNA 'J f>i'*'""- quoed fijado "" las 1,..,0

P' ..

' 1'

DNAromop'''............ ..&.:.. pudo

)'C>r..tic:acia )' foddid.Jd ~~, la "'Ptic.oQn

_ .... _ro

.[l..-~.

.... <=.",.. -nd . ma'

... Jlv,'. a "."l'\IIu ....... poro. fi

M.'' ' ' '

r....s

11,s-PoS, + 11,

.J.C"'".

~42kJl .... dlir,

produce ~~otflTUCiO ........,k.-ron !w.,ractn dio """,<slo. Esta

lWIOOn I.mbi~ prod~ H,. Y "" ha propuesto que 1':11;,
H, pudo habrt sido uliUzado por lasdlulas primtiv~s p"rn
o,iglnll, u,,", fue,,,,, mot,iz de p rol"n'" a travs de una
""""b'3n... de la que""" A11'...... primillva podl"l ha""r
",t>oido l""'r;ia quimi<Aln""ue util romo A11' (Flgur"4 11.5).
Con H, romoel donador de elect...,....,.. ~ ~uje'" SU lICeJ>"
1Or. que bi..., podra ha"", sido nuf", element.>l. SJ. Como
~ m ...... tro en la Figura 11.5, esta sencilL>
"""Pla'
do habr/~ ""1 m:rid" poc.1~ "nmas y podrl. hablor consti
ruido un suminislro ilimitado de energia de ronso>rvodn
." unto <'lU5t1era P<"5 a"""",ible..1'$ ""1'",nd",,~ que muo
rna. A,r/",,,, rupertennfilu (que. romo v~"""O'I..., ... te
CiOpltulo, son 106 org.:nisrnos actual .... rN\s ce ..,.",," a 106.".yrnlsm<>< ""'" primili\'O'I de la Tierra) p..ooen 1l~"M a c4bu
'"'" tipo de ",,,,,,,in. En la 11e..... primitiva pudieron ha
ber e:xi~rido mucha~ olras fonna~ de met.1ool;"mo an.iro.
induyendo fem'enlac .,...". y VAri"" t.1X'" de .-...piracifl
'f101erbka.l'''ro st habr~n ~uerido mois catalizador..,; y m.yor rompl";idad bioqulmica que la rep,...,;entilda
.n La Figura 11.5.
Lo;j organismos primitivus pudie",n hol><'. obtenido
rarbono de VMi fu...,tes. lales romo carbono orgniro de
"ntesis abiUca e incluso CC\. un gas q ..... <,ra .,!>undanle
on la TIerr. primiliva la ulHiudn de diddo deurbo1\1} deb1 ronlmual'S<' ron la evuluci6n h;oci~ lo au t" lror...
d proc6t)..., el que el Co, ""ron,' ierle l'fI ~ loo rom
putoCoo OTgink05dc 1.1 ~Iul. ("'\olf"'~ li,6 Y li.1),
lo h1p61esil; de Uni! .autotrofia primiliva _ "" 6u~t~nt ...,
loo proy""'t", do: !OeCU~oci~cin do: g<-non,~. microb~lnM

"""',,{m

H,S -

tt,

-~

----..

~"l<IT. 11

lo

It i U '

"*""

........ poio, _ _

do

1'1 , Y

do _

<:<;>rd.<:e.

de SO, loo e ....... olio, .. ,...........

1,1_ primII ...... _ _ ti Ii,s _ _ ..... funcjf> _

t . ....... aa _ _ f.s~ 5". r.,o 2&& tao,~,eomo .. _
_ _ cu.\t . .

'<oS - FeS, 1'1, .

-"-fjo, ,_
<2 J

orin 11.8).
Otra consecuencia import.l nt~ de la aparicin del o,
fue la fonn;:cin de
(O,). u .... 5uSt~n<la que luml
nistra una ba .... ra q .... impide a la int"n ... radi."in ul_
Iraviolelo del Sol akanzu la Tierro . Cuando el o, ""
romcle radiacin ultravioleta de onda cort. "'" ron,le ....
le ~n o" el cual .boo m., fu~.. I""""'te "'",to longitud"" d~
O11da de 300 11m. Ha~ta que se f"rm un escudo de """no,
l. ""olucin pudo ha""r ronlinu.ado en ugI'rl.'S Frotesld... de 1.0 radi.a<;in d ......"'I. dd Sol. como..., ,. O<1'on1>5 o
dcba", de 1"" rocu,
qUf> la 1n1,,,,,," ,adia<:in uV habr;a
uuyd., dao 1I'lal al DN .... Sin emba'S0' d,'Sf>uk de Lo
produn:.oo fuloslntt'tica dI' O, y ..1 pot;terior des<lrrollo de
la cap" de 1lZOI1U, 1... urganismtJS pudi"""""' p;:nd.rsc por
la superficie de l. Toer ... , permiliendo la al"'ricin de un.J
mayor di.,...,idad de nrgani,m"" vi"'15. Un "''Snmen de
l,s el~p"5 que p ud ieron produdl'S<' en la evolucin biol6gira y en t;, """,,,'t.'Oacio, dI' La T ......,.a . .... mue5tran "" la A gura 11.6.

r"

Lo _

<00:1_

tm6.,.,..

... 1
Con independenda del manismo(l) utilizado .... ra ni
mil.r ...rixmo, un hilo ~n la hisloria d e la 11eru lo (.'()nSliIUy~ la ~volucin d~ la fo'~f"'nis o:riglnia en In
cia""";ocltrias. EMOS "'"8oni"",,,,, ap",~d~ron p robabl ....
"""'file hoce J(OO millorwl de ai\os, P"'" el o, qur prt>dujeJ"Cf1 no "'" acumul en la atrntr....... dd:rido a la gran ""njgd
de ,USI"nctas redoclo,"" (romo F..s) tooavla P""""1e!o qOJe
.....=ionab.\n l':lpont!ru.>amente ron el o, J>",a formar Hp .
El altamente probilbie que Lu ci;:noIlacteriM l'\Ioluciona_
ran a f"'rllr d~ p rolotroro, anol<ignicno mt..,jiant~ el dC!lirrollo d~ un foto9lstema q"" pudiera utilizar el H,o CQJnO
un donador de el, ...,..,... p"ra la reduccin fol!>Sinltic.
del CO" Jibeundo o,como $u bprorluclo leo, + H,oCli P + o,J, Do:5cribi",~ la bloqutm<'a d~ la (1)!(>OIInt<:si. en el Capitulo 11.
La ..,'olucin de I~ f"I0:9lnlesis d"".igmin Iuvo mor_
m.... ron ...,,,,encia 001>&"1' el ambi~nle de la tierra y. que,
medida qu~ .... acumul d O" la 3tm6fcro cambi d ..
anf:ica &ira (Figura 11.6). Al ex;"l;r abunda....,;. de o,
romo aceplo. d. el<'ctron'l pudieron "".. Iuckmar los organism ... ...,rbicus. Eslos organismos eran ca~ de QbIme. mIb 1'd1(!rg{A de La ox.id;:cifl derompuesloll oopnic06
que \00< In...,rbicn. (I..... S<' C~prtulo 11). lo que permill ~I
canzl r deMidad"" de p<!bla.cin m.is altas e increfTlO:nl l
poo;ibilidad"" de ..... oluc:in de nu"" ... Upos d .. organismo.
y csqu~mu melablicO&!. Ex;';", bu"". ~,'idenci., proced,,,le d~1 ~I.tro fsil, <k qu;:' CUiin<lu la atmsfera d~ Id
tierr4.., hizo oxld anl" la vclodd.d de 18 e"oludfl "" in~ ... ml'fll .....".mem~nl". lu que \."OI1dujo a l. aparldn de
micmo~anl! mo> "ucariticoo con 0'S8nul ... , y, a partl,
de ~lIos,. la rlpida dive",ificadn de los m~ta...,.,. (nrganism"" plun.;.,lula_) y, finalm~nt .. , d la aparicin de
plantas y .nimal..... uperlo ..... ("""liS<' Figura 11.13 Y Sfc..
O~16n

,,"""'>

do _

(,orst Capitulo 15). donde"", "" pues,,, de "",nifiesta q""

la ~ UIOlrofr. 61' produce ~ un nmero d~ ruperlermfilos que rorot;., ......, un geno",a P"<IU<'o que .... ramifican
cercan de la ral1 del J.rbol evolutivo de la vida (....... Figura 11. 13)

E.M]O' do la.

I6o,FoII+

En el Capitulo 2, se dio una Ji~ ideo de la di,,-'1liid..d ml crobi~"" ....caritim (f'Mi< St'<'ci6n 2.6). En ..-1 o..pftul<l K ...
examir..ufllos mknx"'lY'nismos ruoritioo5 con mM detalle. Ahor~, ronsid .... ~ croo su~i la clula ...ucari.
1ic.1 ac!ual "on!iU estrucIur~ in!em.l c"r...:1~".;"ti(a: el ncleo

:::""-1 -

rod,'ddo por 111\01 unidad de "",",bra"" y 1"" o~ulos.

:

Ori,e n d e l n/H;:IM
Las clulas euc.rilkas pnmitivas f!Un dlrocw,al"",me
simpl ... y ... paro::i.on a la. <luJa,. pnx~ri6!kas a(1uol.". ya
'1"" ",,,,->dan de milonJria~, ck""pl ... lo< y "'ld..... rt><l.,.._
do por nlel'ltbra ...... De Iw<:ho. en el Capitulo 14, ",'n."flI<"ti '1""
tale c~ulaY ",,",1<.... an"" la ~~dad. A medid. '1 ..... las
clulas~.., la li""" eucari6tic.1 d~ <k'8<"Clldcnci" SO! Iticien>n
may",,,,,. a<lf"<'ciern el nCk"O y el ~par.to mittict), a la
vez q""el DNA, ... fraoc()nlmn "" unidade< o.Ii=t!ta6 1"."..
mo.orna.) ....... ('r'CJm()8Omt'; po<.<Ien haber ""r&U" par.! __
gura< la replk....:in y la particin ur-denada del DNA a
_ida que loo <c.... , "' primitiv"," se hic;"'ron mil!; grandCli,luo61a llegar a un punto"" el que 5U "'1,licacin ~ 10<.
ma de una nica m"lul. (como .... pn><'3riot",,) no era
viable. El desarrollo del ndoo eucariliro lamlrim filillit
la aparicirt de 1"" """"""" ger><>m"" que necesItaban loo

-s

\1;

V ..........00."2 ":122,I

,,1

_,,"Ir,.. "--.J

....

:.,.;~~.;.. . ;;

III _ _ ._~.

~_ """"' .. ""~ Do lo

.',01

-"d'" moto!'" -o
"""'~."""'P'()o "~.IoI&V>""'''1odo
<lo ........ 2000 " ...._ ""..-.oo. NI_Iw.iI>Mo. _ du'_ .. mayeo
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""""IM_ .. ", __ "".''''01 2100,,+ _<10"-'

Lo!, prinl""" _lo"",," d~ vid ... pued ... ....."". ~kIO ;:N"" ~ut ...

Loo p,"...,,,,,, "'P";'''''''' ",1 ul."" I'f"lb.o b"""'-"n"'... "",.. logia s.implr par. l. oI>2~""i6n de lo
~ El """aboli""", primitivo r"" ; .. ",ob~, y ptlSObl.......".
'" qu'm~,hlOlrufico. 6plotando Iao ""undaM, ,> fue,"... de F6
~ H~ p.--n"'" La
".~mi<. C'OOdujual deo.orrollo
,k Un .ml>ienh! .iro y. UN g,an ~.pluoin ~utiva.
""Plic.o,,~, ,,_
,.. ~mrl~~"'"

r"""''''.....

tamallo (y mU<"ho ms tarde, 1"" "'Pnismos plumlula""'l, e hi:ro po5ibJto la recombin""in de genomas medilnlc la "'prod uc<:i6n sexual
(mm ... Secciono:s 2,2 Y 1'-6). No ",,;ste u,"" ra""'" "bvia por
la que los organismos primitivos ~.ran estO'! "')\Anulos, que probabk"",."tc _parecieron ms larde. En "-,,Iidad.
i",,1 uso actual ......... l<', se C<I<lOC'ef1 m icroorgani5tl'l(>(O """",ri.
tims que ca ...."'.'" de mitorondrias y doroplaslos (M""
Se.ccln 14.$), lo '1 ..... indica que tsfQ <>q;Jnulos no son .,;en.
cial ... par" 1~ funcin d .. la C'O!lUIB el>Ca,iuca .
""",,1"iQtas m!CJOb;"'""" de mayOt

,Out pru..>ba ""'P.\Ja ..-J CI,)I'oC>.1'I" <k un

periodu de .,"ido

ron RNA y por '1"" ..... f.,.."..., de "Id. ron RNA

1)0

Nn

".,,""'v,d" ..... 1O el p""""''''?

Cmo pooi"".... "'" ~,,1ao primitiv;>t;ob-.. ~ <le
P6 " HS?

,Po. qu la

",,<>lucin de ,"" ct.""","ct""",,

critICo en l. ,-'Vo/ud(",?

fu<: una ""'1'"

Endo.lmbloss
Exi.l"" pruebaa """)uy,,mes ~n f~~or d .. la teoria de '1""
la dlul. """'ritica mudl,"", (con orgnuloe.) ""oIucion...,
etapas mediant~ la inrorporaci<'\n ~table<lto sin,biQn~ qui
m,oorgafK}(rof05 y fototrof..,....u-I dom;"i ... &lrl"., (Figura
11.7). E!;t.. teori", llamada t... n a ~nd",lmb i6tin (mdo giS'
ni fka _dentm_) de 1, evolucin """"rlllCa. p""tula que
un.a bilcteria """,*,ic.1 elMble.::i Su reside""i .....table den.
1m dd ciloplasma de un ~ucari04. primitivo y le sumini...
lr~, a (ambio de Un ambi",ue proll'gido y un aF""1"
constant" de nulr;",,!es {Figura 11.7). &~ simbinnle fue el
pre<:ur.oor del., mitO<'Ofldria mod~ITIiI. Do> isual manera, la
adquisicin por endosimbiosis de Un fototrofo o~;gni",
I\.1bno "oofurido propiedade5 fotosinttica$ a un eUUiriot.
p,;milivo, d~ manera que ya nu"". d .. pt.~,d.,.,.a de rompuestOG orgnico. pi>.a ..1 ~umin~tro de ""'~g;;'. El ""d ....
5;mbiQnle /ototrfco fue el p"""''''''' del dQropLasto
m()<\(orn() (Figura 11.7). Algu""",, <lu! .... eucari!i<:a. nunca
""Olporaroo endOGimbi<Jn les Q bien lo hicieron y 1""8.
p<>r alguna t/lJtn. los ""rd ;"ron; en """Iqu;.,re......,. O'St;os 11
""as peo-m."""<:nm competitivas y g~"""~ron parient ...
r>'I<'>demoo '1"" rontil>nen un ncloo rodeado de una ......'In_

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geoI6gIQO
El >modo dO!5<k ..l origt'fl del primer m.:UWO h;>str, d pnI-

wme ...p...... nta

.pro~,mad .... enk una sv.ta ~.'" okl

vida ha ~"lidoJbe loo Tonno. O dj..

tiftnpC> l<lUJ .... qu. 1.0

chode -.. manera, doro M'Ia! de la Mlorio ~ de

"" 'fItorr. c:stuvieroo I'fthingllbla yid;o ntic:mbW!.o, ~o
Lo _yQr ~rtII! <lee.- pI!,"Iodot'xdusivode proo:arioIae (rJ#.
_ Figura 11_6)' Si" emW"SQ. dado '1"" kili rnet.u00ll Non
dtjodo un l'O'&islro f6!.i1 OOMIdc.rable r muy d,_. n_
1m eonocimiento de 1.0 ""oluci6n biolgica desde l. aparicin de loo "",ta~ ha~to el rn.'SeI\t~ exce.le ron

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n"'-'Stro """"";m;""to iIICen'. de 1M TelKiooes ""o!utivu

ent ... k:Je; pmcarlotu, Sin ""'bilrgo, elo ha cambiado d ...
ndti,""~,,, ... 1," ,lltlnv 20 ar\o!I con Lo oHiliudr\ de
kloi "W:\IOdOl rt'ICIiuLore. "".....t!'I-'Qna,,,,. Iat ~ mi
croboan..s_ Considen~ algul'l(l6 de _
~ en
.... USU......... a,d...

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El nokleo ,""",ri6til y .. _porato mit6Oiro 5",&"",," p...,,ab ....

""",lo como W\II no< id..! "" ... iOS<'8",.r la p;ortidn ortl<n.o,

da dd ONA en 1""

or;.ni~n\ ...

ron 11"""''''''--' 1I'.ndo,

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mllOrorldrwo y loo do"'pt.o.u.. loo pnnci",,1eo OI'ginub p....

duor;u",.w ~ de loo """'""'-. ourgien>n por .~
oI.mbit>oica de I'f"<3r1Ot.1O dd dominio Ilodmo.,.. el ink'rioor ""
riluL. ouaori6tirat. .... po"" - J o..m.odo cn<k4o" 2;'

_la

c-w.an.to ap"'''''' ''''' .... eucIIl'OOt> .... d _,."., 32 .&6pro? Y loo mo"....,.?
, Quf d.olt>
la i<koI de '1"" loo oopnuloo , _ ....
rI r
.lo "1_- de "Ido lillft dd dominio 8,,",,1
,

3:10 Clt'Culo 11

'WO~UCIII C .. O., ....

y , .In.u,c.

11 RHACIONES EVOLUTIVAS ENTRE

LOS MICROORGANISMOS

''''IUI.""I""",da
hldroli ATI' e' ........ So.in 5.12). Y '" R ..... p .....
p.or.1.> ,..: ... "bn>Klrl
.. .ibo SI r

~,~

lt'\II

dOn lOS) """ loIi q"" hui ~ la infilnlUOn

9', .. ,a mM signi&'..,n-..1<Jbn: 1oIi",~ T"""'"

moIkulas ....an prubabiefn<o"" __""""Ir< incl ...... !y.a

LoII dluta. m.b pnnUbv... y <IIll. .... ~~ do.' ~ m
loo gt-...... que Yo rodiflCA'"
profund.z,u..., ~
,,""gis/ro ;o,oIuti\'", C...,tr.",,, ...,,, n~", ...'udio "" el e .....
"'....... ,,., mo1""ul~. m.b ."'plla ......... '. uU li.t.>do, el RNA ri
boomiro (R !!",d 11.8).
_

~~_ ~hor~

l.1 fi log~ n i. de loIi m~"'"

d,"'UCKI~ de loIi " ' ud ... "'<JI: ' ula"" de 1otI4od<:IIt n~'
cm. (1 Pfl1><1)>;o1 " ..... aqul ....... Lo COlAp.>rKIn de _"'".,.
cLo. del RNA ~truc'u,al 00 1.. riboso.nu. Lm reu had<"O!'
de ..", .... M,.. JklI Nn ~rMo '" rri,"",~ mollen n~t d~
la f,k>g""l. nl;rrobjan~ y han p"'P"n:k>flad" nueva. h err"m ... nl~5 de in~"';lil\.<i" a l~ I'CJIogfa mle",bl"llII y RI
di~I.I~,j"" dln!<'o,

Cron6metro. evolutW"
En Lo ""'U4l1d.od bIA cLoro que "AO too> m~l.at-,
"'01..1"...... drri . !nl'doda; do.'1 c"""bIo ....olu'n o. s...... d_t.o.:!u ron. """",temen", 'Iue t.o d i......
d ..... oI ..'iu ~""u... do:. <>r&'niMnoi .......... dek,,,,ono.uw por

""...',,,,.,,,,,,

Lu d"tI~."" Lo ~ dIo~ .. Onudoolldc ..

d .. miOC",,",oIkula; humlogu .~'ad"5 d .. c.. d. uJ\\) de
elk,...
dd", ~ qu" d n,;"""" d .. di~ ..., l. !leC....~3
UM m.>CT\)l1"\()1&ula '" pmpo,donalal nu""""
d .. r~lnbit., n"ol~<, .......1e-'i estables fi jad""' .... d I)N A que
>.l,Ik. ,.... "",I,<cula c'Il ambut> ors."o,m"". Lo ""'ol"C:n'm
m""id~ qu~ ,,~ mutad"",-"" 'I""d.n fi"d~~ ..""
la~ dofe,,'"'''' poblod"",." .i~ndu la biodi,'el'l'.dad ~I ...,...
",,1I.du ,,""').

1:.."" ....

J.-

.., rrod""r.

llleccl6n d e l cron"...tro Idecuedo

do.1~",,0".. ' 1..,. .o'rd ........u retano.,..,. ~oIu\i, .......
'"' or.o"~, es ..ci.1 ~~r ~ molkul .... .sdeoud""
p.on l;;., ~u.I;"')(; de tu~. &to.,. .mport.onl ~ po'

P.,.

e.'.t

, .,;.... ""'" ...... Pnml-"I'Il. l.> molkul~ debe!

~"'A'r>iIII.
_uu d""iJN.I<h!...,,~ &NpD <'I''lPdo I"'ra,...,. .".tu.lo.o.:!u

Srgundu. Jd_ ,..... foN,;q, .. I",rnt~ ",~..., ("...1. oro

g.l1\J>.IIII.I; .... c..mp ..~ rolo;entica, d,obeo, ,,'~li,
.., 'n ",oll!c"I~. de ,J ... har fu,\(i(m 1-"1"<:""-', ~Uh3
~rudal l,, ~k... ")",,.., ~pn>pi;xl.m""',, las <;ls>o; moI ....."I a
fin 0.1(' od"""'Hil-M ....'SIme.. 1M'''' <.'1)0 ",,,,,,,1,'1;'. C<WIIU ,~'"
,""ri&e1U11 de
F;n~lml""I",~, ~ ....-ncla d~ la mil11'<-,,1., ,.I",o:;da d~';'rld "dmbia, ""In un.' ~~l<xodld pr't.>p()i".
c1Q1"1dI d I~ d, >I;\,lci~ mug~~"'''"a '1u~ se ,'a 3 de'erm,n.,. y,
0.1" h.'ch!>. ("u.nlO mayor ~d l. dis'dn<'ia f~~n(..,(". a d ..~
" ... minar. ".."'" ""tA t. wlocidad de umblo do-' la "l(j~
<"I,la, de," .. ,I,.lo umb", ti"nd" a ",Hum,.. , el '""1tlst ro

"'''''''nd"

.... r>lu,,,,,

.I,..

!<o.- .... " '"

<!t. muchas mol"".,).,. romo en.""o",'"",
"""'..... t.o,,'1 y ...... "u..,. ,., h.on reah7..>d" ~ud;o.. d~ romo
p.>,.>eI6n do. ...,.........,...,. fin do.' geo"",ar oirbolft: Ii~""'u
ro5 [;.t.,~ "mc..'cut.... JoOIi1.
cotOCI\)lI\UO, prot";n.>. de
hioorru )' ~,ul", "'Ie!;("UthO Lu fl.'tR'dooo:;....,., y go.."- de'
proM... ~ y"" kI!o RNA. ribosmiros, Sin l'mb,ugu, k>5 ;e"'-~ '1"" roJir>Nn l;;., RNAs rib",.mietlll. romp"""" .... et.o
~t dd 50S' ....... de tr...:tUlltin ''''''$O' ~ 7.1:\07 16); Lo
A TI'.... tumpl,,!,, "","mJ' "", d~ mcml>r~na <t"" puIi'<k-' sin

",rioo!;

"'''ai

"'''f''''1'"tn>

AH,.. ribo,6nHco, como cf'Ofl6metros

evolutivos
Debidu ~ Lo probable "",il!:~"d "'" la m"'1uln.o.ria .nIO!l1udor-~ de ptolcin;&s. Y p<" ,'~ri.. "t"'~ nI""""', 1"", RNA5
nbooom~ lIOfl moIk"ul.., h~lrn,,,,, para d irt>rnit las
",t..:."""", ~oI"ti... ...,1 .... luI ~_ ~;"06. loo.llNM ri
b"';'\mC"OO...., funcionalm .... '" ronst".. n'~"'. <'!olln un...~
5001",,",-'" doSlribuioo.. y Su k-cuencU ,.,;U ...nd",.Lornrn,..
~ <U_h ' Ma ..
d .. "mpl"'. dj<liOncia!o ftlog...t'l,e.., T~mbiin.. dado el .,~..... do ~~m,,", d .. dl"",",,'<'$

'r.....

*"

posbieo. d.. mollc .. ln g'."'"". tab romo 101

RNA:< rit.o.;miros. la ';",'h''''' de- 0.1"" ><'<'I.Imf:;;'" ,ndio:"A""
tw,", ",lann filogt."flIi!tica. Son ...... b,;"");o, .... .,. grr>Ja d e_
",e;~nu de la. """u .. n<'i.~ del IlNA rilx>6/",m,...., de d""
OI');."".m""lo que lndle. su I"' retlIL""'<"<> <'VoIurovu n:l.,i"",
A pam, dI!! an.1h,.~ rompoar.hvo de k'<"I ...'n("!as, !IIt pUiSlen
ronsrNor las {~"",ID11;"" molH'ub"", '1Ul' n>nd """" A loo;
';rbo:)lM lilog<ont'tic",; $'o:no m,,,.,,Ir.,, l. p<lII'ClOO ",'01 .. ,,
VA mlb probobl .",stcn'" ""1,, 111'1 o,s .. ni ... "", (......... R

<'Uft><'l.o.

gur~

11.13).

Re<:om ... """, la .,"",tu"" tld "Ix...."". IhS"" 1111).

lIay , ..... mo\cul..,. "" RNA ribo,omlro, '1"'-' en pnr.rio' amailo6 d~- 5S. 1/06 YlJS (..s.. india! unid;o;teo

'u ,"'"""

,0:,""".....

dc maw .Svli!dbe'S_). Lo6 rRNAt; 1>4000.... i .......

16.5 Figura II .Se) y lJS (ap'''h'",.dam",,''' 1500 y 190D
nU<"1d>bdo5. ...,.~v.nwn'r) c:o."Ujf, .... n uriM "'S........
~ -..."....,.,"" al"'''''''''e <U "",,,,.,b que "'!IU1I. tlltl I"'t.
obt ......... .ol1...".m;"nIOS de ~ ap-rop;adoIio, pern .al
m'""", 'o ..... po. Lo v.rI~bilid"" d~~" .uf",in\t~ ..""
otra ....gione!l de la molkula p.or. Jol'1"V" como "",,,I,,,,~
c:mn6mt'tn>5 m~ml'1iros. [),.Jo que el MNA 11>5 es mM
"",,,..abl ''',"perim''''IioI I",m 'f que..t RNA 2JS, .., ha "ti
h ... d " p",f.,",nlem~""" p~r" dt'S;lrruJlM l. flIog~""I" tanto
d~ p"",.tinta. romo de ""c" ,;o'.~ (En eu<ariOIM ",,~.
",,~ncia ~I homl"S"del ,MNA IIlS, t'i d("cir. el rltNA lSS
de lO!! rioo,.,mM lIOS.) IJado q ....1otI rMN A 11>5 Y 18S p .....
Ct'd~I\ de Lo s "hjmJ"" P"'I~rlIII (JlJS O fOS) del ribosorN
(FisuTl II.Ul, d acrnomo su" .....cin d .. SSU (po<
, ..... 11 , ubunl,; .... b .. I\lda<l P"'lu ...... , " Ilnnimo 0.1 .. 1.>
M'Cut'nci.arin d.. 165" IIIS. L.t ba!W d.. d"OI dr 1M srcuenciao del .RNA..., ..1 1'''')'"10 .... Bote "'" 0.105 dd Rj.
btKoma (ROf')
m.1I dr 2~ 000 (1ft 000 ~
l(o ali"".d..s y 8000 _lICI"Idu ISS aUI\Nd.li, y p ........
.oxI.-dt>tw. ella tra.,& d .. ln' t'f'Rl'I (hup:llrdp.cmr.mw.
li!du / html tl Gnl W~ t'Il la U",,""'JIId dl' ilIinois On
ltodu;o .... tos a/lo!; 70 el..,., J" 1. lubunldad P"'I .......... d ..1
rRNA ,'ODlO """..mi...,ta filog<'l'O!lk. y el mtoodo.., .. 1,11la univers.olmcnte en la a<:lualidod,

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n!;co..
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I'ur '10M; ti RNA ribo..6",k<> ...... buon " ... o6o,iO'I'" nulu,1" 0 1

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Quf .. el RDf'1'

~ mfIodoo

pa,a obt.",.er~ d~1 RNA riboe6rniro

Y g~'I>Cf" ~rbol~ filogeMti<'Q8..oo aehJlilm....1e bor5t~nte

ruti .... rIo!; ~ implican una romb'na<:i..... d~ l:>ioIogf. mol ...

C\11~, y ....Uis .. romput"";C(ado. Lsa .. """ ... ...........ca. gp.
...,..-oid~~ 6i' <00\p".3" (un _ucnci;, en Lo RDP y/o ron
5Uenciu obt""id~s <k oIt~S b~11'$ de da ... tIi~ <'OmO
GmBrnl (USA), DDSS {J.1rpnJ O EM Ul (AJemani,).l"""ll".
u .. liundo u .. progralN, ... ge,.",.n vano. t,bd ! poIiblet
y'" ",k't'cioN d q"" mqor .... a.d.pu-o (6tsI fit). Lo info ....
macin ,-",01"1''''' p""",,'e en tu ~

obLaoidr Mbo! _ .... prirne-r lugM ."

p_1, iIQfI ....

.Iine'd" pl\"l'W>VI1!e .. uliun.do un ed,lQr de ~

C\i('IC. en.0i1Ce51u1Ud'lCial~""" itnpof1adaI.
.... rI PnJS!'l"'" de ~rucci6n de " bolu elq;rdo por'" ......
li...... rI ...... men romparalivo. Dori algo,;""",,, muy uti ri7.Moo
""tOll ehrtoo IOn: 1.0 d1&I4 '''';' Y Lo ,....,~""' ... En r"" ~, ...
dOll dI! d i".nd.o, ....11 ......... 11, .".,.,...,.,i.s, Y Lo dil' ancl.
ev"r..
([D) "" ""kuLo inNia .. h' rI fI'("UI:tIk/ por <"OfI1pu~ de to.ias Los ~ ........ que ... i,1a lU\iI difrmo
do (Fipmr 11 .\ 0 ). A
de 8qUI. puNo-: .,.,..."Itui...........
..... tttr. de distanc\.ot q .... ">I ,!'! I' . 1;0
daI . .
"",,"1= l., :gu!lO: itltruduoe un fotd) de C\li ,ttd6n de- la [ a
que 1:ienI' .... cuenla Lo poosibilidrd do, q"'" .... un IUjill" deo
le<rni .... do !le .... y"n producido "arios umbioo (Figu
1\.10). Por r;emplo. niitrl! u ..... prnbab-ihdad b.:r,.. pn<>Ol5c.dlslic.........'" ..;gn.frcati"., d. que " ..... baSO' P"""""" en un
d"'crminado ruga. d"" Ott:.......oa. romo "'"5u1lado d~ 00.
;oconledmien toro m u t.a.gnlnl\j, uno que inid.olm,-",lI~ t'.mbi
Lo 0tt:UI'I'0cia Y otro '1"'" ~ur6 Lo ~11Ian or;gi ..... l. Eau.
~Ildildes p.oeden erimo ..... y ... ro "" lo q.... 1oac'f el fa<:.
lGr d<- ((II,o .. 1"_1"......"" se g.t ,oer. un jrbol filogt',*tico .., ",1 .......... k~Hudes de las I~ .... er trbo! 50il
p."P' ..........1es la!! d i!olilnM e>"a1um.os (Agu 11 . 10).

(", p y ."

tI".

""m.

[0-""""

M.todoIOOf. d . . . _".nclKltNI

C~~m~ aSumiendu '1'''' estama" t,abajando n>n u ..

""Ihvo .dniro (puro) dt un ~, aunque OOtllO
1011 ""lriV08 ~>!niroll'iO lIOn J1O."C'l!8arioll pan los
e tudlot de Lo tnmpa'ociOn!le .-ur-oncias d<- 1;0 5ubunidad

"""'mo..

.RNA. Al Igual que Lo "Id., los ~ pa,a

del RNA riOOldmiro han .... oItrdonuidu
lo Lo'lS" do. 108 .iIos. Y .unqueaMe> variar! m !doiI pa."
obI~ ...... Lo ~........, Lo "'"YoN de Iof cien!lficr em~n
il(\u.1I"""'I~ la A'MICirl .., cadena de Lo poU .......uo (rot,
"'- Secin 10.17) pa" amplifICa' d,r>!CV.men,," los gac:s
qUil roJiflca .. el RNA riboomlro ItoS. pilrti, d<! DNA 11""
nm,c, y 1"~1I0 ""<'I.""""an cl producw de r'CR uriUzando
l. 8uenciad..... estandar didt."",d (.. ucletidcoo) del ONA
(ti d....: .., Lo .... u""r.a06~ rJt SIJ"gtt, .... _ Saci", LO. t3 Y
Fi~uta 11.9). Este p<Oa.'d;m;""IO no .pi.ig yo ~I".dfico y,
uUh7.ando como inici~ oIrgcrn...:1f6IidoJ sUetizadoll
quLmk arnent .. (,""mb",," rulMm.;!mente. Njo COIIt.),
complf:"\IC'i1Ian<l'i df, las lIrCuenoou """""",.ada5.., Lo ...bu .. ,d..d pcq....na deLrRNA, pueden obleoene 8,andef,
<'.... tlllad"" Jcol produc,o de I'CR porra laI ...accior '" de k~
cuencucin .
d .. U"" Intima cMlidad de ONA dd
""r ll, ,, mICrobiano (Figu.a 11 .9). U.... , ." 'erm' .... d, la _
""~'I\Codn. bien ma"lJalmerrt~" ron 8UCoc ... do ...... u
IJ<n;ItIc<.. los d .too p""'m ~ .... hurtC median", progr-........
pi'querU del

11

_ut'!W'\.ICIfI

{}
eoo... .... ""
""IOf,.'
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CCII

1 , ,"'_
....... ""PCI'I

p.o""

infurmJ tlco!i
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Gen_In ele IIrrtHrl,. fllQ ...... UC_. p'

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A~de~pil~de~~deQ~~
algooiuno. d~ible Cllpa de _1 ...... ,,1

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Son ...... b.afl!O. <"OfI in<kpendmcia dd prog.alN "tiliudo, Lo

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po<l,.de Iot m"""" dato.. Por lan'.... ningn irbol filop""'ice Individ .. al tiMe 1.0 . 'I"ma Il"'bbn ........ 1_ ""'"
O<>O$ filog~ d .. lO!! "'&'n' ....... "" rue.tln. no
ob>t>nle. 1ot J,brleo Ii~ proporcionan W'\,I ~
NI ap",",'I1\lItIOn . la ,'fld~.lilogenior del gnop"_

'''''1'''

LA romp.oradn ....

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dooI p:n"ueo:;oJ;r>c~d ,RN/O. 116. "" _~rel.""ioIe
(!" ... ~ ... rft.<1o\n (\Jf> " '_ _-urna;lOi. Oot I""W".
mat an'pl ....-I< u,,';-o.- """'~.. .lobe .... induy.m mirodoo dr dlotanrio ...."..,,,. Yolor ~_

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1I'CR}
<1l la """"""",m de -...ncio.<I~1 RNA ri~1

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s.c:uenclItllnatufll, sond
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J~ la ~<Ia, """""'t3"'''''''' alg"no:! mlooQS y aplic~"""
de la lea1OIogiiI .. tiliZiK\, &1OrI indU)'i!f' t... ~!5i.g""t.... r cl d~ Y "N) d~ .... ....,..., d el RNA ribofm;'
ro .... ~ rrmJbtilrup y ... el dgnsliro .... medid ....
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Lo ~_ ... 0Ir0 ""'do romrln de aNliMs filogr> ,oI:

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... dUlan,," Lo d,..e.geno::;" ,...09,,15"0 de dmllnNa ~uJo.
.. a ~ de un ante<: .... romlin.. IIIO !lOe p<Udua: \,o ,...
_Ql/Pl!II.ad "" cambiosde .......:....'..,'i a ~ po'" dicha

Oe"OOI S"'pc>I. 1'0. fjemplo. )e " " " " " ' " "'""""""'"" sipo
, .......p.'o'f..... deC.dA uno de lo:! dominioo de! lo "ida fTh
bl I l .!), Adem.lis. 15(' ~ ~8"" tur.s qu~ defint-'11 un
grupo espifiro dentro de .. n dom'nro o, ..., n!gu""" eI- . "'" gtncro ponlcul.o.o ln<:l ...... una linica I"",i:t. o.d.a
SU e:IICl\l5i><id;><t, bs!5II!C\IC'fICIM ligllltu tiel"", rnuch.o!l uhPor ejl'mplo. bs J:i&n.t:,,,ra; (rUbricas) """ .)'\Idan
ubrar. un miuoccg.oniMno roxio;! ... ~;odQ o a uno
HUobrr mal cI.ulfkado .... SU gnopo ~ , ... ,to.
I'fluel ...... """ "tendidodor! lis MNen<i;n ",&""IuQ af'l
d;,m,o dor! lIOn:das dor! n"'*<rtidot P"!'plfiros dnoonlnad
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un. sooJ.l'S UIIol cade"na de ;kido nud<~
co que pUl'<:!" "",e n'~rc~d" y u!i!;".-.d. pa'. hi"rid~, ron un
.Icido niKI";"" ",'mpl~m~,,!.,cin p"-",,,n'c l'n una m<',ela
(' ...."'St'CCin 10.12). Las """das puOOe"' ... ' "e""".k'S" <'Spe<:f1ms, 1'0' e'jemplo, P"''<l~" .imeli",rse """da. de RNA
robo6miro '1"<' "" Un.,,, a "'-'CUlnei COMI!r\'adas p"-""-""
Il'S en ,,1 RNA ribosmico d" lodos los organismos, con indC'P"r.d,'nci. dd dom,n,o. l'ul-de.... disea~ ~nda~ .Ig"
ms ''Spo.'(fic~s que ",acona,.ln slo con <:lulas d,,1 d .,.
m,nio 1lM1,,n dada l~ "'b'll.!u,a ".elusiva p"""'.... I~ en iu
RNA (Tabla 11.1). De igu l ma"'-'r.,. 1.,. sood"" """,,,,(Ikas
de I\rrllOl'l1 o [ul'Q'Y" "-~lCdonar.ln coo I.s res"""Ii,a ."..
pe<1'-'S d, un" u ,>In, dominio. Incluso "rupos imponantes
d<...,tm de cada dominio. a,"", gne"'" o f.miliM ("""'" 50~ilin 11.11) pu,-d ..'Tl ",r et;qu<..ados con sondas """""mea .
La unin de las ...",das 8 los ,;b."",m"" ,""lula"" pUlode
,,bscrv.'cs<' mi<"fI>S<:<'>rkamcnt~ si 1" """d;, Ilc>'a unid" un

'1,,,.

colorante nuo"-""-""'te (Figura ll.ll). Tratando las <:lula,

ron reactil"()S apropiad, .., las membr'I\II" .., h.><:en PC'mt~
abl ... y pcrmilen la penelrdoCin de la m~,da ...,nda/(Q/(>ranl". U"" vez que la ",...-.da hib,id.l """ el RNA rib.,,;<'imko
en 1"" rib.>SOmas. la. clulas !le Me...... unif,mncmcnte fluo~nles)' pueden "bservaTSe <:<>n un micn ,scopi" d,' fluo,,-~a (I'igura I L 11, , ....... t;mbil!n I:gura~ 1L 12 Y 11.14).
!;.sta tcniea h.1 sido denominada FlS II p<lT l,ibrid""iIin jluoreso:nl,' ,n-$itu, ya que p",-'d<' aplk~rs<' di"",!.menl" " clulas en cuhi,o o en su ambiente natural.
La """"logia FlSH se "Ini", ampliamenle en la e<:ol,~
gld mkrobianot y ,.... d diagnslico din;':",. En ....:ologla, la
t<onka del FlSH pu<.ode usarse pa'a la ;dc'Tllifkadlin po,
micn,..;"pla y ",,1~'CCin de 106 microorganismos d,l'l"ctam."'le ..... su a01bk",k" !;.stos m~!odo.; proporcio""n, por
t.n!o, una id"" de la composicin de las comunidad..,. microbianas y 1., funein que Un O1kroor&l1li.lTIO ... po.>dforo"
un gruJ>O de org.lnismos ",I"donad"" !;COl." L.... p""""""

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en U"" mol<;ula de RNA rib..>o;mio.., puedo:.'fI utili ... ~ p.>rul
JJagn.-licu p",,--i8Q d " un '>"S""is"'<1 p.>nW" ular O un grupo .io>
"r.n;..,..", rrI ...-;'"",d"". Los .........,.....ia.>iSRatu,. plK'<lt'" uli
It",,,,,, para K'-"""ar ><>nd'" fik>;en(-!i<-4' .sptdf..:a>, tib en
FISll "en a n.,isio d. comuni<bdes m;crob, . ......
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Ij,iliu<>do I.".da,,,,, d~
de la TaN. 11 l. ooco;.
una ..-..da fil~ica "p:irlca q"" k: p" rmi ... clis'ingui,

""" r<!1,,1. de 11"... do """ de ""'1 ....;._

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I.>s 5<M" J.' olig""u<IeIkL.,.

ron un mi<m>rop"' C6mo ... Jl'nOm;,,,, """ t'-"<MIog~?
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F1logenl. mlcrobl.ne dertvild.

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Irq! J.tj Mlcrog..fias GIl eootro;s.. GIl 1_, (0.."""-/ Mi<:r<>groIM

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yScin 18.4)_ en <u~nIO ." d;al,n,;lico di"';ro. FrSH S"
h.1 u!ili...,du p;>r~ I~ hll-nlifo.,acin r"pid~ de palg~'f1oOIi"'"

podfIcn; ro muo,;lra. dp pae\<'nle1. f lSH ,,,,,ta la nKt'Sidad

di' rult"'ar un "'W'nismo, f"'rmiliendo'" Iratamiemn I\oras
Od'" ank,> de ,,,,,, que,.., """,,";Idrlan uliltundu I&nic~>
di...",. de .,,'~rni~nlO

ludn mi.cn>b,a .... , Inidal"",."te, I"s bilogos .grupa"'" el

mundo d~ 1.,. """'" vi\'.,. (." dr.ro n.~n.,., de lo:< """ 061"
uno ~r,l rrocorilko. Ns.iO..t.- en "'-"""-""nZM eslru':lu,.
10.-'. ",,,re lo:< organi.<mo:<. U. 1"S,~,i~ nlolecuJar. por el ~
Ir~ri<l, "" p"""to d~ m .. nifi""l" que los dnm reinos no)
"-'P.--....Illn cinro grande> Iu...... eVoluhVa!i, oin" que la ~ida
",Iu)..,. "" \.1 T.....- Ilio ~...."l...iooiid" biguit"nd" s6Io t,,,,,S""'
d ... JjM;c.. dos de los ruaJ ... """ ~1<d""'v .m<'f1,~ microbia
nt" ~ <s1~n rornpU&lO!> so!amt>n,.. por et<1 ..1.os procariticas,
La lerrera linea oonstituye" 11""tl""",ritico{~,suta 11.13),
,...,. dOli li""", proc.ritica. """ 6~ctrri~ y !l rr"~~~_ 1.;0 l
".... ~ucaritic. "" denomina Cuh'Y" (Figura 11.13). Estos
trminos definen lO!> Ir",!! dominios d~ la vid ...."'.-.do I!l do",in,,, ell a~(m b;,;,lgiro de m~s alto rango. I'or td"to, las
plan!a" (,"""'" Figu'. 11.8),1,-", animal ..... " .. ho"S"" y k".
p"'''''IM ronsritUl"-"" """"" d,."t", dd dominio E.ulalf!JII.

e idenlilk-o>ci6n,

An6l1.1. dio comunidad microtH.....

l.umplifiQ(in mwwnle I'CRde k~~~d~1 RNA ribo!mko no "-"Iui('''' 1" utili",cin de un rultivo .~b1iro
obI..,ido ro cllabol.loriu. MooidOIC mtoo,ii-q"' ... d",,
cribi,iin C{)n de!JII" en el C.pltulo 18, p"""e ...aJ .... "", un
m~ filo\mliro d" un.o poblacin microbi,u'Ia ""tural
u~lrando una l'CR qut" amplifique ,,,,, gent:S que codifican
Lo JU,burdad pequei\a dd RNA ribo!.mico de 1<:><10$ ,,,,,
mi...-mbrn:. de~.... <"munidad. Tald S""'-"'S pueden se, d.,,;
ocodo6. 5<'OJen(i.dos y .Ii....... dos. y puede S""'..... rse un ,..
bol ~Iogffio.'tim ron ",,1 ... "",,,,,nda! _ambien",k.,... El .Ibol
.......,. los dife""'t"" RN A riboMtmk05 P"""'-"'t"" en la rom,tnrd.1d y. a p."lir de "'Iul. p",-,.k", inlcril'S<' lo!; orgaro.mos
r.-->I ... it-o;,luso aunque rnguno de ,,1100; pueda cultivar.. "" la prktic4 "idmtif..-ado de otra manera. Ta"'" Qn4Iisis
mf"l1>hia,O/. (tri() ~ han
son en
\01 actu>liddd un impnTbnie mot<)l" de invcstig.>cin ~." .....,.
~ micmb.. "" Y han ",v~~ido muc","s C~ .oderIsricd' d a
""de la O'Slructura de la. comunidad.,. mic:robi.1lW1 y d~ la.
.-..roon......,t", sus mio...-nbros (...... Cal'ltulo 18 p;l'" una
"'plic..o..<n d01ftU.da de ... te t~"",,),

It(!lm"".""1

'1''''

Ahora mllsid"",,,,,,,. \o
la """",-'1<".ocifo de L;z subun;'
d.J peque{\;> del RNA ribosrni-ro 1\.\ ",v~lJd"".-,b", la evo-

d"""",n,do.

El 4orttot unlYl,...1 ltI l .,ldIo

El ~rbol 1ilt>j,'fW!I;cu univ,,,,,,,,,1 (FiSu ra 11.1J) "" ~om .. el
m~p;> d~ c.,rel~.,- de lit viJ~. Desrnlx- l~ h;~lori.
ti
va de too"" I<>s organi:;m"" y las ... I.dofb." ""tn' eH"" y
mueslra cloramente 101> Ires sru!"", pn"",palt-'oi d~ organismOS." ,,,,, dnminitl5 flIogenaico....... ,al: d el JrIlI,1 universal
.."......,.,t. un puoto en la h'SI,,"a evolutiva "" ~J que lOOa
la vida existen,., en l. T... rra ""tAN "1''''''''''l<Id. por Un a,,
""",sado romlln. ~l llamado A,O/If<'tS<OT U"', ....... /.
I.()!O pn'y<:<"l'" de """"L...nacin de g':n<)nw; mi(Jubia.
nni (,""s.-Captuln 15) han pn'porriONd .. p,sta' OCt! ...a de
la "" t.. ,.le d el Anl'-'Ct"SOr Unin,-r... L ~ _ .....""'i de
S""""'as CQIt1pl<'l"" han """firmado el U""(l'lOde Arel....",
royos "'I'~lank.. conllenen """,t<lO'> de SJ.~q"" "" j.e.
""n cont,ap;>rtida en l!act""" " ruta""" 1\::",. 108 miSIllO.'l
pn'y,,,,t.,,. de S...-.mic. han conducido al d ........ ub,imi<:,,'o
igu.oJmente mpOr1~nle de q"" I.~ l-.pecie:l d~ II<ocIoTOl, .......
cluJ8 Y l~tal)" rompart"" muc~ ~' lCrnu pue<k-n
ron:ih.~ esl"" deM:Ub.imi,""OII .p4",n'erncnl~ <001'4'
dicturi""l
Ijn;p hipl.,..;,. ... 'l""~" Iooz aloo.-... d" la h;"IOfi~ de Id
vida. 0041.., de qWllu lineas de de.a.-'nd""""':I<' hubieran

"",,..

, . e p; h' ''o H "OLUCPh .ICIIoal"." y apua.AlICA

forrnad", ,.. ,,,,p~frmrc,. ghria IItp ..... / I"""puml..t) ..... ""P.'n ..

u : g"""" '11>1.' cudif..;aban prutcl,...."qI>C ~ban ca ..
porcidad .... ""''i)(JorllPle!I (por ..;emplo. genes p.m /ur.r:iorroe:s
~ul .. to'$ auriJl8 romo 1.. traplM:Iipci6n y W i ..... utti6n1
W IlilP'\Sk.on p~1I> enlre Lo pobLaon cW orga"
n ........ primpiiHPII derivad05 de una co!IuLo. an('O~".I.,....
mrin . Si 11 hipi,..;. "" cierta. romo han demostrado los
~n.l~ s de g"nonpn . e.plicarla por '1 ..... Ind4s /n alU/M, sin
imf><""M ,,1 dornpnkJ al '1"" P"",-"",u:an, pi"".... mllChoo seroes irnfJllfWll"'; en ron.rin. tal eorno/lli! ripario Ji t ....... 1.>s
"" ..Las romp.rtw...n un anles rom"" (Fig .. ra 11 13).
l Fftocmo ""pl icoo.",./a,; d~ gt!nPioos . -.. ad ...

"' la.

5\5n><:i romplei~.

de geno_1 Una

hip6t:~i.

rn.i. ,,->finada ""8"'''-' '1 .... ron ..1picmpo.. SU'l5;io:roo barreras

rontra el nujo ilirnil~do de g~"""'. qupz.i d<.'bido a La c.lIooi ..
z.w:i6n seledi," de 1015 hblta! (lo '1"" 8"""'"a.'. un atMlr ..
mk"'ro IO'prodllClivo) o Corno reuhado de N .... r.s
e~ o ....zimlOC;w (por "","plo.cndonucltto_ de
R'ttro<'rin) '1 .... cW a lgun modo impidk'f"On 0'1 libA! in"" ..
a ml>ia de g""'-.... Como resulp..Jo. 1.> poblacin nidlol
nPicomenl1' prornl1<'Ua oornenul ~ """' .. ra ..... k", lamenl<'
en ).os f"-.. """3' princ:ipBk." de d~a ""oIUliv. (Fi..
guro 1]. lJ). Mienp.~s ....da hr,;1jo: cnntin ...... ba ....o h.clo"ando .......1< .~~ biol6gkw riniOOPl 5" hi('.en>n lijoor.
go:p~m".II.. denP ... decad.i grupo, de...."..,... q...., \o qur:
,..",.,.. hoy _ dia .. dC'spu& de ..".,. l500 millonll!l de a r\orr
de e-'<!IuciI\n nUcrobiana, """ 1"" dominioe: de vld.o ~,,1.1.
'Iue. po< u .... pilrlc. CQmf'i'''cn muchas fan!tu """' ''''''".

se-

--

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_. _._..

.. _ . , ...... c .. _, .. _.~~Un

.... _ _

O ... "'.... n pr10nlthu tr.nta a OIlpl,mn

mldlnl'l

Un punlO que mer\'Ce u ... epecial al\.'f5cin es q"'-' .. ,..gu"" d~ ~ twganismo '1"'" vi"...,..., la actuAlldiPd r _""_

'rl>oI ""',c.,..l (Figura 11.13) '" p",,,,Ii..,, Todo! forde vlda exislcnte ror'"f"'Rd~ a orpni....... modem<JJ.
bim 1Id~"tadoo - y ron hilO en- _ nkhos ~
Son ~ """,.." gfr.....odc duda. algW"l(lf de.",P< ~
pucdc'J'5 _ fenotfpo"""'''' sUni~ ..... hi.....Mi.... "'l!I"
n _ primilivos y Ioer hi..... teo ur6llloer proratitiroo le..m .
p<'ro!ur~ 6ptima de ........,irnicnto > &rC) IQ(\ un bu~'"
'"""plo. Por
Ior; orgonl~ Aqu#.r y " 'IIta,!C,I'Y"
"" OC' ramir",.n ",lat;varnt'nlr ""re. de 11< rl~ dd rbol (!li ..
gur. lI .U ). Amboor organ5Smoo; IM",.. n ..apoocidood .w.
~imient" a 1""'!,<,U! .. rn muy alt"" lm".. Sud......
12..38 Y 13.6), Y sta OS "robab/enwtn,.. ~ NIu.ri6n . ~ q""
tuvieron '1"'" enf"""'la~ lo!! pariente,; "rimih"os,Jo, "IP1<.Il
en el
m;I

.,.,...,,10.

ors""'smotI. CUAndO cR'dan ..", u .... T"""" primitiva m""hu

m calienk' 0.,1 '!'bul fiI~ro J<' d;,j",,", que qu!l'.r

Y Mttl,...,.ynu est.in mlb <er<:ano!5 a ~ primlfl""

qu<'.. por.;.mplo.. apieI do: PToIo.~ICri' IBttrif) .. hIP ..

16fi.........""""- (A.u"') (Figura 11 .13), f""O debe '1urda<

....... que riios orpni....c de Lu r~m.u mis """'pr.~ no
""" primiliV<lS. Son orpnismos modernos que ",,!~n !lim..
"1"""-",,,, m"""", ~"'olucionados que orgoni$m"'" de r~mlfi ,

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D _ 0 0 _ 1 a r . 'P P

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milrnp .... que po< otra, muestran u .... htSlQria ~.... oluliv. di ...
tinli"a propia.

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c.cione. '1Ul-

"',

'u~icron

!"",I"riorrnem" L'" el

~rbol

de la

........

Omlro de 8~~lm~, se han d""""bicrlo.1 merlO6" 40 div;Iioneo (llamad"" oIIyIQ; ~Ulgul.c phylu~,. diviollin). varia.
de L cuak':5 "" mun'can..., ~I rbol univ .......1de la Figu.. 11.13. Mumo. rhylaest.!n dclinid06~~dusivamente poc
~ 8mbi...,,~les (, ..... , .... Setdn 11 .6 y Figura 12..1).
"Igu.- de los li,,""S del dominio &lelm.:. hablan . ido ya
idmlif",oId ... en funcin de algu,,",. propiedades fcnoIfpi"'" romo"" moriologLo o fisiologa; la. espiroqu<'las y la.
clmobat"'ci. "'Spoc.i,am..me, son bu"""" <'jemplos d~
..to. pl'TO la .... yoria d .. los phyIA rootient'fl l'SpIl<ies 11'"",
espedfic<lmentc estn ",Iaciondd"" desde un pun
IDde vi.L' fiI"8'-"'Hiro, c"""""" de una cohesividad F"""'iJh" fuerte. Las I'mteobacterias""n buen"" <'jempl0i5 de
ella. y. que la mezcla de r",iologlas .,..is~n'e en el grupo
casi ig.... Lo a tooa la g;una de fisiologa. microb""1aII C()n()cid (vk;:,; Capitulo 17). Esto indica daram"'l1e '1"" la fi_
lIioIogIa y Lo filogenla no esLin necesaria~te n:lacion.:KS.:is.
u,. "'1Iinulo.; eucaritiC05 5e origin.ron d.ram",,~ a
partir del dominio llar t..... C<Nno.., muestra en el 'rbol
univ ...... l. la. mitocondri", !urgiemrl de un grupo imp<>rIilIIte de BlICI""ja llam.du l'rotro/>llcl~'I1 (Figura 11.13)
y, C<ll\O"etilment". de _piOricI, ..".. de Agro/lo;c'"","III, RhizJ>..
,-~'" Y rirkeUsias. R<-.ouUa ",rprenden'e que, al igual que
1.. ""tocundriil6. esto<; lt""", organi511\011 _n 1.3mbil'n
I"Op..cn de una ""i .."ncia intra,""l ular. y. """ en planta.
(Mn ... Se<:citmeS 1\1.21 Y 19.22) O animaJe.. (....m .. Seccioroes I U JI27.3). Los doropla .. os surgie...,,., a partir del
phyIum C..... ,llIiu<"t~'I1 (Figura 11.13). romo sorna de "'f"'rar
)'11 '1"'" ambo!; llevan" cabo la l>lOSnte/;is u~igni<;o ("""''''
17.5).

"""'l"'"

S."'....,

Arduo .
~ uno pe-rspectiv~ mogeru!tica ... ' dominio A..: hau
ronrimo! tres ~rand ... rh!l'.' C"""'reha"""". Eu'Y"reh .....
111. y llII I"*bleter<:er linaje llamado _Kora,dI . eOl3" (Fi.
CUro IJ.lJ). Rami{kJ.nd""" muy ,""red de la r.. t:,. <kl ~rbol
univeoul .... ~n 1.... CteNln:h.aoota hipertennfil"" como
7lort..",oltIts, I"yroI.JbuI y 1'!fmIidiuIII (Figurif..ll<IJ I. A &\011
I"..il!""" ,,,,, Euryarchaeota. lo; procariotas producto.....
di! "",.ono ime1.3ngcn",,) y loi5 halfilos ~~Iremos; Thor.. ; 'u ..., UIIl Cjllula procari!Ol .lo pan:<! addfila y terI06IiLo. ellA I;gecamente ",lociooada ron '-':5'~ ltimo grupo
lFiguro lI .13),
Hay algunds ramas..., ellin.je C""",rehatoola ("',IM
figur;!S I J.l3 Y 13.1) que So! rono<en a travs .Jet mU"lltrt'<>
de 11"""'" ribooomiC05 d e <'OIl1 unidades en i.~1I'S na tur."'(vlilst5l'cci<l.1 11.61 pero no han 5ido obtenidoIi del rulo
"vo de ai&l.mient"" ",.les. Sin "mbargo, ea inte~nte
'*-n..... '1"'" OSI ... ~ pnwiero:n de orgonismoo '1 ....
habi~ "', los ociInl):5. como la1I agu marinas &ntirtic
"'yu t""'I"''''luras son muchn mb fr'S qu" la. dr la.
f_t.s termales y t.>s oorrientL':5 hidrotermaleo submarinas
dor.k hab,tan conocid"" Cn,narchaoota. as romo de ""....
loo Y Igua. de lagos, CUIiU,.'f1ta"""oo; con mi. d<'lalle loo;
~~ adaptadOll al Frio en la s.ttin 13.8.

o., modo simUar a Io!;Crenarcnarota iKlaptadOll al frIo.

todo un phyIum de .... ..a...n.. ", Kor.n:haeoI.~. lie .... identific.do gracias al anifu,i. de romuni dade, miCrOOialll'
(t1ksr s,.c"i6n 11.6), en ""le c~so de UJ1.l fuente termal
npoclflca (C!b5idlan 1'001) en el Parqu~ Nacional de YeIlowst(l1'1(' (Wyomlog. USA).
En el laborntorio se pueden oot..",.". ""hi"oo; mil<1<l!I .....
labl"" que ronl~ 'ep' ...."II.ant.... de Korarchaeota (id~
tific.bk"5 m,-"IIiante ti"do",," filogetw!tku. tWI.., ~isurl
11.14). A partir del lJIt'dio y de las condldo::o"les de inc'ub.>ciOn
<{1.'" ...,.,..,;itan """"' ruhivoo;, podemoo d.oducir '1"'" 108 o< Ki>ran:haroIa_!iOn hipenenn6AIOII y pUl'<kn .er.er prt>pieda<Id simil~,.",. a L de 1.. Cn;nan:hateoa hi"..,..ennofi!iroIi
("""~'" 5foion... 13.8-13.10). Consld"""remo. todn ",
ph!flulII tIrd",,,, ~"" mAs d~.alle en el C. ptulo 13.
...lcarya
Los arbol .... fi1og~""tiCOl! d .. ,.. espoci", del dominio
Euh'YA ... g<'1U'1"an mediante la romparo<:i6n d~ las,.....
cuencias del rRNA 185, el "'Iuiva""'", fu"",,,,,,,1 del rRNA
165 p ...........te ..., 10$ ribolomas citopliOSmtiroo eucaribros.
Los primeros eucariotu fueron prob.>bLcmmtr similares
,.". mkfQ!lporid;o. y diplomni>da. actual ....
organis"",. oon parsitos estrietO!l que viven aoodados 8
""...,..".,t.lnlCS de variOt grup<llli de ~ucariolu, desde mi_
croorgan~~m~ 81 homb"" por ".."plo ...1 patg""" G'~
d'R ("""StO Seccin 28.7) es un mi~mbro dl'l grupo d" Uf
diplomOllild alcs. Result.1 int"""",nt" que, aunque rontienen un nck..., rodL...:IO por una ""'1l1bra ..... loo mi<T<l6J>Oridi ... y 1O!l dlplomonada!", c.l"e<:1:n d e mitorondria .. En
""tu"P""'lo, se """mean al tipo de clula que pudo haber
"""I'i"do por pri""'ra "L~ endo&i",biont ... eslab'" ("""'n",
Figura 11.7y 5clones !4.5 y 14.8).
Los Ew.b'Y"' m" ~voJu<:ion.. dOli filogt'nhicam",,'" in_
duren a _
plum!ula ..... (los 1I"If'I3U><lS), Y culminan en
los t:u.I:rlryo mili grand .... y ... Iructuralm.",,,, comp., la.
1'4",.." y 1011 animalc! (Figura 11.13). Cuandn el "'19itm f....

""08

F"'gum 11.14 ",,"1\iIic .. q <1I.I\ot.a , " ... con .i

_ l1li>(., UIctog< ... <11.,..,... _ _ <11_ <11 "" """"'" <11 __
~, .."co_cc ,._
110 ~ ..... - . - 1 . (bI MlaoUIOL
<11 IV __ ;,
"00
1'''''''''' con "'" t . . . . fI.
, ..... _
I
do .... _ _ oignoIIn oo, 2 s.c-

... t t _

""'.77

<101,,_,", .....

'*'"

'*"

_1 1.81<1l...,_1I3sa. .......a
a.tojo..., _ _ _

~,

,.....

1..-_""

.......

338 C apitulo 11 IVOLUCIOII .,CIIOIU y Illn.J.TIC.

.. 1se eo mp.ra ron el rbol fiJo;.>nlico de Euurytl,.., obser\. una rl pid.l rddiaci n " 'olutiva qu~ puede d.lu""
,,,,,,,, un"" ISOO millono.'II de aOl'i. u.. da',," S''''''Iu(miros
.ugi~,,n que kl, , 'ti el p"rioo.lo de I.J historia de la roerr. ""
el
...:umul una ea oliJad significa,iva de o~t"no ""
1.1 Mm6sf{'f~ (Fi!\urd 11.6). Po. lanlt>, p;tn."" probable que el
"!I'1.bl..nm ,~nIO d~ la) mndiciones ~<'a s y d dCSOlro,lIo
I"""."';or del """<l" d" ,,>.uno (que ""bra aumenlado ron .i d~r.,~lcn"'nlc el n""",ro de hbil." adecUi1J ... pa.a ..".
.",I"",,,.d,,,, ~n , "pe.fl<ie) di.para", tambinl.J rApid.
dh,r.<ifi",dn de lo.; EUI;,~. Consid' 'far.... ,,,",, 1m; principale<. grupo!i de ,... E~/cI>""" microbian".. y".. biologa b,i.
~<'. en d Captul" 14.

"1"'- ",'

.!

n .1 R.".,.., <le

",olu "';"" ..... t..,. 11"".. prln<ip.ole>, 11. _

m..ct., dom1""", 1<:"; ,lt.:r.. dCfI\;>d.. 0.1,. un an l,"'''''''- comn,
CatI;o J.""'n~,.-,~";"",, .'.""" rbyloo. o.:.. d~ 1". domlnioo. !Iu''''''' Y11m....., 1"'",,,,,,,- p"". ntiroo;; rnio.-ntra> que Lo t. .....
~""d. [~L1'l"', e' Qlu<iorK1 p.u-a CQn\<.'tti"", "" la ""><k, ....
rtlul., '~K,.riNi<-"

La \

Id. en l.t

" ",..

Ti<ff~

""d
.1

C mo """fi,m" el rt.:>1 """'" .....1 Lo ;d~. ~ que " l\<'.rr~

prom,',,. ,''o muy calien~1

.1

""'p'

<CrnQ
Id., 01 rbol uni"'-''NI , hi~ de 1 'fId.
.. mbiuoi. (1""'" F'l5Ufd 111)1

bi.n.:>S. ~"" es l~ P'_n<1. o ausenna d~ p"ptidoglican<!

lo '1"" "" e"il""'i~l",c"lc li til p.a'~ distinguir Bucl"," de

,"""'.
Llpktn

Lo naturaleza q\mica de , ... I/pidos de ml'ffibr."" es qUI ~J criterio no gentico mu ulU p.o.~ dlfen:nciar Are""'"
de Bacltrul. /I;orlt'rid y f~b'Y" Sil1tetiza" lIpidos d .. m"",br...... ron un esq""'~to de k iJos gr~!IOS unid"s a U"" mol<'culo d~ glic .....1 por Un ~",'ace furr (, .... $<' Figu.~ 11_15).
Aunque la nalur.~UI del ,kido gra)O pued~ .. ~ria r
rli~ml."le, el ,.,Iaa bl.... al glicerol es Ll caract~"Ti>tica defi_
nitoria d ....... I'or cl ront.~rio, loo I/pid"" de arqueas ron
nlO1<:uI~ron .... /oooI n... (,........ Figur~ 11.15). En 108 I(pid""
1.l:51crlfl<.d05. Ios ;\cidoo; gra5Ol'i '!Of1 gener.'m.mte mol<'cuas li",,~I<'S no ramirocada.;, ",ientras qu.. "" Arr"""". ''IIt~"
p"-""-"'le5 carbohidral"" ramificad"" de "dena larga, d..t
tipo del fil.'nil o del bifitanil. en lugar de kidOOl gr_ y eI~n u"idos a l g'ic..", por uo en""" ~e .
En U'""i""" de
global de la m~""branll. Ia~
membranas de algun"", Ad ...... especialmente las ~"'t'j
hip'-'rt~,""fila., lo"""" "na mon"""" Hpidic. en lugar de
una bi(Dp<llip;dka (...'," .... So:ccin 4.5 y Figura ~ .2()). A ....
te"'periltur.~ a ... '1"" CA.""'''' ~'Slus u.-garus"""",.'II "" ,r"-'8
prob.'obl~ que se d~tur.li" una mClf\()("i\pa lipidlca 'luto
una bic'a pa lipidCil. El .... Ia"'-' ~tcr ~."h... el glicerol y 1... <'li_
d......,; hidrufbicas Laler"les (FiguTa 11.15) rombin"dQ con
la di!p05iciOO de la mo.'mbr~na en
prot"8" las
membranas de esta8 Ard ...... txlremfil de ..... dura,;(on'
di<ior1es de
hIIbiMl_

.m-

""'' ><1U'.

=""""pa.

Carac:teri.tlc de los dominios

de

.....

Aunq"" ,,,,, principalt,o domini"" (8I~";". Af'<"I""" Y [uD""),,., ddinen a partlt de la comparacin de la. """.......
ca. del !{NA rib;>S<'Imiro. c.da domiruo ... caract<'ftza por
"n OOlllunto d,' propiedad .... JrfIDlipm. Algunas de ""tas
e"'O<"I~n"ica. """ ""dusi,~s do> un domini.!>, mientra' que
,Jlr ... !le "'1CU~n".1I en d"" do. los treo d"mUli06. rn";...,,to "-"""" aqu uo~ ,i.6n !\,-~ .....al de I0Il prlncip,>lcs ( arO<"t,n..
'""ut,p,,,", ron \'alor Id"l;~'IlMi<tl.

P.red celulare.
l'r,:lkanu_
'flte. todao las 1luc1"rll JlO"<"'II panodeo; celulare
ron 'l'I~I ...a"u (~s..xIn HI). \...1. Lir>IM eM:\.'pck><",,,
.,.,,,oc,d ... "" l-'11<'\M.."lran "" "", m",mbros dd grupo rlMrIO~'Iff... -I',,<ff~ (1061$1" Sea:in 12.29)... uya. p;irNes .... t'"
,.."mp,,,,,,ta~ ele pro1,,;na; y m 108 de los gru)'Q(' Miropbts"",Ch"~... '1"" carecen de pa~ """ula"", (uN_ Secd"",," 12.22 Y 12.26). Po. ta"to, el peplidoglkallu pu~-d"
rons>d~ ra"", un; molkul.J "," gn;lura~ de
esp;'" de
llarlrr.. (c:uando ... buSCo' p'-'ptidoglicano.lo que.., determi"" <,,; d o/ri;/a m~Nfrl"a'. que d car.derstiro y u nico del
f"'Ptidoglic~",,: 1"'- Tabla 11.3).
(IIU~ y llro:ha... (a........, d .. peptidoglicano. En euo;, "",.,..;.j ~,;slen pa""'", ceJulareo. estJn constituidas por
(elu""", o quitin; (v/I... C.ptulo 14). En A'.:II....". como rom""tan''''' p,,"viamente (vh~ Seain 4.8) exist.,... vari05
riptl5 d~ pared". celulamo. <k:.de La. que rontieJl"n plll'UdUp<.'Ptidoglicano. ~nlogo al ~ptid<l8'k.ano. , las 10"",,d~" por poJisacrid 05. proteinas" gJicup~ P..... "'oto,
oc obsen<. grao dive.~idold en la, ~redes celu""""" micro-

1_.

.'U'

ANA polione,....
En too"", "'" "'llanism"". la tran,cripcin se lleva. c.bo
1"'" m<.odio de 1.15 RNA polimerasas d~'I"-'ndent", de DNA;
el DNA '-':i el mulde y el RNA ti producto (,""... 5<o<:cin
6.7). ludlu]a, d~ &rtOTiJ con""""" UJl nico tipo di> RNA
polim~...a"" c,," una ,,"1'UClU r~ eu.'krnaria ",l.J t,,,a"""'te
.npl<'. s.- t.. 1d de lo ,-..tA po~m.,.-"" d A,ka '1 .... con t~
nI<Ilm f'lJl :q>lidu". n, /1, (J' y 11. romblflld"" "" una rclaOn
de :U, 1: l. rt'Spoctwo,"""lc. en la poll",e.""" ac""a (figura 11.16) (~Iilm bikl Sl'ffi" 7, S).

"I

~
... ...
_0II1\I_""'' **'_.m '.
"
I

"
I

"
I

CH,-C -(CH,Io-C-/Cli,),-C- ICHM- C-CH.

I

CH.

CH,

CH,

1. .

eH,

,;

lioldooo. SI .... . ~ Y",,"111. Ens.c_

1fi. ' .. ')a . ...

_poI...... Ilao<OI. En~.'" c-... le_=ldiloto ......''O' ...... (Hm .... ,-.c.,.....aoo

........., ......... ""'. II

"" I
por _

........

ti. . . . 1'111. E1_ ....... _ . Pll'lltoO" I _.,

Flgura4 . 19c~

"

--

- -- -~I
----.

C .-.c:t.rlstk: d. la slnl.,I, d. pro~lUI'

!A.>bido a lu diferencia. "" 1... """",ene;as <1<>1 RNA ribooomiro y a ,'.ri(llj f""ores de la .fntesis d", prolclna" no es

I~

_.,
.
"

r"'-:;;;..... <le 101_ 001"' _id_..."""- iR, ....._doo

iII. Mo, !! '_...uro
([os-

F,l/UfO 11 .1

,.'"

('ucariotas (hay I~) contiene 1&12 poIip<'plid ... CUY"'" tao

ma""" "'Iali'... son muy p"rt"Cid05 a 1... de las ArdIatJ IIj
pertcnnfila, (Figura 11.16). As;, en thminos de S;gnalUras
filogffiticaa, I~ polim~rasa (,,;tIp' al ideoliflC/l el dmninio
&ctnW, mimlras que la. re.;t.nt.,. poIi,...,raS4!lIlOfl dem,o
siado complejas p.1ra teN!' un ,'.Ior fiLogentiro.

&

.-

",,--

..........

Al..
. , - ~,." ,~, it'~, LooOOO' ..........
6
Il10 . ' . " " ... R...... , ...
., .... ~do >eH
po ........ , ....
V loo ...... ~ .... 10 inI_, SOlo IDo

" ,,_ 7'r___

.,.,Oda. .... . . -

"",00 ..

...,.., .. _ ""'*""

". 10 .. '" Boc_ 00I~1oo ... , 111 "

<l<Io fuoId iro, ro"""""';'"

""""'" i<Vu, ... ",i<lo>i ...

~-~io:Ino, "'" ..1''''''00 ....

lo.

010 1; ! ICUlllro

I>C"~

tnhib< "loo~
lnhib< " ' N""a odl
<1< 5fUPC f"'PlIdiro
Bb ..... ir.id.lcin
1""""""",

f...........-

0"""" r "'''''

ea.... .....run..1olti ~,~ ,.

1,10",",,,,,

tnloilo< . 1I oubun~

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lRhIbo ~ <1< ~in
~

<I<" kN ... ~, ........

_ . -........ ,,_

....."...,iroI
\ ""5i""'moMl, 1"'".""""",,
N<omi<Vu, I"' ''''''<i....

'~

SO<prenden!c que de,'.... 'p<'CIOS de la maquinario elnt.,..

,izadora de prot~!na. difiera en 105 representanl'" d~ LOoI
treo domini.... Aun""" 1... ribosornio. de lI,d""", y &el"";"
son dd mismo tamai\o (70S, "-'file a 1... ribooomas 8C6 del
cilopl~sma de los e""ariota~), var;'. eld pas de I~ sntesis
de prote!n.os de arqueas lWUerdan m, a ,us romolat;,'3.S de
<,,,,,ariotas que a las de /JI;<"/rrUl. Rocuo<rd ..... que La traduccin siempl'l' com ...."" ft1 un rodn determi ..... d(l, clllamador0d60, ik' ;~ido. En Bltr01, ..,te rod6n de inicio (AUG)
oodirlca la il"lCOl"p<>l"lICin de un tRNA iniciador que conti.,..
"" un "",duo de metionina modificado, la fi",,,Umetionina
(.'111> .. Seccin 7.15). Por el ~ontrario, "" """ariota. y 11,.
dwII, '" tRNA inictador I!""'a uJII rn<"Iionina '''' mtU(.IinrdoI.
La e>,<:>Ioxi"" producida por eory"';""trr,um dip/llvw
~'S un pot""t~ inhibidor de la sI",,,,,is de proMnas eucaril>tk ya que ribosila ADP(aflade ADP a) un factorduloo;acin requerido para lo t.. "slocOlcin del ribosoma a lo
largo del mRNA; el factor de elongacin 3.51 modif..:i'do
.... i"""Ii,'o (,~ ~cin 21.10). y lo~i"" diftfr ka tambi~ inhibe 1.. slntt:Sis d~ prot.,; ...... en 11/''''..... pero no ....
&eltrUl.
La mayora de 1011 anlibiliros que al"", ""!"""fkamenl<" " 1_ sntesis de prol........ .. n lJa</rriA no afe<ttrt a la
snlesis de prote;""" a rqueana o "",,"-rilica. La &en5ibilidad de rep ........ tantes de los tres domi"i"" a ,'.rioo inhibido"" de Lo s1nt~"!Ii, "" protena ..... m~tr_ en la Tabla 1!.2
(t'I!t>s<' tambiro 5cin 7.15), donde ,'.ri08 antibit1cos ...
han _gn'padoen funcin de su. manismosdeaccin en

... 1",_\)" . ""1 "

" 1

la inlUbi.ci(n de la slntesis de pl'<)te/nas l'rl organismos de 0.11.

fcn.'rI1es dominiol.
En conjunto. 81.. R'SUlt..oo. ougierm quor 1015 "'okl....
riboomicu de IudluludeA,c/"... )' Eub1)'8 funcionalment~ ~ m,;\o ponrido ...." ... si de lo " .... cada una ~
a~. los p1'Olclnas riboernlca. del dominio Borct...... , y
n:fue<:can 1.s ~iciones ",. tlvas de 1"" lteII do",;n;':' en
el '..bol ",,;vCl'831 (Figun 11.13).

O.. 7 cwtICteri.uc. lIt'M d,"'''"

le."',.......

b'

GeMliu 1 _

ol'sl<-a

_
....... Iot poocatItIIico
t;JNA_ ,', . ..........._

11;'
NoldooM'"

Ii' ,

,"pos "",

""."",ia

tidoglicTno .... Lu ""raleo R'lula~ de &rtrrill. p~..., ser

unl",",,1Is (o casi univet'$i1LesJ.

dg..-oloe

la invesliSJlCin microbiolgka ha descu""rIo un nrntrO

de u ' <w:lc"-,,, adicional ..... fisiolgicos y de 01I"0Il tipoo que
plM.'den uuli ... rse p;or. dit\oulCI.. orgolllsmoi .l ni"..1 de
dominio; un "'...... 00 delslm _ idOS" en la T.W. n .13.
C .... ndo .... """mini esto IM>I.&, doeboe
cuenlll '1"'"
no todos ..... coracte""'...., um,-rrsal<s dm.ro de un <kwf-

..

minado dominlo. Por ejemp lo, la fOIOOllntesis basad_ en l.

doroIiL> el (';1J aclE. l5tict de <llgu..... "-'Pre5ef1""'1e!I d.. 1J,tc..
1"", Y E...u1)ll (y en" ltimo CBO dri>ido" la """"imbiosis de &cl.rrioo fOloain~ic... ). Por el ron"ario, on u
carac:IrCr&In . definitona.. "'~ romo la
de pep-

ft ..

A""'l'"

So.

RNA", d.

...... oj."... ", do

""bU. ,.........

p6n

(_5<160.7,10)
1'Mno<to.i.. <i<oI _ _ (_SouI6o, 7.9)

, "lO

I IEU

IIE "

--

ur,......
,

- ...

_(1.11.,=

.......

--...
cidi> ...

"'''MIO

---....

~
~

Uno('M ....r ;1

I _ F'....... 16)

del RNA ribosnU-

"ddo ..",'<nI<o

,'1'1''''. __ , Ma .. _ d ' -

.'iONN

e" .. y ..... _ _ <i<oI ..RNA

loo ~ vi,,," .. defoniorron

~~
,
Fui.
.............. iN'/ .. "'do .... _

ro. 81uodioo pa.k . ..... MI' ~q""dtfi.ftn 1Arnt11" ""

otroo......::hof .,, ..... Ml"'rtio<uIu, lIto,o '1 A," d.r.. m.
''''plianwnlf en Lo ~ de lo ~ cdodar Y<loo loo IfpKloo
yen ~ .. , ........ <loo ....... -npcit>n y lo t/n..". .... protrInas .

ddo"".._

O.., .....

100;._ domiNoJde

oriKinal""", .. _ portir de lo

jOpot".. "ot. .....

..... ' P" -".,CO ..... '

C.fATA

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f_ (I2-I '

'd 1'

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111 TAXONOMIA MICROBIANA y SU

RELACiN CON lA FILOGENIA
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cacin 11"';:..00... "" t... ~"""'";.:.). la d..,;iflC~ pr.mt..
IlQo mcrobM\logos e; bkr ~ ent .... d,f('n'Ot""
OIllcro<>~,smOol '/ ,""tobl...,.,. d m.m> ne(iw.io pau
f'I tbo.rollo d .. un.o taxonom ....... u.al (.,...oIu.,u) de
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otgoIIn~. C""'kI."....:mo. 1.>5 ~tior1oo5 bMk ...
.w 1.0 ,,,,,,,,,,;., b.ocM.n.o en la'! ...... ro ~oneI ,1_
gu~..".

Tu.. nOmll l'll 1.> cin>cia de la dasiflCacin '/ .",t.l rorulltui_

do por do,; ,ubdiscipliruu principalell, jJ(f,Uft~ '/ ...,..
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....tldId _
d'''''''''' ...... T,adic:ional""",". la t.uonomu
Noo."na .... ,.. .... b.lsado en loo; In.l~ ~pIco6 -que
n:Iu~ f'l1!pe<:." do- un ~n;smu. ... mdlIboWuno...-;bl'O. _ en7.l ....... ck. - como ele"ltn... ~ ~ na.
illicKln. Dado qur Lo, t..clenu JO" 13" ~udlK Y

.... I.ot,".mrnt~ ........ cu..,_ ~trunura~ ift.

diootw .. de ..I!i .... k8 "'oIUh'..... la fiJogenia ~ ltloI pronrlllUS IWI ...... '''''''~ado conon',,!iIO parTir d .. 101
wllS:> g~nodpicOol d"""';t"" en _c~ _Iorcoi. Sin
tonb.lrgo. k10l an.1U s f<onotiplCOi'l (feMtir08) It.on k'ndo tr.
dlmalm('l1!t ",," funcin Imp<><tant .. en 1.0 idl'fl'iflCitCln
Yo::t.si~
pt:cialmen'e en loo mmpOll apli.
dond.. \. Kk'fl"1lcac:I6n J'U'.'de no _ un fin en !If mi!"" romo. por ';"mplo. en ..1 dlagns'iro mkroblol~ko
dIRico. En .,,1lI k'<'rin ~ la .. ~"""",," baacorior\I cl.boc. y L'fI L.1 .igui.." .......... mi........... algunc. ~
... ........".L.1_ que han .ido tiles en 1/10 c.... fiocin ~
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En 1.0 u...,nomla ~ ~ ., do.if'nf>,,,-,,,n '"iI... ~tJCH Y lo!I rnul"'SOS .... ,,!in...., fY'" .gtUp'"
loo orpnio.....,. en 1.0 ~La lil.UIn6rniCII. de cM: 1.0 npKie al
di.niniot"",*,Tlblall.5y 11.6). V"'-'t, .... fkl.t_
11..p. nutr;c1n, fi:sioIogt. y hbiu ....... ~ t'On
vlloo , .>.<>nI':mtroamplianwnte utilizad .... La labia !A. divide $.l, c..ot'-gorf,ab .... IOpicos espfirol el .. valoe- "'.....

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idmlloor on ""&In;smu 105 t~~n<>rn05 d~

'1'1"",,, un.J ........ de cnWrinll '1"" va" desdl' S""""a.., ......
prodfIC<W. En 1.> Figu.a 11.17 .., m"",tra un .en'plo ,,,",,,,
t" ....bitn Tabla 11.5) d"nd.. !le ulUi...., cribrriOol rnorfoIgirn8
'/ fisiol9ros. Usando UM cLIV~ dkottnin y ......Ia..I'Kk>
~"rill' (ar_risticas individu~IL'i de un ."Iom,,,,,'o, La lis-ta d"l"""ibLtsorganismoo; .......I~ lusIa que "" n,,,li ... Lo
kI""' if,,,arin posilivo (figu.a 11.17).
\.d ~lnarI del ronlentOO en gu.onifll mi!. atool
na en ..1 ONA g.onmim de un org.onl!-mo. gl'nC lmen ...
dc'nontinado conterudo ..... O:. pu.:dc "'f" una partt do. 1.0
W<OO<tm..ta ~ cu.ca. Ew ~ <k balift en PI
ONA ....... 1',...,.. romo:
I'~ ....

f.l contenido en GC pue<W ~It""i ....",,, d" vuia ~

, romo la dl'te.minaci6n d .. la ... mp.-r.'u', d.. fmin
(.......sr 5Kti6n 7.2). por t lbf............ Sout"",, (~I"",,
bIOlli~g) (~~,.,., 10.12) {> por rnltodOOl cromatogrj
f~

El ~t* d .. GC puOOc ~.I<l. ampliamente. ron n

10""" tan b.ljooo romo el 20'!10 y lan .hu, romo PI 80% ene ...
loo proc~l"OIa/;. un rango algo rnI.I amplio q,e, d ,x,JC ...... do en eucariOiU (Figura 11 18). La oomp<Jidn dt b.ui'5
del ONA ... It.o detennin;odoen ,,"" ampli& "I~ do:O<'gorusntOll. EL ~.., ""1 pooa:nt:a.. do- GC dt un Dr
&"NNnO." ,jlll de vu.n ruando J'&'. . identiflCKin.
pero t"ilr~ '"<2 es definitiva. &to ~ <ktoido '" q.... dao Ill&-".
nam.. putden _Idfttticw ,aIote GC ~ ,"un"" ftb.
poro ..,Lacionad... (unto Ut~OiIi"k.....'10 fiLos<>".!tio........1.-) ya ~""" p<Mibl? , 11 .... V .... v.~ do! JrtWIIn.. pa.a un.o dd ......inada romp<Mkin de buts. fui,
aunq,e, valio&ol5 en eIIludioo; UI.onmicotl, to. por"'''''';'':'
GC S" ......llmente tio .... n poro valor ..... u cacttriadn
ta><00>6m(. d~ un ""W'n;"1'n(>,

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10 ZO 30 010 50 10 10 10

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100

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t.. 1."ronOlll moIul.u, lamblk llamado .ur"'~io,

emple.o b an.lilisis rnoI .. l.rH <k uNI de las d;\'<'fWS b ....

En,,,,, ""

molll!cut.s de b dlula.
principale mo!IOOOl quin
miotawnrnime: estn la hi".,u"i6ot DNA'DN.... el ,i/Jot,'""""
Yel ~n.tlis;' del;~Ido:!;

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S 5",""" 2< 2, , - - 2'.3 YfIcr.>no 2',T).

ff ftoLu , 't " . P " Z j ' 7

lo 10,...,..,..,10 ~ ... co'........,ional , ..... k 5""n Importan.

cilio le. ."',"'" dE 7"riptiVOl de 1M !,lUrio ' orle IrnoIlpb. del
orpnitmo. La~d"""'_m paninambd108oN!G" Qdd ON"de 1oo""P";' ...... purdo ........... p.rto
de ftte ptu<80.

LQut 1'"",:. h1 .. f<>notIp_ p.-Ien uhhurx pon diobnptrwN<I( '. l

.t Cmo .. .,.,.u.1ot q"" dooorprusmoo ben&.n unronlCf\Jdo

de e .. e -'mllorm fU DNA y,.n ..r, JI<lRAf' p<XQI go=neo

... com~n'

HlbtidK.... DNA:DNA
La ..,I.n de b: s CCrleKTibeel ~ ...jedeClllda IlU"
(le6tido
en el ONA 8""miro do> UnI .. pcrir df. .... minad, ~ no d. inforn'llM:lr\ .1Suna ac:Hra de La
....... mdI de estcoI nuclMtidOlJ. Lat ~ _ crltiaos,
por supuesto, y. que si do. ~rom""rtftl muchas
~nudootldOlill~_ON"-.eI~q.. conIenpn muchos"."
alb.mente simla ..... si no ido!nt<o..
bro
que UQ ONA, puedIIn hoboid.lrloe ~ propon:lOn las 5omlejaouu en .... ~ inlc.as. L.o hiT
bridacin 8f""O"Ca delermlna el grado de similitud de
1oI!CUtnCUo5 y, por tanto, el oltil p.o,a dlfe""",,"' organisrno6

"''''''u

reI...:ionado. .
En la 5e<ri6n 10.12, vlmo.la leOria y la merodolOSIa de
la tlibridadc\oo de kidoo nuclcic:o.. En un experiont:nto pric!leo de h,tbridacln. el DNA aislado de un organismo,..
Iuon- radiactivo ron "'1' O 'H. se COfta eo fOOlgmenlo8 relati
vamente peql.WO\os, te c;tlieota pa.a ~ turallurlo Y !le
mezc:Lo ron un exceso de DNA no marcado. parti r de un
qundo ~ diacti\' ......,te ~adodela
ml!ln\lo il\iIroera (Fisur 11.19). L..., la oneuIa de DNA se
ftrIa Y !le deja que vuelv "iIl.ne, y el ONA de doble
o::adena te M"f"I'" denoalquier ONA ~WlI que no hay.o
hibridado. A rnntin...orl. !le ok1ennina la canlklad de r.
dildividad en el DNA hibridadoy Mlromparrnn el con!roI,.1 cual te ~1S"" el 100"4 (fisura 11. 19). En los ollltmos
a~, ademis de la .adiioctivldad, MI l\atI irltroducodo UN
,.arie<U>d de ..... rc... no radiactivo.; &1"", rienen la ,..,.,u
f- de que loo npl'"rimenlo. de hlbtidildn no Seroeran ,...,..
~tA."dlamente

duos radiactivOlJ.

11. 10 . TAlIONO",IA "'OL.C UU.II :M3

.-

.~

I I I I

hl .,.110
<lo _ _ Me",.. 0N,0\, 00..,..,.,. ~

un .. , . . >00 DNA "" nw<:Idi>:

...". .....
{)
{)

-{)..

p....,.,. .... 00 "1" 1 1 -er

_poot" j6,.

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~-..... 'b ...

ly 3_O:

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_ _ 1"

-,*,_,...

. . . . .0

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dif ..... _

...... oo

Lto Nbi,,*'~' .... Oilli". como

ot.o 10>.<>061' ..... (. Sol _
0N,0\, <lit lOO ~."", q.oo ......... ~ ... liI>o <lo
... [)NO. . . m.co (in<iic.,...., ...... como al..,
01 ONA del ~ 1. ~ E>.poi i , ~ <lo _
SoI.-..yan todO< 1M """'"
1Oi _ _ y .. _ _ un _
<lo 0N,0\, "",.,..."...., ""'" _
q<M 01 DNA mwctodo .. _
. , CM ........ ".,.,. Y_lo. 1""'" j6 . 01 DNA tj.

_ti.., ..

.. _
.. _ " " ' ' ' ' ' _ ..... <Iomodirlo_ .......' ' . _ . . OW'_(cl-'''OO. AIo' _ _
.. lo ,.;g,.o un .." <lo _
del llXl'to .

No se ha establecido ningn acuerdo liOb .... el grado de

lbridadn entre dos ONAs necesario pa,a a~ignar a d<l!!
orpni.5moI'I al mismo rango t.o~on6miro, Sin embargo. 5e n.o-romiendon valores de hibrid~d611 del 70% o superiores
PU" asignar d", aislamienloii la misma espt'Co<'. menmu
q~ 5e ""Iui...... n valoreo de al menos el 2(J.J(J% p.ara en
<."Ul>drar d", organi$1IIO!l en el mi,mo gb-oem (m.", Sei6n
\l.11 por. ver 1'$ delin;':;"""" mi<:mbianas operalivas de
st"c,o y esJX-.c;e); la hibrid.d6n de los DNAs de dos orga

doI_

nismoo "" ....J;,ciorndoo produet valOl'tS menores del 1(1%

(Figura !1 . 19~
La hibridacin DNA:DNA es un mtodo oensiblc pa'"
revelar diferencias , util", en el ~uema gen<'tiro de dO!!
org<tnWnos y es. por tanto. una kni"" til
dil.....,.,
ciar dOi organismos estrhanu:nte .... Iacionados. En reali
dad. una aplicacin comn d" la hibridacin gen6mka en
eslud"" ta~on6miroli es ensayar d06 org<tnSm(lJ que S<>n
SOSf"'ChOMl8 de pert"""""" _ "'I""'i... d i/"rcnle5. indu,""

p.a'.

(Ulndol;o~~Lo~

,ibc);n"oo

........ delR.... A

(Figur~ 11 .22) Y ''''' an.iliJIII I:crrlOOOi har~n

Sido nr,p"""" "'" n"'c~'r dif~~rlCi~s entre e11,,..

f'm "'PUL""", las s....:u....cia8 do:! ""non rompl,'U) C<Jnv"rudn ,,,, '" ......'C5.,,""'~)I ~n.iljs~ de hibrod~ C....n
do .... ~ ti S""' ....... do: una tt.rdII."I'i.> "'1,m\l""d~. ""
...... "mIO rompldo de ~ ~ """por~_
kI!I <k>
OI.a b.o<,e ,w cu.oku ........ ll'lrt'c..piluJo U}.
m<,...,.,Io.
, .... 0610 100 g~no" ... 5 pnlGO, i6ti< ... corn>""'''''''''''~ ,..,..
c ....'nCl.l<l,'", 1<110 ('Omp._~ no!!OO1 J'O'ible a lran.,.,., IJ SIn embar-go. <on clliernpo, el1 un futuro "U muy
1';"....., lo. rn,m.obih>gOlj disp<>ndrn d~ "",~ n(w',ma her1dm~ta pdr~ I~ ta~"'>oml. moIK"lar Ila~t.' q .... la uo>>""""lo> <i<' ~ ~ ro,npar;ociorw:s de ....<nM-...n.., ror"p~,
1.0 luI>nd......on " ' ra ulll .... !.Into q.... ! up<lflP lO"" .,,,manlIn
,pida 0.1,-"'" _i,nilitudN
y, por tanto. d~ Iao! m...
r II"'-'" la~on6m""".

o..

.."

w.-'N!I."'....

Rlbollp ""
El ribol1 pado lO; 1, I(.....,'~. de d~'nhfK...:i 611 b.\Clpria ...... q'*
cml" " a dlguno de ,,.., ~-.d.)S p"", ... mo.~\IC d"""ril .... para
1~IC~''''''cn~ fi~< ... b.......u't1 RNA riboomiro ' ......... Stcd,' II~) Sin ern~'lI", " di;" ... ,,,,1l de "'"
mlod,,., <k c<)n\p.> .....,n de ~s. d ribol'p.>odo no
Impl",. ~ ",no q.... m .... 1""" ~,m;r"."...
II"ko q.... M' ",""".a nwndo el DNA d.. un ~
"" .....1<1, dif:eo;Ci1\ ron .... ~i""'" dt I'lSlritt1<'In Y St "'....
Id Con """ "o"d. d ..1 RNA ribrosnllru (Fi~,or. 11 .20). D.do
q"" 1;" ,II~",,..,ia. L~>In. (os IlIII.....,a. del RNA ribol6mi('O do! d,.. ~ni,mo. "'" rr.>d"""", en la p... ..,roe" o . ...........
rIoI dl . ' h""ok> curio> p.or. mzirnM de "",riIrin ~rlC;os,
..11ToI;ldeIo M f\"SIrirdc'in do! UN ~ t..ck""''''' p.>ItictJ.
1.1. .... uRlCO (F,gura 11 20); de hNhu, d mkodo ..,. lan <"Sp<dforo '1"" h.o nocibodo d .>pdah,.., de _huella m<>IKu .....

ti"'"

( .........u", fi"g<"1'I', ~h~l(1

En 111 p.actica, d rib"topad" ron"""". c"anJo el con

l"nl"d~1 DNA" el UNA qu"rodirlca el rRNA 165 y 8~""'~
... lac:I"""d,.. d.1"tm dd C*UlI del RNA riboti<'>miro,.. am
pllr",. PO' PCR. "'" tr." ron un;> o mb rTllim,u; de ~tri<.
C1d<> . .......,... ... por .. Io'ttrofo~ y 1",'6" lIC ..-.ast"'" """ UlU

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.... Ia c.o.~ de "'" hpoo Y INopood.... >d <k Io.;;kidOf;; g'_ r1\'St1\ta .... IoIlip~ di' Lo n.. mbr."" Cllof'~tic:lrr y d.. liI m" mbno ... '"""""'" de.''' p<ln.o<I cduLar
(M(1m.. Gram noogati ..... Mt..- 5Krin 4.9) 1::loKfo que' 1.0
di' los Kadooo 1Ir.,_ di' los I"""'ariot .... '" Un
var\abk'. w..,. """'" I.u difm..'fl<inI! "" la Ionaitud .... \,u ca
oJo.'f\a/O di' k,..kidU!l gril!KJlO., Id p5txncia O a....-nci;l di' IV"P"'"
inoiat .. ,,,,*,,", ~nillol" radooNi ,~m,1lcad.oo; y <1<' llrupm ro<inlo.ib ~ra II .2b). ... f""1'il di' lkXIograoI<lo do.' una b,x,........ part>ruIM ~ .... .o ",,--nudo litll
o.I ...~
En " .,.&'10. 101 b b sr...... ."IRkI"" lit' idroll1.....
otluL"... eX un rulli~o "" roodiciot ... .,..~nd ., mod,rocAn "umil'.. ,,,,,nt~ f"". forma. "'" COI'n!SpOnd ...... Ies
.....-u.I kt<',...,., Ese"", OOiViKk voLltiln ... 5dmtor"",n P"""'"

"'''''pt'''idn

rTI'"

.x..

riormo."'!e porc"o"" " ol\,,, l.. de g.'N'S. El cmn\atog.ama ron

11''''''

kl!Ill....,. y c.antld~ de iciOOl;

<k> UN ~ deconocida 5L'ron'I"'~ con l~ ~ di' ,u,.. q"" rontimo! 100;
p.-rfI~M.icid<:Jof
dr mileor de b.acteUs dr "j(,aG
ru,,,.k!.l!P rn 1.06 mi&rrwcondlckJr>os. y ,.. sde..jo". el """
mM ti.' f""'\'1XiI .1 dr 1.0 Nctena ~ (Ag\l1l5 11.21"),
EJI. U'cnil'. ....... d(J"o",m.t!o FAM E (por .ny <Icid
.,.;olllyl <'iite-r) y ... ampli.>.nenre ,,' iU .... d. t'1'! cUnk.o, ... lud
p,bHea y "" I.OO,.to"(1I d .. lnopetti6n de agu. yalln'lft>_
11lt, dOO<k la idl'fl\ifoc;M:1<'>n do! I""g....... Y otrou b.octeriID
pcllgr< __ d""" "-,,,Iu:.a,.,., rutin.ltiamrnle El anLot.ia FAME
m - u"", est.\fIdriracin rigid~ :>uISIO q..... 1oI perfiles
de kIdaI gta!IllfOe "" ~-rmJnado "'lIi'n3mo ~ va-

sr-

rilrrc:on la

UCh .. ","

(m."... c"pltulo, 7 y 10 1""0 111 d ,

"pn6n d e _
n,Elod,..), El perfil g<-........ado por loo 1'.8""-"''''' en d el5<1
dIIlHai;tA y ~ comp'"'' ron P",ri'" o.I~ u'ganisP1\(lj ",1><iunad,'" p...-ro"", .,.. lal:>Me de d.I~ utilit.>nd" una romput.ldor.. (Figu 11.20), fJ ribotif""'l" nu $l,,,,.. "'p;d<:o (~
que .... iU La ~ cl ~Iine.o""""'u do: k~ Y
108 ""Iuerimimlcoo ...... Uticoo; do> "'" mtoJ05 ~ ~
o:ift> del RNA ,ibooro6t"iro). lino t.>mbim un mtl<ldo:>~
flro di' kk:ntilkadM bKteria .... Y por CSt~, ,~wue ""
,'f1(U'II,-a., much.ooo a~ 1.'1'1 ~ d";ntIr.I"" el"""" y
en ti anllIL'Ii. micnlblol6gicu d~ alirnt."'tOf. a,.., y bebidas"..;nda

"""pt:r.ro,..ra, .-_ d"'~'<I \1_ "~ponefI

cul f..".,t.r. f..w ... Udo.~ri.l) y en f1'WrlOf ""'-""JIU ron la

tompooicin dt~ !l'Wdio. Mi, p .... obtc ..... lcI5 rf..,[ob ......
.. ull.odooi. ... ~riQ cult;., el "'lS",,.. no ,leI<'UI\Qrldo
~~, U" .....<dio .... pedroro y. U/'Ia t<'1T\pt'I'.,tur. ~.. pc<dfic~ .
fin d~ cumparu,.. po.-rfil dt'.Icid"" gr~"'''' Jo. de Ioo; or",ni........ di' 1.0 ba.ooo de oJawo; q .... kan oKIo ..... lti.ados de 1.1
~""'

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,,,eI..,,Ia, lndu)'" ....Iioio "",10-.-,,,"'_ ," rom

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I,., ... ,<1n\>ni

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brld"d"'" DNA:DNA, ribuf;~ y "";1"". do- Add"" g'--'

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" - -"-\1' _, ..... _<:10-. ...... "5

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Enquol'difim<d rlb.Mir-l<>drla~<W~
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Era ti m....oo de loe .n,.....1ft y t.as plantas. UN MI .. ""

<OI'IIider1 romo UN poblio6n de individuos que ~e
fIiUKnWOne en condiciones NluraJes. prodtaciamdo ....
wo:lmc:i.o Ibtil y que eMi I M'ad_ ~uctiY~11! de
_
~ Sin ..... Nrso. ftta def.. oidn no <S apl;
...... _105 procaotat. Los procariotQ son ~h~lrr y "" ..,.
prod_ ase>: .... I"""'te, di.
que concaeptor 111ft
-.o .prodo.oeci6a. de d~ ftil., ca.n!Cei"I de sigo
,j,~. \o No obt;u.nre, 101 ... icrobi6Iogos "" rft'II'ftn tndi
donN ........ l1r. o.,oecicJ. di. bactftillsron L. nommdatu ..
fonnaI y d&n nombrar geni!r;u. y "'f""dfiros a loe n ........
'.Ia ....... ~ ...., EntOf'l<'eS, ,qu es una MI die boldo!-

M.O.-'

ri.1rl17 Aunque el ~de espo,:ci<! pl'OOliriota ""lA ",,'oIu

donando,los microbilogol ront""'lxdrwal han utilizado
una combinacin de ~ .. -denominada lo""",,,,,s. poIfiiat- pora dife,a w::ia. a L., eIIfX'CieaI de pl'OOliriotas en
bueoI "'~ Y .... o/,tOl. o....tro de loe crilieriot guo/,Ii.w,
L. taxoroomla polif'sica Ind\&~, ..., p:orticulM, la ~.
d6n di. t. suburucbd ~ del RNA riboe6rniro Yt. h;.

brkbdn se>6a,ja,

Sor "le'"
.let."" ....I,.
f""'PU"5IOque p,.....
ha

taa_.

n" .tu

un
ota cuyaiUmCU del RNA
~ 16Sdiliera en "'" de un 3"10 de t. ....1 rew> di.
organisrnoI!I leto .... L. -ua tiene una identidad ..... 1'....
del '1J"1. ron rualquier otra !it'CI>eI1da de t. baso de datos),
debe consIderane una nueva especie, Esta p"'f'U"Sta

1"1'"

. .. . -.

\lUSicnlado p<IO" L:o oc 5',,"'Min d. q~ Jo. ONA de dI bao

tcrilscuya5~derRNA l66prwenw. UN ,dmti.
dad nwnor d~ 97'% hit>ridan en gmer~l ~ MI 70%, ,.
nlor mlnimo po"" 00i jideu, '1 .... do. orpni_ p;!'I1r-

Mn _ J,o misnul espie (rtllH' 5Kdn 11.8 y F'lIurI

11.19). Esto !le "'P~t.1 en lo Figura 11.22. &ti! ligur. 101mbil mu..str. que la ~ de 116 cnece del podn
de rnoIuci6n de ... lbridacin de DNA emko ,,"'.
dlfud"'iI., organillmDI.1 nhel de "pec:ie, Aunq .... IIN
.-umri.o 1&5 que difiere de .... de odo5 ... arpnis ...... 00nacido. ... m.b <WI J'" '"" pn>b;obLemenlo! WWI n"",,'a ~
m , W como '" dftinIda por el crilmo de .......... del 1Q\O de
hibrid..-m de DNAs, al8""Ol OIpnis..... q.... t~"..
naonc:iu de los RNA ribo6mico. muy simi1l"" esn bDtante poro rtLocion;Jdos (figura 11.22 ). AsI, u .... nueu
_. ~ fl:Odri.>~s::
utl ..... """I";\'_ t , . ,
<.'UC!n<i.>ci6n 1 .... ,10 cnteno ult(lnfnko: por t<lnto. N '
ve! de ... pttk .., ~ .... u .....pnu.maci6n t...onmlc<l
poIif.bica. Por IMcima del rill\go dt e5pie, 1.& ~
cin 165 '"" W\olI herr<lmient. pod ....... ""r. claJilk.r. Ice
proc<lrillt.l5, Una n"",'. elptc:ie ... define lI ...... alme-nte"
partir d~ l.o ea,ilCteri1.<1cin de varias "f . ' El c~to de
~ '" imp<m~nte ttl microbiologta ya q.... confiere I
Lo, "p&S ""Itt:ion.od identidad taxonmica fOl'lNl.l.aI
srupl5 de espia *' agrupan luellO en Ifnfl"Ol', LI ddi
m, l;ocin de un ~ro medi.nte criterios molularet ti
un problelN de juicio, m~. q .... m el e.fO de la ell';',

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""_IO"" .... _ .,. ' 01_'"
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FEMS Micro!I/oI. IIIon. a:-e7
TABLA II .S
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pero d,fereno.u d~ ms del s.7"4 (~3-95'" de Identid~d) ""

Ln ~.".,ia. lS "" han <'QT\SiJerad" romu crit~-no p.or.
"""'bl ......". un nu~vo ~m. Loo ;""","" "" ~srupan "" f.mili , 1M fdmllias en rd ~nn. "'" rd.....,. ""
Y a.
llU<eSi"a"""'te ha'ta el taxn de ms alto ni,el. el dom ino
(rabI.>. 11 4 r 11-5), Actualmenl<',se ~ ms de5200
""'f""'cl<-" de &<-Imll y Ardw.> (Tabla 11.5),
"n l~ idcnti fi"a<iT\ de un urga"'s"", d~'S<on""idu ""
"",oci,l 'l"e O'l orSanismo Silt"l~ga todos 1", <.itCf' ... la
~IlT\m,(O$ de loo nl,'ele! SIII""""" al de epe<ie. A:!. ~'" el
';'mplo dado ('f\ la Tabl~ 11 .~ donde"" m" .... tra la e.... rqula taxon6mic~ d.. la b.tctcria AII"d,,,,m~'iu", u""m,ng;;.
looaf la. espit.'S del g<!nem AlIodrrDllllltill'" deI>en :!le' /:I<Ir, ..... e ram neg.lti'., de forma biocilar. prpura. d"l .... u
~; si n" St' <umple alguno de ""tos ctit~'ti"", el """,ni.mo
00 ... co"siderarA una ~'Sf"-",ie d" Alrodr"'IIIIl'imn, En otras
f"Ilabrii.~, cuand" uno de.;cie.-..:k del nivel de dominlo;l de
<Sf*' t.. ,... d" l., ..r",qUI., taxonn"ca, 1"" cri,,-'tios utilindos para distin~ir d05 ursani.m,,", "" """,-.., ""-'r'IUS g....
""".Ies Y m,ls .,")",-'CIficos (Tabla 11 .4 ).

"'..

eI._.

E' p e.,lacI6n b act e riana

,C6m" sU'!le Un" nue,'. l'SJX"'" bacll",i"",? Imasi"""",,"
una p<blacin de ci4ulil$ "Iu" l'<' ha originado a paMi. de
""" .miel IClul. y que ocupa. un nicho ewlgtro I"'rlicuJar,
Si 1.... ""h,las de u,," poblacin rompMt.m un R'CU1'5O (nunit'n\C <1 m"di<l) determinadn (><Ir ejemplo. un nutriente
da,..,), es", poblitcln de dluw puNe denomi"","" un m>111"'. En un h.lbital pulen e~i ~hr difuTente!l eootijXlS. pen>
elida uno ti""" .. -.jto Iilo drntro de.u nicho.'T\ el hlIbitat.
Dentm <k un t.'C()lipo dado. la aparid6n de una mutaci6<'l
~.pldtha vd seguida de la l'<'IKCin peridica, .u.titu
ynd_ el ,'i<;o otipo por Ur'lll poblacin de! nu",'o ecobpo (Fisura 11.23). 0.. ...1a ma"",a, la. pobladon"" de
dlulll~ diH''l!cn nr'llllmcnte entre se. y repetid", ddns d.'
mutacin y ""l""dn termir'llln por origir'lllr un erotipo que
"" lo ,uli<i''T\tcmenlc dlstintn desde el punto de "ista S'"
nitiro paro ser reconocidn como una nue,'. ,,"><"Ce (Figu.. 11.23). Esu ,.,.ri~ de aorontecimientoJ dentro de un <'<'QIipo
!lO h"""" docto en otros eootijXlS. p uesto que no compiten
por \os mismOli """'!'S08 (Figura 11.23).
La espec;~cin bacteriana .., Vt tambjbt.tecwda por la
IT.msm;,l6n lateral (h<)rizontal) de genes. l. transferen<:ia
di- gmes enlre esp""'it'5 ><Ir conjuSacin. tr.naduin y
trorurormad6n (,.....'" CapItulo 111). Los p""",ri<llas JOn ..,..
wl"",'T\\C promiscuOJ y pueden interca mbiar Sl'T\CS tn
v& de amplia. balTl'l'as filogen<tias, Por tanto, Ur'lll nu ..... a
c.paddad g",,~Hca dentro de un otipo puede provenir
de genes obtenid"" de IClula. de <llro erotipo ms 'lllt' m",
di4nlt' muldcin y !K'lecci6n. Aun.ur. la espiadOn ac
llIAl ... " ...... 'lue es mAs un ..... ultddo de la mutadn y
...,koocin p<'ri<!ic. d .. 1", genes del genu ..... plUpiO '1 .....
de lII.odquisidn de 8""'" por tr.""len"",;. lateral. A di
~ia del "oolunt<l de Series de un organismo, 1"" ge..... Idquirid"" por tran,ferencia lat",.1 """ generalmente
<!llClII<" en nmero. cunfiercn 1i1" un ben.:licio tempoTal
en l'I nicho del organi.mo. y, ron frecuene;a, '" pierden
fkilmentt.i la p~6n ",ld,'o P'" ~te ..... rlQtl dlsmi~uy~ .

Un_,,""_"

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hi!i!iiiE'H' _.....,....... ""_..lOObK*I. . . Ye

"""ipoo...-.
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GOIIolo'~ ""

.... llrIIGo IIWUIt ~, .",...

"",pi<! nlCM ..,oI6Qico primor"'. Cuonlkl"

do un oeotlpo. 10 _ _

.,.-",<'4 uno. """""'*' _ _ den""

QI>O

00<\1_

lo ~

..... ,... ,

~I ... or ...

lid"","", 101,.,...' _ , ..... ;roblo.

"""ipo 0figIn0It. Al l<O<I_ MI. """"'.

OC> repet.,."., .. do,..", do un dotormnado 0<0111"1... _

.....

go.nItk:"""", dIoU,,'" QtHI '-P'" ,r(O .....

....-. "P""Io , "'-te ..... '""'" _!!poI "" cotnPlten por ......... ..- ""'100II. no _ ... 0""_ 1"" .... .. .
1...
pt>OIo<~

do ~'-

M~"'"

QtHI ,.......,

1...0 do ou _Ipo.

"1 "",uhado netO d~ asi

mlllO<'o6 de .i'I05 de ~w..

lucin bM:teriana (vr- Figura 11.6) e<m las espedCl b.iltcte-rion.M que v"",,," hoy, I.o! microbi61ogos roinciden "" "1""
n(I !le tiene un. id~. clara de (uinW espies dt procarl<>tao &isten. Se """"""" vario<; mil ... (Tabla 11.&). y ........
~ 1. ",,'lencla de vori"" miles m~", 'luid Un total de
100 000.200 000 (o mis, Hgn .lgun'5 estilTl/lc\onet). En
cu.l<ul .... ~..o . la amplitud de la di"er,lld.d procaritica ""
~.

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lo. """"""'... ~.mlendo wo.t jeurqui.o I.t-..ioo oimlI.t,....... .
do el dominio> ~L 1 .00 de nw. .1In ruv..L Lo o:opKiadOO - .
........ punk prodoa<iroe debodo> _ I.t .. k'dolo" J"'""IdIao"" Un
~..kIet

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lroclu)", v .." ..

I,>du~

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d"""ripeln d",~nad. dtl aisl.>do y <kl nombre p~lo

y le ~il.a un cull;yo y;abl .. de!1 orsanillmo en dDlO
rol 'CCO ID de! cull;vOS, I>!es ron\O Lo .mericAl\;l Y .~.
n.o. A ........." Tri" Cadl,," CoI/""I",,, (ATCC, Colcin
A_ric."" de Culri vw TIpo: Man'N~, Virginia. USA))'
IIIlodI. Sommlung """ Mik"",~nif"',"" und z.../t~ /h' .....
(DSMZ, CoIcin Ale ......... <k Mlocroor\anSlT>W; 8r ....,..
eh""";" Almwnia) (.,.,." Seccin JO. I ). ... cep.o ~ ....
da fin'" (OmO cep.o ",.. dI! l. nu!!Y.
y 1m<>
esu.nd...........
otru "'1 ". '1""'" CfN que puNan
..., l. mi!lma,
Lurol~ .... culliyo roNi"rV.n el cultiyo d.-po5i
rado. gcneralnwnterongcUndolo. Icm~1U1U t.... (....
- IIJ"C. - 11l6"C) O~oIo. &/o pdctio_ di/left de las
uriJjndq en boUnic. o moIopa. Eitas diociplinM urili~n
pre!OCrv.dos (muert.,., bien ron\O mall!rial ....
kerbario _o o a nima lL'I filadO!! qulmk.m""Je) como el
modeLo ,1 que wm .... rar l;os """"'S "P"C<"! qu" ... proponnI . ..... microbilO8'J& oonfto" en u ..... cepo tipo ",In
'1'"' f>I"'da _ distribuida entre la mmunid"" den/lflC'.
culriv ..... y estudiolda: est.l prictJca ".,...".1'" romp.radoneI mAl d ..... lI .... u)' repm<ludblH. especial.......,~. nlvd

""'-*

"'1""'''''''''''

m~uLor

Si Lo dm. iprln de un nuevo "'W'nMmo.., publica en

UN ...... DI> diknonbl!

.1'''_;.....1 ,.,.,maI 'fSyf",MI.t""

["'ut-.y M~ (IISEM).

v., _ _ __

o U"

.t Quho"nemtipo?

publkacin of.a.J de 101

n:gi$ITOf de t.uonomLo y Wfiracin .... procaliowi Y ....
",.durai. dc!bo: .."vi.rse. esto revislo un.o '"-'P",.to del 1'.
bajo publkado )' el nomb ... validado. am ... d~ qu ......
'uF lodo fonn;oll1\el\le tomO un n\lC.'ilO W<n rttic:'robIoI6.
giro. EnCMI. nUmero, ~ llSEM public........ I..t. <k nomo
lo..... pr0twL05 pan ... 1ndusi60 en ~ Mor~ ... / u Be 'S", 1M
Nd. 'rOIogr. siMDfllt ...... (figu,. 11.24). un importulte IUt,
do de '" la!<4ll1Omb d~ procariotas.

CDlecclan de c .. ttIvD. tipo li' IMtbllcact6n

n .... VD. bllIon

Cuando..,.lsb "" 0tgUI1rImo nUI!Yo y teOft'q~ ... Ilni
ro, drioo: /omiIrsoe l. decisin de ; ... suf.denlemenle dlkren .. deotras, l"'''P 7 romopar~_d7"TilOromon_
o quiLO. indUJO Lo 5Ufic"'~ltemente d ifen.:nle de todooJ b
~d~t.,. pa" ""''''''El ... r definidoromo un nUf!c
YO gm..ro (ro~ .. caso '" epecie queda .ulorNJicamo:on'
le <u .."). P... ruHur 1;0 ~ l.t~on6mic. formal.
romo 1;0 ucadrl d~ " ....... (1 t'dO o i""fa:iE. te pubID UN
di

FIg".. l' ,.

~
-11r It...
..;_
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;,,~_ :~~:::
p-. ....
" &lo
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pOC.-I'I, ::::-::;.:: ~::::

hU

51

/IIII. nu. ' d.

S . /'II. " ,. Lo. pmcaorlot. .

Aunque no exisle una fu"me ofirl>JIIIC~I( reamocid. en el

""mpode la luonona miad>ia ..... el M.n",,/ dr &r)~dr
/w1triolrs" sJ~I(mJtln> (&'8~ ' Mam ..' ofS!f"I<''''''I:: &elr

,0JI0gy) es la n,j~",nci. """ indicada. Ampliameme "",do.

e! 1k'B'Y', Manuul (Mo"Uld dr &'8"y) (Figura 11.24) "" un
rompmdiode inform'lCin .."Unda, y moleculard .. todas
la. ,,"poc"' n'COllCJridas de procariotas "" el mom<..."t" de
MI public:odn y conli_ un buen n""",", de tablM. figu
r y olra nformacin sisl<.m;\tica " Iil a e/...:IOS de idmlifi
cacin. la ~unda ..-di6n dd Ma""./Ik /Jt7gry. publicado
.... cinoo vol"m .."",-.. qu~ apore<:er n a lo largo d,- v.rios
ai'II>s" partir dd 2001. ha incnrporado mucha; de k>s ".,....
'""P"'" aurgidos de los .,,;tudios de .~,.:uenci.dn del RNA
ribuomicu Y los mettla e',," una abundante informacin
~ la laronoma clsica_Un.> 5<'I\unda ",f"renda import",,
te tS un trol.>do d~ muchos vol"m"" .... n.mado TI", 1',.,.
hrryot .. (u.. p,..,....riol ). Este ttalado, (on mAs d" 411ll
p.igilWl en su ""8unda edici6n (1992), "" ahora acn.'Sible ..",
"" f!dici6n onli"r (http://www.pmk..uyotes.com)q\lO!S(.reviolar I"'ridiC"ame"te para rcl\ej;>. en cIJa el rlpido rilmo

l. le,,",1 "" 1.0 o:dod del plaMla l1t'n-a? Cu.l1 ""lo edad
do Loo r""":''''' m.......,...i .... ~
2. eulir....,., ~ pnn:ipar.. ~1"''''1""d<bie,,,,,
hilber t"",d" loo ~n .. mos p. ;m;tiy,,", po" ><od...mulhp''''''fl;O y por '1""1
J. [.o;rliq"" la IunciOO '1"" loo rorn~ de hierro-a.< ....
Ir<! Y ~I H, pudll.""" hoto...- ~~ en loo pro~ ine .. r... de la vida.
~ . I'O< q"" la ~vuluc\6ro do: las cia~cn... fue tan import'mle paro la ""oIucin f'O"oniru de lo vida en la

r...-ul
J.

~.

7.

l.

10.

,Out pn'lf'W;.d.... del RNA r.abrian ~"....a.. una

...a d" yld. con RNA 1 Si las lOtmas d. vldo con RNA
"",orieron olu"," ,.rt, po< qUl! no e ..." _ d e rIIlts
.., la ""1""Jldodl
,CuJih5 podrian ..".Id. v........ de aI>ond""", la "'.
de la v;da ron RNA, "' /.VOl" ~ u,," vid. ""lo.. ];). M~. "" DNA, RNA Y rroldnal
,1'<>< qu ~'" !\NA rib.>06m"" .. - .
moIkuJao
1""" loo ""tudloo fl.:>g"""ticoo que I.~ prote ..... ~I
hpo ",""""",,,na. <:itocr<>moo "..wm... <!Op<'CtrO<M1
Quf - . 1... _ _ nclo. "gilalu y ,"",,1 ... "" "olor
fi~1 Cmo "" _ " " " lu """"""""'" ,,;.
"""'TO!
Qu< .. lo 'e<:r><>Iogr. I'lSHl ~b" C<)f\ un ,*mplu
d.on<, la u..,Ia.
Do-ocri'' loo mo<tod"" impliados en la oblencin do
-=uenctao d~ .RNA lbS. Qu~ funcin ti.>ne la ",acciOO .., ca<k..... do la poli""" .... (IOCR) .... ];) filogmia

""*"""

"",..,.....I...r

81-_'"

al que ...
nu..,v. infonn.oci6n oobru I~ laJconomla y 6losen,.. proc.,riIk., Colectivamente. el ,\ ..
rU & 'i"1 Y
1m p..nriol of!1'Cell a los microbilogos los fundamen
tos de la ta,onom" y filoge-n.i.a mic:rt>biana lal romo la ronocemQII 1>0)1, Y son las primeras J(.."""" que b I.1xnoJnoo
C"OI\!Iultan (."U2lnd" ca"",I""; ... n un nU<'Vo ai1ll.mi<'nto de un

1""".1

I'nx:ari"t~.

./

U . fa R.. Ic/otn de e _ _

Loo proariou. n:cibrn nom!:>roo para ti g6->fflJ Y""Itetooo paro

Id ""P'-':" deo;cripll",,"_ E.t ,....." .....>cimicnlO Ionnal .., ,,"'" n"'-'Va

espori< prncuilka ~,,~ dOJ'll"iur u,," "'''''''tr. <1<1 O!W'm.."" ... un "",tro de ~ ~ <"1Illi .. "" Y lo pubiiadn 06
dal, ../ <OmO la d_"pcin. d~ ta ''''''''.~. E.t ~ '$
M,,,,"" <fSysm.141it: 8.t<te<lOIofy "" ",," TWopir..cin de 110<_

y""..,.....

./ ,Out .. ~I I)SC.\' y ~"" funcin I.>,onmica ft.'I'""""".1

./ Por ~ .r material rututa. vivo p...,.je ..". ma. dliJ ...,

"""""lo ~"" loo DrgonisrnoJoo p""""".dool

<Ir u .. ",",unjJ,,J",iNoY <Uf! inOl"tl"lacin puNe da""", """ mtu<k> 5<>bn: la div""';d.d me ....b .. na en un <kterminodo
hJbitatl

11 . En

q~

""'/lO

roNoc",,, rI

12. Qu haLLugo
tud io de las

"'~,,..,

fik'll~"'"

tmp<><IiU1te

,"',,," del ....

_u.,nda. dod RNA ,ibooomkol Cmo

m,,<ld"'" el punlo do v~a cr.l.iro ""l. vo!ucin?

Cmo ~\J~ cotedo....... britnit.-ntt' r.,. ideu
""""" del ''''IS'''' .... luo '''lS''nilomoo ...... rotkoo?
13. ,Qu im!~ort.nl... prupie<l_ fioioIgicu Y bioqui_
onka> romparte , t f t ' - """ E~bI')lI"? I Ye.", &'-I" .. ?
14. Cu.i!.!; IiQtllu prlndpole:o ca~ic;Jo /enotlpo<a.
<Dad ... por la 1o . "",>na ""'u_,""na cUok-o pota agrup.a. loo <..oniSn"KJO\ eu.ik-s,." .". '1"" .Isu,... jo,_
t.>!i pn1piedad,,> llenen >.Ior fI~ ~i<ti,.,,?

p""'''''

U.

''''' <Uf!det,-,""inlol"ioneo
....

po::>rt<'I'IUje<~ ~CC nollOlllti ... ""TO

~
filog~i-ca.lIEn '1"" "'u.ekJro<o ele f""""'!"lojo ... ~ utiJldod ..., ... tudi< .. 1aM>~-,

111. En 'I"f d.ir",..., el ribotpoodo d" " _u.'nc............ 165 en

roanlolwrr.m .... ta p.u-a ~ identi~ de truem<lO".

SAn ......... '

17. Qu..., detenni ... en el an.iu.. Fi\ME"?
18. Euml"" el Si ui"",~ ""mb", b.>c1\ri.ol\O". I'<t .lo __
.... """~I"""'. Qu p".t~ ~ 01 epltctu dot>pttotl le ....1.. rI "'''' n<>mb .... Con, '1"""" la jo-

w'Iula ta.'-">mi-ca. cul <k Jo..:Ioo """,1>"", >od.!.>

_
otn", nomb_ f""" dttwju ~ i!ll

1~, Cmo..,

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'HYLUM :1: CIAHOaACTERlo\S ,

PROClOROFITOS
Cl lno!>:o<terial
rroc:lorofilos y dompl.sros

XII

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I'IInUM 12: ....CTE"IA VERDES

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XV

PHYLA 15' 11: IIIITlfOSPfRA

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13' 14: IIAcrtRIA
'" XI' HIPERTERMOmAS
MUY RAMifi CADAS
'" ,." Thtrm otogll y Thtrmod
lfob .. rlrri"'''
, " 'IM i/u, Thrrtoocrlnw. .....","n<l_

unJ e.

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DEL AZUFRE

PtlYlUM 11 : DEIJilOCOCOS

XIII

I'HTLUM 5: PI..A/IICrOM/CfSlI"RtlULA

I'HnUM " FLA'ItIIAClEIIIAS

8 AC1nvi4e' y n .IWbQctnTMm

.~I.cion.>dOOl

,U. I"""cto "'!lftl: un. bacteri. ped"n cul. d.

,....
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V~RDES

contenido ero
0\1)'<'00 .... ,,..;,,..
BACleri. e nm potltiv;N,. nllmen l.,..,.

m"8.n~tlum<lnt~

Cyl()p~ ..g"

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CM"",",,,,,, otru
del .. f",
'"
XI '"TU'" ID: ESI'IROOUETAS
". ,.... E!l piroq ..eto.

'"TUlM 4: CLAMlDlAS
,.." O l mid;.
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PHYLUM 1: GRUPO CITOFAGA

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.... <itA,;, , 1. ... 10: .......... " " _

,_<it,IE:... = y .. _

I flLOGENIA BACTERIANA

n ..l capflulo J'fK"dente ,.. trat S<lbn!. Ias .... J.acione

evolutivas entre 108 microo~mos. En <!ste y en
b dos capftulO!! siguiente,.. edlend en estos oon",plOS
k:IOI grupos prindp"l"" de~. E>:isticndo miles
di: miooorganismos. evidcnt;:mentc no podremos COf1Sde,;u-\ooI todos. De ~'Ste modo, utilizando un rbol /ilog,,~
ti.::. romo ",nt", de nut.'Str~ pre".,nt...:ifl, c:xam""remO!l
ape<io.'S ""ltivadas. p"rtkularmcnte bien conocida. y otra.
~ la. que !le dispone de mucha nfomudn fenotpica .
P.r. un ronocimiento m. detallado sob .... la dive",idad
procari6tica el ~'Sludianle debe rorulultar Bnsrfs !&muul
of Sysylmt<llic &.:-rrioI"S!I y nu: prob ' yt'I'" (VIlo... 5ec(:i6n
11.10). En .... te capftulo nos cenUam"" en espedes de &.el.... mientr"" que en los dos s iguientes 10 ha"""os sobre
y C~uryo, resp<.'C1ivamente.

,t,,,,,,,,,,,

Generalidades de la flIogenl.

rRNA de B<>c.1tria en hbitat ""turales. La Figura 121 """ da

una visin filogentica de &<:t"",. El p1>ylurn filogenaloo
rMs antiguo rontiene el gnero j~ift:" y gft>erue relacionados; todos ellos wn '1ulmiolitotrolOll, o' id .ntcs de l\i.
drogeno e 1>ipertcrmofOicos. Otrue p 1>ylB pr~ imos tale
romO 'J"hmnosulfobacttriu"' . T1rcmc10$l' y la bacteria ,erde
no del azufre (gn.Ipo Chl~) t~mb~ ront .........
des lermol'nicas.
o...p~ de la. bKtl'fa. verdes no del nuf...., VetnQIS
los dcinororos y microo ...... nismos afineo, la. ""piroq.,.,..
.., las bacteria. verdes del n uf.... y /otottfioa,, tus grupos
'1uimioorganolrof"" FluoobrlcluII y Cy''''''''S-, las '1"" seman pI<>"I,,,,,,/<n-Pi"lIu y V,","""",icroNlCm, las Chl<>mydio
y los gft>erue NilrospiNl y Dqfrrribtxl" (Figura 12.1 l. C_do
uno de estos grupos se expl;"an ron detalle en este capitulo.
El restu de k>s pllyl.o de Los especies ru!tivablH de 1.1'e .... cons"'u~ el grupo princip"l de es~ e.ptulo. Inc:luy"" la5 bacterias Cram positivas. las danobacterias y las
ProtO!<lba<:t~ria", Cada uno de rll08 es un gran grupo '1 ....
Cotltie,.,.. mucl\os gt' ..... ""')'liOf' &<:1"",, de loo que"" t;"""
mucha informacin de "us caracte"", fenotiplro!o. las 00.:tm ... eram positivas pueden ""Pararse en dos ~ubgrupos,
105 de
oontmido en ce y 105 de .1/0 ce; trminos '1""
se ...r",,,,,, al1lecho de ser es~ que P""""'" una relaci6n
de ce "" Jao t..-: de ..... DNA. (0""-500:>60 , 11.9), pordebajo o por encima de 50% respe.:ti vamente. ~ bacterias
Crarn positivas son un gran grupo de &.e,";" '1uimioo'W'notrofas y SO' describen ron detalle en las SccriOl1<.'!l 121'1-

"'*"'"

ho""

Al""""", se ronocen 17 linajes p,incip"1es (phyla) de 8.

In;' '1 .... derivan del estudio de ""ltivQS de laborat"";o, y
otnlS muchoo; han sido identifimd"" al s.eruendar ~nes de

p,

F>v<n 12. 1 """" ...... 111.0001_0010 ........ '" 4LL ....... ~".lMe ""Mt , .. ..,10"

_,CL6$.

4i

. , 41M

...

... . c.pjtulo

12 L'" D.VaI.a.D ... D ~"DC"'''Hh.c ... , .... cr.......

12.H. 1..>. ci~noNCl""""",,, p""",riot.o. fOlolrflrol <>xi

mic.... con rain-., ..... ol .... v CC"". d(' I~. ""',...... G r.m
PO!Il" ... ';""'" orani"""", "" de!icrlben "" las ~
12.25)' I U6
El ph)'lum flNl "" ,,1 ~rboIlk 8oIrfm.o H I'l de 1'roI....
!wlmlr(rrgur. 12.1). Eot..grupo"''' m.b tvande~...... di
,~ f-*lgic-."""'''' de lUdo Bttr.. (",..,." Iu ~ioo:' U
12.2-]2.19). 1..>. f'rot~ri"Ho.uit'AO'l\ S S"'x. ron ,'~.
.... gi....... c.odo uno. dcslgnadool por I.os Iet!-M ~"fo
<l, /1m JI,
y, ~rQ lJ y .' r ,,,," f (I~ T.bLo 12.1). Fi
5~"',];as I'rot...oo..clo:'ria. pllCdcn _ biftI faroIn:>fa qu,miolilOIn::>f.,; " b",n quimOOOfJPnorrol..s, o..
hechu, -e'e' .......... ,. C.pUulo 17 LI gr.n d.'..nid;ad de ......
c-anisrr>oI; que ~n ~N';;' y que !IOn
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11 PHYLUM 1: PROTEO.ACTERIA
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induslrial" agrcola, EmI"'7'''''0Ij l. dL'!ICripdn con las
Protrobac ....." folo'''iflnr<; I.~ b<tclerl "Jd-'

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La Tabld ]2.1 ...,coge ~Igunos de IUIIII"""" '" d ... ~ de la~

1'n",'<.Iba<:tt."';"s. C""", gru po !oC Ir" ~\ de b.Icteri... Gr~m rw-

s.r"-y,*,..
....mt

GIlWOI

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/Un"""-,,,,

1141 ., ..

U, bio(1t........

g.J (un p ..XdII'! ....... crnn romofi~

.1Dt~ E!.Ias
~son un r,nopo moriolg""' .......... dI\'"",, y ... la
wnomlo 1\,\ implicado di'...,.... U"'.... filogt.'fWIic.., mor
fol . . . . y fmolgica.;.
La~ bMlerl.., roja, forman .1. h,'11" 8 1"losinl~l icClOi
membraJlOOlOOl inlr.>eduW,,-'<I '1"" COrIlk'fll:'n 1"" pigm<.'1\
1"" l<lbl>oinl~HC\". EsI~. "",mbr~n"s p".....tL'f\ 1'<'"<"" vuiu
murfulogLl, (Fisu'd 12,3) P<'ru ~n 1000'1 lorI u _ OC Se-

c.,
u,

An,' .,

,,

~,

ru.o. forotl'fl(",os llo::v~n _ cabo.wfotoo;inlCSU;

no t:;~00I; d,r.:,,-'fICM de .... o.onot...cl..n..s (I!r'obr Se.:-66ro 12.25) '" n,lgeno fOU no """ Implicado. Lv '-1"';.,.
roj.u ronhe........ pis"""'t ... d~ cloro"'" Uamad. . _In>/).
d".ufil<ls }'. ~ un.> v.rtf'dad de piS"""'105 OIf1J/t'flOi.
difm. [n ronjunlO. '"111"" plgm ...... t... don a el;IU ~a.
ro.s- ""pUCu... ~roIon:s. gener.lmenle rojo, pIlrpu.
r. o marrn (FoguTa 12.2). E>:.om",.. rt'ml.IlO la eslNctura d~
_
pigm<-n"" y .. .,...,......"'-"""" L'rI el Capitulo 17 cmo.,
genr._.-1 ATI'cuando 1;0 IU>-ti Lo fu",,~r, dr ..........

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'1 .... les f":'nni .... incn."""..,tar el Wr\t ..... k!ocsp.,dflCO d~ los
p isment"" y as utili'''''T mejor la IU1 d,"J'<l<'ib ..... Cuando

c:on . lta di.portibilidad de IIU pU dll pocu '"""',

branu. pero ruando '-"'C"'" ., luz. ~'" etl'lolu "'1,'" ]!en.u
de ronna~() .....'5 membr."""". y olopigmcnl08.
CA:'C<!11

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~ E I _ ..... _ ....
.0_ <lo ~ <lo """ .. . . .., N"...".., 01 """ . . -...-no DIIm:> lo _ , .. .,.Jooolilo . . . do _

...... """t.liGoo> .... pigmoo"oo

........ _ _ .,., lo

'" -.. """. L.o ""'.......... ....... dooacl .. ~.odob&;_ >pi ....
<110. ' - G...- <lo UfIO 110 .,."001 .. _
<lo 1o..,0p0 "'" 22 .. Y
lIOr olIO _

mM_.

a.tc1.rl. rol" del .zu're

Las bacterias rujas qUf.> utilizan .ulfuro de hidrgeno (H ,sl
roma "o don""o. de dectrol'l<"S f"ra la reduccin fot""in!IIIico dtl Co,. se las ronoc:c COmO bacterias rej<!. bI Q:ufrr
(T.bla 12.2). El sul!"", <os " , idado a atuf,,' elemental (5")
""'" '" Il""""-'Ndoromo srnul ... den' ro de la. ~ul.," (fgllu 12.4); mol. 'ard" el azul!\' d ..... p"""'-'. medida que ...
mida .. sulf,uo. Murn ilS de "'las Ne'e .ia. roja~ tambin
putden !'<!dile;, otro< rornplli!<to!! uufrados romo dOl1.l<Iood de ele<tmnes f"tosintticOl tak-s ,OrnO el ti""ulf.. to
AA' ). siendo ste un rompu,,",'o cI.. "" par" 'ulli~.r eo;kl5 microofg,,,,i~m<>S en el Iabor.torio_ Actualmente. se in-

du)-en en d grupo gamma de ProteobdCldia.

l.\a bilcl~"';as rojos del ... ufre so: encuentra" habi'UilI
......,!l' m ron.15 ar>~ ica5 de lag"" bk." lIum""do& )0 olf'06
hJbit., """~Iiros donde el H,5 se acumula. Tambio'n ~'" 105
.maoantlIes ,ulful'<Nll. en 1.,. qu~ ..1 H ,s d'brigen blok\siOO <) ge<>qulmico puede disparar el rpido CI'1'cimiento
<k CIlio' tipo de ba<:terias rojas d~l ",",ulTe (Figura 12.5). lns
l.goJ ms favo<~bles pi',a ~I crecimiento d .. la~ b.lct\.'1i as
ro.u del alUr", se d .. nomiJ\i>" lagos ", ..,um{etiros (""m'Ii>nonlm\ente estratificados). lns lagos m.. rometicoo ... <5Iri1tilic.n porque poseen agua mb d .. nsa en ~I londo
(IIomI.lImente .. Iina) y meno/! d~ (normolrnml<' agua
dubl ceno. de la ""I"',flcie. Si existe suocieme sulfato par"
IJI>I: ea .-.,ducido. el sulfuro originado en 1.,. sedimen!!..
difunde haOa arriN, hacia las capas an6~ic ... de las a15"""
j' dlllas bacterias ro;.s dd uufre crect:n maslvamcnre, por
ID &.",."..1, uodada~ con I<u b.ct\..,.ios fototrficas ,"".des
del uuf,... (Figura 12.Se),
El gnero &tmh""Itod",p"" y HQ/orllodosl'"" tien<o" un
IfII\"n!o ""f""dal porq ...., a diferencia de otr .... bact..nas ~.
.s.t .zum., estos organismOi!1 oxidan H,5 )' produan S" Uroti de la <'lul. (Figu,a 12.oIj) y tambin f'OI"lue algunas de

.,

_ ,too ... do b8c!<Ow """' _f>'F .... _ _ Ioo F'.. 'oIM. _ _ Icao . .
' )
f'guta 12.3 _

do

_~(Iao'

.. _

.... rtI'OObmo ..I6ricI,

sus especies son hal6filas e~!rem,a,. """ontrnd<w< f'rItte

I<>s mM h.ol6filos del mW'odo procari6ti<:<!. Estos organl!.mos
... encu~"'t ran tipe.""",'" en ambi...,,,,,, mari""",, l.g08 5<>lados, lagos bkarbonat.ldos y ...lin.,..
a.cterl. roj nO del ezufN
E.tu Ncteria9 se denominan _no dela>.u!",. porque inicialmente ... pensi'ba que ..... n incapaces de U';'Ir sulfurool
COmo donadores de <'lec!"""", para la redUC<in del ce,
haota material celuln. Sin .. mbargo." 5ulfuro s pwrdr "'"
utilizado por la mayora de lu espo"Cies. aunque los n;v<!1"" de ""te ~ompu ... to que pueden utili:r.a, 1,.. bacteria. roas <11'1 .%JI," son txicos para la mayora de las bacterias
roj.>s "",tkI v.wJrr. Alguna, d" 1,.. bactma, roja. no del 'l;Uf", tambin pu<:den """",. iUllIcr6bkilmenlt! ~n la """uri.
Jad utiliur.do la f'l:rmcnt;lci6n o la r\"5pir<'C'in .n,.erbia,
y la mayora pueden croce, anal.'f'6bkammte..., l. _uri
d ad por respi ,;lci6n. En esta. ltimas COIldici"" ... el donado. de elect"""", pued .. "'" un romp"""to orgnico o
""Iu"" .... algunas ""f""'les un compuesto inorgnico t.1

TABLA 1 2..:l

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de ""'e grupo JMf'I pr.rnar \;o joI~mJlmfitc d<Jnd.. \;o lu:.
... la f"""", de" .... gIa Y unromp"""to orpftic:o el lo f..en'" dtr carbono, m..;, Rgura 17,1). la Itspa_b"" dtr SU Ixl
10 M lo ... 'u,~"',.a, ..... 1NcIL"l'i.ti ..,.... no del azuf ... ....,
nutri.cionaln'Cfl'e muy di"e ..... y f"H..:IM utmur como
fuente.t .. carbono sustancias la).,. romt) kidl'sr- u 02'
g~nkoilllSl como ~mlnokldO!1, a~Ucan:sf dcot.oles, e in
cI"so, <,<"" p""",tOOl .. rornliticos "',.,. romo el bo,'I'IZo.tO, Uo
may"rt. p"L'<I~n crff lambim fotoou 'o\rfk~lTI<!nt~ ron
(eo, j: H,) o (CO + bojes niv..1es d .. H ,s),
El rnriqlJo'cimim'" y ~islamienlo de \;os bitt,'e, IV n'JIaI
no d ..1a'uf... ...., fAci~ ut"izando un m<'d io dI' ...... mi
"..,.Io:s .... rteorw.nleOdo ron un okido orp.nim romo n...nt ..
de c.. rbono. Tales tipos de ......ti"", inoculA<1oiJ (Of1 lodo,
~ de un l~go de una alcanlMilla, ... innab;on .naerm
bicament.. ron lu'l:" Inv.ri.b~ te favOt(C'I!" el c"";
m,,,"lo de 1NcIeru.. ro;a. no d ..1 nufr." 1_ rrwd lOll de
enriqummiento puo..:Iert ~ an""" k'IIiv05 0<1\1.
timdo f""nln de nilT6geroo jodas (J'OI' qm,plo, el N t l. ' )
o n"..,~ M nill!j<no dtr tipo orpniro (romo J'OI' ,.;m.plo
..1"~If~ di' levadur. o la p"ptona) y P"'P"r<:iOf\lndo
una
ga_ d.. nitrgl'no N,; p rktin ........ te loda. 1a.1NctL'f'i1l6 ro.., no d ..1azufre pueden fij,ar N. (m..

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pooibl P" competid.,..,.,
Lo d",,,,,,,idad morlolgla de la lNoc lo.. ' M ro;. no del
azul...... tpicamente lo de 1M bocto..'riaI n;.. del uum.(T.
bIa l2.3y Figur~ 12&), siendo, por t.ln' o, un grupo'-""
ginoo en_....uido. Todu 1M1Noc:1.... ' ' f ...,...,nodel azum
'1'" se han aislado halla lo f,,"Ctoa ...., invariablemente Pro:
t>botct~'f'i ... alfa" beu: (Figura 121),

./

12.2 "- .... /011"

ncopl.a

1M I>act.n.. ro... "'" fr>lolrulot an<,Jp<W q"" " K i l I foIo,

,,6f"ica""''''le''''"'h;'ndo~ atrbo., del ca, H,5 (""" ~
,.,... del alI"m.) de film .... ...pn;r.. (l.oo bow ""'" .... no

.11;,""'....

del azufrO'~ Algunas ~ mjM nodel uuf... ftI;\n

di~ ~u,.,,, ... y, en <tWOjuftlo, ... _v;, .....
""","u_c':of\cM; f>U<don _
un &T'" ....:fi<:.odu d , ' .... '" pur>!O de " .... 0(."'19' o, Uo b k ' !.""'"" 1nd")WI ftllM subd i. ' g"c=aIf. , _
r ponrno de l'te" ....."', - .
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i r <'T1_

po<' '" lfrm1no _~l

,/ DI' una "'<n i "'f"" t -....... 1"" quo! Lo foooMn...a. de ~

t>a<: ..
ro;.. no do!! uuf... no tiene lugar ... Jndicio:onoo

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CIIuIoo MI...... 1to o vibriodos; in_il.,o, oin

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AgIoo de ""'.

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Ni1.wc1(r

EoIeI Dptul(> ) 7 se discutirn las basa CCIf'IoO<,'J'tuall'8 d .. la

quimiolitotn:>f... , Las bo<;terias quimiolit()!1fias ronstitu,
)'I!II ww unidad fls iolgi<:. b.>sado en su capacidad de ut;'
Iiu: doNdores d ..
jnorg~lIiro< como fuent.,. d ..
.....po, La moyoria de los quimio1i\(>ll'Ofos son capaces d..
JItvar. cabo un crecimiento aulotrfiro y, en ese sentido,
~ UNl importante <:a. "cI..-rlsti<:~ flsiolgka coro las
bit",,' OS fototrflcas y ron las cianobactmas. Lo.. quimiobtotrofoo mejor estud iados son aquellOOl <:apiK'Ol!l de oxida.
compuestos reducidos de azuf", o de nit~y las baclr5 que ""idon hidrgeno, En este ap.o.rtado y en las dOOl
If<riones siguientes nos ",..,t ... ",,,,,,,, en SU estudio,

.,!cct".....,

t ' ""' ... de lO r..ctooIo

_ _ .. 2 ........

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""~"'ococ<""

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Apud< .... .
Agwod< .... .

..100,_

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Nlbo..,. ........ ' ... lbl~nI. .

LM b.>c "" 'OS capaces d .. e, ",e' quimlolitotrf"""men", I "",
p" r s, de rompuealos ir>OJgAnicool reducidos dd nitrgeno
.... d enominan bac1eri ... nilrilian le.. So: reo::ooocen diver'
5<)11 ~"'" en funcin ~ . u morfulogl'a y los pa_ p.o. ..
ticulares en la ~ deOltitbci6n de los ....tratos nabla
12,4), Aunque son morfcl6gicamen'" hete[~as, ronstituyen un gn>po b.>sllontt coheTero", fil<>genticamente I "".
cepci6n del g~""ro Nitrl>fpir~ que consmu~ su propio
phylum s..ctm.. (...."... Figura 12.1 y SecciI'II2.38),
No se roroore ningun quimiolilol l'Ofo que I"",e a cabo
Lo oxidadn compk!ta desde amonio kasla nitrato; por ello .
la nhri fload 6n en la na,ura'u resulta de la attioo ....
cuendal de dos grupos ..". rados de organi5"",", las baclerias oxidanlef de amoniaco o nitrooilkanlef (Figura 12.7)
y las bacterias oxida nl" de ni trltoo, las verdadera, bacteri .... nitrilican," (productoras de nitrato) (Figura 12.8), W
bacttria!I nitrosifio:anleti, productoras de n;tnltK>, Iitnen S........, con el prclijo _Nit""", mientras que la. nitrifka n'

Oijo,

0\1:0".",0_ . . 0,1 ........

JIO c.piIuIo 12 . LA DI /IIIIII"D "/IID~"/II16T!C" , IACTIIIIA

I~

,'"n pl1'<'l'd id"", por lo ~rill, d el p R'fijo .Niln)oo; Ni-

/" . . '.,'w:.r:;rmtwkr
mm'" Los. . . ~ . ".. princip"1eI

(Tabloo
IH). H~ b,.."
nitrifi.co.nte. fuerot, .....
prin... " .. org;uusm<lIf ~ Lo::. <lI! lO! ~tt6 lo> quimiolltoImfi.l. ~y doldIr""" l 'fatl cap.>oClSdI! producir

orgiin"''' y ma"" ",.aular C'U"ndo ...... wp~_

Nronco,romOIinlN f....... 'edeao~(".;,.. ... OWIdru:
Legado de Wmogoo,..y, Ca""u'" In.
Much.os npl'CleI de bacleri.os nilnf"'.... ,"" >< ; Ni, un
_ ..... membr.""", Interno v"rd.td....amm'" IIOfl5licoodo
y <.'<MI\plr;o.., Y muy ~ ........ nle al '1 ... .., ft"O('U<'nlr. m _
P""""1a r.~ las booc1m.a5 rota, fotlJlrf"",. (m M Seccin 12.2) Y 1.- ~ o..,d;ont"!l dI! ............ ( _

romo donador de cle<:lroncs), La lI'\.Iyortll de la.; b,..,1m.

nitriflC>Ulle __ quimiollkltml.. f.'IOIricIar;, lu ~dfl de
N,lrnNrl... lIOn UN ~ ya que p~ e _ 'lu,
te utifuo.ando-"roopiruvaro_
olnb fumt.. de ca/bol", Y "",rgiI,

='l,""

lanotrf"",as) (IIiotM Seln 12.6). En lal ~bra""",.,

ubica la en.oom:l d ..'e de .. ""idadn del .monl.1cu, ....,...
~iorn - W -' '1 .... oxida ... Nl-IJ h;osto hid"""Ltmina;
este olhuno ... O>.,d.do , rutrilo NO, por In bacteri.ls ni""(.... fi'~ntes (Figur. 12_9 ) y .,.p l..:......... " bioqulmial do;esle ~de 11'\.1 ........ md.,I.. U.td ..... 1. 5cin 17.24.
El NO, 5<-""'000 .... "Sta ... kci6n "" .... i<Lod o ""~I. nilr. to ~ por 1.., bad~ria~ ni lnf..:.... ~(T"b" 12." y fisur.
IH).
"calOfIla. . 11&amlento , cufttvoo
t.... ...... I<-'lia. nlt"fk~nl'" "",an amplia""",,,, d i~,ribuiJ...s
l11 el ."do y .. n d .g .. a E!ot~n presenll'5 "" grand., c.... Hd.td~ .... h.lbila! dando! "".. t" ....... cantid;od d~ . """,J.oro
ronside.able, t~"" romo 105 lu,,~ "" i0oi que .e p .oouc>:
o ..... ,j~~n1 posicin proteica (amonlf..:acin) cltovad. y""
IUg;I"'" d lJll<ko ... 11,'". o c~bo el rra lllm~"tu W, ...........i
d.. al~ ~"bMlerias ni'rific.nt ..... J4I d eNrroI lan f'o'tlin<
latmft1t" bll:f1 en I.\gooi yca~ Ilo~"'k. que I'I-'Cibm a por!e
de .gua . ...... d .. ale!l normalll'\l'l1IC ricaor m .~.
Los ""VOl ......... iquecimlcnlu .... ." b.>ct~.t niltill C\lr\t"" .... " ... lilA utm .... ndo moldOl ron ...1c!t m l...".aloN '1""
rontie<-'l1 ion a ...."nloo rutritoromo dOlV~ dco~
na y bica rbonato (I feo, ) otnO fti.co. ful",'"
DI:bido ~I ifl,f"1<'i<>nk>cn>cnienlo de ... tlf>odco ~
(....... Stuiii 17 12.), el dburullode ,.. rt:>idnno ... ~iaibIo'
;nclu:;o """P.i!< de que "" Iwya pnJduddo un I"'*'
ptt>ionNto d~ nitn6cson, y, f>"" dio, ..... fOf1N 1""-1 ct.. ......
mtorizar el c",""moenlO '" det~h\,lr lo> product'o\ de
rulriro (CIl<\ amont.roromo~ de.' OtOCl)O 1.1 dl'... ~ do;- n,tnlO O produillll1 .... nit.ot" (con niln lo

d.,.-.rbonn.
o

1.3 ""pril ad de(,....,. q ..miolilott6fia.rro"nte i<"OR'~,

puI'S' OJoI l1!duOdos de .7.1.11....... uN Pnlf'...uad
, s .nle
de "n grupo di,e ..... d<' ProtfOb;>( teti .. (TIbia 12.5) Se
p~err d i_mi. d ... da.<6 ~16sinmm'e .mphu dr
Ncterias q .... o xidan el .:tul.... , aq""U., que ~verr. 1'11
neulro y I.H '1 .... 10 Noo"" a p H Acid08. Alg ..1lO5 de loo; 1Odd6fll05 tio .... n tambin Lo cap..cldad di, O'f:O:r q .. ,miol,1(>lJl'ic.1m.'nte .. tiHund" d ion "rroe;o fFe" ) romo donador
d e l'IedlOloes Habl. rcmC05 de La biogl""lulm iat d~ 1.., ~
II.'tiB arid6fiLas '1 .... ""id.n u .. f .... " 1110.'11'0 "" 1".. s..~
I\U:J- 19_16 Y la bioq .. rmka de
p rOle ...... ....
50.'(d ...- 17.Uly 17.11-

in"',

l.,

""'<16

Tltlahzcll/us

smero

,A~fhlm

El
TJriobiJdll". ronl ....... dJVcrs.u ~id de b.>..,,*
riu Cram neg;tol;v..s l'l1 forma de b..,,1o, morfoI6gk;omerrle ind;slin g .. ibln d,' b "'''y<la de 1011 b;ocll.,. Cnm
~.tivns tipicoo (Figu ... 12.1(10) Y __ 1.,. mt;ot est .. d;""
dOJol d<-Io!< q uimiollMIo(,," ""' u _uf..... HI~mm~.
las <'5pt'cies de TJriobiJl.., .., d;,p....wn .... tre ~~
';"5 Y 1M
Ir.:l .. y .... la m o .... la, l ubdl vlJionos
~lfa, Nia y gatrunlil. Los rompu<'5105 del uuf....... 1m <"Omtinmen"" romo don.dores de " " " ' _ "'" ... ,....,~ ...

'"'fUi.,..,

mo quimiolih(, 6fio:o-.1I'I H,5.

~i115

se y s,o,

y ' - ... xor.,s

implic:;odg __ las oiguienres:

H.s-t2o,_SO,' -+ 2H'
M1" - - 1<J8kj / ( t 'illto

S"-+ HP '' I! o,-SO,' + 2H '

~

, l...l. . O' . J .... 2H' - Hl~0H . ,,\Oo

Z.
H,O . 100 - IIIOt-. 21100' H'

'.'PI.

..... 110, - 00,- . 1100

~ -v51tJr\ ti"

"

sP,'

-+

HP -+ 20. -

2SO,'

,.

- 587 kj/ n'oO<ri6n

2H '

MJ" - 818 ~JlrN<rir\

Es evidente '1 .... "' estu ~ ., l...".. llN IV'"
aontidad de ........-gi.o y romo V,,~OJoI"'" 11 Seifl 17.10
....... p;lrte de est~ """,<sra"" at .... p;od .. como ATP a f'lrtir
d e .... ~ ' .... spor1.d"r.. ' de .I,rones '1 ..... nmd ....
""" , La ptuduct'o\ d e la 1""".... mocril de prolOnt!I. A....
mb, " ,.......a ccio nes ge neran g .. nd~ cantld.d ..s d e
kid" au lfolriro, por lo q "'" la, C$f<<l1!5 de TllJoIMtill ... ..,.,
acidfiJu. U"" de tu ............... acid6fiJ,, T. frTn"UiJt!II' ,
tambin puede c ......... qulmJoUluI"mt"ilIll<!n' " por I~ u.i_
do.cifl d e hie. lll fe. ,."..., s t.' 1\do el p rind pa l a~..!\IC b'\l-

... ,s, .... r.-S. sp

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l6gro ..... ponsable de la oxidacin d e e$le metal (v.'aY

!ftcin 19.14). La piri ta de hie rro (FeS,) e$13 p"ndpal
fuen~de p".> ' (romo laO'\bio';n lo .... de 5ulfum) y la oxidacin <k la pirila por este me<:anismu p""'e ser ",,"eficin;.a para recuperar el hierro c.pturado en loo; sulfuros.
.Ia ,'ez qu~ Uesastn>!iO d~'Sde el punto de vi . ta l'COlgiro por]a acidi!ica.:in concomitante y la liberacin de
_les ><-. ... dos a5OCiad<J5 a la pi rita ("""n ... Secrion""
19,14 Y 19.16).

Ado""'IO!i,m, "" un quimiolitotrofo oxid.l\~e azufre

..11riro que se afsla normalmente en agua dulce eun
abundantes ~imentos 1'<:<)S en sulfuros. Las clulas de
..tdt""",'um son rucos muy grand"" ron dimclros entre
1(10100 .un (Figura ]2. 11l'<). El ar\;\lisis filog~'Otiro de ..,.
pobbcioncs ....u",1es de Ach"""",;um (' ..... n... 5<>cclones
11.6 Y 18.5) hon dt>mOSlrado '1"" quiz exista n eo;ptrie<
dilnentes del gnero (probablemente cada u .... CtJtI\ dislinto tamano), aunque an no se ha ronseuid o ~u aisla_
m_to en culll\'o uh\ico o puro. Filogenticamente
AdI"' ....'iu .. p"rte~ a la subdi~isi6n gamma de Pro\I!Obo<1"";a e,;tando espUlca.mcnt~ rdacionoda con la/
Ncteri.s rojas fototTfic,,", tal"" como la bacteria !ololrofic Ch"''''''"m ("""'" Sco:in 12.2), Como Clrro .. ulium,
Loo <fLlllas de Achro"",tiu .. acumulan internamente u ufrulO'me,nal {Figura 1211l'<); m;\. tarde, '-"1108 graIlO8 d ......
orafKft\ a medida que se Van oxidando a ",Ifato. La.
~ulas de Ach","IO/ium tambin p ueden almacenar grandes g'Mulos de calcita \C..co..J intracelulann~'11te (Figu-

ra 12.11l'<), posibkomente romo fuente de Cilrt>ono para el

crecimiento.

e ......
Algunos q"irniolitotroloo del azuf.... son '1uimiolitotrof""
... Irictos. """"".ad"" ..... su propia forma de vida metablica y estrict.... a ..... r compuestos inorgnico; en lugar de
1... org.niros como dunadoret de electrones. Cuando c.....
Cl'fl asl son tambio'n autlrof...., wn~irtiendod CO,,,,, material celular u tilitando el ciclo de Calvi .. (,,",SI Seccin
17.6). 0!n:J<; q"imioli ,otro!os del azul .... son quimiolilo'ra.,.
ft>cu!/airos; f;ocul",ti~oo en el """tidode '1"" pueden C~r
quimiolitotrl'icaiJlf'llte (,y. p<>r tanto, tambIn romo auttrofos) o quimioorganott6ficamentc (Tabla 125). AdOl'lnM
existen organi~m"". corno es el callO de 1!<'ggW.1""'. '1"" P""'"
den obt""'" """rgL> de la oxid;oc;{ln de ,""ufre inorgniro
pero que carecen de la/ enma.s del dclo de Cal"in y requienm fuent"" de carbonu "'ll'niro. Este .... tilo metabolismo se d~'OOmi .... mixo'mfl4.

...,..,..

!.os organi,mos de este gnero S(l1\ !ilamentD8O!l. desliunt ... y oxidan uuf..." normolmente de un d imetro
grande y formandu la rga. cad~'11as de c~l ulas bacilares
unida. extremo con exlrl'mo (Figura 12.11); IQII filalT\('n.
too se Mue""", IObre si mismos y ron otros dando l" gar
finalmente a una ~ de ovillo. &ggw.,,,,, se enc:uentra
en la n.aturaleu princi!,"lm""te en hIHtat ricos en H,s,

_ _ ,,"MI ... " . _ I N " - . , , .. 9

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Ac/ ... , rr""". ~ .....,

romo mormnli..,. sulfurosos (Fillura 12.llb). deps

.il"" de! all1"" en de!Irompo6icin, capas de lodos Y' SUlO!!
I~IH

ronlaminad.sron .suas ~d ... les. EnfSlOj; h.f.bi'at~'

~ .. I"" .... ,,i lkma dO! IV'nul"" de azufre (Fillura 12,110),
&xK-'''''!.I~ ",...-.cuenlra en fllenle!: hidroWnnalel
submarinast ....... Scio. 19,/1).
fue~ m~
nismo ron cl '1"" W.nogra<bky dm>ooHr por ,,",z P'"''''''''''
que' un lOe'!' vivo po,Ua O><i<br U,s hawo ':1' Yd8pu& ' !.I SO,: lo que le llev a l oooocepto de quimlolUocrof...
...... ,. nudro:.la hcrenci;J. de Winogndsl<y. Caprtu.1o
17). Aunque .. Iguna .."... de
son vot.,bder""
.... '6Lrof ... quimOoli,ocrofkas, la ..... yorlo <leu" mojo< en
mb,OCrolia utillundu u uln! ....:lucido romo donador de
eI...:l."..... y comp .. es'o. orgAnC<lS romo f..en~ de <'IIr0000.

8<&\.'"

Btsg.,...

................... _

,.UI,

Un hoibitat intu "nt.. de BtuMIOf lo oon5titu.Y" \.> nZ<len! de ~ planl;." .rroz. ane.:. (N. M '" R,: plAn ... de
l. f.milil: de ~ tjlicN ~padai'u:, c.i\a) y OCr.. plan ....
de pan"'-""" y cih:agasJ q ..e vlv,," en
"nchara,
do. y, por tanto. an~lcos. Tal" "lanla. bombean odll""
no .....s races. d.. tal mane,a q .. e e~isle .. Jl;J tnLerlalle
&.i.,./an~ka muy bien defirdda "ntre la rafz y el
Btggio' .. (y prob.1ble" ... n\e, oc"'. b.octeriu del az .. I... ) Be
desarrollan"" esta inh!ria ... y desoempet\an una fundn
muy benef>ciosa pMa La, "LanUL' al OJ<idar d H,s (y;uf
dC!!tO~if..:an ~I $ucIo).
~ Y_
o..c,~",,".fiLamen'05iIt corno el el.,..,
de Sp/wm>Iil"" (~5ci6n 12.15) pueden (.;Iusar ",riof
",01: le .. " "" Las instalac~ de .bn"rillado as como
""' Las lagu",," ind .. Jlrialel de _S .. as de <kw<:ho tales
como foibtiLao de p""ta de p>pel. de ,,",vMMlo, cerv_
..... y de molienda de gr.. no. & ..... problemas. gnoer.ol""'"-.: ..... oocidos corno ""ll""",,..;""IO, ocun-en cuarodo ...
bow:-':, .... filamenlOlal COXi' "" un porcentaje "",yor que
La biou: normal del Ast"""" de d:t:iho. d.ndo lu&" a de,ri"" flocuI.J"", poro ron.ist""t ... rn y..z. dI! lo. fruloB
""""aJes de mayor rorn:i,!cncia y m manejable mm-

",,,le;.-

.""ko.

c..'

"._..... IP'
co' .''-<Io~"o.auy''h''" ...... _
..... <Io

<10 .... _ , , [...

PO'"'. de organislnOll romo "'-'..."..... ....... Scm

SZ). &w fenmeno conocido romo .bro"... engroudoo.

4aIpM '1""'" plO"" , " m~ntQ de La. ag~~ residuo," ~

dn.ormlle apruplMlatl\C'l'4tc[ y4 que Iu ag ... a, que se vier
1m ..... tQdavt. muy rk~H'" materia o~nka; por ejem
pIo. tt1 el \ru.miento de La. ag4.Ll/i 1'\,'IIlduab, la f~
do _1>0,,,,,, .... g"""'d O!P" !le produce cuand o !kggiJIlcw u
(4(fl4ll>;>cteri;u f;l;rn~ntc.;as 1I''la" ",nopla"", por corn
pido . Zoogl... en el pron"110 de activacin de los fangos
(trIW s..:cin 28,2),

n[ ,'Ica, TPllothrl_
Otr. t...ct.!r\u fll;rMnt<as '1"" o~idan u uf", induyro

ospte'" de "'" g~nel'Oll Thiop/. y TI",,/Ir,;":, niop/.

CIJI'oObluye ... n mamenlO m ... y la'll0. quim;oli totrofo y oxi;ion.. del azuf", '1"" d..o lugar a agnJpacioneoI rodeadas
por """ nino vaina (Figura 12. 12), En el .",,1o ocnico
dtlM(Q05I,a, de ChIle Y ~nl, te han f'A(ontrado upetel
cr-de oespecies rnarina. de TltIOJ1l-, F.studlo4llObre
.. ,,'*'tIla de oestu5 orp.nl,.,... han dema.trado que llev... HMoo La Q~id~ .nOxica del H,5 acoplada. la ~
d...:ti6n de nitrato (NO, )[ fres ... m'blemente ha"a N,
""","utr.fowdn) (tWIIMSclonC'JII7.14 y 19, 1~dqa
__ inki .'nte que Iudlulu de 1'IIi..."I.... pour'dm K\I'
ulot .,..,"da:! FI ingenlft de nittalO lnt,KeluLartroftlle
J 'I"t~ nittllrto puede mantenerLa, vov;u dutante pelioIiot m\ly La'P de tiempo, respirndolo an'e"~ica
......, uldiundo H,5 romo donador de e!tu),O
Se
"*,,Lo que tioI fOl'TNOs ln.lrinu de "'''''11 lro .. fian COrn
l\lStanciales de Co, y '1"" lambim tienen ... na
","DI.. lI'Iuy importante ~ lo. ciclo. del uur... y del ni
.,.aprt!IMIs;milues <'On'Jtltuido. principalment ..
"'JpI"'" "" """"""nlran cwca dI! La, fumtc.s hid",",r
..... submarinas (~Seccln 19,8), p<'ft)ft'I ~o. ca..-.
Io~ con La "",,racin delllitrato no esl' un bien

"
g&T,;<Io

"' 22 <10_<10 .... _<10

H 2
OO_pn><Io_poo lo o; .. ' [ odo! -.....
!

=P

azu'
I

C8:.:e!te!rl~C~~ld~,~"~",!,.~d~.~I~h~I~"~~~"!.~"~.~
0 *,_0' ..-

-RoL/SI"""

Existe ... na gran variedad de b.octeriu Colpa<'ft de: ua:u ron

H,romo nlrodonador d ....1a:bo: 2' y do: o, romo ..".
20!' de electLU
oegn la ...accin oiguil'nte:
? '

.c>' -

- 2)7 kJ

~ A1gW>Ol'J

bi(V:.'.,. dt'I hidrgenu tambin f'I"Mm 6-

iu N" Ycu.ondo lo haftn ~ muy RNibbal o"'geno yli

que lo nitrogen.ow r 2 na ""... Ia t\.'d~ del ni~

&"n(h,<l:culu(SKdn 17.28) ... UM en2Im; muy"''''''
bit' al oo;lgeno.
Lq ~ '1"" .... id.or hidrgt.-nn 100 ....nquecibleoo
inorola.. medios mlnera !.."J qut' C/lntelg'ln iTu... do
Ni" yde W ' ron o.ueIooasua y., incub;on m un matru
gr.ond~ ilell;odo q""rootto.-"'ga romo S- de c.beu un 5%. ....
o,.. lQ%d"CJy unM%de H l-Cuandot!l Irq uido ... vueIve turbio. .. deben ~~r vari.>:i pl;lt";oJ ron el mimo" ""'"
dio Y la misma meula d e 80'_ (lA milIlipuladn d e est ....
S" P"' ~ reallurrron (Uldado 'J' '1"" la meu:Lo d .. H,
Y de o, f;$ poIo.-ndal~re t.\plolin).

10 ...

Sin '''nb.1rgo, no todM ~lL .... p ueden o;:rea,r 'UlOIrofln.mcn.

te (utmzando las ......ro"""" d el ddQ d~ CaI~I\ p.1.a lnoor-

p<>ru eICO,) Y !le lu agrupa en esta obr~ roM<) bdcl".id

qu,mODluDlrofos OXido"l ... di' hidJ'dxt>oo. s.. '':''''''''''' badm ...
oKid~"tel ck hid~ ",,,to C .... m FK-1t.y .... romoC m
",-,&"Ii""".
las mqor """ud~ 1;>1 induid.u "" b
gi'OC:""
(figuo; 1 2.1 ~). """~,
~
CT'''''' 12.6). TooUs las ~<IlOd.Intef de h,drgt...... roott;",." W\II Q rn:i$ h><g' "p qUi' f"t\CIon.In
"nJm,iO It, y \o ..... n pata producir ATI' Q pa .... prudun,
p<>deo- ...... _
pa ......1""'-'rimio:nlo aut<:ttrf1<'O.
Casl too.u 1M b.octeri~, de btl- grupo ..... -fMu"i:!IiI...
'.."".,....,"";_. lo q"" quioen: decir q"" lambiln p .........,
'ft't'W <l ,,;m;oo'sanotr6f;':"meme ll,undo
org;1in >OOll romo f ....-nte de cn<'rgla. &ta es una d", indn
Imp.'II1~nt~ ..... Inllnol quinOOlilOlrofos dt,,1 hldro'Iscno y mue..... d~ k", q ulmi<>lototrofllO' d el azul", n nilrifk"n t"", l.

'".-ndo

""'
J
I"".
"bI,S".,.

r.,_1IW

ron'P''''"''''

nllyorr. <4l1"" n"p"""",,tantes d e 1"" dooo ltimos 8ru~

~u'mk~"o'"iftJs ",'rk,os, "" 1"" que el c~;m ;entu no
tieno! IUlla. ~-n .,.-nci.o d e ru"" te de ""'-"81. inors'''ka.
Por el , oorrario, 1"" qui m iolitotrofoo d el hidroS"'''' ""':
de" c"mbiar . lt."...... t;v.""'n l" d e u n mdaboU.mo qm.
mlollil"' .... rl('O. un "",t~ismo quom,oorganolrl'oro y
virev...,... M'goln l rootdiri<:tnes nutricion&l6"' amboenlC .... la .... tu.alcu .

"",n

~ I D/a; ' .,

",DID; " ' " ' pelwU oMt hldr6; 11lO

La ..... )'(Iri.I de la bact"""" del hidrgeno C' '''E' ' "";00 ""
mndo<iorwr; dt> m;';" '''001 ... cuando lo ' - qulmloll_
tOlrflca .....-nI" iIOb... '" H " ya q"" 1.01 hidnwrwtaS .....
enz' .... ~bl .... al oxlgeno. lip ir:am..m~, b nivela de
odg...... '1 .... tTWjor ""P"rtan el cl'l'rimi<-n' o
""l.....
5-1/)'1(,. El nlquel tambin debe estar p...-.t" ya q"", v,,"
rua lmerote, loclasJu h.idrog~."..s;tS lo """Uenl'il romo ('()-

""n

La o.ddK16n ... CO
AIunD 111..... del hld'"."",1O pueden Uf"'" sob",:roo-

:o6rio1o .... caro.-., 00, romo fuente de e<I( ,gla m Irando

"'" ""'b,,, .... rewlw.tes de 11 w.id.idiIn de CO h;uta CD,
~'il lo c.!dom; de tus,," .... de ~kct".w::s i.'mplNda ... Lo ~
""'"'" de A1l'. La, ~mas q .... w.ldan 00 y qu<'Sldt>nomiMn ....bnran~ UE"'" autOlr6fiotamen.. "til""""'"
1.., _ti", ID del &10 !leCalvln pa ... flar '" Ce, g..-roendo por 1& (Kid ......... del OO. La enz .... ImplJcad ... ",t.-. ....
Kd(Jl", la o!Nriltrogn_ ""...,."uida J, " ..bo>no, '1 .... '" ~
prot..cn. q""- rootlicn<' moI;b<!rno, El Ulolib&no l-n la ...w"'" e5U ,-nt.-.zadu a u" ('<>r""IO. ron v~rios anil108 Q pi,.,;,..,
de u ..........n.'''' lilmU.... a ronoo lo han! la nitral{ n:duct.lSi
(m.., Seri6n 17.14),
El consumo de CO por bactcri.., carboxldotrf.... s I!S
eroUogk.mente importante. Aunqut: genera mucho
;octiyid;odes hulJUlfWls y 01Till ruenle!!, fU canlld.1d m
a lm6:dt'l'il no M aumentado ,.;gnil"..... tiHm<TIle ... mu~.i\oor; y. p-robablem.!nte ... dmI a la pmliferKil\n dt
"""" grupo de 1!.actenaJ;. la liboi.... Io, on.& Ngni~tiVa.sr
COal ambien ... (eapes de ~ derombusti6n. <Unb..... on ;""''''1''1$ de derivad<lOf del lftrkoo Y de ... Iignina) 0('U11'\' en...-gloneo iY-., ..... miS""" y "" a lll ("'f'O"
. upemriaJes del _lo) dondt- pnper;In eltas h.octeria;;
por ..111>, -.gu .... """'... l~' b.>deoi.u carbo~idutrfic.n ~
pi'CiSent.-.n ~I principal sumidero de 00 "" l .nalur~
AlgWW5 de tao b;o,,:-teriu (".rbo~ldOlrr.CU .....".... etud ...
da, Incluy"" l'sn.dlmlO"'" ""rlio'.tjJ",..,,~rno. &cil/w. rl~
grlii Y "1oz1;ge,n "",lrtuyJw' (Thb la 12.6). Al m"""" ~
bllCler;a carbrucidotrfiea pu1.'d~ C'rl"1 m CO y a>t3C.-6N(" ....",r~ Ul l:.:ando el n ilr.ro como a<:eplur d~ e!troneo.
po.-ro no "" lrala de una propOed4d mu~ tpica dentro dt
""te grupo. Comu 1.. ha""'ri., d~l hIdrgeno, virl"-,,I
mentl- lod", kw; aislad", di.' ~ carbo~idOlror..... pui'dm
{ ' Kfl quirruoorg:onolrf"oc ....",te 1IOb... w~lr. t ... oog.\nt<tlOI .uf romo sub ... OO.

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rumo nIao fu.m.., do , arlooooy.
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Ioodon.>d<>rrs ol<> d b"_ i""'JSniruo utilizados, Lo E,,' de

loo ~ de ~""'t"""", (to$<' Capr. ulo 17) y ol<> ..... ~.
boLoI.

F Quo! rura _ "'-""'para laasimad6n de Co, e l Lo .....

)'O!'Ia <le 1000 quimiolit04r%ol

rnetllotrofos

_,
-"

Gf ...-os c:/a""

....

I:l n>elaOO. e H., "" muy abundante"" la naturaleza. Se prod""" m ambienl'" an6~iros p<>' ai6n mct.oblica de la.
~ ".",..",oOOcteri.>s ('''''"",Sc<:cior.cs 13.4 Y17.17) , .",.

do el gas m.is importante de lor; 10<100 anxicos, rumen e

"teslino de loo mamlferos. Tambihl, el metan.o es d prin
cipal rortlp<>fl<.'flb! del gas natural asr omo "" muoch.>. foro
m..oone.. decarb6n. E:< una moIcuLo ",lalivamentc eslablo>.
pero un grup<> de ~, 1"" """"'no!""'as, lo oxidan uti
lizando ri metano y algunos rompuestoo monocarbonadoo
roonu dQnadon;,s de elect"""", para l~ generaoci6n de ~
gLo Y oomo unkas fucntefi. de earbono. Eslas ~,i.a5. al
COIllrario que l~. mctanognicas. iIOfl aerobia, y estAn muy
distribuidas en la naluraleza. "" el suele::> y en el O8uo. rn-"""tan morfologLos diversas y esUn todas ellas n.ofacionadas
filogentica,"""te .
lil ....t.lull_

e,

Adems del metano ""j;lI~n otros oomp"""t,," mOflocarbonados utilizables por estor; microorganismos. Una lista
de los mis mp<>rtanl.,. "" nn>ge en IR Tabla 12.7. Desde ri
punlo de vista bioqurmko, '-"tOOl compuestos compa rten

Lo ....,.. mis rNucjda cWI arbono. L< _notrof... po~ u .... ..,wma ""pIfica, La
po~

_ano, lo que cund ....... ' '"" fomuodn de metaool Irhw

Sein 7724). El ~nm;""to de o, (OOn(> ~nte ""
la orlJc'nacin inicial del ...... ano e .pl ia, por 1""10, el
porqUl! 1000; meunotrol... ..,., korobQ ro;lrid ... Too"" lOfI
metanotrol... ..,., IambiM ",'ra.. en la utiliz.a.cin de
comp.,.,.IOO C, no pudiendo ulihvor oomp",,",tOfi amo..... dOl en los qUf: <':listan ""ta.o:o ~ar~rbono. 1'01' el
rontcano, mud""" ml-lilolro'os no mClanotro'Ofi pue.J ....
uUliloO' i.cldos o.-ginicool, l....".,l Y un"",.
Lo.s bacterias o><idantel de metano 501\ o1nicaa entre las
pnx~tioUs en d so:ntido de '1"" pe ~~" ",Lolivamen'" elev,du ....,.,.,.",trJlcionn de .... Icrols Como Joe indic en Lo
Soocri6n 4.5, 100 ""te......... encuenl n en las l'UCanotas
' Of'INIndo parte de 100 ............ membr~ pero <'SIn
a ....... _,." la mayoro de los procariolas. En 100 lI'II.'IanoIrofooJ, los ""Iel'( Ir ' pueden .." u.... porte importan'" del
ats"""" ~ inUmo("",,, mis~). npIOdo
..., la o,id;vi6ro delmet.>_

7 7

~o<l

... " ..... NIt.'

............. Ol,otl

[~_H,c: - Ol

"""i"mIno,OI;N11 ,
1);.... ,.. "' ..... (CIt,);NH

CkMuo, ....... CIIP

..... , ..'.......... CII .....
lIidft)C.tm. .... ...".,nc ....

Tn_l&mIN. (a l,)",

(---)

T.. c..... I~ (Clt ,),N'

T'-I..w. . . . ito~17 ,." (OI, ),,NO
T ' - " ' - ' (0 1))':; '

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O' bI . . boo ..... CII,oc()()(H,

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S,lfwoudod""O .(CII, ,,s
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CI....'huUn de _ _ h_bo'Llllobla 12.8 l'l'<.'Og'! la cla.IAaocin de Jo, metanotrof05:

,u __ _

Inicialmenle _

bacterial fUl'fOfl idenliflCad"" oob ... la

b.ue d~ su morfolOSIa Y dc ..... fonnaJl de ","iSlencia, pmt
pronto.., vio '1"" podian dividl"", l'fl dos S"'p"" m amo

plios por e1lipo de f~ n",mbrll\Ooloas '1 .... ~n

y la ,""""" de aaimilar el c~rbn. El Tlpo I a;lmlLa los l<)l'
puestO' de un carbono por la rul.il de la ribulOP m" no f.....
f. lo. mimtr... quc el tipo 7110 h.ace por 1&rul.il de '"" Hri ....
En la 5ri6n 17.24,,,,,dixu.,.. lasdctal .... bioqul ........ do
.-aIM
Ambos gru"", de lnl>l.ilnotrolO' contimom siltu, .. memb.a"""", muy dcJarrolladoe ~ p.o~ estM>
~con ... capacl<l#i de orida, e1......uno. Los ......

u .... c~,aclcris'k~ da"" , no rout;mnr nrl~ <'II'''''~iK'iI''''''

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debm "'n!cti:.a"", ok 111100. Es too org;onismoo '1"" ulH;un
romp"""",,, de un !Iomo de Cilrbono lO! denomi .... n melllolro' ' ', MuchOll. f"'tU no ""k4.11Qn tamb~ nwunot .....
loo. Ni puos, loe; metanotrolOll ,..,... o.pnismoe olruco., en
el """ido de '1"" putden C~ loObn: romp_..............
c;orbon;od06 muy OJ<id.doo y
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.... de lipo dijeo distribuida. PO' toda la clula (figura
]2.151. mient.as '1u<' la. dl' Tipo \J las J><lI"'ftI "I ...>dedo. de
la ><"rifl";. de Lo clula (Figura 12. 1s..). los ""'lanotrof05
dt To po] lambin:le uraCleri'lan por ca"-""'!'f de un ddo
wmpleto de;k;do dlrioo In<) p< f"en d .,.,;rima
",I~ .t...Iridrogn.. ",,), mi~nl.as '1"" la~ de Tip<l n lo ]Xl6t~n
wmplelo. La ausencia de .... Ie cido funcional (m5t" Figura
5.22) disminuye nolablemenle la capacidad de """'" "'So.,;,moo por" =
quimioorganotrfk~.....,te. SI estas re""""""'" ddiras no tienen lugar, entonces no ... puede
~ar NADH, lo que en suma p""'~ el cnrimi""lo a
oxponsa' do.- mmp""';I,," orgoinicao metabolil.adOli, por lo
general, a travs del cido del ;iOdo dtriCQ.

.....wogI",.-

lcoIogl ., al.laml.,,'kI
Lo!!. """lanolrofos ",t.ln ampliamenle distribuid ... en .......
dioo acu~tiros y " " ...... treo. detectnd ..... siempre qU<" exi,..
1.1 W'I.l f"""le "'la!>le de metano. El metano f!)rmado en

......... an6><icas de los lallos subo. mn la mlumna de agua

y mueNs vcces los metanotmfos r.e concentran en la estrecN franja que rep~nl. la teTmodi"" en Lo que el meWID de las wnas an~icas SO.' encuentra c<lO el oxigtno de
" lI:<)noi "",i~a. Por.,.1o: motivo las bacterias '1"" oxidan
onetaoo juegan un p.:>>oel impartante en el cido del carb<>..... ..-onvirtien<;!o el melano. '1ue se d"";va de 1. de!lCOmp<:>l:iciOO de maleria urgIinica en ~0NlS anaerobias. en nuevo
lllitniol ",lula. (y CO,),
P.... 0>1 ""riqU<'dmk'fllo de las t>acteria.'l mo..'\anolrlkas
todo lo
nect'Sita ~ un medio de .. 1", mine .. l", y
IIn.. tmsf",.. de m .... anoal !lO"l'. y al 20% de ai,.". Una ve~
'f'C te consigue buen crecimiento, el ai,lamiento en culti"" puro !le obHenc estriando n:prtidas veo:s en pl.>c.s con
....to ron ..1es mi...,.~k'5, '1ue!le incuban ~'"fl atm5fcra
<DI! la alm'lfera .nt~ ........oon..da. Las mloni .... '1l1t' ap.:>tem1 "" la su>oerficie del all"r son de dos Hpoo: organotrok>f roIJ'Iunes. que crecen ""f'<"""" de Ira'las de malerial
org.Iniro y '1 .... ara"""'" al...dedor de 1-2 dia., Y en ""8un-

'1""""

"'.T OTIIO.O ., ",.nlOTIIO.O 367

do lugar los melanolrolos, que apa"""-'fl dcspL>s de una

li<:m.lna. Las roIonia.'l de los melanotrufos 9Q<1 fOS35 debido
la produe<:iOO de vari"" pigment ... corol<'nO(dkoo; y este
caroklt:r pu<"de ayudar. OU aisl~mWr"o.

L........ tanotrur- " la tr.,g formad ......

da nlbclO
l..o$ bacteriftS rnetanotrfica51iOn cap"""" de o"ida. omu--

nio<Xl, aunque no pueden crecer 'luimiolilotrficamenle

utilizo,ndo el amonio comu donador e"du~ivo d .. .,lo:<1:roncJ;. Adem;k de la n~id;>Cfl de melano. J., m""",,,,igt"r1.1l.. de metano lambi.n funciona par. o",dar amonio y de
hho e~islC UIIiI ,."J..d(,n Coo,p;.'tiliva enln: amboti-luSlr.tos. Por ..... raz!\, el amoniaro es tl<ico p4r. 1... met .......
lrofos. de tal manera 'l"" la I.... nle preferida de nilrgeno
es el nitrato. So, ha ""p<'Clllado ron la f'O"ibUidad de '1l1t'
las bactt.'J"i.as rnetanotrficas hayan woludonado a partir
de b""lerias <JulmiolitOlrola, fnnnad<)f;l.s de nilrow a Iravs de muliOCionc!o que m nvirlienm a la monoo"igenasa
de amonio en mO<\OOxis""""" de m ...... oo. El h~o de '1l1t'
.ml>os grupos de bacle~ hayan el.borado mem!>r;mas
im"r""" ......... Seccin 12.3) y de que ",1"" filoll"f'l:ic.l""",te relacionad"" apoyan esla troria. AdPnW. la. bacl ....
rias """"notrficas contienen algunos genes '1l1t' dirig~n
la .(nl"i. de ];u miJma5 prolrina. '1"" ~n la. b<teteriu
m ... arwgrnkas, " .... filogenlicame,,'" """ ... """"" (m.....
Scin lJ..~). Ven:mosen Ias~ 17.17 Y 17.24clCQnlrash, de 1"" pro", "lO melan~cos y m..... nottlko.

Mata"obC'''' .Imblont. .... _"Imaje.

Existen asociaciones simbiticas dcscrilitS en Lo bibliografia
""1,,,1... bactflia. nw.tanotrfkas y mejillones malinooo ~
~ ciertt.. tipOli de esponjas. Los m..;illlInffi s"",,,,,", vivir
~'fl Lo >-ooodad de aliviadera! de metano, '1 .... es liberadoen
cantklodoo apreciables. Tanto el anmal ~",tero romo ~ "'iido del apiO,alo respiralo,;o dld animal consumen ek'vadas
cantidodoo de mct.l.oo ~'" p~. de 0,. En ~llo.iido de 1""
bra"'lui"" del mo..;illn "" cncu~",lran bo<:tcrias COClkt>"" en

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f' lM!Ofljro de !<-~npe .... tu .... ,. Una de las cara.:teri'tic3S

quom. llaman la atencin de las P""udornonas, es el am o
plio .l>anico de compuestos que pueden u tilixar cOmO
fuenlel de carbono y c""rga. AJguna~ de J~. espe<"ie5 uti
li1..oo m4s de 100 oompu<"StOS y solam~."te ~ pocas especi<s uUHzan menos de 2{l. Como ejemplo de <.'SIII gran
divm;id~d una simpleceva de gwrkhold.,i4~, puede
kItilizar d i ("""'1'" azcares . .kidos graso,. kidos d io> rbnll1ko! Y tricarboxliCt.>ll, akoholes, polialrohol ... , glimtCII.
~t"s amrnJlicos, amirm.kidOll ms Una mezcla de
"""'pu<"Sl8 org~niros '1"" no se ............ d ran ro nns""" de
Losak-gotias 3nk.'riores. Por el contrario. las pseud""""",s
a=en seneralm..."te de los enzimas hidroHticos nec.>sariPI pora d.~radar 108 poImer05 ro 5u' mOflmeroo.. NuIricimolmente muy v...-..till'5 las pseudom""," contienen
1ipicolTli'll'" UN plyade de operones inducibles (...... Secci6n 85). Debido a que el cataboli,mo de tos , ustratos Orpn;ro. f""" h.abilllllll'5, a menudo, pAlrisan la a<:tividad de
varias eu.ima s diferentes, Las pseudo""""," !IOn ccol6gi_ l e muy . isnifkativa. tI> ..15....10 yagua Y probableI'III:I\lt 10& ,..,.po""'bl..... de l. degradacin de muckoo
ctIalpUrStoo 5OIubl... que oc dl'livan de la ruptu ra mono-

de material"" de pl~nt"" y animales ..... Mbit.t <:>xigt."ados.

Muchas ps<>udomonas, asl romo _as muchas~-rias
Cram negalivM, ~aboJi:tan la !j:1UC0S3. vio Entner--OoudoroIf (F'jSW"a 1217c). OCIe de tas ,,'nWT\a!jdove de~ "'ti.. a ....
ber: 6pfogJuror>IIO dt5h~ y 2~J~to
~rica

014" - (Figu .... 1217<) ... mruenlron nooolammleen ~

de loo; gmeros ~ sino tambM!n de AAizDbj~m, Agn>-

IucllTiwm, Z.vmo- y <>Ir... bat'It.-rias Cram negativas; porel

contrario est;in sistemricomenl<> a""""tes de 1IIm. C .... m
pooiliva . ..... la, '1 ..... ge h.a realiuodo un muestreo.

Paudomon pstolg l n
Ciertas "'p"";"" d el gnero PS<'Ud"",p~", 8011 pa tgenas
(Tabla 12.11).En tre Las P""udOmONS n uorescenTes la..,...
pede /,S<'udo,"""" ........gi""6" est freruentl'1l\l'f1te aooci.a
da ~ infecciones de lOSlr<ldos respiratorio y urinario .....
humanos. la. infecci"""" por PMudomo"" ........gi"""" 5QO
freruentes en grandes quemados u otros traumatismos .....
veros que .f...,,,,n a amplias ~o nas de la piel o bien en
pacien tes ron fibrosis quistka. Sin embargo, no es un parsito estricto. sino un oportunista tipico, inkiando una

infea:ln.........:lo el indI viduo oc encuentra INja ~ de11._, T..mbim puNen "" liAr inf.ioo
Mlk... <k
n~D en individ ..... ron amp li.os Itosiones de p ioel. & w
micro<>rganisrno es naturalmen", "",iste'l le . mudlol <k
lo!! antibibms utiliudOll rutln.orlamen tt de modo que lo
' 5

. . . . .

quimioler~ p;a

es dificil. I'ruenh,mcntc la ""'" end. w

debe a la trall!lfcrenda de plbmid OOi R (""'mi<' Sl.'<'rionts
10.6 Y 20. 12) '1 .... es un plmido '1"'" lleva gene pa .... la
de.toxir"'In .... d i . - - antiblliros. P. ......g;_ .
aisLo fundamentalmftlit' en nwdics hoepital.o ..... y.,...
de infectar muy fjcilmen~ a ... parien",- '1 .... tIIOIn en
lrat.llmienw porotua "'"_ ( ""-~i(w 25,7) . .... poli.
mixina,. ... antbitim pom utillzMlo .... lo 1Ie'r..... hum.
.... debido a su toxicidad, es sin embugo efec tivo f....,.,te ..
P Mnlg",t!IUI '1 p~e ,, ' HiJo....... ('01\ pn!'CaudOn por t.. !levero. e(",,1OII lo tera les.
C~ e&peo:icI d e Pttudo_, RoISlon" y Burl:JoollIniI

x"",hom,,,," IOn J>lt~'Nlll de planlU

~
pat~) (tftsoo Taba.

y el

lfi~

12.11 ). En m"""""" CUOOI e lo. .,...

sanJemoo eUn tan adap'~'" al ambienle de l.

pl.1n"'"
'1 .... "" diflcil aioJ.atlo do: 0ImI .mbienleS,. lncluido el l udo,
t.o. 1i1<lp016genooI,..... ilwmcn.e halrit&n en pl.1ntii5 '1 .... no

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!el sirven d~ hospedadQ.a ~n las <lue 1"", .ntomu oon

muy po<o .I"' .... nl,,", y desde alll oon transmitidas a la
planta Ilospedadora donde romlenz.a la inlecrin !NI. ......
-Slnl_ de los ..... f~ade5 son muy variad .... dependio!ndo lanlO del filOpiltgeno como de la planll; pero nor....m..ntr,.,. debe a la Uberadn por pil . 1e de la ~-n.. d~
1OXina., en:r.imas l(tiros, factores de crromiento celular y
fltru J\JSlanocias <lue dt'"$truyen .. ll<'jido. o al meno!O. lo dis-IMionon. En m....:hosc:a_.los Wntomallt<'nen un eleva
"" valor diagnstico. Asr, P$t ~d_"",~ ~yring_.., suele
&ISIor,x. hoja!! ronl""ioncs dor6tic ... (amanJJ"",), ".,;L.... tras
<1"'" P..... 0)';""10$ es un trpico fitop.-otOgL'"I\oO <lue p roduce
.pod..-dumbro blanda _ de 108 \.11.11.,. o tubo!! germinativ"",,
1'""'" muy ra ra""-.... t" d e la. llojaII.

raro.....,"'"

1_. .

PO''''

2!1""'_ se distingue de PMUJamo_

meta_
bolismo ferrnmlativo, microaerofilia, 14:1" oxid ..... negativa
y ot... carloCt<'ristica. Ia><onmicas de ndole molecular.
Thmbio!n IW pilA'<"<' a Las bacterias del kido ~ (tWIt
Seccin 12.8) JI d e, hechQ, es freol'-"'te aislarlo junto con
~Lla5. &te hed100 tiene inters ya <lue Zymmm_, romo ~
levad", ..., ferm..ntan la glucosa hasta etanol y las bIIctreriu
del kido adtiro lo ""idan hasfa ;\cido acco. Probablemente elte gropo d~ ~ depende de La arnvidad de
las Levaduras y de ZY""'_ pilra 1. produccin del ~
tralO oin el <1"" no ptlftIen vivil'. l'I .-1.0001. Al coniTario <1""
..... Leva dutaO' que utilizan La ruta glurollica dt! Embden
M.,ye.t.oH. Z!f""O"'<'I" utiliza, como 05 tlplco en este gro'
po. la de Entner-Doudoroff.

~ .l a JIIGINI.

El g1lefO ZYFllOmon., ... Gram negativo. de bacilos muy

gunde:!l que fel'l'l'k!J1ta vigoroarnente 1.. nokares hula

.tomo!. Aunque es estc1.m~nte fermenta tivo, el pro

q.....,,,,,,, ten<: ",1Ki(m

mUS'" >tico ron Las pseudomoIW y ti ...... activa la ruta de En tnc .... Doudoroff (Figura
12.17r). Zy""''''''''''' es ..1organismo habitual implicado en
~ fertl\el\lalivos a pilni. d<. plant.u ,m mueN. ;1 .......
O de Aa>rica Central y d O;'! Sur. asI romo en Arria y Mia
Yo d. he<:ho. es tan hnportante en e l campo de las fermen
laione.como lo es la I""adura Sdwromyr.. <'I'rrvisoM ~n
Europa y Nortearroica. Zy "..."""" es~ implicado en La
m"..."tacin del pwlqwt~.... M~ico y de la bebida de pill"'" m mudla. '",as tropicales, ;oSi como de 1.:> caa d.;o, uU-.
.... y de La miel Aunq"" Zymo",OIloU es raramente el uniro
organismo implicado '-'" estu fermenlacioneol, s ""ele _
01 dQminant~ y. probablemente. es.-l "'"'I""""'blo> de la prodllCdfr de la mayor parte del etanol en estas be!>idu.
Zprorno_ es lambo!n ..1....s>Qlt$olble del deterioro de ......
bldal talc:l rom<r la , idTa o la C<'I'Vua.

....... All'loocttl"

G'_

Las bacterias dellkida ao!-lico forman un gruPo d~ baciJoe.

C r.m nt'galiv",", aerbicos, <1"" lLev~n carbo la ""idaci6n
;~<DI1Ipld. de alcohoolco y <k azwlUo. lo <1"" cond~ a La
arumuladn d~ kid ... orginJcooo <"OITI() productos finales.
Con etanol FIOO'J\O IlUStra to .... prodUOl' jcido ~, el. aquJ
..1 nomb .... trivial de este grupo bacteriano. QIra propiedad
el su alta " i.lene" rondidones ow:kIicas, ya <I>.Ie la m.I_
yorI.o de Las ~ pUol'den c""",," a pH inferior de 5. Esla o.
lerancia al 'ddQ resulla ..... ndal pil'" <1"'" un organismo
produzca grand ... ..,.,ntidad0.'8 de cido. Los ba.:teriatl del
"ido actico """ un conjunto het~. q"" romptffide
organismoo ron f1a ..",I"". poIarn y perft""",,- ...... orpni5-

moo ron Il.go..... poIa"", "" muy ........ .,. gnc'" CI"''~
",...,..,., m~... 'r... q .... Ios~ .. ron ~p""bio
1o ......... ~... 0'I gru""Acdolw'n ToobI Los ~ilSdeljd.
do .~iw ( ........Idas "" agrup;>n filng.-nticamenle ron las
alf~ I'r(JI~;" ,...ws. Tabl. 12.1).
Adem.1s d~ l. n~gclacin,
dif....... de
.~, '1"" "" sU><'I'Qxidanlt>, d dl"';., H ""paz de ,,~I.
dar ..1 jcid" a~iro h.ula CO:z. Ellla peculiaridad eslA
",Jac;onad~ ron la p~ d~ un ri<'I" del kido dlrlro
rompl,t" y fun<M>na1. Glu"""""-'n urec:e de un ricio d...
kMk> ('I1na.> completo por lo '1"" es """.... ,. de midar el
indo cUnro, mientns que (lo/loIc'n !lene tod,;o.Ias.,...j
_ dooI <klo 'J plJl'do, ",,;,brlo,

A"",,.,"

,,00...-,"

GlI'O-

lEcologl_ , _ _ Ind .... trt....

I... ~ I><><:t .." u del ;!,cido a<'O'tiru ... ~Iran frecuenl ..
ffiC1"~ aoodadu bo.''id~ alruhlicu tajes c:orn<) la sld'a,
d vino O l.I ""fV'!"'''.la!. roI(lI1la~ de ""'" Ilru""!Ie r'r('IJt'oIIttI
.., pi......, d,' dS'" ron CaCA 'J Manol, y. que e.\1aS bacle.,"" do:-bIdoal cidQ .... ~i) producido. d;""h,", el
JIt'n"randn ~ una --.. Ir~mp.>"""e aJn.-dordor de L. rolon ... cl.l",,,,,,,,~ distinsuible '"",te a Lo op;ocidad do; e:sto.wl
(Fillur. 12.18). E,;t".. boncri.. Ior utl"""n "" 1.1 producci6n
roo .... ( ...1dooI ~ina~. (......... s..:d6.. JO.lO).
Adem.i, del ct.onol8ltl8 organ .......... llev~n ~ cabu I~
o~od.oolJn Inc""'plel~ d ....Irohow. de adt>na larga 'J va
no. a7.ooo ..... "'" por .;emplo, la st-.... midada hasIa
;\(id gJu.:ooict,. la galaclO8l h;o,,a gaw,,,'ink..,, la a,..,b.
~ """'~ ar.bniro 'J a,f ~""""I~amCU1". F~ta ap;ttidad
. ... bo~idant~ ... u1l hz. pn.-C:;!I;I;ncnle ......, la manuf.... I"ta <J~
.ucrbico (vil.. mi.... C). El kido a8Cl"biru
I'"."k forma"", a .... r"r de Lo _t.c . " pero ftI .. azUca.
"" dlflal de sinlelwr qumIC.n ...... '" y puO'de ~arw
ron'fl",""'""""'''' por Lo act,..od.d de lad...dd .. ati<'"'" q .... m::wn 1'1 oort..iOI (un oloohol de ~r facilmente
d,""","lb"') 11010 ha,;t.; _"'2 " p~ llamado bioronSecri6n 30.8).

Otra pmpOt Ud in,",.. MbIt de algunt...:Ie' 8x:ao

f t Ju Cilprii..t de ';ntt:1i,..r o:eju~. EsY muluJ,o ..... di
f..,." Slgnifi""li".menle <k La do; ' - plan_, ron Lo e>.~
tioo de que ... pura 'J no mC'~d.d" ron hemi"lUk'",.U,
>tinas O liSni ..... s, fw"",ndo un enlramado do; microfi
brilla~ d"nd~!Ie "'I'rodUC'l'n
b.>c" ..... s, Si ... cn.~ I'f\
un ma,ru sin agitacin originan una I"'licula superficial
d" a.lulc- ron .,. NocteriM. Ya '1 .... """"" b..oIen.:o5 IlOO1 _
robLu ...!rictoot. La capacidad .... 'a fonn.or tal pclk:uI.o IIUs-flrill ptH'de "",~to, el ..-110 '1"" esa: oo;"n~
ulli .... pata quedo.., rn La .uperRc.. 'J -su....,... un"'ministro .~o do; o..lg" .....

<'M,.

c..co.

".di

".,..;&, (......

&.b-n ''0""" tipoo d" m,u"'"pn.- '11W habilan fW"l'

do.mentalmmle ftI" - ' " 'J t;el'" la ~ de fi,.r ni
trog..oo aer6bic.onwn'" (TabLo 12.12) El g~ro AwtoNcl"
romp~ un grupo de tolf*"" de b;ociloo grandes, Gtam
n.'8~'ivO&, aerobios ... "iciOol y r.... do..." de N, sin ""l,>b"-~
n .. timbi05~con planw (Flg .. ra 12.19). La prim~ra ""~
<"Iediol g('nI= fue dCIICUblerlo por ~l micrOOiIogo hoIandb
M. W. s..>ijerinck. prillCpi". ~ lIIglo !IX. utihundo (ulti
vo; dio ~"""o ae'bic ... ron N, a~f iro f/IIItlO
f...... l~ de nilnlgeno. la mayorlo de elaS ~f1i>S!iOn alfa
Opmm.l Pm..... II ...
Tlu"'~1iI1a

.... ..... ' u ',. fi.dor.. de nilR\stn<> do; "ido Iibn! "..,.. .........
~ .. ](,,; &6 ..... A:uI .............. A""",,';/wm y 8n;mndM. 1.....
d1ulu d~
IlOO1 gm~ (ndu"" gu;o.landod la '
maoo d~ la. Iev"duru), CM d,;\noctlU8 "" 2.... I'm n nc!u10 ....... El pl<'<lmorflllmo 8 m,,,,;n~... el grupo, ho~
"-'rito u .... gran varit'dad de formas o:ej .. lares. AI8uIUI.
'lS1""", SOtl "...".Ies 1""" fl.I~ .......1 _ En mm;" ron
carboltidnl.... 5IC' fumwm jp".otIrle.ripsuJ&o; 'J ca~ muocoi
deI(.w_ l'"'5"r. 12.20;1'""..,... 17.71). A ~do.''1ueA

A""oboI<,"

loI.c,...,. ~ un ..,olMo ",1rl<1U, ... rulrugu pf" (oWlNI """

mL11i2.1 la Ii~ ~ d..J N,) (~Xui6n 17.211) 8
muy ~ble al O,. Se pM....... que el malniaJ CIIF'!'Ulor 'J
m\.l({)<lf.' pr<>4cgen es! ...... IIN dtI ef..,1O nactiVill1te del
0" AUlhll:wcttr es upn do.' c.-r t.unbt!n sob .... """ ~ran
diversidad de <arbohid ra' '-, alrohole5 'J k id"" "rg.n\C06,
Ei1 f!;Ilo!~. cl metaboIl8mo ~ <=Itricto""",,,, wl<lativo ~ b
prodUC'OII .:I~ er"....nladn. habitual"" en boC!e, I,u f....n"",uliv;u, m"y
IK' OC'ltan en .... c grupo .....
1..nano. TodcIe _ rn.emb_1ijan nib"6gcno, p...-o plll'<kn
ullliur lamb;m M22_ rombinadlta 5imples 1;0].,. romo
amanl.a.'o, "lO "n,mlo.
A=<II"""'n , _ fw.-. d;" ""'.I""",-" denominadas
rifl<IJ Como I.u endoIpor.:;" ...
AzDIofIo:.,.,. (Fi
gura 12.1%) I~toerl un India.- de "",p.racin m .. y b;jo y

""''''''''fe

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IJ,ocIIo ... fomw doo poro, "'" cunpuo ~pId""" V_m.,...
" ' _ "">O"",, ~ .. "", .....1",..,.,;.;.; hobilo..,""""

52$
/;9-11

."

o.ciloo,roIoniooruv ' M

/;9-7J

resistentt" a la des:adn, desintegracin mednlca r

r..,!ia;:iones ultravioleta e io.. iuntes, Sin "mborgo, "" son
I"'rtkular"",n~c resiSlen~cs a la temperatura r "" esUn
rompldamen~e en reposo porque oxidan r~pid.menle
"""te; exgenas de ~nergra.
lai _~anl"" gnel'08 de ""le grupo incluyen Azo_
...., un groero muy scllll'jante a Aw'oboe'...., e><,>p!o que
"" forma ciSl"" de resistencia y que !IOn primariamen!e
ocu.t!iros, IkjjfTillCK;" Dr,,,", (Figura 12,21); doo gn..'I'OI
IjI>"<lK'" bien en suclos;kid"" y AWfI',jflu"" un espirilo
I~ de nilrg.,....., '1"" forma . sociaci"""" simbiticas
no especifICas ron divLorsas plantas y en roncretQ ~<>n el

1000

demoo;tr6 Cf"dm~!Q sot> ... nilrgerro..., a ..... nci. de

molibdeno. En A, rhrtJtJro""'''', ... demostr '1"" ""istlan
dos .ni!rogenasas alternativas. con vanadio (V) O hierro
(Fe) cua ndo c~ian boj(> ciertas condiciones de cultivo.
Con5e<Uef11em<:nle, las invesligacioflH con 01';05 bocterias
fi;'dor de nitrgeno ltan demostrado l. p' ..... ""ia ... te>le

_o.

AN'eb.cf.I')' nItroIlNna. . . .ltematl"

En La 5e<ri6n 17.28 ..,esludiar el impo.-tanle prorn<ode La
Iijon b;oI6gic.a del niu-g,-"",. AlU apM'ld"""""" el papt'l
ttucial que juegan met:al"" (oml".,l molibd""" (Mo) r hieml (Fe) en ra nitrogenaso. La. espie AZOIotucrtr (h ,o;t(I<tIf"'., ho. La primera bacteria fij.;>dor. de nilrgt!no en la '1""

rogLlnl

'J

po", ' ..... _ . <lo ",,2 ......

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8Ie ","po de 1'I<.>I,<Ibao;l\'!! bo,,'ta Y gamma CQmpm..oo ..,;"":' /1 n.~/j;lcg lt'Iirny "iOO~:. ,IIIl,romo
x..,a o... alc.......(~).
movUid..:ly

;;X;"1orio.1.oI

~. '3I",-, 5'h".

",,,as

rNIl <le
nl1f08""" .... de ..",.".,-va, que funcionan 10Ia""-'flt~ cuando el molibdeno no"",' I',,",,-"nl", ..st.ln 1m
pfi..._te di.ribuid enl .... l b.octerl.. (.do"",; de
rutf'K'mO induyrndoAm.... 11M que ,,""" pocM Elf:ecft ('ian N,o

./

'171a..

"c, "' dn" .....) ' 77

u.. ~ inri..".,.. bKIIoo Ctam noptI..... q.._ _

y .,.<)bi<)e; m uchaa "'p<:' fij7 t<)l'M do! ""1'6f"O
.. tAn fiJogeno!lica""",,,, "'~ .. Y ~ ",.jutir N, "-... NH ~ .-boc.., ' M od\icIIo..,.. Wnbio&> "" g"'1'" fW.F' ot.
~",,""

t",. ......"e ~con

1M ~ y .. ...........nun

poo ... ~ ""'<*idor~eunoI'-"_.,_

./ eomp.n:ycontraotel.>ol L~klo i ... =A ..... 1 :,,,y .... tt.t-

tbminao do! req~~Kl dO' o,. dolno

""""" do>
P"1<IgaIidd.Id y h.lboUl.
.t Compur Y _ ..~Atrio/IwI<T con ~... I"""
Seo:rin 17.16) duo" . . fu... . 'como"," opon ......
...... ~<:a'> ti!

*""ruron.

,..111 ... _ _ _ ,-1<1_

moUboIismo
p.e... Ni ')E"", ..........0&.
BmtJ.m/ft'"
Y Ad: . . . .Itr ... .
IaTabllI211
En t Lgo!nero ~~rJ, las "'Iul.... IOn
C'IX're..
(Flgu'~ 26.28) mientras '1"" t'f\ el resto de los P " " IlOO
t..cilarn lwK:b>doIe _lOIamen: w lIc "'M< tud. lo
que ""1.....1<10. que iONf\ p'''puemos romo cocobKi I.....
Lu espt<:' :l de los gl .... .,. Ntk, ,io, I<JIIgftlll Y Monunlo ...
alsll .. romun-..te de .nl"",\er. y ~Ig~ IOn pat~ ..
mimtr.. que laI epuits de Ati IJlwlff!lOn comuna ni
el 5UeIo '/ agua" _;.....1-.. ... t.an do ok.., ilm romo
_ l a " " en anlrnales. AlgW\oilS <El" de""""';un. '/
A<lnd*<:'~ po6ttso 1.0 internan!E ptOpltodad de rnoblldad por ronlr...:d6n (rt:tordendo5e) lo que.., nuonlfoHU.
como bn!v... movimimta. de 1.-.msIocaci6n o -.ltooJoo a..
briMdo diMMril, de 1-5 ,..n. So dOOoloPellinilicadocHnlco de N. gooou,,,",u en la Stc:ci6n 24.1 ,/26.12.
Fi logenlic.menlE Chn:oiliOlloom";w," .....11 prximo
NI'iIr" prro ... un bacilo. pa~<*'. Lo psnodomonao y m~ La ..,~e ""'" _udi.lda ..,
~ ... un org ..UsIl'iO dE colo< .. loIeta / p.1rpura ya q ....
ointl!liu un pigmento que lo!! ~i ..... iol~na (l'if....
r. 12.22),
mruentra en _los oxidando
y 0<\1sion.tImt-ntoe m Infc:ior "S pul'\liEnlal de hurnat"ooa. Y()I1"Of
aninuoK 0"0. I "ttriw,," ftI~ L<"W'" Y_
~
prodtK"Pfl el pigmmlo polrpur. o ..... Jo ,.t/... (figuro
12.22). La ~n.I"" un pigmento intoIublo> en '"&..... q....
J>OK"I propied.od.... nti bllku y qUE ...l""~le se p_
dual m med ... qlliO ronlieneo1triptflt"lO. ~ ..
..... un aswc:,obio fawll.llivo q"" fennent;o 1.. U"ioarH r
CI"fai en w ,obiool.is oxidando d ivoona fuoen_ dec.' toot ...

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47,.,

a.crarl. enNric:as
a l 1WOI eJ..,.

..........

f.tdttri(~"

"'

EIIlnrJlucl.,

tal bKte riao e n tfricu comprenden un g<llpo relativa

....... te homog~neo de Protcobocterias gamma. que se
al'octeriun f~(picamcnte por lo siguimte: Gr~m!le
ptivos. bacilos no ",ponllados. no m6vile!l o.i lo""" '"
por ~ <h insm:i6n prol,ia! (Figura 1223or). anaerobios
f.cultativos. oxidof... 1f~1i"". ('On requ .... imientos nutricionales relativamente simples y fermentan azea .... ron
di_productos finales. La caracterstica fenotIpica utilizada "" .. ,.."arar 1..,. bacterias ""t~rCll8 de utru seme.nlel por su /isiomorfologla se indican ~'f1 la Tabla 12.1 4.
Ent .... I.s bacteriu ent~ricas se encuen tran especies
1'f-t6genas ""ra el I>ombre. animales y plantas y tambi<!-n
ou.s muy importantes desde el puntQ de vista industrial.
Sin lupr. dudas se sabe mJsde la en~ria por e!(C'tIencio &</rni(h.. roIi q~ de ninguna otra especie bacteri.lno (1O\Jst Soo:in 10.12).
Otbidoala importanda mMica de lu~ .. ntb;........... n aislado y estudiado un Slnnmen:> deelJas y. a
ftio'r de q~ e~iste una marcada reladn gentica entre
1IIuch.u de las bacterias enk'ncas. romo se '"" . El "a por hoonoIogas de DNA y recombinacin gentica. se mantienen
001l'IO gneros separad"" pricipalmente por raz""",,, p riktocas. o..do que estos organismos se rultiv.n a partir de
aiobmitntos cHnicos. se requieren algunos mtodos de
idmtificlci6n que {Kiliten el tra tamiento de la eruennt-<lid rpidamente. y por ello su c..""t.-rfslicas ~pia.S
han.;do tradicionftlmmte muy importantes par. d,"insulr """" los gmeros de 1... &Jeta.. ent~rica ...
" t dal"'" t _ _ tachM _ . s darle
.Urle..
Una do. b:o ear""",risticas llave pata separar loo dr.,ren!eS
p..... de bacteriasen',fri,c:;ases el tipo y la proporri6n de los
productos de fe, .,",{l1ACin que se prQdllCen en a.>ndiciones
0Ntr0biu a pilrtir de J~ ghlC<l6ll. Se n!roO'ICICt'fI dos grandes
aoodeJao, lo fo-nne.l~d6n k ido-mbta y la fe-rmentod 6n 2,3
""lIl\Odi6Iic~ (Figu"" 1224). En la prirnl.'l"J. te ro"""" tres

.. ...... toto

2.39"

pO< . . "D

' t

"'11 t .....

dio la ..... No . . . . . u l>f'O<IucI<n do 1>-"___ 6_.0111_,

....."...., ...... dIoO.81'f'1. Ncllllllalte,* ... , ... 11> .... ~ s.cd6n 4,'DI. 1bI_t*>cr ' , .e dlO 1uo,,"1f 'dIOl><MI_.~dIO
_"

't

d l' dIO~ .

TA.U

kidc m ........!idd .. sisnif'oc.uv,"", kido;odt;ro, Uctiro Y

s..xinoco;.., forman lambio'n di>nol co, y H .. pero IIN .....
bul.1nOdiol. En . fermen~ dcl butanodioL ~ formon",.
qwtl\o:j: canti<! .... es de di\"e ..... ~"" siendo, con mucho, ti
2.3 butanodiol, L-bnoJ, co, Y 11, b product\)6 princip;ob
Como l"\"Sultv'o de una ferm.,.,tacin ~()omi . ta ... product."" c~"tid""l'S "'IuimoleculalO't de co, Y H .. mientras '1""
L'" d c;uo de una butanodilira,.. prodUOl." mucho m.is co,
'1 ..... li,. E$<l "" aM pon:ue klO' ............. tv''''''II ~.,.ml.>lO
pouJUCftI co, ooIamenle a partir del kido fO<mico por .......
dio del ,;' t il'" ~1tim fdmrlcrJ ~id;tlx"., ,...,
HCOOli _ B, + co,

12.1. C''''I''''hC'' O."MO",,~, '" neo.

"... "1<",,'

C ......-IOIk.. ..........,
llariloo """'" Cr.m .... ,;.00; ..,.,. ... 1"" fLlseloo ptri_ o
In~i"'. no <>f"I"'~ "_" ll, .. otullO"'...,,,. poo><I.......,
...... ,,. 11''''''''"''' <1 ....10 ni .. ~"",odo PO"
ni lo
...... u"'; "loto... pooi!;'" y .... ~ _11'0 Y ..,.....1 ........
..-.1..,..,. _.IO tU'"'" (...-. /11,1: U6 .IlNA po _ ..
Lool-'''' .... ~ (_ToI>Ia 12..1)

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...... ~ .. <t. pw. .. 1oo1.....1r Loo lt....u. .. _

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s.-p."Loom ... t ..,.... ~" ......... MIM..opooi""'.1oo
pi...... ,.., ' " . . " .. ~. " ............
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t .. ~,.no,,' .". C.d ' w~,;.... q... ~_
_"""'''' >In\I ..... EJ tU".., ... ~""" tolo" n.";'" (~"",io.
ol<I ",' nto df!o.pu<!o do! ",,, .. Q) dloolnS"" Loo !>k .. .
,,."" .. _hl<K'M<"I tU ..._ ...... No ( _ . O P O )

Em rN<"dn prodUOl." ...... .,t,drln igua"," de co, Y de

li ,. Lo. ft l il...,tadofts <Id butano! pro:t......., el co, y ~I ti,
p;onir del ~o fnttiro "....., tamm.<n dOlJ moLkula. d'
cionale! de Co, PO' o:ada una de b ulilnOdiol (Figura 12.23b)
E>ci~te W\lI g ran variedad de enuya d ..gn6tk< y medi08 difen:-ncillles '1 ..... puo..'do.... utilin"", par~ mwv'rar .....
dc h.",u~~ ntlt."rob;,.cteri.l en una de ~ dos grand8 r.t..."gOriM """","",,1 Y ... ~ con detalle .... lalI Tabw
2' .2 y 24.3. s..t- Lo ...... de _
Yotros _~ ....
!in_ gil"'''' puedftI definine mmo~ indica ...... Los T,ob"
12. 15y 12.16.

I.oo_. .

_o<>tooiIo..... 0"1.-..,..,
, ".,y"'<><No ....... .. '... ...M
c_ _ , ,,,,, r ... p..- d ....... Loo
lo

.. d." ... <1< .... lt......... 010 ... ....

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Dobido a qu., las bacl<'ria, entricas estn gentie.mmte muy rdacionadas, a v~ Su Kl~."tif><:.ci6n almg. considerable difICUltad . En 105 laoor~torios dIliros.
... identif~i6n est basada r","",uente""",l" en anli.i.
roropulerizado uli!i7... ndo una gran v.riOOad de """"y""
~iros que ulilizan pnK'ba. miniaturi:ta das (bIS) y
lOn<\f inmu lolgicas y de M idoo nucleiro8 (...... '" Figura
2~.1) que ti<>n<.." "" CUI.>nta la variadn de 4s reacciorlcs de
~ ""'f"'Ciaies. La separacin de g~'ncr05 q ue"" indica
... las Tablas 12.15 Y 12.16 deben ser considerada. solo
romo 'p,,,,imativas, porque siemp", es po!Iible .i.lar d ....
" naturaleza u,,", co..'pa qu .... "" po6t"C det~.,.minada C,lT",,"
_Oca rons.id ..".ad a obligada para el g~""ro. Con eslas
bmitlciones in m<"lllr en la Figura 12.25 "" propone Ulla
daW' do: sepa,a.;n todava ms simpli ficada. Esta dave
~ite uno d ..-.:isin r~pid" oot>", en qu~ 8"""ro se ha de
w.:ar un microorg<lnismo qu., hay.m ...... aislado ",'Cientftn<>nte. A cOlltinuacin. se wnsidera,n algunas propiOOMI.'S de los gn"'05 ms rcp"'''''nlalin'''.

homb",. aunq .... no !IOn.. ni ron mucho, loo taxonc'>l domi_

""nles en """" hilbital... &r/tnidtia puede tienen una fun_
cin nutricional en cl mesti"" sinli.>t:izando vitamina, y en
esf"'"C"1 vitamina K. Como anaerobio r..:ullalivo qu ......,
probablemente tambim contribuye a la an.>erobiosi. del am o
biente del inh.'Sli"" gn.>eso. Las esli,!"", o.ilve!ilres de I:schtrid:j, raramenle li .... nen "'"'!u .... nmienlos nutrkionales
espe<ialeo, pudiendo e, ...", "" una sran di""",idad de com
puest08 carboRados lales ""rno azcares, aminokidos, lid
dos orgnicos y asf suc",iv.menle. Alglll'Uls C<:piIs son
f"'16genas y han , id<) implicaoda;< en el de.aITOlIo de cu.Wr<*
diarreicos "" nUios ....... ''eC>."S en proptlTtione!t ~-pd~ica_
l'f1 guarden... infantiles y en s-ervicios gineroLt.gic08 y aba-

'v.~rldt/

indica .1Jl, ... tas ~ fu"""n anllgt'lld K. que permite 1. roIonizacin del ntc-sti"" delg""'o y produccin de UM enten>to~in.:I que c'S \ r 't"J ""L!labl~ d~ 108 <"Uodros di,' ...... COI'l.

f.M~ich' c.y",">n

S.lmo"ell... Shlge".

I.os m"""bros dd gmero f.Mrid!' son habitanlL'S uni,",~,

...... d .... t<><!os 105 ani"",I ... . de .. nlV" caliente, i""luido el

TAlIlA 12.111

A""<tIon dl.g"OIIl~U ttun

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kls m~ dooI "'.[IO s.J~IiJ'otI'" - ' ..,.... Imtn~ pat~ bm para hum.ll'105 o para otm5 .mi .....1e de Noi\gn'
c.lien~. En huma,-- 1.0 ""f~ad ""', comun - ' Lu
f~ tifoide.os y 1.0 &",l..,.,..teri!is ( .... ~,.. s..:done 28,8
Y 29.6), W ",,1_La, ;e ca<~~ inm~j,u,I'I\I!'I'I'
te"",", l. \);011<' de lre& an~ superlidale, d .nlfgtl'lO
O dc p.a<t'<l celular (60mJt!c<; el 11, O flagda<)' el Vi (capa
<'Xlem;> poIisacaridica) que se """"cotra ~.., 1.8
~au,
Silnl0'!5 df' 1M ftebres tifuidcM, El an t(gcno O n ",,/'le dellipop<lJis.:lnirido qu~ ronsli1 uye l. c.pa mis eUerna de la

<le"""

,
,

membr.... ,,~tftT\l .... ..,;1.. org;u.. ~""", ($ooccin 4,9 y

21 ,12), 1..1 ~. <tIImD do!llipopoIiNdridose indio;lo
ft1 La Suen, ~.9 (Figu.-as 4.35 y 4,,)6), El sc'ht.O s.J ....ot&
~ misdo! 1000lietUlipofqLlt >< ' n ..... dikn:noo
ilnllgthicu en """ _ntlsmoe a 5ubdi~1:Iion8 ilnlipilic...
adiriDNlcs se b;wn "" ... anlig........ flagd.1,.,.. H , No hoy
'oocl--,monmuy n _ . . n,""~cl tipoanrigblirode ......
S.'......,{III y kls!i:iruomao do> La ""~ '1"" prodUCftl,
JN'I'" el IiJ*io inmunolglro ""rmll<' ~I '~"1'fO d.. una .m;.,
ca <"p" en broI"" ~'PidimicoJ,
...., shigelali lambib< ett,in w.~icamen ... ",Iacia<;odas
ron E:sdtnidoiIJ. Do,ten:ninadu ~ dt Shigtllll pueden pre:
""In: d 1U Yell!1O'% de homoIogIIo ron [,rol,', Al rontr~,io que EX'-kIllO, Shigrll~ n pat6g0.0n0 prima rio pul
hum ...... caUJlndo psll'Qmt~nti' muy aev~ra que 1lOfm.tImen1e se ~ romo diftrlltrio /<iloIr. Shi<tllll J)/$tR'
~ .. tnnsmik' por .... aJJln""IOIl~r' y .. <'ilp"~ do
invadir id epi1riio intetinal ("". 2\1,10). U.... vez
,",I.~kcido prod""" ..... cndotOIno y ..... ~ quo
p_lacfa:l...... ~

!1m""

....-

El gt.[1O Prot_ te CilraC'leriu por fU ""pida movilidild

(Figur;o IU) Y por Lo produin <k ulNSil. Por hil>ri<LadOO <k DNA, .ol;..nm~ ... cncuenlR u ... reI.ocin lqaN
ron EMIw,doiIJ, F""""",,,,,, ...,k', l'ruInts n La.,...... do> infifc.
cioneo urinarju m huntilnOll y prcobabk'ml'l\te el hecho do
JC1 uretSa p<l5itivo lo: facilila la rotoni~;Ici(or de ..... _
cho, A ~a de.1O rApido movimicnlo, los rotonias
de 1"roI.1I.i l<'rK1en _ ocupa' toda la pt;",a m ,In Ctl'Cinen-lo m forma de _onda. de miO .. cUac1et'atko (Figura
12.2ii/1), W ~u.Ias en La periferi.> <k La coIool.a """ miJ m6:
~1ItS qLlt Loa del C<:n1rO; Mi I.0Il primenl"", m....,.,.,.., un poro
mis ..w" dilominuym !IU ,""""dad, "'" uift1tan Y.., d iva"
ronrinu.oci6n dando ltlgilr a UN n"""a go:,*, ..'in <k ~
lula muy mvil ... '1"" v ..... ven ....
1.0 opi'fad6n.
Como rnulgdo. La mIonla madu uontU do! ............. de
.nlb on.h o
.oodo ... it.. (Fil'iuu 12.m~

,.....i.

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r"dtodu... de bo.rtzPDdlal : "'t..-ohclW;

KMIJ.IaU-)'
1..05 go>eon& do> o:st\> grupo <5Un w.:ntiammle INS m.donad"" m i", oi que ron cualquiera di! .... del grupo do> lo

'".au.

........,t.Kin ;kid~mixta, lo que e;t;li de acueroo ('()n las

difm>neias fi.iolgkilS ob9cI'vada5. Su ONA ti.ene un Indi
"" ce superior, siendo de 53-58 mok",%. La dilSif",,,,,in
actual de es\ol ;tUpo se recoge en lo Tabla 1216
(nll'l'"O/w",. ~ es una ""pec;" romlln .., las ag ......
as romo ..... el tr.>eto intestinal de animales d~ sangre ra
IX>ntc, 5Cndo tambin un patgeno oUsio""I, pudiendo
producir af""<ion.,,, del tracto urinario_ Una cspe<:;c de
~II~. K, p", u,""niat, produce cuooroo """mniCOOl, El
l\bitat natural "" in emb~rgo. el sucio y el agua_ .... ma
yora de la s kJebsiellas puooen fijar nitr6g<'flO (5e<:ci6n
17,28), propi.>dad que no se encuentra en ninguna oIra "".
",~ria. El g~ro Snr~';" forma un p iS'mmto pirroli
ro que"" conoce como prodlgiosi n .. (Figura 1227) y se
produce en la a.., .",tacionana romo un metabolito se
cundario ("",~ S...::d6n 30.2). Es interesante por contener
d anillo pin'licu, que tambin se enruentra en pigmo;ntos
implicadoli e" l~ transfe",ocio de ,'OCrgia: porflrinas, d O!1>-

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fijas y fi robilinaa (,""""" So=in 17.2 Y 1?.3), Sin embargo,

no existe evidencia de que Lo prodigioslna juegue un papel
en Lo Iransferenda d~ en'''llla y, de hech.o, se desconoce ~u
func:in. Espec ies de Sm--.!/;" se al$Lon de aguas y 5ue1os as!

como. oc:.a5i(>njllmen t~, del intestino de di\'er'S08 i""""tos

y vertel>radoe, y solo espord icamenle del intestl PlO lIu~~

..... 1

' "
.
.....

Vibrlo Y "hotob.r.;terlum

....... "m
Vlbrio
PhoIoIId<:l",j wm

El grupo de Vibr.io con~ organismos bacila"", """rva

dos, Gram negatiVOli, anaerobios focullali",," y que 1""""'"
un ;net1bo1;,n,o ferrne<Otati"o. La may<llla de loo! miembtQS
del grupo de Vibno p<l6C<." flogel06 poI.>ns.. aunque algun06
son I"-";t~ Una difen.'flCa importanlC ~'f1\'" .,.te grupo
y el del grupo ... 1I'riro~ ~ u ca.rn.ct<or de o,tiUso "",ilm. (......
'" TabLo 24.3), mientru que la5 en~8, mm<> ya !lO!
ha indicado. son oxidilstl tgQ/m., Aunque fY>~ tam,
bibr es o. id..,, positiva y tambihr ron flagt.~odn polar, ""
tk>nen mcbbolismo r.:tment8ri,,0, y por tanto, se !oef>"ra de
los vibrial por una simple prr.>t'b.l de ferment;>cin de uu
car, Los ~h'P,", ....,orf'Studiados dentro de m~ ;tUpo.5Or\
Vil",.. Y Photolld<:rmum.
la mayora de lot! " ,briO!! Y organi5"""" reJa<i"""d06'
son del medio i>Cutiro, bicn de agUA5 dulcft marnas,
aunque uno de lo;; ms ...."..'5cmativ08. Vi]rr.io chol,,,,,, <!Ir
patgeno para humanos, coru!tituyendo Lo ca ..... ~'fca
de la enfermedad ronocida romo nltmJ ("""nst Seoriono.'S
21.l 1 Y28.6); _ organlllmO no inf<.'ct.:> nonnaI ........,te a otros
_
Fl rolera es una de tasenf5!5Tl"ol'da<!es infKd ...... rrW
comunes en palseIlen vla,; de de;;arrolJo o aubd.,..trolla
dos. El microorganismo se transmite as o::>(lusiva"...",te
por vla hidria Y108 ... tudios de su dislrll>uci<1 que "" hl

Ft'P

io"."' ......... ibiw..,. -, .,

ot .... ..

C.UOil "" el ';glo lID. de!maifraron Lo impona ....... .s.. la pu'

rillcad6n de Lo. aguas p;1ra wnas lOma","", C<)fI'IO mediu
mM idnro para oorlar 101; bl\ttell colrioool (v/\ts.o cuadro
y el clera. , CnpUulo 28). DiscuIi,,-'fTIOII la pat~

m.owri.ol .... UN h.obttacin <"OI11pletamen.". QJC'Ur;u, ddput ti\' '1"" lo! oo..lI(' h.oyan adaptado I la OIOCUtidad, Fi
lIur. 12.280, bj, Aunque I~! rtipoeOes ti\' "'Wlo/lllr tm'um liOfl
a ......f ..bia~ facultativa", """ biolumini..,.,.,l"" IOLament~

, ...... de! " C'hoIma.' en Lo 5rin Ull.

Vi""", ,..l'I2IwotMytO:>u ~ un oopnismo "",tino. & uNI
de ""'~ mis """'urlH doeC'SOf'" p '....... to:ntis .... );opn (donde '" <OI'IMIII1O! pc'tIC'.odo nudo rutiN .... mmtc) y
.ambtm ... le h.o implic:ado en lo....., de tn
Ion ......... OCras """.,. del mundo induyC'Ado Est..x.. Uni
d ... FJ mic:"""Wnj,!1JIO '" alsL~ frwuentL......",r.. del aS""
de mar y de los mullO""" y cru.tcros '1"e probiobkmenre
..... ~", Mbital primarloo (......... 5o>crin 211.1).

"" p~ d~ O .
'1"" liC d"",rroLle ... ta .ctlvidad
"""""1161,,,,, ... ........"itlln n~ COO'lp<ll\erl' d! la enz .....
".d ft rua y un illdeldo _liU""" de {.deN larga (po<
ejtmpLo, ti ~ ...I). Ibvln mononuclO!Cido reducido
(fMNlt,) Y o,. El donador de .. Iect"""" primario"" el

-s.w..w

"ar.

''0_, ... ..,,, ....

Pftot~ Y l. ~u""inl..,_I.
o.,.~ ~ b.>cIlare. Cr.m ""S",lv.,. y

NADH d~ modo '1"" l. It'ilccin p.....:!e "pru"nlA"" Lo

m.l\t'r~

FMN +- RCOOH + 11,0 +- Luz

'''"'''',iOdor

/'0. ....10. d ~~
de luz n:po'O"lentol un d.Jo.
ro <1<'1,... de 11..;0 dr dI........ q"" va doro<UIO"-"'''' ....
..1 FMNII, hMIa d o,,in pajoIr por]u o::a<Ienai transpoo-
tad<>u~ h.obitua~ "pica! d" litro.; flujos me'.>bIioooI tales
com" las '1uIJ'loOrli\S <> 101; cl hOCO'O<J\()l;.

n..gdad""

de emitir
iU l (lumllu5c<:ncia) ..... ""'roa <k esl ... bac ....,... "" han
<],o.m.:.odo.", el g<'nem /''''''''''",i"",. pero u .... cuantos

propi<'<l.>d 0011 ~O\ .... ,'tidad dd lI"""'ro Vibria (Fi

lIura 12.28). La ,ruor"'(~ <le ~u b&<."ri&~ blo h.m lnIK~n ''''

Cilt~

' "

R . lyl..,~

de '- lMDI.....lnI..,_'1... ~"'" lucift-r.... po.-.: UN "","Iusj,'& fomw de "'SuLo

cin <knominada au tolnduin. Las to.cmi.H I"mi .....
""""" pmdua-n """"t</mJ...,." quo.. ""~ ..... '" nwdIo
dC'culti,o cuando IIqio a no,e!eo ........... doto ti<_ lugar"
.ooondua:M'Jn. El au!Olnductor.", VibrIojiIo<T. !II" ha iden-

y "" """""-""r~n a..ociadas ron ~ Alg...~ p< .- d. un rt;ar\O espcri.aL en cl , .... ( I'\wn I bac--

son

1_ _

FMNII, +- o, +- RCIIO_

poU.nnenr~. pres.:nlan ],o "''''I\$U>'~ po,.,: iabd

ron

';lIu;"me:

"",rut.>.

"''''''' boolum",~.~ (Figur. 12.2& ). Otr ... "i,<en_

prufi'"-.""""r sobn: peces m...,.-,os y. ocatlonal....,.,'c.
form.on ~ visiblal,;obre la ..... p<:ock del pe:t. (>~r&
H't da'3""-""" Lo blolumlnl1oCffl<:ia. dl'lle obkrvars.o: el

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tibio romod N-ketocaprilhon"l<l8eri Iacrona. Por ello,

klo rultiV08 ron baja densidad <'eluJarde bacterias luminis"""tesoo~ luminosa5, sinoque!IlQ~ hacen lum~5
ruo.ndo el c"""imw."'to ~lcanz... UllOl d""sid~d Su ficiente....... te alla para que d aut"iod " ctor "" acumule y funcione.
a er.. mecanismo ... denomina ~rupcln d~ qurum
(quorum .."...ing) por la naturaie".r.a del fenmeno '1"" d L
penoiI' de la densidad ("""' Seccin 8.91.
Debido a <'St~ pl"<>(?jO de ~utQindoc.:in, '" ob,;" '1""
b.><:tt-riaf del grupo viviendo Ijb~ no S()<lluminis.:ent~"S ya
que ~I autoindU(tur no pu"",,e acumula"", (Figura 12:.28).
AUJ>1"" toddVla no est claro 1""" qu la lumini5ct:flda deponde de la dL"ltSidad en b.:w:tcrias de v;da libre. en lu~
."obiIio:lJo de las b.1ct,,",,,, lum~"" (lW:<t Rgura 12.28),
lo r.u6<> p.ra '1"" lo luminMnd. d.".,.,rle "" la <kn.idad
..t.i clara: la lumini"""""ia soIa men ... apan!O' cuando la
deNidad d~ poblacin "" sufici""te""",!" alta..., el 6rg.""
IIIfI'InOSO <kl !",Z pata permi tir la emisin de un destello de
IIU. J... gen<'ti<:a de la It"h.pd6" <k q'II'~" que utiliz.o la 1,,
~ romo modd.., L"Xperirnenlalse ha .,,;tudiado ha$lanre y y. esta c)"ro '1"" el .Iso qUf" afecta no !!Ola......,,'" .1
plUM de triolumini,..,.",.;ia. sino qllC ... un mocanismo de
~u~i6n de ",ucha. bacterias para fenmenO!! qu~ ...,..
quOO"l"On un mlnimo de n""""" de O<lula s (Soo:in 8.9) .
L

pcneIri>ci6n <k la fulur. <.'l ula hosp<.-d;>dora "" un po .........

activo y ""'Iu;"re que tanto 1.1 tiquetsia como l. clu10 est ....
metab61iramenle activas. Una vez dentro. la bacteria ... mul
tipl;':. "" el dl!lf'la".... y , is:ue hacindolo hasta '1"" vi,..
tualrnen", toda la O<lula ""I~ <"argad. de jNrsit"" (Figura.;
12.29 y 27.3), entOO"OCl'S 10 &lula estalla liberando 10 p"-'S'-"I1ie
al """'\O circundan",. J... Tabla 12.17 'cwge las princi",I,,8C~
..........-istira. <k cu"l r(> ~ ..... clave <k tiq .... t ; ..

Metaboll_ , P.tDlItne."

s.. han dediclodo mtu:tw>, ""Ioenos. ""ludiar 1"" ",.a,

mE"

labl", de las riquetlli ... "" un in.""to d e dilucidar el hecho de q"" _n parasi""" Intracelulateo obligados. M uc:"'-'
riquetsillS p OS' el, un metabolismo energo<tico muy d istinti
vo, en el sentidn de qu<! ""lomt.."le puetk-n O.>.idar el cido
g lulllmico (> J.. ~Iutaminl. siendo incapaces de ulili"",r la
~h"""", o ;kidos org;Iniros. Sin L-mbargO. Cox/rl/;o bum<t,i
"" capaz de utilizar \an to la glUCOlla como,,1 piruvoto como
donad""", de e)...,tl"OllO'lO. P""""" una cadena ..... piratoria

.1 12." _12.12 " .../aIoM ... u"elpfOa

U. ~en.o!ricao..,., un gran grupo de baciloo .naerobioo

Ion<lIoriv,," do gr;m imp'.. t.onda '~n", mo!d",. """'" "''" .. biologY ""*<:ulor. ]I)!ri:> y Pl!l)/o/Jd(,tri~'" ..,., b.>ct ....... mari ..... y
onochao "'" bio~umini""""tes.
I
I

C6mo .. di<tlngut fItt,.j(~" rol; M, [nttrolwr........W""

booind""",,,n lo f..ioIopa!
~ """ p"'P~ principaleo de Prot",. que las di>-

tu-.sue d~ "Ira> boclorid> ""I>."'rin.

I

1.Qu<! .. n"""""ro p.. .. """ un orgllni>mo romO I'IooMr tr

no .. !S" ....'" lu~ visib~1

Rlcketslas
GtlMto.J clave

Jtd:ltts.,

W"""'"'

J..u ri<uCbiM """ pro....-.baMc,ias ... >rod"" Gram negativas

obodlooronla ...... fiodcO,J.O.7,..m deanchoy 1-2,..m <k I~ ....
&,,-500 Iod.. ~11as. ron una e, cep<:in, "",silos ;"tn>af~I"rr5
"'rirklr (FigurA 12.290) y todavl no ""n podido !'rcuJtivadM .... a"""""ia <k &lulas ha;p<dodor.s. Soo agentes cau
_
de ..... fermedad.., hum.utas imp<>rtantes, \aleo: romo I!I
tiIus""""lemtK-o. la fiebre <leilas mon.aas rt:J<"OOaS o la fie..
bno Q ..... ~ otT~5 (...." SeiOn 27.3). Las microgral(,. ell:rrU<:iIIf de riquets"'s muestran pr(>pWdade. tp~ de
b.octo:ri.:toI no<rmlk1i (Figuro 12.2%);.., ve tmto la pared celu
lar romo 10 membr."" citoplasmMica. J... pared (('Iular ron
...... ~ mur~mico y ;kido diaminopimlico. Con tienen
~t.- tanto DNAcomo RNA Y ..,dividen por fW6n bina"" normal <"011 tiempos de S""","aci6n de ww; 8 horas. La

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....... . , " - . D*l>eCIo "" 0.3 ...... t> "" .....10 t lI"udollli<>1"

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.....u." t , , _. NIo_ que '" '-'torio

.....,_, ""'"_<101 ...........

<IIt_M>oi<>_

Cfec...," _

"" lo

cUocromo y p,lI'don 1I,..... r a cabo la fuslonI~ ron ' ''...,-te do, ~. prnir de NADH . Son
t<tmbi'l Clpacft o.,
algunas ~bos J'f'CIue1\H
nt<CiOIrias para lo sintesis ~ ti c~to pl'rO el reIO lo
loman de .. dI"La '1"" pa ..... ."rt.
Esta! b.acterill!i no d'L..-""" mucho tiftnpo f...-'r a del
hoo6pedador, lo '1"" ""plica que _n tranomilidas de animal .. anlmal vehlculi:tad ... por un artrpodo. C ... ...to el
In""".o obl~ ... nsr<' de un vtrlebrado ;n{.,.,tad" loma
tombin la riqul""" '1"" penetra .... c6w.s ~~1laIe del
ITK10 gaotrointetinaJ doeI_~ AIlf.., multiplican y
""" torde
en Los ~ C........oo dlnt1O !le ali_
mento de otro ....1.....1 00 lnIecIado, le """",la la riquelSia
bien diredammk! ron cl.p" .... to buc"l (> bien por 1.. hes
'1"" d<"J'O'ilP I."n la piel. Sin roINf50. el .gent~ causal de l.
firi>reQ (CDxIdI.III",../t.) ~ tr;uwnitirse por vla ..m.a
al aparato rsporarorio. EMa lMcwria es La """ I
de
\.os riquetsiB al daIIo fI$im debido_ queeo .... p"l de iQnnar
UN esf'"'Cie de forma de .-iaIenc\I. y _ eob~';~'t en el

",mpleta

(01'1

...,teti.r.a.

'po_

.'E,,'"

i~. R4>IoIIu_ ~ lCbtY lo '~ptif"* de l.o!I ""11'1.>1 euc:a-

ritKas ~n Vet de ( ",<el en el interior del citoplasma " del

",ide". RlldooJo......, qujll'~"" es eL agente CilurW de 1;. liebre
de 105 trinchents. UN~.,;I que dieutl 1M 11"Of".$
de ambos lNndo6 "" lo Pri.menI CUl!lTa Mund .....
de Y!icspoc:ie de [,rlJdr.oa o.",,*" enfennedadel en el humbr1! yen""" arumales. 001 detilM L;.s .. Iio~- el'> huma""" y ",~ ... ,.."......, '"" nballool!lOfl .fc1cJn8 muy
debilitanteS I'"ro los que ID tufm. (POI... s...cin 27.3).

"""Ni

--

Elglatou W"'''''''' .. COI\tiene ep\U t..cil~ de PIU4eObKlb H '1"" IOn p.rll!!itul I"ItflIftIw.A'5de art.podooI (gura I2.JO). t; filogenftic.1I._1e ~ con In
riquetsiH y ~ ~ ~1uI muy _eros '"" b ""'m....

TASlE I:t. n

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v,!."i(, SU5 h~... ft1 u"," transmisin vertical. La p.rtCf\lt"

gineIols inducida por..-a riqUl'lllla "'l'oudU<'O' '"" diw, .,
al*< " de avis"., En e l.,. m.ttlul ...1en rnachoto p.rlf:~ con un tolo jurgo de 0 ...." ..1601' ... de h"""", no
fettilludOf, aUenlrU q.... 1u hembt........ de h ...........
fettilludol y.,..,tientn, fIO'" WIIO. dos ~ de =-nwomaJ. Sin emb;ooro. h _ no fertliudol pero infect.od ...

con Wol"chilr. dan lug~r .. hembras diploides. ya que La

bKtoIria de alguna !Mona induce. La IYpLicac\n CI'OinOoomaI Y owpn u htmbr;os p..re'oogenltais. Este pooe.,;o N"""'" si .uministr.mos antibi6Um '1 .... elimina la
WoI"""'ir de 1.00. avispas:.. En ~ "~il"l de inwctw.
ulste""" WoI'-cIoir q...e <ba lae gliodulu producto",

de horon.onas mucuUn.r:1 con lo que IoOlamento! ..... fUl

hernlnu. En otros IIUeCtOI, como e OO<llgunOf _ ...b.IoI
y .....1I1"'( s's. La inf'dn por WoIlo8dLio !Mili. los machoI
pelO no. 1M ~ AdeMs de_ anom;ollasen Iodcb itp,uduclOiaIsur- "'1-- ' . de insed06 nt<O!SiQn
WoI.,,_ P'Q su tupefViVC'Ocill. I\w qm,pIo. '"' roeNlOdOf n u .... t... de elef~ntwiJ, y la cegumo fLuvlal.11ft
trabodll8 con ~ntibltiooo: anlibactffl.1lOII d ... troyo: 1... HU
....no; porque elimina. la WoIboodo ... ';mbiunl<!.
Como _
~ W. pipoi",'d ritfIII" un H""""'" 1'"
qwftool ............. v""WM!e de l,smB)que)'l ha tIdO~
riHIo Aun<ue_ gl..,O 01001 ........fu,"
dUM El'<
t bo..so. o inverttbrvios, la imuk,tnci:. con 101 riele reptUdUdlMb indU<'OE pnoguntane ti I'Nlment. ka m .... ud-

.!""'"

11

:::::: :-""",,:
..

[o.., +

mamo.

de ~ lron...,.,.;,oo de onactoo. a '-'bras).

~io
~,,;'a \;o espee ..... jo< ettudado cid rI1\ftO. 1M ~u'" c:oIonInon Iuos h"""... de '.ectul lfi&>orll
12.JO) donde ... multiplicon '"" vxuoUs M La. dlul.ol:. W.
";'''"''' pua de Iu IIC'mbru infm.d.. a La prug<'f\;" a tr.-

",," ,,"""

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inC'lu~u induccin de piO~S (~rrollu"" k,,,,..

"'" no fertil; odoe). de La muerte de
as{ romo de pro-

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Cu~1 .. el o.il9'iflC<>dode La fr..., . ""r~.1O imr<><tluLor el-

-,

, QoO .d"
< I"~. puede 1<........ W"'t.:llio ~ loo i""",,,ool

E. plrilos

Sp;nllum
Bdf"II",,brio
lmpyW/t:'rr

f'il"rn 12.30

__ T,kh:y.'''.
_

....... .",..

__ con _

.. .,... .... _

. LMoM" "" W. ~Jio .. m .. ,., p<.-

,. ... '_..... ..,.... - ,...ro. "'" "'-<>.

do en el p~ de ...pKiacin de los artrpodos. Si" emborgo y. q"" La asod<>cin de Wo/boKlI" ron los ......."'100 es
t.ln oom" puNe:le< que el efeclo.oore los ciclos "p,oouckin's ... un efe<lo colal. ral a una ,;imbiosis ,.o>rdadera ....!re

w..1.:Io, y el "",",,,lO .... I..sque I~s clulas de w,""", .., con,;g...... una """,e de nutcnt ... y u" l"01l0m0 p<Otegido y los
~ 5/.' benefician

U.U

de alguna forma aun dosronocida.

R.n-'6n"'e~", "p_

Loo riquel>tu """ "","iloo estrictoo inl'M'<'lul."", m...ma. d~

Loo <U>Ia. c.o .... " """'""'-..:ladeo. Son de/icien..,. ..., m..m... fun

..........,

........ metablica. y oblienen _boIiloo d .. ""

-... ",
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Alfo obd.o
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' _ _ Po .. I

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""rti, de .us

1.08 ,..piri l... oon P"ro."I":Iboclerias G,am n<:giIti,.u, mviles,

<:un morfoIog", de espiral '1"" P""""'" UM gran varic:dod de
alrbulOS fisolg"""'. Algu",,", de los criterios utilizados
ro su ta,onom", ...duy .... ' la forma ""luLar. eltamal'lo, el
num....-o de flagelos pola~ (uno" ,.arios), la relacin ron
el oxgeno (""robios estriclos. microacrlilos y facuhali,.os), relaciones con las plant.., (simbiootes. o palgc""") o
ron los animall's (como paISCTlOiI). capacidad fennt:n'ativa y OIras caract..rst:ica~ fisiolgicas (fijacio1 de nitrgeno, osmotoleranci. y nalu'ale ..... I"rmofiliea). lo8 """ro:.
inc:luid<J(l en es", ",""",,1 ... ",""mm en la Tabla 12.18.

Splrl'lum. Aq""p"'/Ium, Oc .... aSft'rll/um

, Azosplrllllnn
Estos oon bao;;!os incui"\'ad"" helkoidalmenl~, mvi~ por
flagelos poia...". (norm~lmo..""e dos rnan.ojno;. uno .... Cllda
ex' .... mo) (ttloist Figura 12.31). El numero de vueltas de La
ho!lke puede ,.ariar de """""" de una ,. .....11a romploU (~
cuyo ( 1I.S(I e l micn>organismo.., "".....,.. a un "ibrio) hasta

mud..uvueltasquege ~a ""espitoq~ (""""s...

cin 12.33). pero de las '1"" diere lanto logenti<o..".,nte
como por d hecho de no poso.-.er cndoflagelo5 (a~""lilo) sino
flag<'l"" norma les .

Oi.Io .... b<>"lw.r 1.1 ,oo.m, mic..-.lilco; _

d~""'"
1JIlmd,.><rl.. ", 0.2-1.5 ...... ' ot' oIMo; 'gu.
MotfoIolo vil>rioiok dim<o ... "''''''r(t.l < n i ; _ _
~
,filoo
oo....."'..!..... 0.3--1.2 _, ... oIMo.-; .........cJO (,"",i<ft!n:no do NoCII
L>;.oneI", "" ..... 1 "'" mic>.
, _ - 1 r!'"dho. r... N,
"" ........ .".. .... , OJ,.O,7 <ni; ~"'" _
fijo N,
"""""'" ."...... r D.l.(1.8 """ ....... , ,0\11100. OI ___ h'IJ,>; ptI'8"'"'
oroonrno;o) ... h .. ","""", oli\ioo ftastIo poLor
00 ..... .., ",",,,Ior D..l-I """ ro-cho do I\fV'<oo~' ~
ron ~Ir. pil6ri<a ... hu .........
" " ........ "" .. Ior O;zs.o.. """ Mil*'">' 1Iov.,.dod<,o d o _ boctrrioo;
n.p polo, ... v. inodo
Oil"""",<>eIolor(l,.5 """ _ _ """odoo funnondo...utlo.; _ u .
. . ",",," . "'-'<"ft ..... ~ do ~

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. . . c ES " fe 12 . L'" DIVIIIIIID ... D IIIIDC ... IIIllC ... ,

."cralll'"

IbplrilOll mal""Dtetico.
So. han ..SI ' do a fMrtir de hbitataol de agua dulce epiriloo m~ ron caparid;od de , 1_10 .' " oomp<a
~gnh('O. 1'.sto5 "'8~nismos mutStnm un movimiento
~"'J"I'Ctacular di rigido haria un campo m"srn!tico. que ""
rono<:ecomo masn~I .. I.<li. m ... I!n un c.ompo magrw!tim
artifIcial Jo: """iro"'" maS ...... imo; .ipida""-'I1te orien ......
su ~ u.gmodinal. lo largo d,,1 ~ N -Sdelcompo mag_
"""1Kv. ",""Iro d" la, d lulas ~xbten 3--40 fMrtku las de
("".o,))' ferri ta ("'-":.S,) q'-'" se denornl ........ m "ll_
n~tCKi>ma. (Sei6n 4. 13 Y Figura 4.54 y Fig ura 12.32) q ...
fu,,,ion.>n a modo de brujula oOen,"""La,... un d~-tft
mio.>do eompo ..... ~. l.iIIS bac:t", ." magMti<"ou puod en po: ot r una .. .too. poIarid "dH dependiendu de la
""",,ladn de loo mag""""""".' <kntro de las d luLos.
Las tilula. en el hem i5furio Norte",*""" el polo dd~'CtOr
dd norh.' d e sus magnet<>SOlrul5 por d elante de ilU~ f1"&,,,"
.... por lo q ... sinnpl'C se m"",,~," haci" cl Non.>. Las r:f..
ulM,... rI hemi:sft.'Iio Su. P" ' d' 1" polaridad "1'_
por lo que ....mp"".., m ...... en hada el Sur. AUn<J_ la
funcin <.>roIgiao no est' elata, 11<1 ha P"'P"""to que eu
pn.>pledad "" til y proporci<:m.-o .. C:!IIa~ b.><'tcriOI v~"'laJ.'
IodClCI:v.. lIObo~ ot ...., para mil"il.......
org;mlsm08 mi~1I1ro5,... ........ de baja C<JfIM1tracin de o.igiO
m la ;nterb,,,.. >.iao /a ..... ~i<" . El ""P'rilo AWg..nosp"iJl~ ..
""'S",,'OIjlCIII'M'" (Figura 12.32 y TobLo 12.18) "" cl principa l mkroursani""" dl.,"tro de """'" grupo .

""'19"-",- ,,,,

est".

. .//oW .......
E&t<15 ptqueofo I>fSiIn",mos , ibrioid"" 1"*"-'" Lo &ingular caracteri.tiao de J>IInsi.... a
bact""-as, utiliz.ando

"'.U

I('''....U. '" :~onico (Iiol<:io)o, ~ do "" _

pIo,,~

_0.3 ~
~

..

_1M"

<'__m,u.._
2 1"'. L..I 1>0<;..... w ,..... po<1icuIoo. <lO moogroo!U (F.,o,

... ' " t t Ik:o,H ...........

'mp

_ _~

... iFogon .5ot)""r' r ...... .-..;

_."'loto,Jodolo_"... .,.- .

doot"""_~_,

'

.....

OI'\IROI'I'IO .. MIO <le ...... donIl <lo> 1reIaO''' ,1O <lO _

. . Durha-n, _

El

","' ' ' ' . "

lU5 nulrit.'O(d d roplasmtkos romo ba~ <k sU SUS!""!",

&I<l8 dt>predadores bao:terianOll ,..,., pcquci\oo, muy m6,rile 'lut' ,, fi'n a ' us pn."""~ romo verdader3~ .... ngu;
jU<'l.s, Bd,lJun. en la tn . Se ha "i.ladO otraS bacterias
dtprcdador~ scomo cs el caW d~ V~mp;rocJOCws, Sin cm_
N'110 &Mlov;brio~' un modo ""du~;"o de at"'IIJe,
de!;;orrolJjnd~ ade",:\>; ~'fl el ....p.1do cvipL1smiro. Dt>spub de la unin de BJ,ooibri" a 5u presa, penctr. ~
Ir.."" d~ la pa...,d ~.,lular y $e n."P1ica ~'11 el csp...:; ... peri_
pL.is/fliro, formando ","cnlual,,,,,,,I,, una ~"'tructura ~'Sff.
rica q\K' d<'f\01l,ina bdeloplas to . Lo.. estadi"" d<' unon y
penet .aeo se rnuostran ~'Il mkrograHas "Ieclfnic~s en
" F.gura 12.33 y ~'Illorma de diagrama '-.... la Figura 1:L14.
LIs es"",,;"'; de Bdrllor>;b'llJ pUM"" atacar una gran varied;sd de ba-;:tcrias G r3rn ~ati~~s; la~ G ram positva~
_ in" ...""" a L";I". "ta'l"""
B4rll"",briQ L'S "n a~<> L'>Iri<'to que obtieJw Su .""',.
p;. por la oxidacin de ~mir.o;kid ..... y del .""taIO. AdL~
....1. nirni!. "udelid ..... ~dd"" gra_ ~ incLuso en
o.Igunos casos tom.,n protena. ",,"'rao di""'larnente de su
r-.in OOC'l'Sidad '"' romper"" aminokidos" P('Ptidos
p<tviame"te. Eol bastanle d.r"m~ntt estabiid<>. que
OS"" mod" de vida d''P..,..].do,a en Bd,lIpui/>"o h. ido
",,,,,,pan..do en s u evolucin de pr0<:e505 biuquimiCOill di
f~,l'I Y rnuy ;n'.. ~nl ..... A JX'S'Ir d~ La pr<>dadn. w

ha" podido aislar cq>a'I d~ Bd~lIct'i"itJ '1"" OQI\ Indepen'

dent"" de La pred.a.<i..... y que derivan de "'-".... pnod~do
,as. lo que muestra q~ la predacin n(l es ""' riCI. Las
"'-'1"'" ind."..ndienl ... de l. p r..d;><:i6n pUMm culliv~"""
en mldios rornpll.;o. 1]"" conlicnen """...do de levadura y
pq>lona.
FilogL..-.!tiClll"""'t". 1"" bde<>~ibri"" caen dentro de la
s ubdiviSin dd" de 1'n:>\eObaderia (~igur. 12.L) Y CI",tie""" un gcnorna 1. mitad dd de ".roIi. Taxonmkiorn" n te..,
n:oonocen ''''' .... pies de BdrllooibrQ de acuerdo a reoul
lados de hibridacin ONA:ONA. AdL",,",s de oer m si m5mOOl *r....tad<H1.'S. a SU ve ... pueden..". p.>.a.it<>d... por
bi>cteril.gos o ""I4jRgot que IOn casi exclusivomenle llti
ros coo ONA rnonoc~I"T""io (w...., Seccin 11.9).
'-"" mi"",b"", de .... te gn,.,ro ... I;in amplidlrK'nle distri
buidos en ....,Lo y en las ag ...... incLuyendo la. saladas. La
ddeln y aisla miento de eftas ba~t~ri;u ,uenla 3 I~
mtodos utili>.adns p.aca ,,1 ""Iudiu de los ~irus ~n<
(5ein 9.4). W s ba<:t\:ri..s pre;a "" esp.1~ por la .... p......
flCiI' del cultivo pi' ra que formen un respt'd y en la ~uper'
focie ... inocula una f'ftIuei\a cantidad de una ~ do>
suelo. <fU<' two odo pft'Yia""",,,, filtrndo por lnI'fl\brnnaoI '1""
trt<:n<!n 1. ntayolia <k> Las bacterias. p.."" no Bd~II",,;l>tjl>.
Dc:spuk de la illCtlbac:in '" d"""rrollan ~alvO$ "" el d-J.
pt'd ba<:leriano. all;l donde SO! dosannll un.a infun-in por
BoltlloroihritJ. calvM que a 10001$ lo!;; ~ft><:l"", ""'" ~rdan
las de los ragOll. Sin embargo. y al COIltrll'O que "" el caso
de 1011 ragoos. donde las calva, continan ~ 5i lo ~
la bac:1<rio ~ora. "" el caS<.> de IIddk"'l>rio la c;,J.-~
ronti""" CT<ricr>do ron <leJ>t'ndencia d~ la viabilirlad de la
bacteria ho!;pt'dador. '-"" rulliV0!5 por05 d .. BdrlJotjb, ro ...
aislan fkilmen!e d ~ estas calvas d~ 1;';;'. loo; Bdrllooibrio ...
han aisl<>d" de una gran variMad de s uelo y puede afirm3".., que son habtanl"" hab" .... b de ellos.

Aneylob . c:,u
deL gklero A''''.I'loIoocl/'T tiL'I1l'fl fO'1I\II d~ anillo. no mvil ..... quimloorganotruf05 y nul , kio ... lm~nle
muy divm;('ti (Figura 12.J1c). s.. p""""" ~ vibtioo enrollados sub", 01 mismos y """ rom~ "''' .mbtenl.... acuticQs.
fuis!e "na bacteria muy ....ruJar, p.."" fototrfic.. dl'rltru del
grupo <k> ~ ba.:terias roja~ no del a~ufre: AA<:odiJqorlus pllrpurtuS (~ Figura 12.1.).
loo; m;"mbn ..

Cilmpylob. c:ter 'Y H. '/cOHete,

Estos dos ghla.'JOS """ "'P""""totivos de la . ubdi";'n !p"",, j., 1;IoS l'n>toobolderi.,.. Son Gram lll'S"IiVo.4, lrl\'iles y
la mayora p"tgCr.08

pi'r~

h""",""" y o,.... anim.I .....

JmP!lioll/lCt", y HdkobtI'T """ ambo. mCTOiM!roliliros y

deben """ cultivados. p"r1ir de muestras cUnicas en ..dios ron baj.1 tensin de o~fgcno (3-15%) y alta <'OIlCeIttra'
cin de Co, (3- ]()%). La:! ~ de c.m,~tI'T causan
enleritis aguda '1"" cond""" a cuad". &angranl... djam:i
('()jI; la p"~s er; dd,ida a vario:l prodUCUlS incluida
un.a mIeTOlOX .... r'l!IacJon.da c..> el colcr'geno (W- 5.
cin 21.1 1). HcUrobtort"
.".t.t muy relacionado roo,
J~'loylolw1", y causa ga'!lriti. crnka y aguda. 10'1\101 ron
d""" a Ja-ra "",,1;"", s.. d iscul.", de una mal",r. nW d.,.
tallada 11$ enrcrmMadft cau""d;u por J"'!'YlI>Nrt.... .1'
I/'hml" .... "" la 5ein 29.S

n"'"

E .'

"
"'_ro ... ....,OO._po<Ao'
8 ' Lb ..
.&:hoo""'" o.:.r. ... P.....

. . "' OO .... do~_do

n_..

~_do

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~ibo"'_UII"I'

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e ', ' ,

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~f'9o"

12.\41.

u. ....,nl... tienen form.o d~ ""pir~1 y "'" f""""'riooao qui.

mio<lorganocrof,. ampli.lrncnte ditlrobu_ ... medioo ac\dll
",,", t .... pi ... "" 1I"""",",m- y c;."flU"","" """ po'<'". ..", lAt
~Irl"" ... encu<",ran .., La. .ubdiv ; ~ .11... beuo, gamma,
"", ... y ~Ion.Jo, las '-.N<Iffias.

"""MIo '" ...

~ .. un
"".1
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dio put>cu1&r 1m ""'!'In'" IWr/lotj, io!l M<Ipt-

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IoIprnl.",'

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[lor1p

--

l.tpI<IIh,,;r

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dO&",blu
..... odOl

u.. b.oclt...w et\v.in.>d.os too 1'roI,~ de la subdl.

'.'

'o

,'......, be (TabW 12-1)""" uncido&: vida WUcu'lue Un

plora Lo ebborKion de ,,I'l0l forma nad..odor;o <Im,ro de 1.0
.'. 1.... 0..", ciertas (g...-almen'" desfavorables) rundir
Cl<nS, Lo forma rudadonsaJe fuer. tiendod""", ' da ha,
N m_o.; ambientes. deando.Iris la va"," "...,... Cuando
I.u rondi<'OI>d """ fa"",,~blcs tiene lugar el crectmiomro
d<-'I1tro dd fil.mt'flto, lo '1"" conduce. la formacin de fi,
1,,,,,-"I0I0 muy largos. lit<'Talm,-'I1'c Ik'nOll de clulas, EsIi>S

b.oc"",'.. """ comunes .... ag""" duloN ron abuJ>dantc ""'.

~ OflI'nica romo "" el cuo d" arroyo. rontaminadoo y
en dik..... te!I fase, de las pIan'- p"rif\c:ec'~ .... de..-..,.

sid".o)es (,"""'SiO.. 28.2). En ~~IQ hbiul ..... Q 'l"'"

.bund.n f(J" n!.rid .. de hieml O maroganeso, Lu
r.os .... ....,..brm de hidlJ<ido fbrloo u O~idode ....."3'" ....
so 4........ Figura 17.29). La prr!cipitildn <id hierro n
~W.k" ...... Ied<.>tn<Wa ,,aan
qulmCMperoalsunU
~ria5 I'.wainadu 1.......... la propi<!dad bioquimica de
.1

v., . .

.... ""

0 _ _ 10
'.1' , "a
tlu._,~o
po,,", oia. B _
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dOI ... , _ <110 lo
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...... <11080, ,Ib=_' ... Iordo~n
' ,.. 1 " ' .
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""""n' '. ...

"P , ..... Ct.I.".'o ... , ' ' '""do .......

... id., eL ion """"W'''''"'' lIasta ~ido manS.'Riro. Aqu SI!

iocluy"" d05 p'1U5 rep"""",l..1t;V05: Splwrolilu. y I.qIIlduir. cuy"" mi"mbll>$ ",,;daR Mn" .

FJ fiIa"""'to de Spluwn!rilus ""t~ formado por Cl!LuL"" bKi.,..,. con e~tRm'lOS r"l.'don.dcados ~<ko< po< una vaina
opmada. Est. vaina fina y t<ansparent~ e< muy dificil de
\1ft ...... oou se <!nCU<:nt<a 11<...... d~ Cl!lula~. pero cuar.do ~"S1
~Im<"ntc voda .., pueden ver fcilmente con mio"",
rnp.o de contra. le de lases (Figura 12.3501)" p<>r tindll.
ta.<"Iuw "" el int<.-riur de la va .... se divid.", por rl5i<'ln b:i_
lIl (F"ogu'~ 12.J5b) de tal mar...-ra, '1"" la nu.,va relula '1 .....
.. locaUlA en el ,.,..tremo t...... que sintetizo , 1'"",,,,0 malerial

;,;;;;;:C<o,...... acIM> _ _ y".... .

. " " " "" \ " ' ' ' _ t
0<9'

bllo '

:h . ti llo "'~ I _,

. . .. poi ' t", do

,,",,*," .

,'. . . . . . _ _ _

x><WlnDldo",,"""'o.jc)Mi"'9"1"'-1 "' ...... .,.... ,_ ....... _

de la v~i"" y, por ~Ilo, La vai ... ;"'mp"'''' fonna en 105 ~~,

trt.'1nOII de 1011 filarnenlOll. Las Cl!lula. individuales ~
1_2 un deanmu y J...8 pro de Wo Y son Cram negativas.
L;w clulas son liberadas al ambiel1tc cuaooo 1M crodido""" son desbvorables. t...ts 'Lulas !iOn ent0nre5 mvile por
nageladn polar lofolrica (loo;; flagelos estn dispue;tos ....
un llaz en uno de los poIOII) (P"ogura 12.35<"). Pnbablenw.n
te, 1"" nagd"" "" ~inhiti:t.an antf$ de '1"" Ia~ co!LuLas aban_
dOl"ll."lt Ja
y.,;1 f<\llt.an su e"a.cuacin. Se ~ que la
forma nadadora pueda migrar unida a ~lgun tipo de tfI(>p<">l"te o p;'Irticula slida, de modo que al gennino, (Ida re..
luLa '~g<""''''' un 1'"",,,,0 m.menlo. La v . ..... que no ...........
kido mur~miro u oIros romponent<.." de I "'va de pptido glkano de lo pilP"l'd ct'lular.... un rompkjo <k protl'lna .
Up"odo y poIisaclrido, en cierta ma ........ similar. las clpsulu tlpi." d e muchas 111"",, C .... m negativa pero dife~
le ..... d so...... tido de que <$ una eslructura linea'.
Sp/J4nfl!;lu6 ' ''' vo:rs.\t U nutricion.>lmrole IIoblando. capaz de utilizar UN div<'t"!Pidad de romp"",l ... orgifC05<
oimplesromo fu..m"" de carbono y de~. El nilf"llt""
no lo utlliun en forma lnorg;inka . Es aerobiQ ",trkto. El
rrwimienlO rn.;; activu de e<tu bacto>riM """'"'" .... d 01 ....
00, .... arroyo&:<in mudu oomente que &O' llenan de 1M 00a. ", Idas ....:;.,nlemenle. los fla""",tui! de Splulnot;lws 0IUrI
los comp"""nt.,,, undamentales de lo que los I<!cniro!; quo::
' .abajon en plant.os de .su.... _i duales d ..,.,.".... n como
~hongo de la, agua. residuale" y que cree.: romo mas;
vi""""" unida a la. pied ras y rocas de 1011 an ....... l", d~ las
plantaoo purifll"adora . Como fango K1ivado fun.cionl b:ien
para la depuracin de la!! aguas ,..".;duaLes (..... ,.. ~iOn
28.2) Splwrolil1/6 cn!<:e romo lo ""ce &xg""(J1l (n!.oSt'" Sec,
cin 12.4) 1"'.0 un cR'Cmiento d.:smesu,Mlo pu<'<Ie da, Lugar a lo que,.. conoce como _barros ""'S,..",...d"". Lo q ....
ocurre (OIl 1Itgg;.,/",. Est"" ba, .........gros.ad .... oedinll'tlliln
mal y po< tanlO difICUltan P'oOIotble...".. te cl proceso de cl.>riflCi>Cn de las aguas.

,.i""

Leptofhrl..
u capacidad de SplwnvWI/$ yde Lt"p/<IIh,r p.ra prrcipila, lddQo!. de hierro .... las vainas. ",.td peM...,' a....,.,te den""'trada y son muy /rt."CU<'m"mente detectadu ... , ag"""
ferruglroen (Figura 12.36). La p~ipitadn OCUrre no,mal""",~cuando "'lIierro es quelado en kido humKo o
t,in;"o; ..lllie,ro "" qul.'da en las vaina. mien"... 'lUtO 1011
compueslOil orginiro!r- son meu.boli,..,d ... <:<)mO fuente de
carbono y energla p<>' pilrle d~ e<ta. bartt."rias.
AdetN1.5 do: l. o~id;>cin del ion fer<mO, Lt"plor/r es CI'
poz de o~idar Mn" kasl..1 Mn" . Lo rea<"<."in t"'n!iCUrre de
la m."",.. s~ui""te y libt-nr P'TlCrgla neI..l:
Mn" o, ...

Hp-MItO, + 2H '

~ - - 68kJ

csI'

E>:irot...... <!Vdt."f1Ca5 de que la ""idi>cln de Mn"

aropiad, a ",acdone!r que proporcionan mergia. So- lIa aislado
"" gen '1"" rod"or,(."a pa,a Lo proto>/na que ""ida el manga"
ne!O a partir de '4"0'/1';% y "" ha ....rontrado que reside en
10 v.in. y no dcntrod~ las relu1a5. El porq .......... b.oct",.o
oxida Mn" no est claro p".o.., lIa hipoMizado con la idN
de
ello re",!!a en ben..tic;"" ,.r""llticm o porque ~
Mn ' que.., prod""", libera ;\ci d08 lIr.imiro ~ hllviro que

2""

5Or1

nutrientes pa .... crlmiento .

fJKt.rl. pedunculadas/con

pro.tecI' )/ que geme"

GnIH"OS c/sve
HYJIhomicrob;~ ~,

Quloltoln
8,~ es un grupo~mplio y hele ros""'" de P""robacteriao

que COOliene organ;SITIOIJ ron v~ na. ct..SftO 00 "",rusiones -

rn..

pmI/ror,. hi!-. a ~phldict'> Tabla 12.19).

csta MOle (con dimetro inferior a l. Cl!luLo

'opl~Srn.:llicM,

yettiOl"lO:il de

Do/ro.""'o _ _ 00 o.g

__

~.

_ .... loa ~anclootdo Io.

oon la _ _ (IIoeI>ooI.

"""*'"

madrc), contienen ci toplasma y " Un rodeadas d~ pa""'

,Iu(", y oc denominan pro.leen (Figura 12.37). Es in' "","
.. nle d ... '"".r que 1'1\ este grupo de bacteria, la dvisioo
lin>c lugar debido a un arrimimu u/u/sr no ru,,,,mak, al
roo/rano que en una bacteria 00""",1 donde la divisin ..
por fisin binaria origirLllnd06ed06 n'lula!i hija. Iguales (fi..
gura 12.38). "qul, la clula madre " ,ticoo! Su identidad despus de Lo divisin ",,' ular. Los Il"tu ... de la Thbla 12.1950'
p"..'<Ien observar en 1.1 Figura 12.38.
Un.a dife~ fundamenlal
estas bac:lerias y I.IS
convencional ... no es la formacin de yemalO" PR>S' ecos..
sino [., formacin d .. nlle'VO material ""Iular a partir de un
nico pumo (c"",lm;""lo polar) en lugar de en toda la dlula (cnodmk'l1to Intercalar). Algun<>!i gT\ems que n<> se
ronsid~ran t.act..ria. gt.>mant<'S muestran """"miento poJar
.in di .....'fICiacin en ~l t.a!l\.3loo celul~r (Figur~ 12.38). UN
~ importante del cnlCmicnlo
qlll' I~
..."tructuros in ternas. t.1e romo los complejos de membro
","s. no ..... t.n implkados en los p"""""'" de divisin <:1:1 ....
lar. DI' ..... manera, '" permite la formacin de ~.. tructu' ",
int"""'" ms romplejas qlll' en un cn,<:im<.'flto intercalar.

""'r<!

poi., ""

..., .. rl .. . .... podol""'_

[t I",,n<uk, .. W'LO ~,_ .Jo! ~ f _
...... d,,;,in~u .. ,

Impl;codo

ci", lo""""

1'mN,,", I k'

",

MI',_

AIf.

fJ pooJunrulD ... w>o P"'l"<'< ...... ""Iul.. 1""" j;;

Ululo>; ,~.I p<'d\in<U'" ocumw. hi<nu
1'N1lncIokl &<I.I'1nokI f ......... l "" d<p<Io.i" h.,.",
I ..".rl .. <00'1 ' f'ind l<eo t ...... toc>ol,

_='. . .

"""' ..... oitu<. u doblo-

,'io

M~I"pt.. p""'''''',",

fioitI mlo;plr I~ ....... _ _ L.oo .... 5"1

GlluL.oo ~ _

........1 _ "'" ..-....L.oo .... "'"

rn__....I1\O>- IV.... O.... . 15'''- "'" ,--....... do "'"

....... .; 8<m. ~ _
f<><otr/ic-. prod~

h,ra.

Foootr/-' ~"'" oin hiLlo

Quim~no.... Nato"",
Qutrn~~..,

100."",."....,. .... ... h,f..

llof ni<.... poo .. ;, .... dl ..... I""".....
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06cii"',I~

poioIr oin

a.t ..., .,......... dO t.n./\o _....,

RI~~' ... ~~"""'_.IIo~ob8cW. ~

OOf'l._. . . . . _..

Figura 12.38 !;lif...... _ l o ";",' !oo, _ . . ., uno. ,

io _ _

.........

....

_~

Muchas bact<mn que ge"'.". p.:>rticular""-'fltc las es~

fototJf>CaS, contienen "'temas memb .... """"" inlC1TlO8 muy
d~'Sa 'rolLod<>s.
BIIcteri que uem.n: Hyphom/el'oblum
Las d"" b.>cteria. '100 geman mejore! "'Iudiadas son H ypfflmkroNu ....
quimic<l'W"""rofu y RhoJmnimJbium, que

'1""""

es fototrfiro; ambos organismos estn fiJogenticammle

",I.acionadcoi y liberan yemas de los edl'l"ffi"" de hif... alar
gadas.La h.ila es "no exten~in dime!. de la ""luid madre
(Figuras 12.39 y 12,4Ob) Y 105 "'P"""""'lanw. de este gnero
P<>5<-= parod ""Iul.r. ri!>osom ..... membr.r\a!I dt<:>pl..sm;li
tica. y. ocasionalmente, DN A. El pr<><:eso de ....'Produccin
"" Hyphom"roNum.., ilustra en la Rgu,"" 12.39. La dlula

-,

IM._,,,
dO

Pi ....... . , . . . . . . - ...,

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f_

bolO"". con..

_1<0, ..

Iarmo " " . ' .. on

(bI Miaogo.no " ,,~60_ ~_ ........ "... dO ..

"-'AIr" ....... . " , . . , , _ 1M ".,._...,

........

.... _ _ ""-""' .... _ _ ,<iI< . '

.., ... ...,.,"" o.z ........ 1<1 MO:>ogr-"'o "

_

00:* ,,,",,o "" 0,8!1f"

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bna. dO .. ba; .... _

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Unacopl&doj

_iol~.""

,,

,,

,,
,,
,

,,
,

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,
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I,

,, ,
,
,
,

i,

lncaJizado en la ~uLa mad"" "-'Plioo y tan pf()fl1Q como ~

fonn, la yema. "NI copta del ONA se integra en ella. A o:;n.
linuacin, se desarrolla el seplO transvenal y la clula loe

...,._.

flypla>microbium es un bacteria rneliLotrfICa (m- s.-.-.

ci6n 126). Lts fu.en1eO de carbono que m.;or utilizan ""'"
metanol, metilarnina, formald ehldo y formalo. El cn!Cimiento """'" _ato, etanol
llIif&ticoo de CId""", m.a. larga. az<'ateS "aminokidor; "" muy pobre. La
u~, amidas. nitrato y nitrito pueden ulilizonoe como tu.entes de nitrgen<>oHpmin'obillm est ampl"ment~ distri
buido en ~gua. du~. marinas y en suck:ts. F.I cultivo de
enriquecimimto inicial puede eftodua""" sob ... medios in~ '1 .... carezcan de fuem" orgnica decarbono. o.,..
pus de algunas M'JruII\M de lncubacln. se siembra en
pl;>C;l en medio ron metilamu.. el 1TllIteri>l1 del film de su-perfkie. S. romr.rud~n mkrofiCpica"",nte la. roloni ..
'lile,.. desarrol an ob:olcorvando la morlolog" IIpica de
I/yphomkrobium. Un enriquecimil'l\1O esp<'dfiro para "'""
grupo de hMterlas incluye rntIanol romo donador de ~
troncs Y nitrato romo """ptor en rondici"""" an><icas; el
uniro Oipni$mo desnltrificante ...... presencia de metano!
"" Hyplw:mrit>Obi~", .

"romp"""_

-mad"" que ~ menudo csU ~r>Cad. a un sustrato ,;6lido,

8""";"" d.nd" luar a una pro.'...cci60 fi"" que se conv;e,-te
en hi(~. fonn.\r><lose UN ~~." el ""tremo_ Est<> )'t"ffio engros.>. desarrolla Un nagelo y se 5cpara de la relul. mod",_
MM taroe. esta forma ""dadora pierde su flogeJo y despus
de un p"riodo de nwtduracin desarrolla la hila y la Y""'"
de """",, (Figura 12.4(0). En algu""" ""_. la yema ~ origi .... sin ...... " idad de pasar por un ""w!io de hifa, rnentras
'1"" ro 01"", c""",, uN> no a!\ula f""",, hifilS en ",da uno
d" los .,.""....."" (Figura 12@).
Son dignas de mencin lu elapas '1"" tienen lugar duran" la replkacirl dd nudl'Oide (Figura ]2.39). El DNA

a.c .,.,.. con prost.ClS

E.<las Ncterin """ qllimioorganotrof... aerobiOlS (Rgur ..
12.37 Y 12.41) que se fijan a pequeas partlculas, ITllIterW dt
planto. o, indU50,' otra5 bacterias en mcdiOlS acuiticot.
Aunque la funcin pri....:ipal de estOl5 .pndices es la fij.1-

cin,. tambin .rven para incrementar ,,,,tandal,,,,,,,te ,

c..1I~ete,.)'

O.IIIon.II.

CIos t>acterias muy ep",,--nlativas de este grupo ~ G.uloNd" (Figura lH 1) YQtlloontlu. (Figura 12,43) . El primero es un quimloorgano!rofn que produc.: una prosta
..,n""" d~ citoplasma, m<.-nt,a5 q"" el segundo e5 un qumiolitotrofo o.idan!e de hierro, cuya pro,n""a ... ,~ mmpues'" ., hidrxido k'rriro. C.uloNcl ... sucle encontrarx ~
Lo ",!""rHeie de obi<->fOS unida. a varias <'<!lulas por su p.....
,,,,,a fonnando "5'ructuru en mst'I~ trpie", (Figu r~ lZ.~I~).
Al Hnal de l. pros""'. hay una ""f"'de de ven,oo; o ... , .... .,.
'"'" <k adl ...n,rW (I>oIJfost) q"" ... uliUuda par. l. fi;..c;rI
a la. superficies.
El ciclo ., divisin celular de C.uf~ln (figura 12A2)
"" de ""J""cial ;n1..re., en l"nlO en """nlo implica PI'" .....
d e divisin binaria asimtrica y.., h. estudiado mucho
po.r:r Ikog:r.r a cnl\:ndcr Su divi5j6n y control dt- desorrollo relular. Lo divi5in de una 'lula proslocada OCU"'! ll1<!diante elongacin celular ""8ukl. de una fisin; en el e><1"-'frIO
y <>pue"o a la prosl""a , "" d ..... rrolla un flagelo. Lo fonna
flagelada polar y .... dadora "" sepan de Lo 'lula madre y
fI' fija a un n"""O soporte, pnwia po:n!ida del flag~-Io y IItntesis d~ una nueva pn)5I~'Ca (I'igur. 12.42). ror tanto la
p"",t~.;.cin e. un plnc,s<> prccul"5<>t d .. la divisin celuJar
YestA roordirulda mn la sSn1e!iis de DNA (F;~ur. 12.42). El
ciclo de divisin celular ~'fl O'ult>b/.,. .... por lodo lo ~~
pu~'St(l, ms complejo que ~'fl to...:"'r;"" de divisioo bi""ria

1
I

, "

~imple.

"_ .00Am0tIt> _

01", mirn-..:>fKanismo n"'....... me do!

Booc1 ...... -'-"'<,_'!al ......

o. f;aoIo.

'." '=e.-'

<100,5 \Ifll.1..ao 5 ......

......

. . . - _

. .

_y_
22 ........
, .... ~=
'_'
" ~'"II(rIIioo .Ib.c) ............. afio "'_b ......... "".-.~. (b)
f _ _1;"" deuna _
."di> - -, j, (el Con.. _ , _
"""
~. 2

.......
~-~-~.=
_ _ ~_ . . .~.
. ., .

..... """" ....... cono _ _ _ _.

~ supo:rl~ie/vol um~'"

(run;!c,;e el C.ptulo 4) que

re""'-'in ~II. confiere ~ pequ~"""~ relulas, romo "'~ b.oc\I'rias. "no gra" cdp.-..;idad d~ tomar n\llri .. nL ... y ""cn:'ar
produotos de d .....-cho_ t.. morrolog!a poco ,,"bitll.,! de estoo bactrria. (FIgura 12.J7IllevA !'SI.. mnceptl>auna .tuaan ""2"""" y pued .. significar la adaptacin a rondi<:ionL,,
plrtk<.Jant'l(,ntc olig<~mla.~ de la. aguas qut: .-.onnalm~'fll~
1I>bi1an. El .i.lamio,..,.t" selt",tivo de estaS bi>c1";a5 puede
","suinot' me/,d ando un illCUlo ron una ""lucin nutri m". muy dIluida. romo por ejemplo 0.01 % d~ T"'I'tond. Al
robo <le "n"s di , , d""".o11.1 un film ..,,... La s"f"""1kW
quo ron!ic"" '-"'2d5 boleten
Otra funcin 01" la prosli'Ca puedt! ..". la de d,;minui,
la 20$0 de "...Jim''n'acin en m...:liOll acuticos. Se ha <klIIIlOlr~du que l. """!rifug.>cin de relulas pl'06t""a<lDs,~-n
el Llboratorio, rtlqu"", mayor fuena ct:fltrifug;'l quo: lar; 00
I'""~ad.s. 8t" ter.denc;~ inhe,"""t". flota, e5 detoida,
~1<', a la prost"",", y IN JI<l6<-'Sin puede s' sniflCar
.... ven"'I" <'COI6;ka. Debido a qu~ eslos org;m(s.mos I!OI\
....,,;o. <'Strictos, la p1'Ol51ecd puede impedir su hund i_ ' " h.xia zona> onxicas de ,us htoilil1 resp1iVO!i donos. """,,n incapoc...s <le respirar.

IIj""e/u. q"" orig,na apn-,dice ... torcidos

rrico (Figura 12.43). Sin embargo, ... Ias eslructuras 00 son
p.arte integral de la c.!lula, :<1"" que '<)t1 ~J:retadas a p.!rlir
de la sup"rficie celul D<. Conliene una matri~ or;Anica.." 1~
qw se acu",ula el hidr6~ido f~rrim. QtIlIJI ..Iu. "" aisla f....
roenl<'mt'I1te m arroy06 f"",,;in.,,," O m lt.'itolt.>t en loe qU<-'
abunda el ion Fe' -, por 10 II"neral, arompa.ando a Sp/wm/ilu . c"lIio,.,.Jj.., un quimiolilOlrofo aulOlrfim y ronlie ..... las enzimas del ciclo do! Calvin (vm"", Se.cioo 11.6),
por el que.l CQ "" Incorporado en material celular utili... ndo d ion ft,rroso romo donJ.do, de "''''''1""",".

II1'II

,-
, e
""'-

,~

10

F,gu,a

1~

211

42

c.pttuIo 12 . L'" OI"'I"I,D"'O ""OC"'''IOTU: ''' , .... CTIII ....

My.........., ...
Stig>ut"'''

[J<i5te "" grupo de p"".rIotas '1 .... lienen u"" forma 00

F'r\()Vilidad po. oksIiu",,, .... tD. Ero l. Scln 4,11 y. i'C d is-culi.,.;t;: p"ICt:5O. 1_ bocIC ..... dtsli~"''''eII'''''' g<>n<:ral,
"'~"'Ie bacilos l..gos o filam~Ilt()f, c.. ~" de Oagelu6,
Pl'ro ,cm capaces de mo.c_ al OOfII...:tar (1.11\ ,uperli<:ies
5lid .... Un grupo de e8I.oS b.<:lerlM - LoI m~obloch~rW
fNctiflc:ame5 " frulioo8.a_ pe! ,~ Lo i"le' ',>"Ie P"'P....
dad de formar e5lrudUrM mult~lula ..... '1"" drnomina,
m.,. cue rpos frutllfe...,. y d. poN"" un ciclo <'O'Lulo.
,
implica rom"n;c.c;6n

de romportam""'lo y ddos M
vidA mM oomplejool ~ m"ndo prum.itlro, Por ,,110, MI
c~ 0$ mM grande die lo tw)I'1II.Il My~ 41/,
r~ .. s, par ejemplo, ~ un ('ft)IIW)I;()I' circula. de 9500
kiLopans d" hues, lo '1"" ello mllmO, dO!! ~eces d el [,
ro/' (MIN So:i6n 10,12); de "'-'('no, lIOIl d.. te"";"'; del de
5<ah,,,o'''yft5 Cf'rro,", (uYO l'Ier\omJo ~Ij dilpen.o ffi
16 cromosomas (m.s<> Scin 14.6), UoI t"los v"I!doli,
n, d e 1'5 mixob~c'eria, f.u,;""""'S!iOn ~iml" "" baciloo
C ... m ",-'S'"li,'O!I no f1ag"IadOll (Fig""A 12...... ) qu~ 11" d~
plaza" PO' ~"perfid"" Y obllcoc" , ... . uSI""IO de Ils.ot
01..... b.>clen~,. En condiciones apropiadas, las 10M'"
n1Vileo ... as"'S"n lM,a fOl'Tllilr CWI'J'<lf frucrl{rm$. dentro
d" 1.,. cualH a1gunall dluL,u ... difen.'fIC'ian y ro.w;""""
"" formas de teSSlf'nda denominada ml.~po.u (F,gu-

F'g ....

'2.~

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Ioj",,,,,,ao!. , 0111 ~.Iinoi . 0 ',"'''0 _ - ...c.e ...... No).
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1.a. '.el.a. fI Ih,'-Id,,'"

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J.o ~ ... lb <'Il"La ind""' ........ fonnan c-e4OdeNo dft11tO d......
n ..... r... bocio"" Af"I'IU' .... y ~O>S utilizan Io;opbla
d ...... >M' fitAr.;e;o - . ..... o paca" .......'0' dr nutriton ... y
- ' fundo ...... t7l ........ '"""'_
Looo ....................

,/
,/
,/

noi"I\l:lu"'n.,~.l~uI ...

nlro de .. b.oo:wri. Lo,..oI~, Ix'

lr.n~.".d;f....... ~de .. di~_ ... '
l Qul.'ent7" f"I'O'Ie lCf1n U" <><g.>IUS<nO
-..In en un

.mm.:",., I"'""" en "".rien..,.?

pl'_

.~

12.4411).
U. <'UE, ..... &u.:tlf'IOInle M Las m~ vArIan
~ tiimplts
~"'f fortna<iAs pot mi..,.;porao
manb...,;,;l..;ts uni<bs por "na ap.t mllOlAg_.l\,uta Iof,
mu mM dife..",c ..du co" u" pedtlnculo y p;o."" Ikl
cuerpo fTuctikro (f''8".a 12.45). 11 mmudo 500 rolottJd ..
U'1,,, ...... 12A5 y 12.46) Y ... P"Lod..... ver <'I1n "na 5imple
up.a crrcioF:'ndo a up<'fIlI7' de ma,c.ial """dal en d"",
compoo.icilt. F""C ....... c""""lc. MI dl'$o1.roll." en dcpoel
clol1.e5 d" ",,;mal.,.., comu PO' CCmplo de ,,.. co n.;u.,
dC!lpu de "'" incub.>do du.o"le u"os d as e" dmu.
holm,'da. O ... forma de a;,.la.L ..... pn...... ondo 1'1..,... de
I'",ri ron Agar al 1,5% ~n ag .... o.In onti nu"ienl"" y....,;,
ma ... d"P"'"'ta \IDa J~ ~ de OIalqu~ bacIerla. En el .:entro ... depoeiti u" Irnzode('O.)tteZ;l die ~rboI
en d~poe.ioo:i6n. l..a!I ml~~ pl'\.'5enlei li!lM! ,.
blelcria '1"" se puso y uliliu" el ""'leriaL 1n1.~lulor
romo "ulneol'" a medida quoe c:,..uh, ...." reptando Atr.
. & de La placiz, Oospu& doe .Ig""'" dial. o VNI ijft1li""
~ ~ ver lo. OIerpot1 fructllerm. ~ hora loma.
La; mi"""POl'iU p.a'. >051 obll'nC.'f un cultivo puro doe m;'

ro."

1f

..oo.ct..nas. Muchu mj~obacteria5'" p.><."den CJ'I!<:er en

.. Ilabor.lono en medo. ron peplona O tiISOton.:o, '1"" les

proporcionoo ami~ '1 P"'1ueol pplid.,. '1"" .....
quiforen par. C~. Estm m,"""rg.tniamos!lOn """""""

01I<l.00 '''8''',U ... fy fo"""'

~ ..... ~ ".,... .... , -''1" .. """!f,,... ",,",,,,1,,,,,,,,,, ............ Y ..",",r...r,roo
"" ~ bIon ,l<linid""" .. 1100

1011_
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1M ... i."'I"""" "" ....... Induid.. <lO ~ ~ Cbo!>'f"'" l""UI.<u< ...... lk",

l-I,,,,,,,,,,,,",, ....twbodoo.., .......-.."'. m..oooo

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.. 1:,"", o "" formo "" Jiooo "'" U"" 1""" ~,_
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C~ 1ru<l1lim:Jo ...... 1100; mi.~ .,.", ......
c~ fnl<tJ""", ..., .. 1k.o.; ",~.. "" ....., m"y Wu l<>Ii,"""
r~ lru<llf.... sin ''Il00; "'""""",," ~
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~ ist~ma

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-,..,... ,., _

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sltlS. romimu ,,1 proll'liO fructir.... n..,. Las ""lulas 11<' ag"'"
gon_ p ......... miblm'lcnte a travk de W1 pmcUt) '1uimiotJctiro, y 1~. ""Iul~s se di rigen unas hacia otras fo rmand",
montones (Figura 1249); de forma '1"" un u...OroCUi:<pO frue.
Ilfero puOOe tener 10' ""lulas. tl ir,dll!lO m .. A medid. '1""
aumo:nla el L1mao'lo dd montn relulu. romien ... la dif.,..
"''nCO:><:in del fu turo 120110 y cabe... (Figura 12.<t9/I y e). lA figura 12.49d ilustra dar"""",,,, La dif~ de .... <:tup<.
fructlk'fO"" lallo y cabe.... EII2oJ1o se compone fundamenla!m.,n.., de mQ<t) que puede a lrapor unas po.",,, dlulas. la
mayooa estom .... 1. c~beu y se difc"-'TICian hast "'~
(l'igura.l2-:W-I2.~7), En ~lg""",gl''' I06. m~."...
IAn .......'n'adi>S~'" <'Stl\>Cturi>S grandes llamadosci s'OI. Comp;o.rJ"" ron l a'lul~. v"1l.,..,,'i". Las mixOl!porao ~ m:!
"-'Sist<.",t",, a la r;odi" dn ullr~\'iolela. La 1Cmp<'I'atura (muy
infl'rior una endospora tpica). la d""",adn y Ins "lIr:>$O-

d-

lOCt'mi<o,

CIclo celuler de una mlxobac:terta fructificante

El c:id<I<k v;da <k un.> mi xob.ortt'rilo fn.oticr:osa tipica "" puedi! ob5cn.'ar en la l'igur~ 12.47. lA clula \'~"'at iv. ""C1'I'la moco y" medid. '1""'" m"""e por una superficie :o6Iida
deja un r"",ro de L'Sla .u!:tanela Iras de si ( Figura 12.4&1).
f..!tiI pisLl es utilizada p<..-,)IT.. ~ c1,,\O que "icno.", ddrs di'

modo que pmnto se "-'COnoce un modelo <W pistas ir rad .. rdo de un plinto (Figu ra 12ASto). El cuerpo fruct[fcro
fonnado (Figura. 12,45 y 12.046) I'S una eslructura roIIlpl ...

jo. originado por la djfel'l'l'lC~",in di' ""lula. que originan

el t.l11o Yla cab<! ... porl;odcrra de las mixosporas.
La form~ del ruerpo f""'IHero no """rre si e>:istL'"
n"""'-'111t'S pora d cn.'Cimienlo wgctalivo. p<'fO al ""aN""

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que la principal funcin~.. 1, de ~,Iir 1.1 di:~.., perioo.Ios k'OOS lit loI!I MmuI "-"'Pt'<:lIV<J!l, !in ""'"
dJclooroe favorabln, t.s m....,.,.,as S"rmiNln , - un punto
"""""*' de J.-. cubinto, ~o un bacilo I!p;oo.
nld05.

12 45

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_lb iI~ do> .... dlu\ooi wg..otatovilll. de ..... mi;wspor.. Y
0;1(' Lo estructura del a-vo fructfrro (TabL.o 12.20).

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... ""lnad.. """l"'"m-,;m.. Son b<ocwri.u q uuni.>orpnoo..,-..
.1M ........... q"" v;""" de cunooumlr n.. '~n. '~"nica ... <1<."""",.
poo.ici<\n" de <IIr.. b.o< .........

,Oui d"i"'''' la forrn.ocin dr CI"-'I'J"'O frun",.p, ... L.os ""

.. .ob;octo>ti.?

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...... nuo:oo;pot. y ............. .... ""....... wv._'ftdo.>o.-

jI. qlOl snopo

fiJog.:""''''''''''

1e,0C(\t..

I.b mi....., ,.1

C'"ero. clllWI

rMu/fooibrio
Drsu/jobllr'"

Drs"lforo~IOt~~

T.n'" d sulf.'n (::O.' ) romo el uufre 1S'l f .. nduna" romo

~ d~ ~1Imre; b.ojo roodQ)I'Ift """"''''', ... lUl V. n
"fUpo d~ ProtO'ob.Klm... qu<' ul,h""" rompUdl .. orgIni

t.. m~"''" J'O'!""-'" cdii >;o,>mprt' roIur amariLlo de-

bido, ... JI1I9"- C-~roh....nd""" (,...,.. FiguU5 12.~500 y

12.46). Lo fumwcin <1<-10. plpnen~~ f~"Oi.dd~ por 1.0
..... Y. al .......,.. UNO <Ir L.ot; funrioones", 11 de lowpooCuxiol.
\o 'I"t M b ... n' """... las mi~ fomwon C\InpI
~ ... p"""""'" deluz.e5Ii> funOOn poRft 1p"A. En
fI :uo SI~_lrll4 (Figur. l2.m I.J luz f.vooe el dHlII\lIIcI dr ... cut"l"'l' frucl,f",ante5 y ""tah... la form.>Ci6n
dI. ..... feromron.o lirldica dcnomi ... da l.5.s-Irimclil-fl.-hi
dro.i'IIOO\In0-4~. ,,-~ble d .. Iniciar ~I proreto <k

--

, I

11, romo donadon.s de ~lecl"""", .1 .kido oullldrico

(11,5) ~ el ptodUCIo finaJ de Lo ~urrin del SO) Ydel S"
Mb.so, 20 gl,,,,,,,,, '1I,W ...oII"'~"""'lt .. _
romo Los
""'UClOfiIIS" of;nuLo1<>ri.tJ de wl'~10 o a~,,''''' ~IM b,...
~ Y"" '1t'COfIt1.en LoT;obI,t lUl. l.-&iro:, .. en
el Grupo 1, w.,. roor.;, ~~I",~ ... CFog",", Il!i(Io), {Jr5.u1fo_.0-*,-"1.",, Y V--lfoU.., (f"~'" 12.SOr), "lo
liun l.oc1ato, piru,'.oIo. et.>noI o cin1", 4c
g~ como
don;tdo",," ~dood ......... rrdud"'OO ulel ~ulf.1u 1I.os1<l ...1
fu .... Los glncrofi "" el Grupo 11. \.". romo ~~ (f

('OIi

Crupo l. ,."h."._ do! ... 11."" ... o , id . ~

~o

""IP""', """....... _ulkw,rid",,;

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R.ogrla<\n frio . b..n .... """.... "" npa<u~, Ctam

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I:l00:;,,,,, .00.'1 ..... no <Of'OI'IJ~ Cr>'" "'-'5"'i',,", no 1"" <n _11o.-,ndl<\O; ..... ~

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o.."lft"''''''' ( Fig"r~ 12.54)/0). st' han esp<'cializooo .... la !>Xl-

ido iUlfolril'O. fJ ~Iu do: I.ts b.oclma. redu..."IQtu d~ ",,1_In ><l<\ indg0:N2S do.: ambierlk,,,arulit;":oo. tanto dula:. <11""'-'
... W"" y OC:""ionalmenlt ~ .... plK'de aWat del inl~t;oo J.:

dllClMldo .ulf,lIo a >ulfur<). L.~ b1Kleri3s reduCtor4' J~

... Ifolo SO" an.cTOb;' ..... lno:1 .... y par~ cultIVa,\ ....... 1;""""
'1""
l<io:n;"as , .. I'kl ......'fll~ UI.icas. Se ~'IlCu....,trnn
Ulpli.:.mrnl~ d isl nbuid .... "" .ml:>t<'fll~ ocu.\lH:u< r k'"""II'._,,>
IJU" ~ "ud"'"f1 an,hiros .!<'bido aproe.",.,. n,;erobianoo de
deorompo,,,dn, El &-'r",,,, mt;o, <'Slud iado ~ [ks"Ifin'iltriu
(l1gu 12.500), '1""'" cornli" ~n IuIbilat acu,tkos u en s ....~
Los me .... ICod"" CM abund"nl~ m.l~r;a ors,inica y sufcio-nt~..
Illwl...s
J~
.ulfa lu.
IJ.-o~Ifo'v~u,,:"lnl,
fiIog""';IC."",nlt' un m;"mbN de la, 111..... GTam pa;iti.... 1011 b.>cilo,; lo,,,,,,do",,,, de "nd()$poras que "" l'1>Curntran pnncipalnk.'tIt.! "" d sudo. El ~m<."f1I" r la ".'duccin
JtI.ulf.hl P'''' f"",t~ d~ lJt>;ulf%moc"',,m en dde""inaJ",
producto,. ""Iatad". dan luSo" o1ll''I"M'"'''''' t'pas ron oJo.-

Loro "",mfe~

[tU<> 12.5W), !k;u~u$.Ik<u/ftl>urd"" (Figur~ 12.5&-)

doociOO J., oKidOll orwl",cns, p.,.ticul..m"nt~ el I C<'1310,""

"""1''''.'

Aed,,"l6n d. azllfre
Loro ""'UCIO"-'S d~ azuf,... Vid dCSo>Similacin, tTan.lom,an
el azufre eLem~~'lal hasta kido sullidriro pero!lOfl i""af'6CI'" d" reducir el sulfaln hasta sulfu ....... Miembros del
~nero Drsuifu .....""' (FiguTa 12.50]) p<><J<:lef> u(... .". aMerbkamL'I1t~. a.roplandn l~ MidiJcid" del ."st,~to tal ron",
M<'latn u <'1.001 . la .-n1ul'rin dl~ " 7.ull'l' "I""'''''tal, ,,"sta
, ,,lfUTO. Sin ~""barg(), ""la pmpiedad, asi coonu la de .....
dumJ1 de ut"'" rompu""t"" como el li ... ulfato, sutlllo ()
dimeti1suI16.id" (DMSO), es una propiedad extendid ......
un gn,lp<) de "uimio""ga"otm!"", gencralf1\<.'tIle .""cromos f;oruhativ,,", (por ....mplo, ProIru C>~'P!llrtvcI.., f'i,rodo"""",. y SolfMlLl'I"'. DrsulfimlfHC)_ <lim,,,, de ... te Himo
gnero en que <S eomplo.>t.lm<.'flt~ "noc: 00;0 y uliliza ~o el
n ufre con",
de ek'Ctn>O<'S (,o:>t Tabla 12_21), 11M_
lcri CQ\r>O ONuifu"'''''''' .... se aislan a parti, de los mi,...
mO> h3bit.1 que la. b.-lCler ias ...duetoras d" .... Ibl u y.
' ...0>5'''''''1'''''''1." Jonn.on MOCiadones ""'" bacttoriilS que u.idan el H,s h.l~t.1 <3', rom""",, 1<1. bactL'T'"" ve"'"" d~1 ~7U
lre (ut. ... 5Krin 12.33), El "~uJre producido ~ red"""
"""la l-l,s duran'" ~I melaboli....llo de Los nodUCI<>T... de dOU'
f .... rompl.,ando ",1 un ddo on3~rbi<:o del a7.Ur,, (MIS'

1OCt'pt'' '

s...:.:, 19.13).

MoaorI.<t.",oIi l : do l _ < t . I o - . j _
_~ <t. 0lJI0I0 ~ '" -..::<.. <t. &l!J1nI. !aI 0.._
... _ _ "",,, w_doO,11"1' . (bj~"
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..:efO;<1dono:

Flfiologl. d . l becttlr1. . reductores

de .ult...
El rango d~ d<m3don.s de "1' '''lro".,,. utilizod,,;; por las ~
tl'nas reductora. de Sulfato e!i haslante .mpll>.1il H,. loc
tdlO y el piru vatn """ utili2ad()$ casi uni'e,salm.'nle y
mucha, de I.s '''>f''-'''~ del Grup;' 1 u~li""n "",I~IO, sulfona."" r r<.'I"t".; ak"holo;", p. im. ri....- (por .;emplo tnl1M01.
darlO!, p>panul y bul.1oo1). Algu ..... ~"Sli'f"L" de Dr>ulfow"
""""Ium utilizan gluC06it, p<:'" .'SIo ~'5 Nst.l2l1e raro ,'tItre
los ""'w:tn"", d~ 6ulfalo_ El grup<)1 de l... bacterias red...,..
turas de 5ulfato .... idan su f.... nle de........-g: hooila -..t<) y,
l'tlhmo..., lo e~cret.", rom" rrodJ.K"tu MI. El Grupo IJ di
fit.,., d ... I.'fl qUl' """ GLI'M"" de <Iidar lactat", ~uai""tu e
incluso d ben;roato """td CO,. DrsuljO<olrt:lIU!, fuulfi'~tor .. ,
Drs:1~, Dn~ljiIIw>clrri,,,,r, lksulfor."""",lum r <Wrt.ts
esptries d" lksuy.vobr-ia - . nk.. ,..,t ... las redooQt", de
~"lfato,~... d ~ntido de q2le pUl'do.'tI c"""-'I'quim>li.otmfi,
c~menle y autolrfJC.l:ru.",le utilizand" el li , conu> dOlla
do< de deet"" ...... el ...11_' " romo """Ptor de ~k<:tl\)n<.'S Yd
COl romo ""nte de carbono,
Adcm de util;r d ~u lf"lu <:Om<> areplor d~ ,,11ro,~, muchas d~ la, ba~s ""'uctu,,"s de ."Ir~:o 1""""-1'
crecer uliliota"d" ,,,1 .... ,,, (NO,) romo oceptor de eI~'Ctro
no;",. reduc~ndo el NO, am"niaco. u sulfonat~ tal...s
Ctlmn el OIOl\,..a to (HQ..-.CH,--cH,-sD:.) a a.zuf~ eIemenlill (S"J q""!IOn reducid"" ....1. okido sulfidriro (11,5).
u incluso, plH.'<!en utilizor eiert"" cnmpUCSI! .. org.inko,.
para la "",,,,racin de ell<'rgia. via "nn,."lacin, en au
~ d" ~<Ln'S de cJln"lnl.. Icrminakoo;. El compu",,""
lo ferm""lable m.is usual es el piruV<O't> que es COf\wrtldn
""~l. acetato y Co,. va reaccin r""r""""lstica (........ Fi_

Kura 17.51). Adem.ls y aunque w ~ d"ran." mucho

hempo '1 .... enn a ...... robws 1'11 rotr.... Ig "ROII a ... lodo! curon e ... nobaeto."ia, y, .. n;o;.i~h.'tIcia.1 oxigeno '"
....."~b~ )'. de "'-",ho. \klO1 (ap;t(<'!l de resporar. actuando el
o.lgcroo rumu act.'Ptor de ck'CtnM"l"". Sin cmbaq;u. la n.~
pind..... ;,,,,(;bi<:a no prop,cia el cmcimk..,to y probabl~
",,-"'lO! ,.. un ",,-dio d~ qui'ar el 0.r8'-'I1O'''' ambieme5 que.
c,vto por el o.lg......, ,'rla b"""" po..a elIM.

(",st"'"

.....,.m..... to
El rnnq .. ,ononlCtlto de

1N.soo~Ib,,,,"

"""uva........ t.. f.iril

.... .-too
1actat<>/tulfato '1 .... rom,,,,&, ion r.-rro..o..
So- ao\ado> L.>mbw'n un a};l1\te ""''''''''" romo uogIiroLot<>o as(0'*"'10, ra,a b.Jjar d [ . C ...... ndo ... "';~i .... ~ulfidn
ro ~ port;, dd ""Ifato. ,;,., "" <'On1bi .... <'OfI el ion fer .......
p.1'" dM luga. al p""ip,tado "'-'gro d~ ~"lfuro de hio.'tro,

."",iro

[str ..""-;n..;><",ento ind" ....... "ol;lml"'t, LI red....:("i(in de

~ulf,,!O y f"rm.-oti(>" de sulfi,triro s',,,, qu<', .1 ori8n~"", el
5ulfunI d~ h,,rro. se d",,'o~ir\C. d Addo sulfld rico lo '1""
pcnnl., d en. .,;mio.""o celul ron <na)""" "'ndimim.... Do.$pu drI ('n.'cimiefllO inici.olw, al ...... n t... b.oc ........ bi,-", por
",1In"oan"",rub;'H.'" tub., 8"""1riool oen pl ...... de Petri ....
d ..... rolS..spec;.1es p.1r. a"" :.obi... (Sucin \8.\ y hguu
18.3b).
OI.a po.rto> "mb,b\ll'" puc'den utilin. tuboo:< de
ag.l' fundido pa<a el .."'"m,,-1\'o. En d mJwJo 1kI1~1 J.o
.X'" ",III,,J,,, u .... 1"-"1.......... C.\nridad d" liquido d<:1 enrique<'1ml'fl'o
ai\ll<lc un rubo ........ ""-'<I.i,, de mll,,'o

r""""""

" - p<II'"
fin ~ '1~ mplio<~" ""'....... , diso .. S'~k".,nl.iol '-Lo "-do ... Ifidnro no rond .. ""'''''' .......
......... Sr ~ doo ,..byul"'" rooi<lk\s"'" ~ Cru"" 1'1~
"" ......I"'.... ",,;do,.,. ....'11, .. k;u. ....nhldrid.. carMnlro y ..,

Crup<> 11 ,,~"' lo r..c.,

LQuI 0,_010 uopnko ..., ",II,or!.o >.ora ...ruique,o<'t y'"''''

el IP""" 1do> tr.<teriM .ulf~I ... ..d""""..... '
. Ero ~I.-,'" I.u _
... ..ductor <le
'1"".0..
. - _ '1uuni<>l,l<>Imf.. y .ullrofb' (1) lC..u ~ el . - .
o:ko< dI-~l. (2) CuJl ",d ~ "'~1<d_7 J
(~) C~ ... lo furnlr do! carbonol
.

,..U.,..

de o-l,riIIro>l

111

'''''!:'''''' ""

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12. 1.

Re.Mi.",.,.

."."ro.

_poruladas. con bajo contenido

en oc: . .cteria del icldo lictlco

11

del,. qow.., h.oy.n ""Ir....,

,..........='

" ."' ..

".-... . "".....
-~.

A.

---,.....
r ........ III ..,..

Como oc ha ~o", L.o In'roducc:ooo de "'Sto' copl"'

tulo, .... IMrInv Gum f'OII'b'.' ~ d,viden en dQs gr.-ondcl
""bdlvisior .5 fll"l!<'t1O!ticu ... ~ de NO mnlerudo en
y las d~ .1'0. En es'" !lC.'16n ..... ronsld.".an los sfnt'''''
SMp/ly/Drorf"', Sor,.."'", y Mi< tu"'....... por ... p"""";do ""'"

r~rub""""
""~~

..........

.........

r.~<

" ...

A.' h,,"w.a ..

't, _ _ _

5rrrp/<ou
LIcIabadllou

'1... """,,

Mor" .......

51~I"'Y/"rouu.
MI<'I'I\'OI'('I<O

S.,'oI .......
5'

<Un_ cJlJVfI

ce

1...,. b.vtN'o.>s rrdUC10R!0 doE ,..!f " Y de ... uf", """ un g<;o<l gru'

ro "'. 1'n~"obo<1<""'" doE J. d", ........

PHYLUM 2: BACTERIA GRAM

POSITIVAS
Bacterla O,..m positiva. no

"0<

y ,,~.r I""d "tu, !Ot' ""'7.da y _ .. ,--no:"I01ent~ !\(' d;luy~ ,-1\

U".. "'ro, di' 'U",-,s de ~~, lund,do. (t...",.... Secrin 18.' y ~l
guril 111 JIoI. Do.ospuk de l.l ...,hdifk.-.cR las <'I!lulas ind,";du.k... ,;l' d,.trib"y'-'" a lo LIt;<' dd
fotmandorolonW
n<'grM ....... pueden aisl.lrse ...q:r1('a""",'" y todo'" ~
loO..,
~
00,"""" ('UhivQI.~ (putn6).

. IEnqufdofieno. iI~"'Iuh"""". O""..r.'"

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""'ar-

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(..,....t. I ).~

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ptt'O""-
...
, .. '"

=, ,... p<pO>NO

1'IoL.

. . v_,....wzw

filIgiro ~'""1"" L'tl """Iido ""Inclo el ltimo pe'lerloi>Ce a

.... de _alto ronlrnido en GC_, .. nlu con Ids NCienas bao
ciL>re!lI<:!i~"s y J\() ~"'p"rulad.JS ms tpicas_ En lB Tabla
1122, "" .....:ogL." las caracn,nslkas b~sica~ de ""too g .........
~

.$Uph)rlocoo;:cu. , Mlc:rococcu.
Sl~''"",,~u. (Figura 12.51) Y M'rnr"',u5 son mbos ......
rob ..... ron mcl~boli>m" '"'Spirdtorio lipico. Son cata la ...
p<lIIirivo. lo que pernute diler..nciarl08 de la. especie del
g.'ooro Slrrpl".:orxu. y otros g""'--ros de coros eram pooih"",,- q1K' son relati"a"",me tok<rank", de mL'<lio con baja
oKIi\<id.Kj de _gua, n::siSlk>ndo bastante bIen h.\bitalSS secos
y .. 1inM. De hedoo, <'S1a ltima caracterislica de <OpOrtar
oIt.. roneentracioneo de .., L proporciona una buen. M_
ttatRlenta f'lr. '" a~,lamiento pnmario L'" ",,-'<lios '1"" ronIl'rW'n 7_$% de NaCl. A me."udo "on pig ......"t;>d06. lo que
d. una N-rrami"ola adicional f'lra su idenlifkcoo. Los
dos gm...... aqu eonlempl;>d08.., "'->par.,,, muy bien por
""'io de L> prud,a O/ F (Tabla 2~.3) . Micn ....,..."u. eo; un __
mbio estricto y produce .)Cido de la glucosa solo "n rendi
0Il'I<'S ..,robias. mientra~ que SI~I''yllXOCCu. "" anacru!>io
~1t.tIVO y prod",~ cido de la glucosa tanto en "eroboo!;", como "" anderobi'>sL~.

l..OlI""tofi1ococt)$ son p"r.\sitos comUn($ de 1"" hu ..... oo;;

y animako y ocasionalmente Causan inle"",;.,nc" .."laS:!Ie
f'troI1OCen dos espt.'C<-." import.nt.,;; L'tl rela{;oo ron 1m human<!&, Stof!l'ylIX1XCU' '7'"lm",d;~. nI> patgen<> y apigm~... t.ln q"" "ormalment" ~ cncuL."tran "" la piel y las
!JI""""S y SI.pI'~IJ<"OCC'u,
de color amarillo y "or"",Lmente asociado con p.1lologias como forunculco;, oc....
monio, ()!!;teorniditi~. meningitis y artri tis. ~ dis.:uIC la
I"t~ s de L>S'" ""P'-"ie ,,,, el Capitulo 21 y la. inf...:ooe!Ie&lItfiloc<:ic~s L>J1 kl5 C~ptl'(>S 26 y n, La 'Spl'C ....
de M""""",,"u .., asl.n Iambit'n de la piel. pero son mu
d'<I mil romu ..... ,." objI't",. inanimados como son partl.
cu\u d. polvo Y0....10.

.""'U'.

laln:1"a

!l.,

El g~ftl s.",,~. ennti"nc .,;;pecie>s cuyas ,.... Iulas dIviden "" tTeS plano. pe'P"ndlculal"" p.". dar paque!"" e ....
1....1\"9 de S re/ulas Q m.l. (Figura 12.52., Son anaerobios
..tntlu6 y I'l'Ssk." rondldone.. ".t.... ma. "'-''I'rlde . 'i ....
oocop.><eS de fermt.>ntdr a~Uc" "-'S y CM:er pH inferior a
2. Las lula~ de un. ""peci~. S. """'ri,,,li. ('('Ktti ..... l." u...,
rop.o cl~ celulosa ~,u."5d Y lib"""" .I,,->dedo< de la pal'<.'d
-luLor (Figura 12.52b)_ Las capas cclulsicas de "'<Iul
ad)'''''''''''' "'" ;>dhi......" e",tre si y funcionan como matriz
"""""tan", para mantener juntos los p.aquetes celula~
1M "'f""C"" de este g""cn> se aislan del suelo. barro, he<l'!i Vcontenidos estom..,ales. Debidu a la r""stl",,,i. al
plt'S. "",,'rreul,_ <'S uM de 1". pocas .,;;p"do bacll";''''''
<fIlO pueden e"-"",, el1 el <,>tJnagu de 1"" human05 y mudos P!fIlf ."imak'!' m<""'8.tst,ic"". De l>t.'I':ho. en paden"" q"" ~u/ .... n de ulccrarin pilrica suek' ot>s.:"'a"",, un
"p;do <"'-'CimIento d,' <'Sla <'Spt.'Cc bacteria"a .

"",,.nlacln , b.ct.ri del 'cldo l'cUco

l..os~rias

jXIS""""

del 'cido ;ktiro son bacilo!! o cocos Cram

que "rigi...,n eido I.\ctiro como prodUCiO dO'

.,

I <10_ <10.., =Oram

t "1.>"""'~. fnoI. la ~ .... _ .... <10 lo _
<10 .,..._
(al Me ........ <10 00<11>

.,.,......, . s.cilo~ . Di .. . .o_<I02_(I>lMlco ..... _

c."""-"" de

I~m""t"";""'. l..oM moen,b"", de ...1" 8nopo

porfl,n.o. y ~1l<':nm.."'. nu 1I",.~" ~ c~bo Ican"f'Orle

de
d .'CI",,,.,; "r.,I""loril.Io:;"". cOn lo
"bti~",-... In ""e'"
soI4",~nt .. a t ,k de la ~fOT,llKi&o ~ Ir.' .... okl SM>O, ..", Todu e:;t .. ~ h.x t cria~ c"",en anao-rbkament... NQ
, ohstan~, ill rontr.>noq"" ""~. nolO<Jl'l ~ib~
~I o~S""<' y p ....-.k... Cnl:. lanlo n i P""h-ncla como en
~ ............ 0.1" l; po< 1'110, ... le. ronoi ........ "'''''' . n.......
bloo. .... ou'ler .,I... Lo ""')'<In.. d .. la. b.d._..-ias CI"'
. oI>h....... ., ~ .. <,""')\1. ""l. m,'''''' del met.Ix";~mo d .. 1",
' .UC4res y. p<)' ... ,,, r.. . OI. fU" hbil'" <eSI~" n.-o;mn;idn
J 1.. p,,-,,"-,nci. d" uocan.... TIcne" meoabol,,,,,,,, bi~in
oucn b."~no .. m,tad " . con lo q .... "",.. Ie",n mt'<.Ii<.. de
rultivo rit<l8 con ilm,no.kid"",. v i l ~mi ...... p .. ri ..., y pinm.J'A~' ( , _ T~bt.. 'iA)
U..... J'[.,A,,,,,,.. ,mportont .. t'nm. .... s.ubg.rup<l<l de Los
bartc.- UrnL......ldk. ..... quo! bpoei dt: pruJ_ de M _
m.,,~., S.........". PoIrti. de 105 .z~""'-'S. El grupo" 11 m,od" homof~rm .. nl.,i~o pruJ uce """'"....... wel ... "'" /6(1"".
",ieA" .I~ '1"" d h~t .... I~,m~nlaHvo pnxhlC! "t ..... romP'I<"!;OQf romo ~o"'.. ~ y CO, (fabla 12.23), En LI flSu .... 12.53
I"'I-...t,... ob..erva..., bltI n,t.u abn..... iadu d" la ft.........,,1acin
do- '" ~tJ<'OOId roo- ~ .... hornoo """....., ,,_~
Lo d, ",,,,..,,. , ......, """0'I;'a<U p<lI" la f" _.' ...do. O ." . ' nd.J dO'
la l'I\(, ...... aldol..ot.l. ",mm.o cLo,e do- la &uroIi!oioI (....... FilIu'" S, t~ ). u.. 1w.~,-"n)I;;, ,, _~ con...",.., di- e.Ia "Ido"'!ooI )' no puetk-n rurnf"" la frurlos.a d ,hw.l0. EA'" I'W'.,
",,,b.. la gloc""'-f>.f05f. oo h.o~13 6-m.Iolucon.to y 0.1_
f06f~ro que 1<' ..,.;inde
pu!. lo) d.."...arbt"!,'ilan ha~1.J
h;...,I~ Ir"- ' '''''.10 Y oc.'IlI fOlofa!o por .........t .. , d~ la f,,",fac~
101. ... (~;iI ..'a 12.53).
En k>J I.tu .... ' ",.!fIl...illI'H. 1. trioo;,a fooJ...............""'"
Uctin:>CUIlIa pmdl>lri6ro de ....... molkula Jo. All'.
m..... I.... que.,t _iI ''''''~to an>pta ""'-"':IroH~ df'I NAOI I
'1"" 'lo' .... ;ener-~ dur;ll\\o:' La fII;. : '" tJe Lo po:nlJl;i1 ~Iato.
d., lu;;~r di .....-I.lI1 .... .,I. ~~a"'~ hin pn""h"'i, A 11' Po< dJo.
k.. ht..... ""I~n:n"nt.od"""'. r""Jucen S<ll~ ......... ", J ,,0)/ ATP d.
I.! ~h",,,,,, .... 1"1\'" de <1001 romo h.!~ "'" ....""ocrmo..,, 1.,1"..."). Como .... hi'oero/~'_n!ad",..,,; dC!l(arbo""lan el
b-fo..f' >KIII<ONI\). p,,"...:en co, romo proJ~lo de fer.
....... t:.onn fin.1l . N6b ~Io""" 3E'
Lo pmd ...........
do> burbu,.os de anhidnJ .. arbnoro p.o r'OfIol(ff .. no do-

q''''

"la

po."""""

.......,.do

.'a.

m.:' ....-ga.A~
t.o. div .. ,>o;. go'nel'ClO de

esto(;

bar:te.ia~ del k ido Uctiro ...

"'. n d;.>finld""oon:: la b.o.., Jo:. su """MogI. ,Julo DNA

...
,-"'...,........

rw .......... .
1.. _ . ,

f_".
~.-

.111.., "

l.,.....",, _ _

C.,,"" ... ' c.. l ......

C oco. "" 1tI......

1'!n..m.. ... .1

m_ ...

.tNptDCDC , ... , otrGa coco

El g...... '" SI"1>tOnllTU' (I~tlur~ 12.34) ror,oh. .... "na ~mpwo
... ,ko.1ao.1 d, t'Sf"'<'ie! nomok"",-... L>oiv~!.,.,., Iwlblt.H m"y
d,v~fIIo5 y (010 ac1,vid.d;, ,k mucha i"'porlancu para el
.... h .. /Il.",,,. A1t>unu ~ """ p.otgeN. p" .......... de
mami'-'" (5ecd6n lb.l). Como prudu<1<Wol ti<' kIdo IkIICQ iuo'&>" un papel muy Impotta".., ""' la pnxt"'-"'in dr
kda ~""'Iado y W\;I plq-- '" prodl-O:\tl5de
"-"""""-"<In (s..u:. 29.2) ; ade" <s. de<IU eoil'f'Ol"'aUn
imrlinldao "" el dc<;orrollodr La c"",," domllJ (s....-dOO 21.3).
Para <lb!]n"ui. "'f""CKs pi00"l\l-'nicM Y 1M' piOlog.'nica. del
_ h .. ma ..... .., ha n.~truc l " r~ d o ..J gn<oro /'rO O..,.. a ;ber
S,.tpIlIf<'IIlO. IJocl""""" ""'''1'0oroca; do, importancia ..,
1ndU!.... to.doera) y m" ,"' ........ ("' uept<x ....... de ""&""
1-.1),
la
pan en d .... '''''u Stnopo'.xnro/f""
dlv!den ,-"" do!; Sno.... ..,,.., la btiol de t.;,,; carar:lc'rioIlieaf
q"" *' "",,,",,,,"an en la Tabla 12.2~. \..lo hrn1I~o$ en placas
d e n;;or sansre el! d~ ~ N~iderab" impmt.r.cIa. \..lo. <olor
noa,o q..., pnxl"""" cstrt'f'oollsinas S y O ""tAn rno,Jead"" de
....... gra" uon.o de ho.mI,~i~ """'pleta (tr.,p.1n."\I~) que ""
11."", P hem61;"~ (n S"'" 21.17.), Por oc I'arte. mudoooo<
~0"'1"' .. , ..... IMt ......... '! eno01"""'" no producen hernl\IltiJ: ,u.., Lo ~ de ....... zona venl~ ..1f\"'dNor de
la!. ~ .,.... no ~ ,.~ het,06Ilo;i;J, '''''' la fN'niodl
mM"a de J'OldSOo por p.or1~ de ..... eritllJOtar d<'I.S'r lJoInsn'. 1!51~ 1<:nne:rT\O"" rol"lOCo.' OOmo '" hem6Ii,i,. U ... O$ln."V!CIXtl!O y roco", nl;.do"ad"'" "" 5ubd,vd~n (-n gn'poi
'n ... unolgoc< .. ba:5AndO!iO' l'" la p,~"";,, de ."tlgen.oo ....
V1fic.... bo06 gruflOllanois,""",",", (o Snoposdco \..Ioncefidd
,,""" ... 1eII"""""" AOnNII""",,~, "" honor It..~ LanC'rilo.ofd.
la "'''''''''"''-''' do, ........1...,-.l0>000000), ...
~., ron let ...; dHdI' la A a la O. t.o. .,;on"p1<'lcnoo fJ t....
m,,"Iic... h .. ma""" ......... Imcnl .. """ dcl grupo A. mimtr;t& quc-Ioo ""~ 1....... do..~ D. Luis dd gnopo 8 w"rm
lIIiI>C"I."", ron "",,,,,,1<$ y c~ ~r nu>tit~ "" v;l('"~' y p.. ooen

,v-que ........

P""W!'" ""

"..

,...

C OL"" ... , " .....

CII<D; ... , . . -

......... __ _,.. __.... ,. .'00 do lo ...... _

~.

....,....

lb. 01<,0""_""

..1 ,

",, ~

,=, ,,,,,,,wd(on

y hpo d;,
oomu "" mueslc~ en I~ Tabla 12.23.
1.... m'~""brooi de loIo jI;~"'-"'" Slrt'J'I<lO:IOCu~. r.,,/tn,....,..us,
L.:IOOK\wS. l.n<w, .... I,'" y r,.,. .......rws. II'fl<>n uM <'Omp'},;icin ~ 1>.1_ d<> ONA m .... nn'Cida. "";,1,,,.. 0.10 m .. y f"Xa
'4riacil1n d~ ""t;'l'" a <$tu'f'" El gm..m IMluNrillus. por
OIc~ 1""'"1" . p'!.; '" rnil...,b_ ron "",,~.w- b'l"J d;,
ONA muy d'~ y por dio no e<:>nshl .. yro .. n sn'P<) ho-

tluft_~.,,,.
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.., ~ ... nte> romo d,3('ct,lu " ;><'t,tuln.l. pn:odu<:1UII 00 Id

"'pi"'" rro:t;JbI.,. <Id o....,,, yhan r.ido "'''y uhl~en l;;o

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,nd ust .... J..",hcra romo rolli,"OS inio;>dore, AIS"n.>f

<Id p'fO prodlln'n grand<J5 IInl!d;ode,! do! poI,,,;drido de
<It.", ' r~no ... I.6-g1ocano) cuando.., cuhivon ..., !IdCa...a (Bgura 17.601) y algunas de ellas Mn <'fICOOI ldo~, "'" romo

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"""/'''''R''' rue.Lor, anand,'N\~" 1",,11"".1 )' It""""'" (F'II"
... 12 ~~). 1.. m.~\, ..,a d" 1,,. ''''1''-'''''''' .,,,, h<,,,,,,k>rm.-,nt~

FIOwa 12.551

........ 0,75

, ....~, I',,'n' .I'g""'" ,,'" h<.1<'rof'''''''''11.,d"...l'. Son "."urIt"

,,, ,,,,tu "1''' ,1" <k";" .. ,l,,,, 1,>Ct<... I'u .. ,,.'n'l'l,, IActllfw,lIu,
drl,,,,,, lu (1 'gil,.' 12.~~) "" u ..., ... I~ I''''''',, i':''' d~ }~'!;"r.
I . '" ,""'~",,,, (" gura 12. ~"') "n 1" 1'"~I,,,'(",n d~ Ic~''''' ''''''
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dek", " cidos gr. ,;os ha~ta unidadL'" ~.m ilable~ por
Id~ cl uL1s: ...,;t"" producto. ,irven romo fUL... tL'S d,> GOT"
bono yd~de"IIO"Onn, Mueh08 producm ~nli"
1riIict como """ la bitrKin.;o, poIimj~i,.., tirocidon.o,
gralnicidln.o y tculo ... En la nuyo de los
la
producdOO de .ntibOtio>!; e!oU ",Iac>...,a<b con d proC\'IioO de eoporulacin; de mod" '1U'" d antibitit'n "" produc~ Cuando d culto"" .... tra .", fa"" cslKlonnia y
de '1"" .., hay~ ooidddo e l P"'O!SO de o~,d""po
rulaclo (lo;; ",nli bitk.w "".. no"tabolll"" lIoOCo .. dui"",
prod"":IOIJ de la idiof."". por dio ... n"noan J;(,/",,). En
la Tabla 12.26 ... ~ ta~ ura<:k>rlSlk., mi, "-'1' ......
....... lallVali de In ~" <id gtnero flll/UJI.

L'" 1.0 subdivWn d" . b;ojo "",tenido

en ce . Lo.; dus !lb.......... m.i~ es'udiadOf; liU'" lIillw, '1ue

aj\rupi' t>spC5 a.'robi~, o farullati,,", y Ckrf rrid ..." '1""
ag'up;o 1.... "",,,,,,ic: """""""" y fernll.... I<tdor..s, Un grupo

c_

(ta.. toeI~.,;~),..,..fooMrf..

do,

,.., IMI viegu hcl .... D). u estlUClur~ y '" ~ al

(.ab" Jo> la <>Spor.> ;0,.1 como .... >rOC1:iU do, cnd""""",1.>nton
50' d"",uti en la Sl'.;:c;n 4 I ~.
Aunque e~isl" ronsod ....abie hetcl'Og"""id.od ent,, los
cnd ... I"'mformad' ......" (por .,.,mplo, en el g&l<:n, /l4rrillw.
d rn.ho GC puede ~arl"r t<.lsta un
,,~;.Ic.m princi_
pIO ~...,Igioo unif!.<-. nw, y~ '1 .... el hbo~ll prinoario de lodo! ello. ......... .....,10. 100:1......... ueI.iIII nl_iuI '1"'" ..... muy
I"'~ I"'T~ el hombn.>, .........profi,.... del ~Io. Do- hecho la c.PJ"'dad de pnxIucor una funna de "- '11 ,o. romo
"" Ia~.. da ww wan , ..... taja ~ "" un mM",
<omo ..... '" sue<..... donde pueden "aria, la. ('if"" de hu .......
d,"" Y di! ti!mpt.."Tatura enl'" rang"" muy ~~ri.>b~ AIII, la.
fMm~. ~'SpO .ulad.l ~ durmienh", pUMen permanl.'C(>r d u' dnl" mucho I,enopo. 10(1""" mill"""-,, d" ........ ""Sla '1ue
lobarndlCOi_"..;on f.v",;obb y ~ genolnar de n .....
''u 1'....... 5<oin 4 15)
l... fonnadun.... d<' l""f"'BS J>U<-"<len .o"",.,., f""lmeo!>!
del <Uclo. ~[.....,.,U"" pt~,'o Y "'''''' ma~'n.Ik'ti Ir~ ... ndo Ia$
m"'-"\IT., a I!O"C dw."lr Hl minut"" (p.o'I< .. n~inl, A
,><l{O t~mp"'alur. ,&u "''R""""" las .... por bacfrriana,.
hW"'1J1~",1" a~ra un m<>dio apropiado ~ incub;ondo K'1bk'I' an.l~nblr~",~n tc, da 10'8" a colonIa, de 1130 gnert>!l
lIoIn//w." CIu<I",j,w~'

<1,....,1'"

'""">.

AJg ...... de_"'!I~comopor~1Q1I popiJ/_y

8. Iltw .....p"""" '1"" pruducen IOrinas Iarvio;'id., de uC!(b<)S.

B.
..."fenncd,,d la,l(cnlc"......d..J leen...
oal .... larv6i de los Scvn/lntlN Y ~ ... b;oOS "'lacI<lrIow....
H. /lruri,,<~imsU pred""" rof"mmdades noorta"" p.T. larvas
de nHlchooi gn,f'O" d~
Il'pidpk'~ !In.. """ de
....w. dlpl""'" ("""", Y n"*jom..), roIo.'pIt-'f'UI( _aro.bajo> de la J"O'tata) de.. C........'ftiIIlmmtC' ya ... 0.- pn."..rariunoos ~""'C()O da"1
illeo (ro loe ~ , s:It
la lQ>;i"" ~""""') de Il. Iltwn~g~ y8. fqfiJl_,
'1"" !Ir emplNn rutinar\;omente "" la lucha biolgica.
t.. cnfeTmMad e.. u~da por B. "",,iN '" una "'-1''iC't.'It\ia, mientras '1ue la Cl us;oda por" IIr"'i",~k/lSi~ es
~>ti<!n(""lmL... 'e u ..... Inlo~lc...::tol. Ambo!> Imm~n <.... ,po: ..
ptI.-.spIWII/" U$I./"", dur~ntc Lr cspo",I...::k'.o\, que"" de*"""I.n I""ra .... l. ~'5i)()ra propi~mcnte dkh. (figura
II. ~1). En '" c.oso de fI I~"";"K"""W la pn.leI... dd nM'I"
pu p.uuporales una p .... o~ ..... '1"" .... """",,TI(> .... lo~i
na po' "'ptu,," pnYIoolhka et1 ,,1 in""'t, no <k.- t.os larvu.

"""'//."'3"'" ",,",

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*"" .......

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'-"~ esf"""!eS del gL'nei'O fI'jll$ cn:C1-'" bien ..... med ....
""1",0<1"" ut,h ...."do una rk'y-k d .. f"""l~ d: c .. rbunu.

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divOf"Sol ' cera' de B. Ihuringim.i, y se han donado." plantas par. dar plantas transgnic,," que ""'" ...".;.1""1"",, "'"
inse.:los. Esta eslrategia se ha demoslrado efectiva en gran
cantidad de ,ill><><"<lneS y hoy ""i.ten vano. gmeo alterado!;
de estas toxina. ron to.kidad mas fuerte (""'t .. a los in..,.,Ios (Seccin 31.7).
La toxina se une a las c<;lulas

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FormM:iOn do! _

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""" .,.,..:guooo

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TA8lA 12.27

Los cbtridioo cam:m de sistem.ascitorrrnicos y de los mecani"""", de fosfo.ilaci6n por transporte de ..11100 e.; PO'
t...,,1O Yal rontr.lOO q"" BiIlusol>tienen L1. ~ solamente
por (oliforil.ad6n de SustralO y 5011. puo:.'S, k.'rnI<'r\ladores. Se
<:<>noce una g'." di,~.,,id;>d de ml"Canism08 producto ...... dc
ene,S" en los dost.idi05 (la diversidad fcrmenlal iv. ser
dis<:ulida en l. Seccin 17.20); de hecho, la ...",.,racin del
gt'nero..., subgrupos"" basa primariamente." las propiedades Y naluraleza dcl sustralO fcrrnentabk! (Tdbla 12.27).
o;,'ersos dostridios fennenlan los azc....... p." producir "riJo b~'(.iro romu producto finol: otras p.oduren

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neo de W; Iermm~ t:n lOIJ~ooi06 iniO.oleol, b pnldunoe pnodominanleJ!IOO looJ kidoo an<tiro Y butirico, petO
a medido '1"" ~ ~I pi' de la fcnnenlAcin. ce;.. l.> slnh51~
de'OII kidos y oon'Ilft\1.i11 loo de aa-t,,",, y butooo' '1"" IOn
Sin
li el p H ~ I1'l/10111;.,0.. en l. ZOlW
Ira ron ayuda del caCO"", prodUC1' muy poro d~ k", p~

tambtM .ocetoN Y butonol (en t;..ml"'" pf'l'IrilO5 Lo bioondu>l"" d<' producri6n <1<>$0(1 diJol\'.... ~ pordootridiooo
~ muy importante); algunuf "-'1'n;:('ntantcs de e51~ grupo !lOO (a~ de fija. nitn'igo.'OO. """"'" d fI'Ik vigor<JlOO
p<lSlruT .. "um, el cual protlablcmcnte es el rtSpons,:oblc de la
mayor parle dd nitl'g<-1lO fjodo en "na<-orob,,,"1S en el SU'-k
lo, Un grupo di' clc.>trid ,os k.,.m~1'~' la c..lulos; ron Lo foro
moocin roocomitante de acid",,)';t~ de modo que
se ~
an' ,vI:>i<:lsis d\llIi orgaru.m.:. son k>5 pnncip.oks implicado!; en Lo <kgr~ de 1> celu\05.0.
~ bien los p.>_ Y Lo hloq"'m;c.. implic~""
en Lo ~dI' kYk> butnco)' ~1anolI. portir de .uCOn:5
(fOil"" 1258) U gluoo:<>s;o "., ron,'~ ..... butiuto ~ Irnt!!l

...."'.1'06. ....,""'S<'.

,""'o

duelOS neutros constituyendo entOO'lreO t"", cuartas p;ortcs

el bullriru Y W\;I porte el kido actko. Esto IM,ne b;ast;lnte
k'l1tido ~ porquoc_al contrario que lo. f.,......aoo de
prod_ nru!ru5. la producdo> de 6ddos poTTT"'" srnlo!s<s adic\o:wl.al de ATP (Figura 12.S8).
Otro@:rupodedo..lridio.obtlenesu.:no:rgil por Lo f....rnentacin de _~ 'lgur\l.i 0'''' '.. fu ",.n"'n J'il"
,q.,s de amino<:>okidos en lo '1'" te ro..oce romo rtam6n de
Stickland. Un aminokido "".~ romo d~ de elL'Ctrof\H y '"' o~i,bdo miefllru '1"" el otro accpt.1 loo; clect""""
Y... rOOuddo. Por ';"mplo C/lllilrid,u", .portJgn"" "" upn
de calaboliLlr una meula d. glirorola y a lanin. (Fillur~
12$9). "a...;as de aminu.kidos que cumplen run i.;, n....rooo

'1""'"

s.-

de EmbdenM")'erhof)' d p'"" "o es """O en Ketil-CoA ~

hidrgeno por L< .-e.w:cin f()f;fonxLishc~ (Sccrin 1'.19)'
Figur~ 1'.51). El _ i l coA es l-ntooce l"I.'ducido a prodoctos d~ f~rmmt ..doo utilizando p;or. dlod NADH deriu
do de la ruto gluroiitic . La proporcin de los diferent~",
proJUCIO!i ~'Slj influenciad. por la duracin y la, rondidn". .

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1. .

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... oeo" I Ir ...

dt S!ickland,;re inrduyffi

I~mbin

en la figura. Lo5 produc

"" d~ la oxidacin de Stkkland son si.""p"-' NH)o co, Y
kido<arbo~r' ico con un dlomo <k ",rbono mm", que el am;rnkido que fU<!r. (),I(;d.do (Figur. 12.59)
I.oir ~mir>/Jokid(l6 que pueden..,.. ft.""""",tad.,. por si..,.
lo;; ndu)"."" ~Ian;"". d~ldn., glutam~ll;, glicina, hiSlldl
M. ""'na o lroonin~, Lo5 productos ~ gerreralmenl~
fIolo, bup;rapo. CO, y H,. Muchos d~ los produCIOS d~
1t1" .. ,,1aCin originados por 1011 cIo&tridiO!l son rn!Ilol;.,nh."S,
dt modo q"" el olor a pul.da<:<o sU<!l~ pt>. si mism" .....
\-mr lo p"""-"'Ca dedoslridios fermenlad0<e5. AdemS <k
butiriro.....
otros rompU<SlOS enm" el kido ioobuHri~,jcido ~alriro. ~cido eaproico. ~ddo .ulfld riro,,,,....
~.pl.no (delivados de .minO;\dd~"l:ufr.d,,").
ad.lverina (derivod, .. de la lisi03), put~na (de la oml

1''''''

*"'1ElyMbitat
.rnoni.:>oo
prindpa\ de los c)",lridios t'S el .",,10, dondt .. Iv'"" .... z"""s an.kas; la

"no~ia

es p roducida por
wrroorganism.,. faculta tivos qU<! nl<l1.lbo]i""n divel'S<>O
roII\Pue..t"" org!n i~ P"-'WI1I"". U Pl()Of cua nI.,. do'tridi""
>t han adoptado al .mbiente anX<'O del tr""to inleAi",,1
<le ~ mamfcr<)S. Tombin y como 5re discute en la Se<:21.3, .Igunos dostridi,," producen ... ria~ enft... medarri en hum"""". El botulismo es producido pt>r d
Op,lrid'"~1 OO/uli"um. el ttal"OO6 por Cm"W'um lilQ,, y la
P"!I~ g _ _ por C<lSlri/~m ",'/ri/lg'''5 y espcci""
Pl h~...,.d"s. Esta. ,-,"p<'Ci"" pat6gena. no """ muy difemetablica mente hablando. d~1 "-"to, p"ro """ ca
poca M producir toxinas muy pt>tentc", (Seccin 21.10 y
'bbU lL4), e pfrfri"g~". y relacionad$ p",--d~n tambin
.", 1.8'" a g;ulroentcritis en humanos y animal ... (5(.:.

'*'

PI'U".

cin 295) Y ~I 0011511""'0 Plll-de d.,TSe tambin en palOS.

ov';"' y otros animales don,slko8. Un problema <'C016giro. todavl in respuesta, es el pap..'I que <"Stas to~lnas
d'-""'mpean .... lO!! .mb,entes naturales de los m,erQUr_
ganism"".

5pon)nrcln.
El gnl'fQ S~m"" '-'" nico m'I\' lar; esporofonnadOR'!!
pt>r .... rorusen lugar de baciloo. Son mkroo'llanism'Oi ....~
robios ~rictos. ,-,"(,<ricos u ovalodoo qUl'''' dividen c'" dos
planos p"r'f"""Ikula .... p.o.a formar los poquetc"" cbicoo
dedlulas (Figura 12.6()). TI""" dos "'f""'"S. S. w...... y S.IM
"p'o. S. "nw (Figura 12.60) puede ,"" fcilmenltl enriq.,...
cida a Mm, d<.~ suelo po, 5iembr~ de dil,,<:Io:, '" de mue>lra>
de .",,10 p;lSICUri7.adQ, en aga' nutritivo~uplementado '-"""
8% d~ urea e in<:u~" .... aerobios;s. La .... yoria de las
bacltlria, d", sudn $e ,en luertemente inhibid~ por un 2%
de u~. Sin .",oo'llO, \a o.specie S. "mi<' de,omp""" la un...
hasta Co, y NH, Y al ~,Io
drsti<'iIIlI<lnte el pH dd
medIO (S. """"es alcalino lol<..,..n,.- y cl't': en medio,; hasta
pHs 10-11). S. "mrt eHomun c'" .IIC!os y c'5ludios m;M.'!lte>
~ugien.," que 1<><....,100 que "",il:ren apo!lc'S <k- orina. tale!
romo loo _I ... L.... los que lo!; anima"" """",,In,,-,"'" orinan
perid icamenle, "5tn """;q '-"-"Cid"" ron el microorgantsmO.
Como la .... yoria de la!; mi<roorgartisrncOi deI.welo""" n,uy
sensibles a la ureo, eoo!O ""gl~ que S. ~mor>debe ~r l. principal fuente d~ gradacin d~ la u,..,.. en la ""lura""",

el"".

H.Uob.,;t. rI..
Las t...liob.oct",ia. ion fototTpicas. Gram positi,,,. de baO
""",,-onido en CC. Son (ototrofO/i ano~ismkos y prodl.l'Pl

 c.,p/lloIo 12 L'" Ot"I tO"'O ,.0c ..... tOltc ... , .Acr ,A

end<"'fIt"_ .. 1.> "".-bbOl .... imporunh' de loo ;<'non" r..

<al", y Ck>UJid,~",. 1.... b.ctn; ... (ir.m pooiHv'"" .. '" "'lO prin6
1"'1<0 .g...."'" po" l.o dc-g~ de "" ...... or&oInica m <ti
...no y ....nwro ... _ r<><"" .... poolOp........
J'

e...lft .... 1M pnnnpo8 .,." __ lulol;c. p.>'" dJau",'"

sup."............. y "",mu.?

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U"" ~ del kido Uo;:,Iro ~~l;,. " f",t......-tod".. ?
e""... <ti >rin<.."' dlolmtiyo 6 ..,,1I,,1ro mm,
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EnIJ\' gt ...... md...".."""ot "Ior\os. Qo.f " d,slon .........

&.crert.. Grem posftfy.s sin plred

'II1I'1I 12.i50

,..... tI

cOf't.nldo en OC:

,,

""" lo'ma unl~~ eslructur~1 d" b;o.:tcrioclorom~ (Sci6n

17.2), El grupo C<lnlit-ne eu.tI", gM.'fI": H<I"""-,'t,I,, .... H ...
l"",rJ~",. tlrloolNltf y Hrlit%lril'Uj, Toct..lo hd...t..cteri.os
ronocid ....... b.oci .....,.. bJoakl8 C'OftoJo"'rgo.; in':!""" ron
"'.~ "S<'fa'""'nt~ punt ;;,gudOlll (figur. 12.1>1). I/rliD""i/km , ... <'Spo'CUIlm<"f1t" ,n'c""",nt~ porq .... OUI dlulM ....
o,.... de roro ..., "lIrupao en r.",;m"", (Figura 12.61/1), In<>,' ihld","", ron", una unid~d . Son anaerobio: COiIric1"", y a
pl'So" de ser f.,. ... utotrficut, J>1.W.-'<len ~. <IR la <)K'U";.
~ J'OI' ".....",1.>Cin de pi","atu (oomo ~ """""lo
mlK'- d ...lrid ..... p""""lesde Lb hdiob.Ktt'ri.u.). laf, . .
porM de 1.... hclloNeleria. rontienm mucho> Ca" y icido
d'piroliniro romo 8iJlu. U Ckr.md,,,,,, (m.s.-So.<:rin 4. ]5).
El h.bitcll rrlmMlu ,'" ~I "",lo d .. ;wn.as a,~,a~. '-"f1 101;
'1"" l.o activl.f.KI 6jadora de nllrgO'no >u<-od" ~ficia. l.
productivld.KI ~grirol.o.

./ ,a.,.. ,a.. Ite ..,.. . . u".y'"

1....

ba.:t".l.o" C<am """,In' de b.o .... "",... Ido ""

ce rono.b_

'u)"'n un &"'1''' fI .....""""'" g.ande qu< """P.(1.l((IO "Nodloo. ~,..rn.od<""" Yno """""1~,,, ..... Loo ptUduccin de

Myt<.,.Ilr$"'"

Spjrvp.o,....,
mioop~ Ion oeg.>niSffiOll.in pamol cclul.. '1'"
nune.. ~iI'rten .. u"" f....... con p.lmoI celuLar. i'o6iblomente t\NI\ "'" 0JK0l"- m.1i p<--.""-"'06cap.o:o del"-'...
~~bo ullol vid~ aull\<>mO y""" muy Int~I\'S.>"'''''. evoLu
tivament" hablando. por "us gcnom'l '1"" 5Of1 muy pl'qUt't'lol Y por 8U .imp~' " I"",tur.. a::!ula, Au"'lUl' no ""
Ii"'-... romo Gram pofili\ ... f'<"'IU" C"_ do: p""-"" ttl ...
I.or.fi~...... t'!lLincbr......",le~ron ....
bocIeri.os G.-un pos;,;>," do: !>ojo ronlenido en ce.

1_

Pnlp+ed.d..... lo. mlcopl mI.

La aU5<'nda de p.> R,d~.,. ""lula"" "" 1"", micoplasma, '1""
1M' ",-ola por micn>ei<'ort. ~""'b n.ra. IM'ronflrma por'" .....

1".. q"lmlro. ya '1"" no se d .. llAn moIkuLao de "'ido

mu.~miro, " di.ominop'rnfLico. En te! capitulo ~ se dlvli romo los protopla"OII pueden g ........ nrse a ""rti, df'
dL"I"" por a<rin d .. C1\~lmu tlti"", y ~n un .....,.tio cm6t1c~~1I'. esub;;"",du y d" cmo ~I ~t\adi, ~gu.;:r. !;1OI
La ,,,,nan masiv.mt.'f1te e<>ndu.:i<:ndo a L~ e>:pJoNn 1
mut:rl<' .:..tul (figur. ~.13). Los miropl.oSmB se p.l1"I'CftI

<1

IU1 .

.A e r."' A 0 ... 111 PO.,T,Y al ll P.II10 eILUL ... eO Il ~O e OIlTllIIOO 111

oe, LO '

II1IC OPL II1 _

,los prot<>plaSh>< ~'" "1 senlido de que ~~ ....""-,,, de p;>red c..~

lul.llr. dunque
ma, !"('Sislerll..... I~ lisi. osmlica
breviwn a rondicioo<.,; <.'Ollas que loo; prolopl.lSt"" m",....""
&lo es d'-">ido, ,'" p;>rle. ~ la p....>senci., de ""tero"'" en la
"""""'ana cil"plasm l i~. de los mi.coplasmas, hac;Ildo.
lo mis ..siSk"'",, que la de olros proeMiolas, [k hecho
olguna; miroplasmas ""lue....", cslerolc:5 p.ora ~ ...."""'; <"SIc
""llWfmi"nlo SOl olili7.. en su I~xonomfa p"r., ""I'<'r.rl""
... d"" grul"'" (Tabla 12.28).
Adems de los ,.,;t"",I<'S. ci,>rtos miropl.lsmas ror,IJ<.""-,,,
(llOIIf'O"SIOII llamados 1ipogl ieanO!l (Tabla 12.211), Loo; !i~
I!lia""" .... ~te"'puli..crid"" de ~ad""" laq;.o "",.lm_~ unidO!!" la membrana (embebido.) de mucho.
~. Loo; lipoglkanoo SOl pan..,.... a I".lipopoli ....
ctrid<JoI(ll'S) de las bacterias G.am Jk.'!;"H,'a (s<',i<'In 4,9)
plSUsU> IpidoA Y fosfal<J8. Loo; Iipoglican06 funcionan lam
,;m romo esl.biliz"don'S d' la membrana y d" punloo d"
lIn06n <W los miropla.."as a ~ slidos y dedlulas SIJ
PfI'Dt"'. Como los U'S, los lipoglkanos ,'Sli mulan la proanti<;ue'1"'" cuando "" inyectan .", .n im.lles d~

s,,,,

y,....

:'._.;;;;.,;"';'
~

to<Il.

er.clmlento d. 1_ mleoph' ......

Laldlul.I5 d mic"pla."",s "1>0 1"-'<1""""" Y muy plromrro:... un.> " ,,,,....,,,,,,,,,ia que ... deriva de <<lC'('" de pared
<'I.'Iul.>. Y por t.-.nlo d,' rigidez, Cuando SO' cultivan ... fl'<'<IIf')Ir <IIC ap" re",an corno ,,1,-menl08 rocoid.'S. ala rg.K!O!!
II'IfIuso hifos muy r,.mificadas (Figura 12.62).
lo!; rlcmml08roroides (O.2-,3 .1m) In las forma, ms
I'f<lIIfIaI C"I"""'" de 1I<'\'.r vida lib", y autnoma. OITas
~ m. pequ""~s que aparen CO<I f_ueneia no poO!('n ~i:ol>ilid.d_ Ellamaoo d,,1 geooma es muy pequeo
4500-1100 kilopa"-"S d~ b.lseo de DNA ....... ejame al de las
domidiM y riquc1sias) (5<-mon.." 12.27 y 12.13) Y!OIIl de un

quinlo a un CWlrlO del de /NI ......",.. Col;. El gcnoma d" al

mt..-.os un., de sus '''SJ>'-''''il'S. M'II"',jtoliu",. rontic ..... SIlO ki
lopa ..... de b.l..,., (kpb) Y ha ,ido ya rompletamente 5<-~
cueoci.>do (Seccin 15.3). !'.sI<' lIetlOfOa es tan P"'luei\u q""
aclu.I""",I" ... piensa que probabl""",nte "",a" limite in-rerior para 1,. "id~ aulllom.> "" un se. vivo,
El modo d. c,,-'Cim<'flto de 1"" mie"f'la~""" difiere. ya
sea crodmi ..",> "" m.-di" slido o "" m.-di" liquido. En
medio ron agar tienen tendencia a embd:"' ...... dd medio
cirrundante y la. ""I""ift. ti,-"",,, un,> moriolog" lpioa de
.hu....o frito., ~p~ri''nCia d ..-bido a la 1',,-'SCOCia de un rea
"-,,,Iral que"" hunde ..... el agar y de una zona circundante ms find. m'-"'os densa y de rolor ms tenue (Figura
12.(3). CQmo era de C$pCr.r, el cre<:imienlo de los mico-

.,

1500-lflOO

.,
"

""",.".,. focul .. ,,,,,,,,

.....i<.'I; .... N""'" _'Ino ~ ",too
f11ogmfoi<., owIpt:a"",_ ~
~

"'" r_,.

_~~_ "'"'~.. _~..- _

"~

27JO

... .." ...... """,.sr .......

e... .-..w_ .... ...,...-- ... c.c.

.'0 . capitulo 12 lA DIW"' IIDAD p"oeA" l"eA , era.'A

in,." "

.......... rda un sacacon:hoL Se han ~,,'o fibrillH

q ue pued61 estar impLicad.. ~n ~I mO\'im~to.
ha
a~o de la hemolin'a e n,estno dfo instOl (Figun
12.604) d ~ planta. uKulaOW de k>ll ;n5tOl que le
a L""'"ta n dfo .,,,ia. 5p'Il1f'I~~_ (,1 ,; ... ha a.Lado d~ l.
!upcrfcie de huia. de kle rjt rkoi en loo que caU!IJ una en
f.. ml~'(I .d. Po, micro!lCopl. dectrni( .'Ie han dl'lecud"
~tnw:t ur.. qu .. Il!l"Ul!fdan a Loo .... p ,ropla s<na. ni otrl!
plant ... como PI mall; po. ello ICc"'"'q .... "Mste un grupo amplio r diveno do- micQpl ..... u '1"" a!un.l .....
no v~l.
h.an d 7,il<! tambi<!n algurw6.,..,....,.,. de
qu.. . ft.on a l ... ino anlmal. t.Los romn La.
'1"" produ(en 1.0 t!$pimpl",_iJ tIr '"' alN,. tIr '"' ",...1. . ~
'a", '~ tIrI ...<ln "'rI.~I. '1 W '''fr"'IfI("oWi In~'X;'" d..t~,.

s..

5";",,,,,,,,

s..

/Itljo M..toimr,hII.

pl~,mas

no "" ve "fl"Clado po, la p'--nidlna, dd.,....,.;"" u

""0;' n"b,M'r05 '1"" inhiben el dc"lill,n,11o normal de la
p.in.'<l """,....
loe: m,'<l i"" de cult,,o pau cn...,im;""to de Joo micvpL.m han oido t,a..lid()l"Ullm('llt~ bastan te comr~
r.,. L> ...... yorio de Ia!i~ el crecunienlOI$ muy pobn> ,"" mN"'" """",", '1"" COfllc"E"lgo>n ~tracl<l do- "" .><Iu .... ,
l"pIOz", ..... tr.z.ctc> de ror..u:on ~1C, a 1"10 ..... '1""' ... ~ .........
ro f"-"'CtJ" liqu,d" "-",,tiro; e le u lt imo ~ UN
bunut h"",,le d<- ;kid.... sr""" ;ns;otu.ad"" y csleroLct.. AllIu,,"'" m..:oplasm.:tS pue<k'n .... rolti" adOS l'" nwdi<,. ",la_
liv."",nh" .implcs, de modo <1"" ~ hIon d" finido . Igunol
m~'<l;"" 1"'" l .~boj08 de laboralo.lo. t.... mayoria ohliUln
c.. bohkl,.""" como f"""te de carbono r """'",Lo y n"lu;",
n'" b.in.nt"", v'taminas. amlno.icidoo, 1"'r1n;w y pirimid in~~. H "",tab<.>lismo """"gtiro de 1... miropLa ...... " el
un.tble PftO "" es unlro; Ilgu,,",1 ~ __ """",..do.... ~ mlmlr.ttl;""" 011"... __ facullali' ... )' 01...,; ........
l"Ilb&.w CT.bl~ 12.28).

./

'2.2'

"am/lt ... __ pI...

mirur!.o;.m;o. aon un K"'J'O <k IFrpni_ que c . - . ola

>o>r"Cd ""'uJ.r y t.....", .. n ~ ~ M""'- ~ ........
P'" ""l"~"""""" """.t.>n Wi"l! 1>''''.10 ..... n" " b ..
" . Y va.",. do. "11# ..,,, I"~. 1"'. ~,ob ..... Y ",_
loo

~~
~

...

,r.. 'lIJo! _

,un"'~,

,..,... t... n....!ob".

m ~ que el "'"'" de k. PflX""notasl

~

lA qui grupo:' lik~in, "......"""... ~'" m;rop1o_1

e,,,,,I"'" r rontrl/ll<' el II"nm,M""""'"1d roto N~

"" to<mu.- <k1a! nutndoroales. t.maIIo do. ....
"""'" y FToeIJbnIismo.

""""'"m. . .

Splropl. .....

gl'nt"TO Sr""""'.~'" c''''",bte d;" dluLa. helicoid.'" (1-1.

gu . a 12.M). Aunque Canun de pi>fI.-d c~lular y d~ na .
g~IU!I, !<)lI mviles por med" de un ,n"v im;"n t" que
(1

<Un_ eIlIve
O ..y"m.c,rri~",

",,,h,oo.,-In

r.""ioo' ih<rclrri~",
w

Ncw,w. doP este grupo __ fund ......... t.>Imcn'" b.odLtrt'S con tendend;t.. fil ........."', a medid. '1 .... au""--nt. ti
dea",,11o ",oIuti.. " de SUS m~ Son Nbilanlei ti....
~ del -ro y d" .....1";..1 "es<'lal. La in"",,_ rnayotia
IOn uprofilos 5in ni..glln I'f'lIgro po,a hombrft y ani....
1"", ..xcepto algunatl poc" "'f'K<S romo (""'l'nrQuclff,~ ..
dlpltl ..... o MlJ<"l'I:wl"IlI'" ,.lwrnd".;s. Algun",. "'" Inch~
d" un enorm~ int"," p"l. pn.><luc.:6n de anlibltk .....
rnlnokido5, ",,,,mi,,,,,,, .W"'''-.., Illboriunh1!l r d~... v~
Iklroli como "" ... ..--, de sl~,mlll(~.,.. EmpcUll"Cf'lW"of l'OI"l
... 'loe p'CioCntan mor'oIopoo NciLtr

c.

,..,,,,,,_01 ... , 1 _ 0 1 " "

01101.,' 1 .. 01 .. ""'""'-01, ...,. .... (1'

,.,0177 _ _ '

_,n '--,.""...

1,... _,,-al., .. _OI' .

CorI_bact.rl"
lIIs Nclerial conncf............. C .... m po!'iti ...... ..,r0bia6.
inlll\ ,la. baci"' .... ron lendend.o I~ i,regularid.d, n
lre"'o(5j abult.do(i) r furma d;" porra ca riICu-rblka o in'

fQrma d" "V _. Est. ltima fonna .., d<.i>c a un po><oeiIo m"vimi""lo de ruptura in fructuoso de la divisin
binaria <ue 110 ~onsi!5ue separar a las dos c~lulas qu~
q.....:lan unidas (Figu ,a 12.65). Esto se di>c a La "~is",,,
ci.o de dos zonas celu la,,-"S con ndiC>.~ de (raclura difefI'Ole5 en Id part:d celul~ r y soLam<.'Tltc la capa m.1s m".na
p..tidpo en [, formacin del tabiq"" de ..,pa roKi{in, de
modo que al final las d"" clulas I"'rm ........:"" unidas 1""
lo capa
mol. Cuando ~'Sla capa e>.wrna "" rompe ~'Tl un
punto, el "",.. ltado es que I~,; c~lul~s j;(! d.,blan por d mirUmo puntod .. "'n~in dand" la tfpic~ fo,ma de .V. (F5uta 12.(6).
Lo.. ~ros ms imporlantes dd grupo roriodorm.: son
lIJI'ott.mmuII' y .... ,tI,rotl:lrltT. El prime!\) consiste d .. un
dlv""" grupo de ",,~, ""luidas las p"t~""". d ... nj..w.s de planta . as; COmo 1.>. ",'prof,tas; de enl'" as
lI\g<'n15 d.,;~~a C. ~il~,tmIJe, ag..'f1tc etiol;iro de la difteria
"'"..."" (Sl'Clin 26.3). El gt-'nero A,tI,roIu.1er, cnJ\Slslc fund.o"""".ln.~m~ de >s'i""", p~ent<-", .Id sudo; 5<' di,...
IInS"""" Cayrorrurl,.,,,,m ",tbre la Paso: de ..... cido biolKiro
""" ,mpli.c'a f",.." alt.:rnati,as en'", forma. rocctM y baaLlmo (Figu'~ 1267)_ Sin ~'mbargo, alguna. rorino>b.tcterias
""" pl"Qmrfocas y pUNen formar e l"""-".,,,,, ~oroid"" du,oIOIei'l rn:omi>.",IO, de modo
1.1 dis,incin ent", ambus
jIIo (IOi por ~I ciclo no l'S "" modo alguno absoluta. El g<!-""'" >ryll,lw'.,.oum con mud.., lrecuend~ ti>."", un ext,,-~
.., 01"'"";><10 (de hl'Coo ko'Y"~ ,'" griego .ignifoc. porra o

dU50~

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I.ai espt.'Cies .Id g~""ro Art,rolurt<'1" Stm oontul'\eS ~'" el

ilirio y """ bastantes _isIL"'I""" la ,k'SE.'Ci>cln y depriva<In nutrkiunal, a .,..,..,r d~ 'Iu,> son "'.Pa<l!S do: forma,
""""as de ....,;;st~nd._ Constituyen un grupo heterogneo
ron yersatilidad nul,idOMI. s.. han ai .... do cepas G"'" descomponm los herNddas, eald .... , ni""tina, rellol<!s y otro.
ampuestos orgniruo inusual,...

lKtwiaa d e l "elckl propl6nlco

P"'p"",,""'I...

lA ba<:t<-'Ja, ct.'1 Acid" propiniro (G""ro

n... ) fueron 'Jrialn><mtc d'-'SCubi<',I"" romo ron...'".. I'''
<le 105 qU<'l(lO; ~ui~.,.; tipo EmmmM] en 1". que prud""",
d<I:>ido.1 CO" los 'Ipie"" ,'gui<'ros; la p""""""';a.le "'la.
b.Io:Itriud."" P''"~' la ~., .1... sabor de ""t... qUl.~
_Aunque el cido propinko es t.\mbi<!n p:gduo:ido por
_
grupo; D..ctcri"""s, ... I.. ment" es'e grupo lo h.ace en
fIIJ <antidades. Son C'.m poliilivo. an""rubi... que "r"""ldn d [kt;ro, c .. rbohidratos y diversos alcohol"" pro4~o pri"""iarm"'tc el mencionado ;!,cido propinico.

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I_

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ITIOW....", 11 _ _ riCo Y lo

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... """"' ... oVo. (11) MI....... rotur. de ..

... lo ~ .... '., y(bJ ~"P<*'" lo ......... NI, ..

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J'ft'J 1aml>M"'n CO,y .kKk> ~_ s.... "'<I ....... m ..... t""' nu

lririun.o .... """ romrlejos y norlTYl.......,,,, cn>ren oot.ontl
"'-...pio.
1... r'g"ra 12.68 "'fI<i.> I~ ",ta b""l"lmim que conJU('O'
,n I~~ b ..... cfla. dcl.kido proplooico dde l. gl"",,", No!!t.l C'S le khl,,_ El cal~boJi.mo II"~;,,I de 1~ ShlC08i ~ig,,~ 1"
",l de Fn,bdcn-Mcft-'fhof n,n, .. I'n ..,. bacti>r .... del k id"
""Iiro, 1"-'I'Oel NADH fuf"rnll<k> M' O)<ida ro partc"" la rut~
d<'Ilkido rrupi6niro. El piru.~to arepta un Srup"GlIrbo><r
U.." .
<k nI<"Iilm.lo"'I-C..... p!)I"...-.:iOn de """' Ir.".

p.i""

carbo~'-.Io """ rnnd""", .. la ~ d" ...... ~'" Y

.... proptonil--CoA. El ltimo l'N<rlona COII d ....:0.....10 en
un p""" GlI13Iiud<:> por Lo CoA 1r-..nskrdSil, lo " .... orWN

!iUCOnol.coA y propio""lO. El lIutt,"il-CoA.,,; roUn,,",, jj(>.

mcn~ado .. ml't,lmal"nll-CnA romplcloo.- asf ~I nclo
(FIII"'" 12.(8). La o .. dadn d<'l NADII (x"ur"re ,,.. 1",; 1"'.
!lO!! rol'" o.alan-l' lo y JU<'C, nalu. ""'laurndo8e ~~ 1",1.11..-.
de Modo-n:dUltin.
m II.mb;'!" l." ,' ....11. '" lacI .. toCOll la ".....

rn.-ifwt.....

durrilln .... prup;on.to. ~"I<l y C,. Esta fer1-r><-~II..ot\r1

.rwoo:rubi.J .... lacIalO a prop ........, ....... intef!, pon .... !PI

loclalO MI v\"z ... fl producto 11....1.Jo, La ~'f"I"I"IL..,lactn ~

mudwo; bo<.1cri;ts (,...... S.uirl 12.19). p.,.. Llnto L., b.oc: .....
rl&~ d<ol.ktdo p''1,inim """ up.>Cft <k obIen4...- ,_~
anld ,bocMn".lIe a f"Irtlr di' un prodUCIO <k 1enno...,I;><ilIn
K<-.......3dQ por
biJ<:"-";~ esta ...... rM<-gill !le ho lIomll<lo
fi"rrn,~,IM"'" IWu"dd,M. P...."C!I.lmenl.' "" ...1., ',...........1;><;00
la Imp<,rtaol" ,,.. la .I bn<.><i<'on dd qUC50 ."Iro. El c"l, ivo
,nic...dvr es U"" ...... uLa dil loctoba.:iloo y ........."ux-.on... flor.
m"madorus m;\s b.oc:leri.I, d<'l kido proplnict>. o....p...&
de " .... La lTIbJ "......-........ ~1rU"'du, Los b.oc:tnlo05\'"1"11'"
pincros.., ~""'I.., ,pId.mentt' Form.in.lon!rc lo! li"..
...... 0I'lIi' <k 1"" "ue, ,,.. do-bidu .. La difusin d .... CO, por 11
q.... t~. IoCumul._..., loo pulltlJl; """
d&I~ d" Lo mism.o. f.o La femw:nlarin. el I.oct.llo i'\'I mi
daJ" ~ I"nJvalodIPI '1 .... .., ~~ eI;kido rroplnin\
("ilI1\O t<- ir'ldic;l ro la ~II\"'" I 2-M.
1,1 propLOllalo tombit.., p"L~lc Inrma,..., por Icrn>enta
dn dd .""do" lo romo en ~I e ..... del S''''''''' l'mj""'II~..
m"m. &I~ OI'lPnismo "u ... tl ",I.odnnadu ru 1lIug....-.(1ka ni
~'COIflic~.......,te ron 1'ropim1l/w(I.....
pero ~lg,,""" ;>S~
1001 de t'SI;1o f"",,,-"'Ia(l<'on loeo_ n_od.,..able nlM.' IOn la
5< ...... 11_21.1 ... d...ruh.",.lguno; rf"-"- de <'SI...."' ......

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fJ gltocro M~I,",,,,, .... bdrilw, " ........ algun rnornt"Il'

10 ....... ocio bioIl>gim li, ......... la p'''i'kdad de ,.. ""ido
. 1, oto",1 r-esi51~n lr (AA R). F~ propiedaJ ~ dl'bld l.
~ en t.. superficie de t.. mirob.o<1cria de u .... rom
f'll"<t1"lK'> liridlCOli .. niooll <Io.....""' ...d"" cid .... mlctolkao 1
ll'~..... ""nlran ""amenl~"" el K"""ro M~ln"ln' r _
ron ",-....... bien,,", por Rt ....... Koch .... Stb traba.o,; J>i<>n('l"ai
",*,,,, la t"berrul~l,; la P"'l,,~-d.d d~ _ AAI!. permite un
di.II ..... lico r~p,d" .... ll"iont's IUb;.'mJIu:<.>, y ru. ,i,nl/ka-do .in duda una grl" ayud .. p;ira I~ ddioici6n dcl ~
Mymlwlnrll"'.

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So. """ UNO nw:tdIo "" Iudwo... b"S;? Y fcnoI (fuomoIna " .....
caJa) m d p'<kro,mienlll d~ lindn. ...... ndocalentam;"""
10 1.... 10 pero Pros"~,,o para """"--g"If """ el en .......

n""

mtn><k"'lm <1" 1M~lulas duranl~ 23 minul"". El paf"'l del

r...oJ el f""iliLlr la J'f!I"'lracin dd funoJ en la capa Upfdi<:"d .
Una , 'C'L ].,"3d" "'" agu.> d~."lib'a. la pn.1"'racin '" d<,<,<>....H'oo ;kidf> y alro!>..I; d.,,;pu1'5 de otro I.lv;w:!o ... da una
roIoraci6n fj",,1 ron alul de "",tiJeno. Las b.lcter'" AAlt
~ romo mj .... ft<>nlras<J"" cl fondode la pn."..ra.
cio6rI y las ba<1~"' .. S <J"" n.o ,.. .... 1\1\11. apa~ d~ , el<". a/.ul.
h..:o indka<lo, el oompunenle rcspun ... ble de
l:SIe "",""liar <.. mpo,tami~"'I" <." d ikid .. miclicu <Ju,' , ..
\In hidm.ilipidu d,' cadena larga y r~mifkado (Figura
12.6\\0). Lo n.""lidd;w:! r.>dica en su grupo ca""",Ho <Jue re"""""" ron d ion amooio de la fuctL~ina (Figura 12.6%).
EvcoIUillmcnl" <"SI"" lipidoo so: unen al pfpIido glucar.o de
Lo 1"..,.;1 ""Iular con 10 que kta .d'lu;ere una ciar. comi.lImci; Jipid k a. Las micO!>""leri.s r.o.., li"'-", por el ~oo"
<leCnm pn...: i""",,-,,,te debKlo a <'SIc malerial lipidioo; si el
lipido ... eMrac ron <>tauol, la. clulas n.suhant ... ya no son
AAR $loo Gram f""'itlvas ""rmal",.

/11 ko:;to ,,"(110 ",R, 1 R,""

~ 0Iil1ll1coo do.,..... 10<9"

e","" se

c-.c~~c

d. l mlcobloct.rt
Las ~ son b.lSt.lnle pkoom6rfoea5 y plK.oden 1...... r
a <>lllo. bojo cier1.1S <i I'CUnslatrilS, u .. cn.'Cimio.~"o ramirocado.
Sin ernbolrgo y ""ando Mn'n ,'Sto. 1"" ramifoeacio..."" se rom
1"'" (.1 COIllrario <Ju.> en los OCtinomC\>t08 (Seccin 12.24
lI""'""ando 'lulas bacilan."S normales; f>Q'" todo ello ~ d<'f
que Los micub.ortt!rias no g<-_ran un m;c.,lio v,>nladero. Se
rurd<'n "'-'f'Ir.r ,'" d"" grand..,. gruf'C"'. de c"",,"i(1l/{) I.~,/{)
y~
ml,jJ{) rr;,bla 12.29). Alyroborlmum /~bm-~
bi:o e un tipi<\> de cn."inu~"'to lenlO. de ",,><lo '1",,)Ion",s
ora-""'t<~amcnh-'" "isu;,liz.~n en placo d~ de V~
no.; das. inel",", sromN>S (dcp!.>f\dc de I.l <'qM) de incuOO
m. (L.o ,azn del hilo d~ Koch. fue 5U pack-neia pu<>s
""f"" ... rlCi<~l!C""~l!C ha'la '1"" "io la.; colonias: So>crin
1.5). Cuando 0'l'C<."1l ~'" m<.'<lOo st'ilidQ. Ids m~rias f<)o-.
""'" 1I'""".lm""te ""Ionia, "pn...,,,bs y "rrug"da~ <JUl' "'"
tr.-an;obre " pl.or~ ."1l lugar de c~teod<.~ por la s"p<>r!i 6e (Rgura 12.7t):o). Esta formacin es r"",",blcmcnl\' d,>bida
1l.!!(I rontenido lipidiro y a la ""10,;,11:... hidm(bk. de L1

,.mmi..",,,

~",lubT.
la ma)'o, prt~

d., laS mkooaclc,ias lienen ... Ialiva ...... I~ "'<J"~rimicnt"" nutrk.onak>s simples. El cn.'C m>m!(l n.o'm.1lmcnlc ,J<"ur", en m<'<lios de sales m,ner.k'S
!IImpkos con ",,,o niaro romo ruenl~ d~ nill'S"'"0 y glice-

Do "",I .. kftlO k.w

101)" .. " . .. , ........I.M
110. '

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'""11_'..
",
""'...,., .... ,......,..,...

\1,.' t ,,"".. pw.

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Do <11'<1""""0 r'pldo
.'1 o ... 1. .. .

mi o ace1~to romo (""me de e",bono y donador d" el",,

trotlo'5 <'" aerobi""is. El c!'<'dmlento de Myrolw<"/,.,.,~m /ube,ml",; .." estimulado por lipido~. ~cidos grasos. yema
d~ h .... ' o (Ul\" buena fuentc de Jlpid(l!l) '1u" pue<! ..... ~a
di .... al mMio de cuhi .. o pata ~uir cn."im ...."toe; mb
rpidos. El medio de Uowesteln-I,,~n (Glirerol + hu","
.. " completo) .... el m(>dio habitual para ~1 aisl., m""'lo primario de ",,!e microor&,nismo en lcsiones patolgicas.
Quiz. d<obido 01 alto contenido Jlpldiro en ... ~ pal'l'des
""lula ...., es por lo que .... iste al likali o fu.n<JI durante f>"'"
rlOO"" de tiempo """';derabl",,: esta propi~ad,;e ,,!ili7.d
""ra el aislamiento del micrnorgani~mo a partir de <'Spo1<.", de pac:CnldO. EI""'puto So.' Irala con 1N NilH durante
JO minut"" y despus de neUlralizada l. """"."" slembra
sob,e d medio de "i,;lamienlo.
Una urac!cristica "" m,oeha. mirobacter;;"'.." "" Cilpaddad de r",ma' pigmenl06 caro!cnoidiCOfi amarillos (Figuro 12.701'). E\.ls.>do en su pigm<"ll!3cin. 1M mirob;oc!c..w
P'Il'<ll'fl clasir"",.." en lre; grupos: no pim" flt;odas (ndu.
y,>f\do Myrolwl..,.jwIfI /wlorrculosi M . bovis); las <J"" forman

, 1m . .. _

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<,00.""""_".'''''"._<101''-'''' _COO

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KoeI'I, F~. 1 131. !<)CoIof ". do MI ......" " jo'

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romoP"'6geno_ "" " " ' _ ' " sao.o...

p,;mCflli>S solam,~'tc ~ n pl'l'SCnda de lUL lfOlocrom ...;"'

cas; M. ka"",.". M. nUl"""''') y l~s '1"'-' fo,,,,,,n pigmefltos
incluso t'" 1. oo;cu,id.ld (~'S<X>IOCrom()glllca", M. gvrdo."",
M. 1""~Ifi"i'-u/f1), La r"toinduccil1 implk~. a lma ... hill:>i1<",1 ,.., I"",..,~ viv,,",. a la luz uul y al o ~ ig,'f\O. La
denci" ,c' u~1 indica qu~ el acont",,mienlo critiro en la
fOloindUC<;in , .. una " , id.dn "dIalizada po< lu~ y par<>ee que uno de o. primeros I'f\ZiJtta, en la sn l'-'5lS de u .....

0<,0-

",'j_

(enos ... f"t<>inducido. Se M sugerido que b,arolcr.oid""

P""''S'''' ~ l .. to> mi<:obiJctcrias d ... d."'" oxidd!V" que implimn s;ngk1e d" o xsellO (Seccin 6.IJ).
l...l '-,ruk'I'ICia de 1"" ru l,w,JO; de Myco1lw,eri"m uhtn:u1,!Si> se ha cor",l""ion.docon la form""in de '-"<Iruc!urd> '-'"
fo<Ola de (u.mla en ...... r o medio lql.l1do, debido a la a.;..,...
giK"in ~l!cr.l de b.1ci1os <'1>Cad'-.... d"" (Figura IV'Uh). liSie
cl't'('imi''f]to ..'' d ..i>ido. la pn.""""";a ..... 101 ,upo'rfociecelulo1r
de un glicolfpido O b otor o.. ~rd. (Figura 1Z.71 J. L.:> >",!I>gn..'S,s do> la lubt!rculos"'" diocute.", detalle"" l. 5ttcin Z6.5.

.r

':1. :1:1- ':1. :13

R.wl._.

-1otIJII ..

..-.-,on .. _ .

co...up o.-

..... 1>.><"."... eram p<"';h,,~. de .Itu conk'",d" "" ce nrluy""

Ora." po. ltlva,

alto contenido
y otnt.

urg_,ni_..., Como C"'Y"rlMtt<Tiu ... , ""'Im;mjb/lc',"um y />lo>Nrt"".", Funu..m..>."al"",,"e, """ l\.>bitont.'!! .. profl108 <Id O<...'" 1"-"" M~t",u", lubm:ull1fii "" ~I as",,"'..tioIpco de L1
'ubc=lo,.i,. M. w"'",.looi, tiwle un.a oUl""rr,.,;" hpfdk. y..,.
q";c", de p!,()Q'hm;"""" ""peci.l". dr uncin (IinciO\ ...... R)
p.o" ot;.,."rv.r "" ";lul 1 m"''''''''''I'io.

Gnero. clave

./ Qu"" di",.in po< rn.ctura y <Yo! microorganismo la 1',0<-

St"l'Iomymo

"c.'

./ <Qou.' moc[\J"'lan;s",,, ..">t.I implicado,", l. "",dur.ooo d ..

./

G""'" .ui,,, y GU" rompuc>l o> qumicos 50<\1< .. .-.,,;pon,.,.

hi,o; dcl ... t>".?
,0,..' ..", .>1 ki<ju m,clico. Gu mocroorganiomo k> produ
Y qu~ propiedad"" c-onfi<on: "", "",and "'" c.!lul.. q,..,

k, .on.,,,,,,,1

n t., :t,

Adinomy.:n

Los actinomk:o..1OS W<l un grupo de microorganismos fila

rnent<*J!l, dando romo "-"iultado un c=imienlo en fOmlll
de "-"" lJa",""o /fIicrliv (Figura 12.nJ. Aunque la. di",,,.,..
5i"""" son mucho ms noducidas que d micelio de Jo. horr
gos (Figura ]4.]9), son en muohoOl ...."'t,Jos romp.orabla
La mayorla de 108 a<:linnmCl:1os rormon esp<>r.s y la formo

que mJis .lto rnd~ ce f'O"-'eR. F;I~""'ti<a"",nt~ 1<)5 a.:t;.

nomiCt.-t06 r"rman un grupo roht........,t~; por tanto J. ~arac
!~risli<:a de mi<:ellnr y c>porular no ",",lo <eS d~ slgnifi~ad"
Inonmiro .inu t .mb~ e,oJul;...,," En la presente so.'ioo
se tratar SCl"rno:n1 el g-m 5'''7!1omyas.

TA BLA 12.30

Act,"om,co!o., gino ro.

fo I ICl.n.~o.

{Iodos Grl"

~ol,tt.o'l

G.. po_~.lormo; No:'Ioo . ...... IKI n kI .... d. .......... morl<>l6sI<..........ori.Ib'"' _"" ..

dl .,i6n por 1.. 5....,...,.601

"'_... ~-. .. ; ,iro<i<Io> i"'"ll"lor. ",,,>;10 """ srOnu ....; _

<lo 1"""" """"""' ..... I"~ <lo ........... o <lo pIanu>
Ao J .... ..,., "". k>s<" "",",piojo "'"
C",
." .... .rioIo1o 'fU< ,."........u. rot~ dlgit'oo muy""" ..",.,., .. lo fu"""'; . _ fll<u),.h,08
~ ba<:iloo "'" ~,'mnoo ~.
<"O<knru, c<x~ ...... ..Jo""'I""
lo, 1 "'''' .. , ""~~ q'" """""', ...... ~ ~"""" y po<'I
.... _
d.t .. , .... p ... p;6oIi< .. <lo .n"rob' ... > ,,""ol... n'o<; ....,,100 o fI~. t .......ifo<adoo
i._,~
prod"'" ""1000 1".............., YKiliro;dori.od.oo """""'" (q.-:o ... II.O~
~ p"'<dc lO." POI!!'''''
r
Iri<_ prod ...~ "",ro.. <lo ki<Ioo orgMtIroo InduyonJo b..llriro. ocfli<o, lnniro YItiro, ;n'...;"",
. . .,,,, ... <1<
~I>oduo; ~.... " m~ ilominr>o ... <1<10 floro ir'II....1

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microroIonlM '1_ oOn rol .......""" dluLao ","",",,,,,,,,,, r""""' .... ,,,..no ",_,,,,,1 <lo io<urIus
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Otooo ....,,,'"' '\~.", """" .... .. . 1t~1Uo, .w-<>

e...,.11 My>I>o<""'" "'ANo f' ............. " ..... _

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<tri.", I"I!\"-'- "pmll"," . . , " - nltIc_ rod_'IpkIitt>noIu"" muy "10>; ">... k;do mltliro;

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SI"'I"Uln"....,,~... un K"""'ro ~p"'-~nlAdo por un gran nlmo....... de ~"';.." )' d~ ,~rio.... """"", "'-"""'OC\' m;\s d.< SOO
~ d~ ""t~

gno.'t'O CM ..,

s..
ce ~grupad" en el rango

6'1.7.J mol 'Ii.. L<:.I61.o""",1ooI de Sl.. ,>fo",~ til-nen .........1.

"""'''' ~'I1I", 0..5)' UI
dUlTII.1ru. .... longitud Ind.,(;.

"m ....

nid.> y frt...:uo:n"""'-'I1te sin HJ>IOOI, El Cft'dmlentu <>ni"" en

el ""In''"''' .... ~ hifas y v. KUmp"'... o .... I'Imlficaci6n.
por 10'1"" I.l f_ '~Iiv. nU fo.mada por un mtrama_
do .... h,f... ~'NI'I.ld~~1 '1 .... d.llupr. l. rokJni.l. A medida:::..(>su ..... ,'-"I'X". 1IIr de!.orruU............""'''- ~,t'OlI O
...,...
~d.tn Iug;or ...... bIfI"" .. (F"ogur. 12.73). ' - _
potas no 0'St.in, m modo alguno.~ ... ron las,.,.,.
~~ . .... 8tJriI11I$ 0(\0, Cblnd""". y. '1 .... ..,. '"'l"" ......
b .... tn>plomin:-t06 5<' fooman IiImpkont-nh: por ubind'l

"" un '""AAfot" mult~l y c.da l.t>icacln 8"......... una <$fJ'OI""a" ronid io indlvidlUll. 1_ dikrenci.u m
I.K fonn.o,; de b ...........".,1. . ":;n.u )' .... Cin(I & .", Ole as ....
IP" y 1.0, dlfn.....u.. .... ruclura~ ponadorAS de ~""H,. roloo. (>ffi,'mo..... 'acin l1C. """ c xk.......!ca. funda ........ tab
'1 ......... ,"""'"
p;o .... lada;rocac;ondt! ..... ~
dd ;mero S' ''1'''''''Y''"'I (n!lur~. 12.75)' 12.760). t...o ap.>
r..."nCia pul,'....-uie<lt.o d. la ruk". m.>dur. )' ... """"" y <>1 ....
Iwco' Meill. id''I1"r",,,,,,in dd ~ro m placa, de asar (R
gur~ L2.7bb).

rnv ,." _ _
00_.
..,. 1"".
.... 1 _

"F_Oo
. 2.... T..........
lZpC&II

1 ..... _

""""'''''''a

Eeologl/t ., .lsl/tmlento de St,..ptom)'e/t/t

Aun'lu" Si! pu"""'" ,-nruntrar alguna, WJ>L...-:1tJ de IM~.,...

I"'p."rnict.~' ....-n ",,'<Ii" ":U,"\'IOOo1. '""" f"o>dam<.-ntolm<.'I1-

~: r= -{ CIr<:.<Ioo ...

....."'"
.... _

E.oo>o !

"

'

F'guro 1;/ 7~

""~.

,,>,.,a'.

~I;

IIKIM

... Pllloden utili"", 1.:> .....><>ras de roloni"" inlt....."",nlC!l para

el aislam"-'I1to en cultivo puro. Nutridonalmentc 500 muy
~Iu.... El raro el "-'<!"'-"lIItil'llto de raet"".. de cncimicnlo
y p .....Jen uliliz:l, una sra" vari.Lodad de rompueslOli romo

h""'Ilic<le carb< ...... ta~ oomoa~.(a1>$, alroho~ cidt)!I orgniros, a m'nokido!; e ind """ algu ..... rompllCSkI$ an:><JY
1;""", La """""", mayori.l de 1.:>. cspo.'Cics prud"-"",,, l-'ll7.iJllitS
cdra<:dula"'li que ~ permiten utili"", ~USlrat"" complejos
romo el .Jmidn, ,""Iulosa o N.micehJk:ti.I, Ugn .... , "'nino o
indu,;o gomas. A "",nudo, &e pueden aislar .... esl"-'P'omi
rot"" ... mbrand..> di""""'"",nt~ una dilucin de suelo oob ....
medio alcalino que CO<Ill-'llg.'t P<)j"",r'OII romo casena o al

.......... pIOoCo 00 _

00<1

C' ;1 ...
5

.. ,_" lM .......

de

81 ."FfCW"" 1:"I_OOIOo"'~""""I""."_
... IondoI. Elt-. .....
p_klonMlc_ _ _ ,.. ".. _ _ "'"

~ .. y ~ ...

_
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ID) 0eI080 00 .......

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S~..,.....",CW

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le lla.b<tantes del s udo

o., hech. el olor car"",,-'fisliro qu~

""'"" a tiL'fTa es dLobid" a unos mL~abolilos especial,.. de,..,...in.Ido!; gtiJS",i,,~ . Son St-",,!uiterpen,rides. romplOl"Stos
.rom.ltiros """turados de nrbono, ,,~Igcno ~ hidrgeno.
Uno muy comn lOS el 1,.,,$-1, \O-dimetil.t",,~.qt'l:alol . AIgtmA$ cianobac"";as lambi<'f1 produCl'fl gc<l5mi,,"s (~

s.mn 12.UI.
1,.,. pHs alcalinos y (\Culro$ son ms favorables pata el
..... ,rolto dO' loo l'Sl"-'P1omk..,to6 que los cido,., Se ~"'.
10'.., en clcv.>do "mt'r(> ,'" sud"" bi,.., d ...."'odos (> s",,1os
Nbit, tulron fangos, Existen <"<"Tt.1S
de '1'-'" loo ....
b'pI",,,jn'lOO n"luk1'Cf\
f'01,'O(;"'1 de ag""
cl c ...~
0ft\II"I'II0. """ b.'jo q"" OIro tipo de t>acteri ..... El aislamiento
do Su.."wmycw a partir de muestras de s"elo es .... Iat,'a_
f<i~ "" Si"mbra en meJio ""lectivu una sm.pensin de
woIo ,'11 "S'" e,;1~ril y se incuba a 25"C (Hgura 30.7~). Los
medio!; I\obit""!t:s COIlli,'n"n 1<1. I<IIc> inorgn~ ~n.a,
I wque ... puro., arladi, almidn. a.o;p., rragi"" " malato ~:;I.
oro romo ",'nle de carbooo y c""",ina JlO di;crida n "it,.k>
~. romo ""me de nilr6g<.-'OO. o..-'Sf'us de una ,""'.
lwi6n de S.7 di"" "" ~i ...., .., e....runan las placas pa,a rokr
,...., a.,.><:!t'rislicas de S'rrplonJ.\""'" (I~gu"'s 1276 y 12m y

1>.*,

,'>ido.."""""

1'"'.

.,
,......

411 . c.piwIo 12 . U. OlVI" DIo. IIIIOCIoIIIOTICA , ."cr'.'A

modn (FigurlI 1271'1oJ. Un .,.lado Uniro f""'d<'..". ""pu de

"h1i~r por encima de SO fumte'l de cam..no dl~le5. Son
.....lbi"" ... t"~I", Y el c=imi!"l1to!ie H' fa\'<ln.>cido por l.

u1iliuci&' de aln.'i>Ci6r1 forn"b.. Norm.lmenle en medio (l.

quw" ""ocurre I~ <'5JlOI'ULa6\n, pero", ,_I"gu.obre '"

.... p<'rl1CM' de un medio tro6Iido.

..... la <'I<DIop .w ~ JNP" do! miaoorgani$moll ~ mIIy

poro .,.,udiada. El ranon;ol ~ ""1 po"! .... una <'l'J'l
ptOO~ uro 'ln,lblllro no .... ~ daro. U... luplel!l8e basa en
qUl! ya q~ "" produa:ln etI!A U~~ al p"j(~'IO depOO'U'"
c;.jn r ~ 0lU"" "" rondodone5lurut.lnl8 de nuuimlft,.d

..,!ib6liro pranllarilll .....proliler.oon y por 1101110 mm1"-1enciI de 0lI'0!! .....

Lo' ... UbitlcoD ... Sfrept"'''r-.

Quv.As La pn'J'l'<dad """ ~tl- Y ....!<.'ndid. entre las
~ <1,,1 gnrm SI"f'I'lM)1ft5 es .... Colpi>C1dod & pnxludr
. .. tibI6H, ... {Tabl., 12.31 l. E.t~ P"'I'iOOad pued~ ~eJS(' indu... ..., .... pL>c.. ct.. ai"l' ,,1111""<l p .... d .l.L,mM'Ilto inicio'
d~ Sl",~"",yr"" ... !! rol"'\la~ .dy"",,"tt'S dt 0Ir.u b.tctrria.
m.......t n """"" de Inhibicm (Figur". 12.7Ior y 12-77.; m..r
FIgur. JO.7g). En "Isur- ",udoos. <'I'mI dO'I5O". d~ Io.! ....
t~ornion>to;, anah.ud<. ..... cap.ocidad d~ rrodUCIr .......
bot ........ DeboOO~ la impoNn<i.o mo!dioa ~ ind~ . I"IlI..,_
~. 'lu,,,,, 1('.1 esleel """" f!r\ '111C m.o~OIft ~""'"
d. u"-",,,,~ hol! invertid" 106 p" ....... Looi ~
.m...,d',., gkb.lmmlc pn.Jutro mlo de SOO 5Ui1anci.u .,nlibillcilS dift.ren"", y "" sn51"-""N '1"'" hoy muchas ms todavr. (Stocnn :JrJ.6). mudw. <W eU., ya '"' han idmti~o

quinu<:_(F".gura IU7!I).Algunaodea..."i" pmd~

... on"bo<ltiru '1~ ~ no;> oest.or qurmi..;un",,'" ....
~ El mi:<mo .. lIibitiro ~~r .........tdopor
";1"-""_ di/eren ..... d~ribu~f!r\ muy d,,,,,,,","'" p;it1e!l &,1
mundn y .u"'I"" cl rruductor<k> un anribi6ro C'S """,,,,,,te
di . ""bitiro '1"" p.ud ....... el $('n:;ilk a loo 1,nxlucidos por
nYS de

ntr<l& l!'<I~omict:tOlj. M~. de 6(J .nh~JC()8 prodtJCidn6

"'1<"

..sI grupo do nuaoorgan;sm.;:. han encont~ utilidad ro

""-od"",,, huma"" )' _,"Nl, as como'" ~tura ~ Indtl5lN Algunos <W lo! .anibi6tio:....... mm""" <W Io!s ...
t"".......,.,.05 se ;,un "" la T.bIa 12.31. So: agru ......... d,,*(
qun Lo ;ostruetu.. <k> ~U ~Ia. .... boeq .ot.;b <k nutoo-,.
.nibltocoo de eI'l>tofl.icctus ronhnlia. y. que m...n..s m km-.od"<\'.,, 'nfenooont.S ........ todavfa no;>...sMn OOIIlm.. <I ...
~~'...n.l' 1""" luI antibitiroo ....1'..1d. T~mbH!n. por<'"

d JD.mnlk, do> n""".H..~ "",slm"," obL.g;l d tal bs<......t...

""",,,~
F-' lid ~..,;uera> in,.,eig;>dor ""
lOmO. loo;
~ dt .... tibitirooo
V. '1'" lo tnduw;a lid antibK>liroft la '1"" ...... d......., .....

I""'"... nt",,_,,_como
Y

,_prUsi... "" un medio ya pcb......

n"trienlfS. E:sta ~enIaja I"""'ft'Ibria lIo<."ar a obod prO( !IO de

.~ r por "'"10 de a .. """",,!;os poIibiIidad<s de su.
pervl\~.

o/

12.2<1 Re.,cJd .........,.._

, .... fI~

,o" . mlll'ft' un

~mp?oo

Srupo M MICIOOr-

5'"""""'" fi"'mm ....... Cum ......."v"'" y ~ '1"" ..

",.",."., fino? del oni<orlio_ M:odoc. de Po6 .nlibill.... :ir
S"'" ...."..., diniro

"-""10'" I<:Indd._

y......,.,."" , ........

"" ""PK'" de 5;"7"_"""

lEn q~ df... ~ 1.. """' ..... Y ~1 P""--> de "",,,,,,,,Iadn
Si"F'toII'j<n )' ft1 /lot,II".?
. ,Quf da..,'" ""K"nu.mo. _rgk>ca ....... :.o hab1.ondu, ... ""
51",-,... l' ~ pMtIt do q<J< lipo do< turop"";'" ...bdu"' ..
.

ni

_ " ' P n _ ... ~l

.

LI\u quf !""'do ..1JftIfi<".... uno verwto

..-,. 1"'J'd""'" un M.ibllr

J'O"~

un

~ ... pW<>II-

IV PHYLUM 3: CIANOBACTERIAS
y PROCLOROFITOS

G' mt"CHi CI.9v.

Sy,,,'tif<>nx'<,,.
~,jholor..

No.'<il...

W 0iI~ oomp....mm un gran lV"f".' morfo?st".."',ogl, .... d<o b.><1o-n .... fowtrf",... w dan<>-

cammlC

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....)'IN j,o ...,.... (;0-.... ~. ..

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dif"""n en ~ara<:teristi~", d ave d~ las bacterias

rojos y ver<!"" 'ult)xifot<:>trficas; ,;(,nc",tam~"' te las ciar><>b.oc1eriu 51:>11. a todos los ef~t06, ""S"nSJll05 fOl"";nttiros
~ Repre:5<'fltan uno de los ... i!\OSd" llar) ...."')' ti.....
nm W\iI ...!acin lej."" ron las bacterias eram positivas
( .... $0" f igura 12.11. El signifoo:ado evolutivo de las <iano~ '" discuti en l. Secd6n 11 ,1 Y~':'I N5iante probabit que ettoo. micronranism"" fucron loo primeros "".....
qw. siendo "" looi .... contribuyeron. gracia. a la f<>ros{m .....
.. oxigmica, l., formacin dcl oxig<-"'" en la Tierra)' por
tanto mponsabl<", del cambio atmosfrico de anx;co a
contm01' o.ig~"""

1b1ructura .. ctnHluci6n de ... Cil ... 4 lot.-I,.

La diversidad morfol6:ica de la. danobacterias es im

p""";onante (Figura 12.78). Se OOl>OCCn tanto forma s uni

~Iularcs como filam~.,.,tos;w. Se pueden dividir ~'" cinro
grupos morfol6giroll: unk<>lula .... que se d;vid~", por fi
sin binaria (""'''' Figura 12.780); un;""lula1\$ que se di
viden por f;,;i6" m lt iple (rolunlal) (""''"' Figura 12.78b);
filamentosas ron clulas ,-sl"--ciak-s fij,ldoras de nitrgeno
" hcterocL~t"" (Z>h", Figura 12.78d HI(I); lilament"",,"
p"tu sin hc\erocistOS (""- Figura 12.7&);)' filamentosas
ramilicadas (""'''' Figura 12.78<"). La Tabla 12.32 recoge
1... prinp.>J,," gb>ei'Oi'l de e.da grupo. l. luJ3$';" cj,

I
I

I
'1

"'" ~ lipao

-GbulIw> (I"'S~,. 12-780), ~ .....

s,,"'''''''..... CjOl'''''......

G/oo<>l .... ~""""'... (loo

I " 'ov. ~~"
",ot...
(FtS"'. 12,7Il10), Xo _ .....<... ~l.o 1'1<>0...--,
My~ ... O, ..... ,io/ .....

~71

~'I"

Cloii/Iotor.- (Fiu .. 12-71<1. s,.v.,.... JI"~, ai ''''. ~. Mi""o>Itw.

p...w I ,.
Md ,. ( r; ~~", 12.7l)"j). _ . o/ilir, M>I ...... ey,..,.,..,........

-10-67

r_".'l.o(I"'l!0 .. 12-7lIoJ. Si ...

L_.~

Hop,h' ....1

42-46

""'"';,rias 11'-'11., ,, un ta mao '1"" va dc>.de elllpin> do>

,,1'1<1 b;oo::"" (0,5- 1 "m 0.1 .. <lim.,trn) ha,;u ,Iu"' s d e ha,..
t~ 6I;l;<m d~ d,Amclro (L'f\ la ~'Sf'<....w 0sc,1I",0f'IIl prltfcrpJ.
Fi:ura 4,440),
La ""ructu,a <lO! la I"''''' ... Iu"', dO! algu"",,, cianoba<:t",la. "" ,I."'....,.n te a '" de' b.oct"rias G,a m "'-Wulva. y p..,..
wnlan ~Iucano"" Lo rrusm.o lFigu .... 12.1'l). M...:no..
a.nr.>bacI .... _ prooJlKn> ,,"vuel tas muciLap-.
off, q...,""";""" a mudwo. dluLas y filammt ... I~ junt o& {, ...... por <iemr1o la Figura 12.7&). Las m<'n,braNII
la",,,,,,,,,,, ot""Ln''''ic.~ """ ~ menudo complicada. y forom.n m uhk apa) (Figura 17. IOb). aun'l"" en formas ~im
pl<,; dO! danob"s(,t<,LlS. la~ lamela, ""t;in "'1Id",,,,,d.,. ""
I""nas ronct'ntric.. '-'ti I.L """fena d.,1 citoplasma (Figura
12.19). Las oanobo<:tc"", tif.nen ww. ..>la fo<ma dP d<Jn:>.
fi ....... clorofiLo. Y todaJ""1as tientn p,~I"" biHf'">'
k"w:<. Ifi<obi li" .. ) (F~ur. 11.100r) '1"" f.. l'\6tJnan romo
p~nl"" ~ dto la foIooinl"' ... UN cl.Lsc de' rICObilinas. la, firocianinas. "" awl y juntu nN1 el ",-'!'dO! de la
dorofila e< ~I n.,;punHbl" dd oolor a ~ul .."rdn"" d e esl"",
microorga"l>m"". Sin cmbargu. algunas d.",obacleria~
pnlducen jiroa;'''''', una f1cobili""
Y "'I""' ...pt'ci<-'s

va,,,,,,,

5<'>n

"*'

rolI''''''''

n.CfU'I .. I~ con clubo; klyanonlc5 Y o ... " In~mbo

mutuo de _,.".;..,", ~""'" ellas, con product/lj" de"''''''''''

'1",. ""

de I~ f"I'16;"I''!Ijs
dl. ig'''' a 1"" hd~roci5105 Y p....
.loo"" d"';v~ de la fi.><iOO de n,'row.-ono "1"'" "" diri&""
h.oci.o IaoIcl..w v~t;n. (Figura 12-*). 1.... hek ........
1OoI1kno.." poxa oobihr~ y ......,.." del foIo5oslemi 11.
[1 """" 'u ... quo:J'f"O'J'-O>:lger>oy S"""'" pockr,...;l_
D. p;II'tll dr Hp (n'llwS.....iIl 11.25). Sin 11_ inca!,"","
di> fat el co, Ypor
de oo.-Ior do- ehb "' ....
I"OI.'Wno ","fa la """,d" del "'l~ moluJar, el cat
"""" fojadoendlul .. ady.ocm,.,., 'l"""" impoo1..Ju por los
~",ru"i8t<Jo por La. rom,,~..,.peda"" ~I,'''_

""''''ta ...........

p,,*,l~ma

(Figura 12.8t1I,).

heto...tt!ll ~n mdeadQs po. un.o g...- ~

'11...... '1"" I/<II1IIcne grande. Gnbdadft dr Sliocolipid",
que .."'" p;ara n:'l;>rdM Io difusi ~, de odg:oilo a" <titila.
driMdo. la gef>Sibo1id;>d do: la ni,"'S"""'" .1 ""18ft'" (!ftdn 1729). r ........ pLaulbl" '1"" el hden.w:i!lo, manteniendo u"as condiciof\t'S aRxkas . .".tabUi,.. ~I apau lO
fi'dor de nltrg~"" "" ."".. or')l;an~no" que (\() !l()la""","
le,..., wrubi08 ... no q~ "<lemAs geno:ran ,,~I/teno~ la /0hlllrn tesis. o..- t.ect.. . alg"",,! o.nobiioctt>rlu fiLommt.lof

V.nKlon nlnM::ture'-s: " ..lcul ele p .

, MteracI.Io.
Enl .... las eslrurtu,n ( ,topl.itsm.ili<';Jo '1"" !le ven "" LIs .....
n.l)b;{'tcnitS CS1,ln 1",; vesteu l d~ Su (Scttil>n 4.Hl. '1""
:IOn muy <"m"""" '-'ti las tl' p ' '1"" vivrn ffi agua. ijb ....
(a;>;"" plancl<\nio:M), Su funcin ... "'Sula. '" Indino de

lJotabohdad o.lula, ".... ubi<ar5e '"" '" Z<)N ptima de l/u

mi...,<'\ f",a la f,>IrlIiinl~Alg~ap I!1 fornw> he10<o<u10(;, '1"" _
rtd<!ndos y ap.oA'!nlem""te "actos,
uw.oln,.-,nt~ dlSlribtt><b ~ul .......... t" .... 106 filamentllS o
l'l1 un .... ttI-omo (Figu ... 128(0). Se orig;""" por dilb ....... c;6n de una <>!I u,," " '1t<"Ia,;va y en dluoo OC,"," la jijr6n di!
""r<1x'~"" (Tl.oJ.....:in de N, IIasta NH ~ So:'C'<IOn 17.211). En
\""lwr... , una cl.udl.>o:"'ri.J ron ""1<"uci.l" bi.en eo;tudiadoa.
ocum: un """-..... n'k'l11O #niro de prirncro m.ogn'rud 1"''''
""Kina, un grupo do: ....' 0 ruf que le aprean romo """
"n~ tSecti6n 17.28) . ..... htICHX5WII \01:1,'\ _tC:<~

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afhdu ~f'6"I~l" <b SI ~ 1M cn'OI' an" 1...........' lIr ..... mu.jNndo Vigorooa ....... ~ niln'\ger1oo ... u eli ........ , el o,~

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CllnoftcllMl,. 0_. . .~.

Lo ~ ""oct,.,,, ....oveI .. b P,"IUC
_'''ct. <k (i~ nofl.

d ... ~ mL>Clvs ciAn.Ib;ock" .... El! Un ropoIirnero df' iI6do

iIISpIrtioo Y"'1I,nl,,":
A"" . A'p - A"p - Aop - A.p -

ArK

Arg

.0.'11

Arg

Ars

y f'I"..,J< (On;.III"" h...la rl 10'4 d .. la muo ~Iul ... L.t

.
mueNl C, .......

dolnofi<:j,.,., ...... n"..na <k

,
o.io:ndo.,1 c-.....
(So=:in 17. 19):

AIlnfto

"DI' + P, H.c-

Omitl .... + 2.."l"H, + COl

"11'

La &rJI"''''' dlh;dr..I~ ... ""j presenle en muc"-~ O;H'(Jbac

_
YpuNl' "nnono r romo una I1.J<'nl .. de ATI' du.anh'
~ d~ """" .. dad.

Muchas cL1nobacl ... ias p"-':'ll'fllan mov ilidad d~.,.I;""n

"" han d """, i!o .......:laderos flaK~Io8. El <1 ... 111..,
..... to ocu""' cua ndu la, da"'*'aclffia, se encu~,.ltrdn
odia! .. l$Iral"'" l6I id""" ron
...:;Iul .. , o C<lfI fllamentos.
blllJI"l\a$ cLonob",,"'ri ... ~'S.~ tipo df' movin.imt" roo ~
.."",,, ""cnt" un mov,miento " .. ""IMi......1 ,no q ur ....
('00"1 ~ y ~ de .... filo .....",Io8.
Lo..,..,n. de "" e!I{X'Cie tienen ........
d~1
...... 1& lu ,.~ "s) y quimiolaxis (So."Cd6n 4 12)
I'.N ... 1M ciAl\Obd.cte"'" filamenlosa!' es frenK>nt" lo
10; nuneo

ot.""

im.,..'"

""I!_1aC16n 1"". K~""''''' lotI horm ogoni.,. Figura

Il.Il. y.) '1"" "" de.".m ind~""t ...... ~... I" del m..

"""""ie5 ""

inicial I:n .IKU~

fonn.o n espora' d ..
. o ...:; n .. IOI (Figura I2.Sl r) 'juc pn)ll~'" a l "".
duranle periodO!! d e oscuridMl.~" Edad o ,>0~ . Se \ra d .. ~lulas COIl pa ...,k.. o.lulo_ m'~
sn-~ y '1"" gcrnun.n p<lr rup.ura d e 1..> pa ......., cXlcn.a
y "'II"""'MiOO dI! un nuevo filam~.... o. Sin embargo, In
d"", Iat c.!\ul v"lIet"livas dI! muchas d.1nob. ch"iu
..,.. rri.otlv>",..ntc ..... "'1....1"" a la ""'l",-odKI)' ba;'s t.. m-

1
. . . _ . . ._

,._del' ,. .
~_

l '
dO,,,,,,, ,
dOlidO .. ''''" _ . . . . MOji
1lU lbI'IUI" ........ do ......... Ie _ _

IIodo""'.r . _ _ _ _ Irr .... ,. : ..... . ,... _ ...

OOI>'Z'e . MIel, ... , . " do ........... PO> ~... 100._ NoI.oI<I. 1<)
Ad: 1'. Joopor-l do Ao" fOOnI_ dO 1Mooj.

i""l'tu ....

utiliz.ondo el ......1"';"1 ~nico COrno fuente de ""rbo-

ruII,

Fhll loll. de 1. . cl.n ..... cl erta.

Lo nutricin de 1M danob.octeri;t.s el muy "mple. No) ....

vII.m,n ... y ,,\OIi,...n nit.ato o ~mon;.oro Cotr'lO

dO' n;,,('8"no . .... fijoci6n dr nitrgeno e; u .... ca. o /~l"'''' Lo ...... yorio .... 1M ... ~ift ..... f....
-....... (lbli~a., aunque alguna. ,-",ti.".,. u ,m,lan
......~":'or:Jn~ tale ('Or"I\I) glu<:Uoa Y a<'Ct:I.o sf-'m'
.... Ycu.mdo 1;0 lu' . ""'" >n:Sente (n -!;imil;ocll.o l. AIgunaI
~~~ ..-n... princi... I......... tc ...s l.'Sf"'l<:ift fil"ml... t('W~,
"""'ro m'CI!rl... l. ,*"ridad con Kl""""" u ~n'" nUca-

""y~la.

I I.y drv...-- prod~ ""'-1ablirut dO' '"' ~

q_ _ _ ...... imporuncia prXt."'" _ ;idrrablo.. Mu

chas. prodUCftl 1"1 ""'" neu_"..., q.... ptJoI'den u..pra

""'la, a ""' .....Ift qur. beb.on dO' "'S.... __ laminada. Mud\ato

ro.

n"5~ del olor y'

I>m"A
l ... cl ag .... dt+bidoo La p roducdn do! ~I" (1 ...... I.I(l..di .
.....,.il",.rljO '1 :\...... IoI~ E.u rni!;n ..
l'Il
por
.... ud>o& actl'l<l<tU<o.-tueI ...... Sl'('l;m 12.24) que el " , upon-

ci.onobooctm..... """ lIiII

-.....n.o f"'Oducido

;;lb!;: del distintivo uIor. "...do IId"",-oo n:.~ "-""",,..:lo.

Coop/tulo 12 ~ ... DIYIJI.,OAD ~"O"lI"O'JC"' , .,acr.lIl.

EcolOliJla ., fllogenll de l c:.llnoblcte. .

I...;, (lanob""kri a. esl~n " mplia ......",'., tl,,',ibuid..,. <'fI la
Mlural<,za en medi,,, t~rre;tre." MUlItiros (ta mo "s"a
dulO' ConlO saladal. F.o genera] son mh =i$""tes a medin'; e dre",,,,, q~ 1"" ~18a5 y muy" ""-""ud"~.,, gSere.s
"rn.an~nl;"I"" de agua cali"",~ S<ln k!S ni0J6 microorga"'Presenlilnl",. de f<>llJllint""i6 ""ignic~ (fabla 6.1 .
Mucho: mi~mb ...... de ISI<: grupo se localizan sobre la ...
po>tf..w d" 13" motS e ind""", d""tro do- cll.., (!".gura 14,29).
En ,ud,,,; d~>:>rtk"" que ~':'llJn suJ"1"" a luz sula. inlen ....
IdS cian"b.ot~ r"'" fu .....>n una roslra ",*,,,, el ~""J". 1"" n13nc"",icn""~'" c.,;t~d" urmi"",,, la mayo< parle de' AiIo.
cro.icntl" ",la"""" .. d"ranre.-l C<)rto invierno y primilv<~
r~ .lin ......'<lio5 mannos poro prufundos CQn "gua templad. ~ (",m.ln capa. ron.~jder" bl"" de c;a"nba"'crias. De
g''''' m~""r", ro lago.; de as"" dulce, C6p""i:lh'''-'flle aq"'-k
11"", rico<; <'1l nlJlrien~, Pl>e(h...-. "",""rollar aut..micas upl(>Sion~ de crc.:imicnl0 d~nol>acll'ridl (Figura 19. UlI.

"""">:s

Algun.!, pocas Stm .imbiom... d <' heJe.choo O ci<;adlnca.

y un bu~'TI numero""" sinlbionlC:O de I[)f; lque ........ En el
r~'<l de 1~ pl~ridofil ~ acu tica AwI/Q lSeoxiones ]7.26 y
]9_22) se h" d~i to un endnfitn d<~ gnero A""IoIt,,~ que

r."

nit~cno

que ulil;"..,]a planta_

s., tia dctem"nado la composicin ~'TI GC del DNA de
mucha. ci.a",*"",t~""". Aquell". que "'-'" unioelul:t"", pre"'-'TItan un indi"" GC ~ntrt 35 y 71%; un "'tlgu tan am plio
que n"u..Ji.tanR"'''' """ .ugicre '1u" el grupo incluye .. I.~
muy po<:;> n1,-.ci&1 .-,"'re .r. Por <>Ira part<:, rOll
,'alures d~ ras que forman h<-tl,,,,,dslOOI varian much" nw....-.s, ,'ntn' JI! y 46"l1o GC. Fllog,-"~ica,,,<.,-,te 1.... danob.-.c' ...
n,,,",,, 'grupo'" en linajes mor-fnlgicoo.. !.os filal<'l1tllK'"
ron OCM'OClst"" y sin ....~~roo,t"'" fo,,,,,,,, gruPQS dL\tinhlS,
mm" "cu,,,, "In las fonn"s "'''''ficad.... Srn embargo, la~
,;"~,i"s uni,-""luJ."" son fil()g"<lticamc"'~ muy di
'c""" ron d,lefl'llt ... "'p"""-,ntant",, '1"" ti"""", mociones
roJogeno'licM COlI difo:ren'<"; grup< .. nlOlfolgiro.;.

""-'"''>6"'''

do de mu""tras na lurak'5). Son <tilulas ... rticas (]~gur.

12.82) ron d iAmel'" de !!-In J.lm. l1 m"""""'pla ele.; hll"
ca (Figura 1~. bl 1t!V~I. '1"" P"",hlon", liene tilaroid"" ~ ...
l"<lCUerdan a lo.. de los doroplru;t08. Otra p1"uCNt de q'"
I'rurl!lororl fllog"",,tlffimente, ... un miembro de Blli:1"';" ..
la p"",-'11cia d .. cido mu,;imCO '-'" 'u )Mrro, lo que lIldia
que tiene peptidoglicono (St.'<rin 4.8). Los ca",""""" p~
domi""""," IOJn ~I fJ ca ~e"o y la zeuanllna. l'rob;Jblc-menle <:>:.is'en diven;;.:tS ~ d " .,.te g~n', pt.>Jtl ..'"
nt",rno no ... P"'-'<d~ ronfirmar hasta que se pu.odan rulti
,'~, L"fl cultivo puro.
PnH;:hlorothrllll "t 1'1"0 "h/orococcu.
Pnxld,,,,,",,i% "" Un pmd orofilo fila"""'lo5o (Figura 12.&1)
q"" pu.'de e ......... en ""Iti"o puro. Como <.,-, el caso de P7ocIr-10""1. P_Womll",r wnti""" ck!mfila a y b Y ca,..,.,.. de fi.
robilinas, "''''que los tila<"(lides ... tn rnenOII desarmlllldPfi
q"" en l'rod,j<!f11" (rompo".. , I"~ Figu,,,,, ] 2,82 t 12.fIJh)_
Un p1tJClorofilO rnri, rt<dente, ProrlfillfO}("t"J<', h.~bil. .
on, euftica de lo!; ore.nos. LIs <tilulas de t:SIo6 f<>lOO.
StJn ... "s
miden rnentlI! de 1 un d~ dimetro (fl..
gura 19.110). Comieoedomfila b y c""-""'" de dorotil.!. a; en '"
luga' produ,-"" una forma modificad., dorofil. O djl'j"lloa.
Como fonna carok.'J\Oidic. produce" ",rol<'l\O en lugar de
/;Ic.roI<'nr>, siendo la primc'3 "e que.., <k.""<Cribe en el mun-,k> procaritiro.. Debido. '1"" su n_ro en """'''''' es I!'"
l~tiva""-'f1le alto (LO' - lo' .;:lula, mi). es,,," proclorofilOl
probabkmeme "-'l'nsentan lo"",,,, importante< de prodtICklru5 prim.~rios. Se han aisL>doolras fonnos n>lacionad.wt.'Ol'O
ello!; incluyendo Aor'y"..-J,I",... (figuro ]2.83<") que Cl>t1l ......
clorofila d CI>mO pigmento nWi importan ... que pn:ri;a ........
te""......,..,.", 1m en Nstan'"" algas """,ri6tica;; (S..'<"l"in 14.

JI"'l""""".

Proc;loroftt, cIOf"OPI to. "t evoluc16n

llas.1ndono!; en IDo planlcamienl(lll Kt>~ end06imbK>sis ~
puiSlOti ro la pn...... le obra {5<ocriono$ 2.6, 11.3 Y 14 .5), cl~
nio;ado ","OIuli,'o de Iott proclotofil(l/ debcrio ...... po ........
.tasia d dl"fiCUbrin",.,-,w de lo!; procJon,r,tos. OC' asumla ~

Gne r1M clave

P"!fhlmVC<!f""
Prorilfo,m,
J>mrh/orolhm:

Lo.. proclomfitos .,n fototmlos oxignk"" q"~ rontien...,-,

do<ohla" y b pero que ro<) rotl,k-nen firobilinas. Los pro-ck"",filos p<" U"'O'" ase""""n laJlctanobocl~ri.!.s (ya que
""" procanola, r protlun.'TI clorofila a) ~ 1... clumpl"""""
de 1.. pl.,nl.' (por-q"<' r<""""l clorolila b en ]ugoo' dp flCl>blli"",). 1'iI()g~....:tkam~"fltc,
L'fIlbargo, 1"" p"",lorolilos
m,,,,,,ITan clanos OIigroos de ...1aci6n ron "'" ctan<::lbact..Tia", lo
qlle d..mU($IT~ que compartieron un antec;:,;or cOmn.

."

PI oc"'oron

Prorhlotl'" fue el prim~, prodoro{l. d""'-"llb;"rto, En I~ na'

tural,"" ... '-"",u,,,,t,a "imt>iont~ de in,~"~>brad",, mit,;"",
(a...odias) y no h"" oido culti,'adu ~n el laboralorio (tociQs
los CSludJos de ""tl' urgams rnt> deri"an de ITtill<-"rial ""'''11''

1a.z1

C ~".U>l '"

U3

1
1

Moa"", ..... do " " " _ do

"

_y ,

_o\lco~fIno)"""'_""'''''''''_

.... _

do

b60 ..... doI",oclotufilo fiIoa' ......... A _ j o , '"'

no ..... ~_ do2 ...... 1<)...
do

"'",.,b_

d """"' ........... pig,...cu, DI1 _u _

'.s .....'

,, oo.oplasto se origin por ~6n ~ond",imbi6tica do>

.......,ooharl ... F> ron una ~luLa encatica primiti~a , Sin
m'Ib:orpl esta hiplt:si,. nurca s.'Itidiw ~I mundo cientf>oo:
mmo el doropLlslo de la. pLlnta!! v~rd~", produjo el pig_
",,,,unque tiene adualrncnle si se origin de una cF>F>Obo<I~
l1f endosimlh6tka que cont"Fa ftrobililUl!J en lugar de
cIorOOIo Ubl Lo hi)'t<!Sis de que un prodoroJilo en lugar de
..... ci.ooboderia, ~ra el an'l"CfS<>r de los cloroplast05 de
mucho ms atrnctiva. Sin embargo un an;llsis f, ."hmlStivo nodemu.eslr.l que los 1'n>dtJorot, I'rodr.
'b~.".~<w., y Prochloro,"rix sean los ~nt""""""-,, di""",," de
Ioodoroplast05 dI' Las plitntas verdes; en !iU lugar, parece ... r
"", ..isri6 un """",Iro comn del que saJen las ramas evohrti .... pMa prndorofitOOi, cianob.>cto>ri.os y doroplastoo,
I'or tantu una hipleis a \eno>r "" roenta es la que con
"",pt.. un _ r o wmn para 6anoba<1,'J'ias~ pnxlotofi
lOO '1"" rontendrfa ficobilinas y clorofila. ademas de la
doroila., clorofilas b 0<1; a partir de "1. el linaje ctanobactcriono ""olucion >entiendo la< dorom.. s acresorias m;""nsquecllinae prodorolita lo hiu> perdiendo Lo. fi<:nbIlin.u.
1.00 pigmentos rompk.-m<.'1'Itarios <u<: octu3l men te encor>lra_
...... m ambos grupoo; "'Pn':!Iefltan lo mejor rombinaci6n p.1ra
ptlIier .ubsis!ir en sus hbitat partculam;,

=':.

12..25-12..2. ".."'16tt de , ... ,.pro.

tMeio"",,*"'ri<l. y loo prodornlitoo oon pronriolas lotooinl..",. o:<iniroFL Los pn>dorulilU8 dif"""" de 1.. ci. ~s

dorniil. b o d y <3_ do;, fI.

<d>ihnoo.El ""Igeno de lo !;",n "" p;en.. '1"" I r origin. p.r_
hl'd.: la row..rn1eSO da"""-Ie,;"",,_

... "", I( prodorofi!<Jo ron\"""-,,,

O.xribo.1 """"'" u..,.. formo. en qu" La,. c"nob.><1~ di

e.m di' La,. bactctias pFpur...

_ _ is, EMo

"'j" _'ue<>n-

ht.~enxisto

yrul .. su /uncin?
". I.En quFI'''' ~ ydil;"""" los C"~I-' proclo....

".

Qu .. un

c.nr- d o - . (IJj """'<Ya'..

rol"" y clnropla"*,,,,?
".

Cul .. ef siglllfFQdo OIIIgi<o do Proih/ao""""",?

V PHYlUM 4: CLAMIDIAS
Clamldl
CUneros da ....
Chb>mydll

los microorgani,mos d ..l gM10 Cht..mydUl son I"'r.bitos

obUgados ron poca oopacid .. d mrlablica que forman un
phylum !<.'P"',~do (1FhIS<' Figura 12. 1). Se r1lC011(ICt'fI tres especies de ChJamydia [Tabla 12.33): C. psillllCi, ag'-"'te cau
sal de la ps'I>COSis; C. I""ha"",'is, L~ productor dell...romo
y OIru enlennedad"" humana~; y C. pnt'II"""'ioFr, prodU<'lO, de divcT$Oll sndromes ,...,.piratorios (Tabla 12.33), La
psitacosi , es u,," enfennedad epidmica de p~jams que
eventualmenle puede pas.or a humar>Oll dando cuadF"O!i
pseudoncumrlicos, El t ..cama es una enfermedad debililanle ~I oo caracterizada por la fonn1Oci6n de cicotricl"tl y
~.sculariz.cin de la cor ne. que condu"" a la ceguera .
()Iras eslirpes de C. INlCOO"""is infectan el trodo genitourinano, de modo que la infeccin damidial es una ""ferm.:dad prepoo1<lerltllte ...:tuoJmente dentro del capitulo de
..ruennedades de transmisin ""xual (Secrin 2ti.]3)_ La
rompa!'ilciOO y p"'piOOad.. de C. psillllri, C. """"""",,is y
c.pr~u"",~'" ".,. muestran en l. Tabla 12.33,

s..." u " _ .... /0".6..

,Vd" " " " "

"~N

U...

"

11<>0 '1110 1"'1 ..... C.

:!Io
\lIiIN ' 16" ONA,ONAl'
ONA. KPo / o ,._ c, <>IIJ - <IbOOl

r..... ,..

o. '....
,-.............
n, t ,

' .... ,., . . ,

"

1_"",-......

n., ._.. _

" ,",oo'

1'No:, W l .... olot """""'"" doc, 1 " ""

pMq-o'"''''

CIo""d. . . .ovI.v (......

Nnrmoooio, .. "Mio _iol.
lo itooo
=dot .....

e.o, .. <soro""",, kd.. )

1b6lIe.,

P,eplldld mel.e""",, __
Adftnh de _ b;oc'lrriu p;ootlgt'n"l, l . d.omidi.oor !oOn jo.
lri~n"", p;or. cu~lqu"" microbiloj.o ~ <k
, u bkllogIa . .. vohocin y .....t.bvh;;mo, loo!; ... Iudlos bio:
q"imiros mlll,,'r~n que li"""" pared ... mul..~ de1l;po
de Id' bacl'-'1'I.s C.am n~8a,i"'8,
ronli",,~n DNA y
RNA Y '1"" por ' anlO oon ~ulas y no viru", Sto .."rodu.crn
por divisin ,....ria (Fi~r.o 1 1.84~ la capaclcod bi".in~
bca ........ d;;midiM es mis ~ que ",dUJO la <ir ....
r>qtM'tSoas., '" otro Ilrupo dr ~ p;orhi,u in.nonrI .. I.,
re t ........ 5<'<"cin 12.13), de iwlI:hQ duraote algn tiempo
!iOe p<-'ttS que eran p.>r!i""" ... lC'fJ!"ti".., ob,miendu dr ~us
~'dSilad".. "" ,;<)10 i~l~iari.or!; blosinl~IiC""""" tam,
bin el propoo ATI'. &to ulILmo, IOn "'"~ no !le man1"....., despuh dO' C1'>I'4<:luir la surnc:ia del genonu de
C. I,A,,"";, (Seirr 15.)), pues m l puede filodlmenlc re-

'1""

CO"OCrU,' 1.> pi El ndo. de gel , P;Or.l la linteslsde ATV ......

clUI<! b que dirig<.... 1.> sfntesis .... peptldoglucano, lo qu ..

indra '1""
1><*:""..1poco d .. po ;c. este com,
pU'" dr. p;ored c..lular, a .."'I"" 106 ..,~I;';' den re:sul ... ,
dOll ""S0tivos,
~ raJ, caracteris ticu Ime,rwnl'" d~1 cromOSOma de
C. t"""""",,tis ind.. ~ ~l hho de '1 .... umero deI.'n .....
d,r\C""'te de la prut'""'" Ft., un;;; prtl'IO.nf"" d.ov" implicado
rn la Fonnao:in d<'I lIef'.o d .. ranlo: la dlV;s;n (Stin 6.1 )
de la Nal '" pe' UN rra ind,,,,*'\Sab~ m toda dI .. l~ de
org.Jni~ pro<'ilri6lica !.lnto B.ooN..,.; romo "',d.h, Ad,p.
rruh ,oIS""'" d~ 1.... g<.""'" ti......... una 01",. apa.ienC'a "U'
""rltic'~ lo q..., indir. '1"" '-"uu .... oiuci6n ,,,,, han tomadn
(> ad~pudo a ... p;lr.lsihsmo d" ~ .. 10,; '-...... riticM (Tabla
1U3; S... cive; 21 ,' y 26.1J).

tico'oen'"

Cielo .... u ... r ... ChIaoPII,..u.

El clcko ""1,,Ia, d., un n"embro tipkt, del ~'" Or"'myJ..
se mutSlra '-", I; Figu .... 12.1:15. s., p .."d~ n',:"""""" d06 , I,
pOlI (O!1 ..1.....,.' .. no.J.:Mo y 1"l"I"""" Il;omado ru ~rpo el...
m~n ,al, q.... "" "-... ,........... 10: ..,,;rsli'nt~. la ~ y
uno rMs &raode r _ ..... denso n..""""" ...... rpo , ..tOnaL.
do '1.... '" d,,, ..... por d,,,iIIn binoria
Lo t'onn.iI l"JI"
Iootno". La.currp<.. rlemenlille oon~.. "'1 iali,;wln""
la tr.""misin pero roo """ multiplicativ,"", mlent ... '1l1C
los cue."... reticul,o ............ n espt.'<iIrlilJldo "" la mUI'~

X:.,.

a ...",_,obo.do!oI~do,

_"", ... D"

' t

"

.. _ _ " " _ ......

... do .... ' 0I1s""' .....

colcin in.,."", .. ""', Al ronlnrio'l........ q"""'" j l'hY

cin 12.13), .... d",mid"", no"" tnr .....hm por a.bf'""""'"
IIUIO q.... prima""""",,'" ..... trasm,tid"", vY a&s .1 ......
nur ~al<lrir>, de 8<1'" ... i"'f""\"nciI! de ... ctkrrpoo!! .......
""""ales a la d~""' . C~o un "Irus infecta .. NI
~Iu la pierde la integridad y libera el kldo nuclei(:o, Sin
embargo. rwnd .. un CUt'1'pO el"",..,.,"'I .... t ero uNo Iub,
~"nq""G4mbi.o d" fomur, permarwceromo """ W\ld;td 6UU<1ural qu<' Cfl'<.'O' Y lkrv.o cabo divisin binoril, En la F'..
",.. 11.84 ~ _
un """l'" n:ticuLado. ~ de
una,;rrie dediv i ' " " " t..d1w. "<'g(Ia,IYao; ""ro.w;", "'''

12.28 "U'HO."e ... , u ......... eT .. ' ..... p .. DUlleUL ... D ... 'ILDD ..... .,'e . . . . IIT. ulI,e .. . ol2!I

en C\lerp<lS elementalco que.., li"""'n ruando la ~ula..,

desin"--sn pudil'ndo infOC'lar I'fIt<>nCO'S otrasdlulas. Se h.an
Ollrulado tiempo.sdo! generacin de 2_3 horas "".... Lt., cuer1"'" reticulaOOs, lo que ~ un (redmiento ~ablemm\le
ms rpido q"" en las riquetsias. Por tanto, 1"" d.midi""
parece q ..... han evnlucinado eficient"""",., romo par~,,;
t08 intracelulares a costa de f""'der funciones pmpIas Ydetar rolla r formas d e ","isl"""''' para l; ttansmisi6n (Thbla

r.' .....:-O.3,....

--"rigirlo

12.34). No es PO' tanto ""1'~en~ que I.q (\ami(lias 1\;1.yan si do ....dadas ron lan di fenm tes s(ndrum,.. (Tabla
12.33: Seccin 26.13) .

e. ~"'"

doa , _

. .Ia" .

./

12.21 IIJd .. "" . ... o.p_

La. damldias..,.., ~ p"rMitas ""Irernadamt.onte ~

u q ... pn~l"""" div"""" ..... "'"-d~ ... en hu~ p....,."
un genoma P"'I""'" y..,... ddido",.leoen muclw; fu";""'" 1M-

""""'"
./

Uti~ZlJndo

k>s d .... de la Tabla 12.340 ron><> ~ulo, cmo

pueden di""'''', .."' ..... Luclomld iu de las nq....",.." Y el. 1M

vi",..?
.,-

./

...na..-

Le",,1 "" la dilen:ncY enire et """"'" d<:mmlal Y'"

!.do'
Qu.j! ""'l'mIM hon ... lido. la luz al estudia, el ge ......... de
Lasdamidiao?

VI PHYLUM 5:

PLANTOMICES/PIR ELLULA

C","eroa eJ...

Plu~to",!f<"'$

Pimlw/R
GmJ"",t~

F,.!;te phylum ronHe ...c div....-sa. bacterias 1lnicas rnorfoIgi

Cameme hablando que incluyen los g""""'" Plunllmtyas,
Pirrllw/R, Cmt"",I~ ~ IsospItM",. El mtjQr estudiado es f'lantomy'-"'S (Figura 12.86). En la Soo:in 12.16'" wruid ..... ron

bacterias pro5lca<aS oomo C.uloNcttr. /'klnt""'~ es tambn U"" bact..'ria prootecoda. pero qUl' al contrario qUl' >u
IoWcItr f"""'" la prootca ~ de protena Y nl)conloero.'
ni pam::l lula. ni citopl""ma (rompanr la Figura 12.86
con la Figu .... 1241). La pros""'" d~ P/Rnlflm)ICLS funciona
presumiblemenle como &gallO de fijacin pero es mucho
mis estn;cho y fino '1u" la de C.~lobdcttT.

Otrn c_ract.risUu_" gnlpa

P"nlcmy<:r:$ y relacionados tienen t.ombim in~ portl""
COIO'Cm d" p<.'ptidoglucallO ~ "" pared"" ""I\llares son del
f.gura 1285
~ : "_COO''-

_ _ .08_(I>! f

........ CNw'YJlO . .......... ,.,..._ do lo bO .... ""

_ . 1 ', ," _ _ _ _ _ _ _

.... ,"""-

foloPo _

IlNAyDNA

--,

IINAyDNA

IlNAcDNA[n>ono

o bic,,,, .....

r,
~

.. ... u-i -

liM

Co.,..w..:.. __ ~ I<..
Sin _ do ~

Se u .. _ _ doATl'
O" ... ""ioIn do iu.......,
_'~llId'"

.....

'"

an~ ~ i611oo ...

,u,..Itri.....

ni...""

-~
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\ ..'" .. po

So.,

.....

,
,

-"

~
Iobq<:,,,,",, <IrI ........,..
~
~

R............
NI> "'" <ti" ..

Aif. p _

"po de (;Opoo S (Stnin 4.8) Iwcha ~ ptOIrin.o ql>l' oontiMe

p;n !\des cantidades u.. ditefn.o (como .,;,,n.o) y proli.....
Como pod"'" "V~ de un organismo q.... ~ de peplido Sll",.no. blOS m~ IOn m;io.!enl ... _ nti

boIKU ks <OfnC> f"1'1idl ..... YOOalQoporinas. dtuga!l q""

init."",,mf"'l' la slnl~ de p..1'tidogl"""no. Como en d 0050
d~ C.~I"""r...

(Figura 124 ' l. ''''/110M,"" el' tambln u ....

ba<:teria K~"""nle con u,," rspecioe d~ ciclo celul~ A5I. cf.
lul~s nad.od""","" fij.on a UN superficie. desarroU.n UNl
pru.ten desde ..1 punto d., fi..ci6r1 Y8f"'I""'" UN n.......
ciluL.> por ~ WO el polo OV'MM. &too <o/,IuII hito delMrroIla un f4ge1o."" MpOO. a y com~uo un n ...... o ciclo.
el' quimKllXS"notroro ..,cbio t.culhovo q....
e....... por m;pir;odn o h!nnf'n~ u.. kili u...,...... El ,.
bi ...,.,. fundamen ... Io""" ........ Iim. IlInlo duloe <OfnC> ....
hno. y \"1 ~ 1..".,.....".. es Iilamo:nlOlOOql>l' "" mut'Ye por
d ..",li""mit'nto l1.abit.lJ1do fundlmcmt.lm...,I.. maruontlal~..
d~ ' I\u;, <dliente. Como CQwllll!wclrr (.......... So.'CCin 12. 11 . ..1

PIor",,,,,,,,.:n

----... r.

r , ..

aislamimto u.. ",,",_,.., y ",Iaciorwdoo; df'be ........... en

tnO'dio!o diluido!! pud~ prKtic. . . el f'RriqUlrimimlo
ron ponicihn.o por ca ......... d~ pooIN C'f'IuLIr. Un.o d.,1q 01
r~ q......... IIa"",n ...tO!Ocin en "'"'" phylum ""
1.0 rompooni"""" ali.,.,i...... VitnQ!l..., el Capitulo 2 1"" d il.,.
..,....,;. ~ imponant"" ""'''' organizacin pro y l~O(Iri(>
Ik t'Sl""'iaJmente en Jo que concerna a la memb" ...
nuclNr {Scin U). Sin ""'O"rgo.kIIi planlomice:o.lOn
Wuco. enl", lodotI "" ptoc.Itiota. conocid"" por
e,..
truclU' H inl<'rn.l. muy de$arroJlada!l. incJuy..ndo lo q ....
podria tomarw por ~ nuc ..... r. Pnr.;.mplo. en la
_te, .. c,.,mm,1lI (F"..... 12.87). ... ~5I.i ,od er jo
p<w uIV memb ...... nuclN. pelO el ONA que _jlUye
""'"' nucl>ode forma l1li dn:ulo gent':lioo ....pmonroIlado Y
1". linIO tlp;c..nwnte ptOClOntico (Soccit> 7.J~ P<'nl
muy rondensado y ~ IiepiIradodel titopllwna t&
tante IX"" ..... aufllnm "nid~d de membn.na (Agu", 12.87).
Todas las...,-eo de loo plamomicclos q .... ha" .id ....
rudiad ... kaMiI el """"""10 ~ ... Ias romp;onl"",ntali
7.M1 ....... inlf'mo,. Algunos COI....,.... de DNA Y por IlInIo
po re 1" _
funcioo Id (IX"" e.em~ ~;oo .. Sro:kln
11.12). No twoy ni"5'1n Oiro srupo de po""" .......... cu)'ll <5lructu", lO'l"Uf'rde IlInlo la de un eucariOla. De hho ..
.".i."nd.I de kili p.Lon~ dwnln.l un poro la dano
di8tlnd6n que '-.t ~ POC" amaiotla entn:' pro Y"'""
cariot-. Sin
~ment:e habJando 101 pluo

..-:tt

es"

""'''''80

tomic:etoi esUn pt:TfocI.menre ubi~ ~'" d mt~rior del

dominio Sad ....io (f igu" 12.1).

VII PHYLUM 6: VlRRUCOMICROBIOS

I
I

phylum ~ baeteriaJ rompoorte homoIogl.o ron I.q pro~ proscOCadM (t"-Secd6n 1216), c:ornoesf''''''
c:bamenlf' 1.0 fonnIcin de esr"" pndkes ti topllsnlt iooI
~If'

"'*1W.lM- .... cado ....... MI oomo la _

que .. _

""" . . . .

II

-:

,-

,It .. Oc
.,. ' h - 'fi
di
..
<IOt
\0\00
. . , > I ' C ' ,",>' '1m , : o .... t:W-

'S",...
.. .
<IOt. . _
-l ' .

... '

1
I

"" IlolN ...... prosI;t& El gb>ero V,""ror.ioW>r~ ... y el

,., &; 1 ' In originan doII o m.b pms ...... por cflulo (Ap'. 12M). T.rnI>im Yal conlBrioquec...w.:r.-. q .... ron_ _ unka l'f""'KiI y q.... prodlKl' cflul n..~
,no fl.gelad .. (........ Stuin 12.16). V.......-.irru/Ioi~'" y
P " ""'""d'vid<'noi..... uicamen ... d .. mo.Ioquet:l> ...
10" (flulo mad'" romo lo hija cont"""n prostOCU tn ,,1
. iODl(lltode lo divUJn. ~ esp<rie V. ,;pi........ ~ ek ...,...
cio prKl!I.1.JromW' a ~ ~",.rienci.o d<obIdo a~q'wJ" cflula.
'o COI varias prusteca~. Sin ernN'l!" ~ P<-'P'ldoglu .
CAIIOtn l. paO'l'd .:..Iul.lr siendo ..,rubias facultativa .. capa '
.", t.ontu de ~r~ r como d I' ferrnt'rltar d i v""",," azc."...
Eatn muy dbltnbuld"" ..n la naturaleza .....-.contrA""'*'~..,
hibit.ot acul.1\cIJs; t;m,., de agua dub romo ...1ada .tI romo
... 1UtIot agoirol.as y de ""*1""". DI$ie un puntu de! vbtla
No g ",!tito 101 v!l.'TfUC(Jmio'ubioll son difertnres ~ """'0
..... b.oc .... , ... (Figura 12_1). I~w. cierto...tadn COfl
UnlOmicc_ f"""O a"'","" suficientemente dif~'f\'Il'''''
............ juoI,r",.. "" 1""1'00 Ji....;..

, ... 'NYlUM 7: FLAVOBICTERIIS

E.w ""Tlum de 8.Jclt. ;' comprende u ...........""... de dlf....
....... tipDII fit\iok"t1CUII deo;d" ...... ,obior; h.:ost:l> _~'rObIO.
dI'''_ pa ...""o por 108 ana<.'rOOios fKUllat;vOl, lOO'"
tIInt "rtidl)!l por un out1l hilo rondudOl'" filogcntico y ~

muy di...,.... ~ eta ~ ... . - . .

"'"IhMi. ooIammW' a d"" ~ros impo!Unl~ <kntro dd

'-'nCUI'f11Rn '-'O Mbitol

grupo.

r"lI06olnt"",
El &iN' o 81"""""" rom.p......,de ....... ,0b;()8 es,ricI08 no
~roIlt~ fe""""t"ndol.,. .... '" princi

"'pat::::adClS,
'""""'10 Y $UlXinato. Nonn.olmtnle 1M M' ...... 2
~

__ ("">ei~1cs del intestinod~ h",,.,,,.- y ...... animaln

(Sciones 19.11 Y 21.4). De hecho Lo, " : u:" 27de &rlMli

jn ..,., ..... domi ..... ntes n ... mrican"",'~ hablando en el in

'''''t;11:O gruetK> humano, pudiendo lIeg.ar hos.a 10" 11)"

rt'Iul por gr.mo do! ' - Tambirl put.'dcn...,.. poote'>06
y d e hecho .""Ien "" l. cauY de in~ por aMeroblooi m's f""""",,~ en humnl1:O!7. ~ Nt'cria, dife ... n'es a
la. dem;b en el """'ido de que pUl...:I('fI ,intetlzar IPSlinsoIfpi d .., un grupo heterogneo de U:IdOll que I?I' e>r...,eri
zan por pe ' u ""linSO'in;o ~'n luga . d~ l!IJn,roI~~tura
]2.89). fMlngolipid,," 1.1."," _l.'!IfingotNrli.......
roo.i<io. y gangl~d.,.""" comu ..... ~ 1000 ..;;000 de k. ......
mlferos, ftl""'ialmente en ", ""rebro y OIrU p;lrtft del
.o&t~

""",iaoo.
" " el ronrrario, el gb"... o (loA !:1tn'M...... encuentra
principah........ le .....
acu'1><:oII tanto ligua dun
romo ul.od.l asI W<nO tn .Iimentol y ~ p:.n.a f""""'<a"
d....... "" los ~ la!I roIonIa!I """ nonnalmenl4.' ama--rill, "" aqu el fa,"",e:. y f~"","1e !ielI(', to.5tanbe
rewingido el numero "" n.....te de o:arbono que pueden
u,iliz;u, siendo la gLuruu fund.""",TiTI""",t~. Rano ve""""
.... TgtnP05. pero u.... IPS-ie, F: Mt!tmA"*J'!<.'Om f"II"dc<'btar

"'....,.,1<$

"211 CapItulo 12 " LA DIV ..... OAO ."00::AII16"o::. , ."(:1."'.

da '1"" 100: digle",

la Figura 17.62).
I.,"

<dul""" (Figura 12.90.:;

m- tamb ......

""f".""" de lo< g-n.:n1!l Cyloy/ulgo y Sporytop/1l1grl

""" aerobios obligad"" Y probablememe """ la, n:5pIJnSiIbies de la may"," p,ute de la dlWMlacin de la <dul .... ."
amb;""tes .... , 6bic .... Al :unas espe<ies de Cyl""'l!" ..,., P<"
Igt....... pa.a f"'<"'" pudiendo "1""'''''t.1. vrrdadCil pro.
blcm"" en piscilactorias. la!! dr.. m~s importantes !Ion
roIu",,,,,ris '1.... ~au ... 1, ...,f.".",.,.;!.ad columna, y C. p6y1~
pi"", '1 .... produa: el lI:unado .fnd"""" del agua fria. A",.
bas mfennedoK\e altan principalment~ a p"'S est~
t.11es ('(rn(llolique viv"""",, aguas rontamir\id ... o muy ronfinad"" en tsf1"'"'5 pcqumo., romQe$ habltual <'Ollas <>poraciones y manipul.>cionn de las ~faffl:,ria~ l..o!i pKeI
infectad<.>S mUCSIran d estruccin de "'idOll, frocucntL.........
te alredo!dOl" de 1"" agallas, lo '1"" put'<Ie ..,.plirar'l"" las ce-pos aislad"" sean f..... tetnen~ prok.~'tkas .
El g>loro Flu"""'.... di,,,,,,, de la. d tofagas en que ......
ma"",,"~ "'<Ju~ medios rompl<ojos pa.a (,00i y 00"""
",,1 uloltiro, La. c8 u 1... de algUNIi Ftmmct..,.
sufrir
camb<l!i ..... SU morfologl.o desd~ fiLa~1o!i la~"" y delga-doto con movilidad deslizante ca""""" de tabiques tra ......
ve ..... lei haSl~ bacilos cllt"t<JOj inmviles. Mucha. ~
SO<1 pig""",l~d"" debido a pigrr..,nlOo carot<'IlOdiroollorJ.
1,..... d"" <.... la membr.IloI <i t"f'I..,;m.iiIi", o bi~n pig"""'''''
denominado!< j/ai",';, ... localizado!; en la QM
-La,;especics de Flrtilwlrr """ e.,mu""",,,,, ~ y as_
du""," y nngW\(l ha 5ido identifado romo patgeno.

c."c.o,"""

F.gj)tD 12.lIg

- "*"_."

. ",,-

Io"*_
...... (...fi _.
,,... .1'".... , ..

jb . . .

.,

y .. . . . -

.... """" -oH \'Wi...-.:lol r~""i"'_ dt _"""Pi . , . tomo

I:f "'o diteo." , .... _ ~ oDi ......

uociada. C~ _ de meningiti. infanW ... no """"ingtlCCi.

as. 0It08 gnet08 imp<.>rtanto... del grupo"'" poiaoflii:<Jo;
"al
p"icrotol~""'n''''' (So:o:cifl 6.\1). &tos tnd uy~n ""
porticuldT I'oIioriMcttr y f>SY'hnflw. . Mu.cho! 01"'" gtl<.'''''
<id 8"'P" pued"" """""'" boen por debajo de 2IfC.

="""

p"""""

..,Iacionad""

12 .2"'2.3' R.w~.c_pro.

IX PHYLUM 8: GRUPO CYTOPHAGA

./

Generen d ....

fJ grupo PIoI"'",",Y<n ~,,,"...... b><,eriit!I genuu>"'" Y p ........

Cyl"l'l"'JI"
S,.,roryI"f'hogo

nai""","

deo, """,'ru q"" las Ilav~ <'(Intien< b.oneri.uC ... "' ....
K,'iva. mvlloo; pu' Ilasel""" por d ..liu"' .... 'o y -.iado.
>'l..,........... " ..... tl turio. u..
do: 'ktturomi<:robi.J ..
dis'itlgu.:n por f'<JIIft't ~Iuw. mul'ipn...taodI.l..

"'' "'Il\I>too

.1

Qu/l .. ~a_""J. pu<d cduL>.y<kl ONAdrP""

''''''yrn!
Los m.croorganismOfi de es,~ grupo..,n bol";l"" la~,," y
,J~IW'd ... , ron 1"" ex,,,,m,,,, terminado<; "" punta In:ruo:n-,~m""te y '1ue ~ mueven por dl'SIi"""' .... to (Figuro
12.9Ool.b). El ~ro SP"'""'"Y'ophagQ es :oemqante a Cy'o,,.,
S" solo '1ue "';giro /o""as de ..-..isto.'J'ria 1;"i;)C"""," denomi
...... da9 nI<Cro(;"'" ( Figura 12.90" .1) '1"" son .........;antes ~
1,.. ~"""",,(Tad05 ~n las Ini"ohactcri~~ (......... Scn:in 12.17).
EsUn ampliamente distribufdos~.... el suelo y agua.. Suelen
dig<.1'ir "Ici~"te""""e b poIistcridOf! taleo romo :Iul ...
"" (Figu ra 12.90<1, a;;>T (Figu.a 12.90. o 'Iuitino. la!! '1""
degradan la :l ulosa puroen .... f~dl""""e " , Iad as p<I""
niend" p.,qU/$lS m'.......t ... de 5",,10 &01>", hoas de papl'"l
d~ filtro de celul .... ",*,,,, la ,uperiici~ de ogar ron !MIles
mlf\\"T3I.", Las b.tct""as degradan y digi<.,...., 1M fibras d"
:I""",, f"nnando rolonia, dis\"min.adas (Figura 12.90<"1.
I.,,. fi to/asas no prod"""" ~..u;""" solubles, eoino 'Iue Lu
<dul ...... s penna~ uni,Jas a lasdlu las por lo que para
d<'grada. la. microfibrilla. d e ""JuJosa d.re-. es"', f"'-'f1 ....
men~ an.:1a,Ja, a la. mismas. Cy1orhag<l puo.-dc <lOOt' I"" ""
aga' '1u~ ront~nga ,Iul ..... Su ptel\"f\d.a!le ...'Vela po' la
f()t"mJ('in <W hal"" de clarifi~a6n ca'a<1erislkoti a medio

.1

Ero q..t difiero: 1, pr004en d" PI~nl"",Y"'" ~ L> d~ C I.>-

I:wcl..,.!
.1
.1

,Dnde f""'de......,.,.,lra. granda. """ti<L>de; ""

8"., ' Ia!

o.,.."iba un mtodo p"m oisl.o, Cyl<iplooSO , .... L> n.o'ur.l<u.

X PHYLUM 9: BACTERIA VERDES

DEL AZUFRE

CUlteros clave

Chwrobium
Pros/lttd.ochk>rif
..c/o1onJd'nmuI' JI'm.

Las bacteri.J.~ v<'Td, .. del azuf", ron.tituyen un grupo m..geJltoo di.lint,vo de fotolftlfoi!l ;nm ..... ik.,. ano>.igmiroo! 1
anaeroOi"" ... trict ..... E. un grupo mOTfol6gk.m"nt~ v..

"

f. '

"_on~_.
'''''''' \ 2 90I ~y~.('E""do"",,_"_doC,~r r ,," __ ...... ,.,"'"
........ ""' ..... do con!raotII do 1 _ do _ " . do C. ~ ",_.oc:.. __ do liPPro do _ , 1oM'..... O _
do \,5""''
I;!IC, "do ~"'_on
cr..oo:b doPo .... ' _ hooidodolJO'_. ~ "'"""""oPio do".,....
__ do _
do'"
reo y ~". ... 11 ioo>o <lo ~ ...,..", .. , , . '" (Oio ..... a do . .
1, "" 0.5 ~ J do",.

.......... . .5 ,.-nI.

_i. "..."

_ ._ .. ,....,.,..

,....". incluye de!ode bacilOO5 cortos t.asta muJ'..J.v"gos (fa-

bIll2.J5 y Figura 12.91). Como las b""teriarrOj", ulilizan

H,s romo donador de eJ.octroP"l\"S oxidAn.dulo primE'ro hu1I !t Y<Se.pus hasta SO,' . Pe", al contrario que en ella.,
tluul", que pueda origi""..,;e, permalX.'<l' en el rx'"ior de
lo c21uIo (Figuu 17,17b). Lo mayoria di' las "'ped .. pueden
twnbio!n asimilar un puado d .. compu ......... orgnicos en
1",,6uri. de luz (es to es foiohttrrolrojia, S<in 17.4). l..a
_rol .. sin emba'll0' no d'1"""e d e 1... r""ccitm~'S del
do d~ Calvin como ~'fl el caso de las ba.:tcrias ro;..s sino
lIrI <.ido Pl'V0'f!l0 d ..1 cido ctlriro (Se.:cin 17.7), una lo ...
.... nica de metaboli;;mo enlre 1"" ~I"<'S fotol roflC08.
55

en las b""l..rias

<,

'$ t"",lu",.
12.92). les doroooomas ..,.,

cu..,-

_1

f'<l6 obloogOPi COIl ""-'",bra",, .in esl"",tu,. de unidad de

""""b,ana y que se encuentran unlda$ a la membrana d
topl;,sm;\tiol en la peri feria de las <:lula$ (Figura 12.92 y
Figura 11.1). Estudios SQb", transfcn.'flCia dc~ en."..
laS bacteria5 (So.'in 17.2) hon dl'fll06trado '1"" la 1lLl. absorbida >Ollas baderiodorofilas r, d o ,en el dorooooma ~'S
embocada hado la bactcrioclorofil ..... '1"" se encuentra ~'fl
la memb ..",. citoplasmAlk., '1"" es donde OCUm: la snwsi!; P"l'iII di' ATl' (Figura 17.7). Se ~ tanlO especies ve,..
des corno mar ",..es (I'igura 12.93; Figura 11.9)
Como L'fI el ~ de las bacterias rojas del azure (........
Sca:i6n 12.2), las Y~viY"" enambien"",acu~ ........
robi06 COIl abundante H,5 (e, genera!, 500 ms toleranl<'O
al sulfidriro '1"" las roj.:>s). o.,bido a 'Iue el clorosoma <.'S
muy efodl'fltc como nx-oIcc!", de luz, .. ""Iu;""'" muy poca
luz pi'P"lP ""f"05"tar la uncin ro.06int&tica en esta5 bact"rias
y normalmente .... encuenlran a may<>TC5 pmfundidad~..
'1"" el resto de k-s organlsmoo fotOiSinltiros. UN ~'"Sf><-'de
del go!roero Ch/orobrum, C. Itpidllm (Figura 12.92) .... 1t>,moff-

430

e.p"" 12 .

L" D,VIII.,D"D ~JlD;"JlIOTl;'"

.", ,,,

I '

50 _ _ , .. 40_

_ _'''' __ oN"_( ~.'H' ,,,,)

r_y".
COOI.o.k.l..

do_

H ...

-P"

-.... -_.-

,,'.

lIo<.bo intn-iloo ...".f><O<loo.., .....

f,.,.. ,,>t'I

01:

. -.... 21

....

1_ .,~"",. ' 2 ,~'''')

~

v..dr" .... 00.

_

........ 60.

~.

,,"1"""

.t~;,

IIorll.... ~I'~n"

OJo

liro Y f.'fTI\oI "",,'as muy densas "" ""'I\oOnlialft "'ufradot;

dugUil ca"",,'.' (Figu,a 12,'12), Su genoma de :U mcogaba_
5cJ ya "', ha ~rompletan-.te Y de h.'(ho ha pjQ
d primn ge"""", de un folotrofo ano~jgb>ko (~
17,0); tmbil .. e5 impo>rtanlc 1'<'" "''' ''''nMonnab~ y pno:
"''''lar una ronug><'in definw,
LoI consorcio. cM bactet1a. urd ...... uufN
C"tU5 bad .,;a, " ..rd", del azufre p.-len form~r ;uooaci...,....... ,"'''''''' ron badetias 'Iuimiot"lY'notrul~5 ."
1.>5 '1"" ambo!J '" "".....roe;"".. lak" a5<>oaciol\t,"!I!Ie d,,~_

mInan conso",;..., El compon.,,,,,, fOlouforo ... denomi,

~ r.'fntml~ y apa."""'" f~amentc unido al componente
no ototrfko ( ~lgu ra 12,'1-4), .un'l~ el m""anlsmo de
unin no..sU cLoro, EII~rmino ChJoo"..lAh.,iullO"U"X""
,."'.., ha utiliudo pa.~ dcKribrr uno de C'Si0l; romorc;"; ...te I<frmi"" s in rmb.orgo no lime impliBCio,"",
taxonmicas porque'" M!Cft!. door "'W'n'5"- mas """
a u""MIo,
El <'Of'ISOIcio C, aggnoga tum ...... rolor ,'~rde porq""'
~I ~ibion'" "'" una MIE: i.o vft'd~ uufrada " .... cOIUie".
Iwct<!rioclorofila c o d y camh,,,"';d.,. de color ,'ente y '1""'
rodeAn una ~Iul. no 1000(I;nll"I.,., Una f!!;tructura .imilar
col\Ocida como I'rloch",,,,,,Uum flAl/'WIII ... de roIor pardo.
En Olroo; t:Or'ISOfdos el cpibion~c 1it!1\/t forma d~ roed .. lu","
(Fi~ura 12.9.1 h, r) por lo '1"" "" "''''Nb~ "'umir '1 .... en la
naluraieu pUl'dc c.i5Ii, una s,an va,ilodod de C'Oru01rioo.
Algu""'" han sido cnocid", en el laboralOrio, Por h!nni,
no ..-liu ..1 consorcio C -Sil"'X"/WIII (Figura 12.901) contiene 12 epibionl~ por Iul~ <:enlral moenlras '1 .... d P
""""m contiene alrededor de: 20. E>.i51m "",idt.-nei,u oItdos
pe ,'1"" .... ,l'ibtonloS ..... dc hoodoobacltl'
.,...des d<-I azuf",;~..,. ""idl:nci" i"du,..... el '1 .... SUSCft)-

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F'II ..... 12 01

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r rocaririroo.".,.. bi<..... vlSible!!~.... ('t)I'1"" r""", (A.

""" 12.'HJ), I'or olu p.>r.~. el .ratdm ..."'to <id ~
1m .... oogonuck'tido n~",,'e <.~p.''(,/ko p.>r~ el 165
rll:NAde bo.ct<.'f'i.as ,.""""" del a/,uf", (I<-~ "ISI~, 50:<:.
<iorv". 11 b Y tU) Induct' e,;ptodff('lmentc fluoo " "" ocU ""
ti opibioonl<' Y no en la dlul.l ..,.".al (Flg""" 12.'H ej. 1.<l5
$ud;" de l.>Ix)ra.orio .... n ~ra..k> t.> .... bin '1"" "m_
~~uw ... di, odm ........ n.:ronl.o, lo'luei"g~UN foflUde rM:OJi"un~ ~.... '"' "lit M L10 r....tln -a;; por quo!
orlorm:on rstas ~ooci;ocioncs no .... U cl<!ro; 1.. "lIludOOl
.
de 1.bora'ono y ....
'"11;''''''' q\JC' loo
fJIi>Ion"S en o.'SIOlI rons<lIrioe le h..., I>daplado .. bojn .,;...
poli" do> 1"" Y do> ""Ifidriro Y
'"nCid" do, ... dluL>
Mltr..1t'S """"iIiw,.1 .."ib;orlk' ..... Lo rol .. mn..o d" .S.....

"'''''1'''
'1"""
p;o'. 1. Ole lin""'OS.

"'n"" . . . Jnd.d.,.,.". pt._

I

12. 11 ,.,1,,, ". ., .... , ...

."""",,..

loo ........... <-",deo do.~ .... uf"'....,

.,.,~tpd .... quo'
...... ..ob" ""''"'n'.......... ill"no<a ~n o../NCI .. , .. particula... 1I.unod.oo. don.......... f'uood<:r, m""' .... ln"."..ad~ do- I.. ~
t ....od., .~ 11,5 h;t> 'fI'), SO.'

-r """'"

r." "" 1>1 01.",...,.,..1

Qu.! P'!Vfl<'1"'" Ii<' ......""'.....

Quo' ... "noro y ca~rIs,oro ,k ~ au"~,,,f... do! CIoIurobo","

lSomn 11,7

eor_do'-',Iw _dIII_lH:IfIAim_ ,. .... ,i._",_,,,"';_n',,,

. ,oro.:.dO_

,,',(oono5Pinotdlll

.. 'X'"", ....
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NIr

1"1400;"

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_ . . . , - . . ,. .

"' ... .".... ,

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"

" .... qo"U ',oh.,. ..

UNIVERSIDADDETAlCA
.!aUOnU CENTRAl

QUI cvido...., .. apoya lo idoNo ~ qu. loo ~ do ...

............;.. """a...... ~i<asb.d.. ' -... "',' ddu..ml

XI

f"""""" de .....

UjH<Nl>Iodma ..... (""-' Seccin

-l. LO) ... fLlsrb de ! . eopi~ ... doblMl hacia
dcodc! coda polo"" el cilindro ~tiro quedando """"I~ en el ... pacio ptripl.lsrooo y "" cncuml~
en .. >Mte inlC .. "ed" de .. dlu\.ll ,... Ioquulgu ..... """ ti.
mado ~. I.0Il ft1doflagd<M '1 el cilindro procopl~liro esUn rodo>adoo do! una ............/........ Ilexiblol: '1
mull,lamclar(Figura 12.96)

PHYLUM 10: ESPIROQUETAS

GoHI_

.Ir"

MowIlldacI cM 1. . ..... roq_~ .

' Ct.M

Cada e ndoflagclo e.U; anclado cn un Extremo y se ex

Ik-nde al" ..dedor de 2/3 de 1.:> )on;i1 ud de la 'lula. 1.........
d"flagdos ffll~n de form~ rfgld a (omll lo hacen los
fl.ogcl<>! lipioos NM..-n.""", (w- Socci6, 4.10). Como el cilindm prnt<>pl.b miro ..... lambifn rlgldo y Lo vaina .. x"'"
NI ' " n.,,,iblc cu.ando ambool ~ndoll.8<'I"" rolan"" 1.0
mNTW d i,OO, el cilindro ... hacof: "" di,,-'Crin ronltaria
orig,,\~ndo un """"""10"" lQQin COi'l\Q 1M' ,ndica "" 1.0
F" ...... 12.961>. En un mlio liquido
que lo <5pi""'ll>f1a "" mue," por flexin d.obIdo .. l toni6n que 1.0
rotacin de ..... endofLos"......'N en .... nlremo& dft dhndm prnt<>plasm.~liro (flgufil 12.9611). I'or I~mo y a p<'"
jI. de """ "- n..geb de L;w espi""'l"""" ROj;I' extienden
hao. futr~ d.. la d luLl. sinoque ....... lu!!". 1"'1"1IU"""",",
enrerr<Kklo; en el ~ p<'"ripl~smiro. lambifn g""".an
movilidad en.....no grupo panicuL1r "" procariota>i; ciefomovinli'.'fll<lll no""" .uan.. y ('Ofllln~ <QmO
el que"" dek'CIa ~'fl ol rao bacle.;ali ~lno de nui6n" de
muelle, I"'ro m""imitonl" en dennill"...

Sp,roclra.'/u

T"'1"' ....
,,,,,,,,,.

//I

lirH"!r''''
~"'.

..., ..-,plroqut'las 5OI'II>ooctei;os Cr;am r.og;oliv;os, mlw,te.,

.... l'o lWu ffI forma de ... ud)., Y f\v;iblo.s (F'8u.iI 12.95).
Esto!. proc;oriolu. unico!; <leido> el punlO.w vista muo t'oI6giro forman un linaje de &el"", ("""- Figura 12.1). EalMI

esIO""'.-

ampli.""", ... dil;tribuid ...... med .......... 11cw yen .....

""''''' y .... algu""" ......... ptao'den _ p>lIgt.TIQIloclu~
do_f"",,,~ de ~ ...". ....1.... hu"",,,,,, romo
~ la sifil~ (Sdn 26.12).
l,..iI .:o!Iu1.o consta (lt, un ...,;lindro p,oIot,Ia5fMliro-. FtJr..
...-1" po< el < \Jt'Il"l" de la espiroq<>Cti>. el decir. d dt\)pl.!sma, la 1"'''-..:1 <,",Iular y 1.0 mcml>r.> ... plasmlolka (figura
12.96). La """"lldad la ronfocre un "",!>Ojo de "'-lI"IOi q~
,:me!)!,,,, de ",.u,l. e<tl\!mo <I'igura 12.96). Sin emb.orgo. a dl-

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_LL ...

Clnlflc.clon
Las <"Spiroq""l.s se d asifican en ocllo gnen:Joi primari""
OOr" la b~se de su Mbil.l, pal"8'-'fIidd.d. RNA ribo6miJ y caracterstica:; morfotisiol6gicas. la Tabla 12.36 noros<'
loo principow.-s gro-oros as mmo sus carack'1isticas.
Srln:l cll t.

r Crl.Uspnr
El 1!I'''''o SpirorlwlQ incluye espiroquetali anaetOOias y .""'-~
i'<ibias fO<'Ult~t;~as de vida libre. Esto:!. m<:"""lIaJ\.5mIl8S01l
rom""",,~'fI r""diOS a.:utialli taJe, rumo d Iodode Jos rios,
CSUnquc:5. lagos y ocanos. Una esped e del Mnem Spimd.1Jl "" S. pli{~tiJis (l'igur. 12.95/1), una "'piroquL'la bas-

..ukende. pt'Ob.:>blemenle
anaerobia. tanto en lod"" de
lad pero r""", en H,5. Loo!

"~l

01\'"
rom<> ...
endoflas<-~
loo ton d(' 18 20 qu~ v.n rodeando a todo el cilindro protoplasmAHro. Otra ""po..'Cie S. $/rnl16Irtpt"", sido culti~ada
W y romose indica ro l. Figur. 12.95<1. F.s un a"',, ' ubiu estnctoromlnmente uslable '-'" lodos "'-'gt06sulful'OS08. Fer....... Ia tu. a~Uca"", hasta <-tanol. ac>'tato, en, y H, por la
T\IIO gluc<~itica. la esx"Cie S. " ",,,,,tl/les un aerobio fO<'Ulta'

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Si' d ",'.
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M_loo"

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rivo derolor naranja pero q ..... plK'<k ferm<'fIlar los aroc......

hasta etanol .. oxidarlos "" aerobiosis hasla aectato y co,.
Del intestino de la! termitas !le ha aislado una ~'Spiro
queia puco habitual que '" muy ""lulolti.<a, ",,-'I\docaf"'Z de
dl'gl"adar la celulO6;li hasto glUCOSl> que es r~pKlarnente fr:r""-'fItada por la epiroqucta; el hid,ge"o y anhdrido carbnico, generado por la fermentacin.. son convertidos a
;><:elalO, lo que oonvierte a esta ba<:teria "" hOllJil<lCrltlgm"
(Seccin 17.16). Esla .,. la primera VeZ que se d<-tecta una
forma d ... gfl>efaT er>eJgLa tan carac:terstlcamente fuera del
8"'P" de ... clo8tridios Y ba<:terias rebcionadas ("""SO' ~
cin 12.20). Esl;> espiroqueta I-irmbin fija Ntrgenn (Secd<I
17.16) propi<:dlld no d""'-Tit. pr"vi.lTlt'I1te en CIlpiroquct ....
El gnero Crislispi", (Figura 12-'17) cootid>e org;>nismt15
de distribucin nica, enronlr~nd06e caractcristicam.mtc
en'" protubrrQncio crist"';"" de molusr08, romo almcjIs y
06tra$. La protuberancia cristalina (esti!ct<o) es un cihndro
so:m;,.lido flexible derrtro de un saco y que est rotando,,"
continuo .-mamierrto contra la SU>eTficie deltrao:to diges!i
YO moliendo y me""l.ndo los alimentos. las cristispiras

"
~U

VId.o 1_

,_m
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,.-inoJo<
"" .... Ioo Jo<

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"-';~<i>I_

So"ll'" Y Iqo<lo>o

... _01<

t.bor ..".,

""'" i.kih"'-'f1I~ vl!;ibl .... rot~nd<l rJpld.ornente ..... d ,;o,ntido

d,-Ia. ag,,a~ dd rele. L.. ",,;p;"" de
!le en,-uen1nl1 t.;nl<,l en moI.- .... rinolO romo .... agu;o dun,
1""" no ,oJo", loe; moIu"""" las f"08'-'l'fI. ~iadam..m.,
no""" rolh' .bkfi d .. """"",,1<). por \o '1"" "" ~
!.os rAZO ....... fi.ouI6gicas del h.iboldl t~n pti>o qut' 1""'"-"-"'.

1'1

e,m.", ....

lhtl'Ollem..
L,.o,~'W~ahoipOO~h_()ani

.......... '1"" .... afWl(iob ..... "b~"" en el .,-tatEO ni,.... ... W.

E! agente caoKlol do> lI ",filio T ,-H""", i'S<16o' 2:6. 12) es el
""-;o. ctIr'oOC>do. o.f,.,..... moo1"oI6,;o""",1<' dr L.s 1"" .,.
PI"O'luetall en '1"" eo; UN onda oplo.tada. T. ,../I"IIm I':'! Hno.
mid,~Ii<k, ..
0,2 "m de di''''''tro. Las ~luLa" vi.,,,,, P"'-~
di-n .er.;c tt,,'M"""'" "" el mo<TUo<'OPlO d~ campo ."",,,ro <1
cun I,non ro.> anticuerpoo f1~...",,; la primo...-a Ikniu ha sodo Lo ...... ulilU'~<b p.or. el esludl,uie ... 'MI ..... do>
\:s1-y :. ~Ifil_ {FIguro 26.28), ~:n la ... tu'ale .... el T,,.lIiJ"", ""t.;\ "-'St,int;i<Jo a humall<>l, aunque!or h:ln f'''-'
~,,,d(, ",f~'i,"''''' .... p..nml-nlak'" ''f1 co~ y monos.

,,"ti

"''''''lUl' nu,""" tw. ,;Ido f'<l5ib'" Cfl-nrL. en cll.o"""'h''''o,..,

h.I <k-d..odo ..Id <'51...:llO dr
inf~. '1"" ronl~
""" el ............ cllo(.6miro y '1 ..... dr Iw.","'" """ mlC1*-.....
mica. , ... lu&,' de .~robiU!l ft.In.;,"", Est",o cflulu h;on
d.>do suflClo.."'W- ONA C<'><' ..... ~ <"!I'IoIb........ d P"'I;fi'''''' de
"' .''''''-'I>Cli>Cin dd b....-.on'\il ( 1 14 ""-'K"ba_; s.m.oo 15.3)_

cono.;u.

g~""ro ThoK~"~", son romu,.,... en lo

h"mbT(> si<.-nJ" ~,ble I!.ui:lllonlil'flto del

OIra. ""I"-'C;et dd

~~,idad

ordl I<'I

ep.>ei<l ,nl"''''-',1I''OO y ft>11\' lo ....:La Y"",zas dc<It.iIoria,. Se

h;o" dcscnto 1"" ""~ T Mo""",. T " , " '11..... Y T
""'''1 q .... d,foertH\ ..... caraclL"'totocn morfofisiolgicu. T.
dmlir%l 1<, " .." ... "m,,006d... tale:< romoriAd"" y ...."..
""8;",.,1<1" anotat" .... mQ prindp;oJ pn><llJCt\> fi""l. aol romo
a"lddrido tmbOOk". aml)/lr;oco y cid" .uldliC\~ W L'Or'ro<J""t ... t.. onb ..... "" .,...,....,t.~" ro d rurTIL"'. T.,.-dr.o ....
,010,1"", ( Figu'" ll.'iIII) "" UN IV"" ..spiroqurtll ptlllQlltica
'I"""'~"Ja dcl rumen del ga....oo boo-ina; "" ....,.-oboo<'S-trioo y f""""nta lo pect, ..... ,,,,,1, .... Y 01_ poI~'ridoli
.... pl;onl~ .. ~ y ot, ... ""f'""I,lkt.>I d.-ben ug;.r u" p;lpe!
muy in'p",t.ul1e en l. COIW...-$iOn dcl m,ltmal vegetal L'I1
.kid"", R"l!iO!> voMt,I~. utillubl"" romo fuenl~ d~ '--'1'; ..
p'" los ,u,n'dnt.'S Cs6n 1\111 ).
Aunq .... ~~, TI. "",,, "'" e.; una wUddd filogl'llkoca.
LI ",L.On ",-'f'doldera ent'" T
y otras ~~
pOl'd,' "." bast.",. dljla,,1t$, JI">"!!' ..I Ind~

r..,........".

,..n.s"",

de
ce

de T /.'liJ"", "" <Id 5N. nllent ..... '1'-'" el

ptdl.'ll del ghIero "'" ~pi"An en

tomO a

~Io de 1M &o

JII..oIO"J o 25-26%.

LepfoOJPlno
El
y
ron ........ "!4' ' . u<lt:La
~ '1"" utoJiun kidc. ~ dl' adm.o Llrp t..porrttmplc ti kiOO~)romtI ~de"""""""',
fu""l.. "'''''''S'', Con poca< .,..,.'P"iOno.... kIooo6Ofl loo Unj..

gi'''''' 1.lJ'l,"...
,..., Lo","""""

cm ~USl rnlO<l" 'fU.: ul;I~,;on Ja, "'rIflol>,a5 par. su a'<"dmm

to. l." ""'uLa "" ddSitda. IIN",",to: ",roIl.tda Y doblad.! ...
.... ",In-""", formando gan<:""" "",~tlcoJ &enlcl~
ros. Se ~ d, ..... ti! ~ "Igurwde ,ida 1M)
~ p;I'.I$tas. l..a5 dooI mis unponanQ .on L ,,," "o.;>' ,
(p.orh,lJo) y L l>ojIo1I (, -ida libre). El ~ na!Utal de La.
k-pto;;po.r.u""" Iuo. ~ . ur>q ...... Joo, <:>:roos y b ",,",1ei
"",-,k", .... im.-',rTIL-di.1iooi idnoo!! Iuo.,,~ ('\ homb",. En hum......., el W>d"""" mu car.octo.-ri!;liro ... LI kpiOoipr<U<rll; el 01'
aoll.mo ... """Ii,a en el rio'in Y",,1J5;> 1.110 nenal y "'.-...
1__ 1qAuop;{.., ... " ..... """""',....."'''' "
de Lu 11\1;
"","",,, l'ftlueas ~ .... La J""I. 0t.;pu6I de """ "--prod~ p;lrrial en dhm;.os p;lrics <k~ ('UO.'<k1. "'" aslcnl<Ul
final""""" "" el lifoc\n ~ hi~" causado ~va""-"'h- 1;0.110 ,,'I\dJ Y bi1"rub,~ 1... mnlami,lOCin a otro!! hor;l'f>
d..&.""" suelo>,.,.. por Lo orina, Es Irdtable du,a,,'" ~
I.lrp J'l1'lO""" flolnlnada del n6n ...... f"',oicilina, '''lIrtptumico"" o .. b ....d,na. Los ....""'Ie. dorwno!o....... romo loo I'f>
'ro. iuclL", .... ,-x.,,'adns ronlr. Loo ' fp!os p;,."i. ('01\
v;I('U""" lito apao virulo...,tao> m"""""" la ludoa en hunllJlOl
oe (\.'Olra r"""p"I""'I1,e por la rlimil'lold6n d~1 pa'SCTlO '"
Lo C41<k..... d<: ....,,,,,jn. 1"-'fTO' Y otrooI ~",,,,,,,,," d~'iMI.

In"""

p.o.

8o"v'
t.. .... ron. 1Ito .... ~ dd g'~"...1U lb...,,,, """
"o. p.a'. ,,1110mb.., u olmos " nimaM . B. II'OInnot;" OS d
a!!,--",'" c."""Lde 1. fl .. b.., "",um:n l ~ y ... tnonsmil<' !I""II'"
,al""-,lIe,, trav<!.o del pino. Se ca,.octeriu 1"" u"" fi,.b.,.
mur alla y dolor ",,*,,1.1, q.... du,~ 3-7 da. "'Suido de un
pt'I'lo<ko d~ ..-cul"-"adIIn de 1-9 dla:<. Si no.., ttata. LI fio.-'In
y""ve "" 00... 1...... cI<:b oodionale5 tOo. aqw el nombftj
........ndo lo m'-"'f11r """'" el I'lIo. dr loo ;nl.nad... ",f_
nada""",,,,. ~ m~ "" bMlanl" ~,b"'. LI ...

tncid;na y si se diagllOSoca pronto ellratomi4:nln eo muy

eIti\'V. 0I:r3$1x)rn,1~ tienen importancia ~,,;na""', eou
.ando enfennroad.,. en vacas, ovejas, c.billlt>S y ~ja..,._
La rnayori~ de la. veceJ se trat\llmile p<)1" hemipt<"l'08. B.
""~'J'i'r'''' el cau"",,nle de l. enfc-rrnroad de Ly_, q""
~ human"s y ammak.'S. Esta ''T'krroodad se discute en
la s.rolin 27.4. ~ inlel"e$ante porq~ es el nico proc;ori.,.
lO junIO <;(In SI"'P'O~'yre< ron el cromo.l<lll\a li .....dr en vez
dedrrular. Su pequeno genoma (1.4.4 m<'gabMes) ya tu.
sido completamen"" !Ie<:UeI"ociado (SeiJ1 15.3).
,f

12.",",

'1

otr.w_ .. '" c._pta.

tu ..proqueta. tienen fonna de m""ll" - . rn(ry,t..o y "",r;.,..

...... form.u d" vida lib", o patg .......
I

I
I

Cmo ... rompor. ~J ...dolLogrlo d~ 1M "'p'roquel,.,; ron

bi fIao>looo d~ ~icIt;" <11m
NM1b", .1". ""f~'I"II>Iod .. hu","""" "",,001<I.u >I)r ... pin)-

,-

CuAl.,. ell\bital ""bil""l de OUt;'pi,.?

XII PHYLUM 11: DEINOCOCOS

EMe pII~lum <:<lI"Itiene lre ~ 001.""",, y 106.....;or...

.stud,.d08 """ o..i>l<llOmls y n.,.,,,,u . Eou. ltimo induye
t'Sf .... "',moWkas quimioorganotrofas ronw eo T. ""....
jotu.. organismo del que !le obtiene Lo T"" DNA polimeu"",,.
Por ser muy I~rmor ...'sisl~ntc, la eru:ima $e lI501 rutinarLa
_
... Ill. ""","""" de PCR COmo ~ ha discutido en l.
s.mm 10.17. Lasesp<riesdc Thtr~'wi500 Gram negativas

y coou...... una r~ra forma de peptidogl"".no ron om.iti

........ Iugar de mesodiamioopiJru!lico (Sec<.'in 4.8) , Ot/m.""'~, lam';~n conliene omitin . ~ ha'lS' ..,.ito vadu
tipt<Ot!Ii del g<!neru
y to<Lti crecen ao,6bkamcnl~
ali>boli .. ndn .,-tic~res, aminOOcldos y iddOfl orgnicoJ, A
<:Q1l1nuaci6n..., ,,-',,"""'" 1... principal", c~r.Cleris!ieos de
OttIl'OC< ....
f.w gnero conl;""" cualro
d~ rocosCrom pooti~v"., 811!ndo D. ,Q;/ioJunm. (amig"" Micrococc ... rllll<>J.nrors) el mejor .,.'udiado. Su paJl'd celu lar eo rompl.;a
con v.IJitt.'pas incluy~ond(> rurios.arnenle una membrana
..temo
12';19) romo la que r.e encuentra en Gram
'""SIti...,. (
jn 4_~), pero ql>C, sin crnootgu, ca"""", de H
pidoo. FWolgkamcnle, D. rJ;oJW'~~f e! un quimiao<ga
notroI<> "'-"f'bico que crece en mediOl; romplq<:>6.

Thn,,,,,.

"':c<"'.

(Fil':'

, ..... \On , .... I.t. nel.

Lo .... r'" parle de 106 dcinococos son mj<Js <J rusas dl.'bido
0"1"" ",do de raro1cnoidcs y mucNs especies Kl1I resls-lfto~. radiaciorle!. ultra"ioldas y ft '" d"""'adn . ..... re-

,.

,,
,

2,
~u..

.... ,'," _

slstencia a la r~diacin puroe u!ilizar'$e<'t)l'l Wl<>romo una

fonna de enriq ....dmienl<> par. aislar ddl\OCUCOi de hbi,
tat naturalet. &101 sorp"""'""tes organi""""",, ai.Io" d~l
""",lo. o ......., picadl\, polvo y .in' filt",do y desptzh de "".
p06ici6n" fuerles dosil de radi..ctJ1 ultravlolo!t<o (e ndullO
gamma) y cultiv'oool06 e-n un med!) rit:o cto1 lriplon.o y
extracto de lo!vadur. o..''ido a qtll! muchas a:pas de D, NJ"",U"'M' ton mh """"Ienl.... la r.d"",jn q..., lo. ~ondO&
pora. bacterianas, ellr~tamienlo de una mun'" con _Itao
dOlO, de radiacin d~ruY" too .... las bacterias, incluso en'
dOtlp<><as. ""ceptoel deinoroco, ron Ioq ........ ai,L'miento
es muy fcil. Pur ejemplQ, laf~ula, de D. nrd;"'"'~M' 00b.... vi .. L'T' la ""poski6n a JO.OOO Gy de radiacin ionizanl"
(1 Gy - 100 rad), sufidenl4l romo p"tOI Ilteral""",l" d"5I21'
legrarel cromo!!OTna de la ~eri. (un humano puede M>-ri. 11"" ""posicin men06 de 5 Gy). Este mkroc:orsanismo
tiene un ,istema de nopand6n de DNA verdadtoromente
esJ"'Cfarular y puede reroru;lrui u cromoo;orna a partir de

di . CzV- 12 U . Dt.l.ltDA D ".OCA.tOnCA , .ACJ... 'A

amIoi dr ....gn>l... _ Sr hon .""'oCftOo de , ...Iooe n .. cIHnos y Dlr&lO " .....tes p"I.,.",'lmn>Iw: looIale!o dr radiaOn.
Ado:" .. de ...
'"",e. 0\'54St.tnCia a la r~~
o..--.aw NlhI~...,.. , ..... kili eItClOf m"",gm;m.de m ....

""p' ..

d'IOiI muUgcn06.1..oiI est\!d;.. "-",Ji...,,- liOI>n! la muW>tlo

dad de ) .wull/l'lIrtS han pueto do:: manlfies1O, que e muy
cfidl'nt~ l-n la "'-'!'Ir;><in del ONA da""""o. D. rJJdioJWI'll'"
~divcnas~de ...".. .odlJndl'l ONA'Iue
Lu OU!UtQ; producidas "" ~I DNA OI"IOf"IOOIh.'nari<I" bcar.r ~ r <epa''''' bdLll1O...... de limin.II ~
poli" la ..,i6" dr la hn uhri...'lOIeto lClIllnkos m~

..,....an

Ni"'"

.J:

qulm""'"
panecen funcion;ar en D. NlodW,.1U "'" loo
-8 ",...
b""debnit~In.t,'1ueIndLlCle,f"''''d
m d ONA; didlM; delo:itwco . '''' ,... ,,''''' ... "'''' las m"LICKineI purttuoJ.s .., e5Ie ~. de fuom """ '"
puedrn .iW.r m uli>n!cs de O. .-.IioJlI""'('CII elte D"ot:iz>do.

XIII PHYLUM 12: .ACTENIA

VERDES NO DEL AZUfRE
G~n.".

cla ....

f.&I(: phyl .. m do: bacterias

di"""" ... y
"",tM..'fW' ullOO 1.........
tiendo CJlloroJknt. d IJI<'IOI"
wnociJ.o T"",,..,,,,...rob,wlH "" .." mj"mbro '1uimlotr6rK'O
d~1 gruP" Y"" ;wrubio ""trictu, Cr.m rq:atlvo '1"" CI""'" en
I11C.'dk'o!l oornpl.....us<'C. t.lambln ''' ................ poli" 106 Ir1>KI0iI oJt, tu membrana. ~ que "'" IIpIdo5 de IW1m. r Lwh')'ll rnn.ienen KMkIOi ~ csI .... fiadm ron
l!!QroI (........ s.x.... "" lA Y ..5). Sin .....bo'8l'en 1110 j _ _
"'."..,.,..,'" .... lip;d..
~."" 1,l..J~ I 2IIPn I~ do:
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Q."..

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CIt~n<!I Y lo

mayur P'I~ d<l booc~ vertks no del ~U

' re.., p,......r i _ fitamo.n.~ '1"" ' !>nn;I1I "",tos " \

'.
(F"ogu .... 12. 101; .......
u.D"otot" Figuro llillloo). Orpnismoo; _ ...;.n.... o Ooion>Jknd larnL ' .... o&lon lPn ~........ri""'" no ............
1.""'1""_ ~ ... 1Pn .... liIbd un ftAotufo ~hlbridoo, m d"..,rido de""" lo ~_ ~. la do:
bKl<:ria$..,... de awf... y v~ del ..... fre. ComotitatlPn ~ti.I"" tocnn;o ..... de

liP"

"",,1n;.I

1l1ti..... ~ mntlt'ne bactmodorofib ( '1 c........

tna!I ( ........ Figura 12.92 par. u.... mitTogran. dnb 60("a ~
un do",~om.).5i" ..... b.1rgu. la ~Ia., 1oo:a11Lo.
da lPn I~ """"bran; cit<>pLtsmArica de la cluL" de CltIo1rrJflt~1III.!Ie DlS"niu formondo un t'mlrodoe nlOoCci6n foI<>;;utmico
:OLl''';'II''' al '1 ....... ..,.,....." ... rn iulMlctcori .. rojIIsdri u ....
fl1' (por d "",trario. tal <'Miro lPn .... bactw\ , ... I z' del
"ulre "" -..unural""",,. muy dl~'... ~ As .. r.
11 ' 8). Sil' hit propue5IO qw.d ChIomJIna actual puo:d.o """
un Y~-IigM, dr W\II "-""'""'" de Yid.oJ """",."...,., ~aI. '1 ....
qUtW ~uciC)n6 mn u n ,-"""ft) de ..... d .... lotI:>qullft('C)
primario y mis laJde n:dbi dr lCltma roLolf:ral 8'-....... (too
~ de I~. rn u, .. evoludoln -"nda ... .
F"u.ioIgiown""'e, C1oWovfI<':IOJ !Ie pa~ 8 las bacteria"
...,.u del 111'1... rn el ",-"'lloJo de que lo< foto"u'o'rofia put'~c . 1"701";" .., (HS ~ CO) o (H , + co,. Si" l'mb.orgo, ....
UIIOnlJIt'XIOS, el loIOlrof"......... .., idno.oo mn romplM"Mell ."..
goinicoet como futon:I:J, de Qlm...o (r.:..ut.,:uotoof.. ). T~
~ ,..,., "" Lo ....ridad como un '1ulrnioo<:l<&alll'tnllu por
MJ'i1'i1oCiolln 6bio:a. Intoz,
o;stoo.ktoeia 1ft ~
rudo.., cuc:n.. bolO un prisoN de 1.....6.. ~utl~a qw
loca.Iineia .. ~ ... rooN> el ~roIo .. no:>.igMioro ....
anl'lI"" (Figura 12. 1). la IUlOlrof.. .., """ ~1StIlO
t;""'" lu&"r poli" inrorpor;>dc\n de ro, tr. ..,," del cido dri
Iudro>:lpropionolo '1"" "" 1!lU:1 .... vo de esle n,~n'"
If\j) (ASu .... 7.Ub). (So! <Oi 4id~ra la biooq .. lmka ," ... :a rut.
n ....... para cl ~ .. totroftM"..., la So..'<'rio 17.7.)

t.

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7 ~I " d71 no del azufre

Aden k de ~"" 00_ bK1eri.>8 vezdn no dcllZU' re inciuyt'n al .... uo6lilQ Hl'llOdIru, al m 2' \o!ilQ 0Jril/I:I<II/Gr
(ri3ura 12.101l>) r Ooobo,,.,, .. (Fogun 12.IOI r). HthotIIou
....... ;"'",
fikg :,"'tDmn1te y fenullpi"'"nl'ft
.... muy Soe".,.nte c.ruon,'I""'., ...... "" ... que .,....." de
b.oc1enoclorofila t Y doroI()rnu. OtdIJurldom Y 011"""...ton inUti<lollft l""'lue .... boItantt grafKko! (2-.5 m de ancho.> y va .... riI'n~ "" la"ll") (I~II"'" 12.101 r). Ambofo mt""""l';~ .. islT\Oil"" d_rro".n..., 1.011'-'" dr ag.... d .. ...., que
mn~ N.,. nivc~ de 6ddo ... llkloiro, junlti
~ de I>oo<toz" .......,. dI'Illltulre.
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... y .... ~mmollhkt'_'

C!<>"' .. nirodrTlto,.

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XIV

'L4,..,~

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PHYLA 13 Y 14: BACTERIA

HIPERTERMOFILAS MUY
RAMIFICADAS

EotoJ ""'" oiIlirt\06 phylum de t...ct.:na. ... agrupan ~ lomo

I>I~ r~b: (figurM 1\,13 y 12.1), C .... !1IIn<l con>Oiste de uno Q dooI p'n05 princiJ"'k-; Y. UNI ""... ~ica fi_
siolgica clave. corno es .... l;iptTlmnopi ""''' .... cap;rcidad
P"'" 0'\'<'tT.
5U~ -. 8(f'C (Soettl6n 6.10),

a lo

"""pero'''....

Thu "0JIt?t0 es un hipcrtermlo IMctIar capQ de Uti 9I:rC

(pIimo8aC).rontit."nl'fl una vilina" . . . . (Br;un 12.labo).
""" G... m "","tivoo y no """"",Ladof. 11,,,""*'8"'" anooerot.;o,quoimioorpnotro r pe --, mrt.M!iNno foonnentauV<)
'1 .... cataboliza az~ r poIlmclOl tais romo ~ aImid6n
lYsto ~to, aa.tolQ, ca, .. II, ;;omo ><Ud...... principAles
dr lo "'''' ..... orin. Se han ';'1'00 de I\.1obital ,<O, ' t ..... ma
nantialftal' ! ' , Y ru..nt." mIien_ 0L0b00wi.-,

......... _.,...s

1)1, ,.", '

.. ,. . . . 0Ib-

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.Gl/uo.'._",........_ .. """01" ...... "' _

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,t " lpidoscon mlicaim"(~q .... """orlc:

~ "" tlpito de ........... <JII" una ~ poI'""!flt'lI'lIdicil
de C. (fltanilo) mnpb"" a ... ~
Stuoor .. 45 r
11.8), En~ c-.dI' ~m"",m lugarder.t;onj.
lo po
" .... C17 ...rn.sivojuntn.olguro>tkid<=I9_ (F''I'i'''''
12.10311); "" decir ~JjoI>>c, ..;"", rombrna "" .... ll~ . .

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DIIn . Ioj. La lIIIra .R _ _ ....... ,,",,01

grupo .".....

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_M' :l d Odo . . . .

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7 1
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OOI'IICI ""

f90'.'2.1~

llC'aSde 8,...... Yde A"d ..... Sin emborgo la NcteriiI A"".....

"'fa, un miembro te,mofilim de Cram f"*itlva. con b.'Ijo

"",,,-'I'Iido ,,,, ce que "'-"" an.ae.bkIlmenh> f"'< u.Mt..cio\n de
. 1, ..:opWa 1.> n'<!U<'Cit, de nitrato I\asta amoniaco IlImI>o!n ron_lorodo&. roonn los de ~ ...... "" por
""" W po:n!.a ....... Ia& lipidotl ("{II'I ( " ''U'J fIer dtbr:n ...... """
f.........",tes de los que en prin<Splo "" peM.

'.!'.'. -El gk>ero fw';r(Flgura 12. HI2bJ ... '1,,,miobu.oft $nc10 e hipem...nM1o autotrfi<:o, &l<.ondo de hedIo el mM; tu,
1"~~rm6fllo de &Cu,;., v ... os A,q,,;u .. I!iuo 11" 5", 11
sp, como ,J,m.J""", de cItrone'l y o, 11 NO, Ct>n\O
.ocq>tOfl'S re"""," bM.., ron ~l'fn~lur;U alt.to de hMu 95"'C
tpl'mo85"C). Sopula ~ "-~ de o><igeno Y "" uno
de los poc<l8 .......... bice. de mi", kls loipE.", ... ofib
junto ron una!O poc_ Ah ..... (, .... Sacia
Il..'i y 13.9).
&Qn oornrk.~a""-..,'" ;""0P"""" de uua 'l'"mioorpn0tf6.
mmentto ...t.n. rompU<'SlOS ~nlruo, inclu)"-ondo m<'lda,
oornpl...a.~ d~ e,traet.,. de levadura O de ca ........ llydn~
!wtn un p"rien~" pt>ci ...... de "'i"ifa, muestr;, m uen. PI'\>Fic jade!l .......,..nlef" pero "" un .... ubio estrictu
la autotrofia en /uplifa oor neva a abo medlM\\It ftWmu del <ido dd k1do dlriro .....-. y UN .,.;" de INC-

lo (d,~)

romu h",,~ m 5"0 ''''f>t;vOll

filogbletimo (,,.._ Fi~"rH n.n, 12.1 y ]).1 ,.:oug;"'" q'"
el H, foo un d<>nac:lu, de elI"""1:! ela\'<' ",",a]os "'"8"ni~
mOl ~'t1 la, rondl~ ,too la nerra priml<..'t1la. En I~ nS'"
ra 11..5 "" mUOCSlra un modele> !lmple di.- la "Ii]i>.acin dd H,
po'" gcrlefn u .... fuen;o m<>Irk de p~ y, C<Jn\O COI">""'-"'>mcio. pnxIl.Icir mc"gl.> ft> formo, de ATT'.
Trw"hG ermu.
Un I"'mle Inlel\Sll"'" de Aq~ifr% Yde I lyJ'"!I'"',"""'I~r '"
Tllr,nooc,i",.. (Fisura 12. ]o.&a). &1<> microorxo>nismo es hi
pert.....-mof~iro (tempcr.tura pli ...... de I!O'C). quimiolltolrolo raP<'O( de o~w;tar el hidrgeno, t!osulfato" uul~
elemental siendo ... o:dgenoel """P1Oo" deelectllAw:s. TM-.
nrrTH~f nI""-. h. un.c. espec1c COfIoc,da, .... reu "" ma-

",too arroy'" ........ (Figu .... 12IOU)ronll'flian iIcido nl.lclcioo

y pl'QleN., indicaba da,amente que ro:-Io.n _vivo.. y

q"" no eran meramente d"""":' oo inoqinkn!I. Adcm, La
presencia de <:<:o"rienles I!n el nuj<:o de l.., fuo:nteJ I<!mIales a
8J-9O'C y "" a k.'1TIP"fat"r;>5 m.is b.j ..... apoyaba l. hipte&is de Brock de '1"" se I"'tabo de ,";~ .. $""", Itnn6fJOf
I':ItrirtCII, Y 'Il>!', prQb;blement~, POdran estar p,"""Ie:J;nduso en agua hirvioendo. E!;to ;,., en.no. lligllienlel 1"'rk",,,, mente 0010 obo(ldo, ron el de:!CUbrimien to de doe<ma~
d" g&>e"'" de pnxariot~s hi~rtcrm6fil<>s '1"" ",,...n en
f ........!<'S t"",,alos, IUcntC5 hidroterm;.k'2i sub ..... ri""" y otros
aonbMonleii a altas """'P"""aturall (Secciones 6.10. 1l.37 Y113H,
13.4-13.10 Y 1~.8).

XV '"YLA 15 Y 16: NITROSI'IRA y

DEFFERIBACTER

Aun'l"'" ~05 cubierto un ~... n nmero <k- phyla de &<:1....... alguntJO' utros"" han de.nito por serueocia directa de
RNr+~c ell(JI se C<lO"IOo."'e f'O"O. Tal es d "'!lO de NiI"'"Pim
y
'11, ... (Figura 12.1), F.. iolgicaonente, ""t05 doo {)1.
Si'nism<M 1<>0 O b;en quimiolitO<tUfo5 O qulmiootgal'\OttQfos
y son desde me!!filoe; haSla IJ."'rmfillJ6.

Como las

prot~'Obactcri;oo;

nilrifkanl"" (\J$r Secci{jn

..s.a <lo bao' <lo" ' E <lo r. . . - c....."'" _

- - . """
_<102' .... t..IISIrUcIUfM_, i ,_ ..... ' _ . " , _ d o

12.3), NoI_pi", oxida nitroe<Q hasta nitriro y ~ "Ulotn\fi<:amenle. A pesar de su ",Iacin ron las bacterias clsica.
nitriocanl"", Notrospirtl "" filogc~menle muy dift.-renle
y .dem.is ,,""'" de un .;.1"""" desarroll.do de "".. mbranas internas, como es el <:a>!O de las~"" n;lrif""'nl....
(ro'Irst Figura. 12.7 y 12.11). SIn embargo. romparle <'CI>fIi
cho$ ron ellas: por ello ... ha .uS"f"do '1"" la capa<idad de
nitrifiCildn ~ adquiri de for ..... mlateral durante la ..... olu<:i6n dd 11"1111'.0 y a partir de las INKterias nitrifocanle;
.::sla estrategia de e...oI<>d6n lateral ha sido muy ~te
""",te explotada por el mundo pmcaritiro (Secdn 11.7) .
01..,. go!oo:ros..." el grupo de N,IM$I'ira indu~n Lrp-

....... loo , ....,_O.'l"I-3~_

It,;,il/um, UJ1 '1uimiolHotrofo oxida nt~ de hicnu, ""'P<"'-

<10_"1>4.8

____'" ..... P9'''''to _ _ ,(bj t t'CO<9"''lo _

_

J\IO\wles calientes de Parque Nadonal de Y"UowslCOW'. for..

~ army"" l'U6'1S formad"" d~ masas filamentosa de

... bIe de gran parte del d""",e icido de In minasde carbc'in

y I\lerro (Secti{jn 19.16) Y t,mm.m ;ncl u~ ~Ifovi
forjo, una bact .,. rod uctora de sulfato y l"""'lfilica '1"'" ha
bita IllIInanli"les de "Sua rnli<!nle (So.cci6n 18.10)

di ...... de ~I.:: microora,,smo y ~dheridas a un ,uSlral(>

~

(Figuro 12.I()4,o) . En c,,!tv.,.; .,.1;itic06

cn.'<:e

romo

dlulu ,ndividu ..1c5 en forma de badlo (Figur3 12-10#).

No obstante. cuando.., cultiva "" un 5i51"",. ""i do en ,,1

'1"" el m...J.;o de rultivo ... dl'ia gotea, cuidadOSilmc" te 50\>ti' una superfk;" de cristal {romo un portloobjetos a la
'1"" IH ~Iul"" puedan adherirse, T.... rnocrinu. adopla la
k:nn.'I fiLa""",tQ$a.
TlomoI/lCl',nu$ ... 1It. t;""" un gran significado ltist.iro
parH"uolquicT microbi&>goxtual. puco fue: ur.o de b p";........ microoro ni"""", Icnnfi 1"" ""tudii><!os por"Thomas
8ftIck. en loo ofioo; 1960, pi"""", ro el Clmpo de la bi%sia
!lo ~.ogu.u I<'tmnk>s. ELd'-""CUbrim;""to por Brod< de q.....

De"erfHrter
El ~ro Orffrrilol<:l ... tambin forrn;1l ,,, linaje di5tint;vo
(Figura \2. \ ) ~ incluye ""p"'-"eS :.ruoerul!ilI. 01_ gner'OS
..." el grupo incluyen c;..m,/trJo y F/ni</i(Jt', siendo &te ltimo ."""a;h;" estri<:to y metabolismo fen'nentad{)1. Drffr.
,.;loI<:trr y c;..m,brio muo::str.", sin em\);,rgo, u .... respir..ctll
anaerbk.1 muy ,,~til. utih""ndo b.tstantnl aapton:s d~
~1I'ctr0ne9 '1 ..... incluy.... Lo5 iones fnico Y man8"1IOIID. Viono:s en el C.p(rulo 17, ronw la =pir..d6n anaerobia pu<'"de utihzar diverws """PI"""" final"" de el""trone!i. Lo.o
miembros del grup(l Dt/frri/wltr!lOO poco llabiluales en

cuanto.l gran numero de ~ores de clt'CI ...........1t\!ma_

u..... y ponJ~ S(JI'I anaembiooJ ~

U may()rl de 106 micrurganismotl capact'5 de Ci~' por
n!!If>lr"';6n anerbi<:~ ron nUr~to o mo.'tak.. , romo ~to
MI de electro""" """ ......'!1Ibiooo facultal;v05. r:s dir. !10<1
capoce!l de e ........ bien "" at'robiooiis IOtaI (..,;pir;dn .....
rtMca) o bien por i'\'5plradn anaerlrica (........ So>crin
1113).
I;~OI

./

que

12.3. 12.;" lred.. N,,_

c.,c.",..

llitr_"8"'_ ~w(Ww'''''"'" y A."~H"""'" al .... I<m

"" u... y c.d. U"o de "'!oJo constlt uy~ u... pun de lan ...
~,~uto~. d~ lina.,. pnnripoleo de 0...,,,;'. Jlup-ifu: .. un qu;'

/lOe"',.

l . Dr Iodoo loo Fib ....

"",ud~ ... _Copl.
tulo. ,<Uil "",.i.,..,., ... grupq >n loo n~bs mAs
div""","?

1. InJiq ... .;e.nploo dtoromo la "",160, d<oI C m p""""

valor pRdidiv" ... <'IoIudlm fiiogt,"'Il< ..l
). ,O- ".. .,.. enrnmUn "' _ _
ron loo pro.
dorofi..,.1 LY ron 1m """4'.01 LC_", p;..que5n ~ ;~ g "'-'id
4. Qu romporten ... wmin Loo .......id do
con,,!'" ,,",.....,.do.4o...-1
50 F... q"'""I"'~CIrI_.m y O"~n.j?En qu
dlfiM!n?
.. Indique ~ ...._
~ d ..., ck ..... gu~tu "'~ a, .. I<1n..,. do k~ q..., la orpu;orio
in< lUI"vooo.......... ~ de""", ......... t .10'.MrfAo ___
t'W. " ",lO' ',,,. ""'""lJixo1. Iio. IAh I m.... M,~,
OorllMono.

k,.

"'""-JiI'"l'S

7. In.lique u"," ~~ ..,ter~1co """'<ioltP<'- d.v~ q'" dl~

rm<iirio loo . I.IIul""h." "'p..,..,nt.nt"" de Soorl"""

--

\ , Do-flftda lo llir;u""'l1! .finnac:il\n uri~,""ndo.rgu ........

too. 6~
tn.>durne. y 6~ .f.MIttrj.
cA .. roIi .. uno bO<teria moctwl """ evoI~ q ...
TlItr","" "~ltri"m ._

W,,,,,;.,o,,....

que o_Ido hldf6sono, ............ q... no, _.".. Y

.,.,., I
ton quimioorga""' .......,. ."", .. bC<lO.
N"".,.... Y ~1oJ<,,, funnan .... prup<oi campq ",,"'ut
mi<~i""..""

'.,../foi6or<'",.",

.~.

./ C"""",", el <netb>I~ atb6Iico ck no, _op y TJwr.

.......!Ji I , .. j.
./ LQut .. in_do loo llp1doock fI,. ' , ,~ 1
./ Dr ............ p<,.,..., . i~.~,po<quo! .. ~
Irq... ......'fa .... "'I"'~ de C' rtti 1"'-";' dto an/dridoCM'
brIko. hId,S" ... , Y "d!!"",,1
, em ,,,, la. "".",..mo.",... metablica! de Ni,,,,,pi.. Y o.",iba ...

Sr,,~ ...,SpriII..... S,~, V~..'"

y$pi,_1o.

.. Qu c.~,eri.tiocrl d.~" podrion u... _ pon dl/...

l'I!nciu "'oiguicnk:il86c''''' ~ bO<leriatCr~m ro*-

riv_!Io<iIh<I. MJII ; k.,. y'"y"'I'.<I..;....1

En ,,"'100< 1"'''''''''' y "" quof ... dilo ........... '"' dAmid>-y"'riqutt ' =1
UI. QW ~"', ...;... fijiol6s ..... imporl<1n .... unen ~

de.,.,. '_"S". "".+,z y no i!iL"'~ ..J7

' " . . , ..... '

11. CamF"'" y dil<", ...,;" ... t ... ~ _boUomo. l. moff",

"'sta y la 6""""", ~ .... '-"'riI. rojrJ no del u''''
y t.a bO<",, ' M """'"'" no ~ uu1,""
11. lUso ...".1 ..... deI........".de.',:c",.,...
~ti. pon 01 __
.......iomo ..."'g4tiw deodo uno de
su ........
g4''',,, de
Y diga.1 01 mic."",&,niomo ..
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I FILOGENIA y METABOLISMO
GENERAl

MnlOI f*: m , _re.....oIu';'.... aen'OI. )' qu.e han wdu

k "lti""", en h.ubo:T ~Iuclonado J p;l";' "" efE' t~

ronln..adn~anmu.-e
A En d c.pfluln 11 ponlal'ffl5 d<*

noti modd06 1"'" es' lIdlM formas de vida p"mi!"a sobf\'

l~ 1'i.:rra. 1'0, el (001 .. ,..;",
forma5 sicrofllicas dentro de
..sI<' phylum s.. h.ln d~lt.>do por m ....'SI ....., romun,t.rio
.........
18.5)' 1\1.6) tito agua!! QCNnlc'al)'. & ' loo

... domln"'Ar<:hMl
",Ik\~ I;ts profu ....
dud,iIf,tl .... ~ iIfnotlpiclS )' IlJusmtic;os que Iioe'piEr.II" B-t/nO
A"Juta. Ahora $Udiarftnos D mKIOOi@Mrnoo
..... ,1 m ....... Algu .... ca'ac".E :Is_ pn~ (d."rn.

.w

tu ..... La TabLa 11.3) In"" .. )' ..,", la a", ' , .... dt* ]l'I'PtIdoglicano
en las pitrt'dt~ <.'el ..
La p~ de llplJCII roro enill

f,,, y RN\

""fI'Ij )'

muy cumplo';'r. CUinO ve..,..

l'I'oOOi e n e:lle cap!!ulo. a pesar de ""laS (~racteT[IU(as. d
dominio A ..."""" lorn.. un grupo mu y d,v.,..., detd~ el
PUOtO do.: vislil f."...,.,piro. C(ItJ\<J se how ero d C.pttulo I l
...t>... d dorn,ruo lIO'cl ....... ..:u' ",mb<b1.., ('Um~ <011
una Y1Ooi6n filost--.ICII '1"" m~ ra In ~ ....,CLoIulivlt5 d<onlro dd domInio An:Iwor.
_
<.....

pohmer ~ s;1S

La Rl!u .... 13.1 m"""""" d rbol fiI"S'-"nI!I1ro de A, ,!.u '1 ....

... bifun:", dCIIgrandes phyb der..... oinldos C re .... <1.. ,oh )' EII'Y d
El h!n'eI' ph)'lum . I(or;o""'-".
... r.m,r",. muy U!mp ...... mmt'" en 1, ba,c, del rboI filo:
gmollloo (Figura lJ, 1). El p r,me, ptoylum agn.>pa funda
..... mal'"""~ ,,"pK''''' h:p<'rtermfil., t,1N """'" 1...
~.." 'luc e ....""'" a IMI mayo .... t~mperatu 'a' ('OfKlcida, .
Mud\a>l de esta~ ~f!Qll quimiohoaut()trof"" y ron,o
_ h.ibitat ~tl, .. ca ........... de "ida fOIOIinltic.o lo:! Cte..... n:1wE .'!IOn Io!!prodl.ll['\Ol'\5 prima ......
Estos mi... _;an .......~ ,_den a .gnlPfIlM Y' ""'pit.
~ mlly ~ ... el 'rbol de 1.0 v,da burdo ... el r RNA
de 165 Figur... II 13)' IJ.1). Eslo i1UgieR' '1"" ""'os "'P'

,[ti.

tiro an,,"..: eo; )o. e>',>llItivn romUn . p", esto run

IlOl\

but-

""ji

s..nor.....

u .... I"'tSpKIl ... fiI~"",. "",olUCW)Nn muy "podamm..., por Ioqutocupoln ramJ5 . . . Ia'l\nel'l d 'rboI evolu ' ivo Figura 13.1). Coru.i ........1'ftnO!i ~ C~.m-.
nW drtallJ.damenh:' ..... Iu~ioneo lJ.8-l3.IO,
U. Eury...ma.ota romp ...on<Ien un grupo divrno "" A. ..
chlNw muchos d~ loo; a ..lN. romo"" ,,1.--, anterior, habitan ~n ambM,ot ........ !..."" ..... Aquf "",," mOlo ""8 bK~ri;u
~ q"",.,,;Qn ligad ... a !.os IwloNclcria. (Fogu:
r. l3.1), euri<l8anwn"". Loot: ~Jo(III.n7 uboaieu....

...,.)' !.os ~ -..b\as. "" ... ""'ym p"""- T.z!llbiM~

..

Inclu)"'fl ;oqul .... hipt'''~" "'--dOI1Jitj ...... _ ... )' 1')-...,.....

ye! ~MtI""::r..,(Mgu Il.l), sromo. TItrt....::<p/dS.... a<","'" de 1'"

ct'Iulat. un ~n!Sn'l<) ft,ootipi'
( lu'_,,, similar a 1011 mlroplMma. ......... S<i" 12.22),
f'inalmenl,". hay q.u, indlar q .... exish! un gran grupo'l-urya.rna..:nas no cuh,... bk-. de<Jrig.'<1 marino. '1"" ... ubI('NI .11irW de 1.01 r.""", )' "" lo aho dd "rboI " 'oIUUH' (fi.
lS"'d 1).1). En ' - Stmoncs 13.3--13,7, loe dew"ro!la ..... """
~odMwnte .... Eu.,..",~ .
Loe KOi'uchaI'OI.! . ... dbcubrieron atrid...",lmm,",
m...si"",ndo rom .. oK.ladd mkrOOi.o ...... (M"'''' Secc;c,.,.,.

11.6 )' 18,5) "" un .... nanl;.,,1 caliente

habitual .... YoUowilOOt'

ya ... PUN"'" cuJUViV en c!laboratorio (mm'
!JI Sl'<ri6n !3. 12 )' FIgu ra 13.24). El . ""'.n:I..o:ot.... grupa
q""
Iw sido ~ ofici.J!......,I~ "" 1iIwnnrnW.
.... nm.11>c. eod i<boI de<arq.....as<'lll'<:' de;' b;a~del ~
rno; Y por e;t "zn )US propioed;)(jes bI~ ~
mlu' .-.nld ClI:KI( , islka. do: 101 org.ol'ml1lOli " ......

p""'"
'''n no

.....

""..,tu

pon!

"
r.
;';'.'.

"

'

Euryarchaeota

~-~

~-

._-

eonest> visin general de 13 filog"ni. de Arrhuo, p,n""den,,,..,.,, d""",ibir b""'cm~'ntc las caract~Tistk~5 1T1<.'\.;)'
blic.. de A ...iw<I y, a rontinuacin. Las priocipaleo prop ....
dotJo., ~ las arqueas qUt' han podido 'ultivaf'S<'.

El mctab.;~isml) cncrglico ,," loo rnetange""" no 50: P""'"

... "" nada oJ de olras b.",tmas p<"tcnczcan a &r'~,,, oArm.... Por esta razn
la disnlsin de """ p,artc
por. el Capitulo 17 y aqu nos ...."'tral'lm100 en el nwlabohsmo d~ A ...1uuv no metangcnoo,
Algu",,", son quimiourganotrof"" y. por tan!u, utiliLan
rompueslO6 !>r;nico" o;Omo fuco!" de carbono y " .... rgLa.
El colaboli.mo de lo glurosa se produce ml'<liantc la ",la
de EntnerDoudoroff (E-Dlligeram,-",'e modific>da (........
~iOn 12.7) () iX'T la ruta glucoltica (tIISf SecciM 5.101.
I.l oUdacin de accLlto k,,.ta CO,ocurre a lravs del dclo
del cid<> "'trico (,"" ... S<;6n 5.1))" de ligeras v~ri"<:io-
_asi rolllQ, la rula dd acctil..,,,A (,,"'njt Seccin 17.16).
S. ronoc~ poco sub", la .lnI"";. d" aminoAcidos y 01""

""""';un",,

prccursol"-'S de ",,,,,,,",,,Icul.s ~"f1 "rr/wto pero, pn.'S"mibk'1Tlcnlc, 106 mon(;m~'TtlS d.,-c se prod uo," a partir de in_
It.'fll><.'dia r<>IS biosin!<!ti<:U9, mmn 10.0 previamente ind k.d{18
"",ra Ilr,.,.t/ (, ....., S<.ioo 5. 15).
La~ cad(.... ~ de tnnsporle de el~'Cll"OrlC5 t31 (OJT\(I k>5
dl<><:rom",,~, b Y(, "" cncu<."f1lran en alg"nas "",iIoMo_ Emplea ndo ~'SI"" transportadores de ck.-cIronc8, el quimioorganotrofi,mo se produc<, mediante la introduccin de
ell'Ctrones a "",rtir d<, dona dores orgniro!l di""'tam~.... te
en l. cadena transx>,tadora, 10 que ronll~'Va .la n::duccin de o,. f:1' u otro!! acepto",," cll'Ctrniros y a l. gen~.,..
cin conoomit.>nlc de una fucl"Ul mot riz de protones que
origina ATI' en ATI'a,.". de IYIt.'1Tlbrana (m.s.-Seccin 5.12).
La quimiolitotrofi a tambiffi '-'St;l bien ""tabku,b en A,e/wA. ~l'l\do elll, el princiP'"1 d onado, de eledl"Ol\t.'S. Mol<
3dcl.nte se exan,inarA l. quimioli totrofi. <' hipcrterrnofi_
li. (S<'ai6n \3.8).
La au totrofi a est bastante extendid~ en Ard ....... En
los "'ct<lJ\6genos y p resumiblemente en '" mayora de los
quimi"liIOl'ofo;<; hipertcrmfilos. el ~ se incorpo<. vi.
.""liIooroA (, .... St Socci6n .7.16). En otl"Oli hipcrtermfilos,
la fijodn de Co,"" tle,'. a cabo o trav!! del ciclo ",ve "",
del okidu ci. riro como ocurr. en la. haC1en ve r<ks de.
32uf", (m",.. Se<:cOllelI2.33 y 17.7) n a trav!! del ciclo de

4W c.pitulo la LA OIW"" "IOAO l'''O e A''tn e .. , 'Ule " .. . ..

p".

Calv;n, '1"" e< ,,1 dck. "-,bil"al

la ~utotrofia tanto ''''
81"".. (QmO ,." fubrycl. (""'" Seccin ]7.6). !in e,te,;entidl>.50. h..n c~r;>de.izado los S"fI<'S '1"" rodir..:an (ent",
ot.as) la proteina Rubi:;CQ tennOt$Uble y fUnd"f"~] (ca'
laliza la prime,a ....>accin del (ido de Calvin ) ~ pa.ti, dd
rnet3n<'.g.",,, Mr,a,,,,,,,,IJ,,,,n-w.' iRmUlSCki; y d e esf'L'Ce< d~
l'yrocaccMS
\I{om,... PO' tamo. romo mu"has d~ 1"" ru"'~ anablica.
y ... tab/kas p"""",nl<!S c." tI.dlO(' SlIn sem..;antCII;> L'l.'I vislas "" &rr" .. poni~,><l" de manifi~'61o '1"" d ""'tabolismo
tiene una la,*, historia c~"luti~a. Un" vez ~"t"" estos aspe<:los, <'<>Tllen,.arn05 a hora el ".tudio de la di""rsid;>d d~
este intcre.ante doenini",
.,

':1. 1 ':"2 " - . . . , . u n p r -

A""""" r<<" 're; Iray""""""

.... re ........... y

r.~'Sl"""""'" (u'Y. _ota.C .....

. Kornre~ . C..... la
~ la meton<>-

"""r<iOO

g.m ...... , 1, biO<'J\O<rs<!heo y el "",laOOli,mo inlerrno.odi.,io ""

""''''''ntt a lo que'" '"""""" Ira en Bot<t"io.

/
/

Qu ortI"nismo mooIr..Jo en L.l Figura 13.1. 11.lo/;a;tm.",

"M"/''''/JI'Y'"' . p"."" un "->\oi .... 01 .. 111'" m. lent,,?
Qu ",ta,- .u,,~roli<a. ""
ArrItw<I?

.,,,,,,,,,n"an en

11 PHYlUM EURYARCHAEOTA
Hal6filos enNmos
Gomeros clave

Hal/lbacl.,.i"m
HQofr"'~

Na' ro",ohIc'"", '"

c:onstituyen un g"'pu di
," .... de procariola. que h..bitan a mbient", de elevada "".
li",dod l.,1es romo ~Iin.,. lagos ,..]ados naturak.,.. o 1....
tbilat sali""" ~rt,fici;ol"". romo las sup<.-rlicic5 de alimen
tos en .. laz6n (algutlO$ tip<15 de f'C5C;>do y canw.."S). A tales
tbit3t se !Los
romu hipeTSIJlill(O$. El ~ IIillfilo
nlrt~"' se u"," para indicar no solamente que "'lo.; <>rga'
ni5m05""n Nlfilos. sino para indi"". q" e ~uieren obli
gato,;amente .11.s eoncentra";",,~"S de s;ol. ""I".., en
algurtQf ca""" ,"'dnajl a 1;. 5.>t,,,,.cin. Un organismo h;16lo ~.trem" es " quel que ~uie, al meJ\05 1.5 M (sobre
<:1 9'%) de NaO; ]a mayuri~ de las "'I""'ies requieren 2--4 M
(12 13%) pa.a el cl'l'Cirnienlo ptimo. En l. pr;ktiol. lodos
la; h..16fi10.; ~xt",mos p..ro"" """"..,. a S.5 M \32%\. aunque
algunas ~ eren." muy poco 3 <'Sta '''''''''''lracin lan
aha .
los a"l " '" hal 6f11as

~.lrem ..

at,,,,, iones dep,.'nde de I~ topogr.<l, grolo;la y ~ ""tl i c;o.

nt'$ dml!jc~~

g"ne,ales que rodean ~lldgo. El Cun Logo

Solod o .,.adounid ....... d t'l estado d" Utah (Figura 13.201),

por I'jemplo, es fundam""lalmente agua d~ mar ro~

Irada porq"e la p"'f'{'tdn ","'in tll' c~da ioo es la del
agua d~ mal, slo que mucho ","'"lta. El catIn principal
es el 5O<IiI" mientras '1"" eL anin prim.;,rio es .. l dOtQ; e" ....
r..... canlidodooo signillcan~ de w.l fato y un lig~'fO pH .1_
c.!iJlO rrabla 13.1). Por el rontrari ... , el mO< mu"rlo '"
",Iativameme bajo en rolio pem alto"" mi>Sr><:Sio (Tobl.
13.1 l. La ,!ulme.. del agua de "" lago.; carbonatad"" ...
"""",.... al d.,l Gran Lag<! Sala do. pero dc'bido a 1<>< ca rb<~
""tos " .... "'" inrorpo.-Jn a l agua de la... """'" ci""ndanteo
el pH es ba$lnt~ m&~ akalil\O; val""" de 10-12 no son n(Tabla i3.1 r Figura lJ .2cI. Ad"ms d mas""",io
y cakio estn prc1kamc'f1t.. 1I"..,nl"" dc''io.lo 11 '1.... pfl.'ci-

""''''''''''''

pitan 11 ah"" valo"",,, de pH (Tabla 13.1).

A f"'Si'r de que pa ...."C<' '1 .... 90fl erosist...... as duros ,,",ca
'" vid~. 1"" lag06 ... lados son ecQSistert\-"S muy bioprodlK'tiv"". ,,"'''''''' no son las uru~~s f"...nas de vida que flo .....
cen all. El alga mi<:~a Ou.,.lidkl es el prindp;ll (.
VOleeS eJ e~dU1l;voJ pmductor prima rio fo'""int~tico. En
lagos alcalinos el alga nQ p u,-d" prolife. a. y e ' escaln
fotos;ntlico l'S1~ cub;". to PO' bacterias purpuras ano"ignicas del ;nel'O ( ctotl,i<>'h,Jl>5pi", y HallJrhooll5pit.
(s..""in 12.2) corno fonnas pl\'domlnanles. El material <It'gniro '1 .... origina el o:5C.ln primario. ya sean fotc<>inll!tia .. uxignic<JS o ano~ignoros. pI'.mire el c...,cimiento de
",~......... halfilo. que ""n luim i~no\rof"" y ""rubios.
Adicioo:oalmmlc. alsun", OI1l'\a$ anaerobias wmo Ha,....
niOmlbium y Haloblu:lrroiJn pued"" ~",,c lambi"" en.,..
108 ambientes.
La ."linas marina. son tambil1 b""no: "'bltat f"U'"
los procariota ...... lfilO8 extremos. Como se """", l salio
naS !K\n ;>gua de mar est."",ada que .e evapo.a k-nt~ml"'"
te PO' accin del Sol (Figura 13.2b. <1). A medid a que L.l
aproxima a una roncentraci6n minima de .. In
I"'.milir el """"mientu de 1.... I\316fi10$ " . t",lnO('<. la.
aguas ... vuelven de cQlor rojiu> debid" al ~"""m;,,"la rn.J.

""Ji"" ...
1"'''.

"'' '<>Ce

AmtHefltto. hl.,.....llno.
Los arnbi<.11U."S ltipt'<SIOlinoo; ""ln baslant~ exl"ndidO$ por
todo el mundo. pl'ro los ~xlm"ad,,,,,enl~ hlpersalin&.! son
ms bi"" raros. La mayo.la de estos ~ <:nCUml.~n m zon .... eah""les y 5<'Cd:;' La OOlTIptXlici6n inica de los lag""
.. linos v.. ,ia rons.ide b!L...,cnle; el p ....-dominio de urtQf "

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do<- I/_Iobtty
'nu5"" I. .." d "",,,,,,do de que fX""""'l
grand"., pl .... midos que n'Pn"",n'an hasta el 30')0 d d 'n1.l1
de ONA Cl'lulM ron un
(57:60) c"'ra""", te dife",nt~
dci ON\ crotnO(Omlc:t> (66 bII), !;sto; pUsmid ... ",,'~n ~"'.
1... koJ; m.ls g<andes de8CnIO!l~'" la ",,,uraleza (""""" Seccin 1O,H),
U. Nct<...... h.a16fiIM".,., quimioor.>notrofM y .......
yotU ..".,,,.s ~nctas, Ulilo7.M1 aminMddoa o ~ 01'.

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J.ttoo ~~_todoo. ""..... J..l.I

,,-uwboo .. t.a<Ioo
l.aJI<w. .. boo .. W<loo

g.iniroa romo tumll' do<- carbono y ~nu &lit y ""Iu","'" b.nMn.CII (pnncipalmerll~ vllami"",,) factore!l de ClYcimienlo.
"Iguna~ ""f'<'<'ieo; del g~ro Ho/"'-'ltTiwm oxidan carbo:
hldralQ!!. f"' ro ~,a ~ UM capacida d rara ~",Iru 1M h.,t&
b.lc'cria .. I',*",n cad~'1III' transportadoras d " ~k<:ln>n<..
Con ciloc,""'IIlb., b Y f Y la " .....'t'jI;la.., Ct)I\$erv" en Cft,'C!
m~to ~ gr;oci~,. u['I;I f..:n,.;o moIri.'< d~ p""oroet
8~........ada...,'" membf['I;I y "",'<liad. por qulInio.....moNt.
\Igun.tfi fonn.o.,........ .... a~ En ""101 ca-. ~
a tx~ de fo:nno,....... ucara o por ~racin ........
robi.o (1","" $eoxl" 17, IJ) unOda a Lo n.'oCIu<ci.. de AIITlItoo
fu""" ... to.

I.nc.6e egue en ~ h.16f1los

E.,as I!octcoia.
g.. ~ canlidades de oodio por.

""l""'.......

cn.-n"" En ,,1 c~ de 1I'otolrr"'um. Jf>i>de"" han ll<'v~, ,

cabo del.llLodos ..... udK., de "",hnid;>d . el ion K' 00 pu<.'<k
.....,plaza..... por otro, ni siqu ...",. por el
Lo So-crin 6.12 """""cK!o1ot m~ ~_
porto. Los ~ o.srntica, quo' arompaan a ... ~kIa qu.e
lC <ksorroU.. "" .mb;m"", C'OI'I muchol; ""ulO&. romo" Lo
acu n, "Iacin inlr;oao!uLo, de cump' ...1..... ~;.,.,. '1"" 11,,
IN....,. 1>1""""'1'11.1>1_ F.amtiOlutus """..........Un Lo """
dcn<i.o ""luI.o. a d~id ra'a""..., amb;"n_ ron mueN
fuo~ osm6tioo "",nl"" ...~",,, u,~~ lCIividad de a!Su" al'''''
p'd~ p;ou el d."..nul ~ ) de .... bi"'!ulm;" ... "" ]0 q ..e o;e do.~
nomina un f,la"u J~ ogu"p"slli" ro .. t'I ",tilia .. m'"~lr Elt
..1c.-. de H~mu'" bombe.o S".ndes(.nlid~ de polallO lwri;J el ,nt~"/Jr celuLar, hasla 1.01 punto. '1"" .... rotIrenlraan denlro de 1" dlu'" d; ..... jos """"," .... perior al
.odIO n'racdulu (Tabla 13.3).
Lo poml muLo. deo I/.L t :lmUIII ~ formada deo UN
(I,llooprotein.a estabilu.ad.I por ""'" ,ooio. qu.e ... fuoo.
po<", manto,..- Lo inll'gridad celulat;oaando O'1
clllO<Iio la clula . impJt.ncn1e ~ lisa, Esto '" dcbIdo .. b
prdcnci. de nIOtmCI c;ontid~ de amin"cid", ""S"ti-

poi"""" Vi"""...,

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TABLA 13 ,3

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CiI"!?'l'''; <:omo,;OO ~I a,;parlalo y el g.hnamnro en

\;>/ gliroprold"" de sup.:rfock. C""ndo hay ""rLciffile 50dlo.l;s c.rg.>' nq;ativas J., loo grupos c~rl>uxilooi "",n """.

tnli>d.ls por c.,.t~ (~ tin.. 1"'.0 ~uand<> es i!\Su/ident., I~

"f'l'h;i6n dect"""l<ltira de las cargas neg.,t i,'~s oood""" a b
5if""uJ...
Com~o".nt

cltoplaaml1ltlcoa d e loa hal6fU.oa

Como 1.>. protenas de L.. paredes celula""" las prol";na.

'''opLa....,.tic de H.Joo..ct"',u'" son t~",bin altamente
ocid", ... y requi"ren potosio para la ""lividad en lugar <k
"...Joo Iocual 00 es OOrpw.ndCnIC. <"u~ndo loe li""" en CU""
La que K' 0'5 e l ~~lin intemu p"'<lominante "" las relula~
d<- H.>Idwrt"i,,~. (fabl~ 13.3). Adl'nl~~, ~ Pf'Q'dMS cito-pWmAticM ront;"""" muy b.a' proporcin de aminoci
dos tudrofbiruo romo I;"ina,sobre lodo li !OC compara ron
~ rt() llalfilru. Esto lamb, ~n liene ...... hdo, pul'S 1.15
f"OIrinM muy polan;.,; "" un medio muy inico liend~'I1 a
po-r ....."""..... ~'11 wlucin. mi~ntra~ que la. 00 poI.1res rien
da1 a ~grupa"'" y "",""er ""Iivld.d. Loo ri""",,",~5 de Q ,
ItlI..tnik/ft I<ImbiLIn requieren ~ltoo nivek's de potasio par~
Lo tStlbilidad (los ril:oooM1as de los 00 h.olfil"" 00 ~
t.<lts ~"""'mt.'nt.,.). rur todo ello, es bas'ante ""id"n'"
gil!' Iat Anhont halOfila~ ...... trerYli1s ""tn alta"""'te adap'"
~ ",nto ""'i.3 fuer. romo t.acta dentro a hm l~t .... Ii
...,.. u,. Imp<>ncntes ""Iulares que estn ~~puest()S hado
fu.n ""uie.-en """ ,,, m'L'I1tra. que 1"" '1"'-" "'tn .. Kp .........
tuo h.icia dentro n."luien.'I1, como se h.l "l~to, potilS<!. CQn
lo> ~in de u/lOO poros halfil.,. ~""rem"" de lladu"
'1'" ,.mbifu utili .itn el pul<ls io como soIll1 <mnpatil:M,
"" ningn <)Iro grupu'" da ",la f"'CUJiaridad de tan alto ......
'I"""",",n'o de cati"""" para el manl""imienro de la "",i
,-,d.od bolg ....

"A~O"LOa

IltTII Oa 447

n . Se dcnomma n a~i p..r Su ~unilitud estructural y fun

cioNl ron '" pigm~'I1lo vl~u.1 TOdopsin.>. Conjugada ron
la bactcriorrodopsin .,.-;sle una molcula de retinal, u ....
mol<:uLt carotffioldic"., que pUl"'" absorbo'1" luz y Cillillizar
la grlc!ii' d~ uNl fuen.a motri . de prol~ (Figura 13.4).
El "",,,d da a la b.><1eriorrudup!lna un tinU, pUrpura "'" Iill
modo que la. Ilolao de H.Wb.rtt .-i .../ft, que .... ~~mb;"n al
Ct\"r en ""OOici"",.,. d<' alta ai ....acifl " un <'litado de borja
rn,,,,,,,,"acifl de oxigeno (un disparador d e l .cnt~"';s <le
ba.:leriorrodopsina), ocurre un c~ mbio gradual de rolo.
desde nar~n' hasla roj<>-purpura a medida '1"" au""",'.
I~ cantidad de bMt~riorr<l<io~ina insertada en I~ mem
brana dl"pl.smti ~a.
[.a bacteriorrodopsina a~rbe f"",temen'" luz en la ......
gin ,'C~ del espectro aln.-dedur d~ 570 nm . El I'l'tMI de
la bactenorrodopsin. q"" normalmente t~jst~ fl1 fo rma
ra", .., excitado por la luz y ronvertido ~ fu""" cis (Figu
ra LJ.~). Esta ra.... lunnacin produ"",, 1. tr.nsIoc:acin de
protones liada el al ..._ de la superficie de 1.> membrana.
En~ l. molo!cula de ",tino! vuelv~. SU ismef'Q Ira ....
ms estable ~'I1)a O!I<:uridad e inro.-po.-a un protn del citopla ...... , romple~\ndOl!C as el ~iclo ( Figura 13.4). A m.,..
d,dn qu.: 1"" protoo"", "" acumul.>o ro la su,,",rficit.' e~I".'"",
de la "",mbraM.... in<:n!IT1<'flt~ la f"""", moIm de proIr:>, .... ("""SI' s..:cin 5.12) h.~st" q"" la mcmbr~na I.'SI~ .uf
ci """'m~... te oocargada_ p",a dirigir la snt_. de AT1' medianle la accin de una Tra ... t.ansloc;rdOl~ de prot,,,,,,,
(Figura I:U).
Lo pnlduccifl de ATI' mt'diada por 1U2. en /Ia"'''''c/rriU/ft JIl/i""riu/ft.!Ie ha v~to que,;opr:orta un 1!.'I110 cn.,<:i~
"" a"""rob08ill bajo """,d"ioncs nutrkunal!..,. "" laJ; q""
'lO lieno! lugar ningn otro mI'C~nis",o ~"",~<tico. La lu,

"

" =terlorroclopalna y a'"teala de A.TP

md'.1.porh.rz
Citnnnpo...:il's de A r"w .... halfil,l!! e~,rema' son c.~

,Jo I~.... . cabo .(nk'Si. de ATP mediada por luz y no ,m

pID el """ de la clorofila (por lo '1'''' no es fotoslnlCSisl. Lo
1WItura~~.

allamenl .. pigmL'I1tado de 1"" halfilo;S ""t ......

"""' ... pUO'de observa. en la Figura 13.2. Este rolo, """
lfI/I'"n"do ... debido. los ClU"Qleooide,;, principalmen'e
c" qut !le llaman bottr";.,rr.. ","~~s y tambifu .. pigmen
loo il>lll",il>l ... implicad". ~'11 el m'~abolismo cner-g;li!,
.,...., rondiciones de b.aj,l " i",,,,,In. Haliltut;r"iu/ft 5t>lma.
rt. .. y "'''''' halfilos .""",,nos sintetizan e i.-nan en SI
~nas una prolelna d~... ominada bact~riorrodop8i

....: . . ,.-. ,. __

~~::::.~~;~::,:ro::;_::
o
"_loo.. ,,>", , ,. ..... _ _ (1'01,1...
_

do (RoId, PIlO

<lOO . . . . . . . . . . . . .

..,;,:10 ............ ,. ".

po-ot~

QuO dolgoo,. _

"rr ........ pootn _

D ....... prndr ..... _

.....

.....

fa __

IoMao_ ...

w.. ( _ S. xI(; 5. ' 2).

mantiene ta viabili dad de <:5tOl .. ultiv()Il.", condldon<.-S

anao.'I'<lbic... aun lI'n ~lbenCia d~ f...."'1o.'fo org;Inica" L.o
b.o de protone!l tambon funciona b..mb.... ndo IiOdIO al __
_
alular por accin de un .nt ,t..-a~ Na ' / H '
(........ 50"".(0", 4_6) Y p.ota I~at a <"abu 1;0 lUma de nulrim-t.s. 1;>1 romoel " . ,que h;;o de OOl'Umul;oIXromo """,10<'0)01patiblo>. Lo inrorporiKin de! aminokodOli lI'n H
wm
~t,\ ind,""'aml"'t~ ron<!ici"""dd pot Id luz, y. 'loo oru .....
por un CQ-Ira""p"r"!;odor (sin'p"I"tWot) amitl<)oicido /Na' I
~ 4.1: . Lo loma runtinuao.la do..".,....a., <k que "" !IIim!
ni!: d:!o<>dio h..<I 1;0 accin del "ntlportado< N. /I I (im.
pul<adu P'''' Lo lu~).

.treh..... procluctor.. de metano:

oo.n.

.".....

Otr_ rodo..-ln
Sto ronocco 01 m emlS otra . , "-.. nodopsina. ~'" la memo
br., .... d" 1/ ~'lMrillm, ;odcm~1 de I~ b.xletiorrodoplli
.... L.o halortud"po.i na "" una bo",IN i"'PUIo<3<l4 por luz
que bombea CI h..,.. el ,nl~.ior Iu la r p.o,a """Itam'Star el K ' . [1 retlnal de l> h.ok>rnldop5ina unt' e l! y
lo "",sport.... ~ia Lo <.'I;lul. En 11. ~I,,,,,ri~,,,
y d"" rodopo.i nu .... noo ' . Se Ita,o de "'~tSoIn de lu~ " .... con
,ruJ;1I\ la fOI"I.,.,,~ (~movin,knl" hacia la luz. So.'Ccin
4 12), A trav! d~ J~ ,nl"t""".oo de una casad. do.! p","
"-~nas ,","or~n'l' Ja q"" OCU ..... "" ~ quimiola~. 1""''''
... St<tti~ 4. 12 Y 8.1\ ), "';'4' rodop$i ......... Moru
afun al movlmlrn,o 11o&~I;o, <tu<! impubi;o a Lo blfl'ia
hacia b lu" dQndoo p.-!en lleva, a cabo) la !ln~ de An'
(fisura \J 4)
V.. remo~ mob adeJ.nl" (,Ih,.. Sein 19,6) ' lu,", en
aguas """"noc,u i>reo m~n""'- de 6.:'"'" qUle
""'Iirno>n molkula. otm .... nt.,. a la bioctI'riotru<lopsiM
q....... llaman
Funcionan de ............. ..,.
.......,.n'e ~ lo visto ~rd la IYc1criorrodopsina de los~1000000t"ti. e~reptn '1"" l'~;S'en vatios tip05. cad~ una
"nton' .... dd 8 una dclcrminadK Inngitud d e ondo de lu,,Lo. protrotnxtop6,nas, romo mt'Canismo d~ con ........ a
dn de e""rgla ~n .,,,,,,,anUla.. matin ...., t;""" un g,a"
,"-""ido ocoIgiro ya que la "4"tld.td de ..... h!ria <JtKn'
ca dl ... elta en aguas abiertu "" ,",uremada ........ 'e ba",
(, ...... SeOn 19.6), por lo '1"" un modo de vid. "S,ne,~n,,~nte quim looranolrolo en t"l105 hb itat"","", muy di-

....

M...... ""/..d("w ...

Md .......:'I"1IS

M,II"''''''''''I/I
U n K"'" n........ de Euryan.~ p"Jllucr metano (01.1

romo u..... pom- inh."8t.1 dd metobolismo. T.aorga....

mol lOe <knom, .... n "'"_~ y

.1 p""""" do: formadllco

de ele u. _ttOgfo"'lS. El meto"" f.... inicialn ...-ntc <b""b....,o. y d cnomlM<lo romo ain! eombulllibll'o. por d
f"ico Im liano AI_nd ro Volla quil'1l lo ,. ttala de loo _
d,n_tao p;onUIlOllOll y d~'fnOStr6 qU<! ~... infLomabt.. (d
. .... pmmenlO Vuh puede reprodLlcinol ficilmen'" neo
moYlendo .... f.anp de un p.onbno.,., un embudo y ."...
..ando una ILoma .,., \o P;OtW ~5 C'IiI"-'C .... ) ( Figur. I ~~
En ... ltimos capft" ..... '"" ....tudlari la bioquimka 1m-

pro!"'........,..,_.

Idl.

./ " .' "'....Mn.c"""."C_

u.. ",.rn).,~n"""" NJOfik. '" , ........... """ proco"'- q......

<fU"""" I!.,.nd... ... n'idaode< de tln,uro 06dico po'" d en":;m,,,,,',,, E;.I.,. "'lI""' 0",,,. bom~ .... mU<'ho c"",,m f",t<hko
h.xI.o dtopl.1&m.o """,,,>Ululo ooml"'ib~ "u,,~16 a!ton
1.0 ."" aboldod dot 1.0 puI crtub t'" ;., ll"OOIkuloo
, ... bomb;o Pf'.'IOO .... de ~>pOin.o. 0'\ALl. """ 1o.oIMk"
..... '~a(1. .... S" ... All' ... , .

e'

<MI""'......

.1 ICu.iI ... Lo d,""""",, m.b

y N./""',","",'

""1"""'''''' ...'.... I/Jddootltriw'"

.1 Si 1.0. cttuL de lla!o/MI"l"i"1II "-"'u<: ...... 1"- n(vel .. d~

N.'. por '1 .......'" no ... vAlido po'" .,. ....i..- d lOfllm.!ioc...?

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' 1 1_""" ' l ' . . .. ' .... _ _ _ . . . _alobOCO

dII_ . ,
__ ..

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Ioigr , i '
' _ _ _ 200 _ _ . _ ' 7 ",'1
j 2

_ _ lo_a . . . . . . "

"''''''''''_ ........ --t

TABLA 1).4
L

protenas de parOO d~ M,,/.. /IlJOX'Cus y Mtt""noplonw. (Fi

13,6; p/tS<' Soo:in 4.6).
F"iol6gjcament~. los mctangc"'''' ""'" an;oembi06 estrictos y .... .-itan instalaciones de anaerobios >lra Ira
N;" C<}f1 ~llos.lRpendi4'ndo de l, ~ en cultivo, f'U'-"dc
ho.cetS/1 en ....,di"" mi",-..-al ... supLemenlad"" ron n...nt~ de
h id rgcno Y~nhd rid<> <:arb64li<:o (n.-bcin 4:1) " \.1mbin en
medi"" romp h.'j<l5. La m~yor porte de loo rmiang~'nOII ronocid"" """ ffi4'Sfjloo aunqu" \.1mbin"" han <ksni1O -ex
Ircrnfil"". para la tcmpo-ratu ... o .. Iinidad (' .... n :le' F;gura~
13.8 Y 13.13) ,

MIDll ol d" l0' m"tlnog onoo

S<d, _ _ _

sur"

r.rw"'''''''"' ....._.-,,;. .. 135)

, 00<1; ............. I,o<>o. Su<Ioo .p"-_ "'" aj la ~UII'I<tlaod

U, T___ ~ I!I""',,- do "",,,,,,,15
l.) Ro""'" do ..,... , .. .,.... <Amclloo. <I<rv<oi..
Stro"'" 19,11)
(\o ) e"""" 01.".",11,,. o~,_ Sru:i, tUt)
er) "'_"'" ~"""" do ..,; .... "" ~tiooo e_Sttti,

"".e_

ll. ~ )

(01) I_\ro do _00",",.I0Il"",," (",",,'. .l

di.

_1oiJ",",,,,,..... ,,, H, 00,. ru..... !W,g.. ", .....

-........(_~211.2)

N D '" .. do fonguo O<tivodoo

V. ErdoooimtHnn..,. ..... """~.......-(_

"" ..... tU6)

pliad. en ""le proct.. ,., lasciMnle de l~ md3nognes.ls

(....... SK.:i6n 17.17) Y cmo ""loe OI"ganismOll """ el "'"
aln fi",,1 de 1~ bioo.:lc;radacioo de la ma\cri~ o'll1nic~
... ..."bil'lll"" anaerobios, tales romo en 106 pant~""" que
R indica en la Fi;ura 13.5 (1lS<' s...:cin 19.10). La~ fuen
lOS principal"" de ...... tano biog~ico se nd ic~n en la Ta
bIa 13,4.
Dhc,aldad, n.lologl. de loa metan6glftOI
Sr loan descrito una gran varedad d~ tipos morfolgicos
deo metang<'IlO8 (Figura. 13.6 y Tabla 13.5). Su "'xonomla
le bo.so ... nto en car""t~ri.l icas f<,"",ipicas romo lilogen<!ti .
ce, siend<! adems po5ible el '"'-'COfIOC:imiento de divl'r!108
odene$ '1"" agrupan familias bien definidas de bacterias
tneI.nognicM (oh& Tabla 11.6). Estructuralm..'Ilte, ~ ~
Iulao proc.ri6lic~s que poseen div"",,," tipos de pa~
mut.rei q"" induYL'Il la scudo>mu ....>fna que pres..-."tan las
p;1~ celul. "", de Mt1"',IOboc'rnum y ",1""iQnadus (Fi.
S"'a 13.7.). '" mctaoocondroilina (R ascrmio al C<Jndn,itin
RIlI.IO. el kjkk> rooo.'Ctivo> de los t'lid,," de ,cr ...., ... d"") de
M.,,,,,,,,,,,,,..i,.. Y ",""io>nados (Figura lJ .7b) y la~ glieo-

Su.bat. . pe". metlnDIIIi .... aI.

F.lcisten al m"""" II S" StT.t06 8Usn-plibles de .... m~lani
r.. blt:s por cultiv"" pU"JS de metanobacteri.u (fabla 13.6).
M t08 .uS lrat06 "" incluyen k>S . " stral"" romunes romO
gluroo.a O "'idos o rgllnieott (~~ct'p1Q el acetato) o Acidos
S"'-, En el Capftu'" 19, OC! ""umen las..........,~ roop"rati~M que "'In implicadas en la IM1.nogme..is f que
muestran '1"", virtual",,-"'tc, cualquier s ustrato !>fgn;CQ
puede >lCr c"n"ertid" en metanu y anhdrido> carbnico
(w...... So:.:cin 19.10).
Tres d a.." de rompuest"" de una lista de 10 i'e "-"""S"n
en la Tabla 13,6; ... to;; induyen 1"" d~ tipo
"",SIr3IUS
mctiliroo y """tato>. Lo p rirm.." clase incl"ye un $"oIratu
muy impurtantc (..mo esel Co, qllt: esl1-'duddo h.>sta melano utlliundo> el h id rg<"'o corno fuenle de podr.r ~
dllClor:

co..

co, + ~ H , _

Mi' .. - 131 kJ

Otros sustrat,-" incluyen el formo to y m<>llKido de ca ...

"""".

La oq;unda <'lase de s""trall"l mctanogniro 111m I<>Slan

cias ron grup"" metilo (foblo 13.6). Utilizando md..,no>l
romo> """""o mctniro. la f~ de md.,oo p'-""<le ocu
rrir de d08 fomo .... La primer., q'-'" inc!u)'" la rcdua:i6n del
met<onol por una f"""lt! ""lema de electl'OflC5 romo> '" el
hidrg...-.o:

CHPH+H,_CH.. +H,o

t.C1" - - 11 3kJ

"

....' iObn. Sol _ , .. ooopo _

*_

CI-I, + 2H,o

....,,~ ,

Su - . . . _

_ <IoO,l .....
~

1I>I~"'6_

1 ..... ftl_
. Su _ , .. "O ... - - - ... <lo 1.1 "'""

t ; , 'te __ tIot ......... Su_,ouI"'.

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TASLA 13,6

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ro,. Iurmiooo, ,1"" .. 00jA,,1<o

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pIaaoo "'" kioo 1. ,. I ofi1.><looo

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M<IM>oI. m<tiI.o.. ~ ...iN ... 11< d_ilo

11 ,

co,. hipt ...... oIi"'<F>'U' 11i!"C

Altcmat"arnente y en auscnci,;o de IUdrgt.'fI(>, algo d~ __

tItIOI puondIr oxida...., ha..ta dixido de carbono para ~
.... , los eIoect ... " r.... 53 """ para rt'<llKir otru Il'I(JiocuIas
de metano! hasta il\<,1ano:

4CH.,cltI _3CH.'"

i1, _ _ _ .....

..... CHPI
MobIno"' .... CII,....I I,
D .. .,-..... CCIl ,,NIt ,
Tri,.....; .......... 101,),/'11"

_opoanu,OI,stt

SuI"'.d........... IO I,bS
ilL

s................6Ilno
_~"OI:OO

............. CH,COCOO

... 2 Hp

tiC' ... - 311ikJ

El ullimo p ,O(C!O metanogniro .... la noplu .... de ;oct.."

tu hasta dixido ... carbono y melano:
CHpX) ... IIp_O t, ... Hco,

toe"' -

- 31k/

SIoalgWlOOl ~.,., .elotif..... (Tobb 135},

1""'" aproxlmadameme dooIJ tftcio!I del .....~ano gen.,... do
~." la meta~. pa rl lr de fangOll activad"" ru."';va del
~t(>, Y IiObmcnlC un ..:.dolo 1Ioice. p;lrlor del anhld,.,
do arbnoro e hidrgeno; ... doKir.....Ie hpu'" _rofia
tienoo un gran signlrlcado ~ 1. natu,a"za,
Todo. las ~"""" ant~~ lOtI exot""'6.....1ca1 y pueden otiti ....",", ~11i
La bioqulmico"'_

se''''.' "11'.

"

'"

r """" 13.7

P""""'l'I6e indi.m con detalle en el Capitulo 17 y ~'lu '0I.lrro<nte r(.~1t3rnO!l que la metan<>gnesis esU "tima
II\frlle lisad. a una fU~TZB m<>lT;~ de p rotOOL'$ para la
~1eSi1 de ",TI' siguiendo la qui m iQO!;/l1OSS (vHS<' Sec
cin 5.12), No OCUrre en esl;, grupo de bacteria", r""roriL1cin a nivel de sustr.to COmo OCu,re en bacterias

"

GillnerNI da"

1a " .. nt.l;v"".

T/rnonop/ll._

M,' ng-eldol;:occus Jen,..achll como modelo

.. _~. metllnag6nlca
Como loe indi<' l'Tl la Se<:cln 15.3, ,;e ha terminado la

Una linea filolg....t:t.camenle dik""nle de ArrJw< ronliene

In... p""""riota tennfilos y "" d 6fil,,~ exh'1J\Qj: T/rn....,.
pl~s"",. (rrropbJfmS y l'icrcphilu. (fisur. 13.1). EsI... org;oni5m08 "'l'flCU<'nlran enl ... 1... ms tcldfikll'! de tod ... los
p"""'riot ... conocidos y en d raso del Pkhij>l>ilus puede in_
du", ~r por debaj<) de pI'! O. Forman su pcopio ",-den
d~'ntl'(l de 1... Euryan;ltacoIa. M' pa"""-'n Io!l micoplasma.
y los d~""""inamos l1>crmopLasmam "'-. Em p<"1Al"""'" ron
""" ~pci6n dl~ microorganismo '1""'''' partO' a Io!l mlcopla.mas, Thrr~,,,,,,.

I'icroploilu$

rompk1.;J dd go:noma d e Mna' IlJNld"""",,,S j4n_

"";'ii (Fisura 13.&). El 'NI;ois de Su!; 1.66 mU que: ron!'~ t\ryt'n un <.T(>l1\('60",,, tin:u]ar y que conl"""" 1.100 g..~.
pmlicc la p~ de genes lipkos ~ la mo.... nog~ne.j.j.

E5 "l...,..n!~ que ''''' gL""'" del mcl. bolsmo reo!rol y de

d,vi!.6n ""lula, l\."Cuerdan ' ''' de &cte.u., ""ro los de l.

tromcri"pdn Y Irad ,,,,<:il1 recuerdan a 10s de "ucari~u.

r.to IlaUalSO" apoyan el rbol evolutivo df> l3"\iida que
ronl(.'mpla al dominio ,.o..,./taeo posicionado entre los dontirtillll 1Iocltfll y liu ka ')'a (""'" .... S" Cd01 11.7 y Figu ra
11.13). Sin embargo, d aMli";. g~'Omiro "",da '1"" ca.i d
SU% M 106 se"'" d~ .... I~ mel anobacl<!ria "" li<>I"", "" da
f""I"'ddo ni en 111",;" ni en t:ul:aryo, 10 '1u~ sugiere '1""
<IItI!' di. existir una plyade de lurw:k>n<'S cel u lares de Ia~
.,... nado >le sabe y '1"" sern ,"'ludias en 1"" ano, veni_

..,.

.,.,ric,,,"

L<o. ~ """ .t1.a\-orob ....

a>yo mel.boliomo
"'" ~!;I<Io. la p'odU<cin do> """."" (CHJ.

I .Qur demuesm ~I ""po.'Ii""-'I\1O de VoUal

, C"'Ie.i_ k...
ms impoO'1<1ntel 1"'''' la """" .....
~.

: 1

uSI,"' ....

TlNnnop'...ma .. '.rropI.sm.: dos Arell

-.In ......cI cfiular

Thcr",,,,,!.I.~..

(Figura 13.9a) es un '1uimj""'8a~rofo '1""

CR.'C1t plimamenle 55"C Yp H 2 "" mroios romplejos. Se
han descrito dOlll esp<cies: T. scidophilu1ti y T. roh... MCII"..
Son acrobiOlll faculla tivos, que pueden c",",rr aerbicamenle" anacrbicamente resp irando azurre, o....s.- un
punto de vi"a morfolo'lgicQ "-,,,uerdan a b mi<:oplasmu
ISeccin 12.22), "" que ca"""", de pal't."il Ct-4ular. La mayor
parte do> L.o. Ct--pa5 de T1OC""'l"las .... se h.:>n aislado de p,la.
de .....100 de carbn y de pirila (FO'S) qu~ ~ntran en combu 'n espont;ino>a (Rgura iJ.JO). En ~.;u; wndi<iones
crt.'Ce T/ttnHopI4S/Pt4. '1"" pare mc.aboli~", 10lll romp ........
los or,;nk"" generados en la combuslin del carbn. La
OL'Kunda """""'" de TIin""'l'!.I.,. .. , T. ,""""Mi .. ,,. 6<! ha a;"Jado de iulfato ras v"k~nk'as y SOn mviles por mltipl ...
O.gel... (Figura 13,%).

,I
11

" .,.

'lipa, 2' 5
_"" 10_""",,.,.' '':361
' ,-, ;."""'_~~"'''' P"." -POOl' ..... ~"'erq.
_1ino. SU"'-, .... o _ _ "iM , ........ , ...... .,. ' '&17.'0""" w _ _ - t: ,", __ <);1" ,. . . . lrQ,oono ..... SU ,.,
_ _ lO <lO O... I"", !dI
577' ......... '.,.",...
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totrofo. r ...rt.IJIIots~"' (1'00> .... l .. ~ minots de piTil.> ("',S), 1..
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lI'loOdammlE bajo. Se p!nJa "...., dc.opu& de que w hly.
produdo una ~ modt.'r..w panir de Lo nxidaon
~ FI-'" por~ t.a]os('OmClTJwo:udlI... /t'"5".
Y ltI""",rill ..", ~ 111,' 0,"" r", .. lE' ,., """'" y gmo".-a 101
b;o~ va"""" de 1'1-1 que !IOn t"lb. de las m;1IoH ~
mI.'I'O(toOO;>d,ts{........... Flgur. 19.38 y SoccKon... 19.14 Y 19.15).

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'" dar an,,-,,,' .. in te""", n'e rumo moddo de icid ... wlc..",N . l.otI t$fudiq de ... mcrnbran> citoplasm.:ilira ougien!
"n.o doslribucin de ""5 IIptd"" muy inusual que ... hacen
~ir a plis bli<-; ... n ,....b."1;;0 . ptl """ ........,r~d ..

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h.* ! _1M,s....: ..01,0."" -2",,,. _ 1 0 _,
.. do' ' .

""'lpM,.,.

Un ... iE.,Io! filogt.',,""rod .. ~ y frrropl>rs_ OS

Aot"'f'*il.... Aun,!"" ~_ y "mCjJw ... """ adoWikll f~11'\"mQI5,
lo el LooU!iO mh, el"""" p-

PlCropIt',..,

...... te, pl-t d"O,' y "'" aope de~. a v.1orft

.. pH M (l,06! PicropllilllS difoere de ~'"" y r rotE; 'r .....'I\ ~""" aSJl'l'C' 08, como d he..i>o de '1"" pos.....
_

(1'" 4) lu c;',h,la. d" Picroph,/u. "" vu~lv .... po~' y

li,,,..

ralno .... '" ~ d""n'~K,an. Iu rual nd,u d .. ra",.,nl~ '1u~

<':'lIt orga""'MI.' ha ~,oIucit>nado P"'~ ,,*,n:vl~l. tn hab,
Idl 'l!~""",Ie.kldo5.

"

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"".1:1 ..."". .0" '$fM

T10 ,.." ...... rrrn'~""'!I ~/u . ..... ,ormIi,,-"-lI<idMi~ ..

'1"" k>nn;,n ou pnop", 11"';'- r.~iro denlru do! ..t".,.,... n"
lo,,,undo ... _ <k pori .... ""rbIIn y .... k"""'~ 1 tUbo.al "'Id..
'"" rumo oolf~.a,,,, .. oIdniao. ~ dlulM do. no,. .d" y
do. r '" I " .... _
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prOle\ali. Imldn O mah . ... q ...

""dan o;urnu futonlC dt ~lt<:Imnd. ulili .MKIo ~l !l COOVI

~ ~ .... I. '1 ....... pu' bon'o reducido huta 'ddo
.ullklritu. ~ Tablas 13..11 r 13.9 o~08'-'" mbp,opiotdode
d~ n., MoJCDI"<'" r 1')', .............

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Pyrtlj"""n,

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M" III1l11l
Alg"""," Eury~"o(d'OIa ~ "" ambio..-nt.5 k"mll'lfl1oJ" inclllSO algu .......... u.~n"",'" acrmIilooi;
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t"eI CUOl '~mpo.tUlu"'" 6plllna& <k> 8O"C o ,;upo.""""""'"
dmom,,,,,n ~,/I(rl .. ...y.. c.-d~'<a"""" be .... _
Qf.
sani,,,,",, .,"".., "'-"f"\r.ln del ,rbt~ <k I.u .rq....'ti (fiIlU'"
n 1) ~n una ' ........ pr>.i",. a la b;o .... Do.. de ~Ioo. n ..mlbcu......Y1'yrrxtJ("("1t"j p"-,;('Ollan """""Il1">' irns ft--noIipi<a!; muy
~nl... .. la. de b cn>nar<:h;w..:otas '~rmoInO'lo' '1 .......
t.o 5d61O 13.8-13 I/)y formM1 un orden de!onlO: ....
~.. k... (l ....... TobI.13.\l) [lQtm.Mtrloo...",."...""
un melangcno muy p"",imo. \ooI ....... anOgt:nOll (toOIo~ ...
Soco:in 13.4 yT~bla 13.5)~ ... r~ m!!IWI;ic...
J"l':." h.:>b"".1 en ~ .. 'e,mofl!i~ CXlfl-rma y p<.>< SU pOi!llcin 11~~"f>I'tic., q""Ul cl.l<~""",,,, ui fL"'-"'''' dehbO <k Io:u ....,..
~ (n ,.ura 13.1).

"'1''''

"".In..,

1"""'''''

no.onzlKlucus ,.I')o"",aoous
J1orrINococclt' ~ un cu')'~rchM<l'" tcrmofiliro ...,;f.icu.
propio d~ ,II"biL""'''' al1.\iroo> de as""" lermllk!o; ro muo
eha. f'I,t,.. dd mundo. To~""" un p!'nad", d.. n.Selos
(I:gIJ~d \3. 1211). TI",,,,.,...,,.,. ... ".. an"",robio ""trie,u y '1".
miooorgan:otrolo '1""
a ~I"-_ do> f""WilW> .. 01 ....
f"","~ roonpk.,.u (tiIol mm.n m~ u.:.ca",,) y p",a ~1I0
ulm .... ,,1 ~ romo '""'-1"0< de e""""""'" y ' '''''p!'.d . ......

cre..,.,

mI'" 7(}.95"'C.
~UJ~"S

""m.:jan!" morf"II!k. m~nle .""".....rI"u~ (Fill"'" L).2b) Pyron><\"'" (ctimolgk.""'"Illc u~''''.

d<rllalin. h'fr.olnlCllle .igrur,,~
do> flllrgo.). ""ro d ir...... de t'I ..... '1 .... ~u""'" i<'mf'<" u,,,, ""'" alIaS p"'. ~u
Cftdmirnln, Ik"K"ndo ~I~ los 10t0"'C. ~ el pt,mo a
100"'C ~ el punl<>de viSl~ rnt"LIblorbm. amt.o.", muy

.boI.

AfeINnoprrococc".

M"".''''I'Y...tu ........n ""d'o hip<'rt<l,m6fllo q..... l!'-_ra

rnt..... no (Figura 13.13). ql>t "" Ioido .i5l..oo de oedi"",,1os
.ubIDartOOll Y de chi"""W:Os negras tonisoo"as volc.6_
M>bnwnl\M (Sot I"'u 1'1.11). M<1_...".,..1I$ Otupil un nidio
fikJsmtoro oiniro dm,rodtl .6rtoo1 .....
es uno de Iot
m.h dnllllIJOS d~ h .. microotgani.nooe; h'p!'rlermlll ... y
e"",""",, "~r~,fJIOI:as tanlOcon 1... hlperll"rl1'\filos (m-'" IDa temper~'IJ'" d u f"'Cirnio..-n1o IIO"C) rornn con b me-

""""'w;

1.,>6grnoollltv~.abolalU(d6,,4H,.

,",en

CQ,_O I.

Mt!/IoOoqoyno> produco: ~ linOClllnl:nlc el. H. + ~

y rre rip;.!a......m.-(t>n "e"'p05 .... ~ M ' iDosa
I hon. Y fU le:mp<'raluno ptim;o el 11Kl"e. Al rontr~rio ~
1"" rndaOOgenos n......mir08. tiene WllllrillI rantidad de! 2.3
d'f<:o!./oglicoo-ra.o ddic:O dis ..... '" "",. cotopla.m.o ((\')1"""
tr.>fin "'lw,altnlc roupt'rior" 1 M). q........ IP SUJIO"l" .....
IHmoc!Itabil.;c;ad.... de prim...........gnilud P;Orl
P""",--n,. la .s-...I"ranz.dn mrim.i1K-. r del ONA a .ltiIiI
teml"".aluru(S.nz6" 13.11 ) ConlJC'rW lrpidos de rnt..... br...
ru58 '1ue "'"',.. encUI:nlrall~'" ninguna ot"'l'""e. ~ !rata O
fn,""", Insalunldas d e billtanil fu., (FIgura 13.131>; Soo>o>

"""'O

4.5 Y F1guno -l.20). rJ dez<:ubrimimlO de M"/zoI",,,')'tItS puede ""plb. el .... gen el. matoeria1c5 curoo to. hid""""rbuAlll
"" 1000 lI!d,mcnkIoi ~ <I.II' pn.... ymmto: .., ""<km..ui.xIo 001"",,.,. p"'" '1 .... ""'m+ "" cllooo 11
,;n~ biogbIica .... mda.no. A<k.:m.b, Mla profundidad 110
""" fu< ~lrado Mflhmwpyr"., .,,,,,.imadammto.' 2IXXl
......-tn*o el au;o po.~ "" ..... 3..10 1Iq..1do hast.o looJ35O'C.
Eslo I<Ig"'~ '1 .... rooforme .., estudien mis ron o;k.t"!"Ii.
m""'lo _l\,Ib'tal .lf'i'nJarln 0Inl5 m ....... g.oN5fl'lQo; re-

-1'"

.....ft1II"I

l.otioNdoo ron MrI~ ""p:atftdo>urz a IIO"CoI

It..... ".....,tURo'l

m .LtalI.

CUneros da ...

'-13, adclanlc le vecl '1"" un nmero de C ... narchaN>la

hipcrtermoflicos llevan a cabo I'l"Spiracin a"""r6bka
en la que el S""", uHliza romo acepto. de clect"""", siendo roducido .... ta H,5 (........ Tabla 13.8). Curiosa"""""
ninguno d......!"" m;croorgan;"""", """ mlurl...... d. $U/fo'o, es docir, caf"'" de "'-'<Iudr SO,' a 11,s. Sin embar_

go un ""ryar<:harota hipcrtermfilo, Arcloo>ro:Jobu" e!I un

"crdaderu ,,-..:ludo. de sulfato y forma un lina", filogcnticamente distinto d,'nt,o de "'" Euryarclla~",la (Figura 13.1).

An:ha-osrlobus ., su ..... _ _
Arc""~abu~ fue aislado de ""dim .. n!Oi'I mari""" calienles cerca de "Jl<l 11.H.'11t.. h idrol .. ,mal y acopla la ro.idacin
de hid fgCno. lactato, pi,uva!o. glucosa" ron'puestos
com plejos orgnicos cOn la n.>ducd6n de ... JfalQ a o"lli,
driro. La. clula. d .. A ,d,a<','S'oo.n .0" ct><;<>!I ;r'f"<>gulare!l
(Figur. 13. 1411) y
bi~." a 83"<:. Sin cmba'l\(>, una
de 1M ura",,,. I,'i,,as ms llamativas es Su reladn Con
los metang"""". En d Capitulo 11.".tuda nm",,, las propi~-dad~'S bioquimicas nicas '1"" SO! asocian ron la m<~
tanogo'nesi~. U"",,,,,,,,,,te. la metanot,>nelis impllm el u"-,
d e rot.ldores nu","os para la bioquimico romo es el roen
~im8 1'-120 o roenl.im~ M. que ""tam~."te SO' h"" encon
tcado en 105 mctang~'flos (Secci" 11.17). Arrhan>globus
"""tieoo t",zas de ~",tos COt.~l2.ima" y sus cultiw>s produ
ce" pt'queilas """Iidad", d" est~ ga,. 1'(>, tanto. A""""'"
gl<>bus. que lambi-" mU<."Stc~ una da", ",lodll fit<>gen
tica con los metangen... (l'i;uca 13.1 J, puede "'pn'SCn '
lar un tipo de "'lI-'ll.",o que ..,a una t",,,,,<"if1 ,."oIu1l "a
""t", 108 A''''ur..... que """ u" puente .... nt'" los p"""""""
de gen~...adR de ~"'e'l\a poc noducdR de ,>zufre y la
metanos",-"Si .
s.- ha obtenido infonrlo1dll adicional !l<)bre la meta
nog&_is ~~, ATCIrot't>gI<>bUS al o:unduir lo """ucnciaci6r1 de
su ge""",,, . l'>.5ta ha revelado que. aunque efectivamente
puede producir ",,->lano. can-a de un en:lma dave paca La
mel~nog"nesi" romo es el quc codifica paca lo ",,,i'-roM
rtdud~sa (Se:i<\n 17.1 7). J'or ell<:>. las P'"<Iuei\a. canlida
des.le metano que g"""ra ~",t,l bacteria lie"" un origen
nderto. El gt'noma rontiene 2400 g~"""', muchos de los
cuol~'S 50n an;l!osos" los de la. mcl."",,"cterias \v.1\r$t
Seccin 13.4), P"'" sin embargo ronli~..., g~""'" que,..,n
n008. Todo ello sugiere que la divel"$idad gnico en Ac
clul", "" muy grand" y pro-bablemcnte "" ic~ incremen
tando ron 10:0 fuluros d~'8Cubrmi""t05. p<Or. 11l"lS'Ir .... r
~Ig" pan.-.;ido. lo que ocur", "" &,1 ... ",,, incluso mu:
c.da organismo nu~."" '1\10) SO' ...."",OOa f""""" aproxima.
da""'"Il!<' 11 cuarta pi!rl<' de ~us genes q"'-' "-,,, niCO!! ~ .ref"'Iibl ..... ""0 no SO' habla observado nunca ~n otros
<:><ganlsmos (Secci<1 1!1.3J.

"n.""""

"
, _lab..ha ..... . . - do
_IIpidoPOCO-"~ II:.1

. . 'h 1' ........, . . .,.,.._, ... d

... _

...., .. _ , ... _dolo Fogono 13.'

... "" ........ ""'1'

apo,,,,,-.. ..,bp ' ;-

.....

f ..",':/o>/tus y bacterias fototroficas anoxignica .. (Settin

1i.l1). que pul'dcn
ion frriro ..." a,,~ de mi-

s<-"""'.'

g''fIO.

./

'3 . '3. 7 Rm.1Ot! de caneept ....

Los eurpn:"')'" hil"',t"rmfil"" incluye" a loo ll!.,r"""""

"""leo. "",IIaoogl"ba~ y el gnero MrIho-""PYr.," Tod<JO loo.,.

g.nism"" de ,.. lo! grupo P""-""n 'e"'p"'d'ur..,. p"m.. <Ir

c"""",;""'o po< ~M"," de 1lr'C.
"
"

IOn ql'l! dlf""" ~I ""'-"laboIi>"". d" Tho'M"",,,"US d .... de Mt1/w""l'Y"'" 1

~ w')'an::hao." ... h.;mo/'lico .. un ,..,nl~d"", red""""
de.uJb,.,

"

En '1"" d.&...... el met.>botismo de r.,.,.",1i'b<u <Id de Ardo.oo>-

X1oru.!

111 PHYLUM CAENAACHAEOTA

u.. Cn...... "'hac04a son filog'-""'tic""","'~ dif,-",n" ::II de loo

Ellrpn:hacota y rontienen organisl1l<!<l que vi"~n en .....
bos "~In.""",,, de 1.1 temfl"'.atura: agua hi""irnd" o hielo_ Lo
mayor !",nc de los cultivables...., hiperterml,fili<:os e in
cluso algunu I''''''''''ta ",mpera'ura p'ima sup<!rior a la del
agua hil"l'irndo. Empezaremos ron una revisin de su. h.,I.
bital y ",,-,,aboli.mo ""'-"'l.-ti.:o para poste'iormente d ....
cribi. algunas pmpi..-dades de de,to" ~""I"Oli.

_ do 0,7

~_

(81 MI::""",aKo

.., ''''''' ...... o6fIo..- do Ion _

Y '"""""'" do .;0,",0, Su <1M-

_.., _ "" 0.8 '""',

F. n-oglobu.

--

F<'I'roglo/Jors (l'igura 1:).14b) est rel;.donado con "'"Mmt1v/Jus. wl" que no "" ~~p'" de "'-'<Iucir" sulfato . Es un
quimiohtotrofo o~idante de h,k'fTO y obtiene SU c-ncrgla de
la ""d;.c;oo de ion ferroso a ion f'<'-ric" aropl~d. B lo .......
dun:it'>n de ",t.ato a nit.ilu aJemas de ,,~ido nilTOSO (1.....
'" TabLl 13.81. rrr"'Xl~bus puede tambio!n utili7,.o. h,id~
'lO O .leido s ulfrdricQ COmO d"""do~ de dc-ctrom'5 en su
n"laboli.",,, cn"rg(1icu. f""roglob~s fue ,.i.lado <.., ch;
m........ s hidrotermales submarina s yen....., t'>ptimam"nte
a 85"C, b; .ntensante por divt.~" .ay-"",,", pero esp<"Cial
"'ente porque ..st.. ",idadn f(,,,ka ti"ne luS"' '-'11 amo
b"'",I ." a'l<hict16. 1""" m,,.,aniomos de gc""..dn de Ion t!-m eo e" rOCas primiSeni.~, que hasta hace poro'" p""""ba
h"b"n sido g""",ados por el o~g..-no producido por da
,I<lba.:te,i.s (St>n"in 11.1), ~tn si<>nd" n,.!xam.nad08"" l.
aclualid"d dL,>pus de Ve, las Ilal1ilid.d", bioqumicas de

energlll!tico
Lo Tabla 1:).1 ~e un "","men de "'" principal"" h..6bita'
de es l" grupo mic,,'';"no. Incluyen lusa"'" muy ca lien, ..
y muy frlO!l. Lo mayor !",'te de 108 A/"rhan! hipenerm6fik
han 5ido ais1adOli de sue"""aguas ".Ie",.d ... por la_
,,dad vol<:Jini<oa dd planeta y ,icos~.., azuf", o sulfuAJII (Figura 13.1 5). de m,>do que muchas d" las espe<:i ." J1
capaces de mctabolizar es!<.' eI"""-,,,1O de una "",,,,,'fa,, do
ot . En n,~'<Iios 'e ...... ',..".. ma"""hales ric08 en azul",. bo
rro hirvien'e y sud'>5 de has\) l00"C p .....'<I"n t,........de pI! "'''y;kid(> d"bid" a la produccin de t.cido , ulfri
CO dd>ida a la oxidacin biol6;ica del uufre (> de 108 ouI
rUAJII (S..-cd"""" 17.10 y 19.13). A <::lIt"" pun'os "'" les CQnOO."
romo .ulfatar... y se ... tcu .."uran distribuida, por todo rI
mundo (Flgu.a 13.15) romo lulla, Isl.ndia, N"~.,,a Zelalt
da y .... Parq .... Nacional d" Yc1k>wstonc'-'11 WYOnting. USA.
Dl>p<.ondiendo de "'" ele .......,,"'" g>I<'>gio;n; d lnIIldan""'. I;w
sul fa'a.as pUOO'-'11"" ligeram""t,, alcalinas o lis<-"an,,,,,,,,
cidas. hasta extt'\."lNdamente IIcldas ron ,'aJore de pH por
dt.>bajo de 1. Lus hipeo1~rmtil06 pUOO'-'11 aislarse '-'11 cual
quier~ de eslOS pHs, oun.q"" la mayoria tienen pr"'<lik-.:dn
por v.l,.,..,. 5--8 d~ pH. ;\d'-'11,," de .... t<">$ hbitat naturales,
tambibt"" afoLln en obr.s del hombre como """ 1"" ""Iida. <i<' asua cali'-'11te de las planta' geotrmi<:as de produccin de """rga.

".Ior

~;:::~::~::~::'~";:~~~~~

_ _ _ .. .,_<IoIoIo<ra. ........... IIC111Ofy ... .....

del. _1<1 .. """",_, " ... ""' ........ .,. ~ lbI u. ....
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Il00.., azutre, """'" <lo ~ . La . : lo, do _

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toono,OIl'O

~ i _ioI . ~

<lo _ _'11 . ......... 1 0 . , . _ <lo ....... , , * , _ _

produoo """ _ _ _ (F... . ~ 3H,O - Ft(OHl, 311 ').

C",n.rchaoetas hil""tcrmfilos tambin ... ai.lan de

a",b<""'~"
Cfl las fuen,es hidro'""",, ~ublll.
,1_, En la Se.:<:in 19.8 se discute en detalle la g.:ok>ga y
mlcrobtologla de esos n;':h", en parHcular; ~qui simpk~
m~...,tc robo: indicar qu~ ~...... profumhd.d ...., ..1aglla p"""

sub"",""""

de cst.lr mucho m;h cali<-onlc que en la Mlpcrfide debido al

aumento de lo presin que""il. q"" ent ... en <bullidn. De
1><"'00. tooOllIo5 hil"'nennfilos con temperaturas ptimas
por encima de lOO"C pl'OC<'d~", de mM;"" submarinos. O
chos moo ios submarinos put->dl'n se, fuentes p""0 profun.

da. (2-10 """ .... ) romo las que"" """""ntran en la costo

de Vulcaoo. Ita1". " fuentes hidrotennalL,, prufundas (2500.coo rnetro.) 0'f'C2 de cm,lU'l """'nlal!l (.w... ~ 19,8),
E!;1~s ltimas son los hJbilal ms cali""te:!, ronocid"" .......
la ahora. donde haya organismos ~jW)IJ.

c .......rq ...otll. p.lcrftlo

A diferencia de los hip<.-rtcnnfiloo, los =""rqurot.os psicrfil08 (Tabla 13.7) ... han identificado en muestras de ('tImun;d~des~doen secuencia. dcll6S ,\l.NAa parti,de
ambicntc"S no termales. Utilitando S<:>nd.s filoger>tka.
n~""tc"S (voIo ...... S.'o:in 11 .6 y 18-4) "" han enrontrado ' ",""rquo:<>l3. d~ este grupo po, todos Los ma ..... del
mundo (Figura 13.16h). A di!....,..,.,.;ia 108 hip""tcrmtilos.
estos psicrfilos han ooloni..,do inclUJiO la, agua m~,t;
~as (Figura 13.16<1). Son planctniroo< (esto .... ,u'p<-'fldld08
en el agua O unid.", a pa,lkul;>!; que .... tAn sUSf"'ooidas en
d agua) y ... .",.....""I'an en numero d.. 100Iml "" aguas
muy frias y con poctlfi nutriente:!. Au"'{"", su li.ioIogl....
too.'!a un mist"';o. cl an;llis~ de 108 IIpido< muo:stra q"'"
~'Ol'fl l1'll"""", ,lter, prueba que son /'l ... n (Settin 45). La
emlogla de 1os~,d.....'otasmarin06!;edi..:utcen la Seccin 19.6.

'o's'

Met.bollamo . n.I1I"lco
Con unas poc" """'-'J'OrI'-" 1"" eren',..' .... ""ta. hiP<-'1"tc....
mofilic06 son ~>rubi." estrict(",. Su mo:t:IboIismo mer;&
tiro pueJ.c ser u bioc.., quimior~rnfu o qUllniolitotml'o (o
ambos. ('I)mo.,,; el ca~ de Su/ji>k>lJu, )" implica u.... '",plia
va,;road de donadu"'" y ""''Pton..''S d~ ek... troncs (Tabla
13.g). La f"m....nt.>cim es rara y la "",yo.- p"rIt: de las
tcgias bioc~ic son ""J'i'adoncs aerobla, o .naerobias rrabla 13.8). La conscrvad60 de la .""'rgra en o:o;tOll
p"""""," ""'P1,alor06 ti ...... lugar por los mismos m ....... ..,5m",. general ... que los vist .., p"'" 8," ",; <os dt'cir puf
Iransf.,....'I'ICa elc'CIrniea "n d sen" de l. membrana dto-

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quimiolilotrflOlmo..nte o.o rondki0ne5 ~~ia. OJI\

IjJ romo donador de ,,1ccI~ Y 5"0 NO, como.cq>lo< de ~k-rtrone.; u"",,, pocO!! f'UI.-den ooidar H , ...,tl>i,
c. mente rrabl.> \),8). Lo ""piracin de H, con ion f.....rico
ron'" aco,ploc cI~",t """i> l~ml>M!ro li~,,,, l"g~c ~n di,,<'11I(.
h lp.'rh,nnfilos. Otras formao de vida quimiolilulrofa ir>cluy~... la o xidacin de .zufre e~mer\tal a ion furroeo ....
rbicamenle, o ""le lllmo a~rbicamenle con nitralO
como ~Ior de deo:1rooos (T.abla 13.8). SoL",.,.,.,t", lO' ronoxr .... ... lf.1o reductor de .... Ir grupo d .. hi pe,tElll of.
los (Arduiog"""") . No lO' COnon'f1 'oIosintl ~ La
mayor temperalura Lo '1"" f"""den U <e. los ml c _
gan~ , ... osinttioool detcritOOl e de unQ51O"C (T.obLo
6.1 que es muy fri.l p.to'" los " .. nbderoo; hipcrtennfi"(""-' Tabla 13.9.
Armad"" de un ror.o.:imicnto hs i"" de los h;ll>il~t ~
",.,ubolismo ~..,.",;/!Iku piI!!em<. ahora a desccibic 1011 Ofo.
g;>n;,fI"OOIj mis ..."reso.'I\lati.......

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h.perlennfilos. Dooo de! ~ organISmos, filogento""",tt. reLac:ionados, "",luyen SulfoltlbllS y And"~~f. 1if.
lO; to!.... ros forman el ().,~n d .. l orden Sulfolot>.les
{llIbLo 13.9.

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el ~ como arrpIor de oo:t _ (uPili.l.ando hldn\goo'no romo
~..., ,1 bOl :5). .:on Ic:> quc lile 8I"'l"1" eulf1drica> (H,5).
l'or .... "10 el destino ......... b6Iiro del azufre (S") cuando Ad"...... ...u p, _ "t... dtpc:, ........ q"" o:o:.t;I O>J;sm<>o .... en
_ .............10. Como s..JfoIul>ous. AaoI ....... (;I.OIi 06Hliro.,....,
.... lobulado (Fogura 13.17" ). C nu a ~Iu';>s ~ 6:5
y95'C ron un pt>mo a 9O'C.

n ..PPI I ~ not 1. .

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~ ... ...,. '1"" habitan "",l\,Intia~ (;I.lio..... tC'li """t .... o li

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I\i d"" de 0,5 .un de di;\......'\OO y de klOlgUud muy .. an"ble
d.,de 1-2 ,.m hasla 70-lIO ",m de la'lJ" (I'i;u .... 13.1&). Loo
OI. "",nl"" de l'bt,,,,,,,.,oli/u,,, """ m'~ fillOil I;o ...... de
(}, 17..tJ,35 .un de ando.) ron km;itud.,. de hasta 100 .un
(Fogura 13.181 .
Amboo; ;nenJs -.. .......'"i'QbI()e eslnclOl que \leYo>n.
caoo UN retpira<in .~i. b;oj;O:(\a en el azuf.... Al
ront .... ..., que lo ma)'Olio de loo hip..... ' .....",Jc. _ muy
M I ill . al""igcno y romp;>rable . ... de ... ~
(..... Srn:i6n 13.4); porello ..., dtobo..'Il mane,;trron mlK"ho
cui<Wdo ~r..... Har ti muerte. 1... mayuril de Ioo.~
d OlO de ~ ...... "...... .... <1'''' qu imiolitottfoca
"""'''' aob. L hidl'l)l"nO " qu imiour;.onot~ .. 1d>re
IUslra\(le; romplt;or; t;ok$ romo "".""'''' de Ie... d",., al
midt'ln, gl...,.,..., cto.noI, malato. f~r.to o /otmato (Vt!I;.
... Tab\;> 11.8). Am""" gblc ...... 1icN....... 10<ell . imila"", de

IIIIOC ... IIITI C ... , . /tC H

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ce (5&-5/1% GC) pero son filogcn.ticd""-'f12C distintos (Sl'C

n 11.9).

Hlpertennfllos de hil1ibltllt
volcnlc:os

Gneros CIBIf8
I'yrodi(""",

"""""

l)(niroU'

Slophylotn."r"mus
A continuacin '"en:lTlO'lla mkrobiologa de hb,tat yok
ni<:al $u"","",toS. dORde habitan 108 ms hipertennfilos de

todos los ArrhaM ronocidos. ~Ios hbi tat i"duy~..........

n.lntialeo cal;""!,-'S de aguas J'O<"> profundas ha.Ia.fIoradon"!' h.idmtermales en :t<mas abisak-s OC\'nka . En 11
s...:dn 19.850: discuten los aspectos geol6giro!l de ~ot
f~1i<:i"a"!",, Mbi!a! mkrobi.flOS. TaxO!lmk.m""le estOl
org.:>nismos se agrupo." a nivd de orden como Oe.<olfu,..,.
mocal"" (Tabla 13.9).
Pyrodlct/um r Pyrolobu.
PyroJi<,urn. PyruJ",,,~ y Pyn>l><rolum soo i,,!en.>sanl"" <i<'mpI"" de pru<:ariot;l1l ~ops tempo."1"alUr ... ptill\a$ de cn:-dmiento esU n (o son <operio ..... ) sobre los lOO"C. As Lo
ptimo de Pyrvdict""'..... de 105"C y un rado ms p.r.
ryro/<JIn:i. Las C<!luJas de Pymdi~tiu", oon d5<O'l ''''!lulon... que C"l'eCen como si fue5e!l un m<"elio sobre crislal",,'"
azul", eLemental (Figura 13.19 n. b) . La ma .. ti" .... una ....
re de fibras que ~"Sl~n hUol'Cas y formad por un tipo <lo

.3. . 0 . H."UnUUIIOflLOI 01 HAlnAT VOLeA eol 11111 .... "'''0' , O "L.U"O .. O ...... L. . . ...

'"

,'

f""".... d;"J>IM'5la hdicoldalmenle romo oc",..,., en I.)s fla-

(Seccin 4 10). Es.as libra. son en l. prdi<a

~I

6rga.
"" de fiacin a IdS s"perfid(."S
Figo'3 1).22); I"~
par.o.,; celulares ."t:in formad "" pur gli<up~dn;u_ H~rn<m~ ES on anaerobio ESlricto qllCcrece quimio~!OtrofK.m""tt

j''''''''

5Ob", hidrgCflo utilizando el azul",

rkmontal CO.IlO aceptor de ,,1.'<1'01"-"; tJmbin puede e ....
,..... qu,ml""'ll.notrflcamente '!Ob,." "",Slrat"" wmplei<>s
orgfniroo j,....,., Tabla \3.8).

,:'

Pyrotpbus fumar; (Figura 13.19<") tiene el ,..,.:ord de Id

' ,,",pera tora ms aH... p que pued<> en..,.,.. hasta 1M l13"'C
Y no pu~'<l ... h""",lo pu. deb.1jo de 1lO"C. Vive en las pa,.".
dl"fl de la. fu~..,t"" hidrol ... nnal.,. ~ubmarina5 (s..:an 19.8
Y Figura 19.20) donde_ y ulili7..ando .u~ ""pacidades
trlka,.,.,., una fuen.e de ptOdllCcifl primari. dI- biontaSa en .. n mediu ,ota!m...."te norgniro. Sus dlul"" """
<:o<:oid6 (Pigu " 13. 19<") y l. rora! celuldT ""1;\ f",.md~
de p""tcna. l'S un quimiolitotrufo obligado en",i".,dQ a

."'0-

e~pt-onsas

de la ()~id ..d6n de hidl"Keno a<'t>pllKla a 1.. 1'l'"

duccin de nil",IO h~"la amoniaco o de tiosulfalo hasl.

sulfidriro o incluso muy baj.ls P""I"""i<""", de oxigeno.

con lo que"" forma ~g"". I)roIoous "-'SSle temperar",as
muy po< encima de la lempcr~tu ... ptimo y as! oobrevive autodavado a 121 "C dura"',, 1 h. una rondkin '1"" ni
siquiera soportan las end~poras bo><:leriana. (St.'Ccill
4. 15). T<m<.'fIdo ~'" cucol .. el hbilat de ""te mkToorgan~
mo, 1"" f ...",tes hidrotermal"" submarinas. donde ocu,,,,,,
frecuentemente rnmbioo; de termperaluras. l. "'evada ter"",""","Ie""';a lime un gran vak". a.doptativ<> pOlla superviVcnci.1 .

o..,,#frocaccu., ."Ico.::cua,. ,",,",Ib.cu/llm

OIros miemb~ noublCII de este grupo de hiperterm6fi.
1,.. iocluyen OtsulJururorr". , g".,.., que da nombre al <1f'den L>e!;ulfom<:<..:caIIS(Figura [ 3.D), Dts~Jfurorocrus ..
un anaerobio C'5dcto "-'<Iuclor de azufre ekmc.... 1il1 romo

l'ymdjct,,,,", pero difiriendo de l en '1u~ es mucho ~

tcrmofilioo. pues su t"mp.eral",. ptima rondR los 85"C
pYroNru'IIt'IFigura Il)o.r) ~'" fisiolgica""""tc niC<>, y,
q u.. a I:unas especies p ....,.'l"" ""p i.a. tan lo ""rbi<. romo
.""etbic.menlc m nil to, ion frrico o azufre elcrnm
tal. como a.:..pto""" <1... Ck,<,t.Oll<'S" hidrg'''''' CumO d.,.
nador uni,,,,,,,,I; otras especies cn'oC<'n .. n anacrobi06i.
"""re <ktrud"r<:$ o<g~nCO!l oc el."",,,,no-', . y rNuc<.'I1<k> ~l
.zufre hasta sulfid.iC<>. la t""' l"'.atu 6ptlm; de creci
mi""hI es Id d ....bullicin del agua a niv,,1 .Id mar y JO
han aislad" ' '''p.'.:ic5 de Pyrobflrufum tanto d e m.""ntia
1... ca lil'fltc5 d .. m..>di.". """"Inos romo d~ wn.:>s profun
da. ~ubmarina ...
'lI"irorrus (Figura 13.200:) es un hil"'rterm6filo n .......o
<ju" pal'<l.' ron ....'flC. una _membrana ""h>""'. v...-dadcra
"'--'m<--;ank' a 1.:> membran;o ""lema ~h> en 111' .... ("""
.... SriOCI4.9). la ""'""""'" .. ",,-'-'fnJ <1... Igllirorrus "" poco
habitual. en <'1 """lid o de que ~ fonna a derta dist.tncia
del d toplasnla de l. clula, lo '1 ....
un ""pack> ~
ript~snliro muy grande (Figu.a \3.2Or). Do! """"o, el 1"""
""'""'" oolg"irocrws "" de d", a t"", ....""'" mM g.rande '1 ....
cl citopltsma, da........."t" en C<:>ntr...., C<:>n lo que """"" en
/!Je'"",, Gram negativ .... dond .... t p<--"ripla1!rna n'P"'5CIlta
el 25% del citoplasma, Ell"'rip~~sm.~ de 'S"irorr"s lam
bihl contj....~ "."..-..... las rodeadas por unidad de mcmb'r
na (Pigu 13.201') "ue puede" funei"na. uro.t.,ndo
s ustancias al .~terio. d .. la clula. 'g,IIm....". cn'C<' pt>"",,,,,,nte a 9O"C y Su rnctabol;,.mo"" b,.,.. en d hld~
no y Dzufre(H, /S"J. COmo~.,. el e"", d" mueru.s Arr""",
h.ipl',,,-..-mfilas (TnbLo 13.8). la fu""in de ""te ""ripia...
"'" lan im", ... 1 no ~.,.t da,. y"" n." ",. i!.", .",tudi""
nI;"'''; de la "'O,mM.'M
pa'" dek.'ll11i"". ,.; rontil"",
C<>mponenl,'" lipopolisaca.diC<J8 """'<iont.... a 106 d~ 1).0(.
I~Tia (Sucin .9). Sin ~""barg", r "'" inrl"f"-'Ild"",,' de lo

,
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'*'...,......,,(bIeen._o:t.,.~

'1 ..... indiqoc", los ""-Monadas ""7ud i(>l;. Ignitwnl. "''n,"

.... Ie romo nico por- SU EStnJctur.> dentro <W i0oi tlrcIw!I
hipt->tterm6f1os Y P'" supuesto <k..,lm de todOIIloII pmc~rioIs

rooocidos.

Staph",olt,e: "'us
Un mif:mb.ro ~oIgk.menll' poro IYbilual de los DeluIFOItJOOtt.. ~ es el g1cro SI.pItyJ"II~"","s Su, ~u~~
son eslrias, de alruledor de I ,.,.. de dioS""".., Y qut' form. ag~ de Nsta 100 di .. "". lo que' ~I .1 ~~
""'"' S~. (romp;orar ~ ngura 13.2\ (Un 1;0 4b).
S,.p/Iy/<>I............. es un qu;mioorganoln:JIo, que eme. ptt""'......,,1" a !n"C; obtiene La <-onergIa de La ~t...:in do!
pptidos ""glNndO ~ g __ ('0(l'Il> -.10 ., ioov..
Ier.>lo (Tabla 13.8). Se han obK...udo a;'!amientoo; de ......
gb>cro I.onro .... aguas poco profunda, romo .... 1... chimeneas "'-ogras d e Las fuen .." Iudrolc....... 1eo. submari .... s
de 2 ..... ~ muy profund.as. lo '1"" indica que_ org;ni$.

mo ",If muy d istribuido en ........... tes IbmirooIsubrNorinos y que dd"" de~.,. un IIr.n ~unudnr de "",te'1",. 1
proteico "" estosambientl'S.

1~""3.10

_ _ _ ""01","

Loo C..,...~ luperlem><llikw hab;loOn ... lull"_ <No <11-

I",nl", de 1.0 T "'ITa don<!<: puoIe t>.otx,r y k!.a. Tamb;m .. runo",

"'P'-";"; peicn\Lu ftJoseno!lia""", t<l "-~ """ ..,.. mi
Se C\><V><en d iv.....,. tl ,,,,, .... >rloItIi<uo M Cn.~
""",ha""... "'" como mod .... d;fc....,.,"" de 1I'It'labol~

""""lI""-""
.
.1

.1

Cules..,.. .... priooJ"'1es dikrenct.o. '-"','" Sw/fololN. y

Pyn;>/oI>IIo1y St..prywItmloM'" (~ft""",..,l
Q\;o1- .. .uro O p<o:'O I\ob;, ...1 "" Las
', dodooo .......MIka. <Id ~ id"~" . rn I''''~in COO rI a~ur"" ~
ment;ol ~1

po.,_

'Quf"'-' .... ~""". <bdrrl punto.x,yOSU .... ,.

.....po.. ..:...1Ioo 'f"" utiliun .. hidrog.,n.:. romo donad.or

..... k,bO...,. <Quf~ u,hn rI ' I,l/.Quo! ubli

..... .......,_rpl..........

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Lo _ _ "",,~' 1_""'1'"
, .,..... " .... _
,,,,, ... ~, .... o
el ... lI>Ono"- 1,_ 11M.

'*"

""""<11, .....

~l

IV EVOLUCION y VIDA A ALTAS

TEMPERATURAS
Lo5"'~ ruf"-'ftennfil<$~

a tt-""!,,,raluras mucllo
ms .II~" 9"'" ~~ ....,SI" de k>S procari,,'as. Qu t..:oc.: 'lue eslO
5O'iI as{ y cul"" son 1"" limi, ... m. alW ~ kJo; cu.:J1a; la vid~
se t..:oc.: imposible? i.QuIi . - dict", 101; pmcariola. hi!",rk'rmfil""
la historia inicial d" l. T",rr.7 A continuacin
"""mi ,,-, ....>mOS Y
de ron resta r ... las p ....-gu,,'~ .

"'*'...

tr.,."""o,;

La ""' ab,lidad d~ la. prot"lnas y del DNA d" 1"" h'p"""

U'rm6lil"" ..., ~rHi(.> ""ra su ,up"l"\' lv~ncia a ohas I~mf"-~

mluras. Lo mayora de I~s pro,e;"". "" inactiv~n a ah
ten'!"".llU',"; por ello se IliOn n:"I,.. du ~~IIiOu...i"as il1\'es-lig""i!>l .... sob .... una gran canlidad d. p ~c""s purific;.>o
da~ de hif"'fl,rnlfllos. la "' ...... p""idn d" amino.kidos
de "",., prOldnM no no> indica 000. iousual. De h<><:ho
muy a menud" ti .. ,.,.,,, 1;1,; mismas u,..,'e,iSlkas e,"roeI,,,.les que ~us '-"l"iv"l~ntl'S de b.cl~rias nI"""fiI _SIn
~mbd1g" hdy que indicar qu~ la'l'roleinas I.... mo/iliea.
tic'fIdc'fl" k....'f nck_ hidrulbic"". 9""' probablemente
dan ms "",.bilid3<l inlnn-.,. a l. praldlla. En ddinitiva
'''!i el pl''g.lmienl'' 1" que tla una carn<lt"i.tica d. termort'SL"encia. po.. di" (ambi"" ap.",nlen"",'" lan """"illo
como eombi", un a",ino<"ido por otro (Innu."-,c:ia"d,, d
pl"S"miento) ""n suflcl'flte5 como para transl()nnar una
pJl)I~in" en tenno"",',..."e. C<>mo todas 1... <'<'lul"" 1"" hi
f"'.t..'rmti 1"" p ro<! w:t:n r""I""'N i IOIS {pl"<)lcl nas dc eh",!uc
t~rmiro, s..cd6n 1.161 'lue IU11"i" .... " para r"",~igurar, al
meno; pucialm~nl~. pr\ltenas d~""",tur~lil.ad.s.l.ln clulas d~ IJy""licll~" (fig"r~ 13.221, la ch.!",,,,,,,,,,, mos im""flan", SI' dC~"'nlil1,' el
Su mi>ln .,. mante,.,.,r
la, pmle(n.".", ti"" """lo.m..,i6n a<1i" d y de h<><:h", por
si mISma, ptled" iner""'Cnla. la la,.. d" ...".iSlcnc;a <:elular
a la ",ml"',a lu," , cuando cll~m. esli p~nl~, I~s
.:.'Iula, de l)n.Jirli<m pu"dms,'"""i"i, 1 h "" ti aulodd'e(l21'C) .

Ir''''''''''N''.

E. blblllclad

DMA

i.Cmo .... m.,nli""" inlaeto el DNA" ahas """pcratu , ao y

",,!le ""paran BUS dos hebras m""ocalen."i ? Hay diver.
"""lIII)Canisrnm implicado:o. El ciloplasm.l d,' metaOS""'-'"
hlpI'Tl~nn/i~ ct>nlien" gra"d~... cantidad"" 2,:HlilosJo.
gliee"'lo pot;isim ddiro. 81\' IOOlut<) evita d da"" qu(mi
ro, eOUlQla depurini ..."in dd DNA, 9"" pU<'dc ocurri, a
.,ha. t'~nf"lraturas. Sin cmbarg" JI<) t(>dos I~ hipe,"""m6il"" lo producen: pcr" "" !I<>spha 9'''' tambin ""ix'""
mros ",...,-an;sm"" 9"" ,"'l"bili,.an el ONA. Tod .... 1ffl. hi"..'''''lIIlllffl. produn", "na lorma particular d~ ONA lo-tle""",inatl.l ira$<! M'I'TS<l dt DNA (SeccIn
73). que inlrodu"," vuelt1l" pos,.-..... en "lONA (en daro
conlrasle ro" 13$ Il<'goHw. que i"trodu"" lo DNA siras;
"""nnal. ) y .... h, ""nSlatado que cl ""mllam~to f"""j.
ro ,,,,labiJiz. d ON A Y lo """" "",isterlle la d.,,;naturali
,.acin t,m".

JXI"""''''''''''

_",..,oIia
'*I ' J,
s. "" .......... """'" II_potlI _ _

Allur;> 13 22
~.

oIoctrr"oico <lo

<lo "", O(jc_

lo ......... do . .

........ """'" -r I r' <1001<0-.'",,",- _ _ " " " - " " ' -.

Adems d~ .al.... y la DNA gi'asa, nlSICn <>Iras prolrtnas implk~das ~'" el mnnt~"'mienlQ del dLlp"'"" d~ DNA
Pnr """"plo ro S~!ftrlQb~'!Ie h~ vi.'" una f"-"I"""" pru~
(s..c7f) 9.... "" ,,"" al surro ",,-'flOr dd DNA de ma""... no
l'Sf""CHca aumenlOUldo la tcmpcralura d" fusin del DNA
,'" """" oIO"C. Esta protdna pUl'<k lambin ,."tu impl;';;'"
d~ en la n;gula,"n shlica t, ....... x'CCin SA). Aunquc ~
tip<l d~ proteinas ""tlimit"d" al mundo de ''''' e""",,.
chaoota, IQ liuryan:hat...... "'mb~" ronlit""", P""CInaS<UIP
"" unen lu,'r"tetnt.'nle al DNA ; ."" de nalu,al~,.. b.iI;ic.)
~ .ecuendas rtoeucrdan clara"","I"" ~ hislona. dc Cv
,buyo.
h,sto .."" tl .. 'qu ..... han .ido pa";""l,,nn~nlt
bit.'I'l .",ILldiada. en Mc/ltdtWlhcrnt", frrriJ""
quclomwl
qu...i"""k>osomau'll SIl ONA (~lgura 13.23 ........ 5e<riIIrL
1.3) y k> manl;.",...n~.., su lonna d(jpl~~ a muy ~ll,l.tem
peral"r"".

""38

ra

,;

11"
Ilill
,
(n -1 .5 par" un e5wdlO sub""
.
pid",,). IlStoI> ... M lu,al""",,,, .......... t""l<.' a l ,
que, debido al enl""" c.,.,.1..nl" ,~,l..., l.,.
I~Rllo, la "",mbr .. no '1"" 8"""ra .'S mooocap.l en Iu
bieapa lipidkd "'mu en las n,cmbrana s no,n,al<..,.
CIn

4 S y F;gura 4 .20); ""'" ";;i:::,;~;,::;';;;

9"" lleNo el c~l<>< para d,'I;<)rgn"i~ar I

cid"" gr"""".

13. 12 . .. IIC ....... HI"UITIII_flLOI y IYOUICIN _ICIIOal"N" . _

.... das rllJ~ .... ,..... I f"inir d~ 1.... ~ulfuruf metlico!; p ~_

teS~... el n"ido {Figura 1\1. I91. A,,"'IU:i.' ki9 h;f"'n~'fTl,(jfiI ...
'"' hon ~i.L do a "" ,tlr d... l. pnt'd d... I~schi~ (qut>
pos<.'l'fl Utl gradio.'fltc de lonperalur~ dl'Sdt: 1"" Z5O'C "" in
terior l\aijla 1"" 2"C ro el exl"",,,"), QesludiO!l del agU:l-'O""-",,,Ientada a 25O"C m"""lran q......... ta e'$ estril; <$If:> es
......";st""t,, c.m 1.." ""tudi'", .le labnr~tnri" que demu.,.Iron que 1~5 bi","oIk:ula~.son rpi dom""tc d""t"ud a. a
,."tas,en'l>cratura .
'-"" "'f"',imt.~""" d~ JaooMlo,io 5Ugi~""" qU<' la vida
p""",,c manl<..'f1t'tS<l . 1i..... 'pt.,..luras de t."sla 14tJ..l5O"C.
ror"""ima di! ellas 1015 o~ni<m05 no podrian hac\.'1k>. 1'Qr
'icmplo, si ~xlS,it'Sf.~' orga n is""," '" p"<"" d... C""-'l"" 1!ll"C,
"U <'COI\ona ,,,,,,~ka lendrfa '1"" ,,,lar !>a.... da ~n alj<)
difer"nt~ al All'-'n(~1eda ",,,versal de la ~~""l\.- ya q..... '"
AT!'". inestable. ""l.' lemp~"alUra. Por ellQ si .llguna va
... doscubn>n 08"P"'" Iu""rtermfll.,. ""p"""" oJee"""," 1"'"
","'ma de 1", 150"e 3p<lr1~r" nu ..... OOI prioopl", par~ Lo
Ilioqumi<:a y 1.0 Riolngia .

pt'".

l'
.....,. <10 rl ! . _ --"-OdIO"'" ... _ _ !tfpoco <10

' 1 ......" .... lrd .., ..... F9JI1I13,eq.,...Iomw-.a.no_

"i 1 ..... ~,C<lmpaf... _ _
_ . . , .. flgin 7." ..... que . . . . . ,. .... . . , . <10 6 .. ' )'O.

"'-'oon .. ""'"

llUbIUdad Oa 101 mono"",l'O.

Adem de la .."t-lb, li dad de las ~'ac"''''oIk~la', la l~r
........ bilidi1d de los ~'''M611U'''''' es important" P.lr3 d"'l~r
lI'IIn.u CiJ~1cs
los lmite ~u~rio,,-':I de temperal"r..
q"" p"rm'len el ~n:rim,~~'ln d" las ~Ieria. :'ipetermfiloi. No impona lo estabk.,. q'''' sean I,IS m""romolculas.
Io.ida ...n.. imp05ible. s i 105 mon"",ros oon ;I\L'Sl.lbk....
IN lI<'<'ho l. estabilidad tM",i"a de las f""lue as mol....
0>1.>5. m.is que la de !~S grond.,,; molculas, pue..:!" dklar
ti Hmllr ~uJ":-... i"r de I~mpcralura e ind"",, a t~mpcratli_
.... de 12tI"C. m"l<:ul as ,mptlrl3n ' "" se d e'SIruyen a u,,",
, ..... ridad muy signilicativ a. l'or c;Cmpk>. dos mol(",ul~6
cI ~ cid mCI.bI'>lbmn "nergliw, AT r y NAO ' ><' hid1QliLIn muy rlipidam"nl~ a .,.Ia tcmpcratu ra Y"U vida
one.li.t es ",..,,,,,," d" 30 minul".. a 120"C, di .. minu)'<'ndo
d.. mlilkiUTlc~,lc a 061" "'-1;und<>5 a tempera tu ras super/...,.. Con ""t a. idea' _in me... tc. uno pu~ p"-1;un!:Ir.;<' CuAl es el Hm, te superior de Icmperalura para la
.KLr.?

",n

"" Ilmlt. . para t. Iat.nela

. . \iIda microbiana
I
""m" la )I\<><"m06 es
. Mbitals (o" t'
,

"" "" bO":3""

"I1c-rr;>]

F.n l. T..,...", primfgenia ... i~l i...on ambi""t"" " XI"'''''''''

<:OI'nO OCUm , L'f1 1.1 acjualidad. y f\l" '>ri <.,;os ambi<.'fltes en los
que pudo apa"""'-'-' L1 vida. f.o el I;'.."J'O "" que ","0100"""'"
p<l' \c prime,. la vida ,'ti la "11""..... sta ~ra segu ........ nlt.>
mucho mb cahent, que <'11 la ""Iuahdad (,"""'" 5KcMn
11.1). por dio, los hipertc,mmos. en panicular, p"'-',k'll
roru.ider3tsC COmO 10$ ""-"I"'S e.ndio:!ah,, a ,1.,,. 1.... rcpre~
"'-'tIlant<s de IlIs prim<....a~ lUnruts d~ vida "" la
nos indir. el .1"",1 fil"S""':1ko d~ AlTlJ4to>.obre ""''''' hip<'rterm6filos?

r,.,....

hlperte ... iftlol ,

na

lentos

"'!ole.

... 01".....

,,
a esla

Un B5pNIQ inlc .......lI1le =pecto a AtTh.!N.'lo la r.~Il por

la que ron lanta '"-",,,,-'nd. hiobilan en amb, 'n'"" ",1,,-..,,00;
AWI<l.ue l.~ sondas mok<C'U.n..'S para ambi. ,te.; no ~~,,,-010.; (mm" suel" y agua) indica que 1,,.. . "';'~ra ~ eneuenlran lambin " ... ambien,es no ~xt .... m", (.uelo y
aguas). un aspectu Il"",.,..,.,te C>riin' 1.". A>d .... cultivad ... es
fu ud.'pfnciJI /'OS ~",llj'"tr>; al ."""". Como se ha v,tu L'tI
_e ""pltulo.... cono<'C<l d1\ c-rsas I.'spe".!:'j ""~ de cn.ce, p<lr ",!cima del punlo d I' ,->bullitin del ag .... ~ valoTt:t;
c . trcmQS d~ pH (> d, cono:cnt,acIl ... li"". Es ;la una
mera coin."d~nci.J Oel ..,(1.;0 d~ '" historia evolutIVa de l.

LOI

a l .... l;

c.,

El estudio d e la 5OCU:i.'f1ci. de dlvl'BOF:' ~ d~ Ardo>nJ

p",miw inferir q .... evolucillnan nW II'I11a""'nl" que ~
1""" Y Eubryo:_ Esw es partirula""'-"'lec;;'rlQ en el C'l$) de
108 Arrharu hipertermoh1kos eu 'yarm:.O'I>tato y eTCn,. ....
d ..wotall (m... Figura t3,1). C0f3 parecd" p .....>dc d"";,,,,'
de /JaeJ<'I"UJ hipe' tt.'1rT1:Ofilka,; )m<) son 11rrmw>lo:t~ Y Aqwl]a (!'igura 12.1). !'.sta ronclullioo ..,,,. tr,,,, "" <'SIudiar'" .irbol evolulivo; 105 lina;.:. de "'" hp,mermfil\l!i """ muy
rort"" Y"" 'amir"",n cerca de la !>aS(' (mm ... Figura 12.1 y
Hgura 13.1).

CapItulo 13 . L'" olva"alo ... o P"OC."IDTIC"' , ... "CH.....

No s.,..,be por qu I~s Arc""M ~dJc l as al calor JX"'t'"

en rdoj,-"" "vololiv"" lan Icmos, pero una hip6lesis ma",-;., la id"a d" qUl'''' el "-"iu ltl>dQ pn...:;,;am"ntc de v;vi,
'-", amb;':'ntL'S lan ""tremos. En o!ra~ palabrns, el margen
~"Iutiv" ,->JI ,-'St"s ombi'-'I1tes eo m oy ,-. . tn.'eho y ,-. . t~n ~
mcl,dos 3 In.'mend" pn... ,n pora manlen"r aCI;vos un
pu..ldo de ""n,-" quc son en realidad 1"" ~bl""
de la lermorresisk."cia celuL1r. Eslo
m~s all de un
punlo. en la supervi,""ncia de los hiperlt.'n'I1filO!l d,--;" de
te"'" "'''liJo el <;un<:eph) de cambio g(."i) y ~I<:iIln,
que lan biL." 'ph<a en Su, primo> m,,,,'-'fil,,,,. Si ,-'Sla h,_
p6t,-"Si~.'" la eor ......:ta. enlon.:es la. tln;I,,,,,,, ""n ",liqu;"5
vivienles J" Ids forma. primigenia. de vida y ~u ,-"'ludio
racitmal. e"""k."l.lId" y ..,rio ~ Il~varn"" a e.lmp",nde, prinotipi". importanlL" ..,,'" el inido de la vida en la

.'S,

11"".
Ko,.....,h_tlJ.
inlen.""""I~ ide, d" rcl(>j..'S evolotiv(>S 1""11";
e~plo,"rS(> lambi"" I'n el phylum " Ko,an:ha..~)ta~

Esla

pu.-de
que ""
m ...",lr. <,n el ,,bo lvolulivo d., l. figura 13.1 y que ....
el qu,' nw",,,, de. iv. p",e..,_ DesS. ~ c~,d"m .'nle l od~vra
mn.",cmos
."b.., di"". s.,I~menl"", han i""ntifocado ~n on .,ko mananll.. 1 . EsI"nque obsidiana. del
parque ",,,,ional de Yellowslne d" Wyomins y todav;.,
el g'upo no ..'SI:I n.'COnocido ofici"lmenl" Sin e",b~ rgo.
exisl ... " cultivos mi~los de laboral",io de "Slos micro"rg~ni,mos (Figura 13.14) qu<! indican daram ..."le qo" son
h'p<'rt~.mfil ..s. romo era d., ""p<."1'ar en procariota. <:era 1, ba"" <1,,1 ~rb.)1 A",I""",. Se anlidf'dn n,,l. 1'_
gn.'SOS .'TI .",Ie grupo lan inlen.-sanle y su CSluJ io p Ol-de
..,,dar .....:"'11'" s"b", la TlCrra primi;~",ia y . us formas
d" vida inid.,k.,..

1"''''''

e"",,,;

E hidr6geno como fonn. de enargl. primiva

A.,I "" de d<$>T ,,,,l., Capilolo nos gusla n a ha<:e. """,Hu
""" 'lu~ fn.><"ucnci~ d l,iJnls'"" ,;c ,->J1<;Ul'fl"" impli<ado ..."
el man;o ~,,'ab/lliro de esle grupo d" bacl<..,.ia~; mud>a.s Ar_
rl""" <n.,<,en a""crbicam ..
COIl hi<lmg..'no ""'lO 0"""dor J<' eI""l"""", Y uno o m. acepl""", de eI""'""",,,,_ ~,
NO, Y Fe" le"".. TablD 1J.8). C's; ron lod.1 SI.'gIIrioad el
melabollsmo del hidrg"no l'S un. ",Iiquia fl!!iolgic. de
""'lu.~."" bioqumicos anlisu"" (la Fisur1"1 1:S da u n daro ..;emplo). ya que ...1Oi!i elemt..,,1OIi ino'l}lnicoo; .'fa" muy
abundanl ..", enlumeteS. Lo div ..... idad de Arr"""" hip<.'I"I~r
mfilas ."idanll"S d ... hiJrscn"">JI t. actualidad, Iy II/Ic'''.... ,,..,,,, ... S.,,:cioo ..'"S 12A y 1237) Y el h""bu d e 'lile
n,uch.l.' &cln;Q m."sfol". fpa'.,nt.... dislanl ...,; de loo ,,~i
dadon..,; de H ,.. """"" Fi~ur.. 12.1) lambi,," utiib,n H,; ...~
alar 'ltI" la evolucin d ... la oxidacin del 1-1, fu.. Un ~ito
..." la ""oluci,~, dd metabtJlisnlo. o.:, ....'CI>o, la habilidad
para .."", el [u<lrg..,,,,, por parle de h iperle.mfil"" y d"
aquclJo.. pfQCariot~$ que viv ..", en la. plVfundidad.", de la
TM."1'ra. "1 ....""" ..;en,ploo< viabks de ""la estral..'gi~ m.'tab-

'fl'"

.;=_
.
,"
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...
_.

_ .... _11";1

.., . .. _doI enrkjI_ .,.... ..,~

"" ..... , r

doIl'1!oojtlo_ ............ I

4IO"" .....U . , ,.. _ _ _ ...... ' .. ~._4IO~tO ..... ...

li~~ (~So..i"

19.4). Las I .. ""t.." hidmte. mnk... sub-

marina8, ""bital hoy de "'" hil"".lcnnfil"" ma,; cx,~

han sido p"'p u.,,,,, .. """,o 3mb;"nl... propk"ios Socn,,;'''te.; ~ J"" p.im;g..."i"" dond" p<.Ido h ~ber sul"jI,do la vid.
en este
'a. Est"" .mbit.."te< ronl"""'" ablJnddnlf!S do""dOTe:! YaceptOTe:! de do.'Cl"'nes y <=ltn libres Je la~ dainas .~dicacioncs uhl"ilviolela. I'n. ludo loe~pucslo "" cl
c~pilul" .'S ba.tante p<>tiiblc qu" 1"" hil""tcm,fllos..,.
",~k..,. ..... n e., .... Iiqu;as ,,v;rol .... de 1... prim~ habit.'nI ..'S de l. TIerra.

"la. . .

./ '''.''_'3.la Rn_de conc~

\u"'I""

~'" ~il"'.'.m,MH(,.

v'v"",

ambio."'h'" ,Jo .I,a, ' '"'''"

penlur., ..., .I&u""" C " , - ..."""""", . 1..0 ,.,n'l"'ralura d..,<tou
11'""'" d.-l oS""', exist .."" IImih'S rn.t. oll d<-~ .. <........ la vkl;<
,.;mp"""'....... no p"...de ... i,sll . E:!I~ liml ....... pnhlble"""'''' in';'riora 14Q.151f'C.
.-

L....

C..." CI,o>lg""" 1"" hil"'''''m>.')fik.. '1u~ macnlmOlkulib

imp' ...... n''''' ,,""" .... pn"d""" Y'~ DNA 'lO "" det>t"'yan

,-.10<7
.- Indiq ....1 n"~",. J". 'M..""", <k P'" 'lIJ "'b..... in ningu.... dud ... un IIn,I,~ ... p.:rio. de """p..... lur. 1"". l. ,kI .
.- iQu.' he...ilo lOg;'", '1"" loo; hip..... ennfiloo; "", ....
"",on a k .. "'lI"ni.....,. primig...... iuI?
.1 Qu (.,.",. d~ n~>m() "'~"e .. "'-'S0.an ..,ntc lo
don en loo .nljluoo "'lI"..........?
P')"~

""..,_

l. ..U.,. ......... .,.,.... "" ..... '1"" 1........... romUn lo.s... loo Amw.l

2. Cu.lId<_""5"' ' ..... f?tV"" ....., 1l" .. 1,

..
Mt/Jw,o . ,,,.... el ".,....!It ... J'l'"imo del halfilo
l' 1 : _ ... I(I'Io.,d.~""'"""~"""'Il.I)
l. l C"""" ......,..; .... "'1I"n_ romo 11.' : 1..... .,.
btw"", ...... n~ imltUi "'pe'OoIliooo r ~"""'"
[. """ "" ........1

4. C_'" los popeb d< lo bo:c ... ioo.odoJ-ino, .......

,odutllli"'rlo~-.. .... I',:

,_o

. " . . ,. . . " , _

.. Cto;Ileo", ""nOpol cara<1.n.cica q.... "".r"", I to<k.

"'" ll'oeo-onopW:mola",*l l r'or quf ...... pennilr I al
SU""" d< .uo.roIoroourron
drv-.t..

&1"'''' ..........

"""", ,,. .!

cao,""",rstira l\sooIgira nlra d< Mor'....

' L,Y"f rompo'ado ron OIm _nliS<no ........ MI'' ..... 1 Uf;....!
.. Cto;Il ... Io~"""_ .71...... do.~, I

1. Cto;Il el

'"

...."'-"

Quo! ... 10';'- " .. ,'" Y 1""" quf ... 1M; i"'P"' ......
po'" ... hop.,.Ir ... o66loo1

5. jCu.lI "" d~d<"""_ PO" lo ~

....... naanl .. 01 Co, ... n:dr.o:iOO. CH.l

l. UhliZM>llo "'" 01:0 .... do. lo H8un 13.1 <umo sula, d ....
""la 1""" '1"'" lo bo:o:~ .... f...., pnJb;ob"' ..........

Ir UN

"'~ """,,,11 Iardl.

2.

. firmocin. _F.I mi,,:

oup,-,ri,,..do. ' '''''pentur;o no....u ft.'Io:cionado ron la ....
t>:bilidrod de rroa:cromoIo!cuLo, la"", """'" pn>l..~J\H"
1)oI"~" .."... t~

6cidoo noclrioo..

1.0

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tin6n piU" :oodt.'T oI:!M:. va,Io,
la mnnbr...... nud.'ilr.:onsiste en ..... unidaJa de membran.o '1"'" d.;an un ~o de grosor uriabk:, 1.;00 mcn'1'
bra .... ""tema "" un simpl<> taCO, pero 11 e.t05'm3 ....,Ic "-,n."
rofltinuidad en el ",tlcul" mdopLasmtiro. o.. el.. ma~
.a ""iite una ... pe<ialiUJoCirn de Lo membral\l nuck>ar. la
inttma.., espoociali7J1 en _ n:bcionePI rofl el nudeop"
ma y Lo ... Iema con ~ dlopLosma y ~ n:tlculo endori-

......

La menbrana nudNr contiene 1"""'" (R,u". 142) '1 .....

ton luga ...... en lo '1 ..... 1", dO!< "",mbrana'!M: unen, El poro
estJ fOl'mr>d" por dl~e ..... prolcln.a. con fuow::in de importar y exportar sustancias allnteri", y al e .. tenor del njcito, Oado que se trata de un trarurpotte . Ira~& de La
membrana (~ Sdn 4.7). ell"""tW l"f<Iuic"-' enerti.o
'1 .... procNe de la hidrLi5l5 dd guanoolnlri((l6(ato (GTP),
Una ""Iruclu". que se ve fren...,W.",e"l., dentl"l) d~
nUdmeo el ......""",. una 7""" muy rica .... RNA '1tWad
lugar <IonoM.., sin~ el rRNA. las prote""" ribollmi

.... mitorondn.

"
MltDcOftdr ', ,

pica, ronlienof- al,,-dcdor de 1000 mitocrondr i ~ . f""" ,,1

m,m"", por dlula d"l""'dc &1 tipo Y tlmaoo de clula;
una clula de lev"dul1I puede ,""". muchas m~ m;le>rondrias por clula. La ""-'It1brana mitooondrial. '1"" CiII~ de esteroles, es menos rgida que la dlop laSlNllka
'1"" 3; potIt.... ,""tero1.... Por ~'nlo. l.", mitorondriu P""'"-e"
una p lasticidad ro""iderable,
hac" que pose'" una
morfolog' a muy variable (FigulOl 14..3b, e).
La membrano mitoxundriaJ est~ ""","ruido de u .... """.
""ra normal, es d<lCir, de una blcap" de fosf"lipi d06 con

'1""'

_10 ....... _

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rolcIoQ.1...o - . . .

_ _ . '" c.:.rt.1Ino
CIIo"'_~"'.

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.,.I!p<.>._,..... <lo 81>'"

<te un .... .... "" .orn _ _ _ """ pot-

= ...__ ,8...:-0 .
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po El: .... dO J>OI" _

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Nrin de AT1') (""', .... Secci"""" 5. 11 Y 5. 12) .,tn loo:a _

111..00. en o:>rganu1"" C(I<1 membr~na m,nominaJ05 mi lonwwIrio . l.... mitooondrias tienen un tamao ..,."qantr
,. <le clula!; procaritica. y 5U fo. m. puede ser abastlr
lIOda o cui ...I....k. ("""'" Figu ra 14.3). Una ~Iu]a animal

. ... 0.

y lo _ _ (I>.<:I . .. u .... al!ota do ,

,,-~ ,

p~""" ,~obktas ""

elLo (.....,.. So.'In 4.5); "" Nouonl~

~1>Ioo),f" _ cunale!l d'mlnu ..... qu.e ........ .-~

y p..-q .....'I'I.>!Il'I'IOI<"uLt.~, A I r~~{~ 0.1 ....11<)00 ... Le aL crl<:rpL.>~ ....

'1''''

el All' q"" g<'Ol"I'a el ~nulo y

k"'~ utiL,....t.. ,." hxl~
lAs "'''''''UI\C!I ""'qumica . c...hol~ ,,~ '1"" lo ""l u, ..... n. Lo
rli<:mbrd"" nle"", ori~n., uNl ....,.., du pL'Wlm;""uus u <TI'foI~~ '1 .... ,.,; dunde "., pr"d.,..~ In 5(nlCSia.k LA11'. lA!; m .. l:I.
'~mo...'o el"" .......... prole;""" .,,;pIlioIs q"*' ",gu Lan el p;>:!O
.k ,uMabo.,h, ... dentro y h,,., de L~ m.tri .. milo.:und.i.oL
(1 gura L4.30), bu mal';. ronl""", ~n..,. <nt ...... mpll<'.od~, '"1'1 I~ rcsp,,;onl\n dr c:orn~.~ <>r&in<V!o y, ,'"
p.orlkul~,. L.b ..,,7.;mas del cId" del kid" dtnro (........

"""nton ~,n).
al h ldnl _ _
AL!!u'"'' m"'n,urg,m'Sm05 eucaritlCOli caren <k m,torond.id'
Su lug," 1"_ ...'" un '>rgo1 n,, ~. ".'Sp;.~toro rodeJdo 1'''' un,dad de memb.ana, disn"to ,'Stnrctu,aLm<.'II'"
y f"""k~\.1lm<.1\'" de la mi lorond"., que LI~mam ... h d ....
sr_
m. (Figura 14.401). Au"'l"" "" de un tamao_

y,."

~nt".

1. mitorondnJo.

,~~

dr (1( ' *)' de Lo5

en;t' .......

del cid,> <kI kido citric" (fig.lrll l ~.l). bislen b.osb.n .....
'UC1lnul ... ~ f" E.<" e5Ie org.Inulu )' tod<l5 orIkIo """ ~nw
"oblU6 ~,I(IOii" .....-oIo1cr.nlcoi po:-n::r ('t>n _laboIi""",_
,ncl;omo-n/o':
>'o. Ent~ 0ClU0, "" ",duyen po.r;h.it<,.;
>mI. los flrIgo.>\.>d,,,, T.~ Y 1'""0.'''''' riLiadoM del ru m.1' anlm;tL (~s.,.",ir1 19 11 ) Y 10..:10.1 an,hicotl y ..,di

,.

......

Ir.."""'......

ro, . ..

m<.~, t ,.""

L.~ ",,,,,,,iuno."Sl>i<>.julm,,,,,,, de un hid"'!I'-'flOIiOIl\a ... n"l'l!T~".'" ~,,,.id.ocin dd

p;o .~ da. H,co, Y a(t't,IlU

p;,,,vol(I

(hSur" 14 4bl. El piru,'31(1 es <nkbd". a"liL-roA 'D'h' ron

II I rn.Is ca, (Figur.o 14.4/1). En eLgul'lOll euc~riotlli .-"<6b.roo, "' .... ,islO quc .... su ctopl.... ~dm p."",riot.b
... mbron~(~1gur.o 192bb.c)~dernWnoqu.eron
. urli<:n d hidrg<'no )' .,1 anhldridQ calbniro Como el hjd~ caM:f' de ci<1n d.~ okido d lnro)' de ~
t .. nspnrtador. de e k-<:trunt'5, no p-.k-n o~idar eI_at"
,,";o.naJo dO' 11. o~idarin "-'1 plru"ato y "" ""port>do has~~
... Otopu<n",<'f'Itdard., J. o!Iula ~(F;SW'. 14.4/0).

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"~"IoioIdo og...

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l.o "' .....<W>d ....

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t.. n..."" ... on .. ,tibrD, ".....Ino. qoor el

d<>......,..

.... ~""""'ro.otb .....,..,,.", 1.. u.,nt.. ... roru' ...., h.ol.4.o 1ud0g'
klrid<,<arbIni<o. - . . YA1'1'
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do,.

,,,,,,,,,,;,,, y por ~\of

po ... r 11. memb<a .... "',h...
" .... L,iaL!
C"m,.", y "",In"'" '" """11",, """"blico del pi"n'ak> ....
Id, mlurond>i,.. y L'" '" h\dn~""",,,,,,,,
<Ql~'

,.. Opirwalo .. IOi' I 'p:>r.l . ; _ ,e

o .. _ _ ... ~ H., ce,.. """'1 AW '--...-_"'"

u.~ ~ org.onulof q".,n-r_doootiI.oo )' <fUI'

..e ..,..",.-.Ir.on "" ","""n<>laoi C.1Op;IIICS de 11e.... r a c..ton 1.0 ft>.

to>in_ (allO"> y pta""'.J, u";(k~ de m uc:Ns pI.m-

IMKqio . . . . ' ....... I!f, " " .. , _ _ , . ' ' ' '

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y .'ibtGo . . IIOi_f'9n

..... _
,; , ~

tu ...... rclal;\......."..le gra.rd& y ,i.ibb.1 micruo<'<'I'lO (fi.

~uu

14.51. El tamao, la f..,m\.1 )' el nuot\I!fI) de ck""pla ......

por cflula varta m ........ y, ,<1 conl .MIl'l"" Las mil<JCl)r\,Jn.,

..'" mu<ho. mb griln..li!s <lU< liI, b;KWri~.
Como W rniIO<.~>nd""" 1">'''''-'11 uf\ll membu ..... "";ICrN
1''-'"'''''I>l00 y otr. l~, mucho rnt'I1<lli po:mte.>bIc, q"" u...
~"enl~ si un o:spoocro in ....'1'mI..... broo ....1.1..o int,...... rod<".l d
1..""", del doouplMlo;> u.m..do~!_ f""" no furona ~
laromu"" eI..-. de 1M m>Wrond"- En,., 1....., la d,,"
fQfila r el f1!'SIO 0.1., k .. wmpon<."'_ ........."...;"" p.o." la
(01'*"_ ... 1c)c.1oun en ...... M'rie de d _ arlan;odoo
IlalNd0ll 111MOidrol (~;g"ta 14.61_LIt; """"b'3J\oU de loo 1>-

""'" y al An' producidus durante 1, folOliinte;is di fundir

kasta d citoplasma. donde S<'rn utilizados "" las rul ... bjo.
qumicas habiluak..,. para la sinlesis de nu"",o malerial
celular.

,/ '''.3 R.wllJi&! "- unnp'_

lo! don,,,!"",,,,," son 1... lug-o .". d. prud""dn de......;ia fotofin tlltic-o y foa.cin de ce, en loo """,rioI.. foh~rup;roo.

"'""".,. d~ Iao ,ilaro;d.,..

"' Cu..il ocia lunc:itJn de Ruhi.cQ Y dnde ...............11<01
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Dif.,.,.,...." el

Ael.c:lone. d. l mltoc:ondri

111,..,,""'.110 .......-..""- .. ,,;rtoo,_ S

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j".U" '''' L..doofo.

do fb>-.. .... ""'. fbj ","""",:01101

<lo f _ do ~u,,,, rmotrondola formo atOd_ica

--

~"" 00fl alt~mellte

imperme.lble5 a los io"'-~ y oIros

mttabolilos, y~ que su funcin es ",' ab!.",..,. la ruer ....
"-;z de prolOnes nect'S\ria par" la s(nK~is de ATl'(' ......
5o<rin 5.12). En algas v..mes. asl romo Lon plantas, 106 ti_
Iocoid", se organiz.an L'n piL1s '1 ""!Ioe llaman grQn~ (""'Si
Fiw"a 11.5).
El estroma de! d(>ropJa~.n contiene grand ... cantidades
<Ir lo. em.im. ribul_ b,fosfi"O "",",>:ila... RubiOCO', ~t.> ""
11 eow:m11 da"e del cio:ln de e.lvin por la (lIal la mayoril de

101 O<gUIimoti fot"",inttiC<>5 convierte el CO, a

F.n funcin desu autonomf. ,dativo y........;..nza" las boac

I~....,s. se sugiri hlK."C t<."mpo que 1"" mit"""""";"" y d oropl t"" eron deor>di""t ..... de 0'llan;~m"" procantic:""
antiguos. Esta t.oria de ], r..w.i",bio:Ji. PI"Of"""" que los ""canot urgieron d~1 englobamienlo de una clula prono,6f;" por otra ms grar>de (el hospedador) (........ Seccin
11.3). Esta toora predic:c que la ~Iula ruc.rJ6/ic. es una
qui"",ra g~>MIica que ronl<'nl< DNA de dCti fuent"''' el en
dosimbionlc y la dlul. hospedadora. Div..,.,..s lineas de
pruebas moll)(Ulares han ronfinnado esta p .wicdn y 1ft
teora de la endosimbios", ~'fI general; ktas ],s l"l'Sumirnos
aqui:
l.

lIls ",itlxandriu JI " 0"'1'1/1'/00 conti......" UNA. Aunque la mayoria de."" fu~ ""tin codific.d as por
el DNA n"",Lear. algU1lOl8 component"" de Iao oegnu.
108 ""tln rodifkadot p<lr SU propio genoma. Ut05...,.,
~I RNA ri bosmic:o. II.NAs de transft.'<Cncia y ciert
prutelnu de la cad""" ""'pi rato"". Ademlb, el ONA
de las mitorond";as y Lo.; duroplastus adupt.> U Ra lorma
""",Id, rovak,."tem.,nte unida. COn\<> ..... 105 p n"",rlot;o.
(rW"~ S.,iuncs 2.2. i.2 Y 7.3). El DNA mitocoodn.]
p""de so" obsorrv ado u til izando m80dCti es><.'cia .,. de
tincin(Figura 14.7)

2.

[1

c~rbooo

~nioo (~Sein

17.6). Rubis.CO ronstiluY" MI.> d

50"4 de l. proteIna total del doroplasto y ealaliza la forlIIOCoI1 de cido r<>foglidriro, U" compuesto d a ,'e en l.
~ de g11>OO$J (""'nStSe<:dones ~.IO y 5.12), la P"'IIIfIIbilidad de l. rncmbrar\;! m'. externa p<.ormilc a la glu_

,,1e/eo

b. ~teri. s.

contiene genn 'Iur deri" AtI Ih

La 5CCUcndlKin dcl sc""ma ......... Capr

e ~ c.ritico

gl!'f"lOl'J><lft 'l"" nonlll-no ri~ y DN .... A~

et ndeo do: es~ el.lC.lriuta ru",le"" genes '1"" (,." lofiON>
proten.os esporiflcaJ ({"KOCid". po< It:Of!I'" un orig.-n b.>o:.eriano, Por ..1L0, el hidros~"",m""a probablem,nt~ '"
()ngin por ..ooO!limbi",,, de> una bact<"li.a remwn lWor'
d" .,iruva'o (tal
las l'!lpk.~ d d actual ~A) ao.
'riJ,,,,,,) ron un <:ucariota mkrobi.o.no anacrbiro. p!'bU
",ibl.."II'Ienle >m" un;I forma de ""l."". un poco mJi di>
energllo de un "",t"boh.... u ..... lricl.o.meJ1'e .I"""",,t~ti
vo (Figu 14 4b). Si ....10 6 ~rIO. l. ",itorondri. y d
hid~ pu<."lJl"n ......,..de.,,""" orgnuloo rt!1AOonadOli '1 .... sim"I.,....,,,!,, n,u,,.I,,," dif.. ",,.,,,,, mool!lao

.1"'"

nw.'ubliooo..

.,.
..,
_dO_ ........
,

... ,

~doDNA_

..

-.dO __ ""'_

.uln ISI y "'''''' .",Iud,os g~""<1C'O> h.on dt!rnllOS. rado

da ...""",." '1""
K~ n...:leareo d irig.en las
..... ivld .:lcs d" 1<.. n<glinnl'1I!I. y~ 'Iu~ la ~OnOn d"
~"". 1;'-'fOCS se a...,m~1d ~ bu~ C\luival,,".~ bac.eria.
n,)S, mud" .. ~i~",.li.:.", ~ "-'t." 'I"e .,..os g"n~... fu"ron
lrandcrid".. desdc d cndo"lmbi,,"'." ha.la el nu.:I~"O
du,.me l. ""olud6n del ,.. g.in ulu ""tu.!.

En ~ mumo. ti"... <k J>fU"bM Indican q".- 1toIi

orp"u"'" <dulan.s ... mS'1W1Qll po;>< ~ dt! lMo;k";;" de ~ida libn:' en un.o dluMl'Umriliot. A!Jf. Lo clIullo
hulif""l""ota 001"''''' "!Itn..;lUras CSf>"Oali,~ .,... la 11'"'
,,,...ad601 de ~Io, mil~llra. 'l'''' ..,. simbionte!! tiltiotnen
",,'abdi(bd y un .rnb;o,n lc adl..:u.><!". Que 4l~
fUI! un ~x1o evolutivo lo <km...".... ~llwd ... de '1 .... 11'1
r~l'u ....npd....... lo,! orgjnub prod""'"",,, de mt'f1I:la.
rumo mi,... .. odriu y Clompl.>.!otOli. eon p.....,." .... "" 110.
di u las I'UlriO'.I! as M;tU.II8.

.;1,,,,,.-

3.

.... ... ""dri... y r/<1I'Opl .. s'". e""tl"""" sou "..,.

,.106 rilMno ... u _1DI nbot;omaJ, ..,ll'U(1u~~ula~
,mphcadas "" la sn.""~ dO' prol";nas (""- Son '.IS). ,.>.1S.~ btcn romo UOld~ IJOSv~
(S), tlp'''''' d<"l e""pl..sma de t'8ub,,; .,,,,,aritlC. o
rome, r,,,,,,,,," ~ P'-'<lu"""~ <k ros, "-'rat:I~"'stko. de
1,," I'n...:a".>I~ . 1...... m'."condria~ y dOmpb.510ti Con
he ....., n bosoma. '1"" !IOfl 1()S romo lo:< d~ 1"" I'nx-~.

..... dQropIa_ ..... .-",-pnu"," ""'tabl ..."" da"" o. ~. ~

..11M.., \o ~_n'."...)' 1M n,,'O<On<lrlao!" Iid~_ ...
la ~,r.ocln Y fem ..... ~. r.. pla.,.b.., q"" """" oopoo,",
.., o.'!!"",ron de a.c,.... y ft/~ ~ 1"'"""......
"-" dtnln> de <>Ira. <6ulao (~)
./ w......... lo pn..o. moIlnol.o. que "'rora lo n:l.ocin <k ...
ot;inuk:. .... Il00<1 ....
./ ll\v ~uf pod ... un orpn_ com<> NyclMlInvs_ ...
.,flo.r <:Un wt Iud"'!l""""'" """' ..... UIY miloon>dri.ol

';,,14S.
~.

t:1pificiJ .. d .. Ntibi6ti"Q Oiw"'-l5 an.ibitkooi _

1n."Ph)ffiK",n.:>, 1"" ''Il.."p~,) malan " inhi2-'" t/<IrI~.1
in.l'f!"nr""p<'dflCllment"ron LI' fundllOl <fe! ribo>Iooxn.I
70S; .".... ml5l1"lCJf anlibot""", tambiom tnhibrn LI' $n

_
S.

de pn)l,{1\;b en La,o m,torondnas )' dorQpLas.Q5

r,I"X""I. "",/"VI"". 1.05 etudo

Ila..~

uhlj.

zor'ldo a..... rDL'to<loo.dt: _~1CiOO ('()n'Ipo ... hV<ll<o;t" !!.NA

nbo"""" ....., ........ .s...c.:i6n I 1... 11.8) han """""'Irodu

'1l1t' "'" m'l""lfld,;;,s y do.>rupl;ost"" estn rclac.o",,,do,,
':')fI
b;<c,erias. &10(1 ~ud l .. ,ndican d m~.,.te
que La.~ c.!lulas cu.:.rilicaol mo.:Ilmas "'-' han o"gl",,
do dt' un.o a....o.cin d" .1,.. 'W,Ii.." ... , pM>Umib'"
'"'-11'" po< ''Od .... mboooios ("""lIS/' S.in 11.3 y Fiu
ra 11 7).

1,.,

Tamb ...'o, "'-' h.on enrun.riKIo ev~"'s de que .... hi

drugl'l\Ol!iOl"a> """ <k ;11",,1 ""'".,,~ endo;jmbron.cs. 1'0<
.~rbico Nyfl"I~'"J
m'eslmal ~terio .1., t~~

.....""1'10, .,,, el prulCW>o e,l.."Jo

",--.oIIS, qu"

~'v~

","",t~~ (, ........

en d , . ........
~ 10), .... han ,dentif...:ado hidro-

So.txon

b;,tl'" otras es. ruc .... a .,..lula,,-'5 Upicamenle .... Lat <+
1.. las euca ri. i<:as qut: lIOf\ ,,1 retkulo "",d"ptasm~.JCCI,
"P"''''W d" CoIgi, 1 _ )' peoo.>.i!oOnl"". A di/u" ..:..
.... 100; dOfl>pla!;l05 y rb<_M. "'""'" orsinulo:! eaR'l"ftl
.... ONA Y de riboson,as, )' 110 110ft de ori~"" L'I\d"";m
b06tico.
ID NIic:I ndllf', m6tk:o, el op ... to cM 00ItrI
El rctkulo endopl.. m~l ro .,. uno red d., ",,-,mbranao '1'"
IIO! """,umean "\In t.o n,..."bl"im. m",lea ., So- ~
doo; .ilX "" Miculo""'o"Ia"",.itico (RH): el ,"~, MIl llamado po< _
unldotl rbo.om.a!i)' d liso.,.., no ....
(figura 14.1). El RE bMI porl'lClpo en LI' ......,. .... Ilpitb,
'-'" alg"',M mouboI"""'do! ....... .t.ohid. a .....
~ ...... .,.., elitE ~ eP implicado en la "",1M do
gI~ Ytambibt proO""" m-.. "",,,,,",,1 do! 1Mf).
"..... quo!'" Iroru.portado. tra~<'s 0.10 dlula pora aLarp
el apar;uo f'fldo....."'braOOt;,(ngu.. 14 J)anm.deOKlado
~i8in millica.

'1""

rr:-

'5,"" ....

'4.11 . O ......... D .. O

oa

L"

o ., t nc ..

D . . . . C .... DT ... . ..7 B

El . ",, '.1 0 d e GolSi ""I\ Ionn.,d" p<lI" u,," p,l~ de 8''>('"

men-br"",_ (Figu .... 14.1) '1'''' 1,;baJo' "" COf1Om/anci3 ron
ti RE. En el Golgi. "" prud,,<"<: la m",lIfi~aci6n quim;,:a y.J_
!Nl"efIami':nlu "rd~"fl>d" d" la.. ~uslanci~~ '1"" hilo de!il"
-..d~s ~I ~",t~.... iuT ...,Iula,. tal.,.; (ornq ho.1nnoniltl y ~'rud_
m.1S dill"'"liv~ y a'lu(Ila.~ '1"" funcionan ~~, dl,~S esl"","
IuT1l5 "".... br~""""s "" l. <:l ul .

cl uY"" el ""kvl" ""d"l'.... mat<u, ~I lu'P' ele ..rolLos. de n_

bu>oma. y IIpi<klo ..,Iul.=, d .pa"'to d~ GolI9. implicado
en 1.0 _""",In; kIIIll5Q5Om"" que "",lIzan un. funcin ~n Lo
djg .. ~i6u "" """'''>m<>Ikul....; y lo,. f"'1Il"",,,,,,,". ,.rg.:inul""
impl icod"" en Id pmd "",,;6n de agud ",';senado. Ademb
""... ~ un ci"_luek1" ""..... d" por mi<."rofil~menl"" y mi_

LisoHma. Y peto.l.omal
Loo li-..mu {Figura 14.1) ..", _ ..... n,,,mb,,,,,,,,,, ... '1u~
_1"""", <'IV'"....s digestiv;tS '1"... 1, o'lul. "till7.o1 par. di
1S"ri' m"n'm"k1cul .... I.k-s elln", pnlld"" gr.,.,s y poli.
~. El pi' ",t~mo IS de.p"",imltlatoc... te S. "" d],.
dolo< unid.ul .,. inf~"';u. al Jcl dlopla$ma. y la~ ~'fLllmas hidmlbras t~' ,,1 d t""I.>"", funeio""" de nla ......... p. im. a
.,. pi!. Como t'StilS mzim.'l5 hidrollt<"as no pn"''''Ioln ~.".
recirl<id.1(' de "ccin y podran pol~nci~hnt'nle dt"Struir
m.><romol&."t,I., ""luI.,n... el.w... elli........ " .... u,,", ""Iruch/fO q"~ r<"1"IIIU~ "ue l. oelh-idad hli"" tenga lugar tOMI
",""le ..pa .... da del proPIO citop lasm. o.."pu6s de 1..
hidmli";'; de n,,,,,,,,mol~ul.:l" '"fl "lli"....)ma, """ mOli"',,"
"'" """,1I-1nl.", oc incorporan dcscte dli"""""",,, al "'Ioplas..... COI"J\I,' nutrit:"t~"I"',.I., clul ...
Loo I"'rn. i.... m.~...., '''l,"ulos tambii<n rudeadUOi por
...... unid.'Id "" mm>b ,,,, (I'i);UfiI 14.1) ruya funcion l"> prodll<i.
",;;e",'d., (H,o,) PO' I~ " ,dum.. del Q, p<lI"
d"""do",,, de hidrgeno como .Icoholes y cidOlo
y;bOII de (" d,"" l~flI,iI. l.lI Il,o, pmduddo e. d.-gmd.,Jo
I'-.o.b
y odg~'''u po,. iK'C,6n de la ~-nzima ratala!;a ,..... ".SeOOn 6.13). Los pt'ro~i:l"mas t3mbin llevan ~ (\Ibo
"."., funo"..",,; la le< rom u sinM i '.M so 1"" bi Ua teS 'lut' ~ yudan .... 1. digo':;'i.ln 'J ab>.Q.dn de m"terialllpldim. lt1'
P"""~- "" ung1l13" ..... la ct:'lula illl'Clrpo,.ndn sus proW.'"., y IIpid,,.. d.":'d. el citoplil!ima. y finalnoen~ .o<k"'nlinte do- u"a unid~d d .. ,n~mbn"" 'lu" puede crece, y
di.utio;.- ",,,,rni<"amcnte ,",'" l. <:lula.

En quI' dll"'" el RE "'lI""" dd RE 1;"'1

I'or '1""5 mep:If '1"" .... ;oct;viobd.,. '1"" tJL-nen lugar en cl
li""""""" ~ ...~d .. del pnop,.,citorb. .... ?
./ "'d,omb ok """,i, de anJ.mlo;". '1u"' .~ , {une;".,.,.", 'oe-

"1\""

""no.

"S=

Mlcrofll ..... nto. , mJcrotbul_

El gr.lll tamailu de I~ a;lula Cuc~riti<a. asl ,,""".u Cdp'"
~ p.;>r3
"",UlC",, d.
~,o <'elula,.." d"tru<turab. bloo; VH.'IIt.'r\ p~'" por p",",n.'\S '1""
.. ooniiguron rom" Iil.lmcn'Q, y 'lu" ~ d" "om"",,, ~, ........
fl-ttl<lS y "","'I~bul,o;. Leo; primerus m,J,", 8 nm ,'" di
Il'1O'II'II y:lQ/1 pollme"", de Me'",,, E,las fibr~rm.ln un
andarn~t<" " ........ d,do por ,oda la ",,",ula y """ 1"" n-sponsal>Ie:I Je La m"rfoI08I" <"<:lula. (l~gU'd 14.1 j. lo6 mic,..>lubu~_ 6larrIL"I1u" de '''''yor tam;iIu. aln.-.Jcdor M 2S run d~
di.1mt1m. y ""lo ll'\._t"uid ... pur la pro"'i<:;> '''~ulilUl ' 3m....<ro esliln im pl""adno; t"fl el m",imM.'nU} tanto de ISt"",tu
rJI ~,temas (<'001<>"" I~ ...-gT"8a<i6n de koIo <:rOPI~ "n
lo dill\Sin ""JuLlf), rulnU d~ t<)da 1;, ""lula (romu 1$ el 1110.;m~'<> del n3gd.~j. E~tc ~is'~oma Je mierofilamcnlo.; y
miM>tDbul,~ ronst;t uy~'11 \o que.., llama el ci'.-que lrt<>.
y_ ~n un cap,lulo ,""ero,. que loo;. pl"OOlnot"~ ,le",-""
h"...ll>S;oS ~ l. acti .... <'1' ,,"... nlu a g" funci6n,
Mrc:B y ft.!. ,.."pect,,"~......,I~ (5ecrin b.I), Es d<rir. ~I d
"'""1",-""",,, ' .... ca.ltiro tM."", profunda ain-s evoll>!ivas.

"""c,,.,.

"'f"....

V"""',,,,
I

r...s

".~j._'" eonceplO.

~de""

","""nul"" pnn<ip.1I.,. euc~rl6tiroo. "'<is1L'fl en

el ,,""' .... m. ", ...... "'" funco"""
J.,fin,d..,.. ~"'" in-

lo,,,,,

,'n,hlbu 1.". .

./
./

""" loo micmtul>t,""'1

Generalld.des de l. gentle.
A "",Iin""""""'" "1IISdcr~""," bn-vc!nt."fI h' al gu",,. &.'P""\<IoI
de la id;"',ncrasiil de l. g.."";lica "" eucarot.1s. ulilizando
la kvadu SorrI .. nm,Y'''' Ct'T.,..,sillf" rumo otjanismu modelo. I.. ~ clula, """,r6!kas lIe. an a cabu rt."r<>duc.:i6n
sexual,... la '1 .... ambas p;ort~ dunan un 11"""-10 1"'''' furo
m.~' un ,ignto.
d lf.erc: fundamcnloll!nt..... u: det p"""""
d, .p"R.-"mM.."!O,, cunlu~"",6n urudi...,...,..,.,.1 d" los p"'"
..... r,...... (~C.pitulo I U); por es," ra>.6n n<>S ""'I'.~
~." C51<lO B,;p<:<1US "" nu.".tr. explicacin.

Es."

M+to.I. , ....lo.J.
Des<k> U" p."'1O de vist~ t.~>l-tiro. las ,"'luJ~. "UClII ....... k...,
pue<!t'r\
de> d,.,.. f,..,.m.\S: mmo haploid~ O <'<1<1"\<) di-

""i.ti.

f'k>id ..... Las o!luLa" diploides ti....en d"" COP'il5 de cad.

cro"",",,,,,~ y la. Ilapk>'d~.,. .... 1o una. L>s <"I'lul ..... de 5.........
",,"'" puN~n ~xi.li. ;nddnidamen.~ "" fo,,,,. h.>ploide
(W8'-1~t;\'a) <"<w, lb """""'"',.,,~ . P~ru """"'''''..1'''''''.... d,,,,
<"I'lula.< h.>pk';d.".. p....-.kn mnjuga. pata d3. un dipl<tidc de
J2 """'''_ma~ ,~lgura !411). Sin ~-mb.-u-go .,.t"" p'OC 5re
"" det.x>n "",fu ndin;e (()fI 1", que tic ....." luga' en I0Il .......
Ia~,,,,,, ta"" mIDO plantas U animll"" f'.n dios, Lo f,,* di
I'loid" ,,, el O<gdni.m" en si" y I~ f~"" h.>plnid. se ",,"lrn15"
~

leo< gam~t("18.

,.. el pn",""" qu,' sigue a la rc.-plirod6n d~l

UNA. donde 1"" crom05Oll\ili ... <U>d"""" n. ... di" idm y ...
""par.. " t'f1 d.,.; iue"" id{,n.iroo. p;ot~ rada <:lula ....... 5f,c(in 2.2). Iln o'luLas hilpl<tid ... de 5. cm"tllsllll" (Fi;urn. 14.H).
Lo mil"". OCUt", dnt"" de c.d~ d,visin "lul.r y M mano
IM.~'" 11. cromosomas PO' ""lula. L.. mei ,..i. o divisin redueciooal ro; el p"""""" p'" ~! qu~ ... prod""" la ttanstdn
de ."'lddu diploidt' H."Lldo haplo.dt>. Impl"", <S<.; divi.!iK)nc.;.. El" " primera. 1"", (mm"",)""" hnmlugM "'-'!;n."gi'n
en Cli!ul,s ""'P"",d"" y "" cuando h""" luga, el c.mbio diplo-h.tp1oid.-;1i\ ""!Sunda divisin t"> ""'-....-ialtoc-ru~ una mi
1010'S y~ que la ~ dQ!l c(ollllds. ya h<>ploid"" . ..., dvid .. n
orlJ;ilW nd" un k>tal Ut' eu"lm ga"1t-tUll1opl,,;d~.,. a..n;.-porO>'!. Figu,a 14.8).

La

". i 'o. i~

La conj....cln en lev.d ....... : tipo. _ .....1_

tienft> d.,. lipus dif........cs de- ~lula!llulplot5
d(,j d"""",ina<\06 l.""" 9alUJln; ""\0:; put.""-"fl ronside-ro ....

..... ..,,,,,J,,,,,,,
w~.

0.11"......... r..""""I .... y m.-.,nllnQ. CuandoQC<)fIs

<>'rrt'.- penn.o_." n. m;""1 .... '1....

ploideoo de S.

'1""""" oo~ de ...,,"'r 5U. I'poII' ,............. di'

"Ir,",

uno a litro. Es\<' cambio deo tipo "",,, .. al el debido. "n.o in-~iOO gnka y el p"""-"'" lit' ;1 ,,~ln en la Figur.. I ~.9.
1oc~1;7""1n "ir-. ~." ",IO'" 1", O'<:Ifl>o.lIIOffiiIS

E>ciste "M

de S. urrvisillt dcn,,,,,,,ado locus MAT (po, /fIul"'li 'Y!"'.

upo ~"""I..., i~). ~'O ~~ '1Uj, p .....\lc estar
bWn
el K''''.'' a. En ""le kxu,. eL rromol<>. MAT ~or"mI .. la
t .... oucnpdn dd S''fl '1 .... <'SI~ p"..... te; de modo que .. '"
S',n _ 0$I en ellocus, mtonra I.osdlulas """ de hpo 10......
_. m;"nlr,1& '1"" si es <'1 g..... n, 1... dluLas..", de tipo ... ""
<)01 p"rtc5 del gcnoma .... 1.. InMlur........", "",1.0,110~ deelto.V'''''' ' o'' Tales,.".. Wtw.,...,,,,,,, la
fuente del gen '1 ..... "" """.Ia en MAT. Cuando >le """'~
rl ""mbi<> de tipo .... ual (ngur. 14 91,
el g<."I1 ap""
p"d,u " " "" roplMlo de .u hio_ 5;1~" """"".do
'-'" MAT, rrt'"'plu"""do ., '1ut' all .... ' u .. k-se. F..s'" Pr'OCe!l(l"
ha de;ignadQ eQm"
dr "''tr p '1"" " " puoden ronsidc.... .".., como ci18Cl," que loe ;no;erlan ,~, un ""'3'"
1'1<161000; btc .."rod"'" la ,;,,1. '1 ....... .,. in'rod ..... YpIX'O
le ;m~ Ioq..... du Lo cinta.
Loi So .... y .. de S. """"""'" son 8*-~ ~uJado. ....
{)tr;o, proldna5 "'Sulan Los iIonnont< I"--ptldocas ioo;ltJr " Y f _ que oon ~as por !.os dluLos por! ..
COIllulpdn . Est.o~ aulmtlCilUl hormonas sexuab le ""'"'
I.:bdlul ... de tipo 0f'Uo.1O" inducen ""mbias en .... ~
peri;c>e de t.>l ma"",a " .... 1'",,10 produci"", l. fU5lr1 lul., (Fill"ro 14.10), inclu", cariogamia, lo quo, rcsult. ""
la fo<ma<in de un ~iK01". 1\ partir de S. la dIvisin tNuccioMl" ~ "'l\'-"",ra los ""'tros productos mrilw:GII
Iwploidet" ~ ""g"t,lIiv_do-: la Io..,,""'u ... (Agur. lU~

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"-'PfO<l"""...... _ ....1. Lo mitooioo -'K"'" lo,..,

~worii>n.~dc!

... ~d ..""'""Lo di.iMlIn_

..,.

F\o<nIt4.11

i"gan do", dlulas de tipo ""~ual opue..to "'" origina una C'O!lul . d'I,loick o.. "'''' unica dlula dipklkl,o, "" fonna una_
tnICtuta que <:<>"tienc cu~ t ro so ",,,t,,,", d"" de cada tipo
"", .... 1"p...:sto. La cr;lula en la
gamctOli se rorm.."
.., dc._in.o __ o Y Ltsdlulas
... "" el in"""" MI
..50 (pnlductuo meit""",,, ""fLZ ")0 ... denominan _ _
10m Wigu 14--8).
..... """""""....-ua......... s.,......... jIMI ..,,, - , "",d;:$lgnM\c< .. las I<otta.o. y <1 _ wdlulMde tiposexwl.1IIO
.....;UK"n <'(In co";IuLu de tipo " , Yel ho.o<:ho de que """n C'O!lul~,."" ~ controla ~ic.iT\t'fIt<:_ Algo ..... '-"'P"" h.I-

2:.,::

_._ .. u_
,

," _ .. Ir,
El....
.. IO ,1tA><iLl1IL

...-.0 _ _ ... ....,

_.tit_~

~_.

En 1> F;gur~ 11.13 vim"" 1> f,!Ogt'nia de fub'Y" OC"'I'" del

conte.to dd ~rboll filr'!,'\!f1tiro ""ve",,,!. En ~k !oentido
vimos cmo [Mbrlp forma "" propio dominio q,,",..sI
m:is rt'lacion"'" nlO Archanl que con l1li""",, L.. filoSeni~ <1<, ("ka'1'" SO! d,->duce por compardd6n de secuencia5
del ,RNA tllS de rihosmnas c"oplasm~lic"" (, ........ Sec
cin 11.5), !'em an l'-'" de examinar <'SIC "'1""'-'10 ron~ldcr.
"","O!I h",,'emenle el con"'pl" d;isico de la di,ersidad

filos,--ntica .

1
-
!

c:::::~~::,:~:::::::,::::::::::~",.
_ "''''''''''''0,
do
1'11 r...,. ......(t>I

~.-

Ia~ .

na """""'" lO ,..,.. ~.., ~ POdo .. Illbo con 4 n,o. EsIo.,..... ... _ _ ""!IIf'II'ldo .......... "P"- le, U""'"

,..,.. , lO

.. lJlo 5 ..... 1 _ ..

,_."""madodo 50"",.

","", ..." ,,'lula, ""pk,idL"", ,..,;;nada. du"1OI" lB mci,"';, p .....

J.n ""'~'g.>r par. fO<mar un Zl~oIo d,ploidt'. [0;';1"" do8 ti!"'"
_ .......'" k~',>o.lur"" y "'" ' lulas p",..JL'I1 ~drnb", . dt, un tir<'
.., ... Ia(~n'

,Qu<

m""~'r.;.m,,,,,,,,

...ud... L.

I
I

cuc.ri61i<" ha ,ido t~

1\'''''''''' en 1."U<~,,()t ?

m"d~lo

po"

Si" "mTk'''-' d'pk,Kl~ <1,> m,,,,,,..,,,,,,,, ,., <.Vlul.>. hu"""'"

,. 41>, U.,,,5'>, c'I\~n'J>o<)m.", M)' d. un g~ hum.,,,,l
F.>.pl"l"" .",,'" una n<'. ,'<'lul. hd['ll>id, di, s..'<IoI"",,~

f"I""k dar luy>, ~ UN a'lula d'ploKk

11 DIVERSIDAD MICROBIANA
EN EUCARIOTAS
A ronr;nuaci"'"

e~pl"ra",m"",

JOS diVt'r!lOO; gro!,,'" d" mi-

<I'OOI'S"nl>ffiOS .,uc.riliros. Aqu St' ""puy"" 1000 P",M..OJ, lo!< hong .... los hongos m~ y la~ alg.~"_ Se romit-nzo
mi una ap"",,,nllCi6n fi1"8'-rok~ ro Ll qu" "C"'m<J!I cmo.
dt'SIk rl punto 0.1" dSla filogenticu, algu~ cucar;otas
,,""""an dar.m,,,,!,, que prnctxl,-", de olros mi<fOOl'J5"""'"
..... .., ~lnlo q,,~ 0\1".
.:en h.>bo-r ",knid.. pr"p>c-JaI'f ml"- de <'UCariO\." m.h dnllgua.;.

f'i'I",

el.,.;:o rei ..... o __ dominios?

[~b'Y" ..... ido Iradicit>rullmenle agrup,-.do en cualro ,..;nos, plaIJ/no, n"'~""N.I..mgos y 1"" n:st""Ie.; E~u'1l" microhiafl()l$. llamados ItI\";>I~ . Anll'5 de ta era de la liloge'l\ia
mol""ul3r es!"" cuatro gn,f'O", junto >n lo!; prordriolall
q"" ..sta""n ."rup.d,)!;~." una ";nic~ unidad lilog<'Ilo'tica).
fonnaban tos llamado<> ri"", ""'''''' dr Jos o~n;,,,,.,. vi_.
Sin emba'll'" lo s,-,"".",,<i0660 molt.'CU"'r (''''>SfCapilulo 11)
11.1 mostrado '1""' .... h,o,'. "ob", 'HI"..ad" Lo importanc"
eloluti". oc 101; mctd'.fo()OO (p lantas pluricelulan..,. y anima11."'). o., 1I<..:ho. romo ya .e .... "Osl<> II.,u",. Capitulno; tl.1J),
el cuadro ,-""olullvo que ha .u'Sido ,, 1 romp"r~r las secu<'ncia. de RNA. ribo!;minlti, lo>< ,,, .. ilo~"n"," d<' ,,"" lulQr, difiere ba.t~otc di' t~ hipt,.,i. de lt", cioco reitl()S,
'-"f"-",i~lm,'ol~ eo qu<' la mayo' d,ve,."idad ~'Olu li,'. d,~
Pla""ta n.'Side ro d mundo ",ic.ooo7IJo.
La Figura L~. l l m ...."'lr. detall"", <11'1 domioio [~ka'Y".
Vemos romo vario" <,,,ratiotas mcrob"llOS'" """"cm,."
,'n n*" pl'I,lu"'-' ... do,'1 .-bol, m;,,"'!r~~ que los ""'~".QO:!I
("rg"nl~m"" pi ur;c.,lulal'l'S) """ o~",smo< muy ,...olu
r ""ado.;, obser"Mill q"<' se .ustenta por 1" ~p"rci6fl tu
d. dt: 1'-'5 meta,.IlOS ~n ~I n.~t ro fsil ("""'" s.."",in 11.1).
Los digas ,-'SI~n n".,rtida. por tudo ~1 rbol e uc.",'ifiro
(prin<"lpalrr"... lc , ... liMjo." .... lativa"","l" "-",it.'I1tesj, ",;.."
Ir.." que 1"" hongO!! (e.""I'fO la< 00mia.1O fo.man uo gru.
po lM>w.ntc n-cit.-nh: f"-'1'U nlU~ COnll"1<I<>, filog,'fl(Itk,,,,,,,,,te
hablandu{Figura 1~. 11) .

lo. prl ......... e"c.rIota

I'ara 1"" microbilogos actuales '-"> d,' gr~n inl.-res el ..on(>mit'nl<l de!~ id,-",tidad de los euc~tiolas .primit,vos_
desde el puntu de v;,ta ,,,"olut1Vo orga",smos acl ... "", '1""
"'" 1,," ,i!timu6 derivad"" (e-,'olucionados) de sus ant.,.,.,.
",,,,., , ~ntigu"". El ~rbol dd RNA rib""<lm;ro de Id I~gura
14.11 id"'lI fica d,,,am,.,,'" diplom""". rornt, G.. ,d .., miCf<)Spfidios dd Itn<'ro E"'<"1'''''''vZOIJIJ y trlrornonas <11'1
K~"'ro T,;'-hm,,,,,us COnlO t~)('. _cuCilri"l;lj; anc,-"Slral<:s .
Pe,... rl!dl~te. cu;lnto ... J"l1'<"Ct"fl "",'os organ;""""" ilCtu~l ... a los antig'"'' ,""",' flOt ?
G~,d,~. T"d",~,oIJ'" y [""""/lOMo""",,:IOn cuc",ol~S
JI" ~",,,,,~,dn~,, too"" ti<~"", un nd"" rode~do 1"" "fU
nlcmb<an/j 1"'"' r ~n.'<'t." dto mitocondri;u Alguno/! <11' ~
lo!;"'lI"n;'m06. como ,-'" ~I ca"" de Trie""""',,,,,", <.... ti""""
h,d"'t!'-""...,ma~ (Figur. a.~), mi"otra. hdy
que "".
Por 1,\OlIO. c.b<> pn.'gunt"rii<'. , ..... esl"" o~ni.mos .-cl i
quiao acluales de .qucLloo< ""c~riul ... primitiv ... que nuo

"'T)!;

4111 capiIuIo 14 ,olooiA DS lA C.lUlA SUCAtlUClTICA '1' .,CIIOOIIOAM.S.O. SUCAII.OTICO.

ao ... fTl<.'f'OO md""in\bioo.is? &t.. es "tia """,,blhda<!.

pro..i ........ aos lend,;\n '1'''' """'ver, p""" no ""beduda qur

"" un def;afio J>o',atod"" 1". q"" estudian la biol<>gl bsI-

p"""

\00. , ... , ooiois I\~>nki<..... no _poyan ~~~ I\ipt~~ . Utiliundo

mlOdo, pmpi~d"" "" 11.1 podido ,..,.. " "" ~~08 ~'tKaJi.<>tM
(.In:n" " de mlt<Xotldri;lJ, !II rontent,..... ~.... SU!i
m."
d.'''''''' gene. ...... se origll\;lnln "" /!Qcl..... , romo OCUm: en
lo... ~ rrutoron<!";;'lo.!5 ts..rin l a). Todo ...10 sugiere

ca d~ 1"" organismoo L'U(1Iri6tiroo.

<-."""""

./ ' .7 _ _ de CI" '.~

que ""'~"""rumo Triclu_... alguna V<I!l. p<&!)uon

ro'

la~""'" ~

,amn

,-'ndOSimbonteoc, p<'fO
alguna
1011 d"""n.aron,
"",-..:I.:Indo slo "-~iqui.>5 ~ en el n<:ll'O.
, .. ", micTos><>rKl"",,;on un , .... igrn;o ~",o lut i .. o. Ca~
d~ lodo tipo d~ org.\nul,"" (Om() d aparatu d" Colgi e hj_
d"lg"nOOl/ma y sus ge"""''''' su.. "~igu",, (el 1\'.""",13 d~
C1laJ~",I,,~~, por .,c"'plo, es <k tan slo 2,9 ml'8"bo_;
t:S d"" ..., 1,5 ~booso>s ..... 1""1""-.;;., '1 .... el de l:. mi,). ;t"
""'1>0, los micn:>spuridios tienen !t>d... Iar.('"... ~ de.un ....uc~riota 3r.;:c,jh I. poter>O;ol. Sin eml>.trgo, y ('(>tI1n
~ ~rupo h.o .... fnd() .J>o' '''''''''''''''''' "N 1"'o'(>Iu6<\n "'pida
(rumo se ",."" la ""'"
del ~rboI ,.., la IIgu 14. 11j, Su
1>08i<in filog~-no!ti<a "" dIficil de . s'SN"
d rbol de la
vid" . lA .. dat,," pnll,'",kt, y g,'l'lmico" de 1".
d",poro.'" """ ""'-",,~n ul\J his>ri.a muy dif.:........ tc, y. que de
,~kJ6 p",-..Je <k..Juci.."., que kl<' m~iotIlIOII J>o'rit.... t.$
muy pn'uo.,,,,,,,, & k>!i h<.ng.... '''''''1'''-' h.opn ><>diJo man ....
ni" aor~iao5 bis; :ib de.- <:Se -..:.oriot> &naoiIntl .
loo pn-gunla p.:rm .. "'-"Ce I~ .,.". "",rientes.te.quetLui; euc~riota5 a".",.tr~1o!!! que nun('a ~""f'<.'nmen.aron enJ<.;,mbioo.is? Si ~llc!1 ~ "";5....... , 1M: pl\:'d ~ q"" _
g""'''''''' no dd.m f"JI\('e!'
d~ S'''''''' b;.Ch:ri........ y"""
d.'b,do ",'>I,d~", n'uy tempranamente dd ,<bol fU, ..
K.' ....'tko Nsado ~'f\ la ~a del ,RNA . Si t~te!l org~
nlSn"'" cxlSll'n o no, "" algo q ........ inv_igadon" de.- ....

"''Si'

1\;",

'1'

........ ,...

)'1 ... """"" 1""" .,....", .

...1CrooI'ptI'........ """"iIIO.....

td d..",...;o Cllbryo. Al .........

1.01eo"""",c..rJioynd 0\ .....
der._orip......... "'uy "..,.,k> .... ., ",,1'\I1>C'k'in. m"",iJa> q"" "" lo oropo .....

"',>

.... ,i6tka d ol rbol "" ........."'01'." ..... ,,,,,",ni",,,,,,,

d.o pl.>no.. y " o,mald.

u,," ~, ... Mular, por q..t .. "lu,vO<a<Ia lo
hlplnoio de aS'U",., ~ dnro "";MI!I "'" <><tP" ......... ou<o"",,""-1
./ ~"'" las pruotwo. que<UnOZCa ...... drm_...... qwGOot~ .....I mfoIpr>.l"",
""""notoJ, pnmilv". q~ UN

./

I)o,odco

'1 ..,," h.. "",,,"

JI '"

'1""'"

0.,_ d:':':'~:::::::'_-----------:
Protozoo.

"""t""

loo> rrot0W08""" ",~riliimos "UOIri6ticm uni<eluliJ_q.oc ca"-""'" de J>o',,-..J "dula. (Fig .. ~ IU1). en S"iWS""
no f><*"-'" roIoo' y - . mviles. 1..05 pTVIo, _ !Ie diMingur:

.,
1;1

pl",,,-,,-~u",,,,,

m_oc

14.8 PROfO ZO O'

ponIU'!OO<1 i""""fu"dibl<.~
""",\(" ms sr,lnd,,,,, de las .Igas porque can",, 'n de doro
filo; de 10& hon!\.... Y I,.".o>do,as por so mo"ilidad y "",,-'OCia
<Ir ",red ",luL" y d,olO'! hongo" m"""""" por OU incapac;
<l.od
o,iSi",,, c""'P"" fruclffe"", Adems, los prot...
"""" oon fiI"!I'-~1l1kaml~' ., d i "e""",. "po1 "-",je,,do ,,, "a riool
1Uujes..." ~I rb.,1 de LI/"''Y'' (Fisura 14. 11). u.. prot02000
OI'mctICf1lran l<1nlo "" h.lbil,ll de aguas dul"",como mari
....; un W.n """",ro de eU ... son parsil.,. del hombre y
otrosanimales y
.on saprolitlOl"" otrus hbitat >010
01 suelo, .-1 aire o la SUperfICie de los rh<>lco.
\..1 Jl\dyoria de los 1'I'OI"".oos So:: .Iimenl"" por f.godl<r
o f"OC<oo I'<'r cl que una por1kula de ali""-,,to "" md ....
do po' una porcin de Su n,,,mbr.na ~lulac n""ible.
inIrod~d"la en la <*Iul . Algunos pr<:>I"WOS PUl"l'fl
' IrAg;I'. hler.lmcnle b.><:tcria. o <*Iulas euc.uilkas pl~
quoa~. Ir ,'s de una eslnKlur. npl'C;"I. ms o me",,",
<ksorml\ad;J. que funciona" modo d~ boca y q .... ""cono-,rorno<ilostoma (Figura 14,16).
C""",.os l6;ko, y po' ""r org.ni.m"" que podramos
c:oosiJerar como _ca." dorcs . los p l'OlOZOOll son m6viles.
~ hc<ho. el I'r<' de lllO\'ilidad "" UM de 1"" car"",,'risticas
fkilmeol.' tk lus

prQC~riot~,

1"""

0(,,,,,

--

f,.1

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"-(.....,,.

CWllIo. L __ .II,

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n..,. ....

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~.-

''''''{1"'''.

Cil-.,

---

"

que ",,'n'p,,",1I\ pa'd dividirlos en grupoo Iilw.nmiaJo, (Tao.

bla 14.1) l.of pnllOWt>S que"" mu,""en por mov;mim_
a""-oboi""" SE" llama" Sarwdina; 1"" que ulilizan na;el"".
Ma<tigopho'. y 105 q I>C " liH""n dlioo;, Ciliophora, Elcish>
un cuarlo Krupo Apicomplcxa, ge""or"lm~nl~ inmviles,
que son p.>r~s;'OiS de anima"'" .up,""'''-os.

M tlgoph .....: 1... fl-ste"l-.k>s

L .. micmb"", d~ ",,'e grupo de prolozoos """ mviles por
I~ accin de ""gelo& (Figur., 14.12r y l:iKora 14.13). Aunque
muchos prolOW08 fL1g~lad"" oon de vida libre. un buen
mi"""" de ..lb; son parsito, de anima!..,;. ""luido el horno.
breo El ms import.mte d~ dlos~.,; TryJ",'IOSO""" EsI"" oro.
Kan;,mos c~u .. n una SE",it d~ enfe!'llledadl'" graves en
el hombre, romo la "'fon"eJaJ JrJ surllo. En rry,..JIOSO"""
~m que infecta a huma""" ..1 pmtM.oo es 0051301 .. pl~
'1uciio. aproximada"""'t" de 20 nn d" Iongilud, """ orgo
nismos dclgad<.< """ fomla "''''.x1a.1ll flagelo "" origi". l'fl
un ""'-"l'" basal
"'Plkga 131=1""-... ,,, a tra.'s de la <+lula qu~"an.dl) roJeado por una onduladoo d,ola "",m
brana d" la ""I"'rficie (l'iKu", 14.1 )). Tantu el na8"lo romo
13 """"br~na <$I:In impli<;t.:/M~'" el movin,;..... lu a tr~vts de

r""

"'S'" duln. f"',.t.oih"

<1<_'"

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... ~ ... d"1ne.

!ioI.<!t, ...",,". "" ..U.<I ...

"'o. d"n. y ..1od.oo

1"'".Ioi<,,' ..............
N;... J u n1 .... ,"'"

15............ ""'..

f:n/""""od ol<-t ...........,

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~n;I ......

NInt;wu~
1Jio<n_~

(...,<I> ...1

1,.,..,......

.,.,."~,,, ....... ""'15; "' ......

P.......iu ... Th~

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....... 1<00 ...............

i"..""" ( . _ )

~-

''''''1'1" ..

"""-F'II,,'14.14

~"",_,nc;~s ~'''''''''s. como ....

d .~ de la.....-.gn'. Tr)'J"""__ S"...Jwn", ... la ......- "1"" prod""" '" ertfenned.od del
~...".., africa .... una enf",m.,d.ad mloni<:. y ~'fal""''''''e
mortal En cl hombn-, rI p>"',,;'o "" .. y ... m .. lIlpl ic m
c ...I""....." ."" el.OI"l'ft'I'" ~ur",-.., n".d .. ,,1 si;.t........ "".,..
,'iI"", n',,,,aL c.. usando .. na Inflama<1n del "",,-obro Y de
la C>f'In.I dOt'SdI ""'f'<""S3blc de Iot oin.OI'I'IolS n.,urolgic<",
C~'~'~rI"'lOI! de la ~.... /enn."bd. El 1""".,'0 se Iransmitc
por L> """""~ .so--t>;o, eso.." .. "1"",.1 <:unlrMi .. q.... eltcSlO d,'
Id. mU!l<:dS .... alimen.a chup.>ndu l..... ogro de 108 anima_
k.'5 dt """~'" c~lj ...... " y viv" en ciertas p;!" .... d" /rica El
>OId>l'o pn~if",a "" d .,ae.o ;1'1'""11,,,,1 d,' Id """"'" " im'ade MI. gI.i"dul ... sa,a"",- ~ donde .... m.r.sm.ilc por p;_
cadu'd.1 hosped.odoo- h ..............
En L.t "'-"l'ti6n 14.11. "" dt:.crh"" Jo. fL.g.,L.d"""foIoI'~'"
t",)6 snn klS ....gIo 1 .' .... flag......... "1"" ron'il""", dorufi..
<fU<' P'.'" '''''' d <neinu<'nIo k>Iuo;u,to<I>ro. Son rmbat);", .......
0II<\Ind.>d Eug~ ( ....... R gu .. 14.Z7.) f'I.I"'d<-' sotm." iHr y
rn...:er ono Un <iuim~nntn"''' y, romo taL "" indi>tJnl!uiblc ,k' "", protozoos. Sr ronon.... mucht ....... glenoidt>< y
..", ,"h",~.,,,,,,,,t,, acut"",,; I"'If lo g''''''''1. .... """,,-,IIt"n
.,., ag .... s duln.,. s,,-~ldo ""prull~-..... A d,f.....>n<ia de 01"'" pro'<u.<W" fI.,gt'i.ad<ti. )00; ....gk.~1OIdco """"" p;!~

"'r

(ic'in fe.:.1 de 1.15 ag ..... o de

""Iugtl __ -;' de .. d""""1<'ri.o
cin 28.8.

1.....11".....1....

[........ rrodi .... s ron cnncha r ........ tan una in"-1( '-n ..
varwd.ad d.- la" as w mo;ore51udiad"'$OO"IIII$"'~

frn ... Los foraminlferuo .... --san,,.,,.,.., excIusi...."""'.......

ti ...... , "1"" VIV ......... LotUS pro.."m"s a las <:o6Cn. t...
ro,,<I..... l1>nwdas l.-.t~,. d~ la, d,f""-"'I ... .,,;p<....ict I~
d,,cosa. caracterlstic y a ,",-... udo ,'SUn deroradilS (()t1'IO>

"",nladas) (Figuro 14. 1~). L.a. to,.tas "'I.1n "'-",rus de c~rbo

""10 c.lciro y Lo. ~u ... no ac anclan ti"""",",,,,. dlat, ....
modo "1"" L.t <:lu!.> pu.'u c c.h,ndcrsc c uando se ,,11" ...... 1.0

--

Sarcodlna: l a m . b .
Or..ntu "'. bs !>.IrrodiN~ ... '''''''''''''r.n or;llUSlJlOl!l romo
A_N. "1"" m """ vq;d.Iuv. so. mcuen'ran ........p"' .....
1'1..00.; ) .... for.minferotl (Rgu 14 12.I) meb.u <iuuecn.1an un" ". """;,, de ron<: .... du,.nte '" ""-... im ..... IO
""gd.tlv" (Figuu 1~. 14). Se (OI\OCt."n un buen nlrnL"I"O de
ameba s . d,.,;nudaso po,asl'" de huma""", y oIl'O vert,~
br~d"" ~uy" h..Ibilat ,.,. '" f~v iddd b ..... 1 yel 1,.... " in ",Ii MI En
Mb;'al. S<: mOl."'CfI 1"'" lno';m ...... to a,",-oboidc
(1:'gur~ I ~ . t5), un mceani.",,, <iue t3mb,"'" e"'ple." IO!I
honKOS mUCI...w; (vioIs<" s....cln I ~_IO) E"14,*-N hlSlo>ly'"
GlI~ Hsura Z8.Il) "" Un b ....... ';"omplo do> a""-_ P'"
r""la~ 1:" muchos c..... 1.0 infti6n "" ....... lOm.Itico, pem
, ... all:u""", ind,vid.- pmd~ "kerariones ..... d l..",.o
,nt<:>III"Io1II, "1"" pmd""" un e54011do dl~1'l"I'ico den"",,,...do
..,",,"" (a mcbiilSlIo). IJ o'g>ni .......... Ir..... mil<!
de ~ a I"'1'Mfl. romo
( uando hay contamiNo

,'S,,,,,

"MrI'<Tf

".1""

c... <~,,>logl.o,

.,nI."bia...... d?? tr""','I'I Lo SK-

'_

l .

.... _ _ _ _ ,.,..... 110 .....

14.8 S "IOTOZOOI S 481

[)cb,do ~I 1",5<, dI' la roncha. los for.,minilo.'fI.lS se huodeo

~ cllOfldo y '" pit'n,,,, 'lue lo o'gani.""", "" alimenlan
de dep60i'<16 l'",ticuladOOi en lo~ ..."<limemos, p,indpal...... le hlc'eria~ y d<1ritus. t..... roocMs ~n baslonte ..,. ....
_
y, por dio, "" /Oi!i .... n rpidamm" (los "'-"ntiLadO<;
de t:lo-.r" In~lal~..-r",
<'11 gran m,"<lida ct>nChas de f",o""nff""",,). Debido ~ '1 ..... d",,., un ,,,,,,,,k'l1le rogislm fsil,
""""""" u"," m<;'>r ,dea de ~-u dislribucin. I,av,,," de las
.dad", gecl):ic.lS '1 ..... a 1'<"1" d" "ualqui,.,.,.ro proloz()O.

,.,In

Clllopho...: lo. cm.dos

,.,. ",liado" soo 3'1udl"" p"'to~."o.. '1"" al me""" ,'11 alg .. ... ' _de,u vida, ~... nlio,. (Figura 14.16). Son nC08
trtI .. 1o. p"'IO~""'" y f>OS<"'n doo cla_ de n",,1eo; el morro_Jt\:I que.,,;t.! implicado...., la her,ma y...., l. "-Vrodw:d6n ,..,xual y .,1 m~cn",'dl'O que , .. ,01 imploca do ~n la
hlfTNCi6n d" di .. er><.s mKN'As de noomicnn y <>Iras funClOn!'!'I ""lulaTeS lbgu.a 14,1 7).

Prob.lb"m<'I1t". ,,1 cili"do m<.;or .,,;tudi.Klo "" l'~rtJlW'

no., (Rsura H ,16), '1"" ""rl ,,iliudo "'l,,1 com o <'jemplo
lid yupo. L.o mayor parle de loo; dL .. d",. obtienen su ali u _ ingiri.,.-.:k> rartrrula. a Ir.vo!'< de una .,;pt.'tie de bo<:a
hatto u .... ",.... ciliada que"" como un <'SIIlaso (Figura
1..,6/1). AIII'1\dr al ~i t<)pla.mn, la rarticu1a t$ CTWOOad~
en una v"""ola dgestiva
la que.., vk.. U,n las ,,,,rimu
dige>!;"~'" Adcmls de ,jI,,,,,,, mud,.~ dli~d"", po leen'.-/ro.... ,.. que son flamcn'"" la'l\os, de nalura",.. con,r"IH

''fl

Ilno::Lod~

deba;o de Lo

c~ra

ms externa d~ la <:lula,!;';lalI
""Iructuras pcrmih"n a IC)<! p rotOZO<.>ll a.i"", lil."..trnente ~

SUSlno'06 slid06 y 13mbin sirv .... P"'" do,!oei\oln de ~

,ig", cuando l'5tn . i<.ondo atacados por <>1,,," p""<l<>d,,",,,
En el caso de Didi,,,um, 1.,. t,kocislos panlizan la 1'''''''
CI,m" preludio a la Inll""ll6n,
Mud...., ""p''Cics de
(asl como mu.::!",,;,;""'"
prot"",,,,,) oirven de ~icicnt"" hoopcdado,"""
bac'....
,ii15 end"",mb"","'" que ,"...", en ou dtop~",ma o, IndUSQ.
del macroocl"o, E>;. ten ""dcncias de que .... muchos casos juegan un importan'e papel en la nUlricin del
prOl.""", slOMi ... nJo Y;lamiMs " otros IMIO .... nUlricioMI..,., que de lo ron lr. rio ,,,nd nan que ... , obtenidos del
mohlio ... ter;'". En el ea"" de k .. prulo"",,", del,."",o ;ntosli",,1 de 1.... termita . posa'" un end,,"imbiome meta~
niro que eHmt .... el hidr6g<1K> prod""ido po' la oxid.ocioo
del piru,'a')) en d hidrogt.'1lO<!QrtId (Figora 14,4 ); el ,~a""
pn><lurido ...'5 liberado" 11> almOlfura (""'~'" Secci(ln 19,10
Y figura 19.2&).
Aunque algunos dh.-.d"" """ par~" t"", no "" o!'<l.l u ....
fo,mn do> "ida habitual en el grupo. La ... f"'cl<' Boli:""idj"",
roIj (Figura 14.17) ..os primariam<'11'" ona t'Specie parkoita
de ani"",1e! durrw!stlcos, ""ru """00...1""",,,, infecta el in
",,tino de h W1I.1r\(I$ d ando lugar a cuul"'-"l d5Cn~ '1 k>e
p ..."<l ,'"
ron En'. ",..tu h.. ,oIy,iaI. Ao:\emaoI, ex;'le una fau .... caracle,stka de ,j!i<>d<)j .,~ .I'ga4os
~", el ni""'" (Se..."Cin 19.11 J; <sI"" prolUZoc.; juegan un ""pel be...eficir:.o "" los pmc;esos digesvl!5 y fenn<:n,ati"O!i
que ,-,:ur"", allf.

' ' ..,mI'6u",

p"'.

d,.",,,,

ronfund,....,

AplcompleJo. e.pol"O&oosJ
t.." apicompl.;o.. o rspdrozoo< (Figuro 14.12d) es un gran
grupo de prolOWOS que 500 "",ii.<;iI05 obl'g;KIlJ5. Se <:Im,('terizan por ..... rr""w,l/'$ '''' estado adulto y porq"" 105 .U
mcnlOO loo loman disuelt"" ,,,, f ..... ""...- a In..,," de las
<'11vueha5 MULo"" CQII\O oru ...... en lo!! pruca,Qt.ll y n.:.n.
gos. A""'I .... el nombre tspOfOZOOS implica la formacin de
esJ>Ql"as. esla< organi.'ll"tlO!< no Las /Qrman; no al """"", ..", ~I
""",ido en que se ""Iiende esle tipo de fOfm.K'ione; ""ra
procariota. u hong<lti-. en $" L"3ar origi .... n f<)l"maC'i0ne5 te....;ante<
llaman rsp"mw;""', que estn implirndos ""

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I!

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14.1&
dO _

_'0 ; _

FJo.,_, ..... _ d i

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Ibl Micny'Iof'a dO _
. NO:. . . 100 . - '"
U-.n_IIP"'_dOlIO_

b .r",..."""",,, a nlWl'o ~adur_ T"n.o animales VL""""

brw... romo in,,""'ebradooo puo.od.... . - hosp<!dadon$ dr
loo; e<f!O"'l.<J(JI; e iOO""" "" algun ""'" ~ .~ lug:>.
I~ ,he""' . lu> miernb<o!o""" ,mporlanlc!i d~ t'Sj>OlU..,,,,, fo/lO' 1< .. """id ...... ""nnalmm.~ pa. ;isi.os de P;'I"O'II y
ro. pla.. ", wl ios lparsi' 08 de la mal;,";,'1 (1~8u ra H . 12J) '1....
i"IL",tan I~a"" y mamllc",", ind uy.mdo el hombre. o...,.
0.1" a '1ud" malaria '" L, p";ncipal L-nfcrmo:d;sd Iouma,.., ."..
po.X"lolI ........ " "" pa ises
vla,o do! deowrrullo, se le dedicarj
un/! ..t.scnpc;6n 'mporl..,,"" .... Lo Sdn 27.5

L'"

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a.

P ...ed ..

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W. 1'n*>.".""...., r-b .... ""...... ulo .... '1"" <JI""""'" I""',,-od

""Iulu y !I',"'-"nl ....... '~ mh\-ib MU<"hI. proI"'..... (IOn . . .. ~
#"1'" do huma ..... y ,., " ....-. . ni ..... k-!..
~

""c-..

ten wnbiJ!n algunosdc n"II."'d_ mi................yon..

"""demedi08tu , ; ...... rn."""' ............ o ....... c .... t..........
so'''''''' .... 0.1 ......"1 .. L,t:"iol Yron.ribu)'t'il ~Ii':
m;"",,,Ii,.acio:l<> deI ..... rbono .wn...... , Un gran numm> dt
hoonp "" par;kilo ~ pl."~"llI """,,,,'n... ()p hedw" k .. hon8'''' caUSiln pkdida8 t'C"IlOlmlr.>s muy r"I<)t,Ibk.. ~", la p","
dua:1n hor"tofrutfoola (Thb la 1"2). Alllull<J5 honll"" """
p"rltus ~ animab u.:luido ti 100mb",. aU"'I''''. ftI!I'"
nomol. J .mle ~c punto o.k: ~ ista. .... mucho """""" imporIoonle q.-. .... b.ocIcri.os O .... ~iN5 ,...... So,a:in 27.7).

U, ., .I m.,,'m d.,. form"" en '1u. dolle .... " I'.. r~ollj ~ .. y

l ,,"wwolO
En ~.w d,r......,..,1oo. &poroi.~"",;I. ,~n,. pn~ ........... ?
l ''n< '1uf .., ""nd.: r.~""", un proI'",""'?

e.I~_

,,",~I_

...........,..,. N"lS""" "" p"""""" a .... de .... pl3nLb, ......

dldNdcel pun'ode~ ............. a"lu,ltura Y",, 'lel le
1.1 rumpoMci6n '1u1rnica. Aunque La C"I'l u...... est.I p~
L'" cien"" honguo, m""..... di! ellos I",",--en 1';".-dC!< "" Ofo

lul!ik".... La qu ,I". , un poli"""'",, de N-~';j.()gh~

mi"" 1' '''''''''' Figura 3.5) .... un C"l1O\S1it"y~",te ro"'''; n .... 1M
.......'l"" C"I'lubr-es lu~ica!h So, d lSf'OflC COI lIru .... de .....
(rofibrilLos romo la mukIA y rn algu","" ~e>;'"
01:"", poln... ... romo ma"" ...... galatt.lOOOl o qu,f<JIn. EIo
... fIO.\lO%" ......... ~ ...,Iu .... re fngica5 ",!in ~
l:lS df, poI~
'1"" b 1p0d08. p..hfo!lf;.
" ""'- ~ fonn ... una malnl. ~t.o,,1c. FJ O>rooamien.o de b pan!d ...,Iula. fU"8d ... muy .m t>Ort**
por la aplicacin boot~ioo <le e ''''; organ~ (tofIo.
~ Capl'u,," JO) y. ~. f'O'\l"*'''' ... '.. n lc .... <ulmlao.,
ha usadu "" la d asifoc-c ...... de I" ji hnng.....
l~lfi hong<lfi 5<1<1 tpican",n' " '1 uimioorgan04rof<lfi.y '"
....". puros ""I ueoi mim'OI " u'rk i..""Ies. Muchas o.. "..,ioI
puo.odt.", o,""", .... amboen ....... , ..","'" ron balos p Hs (1 al"",
'cmpera'UO"a!l <le houta 62"'C y ~ tu"lu ron La ubirutdold
de La. TI?"' ''' fngia' . hoItt q .... !II'iln 108 rontitmi,..,,1tI
..... r-urn .... de al' n .....1ooI. ..-li<lII de cultlvu rnic,,~ I
~ L>Ic. Sin tmlwJrgo. "'" ....",... y .... ltvadu .... no_ o;io.
oifoad ... oobre ba,,", IWoIgIcas, 10111() fJOf _ d ife, ......1tI
dck!II mula.., q"'" inclu)'t'il la formacin de UN lIr;ln di
~~ dee;pora; (""- l abla IU).

mlftl'_

~.d,

...

P",,,, I' ~m

ASI""X,!I~s

S..((/ulmm"....
C.,"J,
Al contrario '1"" loo; prolo~...c,.;. loo hongos 1'' '' M pat"f<l
-a.~ubr y e:;p:"'-CI de di""'-""Oll b~ Y 100000000n ..., grupo c<>, .., .. 11. li~ ....... lC .... bbnd .. IMgu .... 14.11 ). Sr n""'"
"'~, ' n .. gran<b gru~, lIiIlIItd u Jto:>ros- fiI-~'-. ....
,...""'~ ... y las rllIS.
Lo", I>.billt di> loo; honguo """ b;osunll' dw....-. Algunus
"'''' ;orohC"l". 1'noopal""-,,,'" de agua dun, a unque ni ..
t L. ... ''1 .3

---

C'as,Toelc'on,

p,.nc'~I".

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l.oIi lIIOln; .'IOn "'",!!,,>"!;/Q mr "/<JIiOS. Est.i na", pi ia m""te d is
!ribuidos .... la natur.l"za y SO'~"" f"""",ntement~""'",
>In viejo. queso <> frutas. Cada filamento c""'"' funda"",,,
Iolmtrut: en el cd ...."\(' pt)r un meco.ni$.mo de ""tensin Cl.~
I~lor (Figum 14.18). Cada filamento lit" denomina /rifo. ""5
MI en""" en mas.a en hl que se d~'f\()mina m<'tlio, '1""
~ vel'$<' ;id lmente' .in ayuda del mkms<:<lpo. En la
....)"<lIia di! \00;
las hif"" fngicasront;"'I"-''' ms di! u n
rc:Ieo _ n'-~ Ct!nto:; de n~. I'()o- t.anto, una hifa
tipO<:>.,; rumo un tubo nudeado ron ritopl" sma (n,fc";d;,

"oO.""'.

rooNJ ........ Iti"' ).

A p:orlir<kt mi<:clo, otras hif"" b,-""""" Lo Sup<."I"flcic don -

do forma ~'Sf'<lrd> " ronidiC>!l (Figura 14. 1811), 1..... oonidk06

_,.;por-as"",'r".Ir< (~1I "n","o;;6n "" inlplka lB fusifl de
~_). a menud" muy p igmentadas (Figura 14.1'1g; Fi
guro lo.1Q) y ,,-'Sstl... tcs a la d""""""in . 'Iu" sirven romo
forma de di"f"""'ioo del hongo Cfl "ueVO/! k.ibitat. Cuando
,. forman le. mnldiQs., cambia el wIor blanco del mic\:li<>
odquiriendod de st"" que r",->J~ SL'r "'-ogro ...... arul.,c""
d<eo, am.,iII .. " marrn . .... p ..,"ef1ci~ d,- ~"",~ ..,;poros da a
\o IJLI!IO mi,""I~111~ apaTicnci~ de se' un;> cap.1 d~ polvo (F
11"" H.I9a).
AlguTlOli m"""" tambin producen ""por.... ",,"lMlrs. foro
m..-I. romo ","ult.1d" de una rq>roduccin
(Tabla
lU). ~ ., .. produ,,", po' fusin d .. gam""", uniceJulafi"l o
btcn do" hilas ''Spcdoli1.ad~s ll.,madas !I"mrtan;ioo. Alt ....
... ~v.mcnt ... In. esporas ""xual.... se plK'<ll"f1 originar d .. la
fusin de d"" rluLlS ""ploid.... que "uf",n meiosis y mito--... pa,a da,
indivlduale!.. ~pend; .. nck) a qu lV'"
po pttt""c""a el hongu en cu .... tin (v.'aw Tabla 1~ . 2) se
pueden f"'mar divl>rSt>S lipu6 de ~'Spor"" !lC>;uok... Cuando
!ir forman dentro d,' un .aco o asea .., d"""",inan OltlroSpor
,. (....... Figura 14.8) y si ... lorman en loo ..Xln"'..... d .. '--s--

"",,,,,1

""1")'''''

lructura. "" forma de porra "" dl'flQfl"linan Iwid....,.,..,.. (Ta.

bla 14.2). Las zig<1lip'Jr~' p roduci das por 1<>6 l igomicelos
romo es Rhimpu, son estructur<u mao:roo;cpico""", ,,, visi
bl~. I':wntu.l"",nte, 1. l<igo.;pora madura y prodllCl'''''
poras ~.Ie. que lOn di>-p<..",.,d"" '-'fl el ai", y 8'-"I1tlinan
para dar un nuevo hongo.
Las ""f'OT"" """uales d e los honfl"ll """ sen",..I",c,,'"
.."a"tcntes a la d~se :r.ci.n, cOI\gt:lacin y a 31gu",," romo
puest<>8 qumirotl. No 50n la" ..,.;slenl..":'I como las ""d....
por.~ bi>ctc,iana. (~ S.,,,dn 4. 15). Tanlo una ..,;pora
...'Xuol """"" a""'ual puede gcnni"". para origina,. un n .....
vo mkclio.
U..... actividad ,~ico muy signifICativa do" 105 ~Q!;
es la dc..roml'f'i"'d" de la "",ocra, papel. ",la r ot"", prod ucto. d<riv.d "" de f"",,1es I\o, tural"",. u!iII ... ndQ ~()S
p. oducloo. romo f"" l!''S de Cd rl>ono y de ""'-..-gId. la li;ni
no ... un poli",,-'fO romp"--O en d '1'-'" l-.s unidades "'" romo
pues, ... 1,,,,61 i....... Es una parte muy import~nt" de 1~5
planta, 1..""","" y ..nI<) con la c.:Luk ... p,opood..,,,,, rigidc7.
B la planla. 1... ~"mpoo;icin de la lignina "" la M lura ....
~... ,.., produa: rosi exclusiva""",'" a trnvs de La atrin de
cierlOl5 b.>,idiomC<..'"" qtlt' prodUC<'ll . 1> pod,,-'<lumbte de
1.1 ,nader . Se COIlClC\!n d"" til""" ,lOdmJumh.. ma,,,,,, L'Tl Lo
'1 ......... oc-gr,><IJ la C'O'lulosa. pero!l() 1.. lignina y ,oomJu'"brt
en 11 '1"" oedcorompono.'" ambos polirnt..,.,,.. WtI hon
go '1"" p rodua.", e;ta ltinlll f<)rrna de podredumbrt.-"""
muy impona"'es. ya '1"" estn activanlt."nte impl;"ad ... "n
la deorompo:,.;cin dd material "->ilso, de k.. ~""'"

b/Q,,,,,

Hongo ....e.....,pico.' 1... set..

Las ""laS so" ba~idiom<"el"" filome"t"""" '1 .... fQrman
fruclfrro>. q ue ronsti\uy,-'fl la p.ilr\e '-""""$t,bIt.- que
llamamos setas (Figura 14.2(\>,4 En la se<:d6n 311.14 se e~'
pundr d CJ"t'rimi'-'Tlto "''''''-'<d" l d e las 5et.o, romo fU<'fl1e

"'"pul

I
I
1

_ _o

pIooco <lo _

_ 1+"

, Y lo po

_ _ _ . _ que" dw> _ _ MI

'. 14, IIW>I (bI ConodIQIoroo V COI." . 2 ... ',_,.' .....

de .Iimento. o.m.nte la ""'yO'

<lo

1 _ Agou.

,o..

..

~tle

de , ,, ""is'~""'" Los
""t.l5~" "" tumo simplo: micelio, ~ el s ucLo. en
... "",uh...o de hoj.ls <> en IDII too..c_ Sin emb.J,&". <"\YAdo lAf rundirione del nwdio """ f.vorabl8, &"'f"""almmll'
pe~ 11"""""... )' fri,:,.. ~ desarrolLon Los setas. primero romo un pequeo botn y ~ rQnIpiend<> 1.0 ....

p".fic"" romo ..,.~ madura (Fogur. 1.:20c), ...... espon.s

"".uale- lIomodas bui d iopo. a. (FiSu .... 14.2Od) "" forman
L'" l. pArl<! inferior de] 5Ombl'l'rillonnre innumerable,; lami n illa. (,,;,,;,. Figur" 14_2lVo. (l. Lo. basid'ospora ..,., d;'p"'lilId,,, por el "i"nlo para empezar un nuevo ciclo
(~lgu,~ 142Ot_

\ 4.\0 " "0" 00' MU CO'O' " 46!i

nonlDl unlcelul.....: l Ie" . dur

t.lovad"rilS son "'''XV'' u"icrllllorri. . mayorio p"rt.,..,.,.
_
a los A",omkdos. Norm.llml..,t~ """ o~.Il'S. ""fm
,""o~Hi cilindrlCilS y /;> di~osifl ~'S.~..,.; sicmp..,. asimtric;l
o por gr~"""," (Figura 14.21 J. E" ~'S le P""",""" l;. "U,'VO re"'1& se form.> rumo un P"-"Iud1o bulto e" l. 'luiR "",d",
q... <ftCl' hast~ ""par."", d. di. (~'gur," 14.21 y 1~.22).
A""'I ..... 1a ..... )"oria d t ' l." levaduras"., ....'P rvd U<O\:n Con",
ntut.os Oi$1 'da,;, bajo "",rtas rondicion,o,s pu/"k.., fil.. ""'" ta~
1\>I .;.empl!>, l. f..,., lil.m~lO$a "" "",-mal pard la 1"'108"""
niridad de C,,,,JiJ ~I/';"",., "n.l "".>d ura '1"" puede causar
ihIo<rionos b...... k'S, 'ag,n~f.'S o de pulmoot'S, e incluso, ~'"
el C.HO de enf~"-m"" d., SIDA. da"o sistmico tisular (10\1 ....
s,!ain 26.1 4).
Lao! "'lula; OC k,,.dums ""'" mucho m.\s gr.U>d.os qu., las
boo:\I.ri.,. y puo..J,'" d i<ti"gui "'" dI' l~ fa.; nI> ..," ",,"-"fll<' por su
t.IIn.to sino tilmb.cn po< po:s.t....... "",Icm;.,; rnt-mbra""",-", in
ltaCit.Jpt..sm.!oo ...... como ncleo, (I'iur. 14.22). \~u""" le,"JIdur'~ poe;o...,n "'Pmduccin ,;o.,xual por runi"gMC;o" "" la
que '" ~n dos o:Iul.... La o;\u\ .-...sultan~ ~'" un ug<>kI'""""ftm y de l ~"fl'''rgC"fl cospora. s<:xuRlIs por "-'<.Iuccin
~. Y. ~ discuti,,,, IJ Seccin 14.6. d ciclose~u.1 de
Ll Ifoo.odur. tpica s..cch",,,,,,Y"'" (....... ~lgu'as 14.8 y 14.9).
Loo \O-V.>du',-,,; pl"O'lpl'1".n tpicamente ..... h.ibitot ron """.
ares. tales 0:""" I"'t.... fIo.-t,s y <:Ortt:/.aS de lo!; 6rb"l"" Un
huen n"IJl<'ro
.imbiont., ron .nimab, "'P'-"",hnente
"",,<tu< y alsu,"", 'iOn p'1I"w-""" paro animole!. incluido el
hoolb ....,..-.u,. s..'CCifl 27.7). t... I,"".dura ms C<lf>O<ida ""
5o<t:Ioo~~ ~'" ;... 1m.. ' el ruad", d~~ Capitulo S. Lus
pIOd~dela ft.............. 1ad6n de I~ k>v .. d ura). El h.ibit.t (lri.
pnaI de""", le\'odurasson ndudablemellt.! la!; frutas y ~".
_ <Ir frutal;. pt'fU la;< if,.oduras WfnerOal~ de hoy "" dia
lClI\ muy dif.....on'es d~ su arore;tro .. Itesll\:, ya '1"" ha sido
iRlNpULada f'O'" ~I homb", vofuntaria o invofunwia""",'"
dwonto.loo llimos 7(0} ooo. Fue.-l prime,. ~'UCanoo. cuyo
~ .., ..... ....,..,enci6 por vez pri"".... ( ........ ~ 15.6).

"i".,

f '

"'_""'161>'" ....,,_ro.

u. ~ i"elu)''''' los ",ohos y 1,... O<Iur... y como Grupo di

~ <Ir kJ6

p"""ZOO> t'l1 "rrud <le .u par<:d ""Iular rfg><l pr<>~""HIr; <Ir .opoo;>'. ca"-""",,, ,k """'i!idod Y 1" ..... ri6n filuSen-

",. 1M _ . ""'"

""""""u'.'. gene<.I.""tc 11'""""'" y"""''''''

"""P'"' 1""",(/.,,.... '1'-'" "",t ...~"", l ba,;id i,~..s:"-

, -utlI l .. 21

".,., I,, .N61t ,, "";,1

>,_.... por ... ,.x., ...

...."'~ 0CMJI0000 do ~ ...._. EI_ ,..,o _

do 81i1E1-

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do 8"",.

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doI_. El - . . . , .. . , . . . , . - .

n""""

En ~ .... dif......... loo

de la> lmoJ",...1
Qu , .. t.. q.iI"ao y cu.l1 . . . u luncin en too. .... onool
lEn '1 .... d if"-",,-,,, "'" "",01,.,. de w< ...... o<ntIl

mucosos
Gneros e/a ....
Dielpleli.",
Ph)/Sl'rulfl

I..os hon805 m UC05o' 80n mkroorgani,m ... eucari6t,ctliS

'1"" !"N-"-'" s;m;litud~.. "notipkas ron hongos y protow06. Como los primeros. pueden I'rodl.dr e!IpOC"a, Y oomo
1<>0; prot"'..,.". p ....' lL-n m"~c",,, por sul"-... rtcin cu" un m...
"'mi.... lo fh";ibl,, a modo d.- arn<"b.1!! (......" ... FiSllI"M 14.2314,25). o...J .. una p" .. pectiva filoge nMica, loo hon8O
mUCOSOOf I!QI\ m~s .nllguos q ue hongOOl y p roto~oos laJes
CUml) loo; tiliado!;, p"1O m&s d~";vad06 '1"" 108 nagcl;.d08
(Fisura 14.11).
Los hong06 mUCO'108 pueden divid,.,... "" d08 grupos:
1"", n-1.IQm; (""",.;antes a amebas) y los lKlIul.m;, que Ji()r\
m.. _ amorfo, d~ protoplasm. '1u~ Il.dmamos plDslIWdjos.
Algun.os hongl.. m~ viv~n pnncipalml"IE k: en "",t~~
rial \""1;"101 en d"",u mposicifl, tah.. <:tJm(, .-...s1<>6 de hoja~.
tronc<"'. " le. (Figura 14.23). Su dJim~""to SEM!Ie,;t:, 01"'" mi
<:roorg<Inismos, COIf""'alm~t.! bact.!'ia. que ingi"""n por
fagucitoo ... l'ut"k." mant~""'-.,.,;o: duranl" mucho tH,mpo~."

CapituIo .4 ,'o~ool" lO. L" O;:.~UL" '''0;:''"16''0;:'' 'f 1110;:1100110""111101 '''C''"16'ICOI

/.."., "'"K'-"tabv.o, por di,......... ~ d<$onulLo.r .....,.,...5

I,..a ftll'i 'n dO' dos dO'....- form.u "11"'--." pL.l.modio d~

'1"" ,,1 gcnniNr ~_r"atl" "'$1-..10 a,,~

pIoidI' (Fogura 14.23).

Hon.u _ _ 1 ac ......,...
~:n L.l f_ WR<-\abVa. """t;oIi mI""*,,, ~uIa_ ..1eo! romo

Ha".... muen..
1
L?-N.I""l,..,i"III d...-oidrot...

I'IrY"''''''' ."ISt"" romo una mas;.o plolur' k ..... ica dO' \amai\o inJo.-f....rl" (R", ... 1 4.2J~ Esto f<lnn; 1> pl;Jsmo,lio.,. mol-

'''.",mw.-o<'flglob;lndo

vil", ...... n"' ....

por fagocikl5l5 Los
p"rllcuLo. <k ali"" .... ' " a mo....tida '1"" ... m ...."' ... s.,.. p<'<"U1.. , mo"im it.~"o .'e 1'1 ","ullad" de l rom..-",,,,, citoplat
'~'o.:a~ ' 1"" "mpu~m conlra .. n exl",,,1O dd plilllnOdio
'" "'~"',. viKuow:> y. lS:icamen'<'. la rorr"",.. oiS"" el m mino de mlnlm.~ ,.... .. ~nci.o . Esta.o ro .......... ,..., rum" ......1
do- "'kro<>rani...-- "",,",ri6tirool '1"" las f"*'.'n.. ."..
tln IdCilit:sd:lot por micn..r.lamen"'" '1 .... forman U"" Iklga_
d.> cal'" dri>.tp: de L.l membrana ci"" I"m.ltica (Stin 1404
y n~ur~ 14.1). En hong<o> m~ ac:t"lula""" Los CVt rW!'"

'1""

""'O

.... dtopl.osn\lt ....., forman unas b.and,u bien def"..Lu Y

c.od.> u .... rudo....... ,,., ...... deIg;tda ~ citopLoo;oNtic.. (~lguu 14.21). w rorrient"'$ en .. m;"""",""" u .....
~.. ~ .... d~nbucin ~J uLar de ............-uboIilOoL
El r'-">doo de """'SO" m~ (Figur.l 14.23) "" di
pLoOik. A ""nlr de eoAA l1YS3 pr<>IOplismiCJ .. N' prudUC"<' un
csx.-.. ngon y e!f""<'I< h..plliiid,-'$. Bajo <"Und""""'" f3''QI"~'
bk-" L.. rtpolf"' ......""nan y prod"""" u.... f""",, ""I.;I''''''a.

.-

'.

. ..-."

. . - I

'4.11 a ALgA. a 487

!:lo<J}\.&' :: ... _ .
<lo .... , _ , (O-GI

. j

,,000ociOn <l<O! a>Of)O

b"_pc<IM., __

fHl)~

y 10"" ...... <MI """"'" Iructl"OC&PIla; (!.j)

c...,o fructi""o mB<Iuro. El """'l>" Inx:tlf..

......

_a>n ti L.~&I_<Io i

\lO ..

:',.,,~~-.-""

CiClO _

..

......

drioo.do y 1.05 dc Ir:> pane tr"""r. ~'" e;pora.rl. las ~Iul"" que
"" d,fm.'fICi~n en p<'dncuLo romienzan a p rod uci r ...,Iulo=
... q""d. rigidez "1 '''Iema. En)" madur.-.dnde l. cabe:
.., l ""poras S<' liberan y se dispersan. Cada "'por.
II""""" y ....""""ra u,," ameba.
El cido d<:I rur.'rpO fructifrcanle y fonnacin de "'f'D"'S de
[);rtp;I<'/,um ... un proceso .....~woI. Sin embargo, "" pueden
pndudr la mbin esporas erexualc!;
Los mac.....
ritop .. funnan de agregad".; de a mt.:ba<; '1"" q ....:d:r.n ~.....:e=
ondOSc" """ pa ....-d c.:lul6ica, Siguit.'fIdn t.. oonjugildro de
00. .......toll'!, .... dL'5.u roU. U"" m6 grande q\ll' pP"OC<'dr" fa
al rtSlQ dI' las arnlob.ls. En ""'" pUnIO, .... forma una
gwu pan.:d <:eIul(,s;,;:, ~In.-do:d<>r de '" 'JTl(.:, 9ga1lle {)fmondo asl el mocnxisl<> que pU<."de pe"",,"""" dunn<'T1
'" du ... ml' la!)!;"" period o. de liemlX'. E"""tu"lm'1u", el
nrIdoo diploide suln' rrrcioIis para formar ncL~ l\aploi 000,<1""" "'h')ran <.'1' las """,'as a~ '1\11', una ""7. rn!r,
inIdan el crecimiento "''8''!a!ivo (Figuro 14.24).

""""""""'Q<.

"""tu

.;

f IO R . ..

,.It>. .....
~"

pt_

"""8'" m""""", _ul."", ""'" m.,..,. amorf... p1O!uplok",luIanoo """ ~ det"l!ll:.. ind,vi,
dIr.>Ioo '1""" ;>gP"L1f'n parlO h>m\:lr"""'l"'" fruclifcn,. y 01"""".
I 1"" '1""'" pa"""'" loo hongo mUf('l!i(l8' los hong"" Yen
Ur.

1lII<OI, """"u~, qu~ loo

qu<'. los pn:Pr-",,"?

Qo>f ... un ....,1tP<..1O?

Git..,,,. clave
rumyd"""'JII"

""'"

GunyoPllu
Lot .1"" <<Jr\S!ituycn un grupo di.'e,.,." de org~51isrno. eu

ari!iro5 que ronhe ....... dm,fla y llevan a c~bo lo rol""!n'

l8is o.i&"nka (, "''''' Seccir'>n 175 Y Figuras 14.26 y 14,2'7).

No dl.'bcrl roofundi,..., ron las cianobact<..,,..,, '1"" taml>ibl

prod~ o><lgcnoen la (OI""ln lO'Si, pero '1""!IOn IIooclr .... y,
por tamo, e"oIutivamente muy di "'"-,,,II'!! de las algas (5ecd6rr 12.26). Aunque la mayorla de la!! alga$!IOn d e tamai'oo
mkn..ropiro y, por !anlO, JIOIl mkruorganismor;,. alguno,
son macnllCpicas,,, Incluso, P U<.-den Ik-gar .......-dir JO m
de kmgilud romo ocurre ".." "" laminn"DS.

OI...rskIMI .lpl
us alga. son o bien unkelul.Mi (Figura 14.2611 y el o rolo.nialc5; la~ ultimas fonn.n .grqa.d"" (Figura !4.26b), mien,
lfi05 que si las d'1 u \;I5 eMn ag ....'gadas ..... t,,->mO ron ""1 remo
se dice que """ lit..men!OSDS (Figura 14.26J') Ent'" 1..,. formas Iilamen!OIP3S apa,..,...,., fit.."""'I"" sin ramificadoncs y
fi"m~'nl,,,, ron una ",!rieada .. mi fiuOr'>n. C""ticn<.... clorofila y, por ello, l/I mayoria son de rolor ,.~'!"dc, Sin embar'
go, olgu"". aparocen de rolor m~ rrn "rojo droi do ~ la
pre:;o.'flC;;' de ,,oIilas '1"" ,,,,m ascaran el roLor ""m~. Lao
alga~ ronti,,,,,-,,, uno o m;\s <Ioroplaslos '1"", romo ere ""be,
c""ilorran loo pigrnl'n!PlII fotosint<-'tiroo (,,,,,,,", 5e<rirr 14.3).
A menudo. 105 doroplast"" 1"'<'<Ien ....r "",ooocid05 ron '"
ayuda dd mic..-opio d",,!ro del citoplasma. p"",i""m~... ,
te pnr poseer c<>lor .'eme (Figura 14.26). LallcariICteri>lic1S
ger.<'P"alnr ""tnlcturaJc. de 106 cloropb .t"".., ""'og<'Il m la
Seccin 14.3 Ysu fil""" nia en la. 5eiones 12.27 Y 14.4.
EL e~amen de '" Figura 14.11 rn\ll'Slr~ que las algas <.'OnS=
liIU}"'' '' un grupo fo.log\.ontV:o hcU:ro;l-noo. Aunque las algas
""m es (Odorup hyia, Tabla 14.3) y m Plll'fIOI" ......-dida las ....
.... (Rhodophyta. Tab'" 14.3) estIn bao!lan~ ",1aCiOna<iI5 <'Qf\
),;.: plantas ,'..rues. Otm< grupos romo es.,) d;,),;, d;;,II)"",,,,,
" l.u pardas oon<!i!u)'<'fP linajes antiguos denPO de "'~ a igill
(Figura 14.11 J. las ~.... gIeno~ (Figura 14.274) ",,!.in indl1lO
meno deri\ dd~s y, romo Sol" h. indic.d" antes, ''it~n n.4a,
cionad ron los pt'OI07.oo5l f1agelad08. o.- ho.",lIo. 1"" d'1551a1;
de rwg""'" p"'-'\k.... pe"llorlospon!~"'-'il"""~PI~ su d0"'l'lasto
y existir ",l rictaPn<'nte rorno un quimloorga,lOIro1o (,"""
5ein 1411). W ~Iga. ~ (Figura 14.27b) SOn i"",",,",n'
!ei en el !i\.",id" de que 6US cloropt..S!n5 ronti...""-.... fo.'OOilj
11I!!r',"$, el p r indp~l pigmenl0 de cionob..",1erias (........
5ein 17.3). Nn l.... por tanto de ",,!raar que el doropb....

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,_.Laollulo~._OQo.-",,"

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lO de 1... ~II'.""' ~, por .up ",-,,"to un ,'f>Il"";mbion' c tpt,,~

St..'ci<in IU), mtJC&t'" f""rt<-,," .. finldad ... fiIogl'Nllkas ron
,.. ci.lnoba<1o..'tMIS (IYIo:it Seccln 12.25); su hoop<ododor, por
1'1 rolllurio, form;o un Iin;o,., dlSllnl(l dent... do: hu". (1'1.
;U'" I~ 1I ~
..... dino~ladOil !Ml<I aIgos .... rin.os m"flu"' ta""",'"
mu) rcl
l<lIiI ron los prolO:WO:IIf l",dOlJ .... llIu~ lIOfl

ci""....

libA' (l~gura 1 ~ _27J). mi<-""r:lS '1"" 0'1\>5 Ik..... " uno

, ,da oimbilltica ron animal"" roralio< p",p",,:io,~
a cambQ de <ubijo. carbono fil"OO por lit> >""''''' u fot!llin-

k, "i<ld

..

01_"~1"'

t6.lcos
Loti d,noIIosebdos la"," ro"'o Gm'lI"klu (Fisura 1 .Ve)
r"-",, O<:.,.""'"ln""'le en .usp"'fIII""""" densa. do! rolor rojo
d<"""". l ~,"tofil!ls p"-'So.~""" ,'11 el organisn'K). i!'... t... ronfiSu,an la, cl.lj,K'"o . . ..... "'"" ~ (Figura 14.2800) que ..... ~I""",h' '" o:b.orrollan en .8...... to.~pW;oo"' uw.oJn'W;!'nt.- C(",~m,rwoUs de- Lo <'OIi1.l y..,.,.,...;, ron ~ do,
f'"S ~ ,nl(lxic.rol'on huma ..... dl"6j>1.1ok do, ronwr alimmtOl>
k~ mar rontamifl3doe;. LI into~lcacil\n "" dt.-bida uno pot,-",Ie """",Io .. na p;or.li1... ntc y destructo,. <k Lo pt..1. Lls
~ originan '''-'ilS del J"-'l. d undr< Lo piel Jy do.'S'.....".a
do, " Induso. OC' t.;, ~"hdo por rompleio. J"-'""ltiendo el
"'~rroIlo ~ t-Itriati opoo t .. ,,,.t.w (~-gu", 1~.2I!cJ. lof ~
"" m _ por ,. ".,.;.;;a. sirvm do'
1<> al .rnot>oIdI'o
1'fi<"<ImoI.'lIJO'''' .1 mismo ... un Aprofitn. SC<.......x-n rM!; do'
2Il dil'n'lllesCtit;odQO'" el dd" bioI6g0r0 <k I'fio'slend, ""', 00
I0Il ouabque "" la ""1""'" lXica, 1"'''-'''' '1"" """"I>ill. ~ produci. Lo en~.o.,I. p~ '1"" de alguna mon.,r. la ~
.......... del prt dosp>r;a La lonNd6n de la espora 1>:ic.1. P.
p"ciciM ~ produci. gno,I<Io,,,.......w.dadcol <k p8 Y
por e.''''plo. ('MIS la mumed.' mil mm,..... 00 JI('a'li'"
un
., O'SIu~od.' N....,., (C.ro/iM dI'I Nort..-)m 1991
y ul.os '1"" k.. t~,bd" ,,,, la "",t~ AtLlnlka de USA, ..........
!,,'Cha '1"" t.;, ~Kl" produdd. por I~ misma t:nfern",d;od.
TambM..... klIIllum.>nos pu.:d,-~, ,;ufrit p;o toluglaf por P
p"croJo tt."", incluyen probloeop, ft5>ir-.t<l<'b, doIoruI
d<ocabeza. doloMl ~ l.uartlCU~ y muSOlLo"", do,r
orient.ocin y 1"''nI1.u de ",""""",,, CQmQ "" indic an""'.
en 00'"," in tu>:ic..coone. por d irl(ll'lag..>Ud"" (1iI1<-'Il ronl<l Cm
lI""'4X), la ,~,I.'.n ...<dad ... pro,Ju~ por ent .... r ~... """t...,to
ron agu .. s c""'dml....das o roru.unl. m.:o.clltI'l " mo! u!lC<l&
l~mbin rontamonadQO por e l dinoflagLi.>do F.n ti c-""" del' pil<'jcidil pnXIuoc:e ...... neurull\lin.l \'oUtiI """ J"l"'<" P"""
dUCll' ;nl""",.rm. indUM> cu;lnd" no ha ",,;,.ido.> ronlaclQ
d,1'\'Ct(l ron loo; """'100 ronlilm,lU<ioI. Pfislm. tS, por IllntO, un alga muy ;nl""-.... nt" ""ya """Iog... pu,..:!" ligar!('
nu. ~ un !OCT patII"'I<) '" !"'<'eI ' I"e romo a "" loto' .....".

.1,.......

""'*' . .

Plgm.nto., .... bliull.nro ._rvtlco

poIlm......... reD.
!:.r ..... n diH"""", car~t>ca!l wra dasificar 1M .lgM. ;n
du)"<nd" Lo .... 'uraIN... "" la. ~I(ln>fil .... 1"" poIi""'l\Il!I ca.
bon.>dos 'lile ol,li'''''' (Om(> ..., ......" la cstru<:tur.l oc La wn...:!
",1111 ~ el tip" d~ movilidad . Todas las alga, (u"tl ........
clurufiLo . AJgul~,.. "n emb.Irgo, rontien<.... U"'.ili d~ <>tras
cJuruIi", d .... '.>du de ell. EJ.KI "" ... r...-lemtioo 00 gro'
~ algab. .... J~ribudn <i<' Ia!idorofllMi r de "'roo pis....... '00 f",,, nlo.<ticuo; en .1g;t5 ... ""f;u_ .... 1.0 Tabl.o t.f.J.

"',

oomolloYl,p , l a _ ...... , _ ....... y ..,,.., .......

moM ... too .......... _.........,tooloo"
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_ _ Df*W. ... " ' " " 1*0 _ _ Mpora_t""""
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14.11 U,. AL 1

roda~

rk...an a robo r~ fot""rnh"',~ ()J<lllnio:;~ utlli~ando

., >S'" Cn"", don.,dor de cl~"'11'<IOC!i (Sc.'ttin 1'.5). Mu_
chM!<In rololrula~ obligada. y, por "'''10 ...., ;"':"1"<"'5
dr "'..... ..., L.l <lllCUrldad oon S'"tr~t"" nrborYdoll ...p.
""""'" Sin...,.yrso- a1SU""" c;",,1c:s ptJ<'den haceri<l Yn '
.w.Ucan.. .......,illOI> y 'cidos orglnlrol "' la
...... nd;)(l. Uno dt- loo; rn.ts como""".,. d "",-'la 10. que p"'"
dt ..... ulladQ .....""" unic. fucnl~ d~ carbonct y ~~"'l)Ir. por
....me. f1agrl.ldOll y cklffllitas A<k...,.I$.. ~Igu""" algi>! poo.... ... mll<or rornpUCSloo cxgani<w .,mp!<'O ... p..,.....m,
.11Il(''.oh' '''-101ro(ja; ~ 1'_1 y IH) I"'fUno 1'.....
..... ulltiza lioo; rumO fu'-'II" de 0'f\C.,p...
U"" de l<o. carAct,,""slJ<OlS eL". .. ""Hudas ~ra l<o clMo
fIan(\n <k> alg>~. "" la naturale,... de I"s pol m~,OI d~ rt
...... q"" ...... nldiz~n
"",,,hod,, de r.. loI""rl\l~ .
r... 11t"" d" la dlv,-,,6n Chlorophyla pl"(ldocen almidn
I.. J ,4--D-&I~ ) de <'SI....,lur............ nle .. "' .... pI~nlaS
~;",..s 1'0.- el conlrano. Ia:< ..1g..H de onu.; gNpo!I ,.....
1IIwm_........ ~ m"ydi,_ s \ .......... T.bLo 14.3)

1IIboI,,,,,

C"'""

L.-u .111"5 abundan en hbitat ,"",'liCOl! lanto dul=

rumo.,.Lodll8. T."IftlbioIn "" rrIClICnlran ~'II hb,to! ;orrificialeti
oomo pt'Cl'BSo piocin;u. Ta"obic'" ...... comulll5"" el sucio;
. lg"rIoti
"",""",,'ts'll en .......108 ......... (Srn-jn 6.12)
Mi,",,,,,,,,,,, hib;u ackhc.... 1'0< deb.ojode 1'11. 4--5. IasciOl
~
rn.'<'fOr; de modo q ...... cicrtaI;alg;to; ....
k.. unin", mlcJoorganistn<> fOlO6inllicuo; n~lgnCtJII.

cs".

..... ruo-'<Il...

Comunld-dB& ....Ie. endolfttc

Algun;l/l.lg;u..,., c....ce de crecer dmlN do-las ro<'JII
1"'" 'Ot . 001'''' "'" las <ul'runtienen cu.-orro (Figura 14.2!1ir)
Y ~"""'" 'IIOOntra_ ... c"p"" <'!:"mI de lo """,,"ocie de la
roca L.H comuni dad ..... ,onduIi<aS fOl<Jtrf"oc;a, ""'" comu
11<. . .~l lug~n:"5!1eW8 Como 01()11 10.0 dl'lilC' !OI<" muy IrQ
como en el AnlA.l ico (Fisura 14.2'M). 1'0' ,jtmrlo. en b
,al"'" _
antrl......
tt....,p" ... t"r.. Y humed.1d
!IOII "''''-'fIladamenit' ~ r.. vid~ dn>tro de urlO nxa JI .....
de 'oorr Rra...w" ,.,.,toja.. Se caJientan con rl ;oI y ... ,",w
oc ". inf,ltr.. ndo <'11 rll.,o5. W alg>. u"liz.o,n ... Ia ~

JonJ.'''

... Y.-.ckI. cel"I.,... de .........

r....J;u ",,",,,, ,on UN ronsidI>r.blc vaoi;,ci(ln en '-"""'lo a
lo ",,,,,,,,,,a y <ufmica de"'!i ~n'\l.ts rel " ... !\..... 1:" muo
~ '" p.>~ n~uJar <'S "'''''puco;t;> de lib do;, oeF~~pen>~ t>Swl ......... modlr~ por "';odJdn d.'
pc>Ios..c.iri<fo, la~ romo ~;"'''''' pcdina.
a1~" M-ido fuciniro. "" alg" ..... alg>~. J. p-'n'"
..-t.ak:cid., pu' d,-'fl"""cll\ d~ carbonalo c.!lciro. iSla
a """,ud<>. ,1" las CQfW)C<' C"'''O
oocora
I
_On-... ~~'US. ~.. la quili .... (~poly ........ Y N __ ilglu
($..w.., uh5t: figu~~ 3.5) Lo ~ de da. rigidel..
lA ....glonoodeI c......... de pared ~luL...
En 1M di.>\onlO.;o" (I:;gu,," 14.27 ......,. lo ...m:I n~uJ.r.".y
1\InNd~ de slrott ;ol que se a ..... d~'II p'''''''na. y por,,;.;,dri
dtIL hiel""", d""puk de I~ mUl... tC!le man t;;,n"n 1"''-1<'''''
c.pa'~ olr~,;Ju/il$. l'cm ........""'" in~ du~'
It lafJI"I periodOll de- "''''po Y Cmsli"yen W\O "-"0-'1<'111<'
<ko "";b Asf ... wbe '1'-'" I.is d ...lo....;06 ~,,,;,,
.... llore lO.- 200 millones de ....,.. .... d;,.IOI, ..... m.-IPII I ni> lo en .... fnllilul.>.; p"",k.'II""" pumodas (Fisu,,"
l~ 21 e) "ra<!ialat (Ilgur.l l U1J. t I.
1M pan"'.'\I- Cl'ul~ n.,. d.to I.l!! alll"" con! i~"", de
J..5"", que ""rmltl'll el f""" d" . u.limdar Je baU f"""
"'-":""'" aln! ........." agua.. ........ i~, g;,.,;; '1 nu
~_csa-,ior. .... ~ el .....'I.:Ib"..smo. Por ell<.>. la lag<>;';';;"10 ,mf"l'!'iblco y .,.......tI' """lido. [.,~ al~ dir~'II d ...

;:'
..
;.,.'

/1WI\'''''''',

."'Icl ........ "

;,;;;

~lO!I Y honS"" m .........

alUdlld , eco&ottra de la.

alga!l"'" mvil""
d ... dh....

"""" 1M " .. "

,,-.,PI

.. Ch: .

... "'."1."

....

c.piluIo 14 'OLOO .... DI L ... CIlLUL'" IUC ... 'IIQT'C ... T .'CIIOOIIO ... ' . . . . O. IUC&II'QT'CDI

romo fu"nte de hum,>dad ~uando el exterior de la roca

mu",tre temperaturas exlremas.
Existe una gran variedad de mic"''''lI''''is .....''' fototlpi_
ros '1"" pued,,,, f<><mar rormmidades eno;lolilic;ts, iflCJ"yen
do las cianob,.cteria. (Figura 14.2%) y varias algM ven:lcs.
Ado..>rns de los fotolrofos de
libre, las algas ,,~'ftl.es y cia"'''act''rias co<,xisten con hong,," romo Ilqucl"Id (Stin
19.20). El "",taboli;me,dc "'I.a$rom"nidadcsendoliticas la_
V"I'I.'O'n d des.:>rn,lI" de micmgri<:tas por donde '" infiltra
m;>" agua '1"", al congcLn"" y ",-"""",11"1.1""" produre~."..,.,

,'id.

tUil I ,",,,,1,>

./

'4.11 Re,'lIfn 'II ..pt_

las algas """ (~b'Y" fotullpirus que ront;""'." pigrnenl<Jo lo.

I<JoIlnltioool dentro del do",p lasto.
/

.t

'1"" dif""""

~ ./K'" de

ID d ..x..cl...... ?
Quo'." ;" ....... J de las a lgas rojaol
Cul"" el h.ibiLoI primario de 1.0. algas?

En

su fr;><"tura.

1. IOOiq""'" ~ I"",caracteris~de IDdluLooeu",rilica. '1'" dar.""-,,,~ las dilen"""" de las 1""'-""".

riI"","2. ,En qu'" pol"""" y difen..nrion etructut.I..-t.. Loo
nutorondria!! y los hid~1 En qu difieren
n><lilbjgmen .,1
lo Quo' ...... iOOg el hecho~q"" u n anUbiliororomo
Lo """"Poomicina bIoq""" Lo sn"";' p"",-oic;o en ~ _
nuloo en ",J.oci6n ron lIoo<krio-l
4 . e......,. """ las dkcid ___ quirnrM """" wuarflltmtrn.
,.., Y ","""Ii""bl? R<-.>JInL"'t....un a ...... ""' ..... ....
'ructU12S en loo pnr.riotas? (lt<:1Iioa< Lo Soo:Oi 6.1).
5. Compolrey ron'''''''e loo~de""JtNs y "*'X *
Quo' p"x
obooIulamo.'ll' e iR' ario polra el C"<"cimienki de s.m.."""Y'" ,,,, "":ir y 1""" '1""1
r

...

1. Si loo or.inulos ("Om(' las mik""""'ria!! y cIorup!ostu<

h~ sido, origi .... ""men lo! <"l u las """,ri6ticlls,

L''''

'1 ..... di/o.";rian las P"'I'o.odaod<,; """""' .. la..... ;000<1",

en lo s..:ci6n 4.5?

>

el "po ..... ",,1 en ..........a.dur.?

7. lC";!IeJ ...... b non>b"", romu.- de ~ll!u"" de 1""
grupos mayUi'iUui... de los proooL.OOil?
l. Compol'" y runt.-Ios
In los ~ ....
dicando al mi'''''' dos fonnas '1"'-' loo "'I'~r:an. Cul

It. Cmo..,

oc~c...runa

proI'''''''

de ""to. grupos "'-' pol"-'Oi-' ~ "'" ~"" m"",*,,"

y I"""q"'?
9 . CiJe8 """ .... p rincipol .... dir.-n._en"" P!oysoo"'''
y Dk1Y"""'i~"'?
10. IC"",,,," """ ol&u ..... c-.flI(1c..... kao poro habi ........ ""
loo dinollageladosl
11 . Eumine la FigUR 14.2'111. 1'oo- q""..u lo """" de=.,;m....1o muy =a de ..... perfodr de lo mt"iil (PlSIo:
p.......... en el "',"""os"", de ...... nob"<1"ri., .. muy
..,mo:..nh' .1 de Una .Iga ...,,10,).

2. ,., el caprtulu oiguioenh' ' p,,-'tldeT.1i q"'-' loo K'-"""1\i1O

.., ... <"Iulao '-'UCarit'lti<:ioi< ...... ..,
mucho ......
)'t>ruI '1"" los "" ...1"las p"""'ri6ti<. Indiq "'-' t"-'S , ...
......... de 1""" q"".

ge",,,,,I,

. c.pitulo15 . oall.IC" .ICIIIO.I"" ..

Glourlo

hr',.,..
o.n6ll'l1 <1...,"'10.... q .... iml'IK.i .1 ...1'""

_ _ fh"'rlr." 1..,... !I",,.s.,....,,..,,,,,,

do [lNA ~'1q ... I""' _ _ '"
1.0 ctl" ... """" .. 1..... un , """"" ....., _

""'""'''''''''' ""

" . 1... ""'"

bo< .. ri.a .....
(M""::I r~" do< ... ..,u... (YAn
_:JI llJU m<pd,r"...,...,.,,,,,, " ...... oiI<,
d< RNA, <i,io".,....,
$ .).(>-....1 do
RNIrr. "'''' I~" ...M ",<>Iirru'" ' ...... 1
..,.".., 1"""..,.,.1
, . " P'.id" oo.- """","""""" puo ... ......
""""" ' '''' .,...,. 5""'" <1<1 m"""" "'!Ir'-

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pt'O<....,d< .....'C..., ..... I _ _ Po-

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..1Caphulo 10. partir d"I.:;:e.gund~ mit~d d,' la J&ad. d" 1".. 40. los dO'rulfi"'''' han estado utili,..ando din-rsas Iknka. selllicas pata
cstud;"r lo. ge"'''' microbia""". El;los e.;I,ldios impl;"a ... d
map<'O d .. gl""-'S"' romo 5U fundn y regulaciO. A romim"" de 1015 af...... 70 habla ~U""-'T1t:t<lo signi fic~!i vam,,"
te 1;lS to1icas d" manipul;>eift in ,;,'" del DNA (SIni""",
10. I 2-1O,ltI). Mientr"" que 1... d""li{C<J<j indi\'idualtnO'Oee
han ... I.ldo centrad"" "" el ~'Stud,o de i""lu"as "'1;ione5
do> .... g"",,","", e incl .."" ~ ai~lnd"", 13 meta ltima
es el ""tmdimiento dd organi.mo compll~o. El potenci~1
d~ la <:ktnacin ft\QI~" ..13r y. de las t('01ica.~ d~ s"",,,,,,,,,ia
d6n del DNA (,""", ... Se.:riorae$ IO.U y 10.1 ~ ) creci I~"IO
'-'" La. Jtimas d&.>das que se 1\;, h...:h, p<>siblt: La """uen
d.ldn de 8e nonu~ completos d~ los organismos viv",
(,"" ... Se<ri6n 1.4). La palab,. 8~ n6m ica .., acu "" la
milad de La d"-lldo de 1o!l80 para d~'!O<ribi. 1")!j'ICiplin.1 d ..1
mapero, _~i6n y aro1i~is de los get1m.l!l.
El primer geno"", """u"",,;"Jo fu .. el RNA dd virus
MS:! de J569 riboouck'lidoH'fI 1916 (........ s..xin 16.1). El
pritn<"l" senuma de DNA ",,<:uenci;.do fue el DNA monot"a'
!t-,nario, dt 531!6 nud.'lid08, d<'l fago .,X174 (Seccin 16.2).
~'fI 1917, con';'.'lluido por <'1 ~ru]XI1iderado pu' Frederi(:k
5;"'g"" (Soc<:in \0.13), El primer germma de un;t b.><tcri~
10Ia Im,'flte "'''''''tlC~,do "" <'1 de I w'''''pl, ;1 ... ;'ifI "'~""" con
" n 13mao de 1.830.131 pat\!! de """'" en 1995. Hada la
prima,'",. del ao 2000 se tul<, publ"", un borrador de la
..."",-'fria d ..1g<'flOfI\3 humano 0.'1 unoo JOOO millo...,. de
pares de b....,..
No hubio.'Se sido posible lIevor ~ rabo ""~1 inS'-'nte ta"",
"'" ., i"""""'-'nto,," p.> ralelo de la tecnologla . l'arb! de e.t.l
mc.'jor1< 1..moI;ic~ "" la aulom.ltizacin de La ~~'nCia
dn dd DNA (Soc<:in 10.13), Otro ha ~id" el d ..... r.ollo y
,,,,odo> rompuUtdor~. rpida. y fi abl.'S eapi1C<"S d .. """Iizar
(trond ., cantidad ... de ,,,,,mm,;n en lo q .... SO' d~nomi""

~ do .... '''II''''-, .... p simiL>riJ'" "".1 _ ..ItMI., do< ... '" <1"1'10dn ~ "" 0'1l"".,.......le .. ...,,_
<M <><gol"""'" (v"- .. mbo#n ,)rt,~l

-,

p""'-"'" ,.., ......

... ..,.Jou"'~"" .... _

_ _ .1 ronjlln'o de
~"

,., ........ ".

O>horl"'~.., ..

-.iI<r ...

","" ..... 1r futk"loo.ol <k k""; 1.0 l'"'' . . .

do<un~

7IwI_,u'" _
or<lo do un

11"" ,..

"'-"i< d< "'ro

......... _
un

'W"""'" 1""""

bioinfonn tic . En .,,;te capltul<> dis.:;uti",..""" dlguDO< 8""noma. microbiano.. as! rom" alguna. tk;nica. u'Hilad ..
par. su aroli5is.

I TECNICAS DE CLONACiN
GENMICA
La mayor part~ d~ U:i h!cn'e. s en ""la "'-'<'C<t son m..dil>eoKi"""" de las N'cnicas in
que".. han "",,\izad<) COi el
Cap!tulQ IQ. Los ptindpi,)!\",," los mis",""", P<'fO ahoro_1
""f~s is SO! p""" en ~.. tud;a. el S'-"'oma eompk'tQ d~l organ;"mo.

' ' n>

Antcrlo""""te, ~a:le Nin indic.ldo dlgunoo ,""tore< p\a5.

midiros y "ir~l.,s ut;!izad"" par. lo donacin moluIAr
(S<l;;ooes 10.15 Y 10. L6). Aw>q .... 1oo; W"lort$ '1...,!Ie h.zn indic.ldo romo <'1 pBR311 Y 10:< Charon d .... ivad". "" l~ml>Ja
... han uliliz.do proU"'''''-'n t~ paTO d donado y """'...",..
clarin, incl uyendo an;iJi~;" genmico, . .. 1>.1" des.lm,llaJ"
011'00 mucl>o m.ls "5pifiro!t ron fi""" concnrt".. t~t<!!l ;nd,,)"'" ~I b.lctI.-rUifago M\3 y loo cron""'om",, artiforiaks ""
bacterias y levadu.as (DAC y YAC).

v.cto... d ertv.do. deL bact.... lago Mi3

M 13 es un fago filamen!ooo C1lil DNA mon<>catmarlo q'"
" 'P1ic. ,;n "",tar. la ba.:teri.z (Seccin 163). Los ",riones'"
liberd" po.- un prtX""'-' d, g .. maciO y ... posible (,,~
cuhiv()5 inf1ad"" que propo",io,,",n una f"""18 continuo
del ONA f~giro. Una car..,U>ri<tica imp<>rt;tntc es l. de wr

monoca"-"",,io, Eo el p""",.!imi""to 01" s,'llge. p .... La S<~

~ del DNA (So."CClO 10 13) se """""ila DNA monoCOIL'Ilano y, por !'S1.1 ra,.n, d DNA don.do e n Mil prop""'iona uJla fuenle id60",. d~ L'Sle lipo d~ D NA . Por otra
P""", d DNA m,""""I~nario"" muy til corno ~8 para
dctL'da. ot"", 00.1,,,, oucld"", COmo es el NSO dd cosayu
Soolhcm (,"".,. Sccri6n 10,12),
Sin L'II1I>,,'15O, par" " .." d MI3 como ve hkulo de cloflacin "" dLoben genL'I"'" D N 1\:< bkat,-,,,,,riM ya q"'-' las L'I1.limas de "-.,;triccin ..,1.""-"I1t~ funcion.1n sob", eslO/; DNAs.
~e ONA p"'-..:I~ obtL~k""'" d" las clulas infL
'cMdas porqt>I"eI M ll.., fL'Plica romo lonna bicater\ilria (So.'Cdn 16.3).
Lo rn.lyor parle del gL'OOrn.l del M 13 silvL-sI'" contk.,..,
inIonnacin \'iLlI para '" "'plkad6n. Sin embargo, e"iste

una ~"'-.... fL"gin llamad .......""'concia inlL-rgflka ~ q"'"

puc"<le",-'I" uti1l,... da como wna de donacin. Se pued.."I1 do
nar."I1 l hasta 5 KI>p sin af..,lar siS"ilicativaITIL"I1lc a La va
bjjjdad dd faso: a ",,-'<lida q"" .u",,-,.1Ia el S' ,.""""'-. d faso
"" t.ac.. mh largo. M i3mp 18 es un d.".ivad" de M i3 en d
que ..sta regin in IL"'l,"-'nica se ha rnudi/kadu para facililar
las ~,borcs de donacin. E.n la Figur. 15 . 1~, se muestra !-al

'....,Ior,
Una modiftcad" "" la ."",-'!'Ci<! de uo fras ....,,"'o luocional d" ""L, el gen de [.roI; que codifica para la J31alactosida .... I'or tanto, las clulas iofL'Ctada. ron M i3mpl8
pUroL"I1 d~IL.,t.rse lcilmL"'''' por s u color L"I1 placas (Figura S.lb). Es", gen IMZ ha , ido modificad" ron un I"-'<l .....
u fragmento del D NA de 54 pi! denominado ",ltiple sitio

.'

lIl'" ...

"

>orcifll dIO l.03mt>.e, ...

dO 10413 000 ...... '" 1*'" _ _ como _
_ . , y..., gon.lKZ', _ t:<>JiI .... UNl ~ fu ...... .". A! ..... ,. . <LO do! goon _
....
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d elno"",~"n M ll. Est~ '~l:rn.,nPo se i""'"tIa.1 principio de
la 1t'CUI.""nCi.1 rodir..... nle <k> 100-1_ AdIorn&i ~J ~ .... con
un pt"IlH'> fraKmftl.o rodiflCa".~ ~ra 111 ImiJ!OicidO!i
<lulno~fw.una la actrvPdad dela~rna. S." ,~, la

,,,,*,,,,adi<1c>rY1 del ONA ..... el

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lu~. de~"""

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.." rulor. ron lo
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I"l"UVIli! (Fil\u'~ 1.'5. 1b y r ). eonslrucciof\es ;o, .........' " ,.." se
horn <k.... rrulla.dn ron In!< f" 800 lambo'M y ptlsmidos.

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I~ra clon.>, ONA .... vl-'n""" Mil, el DNA """ira.,vo bj.
"'....... no se ~OSI;O dcl ~ infectado y"" .raU ron
""" """..",.. de ,..;11;" ......... FJ DNA kdn,.., umbib! bocaIcIwrio. .e troou ron ... m.~m. eru:i.",. di. n,,;tr\<rin. o....
pUb de Ii......... ..,
,n molicul;u bira',"""ri.>S d~ M I3
q..... rontio-'nen el UNA lor~u,o. eUi5nd" <'!il.os moIo;""l ... se
o,rod ..""" '"11 la ~Iula I"'r IransionollCln, '" "'pl<"~" Y
en . 10 m" ........ PO pmdU'r1! partlcuJa madu.as di. t..cteri6f~gu 'Iupron.ienl"n ~1a5 de UNA n .. >I"OIIQ''-...... rio. En
el f.&, m.>du", slo Sto
un.> cadt-n.o d~ DNA.
Cu41 do: las doro adt'f\oOS 100--.1_ "upodo con.Mida "" el
"somadum~ de Lo .......Iiolor .... que !Po(' ~ra
lo <:;><lo:n.o. Como el DNA lorA""" ~ i _ _ ("" ""..
IkuJ ... d,' faKu ..."...... ,"". ",. rualquierorklll3Cin, ambao<
pueden cJoo~~,
[1 UNA mo!1oOCatc";"," de M13 <omlti""nle puede
ahoR utiliza ..... pa.~ ~r I<ldo el DNA. Como 5e """
151.0;-'0' la.............., "" '-'" dondr el DNA ~..... ~ ... ha
ItIiertadll. e. posible ",'hu, oIigunudc<lidoo ~n''''itw
romo po"""""')' roonpk''''-'5\lariuri a csL> ~on y;uf oc~
term,nar IOdo la !OP'CU<'OI"W del DNA P<><,ibt""o ... inxr!i>do ..... dlrKcin l '. Luo d .. nvados d e MI l ha" oid ... muy
u. ik.; 1"'" ~i;o, inctu", Ir.gm'"n"'" lar... de DNA
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ri.:Ic ...... en J'"",ariol~~. A ~"""'Ii M' pued6t ""', ~tDrel
l.mbd. que f'lII'd .... alboYilar hasta 20 kh ... mio. (Soi6n
10.16). Sin ~mba'KO. a ' ....... ida '1"" aumenta el IIomaOO <Id
8'-~"""'" J'o'.a ,;t... K'<:U<-'n(;~do as/ lo haJi el nlimero'" el<>. - ............ ,.,.,,; pano oole,,eo 1;0 ~ co'''I'Io.u. l'ot dio,
poIra ..,61w., #PWJ!_ (la, ~n~ ~.. ,i6Ii<w o
NC\iir><>l.>s ""1*' .. ~ <'1; muy unl'" uhllurrin de ~
p<W1<'n ""8"""'101 muy ~ del DNA ~.

!I""

1..1;."" vOO<>re '" oc-nomi ...." . ..............

. rtifldaleo..
En 11,..... ""lo,,-... ron mud\ f,"""""""NI\,,,ndeI; pUr
",id"" '1"" "",Iimn muy .,.,.ltlo>.. ,,,",,,, (Saci(... 7.4). Uno
pjjsmid"".,. d P d .. ~ich" roli (So.."",in 10.8).
De ~ "'-""u""" d"..;.,"""" ",u .. ra"" I"'mado:. plt...midm F'
""" put'<len p<>rtar K'andrs lragment"", dd UNA (So<ri6n

"'. e.;""

1O.'n El pLhonidu Pha sklo.-lo pano C'OI\5I",I, . ........ a

dr ........ nraclrri.,1cM r '1 .... ,.., denominan . ...... _ ....

aniriri.1a
teA R; RAC _ ingl~l. El 6AC q_
!Pe m ....
Lo !-gur. 1.'5.2 ... d.- 6.7 kit "" l..go. d .. "'"

bado:ri."""

"u. ""

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Ibmino Clom -.- "'. artificial no d.k.y6 con booox:
"'" sino con el de;o.arroIlo dr nII' lipo de , ....." , ... para ~
,ad ... ra., i."O'O "'......"'.. anlflci.l... d~ I.... ad ......,. (yAC ....
ingl "-'. Es!('IOi ..
fueton d~ 1""'" que J(' "",n
c;uiO.-'n romo CI'OmOIi<lIIW n.ontuI!e; roro!",,.,.,., un M~""" lit
"7!I1ta idro, Idooorru;; (SK.1n 7.7)' un mp,,,~p. PO, ron lo q'"
~........,(7t)m(lOJI'lrOl nudH"", ""''''''.... du"",,,,,1I
mi...... Taonbio&Prnro~ un lup,dedoMd6n y un 8'""
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pIroen el qu.. '" "" dc..-lo un wgm.....'" <Id ONA hete"j.
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Io<ma . loo' dun"" "" """",,'Odan .in ro""",.. el 0fdt'Il" la
"""",laci6n do:l ONA donado, u. indu~ si se ha ~.
do ya la "'1Im I.a _>nCia nsultanle ........,li:t.. por rom-

rUlad""a y ~~ sea la q"" b",;.:a las secuend;,s soL apad",

ha'la """"lnllr la ~a comp"-"" dd uqanism<>, fiara
asoog"ra,qu<'''' obIicnen lodao las ",,"Cuc.....w {CiC'IC.lIrnenLees un p"I< 1 ""*adisticoj,,, impon;u," """"",onci.lr un .,....
vado nntem do: d:unt.l, mucho; de loo; CUiI(,o,; :omin idb51i<u;
<> CZi idnl i<'<"" N""""lmcnte hay J" 7 a 10 oerueno:i.u "..
pctidas di! uN! "'-gin <boJa cid )\"'Kh''' , Al mismo tiempo.
~'SIo dimina el ,,,,,,,,de """"""'" b l. lo ~", """ .ola Iectu""
I'ara ulilwr o'5Ia modalidlKl de ~""'"' "" 11l'5a"'"
q",,~, clonacin "",, mil;na .." dCtr'l1t.: (WlI'
i!lO un
..1<'Vado num~ro d., clonc!!'i l y que el DNI a ....,.ur..,..
"",In",,,,,,, un p"",,", totaI""",lc~l<"torio, '"" (~...,
lo!; punk de ~ no "" ."",,,,",", 1"""" 19iriendoJ parcyl" ..... le c'(lfI una ",,;tima
~a "'" ......cia:. ('Of\IS
uno pu<'<leal>tOXima~ a la drgcslin aleal..... , La tuplura
fI'1O'rink;o gc"""" fragrnl'l'l"'" venl;"k",,51'5l'l1P~ ~k.. rori<>o,
UN de las r;wlf1<$ por la 'Iue LIt'V lantl) ric'Mpo deIcubrir '1"" ti [)NA ~ra la t.-- di: la hc'n'l1ci& o:n Los clulas c'"
P""I"'" las moI!'cul.... aislad ... eran muy peq ....ofIaoI y lo "",n
porque I~ enlai:eJ; loslooikl~r ... rompm f.k:ilmrnlr por
8imp'"' agilaci6n .....::nica u otr... manipui;ociong P'Ol'Cl':OOri:ti
pal'a tu purificacin, A f'dttir <Ji, _
ohservaciot.".,,.. dt!Q.
"",la"", pro."rnl.,,, muy " ... v.... para lo J'l'CUper;oci(in del
ONA d e alto f""O t'ft( " cular. AbQra, $In cmb.lrgo, """ denll/i<D< "" b"","""""" de las /uo>rzas de cizaltadura pora 11""""3'

."

FJ """lisis oJ" un ;c""""" mm~~1Z3 c"Ol\ la ck lfliKin mol...

roLv d~ f1"~gmc"'p"" de DNA (S:d6ri 10,14) Y 1~ "",Ii",,
doln ...,,,.. ~a (S.'Cci6n 10:13), SIn ''Il1b.l'l;'', la "",~()r
dokJsi;1 puc"e foc.. muy dilcn:.>1I' CU3r.d<> so: trata de ,*,p~..

'u

",...,...,."na rompl<"" del genom.l de un organismo d ado y

"" ~,," p\m"''''''' d e un;;
"11;('" de DNA: Al ig,.. 1
'1"" kt:i rnlod". p".:<!t'" diferir l'Uilodo el nbjf:Pi,'o ..., la obk:; .oo.r .k' un prod ucto gt'niro cspccif'lOO,

P""I"""'"

Clonacin C...,tI! .... DHA bacterial'lO

Un nlfl,>d"
"l>Cfl<iar un g"""""a rompk:to rons;'le
... """"m " la, W\iI lihn:.,;., ;<:'f1n\ica ordo.......ta di!Jn>.~""".IOi
mnl(fw> y ..,;a,.,1kr6 dc'l'l!>min.:J:<lo.; "",pigo; Y
f!<ca
....,.. 0'51"" dooe5 uti I >,ando ~",dllnU("_s de ""'P.1<ri6n
(q""lambiffi 8u~ln el p n"",-,;o de dun"",i6n) y c"'tor';1':s:le'
ruero::dr el DNA dnn;;do, p,,.. cl jucso ori;-i d~ clone!.
.. puaI~ " pili"", el fago, A parti, d" ell"" se produci rn
subdoncs m.h P':"l"""'" en fagos romo d M 13 con l<l6 '1""
~ pro.Juci,~ la Sl'<'U"""~~ original. (Las ",,,,,,,ionct; !ip;'.,..;
dI>"""""""ia dan al.."wu, d .. 500 nuck'!id"" m~",lr~s
'1"" p""'>d~ cml""l u~~ ~, muchas kiluba,e dt' DNA clon:!;<10.) Lo ronslnI<'<'in de "",pas de n$tricri6n y d ordenado
dodont-o "" ,,"" lib" .... g~"Ilm:('a es muy Laboriosa y 1Ie murno U,mpo, Sin embilrgo, una vez con5l'guido ,,( (lI'r:
la _'Ocia en si m isma es "n p~ ",lali
""""",te :ilmcilh Cuando ... ""'~ si!!"i<!ndo el m .. po'
lIi ,..J.bval'P"lC'I'I1t' lkil dc'\emlino , si hay ...1"", c'" la 9l'C\K....
, Yl55""lc lil:ne que coLoca~ la ~ le un dl'k'rmi
,......, don ~n d m"po c n)m.,,;(Hni<;n rumpLeto.
0Uu ml'todo de """"",'fl(i;.<fl muchl. "",00.; u!'tk'n;5:(lo
"'" sido ",,,,iblc con el ;od"""lmiento de loo< 5l'<'U<'Ociad:on!s
... tomJl'<", Y pru,amas inlontl:tku; muy poderoso:; y "'"
fioricot". (S.'<'Cin IU, 14), Se ba.o;;o ~ clona, tOldo el genom;o

1""" "",...

""'poe<I'

dootum"""".

'l''''

fragmerrP5l5li '1 "" "" 1\>I11pn al 4:l.iIr ("" decir, "'" ""I""6cidad

d"li<'<'U<oncio) I>:omdo f':"S"r el ONA p<>t un P'Olrbulizador,

So: Irap;! de un "",,<,a n ismnmn una pequell2l >bc'11urn que I'e'
d"", la80lucin a unaerceol y rorta el ONA,$i ",,~no,
1... f"'W,,,,,,,w.; de DNA ""
""f'iI"" por P;!"",r'l! n""
dian~ W\oI~"" gcl. f""'" despu!'s Ol'l'donadoe: m
,m ",,,-"lor y t,a...,;fonn..d"" en un h usped ,
El proreoJimit:'Il1u de 3ii.Llr " lIonias p...Jt aut!'lmilw":I/'l;e
tambrm t-imdo mi!; /cil eL i<k~lir>(D' y ........ , ooqucLlo5cl<:>""" p'l'combinanle, EMo p....""" ha<Ynoc por so-'... ciIn !I el vectUI' C<lI'!pI!nC un marcador de t'f5i51mcio a un anlil>i6tlro y cl
pumo de ~ un
q"" codir"", po,a U" producto)oo
tal d no.." q"" OH In~mpldo por el ONA MI'rta:dO (Ii<'<dn 10 :1 5), NteM! q ue'" slsMna IIIcZ, romo",,'" caso de
klPI: ,'l!CInres M J3 (, ..... Figu,,, 15.1) h.lC'O' mi!; I.kil cl """,tio
nin pard pUsmidoo ron ;"",,rt,,", pero 00 pan; .....k"Cci6n.
(.;> secucncla<:i(n aulOmApic1 moot!01a puede leer"m " IU""amct'l Pt un m$mo fragmento (Rgu," 10:39), No
obstante, a v"",," ..sla 1('Cnkil deja .;ocios do:~, Para
""bri,los ... puroe "",umr.
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" _
...... <IoIItINA. .....
8 ' - 9 _ <101
ooo"""'do OC pormo-. e" . , . " ,

oerwo....-.

,...,. 66" Y" , , _ . . . , . _ . _ - . LA f9.n.

~
ONASTAA Y _ p""'" __ 3:531..11_ O " 'A , " .... ga ..... lid. ~ l .... S , , _ \2.23 Y 211,6).
_

cen" __

O.nomas Pf'OCal"lUcos
s.- han arnpldadu ms de 100 genomas pRK'arilic"" y
.,LJChn>; otr<)::; esUo ~o:ndo """'pl;:Uoios, La Tabla IS, I re~ 10 oi.,o <!st"",,. tant" de IItrl""" corno d~ 8Itru., (AIo;u-

.... pj'\)l';lri".. ~ Con los geoon\iO,~ complenmcole se<:uencWIoo 'f'd=<'fl

Id Tabla 7,2.) El;1~ lisio roo responde: al

<'"

romo I~"'poro lo son los ~.. f.Le1?tlS 'l"e ... Mo detr;\:

""- CU/Olquiera de ","I!l!i pmgr~ma", Aunq~ la ~~ncio
d(w, 00 un g<."I1Oma pn)Cdrit;"o ... (ada di: ms fcil y rutin;na nI> d<'j;l d~ ,;er toda"," un ... fuerw r :s, ""t.>ble y Jin
lugar. dudM ~~islen important.,. r3W0C'5 dentir.ca~ y l o
oaoa),s 1"'" haber inici~do c"""luk"l'a de ~1iI"" p"'y.", ......
N~ que '-'fI la 1;,;la de la T.bl. 15.1 ... induy... 9 palgenoo CrOuSIl""'" d .. enfermedad...... Iodo ell'la .... I~. loo
!re hipertt.'nnfjlos pueden u.,.", ",ud\ imponanci.1 en I!i<>:
WOiOIotla p""" Su, ", ..ma,; ."" ""';.11".... " la """p",alU'
.. (Stioo otS 6 , 10. 10,11 Y 1l.1I ), o., 1wod>Q, las ...... oidild""
dt Ir. MUSlrias bitJrrr.d;"",; r bi"",-"",,,,gir-'" han t ... ido r
""""" imrurt~n"'j; rilWfle1i pa,~ generar inlers en e.le tip!J
dt pro}'<'CI08. Sin ~mbargo. I~ 110;'" "'mb>&> incluye miel'(>orprusn.o romo l\;i1~. s,,/,/j/;' y &dN:rochu. rol; '1"" ron ..
tilu)'en si """'o.s gcn'Iicos 8mpU~men'" ""Iudiadoo r uHli

al....

Tamal\o de loe genomal pr/"OCarltlcol

El ~nlisis de 1... sellOi11aS nos p.. rmite conl""l~t a ms
d" UJli> p~unt~ fuO'\danll'fllal ~'fI \liniOS;'" Pu. ~",pl(), el
",ludLO de lI""'omas pc<ucos eI'mo es ~I de Mk.:~,IQ, "'"
gt'",lnU"m y de M.
m"eslr~ '1ue loo 410 ma,
COIj de I..,"ura ab;"rt" del p,im"",,.. ellCU"",,,n ....... !legundo. Buscando W"''''' simila ..... en 01"", o~Ltis.n< .. y
<;Ietc'minando ru&l"" nu "'" ~dl":f por mutallm.,.;.
Iransf""l'>'1al (Se.x:in 10. JI). los denlir.cos kan Ik~ado
'" cuas.i-<~rh:M d .. '1"" !!<)tI ~"fICienIL'" ... Un: 265 y l50 JllnI,,, wd,rICan ...... de prot"""'" I"' r~ mant~"'" una clula,
Qui~ mlgun d,. ~."C'<)nlr"n:m~ O c0n5ru'~m"" un o'
gan,.mo CUn un g~."oma tan pc<u'-'1lo, NIlt~ d ,,-,<:Im que
Mflh."<>wcc,,s " ""~Klji (Sdon~.. 13,4 y 11.1) es un
.uMINfo y C'<)nll'-'n~ 5010menl,' 17311 ma r<:<>S de 1.... lu.a
abierla , Esto 1" ""rmile no oolam ...,,"-' ... , d~ ,' ida lib ....
~ino ron:;egui' a,*"ul.m~nl~ lodos ~u~ pmdUctDS ~Iu'
la l'C!O a partir dd Co, (~13.~),
No,.,. cuincidend" que la Tabla l S, 1 reooj.l variO:! g......
,na" P''<;''''''''''", Las .,.t,al.'gias J'r',a "" 9'.""""""'!iOn mudlo
ms .impl ... qu'-" la. de g<'fIOfllas gr.ondes, po' lo que al
principio hubo un claro """E" hac" la"," g"""""""- Nle!;t'
que el moma de M , p",i/#/ium es m.i. P""l.LeIln qUl" el de
vib'U'l de Ch/~rrJ" (Seccin 16.6) Y el H..>c",ri6f~go G 1""""
s.nin 9,2). Sin cmbar;o. I~ ""b;oclcri~ f'sn<d, ," '""""' ...... .
tieno::: !~nt0i5 !na""'" de k,<tur~ ~bi,-",ta romo l., "" .
dura 5coo"-""Y"'" = , . " . , (~SosriL. 15.6), La ~
SITI'IIa,"Y'N rotIkr>lo' royo Cfflo'L'lOll'fl"'" ~lliene 11 Mb
pa;<"-" 78:16 mOr0J6 de Io.",turo abiLT13 o '" 'lU(' es lo mili"",
1800 mAs que S. ,..,.",' oiw, Algu",," 8"""'~ p"",,~ri6liros
muy grandes. <'(ImQ esel """" de M. %iL'"/h",, (Y~ Mb), no .....
Un concluidos" no S<m ~bles publi<:amenh.>. En !'Hu
Olll'fl, los pro..-.riOl~s >OO<'('f1 K"mOflol> 'lue o;ocil~n d""e el
"'n....w de "irus g'ondr;.,. has'" d de .....a.O'1:04U 1nf~nons,

g''''''''

An611111 lIIert6mlco
Sin la bioinfnt,..:ilica no ""ria pu8ibk' " ... Iixa. y romp",ar
""'" 8"""""''' Uno de lO'! prime"", ""SOS """".I~ '-'fI romo
par., la """"",,,,,ia ron la anl"';or""-~"~ <'fIt'Ofllrada
01"", genoma~. ""lO """ ayuda. ,M<'l'1Ilinar la funci6n gI!=
nielo y quf gomes iOrI indispensables p,m '" organismo ""
cucstioo, Uno podrill ,"",gi",,. q..... org,millrt18 com(, Th-P'''k ".. p"llluOII q."-' ..... pnrokil"" abJigadoo (Stuo. 26.12)
r podrian "...,.".il.r poros 8"~ de biosinl....is de anu",,"
cid", ya qu<: lodoo]<os que """"";1':LJi:lOfl .po<l~ po< ,>1
hospo.',bdor. o. ...,.,hu -.. OS as! "" <.,;te proto'....., .u"'l""
si P""''' 11"""" ca~ de do:grudar p)lioi". hIL:Ita su" ami
no.kid<lli ronstlt uyt,'fIIe!<, Por el contrario. (.roI, tiene 131
I!""'-'" lmplicad06 .... ri m<,'l.:iboli"",,, de 1010 amln<>kid<::ool y
B ~!IIU una bact.,.;" del s""lo, m;I, d~ 200,
An.'ili.is roml"'rativoo ronLL' <!sk' son til<':! par. la b.....
qu...t.. de 8""'-"'" '1ur codifkan prot'-'I.llI que p .... umibkm~nle den de ""i.t;' por l propiedad ... qu'-" lensa el
"rgan;,;mo en cuestin , 'l'IttnrroI~R ..umi .... es un hiper
h....nr.lo d~ ~im""lQ6 ma"n"" (al~nl"", '1"" es capa>,
d~ ",,-'!.lOOIi"'" U"" plt-yJde de dif."1'C!lles aZ<aMl. La Fi
guro ]5,6 TI'p~lII olgunasde 1"" ",1~, bi"'lufmicu y 010-

p;I'.

TABLA 15. 1

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I~mas de

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<Id WIis .. de ""
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tu".,.
nom.o es nC\>t'JI ""n 27 onpcadoe", el tranoporW, ~n>.
cu:"rmcntc aq .....106 piIIr. a rbnhd .... t"" y .mino4cidool.
Una IIr." pan.: de ... ""1"'''' (7'l(.)...u !lInbio'n implic:ado
..... el metaboh.",1O de azca"", .. mp .... y romplo.ojoI. Todo
dio ."g;.,,,, q"" T. MJJ,i,i_ eKi~t~ ..'" un amm..",Itl rico ""

g<"iiQi'' .

"",*'."'"

I'fI,;I1t....... ~ni<;.

.:n Lo T..o:.. 1,5.2, Je 'ta:'08I" nfunnarin......., Lo div~

de ....1 :s y _activv1rl - , ""

Infonnarin_

aU dillp(l<'libLe par. aq""lk:. organ;,;n- ruy"'"

go.._ se ..... ~" '-tI d dio de la r..m..
Aunq ..... ""'Slc.... dif='I'oI:ias .:nln' ""W'nism<loI. "" Lo ma
yor p;I"" de Iooo.--..d mimcrode go.'flt'Ii quoe hoin ~ ido......
I,fi.....d"'" rond.I d 60'"," de lo". . Jo ......:ooode Iooctur.; ~
(U"" de -... mam.. cuyo pmduct(> no., ~ nin&u... ~~a ment><lo"" .. <........ ~URr(dd
Ulglo!! Umd"""foed Rnd.ing r .... n",). P"fO "" quimo dcnr
anrpnt~

q"" "" cudifiquc u"" proiCInro; por d c'u\ttatio, ~ ~

rodIvWi ~m mud'ool ,'....011 dcsct:w'oOC ..... dJ:r k.-geno. " . proc6L I'I<\4 U biqued ..... ,~ b' -75 de daQ ...
nmi<u; puede ~udr a ,,""':.. y ndw.teI de.;rub,..
",;""'101; ('"'- Silcc:16n lUl. En L. 0>1, ya.., han ~
funciono.'o<' 2?00 8':""" de Ir 4JOOq ....
Muebo!; de l<lI
"",-'nci.. l~ pa ... L> bi<IoISnhSls de ~las, y por tantu p"ta cl organiMl<!, ya!lOl: <:<lfiOl"efl ck,.,;dc h..cc a'ooo. 1'<Ir
todoftlo, a ........ id.o q...... va,.... lISigrynd<> funl'Onl'5 a 101
URF""
q...... ma,...-tl noMln"""'"1c5 y ronromIan,L........ '" '" n......., de ....' _ .-Inwnlc ,ndisr"" al izz
p;ora UN l'UbancN lipkca ir;! d ismi"uyrndoffabU 15.2)

t"'_.

v""

ElaJ\lisis ge ..miro la mbM!n pUol'de arrojar luz oob", "

,,!

L~ de un w.."mdMdo otgalIisanc.o. ,'or .;empico, IltI,

(.fJIwrn
" CQdifiOi ptllldnas q"" o::nou;.,.,.,n ft
aminokld.. ~ coma:> arprun.o r losina ($<;6.. ,)-')
que 1M piole... de _
bIicIeri.u. I'n:iIunlbl .n.",,,,._
11. pybi a ..tI.....iv,r"' ... ambM.... '" irido ....~ ....

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15.3 0 ... 0 ..... ~1II0C ... ,"6T1CO

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7 ,... N!lCdo .......... (S:.cl....7},"'" t2 __ o.l>:U.t _
t. _ """;0.,
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como
_
So,... , , . "1agoIo , ...............
_(UCP)y>. . . _
do~' ...... Iia' .. l<Ioo!fSoo ' io. 8,11)";como "'_
1'. 1 . ........ ,,'j IR ' ''', .I ~.So,," 1 l&'~.. '.~_lOfdol"." ' .<,
""IOf-_E-.oligun>eoUi
....... do! ' .......
por" _
<lo Irl't 2 ' .._ n, Go;o'" .... (TlGFt,

,b.

_7"_. .

...

"",>"<"""

1miI~. 1'.,.. otra ~". mud\oo d~ los genomas de pat ....

~ primarios (Omo por ~~mplo Ilmrr/;" b~'8dorfn;,
M~I"";~", lullf'rcu/osi< y 'T'ttpfmmul p"IIUlu~' p< - en fa,
FIIili.>:I gblicu no rcl3ci<lrladas impli~adas en la variadn
onti~ic;o '1"" prol~'gen al orpnismo frente al sistema in,
m....ol6girodelof vertebrados- En 11. bu~';estosgt:ne<

..un localizados en 10:5 plsmidooo_ la infonn.>cin deriva,

dEl anlisis gen6miro p"ede se, crilico pa'~ '" d i""iIo

IItn"","os estrategias '1ue prot<'jan al ... , humano 00 los p;othlge,ooo, la cap.o.<:idad ru, rompa,ar mileo de genes ha dado
romom.lo un incremento muy aco::ntuadQ del o::onocioru..nto

del metabolismo de "'" organismoo:, Sin embargo, e><islen

~ente

todavra preguot"" '1ue han de "'" con_ada.

en el futu"'- 1'0' .;emplo, no f"""""" '1"" haya regl"" p""';Ja,' '1"" rijan.,J p!egamio>ntu de las p''''''tn.-.. '1"" ronduuan
a su ,,~bil;dad r '1"" puedan deduci...., del anlisis
g~'f\6miro comparativo ent"" h;~rmfilos y rrIC!I6Iilos .

t.o.lI""""""'~~ ....

w. ...""O.5lly8,7

Mb. El mM I""l'-''' del tlIrruooodr un vi"," sroilld<' y el mM

'."",

M,:+~""'"

E,o"..... ur.,

"rc._'"

..,~

~"ti
__ ........."

~~

..,u
...""

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~,

... un <'UCariot.o ,n"';'; ... M..n.o. S", .... put'<Ien

KI".lifoc4"" I~ " .u >lm,litud de _,,,,,,,,,", con ..... do, "'''lO ,,...
g.>ni_. Sin ~mba'l\", un gr~n """""'''',., d~ 8"' ....
,1oIdo """ Iod,d. <Ifo ~ de.a.oocid;o. U ~t .... nu
................ .oy...u .. a...hur ... ~ ......, IoImbit" .. ar;><trn
"". el "pode ....... b"..;.".... r '" ~ de ..... ~ d>do.
~,.....w mm<>"

jo"'' ' ' ' -

.t C""'~ " .... .*F y UN u~r

.t Qt>< "f",de ;"I,~ p"'''U'U uno ~ prNk.:~...,.
.. oh", .1 ...-....1"."'" de un 'lf&oI',,,,rno1

Como "" ,nd,c 00fI "nt..norid.!d, l. primera prioridad d"

la !I'-'l'lmi<c. d,'II'rm'''''' '" mi ......',,) y la h",eit", .s., k .. ~
""" ~n un vrgani"mo. Si" ~mbar;...: l. g..n","c. ~'5 algo
m~. '1"" ronl. ' IIII!> gen ...,. y qul/..l 4yuda,,,,,,, a ""tendo:r
cmo '" ~n,smo 6e;odopU y ......, \"ti ........,(>mO. .... sen6mk. romp."auu ,..".
Idmb;n, .. eI1u,n.w.r 1-"
"-~..",.,... ...01 .. ''''. en're los d;f~t-'S ocant.-nv.. R....
ronstrUl' lu R"oKK>r"'" ""olull~.5 ayud. I.;Hn bi#n a .1;"IIrlsui. las f"rr,,~~ I'rimig~n"" d~ vida y Las fnr",'u d~ri:
_.o.l;, d~ ..tlas. Todo di" .yu<l.r' a <"'leod<T~.~ forma!!
pnmui ..." d~ ~;'b Y a, """'flt.... I"""'.~, en~ cmo ...
~ L.. YI<!~ "" L.. T"-'fTa (s..rin 11.11.

L"

.yud.

Dupllcacl6n ,,"'ka,. famlll ......1....

eua"d .. ,.., d~....:rj bi6 el cromll!<l",a de C. ColI (s.....",ifl
lO. I<lJ ... di,.;:ut,6 el h,-",hu d e
COIllenra famlll,lJj 8"";c-. E!;lo ~ v,-...u;od ""ra L.. m~y""a d~ Lus OIpni_ li ....
~ "" la l :..b1., 15.1. Auno:"" Ja. bmiliM ~"" grandt,o
no>JOn L.. "--sLa, L.. .......... ica romp.o,~h"a ... ~ ... '1"" mucho!; go:no'5 h..n ,...rgldo por d u pi ",Min de \00 n '........ ""'.
1'0< .;.-mplo. d ~7'lIo de Lo.. ~~"Ild d" B.."bl'" ""I~ ",la
('i"""do ron U""" m~" go......'. d'~lt'" delpn>pin(ft)fnOliQm~ Es,... &'-_" 1101 d~oominon p.a r,U " 8"." gcll('!i cuya
I,moli tud "" ..1 ",",ult;od" de uM duplicacin gt'nica prl>dunda en al;un "''''''''''''''' do: la e--ul..cin del urgan."...,
en noosbol",. (~enronlradOll en un ~smu '1"" .....

'1""

somol."", a loo; d .. <>Iro ~ru,;,n.,. 1"'1\) " ... dOMrrfI romo

'"
""u

".ua
...
=

do.' L.. .,,;piAd6n se denominan ort61""".)

El ~-,;' udio de 1"" g'-onet: que J'O"l"'" 5imjl~rid ad de !le(""OOa <'5 una d" I.o~ c...,,;riones nW i"'pO"anl<>5 y comLo ~ica romparativa. eomo "" di"""""" cIr
_U<'I\das de mueN .. prorariolu.
rompo'a,OIW
pueden anaj;o. ha.1Obfe aronlftimlm,.. kmpra ........
tu"ir"," lusar en I.a dlr.."'''riaci6n ....... pl\JOl<ldluLu. Un
hecho inl~, . .. nI" .... '1U1', y como '-'<3 de iSf'O ar, a p.a01" di
1....... tudio de ~'-~..,, del ,RNA (e.piMo 11 J. 1011 #"
""" de Ard ....... ;mpU,a" OII en la .... plicad6n d el ONA.
traNCripdn y tr;od llCcin estn m!I ",Iarionad"" con
br)w '1"'" ron lIoorlm.t Sin emb.orsl>, mue ..... de Lo.. otn..
5'"1' ~ ~ mis rtIacionadmron lIltnt. To<l"" ...1oIi ~
!lU11iI~ apoyan la Id .... aot>re el 0"&"'" .... la vida '1~!IIf
pnlpullO b;os.ind....e ~ la suencia d~1 ,HNA (5Kritloo
11 .5) Y~"g;"re '1"" n'U<.'hc.s I\'-"""'~'" tocios. 1"", org~ni$"""
til""'''' .arce. """Iutino rom .........

..........'CUmOII

pl<"''''''

,.1""

c.,..

Trwoaf_1a -,""Ictt looI'tzont.l

Lot estudi"" ....oI"h".,. ronl<'mplan "'Pnis..... a"'-""Slrfles y aron.fcim"""tolIq .... IU"il""" luK'" "" l1empooi ~
rilOot Lo '''''''''''/CM ~""" """"",,,.r (I.,,..rl t':5 un p'OCtlO
opera i'<:\ualm.,.,te y '1"" dirlculto <... "" <'tit.. d;"" evolut;~O!I. Esta tTansft.',e'",t. Cti' cuando un organismo lomI
un lt"" de otro a w..~ ... uy dist.onte ~oIul;~a"""'te. 1'....
..... d<-lKlab~. la d;"',~,,,io nltrr ... ~ debe ter
grande. f'nt ...empln. ~ han " M'" ......... 5'"1 el (fI
("""""Sro:In 15..1) '1"" da"' ..........,
un Ofi.
gen ~'\IlBn6tiro. la bactt.'O"Ia 1"'mw/,~
p<l8<'I' ....
de 400 I!"" '-''' ("'Iujwak'flle' mi. del 2O'l(. de su 11"""""')
'1"" f(:.'I de origm arql.ll'ano y 81 de "'... forman agru.,..
mOL'fIfOtI. &Ioapuya la ideo deq"" Nn 5Odo adquirirbo ~
naon .........""'.pMtirdeA""
~queOCUp.Nn
el .... ~ n!d>o '1~ T. _"'0_ Y no a 1"'01.. dd dci.andlco
"'......llvo de un .~ru comn.
0... de "'" "rg"n;~"""" Ii.tad""..., la mtnrionada Tloblto
1!1.1 !lOO p.>1gu'Olli In"""""ula"", obligodQl!, Ot/""yJUI , ..
,Ioo;,04IIS \5<0, 12.27) y Rdd.w ,....,..w:dil (Secci6n 1 2.1)~
Stoe 1\'-........... ca, ....." de "'." el cu)"Oll productas .om"-

'1""

"'''y
0....,.,.

....... \Ir ..... a~

Iie,.,,,

".,,,'i,,,,,

por ..... dlu,," ~ y. por

tanl", lIOIl ... perflUOII 1"'''' ellos. Corno ti! N itdicado, di-

1' .5 "IQUIOII y UflllZIICIOIII 01 U. IIIIJ' OIlMACION a.1II0MI C II _

C. 1_1",">11,. p"n.'O: '1"" son

<1 reIoUltulo "" 0J1<l Ir~""k'1\."",i;J horiwol~1 de uNl f.....~11e
eur:ari64ic.o. ~Ia "" l ilUo>Coo conlraria d~ Il"'..... nucl",,,,,,

,....- g<""'" ~'n(Qnlrndoo;

1."11

ou.:>riOIiruo; '1"" han sido Iransf~rid"" a1l1 . f>lrtir dd an

aoIIro prorarit>ti<o dI' 16 milocoodria (Stoccil'1 11.1). Rirl:m
, . e,t.;I I't'!aciooad" , 00 1.... b.leter"" aol<.'a5Ol"a~ de! la
""tnrondrill. o.. hedlo. ,,1 g<'"om.l de R. Pron..m;i ...Li .ufrieOOo UN rt-dU<ri{1fI simi)" ,. la q"" .... fri.""'n 1"" g<n>nW
<11' las milOrondri.o . Much.>s ..k 1~5 fu nd,-""", n.~d~. po'
811""''''''' rqoosko SO' n.>flCn.l1 al mct"boIism" ..oncrgHco
quei'JOfl pn..:i.. rnenK' la!; manh.onidas muy fldedig""mmb.
1"'"" Los mitorundri ..... ConsiMresoo q''''cl 24"'- del genoma de
It p,.,,,,,,ut., no "" rodit" ... ,w y 61e "" cl pon...... la;e mM
.U" de 100"" k..
p"",aritirut; ..>studiad ... hasta la
Deben de ,..".. 11.";1",, de Si""'" '1"" fueron y '1"" esln
-.lo "!;muudos I""lamenle d~ sus 11""0""'''l.Is CO<'oS,d"'Taciooc'S ..'Vul"ti""" ik'JII.'O t.,mbibl un romo
f'M""'1e proklku. J..., capacidad de id<'''I1tiflcar geoo:s romo
plCIIrihros y. aJcms. de prQ<:ari"I~S pal~ p ....>de
rond OC",,,,,, ""<."11100' In,,'Ole a <ks;orro!l." aSL"I11c:i
p(..,.
lI:Wo I')CIJ'e1I\ddarnenle ""J>!.'<iflCO< y podel"Oi()/; pa,a ~u U50
... medil:in.' dil1ica.

..rn...

gt.',,,,,,,,,,,

le,.

U '..

R.whi6n "'"

e_p_

t.. !I""'"" '" f"1<.'de UIIII~ P"'~ ". .. lIod'" .... la h iMona ",,01 ..
""",ud" ro,,,i,...
.... fAmilia< go'nlc-o . Si .., ori1\i .... ron por d upl ic3cioneo groic...
c!icm '1""" "'''' g<......"S parik>g<>s. Lo. otg.n~rr"... pu.'d .'O ~d
quiN go._ de Olmo "'1I"n""""" por 'r.n<krrod.l horilOOl.t

.,. <11' "" "'P";,mo daJ" L..... orwon;';""",.

e_po'" S"""" ,.,,j~ "un los or!6Io<o;.

Dtouhl un """'"........., por el '1"" .... pueda

produ.
cido !t~"""'1\""fI<'ia g.<nko ho"""",~J ,~, pmo:oriot .....

ha"',

.'.'V.""'"

de ""tus g~ ron >;eo<uo.'ncias rons

(&'JI "riIngo con
,'to.1 dHJIE). Sin I:l1\h.lrgo. la mineria ;en6mic~ en d !l""""'" de SY'lfllo.>o)lSl,j (Tabla 1$. 1) no indc
l'Slc ""'l.Iltado. En.u log;or:le enoontr~" .... d(W nlartU< " "
le<:turo ab;erta (ORJl) '1"" o"", combllaban dab.o.n un gen
~unil1r al n~do dI"'!:. pero '1 ....
esta ciant!ba<.'I!ria
""tab;," bt'poIrado;; por 700 OtJO pb y k'l<"a1izad". <"11 Nndas
<>pOC'Sta. dcl DNA, 1<> que Ondic.>t>on que", t,,,,,,,,,rib,,,,, '"
din"",;o,,.,; con tr~ria ... L. pn.l\Unl~ , ...a obvio , podf~n ,.,..
tos Jos maJr08 de k:ctura forma, part<' del gt.'" d,,,,n
Un cuidado.;<:> anl~. de !i<'CU1.'flCi;J revf'l '1 ..... ","<.ocli
roJifkolOOn mitad ..'S COf\lpkm<'fl'
Vd"""I1te, los dO<!
Id';"" de una i nt~;"~. una rrotdna autop""""""'''' (n", ...
procesamil"l1tQ "" prot~l~ "" Cap;t"lo 8). Estos " os mar
cos de l""lura ab<'rta fue" .... donad .... y hoy .... ,..", que
l'u'~' .... r tr~""""IOS y traducidos y forma r un f'rOOuclo
mad"n, de prutl'f.... doaE (I'igura 15.71 '1u~ funcio... rumO
PNA pol'm.,ra,... b probable que e>ta rearoklrl tambklse
prOOu~"", en la ";Iula S!I,~d"'(IfSI".
Por '1 .... ""la d.""b.."'t ..... ia Urg.'"'7.o1 d 11'-"11 Jo.E "" csla
ma"",a? En <.'!ile "'0"...."0 .'IOlammte pued .... avenlurarse
hiptesis. Una d~ ella. implica ~ en la "'!';uu...'in de
1.3 sln\e:'iis dt .. n prodlJ<:\(> altant<.'nW roe<:es3r" paro 1.3 relula. 0""', 5<>Iamt...,I~ hay a1g" ",", m<lIkulas de protena
d.... E por ""1,,la (Indl15O en E.coIi en C1'\.ocim"'''I1IO a.:IivQ) e.
pl"($Jmibk '1"....,,, un mic'n.''ll''nismo d~ <n.'Cm<.'n lo muy
lento. """,,o el caso que nos ucupa, el nrnem d~ copia!;_
m.b Ni" IOdavf.o y esle particular modo de f>I'llIniza66n
;Cnioo _ cl idnoo parad n ..;,.abolifmo de La d,,,,oba<:ll~
ria. !'or otra parte, (!!j pooo;;blc que lod" el)o haya Olido for
t u;lo <'1> la ..'V"hocic'lfl de S~.",.I ... ~IS" y que L'litc modelo jO<
W'I<>

n."". .

<'"

""'I'CO!<

.>---------~.

Como "" ha indi<ldo con ant<:riQrid~d. el ~n.ll~"' g....,.,;",i

m l""'I""'"'iona informacin muy vali.- !JOb... el """alx>Iisfoo y ecosistema d~ un organisl1lO dado. A lt1<!nudQ. , in

r,.-

' . ",

nnb.orgo, '" anlisi. nd<"a '1"" uno o ms S" .. e: que debo..~

n.n esta, p"",,-,,'ks no lu est.l n. Esto ",Ika que u bien el

<qofUsono uti!iu una ruta nUNa u que. al R\C1\OS. ""i5t~

1m ~ tnoqufmko nONO. 1'0. tonlo. l"S int~,"",""ntc M'"' ..... pt'OII'rna que I"".'da llevar. cabo l'Sl. misin.
U, bIquloda "" ba......., de dal08 q"""",,,,n8"" l. ;o:uen.
(00 ('(lotnp"' de organisml>S para buscar un g<'II especfICO
.., din>min.:> bu,;qu.,.. y uHliud6n de! 1. infonn ...Um A~'
ndmic . El ~aso d~ la DNA polime,a"" de S!ln<ct"""YS1i
""'"tiluye "n bu"" 'i<'mplo.
Todas las OOcwri.. con" ..'f1<'f1 DNA polhn,ra .. simila,
01 DNA polimerasa 111 de [. 0>/; 4 ..... es La principal ",u.;ma
en lo n.opIi<:acio1 ""1 D NA (S<."Cdoo 7.6). Se trala de UN en
."", muy romplejo q"~ COIltk'nC muchas ,..muniod;ld"" di
"""'leO; La '1"" Ca~, h7.o1 la ",,,,,,in poIim..'T~siC"a es la dnaE
'l""1'S pl'Qd""IO d~! ;(.... d,,~E. Como las DNA polirr".'rasa~
bIt/I muy rons.: ...ad. s y son muy importanles para la. ~
1...., uno 1t.'fld..1"i. a pn...kocirqll<.' rua\q";cr b.>ctcria tendra

P,oc",-"poc'

. . . . . _.J, . . ' . . .

!"

11

...
_",,""too 1101

_ ' i .lM ........... ""...,._IIo~""'"

~

CIdo

...-xo2(Ai2jt. _ _

"" ..... _ ",1, .__.doI .._ " ' -

"'pit., m olros procariot a,. Conforme 'Ir vayan ""'''en

ciando ms g<'no.n". ven." """ C'U1 de ""laS IUplt."5i .,. la
com.'Cta. En cualqui<.... cas<), e difictl imagin.lT cmo podriil
ha"""", d"""ubiL'r1u ,S1e ",.,.;anismo"; no hubisemoo sido
~~p3C"" de C!;Crutiniu. todoel se""",a de la cial\Obac1eria
y, L'" definitiva. h",,,,, m;nMia gen6mica. Es casi :oegum que
este tipo de a<.'Iivid~d nos reportar muchas y buenas_
P"-~$ m el futum, muchas d., las cuak.. Icndr;ln ,,"" apli.
G<'in n......Jia ta.
,/

f 5 .5 R f416n'" OO"04ptOll

A "",",><1<> e> "'-'<"<SIrio bu""a, cu,dad_mm'" a travs de 1>.0_

, .'. d., dato; par"f1Contrar un gen~... partiocular; .... " 'Ir d.",.,..
",in. m""'fi. gent'>mica [010 pu~c ullu,"" pa.a bu""a.
n .....""" ......."." p.>r'flOOfllrar loo p ...'tli<;hQo..
,f

f.n q,,<'.., d,"",n<U UIY inl ...... de un intnln .ul"""'paJ_

madol

O.nom de mlcrvorvanlsmos

pa '~ el ero",,,,,,,,,,, I hasla 2J52 kb para el XII. El g"""""'"

comp leto d e la levadura (exdor=do mitorondria. pI&mid ... y viru~ RNA) es al'",x;madamet1te de 13392 I:b. El
led or "" pnoguntar por q.... !lO: uti!i~.an tanlas veces pilLobras lal"" rumo .ap'"""imadam~'flle- .al"."dedor de- y e'I
que la lev;>d u.a, romo muehos otros serus ",,,,a ritiooo pouna gran cantidad de DNA "''!'''!; tl vo (Sdn 7.... 1Cuando"" public'" ~ deS. ""U""" "" 1997,
hab;"n ..,.,uMCiado todO<'! 1O!j n.opetld<)l; d~ "ti<:08 ya qllt
es di fici l h.a'erlo. fJ cron'loOllOlIlB XIJ d~ la levad u,," ron'"
ne ona lal);J. ZQna de 1260 pb qu~ "..nliene de 100 a 200 .....
petid ......... opern .KNA (s.,.,cioo 7.1 1 t q"" ta mblb.
llama rDNA; p"'" bien. estlt :wn.> lan comPlicada deoidr
elf'unto de vi.;1a de la "''<.'llCnf:ia, no ha ~ido IOla lmm1o
~Irai\ada tooava ~ pda r de 1O!j 6 aiIoIIl",,,,,,,,,rTidoo
y, por ello. ellalTtili\o pud... del genoma de S. """"'""'" NI
se cono"".
La Tabla lS3compa'a ciertO<'! "' IIE<IIOOI MI S - <11.- .
Io"vodu", co" el de olr"s """,,!iota,. M est.. ""'" d e _
mulli""lula_. Au"'l"" so genoma es ron m""hn el m;k
petlueo de 1... indi""dos, e x;SI~'fl ,:>1"", looav!.. mis ~

"""n

no.

q~-

Un ek",..Jo n"",ro de m"',..,.,.-gansm"" son de organiza

cin "ucarili,"" (Ca pilulo 14 ). Aunque much"" de e llos
.,.Un b"'n ;";Iudiad,,",, lod "" 108 gcroomas eucarilkus que
han s idu .....:uL'flCia d". (1<>"'" romo 1011 de la """"a de la
'ruta Dn~''ila y la p lanta Arn/oid""';') son de organWoos
pJ"nrelularcs, excepto d de Las kvadu ...... s..xlrll ...... ycrs rt'rror:;iat: Y ...'C;....,lcmL'fl le ..t de St-"W5IK"<h.oromy<n
La
p"n ... ra de ellas Hene una L'Oo""e importanc<l p""" "" uti_
lizada "" un sinnme", d~ aplicao:inocs industriales y porque es l. base de esludi..,,; bioqum icos y gerM'IJros paro
"u"aTimas inferio ..... (Captulo JOI.

Adem". de I
mosoma XII

po"''''',

El "enoma de l. levadura
El genorrw haploidc de S a",,~M Cl<1t;"IlC 16 grupo.; de
Iigam<..... to o "":""O'iOm'" ero t.3m11i\o q ue va" d~e no kb

~.

disponibles para ""ludiar esle

gran avance en l.
.
le ......
Otra forma de explQrar la funcin de pfUldl\il.~ impla
~l obtencin de motam... en los '1"" se d <;a no funcion.ol f!
alelo (de 100; d enominados h,ociruol). lli;tos tipos de mil-

Soot<""""J'<" ,""",;,j,,,

tru ........I"""'.. im~

fSt~

C_oIo.wiri.

''":!I'"

u... ..pIoII. _r,_"..

A ... j....,..;. '~.Ii.""

I"' .. ~ ...,.w-.

:OO.t2 y :lO.13)

Mo.I<Io ~ """'itJo to;oqulMlroo Y "'....

F.... ~ .......... imp.ort;InIo< po'" <I<Oh>olio. <i<t

.-"".110 ......t

Lo """""" ~ Lo fruto .. "" "'lI""iNro

luno:I.m<oU.o) pAfiO Lo lIi<oIos
fui, pIon" .. "., C<Oft\<l oI"oCodd.:o por ..rud;'"
19'oIH ,-

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..... 0:5 ":" 000 p.l6ibk'o d,: ~~"'" ~n f_ Mpl(>ld~ Y P"~

... ~ Impll(~~." lo ,,;ah,!,d." <YIuLo . Sin "",ool'll'" S.
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W """"" cm;:". IiIrnbtoin ..... fQrm.o dlrlood .. tSrcoll
lU' 51 obc ..,.-'n_
mul.>nlc!l "" f~ diploo<le Y~!lb
tefVlI!oI b productOOl mcitiCOi lieno.'I1 O llI) ,,"'bllida.t
lkilmcnlt d.oduri_ la m"llacin dcl,..,,,..><Idlt'
... en" v"'bil"j"d cel ..I.... U.,hundo ..... <os Iknic;o, hio

ti"'"

"""*

.0.10 poIibW etolbl~ '1 ......... Lo Iev.>dura m "'105 mar-

.... dlo Ioctur......~ ........ ",;c:n,~""', m;....,I .... qu<' 3121 d .. ....,It.u~ no lo >iOI'I. NtHc '1"(' ..1 nLimero de S"'"
<'SI,' o:ut;o ....... inf""o< ... ~b"""""'"
.... 0110 que"" los apro:<'IN&""""''' 3OJ.'tI 1.,. procafio.lM(....... ~ 15.3).
En Ir P"ou que rod,r""," p<'04dOM en S (tIh Ji SI>'Loo.. ..., _en 22S i n l _ I~ """yor do> loe; por '1 ....
loa po: :["" limorn un Muoe.\o imrn ~ <Id e:.bVm<I S'
........ Estol$ muy di"-"""Io! <k- lo '11>(' 1JaImI .... _
eu
~ "".......00...'" Lo TobLo 15.3. rn ~,'Is tk".,. ... fI"1' """",a1l're!Ioe\lIo 5 Inl......,. '1 cn 0..-,...,10 1.0
.,." ........ 4
"un CUI1'lune!i ,..
A,..fIi.,.. (apro...madall"-"''''' d 15":1. Je "" ~ )u; pe 0"1') y.
u'r'" Loo &-...... nomlA,"", """""'" u ..... rnoloJ'" d~ S ...0,..,., En ti a.<'''' Loo hu ...... """. as; 10<11 loo; g;.""" rodifiCMIIS pan pn... ~'na.l"""-"'" ,m...-.. Y no e; r.'" q"" un
""" pU<'da 1'-........ 10 o mM.

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IIjent\~u. "" ha ",aH~.n.dn un IIr~n ,,,,Iu~...-,., en lo "'-~
~6n de 11"""""'0 d~ n,kfu) ~nl..,1OoI euroriti006,
lIdu)'ft'do loo< de 1"", I"'I!\mofIln:lh~",,,;' ""'"w,
larLo; s..cr:;t,n 21..5), a",did.i ~IMf'" (Sec00n 21.7). rnl.fiWl'N hislo/y"r. \dir...'1\t~r'~ J~Jna,
StcrilIoo 14.9),
.",II/" (g.. nlia~lI; Seccin 28.7) )
r."," (....... 'momla .iIOCi;sd. al SU)A; :U;. 14~
la SE' ''''''''' de ~ .....cari(IU, LnC>'pl ..""""",, rlmk~1i y
>IiiIIJo> -,.1 ... <'5Un c\)rnrl"t... rncni~ Jol'Cu.,ndadoo; I,.,n, nn
1. '0.. ifImooodiala"""'l~ publicado..
A....... _ ""tgenot.. '"' pnll"'." .... po,";IO ifll,Kl'l ..
... '1"'" ao ..... v ...... !",loIo~ hum . - ) l)tmOI ..........
Ios.CMa... ~ milocono.lrw y au"'l"" .... 11'-.....,.,... ~ploode
Iimf n C1\JmClI!OInM. o'n l(Qll<>I.om.."IIC """"" 2.'1 /<.lb. lo
... . '-'" ..... p...,...,r.oquc el de mucho 1"0Ciin... {m.. ToNa I'. I ~ U .rs<'S un hcorogo n"lI:ll/ '".'00('011 un
I r ~,,, ~
amen.., lU Mb woa ~.,;~""
..... ron un gr~n ImpaclO romI'friaJ. El ronocirnoenlode
l 8"'.... ,""' ..... ,1 ayudando.1dbeo dcy .....
drogao po ... 5U .......lroI. I~: tr un po IE' ..... I ........
+( "'o~~ Iwdoo'l"" Io-...cuo 1'10_ dek'l'rs)
fIibIio:u PO'" 0:1 ronjumo dto ciL...if"",,:kI 1'1-...

1',""'.....

"",.s.:.,.,,,,,,, (.....

"""-'" ., e,.,d"

..,.,..,..i.......

n""".

En an l. , "...5 ~ de .,,;.to., "''''lulo, !lO:' han indira<kl v.'

...... propioedades <k 8'-""""'" .... 'o:a~ ~'" CORW' do 8"'"
nomas n~ .... miuoo.-g.onisrno!< noc:.ri6toros. En lo!

C"J'luloo; '1 y 16 sr disrulm 1m 1\",.... , .. de .'&u...... w........

A<ur \'l"ft'IIlO5 MlCint.>menlte lo! ~ de. loJoo Df&Inu'"
noc:an6aro8: ~ Y nutocuokln.os. A , ...~.., ...""""

'oiI'.......

a el .... romo,.....- r".I"."Otdroo"" 00/" I ',.

Ambos geor...... s .... orit,anaron por .... dO!>imbl""'''' d~
n'lulas pnra~as (Sonionc!IlI.3. 14.2 Y 1~.3l. ,..,.. "'10,
N> ~ de ""Ira"". '1"" 1.1. p"",,1""5 ooddk..tn por su.
~~_ se J>a"'7,can mM a las de klr, .. '1"". Lo, do<
".

,...

Cloropl. ._
1'.1 cionJpLL.tu ~ d <xpnulo " ..... 11.' aobo la foIo6fnlC... (Stou:io. lUl_ Todos los genomas....-..ddoloo de <k:oropla ...... ~ ruud.. "", y .""""" ~y van.,. ~ .... ad~
org~nuJo, cada u"" d" dI ... C.... I'~..... Iodo d 1"'-'#1 """'.
rielo .... 8'1"""- El S"noma dorop1.bl"... ipiro c5 de. 12().
lro kb y mn~ .... ""f"'Iidos in.e,_ de ftr76 k.b (Figu~
1511). Se han romrlctAdo ya va";"" S~"""""" de d"ropl~
1, .. y en La Tabla 5.4 se """'S" alll"""" de .. 11.... El proI"zuu
/\agdado M~ig ..... t>ink p<'111!n<!C'f a un Hn.li" d~ plM
1"" "",,"rado l""'r,anam<'l1t<' en la ",,0Iuci<\n Su 8""'''"'''
e.,nlicne mh go!~ oodiflun' ... d e I'roI~rn;>!t r rn.u di'
IRN Al que """ Iqu ...... ",ro dorop~\Slo .,,1OOddn y ~ u''''
l"SlruClu.a tpica romo la "-'-'COgida rn la nl!u. a 15.11.
Much05 de loo! gcno,.,. del S'''norna del dorupl.~I" rodirlCan pmlrillaS ,mplicada~ "" la ftlto!;nlc-..is. Sin ('mb.a,!!",
el gcnoma CIoroplMliro tambM'n rodilk. III.NA. ullUl'..IOO5
~ el "P""'IO Ir.od u<rionaJ, asI rumo algwliI5 m>lrina$ \) li
Io ..das I.1nlo.....- ela!", ... I" ~f'C'k"",1 rom. u..tiK'"
riQnaL llomhk'n.."isten "-",105 de genom.;s doruplklloco.
en planw ",,"'sil"" q"" kan pentido Lo ..... y<.rlo dc b sr"..,. "'1"""';''" pilo 1,: ~1<05'"

,,,. ,,,,"dn"""""'"

u ... LO:" <..mplo:t.o do: .......;oduo s...:,.." ,.." ...... _ ...

1"lo.-1ic."""'k""" lo dada do.' "'" 90 Su ~ ,......

.. /Od;(.... 57n "" ........ do Loo "",,",, .... ' ,.." .. rrn ..... --...
.... pon 1.0 v,,'Uodod. 1'urI.. 11"""'" roni ;e..... in..,.. , ,
.

,~ ..

<6m<, pu<"<Io .Inno..' .. ..,.. '1"" un J!<"" ro ....'ncial.

lMp>quo! cunmsi;I ...... """,lo: im;og''''''<J'W uno ...............

no ....

jb".-.liud.

>Ota """ pbliro1

,. .. , _.op8I_ . . .

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I,

,...... "'QitI

P"J_do _ _ ISSCI' ........... t<Iodo~_ U'II:)

utllu.. 1tg..'t'OlrrOente dilo.........'" ~ 713). ts... PO""Cl'qur

... sido el ~ltadodl' pidlln M:kChV. para loo R"fIOIMO

...... ,n'"..."...,., m",ho OI'I.tirurn_"" ............,do

I\Jf':SlKO!o '1"" "" pnxa,iroo.. f"""'I ~ ;mpt:llUrl~ ..,...,...
d .. " .... ...,,, .. in'"""", Al! J/OR romtI _ " .... .!<I' t'I'>CUO."I\Ir~n
.., 11""'-" ,'U(".. ~ioJo (5O'i" 7.12).
ala"""" do
.,~.I..
d de hgkno (San 1411) Ilmt15S. lo '1 ......... II'.. ~ al 38% de su S"fI""Y.
,Qu..' " ..~ e ...... il<kms .u, p.......-ba. de 1.0 hip"'~ en
d....,mb;i\r ..... """ h;o rroporrionado.-l ~n.\I ..... de _ gt!I"m~5.w doropla~I''I5? En p.i""" lu~ "u ~nIIl,.,j I."S'~
.."nlnbuy,n,l" a "",,13 ....,.,..1.1. "'J..,iono.... filogCn...'1io:d' ,....
In! l." !,,,,,,la. !,laRlas. Algu",. grn<>mas dO' ctoropla.l ....
l~,n r.",t,d,,
muy rrx,ma", orlloK" d~ r. rulj
wmo J/OR d'lucllolS de gl'l16 que conlrolan fu"don". d~ di
~ ...n ('<:Iul 1:S1" "punl. a que la dIVisin de ."UM qiS.
nulo,; !'U{-.;la M:r M'm,;"nlc. 1.1 di"isin lulM dO' un~
ht..rl...... o. ,gual ....."" los 8l"""" ,mpl"'...Joo. , .... Iran ...

peq ........... El u.,gnC!ll~nd.o. dO< Z2 tKN"" "" UN mllornr!d .... 8. a tod ... 1......... OI5Uroc;.,.,t" I'-"ra 10.......
~ gmffiro. peor 10.. qu .. e1 ............ ttiamlen'o do. ~
roJn ... nticoo.l6n es toda"", m.k flni"'" "" m'lomnd ....

In"'l><_.:;;;";

"""'1""

,.t.',. ...'........ "",,__.

/iL,(,'''''''''''.

peorlc membran.ll.oo, p;!R"(;d ... a los d" &rI"",

MttocOftdrla.
Lo. m'">ooo>d .... ~I.iR implic.>dolS {'fl ~ produttln di'
"""'Kia Y,-;Un 1" " ..."". no Lo inn..._ ""'YOf .. lo, ....
c.on0U6. Ru.,nl~ de 1. Soc.:in 15..1 '1 .......
p.o'
.hu. inl,,,,,I,,I-1. RI<UI!_ proa ..::Aii pcrt~ al mii"'''
1m,.' filog......~k" '1"" ti a" .....,..,..,.. di' loo m,It>C'QOlJri ....
..", ('''''''''-'" mi'ocondri.oles('{)dificln p".>t....~ ,mpli.
( .od <... ~, f,,,,foril.l<in ,,~id.',,a y, rumo en ..1(.!IO de los
(,..."n.... ,k> ctu~,I.~~. 'ambi<.'n oodir",an par. ,II.NA_ y
II~NAs. y .,I;u",,~ pnw<'fna. d,,1 aparal" 1r""""'po"",,1 y
lr",lu"unal. L. mayorla d" 1011 gen."n.a, m"uet.1dr,ak-f
roJ,r.. ~n ni...,,,,"
'1"" los <I""",lASlocos. So: ha" ...'1" m.b d" 2t(J ge""m~s mitoro"drialft. El mA
n<k. (1M"
geno'" '1 ..... <"o.:brocan proto'In.~ P"'" otJnj
""",la" " .. "., y:rl proc"' ....... La mayori.> d., 1.... ~
mil ..."nd,... I"", de 1"" ani ..... 1eo cod,rl(~" >101.""",11' 13
rruld ... ~ (ms 22 tll.Nlu Y lrRNIu) Y d d., S CI'n'Iaw 8
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dn.b .. ,andeo.on. 5nb", lado. DNA no rod,r"",nte. Lo
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rondkioneo, Loo mHedos bioquim1OOS de 1lCpa'
,od6f1 Y An;l.li~is. la! ... romo med"" croma togrficao y

",udIas

......... boo"'tria 00 ,noosas y tknir-.s ~ .... romo lo> .,.

Ndifls de rnuli>gne;1$ me;li,adll por I.... ~ (S<:cdo_ 10.11 Y 10.18) Y la <:t>Mtrunin d .. librerl"" gnicas
Iuii;nontC!! (So:....'Cin 31 .4) SI>Il ulensiliPII muy ;mp"''t.In~
l..l rmte6mic~ lQd.,yla "''lu""" d~ exp" r,,,,,,,,lacin ad .....
""" de A""li5i.~ oomp"tcrizadu muy (nteA!livo.
I:<i ~kI~...lc quc de l. expcri_.... ...;/tn " .. lltI ... obt;....
...... pi.WI ",uy yalioo;a~"''"., La fu!l6ol protcica pero lo
ciotIo e!J; que ..... 5 de la mlla d de loo; &<-~ d~ <.'U.lIJqUiL'r or-

lI""ismo '1 ..... .., _ ...'ociase hoy mismt> ca~ria de fun-

la genm lu ",,!rudur.' es la determinacin dr I.>s estruct"",. lridim.,,,sionalcs de

pmtei""" nl'n.....'I1l<1liv ....
de un <l'I'ganismo. El id .... l ultimo "" ronseguir un CUI'fJ'"
doctrinal de irtf~ estructural '1"" p"rmita a la 1nvesrigxIDn i~ .,Ii p,,-'<Ioor la estructura y fund6n ptOt>.>bies de cualquier prot..rn.. partir de 106 dat"" de se<:u""'-""
rodiHnnk' .
Acoplando l. g.nm"a y l. pr0te6mka.,.., COI ... gui
rAn dalOoi muy valiosos '1"" l1Il5 permitir.in empezar & el,"
tcnd.,,- (omO 11>6 organisml>6 Integran la exph!Sin de ""
go......,.".. "" ",1ao:i6n ron 1... dife"'nleS estimul ... que"",be
d el ""t~-no.-. l;I ~,. de investig3oC'in b.i5ica en eilU<
nmpot; "" o:n-unne; n.o obstante el inicio h.a a rrancado des-de posturu ~plic..d~~ E$to incluye, por q.,mpk>. al de!;cubrimienlo d~ nuev"~ d ianas ter:.putil:as par.! el d<$:Jrn.>lI..
de n""" ... anlib;I'>tCO!l.

1,."

cin '1"" uno '" pud;"". asignar" ni Slquicr.> p1'l!'<ltodr romo

....u1tado di> .... Ia im...igaci6n in silioo.

o dmlc a funcional,. u tnK:tur. 1

11""'1"" la pmlL'mica menudo ""'1"m e.o:perim..... taci6n
nlM:llva. uno nO puede d"",arlar \al,,, iJCl;"ida<k,,; de
hioinforrn.ll",a.
d" ool'..,."I.,.....-uencia g.."flmiGl
el. un organismo. ... ..... Ii,.;" inicial romp" .... r~ . .. .....,""""'"
cm la de DI"," organismos pa.a )oc;, ... , ~ idenHfilT ~-',,..,,
1" <'" .... id"". Aqu; la """ucnda m~s ;mpo1"l~nl,' es I~ de
ominokidOi ro la proldna. Od>ido a la dl~ del
odlgo ~iro (Seccio 7.13), las dife..,.,oa. ni 1.> """"""no dol DNA "" ",-,. ,,,,im,,.,,,I,, ,H.'Ill'fI "'I"'rno.in ffi dilod"-i/tS de amino;kid ... de la p rotei,," (fis ura 15.12).
H..y una f""rte ..... idencia de '1"" las prutt;inas ron id.,.,
riIUd de sec,,~ncia superior al 50%. p~ntan normal
IIIOIll im,lar fundn. E~ i"I"". si" embi" llo, n<>1.bl".
..aprioN.", a esh1 n'Sla. Por ejemplo, hay dOll prote""s
de ~",>IM <'Qn 91\% d. identidad de ~ que';n
.... bargo. ~at3Iiza" re.ccio",," dif"",nt"". Una pl.t~ 1m
pi>ftlf'te para ~silln .. fundn a u"" pmtelNl es la id"",;
ficKi6r de nwone< de la seruncia <fU" ""th1 id"mifK'adas
'" 01,,,, protclnas, tal". oon,o secuencias de uniOn de me1Ob" domi,,"'" de unin 00 GTI'. ""tos <Iomi,,"'" ti<:nen
,KUf"':!;" espif..:as. pero lQ que leo! I\aa fundonal", es
Io"$~ur. tr;,li"""",;o",,1 (Se.:tin 3.8).

Clesi""'"

" p - ' " ... .-t ""'Iunt" d~ ,,>d ... "'. proIo:irw do! un "'8'"
n;'mu p ......."'''"'' en un momento dado. t..o mcta de la r",,!t",i<-. "".-t ""tudio d~ 15tH pn:lt",,,,,,, 1"''' .pn."'d .....

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DNA de ' ...( ....~oc n>nocid:o en un chip de ,.Iicio de 1,2 cm
(........ ~"'" 15 13), Se Iwn ...... nhf""",~.od" cl"pto dcl ONA
'1"" ront........., kll 5600 gua '1'" '!(I>fiocar> pn'JI<:InH de la
it.,,'<><Iu .. S ~,.,,,. .... Ycad.l uN en f>O!'icilln pcrfu......,.,.
te dclin .t~. 1:'"", mil" puOOen hibridarse co" .. >nd"" de
DN A <) RNA n..., ...<tdl!!l de d,f" ...",~ fonn;o,.. 1hpU!!s de
La hibridacion, cl ct>.ip :er;i looIdo por un I.her y _Ib-",du en
..... romput.>dOl'a. So, var.ln diJtinlos ","U"_ de hi
brid ...in, d.."e..,lieOOo de qul! ~ RNA " ONA
roml'k......
t'Stn p"OC1ltC!! ff> La muestra,

p.o'.

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I'",viamente hen"", anaHudo lB hibridacin .. tlll

""00" una ......da 1lnlea rorr""pondlrot .. a un nko ~
SI!,,1<'< 111.12). Con un chip del DNA oc pu<."'" utihUl'
~ muy rompl..,..., " orejemplo. "p.....te inwestlg;:>'
cu.til ~ 1"" m. de ~ !l"""" de $ . ...... Mio- ,."Un sim
d" "'~P' "dos ba", c~ .. rondiciorl<S :limplemcnle ......
d~ando <:<>n tooa la poblMin de InRNA ... ' 'oc "UPU"'I!,
!LO: pUlod .. ron'p.ara ,
exp,,-.,.ioo d.. d,f~"""L'" 8'-'11<'5 Njo>
rondk.i ane distlnt .. , . L. cdpadda J de """Iiu. de ION
......""'" ",1."v."",,"I" s ,mple I.o c~p"'=Sln "'mult.ono.o; dot
mllH de ;enes t.1nlo <.'\lll1i .... ti,,~ como cuanti,tiwa:nt.'O\1I'
' '"'''' un ".,...,,,\<10 poto-ncialp.a,a ayuda"""" ~ ""i~ndt1
1. oornpkiid"d lan
de "O);"ni,,,,,... s lmpl"" romo
CiJJl () ir:cluw n.,..,If"()S mi~m"" "'In nu<'St_ 25 .00035 000 ~".,...
1.;0 micromai,ical "chips drl DNA tambin p~
..... no<' f"r. la id~."tiflCkiOO ~or.>n!\Ml>L So, puo,odco.romo....u fras""","'" <Id ONA de un <k-tennin,a;l" otgani!>mO YdileR'nda. m t",,". JO 1'1.'I.>c~ por loo! modl-lo& <k> hibridaon. &lo """"ile ...... r<1pida iJ,.,..,tlficaci("
de agl'O\tl'" patog~nic". lanto vi ,ali'l ...""" .,."Icr!,,,_ y,
po.'"
La i<k.'I1tifoc.a;in de <'q>M fX'nicula .... rn bit>tCli q>oJmioos. MI2 ~ tambio.'n ~."" para La idMtifoacin Y ....... nUf.coL'dn de ".g.nILiM"" ~I ..... "
comunid ....... micmbia..aoo dcl amb-H.'O\ ....; \In fIn <'Qmun I
tod"" loe 6Iogos m>erubi.lnoo (Captulo 19),

r..

..,.t""""

ron,,,' e,

."p" ."""

,f

UI,.II A_ ""'1n cM

e ..... c . pro.

se-

1M mi<romllt' ....,. (.,,,,,,,,,''''yo) son g......... o r,ayne<>too de

""" r...JooI. un Su,t",to slido y "" unIcn d,..",if",.blc. "-1<>0
putden utilln"", f""~ ...... hibridodOOl con """"ao y "'-'SO ......
~LOdoo f"" i de'ermina, rM moder"" de v.p",.;n g<!ni<a.
[;ji> "",!rires de ONA son k> . uflcien'emente ampli.>. romo

1. Algurn< pnoy''<'1OO de ~6n S"""'ica t;on di

rig""" pot mop ... (rorrtrgs) 1""" O'mo ..'" ",ali' ,"""
de u"," ""''''''fa .lea'oria. F.xpfi'l"" l. di~ L"'~

""'%. En IlMt,," Y ",..,""" el acrnimo del ingll OJ(f ....

casi .. nnimo de ;L'Il. Sin emb.orgo, en loo
.ul"""i, ,,,,. .. to no .. esrrictamente cierto. E>:plique~).
l. loo oo;anis"",", de la Tobl. 15.1 ",!.in lis'.><I .. oogn
.r t.1maOO del """""""'. Sin "",ba'W'. olllmaoodcl
""""""'" p _ oo ....>mpre ...... un ... 110.;<, fiel del tao
mallo del Se.-.)miJ. E>:pHquclo.
" El gen queClld if"'a f"'r. 10 .... bunidad lle'" la RNA roli"..,..a .. de E.roIi le di<1o '1"" '-'" "'IIOSO con..r gen

""".riut..

1. C.... 1><k> "" ul;l' .. " cndon""loe_ de "'"'""'-in 1"'"

Irat.r de dona, fragmentos Ieatorioo . una rktica
.. d;g.,rr, p.:I.n.lmente con unir """rictMa de l. '1'"
.. "'1""'" e , isren muchos punt... de _tri<ri6n "" el
ONA ,." ...,..'in. Qu prop~.d .. del Sitio de reotri"in y del DNA del 0'8'"ni....., son importantes
por. pn-d;r con qu f~ .pa~rln eJo t.i.
,i(lo de """riccin en el DNA (5e<"Cin 10.12)1
2. Una al"'",mKi-n por. l. ,*,"'ncin de fragmen' ''''
alNtori<>I dd UNA .. kacer u .... diS"S'in p.:Ircial ron
"no ""zima de "-'SIri'it>n. I'.ra ot""""," f,~too
de apf'(J)jrNdam<'r1!e lO kb.lf'iN '1 ......
moj<>< util".. r uno enzima '1"" """"""'" ol--bp '1'" 0Iru
q ... ~6u8bp]

-..IN_.

fr~gmer>to del UNA u,l

".,III, ~n d .iti" & .. 11 1 de

3. Asuma que"" clonadu un

1... 000 la "nzimo

M13mp18. Para un don individual, la h<"b,. d ..1
DNA clonada que"" encuentra L'I1 el lago maduro

P". lI"ran';"", u .... "-l'''''''''laocin ;ni<a t",.1 y ~ anillO.; .

".nocripd6" de todo el g..'nOfIUI

./ Cmo p<>t.'<kn <t. . ,.,., las miaom."ices .,,,.,..,,,,,,yo) pora

""",i,on..r la "'presin de un genl
./ if"" qu p _ _ "tri """",""" la ""presin ~ de un S"'"
nomo rompl.""'''' ., " ... "",,,, de U"" cond i<i6n .... I"rti<ul.or1

rpoB de BiU". ,~blifis. Qu Impli<a sd>re la relacin

de amboo<!I'-"""? Qu protd...."pon!' q" "" codifi
cada p"H~ gen 00 la G<am l"""tivallo8 gt........ paro loo
d '"""'teo (...Iora !liS"'" (,..-.sr Tabla 8.2) de r. Cc/i_
I",lt..rgoo. Qu"" dL'tlU,",-, de la ",locin ."t", """"

""""

5. o.pl;q ... de qu "", ........ la ,ra""r.,,,--ncia hori:wnLoI d~

8'-""'" ~ romplka, .... ,,;tu(\i<lII "".~utrvOl.
... 1..... gene> oocl..' ....,. pueden codifICa, prutei...... que
fu''''"''''''''''' m,,,,,,,,,drido y "'",oplast",;. Cmo..,
impotLon "" loo org.inuloo ( _ s..:cin 7.16)1

7. Dl8Un&" "",'" S""""'a y g>-'fti>m"". prot<oma y pro-

t"""""".

depende de ta on,-",'Kin dellra;mento clon.do.

F--,pliquelo ulili .. ndo dia grama .
4. C .... ndo.., ulrli"" unir l<'cnica de _~ .IN
toria .... ,"".bloe la ", is,,-'nCia de . h""""" de ",-","""".
cia. Oeocrib. ro"", '" pooiblc <"e"ar
h"""""
utiUundo ,,,... lb..,..,. de c~ Me.
5. Hn la do!.:ada de loo 90, "'-' public<'i el S'-""""" nuclur
de S. <m'I"SW. P"'" la""""""",", completa nW>UI "'"
,;."..,.",in<\ po< """'pido. lo8 g<"Oi"'" mitorond ....
"'" de ""..><1" .... han d!.......,."ado '1""""" muy ddidl
mente _ornciadOl ron ~z.a. Oeocriho, .., amboo
~, "" diflCUllades prni<asq ..... .., """",,'ran'" duo
r.n~ la "",1izKi6n de '''' """"",,;as ""'J'<-'<'IlvM.
... C/JmO!Ie podr'ilr ...ru.lio, ""perin""'talmen., qu pt\>"
tcln.u de f.. roIi.,.un reprind ... (5e<"Cin g.';) cuando
un cultivo ... paso de ..-..:dio mlnrmo qu< "",tio:ne UN
sol. fu.""1e de carbono a uno ",,",plqo """ dir""",,,,,,
ominoki<lort, bases y ' .mi.....?

""t""

,
I
I

$2

11.1

VIRUS DE PROCARIOTAS
061..,... con RNA

11..2

. . . ""'10<11..... ma DNA ... I......nariq:

1..,

Yirioll"~
a..-leri6f~~ OH"

B. ,..

~jrion.,.

leA
UUI

m. " ,

_oIGO,,",arlo:

""t~ri6f..""

CGII DNA bic.ol.. 'rio: T7

II.octrri,.SO" ron IlNA blc.llPllario,
"n vInu Iran.poooibloo
VIRUS DE fUCARIOTAS

..
t&J

...

V....... pl ..nu.

*..un.J .. _

RNA

"'r 'i''''

.. ,. c."""..._oc,....
.....
. , "" ,: .,,,,, ._" ...

'

MI S

.i""'qu<'w,..,.... n<,,, .... I"''''

.... ', ,'o'"

S It:oj .... . . - <lo IlNA" UNA """

_
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~. q ... ...

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, ...... ,.,...,.._ ""IiInILo <lo OI'IIA """

'''',.00 q" .. un In' ..""Lo"" ... Lo ....
r I - "" ,.,.... Ift UNA ............,..;"
"" ~ .. ... _IlNA""" ___ ......

"MI .. Lo 1""""Lo ,(ric-. rocnp ..... .. .IcI<k:

""'1eIro ...Iod<: "'" "'" cubi<n.o ....y. ... """",," <_

"'''''' ...:mo...

Ca

" ....., ...h"'INA,...... . .....

_ ~_oI.s

.. _ . ,

~ico

IlNA"UI'lA_'.....

... _

.. mI!I\IA ..........

.
.
""pi\UIu~1oI
E

I VIRUS DE PROCIRIOTlS

yirusfomw p.o".,deuna"""
dad 001>", 1.0 divenodiKI mic"ibion.o. Cumple,,,.,,
.. ti C.pttulu~, ~'11 d ......, mtn..Jujim ... k .. princip;o:. de Lo

YimIugI.o. lMn

...... . _ . , .
IlNA c> ON .... .,.. .. '"l. .. ... Loo .......
1""" _ _ .... , . '-""".. h,
un . ",,, ..,,'"

aquel "'phujo 0610 d m"", :n

1k1~lLiKI~ de al!!"""" d~ lo. vi"" que "'" ronc~
En es' e c~pitul<> di..:uti..,:nuo; 1<>11 dive ........ til""" de
~mbargo, ~n

OL~

Iwocoe limIpo..,roro:en mu.c:ho:l virus qo.oe irIIwI

BM'I'" ~ va .umenllndo ~I numen) d<: viru$ que .... ~
'1"" inf""tan ""jUN. Sin ~mbargo, Ilmita""m ... nuestra
di",usin a algun08lipot< '1"" Inftan IIoItlT>J. En d Cep'
' \l109, .........oona""", '1"" la ma~"r p.>rt~de los ~fa'
11"" mn<J(idos ~ genomM de UNA bk.olenario .......
Sclt\n 9.81. A pes.er de """,, M' <.'OnOI:O'n m..mo:. ~
bg. ron otro. tipot< d<, ~\nlS. lo ms ~ _ los
'1'" tifonen gnonas de RNA

c:O" ANA
f.o cunoc.on muchos bao:1.,riM.agc1!' que ,,~........ g.:noma!l de

KNA d~ C\lflfigur.tdn posl!iv~. lIlnle...... nte """"I ~r q""

1011 "rus KNA de la:;; ~"ria. "nt&ic.... inf.'CIan 5I)/.ml""
te Laoodlul.. ~q"" ront,."....,., 1m Ipode pU."" ,
00, Ik"" ........ du ,.ws",Jo ""'i~iI. r;('" (Mur Settin 10.91,
q.... pcnnite ~ funcionamioer:to <k l.1i t'BUy romo un ......
"" lo ......:ho-I .... un tipo dt'lerm,nadodo! inlernimbio ....
<>tico f~1 int"""",me COI""'''''' de b,ocl...,;."s .ona::hoo '1
discute .... ~ C.pfl\llo 101. E51a hm:1a(In a
dlu'- ~ ~ ... dm,'~ dellwcho <k q....
~t"" vlnu infectan las bi/icteri.u adhi~ a kleI pr/o$, ..
"';t~"t3 (Figur; 16.11, '1 .... iI<>n rodiflCadoo por.,1

_hembra. ,..

fi"'''''''

~"Iure

UI'

'f

. . "" Io:go _ _ ......

<toI

"*'

de """' _ _

pLism,do. Como 1... !1"I.l~ que c~n.'n dd rl~.",;d .. I>Q

1""""'-'" lalo.." pollos. esWIII H~ RNA on ,....... JI'K"'I do> uni,..
......11...... ) p<lf lanlo no ,n",i.>" Lo inft.cri6n en .... <t'lulu
denortun;od.o~ m::tpI",..- (_hembra.).
TQJ"" '" vi"", b"",eriaAOS RNA....., muy peq~.
f"n un t~mM'", de u,,<>s 'M nrn y tud~ rll..'Otan .. .......,Irr.
icoo.;Mldric-a. ['IJfI l!!IImplas de la p'OIefna de la cubierM
pa"Io.....II.. lO;"",,- Se mnore 1.0 ~u"nc", nucl....tldica
romplo.>t.o dd RNA dri 8""""'0 do, " " ' - f..goo. El gononl.l
<id 1.80 Ms:!. 'l"" inf<ocu ~ .. mlj, '-"Mta .w. J!#.,I nu
d<'Iid,,", La C<>O''03 RNA ~ "in"'.. OoCla d;"",18""''''''
mmu mRN" .1 "ntr3t <~, 1, cl ula (, ... Jo' H,;"ra 9 I ) ,
El mal'" ~d'" MS2"" m.-ra "" la Figur-. 16.20
y t.o. ~.... ~ do>.u mulllplicacM\n m Io ngurn 11UII. El f'('"-

1''''

c..ua

",-""", moma rod,flCO> oIo cualn) l''''Io.i.-. ~13' "'" La

pt<H'''OU <k> !Udur..,ln (rm;en~n. copia 0101.,. '-'1\ !. f"'tticu!. ,1m madura), 1.1 ...... eh.. d~ I~ ""bi~.u O d,*d.t.
1.0 prolt''''' liIica (~dcl ~oo ll'Dqur_
siona " ht..racin ok 1'.l'Iinolas ,'!K.... m.>dUral;), y U"" MIbun;do.d de L1 I1.NA "'pliuSil, la L1Ulma quo' Ik..... ~ cabo ..
~ del RNA ,'iric.'u. H~y",., d.:sIacar <1"" !.1lNA~
f'1~.,.. uno pi .... m.. mixta, ~ poc un f'<'I.pfplldo
C<!<lioK!o por el "o", y por-" poIlp<'ptidulldd ~
dad".. loo< poI;~ del ~.....,.. q..., lo...n.:", po ....
dt> la "1"kasa "In.;. !IOn ~k'...wnh", ok la ""'qulnarla U5Uil
ok traoJUC'dn de \.;o c+lula_ A.c, el virus /:mplo.... ...- poli,
pt'ptidM,. que .-malrN:nte ti<-.,..,.. W\I "".,i" rompltt.
....,..,Iit' dislUlt.1, Y kIII.- ~u I..rer S<t "'PI~ """,,';;1_
Q,mo...,ha indiaoln,eI RNA "ln<:obmo'poWnd.>d po",;"a). pot
f'l0I'de .,. triKIucidn inroc<iiaL~""-""" ~
1',060 de que se "ntc~i'JI I.l "-'rhca"" ;o.' pU<'dc ~In lctlzar "
RNA ok poLond.oJ ~, """ndu ,,1 RNA inft'CI'vo 00In<I
molde ("""*' Fisura 9 11 )_ Tnos \.;o "ntlSis do- ...IC RNA do
Sft>hoJu ~h\'O.., 1""-'<1<:" prodUC1f ..... cadeMli de RNA
~b.'U, """"""
romo molde.,. RNA d,,~ roe~'n-. Corno "",,,luJo, \.;08 ~ <k RNA
do:
nUI"") <'W> puIoridad positiva oirv"tl "''''lO ""-.............. p.:w
ronlm .... ' Lo> sinIi, do: pn;>Iri..... ,-ln<';;I!O. F.lgm d~ Lo pro...""" de nuod ... ..::io6<,!It n..,..,ntro "" .... """.".. 5' dd RNA
..... tr.-ducri6n del S"'" ~'co.hfoca ~ pl'Ollei,.. (do- lo ....
8e ........ JI,! ""'" Un.) mulnJ.la ror p;ortrul~ v,nc.) <LU ....
""f"-,<-,iflClln...,"w. p,,,ttr de la forma narimw dd RNA dt
rn<k.~\a poo;iliva
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tu ... 8I.'<'\Indan. "'1'!I1~ regin >lO! alt .... ", ... ndu ,,1 ribooomo
tcnnona ~ Ir.dun:in del sen ~ \.;o proleln.il d~ wdpoido
y ""1.1 dl5lonin ~n,;u. ~.,..". al ribo5<:wn.> ..uc.... wloetuu ~ sen de lo proI~ tic.. Umllando dr ~ 1M.....
n la ri"~ dot 1.1 tr.dl.Lci6n. el prob.lbW que.., r,-'te ..

a.;, p"""""ur. d"lo

c~lula .

Asf. lo li,;"

rum~'fU.lr

,.,Lo
"""'''' d~ de que ... Iloy. " log,ad" s uficienl,'S rup,as
de Id. prowI"" d~ la cl"'idd rara d ~....... n,bld~ <k pdrtku
~ '-.k.!.S "'mpl,ia..
F"",I"",nt.>. "" produc,' el cn""mblo,,' dl1 f~g() Yla lib..~
r>ci6n dt 1", vi,,,,,,,,,,, a rom<'CU,'f\cia de l. ~5is <,<,luid'. L.ts
prupil'dad", d~ "'phmcin de ""'U, \";11.10 con II.NA tan
"mp..... -"In ta",biffi ocncill" ... 1:1 p"'pi" RNA vrictI ru,,"""'"' l'Omn un mll.NA y I~ ,,1lub"'lt'In .... pn>du<c p ''''''''
filmmlc """,."Ie "1 cno,,,,1 dd ""<~~ d,' k>Ii ri!>.......... ,. ,.
.... ,,!.ni ~prop.,dn. d" ",oci.:>cin 0.' """uTi>..., d kNA VI'
~.

A""'I"" >'.. """"""" dif,.'I"("<llc!l b.>ct...n6f,,;os RNA de e.

dt.". pos";' .. I,>dav. ""." h., idrn'if",;.,jn ninll""" ron
RN A d<' rado..'f\a
Si" ,'ffib,''llo........ ~ que
hoy alguno:> b...,,,,,if.S"" que tic"en RNA unie,llen",io
...gn>l'f\tado romo m.l"ridl g~~iro. Do> "11",,. d m.;or 5bodllOd" t'S d:6, ruyu hospo.<dador IS I'.....
"!Iri,,~....
Se
un vi...,. 'un ~'rw"llura (, .... "'" I:gura !I.12), 'lu<,
par"<'O' ~... Iu ,,,,ll"l'Chiln,...,,' " ",I""'!)nado CUI"1 los ",11"O"'n..

"''1\<'''''.'

11"""''''

d""""' ....

Iril'. *

11";'.\1' Secd6n 16,9). que 'nf, ... tan ,""",iota .

'L'

,-"" RNA d~ cad"". 1""'1~ loe ~y""'" d'-"".l e,,,,"",, "'-" Iwbla 1k ~........ ...w,,,,,,,,=-'

Cu.\1 "" I~ dil,-_. " nlre 1""

I.... a y n,-"~u,v.?

8acterl'agoa con DHA

unlcatenarlo:
lrion.a IconHrlcoa
Se ,""",,~n "Mios

("Uyo> viri" .....'" ~ontien<:n

&,""uma <"<m UNA un;" .. tl"",,"". s.,,, loo Vlm<
pondienld ,1 I~ Oose 11 d ... 1.. C!JSifc~("6n de Bahim"",.
An~ de '1u~ "" trofL"", iba d I\"n"n,,' ,ti Ii,....., qu~ ";-nl,IJ.
t un.' <~d,,,,,, rompl"mcnI3ri.l d~ DNA (1~"'Se<d6n 9.7
YFisur., 9 .11 J- Todos k..; """l<.'ril.. sos,J~ '" CtG;l: "" ..",.
J>I'I""'an nican""nl"~"n cl DNA "" cad .....
(~de-
dr. "" St~CWOUC\."n b.! ... ~ril~;Q:I con DNA no;ogati,O). En e;ta
wo:cl6n lratan:mtJ5 de u ..... dt> eso< f.g<>!l. '" 'Xl 7~ , q'-'" ....
1t1ti,J" u"" Ilr.... impon,H1(ia '"n los ",Iudi"" ,1<.- "1'lkadn
del DNA. En l "gu ..... le se.."rill Ir.llm. 'm"" ,,1 ba<:1,"';I~
"" filam'"nl"",, unicawMrio MI J. 'lu .. ''S un instrunll'nl"
<Ir .... tremo inl""'" ~~, ing'"nieri.l g,.,..<tica. y "'yocido viLlI
ft dlf1..rmt~ d~1 'X 174.
El b.lct~rlrago ,X 1?4 " un<> m:\s ""tre di,",.,."" vitu.
miLI"", ron genoma DNA unir~t,.... rin d1"<ul~r y v,rin
~rictJ. EsI",.; vil1.lS "'''' mUl J'f'.I,""""" do' Un"" 2S nm
Iioodi.lmetrt>, y d e''''''"ntt> pnnrirall"',a "' run5tn...-rin d ...
, cub",rta prold<'a "" una ,;" la pmt<.'na P"""'11I" I'n 60 rop;... (,~ noi"""" mlnimo de ~"burud.ldt"" proleic.l1i po<!ib""
... ull vinb kOSol<'dnro), a lB 'lu ..... adlti,,,,," otra; protei.
_,"n lo> ,~"f1iC1'Oi Ikl ~'" pdr. fabrlntrestnoctunu foIIlfrm""" (MI"" Figura 9 .12). F.sttJ5 dim,nu',," ,ro. DNA
W\

ba("l~nfag<lS

8"""'"0".

El "enoma dol fago 4lX174

1:. lago 4>;( I 7~ Ulf.... t. EKhn-icI,;"
Su genoma consta d~
una nl"lkula d1"<uLar y ummk'nilr;a de 5386 nud<'liduo;.
El DNA del \!IX 174 ru~ el prin,,-"f"Q en foeCUcncioln;e lot~l
ml'r\t~, lo ql'" su?'''''' un logro nutabl~ paro el 8ropo de
!'red,'tic)" Sa~", en 1977. Actu;rlm~"f1t" la ,cu,nriaci6n de
DNA es un pro<:aI<' rutUldrio (....... s..'<"rin 10.13). El r.go
,x174 ~'5 intc"""nlc I~mbifl po"l~ fue el p,in\er de'
rnt.'f\tD g~'11fIOO "" d qU<' "" ru.'fnQ'\tn'lLo e~i.b31ci. de S....'"
,w,/ouOOs (""""" S-ci(w 16.1). En ,'111.1' muy l"-'lu"'-",,,. ron,,,
,,1 \!IXI74. no hay Mlficienle DNA p ..." rodirlca., todM laJ
protei","osf"-'<"",ad a. por el virus. ~ ",.,n,.. 'lu.' algu ......
~~..-.cia~ nu,le<)Ildk~~ viOO;; St." lean mM de u .... ve ,'11
f......
Imu r., (Hgura 16.3).
Como ... ~pl\'C" "" el mapa ;cno!tiro de dlX174. la ......
cuencias de 1"" ger><$ O Y E,.. ""lapan. y el g~"f1 Ee:<tJ con
Ll",ido por comp"-",,J,1rlrtl dd gen D. A<kmis, el rodn de
Il=in;ICM'In del S"" O SO."
"'N\ el CI>d6n de inociacit'ln
d,oj gr>n J. En PI ;<'f1OR"lo del "'XI 74 00<""" otfV'l <'jemp-los
de 5OIapam ..."to (Figura 16.3). Adem;1s. d~ una l"-""1u"",,,
protclllol rodif""d. por el g<-'n A, la 1l."",,J. PfQt"'.... A', tJI.'
fom,a pur ",~k ...1n d. la INldll.6t. (no d~ la traruiCripci6n) dentro del mRNA del g;:n A, t'Qn lo que I;t p"""Lno
A' L"S I<.;-d. y terminada a part<r de la m;';m. f~ d~ \tu
,. dd mRNA<j"" la prolcna A. ~roron un punto de ini
clacln en un dll in",mo difen>n te

co" .

d,r"...",,,,,

d"

"""'1'"

Rori<oindaeon ptu

Koy Un.! v.ri<.:I.J dI ,1..." RNA q'" Infl'<t:ln b..,' .......__ FJ J'f''I"""i<> V"""'a RNII d. ""t... l" "'" ,-,,,,,.- ac,'o di"", ..
"""''''' romo mRNA y ...,~, CI..hf..... un.'lS por.. pn""''''''''

J'O'I""'I' ..,l.m...,t" Una pe<lI<'.1 cantidad d~ inI ..... madn

!(~ntka en ~"s
En la "-"pli~Mi6n d, Ir,.; vi,u$
UNA se u... l~ mlH"i""ri~ ",plcali,~ dellJNA d(I. dlu
l. hospr>dodo'.

,,"",,'S.

pos'''''.

RepUeac:l6n d .. DHA por el meel"l.mo

del circulo rod.1tnto
El pi'" T de "-'PlK...,ro., ,J~ una moltlcul.1 de DNAci",u~
y unicalena'o p"",~,t. un i"Ie...", rons.id~~abll! pilf<jUl! '"
DNA <'I"lulM ... "-'Plica olemp'" ,'" uM "",ligutaicn Inoot~,,"ria (, ....... Slron 7.5). Lo ""d,,,,,, d~ DNA "" fag<'!\ ron
DNA unlc~lt-'l\arin ti" ..... ~ .. do posltl'o. &> l. Inm;6n,
~ .. ""d~na d" [)NA"" "'1'ara Je la p"-'Il>fna de Lo ",bk..-la Y ~ entrad. "" "" relul.l So.! tICOmpai\i> de ~u oX>/1v.,..,;i6n
a una forma de I)NA bk~rma.ri". ILomad .. l. forma f'PplJ
~ali v. (FR) (FillU'd 16..3/t). Las I'roteinas ",Lula ...", '1"" UlI"rvienen "" 1_ con ve ..."'" del DNA ,(tiro ~ FR-ONA tOO
~n~m ... romo L~ 1'"'''''';''' /~ DNA >J1i~",_, l. Ligo", y la
N;rrlSl>. El viro. no [ooiflc.l ninsu"" protena p"rd n""ar a
cabo ""ta <:,.,.w~6n.
En las dlul.,;, la "'P1i<aci6n d" la cad ...... roplad. ,..,
funna disronlin ... n."Iuil'n' 1. form.xin de RNA rt"bodam:
ron"" ""'<Ii.1,,tc UN ~",l.ima lI.mad. '",M .... (m.;.. s..xin
7.5). Esloo; RNA nobitdu"'"S'" forman d~ ",,,du di"runtinuu
sobre Lo (';1d~..... mpioda y 1""1:"'" eI;m;""" y n." tmpllu.an
por DNA mediante la DNA poii""'ra.. (t......... Figura 7.'I) .
1........plk...in dd DNA de ,xl N os ... milar p""'. por su
puesto, ~I PNA es un cim.oJo ~o unicaunorio. I'.ra ini
da' la .."hc.oci6n d~ ~",Ic DNA. la prima...in'eI'''' de. Un
pe<1K'o RNA Ol'bador en uno " m.b sll;.,s esper:lfiroo, de.
inkiaci6n. El DNA "" !I1nlcti.-" a <'01ltin .. ""i6n por la DNA
polimer.s.o m y d cebador 'l...,.[a eliminado y ......... m
pl.",, 'o por DNA medionl" 1.0 DNA po.limcra .... 1, ~t~-

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a.ctert6'agoa con DMA

unlcatenarto:
"irtones filamentosos
Los fagos m.mmt"""" ron ONA """ muy di5tintos dd
d>X174 'J p""""'tan sirnc1n. heliroidaJ en w- de iroI;;MIdriora.

El fago MI l esd mi(...rb't.o mAsesludiadodc.,,;.te grupo. 'l..e

infecta a EsdIotrirh" ""j, pero Jo.. ragos FI y Fd lambioo!n .,.ln
incluidos ~'" <'SIc ;rup" Corno ocurre ro los b;>o:tcri6f~goo;
1"-"1""""" ron RNA. estO'! fagos fila""",t"""" ron DNA inr'Ctan solamente ~Iulas donadoras.. pues f"-""'l'"an tr... 1a fijacin a peIoe o fimbriao!..,,uaJc \m-Secrin 10.9). A""'fIW
CSI<x; ragO!; """ li....."Io.... (fiLa"",nt""""), ron,"""", un DNA
0,,",,111, .miallnllJris. Ill00A O() "" 3U1<X"Omplernt'l1tario, ,.,
modo '1"" las dOJ!l milad'"\I de Lo mo.>Iru\.o cirrular que ocupa la particu., vine.. ero toda SU e~ t..'f\SiI1 Fonn.> o:nlaces ~'11
los e>:tr"eIn05. p""'cxhi!lm muy poro 3p"rrumicnto de b-"' "
El f~gu M I3 tJffie amplio """como vector de cIor.aci6n y vehicu~. de S\IeOO:iaciOO de !)NA ero <'SIudios de ingeni<......
gentica (m-Stoain 15_1). El virKin dd MI3 tiene sIo6nm
de an<ho pero 860 nm de largo. Estos lal:\!'" filam..,,"""'" ron
ONA r;en..'I1 adems la in~nte propi.-dad de libt!n"..,de
la ~Iu" sin ""u," " la muerte de la ~I ula hospedoodo.-a. I'or
lanto, U"" hoct<...-ia infcdada <:t>n el lago M13 ~ ronllnuor c~o micot ..... libt.,-a partkulas vri.cas. LA AA'<-'cin vrica causa un cierto rctr' 5<"> en d CTt'dmieO"lh, <:t:lular,
pero l. ~lula es cap"~ d<" coe. istiT ron ~-u virus.. Se pu..:d e
observar. por tanto. la fo'mad.... ' d,' <,aha . '1"" "1"'''"'CC'I1
omO n.>a!l de cn.'<irnim1Q ce! lila, rroucido !!do", cl "",k) dcl
<:<!sp<d hoct<.>rian<' no inh.-ro.do.
M'-IChos aSI"-"Ct"" de t.. ..."Ii<-a.cirl Jel ONA <'11 IIPS fa
gus filam.." lo:;cot; $()f\ <!imitan.,," a los dd 4i(174, la liberocio,ln
sin m""Tte Ct!lulilT t;.,ne IUg<lr por un proc-.so d~ g<.'rT\iIcin
medianle el cual el extremo de la p~rticul. v(rica que ron
t<....... la prolelna 11
s<'mp,," de lB dlu) pri..,..,.lugar
(Agur. 16.5). No existe ocurnulaci6n intrOC>!lolar 00 partl
cu13~ vlri<:.u; el """,mblaje de 1"" viriones maduro< ~
,,,eI de la ""ra interna de la """"brana ~itopla,;m,jlica y
lal ~"'-""mblaje eL! ;!,OOplado al pf'()'SO de gemacin.
Algo"". p lOpic-dad", de ,,,"h>S lag"" 1"" eo.wierten ""
,chicul ... ad""""dos para el donaje y se.:ucno:i:lcin de
DNA. lln primer lug.r, li"""n DNA unkatenaria, lo que
signirlCll que la !<'C"\Oet\Ci"dn "" pued .. rea li2" por ~I
mhldo de did",,~inudetid ... de Sanger (tVotSl' Seccin
10.13). Segundo, micntTa. '1'-"' la. o'Iul ... inkct>das "" ma ....
"-"'gan en m><:imiel1l" pueden ..............
indefinidamen", con el ONA donado, de modo que su ponen una
fucntcrontinua y disponiblcdd ONAclonado- Tc.ctJo, po'._'" Un espa.co intcrgl'nro '1"" norodifk. protli"". y
puede .... """"plaZddo p<II" cantidad", variabl", dr DNA
forneo.

sa'"

_ _ f'WIO do " ........ ""

"

l'"

"'.das

'1""

,... o.~." .. ~do~_ ......... do ..... C8donodo

DNoto ...... 01'(1/4 lo C8dono """ _ lo c.doro& poootMo ~ lo p<Otoino do!
"",,, _ lo

""""'91'00 do lo 0>I\ftI_ ..... po ... do _

...... ~ joIwo "'-""la "'"

. . "" _

.., , _

oiro.oIoI. lo p o _ "'" gooo " """"

10_...-. ~ Iig.oo ..... _ " "... ......

AIg ..""" vl.-....<:t'" DN ... unk;ot"""....,. romo M13. ro- vi .....

""" fila""",,,,,,,,,-. Eoioo vi ...... ..,., muy uti .... "" la .......... >ciacin
001 ON .... 1......... od<ftt.1a propil-doJ de pode< "-1'<ud\Oci .....
lib<,r.>d ... sin ~oJ de mat." 01 ho6p<:dod,-,<
. iC6m<. p""'.., libeo- ...., virus M IJ si" matar la ~ula "'--

Y"'"

f"'d.odor. nfauda?

7 - Ploto_dolo.oberta

" " _ " .. lo.

_
.... tW,E'nMiat
:

f .

_."Iremo izq uierdo- del mapa genlico siem pn> e nlran

los primeros = la clula. Varios .l:en... de ... Ie edre"'" i
'1uierdo dd DNA ... Ira",;criben irunL-d iatam""te po< 1.0
RNA polimerasa lula, """nd" tre:< promol"' "CS '1"" es;in
m ,,~ pro";m.,. "llpaciabru.."n tc. U"" d~ ...1"" p rolena. t.......
pr~na~ inhit.., el sistema d <." n.'SlriIT'" d~ 1 hospedad",".
Est~ proldna se .,nteti.... nles d~ que el ~noma dd Ti
""tre por mmple to en la clula . O1ra de "" ta. prol,';n..
te mprana. es "na RNA p<>limerasa vlrin, denominada
RNA pohmcrasa TI. O1 rao d05 m"Lcub. d .. m RNA tl'mp ,anQ codificao prolcloa~ '1"<'" deti,>ncn la accin de l.
RNA polime.asa dd hospedador, inhibiendo por laolo lo
tra!lK1"ipci<'!n de lo" SL"J'ICO tcmpran05 asl romo la tr ........
cri!""o d" loa Sl>J1L'" <club ....... Por to nto. la RNA poli
me,a!Pd del hospedador slo se " ". par" transcribir UIlOl
f"".'''''' SL"flCS iniciak... y para ob tener rl mRNA que rod i-

E>< _~

Ftgu'" 1D I!I t.oat.-acltI ooz """'" .,.. .. """ .. _

... , ...1_

do ..., lag<> ft.do lo oIIuIolnlooc1ado

"""""_11-' """'","".0 a 11._ <le

~1

.... _ , Lo prot_

J" ~ _

lo .... ,............
_ _ .... _ _ han _ _ .. " " " ' " .,..,.."."N do lo. fl"O'O'II
dolatubiorla. B ONAcitcuW .. _
.... ~""'_o.,..
do """ """ ..... I~ """ _ dIE"'".... PO<" pr<>I<IrIa do la cu-o.t . . - . _ .. ONA """" at,_
do lo. " .. , ...... cilopiao.
inlll<:\a.
~

pasa

':-;:;'...:-~;-~o;:~
t.'
....,.0.3 _
S<4>&a:lolo' IZO la , _~"... .. ,. .. o.,

.......

1.... . 1 " ... , .....

...,....

mol"".

"',m"

F'<*,.. " ONA

Bactert6fillillOS con DHA

blul.nano: T7
Los bacterif"g>S ron DNA bic-at<-'l.lriu SO' L'nC",,,,t.an ,"'I n>
loo micl'OOl"j\ani.m", m,''" L'S ludi.>dos ~ p so: han tralado
dos de ~II,,". T4 ~ lJrnbd" (mm ... Secri"""" 9.9 Y9, 10). Hay
ot1'06 dO!! ejemplOOi '1"" ,'~mos a tratar l'" slil Y "" lo soccin
.i~ui""'e por su ,mporta"";,, mm" m..ddos pnra 1" com
p"''Min de la biologa m<.>lc'CUl.. y la "-'gul~dn SCnti<:~.
Son lo> b...clerifag"" TI)' Mu .
~

RepJic.cln del bazcterlf.go T7

El b.l<'I<'rilago TI, as romo el c."I .....;harn..'n t<." ",I~
n, SQr\ ,;rus ",Llri"""",ot" Jlt"I ....'i\06'1"" ronll'fll'fl DNA y
'1"" ini,";~ln El(krirh.. rol;. (Algur"lolS"'-'f"l'l de S/"8rU. y p".l"mU. son I.",biro hospo.-dJdoras de TI.) El virir"t ti""" ca
"""">dric,, Y una rola mu~ pequea (~ FiguM 9, 12).
FJ 11""""'. del TI es una mol<'rula Iino:.-al de ONA bk.
t''nario con 39 936 F""-'S de N""';. Cerc-. dcl9Z% dd DNA
<k.~ TI ,"Odilirn proten.os, Ero el ge""""" del TI tambi('n '"'
pfl'S<'ntJn S'-"""!- ;;olapadO!!l. JiI romo OIra. tralegi;J.o; dd
tipo de la ""l\Icidcin traducc;"",,1 in terna y del cambio d ..
1"", de I...:!u,," d''''tro de o ertoti gene!', apare>ll\:mt'I1h> para
opti""""t la <'COIl<Jrnil S'-~ca.
En l. Figura 16.~ se muestro el mapa gentiro d ..1TI.
El ortk'l1 de loo ~ innuye!<lb", la "'!lulacin de 1" mul
tiplicacin \'Irica. Cuando el v,rin se fi;' a la cl ula Ne
letl.M el DNA ... in~ed" linealmente, 'J loa se~ dd

Prot_ IZO lo cowz..

be,.

la

_ _ del ONA

19 .

_ _ OOZONA

F'II .... 16.6

Mo!>o .......

de .... _ .... _

OOZ t.go n

~ y

_....-_ .... _
1m "" ..... _

de"''''''''

_
.................. Ip<J6o, do.,. ptO'I101(rM 1&, ....... Io __
litio lo poIio ,.. _ _ ""' Mot _....... .... ,It ., , do loo. <loo ,,,"
p",,,oc.m 10.-. '"' polio, ...... ANA <101 t..cw _ _ .lE' so-

n.

Iiao J. RNA polimer ..... ~fica del virus y olra. cuan

,.. prolenoS. La RNA polmera .... ""p""'lflca del lago ...
ttlCarg' entonCM de to, prindpal" proc~ de tra~
(ripcin d el fago. Eslll RNA polimerasa 1'7 ,,:a slo p""
moIores espedficos del fago que .st~n distribuidos por
In ~ioneo del ct'n tro-izquicorda y del ~tro del genoma
(..... Figura ]6.6). La RNA poIimeraY 17 es muye,;ped-

lkI ""ra eslOS promotores (cuya secueooa 00 eslA rel.>-

ciMado ron la de Jo.. prunolor\$ tpioos de~" rol,)

r", ad~'1l\". una ,,"~;ma .. ~tr""rd;nar'm .. nl .. ef,,<:tiva.
(t.. ingm;.,n.
aprovh.> eslo para mode);. S""""
ljIII' puede... ..". explCsaoo.. f;kilmcnt .. ; t.!."... s..c.::in 31....)
AdvikU.., que ... \lO ";IUAcill "" diferente ala del faso n .
ri cual usa la polimcr..... RNA del """pro" dor y la RN/\
modificada dura nte toda l. Inf""ci" (~
5o<ti6n 9.9).
La ~lkacin del DNA d ..l17 ~ m un niro
urigt'<l de "",lkacin (Indicado en Lo Fisuu 16.6) y n:mli-

gc""'' '

FomIII on ". . - "

poli"""''''

F.".,.. on "yo

""'Iutga !tidrtilu>h""'''r .. partir de ese origen (Figura

16.7). Al microsa>pio el.dTnko se puedm """'"""'" moIkul.. de DNA del 17 en "1'licacirl por 1... ... tructuru
c:aracteltlras qut! forma. Dl'bido a que el origm de repliariOn esl prximo al exl..,mo izquierdo, ron frKuencia
le _en molcula, en forma de V o, en fa,es d .. "",Ii<:acin
"'" ~mpra .... , con forma d " burbuja (Figura 16.7). A difed" la sltuadn que d~bilt\<lll para el 4>X174, la n:plicaOn d,,1 ONA d,,1 17 requiere I~ partidpacin de
varias pn:>lclnas que estn codificad", p<lr el vir'UII (""""
Secx:ilwI 16.2).
Una carocto::rlslica ~'Slructural del ONA.t..1 17 que el
... port.nl~ en . u replicacioo "" que e xi.l.. una "'P",iri6rl
kr1Iri"' dirtr:'~ d" 160 p""'" de bases en 1"" exl""""" do. la
1'IOltcu1a. Par. replicar el DNA de la. proximidades.t..1
tJo;\rem() 5'. se lienen que eliminar as molkulos de !!NA
nWdor anl<'S de que ...,ah<! La replkaci6n. Qu<.'<la, p<lr ron.IJIII""~, una porcin del ONA del 17 no replicada en el
""'mo S' de cada cadena (vn. ... parte inferior de La Fi"'lO 16.7~). Como ... d isrull en la SKcin 7.7, 1... eJe...
......100 gerM'liroo constiluid"" por ONA lineal,ienen una
ompIla v.rio.-dad de """'I<'gia. para resolver .... Ie proble.... .., "" replic...,in. La es,,~t"8i.a de 17 el similar a la de
n e InvQlucn. a las secuencia. lerminales ",""",Iidas (.wMStoxin 9.9). Los ,;egmcnl'-'" unicalenariQi..-3' de d"",
JAoIculas dislintas de ONA, por
complementa rio.,
pwdm .parea .... formando una molk:ula de DNA que
d"" veces m.s la rga que el ONA original del17
(Fipra 16.7b). !.as por<:ior>es n''''('pli<'ada. de esta ""truc""" bimol",utar~... tlindcm puo.-d~... MI complel.:>rse m ....

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,...---~"'."",.prodUDo-1

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.
""" ,-, ....
.... "......,........ --,,.
..".'"',
(Il00<'''') ,..,.

Mo'" ...

di.;lntc la amn de la DNA p<~;m"1"aSo1 y 1~ ONAligasa,

origInando .. n~ b""oIkulJ> J{'INlllamada un OI""I'<"k'O.
rQf replicao;in continuad. y A'COInb1Ncin.., p.......:le ne-Su .. 1. fortruldn de conca~ d.. ronoi<J..nI>l .. longitud. pero.1 r. .... 1 UJU ~on ..d~ ... <'()dlrgda por el
lag<:> "'l'fU cada roncatl'mrro t un luga. t$j).dficu, da ....
do )n'I<J n:.Iultado la forll'llOcin de molkul
del
t~ma" de 1a ~ dd
con ....'1,..'t~ !"",,iNl"'" (Fi
gura 16.7(~ DebIdo a '1 ..e17 (allg ...,1 que Iambd . pl!ro a
d,ftIEl"'' d~ T4) corta e l ONA que !le " ... ""'f'I"'-"iar om
....,uenciH ""pIfic.... la tweUl"1>cia que .. mp''''I''t''a es
.... m" ... la m,SfruI. Hay '1_ .<){dar '1""" T~ "mp~a un
m"".. niMno .1.. rorto: df:sti~" a mmpletar la CIIboru. lo
cual indica que ~u DNA adtm.h de rf:dundln,e en la.
t~rm""cionco.I tambin permuta dr< .. larmenltl (n.... SK-

.,,,,,.Ie

""tu..,

<in 9.9) .

.t

f .... II,A p

l1

'7Z .... "7

9"""'"

do! ONA boca"""'riodd t..rtori6l.ogo 17 oIrmp'" P"'"

...... r. en la <'fIul.o ""'~ .... la misma "';""Iodn . Un.o
RNA poIi'--"';H'.'Ilif",;oda P""~ VI"'" t .., .... , hc "'" ........ Iud bi. t..
"'P1",,1iv. do.~ K<""""" Ii.-l do 17 incluye
~ ........ 1n.oJt,o Y 'WJi,obl-.in.

IJ

"'''.'''K"'

QUOI' oiv>ilk"'"......, .. hodIodo! ""'" oIl1"-'" do< 17 pe""""" .... loo c.!Iul.o ........ ~n ... ......I>ocin?

.t Qu ..

"",,......, 1"" ..,...~ '''d t......,,..,.,?

"ctlHt~

con DMA

~Cllt_rfo:

Uno d .. l08lNtclCriMa;08 """ Inle'fCSanl .... "",,1 Mnomin;odo M ... Corno el lambda. ""le vlno~ es ak!1n"",ado J'C'ro tiene La propio.-dad poco <om~1I de replic'rIe como un
...kmento transponible (m..- St.occin 7.4 Y Capitulo 1O. 1l~
Su denominacin d,";v.. 61' quoe "" un f.go ", .. /Motoind....
oendo m .. ~.,.. d S""""'" dd 1v:06p<<!..J(w ..... que se
Intt.-gra. Esta prOf'"bd mut.1pln de Mu .. do:bo: a '1'" el
~ dd vin" "" ;nsma en ,,1 ~io de ~ dd !lospt."dad, ..., illacl,,"ando ""011 g<~ (y por t~nl", q..~ ~11\o6po..,J<'d", inl,..... ado ron Mu "" romporte <JIO"'"'U" mut;l.l\ .... ).
Mu es un fago muy ,;Iil purq.... ~ !"""le w;ar f'lrlO S"IWrar
de modooencillo .."" gr;>n ".ried.W d~ mot;ln .... IYcten.- . Aderr N, romo .......... (lUlr' .... el C.pilolo lO, M" se
por.t., uIJliitOOt en ingenieria ~CoI.
l..<>ti ..1I.",,,tII08 Iran,;ponibl"" llI)I\ --....nciu de ONA
'1 ..... ti"",.., l. cacld..d de rtoQW'''''' d~ un 5;110. otro como
ell'-ment"" dl",...,",<- So: encuenlran 13nto en p"""a.io'''''
romo.,.., ~.riocas y li~....... 011 p;>pel iJJtport.t.nle en la
.... riadn gt:. ofIoao (...... SdOn 10. 11 para ....... d~
deullada de 1.0 Iranspooicin). M .. "" un ~IO Itansponible moy lI",ndt pero muy dlente. Replicro SU DNA
por tta""'f"'OolciOO .

!:I:':_;"""'"";~"~'.'"'';''''''''';;""bE";.':':I.,,;

""' . . . . . . , ... o

IEs truc __ ., ~ ,....llco d_ Mu

EMNcturalnwnU., d ~,i6ago Mu '" un vino. grilnd~
con DNA bK:..t"""no ........ Cilbeu 'ov - 'drica, una cob ....
loroMiaI Y_ fobr... m la cob (Fil5"r. 16.8), El ...... pa ~

."

t~nnlnado""" (ro.... s.,mn 7.7). T4 Y 17 F""""""" """,11d"",-." h,rmlnak-s y "" valen dr l. fOC{)mbin.acin para formarroE\Calnneros; lambda cirrulari:ta s u g~-no""" despus
de lB inf"",,,in, y Mu si"mp.-e se ",plic. como parte de
u"a molcula DNA mayor.
Como 5e indica en el map;> gItico (Figura 16.9), hay
un !i<rgm<'nlu <'Sp<'dtlro drl genQma de Mu llamad" G (dlstmW al 8<'" GI '1 .... '" p....-de ,u'.. r'ir, pudit...,do estar p""
en la orientacin G' o ro la orientacin in~ert:ida
La ori.",!acin de este "'-'IY"""to ~Ina el tipo de fibras
de la rola '1"'" oon pnldudilll 1"'''' ~I f~go. Como la a<t.orcin a la cluJ. ilosped/ldora estl conlrolada por l. esprit
Rcidad de la. fibras de la rola, cl rango dr ho5pedadweo
de Mu queda detenninado por la orientann '1"" p""",,1c
e5tt' M'J9".. nto IMerhble en el fago. Si el !i<.'sm.,nlo G csti .....
ur\8~t;Icin design.odaC ' ,ti f~8"podr infectarla..."..
KI2 de EJelitridliR rol. S el segmenlO .,.t1 "" 1.0 orientadn e-, enlOI"iC<"5 el fago nf~lara la cepa C d .. E. rol y
"'ra. es:><'<:ie de boocterias ..ntrica$. la, dQ pnltelrtl~ de
las f~ de la <:Ola esl~n oodif",adas en c;odenas opu"'~
denlro deesl~ P"'l"""" "'-'8'ner\to G. A la lzquienla del !Iegmmlo e, llay un pmmotor que dirige la transcripcin del
""'S"""'lo. En Lo orientacin C ' . el promotor qlJ<' dirige la
transcripdOO de S y U es IKlivo, mientras qUt' en la 1)rt:n1ao:in G - un promotQf difen:nte dirige la I<ilnscripcin de
1"" genes S'y U'en la cad ...... opu.,,;ta. La uistenc;. de ......
gula.:in po.- i'\"()rd<."",mienlo de""""'-'flCa de DNA SO' 00"""" "" "'"'" virus. MI como en clula$ procariOla, y
eucariotas.

S'ar-otoO"" .. _

- :

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TT COTCO

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.... _ _ "'. . _OOI' ;(,hOy_O"' .. goenO,

" .(O;_G.~
dif&. __ T.'_'hOy ..... goencmi. . . . . ~cao;Iice .... _ _ _.y ..... goenC. ..:"." ~ nI....

"

....

........ 00Cti.-".) ..... ftI\IIOri ~ oOOilica 100 _

.. ,"'loco1o""MI.'opno '....... _-..

oe

"'-=--

..

~1nI6go_j oe""'

" DNoI\ cIoI _ , """"". O '" " " ' . ocio\ , oe

Goclnoo _
oe ' - .... [)NA ......-.

...... di ;

ti

"

""'. Cada vuioo furmado ....... una clula i"f~tada tendr~

"'" cantidad d~te de este [)NA y ou ,."""limcia d .. bowt ser' di/eTente.
lIay que adv~rlir que los b.ac~eri6fag"" IratadOi'l h-oula
ri n\OOiei1tu tic""..
[)NA binl~""riOll, T4 (ME17
i
16.~), lambda (MI"" Sectodos de g""""'as li""al..s pero
muy diferente!! p.;ora f("pliculas

Cwndu Mu infecta una d1ula, ..lONA que i!e iny~ ",ti

prolq;ido del .istema de ""tric<:in del hospedador por un
si.te"", de mooificlKin malianl .. el cual un 15'1'. de ..........
sldu,," d .. adenina ""t1n acetQamldadQ!l. A diferencia de
I"",bda, la inteyadn de DNA d .. Mu en el!l""""'" d ..1
Ilosp.-d.td,,,. <5 c&oenci;ol tanlo pa", d ciclo tilico romo pa'"
el lislogmiro. La integr.ocin ""IUf>n' la actividad del produclO del !l'-'" A, q"" es urtllranspt .. ? ... En cl sil,o donde
se Integra el DNA de Mu ((urre una duplicacin de cinco
p.a"'" de ba~_ Como "" rn ..... tca l'fI la Figura lb.9b. esla
duplica<io':c, "" el ONA del ~or !i<.'originio
hacen rorles csalooados doode "" in.;;ert.a Mu... y I0Il ;eg_
mml... unkalenario& re!ultantes "" con~ierten a fCim\;l bicatena,.;a OOmo p.arte del pro<.."., de inl<,&,;>cin. E~la
duplicacin de Iras"",nt"" curtos dl,II)NA del hospcd~_
dor K tpk"a de el,..,...""" lr~nsponlbles de il\!lefci6n c......
M Seccin 10.11).
El ciclo lIhro de Mu puede ocurrir tr"" la ;"f.,.,.,;oo iN&1, si no "" fonna d n.-p_ de Mu ('1""' .... eI prodCt\l del
8'-'n e). o por inducd" do, un.> lula lisogni<a. En ambos
C~_, la replkaci6n dcl DNA de Mu impl""" Lo Ir.nsposidZ'l n.-p.-tida de Mu a ml!ipl". .iOI del genoma del h<..pedador, Al principio ....10 ()CUr.-e la tratl5Cripcl6n de 10<1
get"'" tempr"""" de Mu, peA) d~."puo de '1"" oc c'p""'" la
prold ... del
q"'" activa Lo snl"";" del RNA tan!!",
liene
la :!I"ntesis de l., ptQtelnas de la ca~~ y de la
rola de Mu, Al ro""]",, e.p ...... " las funcione! Ullcu y ""
IIbl!-ran la!! p;irlkulas d .. nuev ... fagOli "",duros.

1""'1""'"

' '&0''

e:n c.

.t

, ...

,,,,t,'Io.

' o " oplas

Mu ... "" Iw:.., .11"8" ... . . . -.. Lo ,'r~ ~ un.1< "..,110 1"",,"
poniMr Ton"'.., ... "'" lrnao """'" li>ogb1ic., su g;:o... '" OC' " "
I.'S .. ,." ,.
dd h< ..,....dor, l..eI ..... = l. " l.
_bM",. UHu, ... S""ooo" "" ..,,11..., romo po"'" di' utOI " " "
lkul. DNA ""'yur, El S""',,,,, "" ,'n'p"4""" "" el ,irin dt ",1
" ..,.... '1"" ",,,,,tan """""""'. ro<UII <le! ONA <le! \vw. ,dold""

<O,,"',,"""

otruo ...... '1 dlut.as, El TMV ~!Iimdo un prubInna p

w: rn ag:iNltu .... y~ '1.... 1nft!c 1M pW>us de tom;ole y.

~ (.ou""""",, d~ de llnet!J de pbnllOS ~

Pan 1IecU' u .... plan'" por TMV hay '1"" d~fIo. La l""'l"'i
de algWOlO!l n<1"Lu wgetaln,. IrdY~d~ l. cual pe,oo,:dr ~
nct,ar el v;.~ LrI d.'OOpsld.ocin 111' produce dentro dt lo

.... aoJ. ",In,."",

.1

Q..! ... W\ """",,,"tu ""nsp""obltrl

.1

10 - ~ " '41 ... Mu pu. ~... '1"'" .... """""

...... .,. ... ~ (ino:.oI ... ..." rqtI..-. j>OI <ftn~ l

11

VIRUS DE EUCARIOrAS

I,,,. dlfcn'nda. ~nt", ~ul;tll p""'M,,,,..~ y euc:ari"'.... im,

poocn ,lIgonas .... tri<:ciQneo..o looJ Yirwl '1U1:' la. ink..:1;tn. l'or
.,.....p..., "" loe; p""""riut. Iu. pro< e. de lr.....rnpci6n y
1nduilJn pOI.:.;!"" aropLat"ie, En .-ucatiotK, por el rontra'
no. La transoipdn (y Lo repli....:~l" Je ONA) tiene 1""" ....
,,1 nUdO'O y La 'r;educrlro .... el dtopLo,m.o" A1gunat. ~_
~ ... ,,,,,ltroblic,,,, ... lun dilocuUdo", el Capitulo 9, <!miro
di' LlI'I.I visin ""rd.1 do: 10:1 YoNl animalt$ (....... 5:;:I(w
'" n), En"""npflulo,sinemborso,'" N lrJ!;>do muy b~
wn"""~ aIS"""" "p<lIi'" vinel y tI6In .,. '1"" fnff:<:t;on ani,
",.1".,. Nu""ro ln~ m le vlnel .1.. animales 'ambibt

Ibm.,I,.,. ylt'U!l ."imaJ.... d~"; ....... prt"" de 5u p;opel l'fI 1.8

enf..."..,;I;>dcs 1I""",n,.., Va,,- a tno!." en"'nc"" mA. vi_
NI d" "I~ lepo m lo '1"" '1urda ;leo CIIpitul", Sin embargo,
no todos1oei n .... riot.os lrOfI ~n,maIeI '1 en La oiguienle; ......
nn "'" "f~ UN """'~ .1........ <k 10:1 virus de ~w
"vi1'US~

Virus d4r pllnt..

Lar! p."..J"" de las n!luJao v"1jCt.ok'l' "'" ""t.,.......m.'.lIe
~5 '1 'uerh'!I, Algun<l!1 ~1rU!I d~ pl~"ta.l"" inf,,"'~n '1, en
1M p....."" mulnc..JuLo ...... te dl!l<'lTOinan I porlir de Lo ~J"J.

;nfKtW.o ~lcan,n&, lb e6ulou vinaOl. ... gr.n ...... yoriil

dio ~""" <k pbnlM qut' !lOe tU"",'" !ICJI\ RNA. ~ JI<>'
!IIb,' Y... Iw pu;lulildo '1"'" nlOl pequn"ul1I" .... _ ladli,
1M loo lT~hnll dedluJ. dlul .. do,>ntro do: LI plan"",

t ,

t: ,

t-

,,
."".~-

,
,t

t a.e 'fIJlua D. PLA."' 5.23

L.oI ct<lul.s de pl~m~. tienen esln><lur~~ denominada.
"",~~IIIf, que ;on coo""ion"" inlcrrclula ..... que .. x
p.mdm la I"'n,d relular. Loo; p la~ J'Oi"-'<'f1 ca",,1..,;
muy t:'IIn'd1"", lanto que ningn vin6n TMV ni RNA libre
""""" al"''' ..... f.cilmenle LIle! abertu ..... la MP"." une al
.-...evtI RNA;..oon.iro y forma complej05 extremada......,.,
I..kl&>d ... (2,5 run), que""" 1... que "" ~Iazan " ira,o!"
de loo pl,;,omod~_ _ .
ToJ romo ... ha indicado, ... '-"""'QCen md>o!; virus de
pLrnw <'<lI1 RNA de cadena ",,"iliva, y hay tambin virus
IlNA de cadena poo;itiva de Illm.. (1ItIur Srin 16.1) Y
deanimale< (t1tIost 5o'<'Cin 16.7). El ilI"IIJis;" de las ~
indlca que algu""" d~ es''''' virus elln emp;!n,ntados, y
quo' ltId&s """ polimera_ RNA d'-'f""";""les de RNA es"'" I'dacionada ... Sin "",bargo, pre5enlan ligens dife",n
iII;,n """ O$lral<was de ~1iQ6n que, a menudo. lic:ncn
que "ti" coo.las dire ...'IlCias e,.;stcntes .",tre laII relulas ho&-

I-

-~

.....
d. C"'-".
A "","udo p""""'mos..., 101'1 vinlS de plantas

C()mO

1,

aq.....

Iloo '1"" infto<1,ln los producroo de la agri<"Uhura y lambin

otra. srand"" pl.nlas multiC<'lula"". l!l<iSle, ~in embargo,
u.... """""" canlidad de planlas unicelulares, ningu"" de
oIIaode m.H am!,lia dislribucin 'lue las algas u~lulare5
I""SNrin 14.11). Entre ellas .., """""-,,,Ita ., al;a venle
cw..rn.. La marorla de especie, de CJr/pf't'U .'l(IfI de vida
tibno, pero algunas .I;as p""-"'Cidas""" end""imbionlet de
ooim.leII de agua. dulce B marinos. por ejempln, pml<>UI(lt; corno P.",,,,,,,,unr ("""'" ~,in 14,8). Algunos de
filo!, sin embargo, se pl.ll'd..", cullivar en ellaborOloriocon
~a del organismo en el cual ""'*~. Se 00JII:UtI virus que inf""lan "'"'" alga exsim bilk"". pan:cid., a Ohwtll~, pero qu~ no pueden infectar 1,;,. fOfmlls
~mbi6ti<:"",. Se sud ..", d'-"'Ominar virus de ChkmlJa de
~.rualc!; el ""-ior ,,"ludiado es el virus P."",.rciu", bu .... .. doma 1 (I'8CVI).
Esloo. ,'irus p<&20 1 vi.ioneo grand .." iro8iw!dJiro; (m ...
A,ur. 1&'11) y genomds DNA bical<'flariO$. Los vil"On<'ii
_
un rompono.",te lipiJico que es esenci.ol para la inIodirid.d pero que 1"St.l dentro d~ la cApsida. wn \o C'lIoII ,
~ .Lrin no
<"Ubierla. El genoma de los virus do.: OtJo-'fGr!IUII exln:madamentc grandes, lodos~Pb-dn los 300
lb (p .... una comp.orndn con olroti virus,"",st la Tabl.
U~ En muchos celO;, d DNA ~'Sl tambin muy melil~
do. t-ta un 45% deo la el l"""'" ""1.1 ron"IB 5-_tilcil""ina Y
""'" <Id 20'% de la adenina ""'" romO 6-metiladcnina. Sin
~, en I'OCVI, cada una de est.u bases modificadas
"'F'.-nlan """""" dcll% de las fo nnas no modi fil:>d ....
El gen"'1II de 1'!3CV I, que se ti;> ...~ po< compkto,
""'1lO.742 bp YrodificiO ms de 370 proll'ina. dij~renfej
r ID RNAs de Irdosfe"-"1ocia. La estrucl ura en horquilla del
'I"'"..mienlo de t>as.... en l I.... minacion'" del genoma
d~ Foo-m. inrumplcta ("-:- Figura 7.8) de mal\l'1"a
1IIIIy similar a lo qll<' se ..'rtCUenlra en 1"" poxvirus (M'"
s.mn 16.12).
I'.s1I15 .. ~ penetran d~ fQ<tt\l p;!.-co:i.da a romB lo ha
<tillos lI<1erifagos. Se unen csp<'rif"",,,,,,,,e a la p.!red
trluw de su hooIpedador, y despl.ls .1 menos cinro enzi
... dif.....,lesque lleva el virin digien>n la pa ...'<l Mular

1""'"

.,..roa!

!ligo _ _

S I.'/{"' " .11), Dot>or>oo lo ..uucI.... do lo c",*"", . . ,.

......
" CO ......IIIP' ~ . El WI6n 1_ "" dit ".lIodo _ _ -

_.,1'0"",.

en ~I punl" de rontaC'l.... El ONA virioo "" liberado en la relula dej;>lldu Ir"" de s la dpsida v",,;;'.
Como m el CaM> dr l. mayorl de virus DNA bkaleMrio d~ """a riol.,., el DNA de POCV-I ... ~lim "" el nll-e~, y el RNA lambio!n se ,in1<'1iu all. POCV-I rodific.
algunas eru:ima8 q"'" inIi.'1Vo......", ~ la n'plicacin del ONA,
enl~ ellas una ONA poIimt.'r"'" p'-'Itl, ~unque rodifi,c-. al
SU""" filctore< de tr&nscripcin. no C<><Lfioo . u propiA RNA
polimerasa B ;olguna de las fiUbunidade!t (tot'II:It Seo::iII 711).
Alguntl/ de lo' ~ de PBCVI """tien~n inlrones '1'-'"
tienen que ler procesados (tWit: 5ecein 7.12). El m RNA
inidal, pero no c lla.-dlo, liene e xlrun05 poli A. Al igulol
q"'" el b.>ct...'lifago n , J>BCV-l rodir"", vano. IRNAs. A difcrenci.a decualqui .... <>!ro tipo de vil"ll$ "'lf\Ucido (peru pre-su miblemente igual que ot"", virus de Chlm-rIIl1), I'B('V.I
rodific~ un f3d,"" de clongacioo que ""'- uSO "" la lradl><'

"'".

Aunqu~

"" la actualid~d 1"" hoo;p<!dadon.." conocidos

de ""los virus.tOn 30Iamenle "",imbiontel . 1.IadQj; en el
laboralorio, los ViNO po< si mismoo .... mruentran 1w;I;on.
"" d~tribuid .. en la ""tura1eu. En ronsec.",ncia, debl> de
haber muckos ~d""", ""Iural"". AdernU, "" virus
di! Chloffl/~ estn reIaciorIados <'<lI1 otr<lt< q ue infectan algooa.
Tod"" ~"" him"" p< "''''' ~ de DNA bOI""'rio
muy gr;mde, pero algWlQll de ellllS '"'" ,..;n:uia .....
Todavl. 'l ueda otro facto r d estKable "" 1"" virus d ..
Cldlrl", y.,. quero<lifioon varios "Slcm""""zim\tiroI!I de
.....trnin y modiJ1cacin (m. ..... So>mone. 9.6 Y 10.12). De
hecho, .fOI1 la Unka
de enzimas de ..... tricd6n fue,-
de lo.; procarlotas.

''''''lito

./

III

/s"".,. conc.pto.

L.. "",yoriad~1n< virus de plan, .. ti<>nen~ RNA ""GIl_

de.... r-itiv . Un ',.,."plo de eo'" tipo d~ viruo es 01 d~1 """"'_
rod,,1 tabaco (TMV), el prime.- vi"" que ~ del<ubri. AI>"'I""
....... vi ....
~n la c.'Iula a t, ..,& do. rotura. en la ~
do> la di .... veg.:",I, .... g.-nom.u .. pu<"<!.., d""pldn, <ksd. 111
clul. ink'Cbda ~ .... di ....... v~'cinao par medjod~~.iooeI

1"""'"''''

inl\!m.lul._ que ~'I"'nden I.oa I"'""j". e<1ula ..... Se ron<:><o!t1

0lJ'00 111"'" de viruo v~ ..... <'1'1"" ~11oo kl!I vim. de C1r1_I .. ,
que r<-"" 8""0"''''' d<: ONA bic.>len.1rio de gran '.mao.
",

./

t... mayori.> d~ vi .... RNA d~ planlloa rud,flCiln una pnIItlno

dr """"""""'. Cul." su 1"'1"'1 en la infO<cin!
AU"'I"""I g<-..... """ dd TMV "" u .. romo RNA -.ro.
"" tOO. la prutt.-... rodifiad. par'" virus.., purd~ , .. duei., E.plq...,...la '....:'if>.

Virus de animal con RNA

de cadena
o., la

mi~ma

forma que existm di""""" bactc.if'gos y

vinlS d" plantas ron RNA de cadena 1""";livo, taml>i~n ....

muchas da_ difcn.'fltcs de virus de animak>s"",

""'" tipo de gC<\Ol1tlO. Un grupo import~ntc de virus de antmales HNA de cade"" pooitiva es el de lafolm/lia ri<w"'.
vint$, q..., tiero<.'fl vi~ que cau .. n lnfe<:ciones ~ huma .....
lan imporbntes romo Joo pol""'irus. los rhinoviru . qUC'
pl'()Vocan el resfriado romn, y el virus dr I~ /ot>ltili. A.. El
primer viru. de animalf's que SOl de;cubri fue el de la fe.
bre Bllosa o gl"""f"'dB, que es un pico"",viru~. ElIte nomb"' ... debe a SU diminuto tamai\o (JO nm de di~mclro; pi<
.ignrloa .pequeo~), y contienen RNA unkat"""rio. Lo
partkula "Itica tiene una estruclura simple k~rirlo,
con 60 unidades morfolgica. por virin,. cada una de la,
""al~ &e comp'''''' de cuatro proh,nas distinta. (Figur
16.12.1).

En b po!iovi ....... el RNA es una moIo!cula lineal de UI'IaII

750U t..,;o:s de longitud (....... Tabla 9.1). En el extremoS'
del RNA vrrico "" """ ...... tra la protena VPg, que est~ un~
da coyalml<'mente al RNA. En el eUrcmo 3' hay una por'
cin de poli-A.
Lo Figura 16.1Zb m"""tra un ""'l"'-'flla glohal del "..,..,
dl' multiplicacin de 1"" poli<wirus. El RNA del virus a('
ta directamente oomo mensajero. Est" resulta noUbIt
I'"",,,to que el RNA I\Q p~ta encabtumicnlo (ocap_

~.,..

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Codfo ., .,. ...

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tiono~ .. _
j.'; <SeI ........... '. .".J*ljrdo ... p!<>oe. o.ot>ioo1a y "'" FINA.

.,..abono

"''''21_~

- ...
......,

(roIur Seccin 7.12). El ex''''mo 5' del RNA .i~ los poliov;.... 1''''''''1110 "na larg~ """u~nd. qu" "" f'u<!de ""pleg;.'
,."",,,, nlt$ma, lonn.",do .... ,,"" b..::k.., <:\)01 taJIQ (,<i''''''~
rin 7.10) que penni'"" 13 unin del ribo.."mo .... oontico.
El RNA viriw d m(Jfloci~'rniro.
codificilloda. las
pmtefnas dcl ViNS fo. mondo una unica poI,pro/n/W
fK"' erioml<"t" .,.,cindid. "" 1.0 prolt'na. individuales.
1M.. ti P"""""" ....'Plk .. li vD ocum: ..... '" dt"p~.
Al ,niI;i.>"", 1;" U\f<.ccin. el "lrUS '"' Hia a un n.":''Ptor."..
pccllico >Ob". '" 'uperfkit: d~ una c6",," ..'fISiblc Y pcoct
ftI lo dlu] . U... ve>. den!m, "" d".,.ptilda y ~I RNA lib"' ...
MDci.l (00 le:.; ribosomo . Enh111oC'1S, el RNA vr<:O.., , .....
d~ COlnen7.andu p<>< un nko punto de inkl",,;/1 y...,
fonna l. poliprotd"" !\C3nd~ mcr.cionada anterior .....",I...

pe'"

E-.. proI"''''' g,s,mtJ;> Id ... alrededor d,- 220

'1"" "

""id""""" ami-

nokid",, . "ire" conlinuiKin u"a .utohidn'llisi~. se"....

rindo ulld. 20 prolen n'R' JX'<Ium~. (incluyendo los
in-.....dianos lormMloo;; "" 1"" rotura<l ~,IN! 1&5 '1"" ""
~trarl la~ C'Uatm

1,,,,ld,.., ..,ln'd u,al(S d~

I~ pilrtku~'

vllic. la ,m>r~lI'" VPg ligad~ ~I RNA. u""' RNA

polim~ra

.. mponsablc d ... la sntl'S'~ d~ ""denas ro" polaridad 11<"&,UV y al menos una

rn.j!fu:"'~ por ti uiru. que
110...... <'abo el pro"e"u hidrolitjro. Est" p""'-'-', ILamatlu
"" ... "",,'''lrdllrdonal. ocu= en muchQ:< viru, de anlma.... aof romo ~n el m",abulismo normal d ... la. <'I!lul3'
on/In.tb (t,., '" cuad ", p",, : ",k) do> prolcl~. en el
ptluIu8).

,'rol.......

"-PI1_16n d. lo. pollovl .....

. "1"ic""in dd RNA vlriro romienza poro d""Puh de
lo W=iJ> y e;,,i ca'alizad. por l. RNA polln.era .... deJ""'d ...."te d~ RNA (..."Plica.... l '1Ul'!le forma "" ~Ip~\
dacr;to.." d por", fo anteriu . Esta "'plial" transcribo< el
RNA vlrico. de sentido p"'itivo. en una molo!cula rom o
pltmentaria di.' RNA de """rido n<'gII;VQ, la "",,1 s,rve lue.COa>ml)m" lde para la Ifd~;pd6n ~'Id.o queorigilUl
L. r.od"""" "",,tivas d.. la d~ . A Igun"'" de .....
lid ,.denas ~li"8S puM~'fI se r lran ...:ri las de n""VO "
rad""", "'-,&" t;V" ', d .. modo '1u ... ~n la rlula pu..dcn 1/.,..
pr' t:<tar pre:\i'1'ltl'll hasta 1000 rndc"", de polariddd Re,,",va. A ronlinuariOn, a p~rtIr d ... ..stas cad lona. ~ puro ..
~.run milln de cad ....... 5 ~tiv.s, WC'3.denas poM.
_ y lu negativaS I/eg~n a ""tar rov.lenl~ente unida.
1"" lo f"."lu~-i'la prolril1l1 VPg (qu~ const~ .ello de 22 ami
1IOirldo5), y '1"" podra ........ ir con1<l C'l'bador para la tranr

.",....
C..... rok> romicl1l'.a l. mulliplCllcioo del virus, "" inhibe
lul"l ..... de RNA y de prol""' del oo.p..dador. la ..mt..
de protefn;J resulta Inhibida rorno ~a d e la
..... fUCri6n de ulla protelM del """pedod,,, '1 .... .,.. u"" 01
onr...... mt.'fIt" de los mRNAs y es ""Iu"";da ~ra s u tm",!~
. ",
St.:dn 7.12) .
En un lien,po, la poli" foo una de las principal.,; enr....

(.......

rtII' Ida Inf<'Cciosa~

humallas. pero el desarrollo de una

.......... d'-'"tiva (, ....... Seccin 22. t t) ClII1$igui6 un ('OI1trol
"""pIo.1o de la ...,fermedad. La Orgaoi'Mi6n Mund",1 ""ra
Ir.SoIud d,~pon<' de un programa de vacunacin que Iratl
!Ir """"ka,la. y d.uSOII inf",,,,,," a final"" del ao 2000
torn>bor_"", '1"" Su r"-'~"nri_ e;taba limitada a algulI()lI
........ do> frica y al ~"brun tinente indio.

1"""1'_

En v.".
RN .... romo rl de 10 poI,o,'" RNA vlr"", OC'tola du......... """' ... romo RNA ,n.'nSiIp.ru unicu. 0"'1:l;""n"" lo
p",.d<:dl\n "" uno \.'S'l F"~iproreC"" que.., nm"" """J!Mh
CArnt'nt""" n,'" PlCl.r...... f""I"""\>o. '" ',..,. PO'" la "",ti.
can del &cido nu"'cl(lO y "" o!M4mbL>jPdd "''''''
"

Qu ... un ....ol",t,,,,,,. ,,lo y rol .. su fu"""'" ",,,,,,,.t l

"

C01<I I"_'" RNA de un pcI""'In.u.

el el'''f'~ mi(on'l'a/I 'Iue cllWA dcl hoosp<-<Iod",..., olnh'tiza

...,Idia_ ""

"" el mic....,

VI ..... de anl_les c:on ANA

d. c:ad.M ne tiva
En alS""'>' . 'iTU!oO de "";",,,Ie ron RNA, d kklo n ud.;..'() no
si IVe d i "",ta mm te romo mcn"''-"'" si"" '1"" es Ira "serilo a
una ca"""'_ com pll'm""taria que fundOf'll romo mRNA.
Como so: ron"-'fI1 ,.,., la Seccifln 9.7. so: ""p~ ('OI1vl....oo.
nalml'flle romo f"'Si!i., t~ configuracin del mRNA. d e
modo que .si I~ cad.."", del RNA gcn6m,eo es de romplementlri~"'ad "PUI"'ta SI: <k:signa romo ~'S"Ii",. En COf1SO'"
cucncia, ",,1\' grupo de vlru. 5<' d"""",in.o tri"" rlNl /(NA dt'
....de". ".S"Ii.., 11 de CAd""a "lrn", y se """",-'fIlrAn ~n la
O .... V de La Oasifoc.><:IIl de 1I~1tU1'\,,", (""-' T~bla 9,2).
Coruoid.o,..rnos "'1,,1 doo; rupos d~ viruo important ... , 1""
rIuIbdovifUll, '1"" incl u)'. ",.1 viru. de I~ rabia.. y los 0rtQnluovrw;, que incluy .... d virus de la ;rip"', El virus ~
l~. que e:o un f'4tgeno humano respans.obk de una nu'-"",
""fcnn..ddd infuccio5a (Pksr 5e<d6n 25.10) "" 1<Imbi<'n un
virus RNA de c.d""", ""Sativa.
RNlbdovll'lHr

Uno de """ p.tt~ hurn.lr1Olli ""'5 il1lp<l<1l.nt<.'Ii e'iI '" " rul
di.' la r;,bia. q"" .... RNA d~ radena negati .... y""""" dicha
..... fo>rmfodod ..... animales y en hu"""",," ~''"'''''Soo:i6n 27.\).

""'bdIJ.

la d ..'1'\Ort1.inad6n I'Iubdooi",. d ..-'tiva ""

'1"'" -.grul;.
ca .~ ....... ~fe'''' 0:;" a Id formo, di' l. pa1'\kulo vfric._
Otro rINobdovuu,; '1"" ha gido amptiamo:nU! ""tudl""O 5 el
virus d e la lS'O",~lllif vnCl<la' (VSV) (Figura 16.13), '1ue
oc~n,... e50 .... ferm""old..., V""8, n!rd08. cabal! ... y. al
g''''''' V'-'""", l-'f1 Iouma""". MuclIo:o .habdovirw;. romu ~j
virus dcl enanismo amarillento de t. >.alat.\, infectan tanto
a i1>Sl'ctO!i romo" plantos y P"""l"n cd\IMr g.r;l"'-'S prOblom,." , en \; agricultu ..... (No.., rono;:oen bacteri64'aguoo RNA do!
cad ..... ncg.olil'll.)
Loo rhabd""irwr son virus ron uNl '-"'"-',,... y comple.

envol tura Ilpld ic. que rodea Id Iluc/eodpsidil (Fi~ra

16.13). En 1"" rhabdovinu anrnales LI porlkula vrica "..
~ fflm\l m, bal., con 7U nm d~ di11\l.-!ro Y 175 nm <k Ion
gitud . ..... nucl.'o dpsld.a """,-aimetTf. hI-'lirold.1 Y ""'....
"""la..r;1o u"," po:queo\a parte del pe!IO de la partkula vfrica
rompiera (e1 IlNA del vhioo repl 7 ~ta d 2-3%), El virin
ronti~"" v.rias en.,Imas '1""""~ .,'.''''';,,1 .... en el 1'""",0
so infectivo. Una de eUas es un,l /(NA pr>IflfttNl'O /(NA IkpnoJimtt. Como '" t'l)rn,-,,,t "" La Secntin '1.1. Lo p."..,no
.le RNA polimera"" resultl l'5enell, porque'" gt,,,orna de
",,1011 vi ....... li""e polaridad .,.,g.ti va y 11<1 puroe actuar
0

E"do,.

".'!aI

".'W ....

1 -- )

{Jr T...,."".....

o~~
lo 1
__

;j

-\

,
romo mensajero dinrtamenlc sino que t it."", que ""'.,. ,"",.,...
,rito en una cadma complementaria pn!Iiliva. En el hoolpo.~
dador no u;,;t<-'fl enzima. que puedan Iramocribir RNA ~

pani. d., RNA.

El RNA de k>!I rhabJ<:>virus"" IJanscribe "" el citoplasma celular en dos cbses dif",,'nl .... de RNA (Figura 16.14).
El primcr1ipo de .nl",," de RNA origina una serie de
RNAs mens.ojerus a patbr de 106 di" ........ gt.'tlC5 vlriros (rl
VSV tiene cinco). El segundo tipo origina una cadena positiva de RNA que ~'5 11"'" "'POr del 11'-""""" virico completo
(el g~"I">Oma del VSV lit....: 11.162 nude6tidOfl de Longitud),
F..stao Ll'K""OIdena!o de RN A oirven e-""' ....S de molde para
la sintt.'Sis de las c..dmll5 "'X"fi_ de RNA, que ..,...,ira" de
g<.'n(lma'; para la ~ de virion,o".. Cada u"", de lo!;
mRNA~.. m<lO<lCislrnim, <.'5 deci r, rodiroca una sol.o p....
Una v,,~ que "" forma ~ mRNA ctri Iwwndiente a la
RNA poli"""a.. "frka en "';' c pfOC'elj() de Iransc:ripo:i6n
primaria. comienza la !!Inteoi!l de tal en,,, III que Iba.
la aparicin de m""ha,; csdt'114S p",mi.,.. de RNA. \.lnlo de
mQlkulas de ~ romo de mokk... ron la Longitud
del Ilmorruo vriro rompleto_
r... ir<>dU<rin "" lo!; ntRNA viriros origina Lo fonnacin
de as protcinas de la cubierta. El ensamb"je de un vi",.
ron ""vohura "" ronsiderableme"t" m. romp~ que el
de una partcula de un "iru, simpl.:. Se forman dooi cLa .....
de protel\M de la ru~rtJt.1a> "",tri_ de ~ m.d......l"'_
r las rro/rl.... dt lo .... w/II.,.., 1..0 nuclooc~psida ... forma pri""'ro, por ~ de los moIo!rubs de pl'Q4~ atr.ded ....
del RNA ...nro.
L.u Pnlt.""f J. lo .... wltUN. q"" pe "" una ...,...,nci;ts..-i\oJ en ~us ""tn."mOII amiJlO-It,"ninales (WiIst So;"rin 7.16)
... sintetizan en compk.o,. ri~mi"", y ... UOIIn ron
I<'mbranas. Cuando ~u protenas se estlin sinteliundo.
se aad~..,., ""'10$ de """"~re!I par~ fonnar gliroprulrl""" ~
las se transport;on Msla La membrana citopl.i5mica (ron pr-

1<.""".

-..,...

p,-

,o ...

~_o...,_"""_cIo_

dida de la oeruencia-8o'iiaI). dundo: ...... mpluan a las pluMNlSde membrana del hOispediId<or. Las nuclcoclr';'h. etft(Van 1l>Cg<J a las .t....as de la membrana citopl;bmi<:a dordt
se locali""n CSW glicoprote.... ""J""'fi"M del virus. qur
!IOn l'l'C'OnOcidao con una el .... ada espifocidad. Las nucJe.
oc;\psidu se alino>an ron las gliroprot\!inas y geman .......
"jjs de elw. quedando ~bierta8 por las !Iiooprolf'f"",
~'" el p'OCho. El """,liado final ~... un v;ri<> ro. uflvolrura,
formado 1"1' un" n...-:IOlOC;\~;da tentral y una envoltu
membro",,"," cu)'OO' Hpid"" pn><:l~.., de la ~Iulo ~
dora pero cuya, prtPte"", ..stn codificadas por el vi .....
1'0. s mismo, el p''''' sn de g<.'m.>Cfl noca ..... daosdete<:lables a La clu~ que p .....'<Ie cominuar liberando "iti<>
r\f;'S de """ modo p<lr tiemp<l ronJIid"",ble. (Se prodUOOl
dai\oo ooto .... ,,1 ~.dor, pero estn caus.od"" por facto.... ~oo.)

h.umanos. El
~,'

,
como ,,1

11.1 .. . 111 .. . O'

,,1(' ,rula. de 1.. p;",.,,,iu:Jvitu!l es, en ",.. Iida<! , "'.

lIIilM a Lo de loo! rhabdovlrus. l.<l!I Oftacni.cwitul ........ n
etud.ado ptof.............. le dunn'e muchos ai\ol .,..,~
undo con la pond.,..,a de Srip" de 1918. '1"" Cil~ la
PI
he .... m.11ono.lo de _
hu ....1>08 en lodo el mundo

(.... Stro6n 2608).

lA O<t"""",,cwirus ton

v,rus con envohuu en laI que

.. RNA lo! p""""'la en el vinrl "" forma de ~t.. toe-I"'raOOo.. Se d"". po< IA",O, '1"" el genom;o "" loo ort.Jmi
_ina .. un genom ..,gmenlado. En" CI."do:l
de la gript'. d S""''''''' .... ~ ""'8",.!ruado .'n ocIoo rnoIkuLoi
b,_1ei unicah....ari... cuyo !~"",Io "aria de 89th 2.341 nu
drIid... La nucl.', dpsida del y,,,,,, de La gript' .... ""IimidoI. """ 6--9 run de dij ...... tro y C'II.'n:a "" 60 nm de longitud.
&la "",,1toc'1"'"\d~ ""t.i ,,,,,luid,. en una ,,"yol'ura que lit.... yan.. proIcln;u <'Iifl('clficM del yitul, ~ romo lipidm
dtm-...... de l. retula hooiped.oota (Figur. 16.15).

v,.......

"'"I."'~.'

COII IIIIA O. C AO. IIA .'."'''.A .. 527

Corno e/ virus de l. gripe aN!KlONIIa <"fIuLa po< 8"'"

mad6n. e/virus no 1'_1' una fornuo deftnl.,.. y II"de-

nom.;n., potimcf.co (Rgu ... 16.1S.). En La p;otle ""bemol

de Lo envoltura exi!otm okulM que InlenoioNn ron la

i-U".....flrie de la <"fIula .... pedadon. Un tipo de "picu1o
se denomina ~/I""i ..., JIOI"" provoca Lo .Sluli.....
ci6n de loo glbuloll rojos. Cu aslutinacint. un p r.... oso
por el '1"'" Lo, ""Iu...... agrupan cuando"' ...... zcIan ron
un antlCtler>O u otra molkula proteica u de polisadrido
'1 ....... """,bina e5pedfiOllnenle ron u"'" ..... tanclio de La
llUpe,focie celulu, corno "" describe en l. s....cdn 24..8.) Si
la. dlula~ que expcrim""' an ag'uUn..:i6rt son kI4I llItou.
1<lOi r(>jo<i () hcmaU'III, el pfUCelO.., d<:rw.nninll/w /ooog ~,; ....
ri,M (~ tkm;"" htw<o ... ",flere. la &''''8'''). E1Slbula rojo
"" ... el !ipo de cflula que el yirul _"" inf"",lar ...........1menr.. pero rontierM.' "" .... 5uf""'Iic:" I'l mi..,,,, rompone'''~ de
co,.~nudo qulmkamen'e COI"fW)
k ld<> l "lko, '1 .... p'::ll : .. ti>n L.u cflul ... de la mucoo;oo del
trKIo '"!'ir.torio. I'or W4!O, IoIIIIik'lbuIoo; .... consti!uy,." mera""",'" un bpo,,",ubr ron"l'ftito!lte pota ~lI" la
actividad i1Slutinante. U.... ca,;oCleristiCil importante de Lo
..........&lulini"" del vi"", do: 1, piP"'''' '1ue 101 .nlK:uerruo dirigid ... rontra eA<! """"'glu"n..... rt>i,.~ que el vi
... , ,nfl'Cte la dlula. En ~a. un "nlic:u"'l'"
dirigido contra La """"'gluhnina
PI yi ..... y..,....
C'JO e/..-anbmo PO' ~ '1 ......... d"",rrolla inmunidO<! frento! a la gripe en el p """'"" d~ inmunl ....cin (""""" ~
done!i :U.11 r 26.8).
Un ...."und" tipo <k' E'IIp<:ula ero l. IUp"'rflc .. del yiru9
es UN enzi,.,.. LLomada ...... "'.. .,,""'" (t>iIw figura 16.IS)_
La neuraminidasa rompe el 6cido .uliro do: l. """"bril'"
dlopla'!NtIe>, '1"" el! un deri"O<!o del 6cido neuramini
ro. Esta """..... pare funcion;o, principoh........... dUr;Iflhe
el p"'" ' de """,",bIaio' vlriro, dedruyendo ~ .kido sUheo de lo ~ del hotIpe.:Iador q\le porIrio bloquear
el enwTIbIajoeoqueda. ioO/Olpoo..to .... la p;ortkuIa ylrica

""""b._,

""',"'/'u

l'

OI_'.'

'1OI",.,lIu,",*. ,

o.
pwcuo de rndoci
nutln;dp!iida 5<'
al nLkLeo, dond~ 'XlI''''
(

LI4

1I~.pfidM:i6n

vine .

I.;u
q~

-o....

_Iocno' e 4.""

lose~S' ''''
en
cobuami,."lu ~ .in'<.'!iU<!OI romo ~I)fft. Po,
LanIO, 10<0 ",RNAs vi.-ils 1" I : tlOI.n ~beumien'o ....

1oi .... 'remoo;S. Luqo:o5o' .""den a kM mJtNA. V~D

e.tre-mo:. de poliA, _
moIkul ..... darl.un al ti-

_"'0

toplHm.o .

....""'I.... e/ ..i .... de Lo gripe !le tq>bc. enel nUdn>, Los

J"'IldMI del yirus!OC sinlcti>"... n "" I'l ci~. Loo ....
""'IY"""t.. do.'l genoma viriro rodifan dlf'1 pfOlt.inall viri
..... Loo; mRNAs formad .. " p"tlir ~ loo! ~ ~'OS

codIfican

cad~

"1\,, una prole/na n<'a, mientras que loo

otros dos fragmentoli rodifican dos prote""s cada un<),

Esto no orurre por utilizacin de un mRNA veTdad .....

lT1\.'OI<: JX'Ii.;i.<trnico, romo "" los Fn'ICi>rioIiI5, ya '1"" 1... r
00..0""", .."".riotas por lo St""'''' ~ 0610 ..1rodn
AUG m.:is prximo al extremo 5' del mRNA ronlO codn de
ink"'dlln (,,,,,,~ S.,i6n 7.15). Por ItInto. p'>e<:k'O h.aa..,. _
t..me'",te una pmlcino a partir de un RNA dado. t.o.
mRNA$ rranscrilO6 origi nalmcnW d,' 1"" d ... "'-'6""'"108 ""
trad",,~n cada uno en una protena. En cada G1!IO, .in ..rn b.:>'I\0' so' !r"duce otra protena adicional a f'o1fti r de es_
m,'",",;''''''''. d esp""," d .. '1 ..... han .i do
d'''' por la
='l ui""ria de maduracin de los RNA d~ la dlula. Como
en el ca", de los g<""." que ... 6OIapan. ""'e rs otro <i<'mPIo
de cmo 1,," vi"", con RNA """"" el " ... yo. provecho de

p'''......

J"'<I"",'Io """""'.

Algunas de ... , ... I,rot"'na. estn ",adonadas ron la

,..,plicacin dd RNA "lri! y otra. iIOn prole/nas estruclu'
rah$ del "iri<'>n. Lo estrategia gk>bal d .. la Jnl.,.;i5 de II.N A
es S(!mt;a nlc a I~ de 1,,, rh.:lll<lovirus. con u,," Iranscrip
cin prima,i" que o,igina la formacin d~ cMlenas pos,I,
,.... 'I u~ si,v .." d~ molde pa,. oo'.."e, las molkula~ de
polarid.d ",""ol,VIl de la d""",-",det>da , Se d~,OCft\ t I)davl. algunos d .. lalles dd c'I."" ...b1ofr. Comu .. n el caso d ..
los mabdovims. la formacin de la pa,Urul. vlrica <'Qm
pleta c"On ~n~ultu,. ocu,,.., median, .. un proo:""" de g".
m<>ci6n .
El &-~",n", sq;mem .. do dd vi .... d" la ,rip<' he"" algu.
nas ~u"""ias d~ Importancia prctica. Este vi"" y
01,..,. de ",ta familia p""""'lan un fcn6rnt..-n<> d"""rrunado
umb il> ~ n,igtnic" en el que so: asocian f,ag",enlO6 dd
RNA gellmiro de d08 l"l'J''''' gcn<'tk.> ........ te distintas '1""
h.;n inf""tado la misma <YIuJa. Esto ocasiona un ""mbio .....
los antil!"""" de . uperfit:ie del virus. que hace '1"" ste sea
resistente al anti"""r>(> fCJrmadQ "" un p" ' .. SO de inmuni
-...ci6n pn.."V'" (,~Sero6n 26.8). El cambio antigmiro hace
po!'ibk' que el nUCVI> vi .... /ooTn;Jdo inf<.cte hoI;pcd~do"..
'1 .... las n'P"" !",rentales 00 ",>dian inrOCla,. Se ""'" que el
camb,o anhgniro es la ca .... d. 1.. ''Pid","i de g,il'"
ms important.".,

rna.do por la. p. lat>ras inSIe!ias mp;",tor, ..",.... '" y orpl ..n.
Este ltimo trmino (hurfano) hact: ....erenci~ '1"" lo.
I""imeros ,im . 'loe.., aislaron d~ ""t~ grupo no ""I~ban
Roociad"" 8 nin!!u,,", enft.'1"ITII.odad. Sin emllrgo, 1"" ",1"';nIS. mit.""bRl<i d e la lamilia de 1"" roQ>irus. ,.,., prd>able-m~nte la ""usa ms oomn de da"". en nii\os de 6 a 24
n-';; dced~d. loo rotaviru" tambin provocan d iarrea,,"
animol"" jv"""".
Como ... ha indicado, e l RNA de koi ""'.. irus .... bi<".",nano. Se trata <k>J mayor grupo de vim . anima"'- CCI<'> RNA
bkatenario; en el re"" de grupo!' de virus animale< (ineh..
ymdo los que opa"""'" en la Figura 9.22. la mayorla tleto:n
RNA unkatenario. T'ambihl ... rofICIC'e1\. """"irus '1"" UIfectan planli>5,. Y ya ... ha mencionado '1"" el Nderi6fago
416 p;lA'C<! ""lar esu""hamen"" relacionado ron 1... """,iruo
(, ........ Sein 16.1).
La partlruJa de ","-",irus ronsta de una nucleocolpsido
sin erwQl!ura. d~ W--IlO "m d<' diamctnl, ron u,,", dobIr r'p"
sida dc simctria iros,>dri<oo ( ........ figura 16.16). Como r-

En div"",,", vinuo ron RNA de ad""" "'-'S".iYll el RNA v!rico

no ;el .... di,,'<'t;i""""v ""'"" momw"ro. OiM '1 .... .. opiad.'
mRNA por uN RNA poli""" ... dvpo;ndien ... de RNA p"""""
l~ ""' ,,1 v"""'. Un vi"", Importon'" de ""'" srupo'" rl dr J.o
~nl"' .

Por q.,.; ... _ r i o '1"" loo vi"", ron caO<n. ""lI"hv. IIr-

<'fUi"", "" S ,," viooesr

,Qu/'.sunS"'_"l:...... 'iIdo
,',,", UN

Virus con ANA blcatenarlo:

reovlru.
F'9U11I 16 16

loo; ",,",Virus (o Rc<>viridat-) ~tituyen UM importontc I~

mil ... de ,in,. animak~q"" tienen un gmoma fomwdo por

II.NA h""I",.,w. El nombre de

""""w.... un acrnimo foro

"'. ._0_. """

.1.0 . "''''L.C:ilC.O" ...... "'. "1 A MAL"

~,.,..., ..". ... ~ "" .. con kNA blal~"",rio r'\nut'r,,-'fI

doNm del y;rin L... ""'~ ..... rodfr.cl;w por el ,,;"'" qu<'
lIQI'I r.te ....., "" .... ~'nIMiZAr II.NA.
(' P'~OOOI'" de kili I'\",,,,,,,, ronstA ~ 1().12 moIkuUJ
do- RNA biuolt.'f\Irio. F.lkNA dobft, I'S ...... dificil de d.,..
1TIft)i1.......... el DNA t>lcaIL'f\Iriol. u rf'PliCKin del kNA
(IrufTI' dio un modo _mitri<'o. Priml'f\l. "fU eacf<on.o ";rvc
00In0~, Y I".,sn el pmduc.o un...a.L'f\Irio ""a.nado

.....~cumo moo., v~r~ fu" ..., " .... doble IWI~. U dUl<IIIIod .... d __ ",,,>lwr ""lA eslru(tU .... y Lo iUln'pl;bi'idad
dl'i RNA uniaoleNno AI~ rotu,~ dc.'fI.... de 1.0 dlul.o. IIml"lit un modo .-(<<1;. 0 d "'m..""u "1111' po..:de ~k,,1lZA< la
.. Ile ..... bjoleNrIa. L..o >egmm\.ll6n dd &0.""""'" "" ...

_ m,M,.-,,"" I'...."e...... u.... ad~pbC"'" 1""" ..... "" ~

H'

"La rq>IlGlCIn dl'IlI.NA dd rtO\',ru~.~ '"8''' ",,",".

u .....

m ... cilopla ....... del huopNiKlur El II.NA bio:61"",,'

no ~u .1WCI"'u romo ... kNA y d pri __.. V.. ,., n i l.
i

lit

.1'\1.

dd "-'O>
e. la .nnoaipc.'IR. L'fnpleando 1..0
aodm;o ""&'IllVA cumu molde p:n fabrocar ti ",RNA. Q.~

de RNA "" ~I 8"""""" .,,,.1 ,,,,,

la pl'fMiN
formad.o .., o;rinde plIn ~nminil;lfllr d pnldutlu t,....L. Sin
~u. uno de 1... mkNA que"'" ob, ienen ...,.if...1 d,
hodIodoo prul~"""'" " , n lu q.... ,,1 RNA "" ... ,i<..... q"" mudtfic.or f'lnl ,,-... U~Ar <SI funcin. AI'",,-~,.em,ni", "" """.
Iioneo un nbooioma . v;"rd,," ,1 rodn de .n,"'..:In d el
ItgUndn ~ ..... en <VI,,,,--'('\k!,..da. Iv:y ~IIlU'UI~ "~""rd"",-... a
"1P""""'it.ario'\n de '!"" " .. nDulomas. ....... ,utaSli<! !nJd.n
nonIrnm,,",

Gda

moIkul~

... !da prok.~na u"'l .... "" u"","

,_.:Molo

en ~I pri."", :dn "'UG d", mRN ....

t. "'I'lk..:i6n <k 1011 ...."'v.l'\I! p.1 ............ k......,r lug~r
do un ""ulv~le"t .. "I.. e~lular ~ la "u'~P<'id. "rrie.
.,.. ~ d"",-""",,, ""'''-111. ,j~!7I"oo, y q.... .., ,.... nli<'no.l in
.... en l ..-+10". Cad, unude los lIJ kNA~ unic.l~ nariooo,
""" enc~beun"en'o y pol.ri<iJd pu.;.h" .. , el! tm5oInlblado
a ljoosint"'iudorron ItNA blalenano LM e.wlen.l& >('..m.. de 1tN......tu..n ron\() m,~dc p"r~ Lo Ilntt:sl.l d~ ....
IINAf 80"'"k05 l'Ieg;u.v08, ~0C'I'4n.Jooco 106ItNA .riroJ
.... 1;0 dbtt.ode ..... ' ... F,./;" RNA I>"'~i",,",rio ... po'~,ior.
IIIIlIlemc.op"dAoo y. cuMdu hay wflcitnlC!> pnJotdtol vIri<nlk I~ e.;po' ...... 1".. viri,,,,.,,. ",~ du"" (Ompl~lan el

del,...,

_m......

,nI'""
'oj.oci6n,'"

En 1.05 f...... ,nici;olft dd ~

6 , d v,nn Ir
_ . ,,"" po .... eI'.... ""ul~r '1r-u Lo
.,~ po.
in"" 1..0 rPl ,,1..o Y "" .,..~ado a 1011 I~AS Denl..,
.100 lciowm... !Ir l1"IOU,flc. Lo "".t~lu. a ~dctniil de la
r-orucula vi"". m~'<I ..... le 1.0 rlirnitwctOn de dof pom"".
) .. hidr4Josili .1" otr-. pw .........~,mu <id li**,"", &t~
",,,!,"dO: d-.. ~d.ocin ..:Uva l. RNA poi,IMr.... d..prnd_1k RNA y, po< tan,o. ,nkiA el Pf'.'Ot'O de "'Pli
",.,..,., .-lrica.

""" ........"'" 1............ ,;0-"" grup, .... )'O It"""'"" ~ ..........

Il/II... boa_ro"
Iad<,. A' 'H ... I '1"" ...... yru, RNA dr
--... ~"v. "'" 'U", (NA bkn.......1'IOII .......,., ,,,, ~I vlliOn
..,., H~i"",,_ RNA <kr<-'Ildl .. , ... do: RNA.

"'1>""...

v,.....

.1'<>< qIIt' k..

mn !I''''''''''' RNA ...... 1rRiI"" ''"'''" 111mbot'n """.."UI. "".,.....,t-.J ... r

CO...... "C",

"'O _

RotpIICKI6n de trlru. de animal

c:on 01'* bk~ r:ie
En el ~"""" de aa,ifi~ do-' n..II,_ to"-Sci&I
9.n, b vif\15 DNA bic.Jtroariuo ap;onocm en Lo 0 - 1Y b
unka.......nos en ..
11. "'" romo hoy dile ........... lwC'l2ofag<>!' C<>Iooo:io:IOII de 1;0 Que 11 (...._ ScCc;OIl ,! 16.2 Y
16.3), Y Vllrio5 .,i".. de p.....1iI1 en OSI ct..;". !Ir (,'''''OC''', ....
l;o.li .... mftt\c-' poro!> que inIIrn .nL.... 18 u "'milla ",lb
" " _ de 'i..... ani" ... lI>:odp la a...... TI,;on 105 "".......... irulo,
algur.. do> In!;
inkt<ln W1'~
olr"" inftoct;on i~ Sin .mb;of'80' Ny un nu",...., ... uy
gro>nde de vu....<k la 0 - , q"'" inf<'dlln ..... n'a ......
En.",~.... YIf"", DNA
lUIy varia. f~ITUU.
"'yo. mioembros pue<kn in~r hu............. E'n~ ..1100 Ik'
!tos PoIY""""~rtdlH' y los P40pi/h = ....... (am'
b.ls familia/; .., rnnodoon anll-'riom"",*" COIOO r.op" .t.wl.
Hn'ptS<IIntW {hi-'<peIyu....l. kili
(poxvlnKl. y """
....."""," (ad""", i~). Too"" ... ""Plica<> "" 1-'1 nUdro u ccplCllot P'l'''irus, ..Ul'' lo h<lCen en 0:1 ('i 'opl.~I'fUI. En , .
alguient ... ~ ... l1'a lill.J "-'I>Heacin J~ c.da una do.
""li famili;>!!.

a-

cw"""

P.,""".....,

bic.t_"""

............'r....

""="""

Pell~ru ...

SV40
Algunol ";,,.. de 1.. bmlll.' de 1..- pullomovirus 1""-'fII~
propirdod de indll<'ir lun,,-, ..... en ~n"""~ d" h,-,chu....,..
oignifkA tumor U"" de !-'SI"" y;rug lum,,,.,,ll" (On DNA JI:'
ol."" ink,alm.",le de monu!i y ... llam o:sim"" I';r~~ 40. "
SVolO. En la <Mc;sd. de 1950, millon,=, d~ f"!'r.IOna~ ~ul,.
ron inocu~$n tlaberlo ron SV.w. que era un ronllml....n'" "" 1... pnopa"",i"",."lnid.I," de 1.,. "",-'Unas .. tr.o
poikwil'\ll- Por fortuna, p""'-"'" q"'-' no "" pmdu;.ron ,"m
plicacione< mM icoos.. E!il~ ";rus fu.,. uno de loe primertli!
demen_ ~ que ,.., ..,ludl.., dcI.Illo: ~ I~IC,""
Jo. ing""irTfa g.....;Ho:. y ~ .... uNdo ampli.:omml~ rumo
l',"'m era el inlt...... mbio de~ .... <'fIulaoo "'...... iOtic ...
(........ -..inlH)
El vlrin dd SV40 .... "NI ""nIN .. OIimpko. .. n ...."""u
ra. de.s nm de diMr..",o. ron dpMd. ~ri<iI q .... ron,....,., n oubunid....... ~ El virioo "" 1....... enz .......

'"'*'

Son ~ ademis <k !.os "...,..,.""" do> .. cJptI ...., , .......

CWlItI) "'-_1"., IlbtiWM. deri,ad~ de lo dlUI

d.1dur;o, '1"" fUf ....." un romplt-'jo ron '" DNA "Itiro. C..<Id cn:omo:ooma (tw;t S (1lII,

doCll........

'_1;o _runo

1.3l. ya ~,.., Ius_ Y de, ' "tnOIIIU """'" ~

110 neutn li...oon de. ..... arg.oo J>egIIhvilO de loo fnt.~I< del
UNA Y ~ ronlribuon al ..... paquet.omlenlO ~ DNA en
runfipr..aor- ... romp.><1 ...
fJ 8'-""""'" del SVW ... ufUI nKllk:uJ.o cirwLo. de ONA
bi<'au-naooron S.lH "".... de 1M".. (Fisun 16.11), ,!uue
pr '. enu en fQrmo 5U~Iod~ ~tr(o dl'I .. irltln- Si' No
dek. mifUldo lo 5eru<-......... rompl .... de lMSl'f oklll"""'l'
dd SV40 y en 1;0 ~'igu" 16,IH~m...,,;.r~ ..........p" ~
F.l Addo m....1co<.-o ijOi-' .i,,!ctmo en d nd~o f""O W protd",.,. "" forman"" d d.nvl~ ....... El ..,... mbLa,, final dI!
lAli panlrula. vlrica! I~ lugar ..... d n:'lo::""'- .... "1,,1<'0d6n do-' ",,,...
~ p"""'" di.,;Ji. en dOO!l
d,slll>lM,
IQrJ"_ En la j;<.~ It."mp~'1\;J "'" IrQ"",""" ~1 ""i6n
d~1 DNA (Agur. Ir. 111). .... RNA f"'Ilm"",,.. _

''''''pr,''''' y
...... p"',,.,

",ru.

r.-

F.gUf" 16 17

'"""""'" d~ la n!lula hospedi>dora. I..l "'Pl",;scin ocum!-<k'

modu bid;"""'.".... ] ~ ""rti. dio un .miro lll"igen de "-,,.ua..
cin (1.> deoomr=!;, "1'licacin 1; " ' - Figura 7. 16). El ptI)'-"'!I<l implOCil Jos rni5n'M,J 5UCeMIII q..., se han ~It ya p''''a
la "--plicacin del DNA de l. ~Iula ho5pedador~ ["""_
5ft.tiooe 7.5 Y 7.6).
t....5 mol&ulas d<> mRNA t~rdio del SV40 se ,inlctiun
usando ""'"0 molde la ud ..... n>mplr!menlaria ~ la "''''M
para la .mteW de mRNA e",prano (""""" Rgur. 16.18). Lo
I1'an!;Cripcin rorni~!WI en un ptOm<llm p.minlO al origen
de replic<>cin. ~e RNA tardo !le pr"" I""S" por eJ&In Y poIi;KleniL..o6n. d.mdo la~ lonnasde mRN A ............
pondiem... . a 1;,. ln'5 p!'Cllefnall de Lo dp!<ida. Estos g<'fOe>
""0itJ~ Y parte de la !Ie<:UCnCio nuclro!ldicaconl....
"" infurmad6n rorn'lpondicnte o la. 1.." pll)lei"" . 1M
rnoII'nIl .... de mRNA ",,dio.., transportan al citopL",m, y
se Ifad"""" p<tra fonnar la.
de la dpsid.1 vi ......
1ls1;U protcinas...,., l""Su tral'll>p<>rtada. ~ """"O _1" ...
cIt-o. dondo:- tiene Jugar ell...... mbla;" del virin.
C .... ndu un ",irus del gnlPO de 1"", poIio,,",vi ...... inhocto
un.> t:O!lul.>, p ...."IIm ocurrir d.-; '-""iil!I, dcpmd~ del tipo
de "'lula hu6pt"IIadora. En algul'\Ofli tipus ""uJa""" <'<lnIJri.

rroteln.l'

lula. produce una Ilnica molo!cu l~ de RNA romo tr.onsc:rito

prim,uio, pe'" suf", 1UL'K" un 1"0<' 'm;"" to originando
Jo.
rk mRNA, una grande y oIr~ 1""'1"""". El ONA
<Id 5V40 p<l'iI-'" inl,.."",. que son eliminad"" del l ~i!n
primario_ En el citoplasR\ll, d mRNA vlliro "" trad~ for_
mando dOli p rotcnas, Una de cUas, el anUgl"110 T. !le ,,"" al
"rigtn h >rpIiarirr dd DNA g~'Omiro pilA'fual.

"""')f$

1:1 PNA vlriro del SV40 e< do;masia<!o P"'Iuei\Q para 00-

dilk., sus 1''''1'1", UNA poIimc._-.,; y usa la.; DNA poli.

dOll romo "'Iulali prrmw...., la infaMI vfrica lIC;ISON 11

formacin dr n"""(16 "'iliunes y la lisiA ~ la clu1w in~
da. En 0111)6
en \al -Julo. lla/l'lldas "" p"rmismls. no
ocu .... multiplicacin sino
el vi ......... integra ro algu-nas <'I!Iulas ~ador... origin.lndo nu"""" a'LIlLu aLIerad.>s genticamente. Con f,,-~, talcsdJulas mue.;tran

ti.,.,...

'1""

pkdida de la inhlbici6n del cn.t im;',nto por cont""", Y !ti!

Ud/l'lln c1uJ;,s '.""form#s o lumora""En ~ul.>s 1'10 pcrm ~Vall.1.> IransfonnaOn ocurrecuando ... ""pnstn 1.>. pmlclnH t'-...... p ra.J"\M ""ro el DNA vln.
ca no se R'plica i~il'fl_nte. El DNA "'lriI:o 1'10 ..
replica. Bino que !le inlegm estableo,...,..... "" '-~ DN A de la <ilula transf!lr"lnllda (rogura lti l9~ La tntegrocin puede "'-'>trir
.tios del genorn.o celular y del vinco. En
... fonnan dos prolt:ln;u vlrie"" '1""
man tenim""'lod<>la
....
OOW

"

unr, ........

g"n' ''''3 vI-

<'5t<I formad,
nen un modo de",Seccin 16. ' 4).

,
SV4Il. looIlIecI_'odi..... _

do lo

_Ipd<.

li

Lo ""'1""" o.Ie ",,,'\1& . " '..... Ieo ron DNA bkalMOr'oo ... replinn
..., ~I ncleo. AlSU""" vi",. ca ..... nl'" de ci.nnor Y"IT," al_
<""- ..., t... dlula> ""imaleo poooeen DNA bica ...... rio. fn ....

hoo;po:dad,,, pen,.,,"vo, el vir""

p~

,,"ujoO r m"""" y 1....

U... grupo impo<I)lIlc d~ herpesviru ..", lumorodcs y

ca u ... n cr.ccr. Un he'l"""'i"", ~~n.iro es el ~"'J J.
E".lri"&,,, que produce elli"fo_ dt Burk;ll. un lumor
comn omt~ los nios d.. frica Central y NlH'Va Cui ...... .
IlIlin!'orno di: Bu,kit! fue lUlO de 101> prirr\e1'OA i""", de n
""H'11 huma""" '1"" "" rel..cion6 Con un.o inft.'Ccin por vi
"'" (m<l' Tabla 9.,3).

.,...vlru.

8101011'- nocHK U.... d . lo . ...

fU.I""'"

M"

....

La
,,'rirD ,ir ~
tiene una e;lructura catI
pleja Y conslo de CUillro unid.ld ..... morfolgic diolinl<l~,
En el lipo I del hc~ .imp le. que "" un virus de ,,"""
50 nm de di.,neuo ron ~'11vohu,. (Figu,a 16.2Ooi'), el cenlro
de la p&l'llcula ... una lona densa a loo ..If'ct""""" un . ncko", rompu-. de DNA biall",,,,,;". Rode~oesta IWlIa

,
loo . . '

A'Ww.c..._

..

.....

. . .''''''' ~oI

5."""""', __

&qo _ _ ", do loo ......

It ....... , , _ . _
por"" .... \umoroI <>DO DPiA,
_111 SVolO, El DWIo '"""" ........ ,..... pOf ..... ,...lelu U... .,....,.....
r

M' .............

___
', P
. _,,-.. ... b._ily"'"""., ..-..! ...
_ .. nnop<wt""""""i

"~do"_"'-'_UlO

leo"

_~,

_ _ _ _ _ O ""\0

~Ion-

""" 1It

" . .. , . ... " ... . . . . . , -

.. T, quo , _ func

__

r. "'" ' do! Mope<Iecb .... <...... ...-" '"

1""'''' "00 no p.-,.misivo p ....-de 'r.nstormor la di,,!.> hoopolIocI.>n ,nl<,<p.oda en un- d1ula ,umn<,J,

,ro. q"" "" ... n;.prt. do un vin", romo <!'I SV.o ql><' 'ra.....
ronr...:U..... en el v,nnl

\I1K. put."k un ,,,,"""';10 prQducir ...... do un mRNA 1

Virus con DMA blClltenado.'ln! herpes>';rus (o H"P",~ndHJ "'" un gran grup<l de ~;.
N!I((M'1

DNA bicatC'Il.lrio que (a"""n u"," amplia "a,.;.,d.d

lit enh...... ,roades~."

~

""""'1\05 y~'" OIros animal"", ;"du

ampollas febril"" (herp<"S labial). hcrpt'5 v~.

.rrieelI, hetpe!i Zl<tl'r, ""'pciones y mnllOflu"'oosis nfe<...
<1ON, AlgunM de .."Ias <'Tenncdad .... "" mm""' ,,n ..., cl
Capil\llo 26. Una cMoloCtl'fli!ka int .. """,nte d .. algunos he ...
I'""il'UJ .... su capacidad para po:>,manecer g/mi", "" d
"""l'" por L.rg08 periodos de tkompo y de actiVar!<! sola_ ... bajo rondkiOf'ld d~ ...,tr.!$. Tanto el virus dcllltlJlf'"
""""r. qut' causa ~nrpoll,.. frbr;"., romO el viru,
_ . qw ,";.;i"" la ooricrlot y laserupciont.. del hnoN :6:<kI'. - . cap.><'l'!l de P", ma.-.x<' 1"1~1Ite;, en lag ...
de
.. &'nali.. """",,,iales, de los que c~ I"',a IU'"

"",iaU

""mn.o.

~delapiel.

eslJ la nucleocf"lda. ron "i~lrla i~,ica, que ...I~

rompu,,"la por 162 COp8nlCI'OO, ,ad~ uno de los cuales
rompn'11dc varias prolcinas. Fuera 01 .. 1. "udroCilps;da""
encuentra una cap.o amorfa '1 ....... Ilama ..l 'rgwm,.,,'o. '1 ....
t$ u .... eslructura lib"""" peculiar de 1011 h,,."...vil"\lli. Ro,",and" ,,1 legUrnL'f'Ilo h.1oy una t~POllu.~ cup superficie
""t.'n... ronl;""" In"'""," rspcrllos peque'-" Oomlro del vi
rin ""iOle un Il,an nmero de p""",nas dile",,,I ..... pEro
no 100a...\Ias han ";do car ... leriz;tdas.
El g"'lOm.iI del herpes simp'" lipo 1 p""""'''' una Ia<p
mQl&ula IIne.a.I d~ DNA bicatenario ron 15:u60 1"'1'05 d..
00..,. (unas 30 "..,... ms largo que el geno"'" <k~ SV40), y
wdili", al men<)O! 64 ptult'nas dife ........ ll$
La W''O'in ocurre por La fijacin di' La part/ruLo "rica
a ~cduare6' c. ,fk()9 y, 1,-i15 la fu.oln de La rnt."m'
bra ... d lupLasmtka ron la envoltura dd v""' ..... li"""" La
nudoodpsida denlro de la clula. La nucli'Ocp,;ida ...
Im\8pOrt.lluego al ncloo,dondee1 DNAd dooIpsdado.
Loo rompmo.'11lcsde La particuLa v!rica ir.hibm 1.0 ..... te5isde
macrumol&ulas del hoof"'dador.
lIay Irrt c", .... d~ RN"'~ ~'rn ... ,"": eL temprano Inm ....
d iato (tambil!n llamado alfa, n, que
cill'O prot~l.
na, regulado,a,): ~I t~mprano retanbdo (tambin
llamado I>.:t_, (J, q u~ rodific.. proleruls ..... I;>donadas ron
La rep licao:i6n del DNA, incluyendo la imidina kiT\3llil y
l. ONA pohmera",,), y e1 1.rdlo (tambin denomina d"
gamma. Y. que codifica prolcnalleolrucluralefl d~ la par
ticul. vfrie.) (Figura 16.201 . durant~ la elap.1l~mprQ''''
inmnJli"~, una RNA poIin,~rasa celuJar transai", casi un
I",rcio del gmoma vlrieo. El m ltNA lemprano codifica
~ pmi"""" ".'guladoras ql.K' pal\'Cft\ e'ilimular 1.0 sin
tesis de las proteinas h""pnn.... retardad ..... La "'-'Sunda
eta pa, 1.. fa~ Irmmma rrl.,<lJiJ, ~o tiene lugardepus
deq .... se ban fnrmado la~ protefnas t~mpranas. En dicha
clapa "" IranliCribe reoca de un 4{1')\. deL g~""ma vlrim .
Iln l..... las 1lI prolena. caraclerizadas <'f\ ""l. el_pa hay
una DNA poIi/m,ra.", enzimas ....... ponsabl ... de La srnl"""
di' d,,",,~irribQnucIO.'lidos, y u ... p..xri,,,, u ~,,/d, ~I DNA.
Eo1a.'l1.'tUima. estn implic.od ..... en el proceoo de ..... plica.
cln viral.
La snlcsis dd ONA del he, A.'S OCUl'"l\l en d nUdeo. Tras
La infeain. el gffi<lma del fot, I'es po>re<:1: circu14riu,""" (de
modo muy poR'<ido"; del bactenfago lambda, , ...... s..:.
rin 9. 10) Y la replic.ocin 1,""", lugo ' por el ""-"""ntsrno del
dr<"ulo .<:..:bnt~ (r"'~ Figura 9.2(1). SIn ~mb.argo, pa~

rodi'..,.

lINlVERSIDAD DETAlCA
BallOno UNTl/Al

P". z'_
0

._-

0 ~II

'.

....-.... -

, ,
00

'0

~o

-~','--,'-'

F'II"' 16.20

I\.obrr 1n"'<<If8'-""'" ~ forman L.orp cono;atmerns que 10__

p~ dur.n~ el mi __ ~ de en5ambb",
<IriS""" DNArun Lo longitud okl &f!"o" .. vrro (.w
""' ....... , imilar a lo d:' ", ito pilf1Il00i bKterifap ron
DNA,
So:.-<noncs 9.9 r 16.4).
1,.\, n~Apsid.~ vlri<'~s ~ Cr\SIIomblan en el nud .... y
el ~ru8 ...:I'I",,,., la cm'ohur~ d"r~nt~ d p",aso d .. gomft
d6n a tra,'k d .. la
nu.ou Ib/mid.." Posterio ....
m"nt .. ,
vi,iones rn.;><!U<OlI fe liNtan al eXl<'rior d .. la
co!Iubo ~ tra,~ del r;:tcuJo rodor"'''''''1iro. ~"'nlO. ~ 1MumbLljo! d" ,""te virus ron DNA y envolrll.adr.er., notablu"tnte dcl de los vina. ron KNA y ~wohura, que lOfI
ftIINIImbI;xIos en 1.0 membra .... rl~. .,n en h.>goJf de m
Lo """"bran.o IIwVrIr.

8" ~

VlRI1I con DMA blc:atenario:

1'"'.

"""1"

j,,.

"",,,,b,,,,,,,

S. n ..,.,.. un 8ru,,<> ilbund.nt. d. <1,(.,""', .... t.. , p<.~il'Uf '1""

"""'",,an ""f''fmedod"" ... hu"",,..,.. Como.., ,,1 CAllO d.1 b.><'-

"faje

leriIaK" Iombd La Ci><J.m.J binlrnori.o ~ ....... vi"", ...

.. ~ y ..... p.rienci.o.., ...".n lV~al """",,,iornodo! <noJo
rudMlt<>. llom-, mm<> ... el __ d. Iombdo,""" boocw.i6/ap .... ~ ... mantienen ... un ., ..do Lo_le ...... ""'-

"..
..

.....

IJN'"

.n. .

""lid'"" ,......... p;>.a k ...",...,,,,"'. drcuLoriur

di: lo "1'ticKln1

, ,Do'Ak- "" u"", lo "..cIroc~ di: u" hei :4vi"",1

tu

t. pri........ enkrmt.-.bd .
ra. CItm!i powirus "" imporlonci; oon el de lo

16.13 VIIIUI (;0111 011111 .1(;IITalllllllIO , IIOIIIIOYIIIU

533

mRNAlI por adicin del ~beLllmiento y poLiadenllaci6n

mi""tT"" ,;eenow....,tran tooay,," d""tro de la nclo><dpolda
ylrica.
o.",puh de q .... el ONA del yiTUS de la yocun.o est 01.,..
rnpsidado por completo. rom<'fU.1 en el cilopwma la foto
macin de r~ de in<:lw.iim. [)"ntro 01 .. esloo eue.".,.. ok
inclu6in se prodoce la tranooipcin. repliatcin y mearsidacin "" W particuLUi do: la doonnd~ v!rica. Cada yirin infediYO inicia l. ronnadr"l de 6u propio cuerpo <1
infoi6n. lit' modo que" numero de indusiOfld depende
de la multiplicidad de inf=i6n. La. mol<:ulas de DNA
sint",izada. fonnan un fondo coonin del que ~ vllO il1Olt"porando mnk'cul;ts individ""le$. 106 viri~. Lo.; vifin..
n... madufOA,.., acumulan '"Il el c iroplasma. No p .-..:e
e>dstir un n"",anismo ""pl,<[firo de liberacin. y lo lI\oO)"or
p;or", de 1"" virion<:>; .... liberan slo <uand" La dlul<> inf..
t.od~ '" d""int.-gra .
.... YI"'. ,. VKU .... ....,ombI .....te.

El viru. ,M(iR;;' .., ha ...... do pa ...

':"~.~ ve_ ron el

;,... eslig.ld<Sn Ita

I ,,"'..
1

la

que constituye la fu~"'

. El viru!j vainia tiene

,.
,
X

,
se-

poxvirus e!' ONA bicah:Mrio. El

vM(inia p.--nta <"e1Cll de 185 kb Y ront;""
200 gene<. El DNA de 106 po>,Yirulr re;ulta
llS 01". cade-nas d~ La dOOlP,.b'li'" ........
ctIruiI'CI.Iffia de la formadn de enl...:e 10$10O!StructUTa en

proldM6 de
otms viru$ alterad.., genticam""l ... permit<'ndo IR
ronstru<xin de vacutLO. por in.rueri. geno<tin.. Como v....
rem"" en el Capitulo 22, un.o "IICUn.o es UJ\d sustancia c.
p;lz de f'O"<' r .", man:h.o u na ""5putSU inmunitana en un
an imal. y si ..' .... para prot..'tr al animal de una futura in
f,'Cn po< el m Smo agt.."te. En humar\O!l, d vi"", yai.
nia 00 c.usa eflOI"...n</S sobre l. salud po:ro '" in _ o
mCJlt~ inmunog<'ni("(>. So- han usado rn&.d.,. de dt>rldcin
n\Ol.",ular para .. ~pre5/lr en los viriOl">eS del "iruo "actinia
protenas virk;os del vTUS de la gripe, de La rabia, del vru
del herpeo simple tipo 1. o del virus de la hcp.olilis 11.1:115
puos, estoo vifUl! ya<rinia ... han usado romo vacu""S (""".
fe Seccin J 1.6).
So- ha dcs.'rrollado tambin un sistema similar de vacu
oadn utilil.<lndo . d enovi"" (..r.rs, I~ liO<rin $igu;"nte)
romo vehkulo portador ya que, romo el virus viKTnio, loo
adenovlrus no ,ucl..", presentar cor<'C""""a~ Imporl.nt ... para 1<> ... Iud ~" humano<.

"..'''6..... ,......._

11. 12

l.... I""viruo. a ~ do "'''''' virus DNA '1"" brmooido<"l>"

"""'''ndo. '" "-"PI;"'an totalD"lft1Io'''' ~ cllopla........ Soo vi .....

muy sr-""""

"'Y'''' vi""""" I"",,an vaM ~ ....... flor"'" ,.""

""" tambin i I"" . . ble-o do div~ en"'~ ~ ............,

penJ, por ..;..nplo. las ~ampalW di' "acunadn ronsigu~"",
.,.,.;od iatr el vin .. de la v i<Uel.o "" .,.todi> oil"""'","

.t Ou< ''''''''

deotoable q"" 1.,. poxvirulJ rqolqurn.u

DNA"" el ",topla."...1

"

primorius ..,

"'~ soen

conYi~rten

~lbe'S",

<Ir

VIrus con DMA bkatatwrlo:

.denovtru.

Loo adenovirus (o A.dr"r!<M, iJ;y) son un; f.milia impo<Un

te d e "iruolro6atlfnro. con DNA. El t"",,ioo 11J""" pI ......
de del t~ioo "'tino . .;IiMula., y se re",,,, a llwo:ho de
que estoo vi"" se aislaron p<lr ve~ primera de l;u arnlp
W y glndul.o. adenoid ......... hum.noJ. Por lo general, los
.d""""irus causan inf""cion." ""'pirat"ri.~ 1"""" en hu

manns, y <l.1~unos de e;IOS vln".., .r.lan de IndlvidU<l5

.p;ore.ttemcn~

111I'\0Il,

L.os gcno<nu de los ad""""ll'\.lll rumtan de un DNA 11

Mal bk._no de unooI36 kb. En el e.. tremo S'de1 ONA

lO! pi
lila WY plO..iN unid. por~rov.lml6,q""
... un comf'O'"o(Mr: wnc:ial pa" lo inlKtividad dfI DNA.
El ONA p~!<I ~
lt&llDl ""'.... de bases (esto

term~1er; nyerfida~

de

v.n.o ~icndode lo cepd

\fiC.).
Lo "'Plkacin del DNA vlrico tiene I"&"r .... el nudeo
celu,",. (fi&=! 16.22). o...pu.&de '1 .... '"' p;u1Icula vfriQ ....

cid ..uu.
q.....:la liModo r ... co.""~ en un complejo de ONA rifico.hIstona.la IroAl<'riprin lempranalo l'NliD WY RNA
poIimerasa del ~adur. ori~inando varios nlnJeriloo
prima"",. Estos tr .-ritoslOn pn.w:ulh por mlpal ....
do, ~..... mlenlO y poI.i.odmll.iri6n, dando lo&"r ~ va
rios mRNAs d~_

.sido tranopoouda 01 nlklloo mu,",., d

.n~

laI prolrinas Iftnp ..""" ...Un impliadu ft\ la "'Sut.

cin d .. lit A'pLicocin Ikl DNA; 1... p ruMnas !<Irdr... _
las pl'OO'l.al de lit dif"ido vfriQ. ~ ~1kKi6n del ONA
vlrico ~u~ como cdwkc una plel/L .... codl/lcad.II por
el Yin.ot,,. otno pi....cN.lamtt~, codi/bdo por lO! vi,.. qut
Id ... romo ONA poli".. n la rrpliadn de una """'"
('U\a linNl Y biocatftl.lria de DNA.. como rI genoma de laI
adeJ,ovi .... , puede Inicio".., en cualquler~ de los dos"~

tlrI'Ibo: el<IRmlOII ,;;multnumente (~Flgur.

7.24). En "" caM> 'IIrfflCO de Iat ..tcncwlru; la n-plicadOrI
con'IIftwt en "'"" ".,,'" de les .... ben_ y las dOI!clJ",,"
.."Iic#l aaincrnic.lme'>\e. U. produdOf de UrIiI rond.a If!o
plkativ. 100 moIkula5 bj. Y unicoleNrIas. E5ti\I \11M,..
OI! cin:ulAriun por mIio de los repeticioneIl1:nnln.tw!no
VffIId.ts, sinle!ind .... "na nueva ado!l1a romplemenlana
JIilrfi. del e>:lrt'mO S. d.ndo romo producto otra """'"
cuLI bitt ..... ria (Agu .. 16.22). Elite m.nismo de """_
ci6n .,. in",~t. porq"" no iOO,,)"! 1.0 fonnarin
fra~ diK'Qntin_ de DNA "'" una de las mdeNt.
como ocum:..., la .."I~ <un'~ del DNA (.....
"Seccin 7.6).
moti O en

.,

l"l~

, h " - . : " , ",,",

I_dlferontesvinotonlmoacon ONA bta~r " ....

~diluu
~ En Loo'l""-.pIHnk. .....
.......Inoo " .. r ,." r ' I k n , "-"""" r ..... k>nna ..,..
radM '1""' ~,ta lo oIn_ de u.... cadena "", ....ta.
I ...

,/ Cmo tq>Lican Iat od""""iru. , .. gen<lm& oin oIn_ do

...... <'OodeN mt~.?

,-

VIrus qtM utlllun l. v.n-.cl'tpta..

,,,,,,lado'"

En Iio s..:cln 9 .12 ... Mn

mroviru.. un gnopo.
yif\ill que ~ .."tKa "tiHundo Iio ..mi.... tr:an5<Tiptulo lfI.
yll'i'W . ..... ""nwirwl (f.mili.. Rol""""""') 100 ...... di! Iat
~tII.n_ (g ""tic.. ) .., * OI! Iirv"", de t. trltnkriptullfl.
Yft'IWI JNlrlI , repJk:.cI6n. v.... ha Indicodo .. "" en .15u ....
dlul ......... riota. ,.. hin mrontr.do .lement... gentll;ro"
Ilomodoit retroIr.... ~, <[uelOO tr~ <[... _
p~.n IrlIl'IKriptaw 'w....... (...... 5ti6n 9.12). ~
,15"'- , vUu$. fU ......... (que roo tItnen UII lado _
mular). romo les
Tyl Y 1\03 de Iio ievlKl".. .s.rdIol"".fCti' al. _ , OI! rq>lic1n de IOn.... muy "",iftid...
IQII """",ind, Hay ;nt!tQO e~ .... Rentir05 "" ~I do-

d,,"_1o

",Wo 1:/";", comoel ",'ron, """"'trado,," mbcobaclfrW

y ~... d/nicJiII rol!, '1 .... emplean lo tral\8Criptast mV\'I'M

,,"'_

en .... vUior !I

navlrus (Htpod... PIII ......)

klo C.wl""",.~en pl.ntils (de 1"" ""ale<, el nlh...rud ...

do C" cl virus del """",m de la roliflor). En "Sta seccin
trata ...",,,,, b ... v~rnente .mbof tipos d., virus mn tTan,
aipcin hw ...,... li... RNA Y In.- ON ....

VIru. RMA H tI'Ionacripcl6n In.. ~, Mbu'<Ilru.

LI nforma";/ln '1"" apar""" " contin uacin romplemcn

,.Ia

la s.-c.:n 9.12. H.y que "",OIda, que los .... lruv

~ I""""'n ~iri"n ... ro" envoU .. ,a q .. e conti"""" d""
OIlpiu :oeparadao del s..noma RNA (m.s.- "igura 9.24). El
.rln tilmbH!n <"'nlie"" algunas I!rIilnMS, ent,..., .,Ilu.
UI....::ripl."" in.'" '''' y una IItN'" e,~Hic... lH m!>!;va
por-.J '1 .... "" "",-"",ilan enzimas.,. '1"", aunq"" el S""'-''''''
!le los retro~lru. ~'S .,1 ... pOlaridad I""';tiva, ro n """ab.u
miento y cola polId~onilad". 'oc "" w"," di_t ament, WmO
RNA men ....-m. En su lug;>r, \lIla de la. cap; .. del gen ...
tIlO se ronvie,t" en DN'" por la liOO de l. Ira/lllCl'iptasa
inversa, qU<'<landn int"l!,ado en el genoma del hospeda.
tlor. Aurw .... en la Secd" 9. 12 ya loe trat la replkacifl
_frica (~FlSuTa 9.25),aqu; .... ofrecen aISun~d~
!.lIle mb.
B DNAq ...... ' klnna es """ moIkul.l bical....ari.HouI
que es .met""da en el cl lapl ..."", denln> de .. na "udeudp6ida vlrica $In ..nvo!tura. En l. "igura 16,2::1, $e mu~'SI ...
\DI""'!ue.lla de la tran.\lnipdn inv~,"", dd RNA vlriro dan_
doONA,
La "nzima tr""""rip_ inv"","" "" o:senci>lmenle uno
ONA p(IIlmeraSil,
e'" "",~dad lleva" cabo 11'<'S ..criy;da.J.o, truim:llkO$: (1) sn t,,,us de DNA con un molde de RN ....
hrAnSrripci ...... 'nv~""'), (2) snlt:s~ de DNA con un molde
oit'DN ..... y (31 ~ctjvwad d~ ribonucle~sa H (una ""tividad
oued'1l,ada Lo cad",,,, RNA de .. n hlbrido RNA:DNA). Al
iSual que to.Ia~ lo. pulim<....a"". DN ..... la rc~rn;Crplil,.., in
_
"""",",la un cebad", pora la ~intesj. de DNA. El (t't..oo. para la transc,ipcin inversa de retrovi,Uli "" ur\B
~Ak ''''mln'tn<Il ",I~' , (I(N.... ), El tip!> de IKNA q .... :;c
.... """" <t'bador d"Jl""de dd virus y llt'K" al viri6n a P'''''
rlr de . cl ula ho5pedadora previa ,
Con el ""bador limA, los alcedwU>' de 100 nucle(oti
..Iosdel e>.t .... mo 5' dd RNA se Iranscriben en elONA. Una
vuque L:. Iraru;<Tipdn aka"". el e"tremo 5' del leNA,
el fl(. el1 de Irmscripcin .., d~-Ik....,. Pa,a rop;;" el RNA
mUnle, qu~ es el conu,,'o del RNA del ".~, en,,~ en
0<rir> un m~'Cani.mo di., .... nl". En p,m ... luga.c, 50! di.
l\\InoIn liS ~ .. enda~ KN A I"nni""tes redundantes en el
..!temO S' de la molkula por t ""in de olra actividad
m.nnJrir. d. l. rr.lnscripl .... inv"""', la
H.
t.1O 11",," a la fo,mad" de Un DNA u"icatenado pe~, qu~ es cumpl"menta'io al 5O!sm~"' I" RNA ~n ti
o)j~ ,11"110(> del ItNA vrleo. lit pie .... pt:<ur.i'ia de DNA
...... tenorio, hbrida enll>no;<$ <on el otro ul ..."", de la
1IIOIkuI. RN ... ~Irica, dnnd~ .nnlln. el copiado de la.
_cia. RNA vf,len. Como"" ","ume en la "Igu'~
1f,.23.1o accin """tinuada de la I T~""",pl .... n."""" Y
IItI.lt ribonudeasa HUeva a l. form""in d~ una mOI& .. 111 DNA b,cale"a,io NI, la'g~s ""p"lido","" I~,minll~
(Il1ijffl coda e>;rremo, E!lIo1oS lTU rootieoen potenle5 proaooIOft.'II de la Iranscrip6n y pIt'lidpan..n el pnxe50 de
"*!racin. La ;n"--S 'ildn del DNA vrtiro en el 8"""ma
lIoo;ot4ador .... an~log. o la Integr4d6nde Mu (MUt'Sd~

""ro

,""""",,,,...

d" 1&.5)" d~ Un tTllll6poe6<> b ..<leriano en un s"""ma

baeteriaoo. La integ,acifl put:d~ <>CUrTir l'tI cualquier lu
sar del ONA ""lul a,. y una vez inl<1l,ado. el elemento.
~ho", denominado
es .. n elemt'l\h' genlico estable. Como ptOV;ru~. puede upCCSilr SOl ;I\fonnadlln Senfliea " puede pe.m.n"""r en un eslado IJlenr~ y no

p""",u'.

""Pf15a.....

Si "'" lICIivan k.os pn:lInOIOreS en eilTR ado.ocuaOO. cl DNA

prov[rico ;nl~'8radO!le I,oruoibc< por la -..ccin d~ ..... poli
mcraso RNA oo..Ja, ~'" 1,.fl.'!Crilo!! '1"" esUn modir",adO!l
"" cl e>:tn-mI> S' y poIiadmUad.,...
""Merito. o:W RNA
pu<!<k'" ..... o bien """" psidolduoi l'tI partIruW vCrioas,. " bie>
nO<l -d"" y trn<:I .. cidM a protenas vfrk".
La I'1s .. ,a 9.2~ m .. estra 10!l mapas ~aimplillco_
~ d .. d"" "'lroYltus dlk ... nt,"", T~mb;t'n hemos tratadn
b"",eml'tlt~ la ""pl"l$illn gruca ..n t~ St<:cin 9.12. T(ld ....
los retmvlru6 furrllnak'5 tienen al """"'" 108 1"", ~gug,
1"". Y(1111, '"" C!IOO on:t..n . .... Ir .....rnpd6n .. fWIi' ~ la ~
del DNA ",.,grado da I"l!ar a un g.........". de RNA completu que e<U moditicado en el e.tremo 5' (ron en<"IIbeza.
mi...,lo) Y "" el 3' (ron rol.! poli A) Y p"""~ usa ..... romo
mRNA, o elnf~ en n""""" virio:ol('S.
En la Flg .. ra 1624. se muestra IJ traduccin y el pm""""O de este IJ\RNA a parli. de .. n ...,lrov;n.t5 simple,
Nre:oe q""el . g~""JJ'S en d ext..."", 5' dd mRNA codi_
fica ~n ...... Iidad "arill5 pe<J..."us protef ..... _~ta5 "'" sintetiuda, romo u"" p!>liproteina que .... """ll.o. mente
pTOCesada por Un.a prorusa (que"", ~ l a Vel. Una po'te
de la poliproreina). Eltas prolefnu conslruy"n la c~psidD
(y la prolea ... queda empaquetado en el ~ ti6n.) . El!!..."
fI"I "" el"'gui",nte, y lMl tr~du"" CI>IIIO """ poIip<Ole... ~
1" pro/tlM! gag. El; inte""",ntc ad"c,li, '1 .... "" produd.
d. en pe<Juca s cantidad .,. porq ...... dependiendo del ,.,..
trovirus, un ribosoma que traduce el gen poJ lime q ...... "
bien 1"",. tra,o!g del rod" en el utre"'" dl:1 gen 8"g, o
bien hacer un ClImblo p...o.o d 01 ... p~ula "" ll":lu r. ~n
na "'lI'". (Casi loo .... 1"" elemenl"" gerw!ti<os qu~ rudi
fkan una traMnipta ... ;nve, sa lo hao:oen en P""Iul"i'ias can
tidad .... y rumo par'" de. .. na poIiproleina.) Ilsa prot~"""
tambib> t~"" que oer p,oc~.ada. prim~ro ""ra scpnar1~
de 1M protelnas pg, y d""p"s el g~'" poi <"odlfica por 6f
mi,,",, la transniptaN irw",,", y una proteina ntcsr.....
que In rerviene en l. ;n t~rKln del DNA (y '1"" IJmbLn
queda ""'p"'I,oetada en el v;,n). Par" que ;oo Ita,haca d
g..n 'HP, ~I mRN .... ~ presado en toda su longitud, tal
C(>mO mucstca. Clb5lrv ..... ~"t()f1C<':'i que. 1Ie>d~ e l punto
de vi5ta del gen eH", la regin gog y poi eI; .. n inlooOnt El
produao ,,"P '" prf:!I;>do en dOll prolen", de ., env"l
tura.
Aunquc<5te palrn pl.lCd.c pal'l'Cel' romp,,*,o es el de un
n.-Irovirus ~.impt..... El get(![ha del vll'U!l 1 de I.! ill/llUJ\Qd~.fIC ..,.",j humana (VIHI) ... b.astanterompL.,o e inclu)"t
!51Jf:'OU de P<"IuMo lamaf>o. En !iU e><p~ .dem.isde
un ..,.tenso
' ado prou,niro q~ u.."Y1n a (libo las pn1~.In;fVienen patlOOeS"rompki'" de diviJ.in a l""""
tiv" de inlrOneS. Sin fmb<orgO. en IOOoro..,.~ vifus. boJ\"f\II
de lo activX1ad de l.1 proll' ." es pa, a fonna'l'rotef'n;o&
m;>o,i .. r..1'or ~ rn6n.~ estIIn utilizando inllibid""", espodf>oro de 1:> pn>tea!13 en el tratamiento de la5 inferooo~Irovfriws, .....Ire el! ... las d~ VIH_l .

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RNA., al oon lrario de lo que ocurre C<lf1 los n.1roviru ...
El DNAgenmiro de 106 hcpadnaviI\JH'II 0610 pardalmenre uncatt:n.a rio (figura 16.25). U"" cad ....,. ... tI inoompl.,to. y las doo cAd~'flIIs tl"nl'T1 roIu."" o hoc'ro8' ('gapo_),
au",\"" mant"""" la forma circula. mediant~ puen h.'S de
hid rgeno. Al entra. "" el citoplasmo, una polime.as.a vlrica que llev. el viri(ln comp leta la replicacin dcesla mo~
cul . (Esta poli mera"" ('5 una proleln. oon diversas
""tividad","; rontieno> actividad DNA poIimera,. y t,anscripta ... i"ve .... y "'" el nwdor proteico pa" la miel de
una de las ndntas D NA .) La figura q"" m ...... tra el ""'p"
gentico indica l. increble rompactacin del genoma. A
pesa' del P"'I"""" \amao (un promedio de 3200 pa"" de
bases). el gt.'llOffia rodifica va ...,. prolein.aS. No 0610 lo!; Se.
...... ".. ... Iapan, .ino qUl' cada base es parte de un rodn
pa,a allll<'l>OS una protena!
En la replicacin de e te ge""""" la po!imerasa RNA
dd hosp<"dador (en el nlkk.'<J) lleva a cabo lo tTanscripcin.
produdoendo un transcritoron ...~ terminales. (las
,..".,ticioncs se pro;lUCi'fl P""lue aqul la actividad poIlmerasa es rn~. da,il que cwndo acta alrededor de la molcula cirrula . ) ne.p~ La poL~asa vfTica copia esto l'fl d
DNA, de forma muy pd"""da a la "'' Plicacin de 1015 retrovirus, pem en ~Ie ca ... el DNA queda empaquetado en
n"""as p.ortlculas ,,!rica .
Hay que
que ~l viru. de la hepati tis B en humanos es un ovi"", auxili'T. pa,a d ~g""'r ddt. ~"" un
.subviru... que ne<:t$ita del virus de la nepotilis B para d
suministro d" 180 pmtc",," ron las que"., f~brica su cubierta. F.n consecuencia, el agente dcHa"" Ip;!,;bito de un
parbitolllene un genoma cirrula r de .,..dena negativa de

"""' 1'01'

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_pteCioo ...... f _

' _ _ n- . -..a6n. ~ns _ 1M . . . - -..... ,"'. , 7' 10 do llf'O"

- . Uno do ... ,,""LICIO. ~ do P"Q " '!JLP'O'_. El
_ o P O l . po,p 7"0,
~ ~ (Irr) ......
... .",.."""' ..... -';u" . . . _

..

_Ir.... . moyor.,...

_(IN). A>jElmRN./l, " " _ M"

do lo ~
Eso. "..-5*
_
EHllQUO. I . . . . . . . . _

_pal.

WIrvII

ecHI

", -.......010

*""'-'" .. ........,. _
... _

lo P"'>'
prot_ do lo cuI>iortL

OMA d. tnonscripcln In" . .... :

1II:~.dn ........
El ciclo .. ital d~ Jos vjru~

e<>mpr>:n<;lc una v.ricdad d,'1!S1rI><hI.... g""nticas y de Iransfcn....oa de informacin '1""

~ la5C~pc<:latjvas. De 1000 dlo.'iOO un buen t>jem~ bs ht.-padn..:lvi ........ en!", lo!; '100'" mcuenlra cl virus d<>
lo hopotitis Il. El
de estos virus '1"". romo objeto de
fttudio son un reto apasionante. es de 10$ moh Muei\06
~ ...... COIlO<'en, pero su ciclo vital." de una gran complejidad. Se ";rv"". al Igual que los n.~rovjrus, de: l. traJllicripla$iI ."""".., El gt""",," del virin de"'" hepadnavirus ...

..
,

s,""""a

"

,1

~noMtj"'" ' ..... _SO...-.....

'_Ioo_'
I ,_
___ _

o. _ _ o.lo<:tIn-.C.P.SyK._,1
_ _ _ "'4"" .......

'y_po_.-_y.- ...... o.loI

_dot ..... ,__

16~ ~

Al igual '1"" loo viroodd l ...... Sttd.. 9.13) "...

..........1'.... de elfuar apal'l'ilmitonto de bo;los en U N _
lnK1u'~ .... forma de bu~~

'1':'" la RNA poIl,!"I_~ del

ho!Ip..<d.odor pt>I.'de transcribir. Sin ... nba.rgo, _ d~<,,,nc ... de

tu '1"" ""ut'" ron LuiS viruidc!o, d tU~I<l dd ageoe del,
ta rod,ro:a al menos ,,"" protdn., q,~ ~'IiI~ unida al RNA
1'1 vin del agt.'Il\e<k!ltlI. Algo '1"" <"UfSta """" ...
'1""
'1 .... 1'1 RNA es lambiki una nbo~"na tI""'!'/' Srin 7.12)
que I"""'k C'!Idndlnle por 111 mil;.m;o. ~ _"... ., . ..... p<>dn.
eoItlI' ....-\anonada ron Lo furmadn de: mRNA.
&ti elatO '1 .... \001 _virus . ..dn.'Il\8dan>rnI.. P"'l.........
p.....,.,tan "n gr_n nt.. f" . l.CiII hlepadN~irus Y el acnlc
del... ~....pkan $ral~ di"-,"""",, par_ mnimizu la infnnnacin....,.."a..,.. '1"" porton .... _ diminutos~.

11"".

l.

_ _ q..... ~n
...... vIrus. ~ un ..o ....""" al _ _ un virus lo
&"'1"''' viNo)"", c.do hpoclt
1.
1000 $O....... Oi*f ' sI
de vinat ron
~"'IIpWMg

11''''''''''
c-,.....pIao

,Q.I_

.,..., bl'" de ",El -

3.

t.oo vi ..... de cadt:na IIN ... p<-.Idv. """ ~ m

~~

d""uni<> /loOtnoI ..., plant.u y..., ",umat..o.Q.o r.

rae ...... ' ..... im", ..

'."w.,. """"", dloli"gulr m,,,, la

..

""pA!Oil6n g.koirl> <..,~ vi ...... m """""",1 "'" " .... i ....

"""-n "",",m.. r ... .,..r in.IIan """,,"-1
4. u Figur. 16.17 m_a .... OO.A. ci rcula, """ 1 _
UN JmsItud de I~ ..... CiIMIl.. y- de t . - hoy

t.oo

t"'_ 11',........

6. Un n'''-'''''l di'! gt............ 17 '""""1"<' enl'" en la <B".

l...... rri ....... lu~., dura .. ' .... I.. Id.... &I<> .. .-e,..ti<>
la in ft:ccin al~ IR> n""". E>ptrquao<
J.o .n.n

f"'. """

l . &pi""""", por <uf no kl<W 1M pnMInao dO'IS"'_.

RN ... dd
MSlnn po.,.,,""' .... la rni>m.o
("lInt;d;,! U .... de Loo p~ fun6on.o romo "PO "
sO... (,,,,,",,,, s..rin 8.5), ......, ...... n,~1'I d~ ,~I><"ri(n.
1000q .... proteino.., tCOQ yeujl ..... funcinl
1. t.. ..... yoria de "irus q""lnf.. n pLonl" mulnrelub
""'..,.. ~,"'" RN.A.. CWI el w. .~on1
3. E>.pllqo " 1'1 ~ ...... '" '1"" ... g<""_ M de
"irui RNA biai ......... pueden _
"g"... ~..!oo.

bocIerioI..,

_fUI..,.........'

vinn.......,_

RN"'rnt'l
t...........,pt;ooa In...,.,... pan <>t bit ....... )J>ia di'! 00 ... du .. nliS
,u d<k> vi"'l. u.,; ~ ... vi .... ronIienC'n S""""'M ONA ... Mi
ptro _n s.a...mps ... inve .... pora labriro. ", ,~ ONA
a p;ltli,'" uN """'" RN .... Loo PO'~ "" ""p~ ~
po'........... tpoe de vi .........
~irin,

"""'1'''''''

./ 1...... qu; loo inhibi \O .. de lo poQI.!z doeb",1an ,.. efoo<1t..

, ..,. m la limit.o<.in "" J.o ...... liplK ... i61l de ....,..,..1 ....1
./ O , ,, ,-... Losd,lC'ftn.., m.(I\ku .... q ... ....."...... ... .....
_Y"'~ V irul<On"iD,"2
.oa ... lo"'zeiodo

""A.

...

7. 1.... rt..t:..kJoom.Iit:' .. "_~"",

poro
' - -oCiYl el J.o ... t ....1orui de ... ".,, _ .. r ......
"'" 1'1 "iri6n , ......
onzIfna rd.Jciona.

_ oon_ --'o
~.

.....,<nn'
""" _
."

' ~r _u ,

........ V""" de 00I0rd/o t~ un ........-ani_ ele 1... f.c.

dn m..... """ .. poro ",....in
loo do.
01 ..... virus'" ....... n." ... Cmo nlun Iao <Au\H
y q...! ,~ .... tip". de vi .... """" ..... ......,.ni""",1
. Aunq"" a l<Jl! vi .... iUliJNte. "" .. le:< lIam.J habi ...... '
......"., . t~ n _ " I....-t ron ollgunoo
rifolp \""- s..rin '1.10), ......... ptI<'dftI . . . . . .
a infa< ... ..,. .. _""- O . 21:
doo dq''c'''I<fi,it:-

"""'f""""" <nn

biK,,-

.. ,.._br-"" ...... ...........

m .... moMcuY de DN ... \rW1t St16o, 7.2)1

J. M""hoo; Wo:Ieri6Iag.::.
OO.A. bioc-.....
... ti<>. C6mo ... .........,""" y .. trad ....... 1m; 11"'_
'1 .... Iev... __ vm..l

, .. ,,, "".""''':s :sphs

lo.. Id..m.. V1lUI"", ONA biao ......o _

~
","Ia ~p.o ........ vlruod.._tipoel .......

""''''U6'_
.,1'..........

ca .......... """ """" p.oc. ~. """

5' de
_aJdm.aS OO.A. puo.-don rq>Ii<a_1_5dto, 7.7).
tI. Qu.! ... puede d<.;i. o<Jb", J.o
do: go......,. .....
'"",i 1e:< '1'" ~ ~ qUC'\.a rq>Ika<"'" vlric.
............blr. InkibI<Ionsde Lo pro!UZ?

4.

en ~ v ............. .,.-mpIo ""' -.....i..... ..r .......

" .......... de ftJ'1Icarin "" ..-.0.. ~ M ON .....

ron",,_ E>pllq...,.., cm<J puedoi..,.. .t$I "n violo. lo
""'I!Ia_ d<o<ri ... .. ,.1 Cap/tulo 7 q""dioe q'" ""la ...
!Olio de ON ... . ;.",., I.. ~t .... '" dllWdOO .'\' _ 3" .

J. La mat""" de C'Ic .. ",nlOoi "'001"'00 " ... E~p ....... n '"

I.~
\o lIao:fn tf\ p:qurat"",n.i<Io,Jos
y/ o..,..., ~ de ..... I"'hp:etE""'. I!ay ........ , .
anF-"eIIol

in...,.,...

,,,.

-'"

f~rme nlal iv.

Dinn;idod
17.2. Sl ntm fl.

IV OXIOACION DE HIDROCARBIIROS

UIII;uc;n de hu"...... ~ntop .

y polindridDl
u~ '-1.,1.0.1>011 . 111" d .. 1... cidos orginltW
un Los lipid ... <om(l ""tri,,.. I,.,. microbiano.

u~

...
......
...

y PAPEL DEL O, EN El CATABOLISMO

DE lOS COMI'tJESTOS DRGAHICOS

u~ El o.S"no mol_l.. (0 ,1 romo
",MI .. ,, ! .. CfI procetOS bioq,,'n icol
u.., O.d;>dn de h ld ...... rb .......
u~ Metanolror.. '1 metl1 otrvfi.

-...
'"
...

V fU"C IO. DEL NITR GENO

U ... ..... nitr'Ofcn ..... ,/,,1 P"X !J 3 de fi j;>rl6n

de nitrgeno
U ... C .. nliu'l N'6" laci6n de l. fijacin
de N,

~,

Glosarlo
..... ' Ja .,. "'................, ,,....

LAIxIIi_

..:,0< '" _

""'8"'100
""" f"'O'lU<"<ol d<
p.rtI< ... H, ..... co" bI<ft

po<lU" "" _...

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11< . . . . , :'7 ........ _ _

11.1 . ' OTO II,n.I'1 541

sr~n

n la unidad anterior hl'fflOO consid<....."'o la

di
vfl'$id 3<l filog"Atica de I~ vida microbiano en la
r..",.., En este roptulll tr~tar\'f'l\OS la dil:r.sidaJ mrl~b6Iial
de ..1"" organismos. roo ..,peci/l1 nfa~;, en 1". prOClo.
bioquimlm5 que d.'termlnan esa d;""""';d,d_ Ilnt.arenws
_linuacin a est udiar la eroI<>gia microbiana: la. inl~.........
<iones entre lOI mi<:roorgan~mQ!i y roo 'u ~mbienlr. La di.-md>d "",-~ablica y la ectJIosI.o microbiana avanzan codo
con rod,,; la diversidad metab(lio que se ,j"",nbo.' en ",te
u p tuJo '" la b""", df 1"" ";c[o, d" nu"i<,ntl'S y dt OCras
oc!ivid.d<">l mkrobianas esenclales
!raldr'n.", 1""
Dcpitulo6 18 y 19. Tal como podren,,,,, ver, 108 mic"""'8alISmOIi y ..... re.:><:ciono.-s m<:tablicas ~pean funcion<.'S
clave.", d mant"nimi""tll dd ""tramado de la "ida en la
1Wrn y """ de crucial impo.-taoC;a ,,,, la agricultura y en

'1""'"

OlmO ~>d"" del quehacer llUma....,.

1 EL SISTEMA DE VIDA FOTOTR6FICO

Lo fOlotrofi~ . u!ill:tMcin de la IU1. rumo f .... nte de .'TlC'l\ia.
~~mpli"menledi.tribuida"., el mundo mlcrobWno_ En
Lo,; cinco pri"",ru ....,.,;<>roes vamos. !ratar las prindpal""

ro.-n....s de flltotrofla, "nt", elb. la '1"" produce ,,1 odgcno

qut' re;piram.,,;, p",a v .... d",puo.'s cmo la mayona de (".
~~,OIOS ""ti. lacen tod,\s ~u, ........"idad", de carbono . po'"
'" d~l CO,.

liay 1,"nbio!ft alguno::.; fototrof"" que utiliza" la ILlZromo

fuente d~ cnergiil. pen> qu~ lLO.In carborlll org:1nico rumn
fuente de CilrN!no; represe.tt~n un e;tilo de ~ida denomi
nado fotohnr""rofin (Figura 11.1). 1... capadd3<l d~ ...,~I""'r
IOI""lnt,..;s d"J"'T'de d" la prt'Senda d" pigmentos fOIOs
lil"n/ibld, l-w clorofilo., qu<, '" encuentran ro 1"" plantas,
~Isas y algul\llS bacterias. La lu"- Ueg.a a 1... organismos fotOlrliroo ~n un;dadl.'Sooocret.:IlI d,' eno:rgla llamada~ cw", .... L.a abiioidn d<' cuant"" de lu7, por las clorofrla/; inicia
d pror<>so de ronversin de e-nergia por fot<>:lfnl"";._

A cclon d. l. f . . . lumlnOM ,. d. le f. . .
~"~

Se puederonsiderar q..... ~1 o-e.:irnio.""o de un !otoaut<)!fofll,.,. ""racb.'riz.> por- du,' ti!"'" distinluo de ",acci<,n.,,,

w. "'"

acciIlno.'S.le J" f_ I"mint>w, por Lo~ que la '-"'Crga de la ILIZ

... COIlSI'rva como energ;" qumica. y ..... re.>cd",," de la
I~ OKIIU , "" las qu~ esa "nergl. qulmica 5(' usa para
reducir el Ce". cornp""'"'" org.;nicos. En el c,..,.;""""to
outolTfooo la ,.....,r;1a "" produce en fonn.;o de trifllSfato de
ad~"'05na jAn'), mk'l1lr;t>; que los electrones para I.t redL><06n de co, Pf"'l"Cd<'n del NAOH o del NAOI'H . EsI".
ti!timos son producid"" por la ...-ducdlln de NAO ' n
NAOI" mediante clect"""", que 5<. origInan ,'n una VRrIed~d dI! donadoru! que SO! "Km",tar~ mAs adelonte.
Las ~ dc 1" ,"'" 'umi ....... , por tanto, <:"(>n5erV3n
una park d" la """rgla ront~",ida en la lu;t en una forma
qulmica, AT1', '1110' la. celulo. utiliz.>n_ Para mpuk:>r 1... "'"
...,.,;.,.".. aUI<lll"f...... , alguna.-; b.l<reria. fol>tl"fkas obtienen pod ..... reductor de los m....do,...,. de
do;, ftU
4mb"",,,,, gero.....almente
de azufre ...'<1 uddo (H f., S',
sp.,' ) 0 H ,. l'or el contrario, ~ plan~ verdes, 1", olgas y
l~s ci.lnobac~cria. u50n HO, porsi mismo un d(Jn3dor de
ei""b"''''' Mbil (....... Hgur. 5.~), romo f......h! de poder ...,..
duclor para redud, NAOI" a NAOI'H. prodUMdO 0><1geno mok.",-",-",c, o,. romo .ubproducto (Fisura 17.2). Pu.e.;to
que .... y p roduccin de o,. la fotosint~'SSen_organismos ...-cibt, el nombre <k o~i&M<a. En OIraJl Ncteriu lo!04rflUS, donde no hay producdn d~ o" el pl'<lCe<) ~
dcnom i n.t (ot""n t""!I ",n o~i "'nka. v."..,mos rna. ...t..Ian",
queen tanto que I~ produccin de NADH a partir de sustanciu cornil el H,s por los rotolruf,," a~ pw.>de
O no ...... rcali,.,dc> directam.,nle xx- la f...<Ie umillOSllO, la O~
dacin de 1-1,0. o, por .... f"'oITO("" o, iI!-niroo.' lo C!l
(Figura 17.2): en ~a, eslOO organismos """'-'Sitan
lut /jUrlo para obt~oer pnder redUCtor romo para la.""."..,.

UL"'' ' '

Fotosrntesls
Uno de Joo p"'" ,s .. billlgiro<; m..\s import.,n"... "., la n~~
'u <5 la lot?l'int"" iJ, la rooversin de la e-nerga lumi""""
'" '-""'rgr. qumk. 1..,,; "'W'nillmos que n.-ali""n la f!>lOtinlni" "" llaman foMrofa$ Wigura 17.1). L.a mayor parte de
loo "'"8"niynos "''''rf....,.; """ la ntbin u/o/ rrfos, .... d""ir,
"'p;><t'I de
on
Cm''') Lni<oa f",-"'te de (';\rN!no.
... .......p,. de Lo luz..e LISa eno,"-"" en la tedL><06n del
"""p"'-"tOS organk<>Il_

""""''t" . . co.

co.

"1,, ... ,""

"adndc~_

s. C1:J<\OCen <100 d ...... de mctaOOl.."., """rgotiro: .... fo/OI"'

"""8"' do< '" Iuo, en "'n'" q... '" ........-gla ~ \no ~w.
.. ioJI",o. p..,.._de n.ental quimos_ Lo 1oIo!!n..... ~""""'"
tilulWo por ~ "mi...,..... donde.., g<'IWI'. el ATI', y por
Le=i<>I ..... """",ao, _
""y .......umodo> An' ". ... la roj.>cJ6n
del Ca,.
obIlerwn

~I

,/ l[n quI' """ 1Iim,1I......... ""8"n~W"'''IOI~ y

1M"""..... r "" ,,~""" diferent..ll

.t

l('~1

... J. di~ fun.lament.>1

<ni",

1<,.

un fototrufu """S"'-

~"" y "'''' .......igf>IO'?

Funcl6n eh l. clOf"DflI.

't de l. b.c1ertoc:lof'Onl.
foto,in,,,,,,i.)6I,, loe proJ...:e.,.. org;lnllmoti que jX f ,."
algn Itpo de clorofila. La dorofil. a una pon;rino, romo
kl8 citoc' .... - (""'.... St!<rin 5,11 ), f""'I', a dif~ ...""" o:Jt. ...
lOS. Lu dornfiLos oonlM:n<........ ~tomode ~~, ('0\ , _ ~
un Alomo de lucrro, ('0\ el muro &.1 anillo de porilrina. L.tt
durofi'" t.>mmm ronl..".. radICan
tEdfiro. unidoo al
n\Jlo de >(M"lirino, a/ romo "NI moIkula de a lrohol ~
( .......... "''''''al hidrolbla. Esa c...t~'fIa I~i~ral permite la
<w<ld.oM de '" dorufila CUII IfpidOOl y proldn hidmfbi
<'".os d~ las rrw:mbran.>, fotooIn~cas.
1.... rstructura de '" clOII:tfiJa 0, que es ." ~:"!"
1.;11

'"$,

y ;
mendond ~ro de<ba'lagN'tiro . ...... p,Oj .....:Iad'" de l1l\
pIS ........ tO&e ""pl'<$n por~" tSf'tdro tk ~b$otcldn, que indica el sr3do ..... el '1ut' d pigll\l.'fIto .t>oortoe luz de dire....'fII.,.
longitudes deonda. I~ ~pt.... tro de ab.ton:in de dluLu '1ue
cont .......... dorufiLo. muestra una fuerte absor<i6n de '" 1U7.
ro; (.b5ot ci6" rnhhn;o a W'I.lIlongitud de orodot \(o 6@Onm)
r do: \;o I,,:uzul (mhima .fJO nm) (Figura 17.Jor.
1su..... vari6doru1iLu dl5hnt.>. q"" w dittingum por
d,f~...,nle5 ~"'" de ab5otrin. L.tt cloroflla~, por

.u.

tiene una.b;;o<dn mxima ~ l60 nn., .... ~.,. de

6tIO run. Mucltds planla, r;.".,... mM de UM clorofila. f""'I'
\a n""rom~ """ Lo Y l; b. Entre kl8 prucoriotas. .... cia~rias tio:n;..... don.f,l; _, J"'1O loI!I fototrofol. anm.i~

~mplo,

rucoo.. romo la.

. . . y Los

>e l d..,

J'U'f'd.'11

tomcr

d"....
b..ctmodaufi"", (Figuoas 17.3 Y 17-"1. La tt.ctmoclorofiLo. {Figura 1736'r,
\;o ..... yora oto. ~
"as ro;.. (".;,., Secci6rt 12.2), Iif,no, "" ""~imo de MIooori6n
r

f""""""' ....

.... t ~ 800 r 925 run, dtpendiendo di: l. C!ljiK. Oif<Icllta

ctlpIlCieo; p""""'tan di5tintas protein;ol aiOCiad a pig .......
tal Y la aboion:i6n m~,ma de fa bacterioc\orofila M ~
de hit,... d,'no punto de l. na,uraleu d e _ proteInu,
de \;o forma .... q"" '" Otdftan .... footw;Oo"p""'" CltrM Nr""'l(I(loroIilas, presotntCll en d Iversas 1I0'1S Ii~~ic.ao
absoo-brn <'ti _
oq;ioncs del espbO ~1sIbIol .. ....tnnqo
(FIgwa 17.4).
Por '1.... "'" ~nlsmoos tlencn vari.>~ cWe.t de cJo.o.
Lo que'.~ I,,~. dlf~"",,,,,, Iongitud<$ de ond.? UNo
rn.6n potlri.> ,..,. el mo:jor U!iO de la ~ del iSpi.'<Itt> rIoctrom.o~ SI" 1, ~~ de I=que ... abIorllt puedt
..... _ p... proJOOr~; .1 tener difcn.'IItJ;s p~
101, d .,. miu .... g;... isonOl no <d~ f'UC'"" ~
!ir"" un onimo hibtu;. dI'lndef;3da uno ..... ~Iudet;ir
onda 'I""" oIn) no ",mUo. Por tanto, la d,~ .... lo
pis-ntaci6n tiene lligniroeodo oIgoro.
M.m~_.

lotolllnt'tIc.. 't clorapl..tn

Loto plgm .... toto dQroflkos r 100001108 d .,.",. ('OIJIponerttet

dd apa,a,o captador de I,,~ "'l'1'oCU<'1Ilran .... '" Int ........ da

la ~ul.i. dentro de :!Il~ do! membrana I'spoc:LoIes, ...
.....mbr..... l ..... l n~ kM. Su \ocallzarin ~ \;o <'BuI.I ....
"-nlt< .... 108 microorgan_ pr<lCiIo"" l. r .... lo!; <"10"l'iotH. En loo;; eu<:anooa"" \;o foIotWnte.<U ~j ~ "'"
~nuloe Intracf,lul.uco ~ los ~Iorov'- (F"ogur.t
17.50) (""'- St!<rin 14.3), los pigmenlOl clorofilicoJ .. fij.ln a ""tru<:luru memt>r~""",".lamela~ del cloroplul"
(17.5tt). Ellos sislcma:l memt>...."""'" "" d.onominan liluo!dH.!..a; Iilaroido,. apilados orrnatI losg ...... (AI6"". 17..5b)
I.0OI ~ se dispunt'fl. de tal modo que ~ doropl.osIo
quedo dI vidido .... d .. 'eg;oo cr ... ,....Irizq~ "'" .oA :. 1
d 5piOCio inlerior J,mlro de lii6CJP'"' de IU.roid .. (Fi1IA
17 ~). EM.a dispo!lld6n p"I ",He el d ..... rroIlo de un ;ya'
d"",i<' rW<1nxuim iro de protoneJoon ~ ....... 1U7. '1""
J>Il"de wr..1r.;e para slnleliUo' A"re romo ... dettcrib0r6 rrW
adelante.'fI Lo Sen:i6n 11..5.
No existen doroplaslos en 1"" procari01"" y 101 J>8'
""'IItOl /otoo;in""iro. ","n nt.-gndot:l _ ''''tl'fll.ill Ilr
rneont>r ..... lnt""_que le forman (I)por 1n~.ginao6nJt
1. m,.'m b.an;o ciloplasm.ltic, (bacte ...... ..,.~) ("""", por
qemplo, FigvnlIU. y It; t"- t.>mbim Figwa \112). CZI
por mcmbroon. dtoplMmAIki> mioma (hdioNc~"'l

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I.... So<riro 12.20), (3) tanto por La membrana ( ;101''''''

....1i<1o tomO fH1r ~'Stru<:!Uca~ ""P'-'<."ali,..,da5 rodeadas por
mtrnbr"_ 00 unilaria. llamadas c " ' - (bac1erias n.,...
dos) (,.., Figura 17.7), O (4) m membranas ~ tiIaroid~ L'fI
Iot~,.

CSSIsOl cM _cln, pIU"' . "ro nten.

llI'nIm di' ..... mrmb ....... k>f<lsin~ic.J. Las moInIl;lI de
~"" boocwriodoroliLo se a!IOCi.m con p,....,~ M 1m romqu. romie""n de 50 a lOO moIokul;Js (F"" ... 17.6),
"'""1610 .........!Tuo muy ~ucidode_ moIku.... poi"
Iidpon d;rKQmm!l! 1m Lo con ............. de Lo """"IS'" I..mi_ en All' _
, ... ta doe Las doroftJa, " bat", ioduiofia.
_ _ d ~ . u",,16n (Figura 17.1>)-.. Apoi_ rodoe111M por O!J"'" moIkuJas doe clorofila fS nulflCl'(lf;U que

orn...romo . apt.>d" .... d e 1.... " antena. . ..... pigmcnEOI

_mpun \;o 1.... Y m ......"""" 1.0 energlIlumlnicoo ~I <'en'

2ro de fW<'rirl. A lllI bo'. intensidad", de luz '1"" ..... Im

da_ ..... 1a nalurole:tiO, 1St.;! OI'dl'roodn d~ las moIkul ... de
pigrnmlo pt-'l'Tni1l' capturar y utilizar Joo fOlOno'll que de otra
forma ........... insuficiL'1'ItaI por ti m;,nwe pa .... I~., a cabo
la fotoqufmGl de: lo. ~I"" de _dn,
El mhimoduficiondl a t..j;o inknSid.od de luz ... mcuenln .... ..t do .......... de LAs bacto..... vtt d l'l JIPi n ......
y de CJrIo"'lknf (Figura 17.7). &Ia efIru<luro f.....,.,..".
romo un oistetN de: .... ~ iP&V'\Ie
~
de
1M a n _ de ~ INck. " ~ ",.
leO.....
<1ft
domIoma no ...fin MOCYd~ ('(111 prof"nu. En 51.1 lugar,
funcloonan mis bien (""' .... un Ctr('\lho de
e611do. ablOfbiendo in"', sldodn ,.,.'remlMiamente NJII!! de luz y
ttansfirWndo La _rgto a la ~loroIib ni el """tro
de ~ido, Loc.liudoen lo """"""'''''' ci~1ic;o (A_
gura 17.7). Esta d;,;po.icin el .Ilamenbr o.fici.>nle.,.., la al>lIOI'd6n de luza bajas ;nfen!;ld~ y, de! hIrl>o, ... ha rom-

e d:-=
",vln

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,- ,

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P IgrMnIO
1I.o<Oon<",~""Lo

.ibo<1..n..n>jo.)

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wdo' mPho In ...., "'" loo ~ <lO ....."e06n do 'OlIo.""" .....
1goIoo. El
pooon.. _ , loo
pigo, ... _ _ _ ". ...... e"rr-y ........... un 4'" .... 0<.,.

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proI>.do que bs b"",tcri~s ,... rd<-s m.1 aZUrA! plJ<'den Cf<-"""

" Il~dadcs m~s w;'s de luz que cualquier otro fototro.
fotronocido.

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'7.2 R..,/a6n de

.......,.pt_

El p;s"""'tu cent ..1en Lo foloslnle!i;' .. la c\omfil. (o ~

clorofila), I...a> clorofilas.., 1oc~liun en .... """"M'nao flllOllintlku. ~ tienen lug.;o . .... ~inneo lumi",-_ L. fuO><'ln
de 1... ~I.u an""'" de domlll. nc.p"" la
luml
!lOSo r traru.ferirl.o a 1.. dorotilas del
de ",a<cic\rI.

Cft"'"

/.ss'"

"""'8"'

Tenendoen """"t.. su func;n, I"" qu ......""""rioq ... las

d orofd ... roo"" Iocolida. en "-'1>....... ?

./

C"'I es Lo dif~rmci.o "", ... el nmero de mol""" ... de cl<>.

rofIl. 'n~ y rnolkul ... de dorofib en rl ,,",,!ro&-""""""
en URa m<mbT;rna fotoointo'bc.l Po< qu _ dift 1('>c"'1

./

pigm<",',," ~ en<;UI."".an en el int..'fior del

<~ 1

Carotenold r ftcoblllnas
Aunque I..l pre;enci.a de clorofila " b""t"ri()"~)rofil.. .,. condicin impn'OCind ible pora qu~ pU<!<la ""ber I01<l5inlcSi.,
los organismos lototrofn" 1ienen div"""",, pigmen108 a<n'soOo! que Inh!fvient;-n ~'" lo captur.l y ~o de la """"gia lumil"108a. I:n1 ", ....108"" eIlCIInllrnn los ~&rot~noi d~ y
los l icobilin u . Es'o pigmentos desempci\an princiJ"'l ....."'te una funcin fotoprote.:tora (1"5 caro1ffiOidtos) " d"
OIptaci6n de la luz (licobilina.J. A ron'inuaci6n. vaJl"lOA a
oonsidera, cad." un06 de ""1",, gro!"", de pignl""'08.

C. rot_ ld
''9U,. 17.BI

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....,., .. ~ <100"0 doo .. " obo lO
C<;M . , . 22 2 con 1M FIpa 11.131 17.15.
_'~OOOOIO.FIC)_

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!.os pignlcntO!i ~rios m"" lrecuentes son los c.ro1enoid"", que "" en,,,,,,nl<an en todos los organismos rotol rofos. !.os carol~'<l<Jides SOn pigmenlos hidrofbicos
ren.""""", insertados en lo membTa...; la eslructuro ~ un
c.rotenode ipico se mu.'s tra ~'" la Figura 17.8. !.os ca",*-~
noidcs he""" 1orgt6 caden"" hidrocarbonadas ron enla.c:es
s.'ncilloli (e----q y dobles (e- C), altemadooien un sist" IJ'\a
d~ doble!!
COfIjugodC!<. En general, los cal'"Ol<!OlOide:l
son de color .ma rillo,
marT" o verde (...... se Figu

"""'=

ro;o,

CepiwJo 17 DIYIIIIIDAD IIIT.. lltluo;:.

us-->d~ en I~ fotofosforilaciQn, del mismo m<X1o que 1 ."..,...

gi.l"mi~ c.pturad~ diA'C"tamo."T1h: P"'" la clowfll . Los

carotenoides actan tamDifl eo<no agen ..... . fotop rol"'-"'<lf'a

Con fn.""""""", la 1..... brillante n.'5UU.. perjudicial para l.It
clula!! porque CJUS-O reaior-oes otoo><ida,iv,," que producen oxig<."nO triro, romo P"'" .;emplo OJdgenn sing(ct,. 'Ot
(tot'ti' So!ccin 6.13), Ypued,.... destrui, el propio apa.alo f<>.
' ....inl~ ' - an>lenoi des atenan ..... 5 ~ de 0>.18""" lxiro Y abs<lrben buena p;orte"" la 1..... perjudicial
La undn fQtopro!e<:tola de los nroh,no;d"" constituye
una venl~" evidente, p""'!o que los organism".. fototrofO!i enen que vivir en p""",nci;o de luz.

".. ""...........
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no""
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17.7
..... "".!OIIAIC>""' .-. .. ,,_~o
F,g~rn

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(II&A

I'Icobill.... J' tlcobltllO_

Lu8 doropla5!06de cianobac1erias t digas rojili "'lfltirnm fi
cob mprot~nu. qu~ son 1"" PTincipoles pigmen!06 cap ....
d<:>t"t5 de luz en _
orgarusmos. Lls 6cobilipro!enas,..,
de rolo.- rojQ o uul y son cad-JIlS IeIrapirrlica. a~
acopladili a protenas (Figura 17. ]~). El pigmento ruip Ji..,..,.Uri"" p.-.-nt3 ab.orn m.hi .... de luz a IQflgitudoeo
de onda pro~i""", a 550 runo mientras que el pigmen!o . lUI
fioxi.t";'" (Figura 17.1{\r) pn:senta a~rd6n ""h; .... a 6ld
nm (Figura 17. 11). Un tercer pigmento, llamado ~'iflC<rit
"""" al),or!>e a 650 nm.
Las firobiliprolelna~"" presentan romo agn.:gados do
aIro peso molecular. llamados fi <obi li ...... u . unid<"\'la\oJ
m~mbranas fo too;intic (Figu 17.I Ob). Lu8 fioob,lioco-maS ,"Stn ronstrui d .... de modo qu~ la~ molt!culas de atofirocianina establecen ron!.cto f.ko ron la mcmbral\J
/ot""int~ka y , .. tJn rod<oa-d"" por rn<)!':-':uI8s de firociani-na y fkoeri tnna. Estos ltimos pigmen!oo abs<>..,..., 1,,~ df
ms "".ta (d e ..... yo. ~'rICrgia) y tr ......
eneTgf.o a l.o .Iororocianina. que est est.....:ham.-nt.clorofila & 1 centro de .-caccio. Los fkobUi-

nf

"') _ _ <le '" ~ dela.,.,.,__El 00,.,.". """"" ~

.. _ _ Io _ _ ....Iot .....

O.,oI>o_~

Lao, . : .n<le_(BoNoc.<la.J ...........

;;~:=
... """"'<Ie __ ... ti _ .. deI _ _ Y '" . ..Io ..... ...-. ..
_ _ ....e..........''''..',... _

...... " .... ' n _ . _

.".... ... '" (I..H!. lo _ . doI",""",,'" '7

' ; ~ '(I!9Al1o 0 01>0 .....

~ (azul) Lao prnO_ <le" pjO:COo""" (llPl1uo . ,

cano conectarat __ ti _
Y lo " ..,b ... ~

ra 12.2) Y abs<:orbcri lu ~ en la .-.-gi6n azul del espero (mFigura 17.:1). Los !;P"'" y ....!noe!ur.... de los carQI~-noidcs de
d;~e.-,;o, ot, ....... fooo ~',ln bk..... .... udiados r 1"" prindpale5
~ar(>!""'->idcs <k- 108 Io!oo.rofos -arooxig.!nicos "'" m l>dlra n "n
la Figura 17.9. ",os pig"""""" """ loo ~ble. de loo
..-o-Ion.I briIL.ntm.....;o. """". v~, amariUo O martn que ""
otose,,.n ffi difen.~l1 .... ""~ de fot ntrofooo ano~igo'nkos
(..... ~ ... Figuras ]2.2 t 12.5).
Los can>lenoid .... se;osocilln cst",d,.m.,..,l.. ron la <10mm.. e-n la ~br.na foIosintak.... pero no participan di.....,..
las ",acci"""" 00 foIofosforilacin. Sin emllil-rgo.
put.-do..'Il .rallSk..-i. , .......-gia a los centruo de n:oocin para "".

t,,,,......'" ,. . .

funcin concentradora de 1..... d e lo:; pigmentOf It<<' I) ill5, romo ",,"caroLenoid., y Lao Acobilinas, ronMilU)'
una v""taj.> para el organ;,u"o. La luz 1I01a. ""- dis1ril>u)'f
P"'" !odo ..1 rango de] espt.-.:!r'<1 visible. pero 1". d orofil..
slo ~ lrien en una po mo de ... te ""f""CIr<>- Con le.
pigment".. "'-"'""'IOn ", el o~smo es ca pa7. de cap!unr
ms luz (Figuras 17.:1 Y \7.11).

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d~l "",,'m de ",..,.,ion.

ampliandn ........ ""'gitudel de onda

'1""'" puo..,J"" """'L'n \;o f_nl.,;lo, ..... C'llrot..'nOideo ,.mbiln
,"". ..... p<"iIan Un p;opcl r<>IIOO """""la1 evil-lNlo
foto......1>10...,. "" '" di"",.

da""'"

, En"",,~ ........ .........en'r.n "'" 6robdi",,*~,,?

. Comp"""''' e;;Zruc1"ra de UN fO<"<lbiJi .... ron Lo do' ..... el<>n>fi"
.

I,.;t.

roco";.,,,, ...... de <010< y...,.. u.ul.>do. qu IongItoo de

ood.l~? (ViIooIt

Figura 10.6.)

Fotoslnte.la anollig6nic.

k15 organbmoo /otOl.olo.;. d proco:oo do! Jnz...u. de

ATI' .....
l.I Luz rompA'nde un Ir.~ dt- ~
"'" tr~v dr ....... ~ de 1,.""f'O'1~ do! rIec1100 ? Esta; 1r.~!lCdlSJ'Ol'l'l' en la """"",,,na
foIos.n\tic.ll formando ,;ero que van dc!;de .quelk:lo! que
muni.an un po.'nCi.ol de ,,-od>Krin cltl'Oflq)lllivo a \oo
que t i~""n Un po:c"al m~~ d ...ctrurosi!ivo. A ron!;nua
('In. va"""" a ronside.3, la estnl'lu ra del aparato roro.onI"bro y 108 detall.,. del flujo foloe!nh!tim dr ~lo><:trOi "" en
L.t6 bo.cto.>nas .."..s. en L>s <U.l\cr; te (.'O'"OOC1'I'I bim .....
."" """"""'Ia~ de lo> folo5inle!lis,
~:r.I<ld<.>S

,<I"'"k:

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Eslnlctu.. cItol SIM,.to 101......&0 d. l

,..,,;s eh , .

...

bact.,t.. rol"

S " ,4.131,U _ _ ~.I,.,.""

<ton. lb!
r...o ...

El "p.o.aln fuI<Jeint~lIro d~ Lu bM1eI'ias roj.1s se Iocaliu ....

"

..... _

.. ~dIt ..." . ,

'ist,m.;os mo:mbra ........ introci~, 'M'broo de l1'IOI'fuIogIa

'...... d . Un t,J'U ot!er ..ado "","""1Mn1<' roNisle en ,~.

cuWs "....."bra~ (cromalluo"", (> la ..... '.,. (FIgUra 17.12).

M."b._ '"'"" .. ",. .... __ ,-".., ....

..
.... do 1.5 ...... EaIoofi&,tM
.,tq,P , ,,,.10" tP_, ..... ".,." n" ,a "!.

"*

~ , _,

, ,

.. oplIorI ..... " . , . ". . . . _

. , . . . . . . . . . . _ _ . ." " " ,

...

11.51.

E1ap.o",ro fOloAintl:loro consta de cU.mo romp. pis~"" wUdoo; a mt'mbrana. mis un romp~ de
All'_ qIW I'"'"""~ lo "n_ .... ATI' a n~ Ik! una
.......... po .... o.moIm( .......... Se<:ci6n5.12). Tns~ acuarIO
"""f'Iqot. el
di> ......,,", d ~I' ..... I~c.p'-.Jor
1yeI,-"""",,'r ~r dt 1..: 11. ~ '" ."",ir""," dol' Lo
~ '" N.rto compk>o ~ aparato f<ll<l:Sln~iro, el
-,v;o lItl <11""""'", OC" ~ romn tanto .. Lo ''"f'''ad601
_
.. Lo fOloslntCf;lJ. L.o estructura '1 fundn cM romplejI>.Id dlOClOOno "" , IIC """"",ul "" l. Secdn S. L1,
MaJiant~ difraln de roy"" X. '" ha cn..tal ... do d
""'UA) de ",_i6n for"",imtiro de tu bacteru.s rua.. y ..,
... dt'lffmin.odu.u "".me!ur. hIlsliI una ........ Iucin dt ni vd .t6miro (I~8ur. 11,1301). loo; cm."", de n:.occi6n de 1..bKt.!riu ~. contienen , .... poli~rtidos de.Jgrud..
"""" wbunod"""" l. M Y I\. Estas plUteinaJ e51~n illMIntnlt O'I'IIbtbid.5 ffi L> ......
fOloAn~"" y '" alnl_ n ,-ario, Vft' (F,&ur. 17.lb). loo; >o!iM'tiduo; L. M
1 H wwn el complotjo..,1 tl"ntl'O foIoquimiro de 1Nin.
... consta de do> n.oIkulas de b.o~on:>fiI. _, d~
_1Md",
1, <klo; mol<'<:ul.~ adiciono ..... do>
~ ... _, cuY. funcin es deconof;:ida, dof..,....
IkuLo!! ~ Nt:, ... itJfMfir ... (~t"nodorofila. "'~....... Su
iIomodl! III<lgr"dio), dll rnoIulas de qUlnona y 00. !nOIInILH do! un carol<'nOid .. Todos Joe; 00tnf'<""""''''' del <:t-"'.
tm de ",accIn ... integran d., tal mudo qu<: "u.'<len
~t ...acdo.:>n~, en reocclOlWS ,~pi da. d" Iranskrenci. dr
do<:lrtn!I que, como V""'.... 08, condll""n fi""II",-"'I" a l.
produoxin de A1'1~

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POr _

Plujo foIoUnttico IN . I _ b _ .... la.

ta.cten.. rv!as

R",demos q .... ,. ce'llm de ~~ foIoo.into!tiro esUi

nM' "lo por moIkuIas an_ de ~1orofiJ. .....pr..
dor.-s ~ luz, que funciurwl "'1WI1il~ndo lo """rg;.IIl.....
noN haN.,1 <:mlm dc nwa:1n (tolItf<'l'igu.a 17.6). La
r''''lgIa de Lo luz .... tra ....r...... dt!We lo .ntena.l cmtrode
""""in en ~_" 1I madQ ud'""",, ~ .,I.!cb o
COI mYi ..... q.... .., ddplu.on con , Ita ('/IQci.o, detd., ]; ano
tena al centro ~ "'~ \..;J f"'I06(nI<esl~ Cl>m('rU"... cuando
la """'11'" de un ..~dln akan1.o las muiw.'III dd pa ......
peclaJ de b.>cteTioxl"",fiI. ~ (I'igura 17.llit), U abooorcin
dO' la _rgi elila el xor t'Sp.:.:ial ronvl rllbldoJo en un
fuer\;! donador de .,10:<:1_, con un ~l d" n'<l....,.
On muy b;ojo (I:,,' H''''''''Sdn 5..4). 1'<;>1 L'I produccin doeslr fuO'rte OOoiodor de dt:dmno.... "" llevan a cabo los p;>.
_ algui""",. "" t i flujo foI08tnll!toro de """h........ para
CO,,"I ~ar la ft"Ot'rgiolilrMl. cuando 1.,. f~tton FI "'"
t<;>~ a \r;v,,", do, lo """",bralWl ~ los pooud<>..... do, hopo Eo' 106 de .,IevMlo [,,' (As,W<1 17. 14).
de 1. """ilacin.'" """1m de rtaccllo, do,,,,,,,,"
rwdo PIlO Iieov: un [,,' de """"" de +0,5 Y; I .os lo e1.iI.
ci6n, 121 pot .ile;.,.1 !le .pm.i"", - 1.0 V (~lgu'. 17.14). El
.,llrn <=it ..... dentro de 1'870 JIOI"I a rrdudr ulWI rn<M-cul. dt t.act..riofeoflllna del centm d ......... n (Figu. "II
17.13/1 Y 17.14). Esta tu ....kIOo\ etI c~trMltdinariamrntc ni
pid~. ron una du."d" de t ...... b.lI0ne0im.. de ",,&undo
(3 X \O ".). Un.a W;( n'<hKid. , la b.tct~riofe"fi';na ~ r'1'<lu
re
"aria qui"""",,, in'~rm..'lI",.iIJ '1 ftn.llmenle una

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DIWUI D.D , GLlC.

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"..."obo_, Yel NrO de r'

R.,4o'!lcodo

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!p!o di Seu:i" 5.11 YfI.

gu... .5.20, 17. 14 Y 17. 15).

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-0.15

__J
/

Pototo.fooilacl6f!
.... $lnleS~ de A11' durante el n .. jo fo!os; nltiro d. t1tfo.
i\l'll '" el ..... uliad ...... Ia f........oft d~ un gradlMle dfC'
lroqulmiro de proiOflft ow.:.. 1""1'6.. "",tri:, gmoI'ra,b por
b .. Iida de J>rOlOn" duran'" tltra,""f'UI te de ~ Y
b _Iyldad de ,0\11'._ que acvplan b dtsapofldn ckI
Wadief1tedepiOlOi .. b formaci6n de,o\ll'(...,..Sro:I6rl
.5.12). .... 5ct'W de tT" doild 51! mmpIo:tIo CUiIndo el ciiOCJO.
mot. doN unelectr6n.1 por ":::i.ol debac ... ioda~
(1'11"'" 17.14). voIy....oo"", moIkubs a MI ... Iado .....
lI,nal de potenrial (4' - +0.5 V), Enl<mo;ft, ~I (.'t1\1..... de
~_16ro

.hI

.. . ..

aoo-.. .... ,.
t<,S. s,o,' . 8'. F"'I

esop.u ~ a~ n........ .......po ..;.piDo:ndo ti

pi'lX'tllO. Este mlodo dt prod uor ,0\1'1',.." n....... fOlo ' ..... .
riladlln cld ica. P""'Iue Jcw.
m ueven '~f"'IIda
t'tICn,e en dn:ulo. .... fotofoIforilacin del;" 51! po.....:e a La
respirac:i6n en la que d nujo de t'Iec1.", 15 a ,nvt!!o dO' La
me..... br.na """,blKt W\iI fuo.ru 1"01"'" motriL Sin ~
"', a d*.u.(ia de la ,.,.;pIrad(n, _la foIofooJforilln c:f.
dica no hay .....""" ...... ,,1 I'OfIJij"'" fk d1"""",; ...
t'Iec1.Oi''''' ";';"n """p,",,,... nie por UN vi.o u. sada.
En La Figura 17,1.5, .. 11........... relaricnts~
..,. (QQ1ponenteo del tranepone ~ eke b Oi t' m la _
!:>rana fOlO5inltiol boct<riana, Como en el nu.o repll1ltorlo
de elt."' .... (""- SKdro .5.11l. el OOil'lpk;o del dlucn~
mO /OC. inter.><:<:ion.:> ron ~1 dep6ti1O de '1u;nona. dUl1lntoe ti
n ujo 'ot"",inttico de ~k'ctt'1'iM5 (, ..... sr Fisura 5.20) romo
..-]. ... funda""",... 1 pora e ,ablt<:er b fueru protn ~
lTIz qUf' .lili1<."f1ta l. sinles. de ATP (Figura 11.15).

cled_""

Q .... tIca ..... ~.~

U:o ~ ~.o;.
procariotuGram . .
ptiY"", (...... ~ 12.2), Y . Ig........ espa: '" """ muy
aduadas p""" b m;aru>ll1acl6n II<~. E$p' '" oit-I';'

....

.s
'"<'

,*",,10 . . .;* ..... .cco,,"' I ..,J: bolo

S'& _0 _ _ Pllro.... uno ""11 ........ Pe7D'., qo.oo ........ _

_loo_m' 11.0001Zul<>MsI " .. _ _ ...Ico_ ... ...

~ .. _,
l.... ",RC. __
loo ...... qo.oo en ...... tIi

""'0'"

'1uinoro.&o de{ .dep6ito de '1u1nonai" (._"""" poaIl, que 80e

~tr.n en 1.. mcmbran . E5ta t ra~in e&I tambiln
muy tlipida, d ura""""", de un. mil mH~;&n.I do. >e'
IIUMO (FiguTi'S 17,14 y l1. 15). En roftIporatin con l '1 ....
<>C\Im.... en el ~Iro de ...accin. Ia_ ... ~ posI<"rion>oI
de Iral\!lp<>rle de electruno::s ton m4s bien 1en!aS. del ONon
de mic ..... O mili8tsundoe. Onde b quino)n;l, b clect,uo OS
.., m"'J'U01Mlm 11 membr_ travfzo de una serie .......
"o lu~yrilo... oo."(Figuras 17.1' Y 17, l.5), ,'01,,1ftOdOO fiNliTOftl'" al R'fItrode ....ti6n, la ~ . .il M c&..'t
m ~ Ir~ SQi'O d cilOe ...,n", /Ir, y d n''''''uo,,,, ~I (Ftsu,a 17, al, El alOe",,,,,, ~,,,, puipwmlriro y o .... romo
'ra~ de " ....... Oild m,ne el (QQ1plqo flor., unido a

neru R/l/>JoIoocItt, espi.\ln ..... 'e /(, "'P'"IoI", Y R, .., .... ,.tIt-s, han ",d o 1011 prirIClpde .i5lmtn de inves, igacito
gt'nl!tic~... lota;n"",iJ ~"'na. En R. ",,,"uiot w. l. liU'
yor parlt de ...... genI;'t qu~ Int~rvlen<.~, en b fotOllln~
ewdn agrupod"'" m yano. Of"'ron 71 ql>l' ocupon "" el C1\)'
_
una ~ de.50 kb Ibmada agru poorilln (d...,.."
~ic. fo losin ltica (Figu,.,. 17.16), Ese ... 6""'" rodilican
proIt'lnaIo impliAdl, "" (1) los bQin~ .... ~
filM(g<:twlidr) y (2) 11 de<WUlo.wridn(gt. trI).tiltIlIfID
(3) b de polipo4>lidool que unen moIoI'aILoo de
b Cetlb<J6 de ~ 0lI1 btlORlpleo, ~ dfI ho&

pig""""""'.

!~P"fy

pdJ\Fisul1l 11.16).
Como e do!o JUpoi .;r, en .... b1eriaJ forot,o("" la 1Intt... de .... ~
unen ~ I.t b/ICtcriodorofib. caro4ll""""" y pigmo'n .... ';"""'1'" _ un ps"" D muy """di,
nado. Cuando ... slnlotID.an n ........ mmp. fotoelnlo.<ticot
deben _ ,rarSO' "",,"ro de \ .:.!lu\ las propo<riorwlIa..
l'ft'!I;W de ""d.J uno de b cornpoi,",'IUS pi"" d <'flOlOI'Ib\
jot final. El ;milisis b;oquimlro y ~ ck la Ioto6in .....
en ~tt Qlpswloo, ... ha dtmoo;u..... la...wenc...

'1""''''

eoI""f"

;h"""dlnAda .... bcomponenton ~

ddoido a '1"" b uptl" ' d ... di$opuo .. n formando ....

poe1Open><l~, I..&>5lnnteri t()j de .... Of""Oi l$ rt!.odonadoI

<.'001

81'_""""'_ ",, __ por

.............. '*" .. o

"" ...w
por .. ...w oO'
..-w.. li-I. """'"
1>IIj<lo"" _ _ t . .... . .. <lo
l'

la:; Re. .,.,.., "" , - ' 1Oi~ - . telOo_olio, llI>I>. _ - . . ;

a.

Fea PlOI8 ' . 00'1......" ......

...
.........
,. '._. ,fl,o""".,iIoo'"

Jre; "",. ca, , 'j "",... . Oh"' be1; c:2.

coc:Io

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.,~

do! .... ,.' I "'" y do!

Q. ~ do!

1 2 ........ '

..... _IVnS.lO.

rnn 1.> bioslllcsill de pgmCflt05 (/t<h y (1'/) (Figura 17.161 ...,

~<'J: de terminar al fin.1 d. un opcrn. se a lar-g.n po< 105
promoto"," y l'c",", ""truclura"," que rodi/k"n loo poI
f"'p!idOI; de lo,; rompl<-jos fotoo;lnttico:>. constituyendo Lar
SIlII ira_ni"" que rod,ficon m~. de una prut<->\il. 1.08 gu
~ de la focoom.-s. p"nnit<", asl 1.:> Irilll><"rpcifl
.;. mud\oe; gellG relacionados funcionalment... cuyos productal int~r,,"ion.n y forman 106 compl..-joJ fotosinh~tiCO!
que posterior",,"'te se incorporan a la "",mbra"". La ...-i\,,1
~ que control.:> l. tra",;cripdn del agrupamiento
pn;co rolO6int(1i.:<, "" ",tos organi,moe; ... el 0:, El oxig.~
no moIa:uLar "",,",,'" J. sml,,,," de pigmo.~'t05. de lal modu
qut la fotosnt,,,," en 1011 fototroro.. anoxig.lnicos oJo se
prudllCO' b.o jo mnd id"""" .",hicQ~.
rar.> el anli,,,, gentico de IR folos(ntes/; de 1.0& boct<:-. . . . h.lsido de sran ayuda la diwrsidad biOl!ll<:rg<!ti
<1 dt-I ... Hpe<l"" de R/>.Idllbact(t; aderruis de
capocidad
Pl" la fotool1t""'5. ,"SIos m<:""""S"n"mu<; p......."" ~"""'r
." la orurdad por respiracin en prescroe;" o ausntct.l de
~. De ..sla forma."" poed"" obtener liciJ..-,te mU~ incapK<!5 de folosinl.. liz.or que"" t'tItililad" en
r;<p<'rin>ento.; de irlterramblo gen1iro (viIIsf Capitulo 10)
para r.raeteril.Jr el m1mero, org'nizaci6n y ..,presin de
lI"""" f0106in!tiffill,

'u

Autoll"ofl. en INct.rt_ roJ : do ... d ..........

.I_b ...... ., tnI......,n. Inv_ ele eleeb_.
La formacin de AT I' llQ " " suf,.,;.,nt~ para el """,,;m;"nlO
autotrforo d~ uNl bacter. rojo\; es neo:earia la formacin
de pod~r redudor (NAI)Ii f} NAOPI I). de m.on.,,-~ 'lo./! el
Ca,.., p......>da reducir ha.la el o;vel del mate1i.al llIlat.
Como e I\a mencionado anlb lo, ""-,,,te. en I.>!l b;>cteri,u roas dcl azuf", ""'0 ... hace Ilabitualmente ro", H,5 u"'I""
lambin ~ p....:de empk... r SO, sp,'- e iroel ..... !'e'- ..., di
f.."",tes ""f"'Ci<os. Cuando el dONaor d~ dt'CI~ es H,5
... almacenan glbuloo;de 5" .... ~l intmor 00 las aHuL ... (Fi
gura L7.17A). ClImo reducen esl2lS ~l2Ind~5 el NAO ' a
NADH?
La~ sustancias reducidas romo ..1 . .. Ifuro de hidrogo-no (11,s1 " ,,1 1;MUl ralo <SP:,'- ) IlOO oxidadas por cilocromos del tipo Y gu,;; electr0ne8 acabon en el _"'-'J'"ilo de
'luioon.u- de la m;:mbrana focO$1tMm \""'"'" Figura 17.14~
s.n~. el Co' de la quinona (alrededor deOvoltlos) no
~.. Lo !uftd.. nlemcn ... oegatiVl> pa .... Aldudr NAD (-0.32
,"olli",,) uirocl.mente. de rnd"'-'Ta '1"" "" esas rondici<>neo
los e\ec:t,OI es del d~"J'!Iilo de <,,;nona> son rOf1';wiIto ~ t't/roctdtr, oonlra el K"adienle ,ermooinmiro, par~ I\'ducir .~
NAO' NADH (Figura 17. 14). Este p""""'" '1"" ronsURW'
'""""'Sla I'l'Cibe el nombN de 'nr",;F""'~ I/I(,<,oo~. M,I'IIt.n y

""_Iut, ",U'. "" .. _ .. _ ......... fJIo ....

.u._ .. _.,
.... _ ....'...,.,. dolo "._iptlI. ""loo; , .... _
'j" _ _ . loo_bdl, _oodiItcw, .........___ ... ,,* ,_..._ ..... """2'''.'''_ ".. .. _
____ ''''''O _ _ _ '''C8IOI.O'' .. _ .... "'".loo_ ....

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_ _ '"_ 00"'" loo ". _ _ <10100 ..... '"_ "" 10 _ _ <lo pt; , .. _

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impulsado por La .....

di! l. fucna pmtn motri:.. III

Iranspul'lc Im'';:11IQ d e clecrn>ro.'S lO; tan,bin el m....:."i.mo

PO'" el f U.) 1"" 'lu1mioolitotrofOl obtienen Su pod.,.,. ......:Iu('por. ""-,,,udo de d""oda.... de! de"" """"," f.' """,,,,,,,da """'le rooitivos (m",~ So:ctioo"", 17.8-11. ] 2).

ComlNlraei6n d.t nn-.porte fotol'""&o

cM eleeb ..., )' .. "'nt.",. d. pGdlr r.ductor
en 0-' fo_' ... _ .....k:os

-'; U. o

,""*'_podoo'.

',
,r "doHoS ..... "

_":"::'
S

"

I..'ri "..mes y ~'" 1"" helOb.>c' l'rias "'nlO el ATP coto", ti

podo:.... redudor iOO produdOS di ....~ns de la.'! R'al'C1on81 ...
mil'l(l8;O!. Cuando el donador d~ elrtl""d p;or. Ll ofnle!oil
de podeT reductor en las Ic....'riu vl'J'des.". el ~lfuro
prodlKl'fl glbulos de go igual " .... en el
de las h.ocIe... ma., pero 106 glbulos ~ en el c rtrior de ..
di""., m \"U de ton el ;'Utrror (figu,," 11.11b).

C'.""

Ilu 5. aqul ".,,"os """rado la d itcusin dd t.an~

fOiMini,<tiro d e electJ'OOe!; l'fl lu ba<'t..,.;u ro.~" Au"'ll.lt!
rump<J"""'''' oim,la"", de mcmbr.nftii impulsan l. r"t.,...
""fodLocin l"l1 otl'OO min'oo'W',,;sn_ folol rolOli a""KI~
nl<'<l\l, exi.,,,,, di[" ... ndu rn alg"","" de la8 l'N<'cio" ...
fot"'lulmk a. '1"" influyen "" '" b~rnt"';. <ko pode.........
duclor. Lo figUr-d li.IS
W. ~ tumi_
di- L<s \);octen..s m.. . !0lS .. ,de Y 1.., /'Idiobi>ctcria. Ad ~obu", '1 ..... en 1000 """ ulti..- gnJpw. ~ c....ado ok adlici6n de bs bacIeriodotofila!i dd emItO d<- ....an;irI resi<k
"" W1 r"'l' mu.cho ms ""&,,Ii" " , Y q .... l.o propi;o f~ '
(m l.o. ~ ,'Cc!;),,, una forma est1'Uctural .......lC'.".,.
d, Acada de dorofi~. llamada h jJmxidorofi~. (en tao M~jo.

ro."""'.

p resen le ~." el (~"'lrt> d" l'O!~cdn. Ello

~i!\n,fi ca '1u~ a d if" ...."'O" d~ 1. 5 b...:terla. n>j.>S, d""d~ l.
r'i"".... m<llk ula ""eplo'. ""' ablr (la '1uioona) licne un
4' de wni O "(lltios, el r;.' de 1""'(" ' ''0'''. d" La. Nelo 1""
, ..-ni"" Yde LI8 heOObact ..'1ia5 (pruldl\U F6) '" m..mo m
rlecf' OiWg;oU\ O '1"""' NADlI. En '- ~ ...."122 , l.o
ki ."""'lUna (iNtrid.o por l.o f"'*'Ina F6, Figura 11.18) ""
' 'e d,..,.,~le rnnlOdon;odor deeltrOil FJ para 1aI...-..cOOI d de jal'i6n deco, en el odo In""",,, del kidoa1nro
(n'tit Figura 11.2""1. o. esta form;a,.1 igual " .... Jo foto.
N Cle,I I,

~"" ~

Irof,*o"g'nIrori (" ....... IraUn a oont;nuadn). en la~ bc.

de -J"""""" 1""""""""
"""" r\!I.I <1ft ,........... '" Hoy"",, <W ~
,

~~~~:,~::'::~~:,':'

Lo ""'~t...rin (D'I Lo .... fOf ilocin'l"""'"

IV luvr por "-raree de ~n......... la ,~,..aci6n.

.......,.". '".,,,. .....

En q","_Ir" , .... ,._ j~"""' '*' M'_ rporqut

.,,; _

riar

Fotosint I. o:r.l"nlc.
Al contrario

_ _ _ del _

Bch!. _

el _ . , . """ el eCOJ*V

",.,_10 ~ Ol , _ "" poOoncIIiiI """

' o>. do . . _ .

... _otIIa:

_""""".,_0I)mIl0 '. __ .

, , 2
EP.,.,o!IO.,._,I> .,. . . ,
EP_o......,.
co!no. ~ _ _ "'.,. . . b6i:1_ . ot, 1_, 222 _ '" 22' 'do'" """ .,. d<w_ ... ""'"""""'.,., '2 _e .....
P'Y .... te_.

0.,.._

"_1'

, dt'b<.WOO (Figura 17.2). .....,.. d"" sislema5 de ~acdunes lum _ se lla man forO>l'i$'~~" f y fo'~i$'rnw 11. y cada uno
do. ello. lie"" una forma de <loroma en el {"ftUro de rt'<><'<En ""f'Klralmenlc dil......nle. L1 clorofila del fot""istcm;
lllamad.:r 1'700. absorb luz de longirudes de onda lar.as
(!nfw,..;o). rnielltros que la clorolila dd foto:ili.tema 11, \la.
moda 1'680. absorbe a longirudes de onda ms roI1as (rojo).
Como en el caso d,> la l"'OIIinl",,;,; an.,.igt<nica. las reaccio-

.... /oIoqufmkas o ,ig!'nkas ... producen ~n n"""branao.

En 1M or'lUMs eu<"ariol .... <'SI ... PJWmbr.""" se.,ocu...nran en
kIId.ropWSl06 (Figura 175), mi" orras q"" en. la, daoob ....
tomu lu membranas fOlosiollkas ... apihmen el dIOpLz,PI\lP (Figura 17.&). En amb08 grupos d., fOlolmios.1.as
fP'!of<I\b.-anas ... di~fJOl'Cfl de modo similar y las d"" fomms

de clorofila ~"" ,,""" a prol<>las especIficas en l. "",m

1"" d~ 680 "" . La energa de la lu~ oonvierte 1'(,8(1 en on

reductor relalivamo:n1<! fuerte. caP;Ol de reducir Ulll moWcula inl.......roiaria de 4' p rximo a - 05 V. La ... tu .... le..,
d" esla molOCula es dudot;;o, 1""'" prob;blemen.te ... t rata
de una Ieolilina g (clorofila. sin.,1 'lOmo de magnesQ).
De.od., aqu,.,1 """'tf'<1 viaja por una ..,..;., de t ..""",,<u_
d""" "" la "",mbra"" q .... lnduye quinonao. ciIOUQ"''''' y
un.a protefn.a con rob", llamada pl",'odJIni",,; esla ultima
cede .,I<'!"c!lo< ",. al forosis k'.na JI. El el<'!"ctf'<1 es aceptado por
la clorollla del cenl ro de
del fotosistema 1, P'7'OO.
que previam<'llte ha aboorbido cwrntos dt' luz elnlcia los
paso;; q"" 1I'-"'an a la reduccin de NADP ' (Fflura 17.18).
En el p,ocao, ~ prudu.:e transferencia de el<'!"ctrond a Ira_
vs d e divenlO8 porl;ldOl"C\i C1JI1 valo ..... de ",. cn aUm<'lllo.
finaliundo oon la ...'<luoci6n de NADP ' (Figu ... 17.19).

,..""ri6o

lo..."" e in"'raed"""n tal romo .... indica en la Figura 17.19.

e l.eb one. en la 'ot_lnt I. oa&g6nIc.

lo Irayloria del flui<> dectl"rlioo en. los fototrofus ",i;:-

ftujo _

rW'05 ...:uerda a una 1"lra Z lumbada . Tanlo es os q .... Tos

<'Jtndfkos q'-'" esludian la fOh'l6ntcsis o,ig!'nka "" refM:r.,O
100;'" flujo como ,,1 esq .......... ~z.,.. El potencial de moIOKcin
do. Lz moI<!cullr. de clorofila ~ de P680 <"JI el fOlos;,;I~"Illa TI es
a>y ele<:troposijj,o. un poro m.'i. p;l6ilivo que <>1 del p.>r
O:./H,o. Eslo fi>Cilil~ el primer paso en ~l Ir.""porh: de
<Ioctroroe;. la joIo/isi. del asua ft1
de 0,1&,-"", e I\i
digtoo (Figur 17.19), una ",a<ri6n que es d....r.vorable
IP!I"IMdinmic.merrh:. Un elt-ctf'<1 del asu. p;o" a la molkula oxidada d~ l'6tMI Iras la abtlorrin d~ un t"Ullnto de

'tomos

Sin". de ATP en la 10to"'_.I. o"'nlc.

AdemAs d e la .\lesIs ""la d., poder rtd~l"r (es .1m"

NADPH), !le producen 01"", he<:..... importante!< m<'llI"",
los elt."lro< ,.s fluy~"JI en la mt:mbranil de un f010sislcma a
otro. Dunnte la t",nsk""nc;' de un el""t f'<1 desde el ~
lo r en el foIosisIema ll a la molrula de clorofila del emlro
de n:-aC<i6n ""., f"l""istcmo 1, se produce t r."'po1"le de
,,11..,.,.,. en uno di ..."d60 termodinmkamcn'" favora
ble (de ne8"livo. positivo). Eslo genera uoa fuerza protn
motriz '1 .... produce ATP. Este tipo de gt.,",-"ocin de All'""
llama fOl:ofusforil""II /lO dclial porq .... los .,lectl'Ullell cuyo
It-an;pot~ origi"" la formacil\n d., ATI' no vuelven a ..,duelr el f'6IlO o~idado. En realidad liOf\ usad"" par~ la reduc--

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d6n de N.... OP ' CuandQ ""i~e !oUflOento: pode. nedoctor,

tambin ... f",,.1e producir ....TI'en lo; Iorotruf"" oligo!nirooi
por f~O(<foril.ocin rldi<cl, en L;o que funcioNo !IOIo el fOI<>s;,;tCmiI 1 (fi;u'~ 11,18), Es to <lcu'''' ruando kili ~~Iror.es
.., desplaz.... de&d~ la rern.'<loxina ,,1 compl.;o del dl""rome> 11, d,'Sd, d"""~ d I.~nsporlc de MtI'Ofl<5 dt:v"d..., d
~lKb"". 1'700. r...w nuj.octN un potcn<ial de........nbtana
Y "'"y "nl""'~ ,odocion;J.l de ....TI' ( ~ L;o linno dltC'Onl"'w
en L;o Fi; .. ,~ 1119),

l'oto.f"t I "o"'nlc. en fototrofo.

oltlgMtlcoe
Los rotooso~ LY 11 funcionan nunnalmenk'junlooOend
~ OJCig.'niro. Sin ftIIb.orgo, bajo cie .... s condiciono's..
",uchas alga y algunascia~5"'" ClIpKftOO eftoc-

F.s. J.m>.. _ _ In IJNPO

"P$N~P$I"

~ ,'"' ...

' e'

",,"',>: Fd, fOl'

''''ncI; Fp.

o-'loF9ne7.1~ ,

..... , foIofosforil;ocin ddiC'lO ......ndo'i/<l el I~ 1Y

Qb:..niendo el poder l'O'dunor de. fuenle!l d;,1in1aS deI.p,
Esto..,., de tw..:ho, una foIoeln1eSiI.IIiU'gtroia, como be que
lle>'~n a c~bo las b;octt.... i.u....;a" y lu verdl"S,
Algu"''' ci.nob.lc:.~M p ....'<l~'I1 uD' H;'s ro"'o d ......
dOi' de electo..... P;O'" L;o t'otosinle.unoxig&lia, en unto
q"" la "'&os \'en;\cos purdn> uw. Hz. Cumdo ........ HA.
oo:idoo " num. ~1,,,,*nt.JL (S") y ... d~l"n fuera de.
lula grinulos de azum. simiLa .... " loo producid ... por 1M
b.oct..'IiaIi ... Id .. del nuf~ (m- Figuro> 11,171; un I'jempln
lo proporciona o..;lJolorio ;rnnrlial en la Piguro> 17,20, Ew.
cia....o.ro...... mamenlON viv~ en charca. salina8 rica. tn
s .. llul'Oo5, donde puoo:de lIen, a c;.bo I~ ... (ntesi. ano.dwt
na junIO c:o:-o ... b;oc.eri.u lota.mltica ..".... y ard8,
dando llZUm.romo producto de o:o<i<bd6n del ... Ifuro (ft.
gu,. 11,20), En culliva. deO. bmMn, ... flujo de~

1&'"

La ribul"", I1isp;folo "',roriJ..... ~ La fto;Ii".,.i1mloqu"' ..... El ..-.

to del dc\Q lo dirig<'ll varias enzimas qu., estn p..,..,.,l... en
numcrtlSO!! 0"8an" """" tan to ."totro/o;; romo heterotrufo'l.

Rubl.CO .. form.cl6n de POI.

I
I

1
,

-,
_l<>Ioo!nt6toco, So - . . . .

"'1kM,,_
1"""_

ciar..........
.....,..., pmduc\o do la <Id ....... del ouIfuro.

do """"

fuonI do lo

'" pri"""pasoen la n.>Juocindel ro,poreldo::kldeCalvin

'" la ",,,,,,ioo Gital;~l>da po' 1.. en';"'" rihul ...... bl5loo;f.to
~.rl>o~ilasa (RtlbfsCO). ~a ""ma <'S d~ "mpli;J distribu
cin y""tJ p"",,-"'t, en 1.0. rocter"s roja", d,. oobacteri .1
gas Y plantas verd<"S. <'n 1.1 mayon. de '1uimiolitoerof"" dd
dominio &el"'. ~ incluso en algunas ."po)..;"" del dominio
ti rr1IiIaI. como Las fonn;\S estrucruralm...,tc unicas de al"!""'"
hif""l<'I'mtilas. La Rub~O catali7'" Lo formacin de dos
moIkul.,. d.. ",.oda J.fot;Joglidrica (I'GA) _ I""ni, de nbul"""
b~ato ydeCC\.romo ... m......u.~'" 1.0 Figura 17.21. Dos"""', el!'GA es fosforilado y n.>Jucido al nivel del inl<'"",-~
diario e:oencial de la ~. d gll<'tTQ/JmJo J.JosfilIo (,.....
So."I;'cin 5.10), A partir de aqui. "" puede formar la si"""'"'
por d ""mini, inv~"fi(> de loo! primerol" ~ de la gliclisis_
1'<'1'0. si oJo .... ooosu ...... u .... molt'cula
ro, y UN
ri
biliosa bisfosfato, qu J>llSOS "" siguen en d cido pol3 """"
una rnoI&ula """'p"'Ia de glurnsa?, y. <'rn(> podemooi rog..'Ill1ar el """Ptut, La nhulosa bisf....falO?

oc

oc

" . t.,qulometri. del ciclo de e.Mn

OOS po'! d f(ll",islt'm~ ti "-'S,,lt~ nol~blt'",,,,,le inhibido por

1.0 pre;oenci. dt' H,s, por lo '1"" el org~nism o"""'"'a foto~ arw~igo!nica para ",*"""ivir.
Dedo: un punjo de "'ta ","Olul"'O. la ",,"I<>ncia d~ lo.lOf.,.foril.dn ddica '<mlo en 1"" f(ltotrofO$ o~i;niro.<
ooroo anoxignicQ!!
11M e:;,,,,,,h;o ",ladn filog'-"'"'tiVI. ,",u'''I''"' mganlSm""
o..:,II~/arW ,mNrliaI, que ",,,.
liun foIosintesis ",ig~"' jc-. han o>dquiridoel fOI06.te= LI
y ... consecu<'oc. lo' cap.><idad para romper el H. balO
~rondi<Kmts tod.va OO!lSen'." la mf"'cldad de u.a,

,nJi".

""rn<,

te\!(,

el

11.5

/{)lQSis'""", J.

Ih,,._

de " ....pt....

Loto t","n~ ",ig6'lko." .S.... d. declf(lO'IO.'S ~ ... pm,h"",

......... lnten''''"'-''' 1"'" ..".,radn do. """".. """'Iuml"'...... ~I
loeoIIktem.> 1Y '" n . El lo''''''''t""", I ~ p.rocf"ll.;t""", <3rM"'
lli'rittro do' la r",,,,,lntL'ois ....."ignico. fJ foIooisfftnlJ 11 ... mof'i""'ObIe d~
~t,o pnldu<irndoQ,.

,""'pe.

fu qui "" .-mpk' el t<'nruno '''''''J'Orte J~dKtl'<JO'e ""c/do.;o "" ",L. dn ron la 1m"",,,,.,... ~""",gb>ic.I?

Cul .. 1.o prin<ip;>1 dltt.-rencia L"'.,.., ..... m<lIkuJ... d. don,.

~I.o d~ loo d,.""""". d~ ~ en ~15 "",...".".... I Y 111

16 utotr6f1c. de CO.:
'" """""" al;unos de \os dh'erscr; nwcani.mos bi"'l"lmi

V_m .... a ronsidera, Las ",i'<:<;~ del dolo d~ Calv;" bao

.. d .... "" la i<ow'f'<..-a.:i(\n de 6 molcula, d~ co,. l'ar~ '1 ....
la R"bi.oCO;~ f> molculas de ro, se ",quien,,, 6
molkulas de ribul"",, bisfosf.olo oomo _ceplo.a, (figu,~
17.22). Esto origina 12 ",oI""u14. de -.kido J..fosfogldriro
[un total d~36aromos deearbono), Esta. 12 moIku las
, .t:r\ oom<> <'5quele1oc ...bonado para /Qnnar 6
moI~
<ula. de .ib"JO!>.> bisf""fato (un \<>Ial d~ 30 !(>I1><)S df(arbono) y 1 molcula de~.,... pa'a l" biosinlcsis<"l"luJar
Una ""'''p''-ia ... rie de """l:" nizac<)f'1C5 con imerm.-'dia rioo.
c" C .. C .. C. y C, origi.... flnal"",,,'e f> ",oIkulai; de ribu
1."" 5-fotdalO. <JIH" generan final"""" .... las 6 molcula!; de ribul""" hisf... lalo. El
final en la .... generacin <1<'
ribulQ:f.O bi$fOl!lfato "" 1.0 fosfQrilaci6n de la ribu"",", .5-fosfatu ron ATI' por la ~nzima jos{i>rrt"bul"'lui_ (Figuro J7.21<").
Al igual que La Ruhi.oCO "" UclU$~1 del c;';l(> ~ Calvin,
Consid.""""", ahora la ""lequi""",trla globol de la ronversin de 6 molcula! de Ca, en 1 molcula de m.ctO<lHl fo'I/ato (Fig ......a 17_22/_ Para La ...-duccim de 12 moIcu,lao de
cido fostoglicriro (I'CA) a fosfogl;c.,raldehido!i/.' ..."lu....
nm 12 mol<:uJas d~ATPy 12 de NADI'H. y otras 6 m~
(Uf ... de ATP son ~r ... 1"" .... l.-. ,x>r"'e1Si6n de ribu.Joo.
fo..rato . ribuJ.,... b,foe.fato. l'or tanto, tn ti ciclo d~ lh~"
!le
! ZN.... OrH y 8 .... Tr po-,uiMln,::o, J ".,m,Jo ""
N",""
"'1I11c1Il11S .... ce,. Du ..mIC l"',iooOli" en
loo! qUl! el ATP Yel NADI'H """ abundanto-.. ~ molk:ul~
de hmc""" p"eden ronvcrti"", "" poli",.",. d. re>nW. rumo
glucgeno. almidn y poIi~hidro>.ialcanool()f; (........ Sa-dn 4.13). EstOi poli""""" pooden..". " , ilizadoo ms larde po,a ron:trui, nue"o material celular.

n..,..., "'o

p."'"

""u . . "",ti,
. . ""

"""de fi.xilln de ro, para dar ",-,t"nal ",,,,1>r. En esto sec-

e. rbo ..l.o......

""" ~ v. o Ir.tar el .i,tema m&s .,,-tendido. el ~idD d~

Calv;n. '1"" deb.> ~u nombre a 5" d""""brid",.. Mel"in Cal,
..... El rielo ",qu~re NArxP)H ~ ATI> ~ deos enzimas cl.",e,

Algun<WI procariota. A"'OIrof"" '1 ..... utili,.an" cidode Calvin pa .... la fijacin de ro, producen ind",iQneol poliklrio
<>lS denorninadl!l
Est.,. ineh,,,",,,,,,,, ti"""" un

<llt'""'_. . .

_ C 4uIo 17 "V"""".' .IIT.IIllC.

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di~metro de uA(>$ 100 nrn. "''''" rode.>d ... por uNl flM
rTI4.....or~"" no wiI ..... y CQcISOI(:n en .... oonjunto cri. iIU-

no /ue. tem.mte empaquetado de molula. de Rubi.co

(Fisura 17,23). Se O\.'e que I0Il c.rbo~isomu""""tit"yen un
m'~ni~mo par. a ommlil , la c. ntidad d~ RubisCO m 1.
dlu! . lu cuool permite UN fijacin mM rpid~ <Id ro, .in
afuc:t" Lo """"""-,,dad del citoplasma (b ~ ounIic:a
no !lO! ve a/eruda JlORIU'! el ",tboxisoma" imoIubJo,). s..
lw1 NoContrado ~ "'" bac..na, quimolitob'Q/..
fttnCI.l5, en oxidadoo-;u de azuf"" en b.>c:tt o OS nitrific..nlt5 y no cianob.k-teria!; y proclon'lfi k (1i .... Secxitw lE 12.3,
12.., l2.26 y 12.27, I rc<bnmcnw~ No-mp' I n"""",
loII.utotrof... facultat;"... (orpru- que putdtn ~r
y. !IN romo autotrolos O oom<> ....,terotrof... ), corno '" el
0&0 de I0Il fototrof"" ano~i~1rors rojos, .. poesa' de qu"
cuando Cn."Ce<\ COmO fotOlutOlrof... utm"",,n el ciclo de Calvin p.>r;o fijar co,- Coo todo "'10, ",.....de t:1""1 ",lbo~iJo
m.o se.. uM ad~pt;ocin .... <>Iutiva a ., vida . cond~
autotr6/ka. e!7tmn

17.'

Ita"'

l'

, "

'

IC'''_

r..1.o l'l'lllyorIa de fooatr ...... y ... otroo orpniIrnoo. Lo ~ 160, do

ca, "'lI"" el <ido ... c.1vin, _1.0 ~ lit ,'"sol iobfalO
carbu>.ilaso (Rum.cl ~ un importon'" pop0e4, El <ido

- '"

' ,

deColvin ....... p_qoe ..............'.., giliy"""..- .. CO

"'" <ka,.
.1

QUI ruccin I~ ... cabo l. m1.Ima f'i/../oo

""lo-fttlO""

boxiw..7

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!Ohf",,7

.1

QuI .. un""""-'-7

plldorr

rrdUClO< p",a el n-.<:irruen"' ....

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COa:

17,1 'IJACIO" AUTOTIIOJ'ICA

'"=~,~
,. I

o. C O ,

567

por la enzima cituto ""'ta,., (,~

,;

I"'f'S"do. y .... gi~n' '1"'" p'-K'<le .,.t,u basada en una forma

. tcmpra""'~ de autotrofia.

12 1.3- 9*,,*10>-

IWato

Autrofl. 6e Chloro"'lIu.
Chlorof1~;ru.,

un folotrofo wrde no dd azur"" CfI'Cf' de foro

ma autolffka ya ".,. con H, o H,s como donador de eleclrone5 1m..... Secc;n 1DS). Sin embargo. ftl ~e organismo
no operan ni el ciclo de Cal,.;n ni el cido inverso del cido
d triro. En su lugar, dO!i mol&utu deco,!IOO reducidau
glioxilato por una "fa m",ablio:a particular, la vla del hi
droxipropion:lto (Figura 17.2#). Esta va oonduo: a la sln""'~ de hidroxlpropw..atu romo in h..,.",.,.tiario cla,..,. H~.ta
ahora. la vla del hldl\lxiprop<)nato slo !le lIa podido confirmar en O:IoroJ1t:ru . lo cual ti""" inten!$ ,"""utivo si ron
sideram"" que ... t" organi.mo es la rama anoxifototrofa
ms primitiva en <'1 Mbol d<'l dominio IlIIct";" Ivkst Fi_
guro 12.1 J. Esto 5Ugl'n' que dicha vla pued~ haber sido el
primer inrento de Duto1ro1ia en foIotrof<Ol a"oxi~ y,
p""sto quent;l b..t,lnte ",,",nelida l. cn'<'fri;o de que <':110:<
orsanl...,.",. ""oIl.1cioo.lron n 1.,. que las ci.anobterias quin"" lra la de Ja prirnenl vla aUIOlrofio:a de ",.Jq"in or;.lnismo fOlOlro(ko.

,
Pl'CiOb:>..,

", '::

.. -

- , 10

/.1

ClIk:ef__
3-!".IM"
(30 CiO'l>OnOOI

&-"""010
(tI...t>onoo)

,/

niJ.CoA a """,,,oglular~lo y la c.rboxilaci6n de acO't11..coA

>iNvato (Figura 17.240. La mayorla de tu l"e!iIames re-ktiO"'''' del ciclo del "'ido clrico ""lin catali.z.odas por enlimu qu~ lr~baian invirti""do la di....cci6n del delo
I>lidativo normal. U"" eX"'-1"'in es la citrato Iw.., una enrima deperod;""le de ATI' que ..-.;"de el citr:>1i'J en acetil
e ..... y """Ioact:talo ~'rI1.as ba<:teri.as verdes dd atufre. En ...
direo:n o";dativa dl~ ciclo. ""obtil......,dlTalo a piOni. de er;-

I
f
Cool", d k " . "",ti'...... <101 QuIo, _ _ _
j"

'-"114 a";l ..obo <lo _

001n>e-

17. 7 Rnglol" "" c Dnc.pro.

El ddo in ........ do! "-"ido rilrico Y el ddo dcl hkjfO>.l~to

,.,..., ~f.. melablica> de fijacin de Ca, q~e.., """...,nlro ..
"" \ti - - . . ,etdt.<d<I uufn, Y "" dd azul",. ''''f'''-ti,_ _.

"*'

Indl<_ al m ........ 1"" ""',.,..... incluida la ... ra ~ fia6n de co,.. p.ora dl.longuir Ullo1 b.>ct<1ia
del .zufrt. do
u .... Nlelio vertl< dcl azul",.

.t Induyrndo Lo vLo de fi)itcl /in de co,. qut .""Ioglaol Y dth.......,,;a ""isIen '-"I1t ... 1.. b.>cteri v.,.-deo del o",/>< y "" dn
azwfrr?

II qUIMIOLlTOTROFIA: ENERGIA
A PARTIR DE LA OXIDACiN
DE DONADORES DE ELECTRONES
INORGANICOS
En ~I CapItulo 5, ... han ttatado loo mkrourganismu.; ""yo
metaboUsmo energtico est basado en la quimioorganoI",fia . que <!5 el empico de rompu,",t"" orglniCOll romo
fucnt ... de merg[;,. En 1.. cuatro o:ecriOM," ';guienl"" """
centra","""Il en 10Il quimiolitot.rmo" d~&(ando Ia$ estra-

_.
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_00, ....01-"''''"1'
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lo Dact_ _ doII 0ZIl1re
1 _ ,.,_, FIgut
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mo" tU .. 100 ........._ , s' "or

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proI:>IHrw y vnlt..... de un ..,;tilo .... vida '1"""'"

conII'''"108 qulrrucO!l """S'/l1lIOI romo fuente de e.iE'p..,
~,..

oranisrnO!' que obtienen ~rgr pa rtir de la oxidacin de rornp~o. ;~"icw le lbman quimiolitotrof....
l.t mayorlo de b.>cteri... q .. ,miohtotrol.. son lambion <'iII'
>.oendeoblener lodo su <arbono. f""nir del co,.. de ""'.
roer. '1"" t>mbim ".., aUlotrolo.. Corno hI'moo advfttido,
p.17' e .... E. ron CO, como niao """'~ de OIrboooo 1m orprm;mo ~Ita (I)",.."glil (ATI y (2) poder raluctor. En
i0oi quiJt\Jot,lOIrofoo, 1.0 ge, .., ;td(\n df' ...TI' tlsimila, a 1.0 de
loo! qul nuoorganotTOf08, excqno en que el donador de "lec--

(..(lo

don.d_d I~

.,.

~ oIM ......... ~niros, idH1!

IOdorompucslOli d<' nitr&t"'" y.s., hi<'m>, ;osi romo la rombw.lin <k combustible!
f6eoJe y 1", .opo'''''' cM. 1"" d""""ho,i lndu" .....1eo.. Loo sun'linllru. biolgiro. ;;oo urnbin imJI(IIUnIH. en espial
lo pnxloo;:;6n d~ II,S, H, y NH" El ~~i lu erolgioo (........
CopItuk1 1'1) y l. d"-,.,,.i<tld rTIl'Iabllca len ....1l: "'I'flulo) de
Q q",,,,iolitmro(os son ir>dicadoreo de 1, abundanci.o de
fuero"" y , .. m lr\1l'tros de dQn.Idoreo d.. c~ inotgiOICUIierl la ""'h..~., .......

o.

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Con quoo! dobJ"

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del H" .......
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NO,- l o,-NOj
r.->' w . ! o,- Ft-" I H,o

de w;a.1o romo donador de el...:!rones en el melilbolhl-

mo~Serono<"e Ul\I amplio variodad donFi'do

.r.... '6bic... Ol<idador.., d<'I H, de loo dominios &rrttnll Y

A,.",... '1 .... d"""", .... el M'<tptor de doC1h" el que \If;;lfl
(por e,emplo nitnlO, ~to. ~ ~ . i<u , _ ) _ &w. .....
8"n~ "'" moton m.h ....... n~ en bIc: ..usmo captulo
(tolIo_ 5Keior OS 17.1"-17.18). Aqui v~'-a cu aid~.,.ar _
larneole Lo m lt' ES .,~""" oxidadond de H,. T..... bibI.lgUNS fipeciel de b.ocl ........ ~ ti, pueden uet JICII" ... id~
d6n del monxido d<> c.rbono (~ + j o, - co,). y """
org~OI!Ie tlan !,.,.-Klo en l. ~ 125_

..,..... c. d. l. oakl8cl6n del HI

.... gone-racin de ATI' dl-lranle Lo m<t<U.ri(\n de 11, al el ~
",11JId< de LaoD<bcin de H , pOi" o,que leY.... f<>rm,d6n de UN fuen.o p'04.. moIru.. La .uoed6i. gIoboL

H, +-io,-U-P
... a llamen'" ""","g6nk' y pu<'de pmducir.1 meno.. un
moLula de ATI'. la rea<rl6n ed alal~ pe,.- b .",.,1"",
hl d "'g~n ...a. y 1". ,,1Kt, Ot tI dol 1-1,.., lran$fie.;,n . "n
'1,,11l0I\II C'I)f1\Q ao.'j>IQI. Ptsde aq"r 101 el<'CtrOnl:i p.II .... n,
t.a,& d e una......., do, <:II\X:I'OITI()S paro reducir- finol""",l~

,...
,

<'()mo-

OOJi,mo micmt>iano r divCl'llOf qulmi"lih.>lrol"O& i!On ca",,-

c.....:.

u.. un qu,miolilo1rok> un
~ ......pnico de1c,,,,jnadu?

El hidrgeno, 1-1,. '" un prodUCIQ b.1rlJlnle <'Qmn del met;I-

.'p""

que llevan a Cbo 1.,. m~1\dn'IOoI q"im>o.

1IoI,....... En <'SI<' rapEtulo. 1t.larttnClti .l~ de est". pro.-..l<If OtgilniSMQI r"s:et>abl""!Ie di8<ulen "" ddolle
tri k<I C.pflul00 12 Y 13. Ex.mina"'''''D5 tambin b aBpe\"
IQI ecoI6glool de la quim;oJi!Olroll. en 01 Capitulo 19_

p~il"

./

Oxldac16n del

"",i

. . lit H~

.. , .. _

FW>t.l5 qurmiooo ino>o'g.i...... "''''''' WOC. fuen ....... ~ y

podoot ...J""",,_ La moyo:tli.o d~ Jo. qu;miolilotm(oollmboo!n 1""""
dt-n Crr<fl .ulotro:a_nl<i!.

xeroor

w. ~ qwmioll""O'(>I"QI """ COOpKa .... o_id com

""'II~Ik:.

"- la q ..lrNoIltatroflll
LlIUIIo d' pi>kn<'iaks de n."d..xo6n que 00' indica m Lo 1;.bLo A 1.2 (Apndi I l. I'e\-..,Ia que dlV~ romp" "Ut>i'I in
orsilUroifl pucd~n ~"ministrar ....ergl.. fUfioenle p........
ointes~ d~ "'TI" <,,,anJ~.., ......
ronw
d~ dect ....
- . ~,.,h.'St' 'n '1"" oe di~, '"" el Capitulo 5 ""'P""to a
'1"" cuan." m.\lO ~p., rt,ld"" ",Mn do!! !k'mi""lK'cione!I.,.. !<'r.
""""" de
mayor
1.. c.nlodad le enl'l'ga liberada.
Por ~plo. la difert-'I'Iria ~ po>le...rial d~ A'duccin en~
ti piI' H ' I H, Yel par o, / H,o es - 1.11 Y,Io que equ;'-"Ir, UN ~ lib~(le - lJ7 kJJ mol , ..... ri Apnd.lCe I
por. ,"lil'" el cllcuLol Por 01 p.ar1t. Lo dj~ d .. potmOIL.'." .... e-t p... H " / H, y el piI' ~ I NO, ..............
- 0,84 v, "'1""'ak-nlC' a U"" u"' 81a libre de - 163 !<J / moI.
fAlo "" tod .. ,-(.} ..,flClenle p.>ra Lo pmdtKd...... AT1'{~ 1m..... dd fooIf.1o "" .11.. ~ ..... ,glo n.d ATl' Mne UN ene' glil
\itlredo! U,,'" - 31,8 kj/mol. POlo", T.bla 11,6), Sin .....1>.1'80.
"" Gl1culo simila< mD5!rar~ '1"":- no hay liuficieme eroi!igla
d~lble "" La oxi<!;oc;6n de H,s cUlnd" 1M! "mi ... rom<I
de ok.oct'<Aocs CO,.
A po'";, .... "'100 clculos e p<:>ti~ ~ccir kili rip<:>I de
'f'imioltt<:>trofos que s<= puedn. tnCOi"_ '" la ....!ur.lua.
le "'5"n""""" obNoom las \ry8 <ir la ~
.... f6Io 1A .... 7 , ___ que .... ~Jmicartwnte f....
... 01:1/ . _MI. 1p.a<'f$ <ir Iibeo"., ~ ~ La Tabb
17.1~ ....... ptodtK'ti6n""~de.lgunas~

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- 71.1

IIIKJ Cap/Wlo 17 OIWlllalOIlO .&TllaLICII

el O,a ~gu~ (FigurJ 17.25). Algunas ba<1e ...... del hidrg....

no I,,,,,,,n d"" hid,ogen~sas, una ..,Iuble y otra unida a
membrar.a 1'....... Tabla 12.6). En ~Ie caso, la enzima unida
m~-mb""" inter,,~ne en el pn::>Ct$> '"""'lI(-tico, "" la"lo
q"'~ 1, hidrogeflil';'' soluble illOO<p(>,a H, y reduce NAD' a
NADH di,edam<!f1le: el poknd"l de tl'ducrin del l-l,
e-O.U V) es lan b.ljo que h.><e iru_noel flujo inwrso
de el...:tn,...,,; pa,a elaborar poder r-e<!uC1()T (Figura 17.25).

disponibl ... "" sus hJbi1~I. Ademb. como muchas baclerI;as aerobia. del H, "rect:n mejor ~n rondkiooo.'S microx;"a" '" potiible que estOll organl$mOf1 P""f""\"l m$ romo
quim'olitotrofO!l dd H, en la interfa"" xko/aflXiro. Ah!,.
el H, pl"Ol'O'denle del m~t.lbolismo ferl1lt'nl~livo 5UI"'"'0 ,j
en cantidad '1 continuidad al ,umirustA' en hbitat con ('QI\d icione!l aHornenle lAica,.

El m<"nlO'lI"""'m<l 1U1,/I"" tulropl.,.., t.... usadocomo mo-ddo par.'l"SIUdia' la <"id:.cin aerbica dc! H,. Algunas
de las prop,cd,d~"S d" este <.><g.nL~mo so: t....n discutid" en
la So-:i.n 12.5

Autotrvtl. e n l b.cteri de l H2

Aunque I~ mayon. d., las bacteria. del hidrgeno son eapact'S de

romo quimi')(}tgallO!rotolil. CU.1OOO lo lucen de forma quimioJitolroflca fijan Co, PO' el cic:lo de
Calvin (a'''''' Sei.n \7.6). La ""tequID"""rla es as:

en"".

6 11, ... 20,'" CO,

(CH,o) -t S H,o

donde (CH,01 '''pt.,,,,,nt. el malerial Iular. Sin embiorgo.

cuando hay romp,..,stOll otg.iniroo lis_ >;Ir;> uS"Ir. romo la
glucosa. ,..,. "'Pnmid. la slnt ...;" del dclo de Cal"in y de
1"" em'.imas hidrugt'11""" lpica. de las bacle" ... ,,~idadora. dd H,. Po, tamo. <'1' la n.ltu.~le ..... ewndo 1... niveles
de H, etl med;os ,iros""", pa .....,..... y b.l;o... "" probable
que las bacteri"s o<"l"Obias del hidrgeno len!!"n q .... nogu
l~r esl"ct~menle sus enzimas c~tdblic~ s y camb,ar ron
""'uen<",' de quimk"ganOlrofas a Guimiolilotrofa~. de'
pendC1Klo de los ni,"I~ de >mpuestOOl orgnicos '1 d~ 11,

Mucl.os rompua;!OS reducidOll del """uf,,, pu."k'l1 se" u ...

do. comO d<>nadoRS de dectront.'5 p'>r una gran variedad
de b.>cleria, incoloras del azuf,..,. ISe d~nominan .i""oIor..... pata d~tin;ultl ... de l.~ bi>clmas (pigml'l1loK1a.)
'1 verd", d~[ azul.... que rontienen b.lclerlocIOlOfiJa . m..........!i>d;os anl. ,,, "" ....Ie m;,;,no captulo (tI ... Flgu'" 17.17).]
Rlorordemos q"" el roJ1C1."f'lo de qulmlolllottona ptovl<......
de 106 ,,>ludiOOl re.olizadOOl!>O'" el g,an mkrobilogo ruso
Winogradsky con.,,.aS bacterias ("""n st Cuadro d~ le.. to
- Wloos,adsky y la qulm!Qli!'llrofi, . y s..'<"liIII .6).

"*'"

Energtica

o. l. o.ddecl-6n del HU,",

lO'! romp.-tOll dd azur.... rnMoCOrrlU"",,, que"" ....." romo

fuente'" "'~ sun " J sulfuro d ... J\ldrgel", (H,sJ, ... \ az ....
f", demental (SO) y el lio:IulfalQ (spi ). En la ma}'or f"'M
d. k>II <;0.-. d produclo iinal de la o xidacin ..... el sulfalO
(SO; ) Y el n"",n' 1,,1.1 de ~,"-'<"Irolll.'" que: inl...-vient.... ~....
!rt: elll,!> (,.,;Iado dem:idacin - 2) Y '\ll ialo (e>lado de rucidacin + 6) <.>; d ... ocho (n'Ir.... T.bl, J?.3 para un re5Um<'1"l
d. I"",""'adoo de o,id.l<in del.7.ufrc). H~y ml.'l1lJ5l'tll-rgW
d~p<mible c ..... ndo ,.. usa uno de 1011 dladC<f de OI<idacirl
inlemK,diorios:

H,.<;-t20,-SO;- + 2H'

- 587.1 kJ / 1'N('('in

s,o/

+ H,o + 20:-2SOi

-I- lH

-IJl8 J kJlreao:cin
( - oIO'l.1 kJl ~lorN.> S o, idadql
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romo 'l.'Suhado de l. o~idac;n inicial ... una R.'Ser\a doo
....-.ergio, Y cuando se agota el suministro'" H,s, se puede
obt~""'t ent'rJ.i,1 . did ONI l1'!<ldianle , ",ida~fJ dd al U",
3 . uU.lo.
Cwndu SI' . umini.lta ",lema",,,,,~ azul ... el<'mentol
",mo d,,,,,,do. d~ electn"",,", d org~nismo da:.e c....:....,. uro-

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....r.. 'lile ni'Cti! $a, s.: crw '1 .... fIS,e p"""'" tieno: luSiPo.
51.0.. Lo .ocdlrn <k- proto:i"'" cW ~ 11 dd prn'
pa.m. '1.... lN)iub'h .... n el u llfre. J' ....... bl,,""'~"'" por .....

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nuf~ '1 ....... rn ...... lra .. "'Iu!~ ~ 71' t.. pro.t .... cO'l M
~ da luga' . .... duotx, .... dd pU, por Lo~ un rewlto>do .... 1a ",,-idao:o6n decornpueolos red~"" u ''

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bade.;". del azur", ~'5 4ddc sulj,,;co, H,so.. y .".;105 bacterios origi""n mn In",,,,,,,,,;' una notable disminucin del
pll del mroio.
Bloqulmlca r e n e rg' tl ... d . la o .. ldaclon d a l

uo. .
La bi"'lufmka de I~ o>iddci6n de ..ario. compuC!llos d~

"""In<'

awf", ...
en J. " igura 17.27, Si se ini"a COn sulfuro, "" proouce ..... Ifito (soj - j. una ,,~idacin de
ck'Ctro,,~'S. Si el S" ~'S el sustrato ircial."... p .. >d'!Ico: t.lmbiro
sulfitu, aunque el S" t~...., que ",dOO"", primero a sulfuro
(Figura 17.270), Haydoo ma ......asdco><idarsoj - a sol . Lo
ms r"",urnte "" aquella en l. que nte,vit.-ne la ~im. $<4/,
filo ""ido ... 1';,13 c.... ,.imo \r.nsfic><e ~k'(ITO"''S directomente
d~

..,i.

SO; al citocromo c, produci~ndose ATr durante ~I

transporte de' ,,1"'<:11"0""''' Y fu ..' .... protn motriz (Figura

17,27~), Ad~m~s de I~ sulfilo ox.ida .. , un nunlero ,..,.]ocido
de qUlmlolilolrofos oxidan SO; a sol vla In,crsin de la
ad/'flOSi"" fiysfv>ulfoto TtJkcr~", (APS), "na ~'I\l.ima crilic~ ~."
el mClaboli>mo d" las bacleria~ ,,,]fato r.,du<:tora. (comp.!
""'Se Figuras 17.270 y 17.:lB). Esta .... """In, que s;gue l. di
....'cdll d" la producdn de SO; ~." los quimiolitotrofos
del azul ..... produCO' un ~~liace /osfalo de alta ........ rgla 01 con
AMl'~n AOI' (Fi;ur~ 17.27/J). C .... ndo eltiosul/ato es
el don.>dur de d''''lrones p;or. los quimioluOIrofos del au
r...., '" "","inde en S' y sol ,y a mbos son fin.lIm<.~\I~ o~i
dad"".S01

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!Wo.OH_ CyI. QIoetomo; FP; ".. ~ ."'..... y 0, qUnonoL

TodOi'l 10i'I ~1""lf'OfV!S de 1<l!I compuestos reducidos ok

azul", enlran fU14lmente en la Gldcna de transporte de eloctrones. C'(Httt> JI.' mu<.'Slra en la Figura 17,27b, Dependiendo
de la 4 ' dd por, Loo elcctront'!l entran bien en el ni,'el de 10
n"",oprotcn.l (E,,' - - - 0,2 V) o b;"n en el del dlO<1Omo e
(E,,' - +0,3 V) Y oon transportad"" .1 O" lo que genera "no

17.11 . 0"'DAC,611 Da'- 'lIallllO M3

que J,.ya a Lo "nh." i~ de Al1' por Lo

ATraso. L.oI; d,I'OOt'1I par. Lo fijaci6rl.u.otrfoa de ro,
provlft>en d.-l flUlO in ..e"",, d~ .. le(:lrond (~Settin
17.5), q .... finalm .....1f' produce NAOli y ..J co, "" Il' ~Lo
<ido de Cal, in (Figura 17.27h). Aunqut' kili quimlOli ' OImbdel uufn: IlOO prmeiplllmmle un grupo -*'10 (t ts;
S!<C" 12.~). algun.u "'p'-'<:'" elrte" ..... f1'bk.mmlC'
IINndo
a<.'I'f""" de ..11_ Th~llu.''"
un ..;m.plo d'5Ico de .... ~ ...tilo d .. "id .

fuewo """00

m<>lri

m'ra'" romo
..,'if...... ...

El hidt6poono (H,) Y loo ~ ~~do azul", !ala

..... H,sf <ti S' ..... -.,k...... d<.
poMO 1m
'P . l'I ... .w.... Es"-<Dmp' . "~pu.odcn",,,"kI,,,,,,por"
boc ..... dtI hi<t1'$"f1'>" 1M ...... ~ .. I..., ."1''... -. .........
...00 ...... t....n.o 1"'_ mOl .... y .... , ;"doATI': EMooquinw>liIo!n IOn ~",I: ,1" ...-0100 Y fiI;arI ~ por <ti <ido do c.t.in.

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Oaldacl6n del hl.. 10

Lo o:delacin """,*,ir.l del hi ..... n' del !."S,... lo ("... n .... I"e") al
fmYo ("e" )
una reawl'in prnduc.",~ de e""rgla pa'a
oIgunas bar ... n . .. La cantidad de '~l di<pon,ble de esto
oUdacin es muy >Cquo...... (,..-., ... 1hl>1.a 17.1) y, por c.;W ra
zn, LoJ bacteri.>5 del h,erro debo.", oodda, g'~ndt"S cantida
des de hierro ""ra d ..'Sd'roIl ...... El hierro fffriro OO"'",id"
"'""" hidrxid" "'Tiro 1I'1'(011),1 Inll<lluble. '1"" pn.odpl ...
... <ti agtU (Fig"", 17.lllo). Estu se d ..obe ..... parte a '1 ..... "1'11
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bioIgi<:a al est.o<k>~. por lo que ..1~tado fe' '000 wlo

",,",lto C5t.oble duraote periodoo prolongad08 bai<> condicionI$ ancbieos. A pH Acido,"" emNrgo. el hlem> ferro5o
d esI.1ble en coodi<:i<Jnos J<kas. ~ta es la explicacin de
por ~ lo .... yorla d.. lu ~ria! o~idadoras de hierro
son .ocidfila estrictas.
Las baderi.>s oxidador.... de hierro m. ronocida. son
Thiol:wri1l ... frrrotuid''''$ y Htpt05piriJl u '" frrmorid.m.; ambas
pueden <1 ....., autoltfio:amenle ....;mdo hierro /emJ!iO (Figur. 17.28b) romo donador d .. ele<:l~ Estos organls,,""''''''' muy comunes en mediOlll ron rontamir...on ;idda.
romo \,os"""""""tJao de \as minas de carb(w, (figur.o 17.280).
En .... s..mone. 19.14 y 19.16, '" d;.,o,tir&en detalle la funcin de esos orsanismos..., la ronlaminacin kido por los
eflu .... ,e5 de minas y ro la oxidacin d .. mineral..,.
A 1'"'" de la inestabilidad del Fe" a pH ...... ,ro, hay
~'"" O1<idadons del hierro que pro8P"'""" en .,..., me-dl08, pero son . itua.ciooel en las que el hierro MI'05O""
despLua desde cood~ anxkas a La. xicH. En la Interf~ enlre esta,
lal bacteriu del hierro pueden
mudar Fe" cuando provimoP de una f"""te an6ri<:.1, antes
de que el :e" se oxide espoot .....amente. c;.,;omLIl~ fr''''' gi_ y 5phMmril ... ... I~ns lIOfll'jemploo d .. organi.sm05 que
~l"en en esas interfases y g.:ncralll1<.'fIte aparecen mezcla
das en ellas ~on los d.->68ilos (~r;oct~ristk05 qut' ol'1l'llln
(Figura 17.29; vio ... tambin Ptgur~ 12..43.. En 1"" 5c~
12.15 Y 1z.16 he""", Iratado la l.al<OnOmla de e'ilos 'nle .....
... nl"" OIgonismos.

l"""".

&"11111 p.rtlr eN le ox....cf6n ..... hlIIIO"1I : 10

U. bOl'rlt'r,'l!tica de la oxidacin del heTro por Thiobocillws
frrrooxida .. , 1i('N' inters a C8US<> del porencial dt l"1.'du",dn
lan electropositivo del par Fel'/ Fr' (+0,77 V I p H 2). la
cad""" respiral"",, de 1: frrrooxidlln. ronliene citocromos
de los tipos r y Q, Y u ... prot~("" pmpta.mtlca con robre
llamada ,~stic'mi,", (Figura 17.30). [),>bido I que el polen
dal d" l"1.'duccir> del por ~'/f"" es tan aHo, la v(a de
Ir.u\'lrort<' de electronet ~a el oxigeno
D,/H.o, 4' ..
+0.82 V} "" ....id""_te muy rorto. t.. ""idadn dcl ~
rro ~mp~za ~, el pmpluma, donde la ""ticiani ... oxida
fe" a Fe', una lransicin de un ,,1ect:r6n. Est.o prot"'n......

(+

... COIla <IOt

ti.

,. de ,

... _

- . . _ ,.. ...........

"'*' In._.,

0,.

1<,0. 8 .,...,.. ~ ~ .. _ . , . CfIW> I>c,I de .... _

_
del
de _ _ 1061_ .. ~ ",_1"
de pH .4~ ....... ' "). _

<10 lO ~. ' ibi

....

(O

duce entonces el citocromo c, el cu.l, consecuememente,

redua el ciKICromol. Esl(' Liltimo inl>:ra.cciona dirnctM"lt."l"l1t
con o, para fonnar B.o (Figura 17.J()). El ATP es sinte1i.
u do en la membran.a por las ATr ....~ IransJocador.s dt
prolones, y La pmducOn de ATr.,. ... lati,'.mente baj.o di>bido al elevado potenci>l del donador de el~.
Doobido al eJt.vado gradiente nalural de prot ........ I tra
v& de 1. IN'1tIbrarut de T.frrmor;Um (el pU del pmpLuma e& de 1 I Z. mienll"H que ~I del dtopl~lima es d~ PH 5.5
a 6), los prolOneS q.... en"anenel otop\asmo vio w ATl'...
8&11 ti......", que se.. Wf\Jumid"" par_ mant<ent'f el pH inter
no dentro de ullOil limites aceptables (Figura l' .lO). 1..00
prolON'll seconsumen duranle la produccin de U.o, pero
~ re.tedn requie ... I.mb~ ele<:tronet; stos prov~
del Fe' ,1Il'g';n I~ siguienle ..... cci6n :

2 Fe" +
~:"~~.:. I

+o,.. 2 W

.... He" + H.o

de F<!'. , La"""
""'pen5U de 11
tr.vsde la mm>-

.....io<lOCOOob

"""~ <IO 1ierro<lOSp"

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. . . ., ... 0-)00 .... _ . , .

17,12 . IU'''I''ICACI611 T .....0 685

1ifI1O!i .mb'''nIC!l donde ,'iy~", bacteria. acidMila$ o"ida_
dor ... de Fe", s u pl'e~e",d~ vi..,... "" ..... I. da no p<lr la IMIIIM'iII de gran cantidad d e malerial ""Iular .ino pul' la
"""",,,!acin de gnndes clntidMl ", de h\em rriC'Q (......
" figu'as 17.28 y 19,37), Loo pl'Ol'eiOO ecolgicos ",1&61;>.
IlIKIns con lIs bltClcrias oxidadoras d~ hierro,.., tratan en
IuSecciones 19.H Y 19.16.

El dl'Srubrimiento de 'orOlrr:lf01i oxida.d0n5 de F~ ' lio!"" importames implkacillllO;<j tanlo paTa ""k>nder la ,""olucin d" la r~nlesls romo para e.plicar los gTilI'KIeA
dep8il08 d~ herro frrico p"-"""'tt-s en sedimenlos am i
guo&. Antes !i<" per1Il1t.. q"" ese hierro fb"riro se haba for.... do por la OJcidaci6n de l'e" debido.1 o, producido por
loo fototn>ft)s (>J(ig&lic0:5 ("""" 5e<ri6n 11.1). SIn embargo,
debido a la ~,<bd de tales ""'imenl08, es mU probable que
el hierro ft'rriro "" lonnara por la acd6n de los 1000Irol""
.no~ig(,nk'OS que midaron el Fe" '-'" 3mbi.en"'" a~
./

11, f ' R f:olllll"'''~II~'P_

Las ba<teri.1. dd I"~",, """ quunioI,lOIroWo cal'K'"" d~ .... r ~J

hi<>n-o f~""",, (F... ) como "ruca f"""", d~ .......-gla. La ""'y....
par!<' 0'f<\0 oIlJ. pI! iodo Y menudo .. p',,,",rl1.n-..ociodae
a la ronl.minacilln kida derivwa de acli. ;~ n""," de
arbn y 01 ..... Algu ..... bao:1<'n.... fototrof.. roi&:s ",id.n "", ' a
Fe" on.ocn\biCl1l1Wl'lIe .

.t , I'vr q ..... pI! "'ido.., 01>1""", o6ko UN anrida<! muy pequer.. ,jf,~" de la oridocin de r~ '. Fe"
.t .:C ujl ~ lo funcin de la ....'''' ..

lula .. """,uen... ?

n''''' y "" quf 1,,&,1' de la <ti-

.t ,Cmo k pu.-de ro.idar ~i<a""",1t' '" """1

bou", '" a.er6bic:as

.,. un d~o, d~
!le energIa ro~", para J

los wmP""'<J6 ni,rognUlJh; j~,,'X'i~icoo m&s com,,~ que

~ "5an enmn do""dol'l'S de elec1f01"" son ~I amOtlaco
{N H,,) y ~I nltri to (No,-), que '" ()~;dlln a.:r6bicam<.'f1te por
la acci6n de Loo bM'1~riu nitrifka"I" qwnol;totrofas (
... Seccin 12.)). lA. bacleria. nilrificanl.". et;jn amplia_
moml~ distribui das ~n su~IO'l y dgUas. Un grupo de
minnorganis ........ los "itrus'$,..mlt< (N;,,,,",,,,,,,,_.,. uno
de lOi'1 G~''''''')' oxidan a1Tl<)rt/ac(> a nltrill>, y otro grupo (Ni
1""""'1... ) oxida nll,jl<>' nilral" . La (>J(idacil'1 rompll.'l.1 de
amoniaco a nll,a la, una lransferencio dr ocho ,,"-"'ln1l1'-";,
"" Ue.Mla a cabo por ncmbfU!; de e.1"" dOi'1 grupo$ de oro
ganismos qut' a-chlan seruo:rdalmm'" ('..... Cuadro de ~
K> -W""'l9'ad>ky y la quin'liol;totrofi.~).

I
I

BI_ ne l1l' tlce , . "almologle de le nltl'ftlcecI6n

II
,
!oqo ,oo.~

. , .... "" Il.>1>0. Oot

..

,!<I.~<Jo

"""""_. _Inoc' ...... yOJll ...... ~ __

_ . EI-"_mjirn"_"~",,,,,",

f>l Moctogto/lo o. C<WIIr_". _ " . """ l>oc1erio mjo 0JIi.

- . " . -..:., UIO _ _ , . 110111. ' .. dio .."". . . e..

... 11
11M 1..... SeociI>n 4.1 4). loo- grjnJIoo ' - " <lO ..
IOn " " " " ' " _ _ o. /Iiofr"o, Esto " ... "'" ...-~.. ,'" -O,'
,
_
.",......... ' ...M oon loo _ " """ 001 az"""
t

*" ,".

+-3

e\(i

12,11.

,.

0It<>m0,....,

los electrone de lus rompUC6tos "itrog"""d.n en lran en

una cadcI\i1 de transporte d e electrones, y.,] flujo d.. ~I ......
I.-om.; ... tableo! un p<llencial de memb ranA y UN f ....'I"Z.I
proiII motriz '1"" prod"""" ATI'. Si.n embargo, debido al
poIenc;"1 d~ re<:!uil!I1 de .\-II~ donado .... de ~"""""los
bacterias ntrifi<a n!'-'!l 8e ""h'enwn a prob~1J1U bloer>ergi-1..... simiw~ a las de la. '1""",,oIilOlrof... d", "'.uf",. El
[,,' dd par NO, INH)o ~l pnmer pa!l() en la fI~idll<'in de
NH,. es ~ l\,J-4 V, El f.o' d~l par NO, { NO, es mayw, .l~
dt'dor d~ O<~J V Es!"" po!eI1Ci.1ie de I"tduttin "'Iati .......
menle ah"" d1errn;Mn 'Iu~ 1"", bocleria. ",trlncant"
I""gu> q"~ do .... , electrones. SU5 cad"""", de tr.""P<'rte
., ela1,oo '" "'" Loe; ulli""", pII_ del proc . So globol, Esto
limib! mucho ., canlid;od d~ ATI' '1"" p"'-'<ieob_ de
cada par de ~-lect"",,--,s i"lrodudd"",

Hay varias enzimas clave ,dacioruodas ron la oxidacin

de (Qmpu,,"l06 nilrogenados reducidos. Iln la, ba~h!t" a5
o,idadoras d~ amona,,,), el NH,"" o><. d. por la am nnb<o
monoo. igen .... (ok... Soccii\ 17.22 para un dilCUsin dc
lasmzim"" moooo~igena50). que produa! N HpH Y Hp
(Figura 17.32). Dl>spuo, l., hiJro.xilamj"" ""iJormluda.. o><.da NH,QIi a No,- y S<! obl~n """'roeltlonts del pmc'""", 1... amona<O monooxigena ... C!I una p t'(>lena que
lonn" parle dc la m~"mbrana, micntrM que la hidroxilami
na o.idorreducta", "" periplasm~t ica (Figura 17.32). En la
reaccin qu~ lI..
c.,bo la amoni""" """""'xiS""""".

v."

NH,+ O,' 2W' 2e -NH,oH + H,Q

.... ""Iuicre el suministro ~""g~"IlO <k d,," ek.-ctnmes m~

d"" proto",.. para reducir un alomo <k dio-.igc"nO a agua.
Estos el",t,,,,,,," "" originan .... la oxidacin d" l. hidro,ilamina, y sonsumintslradOll a l. amoniaro mooooxgena"
'" a parti, de la hidroxilrunina oxidorreductasa median"'''
ritocromo e y la ubiquinolul (Figura 17.32). Es asl romo por
cad. cu.lro d",troncs g<>nerad""...., la o, lda<in d" NH) a
NO" slo do; lk.'San .... I""'nte a la oxid .... terminal (d1ocmmoo; "",. Figura 17.32).

1..08~"" UJ<idadOTu de rulri"," ""' plean la etUim.o.

n;"'ooxidormJFIl'I~",, pa r" oxidar el nitrilO a nilr.l0, con 1011
"''-'''''''''''5 viajando a Irav"" de una c.dena d~ ,,.-CINne!l

muy corta (debido al elev:odo poIenCi.tl dd par NO, /NO, )

""SI.> la oxida", tenninal (Figura 11.33). En la. m d enM d~
Ir. nspor!'-' de el""l rones de 1"" ""; dadores de !llri los esllin
p~les dlocrom"" de lipo" Y c. Y la gomeraci" d~ I~
luc....... motriz de p rotones (que. m lti.... instanda, di.;g.,
Lo .int.sis <.k ATI') ocurre
la iK"Cin de 108dl... , .. rlOll..,
(Figura 1733). Como ...., el c."" dc l.l o~ idadn del IUt.nu
("",so: SciOO 17.11)1 liIIo.., obtffim pequea. cantidadeo
dc cowrglo. por lo que el cn:cimicnto neto dc las bacterias N'
Irilkank:5 "" rclativ~mcnte bajo.

1'''''

Meteboll.mo del carbono an r. Meterla.

nltrfflcant. .
Al igual que 101" quimiolitotrofos <oxidadon:s dd hierro y
del aro.... l bactnia. nitrifOG\lltc5 """'i" g""" el cido
de Calvin pa, a la fijacin de Co, y los requerimienlos d~
ATP Y de poder red"",tor en es'" pmceo<) su:oon<m una carga adicional
su poco eficienle .istema de p rod uccin
de energIa (el NAOH no."CeSari<o para el cicl<o d~ Ca lvin sr
orma por nujo inverro de clo:ct"",es). Los nece!iidades
ener;tK:as son particul.nnmle .,.tricta.. en loo; oxidad""",
de nilrilO y quid po< es.a ra ~01la moy'" parte dc los oxid.dor~" d~ nitrito pu..-den ( ....'Cer tambi~n de I,mna quimioorg:",olrflc. ron gl""""" y alguna. 0lTa5 " ustano:i""
orgnicas (~ 5e<xin 12.3).

p.l'.

OJlldack)n an6J1lca da amoniaco: anamoJl

Aunquc. al rnenQIF cuando crea.n en ~SI .... I"" nilrogena
dos ns:tucth:",. las b;oo:teria,; nilrifu:anles diisicas soro "..ro-.rslric/4S, en condicilJflC5 aTl,icu tambiffi p".'<Ien o~idal
amoniKa. Este p """'"". cunocido romo .namox (deru-ido
cin u.><.Ca del urnonloco). es ahamente e,"'1';niro y

<'SI'

',: r

""'- ,

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dI""_.I...... cyI e <M lo " .. . 00-. \M().

n>OOOO.<og.et " ' , >W:l, _

11r , ..... o~ ~ O.

11.12 . Mnllll"C"C I6M y "M"'MOr. K1

Ii' ... ~ nM'tabol .........""'go1tiro do! 101 ","&,,1U5ffiOI q~ lo

mamox implica la .,..id.:lnde........u.roC<lOl

nltnto romo aceptor de el.""...,.,..;;. obt.'Jliendo ni,J"6L"'"
rW~ Lo

......

NII, + NO, -N,+ 2 1-1,0

tIC - - 357 k.!

El 0rsa".mo que ca,~liZil la .namox. 1!7OOIdi.o ~"'m~'"

n"~., '" un mi,"1Ilbro da",,,,,,,,t .. ""I"',ado filog.:no'!tiCll
"""~ qI>C """.".,..".. al filum Planctomr- del dom,n",
Iorttrio (""'''S<' s..:cl6n 12.28 y Fisura 17.34). Los l'1a"",
1OoI}ft18 _
mio!rnbroo poro romu.- ~ dontinio fWo..
_ , """ 0I n."'Cft' de peptidogii<"ano Y """ C<lOIlie ..... n romp.umo:n'OII,od.,..dos por """"br...... ,... ..1 in ........ de la
cIIula, ,.",,,, "'" q .... '" """"",,Ira UN $ruclU .... anJloga

al nUdoode I.oscIWas~(~Soocj(, 12.28). En

ti ............uiIioftS el rompGII .... principol .....1...._ _
,.,... doon<k "" loc.al:i.za Lo ",dn an.1imox (Fi~ ... 17.3-1).
Lo f1.l<..,,1(' de NO, ,... Lo reKdn <k!ocrit, "" ~I produc'" de la oxidaci6n de a"","""", por w; bacIeriai...,..,'lbias ni,rifw;an .... {Fisura 17.32). l..., dO'! S"'P"'" de nlriflcRnt .....
..,rob"", (por ejemplo. Nd'tI'(lm'm",,) y anaerubi ... (S""",.
dOl). viven jun""''''' hbi131 ricooI,... amoniaoo. romo IiOIlIM
agu .. Iftidua!ft y OIrM de ~ho. En est"" medi .... 5iI!
~,rvo putinlla. ,... ~ que con""""",, l.nlO
xkai romo MIlIiaI. dond .. pliON .... ~ , am00. gruP"'" de <II<id~ de amoniaco. En .... culti ..... di!
Iaboraturio.la.obund.ncia de oxJgtono inhiI>l>d ~ Y
favonoa Lo nilriflCadn clt.b. Ea probablo.'. por !on.... que
.... la nalur.a.-za l. O>.idacin de amoniaco d<>trid Lo .namo>. e!l~ regid. por la ronn.", racll de o, ro el lisl"""".
Al igual q.... la. b.oo"'riali ni'rifle.n .... dhic;u. SIONd..
1I.~II"orjJQIIS '"
un autotrolo. Es> otgall5mO en>ce con ro, comn nh fui:n18 dccarbono y usa nllrill) 001 . ...
don.dor de eled, .... e "" .... producir ma~ celular

,'t

...

tammm

/-

ro, + 2 NO, + H,o-CII,o + 2NC1,

...,.ftlri_

Aww"" S. ...."' ........id....... un rutriflCador auiOlrf"lCO.

~ """ ~ fallan
del ddodeCah'lfl, YeI __
Clinlsmo di! orldadn ~ co, no se ~ b;en. Sin ~.
b"IO...1USO de nitriiOcom<) donador de (lcc ..... !! pat. la
fi.dn del co,. unto con la produccin de ni""'o.", e-acIltme'I!C la ntisma ...accin qu.: llevan a cabo loe nitrifk,
d~ aerbicos como Ni'~I .. (t-laS<' Figuro 17.33), Do:
et. fo"",". aunque fiJogen1lca."",,'" distintOll.10l nllrlf!
c~d""", acobic06 y los OrganSnlOif q"" "",li""n Lo ...... ""'"

compart..n

......tr.""" y ...:oIog1I.

"1 deocubrimienlo de la .Nlmo' I\a contribuido II(I

blemt,1lC' Lo comp'", ,"Yi del 000 del rub6S"''''. An....

,.. cma """ d

~mOnCaO:O

Ahora. sin m.wro,

',M

<SI"

...... etbll- ,... mroi"" anII"--dalO q.... d .....""iac'o puedr ,....

licia de~. o..de un ptlnlo de";,,g iUIl

birnlal. la an;mox abre Sran""" penpe:tiv ,... ..l Irata
miento de la gu.~ res;duald 'IlKicu ""ra elIminar el
. """,aro y las amlna por lo que la ln' ... tigacin l'Il ~'IIl e
ampo ",t..i ~vanz,ondo por .... timular luactivid .... "i d~ la
aNImo>. ron ul objetivo.
o..id8<lo,...

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- ' " " " (NH;), nilrilo (NO,-l COA"iO ~ do do<\ror"ft. 1M b.oclo' ..... ida-

........ do aoiOaro pmducen n1in ......... 1....... OlUdado por

Lu bw.....,ju ".icL>dorao de nltrilO ~1lI nltnlO {NO,-~ u i)Ji~
di6n ............. d~ NII, .,.1.1 aropIada _11) Lo ptoducoliri de
N, """'" Lo d~ NO, .
. ,Cut.! '" rI donado< Inoo-g.Inlro <k
p;>n Nttr_ _
_ 1 I Y por.

N,'......, ..'

do<,_

-,

l~-.bsbo.ctoriliJ

,Q..I .. la _<060, .....- . y .., qufo,o: d" .. iiC)II de la ni_

trirlQ<in J6t...,,

IC"" .... __ 1... _

.... de 1.0 1."IIU:.... _""''''''''''''''''

,,,1fb I

..

................ <atbmo1

-",--

111 EL SISTEMA DE VIDA

AHAERBICO
El metabolismo a~ n un logro i1nic:o de 1.. protariotDs. En 1.. eucariot;u. ~I crecimiento ~ n raro.
I'or el <'Qntr ~rio, el <n!C1mit'llto ilI1, E' bito f t comn m I0Il
procariot., y I0Il meanis...... d.1 rnrIlIboIismo aJ\M'fabico p~un W\lI ~lev..d.o d'~rsid.Jd . En'" kcdor."'''suK>nief. te rtvisa.l el meUbolismo .nat.biro y ve""""",
~ num<.""","' Vl.OS por lal q~ lo!< procu;O\lILs pulOd .... vivIr
.... auso:nda de ~i",.

e:

r::ou

....., . , 'n
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t. ;1

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_ .<101

,*"""'hi'
liFla : 1
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1'7

_drI. .,
.
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q lL

El pJ1XeOLO de l'\'SPir;ocin ""ro/Iica !le ha eJ<aminado <'Qn algUn dct.olt.. .... '" Capftulo5. Como ya !le indK, el ad..,..a
moIecuLa. (o,) funcion.ocomo .... ~OI tenniMl

dI'*-

hOi' el, rmb1endo ekoclronn a I.am di'! una cad ..... d~

I"""porle. Sin rrLlbilrgo, Y'!Ie Indic '1"" ~'" ve>: dv o, Mi
p..ooen u... ot..,. """I'tO"'ll d~ el<'<irones, en cuyo ColJO el
p""""" ~

d~""",in.o .~. plr.d'n ana~ 'bl< .

rnmid....-~r alg .. 1'LOJ d. efl<JS pl'QC E. os

E,

..
y-- ,.
~"'"'-

~;;;::.~.;.

Vam. . .

En gffOI:.al, la. Nclm.~ '1"" ",al;un .. rnpir""'"

........ ' bio:., pU E!Ib sisi.,....,. de Ir.>nsporI~ de "",",ti ... lUI non
cllocromos, < .. 'nonal. ferro;; .. lfoprolelna. y olra& prol dna. 1.aru;porlado.,. de cl<!<;lrorw.s tlplc~. Por tanto, fu!
.lAlernM ""pi ton .. !oDn ,n;/,IogoI;, 105 de los ltCrob_
ron\~t..s. En .Iguno.o-.romomel de!.aba(W.
rlll' d ..... trific.nl.... el pruc:eo d .. re5p1 ....16n anaerbk.
compi te ron l. ~r..dn ae.bo en d m;!imo OJ&iin.!Imo. En ~ll<lll c._. s ....l.i pR'lit'nte el Oj, .uel~ /avol'"',;e
la """i.;oc;'" aerbica, y cuondo se ag<>La d o, del medio
k et.>ctUa 1, f\'(Iu.cri6n .ltcrnahViLL del otro 1a'pIor. 01_
org'nism05 '1"" "",1;1.1n .... respiracin .n."bi<. IOn
.'" '00'" f$lt1(I(I$. incaplCftL d~ u .... ",1 Oj.

Ac:.Pt<:&.....It.....th'o. de .Iectron
)' l. tOl1'e d ectrona.
L& "*'gY hbcr.>da por Laoxldann de .. ndon;tolpr ...........
trones ..",ndoOj como...:q>LClr .... elKhtA..seo mayor '1 ....
PI mismo romP""SIO ... oxidara <:00\ un acepto< .... f'Ili'Of'itS alte'nativo (tWJI' Fig .. ra 5.9). Esta5 d,fe,endu d,'
mergi.o .... rompn",den .i !le " ... nunan I0Il potenda\ft de
reduccin d~ c.oda ..."to. (Figu ... 17.3!11. Como PI p.r
o,/li,pn~1 nYsPlectropll'lhW', 5o'obI.endri m.b-..gl.o
con o, q .... ron otro acq>lor de ~t..ct, .. 77. 01 .... ac",,_ ...
de e ....."Im'''-'' '1"" l",t~n C1!fCara.; al 0, ....... Fe", NO. Y
NO, . M~.le.lflO!-'l ,,,,la """ala ese.in '1'. Ce, Y sol .
Fi_
gura 17.J5 p"",,-"'ta .. n relimen"" loo; loro:- M "'"!'r.oon

u.

a.-.b&c. m.brom ......'OI.

M....bo..........Imlllldor), d . . . .lmila4or
C"mpu,,,,tt .. ;norg.lnicooc tall.,. ~omu NO , ,SO.' Y Co,
lI()fl reducd~ ro, mucho!; m,cmorgans"....... como fu<'nt"" de "ihgcno, aluf... y .... lbot.o, rep1;\',m..nte lAIf
producl .... finalr5 ct.. ~s reducri",- _ I .. nda~tal .

F'g~. a

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l.

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... ".,,,-'_100 _ _ ,.fa ..... t'l

!ld,.~",",.,-._E,,"""I

"""'Iir gru"",

........ I<"

""'.

jI

omino, - N H J, grupotL s .. lfidrilu (-SH ) y

COmptlfttM catbond"" orgAnicos, resp11\'amente. Iln

l." Secti"""" 5.1-5.3 revisam"" l. ~ul,;"lIln de ltis mi< .....
organi ......... desl .... ndo '1 .... tod .... 1"" organismOil nccni
tan ..... ntC!i de N, S Y e para s .. ctim.ioen'ol C .. andoIO'
redlKO! ..n ('Ompue5l0 ~niCO cnmo el NO, ,SO.' o
Co, pl.a .... '10 romo opo<te nut .......... I, ... d&n' q""!Ie
.... ""I~ Y ~I P'oc"",, d~ MiU<rin !iOL denomina ""'Iabol;,..
mo ".,,,,i11J1lm C.a.. t'6Iltar q"" el metabolismo ..limila
dordo: NO:. ,SO.' y~ ... m.. ydJr.-n,.,lirdel "",do:_
compuestot como ~ ... elt.""ws .... "" _boo..
mo """'g;'ro. r, dl5l1ngui, Ioti do!; hp05 .... P'OCCiOi
t

17.14 . ".0IlcCI6.. DO """A'O' ""OCO.O "O " ....""I"ICACIO.. . _

mI .....1OoeS. Lo ubllzaa6n de ~ romP"ftl.. romo aap_ded.... b ....'IC'.en el ~ ..... ~ ... d _

miN fI\O!UboIi5mO.t. I"""""'.
flllll'lol~ asimiLador Yel dn.asimiLldor lIOfl muy
dUmntt5. En el primer CoIOIO, 1610 !e redLlCft\ loe <'Oft'I~

... 1Iicien1t'l (No,-, SO.'-

oCOJ ~n ... taf..:er 1M ne.:e-

lidldtl nu!ririv". durante el crecimien lo . ....,. '10....,.

~uddot ... (Ofwif:rten finalmenw en .... 1.....1 otlular ....
/onn.o de macrorrooI&uJ.q. En ~I metaboliJmo d~mil.
dor, "'" redOCl' una ~anlid...t comp.> rali vamt'<lW """)'O< d e
ICfPIOf de ~~AA itl y el producro reducido t i a~ulMdo
1I mrdlo. Mu<;l'oll organlaMOl< llevan. cabo un meubol\amo lIimilador de <'Oft'IpUCIIII corno NO) , 5Of- Yce, (por
~plo. mud\a. Il::IcItrio:r, A~. hoolgos. .lgu Y pll.n!~~
~), ml""uu '1 .... 1610 un gNpolinulado de organIsmoi, prid~lrr'IC'IIt~ pnxariotas, realiun ...... ubollamo

imiLldor.

f1. f~

utilizarin de N, romo tumbe de nilf6gvlo.

Uno de loe actpCO<a de o:ltth(W '. al","",tnoo. m.Ic a.mllllll'l a el nitnlO, NO, - ,que a reducido. NP, NO Y N ..
Como aro. prodUC1" de la noduodn del nitr.lO.,... 1000. 8" EtldOI, se pienl"" con f;>dlldld del mNlO. por lo
que el """ S~ !edeJ.... ,,.... danllrifK.ori6n (fi&ura 17.36),
EJIo: pu" n a el modo princip.1I pe.' el que .." 10m\ N,
gaP? ro bioIgic3menw:, y romo el N ..,t.t mu.cho mI'OOiI
d isponible ~f. l .. orgasUsmOl queel nitrato como fueI
le d. nitrgeno. l. d"""ilrifK~i60.., pe!ud icia l Nr. La
agricultun. Sin emblorgo, para rllra ' ami....1O de "sua.
resld ..... la '" beneficiosa ("",.... ~ 2.8..3) potq"" ronvitr lr NO, - en N" di.mjn .. y~ndo Ilgnl fic.civ.mente l.
cantidad de nilrgeno que puede f:ltlmular el cn!cimienlO

""

.....

alaqwlllillra de .. Nducc6n dUMIIiI.I.d4,

/k.,.,.... " ,..",..

~elo..'S

adeIAn ..., romm ........... la fi.ri6ft sk "11....... a dKir, la

.",(O,) .. ~-..- dultd"."" MM "b ...

01 . ' I........ pn>d_de .. c lglo.,.puodon _ _ _

p m ' . _ . . "..... .. dod,,'h<A

to:po'" 'ndo~r
.... _ . 1/- ... "ot . ... r.....""" "" ~ ...... Ik.... P""
""'" pooibIt '1'" Noya....procln "" ..".,""',.. d.....s.. el ""'.
pno .."

.""""Ie.

~"I&"'fPlr_~?

Cun H, romud"""dor dulKlI'OfWS. po< '1~ .. redUC'Co<>

do
u'" ....",n mb fav<>table '1'" la ""'ucd6n

"'O, ..

~'"

RHuccl6n d. "lV.to r proc:eDO

.... ,..".10que la
ni,
tr.lO, "i!""" mI_,.., UN
unida ......... br"'"
que """time
.ltIteIi, n'primidl por el
La ft\ZrNi
la

Inicia

reduoxld:1I dr",.imiladon del

~

moIibck.oo y cuya
a
WlLseno molecula r. Tod"" Iu ftUimM !8uLtnia <k 1.0 .-ca
(FIguro 17.37) at.tn ~"l .d., de mantf;I (OOI'dinada y, por
...nto, ... mbihll(Al. ""Prlmidal p<:W I'l
pero .dem6s de
"" rond~ .n><ials,.,1 nilrllO !Iene que a tar tlmbio!n
pl'&ft\~ anta dr quealal enzimH .. ","y'" ""p ' - do lo-

o..

tllmenle.

El primer prodUCIo de la reducdn d~ nitnloel el ni'ri

to (No, ~), Yla enzima Mllnw mi...:_ lo reducn Mjdo ni,

trico (NO) (Figuro 1737,,), Alg\lII" organiimol purden
reducir NO,- anwnIaoo (NH.o.} .... un p, ... ?pdl'flSimiJa..
dor, pero'" la prodll'xm do: S' H' lo MsnIl,,... 1a que
time el rNiyor ~ 81oba1. &60
'1"" t'OfISUr
me UN formo fijad.o de n.ib6gkno (No, -).... Ne poW las

_<kIle.

~~ru~~~~<kQ~~
....,.,romo~deek(lI(W

' ..... Ia...,;pirarin..n'IIIka. La Tibia 1712 rnu ..... Las div~fSQ &p>lS do:
"llIgtl., inors-inko. ron lUS..,udooo de mdacIn, t- for.,
_<kniIlP' oo Inorg.inicommmiU\ftl ... la Nllur.k.. JOi\ elomOlaoo y el rutralo. que ... piU'<kn originar
~ ..... Lo ItmOlf".. por P""'~_ '1u~nk-o.,
, el ps nlhg<...-.o, N. !<Imblro un &U otmosfl!riro, que ..,
1. Ionna m" ... tabll' d~l nitrgeno en l..... tura telll . M,

1110

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di. iTto

p"'nw y prod""" rumpu""' .. de n;lrgmo S" _. Algu,

noo de lo< C\~,1es tiene! Imf"mancia ambit'f1I,\l (El Np p"""
de cOrl\'~,II"", en NO mt'<lilln", lA Iu>: sola" Y esle ultimo
cnm~IO pwde lNioz .. r C()n ~I owno..., '" poartl! suporior de lo a~ dando nilrito, el cual VII'I a 11 TktTa
en fonn.r de lIu\ .. 'Oda.) l<rrI rewrnl.... prtOI bioqulmirol
de lo ~p'nr",acin ... m""'SlrAn en '" Figura 17.3k
Lo bioqurmica de la n.'<I""dn dL'&I~lmjJador. de ni tta
105 ... h.a tl'StUdiad o en deullf ..., di\lftXIf orvniNno!l. en
lre ellos c.riclzifl col;. donde el NO. H rrduddo slo.
NO,- (Figu"," 11.3710). y en PfIO("'''/'''''''''nfico'~' y f'fnldo".,.....'w!:ni. donde ... prodlK1' UN! IIU!h1Iic.a ~tnfi
c;ocin (F.gur. 17.37c). t.. n;!rato tNlu~ta"" de e, rol; ""'!'la
~k'CIPOhes d~ un dlUC,Oh "'M tipo b; en '" Allu"," 1737. Yb.
lO! romp.orln 1", cad.......s de ""nsp<>T~ de e1b"''''' de la
~"ocin....robic;;; Y en Lo u' [6tH.. ", [_ nrI/. Como ...
puNe obw",.r. debido al f"'I"ndal de tcdU('Cilw\ del
p.ar NO, {NO, (... 0,43 V), duran'" '" re<!un;in de nltnto
JIo bo'nCn lugar d .. tranalocacioneo de p~<Xle5.", VU de
fu tre. que pued<:n producirse <:n la respiracin ...'1I'II>Ka
(~ o,/H,D. +0,82 v~ En" lkrtlnfrar,.. y P. ilwlzm ... for.... n .. d .. de nn~ a r-rur delrulnto por u"'" ......

ni',,,,, mi"".

M "",jm;u romo J. nll .. ,o MI .... ,..., Ihido

y d.. ,dn ",,""'" ""~tIU.. , tal romo .... """ume "" la Flgur.
1737(, Duran'" el ltalllPf'O'1<' MI'I.":t""",,,.., """,ble " ....
fuenp prut6n lJIOIrll. C()n prodikClri d~ ATl' por la a<ti6rt
do;, Lo A'rP1Y '"" Lo formA ..,...1. C....ndoel NO. es~;.d.
do, N, te produa' AT1' ...ticiorurJ, potque'" NO reducto
Sil: estJ li&'Oda l. ~"tru;n M protor>el (Figura 17.J7c).
ot.... propi<ldad d. lo. proc..-totor.
d "l1rffIcant..

lIi .... yor!Ir do;, 105 "w~~"rioIA5 d~tri6canJel ~

filogl'Mllcllmenll" "~ P~!~'t!... (!0601l5l' 5cionn
12.2,12.19) Y""'" ..,robi.. f...:uIIMi"OII; l. ""'p;racln ... rbioc. 501: di; cuando Ny .re, indU!lO.unq~ t.,.am .... Y" N=
tr~toen el nwdio. M~ b.to:te. -H dlSnilzific.anld R'dUCftl
"!IImiMnootM5 oocepIOn$ do. .k<lzones de forma 11" z6br
c;t. areno hicmJ frico (~') Y .IK"""" ~ d....1Kt""," org.tniroiPl (Wo:IS<' Seccin 17.18). Ad"m , mucha5
<lri"" por "'rm",,~In, o.. ... ta for ..... Lu bac!""..,. ~
nllrificu"", son _blicamen'" d;wfIiU de5de el
d.,
d. ." m.nbm.. alt.,rnat;vOf ~tad~ df

,,,...

....

'

p""'' '

fhltr~~,,,,, u~

""""lO< .k eI..d",..... muy rumn "" l. "--sr;'.-

"n>.

cit\n .ankn'lbio<-., 1'.... SU ulili;r.acin.", "...,.,.."ri. 1, ...

ni_
r<docLi,"", q"" I<'(!U<'IJ el ni ,~.", a I\Ilrih ~ MI.ICh.o> ba<K......
q....... n nit,.lo e" l. ""'I'iradn aN>CnlbiOl pn..JIIC"" nitro.

1tO'"

""'" P"'''"' (NJ. un p""""'" ,io-""""inaJu J",nll,.m..-~I~.

/ ,1\>, qll~ "" lib<-~. mJio '-"'<'f'!I..o en l. ~pi ..,;.:;., ....'fbica

que ,., 1" ,Jenit'W""...."in1
I

,En qu IlIgo. J. k> c..~ula .., .""'\"-,,,1,. 1.0 nitr.to n.,Ju<L><.1

desimil.d ..... ? Qu metal. o ",,-,tal.,.. <00,;"""1

"Por q'" un "<gonlSmo romo ~ .l~r ...., obt",....

mM _"'1\1' .k la "-">I'irocin de NO. que r",w..;,h", rom

Redllccl6n de .lIlf.lo
Vuios ro'npul'Slos inorgnico.; de azur.... son areplon:s de
eI_ Imporlanto..'S l'fl la ....
d6n ana~.tbic. La Tablo 17.3 ""u~ leos <'Stadoo; de o~idacin de los romp ......
101 de uur", da,'''. El ..,Uato, la fo,ma mAs b:>.idada del
ozuIn1. es uno d~ los ani"""" mayorilarios del agua de mar
f 10:0 lISO" l Nc'~''''' ."lfruo ""uc/uI'll'. que co""tituyen un
5"'1'" ampli .. m""te distribuido"" la n.tu,al~za El produdl;> Final de la redocdn del gulf.,lo es H,s, un importanIr romp",,,,lo ""tural que particIpa en nume""""" p~
biagroquimku$ ("""" 5K<:in 19.13). Tal cOlOO <>curte con
flll!ull"no, o:s imp<)r1ante di.u ngui r (!TII ... la ...,ducc;n
osimilado,. y dcsasimil&dora del sulfalo. MuchoB organl~
..... , room 1.1. pl.nl sup',mre!<, alga~, hong"" y la ITU'I'
)triI df, k>!; prooanQtas. u""n sulfaloromo fuente de azufre
", la bio5nteslS. r.,ro la r~paCldad de ulili:.ar sulfato como
""'J'f'" dr tI..-tnl""" p.!'" plOC""-'!i que g~neT"" mergf~ im_
pIb ul'\ol O'dllCcin d~ SO; ~ gran eocaJa y <'Sl limililda
olor; bacte ... as sulfato ",d,octo,.,. En la reducrin asimila-

""'i'.

dor4 de sulr.,u, el j l,s formado se OOf\ vic , le inm..d atamenk' en anlr... "');l\ni<o "" fonna de amin.""-idll!l, perQen
la """"simil;)d{)[a el j 1,5 :lO' exc .... ta.
Como mU<'!'itnm k,.; potencia l.,.. de red ...cdrl de 1.1 T.bla
A 1.2 (A pbldoa: 1) ~ I~ ~lgur" 17.35. el sulfato "" un areplor de ell":11'QI\C'S n,enos favo'able que el 0 , o q"" el NO, .
Sin emb'Hgo, ruando ... usa un d"""dor de ellro~ que
prodUCO' NAOH O " APII, se disf""'" d~ sufnlc erw...-gia
pata ru.c.r ATI'. A COI"'" del ",ndllniento ~iro rm>flO6
favo<able. Ior; rendml.'fliO>; "" cuanlOa c""'mienlo,..,., ......~
00"'" para llIl OI'lflnismocuanJo <;n .." e ron SO.! que ruando CI'\.'Ct-'roo, o, o NO, . En la Tabla 17.3, se Incluye UN! lisia
de .11'1"""'" de 1"" donadores de d ....,rones '1"" ulm ... n la.
bacterias ."lf~lo reductoras. 1..<liS primero! t~CQmpu"'los
""""ladO<!. H ~ [,octalo y pinl\'~to, l"" ..... n mud!as baclt'nas oulfalu reductora.; 1"" olroS:\OO de \M() mM limi tado.
Se (OIM:JCe Un.! amplia ,- .,edad de tif"J" motful6gkoo y
fi.olgi(O!I d .. b.cte , ias sulfato reductoras (viRil<' Seccin 12. IS).

BloqulmlC11 '1 ",ndlmlento e nerv6tico

de 'e r.ducc16n de sulf.to

La ,,-'<IU<cin <k- SO; 4 ~t,s ocurre l ' .... d~ alguna. f.

intermedia .. El ion sulf,to el .,,table y no pued~ ....'<Iu

n,,,,, si . nles n" ~'S1 a<"llVad<), El ,,,If. t<).., activa por el
ATI'. La enzima ATP ."lftm/a5l! (al:ll;7.8 la unin del ion sul
falO a "n ",,alo del ATP, dando lugar a la fo""o.ci" de
adtnOlhu foof.,." lb tu (A!'SI, rom .. lit' iridio" en la Figura 17.38. En la ....'<Iocrin de<.>~mil&dora de ,ulf.lo, la par\.' sulfMO de l. AI'S ... !'<'duce d,rectamente a ,,,llil<! (SO{ )
por la accirl de la ""zi.... APS miU<f_, ron libe.acin de
AMP. En la !'<'duoc6n ".irnilador......""de otro P a la AI'S,
fo""ar;J,o ~jIJI1dtr>c>sj'lll ftJiiJosulftto (PAPS) (Figura 17.J!l1j,
Y 861<> ""Ionces SO' red""" lo parle ~ulf.lo. En ambos ca_,
d primer producto de la reduccin del sulfatn.,. el .wyilo,
SO-, U.... vez forlTU'ldo el SOi -, .., fo,ma sulfuro median
te la enzima !~lfiJo rrJ,ICt.!SII (Figura 11.38b1
En la !'<'d""ci!II d_<;imiladon do: .ulf"l<~ la/; ~
de lransporto: de eloeclrontS da n lugar. la f(>n!'!aCin de una
fuer?" protn moIri~ y ~Ia impulsa la
de ATP po'
la ATI'a!lll. El fMlrtador principal de tlOCIIOlltll es el nt<>cromo <~ que O!$ p""'plalrn;\liro y de bilju potcr.<i.ol (figu
r. 17.39). El citncromo <. -arepl' elcd~ de UN hidroge-nasa \QmliZada tn el peripla.1TU'I (m", rn;\. adelanle) y 101
ItJnsli" ... a un mlllplrjo proleioolsod.do a n)mlMa ... llamado Hmc, que ~ traMport tra""" d~ 1& ""->mbrana dlopla.m.lic . De .,;ta Iurmo, ",!.in d isponibld parl la APS
redUCla Y la ... f.lo reduct ..... que""" mzim.H dlOplasm.illca, (Figu,a 17.39).
La enzima rudrogcna>a pa.....ce desempear un papel
central Cn la reduccin dcl -5ulfalO cuando un organismo
comD Drsulft1!w.;"tltcsulfur''''''1$ cre<:e ron H~ """'. o ron un
coml"""'tIl orgoinico. mmo ellao:to.o. l.n6 resultados ""'pe,i_nlal... ",dican qu~ el II...--taro ~ OJII~ie,t~ en ~al<> a
t",,<6; <W pirtwato, ron producd6n de H,. [El ~tu ",n
ctetaoo PO"l"" O, ,",,lfuriao...- e.. un sulfalo f'tductor q'"
no oxida ocetal<> (1""'" 50(<:16., 1218).! El H, produdo aira
vieoa lil mernb,.na ciloplasmlic~ y "" ooridado p<)r la hi
dros"" .... peripl""m~ lic., niClando uno fUl"l'ZA prot6n
motri~ (Flgur. 17.39). El rendim;"""ro del cn>cimi<'flto de lils

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+ H ' -HS +4H,Q

1oC"--IS2kJ

Cuando t llM:tltoo ell""'v,to es el donador de elU'h'"

"" soWnenbe se p-'...:.! ATP por La fu,.ru protn motriz..
sino umbon. ATP .. ~tr. durAnIr la oxidaciolP"'- >iNVI to.
;:;mM;; ce, ,ia aMiJ.CoA Y IoOfliI""""po (..... Seccin
,_ m.b detalleol tob ... eI _
J.
UtI1lzK16tI eh aeet.to ,. autotroflll
NuMi'I ..... tr.octm ... tulf,1O noductor... pueden o:o:id,r

complootamm'" ~.o .
Uo

-....

... ',J.".

hacterias . ... Ifato tMU<.'IOrn Indican q~ por <AKla SOl redutido. l IS se produce UN moIkulio de ATP. Con H, Lo
1'\'.oo:6n el Cl<nO liS .... '
4H,+sol

._.

R 2 ' .L . ,.JO

" ... 5--" . . .......

h5' '

.".

--1::- --1

I...
....

5 .. #"1

",~_
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~...,.

co, como ,.., donador de eIec-

por. l. teduoxln de s",l/.to (mw Seo:rin 12.18):

'i n ,

.,11

'o' ,

_.toPSI,

'oa , . . . , . ,.

an ... obOm par' l. Jln,.,.;'" P'l"" Lo o><idacifl de 0K'eU1o

("'-5Kri6r> 17.16). Eau v .. meUbI"", UY Lo ~d.
' ... ~ ... ""tfI<woo dn/lld,os."". y fue descubierto.ao
w;~~que~acdowapu'

tir de H, + CO, como un mecaniOimO de ronse,."acln dt

ene<gr. (v6IOIt 5dn 17, 16~ Un mlmero n'ducld" de ~
lE. ' aulato 1'1'<1 ... 100 .. Cft('ftI t.mbibI de fomwo .ulotr:
lita en un mNlio .on6>doo de ... les nuno'rllB que
H, (romo dOfYdor de ~kCb .. !I). SO.' - (como IOCq>Wfdo
ek-cttones) y ce, (romo fuente d~ <aobono), Cuando C"'O;r,
en elil rondicion .... loo suU.to n'ducton'l autotr6ficoe
,.,..n loo vl.o del KdlJ-CoA romo mallo d~ proJ ...d" d..
rro.a1Erial a>JuIar, Dn~ljotocttr. ....... b.cteria sulf~to 1ftI....
tou que oxid.o aa>t.1to. CUK1' do: Y, mzimd de loo "la fU
acelil-CoA Yoxida aa>t.1W a Ira,'b del delo del Iocido dln:
ro. pero esto P;Oi'OCe !!el' la """'f'C1n mn '1"" la n'gLo.

('01\""'"

15

CH,cOO -+- SO; + 3 H' 2C,+ H,s+ 2H,o

ttC!" - -57,.5J,;J

Aw-oq .... 1.0 _gt'tia de este p.OCISO no le ronoA' ron J.o

nllimo precisIn que e-I mel.b<,lismo del H, ,, del Lactato
por Do Jt$lIlfimOJn., el m,"ismo d" la oxidacin del _

tato es b,,-'fI conocido. Con poras el<'pCl~. ellOO!UlO es

oxid;odo. co, tra~ de La ,."" del -.I-CoA, UN lItI'W
de 'uoo('... .,. """etst~lts que l.lsatI UN amplia vllric.dad dor

Reducclo6n .... prapan:lan ... ... QIffN

AI~ ..... Ie. ' .. ""Uato n'dUCIoru llevan a abo W\;I ro.mil tingula. de metAbolismo Uun.ado
~
d,. uwndo romp"",IOI de nuf", de ~o de oxJda,
dOO int.!rmedio. El t~.mlno n'ducd6n despropotcionada
l-.. ...n........o.. a lo rotu.r. de un rompuestoen dOll n......"",
uno de lo "",,!el HU '"'" miMIID y el otro '"'" mi"'"'"
'1 .... el ~ original. En ebt Ip.orWdo "aJT\Olf a de-

ti.,

mi"""""

11.1' lIe.TOO. . . . . . . . In

O.klRl6n de tosftto
So- "" .o.-Iodo cnmo rnInimo ........ bKlf1'I,o capoz d.. acopbr
lo, <<idacin d..105Ii1O (H f'O, ) . Lo 1'I.'d\.lCdl:ll, dr ",lfalO. Se
1.... 1.1 de u .... re.Ktin quimloliolrficl y I0Il prod\lctolll/Jli

ice

"'-f,,1O Y ",\furo:

HiI'O + sol -+ H" _ 4 HI'Ol -HIS

4G"' ,. - 364 kJ
El ~ implicado. Dl'5w~tgnw", ~ilox;,J>d. 0610
"-"'Iw..... ce, pa'" sus "'-'-'Cftldad.:i dt carbono (w 'rol.\, por
.amo. dt un wlol~) y ... un a.-robio I:SI~ EtIlo ro es
IiOrpI'end...",,-,. ya que'" fuJit"!Ie o~ida CiIp<>f1t.6~te ""
~~
y. por "'nlo, ro e; prob.>ble quo:: 1'l'1, ... n o~io.Ia<Iores
....-nlbiroi "'" f<l:IfilQ.
roee Nbo. bIerI <'U!I ptIO'de .....
Lo I1aenIe de fosfi to .... Lo ,,"tu..len, Lo ... i~I....o.. de un or&"fIifmo Qpa:t de 1&1< foofiw romo "ita f......1e dr ....."...
gLa ondica qUlil esle rompuesco,.. producido .... lJM!dim
an>.i<u, quW a partir d.. 11 ""'gradHiOO de fo!fal... <JI'~ Juntoron lo, ~ do.'! azufrr, Lo oxidacif> de f<lsfi1O desucca 1" d,,~idld metIIb6CII dr \as
biicleo ia. 5Ulfato ...oouctoras ron. EpatO. Lo quimiolilOq.., prklicamen.1t' toda. I.wt'lpt'-"i ES p...-den
1
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H, oomodonadordt"rlt_.

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'oSDl )Y ' ' ' _ - ' ' - I k ".
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1 ....

'"'H,SI.

riIIr Lo i'\'durnn~ del OOiuII~ ... (S,Of ),

delloUlfilU (!iOf ) y dd uuf... (SO).
o.,ul"'n l",,, . w1ftol" ",ul"... pl.M.'de reducir de>prop.>.l'i<Noda.",-m" ron'P"""'ili!I d~ azuf .... &1 ';~br ...od..:
~

+1I,o -sof

S',f."'.IoJd""""""'"

1M boocwri;>o ... lfdl<) ""U(t.,.... ~~ , .. Uoto. , ,,Ifuro do ki_

d.(j<IOD, Y m:lUIrin de'ulfal<) noq"k...., ... prirMf IUS"tu ...
o<1 ad6n por "TI' pa /."...,...r 01 """1'_ ;od"""" .... fofJ<>.
..,lfalO (I\!'S). Looduo;odor.,o dt-elocl_""" " ...d1>Ccirl do>
..Na ... ~ H~ <:<""1''''''' .... nrs-'n;n. ~ Indu"" Iaofoto. La ~
dl.Oi{on do;pn"J"l"<i<xIa<I.t de """pue;.I<lo do: ....1"' ..........
t"l<g>I >Ma "" producntin ""In do
Iit.~

~ 2l,9k/lrcocdn

Ad"n.,;oo ~"" un al<lmO d .. azul ... .s.I

s,oi ... ""id.

lomwndo 50; I Y L~ OIro ... 1'I.'d~ (Iormando 11,5), Uo

......Jarin ,K, bo .."UaI" f'I1' D. n d,b :l' ..... ~I~ .... impubo la jor-

de ......... f....'tU plt)l, motriz "1 .... "1 mic ..~

_ i,ihI,z.o p.ora bbn::.r "n'.OI:roo!~ rt"ducid",
do: uuf... romo d ",Ifito (sol) y .. l azuf... (5") l.I... biIn
po de.. MoUII.I, ~ .... d(l!l fi<'" Lo aOO6n do;- d.v...._
SlilfdO ft'dl>ClOl\:'l. t.o:l furm.os de ",,-~aboI ....., ptiNk'
.... -.. ~ .u JlU'" la. <'U~1e bs ~5 ... lf~10 I'I.'dl>Clora,
*""",,'n merLo . p.ort .. d.. los m''''''''''' ... no. del l.(uf...
;-:1 ......1<. por 1.0 ""'d.odn dr H,5 deb;da a kI5 q"imiol.
~~~ do'! aLuf... q.... COI-'x5Ii.'1\ ron ""08 .... b ' ...1" .........
I.... S,:in 19 11)

_'11" "'_""""

"'.OIIb,.. del gro!">

~

Drilrianwboigu>mt......."P'". k ... S-, sol

, H,;

IC _ ........ ~_ft ... lf.to ...... lfi ...f

"'" qut ..

imporun~ el 11,

.SOi .sp,'

pa" 1.00 boo;If: .... ....:ILo... ~

,~ ,

Cu.\l ....... """,..."plo"'" MI"",,,,,, ~1

+ H,5

Mi" -

MIiCI

UOM

ro..

El di(,~ldn d~ carboro,
es muy cornun ... la .... ,u I.,..
l.iI y _le i>bund~r"" lo!; lWbiLll an/Ix1o:loI. y. q"" '" uno dr
)oo priR(ipaks prodl>ClOOl del n'ct"bQU~rN) ~'''''K'' t iro

"'-'

lei!l q .. lrni~rof.... Ilay d", g.u ..... doe proca.iota.

."""mb/lf oStTCtOII qU(' U!j,In CO, ('()OI'I<) ..-.pI'" "'-' .1tooa"" ""-"abol,""" _rw!finr ....
r
1oII....,..,.~ El hldd*,,,, l H,) ~ "" don.odor.mpO<Wile para ambo; uf'<" "" micnJor&>n&SrrIm Uo fisura 1141
p .......1.I un ......."".... dr 101; p,( .. <"M ~ y;oaI~ Ambooi gmnm gr.kl;m~ dr kJnlo5. 1" _ " de
H o Na . ....... mpu!""" I;uATl'_deLo """..ibo ...... pt'rO
11 ..... 0g6.' ' iI; tambim impllCiI COI\-'lu ,~ do.' tuur;Lo
.......t... nte la losforillci6n a " ....,1de _Ir~to. En ola lit<:cion. ...... aonlra"-"'iOllen 1.0 ~ yen .. sigu ...."" '"'

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g.!nt1i<$ tnduym UN Ya~ de """f'U"'ll"'" e" al .......
re. kKI.:. nrg.l.niros y am,,1Okk! ..... a~ yalgu"",,,
bu<I. rutrugcn.>dH, ~'tIdiendo del "'K"Mm<l. Muchos
~~"""" red"""" tomt>M!n NO:. Y SP: ,pe"' ...
prd>abl'-'",,,nte .. n>dll<'d<'>n d~ C~ la princip.oJ ~i6n
('<)n sigoiiicado KOJgiro.
.... c.r~tcrist ka romn "'~s ,,,portante de 1000 ""m""
~oos ... !;, "ra "*'t~blic. de Lo reduccin dt: eC!. Lo.
~ ('Q.wiert~'fl el
iICt't<Il" por .. "" dt/
ok'tlil-CIIJI (\hse ms .0.1,,1.1"1('), Y en mL>t'hooi ~

ce: . . .

grnoe ~ulOtmfka; h;y ~ CTeClm,emo por ~ ,'M.

II ",," deI_,l-CoA ~ ooooce IiImbM'n romo "" '" L~"f
I,/d. W,"",. m honor di: 5... detubli<iorft, Ur; Ljunadahl
y II.rland Wu<.oJ. &1 '" T.obla IH. _",,_los prina",,~
'1"" prodUtt'\'1 u mdd." ~tn por la ,,11 del
_1I <oA Mk'oo'ganismc'.romo Actrolrtmltm mol" r
ClfHl'''''.1ft _aticlI,n puN~n c"-"-"'. b,~n de forma qul .

"""ni""""

m;""r~"\Otrfica

por Icrm,-~"a<in de nUca"", (... acrin

1),,, bit." '1uimioli t'''rf,ca Ira,<':I d" la reductin dO'! CO
a _ . 10 con 11, (re.><:ciOO 2) ComQ d~d~ ek'Clront'II;
..... cu.olqu_a de 108 dOll caooo., e l p"..,ip" i\d..no "" el
~.~

(1)

4H,A-3CI-I,cOO + 3W

(2)

2liCOJ + (1-1 , + li -CH,coo .. 41-1,0

hOMOol~lg"""" enn"n .. n l.

&IOJCI)IOI por la vla gliwlltica, '1"" convi<'l"le la gJ~ I.'fl

..too;
d" pituvato y do. m"lkula. de NAOI-I (~I

rn!>I"Io.

<"Iu1v.knt<>. 4 1-1). A partir de lK(u!. ""

culu Je an1a' o:
(3)

r, )

11 . Si",ooIo "" ...utco ... ..r ..

lIorrioo ~.. .."",roI..

11M ........-.....,.11.... """"_

H, -+- ti ' -+- 2 HC, -CU,coo' + ~ H,o

Los mlCl'OOrg.>msmOll

.....,

_n....... 'Ooboffi",

Mlc!'OOf1t8nl.mo. , ..........tabOlle

,,,,,,iOO.;

' ! J __ "",._

......"""'_. _,i

Loe org.>nism()S
sigu ....... te ...

obti"""" do<; molot!-

2pituvOlo -2""".to +2co,+4I-1 '

El "" , ... """ato de'" ',m,,,,"aciltn del ~to ~

VIftW'" lo ~oo:in de dOII moIk..l.u de 00, ~
.... l.o tNcci6n {3J . ..... <>do loe c.>,OIm eltcbiA !I obIenidos
de .. gltOOl,iIS ...ts .... "'-""ro dectrunn prod,.,,,los m ..
",...:on de ""'do> 1'''''''.10. a d .. KCtato l~ 0)1,

I oI~~.

_.S__. . . . . ...

,_.D<ooo, I ..... 1
'. e -.-co,. al.
.. v_ .
.''PI " ...~

~a

, '

,",," oa"'n ~] II P-lco,.8 H

"" Md'''_'d ,.

~._--

I"idandu lo """,ci6n cun tll pituvalo. la produiol glob.l

de """al(; puo..'<Ie ~bi_ romo sigue:
2piruvato .. .. 1-1

-l-~llo-

.. 1-1.

lII .... yorio de baclbiM ~ q ..... prodUCftl

Yexcnot.1n acet;;ltlu en el meQbolisrno eneogiro 3Of\
poNhv ..... y m...:h.u ap&l"<'f\ ~\.ll;rodao en""
/.jJ'WIIf. Un nUlT1l"m ~urido de Gnm p<l6lliva. y mllChlos
b.oclt...v.. Gcam nrgalhu difc""'lCS USoi<n Lo vla dellCd~.
CoA para la aulolrofia, noducia'do ce, a aCt"talo PO'" K'carbor.n <:elular. Lo VId d~1 ~l il..coA fundona en el
Cftcimienlo aul<>trroro m al,un,,, blll:teri.u ""UaIO noducrora, ('''''M'''' Scckwws 12.18 y 19. 13), Y umbihl1.o us.on Iwo
~ \,;o .... yuria de los cualts el ...... " .w lonNt ....
loItIi<:a con H, + co, ("..._ Seroonco. 13.~, 11.11 Y19. 1O~
f'w d contrario, IIgunn No:terias mlp\Nn pnncipalmmle
lis ,_, im F' de \,;o VI del KeIII<"oA en Lo di.......s., """"'""
con ellin <10= <rOdar ..-lOa ce,.. Entro: _
org.;nlsmoI 5*'ti Iot metAngen05 _totrlkol (to>ot Sa::t:icl13.~) YId
bacteri.u !lulfalu nod";:lo<.~ (~Soxtin 12.18).

er.m
gm.." o.

n."

A.ecclon d. l. vis d.1 .c.tll-CoA

A di/e...""ia de oIra. v.., IU'OIrof"lC&J CCOIno la del ddi> de
CaMn (~Seron 11,6), o Lo d~ ddo lrw~~ J.. kido
d trko 1m-5to:i6n 11.11. Lo vIa del ~I-CoA'" fijaco.
de ca, ... "" un dclo. En '" tu",r, lIev cabo ...... noducci6n del
mediante doI vf.u lineales --una moIkuIIo ..
00, S ned"cid. 1I grupo metiLo del acetalO, y 1.0 01 ti
nodudda 11 grupo aort>onilo-ltSu,d ... por '"
lo",, para formar a<:eti1-CoA (ASU<ll 11.41 l. Una M2i ....
d.v~ ~n la vLo del """il-CoA "" l.
di: a ,/oopo(;

en.

_mbl.,.

""'Noh"""

""
.n-

. . . . . .

CHQ -THF I

lt<f ~,

"ersill de acetil-CoA a acetalo ms ATI' (va """'il-I') (SK+

--------,
!:"'4i -TIf~ , - . -""'!
d_ .... :,

--

---

-In

cin 17.19). Sin embatgQ, existen Ol ros pasos de C011.'<eTVacin de <>nerga adicionak.,; J'O"luc se ,.;bble<.> un gradit",,,,

de Na ' (f"ena sodio motriz . n..1Iogo a una (u,,"f"Ll protn

motri~, pe'" ron Na ' t'f1 Jugar <k Ji ') .. travs de la "",mbr,ma <ilopli>Sm,ltka dUIa"l~ la .>ttIogrne:.i. Este ... lado
energ<1:i~o de l. membrana ""rmile la ronJleI"V;ocin de
en."rgia rn..-,Ji."I~ l. acci(io de una ATPas.a impuls.ada par
una bomba d~ Na ' _UN ~iI"""in similar 0<\1..,.., ron d /.,....
menlado. M oucrina'" Provionismium, cuy. rol_Nocin
de ,-"""',:la a partir de grad;"'u,,", Na ' :je discut~ en la Seccin 17.2D.
"

17. 1.

"'0/01""'."011

,.1 ...

~""'" """ . " " " " _ '1"" redu=> C. acda

too g"""ral""",,,, Ct)Il H, CQmO donador .re ~lect""""'" El """"'.
ni.."., d~ J()f"I7IMin del 0.,.....10 ..... \.o vio det ""..-CoA. una
..n... de "",""""... ampliam""I'l\t> dlsiril>uida!; ~nt", loo al....,.....
l>Io!I estrkl,,", IJnto romo """,anismo d~ auto/rolia romo po"
el c'laboh,mo d~l aedolo.
Loo

,~';';';; , "".Iamo <lo F.""" ca ('

'ido...... ", y .. ~
"amo de ........ do un ~ <lo ~ ~ .... lo
'_ .
<XImo" I.. "_.o ....."' ..........

0\,. 00
CO. '

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77

<lo Na' """ ...... pwo lo ... _

<lo .o,TP, Y _ tolo
.... _ , . . ~."...,I<I lo
<10 ~. ooetalO.
........ _

OOf1,._

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LiI.,.,rudura del """",to kI""tificand<,el grupo ",,_

boniJo y el grupo "",tilo. lOu.".zima cla", de 10 va del
oIoCt.'til-CoA prod~ el grupo .. ,...,~; .. del acetat07

.t

< C<!mo J.bric~n

Di~

ATPIoo

I-.o~,~.

pulirde LiI on_

,.".. de K'dotQ?

.t SielCilIID>li,,,,,,de" ~ vio g!i<Iiouprod....,o6Iodo<

moIcu .... de <><>'loto. / :mO ~ l<><tridiu," ...-rk'lJ", ~, _

",.,nt.r LiI /n;ctoy por el.
y producir , ... molkuLH de

v"

""-"ld10!

"'l.

(CO)dcshidrogroUl$oi Lo CO dcshjdrog~'I1~s. '"

M\l;ma
rnmpieja '1'''' ron\k~1C loo; m~\ales Ni, Zn y Fe romo cofacl<w5 m<'l.iliroo, La ro dc'lhidrog<>naSil cdlahza la siguim
"~ail"

ca," H,-ca .. Hp
y el ca obtenido ""aba "" la posicin ""ro.,jlo (--COY)
del ONlat(> 1~lgura 17,41). El 8IUP<! merilo <!sLao:etalo ""
<Y18''''' d rartir de 13 n:ducri6o;1 de Co, pOru';:' llene de
fM<Cioncs en la. que ;ntervie,"" la CO<'f\Zima Id",~idrofolM'
,. (figura 17.41 ), El grupo metilo /unnado:le trans~ d,s.
do ollct,..hidrofolalo a "na c,,"wna qu .. ronti<."., .,ltam;"',
Bu romo rofanor (Figura 1HI), En el pa"" final d .. la vla,

el grupoOI, ~ romb"" ron COen a CO deshldrog~

,. <tondo ;><,<,'a\o. El; cun08ll que l>J1 el onecanismo de ..,ao:um inlef\'ieJl<! el grupo CH ,. t-w se "",",,,,,,tra unido. un
.IrJrrlI;> de nqud con IIIl'flZima, rombin.tn<l""" ron CO. el
ruaI ..t.i unid" a un tomo de 1:" tambihl.", l. ,-",:tima, Y
dII'I .. roent i"", A, formando el prOOu.c!O (iMI, ~liI-CoA.
y tr~"",,;, de todo ello ...side e" el he<ho de que cste
.... nis"''' fue 1, prim~r~ ",accill .lqui..... "ique d"""u
bItN en bi"'luimic~.
o.,,;do a '1"" loo; homoa""'6g~""" pueden C1e<ft a ex
ptmU <k la. ",;0;0""" del ..:.:IiI-CoA. CSta ........., ........ di
.....oone. "'--be ..... en ~unlo C"'''b"\"adO' de <'fII'1llia (Rgur> 17.41). Un pUJ110 de slnl"''' de ATI' ~ durante la ron_

;ti..,

La produccin biol6gic~ de m_n.o LilII~\'a" ""00 un gruf"Ide ~tq""as al')' ' ..

estrictas '1"" redbt'l'l elllQC\'\bre de
mt'"~'''''''

E" la So.in 13.4. .., ronsid'-"Tamn su. p ....

p"''<lod .... bo.k y 8U taxonomi,l; "" sta Si<> tr~ta la bi"'lujmica y biQene,&"tica de ..,;t,* mkroo'!I""ism"" . ..."
~tudj"" """'''' m"tanognesis han revelado'luC l. produccin biolgica de metano tic"", lugar a tr.v .... d~ una "",..,
exclus'. de n!ao:<:iones "" las q~ inlerviencn roetWmas
""peciales y '1"" tien<"Tt una contpl';idad ""'Prmdent~. V.mors a traln. en primer lugar las C1>mzirnlOS, por La g n 1m '
portancia '1~ tiomen ,." 1... ",occiot\., '1ue deocribiremoo y
en la producn de metano a pilrtir de H, -+ co,.

Port.do .... de e, .n l. metanog'lMaI.

Las roen~im.u e:<cluslva, de La metanognesio pueden di
vidi"", en doo d ase. \.oa '1"" ' .... ""1"""1. 0 la unidad C, d."..
de eL ~uslf.lo inicial, el Ca" .... sta el producto final, O t"
r la, '1~ en La reaccin redo~ 5Umlt\$tran 1.. electrones
""""""rioI; porr. l. red"""in de co,. CH, (Figura 17.4Z.
rJhM lambin Hgura 17.44).
La ~ ~nofuuno interviene en el primer p.l!IO
d~ la meta~ Conl;""" el a nillo fur.ut6kO de dn00 micmbmll y un Atomo de nilrg~ amloiro que ... UO<!
~I Co, (F>gUr. 17,42;r). La m.laooplmoa (Rsura 17.421 es

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...... coen ..",... met&~ .,.read..... villom,na 6<:ido

f6hro (nI.... Figura 20.16<") y 8 lo portMIora de C, ft\ los
I'U'''' inll.,.me-dloel de Lo ...-ducdn de co, a CH . La (~n_
zim M ICoM' (Figuro 17.42t) ... una peq ........ molkula
que n'.....,;"....., en ,,1 p;>5O final de la met..~"Ci~ la ronvenin de un srupo mo:tilo (CU" en CH .. Aunquo> no ""
un portador WC,. Lo coomz.ima F. .. Un lOtrapirml queronl1ene nqurl (figura l7.Ud). inlI.'TV;en., IIomblbl en ti pa!lO

,.... cocII" ......

final de La met.>'l41g~".erif como plr1e del roonplejo CIUi""'tiro metiln:duct.SI (~ mis adelanle).

C_nd.....

mo.

LMroenz.imu f .... yrl1-meKaptolle~noi l-lreonilU ,..

falo, o .....n.... B IC08)...... d~ W ..Ub ....Uftl
La metanog'r Ilis ..... roenz,ma f .., ( fisu ... 11.42.0) "" ..
dmvMlo de la ft.>vIN. W estructura pOIrecida.1o. ~

FMN (tolIt<t Figura 5.15). '''''''' tambin un;> funcin ."., '"
met;loo:gr C ' d como donador de ekdrooes en valic pasos
~ \o reduccin de co, (.....5<' Figur. 17,44), La fonna oxidada d<: F""absorbe luza 420nm y pA'Sef\1a nuo~
",~azul.da (FigUl'il 17,~). que remita til en microscopia po'" identificar un microorgani.smo(1)f1'lQ rnetangeno.
U Co8 intervi.,ne en el paso fiNI de l. metanogno.'S5, c.t.oI iz..v., por el <om rl~lo ~""i mtico mo1i1 redudn., Como
'" muestra en la Figura 17,42/. la ~'S' l'U<t" ra de CoO "" !>asIMIte oencill. y ... patea' a la vitamina kido pantotbtico
1.,... .. parle del "",,-CoA) (m- Figura 5,12), Tras esta
v;"in d~ 1"" ro<>nZima. de '" melanogmesis. paa las ",acciones implicadas en la red uccin de

p , '1CdOr <lo

00,
~~
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co, . ... "... ,'

,

~ ~ ~ MF

- c"-1'1

~.." .

1""'"" "

I0'
I
II0II'
'
'
'
.
co..CH.,

'h~Jlmlc.

de l. Nduccl6n de COI_ CH.

Porlo 8""""'31, '" reduccin de ca, a C H, d~ de 11,.

ptrU el fiXO'1 ialO. el monxido decarl>ooo e Incluso algunos
o:mpuestos orgnk'ool corno 1011 aLcoholes p....dcn "umin~
Ir. loo d trones noo;:sriOi! para la reducrin de CD" Por
..mplo. el 2-propanol p....de ser ol<idado a ocetona. prodlriendo ek'Ctrones para la ~is en algunas .,..
J'"a r.ro. en g""erat l. pro:tucci6n de eH.,. partir de
ro, em imptlIsada por el hidrgeno mulUlar (ti ,),
los pasos ~'flla reduccin del co, '1"" iM' muestran en
la ."" 17,4( se resumen osi,
1, El ro, "" "",ti,.do por la enzima que contiene metalIOurano y po;t<>riorment<> "" reducido al nivel de fo.-

eH.. '"

....

se tlansfie", del metanofurano a UN

ondnto que contiene mctanoptt:rlna (MI" en la Figura
17M ) y poo;tcriormentc ~ deshidrotado y reducido m
00. pasos dislint"" lOS nivek"5 de mctileno y metilo.
El grupo metilo ... tr."'fi..... de l. metanopter1na a Un.I
.... lim. q.... contieneCoM,

"'

1, El grupo fo.milo

El motiI,coM "" reducido a'lnetano PO' rl s'!"""" de la

mctilredocta.., en el cual la F.,. y l. CoO est.1n tOlalmmte implicadas, La coenzima F.o elimiN el grupo

_'*'.,

,
F_~

F.. y C o a , _ B. E1""""' ... . . -

. . , _ " ... ...-.. .. "'*>r_ylo"-<Io " h " , . . _

'-"_yot __ ..... _
..
... Io_.,. ......
So<l -_ou6I_ot_.,." h . .... . . _ " . . ,
ot_ _, _
... ia,,*-\OgIo" " , Looa ,
Io _ _

'_"'''.' ' _F9o'.17,~2wa_~<IoO

b .. _ _

.,. ca, ",,-,-..... M <101 ti,. pom'" ciortoo"

, ...........
....; niOoe _ _ " " _ . _ _
lo _",,"IOn <lo ca,.

otgurooo~.,.

... _ '*"

CH, del CH;Co1>t. formando un oompk;o Ni" -CH"

&t<>es reducido por los ~1.,<Ii "d del CoB y un complejo di,ulf"", de CoM y CoO (CoM-S-S-C08), La.
CoM y CoO lib...,. "'" "'8e""roda, por redue<:i6n d e
""te complejo ron H ", "gn ... ,'e,~ m1s add .nte. ".....1.
~ es Lo que permite Lo conserv...:;oo de la """rgia
en la ""'tanognesi.,

",,
<lo .. _

.. <loO 0,8...."

M _tlirMIliI.nnls _ partl~ de COtnpuflltOI

IIMItll.dol ".clltllto
Vim08en la ~in 13.4 que, .d~, de H, + co,. p....de
forma~ metano a partir de divers05 mmpucslos lIIl'lilados. Estos o:><npO.,,t'lII_ romo el metano/. """ catabolizad06
pasando grupo,; ""'tilo a lmiI prolCN rorrinoK\e, formando CH,-conino~ (Figura 17,45), Lo. CQl'Tn()ide """ los

1IHpO._ .. ,

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"<.1
dlruo:lur ~~ pn'd~a5

inmedial.' de ro<o)R.ueslot la~

romo la v.loIm' ... 8" y roroloeroe.1 un anlll8 de t(Irri ..... d..t
upo "" w poofiri ...... ron un ~Iomo cmlnl de robiolto (1"""
.w ~lgura JIl12) El rompl ..... CIIrJ<Tinotde cNo. rI grupo
mo:t,lo .. la CoModando CHrCcM; a f'lMir de sle .., for,
nw rnt1;ol'lL' de La .... osm.o .........".. que ero el ~ fi .....1 de la
nod UCCln d,' Co, q .... .., ..cablo de deoicribi. (",,",N .a JE
Filturo , IH~ y 17,(50). Si no .., d"'f"l'M de pod .... reductor
(Ial ,",>m" H,) par. impulloar el p""" I~rmi""l ll~" de """
I"nd ddoi:' IOO'r oxid.d" a co, I""ra producir ~Iocl~. !'.sI<>
.... Ioacc por La ln,'<'I'Sin de Joo 1""_ de la met.l~i5
(F'gura 17."50 ,
CLWldo el ~ustralO de Lo
,",,,,,",,10. &te
es .ct...a.Jo a an-lil-CoA, que plM'do! imeriloCcionar roro La
moro.ido de carbono ~n.>g<'r '03 de la vi. del ~I,
CoA (Mw Sci6n 17.16). En""-.:w.1!i grupo rnf!tiIodel ~
talO So>! Tr.n~fi ....... La enzinuo corrinoide prod~ o
CH,..rorrino,de, y doeaIe .Uf ..ambuo a l 1"""" \ermi",,1 de la
nlO:Wl<~"" el q"" inLL....'iL"'" La CoM (Figura IH5h).

"""Iil''''''''' .....

Autotrafla
Lo

.....

$ ' 100
doooI, *
.""

"U '

Coft..nr_cln de e n .,.I. en le mebnog6n 'e

En condiciones est~ndar. el cambio de '--nergia lb", en la
,.....,.,;,:,ndeCo,a CH, ron H, ... - 131 kJ/mol. 81<1<:5 JUficientc poIra I~ snI~"'is de. al m"",-"" una m"I"""1a d~ ATP.
5e ... mencion.ldo
la CQl'IS<'I'\'acio ~ '-~~II en la mt.~
~""I~ ligada al paso final. el de la _Wmfuct.",
fFigur4 17.44). l...:I int<.'rilcci6n de CoBcon CH,......coM m "'te
PI'" S",, forma CH.. y un hctcrodilluJfum. CoMS-S-Col!.
E!t~ !timo comrkjo "" reducid" <Un "" ek..:tmncs qu~

'1""

poopordon.:> F... producienJQCoM-SII yCo&.SH (Figura

17M). Eola redurcin.. .....!izada por l. L,",jma Ill'tr'roJi.u'
jtw,.,j..a_. "" "''''rg6nica Y",,\ as..-iada .. la ",,1n>,iOO de
"""'llltSa travs de la membrana, '1"" en..,. un.:o fu,....... proIn moIri>: (Figu ... 17.46). L> di,ipacin del gT"dirolc d,proIOfIft por una AT ra .. transl"" .. do,a de p ro,,,,,,.. (la.

\TPJ....... Iralan "" 1.. Seccin 5.12) ,";gi"" I~ Sntesis de

A1l' duran,,, 'a metanognesi., dd mismo modo qu,-' 0ClJ
" ..... 04'.... formas de respiracin. En el flujo de "ectro!_
hKia la hetcrudisulfur'O ""'u<1os; p.lrticipa un porudor d~
~

ud"s;,., inrqr.do ..... la nlenlbrana, un com-

pUo!5Io d., f~n.zi"" d.,nominado ~I(IQJ"'fr"QZ;"" (Figur"

l)'..(;). En el paso fina l d~J p1"<llOe8O de Ir'''''porte d~ .,k'C- . la ",,-,'anof"n,ulna ~ primero <wucidll (pOI la P...,)
1 dtspus o.idada (por un cil,,.,,...,mo de tipo ~). rorullilU-

yendo el d'mador dltimo de el""",,,,,,, par" la ..... I~rodl

sulfuro rt<Iuct.SIO (B"" 17.46).
L. nOClaoog6w5isa p.lni. de rompucslul de m<'!i!o ellA
lig.od. l;unbim a la bomba de pfQIono.-s d<.'" he!c'l"Od5ulfu..
ro n.-do.>cto .... f'l"ro COOl un factor .>di<:i"n"l. Como ... ha Indi~ado ~nl<'IOmIenI1:,.", au*'lO~ de H, la "~is a
pilrti.derompuesl""c.,,,,,,CHPH ~1I. lao~~
algul\ de ""'" me 1!c"la~ " co,. p.,.a generar 1"" ~k<:IJt>.
"''' """"""no. pora la n.-d"",i6n de melilo a onetllrIO. & 10
"'-~Ia un aporte~. '1u""" prod""". apensasde
un.> fu.,..."" Na moIriz (un p<>I""';al d., membrana cargado
porNa ' . m....5<ii117.20). La .. ~ inhl......,tea...a. po-~l p~ de t.. ""'1\'''''';00 de CH ,-rnl'I"nopteriru ""
CHrCoM d........ '" la ~; la ~ in,'<'<W ron~me energ. )" .,.1;1 impulsada por la bomb.t dO! Na ' Loo!
~'" o>.idabv'1I5 poslerioruo l'I' la conve",i6n del CQ,. gru_
pos ""-'lilo invierten Loo pilSOli "mim.siti",,,, que llevan a la
funnaci6n de CH. " pani. de co, ("""$t !'igu 17..14). o.
esla mollera, ~"fll"" rnet.:lngenoo.., er.:uo.."lrao d(lll liposde
bombas d .. lones: l. , fpica bomba de prol""'-"" qU<' ... usa
P"r~

la sinre.is deadi>noo.ina Irifo,Jato

"

:=<x:x)~
"

y un; bomb.> de

./ '1.'1 "...laIn '" eo...,.p_

La 'neunos~

"

lA",

Na ' n.-n""bk> que impu~ la ,)~id;>ci(", dcl g"'po metiln.

... 14 produccin b ..>lgic ..t.. CH paro., ,,

bio.-n de 1.0 l\'du"'."i6<. de co, ron H~ " bien d~ roml'...st~ In<"'il.doo En la """"oosne..
div..-- ,,~..,.. ""_

u,,,,,,''''''''''

cloolv", y ,.1 pro.:-. .....lricla",,,,,le .n_,,, En ..

de ........
en).o /lleI.Ooogfreo. inlenJi."Orn gra_
d,,,,,,,,, de proJon,; Yde ....too_

,,,,,,,,,,,,acin

"

"'Cib ...

"'1.0

,Qu""""""",-< fu...non.n """", porta<b... de c, ... Ia ......

t.""so, "o! I Y romo ,,&<,"1.. ...-do~1

Po. qu~ 1... f...... del ca"'boIi,mo d~ CH,011 d"'~n" l.

md;)nog~" """ dift-remeo si ~I H, ~;I "no 1'..,..... 1.,1
, En relacon ron la o"lOIroIla.. por qut oIo algo,..... I"'n,
..... 10Jdas. "",",nlill' de Lo "w del "'-"Ii1-CoA_ 1"
hiero ...
k,. met.n,~?

./

lC......., ... producr fo.oern prllb,',n "">IN ... Lo

~1

Hlernl "mc:o, manganeso, c:lorato

'W aceptare. org'nlc:o.
de e l.c:tron
2 OH-

Ad~mM d, los """1"0"""' d~ de<tn:>ni.":5

I 2

p."

l...... piraOo1
<!;..,ulid"" hasIa ahora, d hiemllniro {:"> l. el
ion ma~nl"O (Mo'+). el doralo (00. )y varios CilrnJ>l"5"
1<)0; org;:Inir08 """ acq>1<)te< de Ck.'<:iTl'nts import.l"ll1O p;u.
1$ bact,,"""...,la ... tu.a!;,,,, (~igura 17.47). Dtw"",, bao:tera. "'" ""pal"S de rt<Iuci. "",,-, an-ptonS, ~""",ri>lm"m" el
, y c:>!faS mudli>S p-uo'den "-'<lucir tambJo<n oIro:oact'pl\"""
taJe. """'" el NO, Yel '' (...." ... ~ 17.1~ Y 17.15).
d~

1"'"

"

_ _ pm<k>oon 01*1" "" H,. _

........ o,''''' "" ""

radut, .....
~.

..... f ... y 1

55

1"'" lO ......

oi'lou"" .. <So . . . ~ ...ouoo lO

""" ""...- <So P'tII"'* """"' 01 ..,. . .

R-"uccln de hl...-ro t6n1co

Ellticrro fnico ... un aa.-pl0!" d~ ~Iec!,""""" f"r. el metabol"""o .. ",.gtiro "" una amplia ,.riedad d" b.>ct"";aI<,
tanlD quimio<lrganotrolas romo quimioli Mlrofil5, Y. p ........
lo '1~ el FiI' abullda L"flla ";l1ural","",.u 1'l'd.....-d6n es una

MI>"

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...

..... ... A'

. . . . . ..

Sis ...

22

...

..... ,.,

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H,c-s-CHs "I
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o-CION.T,i, , ,

.0,13

"'- '
110' J' , ... ~

.om
':''hB.I ~.'"'*_<lt2's,''"_''.i'''_''''''
forma .mporlanl4' de ~inci6n anaerbica . El polft'lciaJ
de r....:Iuin del p.o' "",. Fr" 0$ lig~.. arnenle riect'OJ><*'
h~o (~ +0.2 V "H 7) y" caus,a deelJo, la reduttl6n de
""'. puede ,ocopLo""" a Lo oxioht:i6n de algunos dmadores
de dectoo..u ooghUro5 e iro<>rgotinic<s.
oompuel-

Oi,_

101. "",,,, eI~ los an:xnj ti<:<>s,"'" o~""'d ... _N mlbk.,

mmte por 106 ~UC'OIU del hio:rn:> fbrla> con clect_
'1"'" !le dl'Splat.an ira,-.; tk Los Qdenu de Inn5pOI1e de
"lec,,,,,,,,! que te' mi""" ,'" uro sistema hierro frrico "'.

d...ela ... . Este nU~l de electrones ClSlabl.........u'fUt'fU protn motril qu~ p .. ,-.te USOnle p~ra s.,.,..,.ar ATl'. Una bUl.....
p.o rlOl-dc la in"'-'!Iti'l"d6n.oo ... la e .... 'lI"tic. de la ,....u~
cin del hierro frrico.., h.a llevado a cabo ron la bo.ctcna
Gram ",~~tiv. S""" m,Ua P~!rtfQC~"S, ef\ 1~ que el credo
m ...",'O aNCrbioo d,pendi.:nle de r e" tim<' 1,,&,' con v."
ri"" donadorl'S o~~nirof, de ~lect",.."s. 01/'01 redUCI<>cft
imf'<"Unil'5 <k re ...., Coolwl/'T. c:;.."p."IIMm y Crotoibrio.
Ctulurh'r """"',mluaoU!Ie ha I'S 10 romo modelo P""
eI.,.,udio de ... ft3liol<Jgio de ... ..,.;Iuu:i.. de r..". E.aIe or-

saMmO ~ midu -..10 con "",. como~, de

\;o fomI.o sigu""'Ii<'
Aa1~1O

+ S"'""

+ 4 ~1,o-

21tCO, +sFe" + 9H '

~ .- 213kJ

Gftltwl.., J""<'<lI" .....r tambib\ H, u """'" dona<Ioow de ..1!n",""" romo ,,1 kidrocoorbono alOfl'ltK< tolUftlO tr>IwM "" La
Fisura 17.56<1 la "'tNctur~ del tol""",,). Esto plll'de k._'I"

".,;00. __ "'
import;>nria eroIgjc;o porque el toI\JCOO p,oo:tdenle de b
vmid.. de los tanque dr .lmMft"WImimto de kid,..,.,...
men...x.contamina ... 1C\I1m.. riroo ""
rrim. Se ka indicado la poo>ilidad de,!"", Cwliocl" pudioa
I n muy til como _8""te d8r0ntaminanle ... __ .....
bimt....

hlrm>""

bu,.,..

R.ducel6n eN _&tSJIi"en IMn- ' 1

.. otrn .uatene.... norv'nle

E! meuJ ~ rlene va';"""doof de ooOOaci6n. oiondo el Mn" y el Mn" lo. foril\il1 "",' est;lbles l>iol~
mente ",levanleS. La rediXdn .nxica de Mn ' _ Mn 11
llevan. cabo m....:hooz m~;,.m,., en &u mayor ~
re. quimioorganotrofOil. En S/otq.III'II~ pwl"fotc"'" y en a~
~ ...1CA'cimit'nto an.iro ..., acetato y
fuente!! de caJboo>o no !ernwnLo"," .
I

17.18 . IU.""O '.""ICO.

"'''''0.'''' 0.

C~O,,"'O y "C."YO"

f,g ura 17.43

r>Or~"_"' i .'"

- ,,",

dllJs ""- e"""""lr~n compo ... tos de ..,Ienio y ~~ico (Fi_

CU" 1'.47\. Aunqu .. normalm ..,.ue r.o,;e e ncuentran en
V.onde. Glntid~d .,. '''' .1mbient,,,, ""turales. 1"" dcvad""
<Id ~lo Y el arsnico son agL11t.,. rontnmi""nte5 <>C<!,.ru..
""los y puede", """t~1><'f el c""-~miento anJIo:n:biro dr dl,a_ b.>cterla5. la "-'<IU/:o::ln de Sd'/l a ScOj y poste~te . Se" (..,1"";0 mct.ilico) es un """000 Imp<mante
de elImi.n.>dn d~ 5c1!",io del agua y ... ha usado rom<> meoioode limp,ela (biorTenll'lio) (........ Seccin [9.19) de !u.....
Q,cmt"",inados ron selenio.
&Iol",..., dd aroMiro. la b.l.cteri.I sulf.",
DrswlFI"","",lu", puede reducir an;enato ( ... .0,... , ......... lto
(.-..0,'-'. junto C()n SO; (a Hs J. Y en el p""""" ... forma
.... romplejo ,ni""ral di' ".,.",kv Y sulfuro, As,S.. que pA'dpoli espont.m....m"'1te (Figura 17.48). El mi""", 1... forma
~.troa>lular <'O!nO tlItra.;,lulannente y '" un .;.mpk:o
_
do ..... ' ...... I':.ri6t1. es dOOr.la formacin dr un mil><'fal por
&rit!n bactel!la. En est~ ...oso, la rorJTlilcin "".g:,s., (Figula 17.018) constituye un mtodo de detuxiflC;;r lo ~ .... de otra
JItri; un romponcnt< txiro (L'Il es~ caso d arlniro),
r _ ..,Ii\id",krs puedo>n tenL" apl~ prkt<",l~ para
L. OC;c"'lamiMcin miCl'Obi;l"" dr d<'Sed>o 1><iros.

""",octora

nm.

Ioe._

org,inl<l" de eledrone.

A4W\011 "","puest,," or'nicooo de el~tron"" partidpan

_,(lb.,.

(OI'!O ~tu

de el""'tro",-'!1 ~n la _pi racin

q''''"" indican '-'" la Figur~ 17.47. el m,nput5IU mA. "",en... """,tc estudiado "" ~I fDmar.oto, q"" es
Il'duddo ~ 81>in. to. Un
del dcl~ IItl 4cido dl . iro
..... Figur.o 5.22) ",vela ~"" el fum,,,,uo y el succi""to 5Of\
~ri"" ,mportant"". La fllllCin del fu,narato como
t<fpIa d~ ek!ct"""", '-'" 1.> n$pi.;;dn a""'-"".bia P""''''''''
. . hr<oo de que el par fum~r~to/5I1cd""to ti""" un po....,..\ d~ rNu"C:in "',,"ar.o a O V , ....... Figur. 17.35).\0
qor permit~ ;oc""la, Lo rt.'<lllcdn del fuma,~tu a la o~id......

O. n.O;:Yllo .... . 5111

ci!\n de NAOH o de H,. El rt.'Ildimiento ehe'gflCO es 9Ufidente para 11 !ln..... i.s de un A11'. Lu bacteri.u ca~ de
UJd' fumaralO como ocq>Ior induy"" WilIi"rllo OIIfo""l/""
N"" (que puede cr!'C<" ron H, como dOfl.ldor de ellI ........
uundu fumarato como aC1'pto' ). [ks"lftwillrio g;g.5 (una
bacteria ,ulfato reductora que puede c....,... en condiciones
nos""f. ", ,w\JCt<><a,) Igu""," d06tridios. f.Jdttrichi4 cvli Y
muo:ha.s OI,a, bacterias.
El 6~id o de lrim etll.mina (TMAO). que '" muestra ""
la Figura 17.47, O'S un interesante aceptu' o1Jt nico de .wct"",es. El TMAO n un ~lIto ron fundooes usm6ticu importan'.,. en ~ f""B marinos, donde 6lrvt- COmo m<'dio
de ex01!Ia, el ""cng de nitrgeno. OIversos baclmas"""
capaa'" de n'duci, TMAO a trimeti\mi".. (TMA) . ~ lMA
tiene un UC!rte oJor)' ... bu,., )' parte del olor c .ocoerlstkv
del po:Kido en desro",pusldn ;r debe .1. lMA producid. por """i6n bacu.,la"". Divers." bacl.".i... oerol!iu f.cultativa. son
de ulil .... ' TMAO como ~tot de
elNtronl"it ailffNllvo. Adem., vanu b;ru.ria. fototrfica. roja. 1.....,.. Seccin 12.2) pueden u>ar TMAO como
acepto< de el"",t"""", para el rrl<'tabolismo
la
06CUridad_Un ""'"pue!ito an.ilogn TMAO ... el di melil
. ull. ido (DMSO). q"" mu.o::has bac"'~. red......, dl~
!ilsulfuro (DMS). El DMSO es un producto Mtu.. 1 mu)'
rom,;n y ... encuentra en ambienta de agua muina y de
agua dul<'l'_ El DMS tiene un olor pic.n!c fU"'It!. y la .....
duc<iII bac,eriana de DMSO a DMS ... <i<'la!.o por el olnr
caracl,,"stico del DMS. Bacterias muy diverus, comll
""pyloNt:l~. Exh.rid"" y mu<:h.os proleob.1~a. pued<,n .... r OMSO mmo aceptor de ek",tro""" para I; gfr.... ' ..dn d. Mergia (m la Seccln 19. 1~ ... d i~ute e l
Rll'Ubnlismo del OMSO).
Los poImeial""dc "-'<Iucdn dl'loo pa ..... ThlAO/TMA
y OM50/ DMS ~ .imilares, p<l'i1lim... a +0.15 V. lo que
';gnl flrn que cualquier Col.:!""" di!- tn"sporlt! dI' ~hs:h'"d
q"" termirle ron [~ n'ducd6n de lMAO O DMSO I""" q""
se' bastante COlta. Al ;SUilI que "" la n'dU<ri6n d"um. ,,10. e" la m.oyori<> de c-.. di! red !OCn de TMAO y DMSO
,.. han Id""tir.cadu romo oxid .... H'enn1n;;J"" ci!ucnJmO!O
.., tipo b (Un J'Ol'T,d aleo de ....:hx:dII <'I'fI'.nm. a OV~

"">eS

<14 o..,.s,. oint ' . .

0110.4.,0;:0.

e~t~mos

[k loo

"un,,,,,

."""r6bico..,

Compu. .to. heIDI_n.do. <lOmo IC_pt_

o. electrone.: dec:l_fn reductora
Algunos C<>nIpue!i'O!I doradO'! funcionan como ~
de elt.'CI1'Onl"!; paro I~ rt.rspi,acin anacr6l>lca en el prQc<':IQ
conocido como 1k/orQri.l1l rnI .... !~,... I'or ""mplo. o.s"lfr>""milr Cf'l-'Ct' de funna a",,~r6blc. ron H, Q compui."St..", 0'~nCffl d(}n:Odon.~ de eh"" .......... ron ,,~..... to como
aceptor:

C,Hp,c1 + 2 H J<1Qn_"tt>

COH,o, + \ 10
lIrnmo'o

Adems de f)rs"lfom,,,, qu. el! t.~mb;m UM b.>ctefi.> Slult.to reductora (Tabia li .5), hay u,," amplia vario'dad d~ bac!eras ~ue pueden 11i......, . cabo la dorloraci6n reductora;
algunll$ ~n PUL.,!"" utiln, rompu,,"'<o!O c1Qradr6 romo
3C1'pton:s d., d ecl'''' KA (T.bla 1'.5). MuchO!! de l!ti com_
purfitoo dorad ... reducid"" son ,6xlcoo para 1"" pt"<'I'S Y
"'''''' animalL.,., ~~, tantn que bastant<... produCtilll de la d .....

:;::-:~;.:' ,.:'~::.:h:':.' :.~::,';';;'...----:,....... ,";-_~_::::::~;;;H~-b. >1 por~u.:_:;;;;;,,,~_~~~E~

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doracin ,;on mo........ t><iroo" ca"""", complclamo.'flW do!

lo."';J.-.d 1'0' ";':-mplo, l. bact~ri.o DtlrlllOOXroJd4 red"""
tri y 1<'I lI;lofOCl'I",,,, al gas et~"". que~.. Inocuo rr~bla
17.,5). Dr .. Ialclm~NI convierte el o;on'p"""l" I';ro d icte>n::nn..~a, .. ,(CH,CL,)~~1DIO ms formia'o (Tabla 17.5) De
esla f"rm~. ,.. d ..:Io..,""in ""'\Klor~ ... no 0610 ulW forma
00 mct.IboIl<",o l_'fKl'Iiro. ""'" un p"""""" d,t, bOorn.'fll<odi"
rcollcanl<"'It' .ignifocati,o (,....... S""iIII 19.19). Nu""","
n::l5O& d,,,Ior~ 1\,"dUCbln'S JOO c.p;>ea I~mbon de IYdU("l, ",1'.1011 va,;,. compufStoo,. n.oducid"" d~ .zllf",
(f~bL.o .7.5). ron j" que'" grupo n;t.i fomwdu por '''f'E<;''''

Lo '''lo oponu~ y ftt>E<ialislas.

,/ " .,.".. ,."." .... 77.,;_

~ do- MfnpL>c'!ol"" ~ de rulr6g0._., de ....1..... .,
ult ........... ncia. mu y ~.n.od;o .. "nro ~r< .. <\"""

co"

inurg.>no.. """,1m lunnono. romo ..",,_ de ...."" .. """ ...

l ..."ph..:I.'m ..... C1<\l> ...~ En panl""I . Ht,ll"ncluY"" ~I '.
Mn" lun",.~l" y """p""'"" cloro<loo.
ti,
dO",II!(:>r d~
qul ... n!dU<ri<\n
de I~ " ,"" un., "'~ m;\. fOVOl'ilb'" '1"". " de hu""r~~,?
,/ I~.... un q.,mpk> de _j......J,;;.<m.
,/ l.fn '1uof Iua. "" .. ""l .. ~.leu rodri.on _ .bund.onleO ....
"'W",\;wkn, de TMA01 "'" q~1

,/ e,,,, ('(>.""

' ' ' ___ ' ..

Graa," I ~
IIoNfo>

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.....

'_~~IJ, ._,U_

de

--

om-, ..... a

U Ice' ,"" . .,

la d 's M"pooicin de Lo ""'."". orgAn .... ocurre al\&tdl l

camo:nle. Si en l'5OII amb ....... leI .n.kui !lO oililc un su"","
n;slr<) adecuado de aCl!p l" ...."Ii dO! elKlron,... como SOr,
NOJ , :' y olroo rurulidc.ad"" en lallN!tti"""" anteri<>n..... sran parle del e.rb""" _~ calabolizi>do por fe .........
l<Kin. (El CO, romo """f" d" ,,11."1..-...... una "X<l1'"
dn. Aunque.,. '.''''''''''le limlt.n'" ~ hbit.al alllrol,
liU oon'"""6." ",.,1.. "" ""!uw",, H, y es", ultuno ... por JI
mi5rno proUudo ~
nt.0d0n8.) En 1M Sa:ci"""", s.t
Y S.lO. M! ha romendo ,,1 rn- globoll de la! je",,",,lUc;iorws
ha mO!ltr~ quor:o ... un p""''''''' de 6.ud .......
duo:ri6n NI"ilibradu inl<:n'l.Omo.'II"', donde el carbono do!

"", ..

r:se

miomo ~ orgAnooo UIl'fllO e l po~ 00:: ",d.h y ..

po ....... red""" (AS" ... 17.~9).
Si un ~cataboliu mmp, .... I'W or.tinicof entl
......... boW;mo~ .;.,n., que lIOIudonar d05 problt" - ' (1)
parte de Lo energIa liberada pat<I _
ATI~ Y (2) .. Iim ...... ' lo!I clcct'Il<lCII c\lt.rd"" del donador do
clt"""". En 13 fcrmenlacl6n," ilntesis de ATI'"" pro-

..,..,.,...ar

""""f<)nL". ir'"

b..c"", ..

"

,QuI .... I.od~~"""".1

F.rmentaclone.:
c:onlJlderaclones enerv6tJc:
)' recio.
Como el "";5""" no lo,; muy iOIubk> (9,6 mgl l di! as .... d(o,.
h~a ,." "'I,nlibri;> con,~ ai .... a 2S"C). mudlol; alt'lbienle
"" h.Ktm anl<<'Qi ron Maliva facilidi>d. "" t.al". .mbitonla,

'N'';'_'_

...... peqo

"'ca~_

........ lob<oool<'

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17.1' . . . . . . . . U.CIO ' CO IO .... CIO "gAnc". " ... 0 0 513

ComW.,IO. MC"" ... "''''''" Q". mt.r",,"""

TIIBLA 11.6

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....,..

"........

~uce g.mer~ltnc""e med~'nl" ~Ti".,i"

n",.j J, . ... /""",

"" ~ism" por el q"" \os~",I"""" ""la lo de .h~ c'OCr;I.
de Ioi inU'rrIlt'di.lri"" orginicooo de la ,,"nen'acin ... ' n6rttrm.1 ADI' ~1""''''' Sc'tti(m 5,9). El so.-gul'Klo problema, el
0loi "'IuiUb.io n.'<I!.,'" soluciona m<.'<iilnte la prod....x6n
y Ileci60 por el organ;,mo de los pror(It('In<J, rr-nIQ.
..... ~nrrad"" a partir del slliI!.ato onsillal (Figu.as 17.49
y 17..50), C""-_idc,,,mo;; esl ... principios bsiCQ5 de la fe ...
lIM'JltJCIn ron ms dc>\3Ue y _emo.; la """,me di,'~rsl
dod de las "."",nl"dor\o.''' ",;crnb;3na~ conodd ....

o..tt.

CI'l\tIuestO.
. n.rgf'"I to.toril.cln
........ di ....trato
Itoy
y di fcrenlo.-." fonna~ de
va. la '-"""'S.> ok
lo "ro,;.ocin a n,,,,,1 de sustralO. Sin em~ el mee.
"""'" emlral de la "int,",i~ de AT1' e.< Id prod uccin de un
_pulSo dt ~IIQ ""~"'. En il"""r31, 6010<5 !iOn romp~t"s

"".et.....

COi"'"

\If&obticos que ""n tienen un !';rupo f""fato o una

mlll&:ul~

d.roml.i.".. A, cuy~ h'drl." s e!I altafN!1lle~., La

fobia 17,6 pm;enlo UN I.. t.:r de 1005 princtpales inMmedia
""" do olla """'boa, Esta lisia no .'5 ,-",",plet .. , poIm incluye
lo "'"')'O"
de 1"", intcrmed;;,tiO!t rooocidOO5 de alt.:r ""'-.....
p '1""'" forman du.ante loo; pn"-"""'" bi"'luimimoi. Como
lo ",",y"'" de lo. compuesto/! il'Kl""dm l'tl la Tab ... 17.1> se
putdrn acoplar di"-""'"fN!1lle " 1.1 .;nlesis de A11' (-31,8
WrnoI). un or!"ni~n,,) podr h.ac<'1" A11' ~ p",-'<ie fonnar
ono u O1ru de c'SIu!! rompu""l"" du,.,,1C el metabolismo
Imnem. tivo. La f""forll.cl6n a nivel de !USlra!1> "" un
lIM>do mjs diredl> de prndueir AT!' q .... 1.1 fuera protn
JIIOIril. ("""'" Fisu.~ 5.13). pero OX!uiere "1 .... 1.1 fuente d~
~,.. """I'1e di"",lamrole. uo 10lenn""iario de al ...

p.""

.....

I..a F>gura 17.50 nMlml' 1.1. vias de dcsalmpoMciOn a ......

rbica de vana-. sustMociAs IftTTK'nI~bl"" h.osI.l mtermeda
ri .. de al ... """"sla. Obshv ..... que <'Sta figura se ~ni.a
en funcin de 10compuestwd"allJ........-g" indicad"",l'tl

la Tabla 17.6 y q ...., en cad. caso,'" g""era uno de l':!IIos

compueslO8, o uo derivad<> ",Iad.-mOOu. y.., origina la !En~;, de A11'. Por taoto, la Figura 17.50 y la Tabla 17.6 d",
bcrian exanUru...., conjuntamente.
R.ndlml_to . n.""'tlco d. org.nl .......
fenn.nllltlvos
Cuij ' es la ","'Iidad de ATP '1ue pu;,'<ie produc:ir un o.sa'
nismo f~rm""t31"011I"tnO!l visto q"" 1"" f""""",.-do"",
do: gl'-lC05;l produc..", d~ 1 a 3 ATP!; >OI" gh>COo!<l E' """'la
da"" la SIic:6lliois ....... Figura 5.1 4). Esta es L. m1xi.".. can
tidad dt ATP '1'"' se obtiene pol. ferrnr.>n,acim; muc:hao 01 ....
.u.landa. aportan """"-'S e""'l9a. La <"""'Sa potencial Ii
Mada de una fI'r""",tad" determinad~ !le calcula a pa"
ti. de la ",amn "'lumbrada y de k>Ii valo1<'5 de cner.>
lib", dad"" en el Apndice 1. Por .,.-mplo, la fe"""nlacin
de S'l><'O!ioO etanol y Ce, !ie"~ un ...,.,.,.:timiento """rgt'tioo
terico d" - 235 k)/mol, suficiente paTa producir 7 ATI's.
Si" ... nb;uso .", realidi>d >610 se obtie""" 2 ATPs. lo que
";gnifJCa que d orsarm.mo ope,a ron una cflCicnda con!Ii
de.~b"'''''-'''tP Lnfc"'o. al 100%, pcrdiL'OdO pIlrte de l .....e .
sL> en fo'''''' de ",Ior.
Iii!q"LUbrlo d . o1lklaclnred"ect6n
TodiIl'Cik'ciOO ferrnenta;"a comporta un lljulimoenln' rud
dKln Y ""'uccin. El nmeru tlllal d~
en ""
prnductoo dcll.d" dere.:ho dt l~ ecuacin debe guordoo. un
"'Iuilibti() ron cl nu.mero
elm"""" en lOo!! !lUStratoo del
"do izquierdo. CUilndO se eIiIudian 1... h!rn"",~ n
P"'"imcfltalmo:nt~ en el laboratorio ~ s ....1e caLcular un ""
I~~", d, frr-nttdn para asegura. ~ allu1\06 prndllCttJO;
no
w...apen:ibidoo. EI;", "'Ianre t~mbii!n put.-dc cal
cula"... tericamente a pa.t;. d~ la> .,,;t...:loo d,' o:ocidiotcin
de los SUSl.al08 y do: Los productOo (m.se Apmd;"" L par.
el c.iLrulo de Io!o estadO'! de ""id"dn),
En alguna. fe""o:maciollt.'I, d "'IuLlibtio de declrones
5t' ."..oliene PO' " produccin de hidrg<"'" mok.:ut.., li, .
Los prot"""" nI ' ) detiv.-dos del aguo ";rv~", com" """I'tl>"" de e~ ~'" la produmn de H,. Con reeuenoa.
0'S1i! p-roduC'rilt se ~ "'" la p",",-'llCa l'tl el organi.mo
do: U"" ft.:noto-ulfnprotdna deoomi""dafrr1Mni01, UO Ir..",.
port.:Wor de clt"""", de muy bolo pot;.....d ..1 El transpor
t~ de clec1n>neo dl'Sde la f........Jo,.;"" H ' est ""taLizadu
po' la c""Jma h i d rog~ nas.a, romo:se UUSltlI e:n l. Fig:urn
17.51. Dl- I>ccho, la c".,.--glic.o de la produmlt de hidrgl'no~.,. ... , p;lrt\' d.'Sl'd'C>rAblc, por lo qu<'la mayorid de Q"
san;"m"", ferm~",t.dore5 slo prnducen una ,ant;d~d
relal;~."""'", po.'qut.'l de hidt6gftwt, junto ron <l1l'Ul ptndUCI<J!l d<o la fermentacin. De <!!II. forma. la funciiJn pnno pal de la producdn de hidrgeno ..,. ""'nle"", el
<,<!uilibrio redro;.

el...,,,,,,,.,,,

d.

po"'''

M ",,}as ~;onaerobia; prud,,,,,,,, ouI~1o romo

uno

de los productOli dp 1a 1i;>nnentaci6n L..:I rrodllCCllm de ...,....

1<>to o de .lgunQf 'K'" kid<ll sra.;n; (,....., Tabla 17.6) eo;
~~ic.""",1c v~",t.jo&l ptlrque permite . 1<:organismo f.o.
bricar ATP PO' f0fo. lladn a nivel de s ust.lo. El nt...-

"" c.p!Il*> 11

D'VI.I'DAD T.IOUCA

"

"

22

11 ....

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3::#"'4,

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2"' ",,

(lOe

Foguro 11 50

mtdiario d ave gl'l'Ol!t~O en Lo prod\JCdn de -..,to '" el

_ il.coA (tW"H'Tabla 17,6 Y Flwa. 17,5(1). eieY~

le l!'rW~ro. El acelil-coA le ro,wlerte t'>1 ~Ir..r.to

(Iilmbio&'l indlC.oo t'>1 la TabLJ 17,6), Y el grupo fosfato do

alto ~1'Wi, ia dd _ilfolfato le trllnsf~ poML...... "'tnt.. a

la a<knoJina dif<llllfato (A DP) maliant" la IOl'M.lto quinaY,
dUldo ATP. Unode 105 princi~ lUStra"", qut' le convier,
Ift\ en KeliJ.CoA I!I el piruvato, un producto importullo
de la glic!iSo, La conversin de pi","atoen atdil-coA I!I
UN .. ' ,;(in do oxidacin ~ 17"sI) Y eI"",-, de ~
Ir" -, 8"""" iKI<lIlI dft>e ..... ne para fabricar un producto
finrll m;k reducido, o para prod udr H" ' al romo le h.a ~
mo:::ntado ."...,ioo " ...."",

En ao !Fncia d<! un ~or ""'......, de decb''''''', 1m romp'-'

nlacin, So:
lomen"" de .., ,,,iNdo <OmJ"IO>'I'" """ fu u,...t.>b18 y pa... lo
too orpnlroo oIo .., pueden ",,:.boliLlO' por

o ,

. , . '''~ '

- do AlP ft

JJ

, . . . . . La

hielo , "'" , . . "

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lo do _

..... '

ft,,, ..

.....yorpo:onede . . "'''' ... 4- ........ ' ..... arloquo. f.. " .. ..

; ~de.I .. enerr; .. quopmdJUOATl'por~ hila:

n. nk'" d~ ,u,,,.,,,. En .... lo. ,,",n~ IOmbibl ... <lobo

iris'" un equilibno ialOx. y l. pt'<'<ll><.'cin de H, .. u,,", d~ ....
inOni'rU d< ~ <1<1 =-> de elrct .........
/

,~'-'"

ror '1 ...... ve..".jou, en i1i!,m;nno enorgticoo, l. fonruocin <10.. _.to .... La ft1mentacii'tn?

La fi><frm1a<i6n " nit..,,,. ... Sl..1Il1

Lo d i!k;.d<> de 1 lcnncnlad0ne5 "" realiza bMnd .....

m loa sustratos f<Ti11c..,tod ... o en los product... fonnad08.
M....... reaniOl1l"S de f,-,"",..,tati<> espt'dfkas de las b.>cli.'I"W 5<' han tratado <'I11os C.p(tulos 12 y 13 al e.aminar los
BfUpoo individuaJ..., Lo que siS"" es Un.l pcrsp<'diva globol de las fermentaciones ms romu"'-"'.

D...rai .... d d. l f.""_"tac:lon

Lo Tabla 17,7 muc'Slra algunos de los principales tipos de
Imnentoci<>nes. clasificadas sobre la b.", de 1... product<lS
po ,1<... Alguna. categori... """ amplias. romo ... alcohli_
ca. 10 ~ kido lctiro. la del okido propiniro, la okido mll.
11.1. del kido butfriro y la dellicido homoac<!tiro. Hay
,~que "" clasif""", por el .... ''''1Il fm"""li>IJo. en
.... de por los productO'idc k..-mentadn; por .e."pIo, mu
m. Ncteria"""robi... 10l1l\.1do13o de esporas (g~fO
OaotriJiwm) fermentan aminalciJos y producen "'-'<"tato, amoiIaC1) y H, (,........ Figura 12..59). <:>tras...,.,oesdc Cb<tridium,
(ORIlle ni_w,id y C. p"nllo/yt;""m. fcrrnt'l'itan pariours t,1es

i"".....

_.looMIin

romo unllna o adeni ...... ron la formaci60 de _"to. rormialO, ro, y amonaco. Hay todovla otros a""""bios '1 ....
fermentan a/mP"$<lS "r0rn6'kDo. romo por c;cm plo Ptlobrrc1.,- DCidigQllici. que lerTl1l'l1l. el fIorogJudnol (I.3.5-bEncen.otrio!. C. H.o:,) a travk de la sigw..nle reaccin gIob.al:
Florogludnol (CJi.Oy + 3 HO - 3 acetolo + 3 H '
tJ,(f" _ - 142.5 k/lreacrin
Mucl\as fcrrnc'fltaciones que son porocomu.- J6Io las
llc'VBn a cabo un grupo muy restringido de anaerobioo! y,
en algu" ... c._. slo una bacleria ronocida. AIgu"08
.;.mpl"" .... indica" en la Tabla 17.8. Muct-.a.. de estas boclen;os ... pueden """"iderar ... peciatistas 1TI<'Iab6licos y han
desarrotliKlo capacidades bioquimicas para calabolizar uno
o m~s alIslr.l"" r>O catabolizadoo por otras hKlerias. Sin
embargo, romo en el ca"" de las ,ust,ndas indicadas en la
Tabla 17.7, para fennenla. con ~xito esl08 yustr,ll"" poro
(_nles es Jl!:CCS,lrio que el organismn produzca dur~,,
le la fermentacin un intermediario de alta """rgia. a fin
de ~rvar parte de la energia liberada en forma de ATI'.
Normalmente, ... te inl~nned;ario "'" un derivado de la ro"",ima A como Jo que apa"'-'Cen en ... Tabla 17.'-'.

"h.ntIoClontt1" tos ...... Lac:IO" "h,eI

d. _trato: dnc..-boItILaclon. .

d. "cldo. 0111...1_
Aunque con algun08 , u$t.al08 nO se ]ib...-. la 5ufidente
energIa pata la slntesis dirt:C\.:J d~ ATP por fOiIIorilaci6n a rvd de 5ustralo, est... rompl.>CSl08. sin em b<1 rgo. si pt'I'TI\i ten

1_ _ 2 ( W>uI' 2co,

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z,,,'"_
5<.."".. , ..

tlt _ _ lMtakO

.. EIMooI +

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....... _ _ . U ..

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Sucri ............ H,o~propoon;olo + ~Ico.

libre Wn....,.<.. por ... u l'Nttin "" iMufilrioo,nlt'
p;ora aroplarta dll't.l.mmlt' a la flnt""'" de ATl' por ........
riLacin a ni"eI de 5""t,.lo. J'I-'f'O" la una reacri6n " ....
""mm,.t..-. ,....."'8;. P;O'" ..lcftdmimlodel ~nismo, E!;1o
"" I"",;bt., 1""'1"" L~ dcsc.rbo,il;oe;oo del socci""to por I'ropic>".~ .... ;"m nwd~tum (vla "",lohnalonil-CoA y 'u dC!lC.rbo"l.ls;o II~. a membr."") est6 "'''plada a Lo salida de
Na' tra,~ do> la rI"OLomb..-. ... oltJpL>5m.ltio {Agur. 11 .5:z.o~
En la ........,br...... d .. P ~~"'. u ..... ATl'_'ft'IIn&k>ciIod<:t.., do> Na ' empk>.o "'le grad"..nt .. de N.o' pua impulsar ...
!.Intelis de ATI' (Figur. 17..5l1r).
O.\'lllWwr'tr fonrrigotd 11e>'. a abo la fennentacin de
"""lato:

...

A 1'11 neutro, el o><>l.oto csU "" f<)rlna ioni""",,, romo .....

latO' ,y'" d 'Sprbo><iLacin fonnj IO consume un I"~'
LI> p<lltoioo salida del fomuotode la cflub pcmulC' sn--

"'id"" ,H(~rboxi!ioos. bombas inica~ de mcmbr.n., HK" "

du a 14 obtencin de encrglll. I''''f'.,,,,,.,..,iurn ~U'" JI.v coro I~ .. gul~'f1te ",accin;

,.
....

h .....

"",IoM6<o.do
'" i ,p... _

500 ......... 1I,o-~ tlCO,

0... ..,.; 11,0-1,,",,",", IICO,
"' ........... ' 11,0 - _
IICO,

el cn.'Ci ..."",... feo II.,n"";"o de un ~ni$rnO. En e5toI c._. el cal;lbnlosmode! ... $lralO est.i hpdo. bomt.... inj.
eH '1 .... t;ob.....,., un gradiml .. de protones <> de .,.j,0.
... ,'b de .. membr~/Ul, Como t;.>mpk es"" .... li", ...<nI~ de l'nlJI;"nW>r;~'" """"'1 .. ", y Onolol>oN... ftwrnlg<>"..s; ambo", microorganismoo ..cC>pI~n l. fCTIT"",tad6n de

...,

... 'ot ,,,,,

"

11.21 . II,.lIlO'IA 6117

un. fu""''''' protn motriz capaz d~ aropla"",,, la sln te-lo df ATI' po, una ATI'a"" Irdrt>JO(~dora de prot<)tld d~
\o memb ..."", (Figura 17.52b).
El mt' ",-'" y smguL~ri,l"" r.>nto de l'm"""'Ii",,,um ",.,.,,.
t~", mmo de O,...lobrarttr fem,;!;""", !'SIri!>;' <'fl el bedIo de
<u!' la Snt..... iS de ATI' ti"ne lug;or sin fusforiLacin a nivel
de """tr.lm "i t r~n'portc de elOCt"""'-... Sin emba'l50. 5g~
l\abiendo una formacin ,\u.intiot;tica de ATI' romo resul
tado de una bomba d~ Na "de 11 +. ligada a la d....,,,rl><ui
!.atic\ol de ;\ddos org~ni<:ffl. Por tanto, "" put'<le dt:Shan.c
'1"" ""al'lui~r n''''''in qumica que suministro m~'fI"'; de
100 ll.8 kJ " .,.;.,,..ri'>6 p."~ harer un ATI' (<<'a;;t Tabla 17.6)_
capaz de sust,,,,t:., el cn-'Cmi,,,,t,, de una ~..... _Si la re...:i6n pu,,'" .>ropla"" a un radit.",I" inico. "g"" sic"""
po8ihie prOOud. "TI' (y l~ cn'Cm;"'to consiguil'f'\teJ. Sin
ombargo. d.->do 'l""es "'-'fiSOri. la ~'Il1r.da d~ aproximadamente 3 1-1' (o 3 N. - ) par. l. fOf1tM(:in de ATI' por uM
A11'_ as"''''da ~ "",,,,b,ana. p",a ser tl'rim""",,'" ""paz
de S<I5lenldr ~I credmi.,n to una n,.;wriC", d,-bc f"'OPO"C'0n..-"
al _
l. enc<g., """"""r~l p.>r" bom~M un soJo ion H'
uN.' al l~t"rior de I~ membrana ""Iul.,..
r~r

"''''''''''' u,,", amrlt. varWd.d de

,..,,.,,

_.

"'""""t.>rit1f"o<S y.., mud>c>.

p'od .... to de l. em""'ci<> d" un Qrg.>nism" ..

",,,","t.>J,, po< un ""8uOOo <:>rg.>n"rno. Algunao f~""""tacio
"'" "",p~-"n g<'.>d i<nh-'" """ ""'" (1-1" .. N~ , ) "omu b.>too - p. fa .U

Quo! ' "'''''' de P"Cuh., l. """".... ,.-.cin d,-I """d... 1O Y d~J

"",,1.01..1

Un pt<ld<>du romun de l ho""""li>C<""-'" indiad... ..., 1..

Tob ... 17.7 Y 17./! .. un cido g''''''. tomO por ","""plo el
t<fQ\O. I\>< qu OS ""!"fUn ... j.,..~eI I'''"tooo vlSli> ..........
!jihro?

Slntrofhl

f .. ''-I''iO<l .... _
_

ufr ~ +IV . 1<J\

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. ,0
. '. __""
..,

.-,.
~.

, ... ' .... "",, _ _ lo

.,.,."

..., "

""""9iO _ _ en lo ,

poo;l<'rior prodllC<:i6n de II'K'tano (Asura ]75.3). Como ~

mot! ,' ;';10, la fem,entad<> do! etar.ollleva a cabo u, .. J\'K_
dn '1 .... liene un r.mlrio do! .........:ia ~b", "'Itndar de!;fa
~orable (es decir. positiva]. Sn embargo, d H, producido
por ..] ftonnentaJor d",'anol "" un ,.~Qso donador de eJec.tron", p.>ra un 11\eU!\S"1IO (Figu ra ]7.5:)). Cuaooo ... "".
man lis dos ",acci~. la n"""';n global es ~ica (FI
gu", 175.3) Y permite el cn.oclmienlO de ambut< mietnbrur;
de la ~uta "",,tmf..:a . Otro buen ejen1plQ de \.o ~ntrofi ""
la ""iJaon del bullrato a act."tal0 m!i5 11, por e:lStntrofo
o.idador de okidos gra_ S!Jm1rnvOO"'''''''' (Figura ]7.54),
Butir.lo + 2 H P-2~,10 + 1-1 ' + 2 H,

.1c? .. + 48,2 kJ
El cambio de cn<..'rgo libre de ,,,,la "",rcin es muy d.-.fa-

'''''ruffll.

E'n microt:>iol,,&fa son numN050Ii 1"" .,..,."pl06 d~

la 'lue ..100 orgamsmos diferentes ptIl'<len
degJodar juntos .lgurw. SU,ldnci..,. -y ro~ar la .....,....
gi.I.1 haccrl<>- '1"" p..r scp;>,ado no rea]iuriao ,,"""'~ _ V'"
ft'IlNlJ ~n la s...",cin 19.\0 la importaJ1('ia ~,tnma d~ la
",ntnlf.. en el ulabolismo .Merbiro que llf-'v la prod<>Ctiln de CH,. En est~ secrin. trata ....... os la microbiol<>sW y k>o
~""'~~ti<Oi'l de la sintrofi .
........ tu.1ri(", <'fI

.'1"""0.

c:on.llmo d. hldr6geno en l relcelon.1

elnW"e..

En la mayoria de los c ....., ... , la r<'"""in sintn'if"", inle ....

,"""" ello.idrg""o 11""""'" ( H, ). '1u~ ,.,; producido por un

IIIl'mbro ..1" la ..... ladn ""'toor"" y consumido 1"'" el otro.
1'0< este moti,o. la sintrofla ~ ronodda tambin romo
troIU{rm'''/JI ",t<YfSptYlfk~ J~ H/. El orgarUsmn qu... consu_
me tl l-l, pUl'<le se, cualquiera de enl"'" algu"". '1"" ya
htmm """"id~",jo. desnilrificanl~.... barterias sulfato redlltlor.... Io.umo;<~tg"noo y rnel. ngen .... To",,,,,, ... el
<lOIO<k "'lmli. ~n la fe,,,,,,,,t...:""" de etaf)()l y ""'1.10 Yla

,o.... ble. y .,." CUltivOS 8~l:n<X Sy~t""...,,,,,,,..,. no ~n"", ni

buhTato. fTm.i el 1-1, qu. "" produce en la ",<>Ctil\n ... ronsumido inmedi;1t~"""'le poi un organismo . .. -.ciodo (por
ejemplo. un mClangeno). Sy"trupl"""'", c"""" ..,."I::ooeran
"""'nt~ ~." rocultivo ron el roflSumidor de H,. C.W P"~
guntal'S<' cmo pu,'<l"" mant""". el crl'dmi~nln dI' 1.111
organismo 1.-.. ...a<.'dooes 'luim.cas cuyO'! cambios de t'11CI'gia llb", ""'" poith-'QS.

Enlrtt6Uc. d... slntnltl.

SI el crecimiento de 106 organi""''''' ~intr6flmll'" produce
0610 cuando un Qrganismn asociado elimi". I'l li " la eli_
",Inadr> poI5 mlma lit'fle /onos;>m"," '1"" afectar a lA
e"""8fotka de la "':.cdll. Cm" $uo:ed .. eslO? U.... b"",1'
revisin o.. loe p,in<ipios de energfa lib", '1"" .p;>R'O!n en
e] A""ooi<e 1 indica qu.c la """,,-"'traci<)on ....,J de """'I.ont..
y productos~.., u,," re.-I<'dn de'lerm;,,"d. poodt< cambiar
r.dicalmente la energtica . &;10 ... 001 porq"'-" .1C"',.. calcula """'" l. bas" dI' rondi<iont!o r>'iJndo, =\C\'nt'iIlin
] molar de productoo y .... dan~ mienlras que cll~ ....
mi"" ",Jadonado <l.G "" "."ula b;os;It>d""" en las """""',_
lracione:l -... le! de p rod UClos y reactan t;.'S pre<!11t ..... En
b.!.bil;>llU>xir06. Jo.; productl>6 de la o~id<ocin de loo kI-


t t-

I/IIO_llIw .." " "

d"" srlSOo, "'p.."a.I""""te el H, (porque le Inl. d<" un p<>lente donador de elh"' ..... p;or. bIS ""'I';r~ a""""":"
~). !N' ..........1I'Iftl inmcdi~I1_'I'Itc, y ""'" """'linio! ....
ror.:.:nl ............ de H, nl~"'-h! lNjas. por lo "'" .....
ul ;lc.iooEU 10 ~Im (~ T~bl& I\H~ Dt!<'SIa fonna, .t
1& ron<'tIltrKin de H, ES muy boj& Y !lit emplea ~ p;o ... el
dilculode lo> eo,."gi.l de lo>.....mn (mu. Apndire 1 ~
el d lroLo.u;, el cambio de L'I'I"rgl.o lib... ~ .. la .,.1dan6n de L'lanol. o k:idoo IVa,;.. ac:rlaIO"w. H, ",""Ita
,.".,, ;:r\Iro, Lo '1 .... iOOiGl '1"'-' luir
acio' de~. 10<
''iemplo. ~ i I~ ronct'1It.acin de H, "" mantiene td ...... ada""-"'te !Mi> por las iI<;Iividad\l!l dL~ oqan.smo asociado '1""
COI'ISUII'I<: 11.. la ,'xid;.,,n de burir.. ro por SY"r~
pruduct' ~11'1'd<od0< de - 18 [,J.
_-En el n_i,;mo dE prod...:rin de ATP por sintn:>fce
in"""....... Unto la loo;I'onladn a .uwl de ... ~Io.,....., lo>
e>.rd.ot;v;\. okpmdimdo del sis ....... de mdmierolO de b
~ ..... kJsloribodn a n,,-el <10.. ~Io pwde_
I"P' dur,ont... Ja. ronWfl'ldn de ..c:ett1.coA ~.ada por ...
jk>.ida<;in del etAnol o del icido grHOla acetato (Figu ...
17.5oW) r p~ '1ue .... a el Un"" modo en el que !iOe rroduC1! ATI' en condkion..... sint1'fIc.. _. Sin embargo. sY',rropht>n"""'S pULode lleva cabo una ..... p i. acin .naerbk.
porque pU<'dc <T>!C{!' " " cult, ,,,, a~ ron do:lerminadce
~ ra_ insaturOKb. El CI'OIun;tIO, por ~pLo, P""
...."'eI crtOm"",1o de Syn'~, siendo.". ......
lo!cuIao de ........... too.id ....... a X\'IaIO y o>ITD nod''H'
butiralo (~Igur<1 1754b~ Ea ",.Ne que lo> ,\"cb .. (o(o del 00.
tunalO por S!l''' ~ CiI4' .-oopIda
fonnacin de
...... f\JCfU p,otr, motril.
~'nt ...... de An', <:OmOc:n

w.......

r' ...

OIroo.

.a.

,i""" de ,...,;piraci6n ......".&;c,. q""

~plean

acepttr

" '!!' orgf\CQS de e-t....;:\"""",; pur q.,mplo. 1.0 redlM-'dn di'

f..mata ..... su<Xi.... \o (toflut Sdn 17.181.
Indcpen.dic:n ..........'I'I'" de JI forma m que !le <lbtk._ ATP
~'I'I ... tlYrin dr ointrolU. luir ,1IOIJI.l11as 1!f\t,g;\~M.tdt
donaift
2$ "' M~ modo dt mdmic ......
'I~ que ...w rJbIipdo , producir 11, a partir dt donodoft.t
de ..In:.... . mis elt'ct.()JlO5ltivOli. t~1es romo FADH"
NADH, (F"ogu ... 17.!\V~ EJIO loo"", 'Iue p;ol1c-' del ATP"..,.
duddo podn. ................... par. dirigir las lUCCionH dd
nujo in,'''''''' de ~11I"n.-', (mur Simn 17.511"". prOOU"
d. J 1.. lisia cloro q ..... dI.-'IId~ u .... ren;pt"(tlva ........ rgtica, t.
No:leriu . i"llfk"" oxid .. dorL' de kid"" gr~ Y a lcohole!! ""t.l.n en elllmi"" de vida """iblt..
W bo<terilliS .... Irficu han dcoarrollado oislo;';1 "1 f'B.
OiIIItes que les pmn;t;.'I'I ,,"JiUt producto.; de I.l ~
dn altamen", ..... uddos originad ... pur fenntnt.>dom
primo..w. y Coop<.,Mron _
........ , ........ propon:ion.lr>
de'es tI SU!>ITalo ,ott un I'or el contrario, potra 101 orp-

pa'. s,..'""",,""
5

NImOIK,d ',_ ... sintmlia no ES una opc;,'" """'..... ron"

o, romo acq>tor de d't....Ib, lo> """ig;t..... de ... ",*"i:Iro

eo mucho m.is fav...-.b~ que p;o .....1c.laboli.mo feo tI .. ft
talOvo del mismo
1'", 'anll>. la .-eIoorw.-'t oimr6fiCALi son ",,,,,,,,,,,"tica& de [q tra~ ~IliI<."fbQI.
en 1.... '1 .... la ....... Ii'" dbponlbll!lPiI muy f"'<lll<Tla y klII . .
8~ni5tn01 esl~n alt ....... , .. ~r-i.ll.(ad", I"'r~ E~plom-

"'!;I'''''.

ei__ ,.t!lic.....-lo> 1... . NCdtwIeii morginaQ.

./

1'.21 Ita , Dddn. 'A " . _

r.n lo oini""" .... or;aru..r- d:-'gra:lon JUll"'" """'PU"'IaO

q .... nln\unode elke f"I"'lria ~ pOr teparNo. "'" "'''
...... J, en .. ,~""""" unod<> loo ,,,,,,n_ pmd~ H, r el onu

17.23 OXiDA C iN DI HiDJlOCAJI.UJlO I 588

b>nSU ..... 1'.1 rons<.omod< 1I, .fecu.

Lo~.

d< la ro.><-

6n que lit..... a {""~bQ ,,1 prod<lClO< "" H ~ penn;ti<'ndoIe una pn>dum6n d~ ATI' '1". de 01", ",,,do no!lerio I""'ib.,
- un..empl"de!iintrofia.LP,.. qoH;~di'q""
.., es..,..emplo
"'P"istnoo ...1en benefl<."i.><b1
" Indiqu......... <:CIn><I.., obriGo "'TI' duronlC Lo d.-grod.>cicln .intrlira d ~ ~I.l"" q .... m"""tra L> Flgur. 11.53.
/ 11'wtJ~ <"""r en <ul""o .J<niru un uq.nismo .introfiru
midado< d< k id"" IIruoo? Plinga~ un ';''''p!o d....,,;_
Lo forma "" Lo 'I""'~ DrJIi.nwno f.brica ATI' "" eo

/ """"""io

;un"""

.... rond.;':iooiL"-

IV OXIDACI6N DE HIDROCARBUROS

es La ,"'rtlt:ipac:in del 0,.", La bIoI;lntes;! de CSIeroI. 1... fo<

macin d,,1 o;is,ma d" aniU<l5 fusionadl)l; del es\en)! ("",-.
Figura ~. 1 8) nec<':li ... I).\CI;eno mok..:u.lar. Ciertam.:nle, tal
reaccin no tienol lugar~." ror.diciones iU1li~ic;os. de modo
'1"" los nrgan!mOll ql!(' cn.'Cen an;WrI!ic;""", te debe.",
prescindir de 05ta .... O<:ril1 u obt""er la sw.lancia ne<:e!i\l.
na (... terol) pl"l'formada det "",b""'",. lill1'<Juerim;""to de
o, romo ~Ie "" la biosnlelis tiene un r1OIabl" signi
flcado .... olutivo, ya que el 0 , molecular ""tabo >usen'" de
Lo Ilmo'o1Ic-ra t."...,.;l"" "" las primctu eta~ de Lo vid .. y
apareci sota_nte ron IlIs cian~ lerias. prim"... 0' goIn;.m"" folotrofos cap~ de producir o, (~Capl
luto 11). El papet del o, en 10 utilizacin d .. too hid nxarbu"", ... d!<l.e tc. rontinuacin.

,./rI.

Y PAPEL DEL 0 1 EN EL

.1

CATABOLISMO DE LOS
COMPUESTOS ORGNICOS

Adem.h'" ... P":o.-! """'" ""'1'1')< do: c!t" ....... el

(O,)
"" ...mNh un _ ....n.., .....Igu ...... p~ bioqulmmo<. Lao

El oxigeno molecular IOaJ

como ,..actante en proce.os

bloqulmlcos

..... imas denorni nad .. o.ig..... - inlrod~ o, en un rom_

p"""''' bioquimiooo.
/
En ouaniO a Lo funcin, ;ul "" la dlr", .. -.;.. onU" I.u_
y la> .:1""''3"...,1

"""'is" .....

Oaldacl6n d. hldroc.rburos
!...os hid"",arbulU5 son rompues"'" '""!IAn""" '1 ..... oIo ron
tic ....'" c;rbono c hdrgt.'OO y ....,...t ..... ",uy insoluble! en
agua. J.n. el<! bajo f""'I molecular son ga5eS, mJentras q,,~
los de pe!I(l m,,!<'!:utar m.1s ruto"'" lquidOli "iI6IkIos. \cmpcralu f"il ambi""tc. Asu""" hdrucarbu .... ""', """'pu,"',,"
..,. 1000 qu~ 1"" otOft\Olj de ..,'~ "51'" un;dOli en
cad..nas abi~rt"". ~r 8y una """"""-' variacin ..,Ire 11)1; hi_
d rncarbur<lii a)if6tirooe "" lo que rcsped~ I""situd d .. ca
<kna, g ... do de ramifk~ y """,ro d e dobl.,. ....1ac8.
Otro sruPO impo<t.lntc de hidrucarbu .... rontiene el aniUo
arom.'itiro y puoxlm..,. considerad ... romo derivad<li!l del
be."""""". Au"'l"" a!l':"~~"'rias an;eeroblu dewadan
hidnxarbul"Dl'l (.w.r
. 19.18). en""ta _<i6OI OO!<C"<'!"i.
tr"A'fTIas en 5U degradaci6n ... ,6/M1I.

.'jfo'lU6.

fu",,n del o, romo

~or de: el""l,......". en ",.." " , i " " " , que g ....... ran L.,....rg.la.
Aunq"" fsIc lS.u papel m;i, Impo<\an ... "" .~ n...1itbo1smo
~l.~ la ;>di,.d.d d ..1o, romo "",,'nn" oI"",'o "" aIgu... P'''' :lO!' """bti<."06 Y ""Iabliroo "",iSlc tnt...res .. im-

""""'
"
0.'..........

,..,nc.p f<>*

""'11"""

laI hidro<.rbu,""" <)f"I abundantes en la Ticrra y ("QIUtiILI)'<'I' un ~""Iral" """"Ienl. >;Ira di"...,..,.. quimiuo'W'",,"
l1\>l<:I5. Su J ..-gradadn ""rbk" . sin embargo, pre<enl3 es
ptci.of... pn>bl"",as binqufmu.-.... que /le trat"rn I."n o te
QPItulo. Tamb;n .;onsjdl.,.an.~n"" b~'~m""l<" l . d~~.
<ir\ ....-bi<". de SUSI3n<ias eumo pol.is.acAirido5, grasas, Y
aJg_ otns, romo e;emplo:s d" la diver;idod meto.b6Ii<".
do- bI miouorgo>nism<JS.

En lo 5ti<ln 5.11 Ilcmo. .ra\;ldo

17.U R ...

I~

Lr!o ... iS"ne ..... son <'I,z",a~ q"" catati><aii' La i'nrurpoe-a""" d. oxigeno a partir del o, en compuesto!! nrginic06.
n.ydo. <w..... de orlb"""""": dio..'gt ....... '1"" "" talizan la
~en la moIcuLade~l/I"fml(1I1"o1)6dd o" y ......
'u ' .., que catatizan la transk"7t...-.:i. a un compulSo
"<lfVnimde ~ ,,,'" de los d"" ~ del o, mm( un
V"I'" hidrruik> (O H ). ",...."tras ,,1 segundo ~'","od. es
ttducidoa "11"". Ip. CUm( 1". monoo~gen'.s/lS ""Iie]iun
la f<nNci6n de grupos hid m~ih, (OH ) .... 1001 comp"est.,.;
1If8inImo. ~ n.'CIben el nomb .... d~ hiJnn:ilif'''. El> la
.... Y'" >;Ine de 1... 1n!lf\O(},ug<'1\aS3" ~t dun.odot de eh t"'_
. .. NADH o NADPH. ftunqoo et acoplamiento dln!Ct\l
40! O:. "" hace mediante ulla fJa ~"" que .... rt.'ducida por ,,1
dDn.>dor NA DH o NADPH . Enclusode la amoni....., moncm\t.'naw. p""~lmcnl< discutido (00iN So.>cd6n 17.12),et
dmod ... de ..ten""'d eI! .. t citocromo c.
[ro too "'pnis",as v,."". diversos tip<!8 de """",,,000." ;
~o,romo rNdante. Uno"" loo< rnejon"sejemplos

_ ."S'

o,

Hldrocaorbu .... "l"iUca.

Di\".,,,,",,,, bacterias. c i""ru"" mo""" y l'\'adura6. puedL'"
urit(:.t hidrocarburos ~ra SU crecimiento en condiciones
acrbicu. El plISO inicial.", la o,.d<>dn d~ hJd nxarbu .....
atiUHrol ... Jurad"" tieolO' romo lNCianle" m:geno moJe..
(\1]," (D,). uno deo (UyO!i atilmQ5 '" i""" pora en el hid ""
""rburo rutidado. Esta ",:acdn la U<!Va cabo ,,"" monooxigcnas.o (~St-i6n 17.22). y la ~ tipka d"
....aiuncs!le muestra en l. Figura 17.55. El producto r"",t
"'" o.retil-CoA. Sin embargo. no 1'1\ too,.. loo """"" t. o.id,,
dn Inicial ... prodllCt' "" cl <arbono ll'rmI""l. A Va'e! pued .. prod"",,... en el segundo nrbono y en""""", Ja; nla("ciOf1<'! po!Iterio",," >IIlf1 muy dlletenle.. J.n. hidrClC.'lrbuI"IlII
alifatirus ;~ ... ,"""'''' quc rontienen un doble ""la<:.< temUnIIl 00 liOn n.-fractal"ios a 1.> d.-ompooicin aOJlica y p"""
d.,., srl"o>,i<lddo. por algunou ~ , utfato ~UCioras
y otras bacterias a"""rbic~~.

c,H ..

- Jl. -

1-- _.

c-. (Id knoI. EoI.. rompo. 'r' _lolnIiros """ d"8ra<ladoI

d.,.."'<ir",..""",,,

por AIKu.- INclE. ".

fotutJf....... rtd....,.
torihl de hierro Y.... Iblt> n:d1lClt>' ;l5. Clesdf:d punoode v....
'" booqulmiro, el eoo..b.JliSti\<J ."",'n'lbioo de los rotllp' 00"10"
al"Ofnthc"," pfOC'l'dc por ~iIio, rnlurf'" m.:Ii. <uc u~id.tti
v~ del ani]]" (1;"", 17.57). l/ay, por tanlo, una mlucrl6t!
dtl "11u., oqj:uida de .... rotu,,", dando un ;kjdQ gratO o ~
d inI rbo.><mro de ~ "",,,,". F.JIt.. in"''''''''''",no.. 'I1.IC'dtn
<'Oo"IV'-'01;""" en _I.coA r u.iliu,.,.., C<l<l fires bKl5inl ......
., de pm,Jucrin de "'''''51.0. (l bo:n>:ooto r .... d,-";y~
""" pmductos ""tura..... romu"""
se degr;o.d.:n fkd"""'le de forma ar. OIbica.
~ han obta Iido lamblo!n ...... lbdoo; exp...,.,,,,,,,,t.l1oc5 qut
comJb<>ran la dq;radacin a'_lbica dt!1 be, ...... '" r k,11o;>o
luma. rompuestoo aromticos '1 .... eon......... de un t"....,<Jr
odg,-"11O (~ F;gur. 17,56 P;OI"ll lao ""trucou.a.). El cata>
boll ...., <1<01 benceno e!i 1I.,,ado a ~bo por .IS"'W b;>ctc-ri;o;
dcAA;trifi<,".~ y ,,,.h..ctora. dd 111<-.".., flIrriro. En tbm .....
bioqufmiroo, el toI ....~1Ie coroYlt.'f1een el J..";v.><k> tkl bo.....
1.0010 boenloil<:oA, '1"" ... pUol'fl;lmenle puOOe eo!.3bollurse I~ por ",..h.ocrin dd arnilo, romo "'" m .....tra .... la
Figura 17..57.

..

"1""

,/

'1.2# ,.../sl......

:&"<.",..

mitn>o<gan""",. dq""n Iud,...,.rt>u"", . l lf~ ti<a. y

ornm~uro". El rotaloolilomo ac.o'it>;c., n.,<!ukre 1.0 .......... 'h" .....
M~

rima. ''''~ lo d.'I";od;orilon ,."",mbica .w 110<1""",,.,,.., ...

""""t"""'" rmd..- por vla!. n<l....-tons...., "O'Z .s..o>Id.b...

HklrocertKlrol .l"Om6tlcn
Muchos hidroc.rbu"", .""""'tio", (Ion util~ de fonn;,
~ rumo dona<lun..i de tlt_ po< nUcro".~ni ..
""-"!l. de mI", los cuaJe:< las ~ del ~m p~
, ... ""n Id> ms ,;,;udiadas. El n1<'taboliW1C1 do: es!,,,, Com-

puc,;'''''' a l;W1<l!<

k... CUilIc!I ... ,,, mnlkuLts grandc!I. "",,1<.'

inlcLlrW mn la fotm:><i6n, Q bl~'" de I'ro/OOIII'CWlIO oClltl'CVl,
(1

d~

b"-,, de un rompUd'n

",I.d,,,,,~do ""tru(luc~lmcn tf.

corno Iil' ,ndka en 13 Figura 17.s6or.

.-

flllO& rompucsl<5 de un .... 0 amLlo 51! .......... .,,, cvmo

""Slno/... ,J;
porq .... ,,1 catabolismo o ...iabvo oIo
ron,'" .... d""P...... de '1"" Los ~ulas .rumti<:.ros

po"''',

('1""-

pki.l5!11' ....., ron'~" cstb formas .... 5Impb. El protoc.t,'CU .. ,,, y el ut~ pul'dm ter degradad ... deopuo a
rump"""lO> '1"" <",Ir"" ,-", el <xli> del icido dlriro: """"IWlu, oK1,,I-CoA y p""vato (FIgura 5.22). V~nOll~"'" d
".1&0011""" de los hidrocamu"-'!l aromtico:< s uele" ....~
quo".ir "~;gc"" ... ,.. L>s ~lgur.s 1;.!6b, e y d muestroon 'I'CI
n,""'~" d,f" ....",r..". cat<tlindu por ox lg,'na"", uN que
.... "NI monooxiS--........ y <koI '1"" ......" d"""S"""',,"-

.........-

DIgl'1ldlcl6ft ..... roble' camp .......

' - mm""""", amm.titir05 tambon.., pueden dqvadar

&na<'rbkamentc por b K<in de ~ .... buts '" el
rompueo;t<l ya dispoo<' d~ un il(lmc,..., .... ig<>no. romQ "" el

DiIoVjeoo: Ia...uurtun '1u~ dt~ ~ Y del ~.

Son """p"c' .... ~"t

Cu.lI.,. la di/..ao<!. funda_1 cu.ondo ... """~ lit

..............,.okoodt ... ~amm.iriroy ........
~ fl .. IO""un ....... plo.

..... "..,.,...,,,,,,,1

Metanotron. y metJIotrotla
E:n la Sei6n 126 oc ... <'Oo"Il-Id..'"fiIO l. ,;!.......-in e.d_ ......
en i'daci6n ron el ......uboli"""" del carbono, k, los ......~ ...
notrolOl Y 106 mctilotrof05. Esmo Oipnisma;,
no
""" a..1Otr'Ofao. "",n romPUe!iI<l6 el por; el _boj;';"'"
u"'gfllCO y Lo bio:dnl$$. A.h<or. """ "",Ira.......,. en _
.too; pn.>c:c!IiJ5 de nrt.orUrofil, '1"" "" Lo .. 1i~zacM\n de ......
tilntl (0 1... el .... .......:illo de todos los lIidroc1i'burotl)romo
doNdor <!c<iect"""", y I ....... t~ de c;ubono,. ttulo de I'jo._
p" und.rncnt.>1.

.""'1""

.'oqulmlc. cM la oitld.c.on de IntiDO'IO

1..ooopM'" ind.vidua~"" I.>o~idadlon d~ .-..no.o co,
p<IftI.... reoumir mono tig~ .

OI.(eHPI-!-eU,D-HCOO

-en,

Es ln!l'ftSln!>1' <\d....,.i, '1"" Jo::. ........ notrol'os asimilan Uldo

O l. mitad de,.. carbono (dq>endiendo del Oipnismo) ft1
ti ni"d d .. fomuddeld.w (ap.~ ..".",1...... '-........'gnt3 m

1!8'

17.24 n .NO TIIO"'''' y T.LOTIIO ..... .

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la reo.crin an'""ior), r podemos ,.,,, '1"" es'" p,odl>CC un

PI\iP)'Of ah.".m de """..-gi si "" rompa,a 00f11os orgAnismos
..totroo!!. ~'f1 Los q"" eL ca rbono ' asimila Apartir del
que ..t.i m" oxidado. I'eru'ahuo-a, rPO!< .-amtl" 8 """tra, en
Lo ,onservacir; de 13 energa.
[r La la.;., inidal de La ,,,, idocin de metano inl ........ <'ro<' "
eN'l lna "'-" 0 m,nooxigenu.>. Como se ha indicad" en "
s.cci6i1 L7.22, las c'IlZ;ma. oxicnasas catali ... " " ii'oCO!'Jl'<>'
,.oo de O~i('n(I a parti, del o, en romp~c carbono
(y .lgunos oompU ..... 08 de nitl'gmo), y parl'n' q .... partid
pon ronsiderablemr..flle en el me1~boL ismo de 108 hidrocar
buros ....... mOf'lOO)(;gena:;as incorporan un .tomo dd o, en
, SU<lrdtO. rni<'Iltr..,; que el S<'8ur.do~tomo.., redllO.'. Hp .

ro..

I 0"l: ~Otf
~

En el me"lM>Otrofo Ml'IhylOllmus. en d que se hd estuo;I.,do ~~

pnn.'SO en profundidad. 1"" clc"C'....-.r'iCS ~,n. par. 1.
o~idacin de CH, a ClIP- p,,-.cede'" del <rocromo ((Figura 17.58). Lo ""igenci; d~ p<:>Jc< ,,--ductor en la primera
fase ""dure la ,lntes" de ATI' durante I-r uxid>cin de metano a """"""', ," '1"" es congruente con la prod uctividad
del Cf1'cimlen!o (gramos de<:lulas pmducidas po!' mol ""
sustrato ronsuntido de los me-t.onotrolO:'l. que""" los mi"..
m/)$ tant" ,i ~ usa m~1ano o m",anol como . usn alo. Lo.
otru (,s..'S de la o~kI;>l6n de C Hp H a Co, ... ministran
,,k:dmnr..'S a la cadl.... de Iranspone "" eLt>ct"""", destos.
del Iraru.pone de ek'Ct""""l resu ltante y de la fuen-.. pro!n
motriz genr;rada, so:. prud...:e ATI' (Figura 17.58~

r.

PI"

'..co.o.

quio:'re lI Lntrod<><rin oo ..-nergia ''fl form~ de uno mo!ku.

EoI... 1u

,.

'.-- ..

la de "TI' por c.da molkula de glic~.... I.whldo H ... fato

!-iotd;"'" (Figura 1 7.60~ f.l1 roruonanria ron t'l meno< Al'1...nmimto ..... gttiro ..... Lo v de Lo ribuloN ~
'o.!tI m>dimiento mu .... ~ de ~uLo pmoIuridOI pOlI
mol dc C It, O!<idado) de Ioi metanoIroI... del Tipo I .. mM
......... .0<10 que", ..1CAOO dt'l Tipo 11.
La ~ ,,"ul_fwIo'~ " ..
rond.,..... uno ......
I(,rull de fomuld~hldo ron UNI d e ribul .... S-fosfaLo, y Lo
wxwlow (,..p ;,0,,,,,,.50 (Figu,a 17.60)!IOn ",d.wv. de ....
vl.o, mim u ~ IH ",zim;oS res ....... '" del Ocio IMrtlaIMn",1.o .-d....-.6n de 1"" azoo"",", muchos ""p"
nis ...... dif"""I"". Hay < .... d,."h"", <\le ti .ustrato pul
Lo tNCci6n inicial de HIa VI. la , ibul.- S.Pes ..... i ~
tica <ue el act:ptor
d~1 clo:lo de Calvln (ribulosa I,s.~
f05f~.o), lo .... al indCil qu .. estos dos ddOl COmparlen
r.k8 .....olutiVi1S.

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Lo """"'nuI...m. '" rl ," ""'e.... romo ",",le do:.-nergI.o Y <...

b..>nu. U..wm. _no""",",,","~ .. rLo ......... ol c.t.o~
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[n .... rnriOnotruf"". 1.0. unidad .. e .....

_;ano.

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".,ItIo .... y .... . ,.., ... . ."'-a.E1c..

~ , MMO.

1101... " .... ,. ..... 77 " ~ {'. "",",,0, .,.-..

il&naJO .... _ _ """"' ... MMO _,
"" ....... - . . .

oo. ".,,..._

Aalmllacln doe e, en el m.teal cel......

Comolleindi<:6 en Lo 5d6o> 12.6. .. ronort'f1 d ... c...,. .....
1n<'tanOtNlos.!tI T'P' I Y!ti r"..ll. looi nUeoob.. de ...oda n.
~l<nP"'r1('J1 ...... wrW de p ..... i.~ade ycod. uno m.1'. un 1TWCMlismo distinto de "Imiladn dt' C,; btoo..",
l. vl~ d~ l. ribul .... monot"" f.to fTipo 1) Y Lo vi. do 1. ....
,in.
I

fe"" .-

.,
l' por t.od~ .><l!til.coA I;ntetzado, l.;o ,'10"'" L
-"'" ~.", .. te..o .Lg~~ ...... dd delo <Id ikido dlricn y
por lo ",.,.... UM f!rWnY. 1.0 ....... ,," , ....<I"J_I_III. o
dusiv. de e t. vio (F""", 17.59).
l.;o vio de Lo ribu..".,. monot"'ato, p.-nle "" lo. .......
unotrnfoo dd Tipo L. ... m ...... '. ('JI Lo ~lgur. 17.60. (!j m!;
",""Le "1"" lo v\.o d~ Lo S<:Tin.o dcl:>ldo <"" ,~ 101
mes de carbono 1M" la Ionnacin de mo!erial ~luLo, p"'"
vMmm del formaldrillOO, o.do <1Je Ist<> .. ~tr."' .J
rn.r;mo m,'''' oQdabvO ~ el matniaJ mular. no ... _
Jito poder ~udor l.;o vio de: Lo ri""Jos, rnonoIotIfato ....

'lo-

_Col> _

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. Qoil.INoIoIlM. , ... . IAn'

IIWl' .1 _

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... milod "" ~I m;oterial ""Iut en el ni,..,1 de IDo-moldc-hdo,

ya_ ~ l. vi. ~ la ribuloso rn<>r>OI'ool.to o de Ia-ma,

Cuk" """ loo rYquerimentoode """"S" y pod<.. "",oo.,..

." Lo ,la ~ la ribut.o..a monofosfalol Yen la vla de la"";
",,1 r",. 'l~"'" difen."'lUl

11'"" '1 .... la oxdaci6<> de al, a CH,DII

"'lu~ ~

.,.,.

dL>Cl<lrI
I

Cul d~ ""'dos ,..... t. del OclodeCalvin o la de l ibu_

IoN tI'IOI'I%sf.",. "-"Iuie,", un suministro "'")'01' de....,.,....

J5L0? Pa-qu?

Utillzacl6n d. hexo.... pento...

I

~,- " ..~~

!'ara rompl~tar el estudio del metabolism .. de 1", 'luimioorgal'\Qtl'Olos, ronsidcra "'mos ~;".tos aspo."<:lQ6 del cat.>boIism<> d,' compoestos org.1niC<lS. espo....;alm~nle el u,""
de .... ""oc;.. polimric,," que dl'ben "'-.. hidroli ..d,1S a sus
IIIIid.od ... m"lKlm~ricas 30M< de que puedao pone_ en
rrwd\a los ",c".ni.m... de generacin de c"""'lIfa. Empe...".,...,. ron la d<.>grad.><in microbiana de poli<lacridos,

utHIUlci6ft de ....osa. , pollAcridotl

la a~ca"", ron sei, tomos de ~arbono. llamados /",;ro_, oon \os doload" ..... de electn.....,. ms importantc.. par.
muc:II<Js 'lui m i"""l}"lnOt",fo..; tambin """ rom p<lr'ef'Itcs ("5tnorIur.l"" imporlantes d" la.; pa~ ""Iul ......., cpsula .
",pas murol'a. y rompucstos d,' ",serv. de 1Q6 micruorga1I:5mOI5. .... s uenl..... m"" rornU""'S de hex",,". en la natura
Irz.o, que ... iOOican en la Tabla 17.9, son poli..dridos y
olgunoI disadridos. [~\ alu/~ y el a/m;,ltlI, S<m 105 dos p""
l.isac;Ind ... nalurol,.. d~ mayor importancia.

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Por... iI6ft
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p"Utnero <It ~..,.,.. (JI,I .... )
Poli....." de sfuroo.o la I .... )
1'oIl"""" "'" 111""'" lal .... f ..... I./
Poli""""' .... si"""'" (JI,I..J..)
1'oI!rnero <It JI...".. IJI I j..)

<lDfrP ' . do ..,,,," 00.,,'" """"'..,..,. ..... _

. . " p' ' M
doTlJIOt,!;I, .. "b....
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...... .. ............ 0-3-

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t....,.... (ho:ojoo, _ _1
... ni .... "'" 1",,,,,,,,10)
... t"" .....rin>o(-.)

... t"" (Eogi<no/i ...

f _ to6! ..)

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1'01 ...-.<10
",autltgl..."..",1no (~l tI- )
1'01, n><ro <It 6<Io s-oLoctu._
(<It lo s-o"""'-l
Poi' ...... <It 51"""""

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1-";00 l",n:oJ<o celut.~)
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dilcre"h, (roblo
L7.9. , .... "" umbi.!n Fisura ).6) y ""'O .,f<",t~ pro/undaJn<-"'te & .u~ pn)r;,~lad,'S. 1.., (Iul""" l'!l m"ehQ m&~ 1~lubl.,
'1"" el "lmidn y. po, lo gc""r~t roe diKicr.;, m.i~ k .... 'am''''
1\'. La a:lulos., forma la,&" fibrillas y 1"" organismos caP"""" de dls.-n,l" ~ra"-'C<'n CQn f"-"'Ut'I'ICia t'!llnoo;kam""'e
"""dd"" ~ "lIa, (!'iuta 11.61 ). M..c:hos """,&... pu,,,k.,,
digerir cclulos.l y _ los pr;,\CI~k's r..spon,;..obles d .. l~
dcs<-<""r<-..;icin de m..Uenak,s ~.'g<!Iak., en el ~uel,,'" "'"
bo5q"C!o. I:n 're IA5 b.>cC".5, lO .. emb.>rgo. J<n\ ",I.r" ..... ......... , .. poct .. "'" grupo:.; '1"" dlgirrt-n Lo ('l"Iulotla. "",'" ellus

C'
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Il00,,,,,';/>,'. . . . _ . . . .

lM _ _ ~"",",''''_<IoIdo .. _

...;

. . lo

~.

En "",mbio, k", pol"""",'id",, f",rnados drnlro de las dlulas """" proJucu,", d" ""ser.. a no)<! r"mptn
por hidrlisis oino por l"d". 6Ii"i . &11" PJOO!!l(l. que....,..".
p<l-'l\<lL" la adidn de <>oJalO lnorgclni.:o r ",,,,", h.,.."", /,.
fato en ,'e~ de he,.,.... hb.." pu ..'<k ,"""umil"!k' de l. lO' .....
,iguK'nte para 1.0 dcg.a<4cin del almidn, que l" un poIf.
mero <>-1,4 Slu""o."

(C.II,A). + P, - (C,I I,PJ. ,-+- glUCQ5.0 1.1051.'0)

Como Lo glUCOfioa If""fato ... p ......Je ru,,,",-.ti . fJcilrnm.
t.. en Slucoso 6-fo'lfato, un inl"",,,-o,hario dav~ L-n La glir60

esUn Lo. ba<-~ o.k5hunte 5...,"'.. ~op'. y OlorJwgol

(Agur; 17.6\ y 17.62; t"- ~mbN!n FIgura 12.90), beJo.
' ndlOO y "'" I>Chnorr>iret.,. 5OfI1os mis cm"..."
La d i.
g..",in ~n, ....a de 1.. (elul ..... 1" ."'un...-a", .Iunas
~~ de C/oslrrd",,,,, '1"" lIOfI frumlr:5 en 1M sedi
mm"'" l;oo:ust"",. L"' ... t. ;ocIO inkSlI,..,1 de .n:;.... Loo.. y en
loI!I !oC\k""& d .. d,ge;ri6n al\k1bica de ag .... ~ "",id...leo.
..... digL"SI1n de L.t "",lulo5.o " wmbLkl un pro<:!l r impor'.nt~ en cl ro""'" dr .... romiank'S, donde ]u es" . Fi
l>r%Ic1n Y R..",._ "u dqr;..,.n cti..... men ... l.

mulosa

1911).
Mucho:>s honS'" y b.oct.!ria!; d'gie"'" ~ almidn en cul
d .. laboratorio. romo ... ilu>t. a .... la Fisura 17.63. 1....
en:mna., '1 .... h"'R~/''''' d almidn, ILamadu .",i'-, """
d~ """,d~rdb"" utilidad L'" induMriu dondr <Jtotco. d igrri.
... almiln. tal ... romo en la industria ,rui], en la,andL~
n. ... y ,'" l induslri.~ o.1"''''ra y a lllt,,-"'ta.ia.. loo honll"l'
YL>s b.K1erias "',.., la. IUL-n""" rom..-n::iallS de ."" ... ft\l'.;m.oo
(....... 5<'<nn

""<0;

("""" Se1n

30.9).

To,;!'-,.; 11)1; pole_,. id"" c~t....:.;,lu"'reoo utili,.;od<Joi Cumo

suslralO<i "" de.rul"llp""'--n PO' hidrli'"" ..... ~,Iil unidade""

o ..

do."p,.,""

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1 ..... <lHI.rdoon 01_.

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_ 4.w:;.. Hgur. S.14),.m que!..... 'le ....TI' par. osta ron.......... la "-'uorl~ reproenl<l un alooo ",",u pat. la do-

04. .drtdH
MIlC"hos m;.:n"<)rg.>n;"moo; pUl.,<I~... u5'" ~,5I7<'lIrul<" !,"ra c ...~
,.... (Thblo 17.9). La uti!i7xioo mkrobillt\a de l.clO5 "" d~
ronsiderAbk import;uria <'C"OIIInka, ya q"" los mkn>Or_
15""....... '1"" ac;d,fl<".n b lid", prudua:n AOdo Iktiro ..
f'lrtlI" M la It.- La """m$O, ~ d~rido ...... ron"in
_IH pLtntas~~ ... hidn"LU pnmno a _ ......
M2z 'Jdo,mmP'l""'_(gI~ y f""""",,,"J ~"'ftW.
.....,,,.'n_,)' ftros .... metabohun ",,1onIle!I por L>s vii!.
~ ..... ","h
1J-1,4-d,gtuc:o;o yprod..oo ""',
ycnt.ono do.' l. dLlSesti6n dol Lo .... Iu""', tan.llom la utilizan
m,,:M. Nclt.-n..~ q"'" nQ p ....'"\lO!11 deSudar el poli........ de
"'01.... mmu tal.
El
un poIisacrido micr"bi~no, lo ~ntetiun al....... b.octeri~. m<"dianlr Lo rrWlm'
~, u,ill_
UfIdo_i n ... romo m.""';al inkl.ol
L

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"""r.,...,

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N ~1"(II>.I

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IglUOO5oa). + "fruc:10Sl
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.......... ,""""'" )' algu ..... _

blerias fonn.on

cblrano dr ....... Otmi>, y'" poli"""" ... iCUmuLo .I~

<ir Lo. d(ula~ como uml , .lpsula u 11m" grues<> (Figura
\7h1J. e nmo la fu.m.lcln de de ...ano requ'~~ _ ........
t"tb.. p<lI,mero no ... forrr\;l cuando l . b...:lcria ... cultiva~."
Un mal ... ron IIlu,,,,,,, " f"",I",,",. En la rL.1tu",Ie~., cuando
m,.,,,,,, lAS ct<101a~ q"" mnllcno.-n dcd.~"" u 011'0 molera)
capsula., ""tOOl malerial ... vuelven . qUl'"\lU d.iJ;ponibk..
pu__ al.l(:....w.. PO' mk""""'"S"mwn.. fef1l"lO!l1~~ u
otroI qul rruoor.onoll'O""-

Ir.as ...... /sl." . .

pu.,.,..

U. poI~Arioi(Jo J(ln obundan"'- ... 1.0 ""tu ... IIo... y 1I".... al_ _ olo.'II .oJAn p<Y f<lornrot........ monoo>o>n .. do.> ~ "
r""~'" qu<' "" "mpk,.. n <1""" f ........ ';: "" ....... rgi.> El almidn y
lo <"Olukow .,., pohQdridooo muy
I i.Quh.l.ofu>fOt6li$is1

<0"",,_

Ovt d,joA<".lndoo ..... f-...-n ......,. 1.0 ",,"'ni

a l

1..08 moaOOL ganiSmo;lO p....,rn,." u!la' d"...... ~"" ["l!~ru

e,,", como foten"'" d~ catboron y don. do..". de el""ll'OII('I.
l..c. &cidOl del ciclo del &cidu d triro, romo el nl .QI~. !tUlla
'o,....."'IQ y f~rd"",O 101\ ptodUC'l"" n.LI\lr~1es fn>ruentL!S
r.........dor; P'>' Los
Y IiImbil'n prudUC'los do.> las -r'
mmtad0r05 mi<:roboanu Como el ciclo del k1do alnro
tIl..... ~ ~ """'"'''',, (1 ...... Stcrin 5.J.5~
." co ...... .,w'St'loiaa (..... Sud..... 5.13), ... ciclo mmploio.
(> Ju m.yor parte. ~ p.exn- tDi unLVenalmfon ... ft\ los
mlcroorg.;on_. Por tanlQ. no ""'l'lY!IIdeque m ........ m;'
crt:torpnisrnnoi ....", -... kId"" wmo don;od""", do.> el
t......,,; )" fuen~ de carbono La ulilizad6n a.,'fbica de
'cid", de cuatro. cincu)' lJ<'is c~,b000tJ8 se pul"dc ""H7... r
"""..::Ildnt" .-ntjm;s del cklo d..~ Iicldo dlrim, roro fOl"fllid<\n
"" ....TI' 1""" fosforiladn udd.t,vo .
Num\II.lrnt"IIloe, en ... ut;lu.dn .~iQ dr;iOdos orginic"<:III hay ....." ron~in .. pirunlo ~ de formI.
dn de K<'liIto v .. K<'tll fosE.lu, ron Lo comiS"l'n1t'
ptuducdOn M "TI' por fonfont..ri6n a ru.'eI ok sustn\(;
(s...d.. 17.19).

1'''''''''

Ciclo ni tlllo.nato
Jil ~"'.plo.... d.. 4cidos ron doo u t= ""m...- CQIIL" fuent.!t
de carbono> no,., pUl.'\c I"I..... UUT 1lI0 lf'L<'djante el ciclo del
6(j do ctrico. &lr cido ..,Ia"",." ... pUl'd" ruu,inuat fundo
""ndu" la mol~n"a "'""P">r;a, ~I 6<:ido do.> C\lall'Oca rbo...""
"".t.o-IQJI>. ot' LCg>'"TL"'. m ada V..... ld dd ciclo; .:u..lq\lier

","thd. de oompu""t<l5 c~ rbonodoo. f'"ta ,_x-..c> blo. inltica> impediri,o comfl'eto. d delo CIlIndo ... ftlLPleoI
-'10,'" ll<Q~to hE( 'no f'"'. rontin ..... ~ t."i(1o ...
QbI~.t ... 'fsdel cido d ~1 Al io,Halo (F''.!lu,. 17.M), u..
.....do a .. p<>rq .... el glio .. b lo l'll un in"', ",.dia.io cla,~.
Eodc rio.:lo ~ mmponor M 13 nwyor parte de las te : :dotw:.
.Id ciclo del kido elltiru.....s, ~ CiU"';mao adini...... """ t,
~"I",I~ 1..... , que ""P".a ~I iJOC! ", m ...""",.!o y glio~iiJt", y Lo w""lv unl ..... ,!LIt' ron, """'" el glio"","'to y ~
til,,""" "'" m~lato (~Flgura 17.1;5).
L.a b"",'nlesis ....,... nle el ciclo delglioxil.OIo", pnxIu'" ok la s.guienl~ Otmi> . la ,.."..raci6n del iLoocit,atom,..."..
cona lo y &lioxibto
q"" la molEo:od.I de IUCCiNto (u
01: ... 1n~i.Lno dmvado MI ciclo del jOdo drriro) ~
pwdl obl~, roro ~ ~nltKoo porq .... ,. r.J;.......1O
!Ie"or,obinoo ron anrtil-Co.... J'"'" /unnar onaI.>lO. El "",lal" .
pt"'d~ <'OII'''''''';t .... u..,.hon>t~l" f'"'" ' .... n......... la ..... IO ..
'''' del"" del ciclo d~1 "'Ido dlrk"n a pa;a. ok q"".'lf' klLy.
e'''dldo d. ~I un intermedidrio c., f.ucrinatoJ. La moJula de IUC1:rL.1to ... p1W'dI-.."., dln.'CI"""""'1c "" ,. prro:luon
tito potfuinu,. ..,.. <>l<i<hd..o a .......1_..10 )' "" ..... ir romo t:II.
q".-Ido c"rbon.odo parAomino'ddo," C .. " roro. o::rti ..... (vl.:l
m.1.ooM.l1O y fu6foenolpiru'dlo) "'" glurosa.

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.... ,11.3 ....... """" lo ..

UtlllQci6n d e pf"...ato ,. d e C

..... ~ roro Ii"e!I c"rborlOS, 001'''' o:i puuvato oromp.: Mt . roro,...mbIe en puuvalO 4por.,em"" J.oc-t;,to o """"
buhid,at(5), tamporu!le pu.... ..-r romo f ...."I~ de _ _

./ '7.2. R.w_". """oo,.,.,.

Loo J.chl.". org.IOK:oo se ......>taboh." """""'temenloo median..,
el cicl.> del iddo <itrio> u J'Of el cido 0.1 Iio:<iloto. La i.od ... _
,,, tia .. Y la molato .. "la.. ..., lo. enZima. d. v~ del ciclo,iffl
g1io. ilaw .
.

.Por '1'" "" r-.-es.orio 01 ciclo del glio,;la!o p<lra

~Iopero no en ouccinaw?

en

1I,.ldo. como nutrientes

Lo!IlipidOl'l abundan.'I1 la na1uralcza. Las mo.....,br~na. d

1oplasmlica. de toda ...... ~luJa. ront;"""" Jipid08. y mo
chos microorganismos. ""i romo organisrn<!S s uperio",",
produc..'I1 m.lleriales lipidiros de n,,,,,.,,a. Esbs sustar.cios
""'" loda. biod<'gradab"" y constituyen e~<:"elcnl,'fi suSlra
los Mr. 01 mo..'iabolismo micn.obi~11<) prodt><:tor de energa.
Hidr611sis d. trigllc6ridos , fOllfollpidos
Las gr,,,,"s o trislicftidOl'l son k l""'" de Sli'1"'01 y cid""
sra..... (..".... Seccin 3.4). Los micrnorg;>nismos ulilib1n 1""
triglic" ridOl'l d ... pus de la hidTlisi. del '-"'~lCC st .... que
llevan a cabo:.> las enzimas ",t.arelularcs 1I."",das li p .....

,q

F'gwo1765

Ioo~quo",,"_'

"""''''''''*<>.,.".".,..,..,,.....

tr.-. ." .. ........., mIot.

&la 3 Ira,'l; dd ciclo del ddodlrko ... Ia"teme. El " ... Ia" ,b iD """""""i<> par. mantener funcionando !!tei.:!", .:u.II
do alguno de los inl~'1Tt1Lodi ~rif)$ se otili .... para bi""inl ..... ,
se fQnJ'ld ~ p.>mr de piruvato" fosfoenolpiruv.to por la adi
ci6n de un ;\tomo d~ urbo"" procedente del CO,. En a"
gu",,.; micmorg..'nismos esl" rL'<1;6" est calaliud.. por
la enzima 1 ~,u,,,lo aI,boxiL:l,.,:
Pi",,-.IO + ATI' + C~- "!GIlacetato + ADI' + 1',
mk'n'rn, que ,.., 011'01'1 <'St calaHzada por la fosfo.<"uI,."",,

lo ro ,1I<I.1:l"",

Fosf""""lpin,,'a to + CO:, - oulacelato + P,

Estas rcaiones "'PO ...... , el o""l~to ""nlid" cuando ... ,'xl,....", intermediari"" del ;kidu d lrioo par. ~u .. >o
en la biosim""is. y a~ el d" puede continuar fundonanJu.

_" .<Ht"v. ..... "" hoyacli.kIIo:I loo... M',

. - tanto. no hoy

<Ht lo yerno <lO fluew .

F""'O "H,,1I

.,

....

~50id0~

Se_

.. 100 ...."" .........

aao ...,. .... peqo

ton '"

p_ . . ."'.. ,...,

B. Cy D.

' _que . .

.. di,...... !oo'c>Pb" , .
,. _

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""---,,,- -- ~

5 "",

F=.:' ~~ t i

Compj! ", _ diay.'. con ...."""""

""'0",,",1 "" .... ~-o "" Po Fogo.n 3.1.

(Figura 11.5\6). El reo;uldo final '" la formacin de ~l

r icidos grasos libre. (Figuras 17.66 y 17.67). Lu lipasas no
_ muy espedf>Ca!l y a!Kan triglichidos ron kidos sr->'
de lcJngitud de ci d""", variable. Los fosfoUpidos se hidro-Wn ""'" en""" ~f..:as llamadasjr:!foI ipoS<7$, a las q""
~ asigno. u"," k'tra segun el enl;>ce ~ter que rompen (Fi_
gura 17.67). La. foslolipaoas A y B liberan ;\cid"" grasot y
~ f"J"C"f', por ""\50. a las lipa~ descritas antes. pero la.
losfolipass y D ",mpen enlaces ster del fosfato y. en
... ! .:",-'Ocia, ""'" un tipo de ero:im. muy diferent1:. El rez
sultado de la accin d~ u"," lipu.:> "" la liberacin de cidoo grosos y glicerol, Y tOO " .,.ta5 ""standas pued~.., oer
atacada. tanto .naerbica romo ""rbkam""te por dife,
mlPn microorgani ..."". q ui mioorganotrof"".

",.110.

Loo cidos gruos ~ oxidan por un proceo dl'l'Iominado

jkuiUci6n, en el que se liberan a la vez dO!! carbonos del
Xido no'" (Figura 17.(8). En 1"" ('tICariota las..-.ti"""
1tSpOI'OSObles estn en las mipOo:O< odrias, mientras que en los
procariota. son citoplalrnillic... El ricido graso se octiva primoro ron roenzirna A; la oxidacin '" producto de la Uborri'ro de ...."jl-GrA Y de la forma<i6n de un kid<:r graso m:is
00tt0 en dos ca rbonos (Figura 11.(,8). El p' O( ~l l' de IM",I<i<odn!le repite r I?e libera otra molcula de "<dil-CoA. Se
producen dos "",cciones de deshidrogenacin indq>endienlleS. En la primera, "" \rlInsIleren eledl'OnC!! I f1avln~
niNo dinudetido (FAO), mienlras que en la iT<'gunda, se
transfien:n a NAO '. La moyor ""rte de 1"" kidos gra_
tioenen un nlimero par de~too\os dearbono, r la ""idacM\n
rompJd.o prodlK<!!!6Io ;ocetil..coA_ El iOCdil-CoA formado
le 0J<ida luego lllO.'dianle el ciclo del kido dlrico o iT<' ron~.., hexosas y otros constituyentes .,..Iulare ~i",,'"
01 ciclo del g1ioillapo. Los ;Icldos sr""'" son buenos dona-

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del rkido polmjtico, lltido gra!lOde 16 cart>or.c., origina UI\i
sntesis""" de 129 rnolkulas de ATP. I:$te ATP ~ producido por la f~forilacin debida al transporte de electn::>nes
generad'" du ral\te la formacin de ~il-CoA por ,&.o.>;id.cione5, y por la oxidacin de la. unidad", de PPCdil-CoA por
el ciclo del ;\cido dtriro (v6r... Seccin 5.13).

Loo trigli<mdoo Y looIoI(pi<b ... metaboIiun por- hldt61ioil de Upasas o fOOJfolipasas. los Ioddoo sra- libros .. ""idan
por ...,.idaci6n. ul\idodts de ocetil-CoA.. q"" 1""3"" OJ<idan
co, por 01 ciclo del kldo dtrko.
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las .... follpau>7
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.; Quf "gnlli<or ~l temirro tkUlokIoIr!l

V FIJACiN DEL NITRGENO

Lo utiliza<.oo del nilrgeno ga_IN,) romo fu.,nle de
nilrugen<:> ",luL.. j;C d~'flomiJla fijtlcKm tkJ ~;rognw. Lo ca-

pacidad de un organismo de fijar N, lo lib;,ra de Su d<-p<.'fld""". de formas fijadas de nilr6g<mo. Como ..... 1.,.. ~5lenlas mi",*,ia nos hay un. elevod. d<'manda por ~!3s
ultimas, l capacidad de filar N, dota de un;" ventala <"WJgi<:a s;gnificativa a I.~ cl:Iutas que puoo ..... llevar a cabo
elp"""""'.

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Lo fijaci6n de nilrogenn '" un pl"QC'e5O exdusivo de algunos p"",ariotas. Lo Tabla 17.10 ofA!Ce una lista abn.ovia_

'1'''''-

da de mgonismos fij.do,c'S de ni lrgeno; puO'de

dMS., que una gran variedad de procariota., anacrob;O
y acrobi"". fijan nitrgeno. Ad"",s. hay algunas bacterias
llamada. simb,6''''''';, que Jllo fija" nilrogeno en """"i ndn ron <"k,t. pJ;,ntas. Ha.1a ahora nO'" ronore ningn
organi.mo cucariou que fije nltrogeTIO, Lo fi;Uin si mbi6tica de nitrgt:11O, p ........"$O de enonnc importancia en la
agrkultur. (p<Jr .;emplo, so;. y alfalfa). se tratarA en l. Se<:cin 19.22.

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En ,,1 proct"SO de fiadoo. el N, se ",I~" amM",c". que ""

("<J<1"eTlid" a una forma orgAnica. El p~ de reduccin
est.i cataliZdd" por el <Qmplqo enzimoltiro n i lmg~n ..... que
consta do' do;; proteinas distintas Ilamadasdi"ittngf>..,. y di
IIItlllg"'''''' ~"CI"~. Ambos compon"fues rontienen h.i.,..
rro y tft dln,lrogcnas.1 contlftle adem3! molibdeno. En la
dinit"'8"""s.;o, el hierro y el molilxleno forman "",rl~ de un
cofao:t<tT COflocido como FrM<J-CO (Figura 17.69). que es el
cmlro donde..., prod""" la reduc:<:illn real de! N~ La rom>oSi,ioo de! fc Mo-co el' MoFe,$" homodlr~to (Figura
17.69), y .... p"-"Sentan d"" ropiAli t<: FeM""",,,,..... rrt<>Icula
dc nitrogCn.lso.
!:>t-t>ido a la ""t"b,lidad deltnple enl",,, N _ N (qu~
tiene Urlo' ~""rga de diso<.iadn d~ 940 kl, comparada CQIl
los 493 kJ del dobl" enlace del O,), el N, c5 muy inerle y
su activacin ~'S un proceso que ""Iuie", mucha encrgb.
Se deben tran sferi r ..,jo electmncs para reducir ~I N, a
2 NH ,. travk de una ...'fe de pa_ inlermO'dios. Se en.""
que los 1,,-.. pa,;os su...,.iv"," de reducci6n !le producen di",dam~nle en la nilmg""" ..... in ""'umulaCi6n de inlermediano;; lib"" (Figura 17,70). '-'" fijOlCiR de nitr6geTIu
en la naluralc'l<'''' muy ,,-'<ludora y el o~lgeno nllibe el
proceso porq"e la dinilrug~""" ... ,-.,ducta... "" in""Ii,,~da
rpida e ir"n)Ve",iblemente por el 0, (ind~ cuando se
fsl. de fijad""", de ni'rogeno .... rI:>iros). En la.< bacterias
fijadoras de N, aeT6bicas. l. fij.cin de N, ... realiza en
p"""-.,,da de 0, <." ""lulas eTller pero no ~." prepa'ilCi<>nes purificadas de la enzima, En ""loo organismos, la ni_

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trogcn~.., prolegt'de la inaCli~adoo por el 0" bien sea

eliminand" ,o.pidamenle el 0, por respiracin,. bi<'Tl pr-od"endo C~p~" m"""",," que "'lardan el o,. o bi~n mt:'
di"nle la compartimenlacin de la nitrogcna.. en un lipo
""I"-";al de cl u la (el Iwlerocistollvh... Secci6n 12.26).
Adem ~unquc la fijadn de N, no liene lugar en e "
Ir""l"" ""Iul....... .icos, eTI fijad.,...,. ""',,-*,i06 de nilrg ....
no mm" JlzoIolct>c"lcr la nitrogenoso "" prok-S" de La ina"
tivarin por ~I o~jg""o rnt'dianle formacin de romplejoo;
ron una protein,a especifICa. Este p" ..uu ... """""'" romo
rro/ririn wnfim"4'IilI.

11.28 l ... NITIIOQ.N ....... , al IIIIOC O D.

t ooo. 1

PI~"'CIN

D. NITIIO.NO .. _

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"'TP, - - , - - - _ AOP. P,

oolb "g lolt.

N" N

1"
HN=~

1"
1"
H)N NH 3
HzN - NH2

Reacdn global
SH .. S". .. N z 2NH3+H2
16-24 ATP - 16-24 AOP .. 16-24 PI

_0<10 110 ob"",","". El o.ot>o Foo,s. ......... ~o. y _

_ _ ......... .,....",..,. ",,';:;igoo>o .,. ''''''...... 0lI0 ~ .,.
do <.(Iono . . "..-.W' . .
y. leo , , _ <10 N Y S do
Ioclo ........ p" . PorCloda" .... .JIa <loob_ M' hay_o"'" o I

"o...

lloro/loco.

-""*

IIIbul.n.... alternativa.
AJguroi b.><leri~s fi.adoras de nilrgeno sinMiUlO nil,..,..
5'"""""" .in molibd ..... o ..... cierta. condkiOI\l"5 de cl"Cl"truento; son las denomi ..... da. nil"'S"""",,. ./I......,/i<'05. '1""
urecen d~ molibdeno y en su lugar conlienen va .... dio (y
1uem:o) o solamenle hierro. La. nitrogt."Tla .... alt~rnativu
IomlMn p"""-"Tltan rof"",to"", simi lares a FeMo-co: son el
~V.-ro en la nitrogen"sa ron v.nadio y una agrup.><:in
~ O\.Ilfu .... de hierro pa ...",ida " FeMo-co y FcV.-ro, pero
fin molibdeno ni vanadio ..... la nitrog"""'" con hi ..... ro. La.
Mrosmas alternativa. "" ... sinletizan cuando hay liufi_
molibd~""" y. que, por lo groera!. 1. nitl"Og\.""''' ron
molibdeno es 1. principal nitrog..""''' de 1. clula. la. ni~ .It....... liva .... supone que sil"V1.'f1 romo mee,,nismode apoyo p",a asegurar que "" prodUCl! fijacin de N,
('U/>MO hay limitacin de mulibdeno en el hbilat (Mol ...
Sectin 12.9). Se ha d...,;cubi ..... lo una nilrog(>t\a$3 con mn-

Flg .... 17 70

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lib<leno fur.cianal y ... tructur~lm""te novedON. en el e&-1..."1",,, ketu lermfilo $/ rtpIO"'ya5 Ihn""",,,/()/
En
el cuadro de te>:IO _El poder de La diversid ad metal>lka:
una nu""a nilrog...... sa . 50' comparan sus plOf>ied...de$ ron
las de las ni~sas ron molibdeno cUskas.

ro"I"""..

Fl..,jo d I_b _ _ .n la flJacl6n d. nltrlig .."

la M'Nl"nCol de Ir.n.fen.-ncia de ci""t""""".., la nilroge-na .. es la siguit."Tlte: doo.ldor de ck"'t ........... red""t". de
la dinitrogenasa'" dininogcna ..... N, (Figura 17.7\)), Los
electf'Of"lCS par. la redocri6n del fllrg""" "" tr.nsfoe"", a

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el pr<XC!IO se con.umL'fl ocho .. lec' rones. do de loo cuale!' ~

picrdCfO romo hidrgt'f'oO (H,). 1'''' cada mol d~ N, reduci,
do (Figuro 17_70). s.. desconoce la ,a:<n d~ L,>tc ap3<"eOtt:
ex","",. pero los resultados "'P"'"i""-'11tales indican que la
produo:cin de H , "" o..... partc esencial del lTIt.'CaniJimo de
",accin de la nitr'UgL..... S3_

In"1Io. con l. r.lbogen... : ..educcin de

.cetlleno
la nltrogenasa "" c'5 tutalmente ""ped/ka de N, )'lI '1u~
tambi~n I'l'ducr cianuro (CN ). a""li!eno (11e _ C IO y
\lI. .... roonl"""'lOS de triple C'11lao:e (par. U"" ~n ""
_ ~] o.adro de t~.t(J). 1.... n'<lllCrin de """',lt1"OO por l. ni
trogma.... ..s un p""""'" de..6lo dos ..11"""'5 y prod~
(l1,c=cH, ). La I'l'ducrin d~ """Iilc'n(> no tiene ('10"
bablemente ninsu"" utilidad pil" la ~"I .. f'L'ro 01""", al
L"'p...rimentador una forma r'pid a y ...ucilla de 0'I"Ie<!1, la ...,..
,<idad de los ......"""" fijaduou; de nitrgeno, yo que.,. muy
fikil medl, 1~ reJuccin de _ilmo. l'IiI....." por crort\1I!n:
grafa de &""'" (Fisura 17.n). Esta t<"nka se <'m>lca ahora
mucho pora <Jetordar la fijacin de nitrogenn"" sislt:t'na9 '1""'
no"" 0'0I1<ICm. Anl\-'riormen"" no ......,lt~ba fkil demost~.,
qu.: un otganismo fijaba N,; d..
en estl' ...... tido se h.:>
rompl'lJbad<l qu" >i<' h.:>blan cometido """""'" ." m<><:h06 mi
~nL<rr1o(I8. El " .","n;"'111o d~ un organismo." un ". d '"
al que ...0 se h.:>n aadido complJ<'SlOo nitn~ no JiS'
nifira qoe el or;anismo fije el nitrt\,,,-'f'oO Jel ain,. A m,.."ud".
los medios de cultivo .... "",",\.:Omi""n ron compuestos traza
de nitr".."o fi~ldo, que lIesan a tr.w,<,o dcl .,., ya ,.", en lo<-

1'11''''''

"""ha.

partkulas d~ pol"o,
La prueba dl'finili,. de la fiacin d .. N ,

"'" ga$<-'<l!!r>

CQIt\O

5<'

obtiene con

un is6tupo de nitr6gen", " N, romo tra~.... d!>!". {"N no.,. U"

lnWc<:in . . ~ "''''0''' po< el o, en o6IoJI.

.~<10 ,.,,,~
"'~, .
1dI; (.O)Mb:".fIo , 00-

...

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la "'!rOge"",,'" ",-d""\.:O",, dc'!dc lo fcm.-doxin~ <Y1oI fI.,'od",

lln.\, prolrina~ de !>ajo poIl'llcial '1"" "lntic""".luerro r azufno. En 5Clvsl r~,~", ,,,,,ror;;'lIum el donad!>!" d" ekctrones
.. la ........to,ina. '1 .... se redua> po, rotu,. fosforncl.,lk.
dtI p",,,'alo a rlCelil<:oA + co,. Ad~rrnM de fe, ...-do.;"" ...~
d..ci.:h, po'" la r.j.>cifl de N, ... ",-"""ita ATP. En cada cido
de Iransfe",nd de clc'C,rol\l'S, la di,.it,ogt>naSa red..cta ....
.. ft'ducida por fern'<loxlM / llavodoxhu r se uoe a Jos
moIkul.os d~ ATI'. El ""''''''' de ATP altera la ronfonnacifl
de la ""'oClasa dinitrog~""'Sd y disminu)"e 5U potencial..,.
dll<1", permitiendo la int....acdfl """ la dinilrug<.'11a .... En
lo tr~'f1da de elcctron..-s a I~ dinit"'8e"" ...... d ATr ""
hidroliLado Y La dinitrogcru"" n'<l<><:' ."".., dso<i~ de la di
fUlrQgt........ ~ empic~ otro delo de n'<l"cdn y de ~~.bct>
cm ATr (Fi"ur~ 17.70). Cuando St.' h.:> ...""uddo adecuada'
ontrIW, I;l dinitrogen.lSil nrJua: .. """t;nuacin ..1 N, a NH,
11a n:.-duc66n efucti",. ocumo "" el """tro FeMO:CO. Aunque
slo ... ~tan seis ek'Ct ront'S para ...'<Iuci, N, a 2 NH,.. en

istopo radiacti"o .Ino un i<topo ..stable. Sr d~ po'

epo!Ctmmetrla de masa ,) La f ..... ga"-'OSiI d .. un culli,o se
enriq'~con "N 'j, Ifas la lnrubacin, lasCt!lula& y el medi" son digerid"", ..1 amonIaco producido ... <!e:;;ti"do r ...
romp .....'ha d rontl'1\ido en ''N. Una produ<rioo ,ignif~ .
tha de NH, m~rcado con " N el! pruebo:> de la rre'I'nda de
r.jatin de ni1r6g~'f\O_ Sin t""bolr;o. ..1m<'todoo.. 1't'dU<fl
de acetik.'f\O .... un n,OOu ms rpido y ..,,,,iblo>, 'unque in
dl.-..:lo. po" mNli, la fi)adlin de nitn'i~oo. La m,-"",t,a.
que puede '"" de ~"""', de "Sua. un cul""oo on ,""tracto el'l"la,. 50' incuba
"""'ileno y la "",,,,,la
de La faS(!
ga~ !le ~rlllli ..... dcspu!; p<>r rn>nUlog,af( do> 11"""" po,a
detectar la producd6n de etlleoo (Fisura 17.n). Est..
m<'todo rs m<><:ho m. !l<'nCi.JJo y "pido q"e loo! otfffl '1 ok
focil rklaptacin al t,a ba~J de c.mpo parA l'SIud~" direcla
""-'11te bocterrlJi fijado,,,,, de nitrg~no "" Su h.ib;tat.

ron

"".c",.

n do"
El p""""" de fi""i6n de N, t;~"", una elevad. demando

energtica, m"ti"o por ~I <,=1 el wntrol de la ,",n'",," y ~

ti ...dad de I~ nitrogenasa.,. tambi.n muy alta. &.la aj,i
dad T'I1gul.odoro .!If romo "'. eNi"..... ql.lt' intervienen en 11
propiO fij;>cln de N, (Fisura 17.70) pnrisa de muc""" ge"""" ~ oon loo '1"" tratamos a WlIn~.

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===:> e c===:> .. ......

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Oen'tlu d e la fijao;:lOn de nitrgeno

I'n KltI.:;~lIa p/l""""~'''''' que .... un fi;.tI<.>r tl~ N, muy l~ \I'
d,."'<>, 1"" 8'-""'" de la dlnilrogcnau y de ... dinip"",cM'"
n"uc""",, """ p.:>rtc dc un "'lSukln (un ~.."tcm;o de opo.~
.........)compkio deor.... "'ewdo "'8~1.m ~i((fjgu'a li.13). En
1\. ,.......""",., " "'81'100 "10C"\1pa 2.j lb deo DNA Ycon:;'"
IW 20 gt'nCS dJ.SPUi'Sl<l5 o:n
Llnid,od"" eranocripoona.
k:!I(Figur~ \i.13). Encl <q\uk\n "'/~n pre;ene.s.;d ......
deo "'-l!"""" e>tructLlr."'" deo L;o nil"""......... , Los go.,ne par.
"" .... 0-<'<), los q"" controlon la,. r"~NlI d<:l
l\' ""
~It"""", y "ati"" go......... '!:8"Lld""" Lo dlnitrq;o:n..o>a eS
u"" prole! .... rompqa I"nada 1'0" dO!! ~ub-unidado.. ta n
{prod""eo del 8'-'" ,,(ID) Y la /l (producto dd gen ",jK). Udd
una de \;1"...... 1.'$ eoU p __ ne~ e d... coplas. Le dinit"'ll'-~
""!iJ redurea>d es una pnlldna tlimrica que ron,... de dOll
subunld.deo idntica$, pmdUCII.e dd 11"" '''fll. """-'<>-ro ...
~lne ..hL.:l con Lo partidpan6n dc "arivll &mS:indu~
"<IN, 11, Z, W, r y /1, .... (""",Q, queconerob. un producto
'h'" del
'm;""to del rnoIibdO!l'lO. El g.:n lit/A
Un un r<'Sul.odor p<Ntwu q.... S'rve para actl".r Id
11~1""i6n de otroJ. ~ "'1
La niero(ena ... "" una p.oed,.... aUa ......... ~ CQI"I5ef\';da y
b genes ~ifHDK d..! nilT6g."", ... h.ln usad" """,,,!IOn<l ...
1lII'II<,1 ..,, p.:>" cnbor DNA de \'liriO!! prati"p'lS Con ",,
,",," de dl1 .,;tu 1" p~'nd,e <k> II~ hOmlog08, En todO!!
ko; fiadonllJ deo nllT\!eno n.mi... dOll (<!XCt.'pI<> "" un caSO
I~n l'H'uHa, romo <,1 de S'''l''O ... IfCt'lII''''''''''~''''rophiNI.,
mur: el cu;dro deo e"",o), g~ "mll~"", a "<!HD/{ el"n
pn=om ....... lo '1 .... sugil'r<' '1 .... 1.. I'I!<J:....... momtos senffiroI
JM" la m'rogt"' ' 7 ..... "'"-n... cspu:iforoe;. Onu n,l"'8""
' - al ........ ',v;ll;.-sW> rn<.lificwlf ~ _ propiool g<'I 1,
....fI'D~ .... d,,_ ""',.....lio, y ...,HD/{ en el ........... d"
~,h;,.,.n,. Ambas muelran "ni slgnlficpti"a homoIogto

,,,u

Ir"'...,...

:;:ro ,

p"""

"" ~us -...:n<:J. IfI ,,/fHO".

Regulacin ... bI ftjacl6n ... nltr6gano

E.... ni l" ~So1 eU ,;<" ......" da a """trole!; regulalorOll nluy
~lri<'I"," La fijacin de n,lroe.:lono se biQq"'" por o, y por ....
Prgen<I (;...do. incluy.ondo t.oIH)o NO, Y alguJlOll ami ......
cid .... (totlut """dIO). l.a lt\iIyor p<lrl .. dc ese.. "'8uLac:lre n
ni",,1 ... noctipdonal. Lu d,~"nlllS unidade eRml!rips
clona," del reguln "1'" m~tr.n en ta Figura li,n
M_I.as ..... Lo b1lnIICripdn do> IOfi genes ~.a""
......,,,..... por Lo proI...... NifA ("'8ulllCOn p<ltiitl'a), NifL
.... un ..-guiador ""gIl;'.. de la ,,-~...-..i6n del g<'II "'/ y "'"'
IM.',,,, UN rnoIkula de 'i\O (hay '1 .... n'COl"l:la,. '1 .... FAD ....
una <'OI'f\Zima redro; para flavnprot~-lnas, ........ Somn ~.1')
'1"..... critica para l.11"-'m.'f'cln d~ o, por la p"",'n., En
p""",nci.o d~ o, en can eidad Jl;rlCien '<" Lo lunci&I d" Nin,
"" In ....rumpi,.1a Ir.t1diCI"ipci6n d. 8""""" 1Iif.. fin d~ .... 'eu
la !IIneea. de la nit"'8'-'N$oI ~..... ibIe al m,rg<'flOo El amonI
aro "-"n...... Lo Iiacin deo N, 1Md1.ln", ",.... ~a prucelna .... llamada NerC, cuY.
eU "T'lada por el
est""'" cJ.. nibg<.1 '" de 1. dI ... ta, Cu.aodo:I h.oy Iim,!ooci6rI dt
.n'ICJI'II.>(O, NtrC ;o<1i,... Y pnlfTlUt"\>e Lo 1>"' ... ,
deo ~.,Ie,
10 .....1 da lugar a ... pmdlAcioI'.n de NifA,'" P''''~'''' acti
,;dora deo Lo fij ' iOrl de nit~cno. y,.. inicia la era""""!,,
dn de "if
(1 omoniacr> pmduddo por la niln'8"""!oa no "-opri ..... la
srnldis d.. la ."",i"", " ....'1"". tan p",,",to romo ... (u,ma, 01'
,nct.-por. ~ 100ma orgAnic;) y..e "1iII m la bi""n~,'S,",, I'"ne
cuandn Iwy c-..ccoo de .",....Iaro 1"""000 hay ni........ al\l.lee
.... el """"io), ,. Mrete5 d~ nitro.:na ....... ""'" ..... ,.pi",".
mm'" Dl- <SU form;o, .........1. m.Ui!asta,. ATP .... la
,.;orin de un prodUCU) ...... ~ ",,1;\ pre;cnll: en gran <anli,
dad. Enalguna<~ /ij'locillldt nitnlgmo, "'mi! ' , 1
deo la niP~ IitImbIM .... Ue "11"....... por aneonlxo, un
lenl\meno IIatn.do ~ .;nlerrup1or. dd amanlaoco, En
esle ca5O, el ~ di' am.,nLocuda I" ""r a una mod,lk.,

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_"Idad

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de la ni tl'Og~'n'''. TCduct3Si1. 4u~ produc"
un.J po'!rdida de I..l .divid~d mrimlica. Cu~ndo el .mon
om vuelve 3 ser factor limiLlnlc. esla protena modiflColoda
lSI:('t)Ilvic,te en la r"nna activa y se ... inicia la fijacin de
N~ La ~ulac\(in po' amoniaco es. p<>r tanto, un mcltodo rJ
J'ido y ",vcrsiblc de rontl'Ol del CUl'lSum" de ATI' ><Jr la
... Irog...... "". No tnda. los bo.:"-'lias fijadoras de nitrgeno
po$eOm el si.tema ~"mnuta d"r. aunque ... tA bastank ex
l.-ndido ,'n d e rt06 "rupos tdk'!;
por '-'i<-'1llplu, las b.lc~ rototn'>fica <. donde fue d""""bi,-'f1u.

cilIn

CO"~I~n l c

'0 >

H . .2B-17 .2111 Ruf.fol .. . -

~"'K.plo.

y fij.>dn d. n.tnlg.....,. " n-duin J. N, a N I I ~ comp......,J,.

rompl~jo

.iMe"," ",,,.imtiro lI.m ..l" "il"'ll"""'" "um

I"'b'<' por la dmitrogenas.. y la dinitn~"" ..,;1""""". La ""'.
un

ro< p.>rle<k l., n;troge""' .... """,ienf,n mohbd""",,, vaNldio y

Mm. romo >l., ",,.,. m,'li<:oo, y el pn"",,' de foj.ocilln de ni

t. ,r.n

ola.., nu.ridon,,1 ."u i. un ~n"mo

qUt' u..
"'!n<' unb fu ..",,,,,J., caro".." y """'fal .Y ,1 uloll,,,
.I,,"r~!./ romo fu",,'~ de
_rgla? .Cmo denom.nari este ti\\o"", '''1;"n;.
mo"; <...-ce" "\In ca, """" urtica r"""te de c;ut,.1nC>1
,Cul OS l.
de ..... "ll" de to.o <><gonioomoo .t'"
lIt!r,,?
2. ,Cul e.,. el p.lpi'1 d~ la 1", "" el p""""'" f<>too;jnt.<liro
<Ir 1.. b.Kk'n ,,,,.-<1,,,, y n';""l I Y .... el ,l<' I.o.s ,,~no
~ri ... IC.,.np.""" el pro",,,,, fotooi" t<!tiro "" .... t_
d", vup" '" dr pruc.n.,t...
3. Cu.iles >on 1... fuociones d~ la. clo",fol ... <aptad",
qu~

g/""'"

.'"f"

fuo...,,,

... de lu" y de 1.. d.1 centr<O dr ",o<06nl I',,,- qul

"" mubntc 'fI"-"" iOC'POL de prodoci, d ..",fil"" ClIpt.don. de luz (..,n mulant .. que"" pUN"" ...10'
"" d Iabo".. "";") n<> '-'" boJen """'i"'tidor '-'" l. ""u
!

,.k-z.,

goono. lo 'l. 'Iojn ' " . . . . "' .... IGW>_

oOIc 1_1uQot .. 00I\di:>0I . .

--

trg<.-no ""lu""",, """'lIla. La nit"'!;" ...... y <>t .... p~"'"

guiad""", ~""t;in rodlflC'Od .. por el ~ul6n ~if. Algu.
""" .u.tratoo a rti f.....'" q"" ""'" CSlN<l u ... lm<'41 i<' sim il.:> .....1
N" romo el """i'-> Yel cia"uro. tambO!!> """ ",.tridoo por la
nitouS...as.. La fii;I.ci<1 de ";tn,!;""', y I~ ";\1'<,#""''' ,,,,.. d,",

p''''''''''' ~ a uno ..'"';.d. "1!"lado.'>t\.

I"" ~

'1"" 11I:v.

./

&rnbo.. uno <'C\Iod<\n igualad.

a n bo la ....:ti"'" ~j!~"",,,,_

./

Qu .. d r.Mo-co?

./

Quj! "".... 10....,,'" n

./

Qu r_""" fbimo y qu..",,,... aftan ~ 1.> fwrin do> ., ni

~ .. l .. En '1"" dlfl<-n- d si",,,,,,,, .,. la ni'rogono .... de
SI"l'I_j"W !""""",WoI "",,;",.?

,,,mil,

como luIr!Oo '" _

./ le"""" a fecla d

"no.

p.>r~

la

la fi.o<in do> rutr6genol

.rnon!ac{)a) pro<""" de fiacin de nitrl;,-L

~,

4. Dnde"" IOCDli ... n 1<>0 P'S"","t.,. foIooinh!tiruo ""

u"," bacI .... ....;./ Y "" u .... ct.~ .... lY "" un
alll" v..'l'del Conoi<k..... ndo 10 fu ncin de 1<>0 p<gmencoo
clorofllir<-.. pi'" '1 ..... no"" pued<'n k"",liu' '''' <>t",
lu)\ol. de 1.> C<!Iula, por <j<mplo. .... el d tOf'la:;m.o " ..,
1.> p.tred ",lula,1
5. Cmo "" el p _ ..-...dio"", el <ua or ot>t..,.". ATP
;, par'" Jo, la IU1. .., un organi.".,., Ji>l0I"", ..,xoghtiro7 En qul or P-',,-.c......t n"", do m t"""'" <le 1.0 f,~
I<lo;int..i< y de l. ""'I'''''''''''''? L[n '1"" .., di(""-""<'i;o,, I
6. ,-cOrno.., t>bI_ pode. ~_,.. par. el """'mient<
utotrfiro .... u .... b.1ctrid roja1 IY en u .... &nob.o<.
te ... l
7. LEn qul "" dlfe~" el """"""ial de""ucciI\n de 1.>
d"",'U. . "" d ~l!IJOi! 1 .11" I Y,,,, el fot<JOisIo.....,.. 111 Por
q~ d ~l de 1'I."dU<dn d., la clorofIlo del f.,..,.
oisl ........ !I lO"""
tan a lta"""'l" ~1ec1""""",;v<,l

'1""'"

8. Cll .. ~ prll'ocil"'l fW>Cin,J~ "'" ,a~ y 11rob~",,~ ... "" ~;,.",..

. Quo! de. ftW""'" ..... o.du."".. do, loo orpnifmoo
que reooIoun" ddodo,CoMnllQuo!... ,;. ... I~
.<aboIC~_L,,~ .... unmu_que
carecra d~ .",...lqu;"r. d~ ...."" ..........?
ID, I'..a l. ro,w~ .. i6n <1<: 6 moIkulols ~co,
1 .... >11'ula de lruct.-..., _~i\a" 18 moIkul;u d~ ATI'
l~.., ...
_ A'l1'1 ........ ~do-I
ocio dor e.Mnl

'"""""'",,l

u. . .

...

11. Quo!~ifmo>o",r""",,elddodel ~
na'" o el <i<1o n,'<nO del Addo "Irico ........... tu ......

"""'~,
12. CompJn:t<' ... "tUi.........., de I l,s 1""" una Net...... lototruI~ ma Y " na 0nr0I0r. dd ~.uf.... romo Ilt;uiot,,,,,
Quo! fu"...;oo d I'Ilpn\l" H,s ..... _$'!'IOdo,
c.od.o <l<gO<'iomol

13.

Ana.~

por qu<' el .-dI""""", del ~IO dol7r~I", -'""""'~ (g~~""", de ~ula po< mol do.\lStr.",).,. coro.i ........ bk1ner1 h' mayor "".ndo ~I """
s->n""'" C1'II!n! ...,b;a""",,,, .... an..... k" .... t.! ...
vn d~..., hlemJ ,......., romo d<-"'r ~ eI<d...t.. ....,."....q...... """OO'.-. .. ~<TC'Il<dr
ionno ."tOl ...... ).

u . [.,

w,''''''""

c/tnrdt.. roIl.'" "'"_ dr l. onri .....

~wr'- "" "1'';'"'''' 1"""" <Jg""o, T"",~ ....
a<gunvnt<:M ~ . q ..... p<><Iria <kt>t , ... lo
..,..non rk' _ ",".<,>",..... '<V' ",'o <rO lo O\'oI....:i;\nl
15. C _ _ t_ d~ Importante <rO la ""' ......
rir'in "M'!c "'" Y "'-"".. h. d<!I ni,,,,1O.
16. Porq~ .. "IUd~ """I'nn.... """'trtut,,'. dor

',"",,'d

DroI~~'
17. CompJ<no' Lo ...-dl1Ccin d~ h~ro fo!niro ",,, la de-d.,..aridn ...ductor. ~"" (1)" producto dor ...
...d...m:ln Y (2) la ~ <-roI6p.
18. C"""'PoI......., ... ~ lE, -16<'= ron loo ....
'-6gt_ ~ en ti) "" ....... t<:M Y pnrd"""..
do ............ I:w.~iorno~. (2) .. capario'rt do! u.....
romp_ .... o.-g.Inirorl rumo donaoJOI't.'j; do: ...." .........
""",,001;""'" ~iM, (J) loro ~ dor
~, Y(. ). ~ ar-idad "" ... <lf< .. 1"" rapin-<j!In w,lrbi<.tw-.ir:noia ... : "1 ..., laSd 11.
_
<lo " " ' - . _ prqunll).

en"

19. DI.,m..., '" brmiroJ fo#wit.ri6tr. M'I'I rJoo ",,""'10. Ero

~d:fitn,,,,, ... fai/rtriIM...... I Ci.1S... ponimdoque
"" orpniomo .. 1.rcu1t.r:"'O, qOJ rund"",,,-- nutJ1.
(0,.1, ' bioirc.. ~"' '" otgMI ....... oblroeno
I\-d'"
dr por IOIJoribciirn

.-,,&10.

"...

:Ia,,~. ?

_ralO.., '"""

20. Au",!u< mue",," ""':p............. ft,""'-'f1i;>ble:o reri-

1"'''' ..... ... un >rOCeO r"."""'lIi,,'o" .....

y... po. ..... M loro
oop;.inio:of, dd>cI! OlOr
"""'~"'.tsuna dor ... b.Mt"a.,;

ni""",""

"""""P'""'-

'f""1"""' "" ,"'po .....,,,...-'" J'f"IurIoo. Qr.>f mnIkoLto

..... ~ ypo<qufdd>cl! produci....,1

21, SI a un <ulhu de ;..r"....rh .. mil q"" .... ,j cnocirndo
Ir, """'l1ti~.men'" ... Io>.r\ad,e I 811 de NaNo,. quf
'01:0> .. pe:" , un .u ......... " """ d;,.n,nucir\n d.-I ......
J, ......'" d" ~rru...", d.-I cuJ,vol I'or q~?
21 Cmo ... prooIlJC'tI\'" k 'ii __ nlkJor ... .., a,,. -..... dor
lotIoribci6n nivd ti<- ....11'.101
n. l l\:>t quf loro hid"l<iIrrb .. ""' .... n acum,,1ado grandftr
"""'''' .. en lo T..,,...- f'C>o'r de que .., a.,rtat conJi_
ciol>neJ "'" f.loeil ....... ~ d"l\~ por m"'''''''1I'' .....

-,

24. f..n qI.or! .. dtlt' ...... un _ ,..,0"'1" do ... ,. "mlSi'''?

En qofd,""""
dr ~ ""arbono <rO
h, ......... """"""" dr!Illpo I Yloro del TlIo 111
n , l~:n q"" .., d: /,,,,,,,,,"n lar """"""'~,_ do' "'"
S' 'X"''f1 C"UOMo' 1.. """"'_ q"" a 1....1
rnr'Iv...-,l6n dorcel .. kw y.1midt\<I in:.,
26.
n.lubt-.., ""rc'u' .. do ~""""'" Qr.>f .... u.- inln.. i<nrn rqofp'.. , ... '" .... ~flC_ .... ~
.... ~irotl
rl. r..<rib.I.., la ~ c.to l,ud. por la
n;lrogt_ , Cun",. ....'< ..............
........,;,0,.,1
I.C""Lono ... '-" ~I'I,",,""? E.plirp.r ,
:!S. Quot J>V:l.>k>I ..,
"'."'8'" .. , ? Son
tudM ... nrLtogU " ....r.:t 1.. al ," ' ",,1
~, En qof"" di/t, .. "," lo 1'1':"""'" ... dr
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'''''''''r\iI
"''1""",,",..,.,...
"""""'ir"" ......

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Sl....,......

~.IICI C IO I

PIICTICOI

Ejercicios prctico
1. Comr""""'"'" espoctroo d~ aboon:in de Lo dorofi"
y de la t...:teriodorofila . Quof lorlgilUdeo de ond.
""" at..o.b;das p"'f.-renh'IMf1'" por ""da pigmento y
cmo !ir rorreopond ....... propedadeo de.boootri6n
de estoo pigmenlOO con Lo, regk>nes del espectro visible? Po, q~ la moyon. de las plan ... """ de roktr

,-.ri08

~m:I.?

2. La velocidad de <"",im;""to de la Ncieria /ototro/.

roja _ I t r OS """ ~I dol>~ ""ando el organsmo
<""'" /ototrfica""",te "" un medio ron malato romo
.....,... de ""rbono q"" ruando lo ha<oe con co, romo
fue<>'" de "", boi.., (ron It, romo do.-!.,.. de elKtJu.
.....). CCIIJ\Ok\t~ las ra~ e indique la ,Woe nutricional m que !l.ilun'la IUo>d<b I -Itr """ndo ,""'" en
ad.o una de la< doo CtJndidol'los.
l. Cornnten5e'"
oI>tenid.,. a partir de eslodioo

da,.,.

oob ... cl p _ /otosinlfliro de .lgu""" cianotr.c: ....

nas q..., .... tienen la hiptesis de qUOl """" oranis-""'" .....oIucion:;oron. partir de '-,01.,. ano.i~
4_ Aunque loo quimiolitOlrofos y ... quimioorganotnr
/00 oon r .. ioI6gicamen'" distin' os. comporten vara.
""rOClensticas m
la pmdU<.'ci6n de ATP. C..,.
mb>t ...... ""as pmp~ad .. comu,-. junto con la.
ruoneo por lasqu<: el rendimiento del crecimien'o de
un quimioo<g.>notrolo (gra....,. de cfluLo po< mol de
que n.-.pi .. gl ....... es mucho ma)'Ol' que el
rendimiento de un quimi!ilO\rofo que respira nufl'C.

,,,,,,,ro.

.....".'0)

5. E><pliq ...... po< q~ Lo .iguiente afirTnKi6n .. literal_

mente int:Ol"A!<1a: _La "'""Pi,ocin anaerbi<a es . impk-mtn ... un p _ donde un"'-"P"" de dttb"''''
. ltemativ<>su'Ii"',.., al o, "" el P"""'iIO "'""Pir.torio .
~ . Cuando .. pmdUC'e """"no a po .... i, de co, (mas H,).
". portirde md.noI (en ..........,.. de H,J, ... llno.n &
cabo
el<, loo! . - . de la vla que .. m ....1ra "" 1M
FiS""" 17.44 y 17.45. Comp.l.- y conlr"","" lo ......
tanogi, "i'. portir de ost... do8
Y """""' ...
por quo! tl"ntn """...- metabaliDd ... en di"""-"oul>el

_Ir.""

"".....,....

7. AunqUOl el datra.., .. un poli"""" de Si""""". &&o

no puede u ..... P' " fabricor dextr.""_ p.,.. quo!?
Cmo.., ...\adana 1.
d<>;lrano ron La hl~""".,..;yJ w-Srcci6n 21.3)?
8. PJ<wdomo .... JI"Mt>>U <I'CCC ..,.&ico""",,,, en benmi<-ntrao que la bo.ct.-.io fototrofa ~
""""" po/w"ri< puedoe """", de Ionna .n' ,6bi<:o en
..te mord<>. Comr"""'" ft metaboli'mo ""1 brnzooto
en Loo d ot "'"1""'''' teniendo "" cuen'" Loo oiguren ....
r:cnoideraci<>r>a: ""Iuerimi<-n'""" ""'~.- ....
xi<>..... inicia"'" pora 1.0 apertura del ""illo Y productol.)
fonnado(.) q~ rn'.-.(n) "" 1M vla. metablicao~
"al...

,[ro""". ""

....10.

..,7

18. 1 . IN.llaUICIIIIINTO' 1011L1o.IINTO . 1101

C,.,...... do! ,n""

"",rol"".,..

,.",,, I, ... ,,,_lMt~~IL. d""""' ....

"""~ "'" lo<lo r rubom, "'" .~

1*';"';"''''' . ' - d i ._ _

cin "'" ....... <1.,.. <le loo .................

,....... de 11. d,,_ """"""" <le e,
""'., k, q"", ,""'1
J:06.
'oroo ",lr< ~ero. du"" ... ., on<l.>IooI.smo

" do!lt7

_ ... ~m~w. ... <1" p"'lCdo:, d<....,.,.

C.I...,. H "'J"p , eI",)""to _000 "'.

_ . ~ ..... d< culri .... d;o lobon.orIo <lo .,;.
'''''''V''i>moo. l'""i'<Io-, .... m.-ro ""

,,,,. 1 1""

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los OO);.lnismQ5,
"" " ..... tro casalOOi nLicroorganisn",., L"'tre sr y <OIl ~u am_
b;erl~. '"" ,'<'klgI>S microbian",. 101' d..<dican principal""-,,,tc
d06 '",as de L'Studio: (1) la t1iIJdi,,,,,",dlld, qu~ induy<' ~I
oioJamiento, identifICacin y roantifkadn de mirroorgan~ '" ltbo,at d;",'2'5O<o, y (2) 1.1 acll';,w ,,,imI/IiIJ,Otl, es
dir, lo que 1"" m;ooooso .. i"",,,,, """'" ro s,,~ Nlbilal.
En ....1<> capitulo IC'\r1 .. ,mos In "",Iodol,,!>ia de la ~",ok>
po microbiana (cmo 1"" <'CdItIg:'! microbi.""" c"alan la
bl"div,~idad y la actividad microbiana "" Un Mbitat d ...
ll'mIin.odo) . Estos ~odos compren<lro el ~"'u,"~C/"'''''''"
, ....'s/o''''....lo. 1"" mifldos de Iind6n dr dl"I..., ',lnlo.",..
pifiros romo incsp<fkofi, el ~,sI.rni~"lo y OI'",,'m::J6r,
di' llenes, y la l1lt'dicin d" las IKI"",M.. d~ ",;.,.,oorganis...... in .ilu 1m rll1lt'dio ""'urol). En el Caprlulo !\l. se dlsrulo> Ll.!<"logia d .. romunidad"" microbianas a gran """,ala
(por ~rnplo, dd ~uelo y del ~gual y '''ruS Mbit." microbiolIIlIo "';!,H.'Sp.:cialivod"", (po, '""'plo, el n,m" , y 1"" ndub< radical .,. de la. 1cgumilLO>.l'i).

I ANLISIS DE LAS COMUNIDADES

MICROBIANAS BASADOS
EN TECNICAS DE CULTIVO
!In l.I!o do,; pro,;""", "ti""'" va ........ roru;idera. la furma
m '" '1"" los microbilogoo a''''''n la microorganisma de
'" naturaJ.>za. EsI, p''''"'',"" CQIt>;,tc en ,;ep.>r:lrlQ, organis-...... do> "'Il'n5 de una """'unidad micnJbi.na, un p"-""XIiII\IenIu que 5" tr:on<">CC mmo tIIri.ucri,,,",,,W. y que pennill'

aisl;.,looi ,J""puk rn un cultivo a""niro. El .islom;..nlo ....

001 ...""", culhv"" p.,ra estudi"" d etaimportanle
llados y controlad, .. d~ labor:ltorio YPO " su apHcac:in en
blot<o>olog'" y "" micrubiologCa a mbien,al e ind,,,,lrial.

po<q""""

Enriquecimiento y al.lamlento
En un ambi.entc na !ura l 00 es """"",te """""trar Un ook>
tipo de mkroo'l5.nismo. Lo '1"" "xis''''' son """unjdodby el d"""rrollo d~ mtod"" y p,1Xt,dlmi""t.,s
'1"" permitan el aislantio."'lo y ru!!w" de mk;wogan;,;ffi(lOI;
d<' inl""-" "" un "-"o ""ra elllClogo onicn>b",,,,,. EI.",oqu"
""" mr"""", para akanza , """ pmpsil<.>e5 la !kn i<a d el
cu1livo de e nriq .. ...,lm ien!o. Es'e m.!too" ""IuL.'re qu,> el
m.<doo de no!!ivo y las rund~ de i"""b.>cincotan ~
In:Hvo:. pato el orwonismo '1"" ..., dcsca aisla, y ""nl",,.,I,,,"
li",. p;>ra loo organismOll no dt..,..,;>d,,,,,. I'or lanlo. f,....:e:>it."".", "-'Pmduci, lo m.'i~ foelm,,,,'c po>iblc 1"" R'Curoos y las
"""",,J(ione5 que!l<' d.,o "" ""le ni<:ho ecolgico r bu:;mr
1",'I!0 los hitbitames polencia.", de aquel Mbil .. caf'i'Cl'!!'
do: ,Jt$i1rn::oUafl;/' en tu oondicio"", de enriquecm;"",lo ..~
kcio",'dds- .... Tabla 18.1 ofl'C'O' una v;,;in de CO"1junlo de
algunos p .......'<iim;..,'tos .".,dos p.1r. lograr medios de en_
riqlKrimien!Q ad<CUad~.
Para '1"" un culti vo dO' enfiquO'cirl"\irnto tenga 6001<> e!<
~,io ~ontar con un """, .. lo Jpmpiad" (un.;, mu.."tra
'1"" <'On tenga el ~ni.mo). Po, lanlo, Ll ",,-'IodoJo..
gCa del cu lti,o de ",riqlKrirnio.."IQ se ;n;c;.a, CtlfL la eleccin
<11 h.bila l adecuado (........ Tabla UI..\). El cult;vo de ""riquecimiento ,uele e;tablea,ne S.'mbrando d il1CU]" di.-....:tament~ L'n un mo)(\lo alta ......"", ,;cIo,ctjvo; muchoo de loo
pn>eanQtas m.i51n"""",1C:; pu..""", aislar.;e det.'Su """"""-.
Por qempl<>, ti gran microbilogo hoLand~ Manin", Re;Crinck, a quL.'n,.. d<oto..o las primeras Il'mi<as de no!!ivo

",icnol>U!, ....,

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las mej<>n:S p".ibilidodes <ko
enr;quect'r ,,] mkroorganisrno que inle"",",.

la columna oH Winograds ..,.

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Tr.dicionalm,-",ue, la rolum"" de Winogradsky se h.a utili

zado en el rui ti vo de enriquecimt... to para el amantimto de
bacterias fOlotn'>ficas rojas y "cmes, de bacterias sulfato n'"
docto y de mochos oIP'OL'i a"""robios (Mrs.- Figura 18.2l.
E! nombre rorn!SpOI1de al f.PnOiSO microbilogo ruso So-rgci
Winog<adsky (PI\rsoel Cuadro de te xto . Winog<~sky y la
quim;oliIOln>f... en ei Captulo 17 y ];, $Kci6n ] .l.). qui-en
uhliw la rolumnl por prinw", vez a ftnales dclsi;1o :.u
po'a estudiar microorganismos delsoelo. La rolum na de
Winogr;;d>ky es un eroslslema aRxk<> ~'n miniatura que
p!.K'de USlJ'!le romo sum;nSlro a largo plazo de bacleria~
par. cu ltivoo; d" """quecimit.'nlo.
La rolumna d" WU\ograds ky se p"-,"lra con un cilindro
de vidrio grande que se llena aproximadamente hasta la

o.

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_ ............. . - $ 5 "<, i2.32\.

mak.-ri~

orlIor-... y q"" p ..,feribl ...

""-,11,, ru"''-~'ga sulfuro (,...... ngur. 111.2). la< ~r. ...
,J~ c boolo se meul.n pre>oian,...,!t' ron el lodo; br<'!l
<kM'nu""dn qu!'oq;.>n _ _~n ~q~ pero debm .... ;Ia~ los:iUMr.1OO lkit""",,,, fnTncnl;>b\e5 ('1"" pu<""
<k'n l~~ ..... " .... formado. ~,,,",,,,v. do! gas). Al lodo .... '"
a!U<kC..c:o, y CD. CtJtt\j ump6n y romo 1........1<'.w SUI
r~to, r" >f".'C1h'ament<'. !;Ilodo ... ron'p""ta en ,,1 "Iwa"".
cuidando de no airap", ,.. re (, .... !IO" I'il\ura 18,2). El lodo
cubtt: C<'" a!l"" d~ un Id!;O, cmb..I""" .""'lula (o aS"" de
m.. , ~i "" p.."..'~ una "'JIum"" marina). Y !le lara d dlln
dro I"r~ ~'iW la .,.,..~.>dOn. Se """"".,. ",1!!!<Iru <'!"Ka deo
u"" ' ......131\3 d<.w "-'<ib.o IlQ 5OI~r al<!'nuada y "" ~ duo
rante ~~rW """"''''''''
En U".. rolumna de Winogr;wlslo.y tip<:a "" desarrolla
de orga"""""'- Lu alg.a y da~
p.>" rApod.1ment<> La p"""
Y..1 pruJurir o, ayudan
. ..... nll"no"
.on.o 6~~.. El pl'OCC.'k') de de:scnollposidn
"" ~ ...'\J,m''flIO Ik"I. r~rid .......'fllf' .1" produccin de 60:1dOll l'rg.iniros . Irollol.... y 11,. .uslr.1Oti ad.'C:Wd"" para la.
b;oc1,'fia~ .ulf.. to .rouc""... (,...."' ... s..:.:~ 1218. 17.IS y
19 11). 1'1 .ulfuro producido por la, bact ...'ids sulfal" red """'".~s rnn""'" el cn.",,;m;"" Iu de b;oc1"';n rojas y verdeo
dcl .u~ (fOlOlrof"" al'l<)~ig""In .., mil... s.,"<.'Ciore; 12.2 Y
123.'1) l:Sto<; OOWInism<,. " p.>n/O'I'I 1;('I"",.JInl",'" n.mo:ronu de,,""';m"""IO ,'fl .,. I"d" Je '" roIumna, f""U 1lOmb.{,n
pUl'den de.annU~ pmhaI;I~IC "' d agua '" b foto.
trol"" o,,~mlCOli """ eKa_ (,~ "igura 18.l). P.ra el
ml><lil"-'" de b.octC'naS fOlOtlficu de la columna"" in,,,,"
d""" u"" P'~ Larg; "",la 'fU"'" "-"""'K" un poro de 1odo
mItad ron lodo rico ,...

*'

u""' m.",,,'"

."'"a

.supo.,"'' '

ocu-

f e",". muestras "" f'U"<kn """,. p.or. ",1cn.lKOpo1 Y "". a inocul.o, rnl'd,n; d.. mriql.lO'Cmlmlo par
,,~.... ~<>5.

.,.,,""""'>M;in

aisI.miftllu y
(Tabla 18.1).
.... columna de Winogr.>dsky.te "" Bu 10 p;lr. l'Olriq. .
n!r d,venm pfOCilnotall" "," .. lo "",,*,io<o romo
Adcm.b de producir un Intlooulu lioto pa,a un ""Iu,.., deo.,...
'''1",-",,;m;''''II>... la rolu"' .... t.1mb,(:n ~ le p"""" ~~, un
cumpUCo p.orticular par.. pl"Obar la hptes..,,Je &i "" C'I
;'\6<",,10 ""' sl" uno O Hrll'" organ ....... )lI q"" pueoJ~'fl d''I!ra'
darlo. u..... ve7.
cstabkctd" un ,~-irrdl'fl1O, ~
" ....'\J" 'nU,nlar """'" cult,V(l8 ~M~n<"<lll, lal ro",o "" dlJ<:U't
t'fl La s.,,,,,,in 18.2

""""""*"",,

q"""" ""

.lIgD en . . .nriq..aclmldo
Aunque d cullivu de """"1",.'1""""", es un. hernmonlta
,,<.doow. m mucfw; ~ W prod~ un """8" en el .......
qu<"('im"",1O. En kte cult"", Ilquld~ de enrioq~",,,,nlo
tlp~ el ors;mismo m.Its IId.optadn" Los rondl<Jt ... ..,;m.

g;d.. p""'~ ro.",,,,,,;,,,,, ' 'fl la publ.ocioo domi .... nl~.

o...-

!VaciadaJr....II". L~ <lf')\'Ini""", mt'jor ;wl.ptado t'fl klII culri, ..

tic W>or~torio. menudo ,,,, to6Io un ,"ornporll"ntc ",inorlt.lri(>
do.~ ~""'"
IU~T de 5<.'1' el mayorit.>rio O
d rMs ...,"., ~nle do:id<: .,J punlO de vOSb ~.

""""*"_. ,. .

en el e" ' ;que<lmlen lo pUNe ..1.......1 _

CUolndo "" rump<I~n i0oi rnI!Iodof; de d~ucin (m"..5d6r.
18.2) con ~ d s.; 'O mriquteimll'nlO .... liqu;do. .... dilucin
del in6N1o ""'!luida <kt u .. f'N'iq.....,;m;,'II". " ..-udo d.
I"~r,, un organismu di"-....... I" q .... C\Iolndu ....... riqU<:'
un in6N1o 51" diluir. Se c"-'" que la dilucin .-Imi~ lIqUII'11..,. p<>b~ minorilarias pero de r.pido c..eiml<.....1O,
El

~Jlo

IU

. aUJ U ' ... TO ... CULTIVO a :d NICO 81 1

dondo de ... le modo " oponunidad .1" dtSllrrull... ",., a <>tm.,;

Imlb"", de 1" com unidad. Por Mn,o, la dilucin .Id
InlIculo es UNI pr;k,icd roo",, ~~\ el CU ll,o de enriqueci
miento ~ la microbiologia oclual.

l ., , 1t I./oI.. de --.pto.

Ei ""llioo "" ~",riqU<...:im"''''k>.". un ......:1", de 00t..'nci6n de mi

~n"m"" ... p.rtlr d~ mu",tTa, ",,'urales. So: pueden in
"""ill"r "'~C<:"""'" '"'J><'Cilica. por ..'e prn<limi ... 'o .""" ..
pmdu k....
y la. condidon.,. d~ i"",b<>ci6n ""Iec 'i ~,
p&ra ,,""" m"-""""l?""""'" d"'''''''I .... '''....
, 1)o,sc,1b.o"" en qu.., w... ~I c""qu<.'('im",nh' p." ai.lar
A::oIohIl''''' r""l"""'to 1"'" o.;jerin<k_
, p", qu~ "" .had" ""Ud'" (":!Ji). l. <'Olum .... de w.".,.

....",,,.

..

srad<~y?

QtM! t'!I ~I ""SO '" <1 r~riq""'j~,i<n'~r

Alslilmiento en cultivo axnlco

u. rultin>$ ,"x('friroo; (o " PUIU5") "" p",-'<k... 00 ....,..". de mu

dIoIs .........,."., a p.:>,hr de un enriquecimiento; 1001 ""'IOdos

""'p""'dOl'i ms f"", ...... tem'"'e son l.l siembra por !!S,n.
... wperfocie (en ploc~ de pCfri), la .i"",bra "" profurnli.
d.d ("6.r,sIIo"') y 1... dilucin"" liquido Para aquellos m i~ni!im'>$ que en.""n bk'll '''' medio de ""lti\~> .... lido
."., ogar), el ""'1000 de e"-'cci6n es la si ..""bra por <:stn...
(..... Figura 111.30). A p.lrti, de UN poblacin mixta. medlonlil L1 ....""bra por ... tria se obtient'l1 colooas r.e><>rad.u;
~ir..'fIdo ""'a ,kIlic" ron u"a d" es,as rol""ias "isl.od""
!lO Qlf\sigu~ un cultivo d>h1i<:O, q"" p"".<Je se, tr.nsf~orido
~ llJ\ medio lqUIdo . Las placa.. .... n'bradas de ,,,,te mooo
'fOCUb.1das en las mndido,"", adecuadas (po< l;Cmplo.
.... ,1ft" "n),ica para anaerobios, ""'''' Scin 6.13)
""" permi ...", aislar t:lnto m<;n>OI'gani5ffiOS aerobio/; como

......"'.
'1 111 ......

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,...... _ " ' . , . . ..

en profundidad, nmero m"

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~o de siembra ,'" profundidad con,;iste ~'" la dilu
ci6n de un cultivo mi.1O en tubos asa' fun<ijJo; '-'Ulmd o
I!1l9r lIOiidif",., 1". rolani ..... desarrollan .....!>obida$ ..... el
libo de i1@r,,,, Vl"7. de en la superfoc:oe, como """"" en lo
Wmbro por <'Stri. en placa (Figura 18.3/:1). & un mtodo d~
p utilidad p.l'. purifICa' deterntinad,"" tipos de miaoor""""",*"D!. por ejemplo. 1.,. ~ Iototrfi""s
0.1 azuf.... y ... lfato ,,-<1"""""5 de l rolumna. de W .......
~y (w..,.,. Agura 11!.2~ F... p<>OIible obtene, cultivOl axniros median", dilu60ncs "",-",,"vas de UN suspI'R!i6n de co!w.,.., tub(Jo de agar fundido (Fi;>Lra L8.3/:1). 1\ p.lrlir de un"
roIorua mrida "" el tubo de moyo< dil..,,;{)n uHlizada romo
R)culo, .... ptK<l~ ,'0""'" a harer otro bilnco de dilL.Jcionei,
<Ir!col ma ........ '1"" se acabe oblCniendo un cultivoa><blico.
Un p' ..... ed intL,nIO simila, >;in uSilr agar es la dilucin
.m.d" de un illCULo"n un medio liquido I\asto que d tubo
011.>1>08 fi"").,,. de la ..... ;.- no m<Je!;ltan credrnk'l1\<1 (Wlst
~r; 18.4). Utili."ndo dil"";"""" _ .. das de diez ,,,, d;e~.
por q.mplo. d ultimo wbo '1"" mut'5'rc c=imiento ti"""
<fJ" I'\;oberw orisinado " p.lJ1ir de 10 ""Iuta.. .. 1TIl'n06. Si se

."

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........ _""7 ,.... . .
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_con"",,, ........... '...,..." 01

11

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Vere'l .,,;te pmce5<> "" obti<'nl'll ""ltiv"" .>.!!ni

&ta ,,<cn<;. se <:<>nnee romo 1. tcnic~ del mi"....., IllS
proNblR (NMP) (,,,,,~ Fgura 18.4). y SO' ha u.ado para .somar el E1UEl'la!m oJt: micnJorgansmos "" ahm",.","", aguas re..dual.... y ~'l1 otra.. m"""tr.u; donde h.ay q"" evaluar ruti
nari~m"nlc el nLimero de ~Iula . Se puo..>dc hao!.'r con
lTIl"<lios altammlc lK'lecIivOi'! y mndiciones ele incubacin
dirigidos . uno oa un f"'<lueo grupnde "'l!&nitmos. romo
pOi' cjo..""pLo un delenninado patgo..'I'IC>. O usand<J UO medi<) rompleo po'" obt"",-'I' "na .,.,imacin dd n1nen> lot~1 de <"Iul .....

"-'Pi", v.ri""

Con Indcpend~'I'ICi. del metad .. utihz.do para purifi

car d ruhivo, una ,'el< obt""ido un supL.l<!Slo cum'" a,.;-niro '" """"";al cum pnlbar ~u pu"' .... Se "tdiza para ello
,,"" comb~ de tcnica. micl'O!!oCpk..... observacin
J,., las catactesn.:.., d e la col.,,,ia en pli><'''''- o "" siemb"",
"'11 profundidad en tubo, y ,-"-",,probacin del creciznleI'I,o en

112 c.c>IIuk> 11 1"0001 oe ecoLool.... 'CIIIOe,.......

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mlcroorganill""", arumpaflanl.,.. t. obot."5'Vacin mir .....
cplca de un solo tipo moriolgico d~ ~I"lo, junIo ron u ..... 5
c. radcrlslic;os "ni/ormco de la colonia y ~"senci;o de ron,
tam",acin d'l1t:>\ con div~"- mo..,jic:lz de cullivl,l, plJC.'de
pruo..... de que un cultivo"" m..in> (puro).

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Inpfnusdelj_
........ "delos~db .. drw:riI"Ioo<avm<8ft.t>OI6gin.ol; Mn penn,lido la I,Ililiuon de nuevas looM,a
mJconl<b "....a la ol>.:ncin de cu!ti". . . ~; un.o de ellas
son la. p inn. 4pt icao) de U.u
1... pin ..... d~ 1""" c" .... is.~.. ' ~.., un micro8copio ptico
in,'eMido equipado ron un
mlrarrojo ~r<K..to ron
p~in y un i","'umen... de mlc,,,,,",,nipul..o6n (mur
~lg .. '. 18..5). Una ~ .. la Ind,yidual del campode yisin ...
al'.~ por el haz de ny.. LUcor y 1Il'P"~ d..a ......., de
miowo~ Lo ~II quN. aw"....t. pooque 11 "-"
uo creada por..a lMet ftnpu;a hado"'jo los '. 1 ...... poquo::I\IM (corno las ~ulal mi<:n:Jbianaol )' .... on&J>tiooneft"l..a
lp.; cuando> el h.;o~ de LUer w dcsplallll, las ~uIts al
pidu...., ml>l:\'nO unto ron~, Si 11 m"""'n....u ... un t.. bo

ji"",

apilar, .., atrapa un.o nica cf4ula que ~.., o;U

&'\)fI\pIendod ......... un p"nlO":u", 11 ~ula Yti _odor
la ~ t. d/ula ,<>sida...., inlTOduce ...1OrI&:ef ....
un tubo P"'I....oo de.....Jin el!lm lpira iniciar . .. crtei

mJtonlo """'" un nJlllYo aMnIro (....... F,&"ra 111.5).

la 100000000ogl.o de plnu, de ~ es especlalrnenle I~
I'o'.a elaislroomienl" de t..ct~riu de des;o.rolJo k'f1to, q~
:'~';;''fl
s uperadas por el dtA .roIlo r4pido de ,>lr.os PI>"
m 101 wl!i ..... de .... riq....:imienlo tipicot:, O 1'""
ka orgoo~ p' (MOllES en n" .. ,o. Iiln IMjoo1I que podrlan prr<kn;e ron loo lN!Iudooi de .... riq...,.,;mientu . partlr
de dilurin- Y, jllnlocon .......... de lindones l_ifKu . .
pac8 de idmlifoca. organosmo. de7corminao:Im ... un aunpode! mic' __ opio (""'-'tSmln 11l.4), 1aI piMHde u....,..
... ftnplean I'".a
orpru-. "...rtir de una
"",>d. "...ra su purlf'zcaciOO y pilliterior estudin ...... la~

...:'"

....,!ftriona,

no!orio,

" .... "".bJ...... " ......w

Apart>rM ..n .... It;""~~1O,

""~utl.n",,

..n

N11iY<1.>fno' mod",n,* d,v_ p ~imlen .... microbM>l6:

pro. II'1~en6onat.... ...!re olIDo, Lo
en ..strI.o por "3<>'
1I<Itiot1\Q ... p"""'. 1o aiemb<. "" prtNndid.od Y .. dil"""""" jOro
~ la plllUll Ik u..... 1'<'"";"'" .. ,upo'" un.o cMulo de un

.irmbr.

-ru~yalrjula ... <IIn.. ~n ....... """"'"

pIIiIon' n
I

l En """ ... dik .. ,w;i;,n ... m& * de. "lb. en profllftr

didood Y de~ ....
por. <ti .iWamimou de rolo:

"

EnJ.o IImlcada NMrr.-Fi""" 'U). d'3-por~oI

............ _ 1... cilulM por m_a proI>oblo ... _ ........r'
",,!Jo< 01 rndp>ro'" Lo d,l_ """ devad.l q"" m_....
<ft<'im;"",,, r Lo sigu,..," d,ludtI .
lC1Imo1o<e pulo .slor una ba<tftia d~ morf.1Ioglo onular
l' ,i , n'" ... nm",," m.liva.-.'" ",,~ ... un <'IIl!lvn'"
fN1quecuruen,o?

el""

-,

11 ANALlSIS MOLECULAR DE LAS

COMUNIDADES MICROBIANAS
L<>i! ~ mlCrOb",,,,," C()f\ frui.'1da q u _ cuanlifi ,
<ar I.u Iu!~. d~ un hoibilal microbiano, o ronoce. qu da,
.. de "'W'nislTlOl; .'5l&n pMil'Jlteo y en qu n<1""' .... E.t.> in,
fonnacin proporriorul det.n .. df l. dlnJmica de .. n
fu n",.. y '" los organism.. oigniflC.t,~,* de!Ode '" pun,
l1li de ylst.> KO!06giro. Lo lindn c<:lul~. ayuda. <lb"""'r
..... n".",. y ~_mos. dol""",""", en .lg"rII de ela.
Ea nodiol nat .... les, 1... ~ Iiombim puPdm de_
por eroIII)'O de SUS Jft"S . ...,. po' F' quI' mdian O
- . RNA nbollOmoro ("""-' Seoxloioe 11 .4 y 11.8) O bien
meYbliro tspttlfi<'<l """ le ob,eriVOOi tip;ro.. de
..... ~.Il..11e que , . """, a lratM-. junio C()f\ """ mIodoo ....

... po",,,,,

.~

de 8""""".

.......- ___ ,,010""'...... 10"", _

""..mtnn de m~ en mues,r;lS dlnirc::05, del
.mbimte y de a"""",ka
o.po:,odifnd" de J.o "'....Ir... b lindn con mIonInlel
n~"" no ""~ ptNIde ...,,~W
le
...... ~ ti OAf'I. que tille 'dd<It. n ..d.,iua, no
~
c:ionatC()f\ \.o mateoi.a inerw.. f'otlOnto. pon ~ m_
Itat de - ' " Y a8"'"- 1.0 1>ncioIn con DAPI proptNciun.o WUI
","Imacin rllWNble del nllmero de ~luJ ... JH nte. " ara
m...,.lr .. ocuitkti, las ~1 ..1a11C lii'lm en la .up.-rf""o<iII de
un filtro despus de Iu>bo:. filtrado un VIII .. """, d~'~rmlN

:,e;oI:

du de llqudo. Es",~ '"","e.. .....olln tienen 1.> ",,"\lila df

no _ especificas (ti""" lodt1l l"" mi~ de un.o
ml.l(.'5l ra), pero con el inoonvl'leo1te de que no dif(iCI .. la"
m'", ~uw yiyas y m"""' ..... ni permil.... L"l rast~ duM'_
I\iIMtno ~1JiP6 en "" amblen'"
Thtcloft de ....111'.

Se ha deanolIado ....... 1ii ..iI' con ooior.... tc:I n"", ES :eo.1ft

que difen>nci,a entn: ~1 .. Jao "l"ao y muert;as. Ilsto p'<IpOI clona infOl'1'>1.l<in no slo <k-J nllnwro <k oog""""'05 de
ooa mUe!llra sino "'mb~ de.u viabilidad. Esta d~
OC b.u...'" la inwridad de la ""-",,lIrana ci'opl..,.m,1ca ""'_
lular. A la ml.M!Stra ..... fIaden dClli roIoran'''''. ~enle y rujIJ;
<'1 coloran", nuo........"te wnk penM.a en toda ..... ~u'
""" v"bief" no, mientru que el rojo, que C()f\1lmo! yoduro
propidio,
m aq""IJ.o~ ~luJ.os cuy. mem-

d.

L.odc...bitJloglI> .,. id,,"""'I'I'OI~. lo Iatp ... los alIoI

aollOebi .... 'in6n muy d,v....-; .lgun06 de ello."""

.......... po.a b ~flClci6rl de ~ de

_ _ ""1w'1I1es. A .. nque e11n6 ,"'1 ,.Iat dicen poQ;ooer.

ClM Lo romp<icin fISiolgica" filogenda de litS po:
~

'" uoan amplia""",,,, y proporon.ln informa,

dOo1 fL>ble CUo1nd.aliva sot>R! tll m;1fIffl> 10/111 d"n'l .. Jao "" un
h.lbiIO' porricul.ot.

n cu,. nuor.n. .... con DAI't

IMlltodoioa " _ . .... ,Ia ... Mn ,,s",,,, m ........ pan> teo\ir

'_pn'....... en "'b,lOt "f'KO'- El rolo...",," DAr.

14' ,fHIiamid,,"2fenilindol) ......ihu ron f"",um.cN pan>

_"'opleilO; .... ~luLas~ronDAPlp'
'w.R .....
-o. uul bri1lante y l<li'I muy fklles de ..... yen..........
... , ..... Hs.. r. IIL6). U lIncon DArl '"" "",p~ pora I~

,..,..'h_ 0610

bs..,..

b ... na,.. no se rncuentr. iniKlO y. por IiOmo, ~n muerIH. W di .... ~ .., .... ~, ..... " v," .... y
m.....w, lo
que "''''"' WUI '""",........" 1n6tlIn~.- de .. vi.obIi<bd
r FiSU'" 18:7), Este~" JO! .. ttJiu, con culliVO!l b,oct,,rianoo: d~ labcwatorio. pt:m no '"" ~ po'" el .,.,.""'"
m~iro d" "'bilal ""'uraa ~id". problema!l do:

,lrdn

;nepeclfic~

,1ft,

de loe m.ott.'t'IaI ... inen ....

ArttIc_rpoe n .. o ....cente
..... t6:nie. de 1i...;6!, con 51.OIUnCia1 DUO! IS ... ,1ft puak:n
l\Ke',.. mil ~ con el ""'piro do: It1J1r.t'poIfl_
~I"" En 1.0 Sd6f 24.8, 1M' mlOR l~ baso> ~ de lo
lin;;i6r con ~ n..... 1""""" La V ..... t$pa:fici.
da! de .... an~ m,.,tealoeoonstilUy"'ICSMJ.o fII,
,..,. fioe de un orpniImo ""rticubr pUO'deexplotl_ P"'1'
Id""tif...... "", 'tar un "'lPn11lfl"lO"" un h,ibitll compkio;
por fltmplo. ,ueIo O u .... IYIllC:!Ilra clIntca q""con~ u ....

i00i_ por ... , _ do "

~ , '"

<lo ......... _ _ .

m<'7.d. de mue",," organismQ!; (~Figuro 18,8). El mtl>do "-"lu;"n> 1. p"-'f"'raocioo de anti<-u.:rp08 ""f"-'df1COS rontr.
1". oq:"n~m"" que inten::san, lo .... ~'I ~'Ii I.rgo y laborioso,
Sin embargo, p" a ,,1 <'lI>O d .. miCTOor-g.:>nism"", di' import"neia clnka .... dispone ,nmcr<'i~lmenl<' de "n,iCU<'rpos
d~ .h. "'pocificidad, por lo que """ utili.3d". en loo lab<>r.'ori"", m>erobiol6gi<M dniCO$ (""""~ So:in 24.8 y Figura 14. 16).

p." ..

Prateln. f!"or..cante . e nle

etiq"e todo
celul..
I...>S ""lula, b.>o:te,;'",.s l"I<'<l~", ser al"",ldas m,-Ji.:on'e ,"""
nkas de inmierl. gentiOl pa r~ "olve,las flUO~nles.
Como se indica en d C.pitulo 31, ,'" e l genonY de ('Ualquier b.'cte,ia se p",o,Je insertar un ,'" '1"" ('<,Jilk. u,,"
Jlro"IOQ fI~Q"'SC('''''' ""oh (GP!', grm. fluorrstl'''l ,,,,,n~ Al
'""p"-""'"""" las C1!lul..,; 'lU:. ""nti,,,,,,n la GPI' ap""-'O'fl de
rolo, v~rde cuando se ,*""""an "on un mi<'l'U6<'Opio de luz
uhfilvi"IN" (m.5t l'ig"ra IS,9).

..... bfIc! _ _ fIooo ..... t

....

""""'__da.,.ea *'"1

""dolo s . - . .; . ............ lo ........ "'.. <lo

port.,....,.. __ <lo",," _ ...... l a """ 'P" _
"",""""" ....

~ lo _ _ tolpoa

, "'" <lo ,""n...".

. . . _. . .

<Io~ o ~ ..... _"",.

"_>or

"
........ Ia " ' - ' ' ' ' ' ' 0 _ lo pmteino _1Iuoo_dO iGfJ'I,
_ _ PO< ~ _
~ S
-> .2). LM
CItot

"""'cal

_.,_""_~po

...

' 0

IIuoo_ ...

la otQot" .... ' .... <lo ..... _ porto <lo lo l:OoIo ""'.
_<Io .. _<Io ......... ~ .. _ ' _ " " " ......... L~.; ;e.
Ofioo[W'l(\oM.S , .'" 18.3yRguno 'UII. e_<ltIaGfP_
<lo """" _ .

,. ." - ....... ;

.... L ....... 'I .

A"n.qu~

no resulta m p"ra el ... tudio de poblaci""",

i\il luroll... (porqu~ estas ~uw ~.ren del gen GFP), la.
~ul eliqurtad"" ron GFP "'" pU<!d,,,, I,,'roducir en un medio, romo la. ra""", d~ la. pl~ntas (Figuro 111.9). y seguir
ron el mkroscopio la "'-'Pa diq""tada. Con ,-,;Ie mlodo.1oo
lmlogoo mic:robi.f'I(>!; putldcn estudiar in "-'u la competenCil microbiana ,.. ltre la mioob,ota o.,th". y la ""1" ron GI'l'
Introducid., O""al ..." el d<'rto de la f1"'I1urbaci6at en ,,1 amo
biente. La C FI'lambin "" ha uMdoampliamenteen ..... I~"
"os de l.bora'Ori" romo g~'" .indk.do,," (",.,.,..In). Cu",,"
dose fusiona ron un operon bajo el contn.1 de un I'IlpI'<"S<Jl'
especifico, d cont,,,1 IraM<TipdONI de lo!; 8<",.,s se puedo
.-studid, por fl<H)T\..",;.,,>cia, Es dcoci,. cuando ~ tr'l\.'lCTib.,n
lO!! g(!1"ld que ront;" ....", el 11'-'" GFI' fusionado, lamb"", lo
ru..", el gen GFI'. Tras la t,aduccin de la protena fluol'l'S"'-'I\t~ ""rde, las C1!luliUi mu,-,st ran "",, fl " "","",-'fIlia de rok... ,.....de (....... Sea:in 31.4),
Umttilclone. de .. mlcrosc:opf.
Cm lodo \o " ' p""'K>, deberla qut:da, daro '1"" la mi""","
copra "" un valiOS" in.lrumento J"' ,a la enu meraciOO
id~"'hf~6n de mi<'ro"rl!'",ismos en mues"... ""Iuraa
Pero ~abe p"-'gunl.on;e., el microel<'Opio '" .ufid<...,re para
el esludio de 1.::.;; mkmorgansmoti en .... Nlbil.ol ..... Iun""La respuo,;t:J ... _no_, y loes por varia. ,aU>I\CS. El princi1"'1 prOOlema P"~'<l,,.., se, las C1!lulas 1""'1",,,,,",. Cuando ..
oo.."van muestras .... lurales,1oo prucariolols muy pL"lueOOo
pueden paliar inad,'e,tidos, esp""ialm~'I\te.i la mu.,.,lra
ronli""" mucha materia orgnica numeros eI""ados de
~,'a. grand ..... Tantb;{,n ."" .... "'" d ifkil difee;l(ar en~
C1!lul~ vivas y mu.,rtas y la maleria inerte.

Sin ~mNrgo. el principol ineoo""'ftlte dc~ micl'Ol!<'Do y de \.ls tiOO ........... la imposibilidad de e"aluar la div"""idad g",m", de los microorganl.mos.., un hbitat
.... tural. A ... te "",~o. es fKiI .... engaado por la .... po_
vacin mlcl'll$Cpica. Por ejemplo. dos clulas bastan te
.imila"" mOTfolgicarnente p.,.,den. de he<:ho. ser genti_
ca""'nle muy distintas (~ Fisura 18.10) y. por I.nto. d........ pear funciones dlf~"-,,,l<-'S.., el ecIlI'Iistema. EfectivaIN'nu.. ruando se ""'" el nUcro&ropio "" ostudios ""'I6gC(Jo,
"" dehma roomIar el viejo refr!n de '1"'" _no es oro 1000 lo
~ ",1"",,*. Cuando ti(' ub\;erva un.o p<>b1~6n natural de
microorganismos en el microscopio. tendramos que ser

comcimt ... que la muestra contiene una poblacin de ~

lulas ~amente diversas, incluso .unqu~ muchas de
eU;u "P"""'l:CaJ\' que lIQn la mi, ,,,,".
As, aun..ue el m~io """ importante para ~J e<:logo mi<:mbiano, tiene '1"'" oomplemental"!le oon mtooO$
de cultivo o rrw:>.,-cul~res. pn:leribl,'m.,nle ambos, si "'" quiere ""Iender bierr la c'COlogla de un """"islema microbiano.
Loo; rnffildos mQlI'rula..., se Nj.afl en genes diana (Iargrl)
e<p<odfkos ~gl<lO/j con un mio-oorganismo "" particular;
!~ dl'leioo de ...1< ger.es permile inkrir l~ r~ de!
organ~mo. A continuacin,.e trat~n eslos mtodos mol<-cuJa ...... "" ~!gun.ns de Loo cuol"" t~mbin interviene la mi<m$OOp'" ( ..... ".. Figura IIllO).
,1

'.IfJ,," _.,._

'8.3 1I

Et DArt ... un roIorant~ g<r-..!rico I"'r. Lo ,dentifJClK"in de mi ,

croo<garum- en m"'-">h'.. na' u,aJe.. Algunoo """". """,di",.
...-.cian ... "'" dtuLo. vivas y m""nas, llombi<'n ... pueden p ....
p.r.r onlK:uerp<>l1 lIuo""""",,,"'" "'p',,,flfOO I"'r. una <O!Iula"
pa,. un ~ucr.o grupo d~ clul.. r~lacionada... Lo pmte\n.O
fl_t~ Vffd~
~ dju1w "" .utol.."_~ "",,, y
pue<k .... muy ';';ll"'r. , ... '",ar ~luJ ... imrod..ddo. C'tl 01 .m,

""",,;en,,

bienU.. A di~ & """ culri ...... a>o:nicoo .... m_'12Il natu-

ralos ... dlul.>o '1"'""" >imu..n:. """',,>Ig.... mcn!e ~..".

mm 1'''-'1. ""'"'~ d i""", re..
./ PIIr qul! r!5 in<'" .. d" decir q_ Lo GFI' .. un or-..!todo de
linciOO1

./ Sobre lo b.aso;, d~ l. ~r>Cidod. '-'" qu "" dif."",,1an """

roIora"...,, romu el DAI'I de Loo
n"""""""tel

."Iicunp<'"

nnclon

Las ""nda. d~ cid"" nueleicos son un poderoso instru,

menlO para id .... tificar y cuamlficar miC1'O<lfW'ni.mos .... la
""t ur~k>za. ~ '1"" una ..."d. de Kld<! "uel~ro ""
un oligonudt'tido <1 .. DNA o RNA oomplcInL"'torrio a una
",'cucnda en 50" l!"" diana (,""sr Seccin 10.12). Como ...
ha di""",tido en la Seccin 11 ,to. algunas sondos de oIi8-o"ude6tidoo pueden hao11'S<! AUO"-~I"" mediame 001<>..mI""; ",,1M sondas nU01 ......... "I... pueden utiliza"" para
idrntif"",. organismos queronlienen W\a """"""";a de cj,
00 n""k-iru complementaria, La tknjca 5e ~ C()tn() hi ,
brid . d"" fJuo"""'''"t~ In ,11" (FIS H, flUu'N(rPlI in sil"
hybridizatilm, ..... sr 5ein !! ,6), d<' la q'w dc-scribimos a
continuacin 1...., aplicacione'S .

~'!Iurft

18. 10

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~,:_ <lo .... ""'" """- ....
. . . opio>..., OI........., ......... 'iO. LW"" , . . . - _
<lO aru
, .., . . . . . . . ... . . 2.25.rn . . _,"",o,

Tlncl6n flJog.nttlc. COn FlSH

l.o8 roI~r."!,, jil(lS,.,,/Ii<n; ."" otigoouclt'tidos Ouo, e=nh:S rompk:m<..... '~rioo .",la ".,,,,n,neia de 1>;,,,,, a Ia.~d~s . ;;ignatu ........ cl rRNA 165 (.... pro::~riotas) 185 (""
euc4ri,>ta.) (~Seccin 11.6). l.o8 colorantes 1i1ogl>N!tiros p"""'1.~n L'Tl la "'lula, donde hibrida" con el RNA ribo~iro d;n:ctamcnt~~.... los ribos<oma1o (Figura 18.11). Como
oc han identificado sond .... filOS"""lic ... signatura po,a "".
p""K!5 microb~,nas individU4Lcs.. aJ<i romo para domini08
....t..,... de organi,mOll, ~Igrado de es~ifM:idad <le un
colorante mOJ!en~tico puede rontrolal"$e mediante 1.0 .....

18.5 "el" IIn.o.c,Oll.o.lIDO 01111. ""Icl"co. COII 0110.0.11"_01 .1"lcl",COI 817

plelo, d~ un conj unto d~ genes. O incluso d e un genoma

wmpk:1Q digo.-rido para obleno.T oond ... l""lueas. I.a.'i 00fI
d;lS se uHIUln ento"'e5 para averiguar qu orgonismo(.) de
una muestra ron'imc(n) ..1 gm o 108 g.-.- p~t"" en la
sonda(_) m.sr Figur. 18,13ot). Por ""mplo, la rincin de
Crorno:'lO[IUO'; es til para identilka, boacteria, que ronlit.'I'OeJl
gmes espedfiC\l6. oomo 108 '1"" codific.n la nitrogena ....
resp<lflSab1e de la fj>ci6n de ni'rog.."", ....."'SPcrin 1?28).
losromponl'llt... dcl ~,ro "" .... ccin fotQsinttko (~
Seccin I? ~). o vla8 autoti'flC.lls e8p1fcas (11hn~
r>e!I 17.6 Y 17.7). lA! nlimeros de clulas Oll<Jn..,.,.".,,,.",, en
cada ca ... darlan una ~'SIimad6n de la. b.>cteria. fi~ldor""
de nltrgeno. folQtrofas O autotrof~s. n.'SpC(ti'ament~. en
urul muestra natural.
A diferend.oo de, la tcI'i;':a anterior. l. ,ranscripci601 in,..,.,.
.. in olu (ISRT. In .il~ ......... J1i<' t"',,""';pt';"') buOCl ,.; un org"
nJsnu> estA ap!I""nJ., un gl.'f1" gmcs dl'Ienninadoo en " na
tu .. 1eui "" un rnornt",1Q dctt."mliMdo (........ Figura ]8.13/1 y
el, El mtodo utili"" un.o sonda que hibi'ida ron un mRNA
O'Spedliro p"""iamm,e 1"l\Krito por la, clula! en una
muestra. U... "<'''que la !IOIlda iW<rioM. lime lu;o.r la '''''''''
cripd{101 invo:rs;, (ttst 5enin 9.12). prod.xil'fldo un DNA
rompl.,.." .. nlario qu .. '" amplificado por la reaccin en
cad!."," de la poHm"",.. (I'CR) (......... SPcrin 10,11), F'mal_
mt.",te. el DNA amplificado ",acciona con una liOOda Ouo.
~n'" ( ......... F''Sura 18,13/1 y c). la prin<ip"1 ,,,,,taja de la
FlSH ron ISRT ,.,tIre la tird6n d .. 0'00l0II0m35 es '1"" pern,ite al in,'O'S ligador explOTar los factl>l'<$ que controtan la
""p""n gfflira en pd>ladoo'1d naturale!1 y obscrv .... romo
las al",~ """"rimentales en una m ....'SIra afect>n a I.l
tra~pdn de geot:S espedfiOOj; .

s..ccio:

.; fa..

lIe ,,",/600_ <uo.pl ...

-.<,' '"

Di, ........ ...t1L>d<Jo de lIn<:i<\n 0"'0

unl; 1an cl poder de, 1M
~ de kkb nuct.oiml para ~,"r la "'f'i.'06ddad de
la tin<rl. Enl'" ..1100 "",.In lo lindn filog~~ lo lindn de
~ Y la tr.,....",pdOO
...... '" iN oi/II (~t-ISRn.

.;

inv<'f50 oon hibrid.>ci(ln 0U0f"5:

p.rte dI> l. ~lulo "" t. dum. "" t ..,...;,. OUOf'<'>r

<ente< "" I;o ""'re filog....,...i< .. F1SH
.; L.a tiriCln "" crornoooma. y Lo tcnica F!Sl H SRT ptop<>raonan diftoenIo infurmoci6n oub", 1M ~tuJ ..... la natu ....
Ie'LiO, I'.oiplq~t ...
<~

c_ ...." ~ .. """' .

~ - . . (anAl.
~""'" do DWI " " , , _ po<ti

doI DWI ~ do . .
DobocIo. 1M 6 , ...
' MI' . 7 _ do_
doc.dO~ , . . _ _ _ _
lib' I ,""" .. DWI ........ 'iIco do .... organOomoo ~ (ti, C)
15Rf. lII00arotoo _
........ ""'""" _do 1M _ ...... ',Mi
.. tilo ' ~OI) I "~.
y ocnoo y ~ _
(1)11_ ......... yll!gooj.latr ..... ' . , ...... (.....
,1"'1111.'2)
iL .,...~, . . ooonIoo"',

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...... mANA ..... ""'" Jif-..:ido _ poi' /1fT

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"", ... .."... moteada """ 1Iuoi_~ fbj T.,.,.. . . ".. . _

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'r , '_1IJa ( - . F"""" '8,81. 1<1 c..

_ _ con ..... iI<>ndolSI'IT. la,,,,,,, nl!, .. upai

. - poi'
_ _ ... UtiI ~ """ ..... " " ~do ..... e>on'IO.O'licIf
a c.obo .,.; ....... mo-ttIr,M _ _ ,

... '--1ova(nI

Muc:Iw:>J esludl<l!l en erolog(~ microm..na no """""';tan ai ..

la, LOiI organismns, ni siqui",. identifiCOrtno por m kroecopla ron 1", tindone, d~rit.s en las Secciones 18.3 y 18.4,
A menudo, cl objetivo de un estudio es ""ah.... r la Iriodi,.. rsidad de un k;lbilal sin empleo. tolk", de cultivo, ni
observ.r clula . Con <.'Ste objetivo. "" han aislado y Cara<!erizado get"" "'f'Edficoe: romo m,dida de l. biodivet'$dad d e la comunidad mkrobiana. Como k>8 g...,..", espt'dflOOli eiln Ligad08 fn!<:uenlt:n'lel'1 te '" organismos espOOfiros,

Lo OC'to.-..:or1 J~I Km (mpl",. I~ p""",,,d. dcl "I): "IMI .... ..s

princ'pal ... lI!rnica8''I1 ... te up<) <k arul1isi. d<! c<,",u"kI~de
mlrrob' ...... ~ liOfl Lo ....ain ~n nd~.... de la pohm~r.r..l
(IOCR). Lo eIec,ro#on!,o~= gel Jetn.llur.1iunt~ en S""' .....
le (oc;cE), Lo clon.orin mok!cu ..... y Lo ~ y.-n.i..... d<>I DNA

A.Rel6n en eade"a d. la poli m ...... (PCA)

,. ....11.1. de la comunidad microbiana
El pnnClpoo de 1.1 PC~ so. ha ".\.iOdo en el Capitulo 10 (....
1<' s..x;m 10.7) Debo> "-"">Tda ..... '11M: 10& 1"'_ pnncipoiet;
d~ Lo I'CR ...... ;( II ....... ~ Ik kido nudeirohibrid ........
complem<'nt.1n. en un 11"' d'.NI, (2) Lo DNA

_.,_.
. - .. ,

-~-

_"'
"'
C
1.
I"'li .......... "" ropio d s<'" dioo"" )' (3) se oons<g ....'" ",,,ltipLes

">p>U del 8'-"" dA"" m.,.tiantc del,,,, ~""",i,",,,, d,-

a..-_'IIS.", '

"'V"'.-

cin de Id, c.od(',,~ de DNA, unin ~ ''''' Cl'badomo y I\UI.~

,asinlt'SisC..r-figu,a 10.45) Af""""" ........... rupio de
un gm.'" ~"'" 001<.'0'"''
mdlQno:!o ....
y el

O"

, . . ..

ror...s

,-..not

DNA .omphfotadn p~<*-,,.rwnl un gd Ww ~18u,

r.1U41
Qu 8""'-'" p .....>den ...... ,lo OOl'J\\1 daN? Un ~'n que ;e
amphfk.l frt'{uemememc "" ,,1 que >dificil el RNA nl>oemiro 165 ':eo:unleso: que d ar.ol.l~" dt ... so:<'\Woclil de se""" rRNA 1/6 ~ puede
tslablec:cr",~ lile g,"ti.;'M (, .... ,ISO' $<.o<ri6t. 11 Y rlguta IU) ~ b m;...-.a
lQrm...elaN~do;> Lo~u..geroeod .. rItNA 1t.S.mplJflCados .. parl1r d<: llna romllnid.>d microb'M I'.....-de
ofreo-, ...... 'm.lg.-'" fiJogeno'tka de esa c<,.,.m",dad (1"'''''
Fima t 6. t~) Oto m~r.e,' alt,,,,,,.1Iiva. lambw.. I', ..>dl.'n ... ,
di.ln.t.s los 11""'-"; mL'i..t>6l<'<.ool '1 .... codifICan p""to':';".. , 1""ticui.l"", del rtlt'tabol~ d .. un organismo .."clf"", (o do;>
un ~po de or.oni...- ",1;>cion,od""J_ Con ~
dd gm (o 8'" d) eoorogido
Lo ampliflCici6n por l'el!.
I'S ""p......,;nd,b" que .... ~ Iongan 111\11 ..w...u .,..
~food.ld. Si la fo.Mmtr de DNAelu"" m ..... ' .. n.t.'u",l,<'I
dlaet\o d~ Q Ct,boId.- .... crilicu p."a '1"'" 1"", "=,uJt.,d",, no
.... n .mbigu", y d i/JctIm..'11h! IntL"l'''-.... bk'll.
En un rjoornplo dporo. el DNA I",~I deo 1.1 ...... uni,bJ del
hibtu, ~ .. """"" ""'ud';;' (~"...... 1&1 ....). So- 4..,......, de
...-~"" <oo"cocl.>1es (kil.' con el fon M ubIt;'lC/ un DNA
pUI"O. ~n ~ ... d.- _noas d ..- 1.1 muestra '1 ..... pod,lan intt!rl<!rirC'Oi1 1.1 !'CM \por """'plo,ltIdo. """,,1005 y"' ..... rompone ... t" "in! y <ulmic.,,; dcllt.ib,t~t). El ON A obtenido
e una mcul~ d~1 DNA gcn6m,oo<k todotllllrmk.,....".ganlsrno::.. p~t;., uriginalment~ ...... el h.ibiliu (~ Figura
18 l-&t). la ........a de 1.a PCK "" ...:aptur"", el gm u k", ~
d ........ '1 ..... onti."'/t...... n ('ti <sta ""'I.cla y Iuceo- ~ o:opi.o~ )uli-

.--. ,

,- 010'. . . . . . "...

""".r='.

pa'"

c~n"",

r.,

""fa ..... lis;s f"'O'Ie~.

I~ ~igu" 18. 1 ~,

....,uenci. del anh>-is

... ml>dlr. La
moIecula, de u,''' comuni.;li>d microbiana a

pa'''' de una

muest," ambiental. El resulWl" (h..,l""" boInd.u <id gen

d ....... en un II'-~ (1.",..... figuRe 18 H Y 18..1.5). El hto<ho Ideol
os la ap.oncin deo """' ... band. de ul\llm"""".. d.oda (el
... """o del "'5"""'1O !>NA amJ>llfocado """'" ~nno .... do por la dislann.to ~nl~ Ioot C\-,b.lod~, Mt:It figu,"" 1Q..f5)_
Si ~l obt<-'tivo (umbnl<!t1tll "" l. k"'~acin, lo. f'''''''''tOli de la l'eK. qtl<.' por lo 8"",-...,,1 son una ""-'1.<.'1 .. d...... va""".... delgt."", diana P""""'Ia.'~'" la muestra. Ilmo..... '1 ..... po>deo. d if.. ~nci.a~_ Un """000 c\l\"e .... la ~r..,in do!
prodt.K1< d~ LoI'CR "" 1.a tl,~ ... grl ......' ...tmr...
/.... gr.,. .... 'r, '1 ........ ,"' .... ronlmUilCin.

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18.5 "1: 11 ,

II . ~A C;: I O IIAII II O

0 .10 . . . . . .. c;: JP. c;:II. C;:Oll OIlG,\IO IIMO . . . . . . c I PI C;:o, ,g

Los d,r.,,,,oo... en las p"""....dad"" de ..."."aciQn de l<ti ca

MnA. d ~I"-"I\d~ ~-n gro" parle de la8 difcn'fl<ia. en la .....
cu~ncia de 00..,;, I~" unto, las band"" ob!;ervoda. "" un ~
d~ DGGE con forma. d,f~,..,nl<$ de un gt.., d"tenn,nadl>
que
Vl'C'-"S n,uy poro, en >us secucnci.ls.
'"'" IMnd", individuales obt"nidas por IJGGE So.' 1""-""'"
cortar y~' (....... Figur3 IS.I~). Con S""""dcl ,Rl',A
16.5. PQI" '''''''1'10, el anh.~ por OGGF pl'Of"""dona u .... yioi<'in detallada del mlm.. .., de filo"pos (~ ,RNA 165 dis-tlnliv,ps) pfeS<1nlc.. en el hbilal ( ........ Fig"r~ 16.151. s.,.
""'-">CIando ""laS IMndo <"S pot<ibledcl<>rminar 1M ~
p""",n.es en lo ",",unidad por romp~,.d6n de la......
"",-"",i"" de 1". ""pe''';"" ron.ridu drsponibi<l5. p4nir d ..
b.oS<'S d ... da 1"" a pmpladu (Figura IS. 14b). Con <>1"," S"''''''
(por <""mplo. S""'" me.ablkt.ti.., "bt""'" ,nfurm:od6n

,.rtan..

""""'~ Jel nu,""", de lipos d,le,...,l..,. d ... organismu!; 1'''''

~\eS en " romunldad '1 .... roo ......... el w>n espedforo. Pero

ot>Iono Y ".'o>1i6 P<"' I"O.:;A usa<>.. ""'. _ _ 'SS MI ""'"""" B .... '" (a. _
~

... _

rT....

... lo PCII dan,... inco _ ,

I , 1), loO _

pot'O,

II I ,,.,_

.... l.,do._ ......... 'M_hIao ... _ _ '6S,oxrno_

_
lo IX GE (1): ~ , 1 tIl. Co<Ia """ <Jo _ _ ~ . .
"'"""'" y _
~ por I"O.:;A": _
21). ,, 1 , .......... '"'" <Jo
- . . . OGUE (lo: _
2quo .., gol <Jo lo PCf\ lo,)

n..... .

_ " ' _ _ ..,I8 _ _

~.1"quo-..-".."'"

.. ....... """" .'''''"'' ' _.0

~

....

V '" _

p"',.,._poo:I<\o
como .. ...-....

.... "" ...... frIogoo>elico.

Aguo'.,8.'~ .

_.....

UectrDront.l. en eel clesne tunl1i.l nle

.., e ... dle nte (DGGE): eeperlcl n d. g ene.
l ..",plif"'....,"n por ro ron "" COflI""to de Cl'b.ldons da
bog-r !9"T'<-"Tolmcn1t" a Un~ unk~ Nod~ de ~cI q"" romf>Oe
fuSm""."" de ONA . mrlif"",do de Un solo W",,,,,,, (toI ....
fi&ura r6. U y UU5), A f"--_r de su
punl.a, La t>;,n
<lo )'IIl'de roI'''-~Il''' un num"", "'''''ado de S"""" muy ..,la
non.doi. p'-"o no i,lt1'ltlO:rr!.. &'0 ~~ P'l"Iu~ 3.111l'1"" lo.
d""de se UlWn 1"" n',ado""" del gen diana esln
muy rnoa>rnd08. Id ""-""<'!\Ca d ... nll<:li>Iid"" "'/".. eos Iu
ll'lSde ""in ru'-'<k' voriar romo """ullado <k Lo di,"~.
c,o rvoluri\'d del g<1'I diana en Ids dlfereok"!i ""~. l'ara el
r.ilisis fi\o(",1tiro d~ las s<-,,<-"Uen<:i.ls d..- \00; .;enes amplifi
~ SO' necesll.3 un ~ ~~'rd I"r. diSlingui, las fonna.
<Iikn.",,,; del gt"l\an!eS d" lI1iri., la~. Un rnlrJJo p.ora hacerlo e:'i mt'd"nl,-, La do,..",in mol.X'\da, (I""'~
"Figurd UI.I~ y s.."",<'in 10.14). 01", posibilidad .... la clatIl4uo.ss "" S"] d~n .luraliz.> n'e en g.--.di~nl~ (DGG D.
Lo IX;CE ... un m~o d~ ,,1."ll'%n.,;",.,.., gel '1 .... "'-~
""" loro sen<-" d~1 mismo
que difieren ~1'1 la ...".""~.
ciodllwfn(Figu,a. 18. L~ y 18.15). I..ir Iknic~ u.iliu un
gradim'Hk' una m...""l. d ... "reiI r fo.",amida que dt'Snll!Uf.liu.-l DN\ . Un f...smemo de DNA bi<;a'c'Tl.1rio "" d~
pJat.o por el gt'l Y eu.,odo 1Iq;a a una de.~rrninada rooc",,
lll(,,, .d.. rwlu .. lrz~nle. 1"" cadt.'I'\aS de DNA "" "'--"I"', " n
~ 01 <Ie:;pIllUml'-"'to se interrumpe (Figuras 18.14 y l~. ]5).

dl""""'"

"'11"""

,."",11<>

incJus<, siR .....:u"nd.. ' bs b.md"". el .. ""lis;' po' DGGI! ..,..

veLo la bi<lcnmpk;idw d,' un hilhilal rol' ""p'-'IiJ a "n gen
""J"'CIficu (Fig.,rol5 IS.14 y 16,15). Y lamb~n ,.. pu<'de ~m
piCa' PO'~ olros anlisis de la comuniJad. rumn """ =rj
quMm ....,I"" y la FISH In'." ... 5eo:iDnes 18,1 Y 18.4).

Rllultedo. de l I n611.1. rUoge " tleo de le PCR

El anJis;> filog""~l ioo po' PC I( de bs romunidadO'l microb,anas hJ dado resuhados ><>rpr.:ndenIO:S, Cn" el , RNA
16S ron,,, \<'n diaRa. "" hJ ~on'pmb.odn " .... La ..... yorIa d~
""umdad ... m",robio""" ronli"""" "Mios organil;mns fi
logentk<Jm""I\: di.l inlo ruy;o;r ",-'CUI"I'lcias d~ RNA ribosmi) nu,;c ~mpa ...
ron "ingW\O de 1"", eult;"(J$ de
I.. t.."",tvri" (''/IIK ~igura5 IS, 14 y 18.15). De hecho. en mu chos ca..,.; en lo. que".' h.:>n ",fi""do eslos ",,-ItodC1l!l pdr.
r.,rmitir lanl(> an.llis~o.. lil.\li'<""(pd!iI .... p<>I"Ider a la f""""
Kunta .qu,"/\ hay .1u7. l. ron.o cuanlilaliVQi! ~ .cu.ln
\Di hay de""d. lil"""), i"-'Sult.l que los miL-mbrus ms .bus>
d,I1II"'; d~ 1... oom unidw"", na .umles $00 e!If"-'C"" '1"'-' h.,St

,.n

~hl>r.

"'" Ilan podid" ser ""Iti,'adas en el t~bor~'urio! Esl~

rroblema indica '1"'" "u<'Slro ronoc;mi""l" de 1. dive"""
daJ mimJbi~ ... a pani. d~ 108 cultivos d ... enriq"'-'Cmien
1<) es lod.,ia

muy incomplelo y qu<' d <""riq"edm;""IO p ....

"'"I\.a "'-$SOS (I~ s..ccin 18.101- 1" e.... l s"po"" un "'-"';0
probll-rna para los "';1" Ji"" de b,oo",""';d"J

.1

f8-5 ""''''.,.".., c""".pt...

rNrtln

en caJ.... d. Lo poli....."...... (l'Ci) ... ",,>IM p.or.r la

.mplllic.ocin d;, gene. d1>na e!.podf"""" '1"" """ de uh"".Id

"" loo a,.:I~ois~>I6gin>oI. rumo 1oI.!I"""" ,RNA l/Q o gme. ""'"
IObliruocl.ove. u er.",rufortSi> <." gel de;n;rluraJ, .. nl<- c."
JI""'" (DGEEl ... ""'1'1", p"'" resol""," Lo. ~ o 8'""""'d,f'-"""'<iH ... Lu d .. ,inlOS "e~ de "'" 11"""> r~l"; ""
las dif~,,-1'I~ e;p...""", J~ u'" m ....'SU~ ",,'u,al,
.1 Por '1"'" ... dft '1"'" I.J espec,f><idad <4~ ,--.b.l.dIlt ... 1o da,.., d.-l
J~ u ... rc ~ ?

g'._

,,,,

.1

lQ.J p...,.jrwnclu'Jl;e <M ~""h.i. "'" f'CR/OC,c.; do> On.J

muostu q"," p""'un. u", I>.ond. """ ... nl .. I'CR IOn*"""
ur.o 1"" OGGI!1 Y..
una bando "'" I'CR Yc<raln>

rn:><!"""

.1

banda> p<II OGGD

Q.... I\aILazgo "->rprer>d""'e h.o .."gKlo do mOKto<,.; .... 'rd ....
"">ka<I.o.... do> lJ:o Mbit.ol .... , ur.. I"" .... 000 romo 11"" d ...
"" rl R:-.IA riI><:lo6mko 1651

 C.ptuio 11 *'0001 O, IO;:OLOOI '0;:110".".

111

MEDICiN DE LA ACTIVIDAD
MICROBIANA EN LA NATURALEZA

Empoeuomor. estt' OIp",1o insIIitimdo ... '1 .... lcIfO iog...

microbianos ... ocu!"" de t. biud;\'."..id~ Y d~ \a, ao;tjvi

dad ... m,crobi."., in ',W. Hut. el momenlO, """I'lra
di5c"'i" !lo<' ha <:('1\trado e" la biodi' ..... id.d Volvemos
. t.on. a t.. me"hCln de Lo actividad microb;;'N, en poorti
cuL.. mo.-d;;'"lc Lo ,,'il;'" ' J;, <k (1) r~ioi!ll<lpOO>, (2) mi
uotkurodOlO )' (3) '~''P''' eoubIea.
~ rt"I\o!I',", '1"" CUoIlq,,)er rnMirin .w 11 actividad .... una mu,""ra .... Iur.' el """ eoItrnacin mI~I".. del
ro<Ilumo de la romu"irlad microbiao . A pe<ar de .""t.s liml~ '" 1"" m.:did",,,,, "."'0 lo;.,,, diS<'flad..,. se pueden poroer de manif",,1o la".o 101 ti,.,. tXln'>C> Lo r_ de t..
princif""'" ~ met;sbliOIs .... un hbito'. Jun'" con
l,;,j....n~ de bK>di~emd~.
p;lr.imo.~nlI defi
..... \a erologi.1 miaobiano de ~ h.ib, , Y Iambio!n propI.'fCI"""" UN ;ofo~ vahosa pa,a el d~ de cu1li
''OS de .... ri'lu.'Cimi .... to.

n'...

lO" "umc...-5 ";'U.''''''''"', la rm-dida din.'Cta de w tranr

"=",,i00w5 qufmlcls es s ufu:!cn!<l par. ""aluar l., que ...
producen .... e' amlo;"n!e. Por q,m,plo, d Jes'ino de l. ,,~i
dorin de I.ocuM pe>< 1M baclL...... lJUlf.1ll n'dunoru en W\;I
muestra d~ wd,ment,," .kil de "'1\Uir; el1.oct.oll> Iiot ron.sume y cl sol es reducid" a 11,5 (fisura 18.160). Si" emb.irg<l, cuaorlo"", no.-cesit.l UN el""ada """IibIJidad, cuando eoI
d"'<'I1JUJ\ar 1M t ...." de !\'CambIO,,, (uaorlo

Mlcroell:bcdOl
I.O!I 61<lgQ5 microbi."", uwn J>ftl""" ... eln:trodos de
mtUol dent:tmjnadoe mlcroel.drod ... p.!I'" ""ud;;', \a ...
h~ld!od d.. l<15 micl'Ut,,*~ni'm05 en \a ..... ' uraleu. Lo;; mjf;

u,i,.&<!w """ 1"", qUll midl...., pH, "XIsL"'tlI), NP, co,. ti) O
H,5. Con",," nomb .... Indica, """ muy P"<I""i1<>s. y W
punt.l~ lientn "n di.6nll.1ru q.... <>IiCIla ."'1 .... 2 Y lOO,.m (F..

- - F COI

matadoo r:odYch ...........

r.o '1.... tinw lu&-,' do!be alribulrM'. proce. 'lI' no biol6gic<:c
(FIgura 18 16d).

gura 18_17~)_ Los d.",lrod ....... limen que Insertar cuida

dos.u,..mlc en d Illibil,H ulilizando un micromanipulador,
~li,'o qoo p""m,t~ un dosplazamienlo pnriso "" di$lancia. de un milmetro" "''''''''' (Figur. 18.17~).
Los mk"",l<'Clrodos "" han ulilizado ampllamenteen el
estudio d" la olU!!nt.sis y d~ las t,anslornuOoncs quimi.
~M que .... ...>yan a cabo ,." los taprt... ",lcrobitlltO>'. Estos tao
r""" son comuniddd<'S microbianas "'llrdlifkadas que
"""",,Imen te contO'nen eianobacteri;s en la
,up"'<)I'
bacterias fotntrfica5 a",,~lgni'a5, "" lat (lpalI que l'St~n
ddJajo (hasta d""d" Ileg"" Juficient~ luZ) y I>.><lcn.:>" qu,
miOOTgllI\('lrnf espeddlmmle bl>cterias sulfato ""' ..ek..
ras. en las "paJ inl"no_ (Pigu ras 18.17b r 18.18). Loo; t.1.
ptteI microbiall<lli se pu~-den o:n<:ontraf ~'" dislintos lipos
M amb,,,nt,,,. tales com" en las ''''''''6 inlermarealco y jun
to I fuentes termales (Figura 18_18).
Lo,; micn.>e1...:\rQd"" para o, p<>rmil ... medir ron gran
precisin l. concentracin de ".-lgcno en 1"" lap<'tes mi
crobionos (Figura 18.1Sb)".., las partfculos d .. tuelo (""'"

<ara

"" Figura 19.2) a intervalos muy ~""""'" M~"'ian: un m;

"",,,,,,,,ipuh",,,, SOl pu'-'<k>Jl introducir los dectrodoll en un
hbitat microbiano y tomar lectu,a$ cada 0,1 mm (100 11m)
o mL~1O!I (Fillu,'" JlU?b Y 18.181. e"" un b.onco de nucrt>eh,crodos, cada uno de ellos a..'OSiblc a una sustancio '1ui
mico dife ...."'Io'.... miden 5;multine.mente vana5 ",,"Ver'
.io...". mkrobi'lIla . La medida de la roncentroorin de
""Igen<! y sullum s ud!: torllarse Cilf1iunt~mt."' I<. ya 'lOO ~'"
mud><J5 .mbient~'S mo:rol>ii>noo ~ es1abk""", gradienles de
ambas ,.,;pories quimkas romo """uhado d~ la fOloslnt...io!
y d.. l. reducrin de sulfato. ,...,.pec,ivan'''''t~ (Figura
IS.I!Ib). l'rxinlO a Id zona donde ... illina la m,,,.da d .. o,
y H,s.la nte..,.. iOCIividad de las bactcfiaj dd al.If~ fOlolrf",~ y 'luimiolitotrr""", (,....... s..:ciontoII2.2 y IH) D<~
va el agotami""to de "mbu molkulas. po< .Jebajn de la
capacidad de!l'CiOra de loo mic:",.,lectrodO!i (Figura 18.181 .
./

'8.8 "-riaI6ft de c ... c .... _

1.iI octivJ.ud dr loo microorp.u.""", B\ loo ambonleo na'ur.

leo ""., alll. >n un aho grado d~ pnocitlr\n ron ,odinstopoo
ylo 0)fI microt>le:lrod"". En la m.lyorla d~ loo ca!OII. "!"'" ..... '
dici<>o'l8 """ d. la activid.d net. d. un.o romunid..! microbio
.... Y no d. la actividad d. una poblocin )nI;Ii!uld.o por UJ\iO
JOI.~ .

.1

I'o, ~""" Iltlle< los ,adinIoItJpno rwa ..-..d" Lo octividad

debmicroorpn_

.1

"

I,
~

"

Cmo funciono un mkroele:tro<Iol

Istopo. estable.

"'t""

Mucho!; ek>""",too; qumir06 tienen dik....

i56tup0. que
difi~.,."" "" el nm<!ro de """1"""'.... Algunos""" inestables
y ... degradan romo "",ullado de la degradacin .... diacti
no son rodiact;,"""
va. lroo;. denominados IStIf..,..,. ..
y ... uulizan para el ""ludio de dv~ lral'l5formacioneo.
microbiana.,." la naturaleza.
Lo. do!; ..I..merll"" qoo hall """"Iud!> de mayor utilidad
par~ estudOl< ron SI"f"'" estables "" erulnglll micrub;"'
.... son el n"/Io",, y el azufrr. En la n.lIunlaa. el ca rbono,..
~ncucm,a principal""-l1t~ como ''<:, y,." ~uea c.<nli
dad \Dlred.., jor del 5%) como ,'(:. lo mis" ., SUI:t'de c"" el
azuf,..,. cuya furmo printip,,1 ~'" "'5, p"..... tambit'n ... "" .
cue"tra en mCIIOIr cantidad ro",,, "S. La dif.. ",,,,,;a en la
~bund~ncia ... lural d .. <'St ... ~opos varia cuand(> el ca,.,
bono o el azul", !iOn melabolLzad ... por 1()$ organiSm ....
porque (por raZ<>rle!l rdxi<lflldas ron la unin de Jos 011&t,atO$ a l. ~..."ima) 1,.s rcoX"l"ioneo bi""luimic.s lienden a ro
v"",,"""'r al Uo6top<, "","
El dI'Cir que. cuando"",,,,,ele-""",1"" interviero!n ro ~ b""lufmicM. _ 51op<J1'
m~s pesados son discriminad"" neg",i,.m~nle (Figuro
18_19), Por t.onto, cuando el ce, "" mapado ~ un orga.
nMlo fototrolo. po< ,'j<'mplo, el carbuno ""lula, se "'rr;. ......
u en ''<: y ... nrrpobrra.., ,'(:. con ~J"'CI0 al carbono de
rcf""",da.o..l mismo mOOo, el .ulfuro producido por la
reduccin bock'non. del sulfato "'" ms .Iigcmo que el de
ong.., 8"""1ulmicn. Este fl'nmt.'1'I" se cul'lOC\.' romo fracclonamiento isol6p ico (Figura 18.19).

"'bits.

""

Ir.

_ " .. . . -..... (ti R>tvgoatio 00 ......... <>61, <l1li ' - " _ " '
....... _ _ _ .., ..... t ;",.110 _ _ ". ._onlbl.Lo

_ _ _ ... I_oocurojronl ...... ~~S'.cll'

I~ por' .....'dII ... cw!u....,. <110.-= _,," _ _ I0I0__

.<

0'",,' ,

.~s

(000:>1 _ _ .1jIodo

..... '2.3.51. EI-.:

._Il0l.

~IO

,o._ .. , - .. dII

El .,_.2 an. 9>1 Mio" ? "" 0' \0 "."""" ~ pH <l1li

_ " .. _ " ' ' ' " ..... ' ' - _ . Ot"j~''I _ _ " .. ,*, ~
0000,","-

""" rornpooicio'In ~"'" ,.om,l.)r; en ambo! ~ el el..

bono ... ~111' ..... U(I;L'ft)que ~ Iornwo ...cAnda. no
b;oIgic-. porq ....... fijacin SJtul6 UJ\3 "la mctIb6!ic. que
di!i<'-TUNba la lonna mII !""'""la, "Co, (Rgu .... 18.:ZO~ El
.....'1.>00 "" <>rigen m~<'U "" va~arn.'nle ligt'l'O.
m,~",!,,,,, que "'" carbona! ...
d .. ' amo.... ' c de oriI!"" no bK>I6siro (Figura 18.19). Dlobido I~! difcn."",iIs ...
La p",vo...in ~ lIos form;as ''C y ,'(: en d carbonode aitn
bioIgiro y lJ"OIgiro, ~"~mmte.1.> relacin iwApU

rn.,ri"""...,

''e/Ole de los t:SIraIU5 g':"'''8''''' "" ulillZa ~ dHtcu ...

""i.Ienri;o de pro
biukIg""" en mo.s antigu.s. Es in
..-..*otJt:e,v... qu. 0:1 arbonocrginooo....,.. UN a1Ad ...
3500 mi'o - .... ai\oII mU$ ... lIgros de fr..roon..momlo
OSOIporo (Figura 18.20), lo roal apoya La <rl'<-'n(i.o de La eo...
lt'nCi.o de "ido ~... 1IqU<!1 """'f>O.

, . con"
.. :'1' .. """", .."

~., ............. 0)100 ~

1'.ro ~ 01 c<IiI<>/IoI. El .. '_ " "

Ioo"""_""""

.. "'" "" lO . _

lO oDui_

.....

dio.- .... op , "'" . . Ilono.

El f~"",to iIootpIro tiene d iwrsas apl",aoioo-e

~... <'<:ologia m ic",biana. A 1, Ii, del f,,,,,cionaml,,,,to d~
"S/"S es f.ki.l "-'('On(lCt.'T l'" l. n.turdle,.;o 1.. actividad de We
t..c,,-..us su\fa t() ""'uctora. (Hgur. 18.21~ Cuando.., mm-

pa"-. ron

<'SlAnda. de !SUlfuro...sulfuro M'd .mmlano ti'

~tn muy enriq .....'Cido en "S. m""'lr;as '1"" '" no bif>.
gnocu (porqemplo, d .... lal J\ICM IgnNS de~1OI v~
LU1

'racckHul",lento lsot6p1co en ecologl.

c.lrUroo;)o"." : d"fAlli" ... "", """ lA

",k:robl.na

anl.ltS!$ de

~ rom>O!iC ...... "",,(PiCiO de una

m ........'" ront_ un

"--W--

1m de ." acti,'Jd"d b;oIgi<'~ ~a (fig"r~, 11120 y 18.21).

En t'I caou del catbonn "" IMiI ,'".. q"" Lo ""''''"'' de oritl'-'fl
V<'S"I"l Yd p<'Iroleo(<k'lwoId'Hie "",h'rial biolgiro) "" ...,.'n

boi 5 ' ''_~

..

oo._lomeo

~o CFogura 18.11~ El

~ ..............

uuf ...... Iw ,"->do tambH!n como

pruri>.o de la r.ha do! vida o de po.... oc biolgiL'o& en lo
L" .... Por ""mplo, i0oi <1.106 de L> Figura 18.2\ m""",ran
""" La ro01f'U'idoOn itoIpiao del ,,,Jfu,,, ''fl Ju roe.:.. JUN"".., arro~ima I la d~l ....tAnd~r \met>rit< y no a l~ de
,,,;go-n bIol6gicn. El ronocimienm de loo f""""",-mCl1I011 l'l1
lA reduccin de o.. lf.1o Y l'fl la "ub$;igulente OlCidadOn d~
~l1lfl1'" por b.ctniou qulmlolilolmfa o foIot ....f"" ""rmllr
~1 teguimicmo dr Algu""," ""_ importan"", del ddo dtl

PW_oanadocloc-. _

...

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5.

UI"C'C'OI p"AcTlcol .. 123

IIZ"In! Como..., ho indoudo. d .NliIs ItoIlIpioro del 00' bono pcm'Iil(: distin.;ui,1o _lo....... ~ biogtico de Lo
~o;('a. Y ~a aNlisal <Id OJtISCJ'O (~lante Lo medida
del
1"'0) de roo>s de diver..o",dadellll~ ..... pMa doMer_
m'.....r la I.~r~in de la T>erra de un ambientc '''''',. :Im.
otro \rco (el o.d~'nQ IOOk:cuL,. de L, TI~rra prtWiene de l.
foIoo;;nhSI$ o .. gnica cfeduada por lu da~. , .
.. SKrln 11.1),
l'uoo:tro qUl' y. ftllend.",.,.,. algurwr di! IIknicas de lo
~ de ........omimlaO de loo ~ m~ noooaOenrontinuacin '"" d Captulo 19, que trata de ...
~ mirrubtana, En'" vamos a ~. lo .... ,ura!oe(01 de Lu ('OfTIunidadl'::o nUcrobIa .... Y "" ..... prin<'iJMl8...,.
Ihowdes d<- b mocroorg.o_ .. ftlla noluralna, En mueNS oca~lont'> ... ~",m"" 1001 m~od ... deocrilos en ~,~

_.",os.

_.

t LC,,",I ~ Lo """ de Lo 1IoI/a oh c.lm.. '" nr,.. .... ;.

...... ,ol1'or quI_ ,nl odoll6lo.,.adKwodo pu. d

"",q~1o dr a!&oin lV"f'O" V"f"'O de I>.ocu:-

1. eu.ll ... f'l P"""'p;odr IHa.. """, dr WlnogradoIo.y Y

""'" "po de oxganiom<>o """,,ile tnriqu.n:<:r? Le""",,
podrlo ..... """ I"r. mq'- orpnlsmoo de Ufl .mbIfr"" nI",,,,,>. romo'" laP<'ft' microbiono de un.o

(...:nl~ h>.mal?
1. Deo<:rtbo ...... principio <kl nmtfU "", p"boblc ""
lo M u _ d r ~ . de .. "," m.-a ... tur.t
oL I'ot ""'" Nba '1"" <.. ,; L . , el o.MIOOo dr ~
u.... ..... ""'"""'0 quop Lo d~urio.Ico y'" ~mien10 liquido pan obtonn un orpn _ _ quo: osIl p~
_~

.......""'... .,.. ... _

m.-..I

1. C.... pi..,.., ... U!<> de _

.... Y anlirur<poo 11_
.-e"..,. ..... lo enum.,,_';" hotlO!riH "" MedIDo
natun!o:L tCWi~ ........."""'<a&!i Y lun,~ dr
nod; U ""?
.. ralO .,.....J.... do: ""'~ 'nicn>bi.o' .... ll""-~ ,""IOn'
dalJ.. Ikid<.. nudo .... "-_1 ..,, IOn _
.... <OmQ ....
mfI"",," de cultivo? LQuof ~... \;I..s p""""""" loo ~
l<><Iof .... A<l<Iilo< n"",",,- ~ ..... nVtoo.I..,..,. culti_
",,1 Quof cIeo~ ...1aj.o>1
',.CoImoIunconaLo, _ _ ", ... 'f
S?l'orqut ",..
d""_ ""bo.,wnfi<,f, .Ioftll.t ....................... _

aopn .. 1o pan ""plonc _

O'\'LoOor es y pone' <W manl.

fiesto lo conlribuci6fo. de Iof ('OtI'Iponentes miod:>i.o.......1
NoIdro gerrral dd ~cma

./ '''7 "-fMHt. LI "'jlln

Fl fra<don.!mionlO i:MJtpi<t> opurII b\f~..,,.., ... ........
bi<lItP<odedild 77 _""'-Elf~tu ........... I,
lado de Lo.o<tivid,od do:aIg ...... ..wm..,... dto<riminon I.t loo,
"'" """1 ,ddo: .... ck"w .... twndo .. """" ......... r _
,/ Cmopuode"'oomp< ! iM '>C/"C do:!"'I_"""~
Vr ... ><WibIoo ~ lwoMVol
,/ elMl_ I.t ""pb<a<ol'in """,.....nu. deq..........Ifumo ....
.... _ ... n~lepo:Ad<lo l

~ ....... t41 ' 101 o.Io.:JndR .. ~"""-f"'I"

. - . .... '>bIirw irir....l

J" Quf .. I.t ,.1bfM JI .. ,IMblr ""'*1 I n, quo! Iunn.o

..... o.TIulI fI ........ ~"k ven!.! "" d.Ie ................. ....
koI.t 11.....
pt~te. por.;.mpio. .... I.t 1m_

_ron . .=. .....

flkg"otl1o1
9, Cmo se puede uNenrE ... "".. lo fi~ & ,0(1).,,, dr ......
romunklad mirn,,.. .... .u. hiobP< hodw> un cultlvo de
IoJhob;loOn,...l
~

ID, ~~delaarnpll/laodlln por I'CRdd DNAO: .....

oom .. ~ ..... ,..o "n <eb.dDr t'tp<'Cfforo. por qul

.......,"'
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dono, "-'Ie'ft
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1'00

IIr Cueo .... laop,.oc,h::o ........... de ... WM d "

"""do: "'-...-yronoJ~, 1

po.nIf< ~ .,....
1)'

2.

~nu ~

CW$&11oO"", I.t Seul,.,,,

1~ , )

,En""""..,~b""*-"""",'"

DAI'I d<'
bt roIor-........ flk:JsLot!i.... ~ de I.t ",,,h,_
do. I.t o.h,~ micnJbi,o ... de ... hib<IO'!
,. Oal!
un "'Pftimonlo r. nwdir I.t acti,id.od (1.,
"'" 10.0<....... """",,dorM ~ .... f"' ... el """'" CO<no

..

~ 7'Cd ."" ftIloo .. tudioo do ~.....,......,.1

Quf ti"" .... conln>leo (du_ .1 lO..... do&) ...
drbeoi.on inri .. " "" .. n ~,po:ri"""'IO radioioQtplru
1""'" ................ '" poc ....ln .... ''Ce, por .... Neto-ri foI,Jcrut.... O la red_lOO dr "50.' " , I r _
""U.."

...,.""....-..

12. A.,..._dco.........,. q ... ~.pliq""" por q"" un ....

ludio ron m"",-Ioo:trodo do! Un IOpo:IO: onirnJI>i;ooo ..
""""" 4"" "" .... fil .... ~oodo. ,,,,,,,,,," de_
rrutundidad ..mi....... u". ............ dr~...
1:1. U.~au ..... nJfw,L""".Iic' ... ' . . o_"C
quof'lco,mn el.,... .... Iimo.onI. .l

t En ",1adM con el enriqUl'dmlen,,, de I.t. No_ ni Irllirlonbde Lo TobLo 18.1 .rp..rquo! l<)tI ,....,

.""".,....
. ilOO(r... __

OGGE ... P">'

.... podri. cIrmc.ot,

",'idod bi.oI6gical

~,

q""" ~ul~ '"' debid<,. "' ..'

Sr'l .. oen: odenllf""rero. ml>r!ll ... do! ~<>rpn_

~ do! 0 .. u~"" mect;"n"" ~I <id..
.... C.a.. n ( _ S.<d,.,,, 11.10) e.c.. "io ""'1".........
ftWON" 1"".1. Lo ........... bifoolOcam.,..i'- (11,,ti -0), 1no.l;q..mw_ ........................... idm,,~ .......... ndo .... n,{lOd., m""'W'('lia> yotno
q"" no ~ ....,,~ ni un "otl orlO de culb,'Oni uno ml_

G\Wt, . . . .

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ni" : AM,_ oMwllOJ'<'n..on ..... f .. ~" ... ml1n ... 7... AI .. ol ..... , _
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I ECOS1S1EMo\S MICR081ANOS

111.1

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11.3

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.mbitnln y m;< ... lmbl.......
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13.6

Amblftun ....... dulc..

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MICIIOIIDLOGIA MARINA

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foI'

12!..n-~'gl"'rt. . .

m
- .

IV CICLO DEL CARIDRO y DEl OXIClNQ

. . CIdIo ... t..t:: '

1.... $' , R" .... nnoosln
..." Cldeddn'~L - .." ...1........."'1,0 ......
V OTROS CICLOS CUVE OE NUTRIENTES
'1.'2

n ... d .. ............

91.7:5 Cid. df'1 ;azur..

111.14 Ciclo .... hiun)

VI IIORRUIEOIO MICROIIANA
,l." U.'-.do -. ' i.&n.. d~ '"~_
mi ..... alM
"." lr~do, 1C1lliMI .....,urio , -dr
"'doIl... ~d.,.
19.17 8ioof1VId""<'In drl '4 h 41""
18.1' 8iodep '.<ion oH ....." IIIDI
,"",biOti<C>oa

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Ciclo. blog. oqulmlco.

En LlIO _ " " ' " micrubW>o, '" cncocim_toaol ......... fonN jJ(),w.",... ..... pot>Iaone!I ~oamen'" rd.ocKll1ild.os !le
d~""'m'nan &"",io. (gu,lds). y luI ronjunl,," de agru~

",",",,,,I.odo'!l

inleroK<:iI'lnan formando
mf<"7tllrlo_ (rN....
Figu.a 19.11, que interacriQn.,n <'<m romunidad~'5 de ma
( .oooglmismos y con el ambioontc, 1000 lo cual ~"nJSlob,;, y
ddl .... el ccooi,; .........
.... ~ ..... tn. ..... PI ~ ..... form.o do: IU/. JoLo',
c.rbono org.l.niro y !oU$Ynd.o~ ~nkao ...'<Iucid. . loo!
Ilf);~"'smoo; !" t"toult .. uhli/AIl 13 lu" (1ft" ... s.~ 17.1 L7.S1p.1c ,"tell'JOr nuC>'.
or;.ink. {nos. Fguc~
19.1),
<"<",.10.""" a.kms d" t"iI.bono. "'trg<""'. a~uf..,.
fdonJ, hierro y 01_ ekmcnhlOl. fj n ....... " mato!rliaJ ~,ntrto
LoOdo, ;unlo ron Lo malL""'" orginica '1'" peiOi-'!, a "" d "lJIlIis..
lftNI ~ el ".t<."ri<>r (""'teriI ors.iruc.~) ,mpulsan
La .":I,"odo><l ""-~~bI,,,a d .. 1ooi org.>n,smos '1u'm.""P .......
trol<!>, Por d ro,u ;o, 1.... '1u,miohh.trof"" 00110:""" 5u
~""''"'K. de doowd<)te5 ;l"IQrg.in;". d" etectrunetl,
H.
fel ' , S" o N I !, (t"'- C.pitulo 17).
Ole

""'t"Ti"

'1''''

"""o

U. mic:roorgan""l<JOI 1""""" un papel da,'" "" el ...'Cic:1.Ido

de lo!; ..... ment .... Kp ..I""",tc ... ~1 uo del OIrbono
Lul.... rutl'K"flO ~ huro. Un cid .. bi~ylm i.o os ..
l1:Suld .. do:l n.1Juntode b p .lX' M ~!~mJ
ro!! dur~n tc el nric... dn dt-....ros elen><-..,,,,,,
.
~
loo "st<........ V;,"os. A mO!r\uoo. ~ ekloo implican .........
d,""", de ox;daciOO-...~I ",ci6n l<wJ<' So.'Cdrl5.b). ""-... 1
d a que el ele"""'l" "" deiplau tnv& del f("(I(!;Slctm
(~ ~;guu 19.1). Por l'"UIPIo. PI azur...... r"""" dO'wl
furo de Iudr6geno (H,sh.. oxidado. aluf.., (S") y 5ulf ..,
(SO.I 1 por djfe",nlf~ microorganismo., t~nl" f",~ml<II
oo"oo'luimiootrufoll. El ""'lfalO .... un rk.""""Io.,;encia1 p;iO'"
l~ n utricin de IdII pldn'~,. 1;1 .ulfato p .....d .........-.l"cido'
.u ve~ a sulfum ("" ...... ndo asr ..1 del.. b1"11~-"J<Iumkol f'OI"
b;..:tc.i.os """"",,,..., de 5ulfil 'o. Microor!l"n;"", ... de d,
,.~ t 'jl(JI lnWTV<-""'" di-'cisi".""",h! en ~I -x-Lodo bio~umoro y. "" mud....
loo; un..,.,. ~Ift
bioI(iroo c.p:a do: ...~. f.,.-,nas de r ......... t"" '111t
~Ian 01 ..... organl!In\CJII . .."p.:cialm.."t .. Lo.; pLantiSll. En
~'Ste capitulo l.alaMnQII ..... 00 ... bl"8~'OQulm;ro,o del carbono. nltrge"'" atul ... y hierro.

c.,...,."'"

,/

, .. , ",.... "".,. c ...... ptoao

..... """u.. _
.... "'W'n' ........

micn.toian.al 04An com.,...,.... por sr-~ ......... b6I"'............ W. ~

''' ' ' ' 'ioo>os

""""'" partl<il'<'n oct!> 'm .... te rn 1 1I.....

d# loo
"""'lI" ~ rn loo; r ........... bi''8'"'''Lul'''o<U< qU<.' rrod"""" el .....
I.0<I0'''' Iuo eIemonllo .....-.dak.,
k. , , . - "~, ...

1'-"'.

...,

.t lLn q.... "" dik"' .... ia un"....., de uno

.t

~n _ _ ....

l~ ... un ...... ~"""'"

Ambiente.
Lo. I>iIbIt3t natu,ales d. ..... mioot.ootganis..- 'IOn CJI!_
mada<nen'" d" u_. C ... lquier haIIta! '1"" ....a adu.odo
pA'" d tot.,.;."icolO .... or;aRllil"l"l< .... pe,"""'. mbitn lo
... P.~C,l el cn:om'cnlO ~ micTQ(l'gani ........ T\>ro.Itd~'fTIiI.
Iuoy mucho!. I>,jbit.o\ donde. deb;d". la, rondki"""" fbi
" ' " <) qu[nucas f_ h (" .. , no,.. et"I<'u,:ntran ocarusm .. $O-

poer>o",", "'" ft>;o~, "" f'SIOiI amI)oenl5 ~ p~ exl!.rir

in, ,ndUAOuae, ilW"

~'1 ..... ...... lguooIc,

jo< .IU loo! mk'..,.P" ........ t.mbom habitan las MOperlI-

d8 de "'V"isrnooIlJUp.......... Y.olgunoe puc-d ...... inclu~.

inlm," "" rl.llla! y ""imaleo. E:n dloh"" hAbltOI.
~'" poblaci0r0t5p, ...4:n ~r m uy n,,~rosao~ y,.... muy bEncr~ pora La pt.ma o el an;mal e, ",lao:i6n ron ~u nI>-

",i. '" ,/

lririn. Nao <"<-'1\11""4"""" ..."" .....1 W;bLla! mkrobiilflO

~ el puntad<' " .. ta de 1no. prop_ m~n,"""",)
de;tM;>o_ ... natu IC-'z ............. y
u,..,;. ..
,.pido de Iooi I\&bitat microb ...... tfl'lC"OOi.

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SI mlcf00f98nlsmo )' _ mlc .... mbl. nt.

Com" "" .... rult",uo< de Laboratorio. d uaiomento de ...
~ en Lo .... Iurara d.".....w dc Iuo ...-w ....
(nutrirnlo"J) ~bIos y de las """,_,n de Citunu...1I:>
(.......... Tabb 19.1). I...ud.fen._cnd tlpoycanlJdad dcb

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_11<",,,,,,""" ~'<lOIH~ H,s, f~l . rmo. NO,. ...,.)

dikrenk.'S ...... rsos y en lascondicioncs fisiroqurmicao de un

n.bilat defin~'O el n;CM de cad. org~"ismo en partlcu!.lr. la
k'Ori.l eroI.'\gi('3 iodkd que para c..da orgl"ismo ~?isI~ al me_ un nicho. el p,mpal. qU<' C5 aqud en d '1"" Cf\ 'Ce ""-')01'.
El m'-mll Il~"ismo p..e.le robitar otmo nichos. perom cu...
no tmdr; tanlo exito romo ,'O el principal. En la TK'1T. ""...
11... inront.lbk'S nicho. microbianos y de ellos depende. en
puII'. la grolll di\'el'Sidad ",,-'\aNIka (, ....... Capllulo 17) de lo!;
micnxlr;anis,",,, y la bi,><Ii~en;id.d microbiana (t ..... ,b<' Ca
ptulos 12-1') que "" da en la octualid;,d.
Al..,. Jos microorga,,15lllO!'I muy JI<'<Iueilos. ""O kbitat
\ambm lo son. Un microbilogo debe. por tanto. apn>nder
I opmsar en p"q""""- cuando ro, .. id"", Los m~
"","en su medio natural. Por ejemplo. p.1ra ulla bec ..."" """
imna d<o b;>cilo tipiro de 3 mm IX ionlj.itud. una distanci;! d<o
3 mm <'Il'U hbitilt ~'S lo mismoq"" por. una persona una
w,,!-onria <1<' 2 km. Y a lo Largo de ..... d;"\anria de 3 mm P"'-h
<1m d ..... grddit.'fl1<.'S f1SKOS y quimiros '1"" affften mucho
0>1 orsanismo. Por tanlo. debomos p"",i&ar ma., <'Il nUl'Stra
rar..,"ri>acin del hbilat de un miIotoorgan<smo, y los 6\o;OIS miC'robiaoos ulHi1.i1n ellmlino mi<l'Oolmb i~nt~ p.1r.
J,."r5e eXI>Ctom,,,,le .1 lugar del hbital en el '1"" un mi
""""!!"",,mo l'i,~ y 1I""a cabo su me!abolismo.
En una pdrtkula de sll<!1o de 3 mm. por ejemplo. p....,.re"
nistit di,'ersos tip"" de mCfo:laml>i",,1e$, >n ca"",~ticas
qulmicas y fiSK:U muy diferenle. J'<.'I1SCmos. por .;emplo,
... Lo di51ribucin con una parlkula d~ sudo de un lIulr>en'
Il' ",Icrobiano impmtallle. oomo eIi el oxlg""o. Medianle
l'IodlOdoo
s,..,cin 18.10) "" posib" nwdi. 10 ""n<:<m.
lr.:i<1 d" o~f~1I() en pt:qll<!i\a~ portfo)as duuelo. Como
.. "" en lo; ddl"" de un ""perimenl<> I'I'dl .", la Figur. 19.2.
~ parriculas de ,;uelo no son hcnno.;ne..s en lo '1"" .....
pK!X~1 "",t ..",dom <,<igcnu. Lo parle ""lema de una parIlrula de sudo pUfde ... r rompletamell1e xka, m;""'tta~
"'" ~I """lro, que ,.. encuentra a ull dist.r.:ia muy corta.
puede
complelamenle anJ<ioo (toI~", Figura
1'J.2). Est. <I)mprnbadoo indica '1"" p",-'([m d."",dik""n
te nichos. lo Iorgo de UM dimc""in ""paci.1 muy peqIIO!I\.l) e'plic. Cmo puoocn roe~.tir micro0'W'nism ..",
do " ..in!; t,pos fi.iolgk"" en Un ~pI>Cil) muy f""t',ei\o.
loo "'S-'n'sm"", .lI\ ...,robi". podran desarrollar ~u aclty,do<! "''''' MI cenlro d .. la partkul. de la Pisura 19.2; 1Q5
mkn:.o.>rfilos (a.."rObioo que """"";tan nivel ... muy b.ojoo
do oxlg>.'IlO) podran acluar mas hada el ""1erOl'; y loe __
.miDA .';!rklo; desarrol!.lrbll su Mllvidad melabl;". ""
Iv!. 2 1) 3 mm e~1ernos de l. articula. Los ba.:l"riaJl.>er<>bIO' facuha'", podridn rol at'Se di'lribuida. por lodo la
partcula (, .... ,... Sei6n 6.13).

,""',..

>f'mI""""""

",*, .. 101 <101 ~, ""'" -

o,

."" _

",.,.".,doo -

h~...Jo -

mo..Jo

""""""

L.u..; brilll.nlc_ .""' ..... _ ~d

C...-:I _ _ opo dub _ _ "",",," _

111

e,'l ","

En un microarMiftt1e. ~nniiciones fir.icuqULmCi05 p"""

<1m cambiar rpIda""",,,, "" cuanto alr!:,"J'O y al espocio.
Los ror.cenll"..oone"de oxf~ """"",.Id""en la Figura 19.2 n'!p","""tarI nhmen1e medl~ .insUnrneaJ.; las iOI'Nd..
lo ta.w>de un p<'riOOodll re,;piraci6n mi<:robi.mo. o~
de aumentar el rontenl<k, de 'guII t'Il el suelo. pres.'lltlln.m
un gtadien1e o:mp~men1e distinto a lo largo del microombienle. Hay que decir. por tonto, '1"" 100 mi<Toambientes ..,.,
1ItI,.ogt'>....., Y q.... I.H C'I)Ildicil)f'Q"" un deterrninad<1 micmambil'n ... puedm cambiar muy deprisa. De esta forma, 100
mic:roo>mblenle5 oontribuyen tJ aumento de la diversidad mi
crobiana en un ~-spacio f!sioo ",lativamente p<'<[ ..........

Nlv.... " n"trl_t.. r ....oclad

eN cNClml.nto
A menudo. Jos nulrien_ (o. m l~rmino!<<<Olg<'\ll5.1oI! ,.,.
<u""'". ""'~ Tabla 19.\) ""tnn m el <'COSi.lema de manera
inlerml1enll'. Un sran aporle d" nutrie,,~ (por e;.:mplo.

I'

J
,

"'''00_'_'''_

unl arumu)"dtln de

I\aj<>r~!IC.O

~~

('ad.iv"" de un ."imll)

p~

ir ..-guido d .. un periodo de (uerte ~z d~ nu

trit'nlC'S. En 1> Nl'unleu,1oo: m~"""-'UI'Iom u,..
,,,. un bpo .... v,ilitenci.o ~ S.h.. CIO<"'oeS .... g'~" abundancia de .Iirnrn_ w al' ......" con oh';Js...... -<n d~
n,,~t_, por lo qu<' han d$rroIlado ~ booqul.
mlooo lit! prud ....'cin de pollme'l'J '1 ..... f""'den .Im-.a.
como

mal~";al

d" ",,,.,,va. F.5I.,.; polmero; ItCUmul&n 1m

nu'''''''les ~'n l"~ '1 .... w
du ... ,,11! ke ""tiodos .... cr~im .....IO r."OI3ble 1"'" utiliza. "'" dur.nh, lu
pou6 d" _ ' eL F...mplo5 .... ""'t~";."" de ,
rva..,., el
poIl-tl-hodro><.bulIn&k> Y_
aleo ....... ,,,,,. los poli' re ridni,
'" rolifudato. tiC ( V~ Seain 4. 13.)

."ocu.'nI,.n

1", f.... de CR.'Cim;""to e<por.,...dal no ~""I~ prolooS"'"

-'" mucko tiM'opo .m el ",.-,dio ,... 'ural. El , ...'C'in. .. uu ''''Ie
pruducl .... en ~j)p.U u pt-riodOll, " ..... ~ relacion.Iof.,...
tl'C'ChAmcn,," In L10 di"J"'""U'bIlidad do, nulril'n_ o..do '1 ....
t.u mndiciono!o fWroq\limic;os ptimas "" _len dan. simultbdmen .... la wl"....d<>d do! cot<u.Uento .... lo. ...........
g>.mm0'l "" d medio .... Iural suelo! ffia. muy por d..t>.lJo
de! Ia~ vdocidadCli rnhunas q.... !e akanzan lMl ~ I,bof,o.
ric. 1'", ~;'mrlo, el !i<mpo de ~w'O>Cin de (;0: 100'*1". rol,
",al "'''''lino ..... ''' .... r de 12 11 (L.I pobl<ldcl50: dupl"'. dos
\'e$
d ..), mwm,;os q.... "" culu..., .xink:o Cl"f mucho mAs dep
<00 un bM\po .... ~ que puM<'
lCr de ""'!0610 20 mu .......... rondicb, .. 6pfunM. El oUculo
de Lo ,-ellxid.. d de (ft'm;""1O ~ .Igunas boleten ... q.... viy ", rn ~ S\Itk. d",,,,,,,,,,'ra q....... , la .... turaleza 1\0 a"'.fl.UIn
,11 % de la ,'cloddad decn:cim;.,nl<) m;heima 1lb1~... Ida.~... el
Llbara!ori ... f'IJ' ~ med io. la d",minuci6n de t. , 'cJo.
cid.od dto at'Cimicnto "'/leja' (1 ) que 1.0 daoponibllidad de nu
triftl .... (ft'CU ..... nhtJt': T.bt. 19 11 M>eIe _1Yj.I; (1) q'" L.I
d lstbo.orin de diehoo; nutn ....1eI; a lo largo <Id h.\b,l.>t mi
crob .. nQ 1\0 15 unl'r;>rrr>e. y () ~Iw, .ara. ..~. que

.o que nlnuno de 1M dos II"'POO< podrta .....iz.>r PI""~.

..00 (l..... ,.. S<a:In 17. 12). Como la prodUCdfl di' "'" biw:...
rla5 nllJalilk.1,,"'" (NO, )80:1 _ _.10 f"I" 1M niuifi,.-.ntelo
...... ~ >Wm por \o gaEtal m SlIdw W"r"-!
,"'- Agur.> 1&.12.01.
./

' 2 " Idrll" '"

I'

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muy I""lumot.. ..! 18..... q.... ., ... "di""""''''' mediot d~,.. ~n 50 '....."ml.... m......
a",t irtll~ rl tup, .......... . ,ve I5pK1r.... menlr .. n ~
,_En"n.oIU,.. Lru.b~tJ,y.... a .......
u.... y;,Lo <too ................ ef ' " . de _ . qow_ t...""f"P""
U. n'k"""8"" .............

........ _plld .. """-,;........ un ...... dado. u "-",,. ....

d(",
mi<"nl<vpNll'NlO " " "',, ......... , ... m..a....1k la

""'A!

,nt"""~ m~.

. Quf.jn1oodef......, rll'\Cl'roO' ..... ",Io:n~"",.

tinlLor7
.1 Po< quo! mur;t.oo ""po <too~_ dlSlr_ h""rfi.
a"'...." vi,..., ... "" ruro 1Ilbi.., ?
.1

c..w

'

los m,croor:.nl5,nO!l no tIC! l'tICUenlrdn .... cultl\'o u,~.uro

.... ,. mo-J<lIO .... Iuraleo y qut' por t.ont<> han de ('t\(t'l't'I!8~

~ loro efwIof rumf""liriVIlS .... on~ mic,,,,,,.;;onls_

Compegncl. ,. eOOf 1r.c:16n mlcrutMonu

La rompell-'I"oCi.o ..., ... mocroo'p,usfI'" por i00iI''l:'0l'- d ~
ponlbles pui'de MI" in""'.. , por \o que el result.>Ju r"",1 de
pende de ~anOll
t>n1N! I()j qu~ .... t~n L1 !as.> d~
Irrrorpcxacin .... "ulrie,,1ts, 1u taMi moHobIic7i inhc"",u..
y, .... llu'norr 1n!.timCW, la ,c\ocidINt de amm.en1O. Un ~
Io.IIporo ~~ ""'" mnda de rnicroor.IniroimuoI W"""'1d
(ma. Figura 19.1). y Lo du *1"' .... -"" pobbd6n Jept ...
dtri del grado de .......;..nz. dcl Mb>tat ~l rIicho prinCipal
En "" de lItIf"'ti. por el m1:1mO nutnenlo!, .Igun<. rru
rnlOrgani.m"" rolaboran 1"'" Uen t aba una l ""formaon dooI"",,1Ndio q.... ningunode~ ~ podrio
",,1iz.I. por oS m ... mo. &k tipo de "'~ mocrobi;o~ qIII'~ dtnDnu .... .. m~ {Mw So"ecor, 17.l1)ftcnorial
para el hilO> nom~tivo de 6lgun blNclU ' . . .n, f'llbita!;,
como* ~ .... I, 5erein 19 lO, T~~ ' 'r""'" roOJ"'<adn ~;>b6lkl en grupoi <.le U!;iIni".mo,; q"" 11e>I.." ~
a bo.' n.etabol",,- m...rkmr>ol~'~ .., I'vr l"jo:mplo. en el C.ptulu 17lO:' t.6!.ron W l~ mdi>blic.u en L.u
'fU" p;orticp.m d e. iV"I"'<' diJ:lUI~ d<" mKruo."", ~,
_!iOn 1M b,),.le.... n;f>'O>ljiol"'Q y ~ .........., n,',oft
qUl' ... romhtnan para 0Il1dot. ~I NH, NO, , 1"""'"

' ' ' to",""

""'15.

....... pef~ "J<ot'Ien_ .....

H",abIc,~como

hAlltat microblanol Mbldo I q\lt' adioft>m "utrienld. [1\

.w

m"'~lrientt
una ~"pc:rrlCW, 1.1, o::ontenl.adonelk
nu,ri~~'tlS puedL~'!it'r m"y iU~DI'(!5. lb d~ tllda lo >-

el

lucin. Con"" runM"eUO'nCiil, 1" """"'hl,acin de mk:roor

&\n~ '1"" Cft<'l'iI ~......... ""1"'1 Iiot sueIr "'" mayor '1'"
.. o:ono:.!'T1lTaci6n d, 1001 que v,v,"" '"" ... .....
Lft; poo1- rt
de ""pe 1I<:.... ""f""'tlnmw... .....
bn! .... <........ ;odh"""" Y
101 orpn~ Si "" 1iU'
_rge un portaobj<'tOiJ "" un hibitat micnlb"no, SO' If dtiI
du,,,,,te un "empo y lul.'go" eumiNI.1 ",itroo;ropiu, ..
hIC1I' eo.lGentc 1.0 impottarrcia do, la SUpl'rfodi' 1"". el cf'Kimimla de ..,., mi"'OOI.;;trn~ (F"ogW'll 19.301). Sobro! didwl
su)Al' fitltS .. dno>no!L.In ~ mk.TomIonia., do! ..
miWN rnaner~ que lo
IUpenones Nllur~""
La vdoOdoOd <WCR!Cmitntr:> de miUUOIgan;.,no. odheridat
a """ ."pcrfocit- en t. ... tura"' ..... p~~ .....-di...., fl\l.'diln"''''
.".......... mic",... 6piro~d~~~rnerIdoL
La 5Upoer1il:ie cIf aJ~rencia puede_ tambifn uro n....
trient.., tomo> ot"U"" (Un Los portcul de m.>~ oepnloo,
dond~ Iof m~n_ odhorndoa .,..l>ol>oli .... 1oI n....
tnenlft di....,.""'"'~ de 1, .... pcmete de ... p;utirot. El
.... W-ri.:l1 ptocedenlo! do! pbnw m"""aI. pot" ..;o-mplo, !I roIoni~.. dj) muy prmlO ~ 1"" mk'nJoran~milII <10.1 5""10, 1
,,1I.'d~1I" 1o!crricM-.o1~ 00 tindnJe ~ pobLodu"....c
microbianas ~daI; a l. ~upe.ficic! .... Ii<to (Figur. 1 9~~

1"'-"""'"

""'w

"'.:en '"" ...

IUofli_, tnoetuno
loI; ""'"'0018. " ..........

".;0"'" induid"" .... biofilm ... Son

m t<:O"OXUli.Jnios T"CVelioo de ePI ul Nc""~ ad ( d . ,

una ) UPCrflCle m,:.I"nw poliiacArid<wo adl ....~" "" ~
por l"tl P"'I'ra!o <"lu ..... (Flura 1'''-4), """ biofil ...... al.dp.m
nUlm' nld p;ota d creomienltl de" pobLadcJne, mi< .....
bo.oRIII y ayud4rn ~ imptd" el de!lp""" im_d~ .... ~u'
' - qut'<"RlCt'f\SiJbry w.l>UptrflDt5 ~ a <'<lO"I"Wn~ do!
liquido (Figura 19$ ). Lo boofiJ ...... pres.I.'IlW1Iip..:.men~

nu~ mp5

de mCfQOl'ganismO<!, cada una de 1", rua

les p""'"".." """",,'.das por mirn:iCtlpla I_ ronfocal
(rW"~Se<:dn 3.2 y Figu," I'U).
t.. rumuniocacin clula a clula ... '" "cOal .... el d"""rro!lo y maotenimienlo de un biofilme. ta adhcnmcia de una
d1ula a una ,u!"-o,,,i<,> es una ...ml p<lra la "'' 'pcesin de genesespedfir08 de un biofil"",. Estos genes codifican prolel
""" '1"" sin!eti zan molkulOl$ '1"" acta n romo ,,-mies par.
Lo unin cl ula a lOJula y el inicio de la formacin d~ pol i.
gi"'~. Tl<>g;:Irido (w..st Figura 19,5). En
tabIe /ormadora d,> biofilrnt... (Figuro 19.-&a). la. rnoIoXulas
'1"" "chan cnmo seal..,n c"mpu ~",too d~nominad ... M_ , ,,'" larl"''''$, A medida que ",' van acumulando, '-'Slas
moIcul..s OChan COmO agentes quimiotkliros '1"'" al ..."n
~ul"" de P QtTIlg'no$t1 rnt.- dianle un """"Cani",,,n d"'n()I"T1ina
do ,"",~p<:;~ d~ q uo ...",. {quoru," "",.Ingl ("",,,y Sein
8.10), dando lug.u.1 d ..... rmllo del biofilme (B gu," 19.-&a),
1'; """gi""",, nl,..vi<,,,,,, ,..,Ia film>:iis ~ulsli(>, enk'l"m<.'dad d<~
bida a la formacin de un biofil"", , ... los pulm0nc:5, cuyos
s[ntomas son p<I"-"Cid .... la """monta .

Ps<1""""_ ......

y-.. _ _ _ alooctMclod..,;,. ' 5 .... "' ...... . 5 5

_,oIo_ .....

..
......... ," _ 0:0_'"
toc ....
"""5
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boo.ldo~

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s.;,"" ..21 .......

_

' _ _ "" ,

... iolw:oj;o ....... pIonIo. 13 cdo:w .......... 5 _

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_
.... """,, ..... " .... 10 _ficioc _
,. 9 ~ ..... a 18 ni.

Miu""'V"'f'lomo """'" """"" ...... \01 Oooa._ ...

-.........
'
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*.
___
....
potIooOjootoo .... , .,.,.,"" .... rio
o,t..ao_ tlOT _ _ ..... orIo,,"' ..... t..ao .... .. ""
t

1M,..,.. ...

_ _ _ ...... 3 1"1'''' 1ongiTud."1 """', ............."' ... ....,.

__~..............

mocroIIiano. _ _

"
...
pionpa.~eld55 . _ ... " ..... ooob 155. Lopo _ _
.. "" _
con.......a ...

.,idto.,

'*' el

Biotilme.: cOfI&ec:uenc:i , c:onVol

El d"",nullo de bio/ll""" Ii<.""" 5mpl~ .ignif.... liva.o
en la ... Iud humana y en d5vcr.ws industrias (por .,..omplo,
en la industria .Ii"""'taria O <'O!imtica). En el <'Uerptl, la.
clulas bacterianas de un mor,",., loe """""ntran pr<:>l~'g;'
ddS ao5e ala"ues dd siSl ..,,3 inmunitario y los antib;6tioors.
y 0I1'U!1 agenles anlimicrobia""", 8uel.,n "",alO" ~n su in
I<:nlo d~ l<-'fleIrar en el1>iom",.,. "'d~ms de en 1;0 fib!'06i.
"ui,lica. 105 biofH......,. apa"-""''' en divel"!i'," DIP~r..,iont.-s
deola!es. enlre eUas la perindQntilis, en l. f"""",,in de ell
eul"" en el riM<>,~'" la Iubc=losi .... en Lo k'gione!osi1; Y ~
infdOOl.'S por S'.f'hyl"",,,,",s l..-.s impla nI.... m!ico. 50fI
lambio'n, por dt'5~rr><ia, medios ,,,,,,,lenl,," p<lr. el d .... rro110 de biofilnli'S. Entro el"'"",' incluyen los rnl~le .... urina
rios;, 1 como los Implanl ... a largo plaro lak.-s como la

bllIbIn Y .... I~ yra ... h............ WnbiokI pllr<k.., .,..

no!< ,optiacin aw, ... agmift anlibiofilme en ml'diciN .

./

1.2 "''':I'' "''''n"o.ptN

L. bioIil~ - . mocmo:oloJnW ti<' bacteri.. in<luid.. ,." .. no

e_po m _ q ... ..,
-fod<. ru..!m 1......
a la dtiIno<o6n _
de ....1'.. f>c' , ""'"'" """'" YO
".., porlit do "'" prod ....... ~. ""dluJ.ao bacteria ...... t.1or
nwOn de~ ..... ~ """'pW,o'" el 'I"" .......iono
la romunica06n dedl ..... dI .....

formo..,..., ,..,. ....

. CUl es . .....u'."", qulnu<'a de ...... .....""'0.. bi<>li1fMr

. <...... q...... biofilrn.." ... buoon~po,. Laocllulaott.('.

~ u..

di"" quo

11

HBITAT MICROBIANOS
TERRESTRES Y DE AGUA
DULCE

..si,"'"

..mcuLxiona .mfici.11oos. Se
<Uf en Eo' M< Unid!,
10 miL~de ~.I ao ... frm ,nfootrione por lJK>.
filn>lS <kbidllli a impl;ul<!s u 011'01 pmcNimicOU05 mti(01 int","vos. UloI biofll .......... la ra7(\n de que Ln ",fin
en la hig""", dcn\ll ...a tan Importanl~, l..I pL.lCiI d ..."al ~
un bidIl"", tipioo Y cont;en., b.lc"'na. produc_ .... d.. "'.
d" ....,._bLc. de La cari& deng! (....... 5<occio, 21..1).
fn la >nd~, "- biOOm- pueden I't.'dudr ".
di:
a.g .... ~l~ " cua~ otro l/quld" qor cifl;:ulf: a 1r.I"o!s o..
h<W,1., ), ea:k r la """ M de a popo tubm. Tam
bom ,1liCYn L-o degr...uoon de los ..... "'" ~. . . .
UHn\) rompunen_ "5iruclUrak"J de plalafCII'ttW. pt b oIlle-r N"-"" ~ U\sta~ <:<lIliera, 1..0 ClIId..:! dd aguo poIAblr pu,ode \.,,~ a"""",J ..t .. p"r ,,,,, b,,>filmeo que so.
,,,, 1,,,, ronduCi"" d .. dislrobucln. algur\llS d~ 1",
('U.II'!I ..... 1~.adQS Unid"" I"'~n k .50. 100 ai\ool Aun
'1"" 1... bac' .... ia. qu .. .., ~llCucnl,an en IC\lI C\JIldut:lnt dc
.guo!lQl1 "" 5u """yoa inocuas." algW\Oli pa~('On

n..,

1".......

"."'1"",

...npIo de
ti<' tmportan<la "".
Lo "",yun.. de J<. ~ u""'_

Eni .... looh.:ibiui pnnupok."Jde IQIII ~n;,moI ~

1", 8ur1", r W ~ d~ agua d .. ","" enin' Lu '1"'" !le ronK.. II ..... lap . eslanqu". y """. I\Y qu u,,", m ..... tr~ di'
o d~ aguo de un h.:ibll.ll ronl""'" gn.ndeo eonrldades
de n,~M(III. mlt'nt..., '1"" Lo de otro t..ibt~t tiene
rcl.otlvamente poc..1 Sutkw Y ~ ""ri.tn en 5u f'!ItfUClU'
r' flt1lc:ll. rompo irl6n de- .. utrienll!$, "'"'f""~lura y potend;l
Todtw...ttw r"'lVid"~ para innuir
.... lo; ttpOi Y nmem do! mk:n>orga.l\ismo5 p,omte.
manera que nueslra dd<:Ulot ...... aqu lleC\"nlJarA .... """'" f_
lO"'" Y.... La foo, .......... que C'OrItn>lan Lu p<lbLncJ.one, micmbi. ... del suelo r del .Su,

,ucl"

..g....

ro"'mI"

18"ierall roI,mizat el biulillll<', l. doudo.-. St~

d ri.oH'f inMJflci,ente p.!ra maU ..... ~ lib;,racin
lea
ti.. .:111'1.0. pLk'<k- IJo,n,. broiK de ..... r.... mo:dild. ,Uile
p...o.:up.lcitln por 1.0 p""ibilidMI do! '1""
clttMrw. rI
~It' c.u.. n'" del clera (..... S..... in 28.6), puala~,
d~" de "f;ia lI'UlJ'ICra .
El cuniro! do;> biol ........ "-"'1""''1'\1 un gran ..sfut>rw y hMla d moo .... 'o ,.';10.., disponr de un "'F"''''"'' I;"modo d~
il\Slrllm.:ni"; J'i'rn combalor". 1... ind\l5irio deodicd "'U.,.
d~ m.llonc!s Cad. ~o al Iral. ml~nl" de' 1w""lu r o"~~
oupc...roo pa" m.ln"-'Oi'1'1a.i 11m!""" de biofilmes. En la .....
Irak'K" de IlIeh, contra - . . n,aoo~ .., U>du)'" d J.....
o:ubrimwni<l de ""'-""'" antibi"'''a. c.poCftl de I"'f"'U'It en
y UrTTWroI> '1 .....
r",ran .... la romutU<'aCi6n intrll_
<'eIu lar y la C'OmI'Ci.M'AIt' fortrlKln de bIofilmes. En $ "
uh,mu b)"-'Cto hay una d ..... de prod"",,,,, qumioooo. !aI
..~. que en La,; ~ C'<perimt'l\ule!i han dodo 1'\"!IUl~ alentaoores. Cnrno La,; f"r,o ",1r\al On tnI'l~Oi

Vi"".,

..u..

In""

Al <Otd;d.,..ar loo .mb1m1ls "',,''',-. "ueua.tenrin ~

d,"1I'" ndd... tiblEn .... '" hacia ". __"" Y!.os p!antu. porqllll'
~ donde _
lugar 1", P"'" I Stlt drt\>tminanlel PO" rI
Iundon.ornlentodel t ..!le......... En . ~ dd !Iu8o"

pnxIucen '""', ..oows rompI<;M mi'" d maleri.til <>ri3inal

(IUCII. ,o"""" !ll'dimenttw, _ .j. I1 ' opografla del ,.., ,a.>, el

duna ). IQS,......, vi".... Wto.tuelai; pu<d.... d:u;i~ .... dIII
ampHOtI gruJ'O!l_ y~ l '" mlnf ... I~1 y , yt' lII "o&In;<_
seg'n pi'\X'fdan. ituciahnent~. d~ La '.~g""",tado.1n ~ MI'lii

rOl ... materi&1t5 \rIoI'gM1rot. O dO' 1.> !II'd;ment.ocin .... tu ..

b.."u y marism:os. T,.Ia""",_ pnnCtpWnen"" 1os,..,.,Q mi
,~IuI .... abund.onleft1La may",... de Las ~

'Ot"

.clo6n 11M! .... ID

' - 5~ .... 1orrnan COOIIIlftUltado dt' una roml>tn.>cin
de-

ptOCUi. iioos. qulmira5 y b..,LgJ""" El ""amen

dt

cuaLqw.... rui:'~ Cl<pucsIa .1a immlrm<- """e!a c.ui """"p...

'" r'U"'KW

d~ alg;.a..liqUI'NS (,~ Figura 1....54) o m .....

p Est ... orgaJUSI""" p .....-d~'fl 1"'"""0'." "" efl estado de la1ft'oCia:!Ob.... la roca ","-'Ca y d"""rrolla_ cuand" h..~ hu .......
dad. Son fototrfk"" y produreo ""'I~ri~ orglnica, lo que
pennite el (tedmknro de bacteria. qu;m;<X>rgan<.>trfcas
y hongao. El nmero d~ quimioorga""troroi QUmef\Ia proporcionalm~'fl~' la e~ten>in de lA cubierta vegctal de la
f\JCiI. El d6>;ido de carbclno que producen Iosorgallotrof""
duran'" la n...piracin ... ronvierte en kid<l carbnioo (C,
.. H,o= HtCO.>, que ~ un aS""te import.:tnte c.... t.. di_
tolocin de l., rucas, esporialmente en la. que son Colliz;I.~.
MudlOO qu,mioorganotmfos tambikl 5C!Cf'eIan kid"" or~. que. ~u vez Colu"," la disolucin de t.. roca en partkuL., de mCl\<lr I.>mai\<).
L..o. heladas, el d""lIielo ~ "tros proresoo flsie"" origi... 0 l. fO<TnaCiM de grietas en la, """"'. En ,,"las henddu
"'" "" /omla un suelo primiti,'o, sob", el rual puede'fl des-

..

...' .

..

.:tiYid8d ...... _ .

arrulla,.,.. planta ...,po.";ores. Los ra""'" d~ la6 planta. van

~lIdo por l 1l<.'fIddur.s y .um..'flt.n I~ fragmt.'fltacill de la roca, y 5u' e}C,n.'Ciones cau""n el d"""rmilo de
una ruOl f~ ra (I!i 5 ....10 que nxIc~ las raires de la. planli>.).
Cuando 1"" planta, m ............... us restoo ""5On a formar par_
te dd .....10 ~ "" convierte" c'fl nutri<.~1tes par. un de.... """
110 mknJb."" rm1. e~tt.~UiQ. ~ ml""ral", i!I' "'ubilizan
aUn m;b y d agua,.1 fihrarst, ~rra.t,. algunas d~~_
ta""'as haci.o
rn.\s pmlundas." medid. que ~v.nu
la rndeorizadn del suelo, ~te ... lIace mti profundo y prr'
mte el d""",rmilo de pl3l1t.O y rbol"" de may"" !amollo.
Looo .nimale del suelo !le "Stabllizan ~ dc....."pe",n un m
porl3ntc papel en el mantenimiento de t.. ai",ocin y mezda de la~ ca"". s up<:1ores del
Finalmente," movimiento d~ material ... .....,ia el int""'" origina la formacin
de disIintu capa~ ~ a""n.~ w. ",rfil M .~rlo tpico (Figur.
19.61, cuya ,'elocidad d~ fonnacioo d"pt.~.dc del di"", y""
ol1\l6 "",,,res, aw>q"" s uele""," un p""""'" 1""10, d .. cim
t"" de a """'.

ca"".

,,,,,10.

I!I '-O como h6b1Wt mlc .... bI.na

El ~nt" mierobiano m;," import.lnt~ Ii<.,.,..., IUll"r ~'fl
la ~~~ d~ las pa.tlcula~dd ~u~lo, oormalmenle en la
ri"""f..... (tJto>n~ Figuru 19.2 ~ 19.31. Como"" ha destdCddo "n la Soo;ifu 192, inel ..."" un p<'qU<'l agn.>gado de .u....
lo conliene micr .... mbientes muy dile"'nt .... fromp;! .........
FigurilS 19.2 y 19.7); PO' tanto, podrn ene""trarw dlf~
n..... ,'" tip06 de mieroorgallism<lA. Para examinar di""uffit.'f1te Lo. pM'icula~ de suelo en busca de mi<:root"aniSffiQ!
5uele util .atSc el m~io de nu"~, aplkarKlo
una tiod6n nu<ln.~nle (, .... !i<' Figura 19.3./1) a Joo organJ~
mos del ...,10. Po... ob!!erv.r un mi(1'\JO<g;IJ\ljmo "'~ifi
ro en una portieul. dc suelo pul-de u""tSc la lincin con
.ntcu~rpo!i nuOte5C<.~Hes (m. ... FIgura 18.8) o I~ tinein fitoglooka (l>"'o~ Se<:cin 18.4). Para ob;ervar los microorganismos",*,,,, ."p.:,ici"" opacal se utih~a '8mb~n el
mict"O!lCOf'io dl'dron;ro de barrido (Figura 19.8). Este tir"
de micfOS<'O!'io proporciona exccl~'f1" ioorm""in ",*,,,,
l. m(lrlol"'l.\II de bacterias del """lo y p".-de utiliza"",

,..>.do_" ,_..,..._
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UNIVERSIDAD DE JALU
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",,,.nla 5mpoo1U"oOo1 del ;q)'''' f"",a 0'"1 cnrimil....to micnJbia"1,>

tr""", 5<c00n 6.121 [1 .S.... "" un <Uft'lponer'IU.' dt-I:>uoelo

....., pr.-n.a ...... ;t.n ,-."""'hdad, y MI ".........'"ACioo...".,.....,

deo la """f'O'oCit'In dd a"'-........ Uu\'i.o, 01 dn.'I'\OIjOe y loro Chj ',1<>
...W".I. El agua I"'muJ'olX'e~'" el sudo,,", J .,; iI"laI1t<n~' p<l<
ad,....,;it'on ~ lAs ~"f"-"'reo y romo agualibn. f<lnna"d..
I;\mi""s o p"lkula~ ~ntre I~ p.rric:ul~~ d~1 5"cLu, liI
del.lJt'lo ronto~.....' j" ~__ m.ot~r:i;k... dlw.:h<'tl. c" ya me.
d. ,... ronoc~ romo ..,"',." J, ' litlo. En '""n".,.. bien d..,..
nAdO!" a,re po.neItiO ('<'" ...,lod ad y 1.. COOUIl'J"IO.i(\n de
J"l"'dc _ .ha, :" suelos endwradoo. J;" ....b.vgo. " umro "'''11'''''' 8" qut' ...101 dbuelto e> d 'gIM, y ...
~umido p..... 'o p<l< 1... microurgan~ ~ tipo <k
)ul'll.s.., ,.",,..~ pn." "O an.>ico, i"<"" 1" que e~pt"1"'""",'a
Cilrnb<"r5 prot"nd ... en Pi" .. propit'd..oo. btoIlrgic.... f.... la 50...,.
cWn 19,2 Y "" I.J ~lgur" 19 2,.. "'," ,,,,'ado laorel"";"""" ron
d O)dgo...."~.., kJo; mkro.lmb';"tn del 'M.I(OI<>.
El NAda ltu,,,,,_1 I""'" Tabla 19.1) d., un ....,In '"" otro
f""'-'1Or impon.1n,~ que af...... I la ICIl~id.d microbia .... Lo
""'yul" f""rtordcl. 5<' u... ......1Ibo m Iti ..... """ dr Iio MIpt'f.
hoe no:-.... "" "",Ic..w ."l!oi........ ~'e e>1io 1UO!ift.....
l' _ .Iredo-domo. El "mftO d" mPCIOOi g;nl!!"ii'.os del ......
lo. 0I!01 tOmo su aocl,..idad, <k.-J>t'ndm .... gran
del "'Iu;I1bno.d. 1"" "ulri.... 'etr pl"l1U .... En al!!"n"" suel<:r.'l el
<,.m."", ti" "" ~I "Uln..'I1l>' ~mt.lnt~, _lnI) que H l. dosporu.
blllJ.>d d~ nuui.,nlCS loorgdnI<'N, 1<>1<5 COJno<> ~I fWoro y .,
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na ht.-:..... <'<"O\S,J""ar l. fu","""" dtl k. mocnJQrga'
n5"""'.,,. l. ~5""prrJkll' r""'''''' d el ~mbin"e .~,n,.. ,,..,, En

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1"" J<-o.,o d<> Lo oupetf"'.. dtol_lo. tlmblbllwy mic.OOi~n ..... "". Aunq"" el n;,l._d" dlu",," <'5 rnud>o:ntnor
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..,.<ptica""","'. pP"t)#und,dotd .... tI".lOO m .... p<l)',t16 de per_

ha lladu un o M,UnIQ dw........ do' tr.a.c1\,oas q...,
,nc1uy~ a""",d",:... ~.,I ricl(\". romn b,.:1<."';.~ ~"lf o ,..(h.oc,oras, nWl.n6ge""" y lIo""",crlgellO:' (...." ... s....,. . ;""""

foorilOn

~ ha

17 1'1-17 11), Y d ",,,,,,,,,, ...'I'Obto:; Y Il".

'1"" habitan ~ .mblt-n,es profun.... El Oa nu''-'~ pon;JUC el.!! .... l

~ _I\btal, p""> La rnl'>.lioo'in de La ICIl.-iJad or'IdiQ '1 ....
1.0 l.>!ooO lnO'IabIica de e;.tas trac:te""" "" N ,tIrole in/"""" 1.0
'1""" d a ..... sus "'1>110>, ""tu,.l~ (I'>'II~ Cu.od", d~ ICJ<to
"VId~ mlc .. obla ..... "" Ia~ pn ,lundidad"" do! la 1lerra.). Com
r .....loron "'" m;"ftlUrganOStl"lDll de Ia~ cap Wf"-"1on;sdel
JItt'Io, La Lrn~ biug<-oqulmi<a de JoI, 51'Ilcroorg.1ni>mno
de amboon"", mls pnJfurIdoI puede~ l a m"""" Noot:.;..
tan.." ,,",y rruo:b.os de- '1"" la lIdivid;ood ~ proIon~ dI! ...... ~q""
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dOn 1<1 IR) f""r. ellliOC"Tt......-dio i ...111, d e 1...""ancla. ,6~P<""" '1"" .lcanzan la 15""~ .ubl1.... ~ ...... por h.. ,,'iaci6n
(por '*"'rk:, bcnt.......... y producto. qulrrtiro. u h liz.odos
en .gncullura) Iitone un
ntefto en la ac" .. lidold. El
bkwn...nnIro pndrf. ha", , . mood ....... 1& adicin dr ""'....
rllP 5n<:>r'go'n ....... p.o.a <5limuJar 1. biodegndano6n d" """'"
prnd UO:IOt; '1u;mOo-., l' m.'tha"lr la introd u<r1n de mi
"""'"S"n_ .,."......lfKoo;~... ..,..if..""" ron",mlnadot, pora
",,15mula, aedo""" b""hogr;td,doras, O PO' nonbu,; pme".
d,ml('fl' ''''.

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pnnt:ip.>I ....... ' .. 1"" "'l<"~n ........ P"""""~ "" ..., mediu.
t.. d"'p"'ibiJid.>d lit' og... 1>0 k, q'" mb "n.. ,... .... Lo ....,Iv><l"'1
minlblo.>l(;k.o q'''' 1......... lu;;o' .." 1.0 .up<rf...... dl"l rou.'Io, n' ........
'1"" "" rl ",,,,",,,".!<"I ....,Io, 1.....1.<nbio:nt.. d. 1.0 .u..... p""'.",1.1. La <It>ponit>;l~ <Ir nutrioJ.,. ... rI ..,so. r , O(ItiraJ.
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verano. ron ....... cap.u.rupo;rions """- do;o, '<1 '/ roo.
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paradas dr ~c,"pa5 ink.iort "'" friH Y dmNs (o'!
""m,... )(Rgu '" 19.9). C....ndo ... p."d.,.... la UflClCiOO.
nonnaImen~ ~ princ'pinoI d~ V".no, 1., 01'<" inI""O<n
..........J...... . ...ni<:u (..... 5<" Figu .... 19,9) 1\ fi",,1 del 0Iui'00 11
~ prin<pinl" del ',..""'nn, lou; ~!,:"as ,upo."fd oleo "" enfrian
y, por lan!o. .., ,-uchen rn. deru;o '1"" la5Capu in~
produdnd. - un Inlf'rcamblo '1"'" C,"USil la ai,.....,I\ dl'I
fondo. Por 1000 "'lo. l. ~yor1"a ti., 1"" lago. d. _
IempWl ... mUCM .,n un t">I:lo anual .... '" '1"" 1M capu infm ...
"'" p.o&<>n dr Ibk.... arl' ''''' y <ir n" ...o .. X>C&ll. t...
amblotf'l'l'" ronlenidodr Olllgmoall/;'r.on la actI,"idad microbi.oNl,
&.la lambibl....u fuf'nrmm,., influld.o
por om. f""IOo .... "" u:"!mente .. !emperatura.

.k.anur"

.mb_t.-... acu.l lkos ,1p;c0l..,., loo Lap. ftUotoqUd.

rio& Ym.lNnlw.s. la ~mb.om~ acu.lriw. dir~ ron..i.

der..... "oe"l~ derualqll ..... 0InJ m .... po opd~ fl~
<"[mica, y no ~ lIOrp"""<lente que tunbio'n wa d ...unlll 1.1
",",poskin dI." ~t5 micmbi.a!\aS '1 ..... '~m .... ~Ik&
I.""H'.pnl~""'06 fOlOlrllCQI predominant .... .... La RUlynrf.o
de Iot.amb;"nld acuJtlruo! """ micNt!l',Ol nis ........ ""lal/.oMM >.K'all. d.niJb.>ct~ria. y al gas son J05 m.b .wundaml'5;
en 1. , lonas . rnhka. domina" las ba~l<,rias fOIOI"fical
a"".imk~, L.o, alga~ que 1l0Wt (> 5<' ma n l~ (.., tiu'"
~i6n "" do',,, ,,,,I,,,,,, ' toplancton; la '1 ""'" adh",,,,,, al
fondo" a 105 ~o. . Ig.., b~nlicu. Dado '1"" ~100I otp_
nI5I'NI5 fOlOlrfiroo ubL ..... " ....... rg:ta '1 .... obt_ Jo. La I~
p.o la producdn l/U"",] dt> maferio org.nk.., Ulmbibl..,
llaman produ<lol'ft pri ma,;.,..
En rI anoihSOI ro ... l, La lK"Iovidad microbiolgica de un
N<l6i~I""'" acu.lliro ok-pmde de la !;oso do> rrodua:iG1 pO'
m..", que "''''0" ... cabo los ~os fmOlrfkuJ.. t.o.
fOlOlrnf"" o,;~ producen nue\" ma~rbl O<gjnicu,
I<!l COn'I<l n~fll'!'." Cuando La _vid.od foI ... n~ ... muy
<'l .....tda. la "",'eria org.inKd lIev", al agotamll'nh> de 0,)'
Cllndidoole5 aO>Ok E.le hecho d~""". 'u 'e~
f"rrn.~ al!cm.uu, de met/Oboli.mo. ~n particular la f~r'
m....
y l. ""'pjr~d6n .n .,!'6bk. ( ...." .... S<-Iorol'lo
1113-1121).

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.... Iudlado. .. n la S.:i6n 6.13; Lo p roducdll de odseno

nwd;.",~ .. f"'05lnt~. f'I'I l. s..cri6n 17~; r ..1 p'f""1 del
Cl\ISffIO f'I'I .... mlCTOolml>lm~. en loo Sa:"n 1\/.2. "'1Inq~
..1 ".igrno f t U"" d .. k>s gl'(!I m.k abund." ...........1_

11_

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21' dcl alfe). 5u ooIubilicbd .... el 018"''''' 11.

"'lUId y ... Intl'rC''''bio .... Ire ..1 mdgeno dlli .... llo y ..1

""'~.l1YIOSHnrof'l'llM ~""........,de agua "" 1mto. ..... pmducrin fotot,n~. significali" deo!<lgrno ....
~n'S Y1.01(18 1<1: U~ c.bo 1610 .... IH "',.., JllpnJicMJn.
dond~ hay lu~ d IsponibLe 1.......... Figu 1911 t.. ma~rt
"'"8'".... '1ue "".w comunle .... eslOfl nln lOJ IU~
,., .. p.o ' .1 fondo. dond .. ~ deseomp""" p"! LI Krin d ..
mkruQranisfllOlj '~cu1t"t;VD8. que ul~n ..rc,~lg,,,,,, di.
1....110..., ~I ag .... En 1"" lagos. (uando ... ha ~umdo ti
""lg<'f>O JI~u ..Jto. LOI e~pa' ln.l.S profunda..e vut'lvm.Ni,k".~, en <1M ron. no p"'-".len CI1'Cer otgani5m~ ,~ic-OfI;
" t.kl05. WIN) pl.nt~" 'u!,<,rlOlCS" Y anim.I..,.. y 1.. ('\)1\1~ .... 1'Sf1' 1'eslA r1!String:id.l a Nc:loma "..,nIOt.
eu y .Igunoo; .n, m.l... micl"Oa.,romi"'JII. ... dem'l ....
produce un cambio del ""'1~l>oIismQ ~pi ,oriQ.l '"_
mm! ..",o y .1 rrl<'t4onosbllro. ron import'n~ ~
nn .... cl tlclo del c"balii Y df' o!ro'I nutrien .... (pa.. 1m

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.me.lO..... posible ,,~ Il() h.toy .. ...tic... " te ~us" alO dl5pORlb~ 1'<'''' '1"" Jos 'I";miu<>rgonotrokoJ consuman 1Od0 .. ll'I<Igeno T.mb~ es lmpor!~nl~ LI ,elocid.>d de Int....,.mbio
de ~Su. f'I'I!", l c .,... profund~5 y la superficie En 1.01 ro-

o,

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1....rmenlO ""'" ... lItlao, ,ft'!$< Sacio TI 199--19.11).

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a la norm.lidad, La d isrrllnuc,r> d~ , """"""ra,

d6n de oxi!>""" m una ma.... de agu~ no'" C'("weniente
porque en rondiciont.. anfu.im... aunque !!Can 561" ~~
ral"". los animales se
Ad~.... ~., ruandu el aguo r.o:
vuel~ .n6~(a. empi~zan a '''''.'Cer baclcriu .""...robic.s
que prod""'n e<>mp""" 'os """ un fue't~ olor (po'ejemplo,
amina., H,5, ",,--n:~pt~1\OI5 (l ;kidos g,~S<lS), algul1<:/a de kili
OJales lamb;n """ tXiC08 P"'~ 108 org;oni.m08 supe";""",

nl""',,,,,.

Demande blol6gl co d o olllgono

La cap..:idad de cnnsumi, o~fg""" que tiento una masa de
'gua <k,t",minad. so: Ct"""'" <:QI'J10 d ~m3nda blo ....g lca d.
odgeno (0 80 1, p~", d l~r\IU la DIlO.., toma una muestra d~ agua.'" oi n,... bi~", y se coloca en una botclla que oc
p recin l.1 y le pone en inrul>;,.,;<'m durante un pe,iodo",..
Und., d e tiempo (normalment. 5 dLo, a 2IJ1() Alllnal d<"l
"" ,iodo d . incub.>ci<'m . .., determina el oxigeno l'l'Sidual
que ronticr>ccl agua. Lio DIlO es una m<'.'did. indi~t. de
la cantidad de mak>ri.o o~nk. d el agua '1"" ~ ...... "",.
dada po' Inri microorg;onism .... Cuando un rln se recupera
de la wotamlnadn p roducida po' romp u ... t"" orgtiros,
e l de3ct""" de la DUO roe arompai\a de uo aumento en La
roncem,ocin del oxigeno disuelto (~'jgura 19.11lt),
v.nl<J6. por tan to, 'lOO"" una m_ dugua Ioo,xlnri del
carbono y del ""1st"'" ...lan interrt:laci.Inlld05, y III (orocen
Itodn de cad. uno de ...1"" ciernen!....""le _ nve.,..
mente p n >p<>rrion.,j a la del "tro. El;to!jO l\iICe e,.ptct.>lmt:r1~
.... idente "" 1... ambiffit .... n6.nm;. donde hay abundar.o
de caTbonu (......... !ieccione 19.9-1911).
,/

En Iuo eruoi""""" ocu.i'iroo, ~. micn-.nrganiHnPo ~

..,., Stnet.l"""'te Inri pn)d"",,,,,,,, prlm.o,iao. Lao b..:lHiooron_
""men l. moy'" 1""" do: l. maleria <><gol""'" '1"" ..... pmdutr.lo
"",1 cond".,.. al .~m<'nto drl od&"", ... el rMdl .. liO 080
.... W\O ""-'<lid.J del OilR>Umo d. ~~ por micl ...... lI"nJ.mooen
la m"""t,~ d<' ogua .

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, .. I ""' . ...... ..,~"'" 0,' gran _ 010

111

MICROBIOLOGIA MARINA

Los orean<!S dif;.,...., .., mucftaoo Mp<'CW5 d~ 1". ambient""

de agua dulre, por .;emplo, "" oalinidBd, temperotu,a tJredio y diodo nutOOon.l . l.a .plimci6n la ecoIogIa mlcrobiana de tnkas mole.:ul.res, especialmente la lindn
gen.!1"ka, a!<i romo el aislamiento y ~iacln de gen<.""
(mln .... 5<:"""" 16.4-18.6), estA proporrionandu n""". info,macin!iObre 1"" miuoogani.m", m.";""",, En e9~OIpr
tulo I, o"'remo!! !T1:!I temas dav,"" la p"""""" de p"""ariolas
"" mar abierto, l. microbiologia de las profundidades ma,.;... ~ y I0I'l.,. _ _ K08"I"",~ micmbian05 qlH.'_tier>en
vid. animal en 1.- proximidad ..... d~ las fuent ... llidrot"'m~les rnari"""

131 c.pItuIo 11 MAI'T'"

M'CIIOIIAIIOI , CICLO' 01 "U'iI"'.'"

m ".~... dl,trltHlc:l6n
Compa.adosron .... ....t>om"" "'''8.... duo lp;a.. loo> niVM nutnti"",""'" d IN, ab~ron fnoroencil """,Ibn li
m,tDlte, CSf"'O.\lmt-ote.", el CUIl del ni11'S"""', el f65/oro
YtI hil."..,. '1""!IOO ",u'"",,\es inorpnir06 cb,-... L.;o ;o.ctivi<bd
de k:II! prodllC'lo"-", f'rimari"" (prinrip;llmen ~. '" fijocln fot""in~i"" do: Co,. ,... ,... n.\)trl'i\id..l por ....... dIof"iI'nci...
en Loo nul, <io~ lo que """"....... q.w: 1M nfun,")(~ dluw. ....
""" mrdIO""~ n~.al"""'" f('QIii<,e".?S de~ .... duR.
Sin m1bo.'l9"- mm<> 106 ~n05 __ bn grande!!. la row../n"""'" cnk'<:liva y 111 ptQ<!ucdn do: ... i;eno que rieow lugar en
ell,,,, 0I/JI'l r".:t""", """""..le,."., el <'quilibri"H'(,<)lRlnHld carbono .., Lo TIC ..... Y lu inf!".,ncL, g\ob;o l abare-. a~ la aJeno
mari .... hu'" d dlrn.o do;>Il'l.. neu .

III'"U,I:CIOII COII .L.IIT" .

"Ji"" '''"ri.

ProcIuccl6n pri.... rt.

Una pdrt. lmpu,, ~me d .. 1.0 produccin primaria m mar
.bil-rto, mduoo ~ pmfundidad.,. ,i;nJflCa uvl.S, "" ddIor a La
octividad f,>1<l:Sf\I~i<'. de 1"" mII'kln!fi'''', diminu,,,,, pro<."
rtQus '1"" runl;L'f'oL'Il clorofilils wy b; I'rud<IoruroII:I (~.
""""" ... npa"-~;odoron lM ci.>nobarlCrias) "" un d.sI~

pmd_pn..... rio(' ....... Fipa 1911. ySa:ci6i. 1Z27). En

~
Y. ubtropinll!5, Lo ~ ptonc,6nica lilamen,,,...
(m ur Figu,a 11I. l lr ) no
tambin dbunJ,,, .. ,. Las clula. de Triclto<Usm,u~, '"mon
penach<:>S de m",,,,,,,,,,,, qUl' ron j;ti,ufen UN fraccin olgn irocati\"" de l.! blom.>~ !<USpI-ondlda
.~
La produccin dr nltrgeno r~ado po< T,,,,"""""...,n, ~ muy

..",

,,,,,,,,,,,l1'li

T,ir/ood..,,,,,,u,,,

'"fl_' ......

,mporbn,~ en ..1ddo dd

nilrgo:n<l (n.... 50:;6" 11111) ...

mb"'"fll""
En aguall ros,eru. 50! Iwn enoonttado.
,nc!Ii>Q. , .nliddd"" muy P"<!"'-......I de ........
fololrof,,"
Igun"" de 1"" cuales l'Slln ,"",,... .... clula. euc..""as de
tn<"flOI" lam ...... '1"""" ~n. O!u"""""",,J. p<Jr q.emplo.
,'" un alg. .. "~menle_M.....n.. de unos 0.7 mm de
djim"'lro f,gura 111. 11b). m1'nor "1"" un.> <YIul.o d~ ~.

""'''I'IOi.

",,"'s

eI".n>I,.

Lo mn.I pro.. m~ .. l.! orilla ~""k".". m.l~

1&1" d.,,;de ..1

rumo d", ist. de .." "u,riente. "1"" .... aguao d" mII',ob.."..
'o y.l'" roI'''-'CI ..
ma"ti,'n, 'fl poblllCioncs m40,k_ de
micl'OO<'l:"ni,,,,, .. fOlOlrflC<l8 (I'igu,. 1\1.12). m o fU velo
ali.nen,., den:1d.deo ""'" ~ad .. <10.' baneri"" "Iu,moolrn.:a. ~ de " n'RUI,,,, OCU:;bru$, romo p<<e>, In<)lldruoO, nuo~ """ l..l'I b.ltlias Y ...........s inll/'l<lrei <JL-' 0\'ClII..... ni,cles
.11.... de nul1it.~"t!I de lo!; n."';duos industri.o .... Mno."" g,an(\<1 , antidad ... d c liloplanr,,,,, y bactl'f"ias. Si la ron,,,m;f\iOCin e. 6uk~nll"""n'~ alta ..... aguas "",ri",,~ 1Qtl'('I"a.

.lcio.

"" puede.., ,..,1"" ...,..; , .... u""

pa'.

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"1"" 1M b;.c ..... i:I~ ag<>-

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I.l ,kili n",ruu por l. pruJucdn
dO' H,5 por .... b.ocIcn"" ...11.'0 A'dunor.05'1"" .... tksumlIan r.ipid.ln .... lc "" 1..,; ZONII ...... IQO ( ........ Sca:>tll\1.Il).
MlcroblolGilra d e l mar .blerto
A po.'>ar d~ 1,,,, bol"", nl,~k... de nUIr1t.~'h.'" il",~COII y de
c~.t>ono ~nln>. "" el m.o, abierlo ", han <:nrnnl.ado n
nW',,~ ,gn;rlC~ I"(JI <:1l so ".p.'r"' ....... ",1", 10' Y Uf dlulas
proc.>nlic.. P'" m,hh,ro. A<Io.'m, .... YcfI .. ~ t:ueariota<
mu)' p<'<IIk"""" p"""""'" m n .. ""'nlj ..... m.1doo folr....:lrna

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'.100

19.' . ...... 111' """"01 Y

o""u.ucllh.

01 ""00110 ...." 0 831

Olla es la baso: del me'abol;"mo encrg6tico de .,..... ba<te-ras marinas. las ~ualeo dejan de dep<.",d~.. del (.rbon<:> 0<.
S~ni<'o romo fuente de ~......-gla. Es .sl romo los ITlt'<."IlnSffI$
de sint.,.;,. de ATI' o";gitlados por la luz, ya sea la fOlOtiln,esis en el sentidQ dAsic" " Ola lquM>r otro, p."""'" .,,;I.r
ampla mente di,tribuidOlO en
proca";OIas prescnr..,; ""
1"" "guas & las cap'" ~up",;on" de los ocanos.

1""

DI.trllxlcl6n A,.",. . .'hcferf.

H nUmero de proeariot..s en mar .b;"rto dismi"u)" ron la
profundidad. En la ""periidc d promedio se "tU. en,,,, 10'10' <'I"las!ml. Sin embargo, p<>r debajo de 1"" 1lXX) mctfOl5
el ndoru...-o rotal d.,.ci..,dc a 10' _111" <'<'lulas/mi. El uso de
tinci<>ne;; filogl.'fW!tiros par. dilC<endar <,<,lulO$ de coda dominio filog....... ico 1"""'" So..'Ccin 18,4) ha "'velodo uM in
"->retante dlSUibucin <le 8ttri> Y Arr""'" "" n~acin ,,""
la profundidad"" mar abierto. En se""rdl, las espe<I'O de
&"1..,.., pn-domi""n en las aguas superiores 1M metros). m....,~ que 1"" n""""" ""'" iguales o muestran un
IiSero pn:dominio de "'rrl/Mll <'11 las aguas profundas (Figur" 19.13~ l.>s Arr""'" p""",nt ... en oguas ms bo'" son
casi exclusivamente ,,"pedes de ='r1OOrqueotas, un filum
d~ Arr""'" que ""luye las lIip"m.-nnfilas (""" ...... Secriones
13$-13.10). I'.Ict ... polando los dat,," de la Figura 19.IJ,'" ha

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dt lO' t'tIC",i~as por mililitro. De qu~ ,'i"en est"" organir.mos? UlS "-,,ullados ,.bt"nW;jO$ apuntan" un metaboli.mo """rgtiro b.:>.. do '"" la luz romo el""",nlO el.. ," "" el
mantenim",nto de , ... ta mi<:ruboota de mar ~bi ...... o. Yo se han
......... nIllJo olgun<>8 d~ estos nrg;mismos. romo ProrhlQn><J .... , T,iflll'drsmi",,, y los diminut"" ellC/i,iotas fotolrof""
im..r Fi~ur~ 19.11 l. 01"", ~>I"trof<.l. llevan" rabo fuI""'nt.,.
... "",igll"'" ~""",,"'" So.ui<>l1<." 12.2 y 17.4). EsiC6 organi.lIlOi! p",-oJ.'Il .'S~" ",Iot<:ionados "'" las bactt... i.a,; fototrflCo>S
-roblas_ que ... h.>n "1S1~do de agu~~ marinas pr~ima.
.. J.o orilla (1~'" St-"<:dn 12.2).
f'<o..,. adems de !!St"" f<>lOlrolos. la mayOl sorprt."S;! ha
>ido 1"1 d"""ullrimi''Ilto de que mucNu bacterias ~'" la zona
l!ica d.-l mJr (has", 300 md=) """t;""",,, una f"nna del
pigment \"Osua!. rOO"t'5lna. y ""n Capa<:es de u,;arlo para
""','mor la energl luminosa en ATl'. En la 5oc<;in IJ.3 se
No COITl'-~.IJd el caSO b;"n "'Iudiado ,le la
. , pres<."I1le ,n la "rq"'-'" MIfi~l Ho/(1/ractmum, y l'mO <$Id
....,w.,.,la pdrhcipa ~'11 la sln' .... 's de ATI'. Lo forma de n... . . . que,., ~ncu""tra ~n to. procarioe,," de mar abo.,..
lO .. muv p.ln'Clda a la b.lcl<!riorn>d0l"'i"", P""" d'~
f"S-'I1'C'''11 <: lul .. , que ilo;~>ntirnmen,~ ro<n.. pond"" .1
donuniO &"lcr .. , no> Arrh ..... RecibO' el nomb", de prole<>rrodol"'i". p<1rque Ins ol)\olni.."o~ que la ron,;~""n oon
~I"n~. Ir .... ,... Sec-o:in 12. 11. Se """" '1"" esta mol-

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~ m~ tio.... lup. ~1Ii1 Lo luz tolu ""_
ITa h.o,;. un m.blm::l de ul'105 JO) mo.~""''''''' el nu. _bief1o;
~"S;l p.orl.' ~uperior iluminad. -"" d .....omll\Ol zOna f6tiu {~1gura 19 13~ l\J:r ,I..to.ojo. dp ...n,mad;:""",~ """'" """'" 10CIl
""tI_ de profundidad, ~ produce UN Intr,,!, -w,id,d
biolgo<'a como reMLltadu de la ""II de .n,......1e y mi<.'ro"'lI"nlSll"'" '1"'''' "lo >rg.>notmf.':b. Compar~d.t!i c:101 I.S"I ~""".
\.... all""~ d~ pn)fur:.Jid~d~uperion>!o J<ln n.1~I,v~meow
In.Id,U'
d punlO de ,iSI.1 bJOkItyro. Al mM.... ~
el1;oo; loe h.:>bLa .... - l""fund"Lodco ma rtn.o~. M.I. dcl 1S'!Io ,1",
vnlun~ de allu.' del mar rorrc:.f""'d~ a la. 1I"' r.Je p ....
fundidad .....
1000 Y t:OOO m por .. """", de 1.1 w~w-.

a.cterin barotoMo'ant. . " bl,otDlcu

l'oda, ... P"'821nt;a,...,." Lulwck..w. de la:: proIUnditbd...
"mpk." """,1l' ""mm"",, .Itaf f'~~ (L~' cuyo "',,'O !!I'1iIr:
"'rot<Llm:"I...)" <k~ ..... ln""' ... de ""'" p' }:',,,""-W
(en cuyo Co/I5O """"'" btmJf11l1) . ....", Il$llOdioo. con ~
de """ pt<iund:dr'1lI ....... ~ '1"" 101 00. moddoo
:Ion poaiblet YqulllI: d,.tnbucin de La.I.>i:ct<-na, barolOl<y .,. bAmlfllau ~ b.Wcami.~,,,, de b profundl.
d.::d. lilo organisn"Ioi 'k' , !q" pmlundodd . , de altwlidor
de JInl '" '1 util<.;ad,. en esl1.2dLOS quol ~ ti Ci"M.

.v:"'"

mientoo lo ~livo.t.d met.>b6lb ("al lo po ES;:'in. dcm.que'!i<ln b."""ler~ .. In; su 1.>502 meI<Ib6Ii.ca el :no ~~.," l2i
!le culttv;on " 1 alm '1""" JOO alm. P"'" '" ".-Ioci<bd de CIO'"""""'10 -se ocr la mis.... p.uiI .mbu po , 'lOJeS (n~un
19.1 ~). Si,. L.... b.orso. 11:5 ~ b.lIlklk.,liI1eo &~.odu no
(~ pres;one. ,u~ ,,!lOO ~tm . P".. ~I """tr;>:io, ,...
cullivo de m"""j(" do! ptOfund,h d "" ....)'<)I"e!I. ent ... 01(0}
y 6000 m. "'" ban>l"1Jc.., pi Ll eJ'l1afl un CI'lrimioontu 6pIimI>
" W\;lIS 4OO . 1m (Mw fi~ur. 19. 14). o.,Ot notorSo< '1"'" "unqJ.ll' \o;.:t b.on'ifilos Ciec." ~ bao pMlin. .",:ouvan la CiO'
pacid.>d de~. " 1 atm (Figur. 19.1 4 ).
~ Q1u.-str.os de profundidad"" aUn ""'yoreI (10 0CIl "'~
>Oe han .... ,100 IHor6lito. ntrem05 la;md06J. En ,,1\& cq>o

... tudiado d~t~ llad.m~... t~ lO! ob5....... un e""';mi~"t" m.\";mo" uNi prei6n de 7IJO..8OO .Im. y pOOc" u'<. t:.aiW
una P" 'U .... de (D5 aun.. qlW a; La '1"" -'01 ..... , en Mi h.b.
j1 N IUn:1 (n'er f,gUB 19. 15). Un ll!opl'Ctn .. nguLar de eMe
b~r6filc> ex!remOera '1"e no ,;olamcnt~ '~f"''' u .... pr'!'Sln
d ON.da. sino '1"" I.:r. n"""ild" par. poxl .... u ..", : no .., Jlb..
~ <l'fClmimw" p"lio 'o u ;"f~ ..watm (F"ogun
19.1 4). Sin emb;orgo. rftUl, :n~nt~ que ... te ban'ifilo
",xtR'mo p<.>dla AS.t;r ~ moder.od"", de d...:romprr-sl6n .In v""",, .fc.. l"do. dU"'l'''' dej;Lba d~ ,..,. .. Iable JI per_
~ ."., est.>do de ~ durant.. "~n;b h<lr"....

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1. . profundloNU m ....~~ ..
lo!; ""lS"n;S/TlOIi q"~ k.lbjtan 1.>, profundidad"" dd!o'n ",l~r
ad~rtaduo a t"", CUldidon'.'II."t""",,", b.~ trLnreraturM.
~lta. p~ y roil,e"tr.o:ci""", de nutrieot.,. muy pt'q....w. 1'". <kb.Ip. de ~ 100 m. el "8""
I:t h.1:11a ~
pr.kricdmt.'fltr ronst.l,,~ de:::! o3"C En La
5.oc'cin 6.8 ..... trat la ~,.""'ta d .. kLtL m~"""",. a
Iut c.mbb. Jo, t' .... p""'atura C""""c:bn.> ' .. f .... a<; 1.-. b.:o(1r.
nas ~'ild.... do< f""Iund,,'d " Si.lf*' ... <6 ~ 100 mI't.....,'.'
",""'rfLJJ (...... n~ <M trio). \ljUIWIi ' 021 f'fi , fiLl'<'ZI,.."..,.
Y s6!1J C1\.'CeI:" t"'fI'per"tu.. ~ q"" d,flC.~n muy P'l('tI d~,..
h.i:bt~t ""'urul.14", n~~ de Los pnliundio:l.od.,.
m.>ri"'"ll deb;,n t.om~ ..,. ~ d.. ~tir J.s """""'"
~ .. id....uti<ti ~ a.",", profundidad;,>s. t.o
pn.,;in .u""... la I oI",.".m. (Q lm) c"d~ JO WJ do: p,ofundi_
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fonna canate. I"'r~ lit dilw;i6" de rnolkulasorg.:lnlcas a tr.Iv,", ole Lo membrana at"",,, de la pan.>o:I hoxi. cl po:riploAAlol
(,..1m... SLorri6n 4.9 Y Fisura 4.3tolr). Segn
Lo porina
p""""u" en las a<luLls del organism.;o b.:IrofniCQ que ~;I
bajas p~ no funciQrur a<k."(Uadam(."'''' a .1\;>5 p re.iooes. y dl"bo: .i""''Ii ...",,,
ti!'" "" molocul. de pon"".
El ",ludio de la OmpH dem"""ua que la pmsin p~
de a.'Ctar a I~ ""p""i6n snira m la. bactma. b;orofllica.;.
Nr) se sabe aun de qu ""'nera ,;ucede esto. ~'" podria rkber!Ie a la 3di"dad de liOS protdnas "-"pn:5or"lllOt"";;blt'S
la preoi"" ... a Los ao;ti""dote\i de ge"",,, d.-pt:rldit:nl"" d~ la
pnsi6n (m- Cap,\ulu H). Sin ~mbargo. 1"'''-'''"'' que &>n .....
"'tiv.mente P<X"'" las PfQt~iMS Ct",trol<rda. por I~ presin
en "'" ba<teria, baruffli<oas,l""'l"" m ..d"'ll de Los pn:>tclnM.
-"! enruentran ~.... las cl"",,, tanto si ..., cultivan ~11;l p .....
5in rum<> lIi cn.'Ct."fI d ba.:.s pn."';"""",. l.os protcina!odc 1Ir ""
red .:.:Iul.r 'J lal nlructu,ale$ ~Iac;on;rd~ CQn la pan-d
celul.;", ~~i comO las d~ transporte, partn'n .." Ioot rompo",""le!! ron una mayor vali1bilidad .

p."""'.

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y .. ulif.:on J*1O .......
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<'- W 1>ooc1_ to.ton

W bac1~ri"" barotole",,,I,,,, y ban.miras .uelm po'rl"";r

Lo, Il'mp<'ralll ..... baldS.... dlrir. "'" ~filO!I. llila pro-piNlad l'S mll dom.nante L"T1 los barofllco; ""tremo<. El IMt/llQ eJ<t"'mo d"",nlQ e" [, Figura 1'1.14 er. sensible a la
\emf"1". \ ur~; S" wmp"ratura 6ptima de ",,,.,imie,,to "ra
lIamblenldl dr re. y por L'ACma de los 1O"C. 'u viabi lidad
d5minu. de manera s'Il".ficauvd.

fecle. molec ul.... de l tta. p ... lono.

s. ..beque 1. presi6n .IL"'t~ .110 fisiologa y ~ la bioqufmi-

.1

f 8. 1 " - _

"e.p'_

Lo f'o'"" pnJfund. Jet no.' "" un h.bllal fn" y " ..,,,,ru. "'" "na
p . ", IdnJto:c-.Itlu y b.:rj.> d"'P""ibrbdad de "utri.'nt .....
Los borofik:.!r rn."""" r:r..;o. l>.ojo rond<"""" d~ p _ Yk,. b.:rrlil"" e~',,-"n .....
"""",-""O~.n u,
pnJl"undod ...
d ... _ t . n p __ ""'" ....... ad"" 1"'" r="",".
eIev~

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""'Y'....

le,"""" <"~mbi.o 1;0 p"-""'tln ron Lo prolundldaod?

./ ,~adapl ......... "">1<..,.,1.> ....... pnodurm "" ~'" b.oo1lfj~ ..

'fU'" les prrmilrn e ......... 6ptim.lmrn ... a gr"dlod.,. r~"""" I

Se h.! demrO$tradQ '1",,0.1 ."mmto do.> l. p~

oJn dismi"uye 1" <::op.><:idad de fijo>(;6n de las cntim.:tS a
""" .""Irah"'. Por 1~lltu, las ,=imi\s de 1"5 IMn'lfito. ~,I..,..
""" d~", ",tar pk>goda. de m.~""ra q"" cl efeodQ ",usado
el de I.t rN,,~,.

por lasalt p""'ione!I .... m"'lmo. La .r"tes;" de proteinas

y .lgl\l\Oll lenme.\U!i de merol)r."", como el transporto.-,
"'" t:lmboh> blan"",. pot~n<;al", d,,1 eftu d~ l.aO' ~lta< p"'"
.iortt"S. Un ()'g.>ni,mo que =~C" d presilm "Jev~d. tiene
UI\I "'"yo.- proporcin de rid .... gr;tSOol i ...... turad<MI "" 1.>
m.:rnbrar\.l O topla~mAtlo:a. "e cambio pUNe '1"" ""pondo Algn nl".,anlsrn" .dapt3hvu, porque ha$ que la
mem!tnlna:;.:.1 "",nos :;ensible a l. gelir~II p .Ita.~ pn'"~. lao; 1~"fItas vclt><:idadel d~ ;n,o;imir..."to de los blrrfi
Iuo ~~twm'" /l""", :igU'd 19_1 4) se dd"", prob.1tbkmenk> a
UN combonacin de 106 c,,,,t,,,, do> l. p"""n ~r<> lA rooqullued celulitr mn el I!c",oo d~ que l'S1Ool 0'W""""'.. tot"
crea.-n 4 b.:I\.o;: temperaturas. 1" qu.! de lOO;)!! """roeras n.~
d_ mU(ho l. ""IO"idad de las ""'''''".,,.,. q"imic,,-,,_
U u.ih",,,,i6n d~ l.Is hcrramicnt~s d~ la Sl"Iltica mol ..~
<UIar h.1 aportado una no,,-"" "i5in de l. r.. ioIogia d~ la b.:I.
roIilia. En 1"" b.lrfil"" G,am ""8.ti~"" caJNK"'" di' cn."""
Ms!.O 5(lI.6(l) dlm. se ka d""""'trado que el cn'Cmienlo_
W p""'" "" ocompaf... de e.mbl"" en 1ft ron,fX'!'C"'" de
loas rro"'in.,~ d, Id ",,,,,,b...... ~",Ie,"" 01" la
Iul.r.
EI1 un b.:In'>/ilo ",,!Odrado L~I deMIt.. se ka vist" que una pro-lMa di' la !l"Il"IIlbrana ,,~tl"l'Qr llamada Omp H ("'IU1cr ~",'rI1bu,"", proIt'rr' /1 ., proterna H de la """"br8na e~temal'"
fIl1"''t\.(.o cuanck, lo. ""lulo.,,~ !>I.OtIletida8 d ~It.s P""'I)"
""" f""'U .... lu h."", si d cn.",imi~."lo \ime lug,,'. 1 atm. Lo

""red . .

Fuente. hldrotermale ubm.rin

La ron"'-"'J'" W' ........ I q"~!Ie

ti."", de la, p",r"ndidadts

m.rin.:l. <'<)11\" un dffib;""!~ ~m')"'. de baj;>s \cmpl...."'

y ah"" p_io"..,.. donde 5(\10 pued""T1 ,vi. ba<1cri,,-", b~ro-

\oIerante:< y IMrofllic<>. <Jo. rn.:rimk"fllo:> k..,,1o:> ,.. !!" .......alml'nle
""',,-'<10, pern hlr Y a)~una; ""'-""1'<"' oncs 5OfJ''''''Jentos. Distribuidas por \0<1"" los- fund"" m;\,;n"" se C11<UI.'lIlran romunid>d"" muy adi,'~s <k a"in",l... cuya subsistencia <'i5tj
aseurada f'll< ., .ctividad de micn"J'"S"ni~mr,. q"" "" .....
eu,... I'." agrup~dOi'O a!n.>,;lo;-d",. d~ fu""ln h.ldfQlI-'m1al",
en l ;randi... prof"ndidad,s. Grol6)kdn\en"
te. ""loo man.lntiale.; ""t~n 3""";ddo; a ,...
d~ ~m;i<lt!
d.1 fr",du ........ ,,"", que un las:u)r\dt; donde el b_lto y ~I
rn;)gma r:oIimle!l h.!cen que,~ fondo w ,aya ...."I"'rando It..".
lamenre. El agua "",rlM qu~ "" mtra por las gri<>ta. en """"
ZOIl"" SO' ,""""la ron ",,"'-.....,. e~li"""," y vuelv~ a .. Ur a
gr.n p~6n. o..bido a _ ".ra~'l5ticA.~ "" .... pcion.t.....
estas sur;encias (rigura 19.16) ... """"""n romo f .."nle$ h
drol~rm. IH s ubmarinas l/,wnoIh""",, ...... ,~).
s,. mnoct'n dos tipos pri,,,-",pales: r.~N 'n '~"'pl.dR'
<I""" w~I.). que ""POISdO nuidQ hidrotennal d k'ffif"'Jalu'
..-.... de 6-2.J"C (en as ... mattJ\OI '1"" ""tt; a 2"C); y r.'N I"" "...
Iimlr"'f (~tnrls), que d :Jr'~'Id<.-... cl nuid<r ~ Z1!J..;lJl"C (mur
fjgur~ 19.16), y !IOn ronocid"" I;lmbit!n romo d.I", ... r ........
gr.ts (bWk ''''''''''''1, porque d aS"<'. muy ri<-o en mincr"Ieo.
f<>rm.l Un.l nube OIICUra de "",Ierial pI'I'dpilOAI "",zcla~

'1"" ,u'i>"'"

.,m-..

.....
_

".'. _ ............ ~ ... _2OXI ....

. . _ . , . . . _ _ ' 00,*: ......

" $ """'"
_ ot .......... , ........ PO<'" "",,'9""'" .. Oot _ _
00"-",
noto"", (WHOPI ., _ _ !AA,
~

ron el agua nunn.l, 1,..0 ..-IoddoOd de ""Iida del ;OS ..... m

dos tipo; de 'uen~ lambihl" ca.~., m w.
1'1.0<1....1 Ruido Soll". 0.$-2 cm / ... m....... ITas ql.><"
h",,\eS Io~. mucho mayorvdoddi">d, 1_2 mI ..

m""

loo

IrmCol'

Anlmlll que viven en l tuent. .

hldratermal. . IlUbmllrtne.
Can subm.nlfoOl peq""""" p...,..'oOdoo para _wl, altas

I'n:sKlI1C3 ... posible I$tudla, ... organismof

"'n

a~

11

In fuenlfl 5Ubmari..." Se
..,_&<10 romunldadeo
muy ...-tiv," de In.'e.-tebro>dOl. que "",l uyen g"",_I"Wm/ti C.d!lcrit05 .1 8"'P'> pogor>l"""". o vest;mentfe""'). de
ms de 2 m d~ lorogilud, y un g n nm"", de mejlllone!l y
al"" .. gig.nr;,s ..... 20 y 25 cm. ' Zlplivamenltl (flF."
19,17). Si .. ~m cuenla ql.EapI ' .. e><isIc productl\idad
booIgica m OIn>IIlugaftS .... lallS.ando profuodidoOd"5.
ca~ ~Ia..,.., ,cmo puedm atJtir WUI!I t"Omunidrlos

"

pCii"". I

1;
_"

t i'"

'P ... ., ... ~$.

"y"'iIWCU"'-'

ton dt>nsas de .n'ma l.... "" au""ocio de prod"':lo ...'S prima

oo loIotr6forosl, o, ide dnde 5l' oblil'nr la ......,rgla I
El ~nJjsi. 'Iuimiro del fluido hidrulcrmal dcmucslr~ la
oi5lencia de gran can tidad d~ ""'Ierial.... inorg.inir08 ....
dlK'idoo, ,nduymdo H ,s, Mn", H , Y ca. Algu","s f ....",\es
oonti<-n<n po<:<! H,S, pero ,it.'!len uno al," ronct'ntr.tdtln de
NH, '. No '"' ha .."ICtmITado materia orgnica ..~, el fluidode
lI"lIuna d~ ~"l5 surgencia. <.-sludioda5 Ilast;, ahora. El aro
t.Rodl' l. qumica de."la. surgencia~ y dr 1... p,o:csoo mi
amia""" aliOciados pont' de manir"",1O 'Iue 1". anima]..,.
'1"'" viv"" al!! d"f"'ndffi de l. a.:tividad de .., qulmlol;''''
trufm CM""" 5o>i<>neI 17.8-17.12), q"" ~ a ""f"'1'SoI5
d<! las fuen t.... de ener;;l. inor;;!nica ~ rrort!<lent.... de lu
""",1M .ul);l'l'Oa . El dixido d~ ",rbono, '1"" ... ....-.roen.
trI en gran abundancia en el agua marina en rormo de
~' y IICO, , es fi jado a carbono or.:Iniro por los qui
d<)li\Qtrof.... y kl ... fo<mm la Nsede una cad ...... de.U
"""..acin muy ron. "" la q .... se """"",,"an 1001 anim. les
que v,v"" junto a 13. fu .."'t.... hid rotcrmoJ .....

MIcroorgenl.mcn d. l fuent IMIbmarin

En ~ fumt .... hldroterm.Ies, yen sus aITl'dedo,...,.. viv""
grandeo mt1 udood.,. de quimiolitotrofoo OJ<i<LIdOMl de azuf...,
romo ThO>/llriJI~~, ThlOfflic""'lIi.... , n,io>Ihrix Y~.. I"" (, .... ~.
... ~ 12,4 Y 17. 10). A partir de n'u"'''''''' rL>ru(\idas
ctJOI de la. fuent.... ~rmak$. r.e han pod ido cuhivar didlos
~.", cllaburalOrio y median",experirnen,os '" '''0
>t ha dell"OlStTildo la fijacin de co, y la ""iUOIcin de H ,s y
sp," por pobla<i"n~s na turak-s dedkhls~. Dlra.
Iueole:l prodUC<'n NClerias nltnfkanl"', oxidodor&$ de hl
oWgt'l(I, OJ<idadoras do: h,erro y manga"""" y nletilotrofas.
EIws ltim~s,;e "U'n:n, pn>b<oblemente, d~1 mewlO y molII!o;ido de ",rbono (CO) '1"" d."p",,,dcn lu f"""I ... (p"'"
"'"'" informaci6n sob", ~18"nos de ....1"" grupoo fisiol6giroo.
. " , Copltulos 12 y 13). La Tabla 19.2 resume los dpn."ld ...
lI!f Y....,,10"'" de ,,,,,trnnt"S dentro <k' Iuo quim;.,H,ot""os
supone '1"" dc:;"mpei\an una funcin "" la l~ <10.
...., ...... ubmarin;u. Sin c~rgo< no"" tienen pnocb.:>s
oJ.q ... 1oo onimalc6do:~,.,. h;lbil~llio' """,,,, "'. b;,clTa. ~ui
mlDlitotrof~ Es '" ..... pacidad autolrn..... d~ ""' ... orgon",
moo la '1"" pnlpOl"<iona el ~I imen to 4 esto,. ~njm.'Ico.

""'lO

IwtrIcl6n d. 1" .nllmOl ~. h.blbln Itofrto

.... fllent ubtmtrl .....
Drk o,~JO><JOOI quimiolilOlrofos ,iv..., .'" asociacin dirt.""~
("(10> lo!o animal"" de l"'!i fU""l"" .ubmarln.u. Loo; gul>o1'-

-...........
--

~ <Id ""''''
........ ,10..........

o._doIMd~

(lo I ... d<- ~"'"" y"""'&"""""

HS

,s!. s,t;J,'

NlI:,

",
",

";,:3-.

de 2 m de longitud (,.... se Figura 19.17) ca recen

de bocA, rnte5tin05 o ano, pero ~ un tubo digestivo
modificAdo fonnado prindpalmcnlc por un " i id" espon '
joM> llamado Irof08Oma. IiIt..ido del trof"""", q"" <"<1Mti luye .pro"m.damO'nt~ e l 50% de su 1""""', comic""
grnul08 de azul ...; lA observacin mia08cpica po!1"mi' e
apn'<:iar en el 'ejid" del trofosoma gran cantidad de ~l ul;l!;
procaril"lticllS, un.-,,; 3,7 X lit ~lulAS/g (Figura 19.18). !..as
~uIa ..... <'ricas grllnd"" que..., observan oon ... lrucluraJ
m""t~ similares a Th;wulum, una bact1"rid marina o~lda
dora de a ~ul",. El tejido del 'tofosoma tambin m ...... tr~
ac1ivida<! do: la ""zima RubisCO y _ ..,. """ ....... do;l ricl<>w
lh"~, la vl.o rneI.bJica q.... utiliza la lN)'or/.o de 10:0 O<"ganis,""" autotrufoo para convertir el co, "" material """
lular (m.,.' Secri6n 17.6).
w bacterias 'luim iolit",rofas a""",tan a l a n"""I, ya
'1 .... ;\('"", nutre de loeo productm de ""crod6n J e lO!! sim
biontes y de SWl ""lulas muerlas. El pogonforo Riftill (""".
"" Figura 19.17h) f'Oti"'t ab" ndante$ va_ ... ngulneos, quO'
utiliza p"" a ..ap"r 0 , Y H ,s \""""" m.h adelante), y transportMI"" ha,la lo.- 'I uiminlilotn)fos en d trof05Clmo. Una
rnndusill 5;mol... "" .km,"" ron ... lacin. la nutric:lOn
de 1;15 "l"...;as YmejiJlOl\<'8 giga", ... (l""'''' Agur. 19.17.),
pte5'eT1,,,,, aln.'<iedor de Lu I...... t"". ya que t:lmb,~n se hin
",,,,,,.. r3d<> rumunidatl"" d~ bacl"ria. " "idad."...,. de ,;u.1
fu m en Lu bran'lui~ de estos animaks. !..as lt!cniouj dO'
~ci6n d~ okidos nud.. ic"" {""",,,,,C.pJtuLo HlI y los
anli~i~ nlogc'Jl<!l:i<-Qs (""'''' C.ptulQ 11 ) Jemuestran que
tooooo 1". .nimol... '1"" v,,''''' en las fu""leO subman na;
albergan "na b.Kteri. ,imbionte principal , y qu~ la .... pecie d e sunb,"I\t~ ,'aria ""t", 1"" dife"-"' ..... 8rupoo de ani
lubfrol~

"",les.

h,,,,

EMudi"" mo detall.dos de ~ift'"

pu~" de mani
'1"" ""''''' animales rontk~"'" hL>fn<I#OOi...... 1"""" f_
cuerol"" q"" captan H,s adem, de 0,.)' qlM'- transportan
. mbas rnolt!culas hasla el ' rofosom.:>, dond~ quo:d.n Ddi5pooiciOO do: l~ bi>ct........ llimbiontCII; la "'prnra d.11 H ,s Ysu
t"""""",",, ""'lo cll~r de u'ili.<acin ..... ilon '" inOmio_ I,
do:l "niINI. El rontenido, de co, "" l.... ngn! de Riftl tamo
bilnCII c ...... ado. de lI}-JOrnM. y "'''''poneq''''M'llbera en
el trof<lMlma COm" Neme df carbono para Lo.- . imbo"""",.
Adcm.i5, cl an.\lisos de 6topoo csbblc5 Cm., Stuio, 111.11)
del azufre ek'Il"-",I,,1 hallado dL..,tm de los .imbiooles bac
'en..1lO!O mu"",ro que l. compoo;icin i!iOlf'ica "'S/"S .... la
misma '1"" la del ouJluro emitido dl.'SdO' la ""'lI"nOa. &10
propo<dn es cldramentt dlf"""" ... la del ~ulf.", dt.>\ aguo

f..,.,,,

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Ok'nnKU r<"""t~..... d g ...........

s.- "" ""11"",00 ",,,,lo;';" un.! ",Locin .,,,w nul~ .ru

ma! )' ""'" qwmioluoimlos (por~plo. .... o.i<Wdomo de

I 1, ~ , .. s bactl.'O'I.ts nltrifu:an~). So: ha d"""lrado '1 ..... '''''
,;",1-;001"" rr><1 ....n'rof"" deJO' 'pd\.ln UN fuocin nutri,;,
v n lo.: lnlm"'~,, '1.... ";" ~n ;nIOX1.d"" ~mbilic"m.:",,, ..
ah",-,a> giS"n."" '1 .... e' ....... ' "-"'" de "'".~ ""'" '
~ de &1""" ... , OgLW' ",1Mo..a,n.onle p<lC'Q profund;as del
GoIfod .. O'1hiorot........ F~u'. 12.16). Aunq .... ""'-'~
;moen", 01,,1<11:1\)"'" ,~I CH, "" un oomp_ ~nK'O), __
loo "mll1ont"" pn'J'Ol'C'iOnan .. k.. anlm.olell ...... ~..,"'. ""
($1 .. ca"", m~"".rI' I~ oxida.:i6n d~ C H. <om" f" .. "I~ de

mu, e.U_te: chlme.,... n.or..

, montab, ........ M.
AO~
L.o~

gr.nd ... profuruhd~dC:5 m.""'" <lrigifUn prf'!iiooo...

"""'""'" '1"" ak'CIan a la. propi<!dides fisk~ del.S ..... A
2600 ""-'{!"OS J . profundidad, la ,,,n'pt'ralura de .-bulllcin
de' aguo"" de unM 45O"C En .Iguna~ fuen."" muy ~a
I""'tes (f'<"'J'''' qUO' 1M' ~kan..:t' t.. ...... lliOn), ~ fILudos
t<'fI1pcr~lurn de 211).-J8(l"C (,~ Figul'il 19.16) Y
to'riComen'", podrU 5<"< un
po'. bact~. hi~
t~.....,f'c~,; (, ..... "iI' S<in 6 10) Capitulo 13). El n uido
h"l rutem'al ~ out,Jo por .. s ch , m"n~;u neg,.. J contiene
~b"ndanl~'lI5ul fu ..... "",t~LkM. esf'<"':ial""-~,,c ~ullurtJoj d~
hli'rnl, Y..' ~""frl.. r'pida",entc ~I ent,ar en OOtIt.<:to coo d

""len.

otg"'" frI~ d<"l

"""'tat

"""r. lo& ...1IIu_ met.llirooo ... pn!('lp,t.&n y

forrn..n U"" "'"" _I.rnk-dur del punl<>de~ qur SIr ro"""" romo ""h'.....,.,.,.. (Agur. 1919). Au"'l"" kloI proc.-

rioIo>!! ~ ~id.>d no ' .... en ~ un Ilu",", hidn)ICnn;J.l ~.,.

Ii..,,~, "nI(> I.os Nct~ \lerm6li1.;olf; romo Los h,porrtnm6filas ,.;,,,,, ~ cl
118..... INri",,nutdo hidrotemW.
que ... ,.,..,... ru.ondo ~ agu; cal ..... lO' ... "",zc:1.o ron ft _gu;
fri,o <k~ mor. 1\:Ir "1'-""1'10, CI1 las p.o ....od.,; dellub(l de Lo chl"",IIH SIr """"Cfltran ~l>ur"l.lT\l.,., procar;ot k.'tmofilirol,
ruin.., Mrlh'''''-'MIrw!. u l\l a"l"". "",Ianogmica que Olido
..1 H , Y<>1M:<' un gra" InlM!s d ""''" d punto di' " .. la evo1"li..... (..... C.pltulo 13). Lo Ple",-m. di' ~ di' lItor>
,..... Y de" .. : _lo>!! p.!rN",..,1.o eh"...." .... ~~
f:'ilmconlO' "",,,do LI ~ FlSl l (mm,.. F".gu,,, 19.20
ySadn 18.4 ).
Ad ..'fI"IAs d~ la" ehin",,,,,...
".:mla~ "111"''''
ron.,lit"y"" un h.ibilll parolOlJ procarioca . Esto. "ole""'"
!Ill~ 1oo>1u..:..J"" printip&lmt-n~ ~ el Oct.ono P.oi.
fioo."" 1.0 pbot IIX .... arul>an
f . .... Y agu.t
all\'flWmentr cal""'lt _AUI'IqUl' no.., han eitudt.>do Iion ..,,t"""""",,ti' romo 1M du",,-_ ""8r.~ ..... y ~ di' La
co.lott-ondo de pmc:ariolas ~klII "" lSl monta'lil, "'....
"NlI Y de Su lib....-.ocin 31 ' '''''''no dur,..,I<: Las Crupc-\ofl<,,;.

grt>J"",.

"'-'8""" "'"

"',I'OII'iI.....

Mttta.._ '1 chlm."

Sorpn:nden"""'"flllt, a~Uf\M du.... ''OI!'' M Lu n..:n1ll5 hl

d" ""rmales taJnbibI eW1 <X'Ionll...<tM ~ mrb:t<)(ll;......
Pfd.lmtnte I"l" d P'''I''''"'' gu """" IUbk"L> "/11;....,10 (A
;urJ 19.11~) ..... ,(1"I<'/". I.lmbio ",,,,,<Id a "''''''' ",I(~J<I"o''
1'o'''I~ ~~." 1;1 SUperfICie e><"-'f1'I.I ~ 1.> chimo._. y "'"
lo...-~ d _gua ",,1...m.tdaA'Ol'nle (';11 ...""'" q"" "",ite Lo '"'''8<.....
da Las med.idono!s ..,..Ii~", Al h.lb,U .... Iul'ill indi
.... n que Lo lemper.,ur. inl""", del a ..."",1 ~ ak........
... 8O'C, lo ""'" koK'e q......... ft n" "-"I"InOIoIeranl~ di' 1(>0

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Ciclo d.t ul1Ktno

CclnIido=do glob.otmenlt', el c;&rbono ti .......... por ....... 101
1 2 r............ de la T~ que lo con~ la .rn6I.fn"tI
medio It1WI~ 105 _ns
~ ~w
dlment,.),..,.,., y ~ l.
(F.gun 1922), Tal romo
,'c ... _
el cic:Io del oorbooo Y el del (tldgeno et.in ~I~
(ha""",Ie rebnonod(JOJ, yl que La r...c;oo de co, por foIo.
!roI.. oxlgo!nkw libera o, r ""'ud". df la "",Ieri. orpnkl
... oxidada a ca, a r.."I de la ~ifilCl1 JJCr6l>k. {'111ft

tI;;::

Figura 19.22),

A . . .nrot1os d . c:...toono
EllNyo. loe. ,lirio de carbono lo mnstitu)'ftlu" rout 1
lIC'di ...... tos do! la milEla le.. 1',,", (........ Tabla 19.3), penltl
lirmpo de nridado '"" "'n gr~ ~ J.u ,..idas de dicho
ron\pa"""""'1O "'" Iftoti.......... ~ ~1eS 000 J'tIf
radu a ftCIlo huma .... Tomando romo ~no:i.1o Iot 01"

ganll'""", vivos, una gran canlidad decarbono orgAl\Ico tt

"'""'....,Ir~ en las plan'.. te'.,..'....,. & 10 "-'P,""",ta ~I (1\ ...
bono de 108 t>osq ...... Y p,ad."as y ron.tituye el p,ll'\dp.>!
luga' di! fijacin fotOllinto!tlca de Ce,. Sin embargo, Lo .....
rm.. voginica muert<>, llamada h~'" ...,rontiene ..... )"OI' a>r>lida<! de carbono que 108 !el'H vivos. El h .. ", ... II!I UIII
<MULo CMlpk:jol de ""'1"';" org.Wa.. r.oade paniIJ"-'
lit de bronMllul'ftl1es de loo;; miC1"'&,~ <k'1""
q.... Nn rosistido la drlt'O'TIp"!":in y, en pa~, I.~
del "",terial resislenle d" Ln pLontilJ. Algu",", ~
h"mlcas ton muy e!ltables, ron un tiempo de rKIdado ..
uno ~'" ai\ol, aunque orru .... d .... ot,,1""""'" mucho
""s rpidamentco. Por ~mplo, .lgu""" .uslaneia.
U~ puNen Iie ...:epi""'... de ele<lr<InCII en la ""'pl,addn
.naer&ka ('>hR.5dI\n 17.13).
III medio m.is ,~OOde triltlllf.:'u ..... global del artono ors trIO'di.onle el
de la alm6ifffil. El CO:, .... R!ti~
de l. almOsfer. princi,,",lmen"" por la fotoMnbtSls di' ~
planla, "" , ...110 Y ......t~ .. ell... tr.""" de la ""J'i,.o6rt
de k .nirnak'S Y de loe m~ qu~
!JI'kas.. El anAJi";. de b d"'...... proc ' . Ind.... qut 11'1
.. porte dero, ""slmpoilllnlf! que IItso a Lo al....w.n pro"~ de la duoot"pDIIici6n de ,. "",Ieria orpruca mueru,
indul"-""'" el "umus. ''''''ada a cabo por ntim)organ;!IIToOI.
K<",;"nK""",,,w,.in ...,,1>;"80. Il a.:tividad "urna"" No 11>rn""lad" alarmant""",nt~ la ~i'\Ia de ro, at~&ku.
Por ejempLo, en k>!i lti.rn05 4() 1/\01, "" niveles de Co, lIiIn
."menl"d" lU1 12'4.

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f ni l.M dio '" .. _ ' " ""'" <loo

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IV

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5 dO!'

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CICLO DEL CARBONO

Y DEl OXiGENO

El ciclo gJob.>L del c.rbono d~'J'ft'df do! la activioDd LanlO

do! 105 microorgon~ como de loo ITIOICI'OOfPni_ ~
OSIJ 1!S1......,."."""'2~ ligoKlo al ddo del oxigeno. DI'bido al
" '"","lO d. Los emisionn de ca, a COIUM deo la IICtividad
h"""'I\I, el CIClo ~ arbono '"" objIeIo'" un """","ado in
t.ofts. LoI cientlflOOli Iral.ln de ~nlrnd(or lIW!Of la magnitud
do! 105 n~.rvorio$ do. carbono, de "- prindpale5 . u ..... id~

Imllg"'n ~!.

.... ca;,o_

cM la foIO+lnl .... en" ciclo

u UnIc. vb imp<>nanh! de prodU<rin de carbono ..po

noro n~o,.., n"",ro pIa_ jlilll:Edede la fotuoointtllil,
de Lo q .. imioflni$s (fijKin de co, por quimiolil()lrofol;~

F. ur.IO
_
_

Gol oM>oo.., 101 GoIO>dgor!o _

!<o_,ro~lo

1<>I~1Mio o~

..."",..,. 1:0, 1

_
proOuot CO, y ..... 0.(.... s.e..

pr<><Io>c:eo,.,_r_~Io

c;oo 19.5). El ciclo do! c.bono., 10

.. _
l icio proIundo ~ _ torI

de lo ...... _..

..........

prt>bobk'ffiCnlC. la mayor parte del c~rbono procede de la

kIIo6inl~'Si", 1'0. tanto, los organismos fototrfiOO5.., L"'
ruentran <'fila ba ... del dclo d el carbono (Figura 19.22). l<lIS
"'1I0n;"",oo fototrficos.., ~.,,1ran en la n.atu,. ",..a rao.i
ucl ... iv.mentc en hbitat d')nd .. hay lu:t disponible. De
ohl '1"" la. grandes profundidad.". marinM y olm' hbilat
que estn pe,ma""n!""",n!" en l. ()5C\.Iridad c'l\!uan d~
OIOItofos. Los orgarusmoo fototrfi""" ox#rros pUO'den
dividi~ en 0.106 gra"d~ gruf'<l'l: plant ... ,upo:rio"", y rni<m<>rganismos. Los plantas supeno,,",.on 1"" organismos
fOlQl,Qfkoo; que predominan en los ambientes terrestres.
mientras que 1"" m;cmorganistn<lS rol<.>lr6fi""" son los rotosintdi7.adon'S ms abundanlL'S en 10:1 ambien!"" acuj

...

u Figura 19.23 muestra el ciclo 1MO' del carbonu. E.m.

ptUmos pi" la fot",,(ntdi~. L. erooci6rl global de J, fu, ..
slotesi. o" ignka es:

COZ + H;O -1'tH,ol + o,

,~

.., la cual (CHP repn.,;cn13 m.o~ri.a orgnica en el ""lado

~ mddad6n de ma terial celular, romo k.. f" '''"'clrid"" (lo
principal forma en que la rnal~ria org!nic. fOl"sfl'l1di,.. da

.=10

31! ~ 1u'! > 95'II.

InorgII<oI

.. e

'E m ' . _

."

75" l(f! > _

.. c~ic<

s '

h a _""
h ."""tica

~ " Iu'

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,~

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..... !OtO"'" '-\o _ l .. ~.~'d ". Uo. ~ ..s._

m:05llm1J.

..
"
.... s.--.._

""""' 10 _ . , r

01 Gtio<It<> de le.lo

.Vodo.,,.,_ .. ., ..

'" .T..,..l, ......... oo .. .,.,.. .. '"

--.

m la reJuJa). los organi~~ /{)IOIrf>006 tambin Ikvan a cabo la ~radn, t"nt"~,,, ~ d~ la luz
romu "" l. o..curidad. La ~",u""i6n gcooral d~ la respiradn "" la inversa de. la antenor:

!ie almacm.

{C H ,o)+o ~ co,+

1[,0

tnl ti ooruhd;oJ
en la q"" (CH,o) n'P""",nta tambin poli,;a.,ridos de "'"
serva. J'.", q"" un organi~mo ~zca (e decir, aum"ntc en
numero dI.' ""luJa. <> de """"a) fototl'f>eamo..",,"', l. la ... de
fotooJnll.~ debe SCr '''p.,rio, a 1" to .. de .... piracilL Si....,
OCUrTl', part~ del ca rboNl filado . partir del co, en los f'O'
lisaclridos puede d...J ic:""", a b biosnt''''is, El ddo como
pll'lO del carbono se construye a partir de un <l<uilibrio ne\{o
poo;ti~" de la I.lSrl de fOI06lntesis sobre la las. de respira,
cin_
Deac:ompo.lc:l6n
El e.roono fi.do ro06lnlticamenlc ,-'. deyadadu fina),
meu!c por vano.. org;ltIisrn.... En la do>grad3CJn,,;e <>b6crvan d ... ""Iad ... principales de o~ida.<:i6n dt-I ".rl>o<1o:
metano (CH,) y dr><ido de ,,~rbono (CO:) (Figur. 19.23).
El CH, so. produce por la actividad de 1... metMI6gt.'11OII Y
el CO:, po' di,enos qllimioorganotrof~ medi.nre rer""",'
t.>ci6n, por l't.'Sj>ra<::in anW,'nIbica o por "-"'Pl, adn aerbica. En hbitat an6~iroo, el CH, ....... lta de la "-'<luocin de
CO, COO1 1-1, Y d" alguoas compuestO/; romo el ItO!IalO. Sin
~mba'll", pr;\cticamo..'f1I~, CliRlq,nn comp~to orgnico pUi.~
de ""r co,,.."'t;do a Di, a partir d~ 1.0 actividad combinada

ru, bacteri", fotO$ntt~ y metangeOO8. El H, generado

por la do>gradoci6n lerm,,,,lativl de COmpUe:!t05 orgnlcol;
lo "","umen b rneta~"""" (""- s.:c6" 1'-' y la pr(>.
~ima "cin). El metano produdd o en hbitat on6. i",,"
es muy inooIuble, por )" q"'-' "" f;kilm",,1e transportado o
amblent", 6~, donde es oxidado a co, por los .....'\anotrotos (Figura 19.23). En roruoeo:u"""ia, tooo el (arbooo l)rgjniro revierte posterior""-,,, '" a 00" a partir del Clirll el
...... toboli""" autQtrfIOO empiua """ veZ m:ls "" ciclo del
(arbono.

... .. cap/tuIo 11 .. .. t. ,,,,

... C.O..... O CIClO.

O' ..... , ..... , I .. ' CC . ON.I CON Pl" .. ' .

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(1 to.ola",......1", ~ pilrl~ ",idaliv~ y w red...:lon del d do> del carbonu es mlota; los produclorl d ..1 rrwtiIOOIiIimo
do> .I&u""",~...., sustratos p;ara ~ El rido ....
(tOila man_ en ""IuUitorio Ji ~ que U a continuar ...
'" fonn., <!r'I que Iu ha Iwch" d uran..,. mUe di- milk:ooe. <k
ai'ooto. C..... lqukr c;; ",bio i ignifllli\'o> en W UH ...<,nlracion,'.' de la. ormasll"'.'(le'iI" <1<01 catbono I""-'<l~ 5.~",r ronsec""",i.I.~ gloo"l.." como I""noo e~ p"rimcn,ado d.''id" al
aun ...",,, d~ CO, .<ln"... f~n( por la dCfon".L,.,in y la "...,.,
"'" do- <'O)fI1bust:iblot,o f""II.!,.~ Ion tnni ....... de ~pu:oi,
o;i6n, ..1 Co, '1 .... I~a La acti~ld~ ",k .. obiana anode '""
mucho.1 hlrftado po< los ","""ri~, Y"'O" "p..dal,
mm'" cot'ttO "" ,.j ~ d .. .", med"- .n'ic'nI qUl' romi,
d~.,." ............ a rontinuaril'on ,
-

looi ""k~ ...... "'/6""" Y.10:1 r .. rbt,ow.".un alt.a"""'fr in, .... lo

~ ~ , .. ' "" do- !.lo ""',. tI M.... n "",,1o
do- lo. .:.~.""", O.,IOI#onot Y hel ...1tnlf'....... 1.0 ...... "' ..I""'hi.....
minflhia...... lo ...., .... futo-,.. dr...u.i6n Meo, o .... Prntof...,

"."'l.I5M

~
~

,Colmo .. """" '" m'EI.-n. ""1!ln",. n....... l

, Dr: '1'''' m>o"""'~ .... ',in ,,~I La fIlttloo'n_ ..... gfni--

r.

la ""'P"oci6nl

El mo-tano " .... .!Pl" obloev <k' la tnOUn<~r Mi biollJgi<:;ro l!IP

de .. ~\Tt()nl;""ria imporlanria , .... el 11.., dN:f,'.,"" ..... "'".

dWl5 h.lbilal an ... UP'I . ... pmducci6n d .. met.1n.:r la ",,,liun

Io~. un gnol'" <k' rni<'roorooni_ del d ominIoAn1wt.. romp.-tu 1"'" ~ ... tl klO#. En la 5e<:_
<:In 17 17, soeha trdL>OO la bioq.alnUc;ode La 1I"oC'1~
los P"'P"JII meIling~ '"" La 5ciOO 13.~. U ma)"OriI
de <!Ikloi uli1i?",n CO:z romo an'J'for f..... d~ ..""t"""",, "" la
"",,"racin a~., ......uciI'ndoIo a ""'Ia'1O, El donadllf
d~ ~1,,,,lrones "'", JX'I' lo go,....... al. H, (I'igur. ]9,2.3), AlgU%\08
051'05. aunq"" muy porotrr ,.ma'os, principalmo."01l" el ace-1-150. ".....s... "'" ron,.. nidQf dil'NtamenlC a ""-'la"" 1"'" Lo
_cl6n ........ metango,_ Por tanlo, piI,a la t<lf-..-~
d~ lo .... yor de los rompuelM org.initQ CH . loo! ......
ta,~",", 1>'CI'boen i0oi ''''''lral05 """"""""" < 01: .... 0tgIn~ & .... La Labtrde losaintmlOll.
En ]a 5e<:cin 17,2 ] , lit' ha lra,ado la . ;n'roll .. , .... la q..e
d..., O ms mga"iSm05 cooperan~... la degr~d."'n de 01gunos rompuest<. y le h.o de!!1iIc:..do l. ~ Intw.n.,..
Al
Ahord va ..... a ron..idenr Las rntc, ..'Cimtt\J """
.lg.... <k' I;p b;oc~ eUllr66cas ron 0bU; ~ y
... importanci.> "" el rldo anJeico del eorbor!o '"" ... total"~
d..t . .... C'Onl'o:tSit'Jn de _lUIdas de m'~o "...... moLo.cular romo poIi...dridol, pml.,in..u y gr_ 0 1, Y co, lP5
fno' " de la mleri1P<rllrn NO!",,~ti"a d .. di"",,*- gn'pos 6
aiollcOI> <k pmcariola ... 1'.,. ccmplo. I~ roIura de un po;"'>e/Pido tpico. la cdu""" (Figura ]9,24 y Trobla IH) es un
p, ...a" que inkian 1... ""."..., ctMolII~. que rompen '"
m<>LkuLo de ~~o"...., rnoIonol.r, dando lugar a eH>~ (gluro '
glumA) Y a glucosa U~ ~ Lo aodn de .....}!IP'.... d ..1 .;:ruriDo ron,~ la g l _ en
d'.'..... pmdtJoe"D de la
""wlooo que.s.s.
tacan -.o .... , f"'OJ"IonalO, but,rato, ~IO, ~k:ohoIeI, H,

po"'''''.

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"" f~nnenl,;ttiv""

primario! ftr ronJumido inmediata..-te por C'III'ISu"'idu ....

.. H. Eaq ro",o I1'Il'tangffillll. hoon~ o bactcri.u
lIOIlfoto noducl""'. (.... ambll'ntel que rontL"ngan surldo,,,,

.. nJ~ de sulfato), Adem, cl ;on'lalo J'U<'d<' ro.",..,,

en _
f"'" la acri6n de ;zJgWWlll mdi>'i6g<:"i'i<.. pero
lPIIo ~ dt;.. ....... gran <'&i\tiod de C01ubcz ... en fomy de
~~~, ... _ Y alcoholes, El ",taboli,..,., df: - . . mm
I
Iolb;naabo*","sifltroro..

,... l'HC'Cioneo rontribuy<'fi al (nlcimiento exuberante de

ointrofal en rorullivo ron un mio,mbro cnn.umidor d~ H.
p" ro no ....ad.. 1o mis"", ~", rullh o aM'nloo, lA q~!Ie dlW

,."Ia dlfu Elic;"?

Como !le ha

,
Ih cito los alntrofOtl
la ~!\IiIJ\Ilt clave"" la ronversln de rompu"St<ll' 1l7"
pniroI complejo en melano ;of Ioi f<'~,t~da"" H<'Iin
"'.., ftrpecilolmen lc las baclerlu oKid MlorOl de ikidos
F :'..lrodll<tOfa. de H" 1'1l7' .:j.",,,lo, S)"'t..,p.o.r-",,.

!t '

Kidalgra"""ent ... c..yc..yprod"""_alo.ro,

~ q icidoI; &rHllill tienen "O numftU imp;lr de ~Z<lIn<lI' de
caboo ...y 11, (I'abIa 19. ), Otru M, +<' t deSynf"F', J_ ",ili,,n.kid08 grasa< e ... ,.." ... el"", algu .... kid ..

iftwruradooJ. SyNfrtJ,'" -., ." InJItm;~" nj'i.olizado "" la (0. ;.1 ....... de pn::>pion.o70 y gc:nera a<'l'U1O, ro, Y
"" _ _ que SY"'''''''~' ~t"'1II' ~ el rom~
tl lI'OIn:IlIro benrooEO a _ alo. H, y ro, (Tabla 19,4), f...

.... forma, con la acd6n rombilYda de "'''' ..... za.

~ prima ..... sintrof<Jl' Y ___ icJ6ronoumid.-. "" U"

pktkameoteaw>lqu"" iIOO\pue.!IO ~ puede .... de-

~"nc'>a'"

TABLA 1 0 .4

o..,""

' ..'u""

"U" ."."" '"0 n "

d<o Iumto ~ -'k~ !I, reo,

41 1j)_J-.", + 1 11<:0, d H' HI,

GI ......... 1 11,0- "",,,.ID ZIIC'O; 2 11, ~ 3 H'
"".,._
211,0_1"" ,to ' t i ' . 2 11,
r.<j1W ' ID '31 1,0-"""= .IIC'O; . 11 ' ' Il,
l~.lH,o_l .. <,,"? '~" ,.l W
"-1M'" .6 11,0 _3 -.00 .2H' . co,~3H ,
411:' IIC'O; ,11' _CH 311,0
_lO ~ 11,0 _ CII lIeo,
.11,2ItcO; ... - _ + ' ' ',0

Ftn, .. n _ <Ie""'''_~_rH ,
Ft",.. , ... , ... ,...,......oo u"CO" Il,
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_ _ "" 1>0. ',to. "" .. ""'

,..... .,.t, .. No. 1""';, "" ti, ~

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1 - . . p.:o"

JVad.odo m Io5IWbiIi>I an_~ l..oIr pnxludOli frnaks J<Io\

co, Y 0 1, . ""IP) iroelu,... t.mb;b" romo w~.."....,. a ('O)I'Itinuadn,. hidrora rburos ",,1,..;><1<.

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_(Figura 19.25or). Lo Innn.o ... 11...,~""ag~ lkva" c;obo W ollidad6n no <sU toda .. '- 1IIC\a...... aunqUO'
... iur" ""&"rido dPlt: p'*l>ilid;><l~ :., una. 105 """"......
""" llXid." ........ no' Ce, a Ira,"'" del< pa_ in~.

M.tIrboUamo ._.r6bko .... hldroc:.rburos

Aunque loo h,drocarburos no p"'--OC'f!"'" Lrn'.'''tact .... "' ...
~ a l.>boIi"", "" <'UI>docionel an>;ica.,1r.> '1"" !NI,

""n divo.~ ~rias anaetbica,. ""en. elLos t..s ~r""

d<;;nitnfic."l8. ..... ....d"'-"oru <k hio:."n'Pl Y "'" mt~

~ wlfat<l ("""14'" ~ 17.13-17.18). A.... rN .. <O!Prbi
rudono....... pr'OClPriulas a ......'1'ObiuIr '1ue('O)l'l~'" ....... ang!'f1OS purocn dl'l!c~da. hidrocarbunl!!. dando 0 1, romo
product<l final. Cuando ... em pica hcxad~",ano romo hi
m<)d.colo. ... ~a '1"" la formacin de CH.
('0)1'1 ~N&>rias~ (..... St<ci6ct 17.16).

drucarbun,

Y que pnxlUCI.'f! _alo rN~ U" fM.lic del ~no;

dftpufskll< R"rlIngen<>!r mn,"""~'f! ft _ro), ft 1-1, (rn.is
co,) "" CH.
Como hemo" vi~'<I. la "",dacilrrr de hidroc:.,b" ro en
condi.,on.... 6J5ka, sigue: la vi. di! Los enzUas ,,"S"""""
(m.sr So:cd6n 17.22). En <'UI>dki~ anJ<kas. Olbvia""""t<'
1a5 (<ig.,..."'" no p~ funciona" por k> que: el nwca
nismo de ""><pOQC>f1 <k o, .1 hidrox~rburo 1\."5,,113 de:
In~ para Jo bioquimicm microbi ....... Aunque el mec.nismo no !le C<>I"OOCe suilci~'f!Iem~'f!te, puro" 11"" "te.
wmga una "-'aCCin de carboxU;ockln dnndc el hidn .... rbum
111' rorw .... ,. "" U" Kioj<l gr.so:

_p;..-...

CU,(CH,I"CI"I -+ co,- CH, (CH,),,cH,COOU

1'01" " "idad6n ""t~. 10 partir de esa moI:ul. !5U ob'endria
_alvdc Ionn;;. ,;<:ML'i""'c a la dCllCrit.> ftoteriorn><.'f!t<'
1.,., o"idado,,"'" _"r60icos d~ hid.""arburo (....,,.. Scc<:ln
17.23).
El !JW'Iilno. un hidrox,u bun>, el! oo:idMio m c:ondidor :5
~ "" .... roed ..,...,I"" mari.- por ag~ ~I ula,
rw que ('O)I'II",-,<><-'f! ........ ngmooJ Y Iwrd"';~ .... lf.1O P'ftIuc'

pa'.

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.t.' O 'II1Tf10".
la mt"I<IJJOg(-nc..-.;.is (tW",;t Secd60 17.17 Y Figura 19.25/1). Sin
("mb;o'l!o. ~ mer.ooi '1u~ un ",-"Sundo o'W'nismo elimine el
H, producido. ,,,I~ <eai6n~.. mcJl<">S fav"",ble en t{;nni
"'" "",-'rgHms. I$IiI es pl"C5umibl~""",,,c la labor del .ulf.'o reduc"" roJlSumiendo H, y produciendo H,s (Figur.
19.25). AfI"m.,t;v,,",~.,,te. d romp"""nle meullgeno p ......
de ron"~rtir ef C U, en acelato ",-", f. Net"ri. sulfato redlKlOr~ ,,,id~ndo'" ;'O(,1~IO a Ce, durame b n!d uccin de
'iU.lfato. Cu~lqui ....a '1"" "". la fonna de traba", de !!SIc ron'
lIOROio, la oridadn aox<"a de metan" cs un interesante
po,.,.- ..... intrfic<)~." ef que dO$ organismo..., CO<>f't'ran p.or..
I""'a. a cabo una reac.:in que po< "'parado nO pod.lan
~alu..r

lt6bkat m.tanognlcosJac.tO!ilnlcol
A pesar de La an.a~-robiosi. oolig:>da y d" ~ u "",laOOl.,mo
"""""iahudo. los m~tdf,ge"'-"i ~Lin muy ed;:ndid"" en
la T.....,.a. Aw'q"" la metonogh>esis!i6lu "" produce~"n gran
am,idad en l!.. ambicot ... an~iros. ron'" p.>nla",,,, y 7.onM
m:kareada . o ...,., el rumen (,""'.... Sec.:i6n 19. 11 ). el proce10 tambin se lIe\'~ a caoo 0.." Mbitat que """""Imente 1"'""
drlan j;(" consid ....ad'" xioos, <omo lO!! suelos de bosqu ...
g Los p ... d.,r:u . En didlOS hbitat la met.oo~,"",,"i~.., produn: ""n mkro.:>mbienl~.. an"icoII. por ~i<..,.,plo. en el inlo.~
or de p" rtkul~" de sod o (,..vs.- Figura 19.12). 1..0 Tabla 19.5
ofnc.<e una y;.in de ronjunl0 de las difereo,llS t ...... de me~i'l de doslinlos li""" de t>bil~t. Corno pu<."de ap"'"
0.0 ..... la pmduron ';og~nica d .. m<'1.1no por lao ,'''lo .....
~ ~up<.'Tior ~ la d~ lo!; po7.O'i de '1S ""tur~) y

"""'IIg""""

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~.-.s.;105
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blofgico.

U" ,,;,,~x s~ qU(> compit~ ron la mcta~s es l. """"

~(........ Soc"Cin !7.16). En algu", .. hbit.l~ por.;em.
plo el nJmen' ........ So-ccin 19. 11 ). kl&hQm~SQIl

rompetdores d(-bi~ de loo metaroger>oo. por \o q"" la ",.,.

"'nug,!r'i.. ~ ronvit:rte en el proc l'! o dominan lo: er: el ron'

~"'no de H,. Pero en otros hbi.at, romo el In","tino de lo!;
dQodc kay algo d e melaoog<!ndis (fabla 19.5 y fi
gma 19.26), la _10;&>csis es un pro<e!K> ~ mayor impo,t.lnct;o C\lI1ntit~tiv._ Todoy;o "" '" rompn,nde bien qo<!
es '" q"" I"a"t' q"" domine u .... forma de """",boMmo,""",-~
n'lbiro;"; se <"Ofl.'Iideran n .....dmenle los faclo"," "'~'
1.> meta""l\ome.~ a partir de 11, es un proceso mM: fa,"""

,,...,,1<$.

..

...... =, ' c.

_ ... ..,. ....

<1<1 _1

duk-;.. " .n6~ka~ y en l"Ofld111; 1""",","-... '1"" en ...-di""-"Ohlll

13- .,., ~ IOIOt

marinos. La razn ... """ la. b"",..,.;t'I SuU.lo reductor.

abundan."" ..... ""iJt\l.."Ot05 "",ri ......_dond~ lo.! n,yelo'5 <k
su I f~lo "'n ~1l""Yados, sUp"ran a 1", ",cI~ng<!n< y hum<>re"'>8~noo; .. 0 La captacin del li , producido por 1....
fcnn""tad<)res prima,.q o por los ,in.1"QfQ,.. Loo ruse bioqu(ma "" eornpJ.,a y lio....... que Ver ron '1"'" la ~""'l!'" de
I~ rt.oducci6n de sulfalO(On H, ~'S ~ignjfkat iyamcntc ma'

~I-O-';'

s.... ,..., ""' ....... ".d ...

........ "".1..,... (;/ ....... . .... _""'''''-__

.. c, P' ... CO .... '" ........ _.Mt~on;,.,,_II

'... ~"'...........
.... 1lL ""+"
'___s.-,.
.""" """'...~,.. """"
-.~

_~

(- 131 kJ ro yez de - 105 kl. "'""J"'I'"

M.tanol'n la _ ... Iac~

con l ulflcIG liI inI.
Mclanugn.esi8 Y act.~~!l!lOn mh cxl<.""""s en aguas

1l1l1&I_"

'~ ~

.,.

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AIo.,I..

C,m~_<Ifo.I."

~'"

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O<-... Y Lo&,""

--.....-.
---

~,oo

,~

.............
I:ot

le.""""

Iivamenlo: lo cual OI"'lIa a 1"" metang" ..... una ventaa

o:ompelitiya. Sin ernb.1.go, en el inlcstino de loo; le,mt."S
domina la acelog<!nc!.is po!iiblemente po"! ....., (1) 108 hornoacctg,"",," en el inl ....tino de alguna manera pood"" <....
kx~"", m.ssl"ft"Co d" lo fu.."t~ de H, q"" loo ..... I~
Y por liotUo COI"u,,,,r la mayor parte del H, producido por
f~r,"""t.lcin d~ la ....lul ..... ; (2) a dlf....,...,;a de loo; mctan68'-~"". loo homoacet6genoo p<ll'dt!n C,""""t de nla""'" qu;mloorganotrofa ron gluroosa (procNente de la celulosa), y
tambim por "-oducdn <leCD,por Ji , (....... Sec.:in 17. 16);
Y O) la "" .. ra~~ del .Iimt.... to (madera) que ing>l>tm 105
lem.," contiene mUCN ligninil ""--zetada ron cdulo:!.a y este
lopo de ma,." ..1... p""'' degradar de tal fo""", que !av!)n.'Ce la lI<"I!togt!no.-.Ii...

~,~

"""""" ........ u" ....

t49

de ,>lrM fu~... t"" .. t>iognica._ 1..00 cn>cIo,,,k lo!; rumia",.,.

(""""'" So.-nin 1,",11) y el CH, liberado por 1...
lo!;
arrol.ollcs y las zo .... p;oo,all<Ws liOO 1.... princip""," f""",
, ... del ...... ' '''''' bWgt!nIro.
Tambin .... hao ""mnl.ado ".etar>6geoos endOll;m,
bionl<!5 de cierto!! protmOOlS. VariOi!i li>(Ni de PrI"H(MOOl;.
romoalgunasamro.... .cwtkas de vida lib ... y flagelados
del tubo digestivo de div"""," ;"..,.,t<1O, runti"""" m",a,
ogenn:o. 1..05 t~rrr.eti. por ~;emplo, ticocn melangenoo
princop"lrnmle dcTllro d .. las relul"" de loo tliromona!; que
abundan en el in,,'slino d~1 i""""lo (Figura 19.26~ Los.....,..
"'ng'-'1108 .imbionle; de protoz<>os li.....,n fo,","" bacilar y
p",...,.,n csf""<ics d" 1.... 8f1,~ M,I,unoNclrt1u. o 1.tt1I""oo!>m'/o.dn (, ....... Seccin 13.4). pero no '" ka est1blo!-cido su ... Iacin ~a ron otros metan6genoo;. Sto sup<lnl'
'1u" 106 metangenQS. $imbiont", que yi" en en ,. inteslino
d" 1"" termes bendictao a s"s h''''p'->dadDn$ al consumir
d H, qu~ ~ origina en la fermentacifl de la gl...:nso po,
prolo~O<>!I.:.:fuJolftk05 . Como mu~'!;I,~ I~ T.bla Ib.4, 105
ter""", poeden ser la p rindp~1 fuente d" CH, d, origen

b~ que I~ KeIOg~;s

-~

y U . OO "

'

""

, ...

0 ..

yor 'fU" 1.0 ..,.....do' dO' ~ ron H, eH. o a aoootalO (PhI

wSdones 17. ISoI 7,17). En d a8"" duu. 5In "",bargo.
d~ l.o .... lf~.""Ie_ muybaja debido a Lo ti
mititdn de s.ullalo. dominan la

",,-""~is

y 1.0 ......

logl:ne8~

.!

1., 10 _ _ _ U" .. ptM

_ita>.

El< a...tiociorft
lo ..... ~ tW""'" or dev.oda prindpoolnwnle. eH, y
Gran porw do-! CH. or " " - a partu
dr lo .....turn6n de co, 1"'" H, _ r o d o po< L.oo lHocIen&t
....1IIcao ptOdU<tot... de 11.. """" dopo, 'o drI <00 '_dr
II, I'M" ftlUlioo..... ~. Llftdr.,j I""'lodr "w ,kM 01
"J"l'1e~.t..Ot. ... m.... ho "")'Of~ '"
gt"ko.

co..

J'

..,

Quf da"" dr oopniomao <_

........."

.....

.... ro<uItiWI ron

S~~'ro-

.; Cu6l .. ., proJu<IO ro","1 do! la .....~is'En 't~ h.i,

bila' .. nt\>.ico." .... Y"" lo ~~. '1 .... 1.0 meun<>gt, ..

'"'

.t ro. qW Io~ .. ",no.dr H, no .. un pnxao

'mpoot.oonlc .... loo .....to",,",'" .... nnooo1
.; C6mo..,"'",bdCH..... ~" ,.. iloJot>Ot?

Lee rumian,~ ooon n'an,rfe .. -,, hcrbivoroo que J"05"'n un

rgaroo espial el ",me n . ..... cuyo imerior SO' l"ya a abi,o
Lo dig...tin de '" <.l!luloA y d"otroo poIi~ VL'CIa'
les -.t"",te La .ctividad de p<JbIaciclneo nUc:tobian-.. "Ir
Su",,", de ... animalm <I<.>rnkIkw m.b impo.u.nlft, romo
L10t vacas, las ovor:j.>s y 1M c.b..." ton rumo1J'lIa o.do qw
Lo eror<omio> ok lo alimml;ocin hum;na do>pendr '"
.....-. de '"""'" animoolos. lo m~to del rumen tiene un ooigrul>cado eo:onmico CU<Uiderablc.

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"-1_'- , .elh1c1ad elel " ' _

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.... may.... p.,I~ d .. la mate,;a ....g;Snica de las plllnt~, ler",.IMI le meuen,ra "" forma di' poIisacrid"" injoIublez,
......,.., t. ",hllao<! el m.h imporlante de ellos. lO!! "",m"~
roo, romo ~si tod ..... anim;tez. ~ de "'" e.W_
.-e.II;". pa ... dil!'-'ri' Lo oeIuloA. f"""" tod< I0Il..,; ....18
q .... lOe aJimenwl ~pal ........1e de hlerN YpLantM ron
hoj.o5 metabot'nn L. <.l!lukwo utiliuondo ~
FIQt,ooal'l""'" dipvo.. El nmwn. romo I"F .... dig","itl
de la .... tul ...... p<-.e- aislO,.. ....ao:terlsticu ';ngul ..,..
como .... t.>maflo ... lati~.m..,u~ gt~de (I(X).ISO Hll'OIi ""
una VaaI. f> liln....... una ovf'j) y .... pooicin en ellubo di
g",H"o. ya qu" "" .. t (\ryIoo donde va el alimento Ingerido
~nl.... de 1,,-"8'" al <!'I 16mago. q .... e okido. Una I.'mpera""'.
cI~;>da ronstonte (J9"C). un p~1 <:OMIante (6.,51 y la .... t ..
... Ie"" an6>:n del rulMlllkIn tambim fanuros &iy>lfO('~ti,
ve. 1>"" .... f ..ncioNmienlo I",,~ral. So.' !tal.> de un ~no
<\le tl'llb.ootl< de rn.mna CMi ronl ....... y q..... .... alplO5 _
pa--. puNe... . 1.........."'Ios<> a un quimiol\l;to ml,

cmbi.ono ("'- Sea.i 6.71Loo Fig ..... 19.21 m~lra ....... llO(io,,"5 del "'",..., ron
otras ""rtes dellislcma dI8"'l;w.de b nunlantes. El """""

cimiento dI"I P""""'" diIlL'SIJ"" Y micmbiolgko del "''''''''

ha &id<! ~b" sraaa. a la p!>$ibilidad de CI'<'a, unafot,,1a m
um VaN u ",_,"'" h. que J"'tJJlJ-h ' a/c;mn,rd ro""", y fom<rr
1I>IIe!T;>iI p.o'. "",,1i7.a. t.>s (~'igur~ \\I.27b). El alm.'fllo llega
Lo ~I. Y0$ bombead<> .~piddmcnt"al "''''''''' o p.oAZa.

donde '" Illt'zctldo ron .. Ji" . '1"" rontiene bicarbonato. y

.all ,"" lIo"""8""cizado rnruiante un movimiento rot.l<>ri"
duran'" ~I rual ti""" lugar La k'nTlL'I1la<in mkrobia"" . E.t~
ptriSUltismo tritura la celul osa y la co,weO'k en una fina
SII5pI'R5in. '1 .... ;ri]", la ~ microbiana. La ~ de
oIimento p;!" g.adualtllt'llte a l. n.>decilla, don.de"" fu"""R
...... porrione llamadas
'1"" ,,-);..,,;an a la boca f"lT ze.
Sougitaci6n y >iOIl m .. stkadas otta ,ez. Estos olidos fina_
1111'1\~ dividid"". y b;en metclldosoon saliva, ,;t)f\ o:ngullidn<
de nuevo, 1""" ... ta vez ..1ma t,"';.1 pasa d in'Ctllm""tc al~_
bol> Y ",""IRa ' '11 el cua;ar. '1""'" un rgano rruis p;!ridn a
un ....rd...Jero ""'6rnab'O (rondici.oneo .icida'l. Aqu se inicia

"m,'"

cl p"'''''''' dig<"ilivo qulmiCO.

delllado y en el gtUl"iIL

que ronlin"a en el "I"",ioo

1'"-.rtac16n mlc:robI....... . 1 nom."

El alimento perm ........:: ''11 el !\lm,." de n .......... a doce hoo-as.
Ou r~nt~ .,.;11' tiempo las bactt:rias y 106 Pf<)!O>:OO!I celuloU
liros hi d rolizan La ""Iulnsa, nbto.'I1;&.d06C: el di.....,~rido .,....
lobiosa y unid;\des de glUCOSl libr\'o La glucosa liberada
up"rirnenta mI""",,, una furmenlado ba<:teria ........ la
'1 .... se pruducen <ld ... gu "". vol'til"". principalmente
arlIim. pmpi6~in) Y l""lrico, y Ioti ga..". ~ilhjJ" dI- .... rbottD Y
~ .. !tim, (Figura 1\1.281_ Los cidos gr~ atraviesan la p;1~ dd !\lJT\L'I1 Y pasan a la ..'lIS .... Desde aU! ~an a b tL~
jid"". dofld,' """ oxidad", por los dllula,. '1"'-' Ioti utilizan
romo la principal furole de
Adern.is de sus fun
Oorw:s dlgeslivos, 1"" microorgani5rnoo deI!\l"""" sinto.'!iUln
aminokid"" y vitaminas, "endu la ptinooip.ol "","te""' ......
nutriro~ e,;enciale!. pat. el an"",I. EI!\lJnen ronll..... pro.ariOl,"" ~n gran Cil ntidad (lO' I_l ll" baclerias/g nuldo de
!\lm,'I1). La milyoria de las ba<:teri.os apall'<'<'l1 fuertemente
adherida, a la materia \'<"go:tal y a las parti<"ula.'i d~ romidil.
F..sI". TJ\3to.ori.les avanZOR por el conducto gaslrointestinal
del animal donde"" "e sometido a OIros P"'" ,. diesti.
VOl'! smil. "". Jo. d~ los aniJn.lk,: no rum""'I ..... MucMs <1<.
,..,.~ulas ntic'tubiana. f"""",ru.. L'" el ",m"n """ dig<""<la5
m el c:onduclo gaslrointestinal y constiluy~'I1 I~ priflC;pal
Y vilami ...... dd an'maL El hecho de que
fuente de p_
la proleln. microbi''''' put<da recuperu~ hace que..., el
as""",,, nutricional los rumlant.,. M'iln ~Upt'ritJd. 1"" fO()
",mi.nle... cuando t;., ....~, '1"" ..,!>oisti. a baSiI! d~ .Ji.,....,,""
ddicimlc en prol~ ... s. romo ~ el c~ de la h.ierba.

"""'8'"

La. bacteri

d-" rum. "

Las ....accione! qulmic,"" que tiefIL'I1 luga, en el """"" IlOl1

romp. y ""Iuie"", la activi d.d combinada d~ divCf50S
mic''''lIganismor._ S..,...d o d !\l rncn an><iro. las bacterialI
dominanl.,.; oon a"""",*,ic~ Adems, Jado
la ron
ven;in d~ relul ..... m ca, y CH , in ..... viene una cdd"""
aHmmtui. mlcrubiana ron va,io:< eslaboo;s. p"'!de e5Jl'"
,a ..... "'K:Of1ttar una variedad t.l~ ana,n!bio< rrabL:o 19.6).
Dir....,.,I~ bMle.;a~ d .. l!\lmen h.idroll,..o pome ....
romo l. ""Iul,"",. "",,,irtM'ndoloo; en a>_u.:.n:9. d~ los cua
leo, por f....mentacin,!Ioe producen ikidos 11"'-' fibroboc
Itr 'i1cc'~ugn,,,,, y 1!i1~,i"oc<>xu. ~lbUJi 5011 1"" A...... robl06
cclulolitiros ""'. abundan!"" en eI!\l"""'. Au"'! .... ambos
orgaru.m"" producen ceJul"",s. fibrol/llctt'l'. u .... I>.>cteria
Gram ....'giIt v~, cuntic"" celul..". periplasm;tlca p;!.a romo
P"" la cclulo... (........ s..,:dll 4.9); el orgaru.mo, pornk.,
dob<- pcrma""""t adherido a I~ fib rill. de relulO6il miL..,Ira; 10 digiete Ruw""""xUI$, por otra
prodUOl! una ~
lulaS1l que: es SI'<n.'I.lda al!\lmm. donde d''8r~ la ""Iul .....
fucra d .. la ~I"", bacteria ..... El ........ Itado final es el mi,mo
ro ambos """"" glu""sa libmdisponible !"'tO Ju ~
""",-,,,tali....... Si un rumlanle paSI del <:Qn5rUnj{) <:W cduloso
a ,,"" aJin"",t.>cin rica "" almidn (""..,..Ies, por~iomplo).
se d,..". m.Jlatoin b.>cteria!i d Igesturas d~ almidoo. romo RiI '
nI,ooNctrr ~",yI~ill<S " Siltri""""'..... _"ryliHytial. Cuando
!a di"'" es bo" ro almidn.. esIOIi organismoo ... encuentran
en mino, .... Si ufl animal.., alimenta a ~ de heno de]e.
guminosas, que os rico en """,ina. ..dUkiliJli'" ~'"Jri,.. ... $

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I;

mi,

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Algun<Je1 producla< dI' la f~m'Lmlacin d e la microbiota lIKarollticA del rumen PiOf1 " tilr..d OlO romo fuente de
L"""l'lb po r o t,AS bac\(>,ia. del no""-m . As. ~ I . uC\'j ... ,u.,
ron,,;":,.t., m pnll'"""Ia y ro, (n gun 1'1.211), por la ",""in
de 5n!u,,,',,o, y eIIIQIo ... fb ",.. ntodo a ~ y a 05roo
XidOllI""" ~y Mrtfillb, .(TabI;II\I.6~ El hidro..
S""" pnodurida...., ... nomm mordiante 1''''' .... f<>rnam,a,
11"... nuno::a ... acumu la, ya 'lile "" ubliudo r..1pidamente
1""" 106 md:>rlgO'l'ln5 pora " ..durr ro,. eH .. Otra fum,~
de 11 , y C() pora 105 mct.1ngtnO!O ... dJonnu.la (Fisura
19.211). t:n el nomen .., acum ulo g ran cantidad de Cl I, Y
CO" sltrndo L.> mmp<>Si<in ",,:di. de un bS% d e ro, y do'
un)5'- ,le C H,. 1..<Jr!O <'rIJChJ51 del rumian!" .. ~p"l,,"n eslos
S<""'" Al ""I",\or. F.l 5Kl.~ato roo Ik'gr' WI,,,,,rrti r!i<' "" C!'I, Lm
el .un"", po,,!"" ~I ,iempo d~ ...'1n>ci6n el dcma.~"I " <'05"
to poIr. "ue SI' punJan desa.ron.. ,. ",,~~~_r
flro., " .........,1...., c....,..,.,. muy I~tamnl., ( ......... SKri6n
13.'1). Adern;k, t.os ba<;mias ";nlrfius dq;r.>d.. donor! de:
~doo 11'"--.0 (........ Stui..." 1910) no " .. nm "" f"'pd ,m'
portan, .. ft5 rI fU'""" porq .... el propio an'lNOl ... un 5umi,
dorro imponanle <W Add ... gr_
("'~ura 19.28). EMo ....
,n d p ropionato y e l but,ra to ~itmd<:o roMum id05 por
el ~nlmal (~ Figu.a 19.28), 1001 p~'" sin tr6foros d e

"

20 .. _ _-.'~_'

ron. c ........ """ inlW'CCliino. en el no men (Tabla 1\1.4 Y Pigura 19.24).

PI"otollOO' r honDo. del no_

Ad~,,";k d~ procarioU., ..1 fU""'" 1"0"'" una biot .... r.>Ctt!riotiu <W prolOZ.- aproximadan"-m"" Hl"/mJ), rom~
..,os, ....d5.Svamen~ dcrcil;;od ... (11hst So!<rin 14.B~ Muct..
de:..,."", ~""" anat'ftlbioo """ic..... una a_k , .
l ;ca q.... no ... fnoo:uenlo!! .... ..,.~. A r - r .... '' .... i00i
e\5oiriolao; no """ na
no. pon; la ~ t'I\ d fU
"""" contribu)"'" de m;li"O'a dor<-'isova al wnjuntodd poilCe"
f;(l. Algu""" f'U"dm hidrolinr,. la mul .... y d almidn, y
~rnnenta. 1.0 g/uoooia pnoducimdo..,. m;,rn.;", Xidos ~
nlo:uei 'luela>bacteriM{T.bla 1\1.6). ~ ~dd JUI1'oeI
~'mbin

ing;c",m bactnia~ ""ra ~11""'"tarse, 1""" lo "ue lO!

cree '1 .... ronlrolan el nu""-....) de bactt.'1irIis del ",""-m.
En el no men li>mb~ hooy hong..... naen'ibl8, ijut'..,
..... be '1 .... c"<b' .Igu"" funcicln ,m 1"" I"oc....... d ig""';"",
de too. rumian ...... Sr 1""'0 g .....al"'...... '" de.,."........ qu<' aluna foomo fLlgri:oda Y "'... fil,ommWN; betud,,, .... rolllvo &Rniro d"","""'nn '1"'" puOOen fe, ",.. ntoo. la
nrlu .... o ridoo;
vo~t...,. NhUI,_lox, . - <
i->'
pIu, "' un hongo anaerobico ... trino '1 .... f<onnentan glLK'&
sa a Ionnato, _01<>, lacta to, 5'l.noI, Ca, Y H,. Au.roqlMt ""
un euo:a';ota, CartU d .. mito(-'""d " y cilocrom<l!l y, t'I\

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o.vo<todo ... d.

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AeNlO... , ... tu
AeNlo, prop_",
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l'rt>pk>n.>Io, <'' 0,
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Ioctalo. 11. ro,

Ctt.\.portird<H, '
o do, ~"",ia 101

ca,

OI,I.". "I'de ll, I

o de '.....,;"101

ro,

"

' ""_.~._,
' f_ '. ......,... ,~ ~ ...., ..............,...,.._ ..... """" .............. r"'-(- ....' ... '17~)
.!

1... <I<y............... ,

ud "",-'1ICia, ,ive obligalo.-iarnenle de forma fcrm.:n'.'iva. Sin Lnll,a..g<>, s us clu!'>s ",,,,'H._n un org.inulo de o>ddorred occi6n llamad" hidro;l"n"s(",,~, que produce H, y
quo ~a ahora slo"., ha cn<:<:>n'rado.,n """i-riota. pr;mitivuo (........ s..'Cdoni.-s 14.2. 1U Y 14.8) 1..0" hongDS del
ru ........ desemp.,i'ian bm'~n O"" funcin importan,e ro la
degradacin de polisac~ 00"" d s, in,OI de la cclu """',como
la dcyadad6n parcial d" la ligll"" (el oompuL'510 que n.L
f.....a las paredL'S ""Iulan-s de las plan'a. k>il<J6a), la h.L
ll'Ii>:dulosa y las pe(',ina~.

DI li n.c. d. 1 _ osl.tema del 1"11_

Uno de w carac!"riSlk a. prindpalL'S del ruf'l"lCf1 es so "'~,.

1M. .. Eslud"" .... al i... dos en dif"",n,<-s esp<..'<.'<.'S de ru mian, .. "" d islintas part.:.< del mund" d,'fl\ ....-slran que la
lI1icrobio!a ron,,-,,,",,,I es hsicam,'nle la m isma. ""mbian_
do nicamt.""e las prop<,re(>nL'S de cad. pobIac;oo en fun cin dellipo de dieta de cada csp<)cic d. rumian'e. Ad ....
""'" l. na'u,ale~-" y cantidad d., >kidos grasos ,ollik-s
prtxIocidos ( I:igur~ 19.2111 y 1"" niv.,l"" de Co, y CH. en
el rum..'" son relativamc",e OOflS' ank... "" las distin!as .....

o.. Vi'Z "" <Uando. .. producm ramb<:l!i.'f1 la ~

rni<:robiana del ni""'" que f>U'-'den GIIusar ~"in

cluso. la muerte del animal. I'or LO'f'IIplo, si .. cawhi.:> b .......
GIl"""'''' la alimenlacin de una "'3oC'a, dndQk: ~Ies..., Vi"~
de for raje, se oboe, ... a un crecimien,o ~xpk;ivo de S'''''''IIrore ... lnois, pasando de los va~,..." normales (10' dlulaafg.
algo ~gnif""n", par~ los n"men..
de bac:~ del
rumcn) a ,alore!i de ms de II}" 'lulas/g. Esto orutft' por_
q'-'"
r~pidamcn'" ron almidn. presenle"" grnn
cantidad .... loo; ~ mien,ras que J, hi.t.'I'bo ron,ienc principal""",,,, ""Iu"""" Al .., U"" bac:Ieria del "-ido I.\ctiro (.....
~ Seo.cin 12-19), S. /oavis prodUC<' ell'VadH can,idades de
lactato a pilrtir de la Icrm..""adn de almidn; esto GIl"'" la
acidif..-.ci6n del ni""'" (condicin ronocida como ~), y
la elimin.ocin de su microbiota no..mal. Una ocidusis gro""
pued<: ronducir a la mlK'1'ie del animal. Parn evitarla .. debo::
cambi.:>r POUIoU""III/'7II' la alimcntaci6n a lo lar<> de nrios
d"" .wtiloyendo el grano por ~I forraje. Una inlrodoocin
)"",' a de almidn pemUle q"". en vez dc S. bot.:s, .. .. ltulO""" ""luello!! ~ que prod..:eo ddo5 8';0&00
vol,iles . partir del almidn (Tabla 19.6), lo q'-'" .... ita la in''frllJXin de los p'oc :5011 bioqumioooi """,,,,1<'5de1 fUmen.

1oIit"'"

s. ro...:. """-'"

~lmd6n ",-<I d """

po-li..,crid,,; rompJ..;ot; que Iit."nd~"fl a atrapar burbujas de gas

"" d tu .......... producHmdo un ......"...., d~ gas" q"" puede
rompn';r lo!; pulnlOll<': y malil r al animal ... no hay W\d Inh!rVmc\n ""I<'rinan.. r~pida.
01,,,,, OOcti..>riaS ferment.do-ru de

AllrmtntKI6n cM lo. nlmlant ., .nf... hedoles

tr.n.ml-tida. por lo 11 .... nto.
En 1"" ltim,,,; ao,; ha ido C1l .um..nlo la pl"l'OCup3cill
PIlO" I~ .eguridad en la .liml.'fltitclll animal. "'p""i.alrnt'ltIe .. n el K3nado. y "U lep<'lCU5ln "" la mio-obiol.3 de "SIOS
",miank's. Po< razo" .... l-'<"OI"I6mic... , loo; huma""" han al
I<'r.do drA,tirnmente la dieta d .. IO>!I rumianl"". d~" ..1
Forraje, la dieta ron I~ cual evolucion el 5i5te"", d ..1 ru
men, hasta dietas (On ms almid t'in_ El gr."" FiKilitil ,,1 .u
mento dI' -. Y hare q"" la ~o "'"' par> '" v'-"'t ....... ms
t;ernd . lk esta f<lnn., ~ animales alimt."IIlad"" ron grano
van ant.,. al mcrc.do y 1.> ~.."'" akanza ms valor. Sin embargo, un. di"la boosad~ 0.11 almidn ~FI-'Cta no ..... k, a la mi
crobiQla del "" n.... , com'l se ha pod ido ver, sino ~lrnbiftl a
b romposlCln mkrobiana d~l trael0 in''''''i",,1 ,~J.... r~ (Figuro 19.27"). En ... pecial, se ha v;"tu q"" d pH dd
trael .. inl"Slinal <"S m, -M:ido en I~ anima l"" alimL'fllados
ron g rano. Esta (Q. .,Hdn permil" que la. ""'.... ,x,id.,.toIcr~nt"" " nte,,'patt'igcna5 de [ot:huich", cmi, con", 1:. roli
O' S7,H7 (.......'<" Seccin 29.7) pl"l'domlnen"''", las no patOgo"",., qu~ """ meno<; ci do lOk>ran_. Cuando se oacri.
f",;m 106 animal,... Ilment.d"",ron grano,~' d1 .. l.!.) de
E. cal; pu~-d<'n adt-....il"S<!. la ~.rcllNO" introducin;c en Joo;
prodUCIOS crnic08, "",ticular",,,n t.. en la Ca rne pi~ada
pa'" hambUl';ue<;,,, y ,.,khicru.., lo cua l a ......... la el ri."...
go <k transmisill de enfermedad"" "a""mitidas por ali
m~nl""

(n",," Sl'CCin 29.7).

h.rbl"oro.: .nlmal
con 1m.-t1no ckgo
QtnI nl,". I

1"" '1"" ~""'" ~ famil",rizadoooo"""

l... va""s y 1"" "".....s. Si .. emb'''1!;o. las cabras, ~am.,11os, bj.
"""tO$, c;"r ..."" """"", caribUc8 y antlope!! tilmM&> lo oon.
C->1Ja1Jr:.. y
S<>II hcrblveroo; I"'ro n" rumiantts. Es1O!l
arumalCOlI"'"'M"" .....10 un .,;t6mogo. pero u..." <"<)mO r('dp",nl<' <1<- la Fcrmcnt3d(in .... luloiitica el d~ un tano
digeti"o . Huado en la pan~ poo<tc-rWr dellnte;;tino gn>I.'50
(inmedi.atam...,1t! Hnt.... del ano) . El ciego ""'lime una mi
c robiotil c:eluk:olflica, r-espnn... blede In digcslin de la ""lu
Io!wo_ No.., """""" .Id todo la microblQla del ciego pero SI:
cn", que .-stl comp"""lil por "'pe< ,es d(5tinl~5 l del N
"""'. 1.... microbi"t~ celul"l(tic~ de los rumian_ cifl'U1a a
trave. dt un ,.. tm.lgo aut';miro (d do), lo q..., producesu
m""r1e y la ronvie rte ~n Fuent~ d~ protclna p~ra cl anin,,~1.
Nutrkion.lln""'t~, este hho rep"""'"t~ una ventaja de 1""
rumianlt'S ...:obre caballo.. y rono.-)05. en los q .... la microbioto celuloJrtira e.. e~p"sad,, roo las hton>s.
Lo!; rumia", ... "'"

"<lfll."'"

.1

f f f

Roldn'" c e _'

Loo "'nti.lnt<... ...", animal,,>'1"" toenen U" l"1Io''''' d'i!"'tlvo ....

un ","""t.-ma I"'rli<ular donde loo mi
""'" g' n'5I..'''' """"&i,,,,,, diglo!non a!imf"Il too inool ullft. "'leo
rnmocduboo y almidn. t...1>a<1..,; .... pn~"".ooo r hMguo del
P'"<'i->l. el "'.....-n.

'1'''''''

ru""", prod"""" kId ... gra_

vol~ti"'"

miank'!o. Adem.isde AU pope! "" el

~rt><>I'g;>nOfn"

del

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."tetizon

que utlli,..." 1"" ru_

di~riv", k.o m'

p"'" ""

v;t~minao

q"" utiliun loo rurni.1nteo.

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~ ..., ..dici""".

r a mlno.kidao

qu'n"''''1 ,.uo p"'vol"""n

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Qu.' ..... ..,. M:idoolS',""", volrilt" y qu ,~Iur t...... '" ~.

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oum .....""'?
Por q~ .. o$f"'<i.:JIm<:ne P""""'I'""t.> <!l ,,'<'I.>boIi,mo M
SI"","""'''' t.It'lS "" l. nutricin de .... rumian .... ? ;:C6rn<o
""""plie. q""...ro " ..b.ko hu .......... t",,,,,,,tid.,, p<r oIi"""'IO!I ... d<'b.>n, lao pr;kj".. d~ olin"",to>Cit, ul,liud ..
"" ",mian..,.?
En q"'" OC! dif.,... ...... n loo Ani"",l", 1" ne<> de 1"" rumianteo "" <U.lJ\to o l
del tubo d'8\:!it'''''?

""IOm"

V OTROS CICLOS CLAVE

DE NUTRIENTES
Aunqueen Ihmi""" cuantililli,''''' el ~arl>ono "" el princip.al
elemento "",i<:lado en la natur.r.!cza, hay muchos"t ...........
""-~l"'" omportantcs paro el "","",bolisrno de pl.nt;os y animales
Il."ciclul"" por mic1"<ll>l"S"n; .......... Entn!....,.
~1emo..'flM5!le e .... """tra el nit rgeno. el uuF", y d h",ro,
cuy<>o; cid"" tra"'n'fll'" a root",,,,,,,ill.

'1""."'"

Cielo del

<:Or\SHtu)'~'fllC

b.\sioro del protoplasma, ..

encuentra .... v~rios ...ud"" de o~daci6n (,"'"' ldbla 1'.2)
En el CapFtulo 17.... han trar~do dos <1<' loe; princioales pro<-..,os de tran,Formacln mkrobianll del nitrgeno: Lo ~,t
fiari1rt, en la Seccin 17_12. Y la Ihni/rifinri6.., el la SwJ"
17.14. E6ta~ translo:rrn ..don.... d ..1 ni lrt;e"O y vana. mis
""u.. "",umida. "" el ciclo dO! oxidorredu.crit'in '1"" mt1C5tra l~ Figura 19.29.
El nitrgeno. N,

...

"ijac:I6n de nlb6g.no
Varias de w; reiK\i<>nes d",,,, de oxidorn<uuC"dll del ni~
geno 'I"'" tinIC1llugar "" la ""Iuralela lIIs llevan a cobo cali
""dusi .... n ..... '" microorpnistna<.. por lo que jiu participa
d<ln "" el ricio del nitrgeno "" de ~n importancia (S'"
ra 19.29). De5dt el punto de vista d .. la l...,.,odin.1mk., 111
oit~ g;,.<t!080. N b "" la forma mis ISI.3bJe de ... 1<' ~~
""""1110. Y e5to explica q .... <!l ~orio mM imporllln'" do:
nilrligenode la -r;,.,rra _ la alrn65kra. Coolr.lsta ron el <:a5O
del .,."bao ..... que tienc~... la atmslera un r ' , ''''oriode poo:.o
irn><><tanci~ (eo" Q-lJ. la gran canlidad je eegla ooa:-par~ NmpI.'" ~ en)iK'e N _ N del nitrgt.-no molecular
(........ Sco:ciOO 17.28) signif"" q"" la .roucci6n de N, es un
po" o q .... ""luie", gran cantidad de """"S-'. Slo un n(j
"""" d~ org.>'! ....... rela~vamente .roucido puede utiliza
N, "" cl pltx"",, que ... """"'" romo fi ... i6 n d~ ni!r6g.... o
eN. + 8 ~I' + 8e- __ 2NII," H v;porunto.d m:idadodool
nilrog...lO de la T,..,.u tkne lug.;or ~"fl "" rNlyor oa"" con I~
formas mil, f&;lrnenre disponibles, d amoniaro y cl nitralu.
Sin"",borgo. dadoq .... eI N , C"On5Iituyc, roo mudoo, el ......

s;.'"

p.e e1101 c..... ,

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tu .-.vorio di! n'll(I1'IlO disponible I"'ro """ ..,..,. V;VI ...

\o roplddad de u1i1il.arlo l\.'Viste una sran mporllinciR t .......

Iligia.. En ",uchoe: ~mbien,,,,,. La productividad ~ Ilmit.lda

p<li' ~ f""1"'-.oo ~f"l'1" "" compuesto; de ni,~ rombi.
...00.10 que """" muy vmtajosa la ~jaci6n biolgica dcl ni
~"",Ii). En la s,.n,16n 17.28 hemilPS cnnoidcrado el piOI."'O:iIO

b' '''''''Iij, -lOe> do, ";bgmo y los pHj(UOI agrirII>Ias Ie!ni1Irin .... odd.1nlo! m""ooupitulo (Stuin 1".22).1 d .ri
fiiorin oirnbM'.bu do> N, m "'~.

_11

-......

En 1Is..:.:k\n 17 1~ "" h.a lrat.ado 1.0 fu ... ioo. del ni!niloCiJn><l

ap1Oo de e!tu):.? allt.'n\.lill\-o. En 1.0 _yo< I"'M de las
tilr.t~ ~mbieo'ales. el productu final de La Mi...:ci6n
<lo nilr&li)d N, o N.o, y 1.0 """,v,,,,"n dc nitra lo. ,,;tr6eiIO~ ""' ~ romo d ... nitrifi<~i6n (F.,!&ur. 19.29).
toce.,; el pnncipal ",roc..;o biolgico de formocl6n d~ N,.
o.do que ~ N, rumo r""nte de nitn'lgO"110 es mucho mer"IIJj
w~liublc por loo; t><ganismos que el nlt.alo. La d."..,it rif~~
dn fII un p"xcS( ~ri"dicial, que eUmina elnitrgo.onu (i

ododd .mbl'l1te. lo p..oo.,serun problema grav~ oi ....

Ciltnpto> .bcrnadoo; (U\ nitral(l se inundan despuf! ... La~ In
1m UuvW prilNvHald. Seestabla-t.'I1 rpda ....... '" ronduo ..
Y La de.nilrifcaon puode,... un j~"'dO
L FOi1aiI"'. Por el ",,",'rao. 1.0 desnitriforarin IftIUlta be.Iioc.. .... el ',,"amienlo dio aguao I"f$id...~ ( ..... 5K'-

...,,1CaII

donde,........,

. . . 28..2).
"'imina"", el nitrato. mlflimiundo
IFI oI ...... rwllod~ "pi' cuando el agua '" dz
1.0.
7

-.o"" ""

P'!M"TO)''''

1m ... enc"",,"" en r......... de radical anlQnlo (NIl; ). I!n condlci~ an"ca" el a monr.oo ... ,dllz.vam'-'I1h' .slabl"
(!""m t ....... s..n6n 17.12), Y "" en "'" fo ..... "" Lo 'l"" >redomino. ~1 nitrgeno en la mayor/o de loo! "'-""""",toro anxiroL En "'" oueIoo;, u .... gran ""'IC dd........,...1aro libcr!>do
por del1Oillposici6n ~ '" recodad .. rl.pdamente J
convertido"" aminoicidO!! por La. pl.oma:! y microorgorntam<IO. Dado '1"" el amonan.> ... voU,', h.oy ciHW p&dida!i

por eI-"> ( .2jri<&lrnenli: ..... 101 muy Ilrtalinoi.) por vaporiucin. I....>!i princip;ob pbdid.all<k amonaco hicY la
.........m.. lFeprod ....... ""Iug;_con ...... derOIIiii pulir e.o
an"zurJ (por q.mplo m romo""'). A ....... La 1l1riW1.1i.. -.
ba~, d amoniaco consI"uy" oln''''''2TW'Il1e '" 1~ del nilri'Igcno liber.... o a 11 alrns.'R. pueo;IO '1"" Lo mayo< p;i""

_ l o i S .... r......... <kN,o N.o(~ .... del.oo-

nilnfo::;oci6n).
nitrili<~i6n a; La uxidacin di! NI-t,. NO,: ... uno
loo; pnncipalcs p~ de 11 ",,'urale.... , y ocurre ron fa-

I..a

do:

cilid ........ sucios bi~ .. d"' ..... dilPS. p H neutro j>Qlla acd6n
d~~nilriflcanl~(""'ItlI<'~ 12.3 y 1712 Y F"
1I,..a 19.29). NIC!ii!: '1 .... m;...,' ..... ' q~ 1.0 demilrifk.>dn I'S
un pUj((jo de <."Otti~..., de nil"",o. 11 n.lriflC"acin lo "" do>
pouJ_i6I'1 de ru!nilo. Si '" ai\ado! a loo; _ _ mal<'ri.o .-.p.
niciz ri<'a .... prote!naA, rumo el i.'SFi&mI Oag..... IItioidWks,.
"""","lo w ~ de nilrilicad6... Aunque el minio n Ij.
cil""""" asimiJabIri, por !al' plantas i.'S muy toIublrr"" "8 .....
y",l.ov. r~"" ....
1I .que .",b muo:ho~
do! Uuvi.&. l 'or corat;oguiHolo:,la ,,;trific~ no i.'S bmmcio.. "" Lo prclioo agricola. Poiamoniroro liI'ne

Ice,.

"1;J:rW..
'"
"''lP f""'h". Y"" absorbido.
por Lalal'Clllao.
,",,"lo!

....... ele _

I.co " nltrtftcacl6n

ElamonJ.>oo~ prod~ duranu. Lo deooon.poeidn de b
~O& 0Ig0i"",- do> nitrgeno ?ale< """. lO aminokkk
J rzucIo<Jt.dm (amonif1 ci6n, ~ Figura 19.29); .. 1"1-1 ~-

'lueetn ~ nega'i,amcnh:.
El .~ anhid", '" utHin "mpl.mm"'romo aboi"Ml nl~. NormaIml.'I1t...... o\adton 01 obono p rodlX'" ... qumirol5 ~ra inhibir d pI'" I di! n",;f~aci6n. Uno

de Iu> nhibldonos n"'" .,.".rwn'"" es 1.0 "",....",.. j2<1omb-1ric ....""...1:llp'nd ......

conocida rumo N-5f.r....
un curnpuo.olo a!ogo'" La pindiN . La nilr.pinl\l ",,,,""
numl"-''''P''<1f'''.m....... d pnmer r-> do> .. nilnfi<'a06n,
bu~~dc N11 , a NO, ....... 5L'i6n 17.12), ,nhll>i<'ndo. por 1."10. L>s dO!l f~>$ del pro<'e>O. Al ~o\;odi, inhib;_
don.,; do' 1.1 n,lnfoc.cin aumenta la ef",acia do: o.abono..
r "" ",;1.1 1.1 rontan,iNCln d .. l.Is ag"" "on d n,trllIO Iado: 1""
abooados.

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(1 "'"..'11'....,

1M _ , . _

_,,;u (N,) .. L1 p"ncip.ol form;o do: nlt~"", ..,

r.....'. ~ ......, l.o, ~

r.o.Ju.-.de n1~_ """"'... ull

(" .. ,1(, ,, """ fumlC de M~ t:I ~""lI1*<>. " ....... ",,>d._
po< f,...n.'ln olor mln'ogmo u por .morufx..o6n .,., los ~
1"" "'lI'i"""'; M~ .. _m'L.>do .... Jutmo de "",h:rI.I
b

''"11'' ...... (..... ,~. ~,o boen ",id.><k> a ruv, 1"'"

.... .....""... "'lnf"'.... _ ~ >bd- do' ","j 8 'lO", l.o b_
",...............11.kloo "'" la ........ tnfK*'i4l..,.. ... ,,"" .. n,tnItl ...
n o>, "" ,.. 01." ,"z .... N..
~

,Qu<'." lo Ji............."m,.... y PQI' ~ . . un imporuonld

iCmo l ... n.. ""'d~quh ........ noNO, _ N,?

.1' o. <l"" ",...,,. el ~ .J'"I"" ... .,. I><no.fint ..,
l. "gn<ult"r.. r '~ "",j ?
.1' , rn '11># .. dilo""",,, 1.0 ml1ifnc., de " ....... ,trifi<-''''''
~

""Fa

Cicla del azufre

'..os Ir.""kI,m.>C,,,,,,s dd uufr<. """ "un ms complc,.,
'1 ,... 1,.. dd ,"I~"". Jd:Hd .. " 1.1. v.. ried..od de ",,\kk.j di:

OJddolCln '1 .... p"","""la ....., Figura t9.JO r TabLlt7 3) r

;lo '1"" .. lg~ de $ ' " Ir~~!Ir prudu<:ftl .... c;on.

"'..

o.kIo<loIoo ...... If~~.. "t .. III,s-

.... ..-"

....... ,lit,,,,,

,id"d
~ficaun tanto ,,~f"'''''IfInI'' como ~ !" .. ex.
biolg:iroo.. En
17 15r. 17.IO ... han ..
,~s.-cr-

"f..,

del

Aunque ...... poo;ibk'li ,..,001; eslad ... de ""d...

rin, slo lrl"S tit>nen import;onda ..... l. na,uralez..: - 2(5 ..1fhidnlo. R-SII,1 suLfurn, liS ), O (azuf~ ell'm,-",t.al. S") y
+-6 (sulfato, SO,
""'yOO' porte dd uufre d~ "ulSl",
pl .."".a ,." ~l\Olentr. en sedimento.; y meas en f,,,ma d~
a~uf",.

j,'"

m'l\er~te.o d~

Sulf,'IO (prindp.l"",nt~ y......,. caSO, . 2 HP)

Y mi ........-.los de.5ulfuro (pr;r\Cip;ohm."tI'' ririla, I'eS,). aunq"" el m.iO. ronslituyt, el n:,"'''''><'''' m.is mporlilnt~ de a~u
(ce p.o'. Lo biosfcu (en forma de 8ulfalo Ill()rglinko~ loo
Fiu.a 19.JI mueSlra el duglohol de Ir3~deI azu_
l ...; mb _I>., ... e>.plCiOn algllflO5 de kI6 comx>nen'''''
de o,,1~ delo.
SWI"O

de hlclr6g l no r reduec+6n de

Qu,,,,ooI,lot_dot'ftuI"
Iloo;",,'"

""ii::r'"''''.ni",,)

"""'J(\f""........ y 1'.""""

.18u ..... q"lmlol,""""""'"

Mrd.i6ro'" ,.U"" 1>0' _011 SO,' __ H,si

DIsw~. ~.(ful!o<''''

....""'" . ....... 1.. 1 - -1 ( ~__ IIP

Ikowl,\l..
" _
A.odwo hi: "'.. "...,.....

.II' ....... '.. .";'O" ..._-<I,5, .5O,')

__ j' .... ,
00.101_ ...... _11 .... .--p.,.,'" .. p-l,. (C1l,5lt-co,. 1I,s1
(lool' I

FIlO

......",..

(UNSO - llN:o)

_ _ I j~ri ...w.. (~-.-!> - II ,s

... _ _ _ _ .... 4<"""",10

Cidoocr.6>d, . ,....",. _ _ . ... ,

DMSO, --...cID; DMS. dIJ ... -. . ..,.".

~'.ta

El ,.,lfuA) ~ hidrg...... (11 ,s) ... ~ principal gas voL.lIit donuf..e. IO$t.o ~nCiI"" ,or.... rncipolrnente por- ~'""
an l>i>no:rial\l de s ul'a". (SO. 8 11 ' _ tI,s -t 2 H.p
I 2 OH (fgur~ 1'1.30), O por \4s ~,"i~ioneIo g''<lqulmi<"as
de fuenl<'li do' sulfuA) r vokallCll. Au",!"" '" 11 ,5 CII volihL
la fo""" de MllfuA) p""""me ..., d .mb"'\1Ic d'l"'nd~ del
pH; por dl-oojodo< v,,\oru de pli 1 pt'I.>dum ... d H ;$. mio!ntras q"," a ptl > 7 p..-domina el l iS y,", S' Los bo.lcri;n
s ulf~tu ,,'duclrOOti ""Un . m pliam""lc d lSl'ib .."das .... l.
.... u,~leu. ~unq ........ mu("'" hjbilal ~OJ<;.-o,.,,,,, agua
dulCO' y """o .... actividad ... VI! Iom,l.m. por l~ b""", n,,tles de ~ .. If~lo. Dlt>ido a la ",-~id;td d~ d"""d""", 01ginic:oo; de ~"""~ (o de h.drg<....o ~lar, " .... a !Il1
Vft pt~ de la '"",,,-'Olacin dl!CDmp" . " 1(If ~)
PO'" La "oducci6n de , .. llato. la prodU<6ll de ... lfuro_

S'_ :u.f2

171o.,6,.,iI'. ~

~pI",..:Io

1", r~oc os do: noducd6n d .. SU!.IO y d .. w<idarin quinuolitottf",. do>! uufno, ~lw.mL""'" ~ Rgura 19.JO
muestra" ddo de <<ido........""'..... del ...
Y La ~rti
npacilln de Jo.; mi(.ooog.onl5m<l5 en as transformaci<>rod

~k+_cr.~

. ....... , .. ,eJ,

_._,-

--

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~J'.'

. ,1

"
unl c~",enlt:....,
lIign,f..:.tl"~ de mnt.ona

luga ..... donde ""Y~ ,,"" cant;dad

OI"lI;;Inica. En muchtlll ~Imo:-nt".
m;oriJ'lOS, la
d,< I\'<luccilm de sul fato ",tti limitado 1''''
el <:arbono. 'J . .. men'" ~1:nlflC .. llvam",,., al B..... d" '1Id1,N ~"I(';O. f.st" ." ""r"rta"t~ poJ"" ,,] ,-e,lid" d., ~Kua~
Iftiduale:s. <Idos '/ b.sur;u rn d m~r .um~nt~ r\I>I~bl.,.
"""'lo! I.i cilntid.d d,' moen a Of'8'Ilk. de 1.,. SI'd'""",'OI
r onl\"'" l. rotu.. mi""",in mari"... El HS '" ldro JIiII'iI
.......:Iw5 Otj\ ..... Sl\'WlII Y ~,.. k>rm.ocin partir .... la rYduc00n dio sulf.to "" un p"1'W" p<>tt:ncial. El ... Ifuro"" I>J.
<lI J'Of'IU" 1kWiI~"'n.. roo el hiem>ok Io5ril""""""" y.:...
otroo rumpuo...... , .. crlul;> .... ."......i.>1es '1"" ronti.-nm h~
rro. t..~;f",.ocinn>d ambimtt:dI'I H{!>w IIeYJo.abo
1Wd..."", l. "'~ ron romp ...... ,O!i de hilorro. par. ro..... ,!'tOS ""'ublt! [1 rok", negro d" murno. lil'd in ..... 'OOI
donde"" prodUC't' ... Jfatorl\<ducrifl "" doob<>. l. aNmu
p,,,,lo..:.:

' ',.;0

locin d;, 1'<oS.

OlIkIlcI6n-!"educcl'" de lulfvro
r eN .....'"' e.ementlll
;" cundif.uoo..'Ii ~H;:-olOl, d 8uJfuru (liS ) a 1'11 ",-",!nHe u""
do "pida y""f/Mt.l,.,.,,,mo..,,,te (1"""" s..'<"<in 17.10). l.;u

'*'"
en Su "",yor ,.. ..

_
""id.dor.~ d,,1 7ufre. qu~
~..:>tI
....,.,..... ,.wti:tdn la o~idacilln d .. "'_ romp~ Son
....t>o~ por l.al.a~ de u,,",..eMXilln esp<ll'lU ....... 'Iue '"
ar. .o ~~b<) muy "p,d~m"n'~, la o~id~n <kl ...I/UN
~ 0610 d"nde el H,s proc.:denlE' d<- ~ """'" anllu_
. . INI prof......J.os..- .........."." ... Mn el 0, ...... dcd.. do. de
11.1_ ,icu . Ade ... b , ~i h,oy lu p....-dc produe,_
IoImb"'n " .. id.oon de SH ,cat.olozada ~ las b.KkriM lotl;lU6flC>.S .no~g<'nic.s del . ~ ufn: (..... OS<" 500:iuN:oJ 12.2.
1l.3J Y IH ).
El !lituf", ele""""'a!. ~. es 'Iuim"'.. m<>nlE' est.obW. pero
.. OI<id;odo ron ",ud.. I;ociJldad por 1M b.oi;t<.'lias m..idado';IoS de .>.u/'c, (<lmo ThIll/oKiII ..., CM"..- 500:;0""," 12.~)"

17 10). El azur...... lemenlal ... muy iNOlublt: y las bacterias

qut' lo <I.id"" .. ;odhie,e" f_".,t.!.o ~. rnst.olos de ......
fTl' (m- ~,&u ra 17.261 . La "xidacin dd ~'.uf", eIC'mt.... 'al
p,od""" """'" de ""lfalO (SO,' ) y de hidrgo.""" lo,> '11',><1<,"
n.:I d,. ...inuciol d..~ 1'11 caract..'fI!I.ica . A ve>, !""a

S'""" ..

baard 1'1 1, "" ai\ade ""uf", .....~ ....~"al to. Wl'to.alcAlnos,

runf... oJo en que los ulricu<J,; 'kob.'cil, .. '"
a.1
.,.,.- de acidifocacin.
El nul", .....-mrota!. 5". plM.'<H: "'r UN" A'ducido romo
o~idado. 1...0 n.oduoccin a. azul""A . ul/UN ~ uM for .... de
n"'P""..:in ~ (......,.s..i6.. 17.15 ) y c.....utuy.. un
p~ <>lgico ~, ."..,...,i;lI""""" en' ..............
hipe<1o:nn6fita. (.....". pftulo 13). Aunque las b.octeri.ls
""Ifalo .....h.lClor;os Io>mblb> Ik... an a Cilba,.. ~ en
Lo ...
d gJUC5OdC' I~ .....tuo:dnd.. '!I-<K"UnepNOabk.... ~... '" por Ia....:.:in de ....'duelo ....", de S' fil~i<'._
....,..,t.! ;I,o"nlO8, 'fU<' """ '''''""*~ de n....:IUClr SO, .. U,s.
Sin rmboorso, los h.ibil~t do> .... n.oduc.. """,J~ S'''''''' po< lo,>
K"""ra1. 108 d., to. A'du"t<lfl"5 de ,ylf~lo,;I~ ma,"",r~ '1"'"
tI ,'Sd~ cl!",nlo de ~iMa "",olgico. No)' """,."'nc:a rn,,,,
.mbot grupos.

"""''lI''''''

,1'..........

Compu ..to. d. uutr. M.tnlco

Ad""'' d.. l"" f......., ,""'X"n<W::!' a. num., cuY. bN'I\""'luimlG.o anIMmo8 de ro< ,"Iet.r, exi!-lc u.n ..... plio ooojunI!o dr romp" e: ' Of OI"giflio<q de .... uf"" '1"'" - ' t.lnli'tizados
por Q....- ..i .... Y '1 .... ~ """"" et ri riclo~
qultnlco del uufn: (F".gu 19.)1). Mu<:hoI d~,.. ..... cornpiW" ..... de olor muy fuerl~ _ ..~t""m.>d.tmer\ ... \'oUriil:t,
po< lo que .. ;on ripid.o ...... ~ _ l. at..w.frro. El mn"If>'.I""'"
<rgAniro de azuf"" ..... bundo. ... t.. et l. n.>tU kolil es el
d metilsulfuro (H,c S 0Ii!. Se: ongi~ princip.o.""'-'"
..., .,.,.............. ti.,.,. romo produCIO de Lo degr<l<Lorin
del PI'Of"'OOIIO de dimdilsulfonio, que <lOO uN) de loo; prindp.o .... ~ulad""",,,,, 1... alga'! m.ti..... (~s...,.

cin 6. 12). J.,o, rni<'r..organi ...."" pued~." utilizar ~I prup ....

/\dto <.le <.Iin'ldilsulfonlo romo f...... te de catbono r~,
ca Llbo!iI.lI ndoLo a dim..1ilsulfuro acrilato; est.e ltim()roonpu.,,;tu es un d~"';vado del cido gr,'W ""lpio .... to y .e utili .... para el CTl:<:imi<!nto.
Lo produccin mkrobial\a de dimetilsulfuro en la na lurale"" "" de apru~imad nment~ i5 mili"""" de tonelada~
anu31",. El dimetilsulfuro SI' libolra a I~ Btmllf.,..~, donde
""p'nmenl.l una oxidacin fotoqufmica dando mela ......... lfOlla]O(eH.so. 1, so, r SO,' . I'J dmetilsulfuro en hbiut
an><kos f'U"'<le:ter" utilizado por 106 microorgani'lmos por
Lo """""" 00 1,..,,; """""ras' (1) romo 5USttato pata la metil
""b~~ Ipn,dud....,do eH. y H,5); (2) rumo donadord~
electron<.os para la fija<:in fotoooinl~ lica d~ co, por la~ bao:-terias fOlot ...... fka,; roja~ (producwndo dimetil .... lf"do
(DMSO]); r {3) rumo don.ador de eLect"""", en el metal
~,~ de algunm '1uimioorganolrofos r '1uimio~tot",fos Iproducil-ndo tambin DMSO). El DMSO puede
ao:twlr rumo aceptor d e
en la respimdn anaer6bica (""""" 5Kcin 17.18), producil.'l"Odo de n....",o dmeliL
sulfuro. Hay mudlo.; otlU!lCOmpucstor; orgruro.. do. uuf""
'1"" 30CIan en el del.., global del azuf..., induye>do el metanotiol \CH,sH ), el dimd ildisulfuro (H;C-S-S--C H..l y
el di. ulfuro d .. carbono (CS,). pero, en conjunto, la produccin y ronsUmO de dim'libullu", eOlia m.u importal\le (Fi.
gura 19.3 n

00" ., ,

r..,...
\bOd
oqo-=-t

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1" .... _ _ ""lo .....

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... "_,,, _ _ .,.r yIM_";

R.~;.u,," concep_

"'f>en las p<indpab fu ....iQnt.oo en loo 1"""

IOnto '" oxidoOro romo do. redU."i6n de! d<k, deI num,o
r..... bao:"'r~ oxidodoras del ..,lruro y dd .,uf"" '1"" """,u
<lo""" '1ulmlOliwtrofoo, prod UCfll . ulfato, y tao b...:h'rt.o ..,..
duc' ","", del <ul f.1o lo utmz.an "''''''' 3oCt'plOf d~ ~k" ,"" ... ,,,,,, la
""p".r;oo . """r/>iea, produciendo> sulfuro de kidrg""".
0..:10 que" . u!furo es tohiro y ",,",una 'ombi"" <"<In n ......
ml'lale, l. reduccin de . ulfato "" un mporta"l<l p_bioS""'Iu(n' i>. I~ <li_il. ul f......... ..1 princi["'1 oomP_'o> orgIo.
" im dt- . ""f", de s.ignifocadl> ~""'.

_portlod_,*.

~ 1>K1~n... do ..

<etOO

"'.10" .,.......". de la. ba<teri.s reductOras del

,/ H,s ... ...

...M.tul
,/ I'tt '1 .... .., ~a kido do. I.'l <.idacio'ln bao:tetio .... J..t .....
(",1

,/

IQu~

"""p.... tu orgolnoro de uul ... ~ .. I mh abundont ..

en 1.0 ... ,,,, .. Ie.. l

Ciclo de l hierro
El hiern:o es uno de 108 elcmt-nl08 rnko alnlnd.al\te de la <:Of'
I~ ... 1<.'f ....'SIre. F.n 1" supl'fflcie de la Ti ....... , el ki"rro '"' pre"""l. en d"" eslad08 d<' oxid""i6t\, fe,..."., (Fe" ) Y frrico
(Fe" l. El f-.J' .. prodo.K"Wde la arn~idad k ............ "" Lo """"_
cla d .. """"'" de hi....-ro f...,..,.., o ~I'l'ko p.o.'" obK"",r hierro
fundido. EI\ la ""turaleza, pot" 1.11\"', e l dclo del hio:no '"' da
,,,,Ire los formas fu"""" y f~rrica; la ~uccil\ de :"> ' 50:
da tanto qulmicaonenle romo a ~ de la ...spira
cin .Merbka, y, la midacioo de Fe" 50: prod""" 'anlo
'1u(micament~ .>mtJ a n:8ult"" de UN forma de mel3bo1l~
11'0 '1uimio lilolrflro ( Figur. 19.32). III nico 3<'<'p1OT de

electl'Or"oo..'!I cap'u de ""id~r espottlll ....... """,1t' Fe" es 1'1 o,.

En la So:-edn 17. 11 , ~ dli!<'1J le romo p ....de suced .... esto
"""""'00 a p H .....'Uh'O OOn produ<ri6n de pr..dpilados de
kl .... ro frrico ~lta m<.." lc insoluble. Por el wn trario,. pH
bajo, d ,,' ~establl', lo cual permi~ la proli"'rncin de
bacterias acidftl..... ""id_dora d e k;"rro.
Rrducc~

bacterta... del hl."o

AJgul108 microo..gal\"mos utlli,.,an e! hierro Ikriro ~""'"
""'f'IO< de eledr!Jna t.. n:duoc:d6n Imi<-a dcl hit1ro "" muy
corrienl~ ftO ~u~loe- ~karcados, en lurbolr~s y en sedi_
"",,,1011 allxiros de 138011. El movimocnlo de 1"" aguas del
fondo, ricti "" ruerro, en las turberas allxkas o en Ios_
108 "rlekarcad..., pue<\o. producir ~I tr~nsp<)<"le de (antid ...
d" """,Idcrables d~ hierro ferroso. Cuando C$la8 aguas
c~'l!adllS" df kierro llkanzan la, """" ""'CIIs, el hw.ro f.,.
t"t'tlIIO Sf' o~ida '1uimkament~ o p<:n" las biocll'lias del ru~
(, ....... SettiOn 17.11) YK producm rompUCSlOS ft, ""'l, Uf
p""""pi tal\ formando UI\ depsito mar"""n
Figur.
t 7.2&). 1..;0 i'NCdn global de midlK'in de! kieml fm.....,
"" rumo sig...,:

'''''SI'

~,

.. t o, + 2 t H,o - r'<'(OHJ, t lH'

El p...opitado de lticrT<> fnico ;"teracOON ron otns _

litAdas 1\0 bioIgIcas{ Como el humus (m.., Si'<riOo, 19.9),
n:duciendo "", Fe'" (Figura 19,32). El lticrT<> k<moo la"..
bio'n. pueJe forma~ mmplojoo< con varios rom"""""l .... ."...
gl\lroo;, 'I"t' rbullan a.c ""lubilizadO!' y queda" dispooiblet
p" ra las bacleri"" n:ductoras de IUo;-ro fkriro I ~ &<dt,
17. 181.

18.14 . CICLO Dal MIU,1II0 8611

Al.. . , " .. _

I
I

ti""

_.

.....

ti_ ....
/

"" ... ,n ---"

. 5,'<10<1 do ......

do ....

1J<\o... . .... ..... 1< _ _ _ .. el """'" ...

ArImna~W .1

f6n1co , oxluc I6n eJe plrltlo pH .6cklo

En me.:Iicti 1'10 .adQll, el r..,z es oxidada por la; b;octeria.s del

.... rTO

lb", lO. romo c..llio ....1JI y Vp,(J,/hri~ (t.olIIn~ ~ 11.15

Y11.16). Eseo ocurre prindl"'lment~ .. n I.!.. interf.....s ent,...
l.os .su..,. 6ubterr.i ........ al'lxiras rir." en hlem) 'J t>l aire. Sin
tmbargo,. pH bajo, donde el Fe" es establ~, "" ruando la
orid.tcilln b."lCteria .... de hie,ro es mM lmportante. Un '1ui.
miolitotrofo acidfilo, Thiobw:illu. frrrooridaM'. 'J 1011 oxida.
dorn de hierro acidm"" .... Iacionad"" ""Idan F"" a Fe"
pH ..~tr"madamen'" bajoo (I:i/lu,a 19X1). Sin embargo.
en lo ""id<>cin de hiCf'l'O fel'fl.)S() a frriro. cumo "" gl!t'lera
muy poca ~"""'8" (....... Senin 17. 11). estas ~$ ti .....
""" ""~ oxida, grand"'i cantidadt'!l de hierro para poder
~Lafl;<', p<>r lo que. m <:OI'ISI)CJJ<:tll'i.l, incluso un nmero pequo:i'lo de clulas puedm .1" ""'I"""""b...... de La p .....
Iipit;Jd6n de una gran cantidad de hierro. Esta bacu, ria
del ru..rro, '1"" "" Wl acidfilo estrict<>, se encuen
.... l!abitu;:l........,te en el drenaje cido <k la. minas y <.... m.aIat1Ita1eo Acid"", t'!I probablc. ........ t.omrum "",pomabl~
lit 1_ mayor parte del hierro frrico prmpitado ..... amo
..... teII de pH icido.

",id""""

ThJolwillus fm'<IoxlJaru y LcrIOfpi. illurn forroozidlln"

~i

......... ambientes "" 1"" que el ""do lulfUrko "" el lo

dot:n.in.onte y donde, Oldemk, hay gran C'..... tid~ .ulfalO.
A 2II-JO"C y p H moderadamente cido (2--1). panoce q""
T. fmooJidans es el organismo domi ... nle, mientns '1"'-' a
:lI-5O"'ey pH rn.\s Adrlo (1-2) prroomlna L. ~iIIII"s. En
_rondi<one". el ru..rro frrico no p....opit& como hidI\ido, sino formando un sulfato mineral complejo llamado
I-tlll [H"",(SO.),(OH),.J, 1.0 j.1rosila .,. un pncipiladQ ama
rill..-ntn o marrn I'I!'Sf'O"S"ble de Wla de 1.... carac,O!ristio;u
.Id dmtajr cido de las minas. una deagradable roJorar,o,
.n""11o '1"" los mi"""",
Ham:'" -c:1 chko
.",.nlJo.o (''''''Ni/' Figu..-.., 17.UI y 19.37).
Una d<> las fomota> lI'I1. rotrientES de hierro y ... ul... ""
lo na"""lez.o t'!Ila pi.,I~. '1ue tene romo frmula g<.........~1
Fa,. p.....,...~ de la f'<'aI'doo d<>1 azul", ron el s ulfuro f...,..,.
lt;I (1'6) y forma una estructura crist~li"", allamente in&<r
lubll', ... muy fren.ente ~n ~ a rbon"" bitumin"""" y en
muo:hm otros depsitos mincr ....'S (Figura 19~), .... oxidadn b.o:taial'lil de la pirita time gran importancia par.
lo o>1rici6n de l rondiciOllt'S de acidez ..... las arnvidade;

I'l0l',,,,,,,,,,",,,.-

'" "''''',cj .",

......... _ ...... _ a . ...... .... 1 mm

l>IF'IbAM _,; . ' "' .. pirtla, f eS,.

mineras (figura 19.35), Adcm~., la oxidacin de la pirita

por las b.o:i<'rias tieno> rortlIid ....able importancia en cl p['()o
ceso llamado liJ:iui<lOO rnicrob""" rU ",in...,l.. ('*"" Stin
19. 15). 1.0 oxidocin d<>l. pirita.,. tu"t;O combinlldlJn de nl>Cc<lnl'S cat.lind '" qulmi<."a y ....... imlt"""'-t.e. En et;W p""
CftO pucd .. habM- d"" OC1'ptores de elf'Ctl'nnes: n~l",eno
molecular (0,) ~ ion frrico (Fr ' ) .
C ..... ndo la pirita ",-,...,a al ""terior, rom<) hace la mineria, SO! produce uno lenta ",a<ri6n quIntka <"OI'l ..1Oldgeno
IJIOkocular, <"<)mO ~ ~.. en la Figura 19.36. Esta mICdOO, llamada ,..,."..;," iMiJJdo",. o~da ". !ulfuro a .,,/fato y 0C'a'!;""
na laS ronrlidonc... ;4dd~. balO las ru.al"" el hierro,..,.f'08()
'1 ........ forma .,. relaliVllment.e ."Iable en p~ de o.d geno. ThJolwiI1".pmru:idtt,,~ y L. frrroo.ridll'f5 C'at.ollzan .......
tooces Lo o~idacin de iones fClTOlKtll . fl!1T;"'. Los iones
frrico! fortn:odo!I bo.jo esta.! rondicionQ ;kid.". al _ :00lubles, ~ ..... re;loC<OMr ... pooUncaml""e <"OI'l mM piri_
ta para o~id .. la. producindose iones kJ'l'05<)Ol 'J Qn.,.
sulfato:
F6, + I~ :,.>'

Los iorteI fe

+ 8 H;_ I S ""'" + H,O,' - + 16 H'

fQnnadOlIl<ln o>ddad"" de nlJE'VU a jo.

. - frri<oos por la; bacberias. y ...1oo iont'!I fl!niroo. su ~u,
i,*",

reacdooan ron m" piriUl. Por tanto. I~ 1ilSo1 de oxi<bcin

pirita aumenta ~va y rlipidamen~ ..... un proCl'iO '1""'" """""" romo rw de P"'I"'~, que se UU5Ira
en La Figura 19.36. En rondidonts Mrurald, alg"",," de loo
i......... fuTrosotI generad"" por 1M bacl<'ria. ~ """apan 'J lOrt
Ir.Insporl~d"" por l;os aguas subterrneas !tasia ('Ur'5(l5 de
agu~ ~a""", Noobstan~ dado q""eI Q)(/geno estlI p.....
sente en el drmaje .i ...ado, en estall oaJidas do> ogua.1.os b.:te ..... ""Idan ~J hierro f~1'TOOO y ... forma un pl1'6pitado de
hierro f&riro inoolub]>.
del~

Dren.e klcto eJe ... mln

la oxidacin b.o:teri ...... de La. minerale. de uufNo es e l
principal fac1Ot' en el d ... na e 'cldo de Ju ... in... , un p['()o
blema ambientaL ~~ en liI51!OOM di'Jnde h.i1y minas
de carbn (1""'F1Y Figuras 19.37 y 17.2&). la ~1. del

"

,
d

p. . . . . IM ......" . . do_I<I~"

'

' .... IiF.... <to _ _ .. priL

agua okid. "" I~ ml\,. con la de rJoo)' 1.8'* provoca UM

d<'lI,.dI>Cin ya,Te de la calidad del agua na tu,al p<><que
tonlo el .Icldo romo Loo; mC1.11"" disud""' ..", t~kO!l I",r"
la vida acuJikil (.w",~ r;S'lT'~ 17.2&)' 19.37), Ad<'mJ~,
."..." all~"'MII"m;nadu ""son aptas p;>r. <~ <:t>mum" hu_
mo"", ni p;!r~ el liSO indu.strial. La oxidacin "" Lo plnt. lleva, .....
lrutanci.J. a la fonn;odn de okido sulfrico r
de hierro
Y se pue.J.'I'1 ak:anzar va"""".s. ptl tan
Nt<romo 2. fJ jcido formado alaca otros minrral", p""
,",Id rn la ruc.o a!iOCi~"" ron el carWn y ~
origInando" ""srJd.odn de tod~ L".,,;tn.Jctun"" 1.11'0("'. El
alum""o. que "" unI> do! los pnncipa"'" demenlo& forml'
........ de nJall. e IoIo .,, ..&To a pH ba~ron fnocu<"nCiio, ...
Al" ... t'RCUo..... lra .... agu;J5 ici<Ws de w.. mina!! ronttn
tr..rnx.c.
lo que pu<!'<Ie ..... '~iro p;lra "" ......

"ltl",.

"'"'*'

frrnku''''''''

conlaCiO ('Of\ 1"Iei<IiIIIuI

y ron el O. lo que ~
po.;ible la oxidacin de la p,nto . m iIoctdo q"" se "rml> put.w. filtr~~ los CUn;,,,, de ugu. Ct."I"t"iln06 (l'ig"", 19.31).
Dtm<le el dl'Cnaj-c olcido d,- I~s minas "" e~k......,.
una .;ran OOClivid;>d de la ~rq .....'" <>eid6fiJa rtT"'I''''''''' and.>J1h'/wm. So: er~ta de un proc~rioIa IUdJdor d e kil"l"ro q""
puak e:n:'r a pH O Y """peratur. de k4ta 50"(:. F..,.
.wp.ilw," forma cine.., .. ~~ ildhrrida. a 5~petfociet; ,.,

""r

p."""

""",..ooti.
n,,,,,,,,, ..cu.i11Cl
... .

El ""lU<.,;mi.... to de o, en Lo o.id""in de h;"rro fr.","

so a fr ...... >e~pl",a .... p'''te cmo"" d<5arrl!:) rl d .........,
cido d~ la. mina ... En tanto n.o "" extraiga ",rbn, la piri
la no;o.' oxida. pu,,,; ni el a", ni las bact"rla~ 1'....'<1.'11 al _
caru.o rl . C .... ndo,;c ""r,..,cl carbn (E gura 19.35).l.... ~ r~ en

_ (pitIUI .

3fo, . tl,O-

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111.15 LlK'W'AOO lI.cao u.O D' ....... ............. . 1111

la pirita en los depsi .O'! d e rn<:1\a de h;"rro 1'....... Figu ra

19.38). En lron Mountain, en California (FIgura 19-"l3). hay
una zona b,en ... lUdiada de drena" dp de las mitll'ls
donde el ';ofilme de f.lKidol'l,il~", mantiene el pl1 prxi_
mo a O. El biolilme ",,1.1 ronstantem~>nte bai'l.>dD P"'" Fe"
("(II">C(!ntraci"""" d~ hasla 30 gJ L A p~o1r dd Fe" . "" g........a ;kido por la!! rcae<:;or>Ct; descritas pl"l'"Via men'e. Ft""I'""~'. es UAa arquea ..... "'n'" d e pa~ relacionada COn
ThmMpJIISNIII
Figu ra 19.38b y s..'CCin 13.$).~..., 1.0
1l'lOffuI'>gia y a" fllog..>n;".

(i"""""

de h;erro fr"riro tie"" lugM"" omb;en'"" anJdcoo y a,i,,.

na l. ",,,,,ili.-"<.'in del hil"TTO d_e \os pantanos, turbrr y
o, .... IuIbltal ac,,"oXIoI rico; en hierro. .... "",dad""n N<:,eri.
na de hien\l ferrooo 0610 OC"",, de /orm.a signiflCatlv pH
Ni<> Y "" muy comn L'Tl la ...-p"""" con mi ..... de COl""""" .
donde produc~ un 'ipo de conLominocito lIom.do d"","'
;\ddo.
~

" . 14 R_ _ '" c . .. c . ... _

Elltio,rro coStA p"""""c en I na'ur.k... pri""polm...,," ~'" de.

......00. de oxidacin, fHrtl60 (Foo") Y Mrr<"<> re>- ). y l. transf<>rrnacin bacteriana y 'lul",ka d~ "",.,. mc .. k ... .,. de gr.n
,mpor"nci.o ",olSka y g<>Ol.6gk:>. Lo ....'<l...:ci<ln N<:W"i.no

VI

CuiI ..ul ""->dQ de oxill-'n del hierro en el Fe(OH),I.l."J

...., el F6? Cmo .., fo" ". el Po(OH),1
Po< ~"" ... 0J<id0ci6n de ""'- "" cond~ 6~1Md ... ptod""" princ'I""mo.-n"" . pH kkol

BIORREMEOIO MICROBIANA

El polenci~1 bi<l8~ufmiCQ <'Qh:-clivo de 1011 mkrooTganisn"", "" enonne. DI! ho>dIo. lo,; rnicroo.>tganismolt 50n 1011
rn~ qulmiC"Oll de la Tiern . Y romo 1~1<'5. Mn sido .....
du l~dos P"'" ayudar a eKlraer melales valiQ:!Q! de ............ 5
"'i ........ I"" (lixiviado microbianol y " ""'''perar el ambiente (blQrrcmediD). En la, cuatro
si~ui"mcs valT\Oli
a examinH divcnI(>!; pl1.J<:C5/:l6 microOianos '100 o bien rinden prod uctos de Sran valor o bien biom'IllI.'<I;"n las ac
tividades conl.. ,."i""nl.,. de 1.,. humo".,..

sc''''''''

L"._' ' . microbiano d. menas

Con.id",,,,,,,,,,,,, aqu U"" siluaci6n en la rual Lo acide~ y
la SQlubUidad del metal q~ produo:n las bacleriu aci<\1>filas <k8ernpei\an U\la f"ncin btoneficiosa "" miMlia. El
nuf"".1 co",bina"", ron mudlos ,","taleo, fonna m~ra_
leo muy il"lllQlublcs y much-u d~ las rnen.a de d,,.,d~ .., e~ '
,raen dkhoo metal""..", ~uJfun)!l. Si la """"""Iracin d.-l
metal en la nu...... es baja, es p(!Sible 'lue no Sora cronmi~arnenl" n."'labl~ C<>nCcn'rar el mi ......,,1 por ",<.'dios qufmi<:<:J!; <l<l<Ivencioflo!es. En <SU condiciones se ...ele ulilizar
el Ii~iviado microblo no. Resulll1 ""peci~ I""",lc ~,il en el
<:aro del rot,", ya 'lue d sulfato de rob", '1'-'" ... forma du
rante '" ""idocion de I;os '""""" del ~ulfuro de cob'" es muy
~ublc en agua. o., ht.-cho. apro.imadamen'p la cuarta pot.
1.. del cobA' de todo el mundQ.., obtie~ por p'''' .. 11. de
IixiviiKIo.
Y:t ~ ha dicho '1"" el propio ion .ulfuro, HS , ... ""ida
C!ipont"".mente ~'" <l<l<I\acto>n cl aire . ..... mayooa de 1<lIS
.ulfuros met~li["" lambi~n se uxid an .,.p"nl"".mcn'~'
pem a mucha menor vcl<>cidad que d sul furo lib",. IJ.Ktcri ... como Thm"iII~$ ftrn'<Uid.n. pueden ac".. . r de miaU
~"'cU,res y ;oC\....".~r
de ""id;lcin de loo minerales que
conll.>nen sulfuro, ayudando . solubillzar el ....... 1(Figura
1'1.36). la Figur~ 1'1.J9 m'-'<'SI ... la l3S.1 de oxid;lcin ",Ia,i
va de un mi .......1 de cob", en p""",ncia y PI1 a", ' ,-.:;;" de
di~M OOcI~.. ia . ..... sur;ceplibilidad a La ""idacin ,a"""""
p,..,.,..,1a '.r;""""'- ""t", lO'! mi~ales. LooI que se <l~idan
mb fkilmente!le p ...... an mAs a la li~iv;.dn. Po.- tanlO,
las Ml,",,~ de , ulfum de hierro y de s ulfuro de <llbre. "'''''''
la piro,ila (r--6) y la (ovelit. (CUS). son li~iviadas fAriI-

1;1,_

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Moun\aif\. Caloto<,.,... lt>I

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lo 100"*
. . . . . La : ,

1a

...

........ a.., mk,ntras que las me.- de plomo Yde molibdeno lo

te

."IOi'i

ron much.o mayor d.ficultad.

al proe_ d. 1I.1vI_c:16n
En el pnlCftO d<' li~iv"-do microbiano, l. mena de ba" ley
se .mOi'iton.o ~'" u ... gran pila de H"ivi~do. a t.avis de la
cual iIe I\;t p;.'froIar una solucin d .. ;kido i.,lfti,ico dil"i

,,
dOn . . . . ,: ... , . . _. B~_

.....

1<1' .,. " ., ,''' _ _

.. -.oh

.,.. . .,,<Io,._. ....._..oe__

5

jXif"_O&I~_

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. . . . . _ , ....._001 ......... 1*11 .... 1>

..".....11,

do (ron un pH .proximado .... 2)(Fisu .... 19.6). Se 'ri"8l'

ellkuido ..... saJo, del fondode Lo pil.o (Fig\'tiII 19.4010), Iiro
en mlnenl. y se lnmpOftiI a uNl pU.n1il donde.., precipi.
t. y purifia (Figura 19.&). El liquido lObran~, al ........
,a aAadioendo la canticbd de..-;do 11ri trio potr... m.1i\tImer
el pH INjo, /ir vuelve .. 'd be, l<JI:woe la poI. Y el ciclo .........
piee
lti iNctft\as pueden ataliu. la oxidacin di' .... sul
fu_ minerales med;"nt~ varioJ IN!C'anisml. Trrw..'fTIOiI un
~mploen la oJ<idadn de do. mifl('tillles de oob~, la cal
fIOclta, Cu,s, en 1.. que el cobre t~ v.k'nCa +1, y la co""lita, CuS, en la c""lt~ nk'nda + 2. Como ... il"s"a en
l~ Figura 19,41 , TlliuluciIlul r"",ndRnns capo~ de o~jda,
el C,,' de la calcocil.ii {C..,sl .. Cu", eliminando porte del
Jbie que !le cncumlra "" forma ""'"bl<', Cu" , y Ionnan
do el mi.--..I ~ita (CUS). I-t.y que daiac.r que 1M .."u.
"'..oo. no se produce ninglln caml>io .... va""""'" 1M el ion
IlUlf"..., Yque "'" iNctft\as ulillun romo
di' ..... ,p.
la lNIri6n di' eu' a Cu . El un p'oc ElO anJloso .. la O>J..
"
d.1idn. po.- 1. misma bactnW.
del hierro to, ,....,. I"<!, ic:o.
1..0 rovelll. puede seo" oJ<id~ despu&. >n:Iducindoilc suI
f.'o y Cul o ooIub1oo (Fig ..ra 19.41) .
En un segundo meCirusmo, probWiernenie el mil im
poi1ante en la lTl<llyorla de lB ach,id""'" mintras, .... prod..c'e .. na""""'"," q"lmlca de la mt...... de ........,ron iones
fM'icm formad"" a partir de La oxidacin de Ioi! ior.es fe.
i'J<l6OiJ {Fig\'. a 19.41 J. 1..0 pirita .,.IA Pre!il...,,,, en c.....i todas
la . ......., y 8U oxi dacin lI~v. a la formaciOl de hierro ~

""""le

' '-16

SupurociOn .... liOOf _

Do IUM">'\....,,. al ..... . D o _

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"'""' ," _ Q<IO lo 2 .... la - . ,,; ""Q'"

3 _ _ Ql-*rico y, ............ lo

I """. en al ....... '" ' Do h ll l. :16r> <101 _o!'or. que lo

. . 3 " ......
_ _ ", Fe"(OtIoO","I/N.OO ...
b<o ... eus. ouIIOIGI_(roIm11

" . io
n

.... Y L~ ... " "" ........

".F."_11_....",.....

lPorIe ; ,hw .. doI_.a

~'XIV'ADO

M,CIIO.,A.O 01 M. . . . . M, . . .,ALI tI63

:IOluble. partir d~ l. oollocin d~ Ixiv;'do ( Figur. 1\I.4Cl" y

d), Se util>... d\otarra w. hierro. Fe", para P't-'CUl"""ar robJt: w.1
U<tuido dl' lixiviado mediante la reaccin <tu<' ... indica ~'fl
la parte inIerior de III Figu,~ 19,41, la cual produce W\a UlAtida.d consid.,,-.bLe w. r.... . En la mayo< parto: de las opt.racionos de lixiviacin, el liquido ra) en "'-'" '1 .... quO-'da
despus w.1a ""bri6n dcl robrecs conducido hasta un.,..
tan.que d~ o~;dacin, dorof, Thiobadllus frrrooxid#~. proli,
r.mr y forma r",", '. s.. aade cido al es!""",,,,, para manleOel"
~l pH !>;ojo Y <lOfl5erva. asl el r..,.. ' en ""lucin . Este liqu ido
rico en ion f~" iro "" bombeo hari;o La p"tte superior de III
pila, qu.,dando dil<ponibLe el,,,., frrkll p"ra o~idar ml!is
m;"."al too ~uLfutO.
El ...... , ,,,,, tamafio de lti pilas de lixiviado <Ir robrl'
h""" <tu<! penetre poro oxlg""'" en ellas, p<)' lo "1 .... tIIlf"n'\al ,
rnenl~ el interior .... ham lU>>:iro. Aunque La mayona do! La.
",... ed""":$ indicada. en la Figur. 19.41 requieren. rodgeroo
molecular, las reacciones de ru<idocif1 puO-'d .... ...,.,1,1... _
de forma a naen'rbka, porq ue ThtObttcil/u. frrroo->;Lm . p'de usa, Fe" romo
de ek!clroncs en ausencia de o""
geno. La-'! grandH can,id ades d " Fe" que"" aladm a la
9Ql ucin d~ li,iv;ado proct'<k-'n,"" de hierro oxidado d~ la
cha l~rr. tI ..... an adelante el prQCe$Q, incluso bajo condicio""" an~iou. La t""'p'''.'ur. ekvada puede constiluir un
probl""", en la~ operac:loneo d~ lixiviacin . Tfi rr oo""
... .....,..<fila. pero la lemperalur. en el ",,,,,ior de La carga
de lixiviado a menudo aum~n la de "",,,-,,,a ~... pont"""
como resultado de l. actividad miorobiana. o., osla forma,
los quimiolitotrofos oxidad""", de hicrro ,crmfik>ri tale!
como las especies Ictmfilu d~ Thioballu. y u,>lO$p";'
l/u," frrrooxiJon. y. a temperaturas .uper"'''''' (bO-8O'C),
la arqueo acid fila SulfoJ<lhu. (""'Sor Seccin 13.9) pueden
"'" imp<)rtanlesen el li.iviado de la mena por encima de
los 40"<:.

""'7"'"

Otrol proc: . ....... Ilxhrlado: u. -'o .. oro

microolani:lmos .ambim "" util;,;an en el lixiviado de
menas <tue C"Qf\tmgan oro o uranio. Aunque T, frrl'OfJJ:IlIln s
pu<'dc O>iidar U" a U'" too o, como acq>fO< de e1..""rone.I,
es po&iblc '1"" el p'oc : ' " de lixiviado de uranio dependa de
la oxldodn qulmico del u,mi<> po.- 1'.,>", ...... la '1"" T. frNIJO.ti1j,,,, panicipa a 'tav!; do! La roo><idacl6n d~ """ a """', .
oomo ~ ~ en ellixiviodo de la """'" de cobre (""-'
Agura 19_~ 1 j, loo ",....:ci6n ot.s........ ada es:

Lu.

UD, + Fc,(SO,l, rriro. ~c es un a!pIOT de de<:ln;:"WI!i muy bueno "" los

""'....... Ies que rontJ........, sulfu"", y la reaccin del CUS """

~j h..,..., f~rr;ro origina

la ..,lubili1..,dn del robre y l. Ip,'

!Nocin do, hie,ro fe,.,..".,. En pR""'nda dl'o,. y ron pH kiT
do. 1Iiiclwill... fmoonlaru; vuelv~ a oxidar d hierro fe",*,
"" 1<><_ f rrica y esle hjO-'f'l'O frriro pUl-'d~ oxid~T mi ,
...\fu ... de ...,bre. Por lonl<>. el p""""'" "" "",ntiene fund):",,000 med ianle la oxidacin de Fe" a F..-" que realiu la

.......

....u.

,..crsp ' .a<;:I6n ....

n... Nrn,e de hicm, en la~ Opetacionefi de lixiviado es ""
la planta w. procipitadp que se usa paTa """'I"""at el robre

(1.1"1

(fot" )

uo,so, + 2 FeSO,
(U" I

(Fr')

A dif.noncia del Uo.. el uranio oxidado ... oolubLe y pu,odt

Tl!CUpera....,

por OIros p"""'""'"

En l. ""'u raleza, el oro ap""""-' frecw:onlt-'menl<' """""",

do con min .. ralcs que conlien~n a"'!nico y piri.a. En <'1
lixi,;"do microbi."" del (lro. T.frrroonu,.. y 01",.. microO'W'nism05 ~Iacionad"" .... u lilizan pat. al""., y.ol ubill,
U t el mi.......,.l de an;enopirita y en el ~ se libt.-ra el oro
atr~pado (Au).
2 FcAoS (Au! + 10, + 1 H,D + 11,so,fe.,lSO. h + 2 H,AiO. +

IA~!

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Me'TR fu n<:iona d~ "-1'''-'50' Y tambi"" d" ,""Iivador (.......

Captuk> 8). En a"",-"",Ia de IIg" . Ml'rR "" un<: a la "'Sin
opo:radora del ope>6i' mn- y "",lil.a la trans<:ripciOO de ~
"""TPCAD (~lgura I'U""). Sin embargo, cuando Hg' est.l
pn:s....... tt:, el metal form. un romplejQ ron Merlt. que funl.Of\a rolonctol romo ""i!IIdor de la tr~p6n del """ron
mn-. La A'dud ..... mcrcUrk.l. me.x.ioo.lda previamo.... l<', es
producto d~ gen mnA. MerD, produclOdcl gen " ....D. IIImbio'n cumple "na fun<i6n "'S"ladora, """"Iras que mrrP rodifica una prold"" periplasrnlilica caplad'Ha de 11g"
(Figura 19.44/0). EsI. protelJUl, Merl'. "" une ,,1 Hg" Y lo
trans(_ a uno proh,"" de ",,-mbrana Me"'" (el f'rtductode
"'"D. que Iransporta '" Hg" al inlerior de la <:lul. paTa
q"" """ ,,-'<lucido por la rcductotw ........-cinca (:&UT~ 19.44b~
El "-,,,ult;x!o final ~'5la reducrin de Hg" Hg". q .... es"...
Lltil Y es liberilJo por la cflulo (Figura 19Mb). Se hao~."...
ronlr;x!o lJ"""" "'" adicionales ro 01"", organi_ i"'nl
loo que"" deocribcn ""ui part'O.... ooo",,,,,.rsc ~... ludo,. Los
Of"!"""'" mo """minad",,_

...

',00' ..._

hi

.gen Cido~""..-cwIo.

loo .. "OC;

..... <Ie""""';O """. ~ 1100 ...,., ........ 1*\< ... _

_~

.. lost<lfidOo.j,:

o~.,_""

""",*","" ,... "......

~ 1..- ... . ,," t... ,_ <le mo<cUrio qo.- ..

.... loo _
oocuAI""," . . - . . . , ron do,,"," .... - . ,.

R. .la Wnf;:l. _ otros metlll , .. . doa

Se ha '*-"vado que pl'lmidOli (V<'IlsI Soc'<"ci6n 10.8) atsladoo
d~ microorganismos Gr~m positivo!; y Gmm no.ogativos d~1
tl"",inio &r'~"" CQdilican algn tipo d .. .-....islcnri metales po:satlOli. C;"rtOli pLhmid"" qoe confiere" resislencia
3 antibirict!:l tJmbk'n tienen gen .... para la resi.I,'nda al
mCRCurio y al a~co. Otros pl~,midOll CQdfK"an o6Lo la

A """a\~ globill,"" produce" vana5lransformad""""

ms del """""';0.
""I")"."I1 n,aoxkmes~'" t..s ~ue In,....,'otrIo.'" bd<1erias ,,-doctoras di' ""lf"lo (H,5 + Hg' _ ~lgS)
y~~.fuicas(CH,Hg _CI!, .. Hg"I(,.wFigur. 19.43), 1.0 !Ool"bi\id.d del HgS ..... muy b.,,", por 1" que
en ","'''''-"I1t'''' 'lIxiros 5Ulf~lo ....-doctQn!S la mayor p;lrt~
del """"",tio ""_" """"",a en esa forma, En .... mbio, si ,,>Ostea~n,.~ IlgS p",-'<le "-...,.9"idado. princip1llmentc por
loJS 1ioba<i1O!<, producio';ndc.;e l-Ig" Y finalmente mIIm...,...

'1""

rorio,

"-tenel 1 m e n:urto
A CQn('enlrarione" s.,fic;"nlc'n,,,,ue altas . ..1 me!'Curio bi
'-''''''le (l'lg" ) y el metilmcrrori" (CH,l-lg ,.pUl'd~n "'"
\lI>.irm, !.onlo pa" los ,,'W'nisml>S superion>s romo par~
b;; mico<x>r'ganism<Al. 1'0' I"rlu"",,

cabo la biolransform . . dn

d~

algunas bacteri.>s Ik'\'an

Pot. 1" '

formas lo'" icll5 de .......'1'C\J_

no. fonnas no txica . En b""kr~," Grilm ....1I.tiv ~.... stentc5 al men:uM, una ~n7.i"", unida a NADf'H. llam.>d.
""lid"", ,n. roi .icIr. I.ansfic", dlJ!l ..Lect.."..,. al llg" , reaurioIndolo a Hg". El Hg" pnJducido ~n c!n~
e ,-nl;lni. pHQ lo "",-'frial "" que 'X"-'5 I~iro par. lo" humanos ni
jt3 101; mi'-"""'lY'nismos, en mmpar.oci6n ron el Hg" o el
ClI,Ilg ' La
b.clerlana de Hg" a Hg" pi.'l"milC
.... Ionreo ,-~ "w~'tr mM CH,lig ' "" Hg".
La ""sl<.>neia al ""-',,curio "" ha <'!SIudi<>do nlensalnffile
... ~mMIIIS "" U8;~0S/l. bacl<!ria Gram "'-ogativa " .... po~ un pl~\iJo que ront;""" geoc'5 par. la ""Isknd . a dicho mo::taI . """" g<.'IltS, ILanloldos #'fII'S n'" , est.;In ..,tu.xloo .....
"" <lJI<-..oo y "-'In bajo el , 000t"' d~ La protdno "-'guiador.
Mi>rR (..1 producto de m..,.':) (Figura 1'1.4411). Curio"mllenl<',

"'0"""

ron,""""""

corno, ..........

"""""""""" . m<'\;Olt'i p.'So><Ioo. En un p~dn de van tasI.d" d<" S/,ph~kU>'l"

Iuo
sist..oda al m"n;'>riu, nI ('j1dm~}, ,,1 anoen,to y ~l neni IO_ El
mo...:.,,~'mo d.> res;"ll'nd~ va ri~ por~ c;d~ rnet:tI "" conc..,.
10. 1'01"
1~ Mlist~'nI:ia ala"......,'o y .1 c... miowd ....

m''''' ..

. "m,,;e

detto<1"'o..,..

.;..mplo.

11m. L>.accIn de lI'nZ;mM '1 .... apulsM> irlfl\ftha~ ""

todw ~ ~ de
cadmi<!
por.oo.. ....tan
do _ '1"" klI....-t.:Iks o.sn..lu.al~ l.o!I poolo!i.......
f...tudiof< ",.liLldos en bM'I ..'Iias ......... 1<'"..... niq...... y.
robdlrodetn.-tran '1 .... "" Lo mayOfio de 1.-. ca, oc OVn':1I de " "'",'nCia lOe """"-',"ran en p(jsnudOOJ:", Ilplt'o que
h.. ya
ambo!! m'tOJ", en un n,I~",o plHmidn
F.~"dl(>6 ""'li .... ti"" en ruhi.. <llI d~ .",riquimicnl<) de"'uesh~n que 1;oe N.:I~rIas ~tenteoi al nlq ...... """ poco
los """'''')' "" Olttla;amt,;"n.." en loe 'l"""""
1I\fUJ no,., """""",Ir. en c~ ~fl(\ll" ''''' w bac~., m"y "",is_1d ~I nlq...,j " a _
......u.1e!I .... ""'"
, _ _ '"" "" agU48 nosldualilt de '"' induSI.... de p~.
m,rolo de mct;ll('tO, " en orIsula<"i0nc5 mine.... s dandI' ,,,,,
n..-lB"," p<"MdO!! son ",tr~Wos por ti.i"i~dn untn ron mi

.-...10"

1<1(""

""".,,,,,,,;';0

,-,,">

n.""k.... d.. Itierro" robR'

/
, .. " ".0 121 10 !$e 'o " . ... ' _
1.. 1"fin<Jp.tl r...m. _jura del nwmono .. 01 nwI,1nwmorio. u."
I""'-*dM I"P" ' Hi' ' ..... "" rNuddo po< LoJ'--uri.oo. Hi
C... ("-a.etIOiI. lo ""pIdad d.. lo:; ~ pot...... LotIr lo 1<>. icidod do: k .. """..... pr 0'",- ..,d""'. lo I"""".-c. do: plhn"d.Jo .spt" "fioooI. qut' rod tfl<. n mz ...... ca"""" ,lo do:!. '>Ir..... r
k.. " ......k...
I

-'

CLIoIIts"", la> too ,. .. do:.............,. "'" 16>'1(;00 po'" 1000 .....

./ .Cmo """'an.""" Loo

~,

""""i'al lo dcio...lIuo:it, do! ........

pe tr6le o
del pdrlC'u

do! 0\15 d..nvad"" "'" de CQnS.iderablo! importanoa Of\mi<\I y am

b~"t.sl. El p<'ttIfti..., .. na rica fuen~ do. maleria orginic;o
1 b l\idrocarbu"", qut' co"t~ """ t~pidanwntr au.:abb 1"'" d if""","..'II mi<"....a..mnos "" CondiC'..-.. anblcal. No ",,",Ita ~u "", por IlnIU, q.... "' ron~o ron el
Lo deoromp<l8icirl

mimJbjaN

""~

atacdo f'Il' k>OI ,nkiOO<'J:!"nisnulOl'.

En d..'1"nllin-od"5 drt:u rtlUancilos, COmo ti al~do~"f1

.,'" 1 la hurn.cdod

I ... nde tonq.-, l'I cnocimk'fllO rnirnlbiano no ... d.,....b ....

Soll""'"'rso, en 01 ..'" IJI~ romo tuando "" produ.
ce olg"" vertido dt pct~ ... utiliucin por loo! micro-

"'lPrw;mOoo et ~ble. r Incl ...... ~..,.,. ... lunuLod.l

.fladifndolc n.. trien"" inorAruroo.. El "''''nunn I.~ ,a,ul.,
" - ""Ier ... '" la rilnunaci6n del prtrloa u do: olmo COfto
tami""n"", nl<'dianlu el w;o dr n'kroorganllmos. l.II im
>Orlando d~J biorl\'m,-'<I lo para "mi",,. 1011 verlid. . de
pt...roloa ha,.,jo .mplilm""tr dernoo;trada "" \uo iiltimot
.too. ... varios
produ;.ron wrtidult cort!d.
do,rol>\8do!crudu.J ...... ' ( ........ Figu ... 19.>16)
.... bioqulmioo de Lo ~ de pt"Irk'O se ha _
ludL3do "" Lo Soxd01 17.23, dood~ '" ha ......Iat;"ado Lo im
pon . ........ <k l. funcin '1"'" .te....""F""flan lu en,.' .......

n, ,. "" """ ..,

oo<'g..~_

rn la introduccin de 10m"'" dt- ()~~ en n

I\ldl'OC.""W'Q, lo '1"" p<'I"m.t"' ....... Agur. l' ~5) que l\;Iy.
p<lI'IC"""'" P'OilOO trioqufmlcnl. Aqu; ...... .:cnlTd,,rI\IJ!I m
i0oi pr,)( M .....obiool donde. l.
d d~ _ mzi""",
... r1:1oev.nt~ y dOflde Lo m ld..:in <k> h.iJrunorbu... en Lo
rwluralnil f t "",ntital;..:",."..,I,. m.h Mgnific. I~.,

;oct,,....

D . . ca "'puJcI6n H loa hldro,.- b .. ,""

St ha den\O!itrado '1"" una IV"n " . ned;td dt b1nia!. (in-d .. yftldo algunu donob.oc!erWt), div....... onun.. 1 Iev..
durH, asf """'" d"",""i"" d~ alga. ".,.."" pU<.<d~'fI oxida.
hidf<lUtb .."", ....>r6bk.trIt.'fIte. El; muy fn.-c._ le 1> """La
",1nad6n . peq .. ea _al. por petroleo 1.'fI """".I",,,..

y lb. 41 ..... d ..obIdo IanlD a ;octjv~ h~

cou ... a ..... ""ru'a..... EIt""",dha
mmW>kfrl". ....
cmbia ..... atpacetM uliJ i.., hldrocatbu ... romo donado_ do! eIft:t ........ El nldllno. rI hldrocaatburo mi6 ......,,;IJO,
.,. dl'6' adacjo por un grupo> ..,;p<>cializado do! backori&s, ...
b;octrria. tIIrt.""'ifdi (\.'N" Staion", 12.6 1 17.24); pero
_
mk .oooganisnvls no puMen cr..<a.-r ron l\idroc;)tbun:oo
d" ""'1'" n""",ro de C1trl>onos.
Loo mi< .U1'!o"nismooI oxido.:lomr do. !tidnx.tbu ... Cft!"'" ,JpIdamrn~""'" La "'-'p"'fic~ del pt'b6lm 1 La a(1i-.
vidad Gt nd!I " " _ ~ IascondltAw : , aml:le,"alarroano
~"',.. y nutrienlW ~.ua. (pnndp.olrnrn... N y
P) - ' \al adecuadaol (.... ,., Fi&" .... I\lMo~ Ood<> '1"" d p""
It6Ieo C'5 iruolubJoo, en agua y """"'" d ....... f\oI.o Y formo>
.... nctw. ..... 1IU .u~flde. ...., ~ri., o ..dado,ao do>.hldrucarb .."", ptJ ..<den 8110(;>' I~. ~l.u ir\llOl .. blC"l de pelrlt.... Y a menudo p..e<kn vene en gra..o... ( anlidiloMs
8(Ib"" ellat (Fig...... 19.-l5~ t..a accin "" d i< ..... Iww::tai.oslleva " la d ; ""1_ ;0" dl'I pr!r6Ito Y .... dos.penac'in do: lo

"",u.foIKo-

_....

En la cluninad6n .... ,.,,",00. de ~ loo. mio .....

~ actuan aid.mdo el prtrloto a ro, (F"'5" .... 19.46).
Cu.ndo H prod~ &... nd,-"" ,,,",d06, 1<0. frM'ciones de tt;..
dnatb ..... volatl18 Jo.! l!V~pot;>n r.1pidan",n!e. 'Iut'dando
O!! romp<h'nlC'5 nrom"i(w y .lifticoo de ud,-"", Ia'll"
I>;\r. '1"" """" oI.miMdo!i 1"" t.-. urgan"'''''''' En to. ,eni
do. "" \uo q"" .., han llev.do ~ e.bu C'5hado .., ha vioto
" ........ bow::la . " OlIid-son. .... 1Ud~ .... han .UInmtodo '" niimono. 10' 111' ,.1l't'eII pom 1Irmp<> ddpu& do<
"roduci_cl VG"tido.
En ""pt'rin.... " "" u." ...Jo.; a eaburoo, hid ....,uburos ron
r;r.do;>IIlopos romo tr~I...uO""', O media"l~ rl roru;;umo df"

".-- e

1100

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ductoras, ('t)n$lIJI'Iiendo ltidrocarburos en rondi<::iona It)t3Imente im6><icas (mw Seccin 17.23). El sulfuro (H,s) que !le
produce .. muy roml6ivo y puede ~gujoerear los tanques.

PlCdu-ccl6n eh ... b,w_

Aunque, romo]w,mos vislo. en la <k-gradadn del petrleo
los mi<roorgan ........ pueden de!ICmpei\ar un P"f"'l muy importante. alguf1(15 mkroorg''''ismos tambin pueden lle\a
cabo la pm:l...nm de hidror~rbu..,.;, pilrtirula..........,te Lu; a~
......n:I..... Por ~;..'fllplo, en el alga <:O!()I1.iI1 Bot'Y"'""'"'"'" ""'un;;.
d Cfl'Cimi<.>nto va arompoilado de Lo so...::rcci6n de Itid rocarbu
ros de cadena larga (C,...c,.). 'fU" t~'" 1, """"SIt.'Ilci.a del
petroI<.., (Figuro 19.48). En Il. ""'~n;, a~'" eI:)J%
del peso ;ero ""lula. es petrleo. El<istc un inters creci<'<l te
." utiliu-r WJ y otras algas que produzcan petrolro romo
fuftltc n,no'''aNo, de este pn:ducto. !ay t:"\'iden<ias de que ciertos tip"" de petroleo.., origi""roo de fonna similar a S.
n;, que o-ec!an .... ~I for..iQ de Logooen ti<mp"" antigUO!! .

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""'u-

"too . ,,,,,,",,

O. - . . . " .............. , ... <101 " " ' _ ,

,,"11\.

o, M"

mt.odir I~ xtividad he!erotrfJ(a, se ha VMI<> q ...... en

<mdic:i<>noes ,de. k.", hasta un!:lO'l\. de los romponen"-'S no
YOUtil"""",,1l ".;dados por ha.:terias al afio de prQdud ....
el ~t11idQ. Sin .,.."bargo. dct~rmiluda" f.a<:<::iono:s, romo los

llidrocamuroo; ""'" cad"""" ramiflC~das y "'" hidmearVuroo poIiddkos. permar>eon en el ambiente por mstiempo. El p<'{rll'O qu<, akanu los sedim~'rtt"" "" degradado
III"Y lent."""'te, y puede c~u ... r Un impacw significativo

u,rgu plM.Q .... la

y en 01."" acti"idades cuyo alto

Jen<limienlu d"P"nde de aguas no coolaminlW:!a5.
Las inlfl'f_ ""In' petrIro yagua""" fn.rocnte.. F.$<:asi
iaIpo6ih'" ""ira. la acumul.lci6n de hull'Il'dad .,n los ""oque
tpeMle~. donde se fonna uno capa de agua por d<.'bojo del
~ble. Lo/; la"'lue< de al"""""",m;""\<> de psoIi ...... Y
pttI6Ieo (l'igura 19.47)..,., hbilat potencia"'" ""ra los mi_
aOOlg.nism"" o~idadore; de hidrocarbuI'OfI, que put.'<!m

ocumula ..... y desarrolla_ en la int<.1 f..... ~gua. Si

'" agua timo> suficiente sulfat" <:n1<."m las bacteria!! ""Jlato re-

do _

<101. _

8ofjO, .... """ _

(I<ItM do pwtoOOoo. """" ..... y .... , ..... " "'"" "'8

11"" do ........

NI.... los

on 01 . - -

" .17 "".10:1." """

te

.. .

jlt ....

bhidfU<'Mburoo .... .., "" Ioo,"","""'t ...

~_ po......... k.. 6>;""", .. """",,,'ran "'~ ol atoq ...
mo<ntM .. "" , .... mk,," "1l"n'""""" o,dd~ "" hidnxarbu"",
... ut~l"'" p.>'~ el 8"",,,-......:1;,, d e""""""C<lfltaml"" .... "'" .,....
'rIou. .r-lJendo nut rIrn"",
po" &tI
;oc'tivid.d. Al3"- .If\ prod....., hi<I"",.tbun,.,
~_.

m_ ...

u.W"""'"

,f

Que "lo el McrnrtW ..?

I'ur.ut l.o adJclOO d~ loo nu,..,,,,t..s i~nk:o.; ... umul.
lo do'l\"'_ <Id ~ Y lo .dic> dr gh~ puood,'
q... ...,1

oI..id., .... h,

DD1IU.Ihi<k_U~'"

(,o.<k>nlI<Illl _ _ r

,-'"-

~\~~)

,..-,1<1<1.>. _ o t.. fofadoo

~.-

e.-

II.. WcI<l ..

1..0:>0 u n"biticu ......, comf'u~~OIi qun",,-'"

~",,~liCOll

qu,'
no ~";~\"" de ma .....,...... 'ur.l En <'Ii'iI cal<-gori;I ... ",elu)"
UN 10'5" 1.,.... do romp...e.>o, e<>mO plagWrid.u. bt l""i"'"
pobrlor""'" 1l'C1I, "Hilos por "'" induslrialll"lktric y reIacion.>d..,,). mun~ lin"" y di$ol\'''''1<o; d, adOll. Mu
dIOS "",,,,bi ti,,,... estn rela('lo". d "" "lItruC'u,~lm",n'e.
~Igu"""
sr;,.n ""-'tilda, ron rort\f'Ue''''' ""' ....1..... po, lo
qtW pu<"d'''' ..... dq;r-,I<\",J"" lenta""",,,, por ""' ...... ~ '1 ....
y. e~I>I,"'l"'ro " ... " ..... , eso. 16"-.... En otro!o c....>S. Iao romo
p"e>t" .. <Qn d~ "'" nlClur~ tan dil""-,,,te .' ..... ~Iq uie, C\"n
1''''-''''' "alu,al_ '!U. un mg.II1L'n,o ""!lO> lo ha podIdo
"""""Ira' .nlerio'''''-'I11<, por h. '1"" 1;, ~do..~d~d "'" J..'S,a.
d.otin...., 1..... 'urolc,.. cs e'I..,.,.,..j~ ....",k' b.ofo. si CII que
.........., Son "mh.1f'l\o. ..... mu.n.:". ~enobilKX>s "" h.on '"n'
ront."'" '''Kruorg nismu:o '1ue pU'den d.')tl'.darlO:t. V.
mQ< a n",I!~""", klU ,,,, t"" pl~uiclda~. rom" un <iCmpLo
d(' ~Mcial d,-gr.klacin micnIo,an.l
Un .mportante ;o>pt'('" d" l." e"olriticul, '1 ....... mis
.ILi de l propia d<sc<",tam"wcin ambio.'I1tal. "" qu", pc....
mit,'I1 C\'",pr<'l1dcr l. ,\y~tr~, d" 1"" mkroorg~ni"m()S d,~
grad""""-,,, Ad~""'~ d,,~lnrlloe en rot.'Slioncs mplk<>da
por .,.,mplo. en,o pod~""", lo hurn;o""" aottwnr 1.0 dt"grad;oci(ln "'" los .wnobih.... "" 111 I\;>lu,.I ...,... loo mloob.61"11..... lambin ISI~n inl........ d"" ~n probl~m.s ""'~
b.bIC<lll. '-~"'" <~1u. 1.1 n.'IUr.le~a:r. n.'8ul.ol'rlle 1""
'1uf codificAn las pttl'dna. que 1'S,.od.>n
e<>mp .....
'''''' ~ orK"nlSma. caJ'M"" "" lleva..... bo las ;OClivi
d.t<Jt,o de 8o"~m.""o (""","", por ..;m.plo. Flj"'" 19.50)
1...",'11 '!\'id<'l1t,,,,,,-,,,,e g......,; d.,'" para l. deradllCi6n. Y
1110 blota"nIIl<><18 saben '1""
ge",," p<Id,dn ~r In
IrodoocidOll en ..tn "rgani.moe. e5pi.>hn<'I1te .... I~J
pIan'-. Loo~ .. _
rmJ~ gm#In~,..,.lt (re- 50.....
ci6rl31 .7). ron c"r.ocl<'risl~ nu,.., a:; " mej<wiidM JNlr .s...
grador dl\'''1$Oli ron,pues''''' ~enobliC<lll. d d" BUI"""""
qu. 1<'fI,1fJn un" gr~ n Impnrtdnd. en el lu'uro, p<>r do>
En p.im~r IUg<lr, porq ..... yuda.ln a limpiar ..1
.mb_k" V. ('n 5O:'Xundo. pooq .... penmbri .. ~ u.. <110111
~ ... ,fo d .. ~enobicos, "" ..,.,pt'Oo>l d~ .... rbi.rida. (Thbl ..
19.n .'11 lo ag .."ull "ra. o.: ht..:ho. mooch"" de <'S'0Ii p""
d""I"" y. 1I.1n de",,,,.trado ~ran d<..:t,vdad y .... n p<'nn] .
1100 UN
pn)ojoocli~ d ad ,,,, ....
ks de
cuhiH' .. M",V''- I'or ~a ",.In, ..1U5U ronhn .... dodoo pW'

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SimolIno

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Kuicldai ~1CUti1$ U"" "-,,Iidad qUl' va a ronlln .... r

AiI 1'''''''' ~J C<JnOdmi;,n' n de l. ;<~",rioo de l. biod~rd,I .
dn <'Oi un Uf'to i ... portant~ en el campo dd bio~
diu y elt!ber{.o .yud~. a l des.>.roIl0 de nUC'\'~ k-'Cnt)io8laoi
f'ol" t. doronlamlNOCin o.,l.mbente y 1.0 ptodurt.~.
dad II;'i<'ot.
",-!!uk:ldaa
Alg ..... do. .... ~ m.is ''''ph;omt'lll\' dlSlriluidaJ
,.,.. b pI.osuirid-, 'I"":oonrompont."''''' ~d<ob ft"'!JO!; ~ s., han """""",",I",MIQ mM'" 1(ID pIogufCld.oo<.
C('N1 1. n ... lidad d"('t)fIlroLar qulmica,"""t. dll,,,,,,,,,," {'1.aI.
&t,.", incl .. yen prinripalmm'" ".,",..... u--tit>d<Js YJ<mlt ....
....... ~ $1'\o<tuB do. bi f'laguirid...... muy dl"-,
lYando ~ do"adoa, anIllos ,,,,",,'ICU>, moIk\Ilu
m" f<'ltloro y nil,..",....... ele. (Ftgurd lU9). AlgunMde .......
sust~ndas sirv,;.., "omo 1...."1<,>, de carbona y Joo~ d(o
eIor<1l<l<"'I"'~. ilIgunotl lnloCl'OOfllo1lusn1Oli dcl &UI'k>.1I\C'nIB>
'1'" 01_ no. Si .... SUf>I;>nCia ptII'de ,... au.cad.o fU" mlC1'O'
~ lmdco1ia d ... 'P'''-'''''' dd su.Io. b\;> degradciwo
... ~ P""luc "" <'VIlo lo k"Umul.>cin l>.ico del oompue!flo. Sin C'I'I\b.lro. ind"t'" oompu$"" ..,n.d""nenle n:l.o.
cion.>J,uI pu<den dilenr muchocntu ~ <VIlO*"'
~ por Lo d,k.'fmw "" ,,'" ;.&cllle"'.-. d"'~ hubiodas que
SI! m.-rrlfl en lo Toblo 19.7.
1..,. nu""",," de la Tabla 1\I.7!<>n 0610 'I"""'mac;"""', y.
'1"" diw.".""lactcn.. a.,u,;,.'fI" 1<..... romo """'I"'~'
p H. oi
~ Yrortl<. Iido'" ""'I<""'~. del"""" ",Ouyen en
lo ~J'P'ici6n- Alg"""" a>tt di...:I... c\or-,odoo; ..... ton f\'alO,...,,.. que p"f'!II6Im. por prnod<lo "" mi1de lO M'IOII_ U
desopo.ridc\ol d" un r~.guirid. de un ~1\'I1'" no ";golfo.,.
....~r ..
'1 .... ""ya ,.;00 ""W'rOdoldo 1"'" mlC"",,)"''"
mor/., ro- 'f"':'" pbdUr. puNe debffie wnl>lo'n a ,oWoliza.
olJn. w.,.ia<!oo rotUtll quimooo~ . .....

.,I00I..

tu,.,

tnen'"

hnI..,,.,...,

0-01'0
"

gn<'r08 Ion!o de b.><:lerias romo de hongos. Algunos plasuicid as p",->d,,,, >e, a 1.. ve~ fu.-,,, ,, de carbono y "",,~Ia.
Y son oxidados rompletamL'!'I" a co,. S;n emblrgo, oIros

y""''' "'"

roro?, .... los son mucho ms rec:aki trantel

ata
cad,,,, ligera""","-'. " no )0 oon en aboolulQ, a" """"ron frecuenc" pueden .... d'1lradoo!>S pareial " total,"""nl" si en
t'I ambit,nle llay algun otro liP'l de mal"';a org.nk~ '1""
pueda ..,rvir de fuent ~ de "m,rga primaria; este fenmeno
.., con""" rumo <omel~boIl 5mo o c"..,.id.d 6n. No Qbs.lanl\.', cuando la dt'gradacl6n de I~ mokIrola ,,"..JIO p.>rriaJ.
'" prod ucto microbiano de un pl,aguidd. pu.'de ....... '-... algunas OCASiones, an rn.b t><ictI '1"" d romp""'to origi-

0ClT; _ _

l'

ij'

PO i,

'o~

_'001.... 00'...'..(10)

""'l.

M'.

D&clo..e16to ....,...,to...
En el eapirulo 17 se lIa traUdo "na forma de respiracin
M",erbica IWm.da '~c/o,,,cj,, ...d"rtor . e" la '1"" romo
pues'os orgnicos clorados se uHli ... " con,,-, ace>1'" ter
mi""l de electrones .... rondid0nc5 an~icas (vhM Se<.:i6n
17.111). La reduccin de clorobenZOOIO a ben~OOto por l.
bi>CICla Drfulfomu"iI~ es un modelo de laboro torio p.>r. el
"'ludio de la d"dora.cin reductora:

_o'"' __

1,4.0: ....... 2,'_oIG_iodbco

,*, <toI -.:.00
;:.,

C7 t-LoO,CI + 2 I t _C,I-l,o, + HCI

O
dot odo (PC!!):

_....wa2. 3.

_.2'. o',

"''''''''1'"

o,

O
,
,C=C,

~.

__

"

T'Id!t...IiI' ''''

~""'""9
",_~_.,.

_*""_<15'

.. <Ioon"_." _ _
,c

Son emb.lrgo. dcodc d punlOde .. ~ del bi,,",-'IllrtIio, "'....

compueslOS clnrados ~ mudlo m;\s imponantes que el
c1ol'Obenzoolo_ I'or ~;ernplo, hay pruebas de declOl'adn
1'<'<1uclO1'a de 1... rompUo$''''' didoro-, tridoro y t<'Irac:1oro(perduro-) eli leno, dorol",mo, didorometano, algun, ..
bir~-nil"" P'llidnndOll (PCD; Figu ra 19.491, y .. arios romo
p"est<: con bromo y n,",_ EstOll <ompue'SI"" t6><iroo;, de
algul"OO6 d~ los roak", (espl'dal",,-... ,~ do:l tri<:loroctileoo, Fi
gura 19.49)".,.ospha que!l()n carrinog.'ni<n<. "" uli)iZll/1
eMensam<'nte en la industria ,omO di,;olve'll""', asen' ...
des<,-ngrasantes y aislantc'" "" 1.... lransformildort.'" elo\ctrl
e..... Sud..... introdu<:i~ enambienl.,.anxkos a Iravs d~
vertid ... "",idenules, <> por gott.-'O, que
Ienta",,,,,tc
d~ conlenedo"-,,, d~ olmact:fUlmient" Ode tr.nsfo;mnad""",
elklrioos 3NndonodOll, de'S<lc donde II,-"&"n a las agu.s
... b'erd"""s. lugar q"~ en el caSO de Ilstadl~ Unidos ""
dQnde con ms fl'l'C'-'l'ncia se dclec:lan.....,.; contaminan, ....
Se conoct.~, algu",," gner ... de mkroorgani!Ul105 "'pace!'
de ~alizar \1M ococloradn reductora (~Srin 17.16),
'1"" """,forman diven;os comp ....-.t06 dorados I-'fl meta
boli to,; inocuos. E1<i~te un gran inl<.""" .. n el dOSlrrollo d~
""'Iodos q"" ""timulen las activid ades i~ .ilu de procariotag d ..",loradores por n,duccin, romo una eslroteg!a do:
biom::medio de ""tOll productos de lan ell.-'Vada tO-"iddaod
en ambienle!< 3n~ic<lo;.

""----.10)"""1"_"'9*-

.... _ " " " " ' '5 W'k ..... _ _ _ _ .,,10 T_l~.7).

1'11 t.unl> ..<n un r""tor 'l""rontrula el al""l"" rnicrobi.l.", <10.'I0Il

mmpue;tos >.eroobit;ro" MudlOi d~ elkls""" b.:Istanl<' hidrul'1:>K<J8 y. po< \.:>1'1<>, no muy ooIubles "" ag.... L..o adsorcin de ....'lHnmpU!.--.t' ... ",...x.irict", a la maK!ri.:> org.iniCiI y
Lo.rrilLl de ...... k>5 y >iCdin"", t" .. impi<k q'" 108 mirroot'fa........... ~~n a clb. Lo a.Jkin de jcns<)acti~."" ~.... ul
........k.. 5""1 OUIl'Il'n!or la bl<.Jisp"nohi.lidaJ, y, por mde. La

booderad.k...oo, del romp\~:slo x~",,>biticQ.

los microorgdnismot; ron capaddad para rnclloboliUlf
po,guicidas y herbiCIdas son bastante di~c".,'" e ocluyen

D&cloracl6n .oble.
Tambiffi "" posible la dec:1or.>c1n ...'fbiCa de roropuestOOl
d,,,ad05 (I';gura 19.50) pero aqu. por supuesto, partidp.>n
n:ai<K\iS bioquntj"a. "" las ql'" inlerviene n 0 " Ero es.os
l'>ndici<lnt:s, 1, dt.'t;I'\dadfu d ~ roro plII"i'os rom"i<:06 dc>radOll .:,~ lugar mediante oll.igenas;os (toIrst Sct:ciOO 1722).
Por ejemplo, en la degra dacin aerbic:a del plagukld a
2..4.5-T por pseudo""""'" despues de la dedoraci6n una
enzima dio, igena .... n,mpe el ;millo arom,\tiro 8"f"'rardQ
complJoe!;<ll'l q"" son rnt'Iabolim06 por la, vas metabl'

110 C". ., ..", , 100''',T Cllao'A.o". C ' CLO" O' .U'II' ' " I.'.IIACClO , CON PLA.TA . ...

CllI; """,,,,b (figu

19.5Ob). Aunque la <k'W.daci6n ....'f'bi.

ca de ,~nobK>ticoo ~rtiaJo dor ...... l""'" UNl importando...-olgd ,ndu<1ab1r. la dIoradn ~udora premIa
UIL in","", ambienul E'f"'CI.oIa COL ..... de la ,apidez ron <fU"
en la ""IU.. "' .... los h.ib".l microbia,,.. ronlaminad ... ..,
hacft1 an,,,,,,," y de l dificultad ... bioquimic... (FiKura
19.."a1) que esto co"II,~,.. ~ para loo "'1>'""""'-~ que.
de CJln m.~ra. degradarla" d compuesto.

od"\I"dlc'" de poUm,l"D" ,,1nt6t1cOI

It d, pl6"tlcOl blocI'\lrlCll~
Otro rema de "'P"';"'I Importal\cia dC>Ok e l pun'",J" v;j,a
ambiental, adem~. de la bio'h,gradadn de ..",dU<)5 lxi.
COII,. rornI) loo plaguiddas y "' .... ltidnxarburooi cb--..oo.. lo

,ro
2. lo'

,-

..

O .... , ..,

5 .'0'
~

0'
,~

1
.!

_.

, , , ,

""""'itu)'" L.l .. Umin.ocin do> rrsW .... ldJidm, p,""I.,...lmen.

le pu..tirool. Por \o ,........aL loe! v..modcoms ron'~ sr .......
del onlKbd ....... .,...por!. alinwnto. ucombrw y pLHtiruL
Lo v~ de dcogradadn de _
materiales _~ ""
muy ha' debido a q"" la. condi<;ionu, e<pl.olmenle 1.0
f.ha d<tl>umedlld y probablemen tc de o~g"f\o. 00 f.,-ore""" ,. actividad microl>i.al\l. Y. lIdemti. algu""" de loo. p ....
ductol .i\adidal a 101 .... ,tedenJ8 - ' fl'Cakilr _ por si
m~. El plktiro '" ~ ~pkllpiro.
.... indUSlria del psticopnxl~ actUlllm.,"Iecen::a ....
4(I.!XXJ ",jllDMs de kilogramo.; de plkll<o al . i'>o. do> k cu.l.
1"" ~pruximada""'"11t<t
va. PO'~' a v~,I,od""",,_ Loo
plislk:... "'" poIlmo........ >.enob~j((ll de n,_lipo!'. por
.".,.",,10. poIietlcno. poI,propilmo 1 poIiosl'.-.- (f igur.
19..51). Mud\os poIlmer05 5i"I~Iic: .. - ' muy rakil.a,,
les, y perm.>'oeI' !IOn ah",."", durante dQdas"" b ......
led~,ulI y .... CJlTU!llugarei de acumul.:>66n de ...siduOl'l_El
prol:l~ "" , ido un """"Ii." pilr. 1.> bsq"",,. de oU",
""tva hlJtg ...... ~. 101 poIlmf!fOi sinltirol. ~ h.Io ron"'"S"ido .Iguna """""a en nte 1em.I, ""'u)""'do pI~
folodeg ......
pUslir05 q"" u....n lnrorporado'lmidn
y pl.bticoo de ons"" microbiano.
El pLisIloo fotobi<.>J.-.gr.ad.lblo: ronsi,;te en poi;.....""" no 1"
estructura !le altera meda"l~ ""~ a loo
uhr~
vioId. (procedcnlcl Jd 001). Y prodUtt poli ......... modili
coodoIlUS<q>tibln oll""'l"" mic: . ..... ano. En b pUm.,..
q...., i'\e".poo-an aLmidn Il...... Agur. 3.60<). HIe une tTag
""-"'L.. roo1 .. de un ~undo poli ....."" bioo",!!,adablo:. Esta
""t... o<:Iura ~Icr~ l. biudegradad&, porque Ia~ hadenu
del
digicn." i!'I almidn alK.... ",1<' rorrIf>l""'Io. ~
b......ndo fragrnmlOol dd polmero que ~ dlog,"';on
CJlrooi mic ..... gonlSmOfi..

"'40%

b"".

" y'"

_"'que
p "

"'oro

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2

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5,-'

--

P, liOPI ...

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" ,o.
~ do 2...-5-'. L..o "
, .. -. L
.. ... ~....
.
. ,
~ . . 2 ,6T. _ _ _ .... _onlo_KindoCI . loo
_
....... I _ , _ , ...
' .on .. _tIoP

- . , . . lo FL " . ,M indico'

_ciPnco. ' F"_

.,.... _. _-

"""n, "

5.22. 8"

.... ..
~

Enl'" Los p hl.tiros sintetizad O!! por ~ct;vjdad m kmb ..",. "" enc ..."mran un polimero de rcscrv~ de c~rbono. el
poIj.~hidroxic~'a",,,,,to. PHA (........... Senin 4.13 y Figur~
19.52), '1 .... se considera un biopoln",,,, susHluto d e los
pI&stico'I s int{,t\ros. Los PHA 1""""'" mllCha~ ~ la. prop;edades generales de los pl;\sliroo! sin~C8 y pueden ser
si.nteti:tados por las clu~ de difu .....,t..s trull'M:J3S. Sobre la
M... dr la longitud de la cad"". late",l de los mOr>rnerus
del polmero (una propiedad '1 .... se puede variar modifi
C3I'd<l el medio de ~mienlQ" por manipulacin g.mti"" de la """"""'" ptod~ora). se obtioLonen l'HA que d ir__",
punto de fusin, crislalinidad, f1eJ<ibilidad y fU<!1"UI de loO'oin, y que!o<)n adecuados ""ra d iferentes a plicado ......
Unrorolf~1t'm que contiene aproximadamente (an'da~
"'!'lvalenl"" de 1'1111 (poh-h-hidroxiburirato) y PHV (poli_
b-hidr<>x;valetato) (f igura 19.520) "" CO<IS<-'8uido el m al"" ~xito rumerrial conocido Iw;ta ahora.

Muchoo roml"= '" do slnl ...... 'I,,!mico romo ~ ... herbicid..., Y pl~~ (1,-.:;1<)0 rlkJ. ~"" ro"", >enobiliooo)
""" oomp"'tamrnt~ extrailo& en ~l .unbienl<!, 1"'''' a "","udo
puNen ... dq.odod< .. po< uno u "'''' org;usmo P"""I<>I<l.
S. <"OIj()(~'1 n-..n1Moo8 tanto ... roblroi! romo anaerobiros.

./
./

./

,QW CiI,oeteriot"'.. qllJni<a. romputen "'" compueskill

q"" "I"'n:c<:n ... 1. Figllla 19.491
QuI' .. una okb";" M I _ Y "" qu"'.., dif...-.:n<.i.l de lito
~ de la Figura 19..501
Cu.!i"'" - . 1M v""t." de Jo ~I....... _re Jo poIl.
....,...,. $lntlkto?

VII

INTERACCIONES MICROBIANAS
CON PLANTAS

Acabaremos este capitulo ron tres e.."",p"'" de int~r.ocrio

.....'" microbiana. ron p lanta ... Exi.ten nurneJ"OlloaS asoci.acioneo; simbiticas benefocio8.>s, como los liq...,.....,., mirorrizas
y los ndulos radka~ en plantas leguminosas. TamlMn
e~isten microorganismos deslruc:to ..... que prod"""n "".
furmedadesen plantas, como 1.., agallas del taUo. Aunque
m ucl\as de <'SIas mknn..-dades son rono<id AA Y<$tudiadas
p<>r los patlogoe ~ plantas, aqu oonsidc<aremos slo ese
tipo de agall .... debido. 1.... especio.l<$ Gli'OCIeristi.eu de la
~.... femcdad y de su transmisin por micTUl>ios.

El ambiente
Los rl~nw. roruiderada~ como tulbilat microbiaOClS, WIfl
claramente muy dit'ermlt's a los animal ..... La I=p.-ratura
de las planl~s va ria mucho ms que la de los animal ... """
meoI.~. lanlo. lo largo del di. romo del ailo. Ad~..,.,.1;,
el
de oomunicacin interna del v...geta~ comparado
con los <'OmplejQ:f 5~temas drcuLotori"" d~ 10i!< animales,
est muy poro <k'>Iarrollado. Por canto, la traru;ferenda de
mCl"Q()rganisl1"l<l6 d ...... tro de la planta es i'l!Jativame<lte <l.
efid.,<I .... Los par!'" de Lo. plantas que emergen del suelo.
""P'-"Cialme"te las hoas y 1"" tal1OO1, estn sujela5 a
tes dl"!l;ocionn, y. por !'Sta razn, muc""~ planla. han di'.arrollado cubiertas d i'l!as que retienen la humedad e
impiden la ",,!rada de miao<:>rga<lismos. J'or otr~ parte. 1M
r.Jcco ... rncuenlran en un ambiente donde la humo>d.>d varia m ...""", y la <:<>na.'ntracin de nutrienl.... "" ""'yor. Por
esla razn, la. ralce< de las planla$ """ la prirlCil"'l u.no. de

"'t.......

.' "" . .

fR."""" .

actividad ncrobiana en 1... vegetales.

Ala_t.... " fllom,.

"i''

'o ".,.,.

.. 5 MolPH8l1 poI-~(F'\'fi), '" _dIO "'-..:1<>

....... lo _
.. """'_ !MIO ... t>ico """'" _ t e,

La rizOii fe ra .... la regin deL s...,lo inmed"'ta & 1.0 "ji:.;"

una zona donde La acti vidad mic:robiana suele..". interua.
El rir.opbn o est;i constituido por la , upi.-mcie de la ra zEl recuento de ba<:lerias casi ' iemp,.., .... s uperior ero l~ r_fera/ r20phno que ..... 1.:>5 regiones deL ...,10 donde no
hay raCOO!l; a veces, puede ser m uchas v"","" .... perior (Fi-

lura 19.53). Eslu '"" debe al hecho de '1"" W ...."'" ~

lan c.... lidades """"derable! de aloca ....... min<>kido.,
y vitamin .... e5I,muland<> un crecimienlO lan
Inl .."...., "" bacteria. y h<lf1g<l1i que CSI~ CII);aJ1'srnos. lTMlnudo I"rm~n mkrocolooia.~.., 1" superfICie d e las r.~
La lil oo ler. "" la supt... ncll! de ... h<>ja dI! la plnnta y CUa ..
d" la hum<.'dad <."!j ... I"".da, OOmo ocu, ... en 1"" booIques
hllmedof; de l,loS l(ll\lf If.""pl.d;" Y lropical""" Lo mle...,.
bl()l~ de l.a.o; ""P' pue<H....,.. muy abundante, compren
dlCl\do lanl" ~ romo bt~ (1>605r Filura 19.5J,r).
Muchas de ..., bach;'riat '1 .... ~'v ...., ..,,... las noa. lijan ni
1rg<.I\I>"'""'~ 17.28 Y 111.22), y ... probableq ....
~ ..-ani!imo ayude a C!ol" <>rg.>n' "...... de$arrol\;Orsoo
con .... nutrienl"" """ Ic:ti prop<Jfti<lruln 1.... hoja .. " .... ton
1'f'I'd"",lnan temenle carbohd ral",,_

ha.m"".,

./ 'e.'e

Rew,./d".,. ~ ... e.pl ....

~n W pt;on' " loo h.lbil;>t micnbi.> .... < l.o.~ .. ", ... rirop .. ..." ..
ri ..,.,..,.. Y \;o fik:.!hr .

.1

-,

I\o: ~Iao """""do l.oJ >I.uIIM - . un

al,"' ..,......... """""

bvoJ'M" Loo b..: ... .. """ .......... dospruo-_ do~.

micolitz..
L<>! liquen" .on fo<~ "Iin.... " incrustantC!l muy
"""""'leS ..'" la "..Iurale ..... '1"" ......Ien """""t.. ....,!IObf'!'
rocas, "."(OS de ~,bclc... to.-jad"" df' casas y en .ueIoI d_
nud"" (~1gura 19.5-1~ L<>! llquenooI """ W\a "mbiali. df' do.
<wnismlls. un hongo y u"".olgo (1 u".. c:W~ (....
1<.""" " ..,,"e l\,omadas ..Ig;os uul.",,). Sin ......... rgo, 1.0 ..,..
~ ""I .... ~ .. ~iamoo< es mu~ poco q,.df.ca.~.
'1""' un hong<> dm.-nninado puede fomw- un liquen ...., ",m

bi<M-" con varias Cii''" dislint;u de al....,: y lo m""""

<2S<) contrario. El alsa'" un <>rgan'"ilt\Q fOlo:>lrl'ooo, ()Il cap...:id.l d de p nlJuccin de materi;J org-inin.
'1"" liirve para alimentar al ~u. El hong<', incaf'1~ de llevar a c-~bo la OIolIiIntlSls. I'n-.p<>rcicna al al.;a un an.:t...e /ir"'" "" el '1"" pueda dftIarrollil_ P"""Kida df' "' ..-nJtIllIn.
el v;""to " Lo lluvia. Adem;b. el ltor,gIl ladli ... la .on 1""
rad6n de agua y atooort.. de la rora o de Jur; OIOUII-w"nlOl
donde: Ir """"""Ira'" nutriC'lltes loorg.lniroo ~1eI
para ... rnocimio:nlO del a"" loI; l l q _ sul'len ko~~.. r
"" en "'l""roC"1 donde: ..... C'~<E" 01: .... ~ Y ~u

oro...., en el

~xlto

inlc....,Jadones '1"" se fttablC<'C1l ""1 ... el alga

'1"" loo mllgran .

_11"''-_'' .. lit,. 1" N, L\111'-'

0 .......... ""< "
-ao.t-aogoo,,-, ,>I -.... 1" . . . . _ ..
n:;t ...,,_, ..... lIOIoIdI .... - - . .. LM 1: t _ION_ ..... FISIl+--S -, , t .-4)1_ ... ,._(0 ....... _
'

..

.... ......... ". 'M l-"<1IIoo ""tlrvoo _ _

' .... dI" ,............
'_dl' ...."" .
900<illn4.21'" P' ' "100 . . . . 1..1.. '
Mboi.
101 ...... ' P tO-dolw,tdI"',lIt "'1IIt

, F ' : ,',_.t ........

."",,,,,,'if.
_ _ _ ......... .-'_.,.._1..-.,....
...

. .... _

"" la ooIonizacin do! dicho:! ambenlft "" debe lu

..

(1)1, . . k:I _ _ 2 MM" dl1 .... door' ,......

y el hong<'

tNctun., _0101111.... 1_ Ilq"._.

L<>! Ilq_ ""'~n fonn;.do por una a5OCi.acin d" ...". d..
muchas cPlulils 1ngicas, ..... Loo. cualeo "" incl\lllan la. dolua... delalsa (Figura 19.55). lio forma del 1"""",, etJ ~
l<Yininad.t principal"",,* 1""" /tonw:>. W\;I gran vant'<bd
de 6>tUI puo:dcn 1"""", liqumI!I. lio d,,"""dad de loo: Iopoll
de al.;a.-s mudlo ............ y mudt.oe tipoll de 11q""" pu<.'dton
_ l a m"""" alga.. En algu.-..o; liquenes, el rompa"""te
f",,,,rororo ~ "." u"" cianob.>cl""-'. frocuentemo...., h: 1&

18.20

~IQU.IIII"

MICQIIIIIZA

873

F'gu'a 1955

1... ~"'" p""""n rnlronizas. Hay d08 cl.as<-s gnwrntt... de

~IIiCl2.1 , .......

<It ... .,....._ .......

ptcies fijadoras de N" en ve,.,p., un alga. Las digas" O;;a

roob.>o:leriu suelen ~nc"nlrars<: ero CdP~' dcf,roid~a o en
ogrup.><i<""''' en el nl~"';or de la "';Iructur~ delliq"""'.
1il1-o;:Jng<) so: b;:roefid.o clara""-'ntc de 'u iIOI<Ici><in coro d
IIp, pero cabe pregunlar-,;e quo! b."",I1<;,,, obliene el alga.
1.<:. kioI<>s liq~;',iros son comp-o.oCSI()l "~roic,,s..{pmpl~
~15 por d hong" que .";Iimul.,, la disolucin y la
queLod6n de rootrit..... t"" Otra funoctm dd hongo ,.. protegt'l"
tI.l!\-' de Lo d"""" .o::i6n; la m ay<>ria di' 1"" hbit~1 en qu.,
los 1>'1.....".". son S<.'<."Of!i (roca, .",,10 d ... nudo, I<-jados)
I~ Figura 19.5-1) y. en g~.........~l, los hon g"" luleran muo
cho mejor que 1... alga...l;u oonddoO\cs "'-""",.
L.l mayt>ria de 1", 11'1 ..........,. son de c ...'Cim;"mo muy 10......
\o; un e;.mrlar d, do5 cenlrm"'~.;.obre la $U~rflo::ie de
WII roca puo.>de I ........ r varOl<ai\n;. Su c ..."'mi<..... to vari.lo d~~
<Ioun =tl""-~n:),,, ""-..-.oos. por ai\O.Io.ast. m<b de 3 cml aro,
J&.'3'in loo <><gansn"", '1"" ,ntegren la ";mbi".is. 1.0 c.nlid.>d
<lo lluvia y de S<ll. r'OObi d"" Y las corw;Iidones metet>n1Igi

''Vffi

......
"
_.

Mkorri .... .\igoi/ic;lIleralmo..... lo. _hongo d4: la ,a"," y"''''~

firro.la osocii>dn simbilka enl .... la. r., m dO' I.>s plantas
r los I-o;:Jngos. & muy prol... bll' que la mayora de la. plan.

mironiL>!< Iomirorri ......, "" I~s cualo... lao <"OI!lulas foingicas

fomt.:>n "na vai"" al~or del ",,1o.'1io, de l. "Iz. ron !!JO
una M"""" pmcIr;w:in d4: I.ls hif"s I>ao:ia el prorio tejido
",(hcul ~ r; y las e ndomiconi .... s,..., L"IS cu~1es el micelio d d
hro<1go.., ~oc ........ l,~ i.ncruslado en d I<'j;do di' la ,~Iz.
La!; edomiconizas.., c'f"OC"IM.... lran principalmenle <.-ro kl:<
rboles '1"" fonnan boooqocs. ~hn""tc ." l"!l )r1era!!.
hayas y ,,11>\1;$, Y esln mJs dc.... ,rollad.as..., l<>ti bosque."
boreal", y de zonas I~mpladas. En <!SO!! bosq .....,. as lool"",
loo. ra""'" de 1"" ;\rbolc-s ronlit........... n,icorri,_ El siste"'" ra
dkular de un ;irbol ron mic...,,,.as c.. l I""nad" por rarces
La'K"S y corta~. Las corto~. '1"" presentan u,," "mlf",acin
dicotmica ",..","leristica, ron'" en d s""'" Pinu, (Figu,~
19.560). "' ....."tran I~ roloni~.adn fungica tlpica. p,",o 1M
",jea 1.:>rgo>~ tamhin ~.. Un f""",en'~"",nlc coIoni~~d~s.
La'l>ndomicorri~... " son lod.vl~ ms romu.- que la ...lornic<>rril'. I..as ",,.,,,,.,.n..s arbooSlitIOs, un tipo de orndomi ...
("{)O",i~"" se Cf1l"UI"nlran .... 1,.. ,a;n.,. de aproximadan"",'" el
8O')i, dO' luda. 1... e-i"'.. io... wgelales 1.,.,.....,.1..... '1 .... ,.., han
O'xaminado, po' lo q ue ... con:dera un.> s;mbi08s de"~
gelaJ m<i " nivergaL
1...> mayo .... d. los ~Cl8 de 1.... micorriz,.. no al'><an la
celulOO!-a ni ~"IS hoja, dl>gr.>dada ... 'lino """ usan carbohldta
los simplc-s para .... c1"l'C"irnienlO. l'or lo
p n.-,;o,nlan
uno" m.is .-.querimM.nt<llS v,taminia",; DIltieoeo> Glrbooo do!
1.., ...."T\.OMW$ de 1.. planta. pero los m.,....alc!! iOlOl"giinicoo
pr.." .......... d..~ sucio. Eotos -""'g06 ra",,,,,,,,1e "'oc........ I'''n
""""" ." '" nalura\c7.. ;!lCconocen nicamente -nldoo<" "'"
",m, po< In que PUl-dcn ... , rotlSi<kr.>d"" smbiootes ....
triel"" Producen ..... Ianci-o!; 1'-"" ,-" c" ",miemo de las plan'
ta. " ue induct..... ~lle'..:io""" morfolgicas l.... 1"" ",Ice; Y
,-""timulan la formacin de micorri .... s. A pesar de la (n,;"",
relacin '1'" existe ""lreO'l horlgo y la
oeenruenlra p"""
' ''"f''"Cifocidad; una mlema ""f"'Cie de pino puede establecer
micorri,"""" ron rn. de 40 esp0.'("i-0:5 de hongo.

g.,,,.,,.1.

,.iz,

'"

C z;h ..... !8 TIa'''''' .U:.O.Z"ElOI, CZC LOI 01 ElII'."EI""

ZEI".ACCZOEl"

"'L.:

" " " " " _ ............ na .' ......

r
lo",," .Ldo .. _P\JnuPOOs<-.. - . _.. . L_*'
.. To<mado _ ...... :tOrtWdo _ _ '*"""Izt_.do .....

lb!

_<107"'-'
U "'''''10 bo..-neftcioeo que Lo >Lan~ obt ......... del hong<:l
de Lo mirorr.ol "" ob!w:-rva rm;or en oudoI fl'lbres. en Io!z
c:w~ Los z"t>oIeo ron mirorriz UriE1L bi~.... a drf<'"A!51cia
de loo que no las >O!K'<:n. Cuando se planlan .ilrbo..... en
pr~dcras, qu~ n"..,nalm"" ... ~~ <cn delln6culo fungoll<>
ad""uado. 1"" rbol" i'lUCuLo dOb ~.7ifi(i.l rnent" (""",,,
mucho ms dep'is,o que Los "rbol"" 510 Inocula, (figura
1\157). Es bren conocido '1"'" Las 1'... " ..... que iX*'~n micorri,...s puedm lIlNi<>z b;..,. ",,';""tes de ... amboetllc ron m.b
ef1(1<.-ncW que In que no 1M
eEL" "- prob;lbIe que ""t.>
m<jOi' en Lo ab!;orclf' w d a ' " """yOZ" .pcrficio- que:
P"'l"'1"CON el mi.:.-1io dd hongo; por tjenrplo, ro la.~
mil ..... d~ pino de la I'il:lura 1'1.561>. el miC<'llo fungico de
,'Ctomicorriza constituye la p.o.te domi"e"le dcl rea de

.J:!

"""
,

-.dzw .. COtL-'

COEl "LA.'A' ...

'''20 Roo.IIII... .,. ~."D."to.

Loo I;q...n."..", ~""'" .. mbM'.I~ ... t", .... hon~, ....

,"'" 0 . . . . -....... 1.... mlroni .., ..... hongoo qto< "" ~
"'" 1M me... <Ir .... pLo" .... , -;0.-....... c:o,...wM dr
-.mIeL ~ ml('OlTl"'" tMonrn .. " efIo .h~"""'te benoli.
_en La ... Iud de La pLanta y..., ... <nnIf1"1,tiwiobd.

.1>000"'"

-,

En '1 ....... d,le .... ",,",, .... .....",...........:as de ' - "'lO .......,.

Po.quf 1o...a.ri6n do mtrornt,.

",,", ..., tip" de oimbi<o.u1

""" pLonlolJ "" ........

humar"l(l6. Es ink.......... nte """", '1"", "na VC'z inducid<,., 8_ tumo"",rontinan ... cn.cimiento .... aw;enrio de AgIONdtn"m. De tota forma, una vez '1 ..... Ag"",,",,'tt~'" ....
Inducido ... form.1ci6n d .. un I"mo" SU pn 7 ,"'.. ya no ..

.-es.on...

lo! Figura ]9..59 m,esh. """ visin~J'" .... acon.

t!.'Cmiftt_ que l5Ie suadoen "' la ft.tnnac:k'ln di' .... 1"..,acione. Se sobr '1"" un plHmido <k gr.n tamUlo llaznado
pl,h",ido TI (d... /umor rnductiono) (Figu,a 19.60) drbe
.".... p ........... I~ ...... Lu <*Iulu dO! Ag""'''';"", f'lra '1 .....
~ induzcan la formacin del 'u"",,". En A,,ulwttn .. .
rl!;WS"'''''', un pLbnudo simila, ILanudo ~"'" Ri .. ......
~rio f'lu la induccin de la ..... I"""<-dad ... las ",Ices

T'l.tmo,..eI6n

AIJu""" mW:tUGrg.>nlSmOll """ p;otg.eooti di' plan\;Of y les

ptoVocan eni~nnolda,,". El gom..'ffl A.f~lt"I"itr", romo

Pf""'de organisn,,,. qu" cau""",, ... f.)fm.dn de cl"l'ci
"""'tOO\ tumorales .... u,,", grJn v~riftlad de planl ... t..o.
doI 0Sf>"<"'= ......;o.r estud ... d;u $On A. '''.,"11, '1 .... C'Ou
...... "8"1I1H del !.ano y A. rh':ognIl:J, que da lull'" ",frn

--.Iz:t~,

. . loplorU .....
~..-.-

,kT.

C.... ndo!le produrn un.o ....>rida en :IU ""I"'rlicic, Io.s pI.u>t.u su.len lo...,a, acumulac:iono.'" I>o>nilln.., de I";;do, l\
....tu ""1I",id.d",,, alU donde So! ha producid" L1 herida.
Sinomb.orgo, el CR,.:imiento InduciOO por A. ,",..,..ctrnS (I:
sur' 19,511) ~'" distimo, yd '1 .... el (~lIocn.ore de ........n in
rnntrul.da, H. m, pan...,ldo al cn...,im;"nto de un tumor l'1l
10M animak.", y ha si,Jo obeto d ,' mucha~ invCSligacio"""
.... . ,-do '1 ..... JlUl'<l~ pn:>p<>n:ioN, un nllliklo pa'. conon.,
106 lI"ani,.",.,. del c"-'cimiento mali8"" dr "n tli ido"" loo

~,

..,,1' ,"dolT..otIA
.. Ti

",*",,_110 <lo ... 11.0". . . . . . . <lo .......... do ....

""''*''"'0"", ' """'''''~o~'''''''''

111 . CllPlluIo 11 ".nA' .'CIIO"."O. , CIClO. 011

,5

--

.ce
'd2 ' ..
do . . . . _

"UT''''.'' ' .T ..... CC'O COII . l... U .

U Rg .... 19.60 ",.-1riI l. elNCtUra del pLbnnoo l\.
Ot $ ,;n.... '1 ..... aunq'" *' ~1L&n b.sIanM; K""'" I'U"
qu<' luya 1f\>rtJ~ld~, Il61o "I\iO ~ poodI1 de pu.mido TI, UN tegiIIn I~ TQNA/F'lfu_ 19.!i'1 y 19.f101,
"" InnSmitido la planto.. El TDNAronlW'ne gr"" '1 .... ind\.lCft'\ liltumarigbv'j= Lo! gt"I1t'!I "'.
mo;umlr .... 1m
f'I plHmldo li mdifit'an 1'.....1";" '1 .... """ """""'"~ P'"
La
del T I)NA (Flgur. 19,W. La ""pmlin d<oI
;en VI' es inIlo.oci<b
nlOlkulu kll di' 1& planta ,inII!ti7Adas
han id""tUQ-

'1""'"

Ir.,,,,f""""';.

n.",' '................ :OOOIol:> ... ONA

-.

.-~

Opl' , ....
y .. , DNA ..... ';!\I""~7

_010.. 3.7 __ ....... '

.... ~

1',1......... El SI,lema mti<>r t"Sludi;><lo es l~ fer'Mcin d., tu m"...>el"""" " ",. A t""'tfo~I01$, y nos centr."""o. ~n L.
0..;1'.,(... d,-l.1 ,nf<<<i<'>rl. uno parl., d el pl;l~modo T,. qu~ ""
'"llClmina ONII'" tTll,,*",~r" rrDNAj.... inh-1;JiI ,.., <:1
g""""'3 df l.> r.1.n, . El T-DNA l'S ",,,,,,,'or d~ h.. g~'_
p;!~.1 1.10"''';0';(;1'1 ,lt-I,umor. y I.1mhim I"'r. la proJuorriOO
di' d,f."""r.-; gmlllOkid... modif....ad ... IlJm:>d<.l!l oplnu
Lo ....
IN'( l>dio;"arbm.ietI.. ~ ,,"Slnino I y Lo "",..1,,,,,
IN'~ 1,)dl(OOrbv~,propiJ) .... rgin' .... 1 SOn I.. ~ d ... ""iNi

,"f"""

m.U Cornil""". &IooramllOiSridOlO 5Of1 rrodllcid.,. por ci.uLu ~k.. t'''~po<'''TDN .... yllOn I.J f.......
1.- d.. raobi ..... " n"rOseno l"!lI1'" 1M; .,...u~ .... AJc'OO'I.... ~'"
(I~ura

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Raeonoclm .... to , _ ..., .... ""'.. de DMA

I'''r~ '1",.,., ,n""'.,. "fdtdo tumoral , Iao dlul ... d('" As'" t I
ttTInl ....-bm

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.dhcnrw !'"riml'Ttl.lluS". d,""' ..., l5ta UN

herid~ l"" I~ ,, 'an, ... Iln ~I '""""""'<im ..... to d(- ~rm..rI~'U'"

J""" d h.'1 ldo '~;el~1 inl~rvM..,,,,,, mol(",ulall ",.""pl",a. rompll."""nl,";'" que 501 <"!\CU,... I',1n ~'Il I~ SUf'<'rf..., de' L"li el!lulJ> ,~S"t.l!,... y u... l. b.Kl",ia. SI! ~,.,.. 'I u, '" m"lk,,'~
planlil t'"5 un lipl"> de P<'l"fi .... (un polis..dridoroml'lo."I") y '1 .... ,,1 n."'C"t'p/or b.K1<"riano '" un Ilpode po';"""A,ido q.... ronlm' b-gl .......... '1 .... esl~ inau!;tado ""
d I,,,,,,,,,'~,id,, de Lo p.o""" celul.u~.
EotuJi<lIJ ...,ali~ ron mutan'"" de AS'lIlIwIttJ~'" IN '
"1tJW"N"1q..... no io>tm.1n tu ....",,,, muo.5t,an c\;J... rnenl .,....
lo .... yo... de L.>s fu,.n.::.r.... ~ JM'~ 1.> a.lt ...,(,m de
lo bKtc-ri.o , 1.. pllrol~ t;"n.,n ~u origm L"n el c""""""",,
IMo:twl.>no. DIsp ...... do.-l .taqUl' la _ ,""" Mnl... ' ......ipid .. mml, microlibrill ... de Ct:tu\a<.o '1"" M.tuiIn dt Incla",
do: la~ .....'Iula,; , II,,&,-' d .. la '-'<la; las b.ctl.... M qlH.'dan
. ' .ap.WM y <f.o" lupra un volum,,,,,,,,, as...-gado IwcwlMlno 0;01"" Lo i!'p".flCll" d~ la di" ... ",""",tal. Ul pmnltc la
1r~ .... f<"fl'nd. d~~ .,,,....ido de la bacto.ti& l. pI ..

opi .....

con el

""""1"Of" ..... '"

n'...

~1 ...

La e~l'<'rit.'"da dcmU<'l;tra que Las plantas son dilciles

de translonnar_ ""ro hoy la ing~..,I .. rla genti~a permite
d is-poner de una P"nop1i~ d .. pUsmidos Ti mr;xl il""dM
(.desarmadoso) para fodli tar la proJucc1mr de plan tas
tr~n.sgroicas sin Iransferir 11"""" de la ",,1.""""'0:<1. V. h,1y
historias ..... Uo&u en Ii~ que se v..ton afectad"" por r'Psis'~'fIc, a t.erbOtid.;.s e i""""tos y qurxlan mucltas oIra5
por e~pl"rar. En la s....,.,n 31.7, se trata en detalle el empleo del pl;S~mid() 11 rom<> Vo.'C1<>, en bot~..:nologr. de
plantas.

1.""'"

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biICbi'rra ' umor'llni", ....KmIroo<l~ri"~, ti_ ur\:l ,.,Iacin

.,,;pi;I1 In "'" pbnt .... , up<.'"""'", Un p"'_Id" d~ l. bocteri. (~I pl"mido 11) puede t.. ""f~rlr l>O rw d~ o.f..u.mo.1 Kenoma de la pl4nta. dodo lugar a La formacin <le tu"""",,, Al
plsmido M loo rumo .... "" lo! ha enoontrado tambin una ""_
.......... pli~ en la i~.'r';.ri. ~ic. de plan,.., de Int<,h!ugrlrol._
L;

-/ Qui'""" ~ ""..... y por q...! .., produc.-n7

.. En q .... dif"""" loo geneo ",', <lel TDN .....'" ~I pliomido Til
-/ C~m" Ita ben:ef.rlado el C<>I>OO;imi .... 'o d..' l.> ':n/~od
que p"''''''' 1., tumorado,"", .1 .","'dio de lo biololo
molec ..!.>r <le 1.., p!.>nta.!

Bacteria. de lo. n6dukJ. radical

V~

(po_OO_
_ ooIrI c.oer.

Una de las ink""ra<rioncs ms ime,.."..,mes y dest"""""" ""t",

bacterias y plantas oon. la, que ~ dan enlre la~ legum,....
"". y las 1>OcI.,,-as Gram ncgativlI!! fijadora. de nitrgeno.
L.... k'gumiTlOSllS5on un srupo amplio, que incluye pL:mta.
de importancia econmica (U"") la sq., ellrboI. la alfalfa,
las juda. y 1011 guisan ...., y "" earacteri ... n por t"""r Las
... milla~ dentro de uruo vaina. RhiUlb"m. Brr>dyrlriwl!ium,
5in",hizob'um, M........h"obium y .... w rlrizobi .. m """ bad lOiS
m'iil~ Gram no.'g;Jti,os. La infl..,.,in de las ro""", <k una
legumirws.o ron la especie apropiada dl' algu"" de ~t()l;
gme<os ronduce a la formacin"'" ndulo. radkaln (Fi_
gura 19.(2), qu.' son cop" """ de ronvertir el nitrgen"
;a~_fl1 lIitrgl.'IlO combinado. "" el P"""'-'SI' llamado fr

aci6n d, "illl'ls"''' ("""~ s.."Oi6n 17.28). Awrlrizobiwm, l'f1

cambio, form.a l\dul"" tonto l'fl l ram COfI\()~'" lQfi ta-

d~ nilrcno por la sintb~ leumil106alUriuobiu", tiene UN gran importancia en agricultura por<j""

causo un aumento signifoc:ativo dc1l1itrgl'flO rombi""dll
~'fI el ,,,,,IQ. l),d,, 'l"'" los sudo d"""ooOll y sin abonars......
len "'-'r defOC:icnl"".", rtilrg"no, 1"" It.'guminos.u ",xlul .
dos ofre:n UN vemoja selecliva "" lal.,. condidOllC8 y
p",-<d,,,, crettr b"-,,, en ZQfUIS d<Jnde 1\<11([ karlan otra."lan1;>5 (Figura 19,63).

1101-1...> flj.ldn

'*""

""'.oIor,.,

<IIr ttano ........ <lOo T-tIfiO..1I

<lOo
.. __ ",..~_ .. ,,' ""G_loIloonl.o'o& <llr1ltOl_'hA

__
."".'.UC<WIZII""'_""""'"'' ~
._<io Zllpla-ola. 'hA ocIM VIrO.,.,.. _ _ Y III<G ocIM ZII
... &

:.<iootroo_w.IbjVi:O _ _ . _ .... '

' ,IcIVrrE

l. dO uriOo al 0N00. " ... """"~. (di 'h9 ~ c:ono

do ~"'-~.....,. ,o,g-.-.." J Ir! _ _ do Ir! pIa-oIa. Lo

......... &

_
1

,.

l(:tloI, , .

<101 0N00. do Ir! ~ po:><Iocoo lo ~ " " " " " ' " " _ al

21, >\doo """'" "" ~

al 0N00. ~

irlI<9'''''''' .,....,...,

LotIhe"'Qllobln. ., IrupOs
6e Inoculacin cruzada
En rondi<'iont:s no.--rnal"", ni La. legumi"""". rti Rhi"lbi"m
pUl'<kn ~ja' nitr'llenu. 5ill ""'OO'KO, la interacd!1 ~ntl\'
ambt.os ,,'Sanism"'" p<lIIibilila l.> fi~o de nilrt;enn. En

pone que su fonnad6n es inducida por la interaccin de

ambos organismos, Lo leghemoglobina funciona COmO
un otampn de o>dg~'f\O~, cu yo ciclo va de la fOrIna o. dada del h..,..., (F"" ' ) la reducida (Fe") p.a'. mant~.".,.
la concent,..,in deO, "" el interior del ndulo baja, pno
ronstonte, En el interior del ndulo. bcelocin ""tre"
o, ligodo a la k'ghemoglobina y el o, libre es del orden de

F'guro 19 62

ruLtivo "xnico, Rhiwbium puooe fijar N, slo s i,.. cuLtiva en condkiones mir~ia5 estTictar"" nte controlada~. Ap.u.. m~""""te, Rhiwbium ~it~ ~Igo d .. o,
ge ....'.' energia paT. la fijacin dd N,; s n embargo, s u
nitrog.. n.SiI (como la de 01 "'" "'Kans",,,,, fi'doR.'S de nitrgeno, ~ S<."Cin 17.211) l'li inactivada por el 0" En el
ndulo. las C<InCC<ltT~d0nt'5 "xKlas de o, estn controladn por 1.1 legh~",oglobina, que es unll prutcina
une al 0" Es una prutena de roIor rojo que contiene hicrro y que est siempre p""",nt .. en ndul"" 5an06 fijadores de N, ( Figura 19.64l.. Ni las plantas ni R'iu'';~m
pued~", s ntcti7.arl. de manera nd~".",dient e. pero se 5U-

pa'.

'1""'"

1lI.(OJ:1.

Apn,~imad3mente...190'11. de

tu especies de plAntas 1.-

gum ......... puedl'" llegar a formar n6duloos, aunque existe

una e:;.,..ciflcidad marcada entre las es~ de Irgumino110 y la. 'P"" de Rl!iwbiwm, Cada et.'p<I de es'" bacteri.o puede. por lo general. infectar a d<:rtas ~)(cic; de lcgumlrlllA&
y noa otras. Se denomina ~po de inoculacin cr\lud. a
todo gn.Jpo de cepas d .. RJr,wmum que puede inft.'CIar a un
grupo de esp<'C .... pr6><in-...s de leguminosa., Lo Tabla 19.8
mU,-,,"lra los princip.ales grupos de inoculacin cruzod. de
ri:robios.1OI que una cepa d~ RhiwNum puedo inlect.:lr a W\I
determinada legum;""", no .oiempre d<:termina t. apar~ ndutos fijado .... de nilrg~no, Los cep;!s que """
forman n6dul ... do> meno. tamao, de color v... d~ blanru:oco y sin capOKidad de fi'. nit rg~'flO, P01' otra

?"

'.'"",s

G.""_
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/!I_ r.g. .. _", .. _ ...........

~ ~_ .... biooY.t 1" " "',.

_.,.Itg._",.

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AIf. II.

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... ,... ",!!", -

_ ...... ,.

"",,,,1010

porte. L.u ""pas ,*,,"!OII' omu" nduto. may....... roji_

(Fisur~ \9.(4) y (;jad""" d~ nilrg~ LII efIivldlKl el!'
deltlb,inada por
p..-n'es en Lo Ncmu (MI.. la dilcusi6n 1Ob... 1 a ; 6 " IW Sor nl adnle en

unoI,C

F5

_tKtinl .
.. , cM

a. t _c:16n ... "6d,,~

""""Invnte '" (.'OI"IOCm bien tu <'Iap'" de la infdn y

des;lnoUo de ndulOOl radicales (I'" Fill"tI 19.65). &1.1.

1. RtMlloci ....... to dfl socio~, lanlo por fN'N

d. la planta romo de la biKleia, y ad hcrend. de Lo

~. 9:.,

2'

. .. .

' , _

_I,:1w
CIeI I>OIIo , _

btctia los pe'" radica"".

tIOCI " " ' : .

~0"2.mti ~

1. Elccm:i"'n de klI factores nod por la bacren.. ,

). bY.,."" del ptio nKclII Y fonnacin,. por fN',tede la
NcIE . ... de un tubo de infec:ciOol.
.. 06"I;lU ... i~nIO hacia la raf:t principal"
tubo dfo inffl:cin.

i:

,,.,,&di

,. Aparicin de ~lul .... bacleriana, dew. "'"", llamad..

N,lelo;d... dmtro de la, dl ..l ... de la planta. y d ....
rroIlo del e!IKIo de fij 5"iI, de

.,.

m do ........ .

:':":'2:'=-

ni"."...

.. continuado de divisin de laI dluIM hIdItI..u y vege Jet; y f<wrN('in de n6d ..1o radlc.l """.
duro.

"rilA:

,~

.,.Id,

.1(>00

ahora ron IN, deI.lIe .IS....... de osus rla-

, . de \a lornuci6n de n6dul ....

-..c:" .

, . z..
""~i6n
... rakos de tu Wsum,nosa. ~n d;ver$Oii IIlllteril
.. orginioo6 que ",tlmulan el credmicnto de una microbiQ en Lo rizosfrr . Ese estimulo no ei exclusivo de 105
ri ........... da tambimen oITubocwriude la riWl!1' Si
.. 01 owIo hay rizobiot,.:Ie deitrrolliln m Lo
t.oo;onolituir pobLocionrs muydr", El J><in-puom la
~ ~ 101 n6dulol es la odhe"""';" d~ la blfila a
.. planta m l. ,Imbl",;, legumlnQfll-lV!izohiwm (Flsu.a
19.5). En la ,uperfki~ de .odas las ~ri8 d~ IV!;~w", y
hIyrIIi%Ilbiw", Ik' I""all.>,o " r\;I pl"Olcina ~d~ La,odhaacla, Lo ,,;,'ri.... Capto el c~ y ~.ocmu ...rub>" - a ... complot, de akio m La tupe. fIcir de ... ptb
,..tia'?; Otr.. ~, , .. , '" 1M 1//..., '1"""'" m>lIfNI '1"" contlel\m carbohidt'OOI, t.ambibI cumplen UN.
"""""" m la adhermciII plantabllCteri .
l.u ,~lul'7 d~ Rhi:D/Iiw", !"'netrAn ~n el 1"'10 radical
por"" t'lIrremo. Despu& di< la wn, los pelos radlcalft: ""
..un debido a I1 lCdn de u!\al .",ta~ '1"" uaeta
.. tI"n"," ~du',orn tIf}f/ (iWrt nW adeIInle).
U. bKIaiu !",'d.an m el pelo .odical ~ indl.Kftl m la
pIaMo la rorm.in de un
~ ~u ..... ronocidoromo
..... lnfKlivo, '1"" dI..'lciende ponl pelo radical. A con!\fILIIrin, la inift'dfl alcanu la. d lula. de la rabo .dya
a kJs peI", .adicaleo y los ~ nod estimulan la
de Los d l..w >'eget.>1es, d.ando lugar finalmmlle a
.. bmon dd nd,,1o (Figuru 19.66 y 1/.67,
tamo

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"et.rold
W """,..n... de RhizDbiMm se multiplican ;;ipidamente en
,,1 in'..nor de las dlul"" vegetales y se <'OJwierten en unas
formaciones ramificad ... , hlnd\adas y defom "S, IJamada~
ho""'roidH, &tOPl quedan rod""d",,, indi.,.idwolmente o en
pequeo;! grupo!i, por pordoroeiJ de la membran.a d~ La clula , ...~L /onnando u"," estructu ra llamada . imbl_
m . Lo fijaciOO de nitrgeno """" inicia hasta '1"" oc han
formado los ,imbi""""",,- ( ' - ndul.,. efecti.,.os pueden
d~ mediante noducdn por acetileno, Mm ... Sei60,
17.28 Y Figura 17.71 ,) euandu (a plan", muere,.,1 ndulo
se delcriora y la. """teri."'P"... n al """"" Las forma. Ne
1<"!'Odal"" JlO It.""", c.pacidad de divisin., pero 108 ndu
los rontienen siempre algu ..... bacilar. "" estado de latencia,
Eolil5 bacterias prolif""an en el """lo, utiliLlndO romo nu
1';""1"" algu ..... de 1"" prod uct"" del ndulo ~ad<odo, y
la. bacieria. pucd~." iniciar L. inf"""in ~r"" rakeo o
mant...,....... en ""tado libre en el """lo.

F'gura 19 e7
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",."....,.111 ,' , " ,_

"" """

_e.... ....... ,. una

"'*'" -- .... """"*' "" ... ,,- - - - "" ".,.-

..... _ _ _ . . . . 2j!m

1'0'151.,,1611 de n6dlllooe,
l'IOd tact_ nod

".ne....... -,aInoo.

gen"" que dirigen Las etapa. espefi~u de la nodul ..

ci6n de una legumiP'POSi1 por una cepa de AAiZJ)biv ... se ~
nomirran ~trn nod (Figuro 19.68), Muchos genetl n(Jd de
diferente!! especies de AAiUlbiu ... esUn muy bien COf'I!itT'vados y se transmi~ """"ian'" plsmid ... deo gran tamo
fra, denominados p/6s ... idos Sym, Ad'-1l'l de loo gene< nodo
que d irigen ~I p!t)(! ," d~ no<!ulo\Cin, los plsmidos Sym
rontilrnen
lit t$>tCijicilhd, que "'"1Tirw'n una cep;l dt
Rltizohium a U5U5 de",""iourda planta hosf"'dadora. Es docir, la rspaicidad dP'l grupo de inoculad6n cruza da p"""
de tra nsferirse enlre eipe"" de rizobio por una oimpL.
iransferencia d el plsmido Sym, 1_liyo ,
Lo!;

g""""

En d pl.l"",;do Syrn de R}"wbiwIfI Itgu",_ru", biovar

loo g...-- ooJ <'II~n iJ,uiKICIII 11m, ... d05 "S"'f""lOnet
de ...".,. de f.;.cin de nitrgeno. <k,.oo"i~ gffWJO ,,;
.... Saci.. 17.28, 11m rst. es:;" '1 .... algunas otr.H_
R/u_u.., .... g
Nif ~ 11m plhmidot). l.I
19.68 rn"""SIra la d~ ' ~, de .... gerws IfOIIIIm .J
. Sym de R, Itgumln_nm. En ""1>0 ",,le .. Mn
'if",;do 10 g~~"'" .JOd. Se ka logrado ~ncur lodo la
l'fIl" noJ ~ '" roo""" la 1"",,;..., dr muchas de Y$ procd_ Nod. U. p.~ onIA.8C ~..., la ptodu.ro6n de
"'. 7-Wd0>5, Ilamado.}iduoa notI, ~ induoer>!tI rU.MIo
de kJo peino; radocaat. y ~'fW'I Lo divi$in de 1.0 d1111.> rorric>i de la planta, lo qlN;! d~cnnlna la formacin ""1
fll\dulo (Bu"" 19.66), Qumica"II-"'~' Jo, f.... lOih no.! mnti!lm 11m un oSq..,ldO de N-""""ilglUoCQSamina _, cuaL Ole
........ varios radic.1eIo (Figura 19.69). Lo ~Hiridad del
~ ftt1 deto>rminada por lo f&UUClUta e>.a<1a del
.... no<! pru.ll.lddo pnr ...... dderminad .,lede fUti.
....!!I. Po< IiIn!o, ~ de Ia.!!IV esltPliABC, comure"
todM La.~ ... Yc,,roo prodUC'Of; IIlntclizan el '""I~
10 nod, h.ay lO""" 1\'-"""" ood propiQoo de c.d" ""f>iI! que inlI'od~n ,ari..oonc. qurmic.os en el e&queLeto b.bico del

me-,

FE

..... """.

&. R/c;:lJ/Ii~", /t/ ..""-".,,, bKwn \lOe ...., el 8"" fU>IIO

codi6c. uN prolcl .... ~1~., NodO, q....,
la
lnmoCrlpa6n de ot"'" go:nes ntJJ (Fisura 19..68). Nod" rod.lfiu una protc~ esp:fk.. t..-"mp<>rtador& d .. Krupol
lC1Io que utili1.... NodA par...dlar el f.cto, nod (!'igu"
Ib9b). Nodll Y NodL p.>rtkipiJn en la determ;nilCkIn del
'0lI#l de horoprdadur (Ilrupos d~ irlOCul;icin ~ruuda).
NodM "" una KI,,"-miN sinlil5a que ''1.' ...,'"' ft'I la sin~o.l f.nor nod. Y Nodl Y NodJ lOfO pn>IeinMde""",,
~ q~ I1aJ\l;po.lI.n \000 fo.cton:'ll nod .1 ,. ",.. 00, do> la.

""",roa.

NodD"", une.1 ONA <o"ient~ .rriba d~ k .,,,,, .. ,.

eslNrtu .... 1eoI del gen ...,. {~iones,,~ lOe <R........ iNtn GljIt$
100II} y, lnII irller.occionarron moIkulu indlOCh>r;ti" plil'gM
~I DNA en .... regin.. lo " . . estimula la truwcrix4.
(NodO ~ por tanto. un bpo de "'1IubdOO' .... tivo, ",..
St"i(Io 8.6), s., han ~tiflC'ado ,.. ria. moI6cu1as indUC'tO:
'u. LaJInduct<Jrafi cW"l' IOfO~" v~et" moIcu
1... ors'nk:alo romp"'" qu.!"'" producidai por plantas y ""
I'fICUI'nIrim amptiamen ... dil;tribuid... (Figura 19.1Uo y b').
.... I1:ov ....... 'IM .......... m~' fw>clor rr en 1M ptant-.
<'(IMI) la ~ del Cftdmienlo, la .11 ..00. de I0Il .....
..... ~ y el ronl1Ol de plag;u. SIn <'InNrgo.1M
Wguminl:05as!jl' HIen de lo ......,1 porq~,. dlfe",ro:a. d~
otr'Jo> plan ..... _ rvktJ H'&ft.'8"n ~ f .... tid .. de de fIa.
"on<JId<os, p~"'pora~ Lae>p~

del gm nod en loo rizobIoI ~ wero:uenltan en eI....to __

.,. de la pLanIa. El irI~ now qUl1a1guM1 na, ... M

CUY" ftib\t<'tUra "" m"y p.tro!Cido a .. de 105 iod.., 100... JIIIIID
(Fogu 19,7Dcj en vn de .... 1<:, , Wtibno 1.0 ind..xMln de
loo SUF8 nod en de"". ",inada; ""f""<ieo de riz0bi08. &10_
11m '1 .... UOliO pooi~ d~ lo ""'f""clfocid~d ot....,'tVoda mtne t.
pLanU y 1.1 bacteri.o ~'" la timbioss 1Ut;,m1l",.!eguminoN
podri.oo depender de .. nal\ll'.l<:a q"lmica d~ I0Il /1;0_.
da~OiI por ...... ~ planta,

U'I><l. _

0:6. bactCTIlM!I.

5, ',3', . l.... iIl>I,dP

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C!I>IIuIo

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1I.I..tTaT . ' C llo.,aIl O. , CICLO.

.loqu.....,., d. l. fijacl6n d<I ..lb I"'''D

... ID. ndu .....
Como
tratado en la Seln 17.28. en La fljadn del
"i!r6geno in""" """, la enzima ni l~n .... . una pn:>tena
de gran lamaM coo dOOlromponentes y que contiene hie-rro y molibdeno. La nitrogen.sa de lO/! ndulO/! radicales
P'-""'" "" ra.o;terl,;ricas .imila"", a la enzima de las ba<'teria.
fijldorali de ni lmgen" de vid a libre. romo l. !lenslbilidad
al o, y la c.p;ocid ad de .-educir """lilen<> y N, (vo\2se Figu
ra 17.71). La nit rogroasa est localizada en ,,1 illtenor de
1"", bacteroide!! y "O e!! "berada al citosol <le l. clula v<,"

9f""'"

...,.

!..os bacteroide5 d.-p<'fldrololalmente de la planto p;ora

obtener 1.> ""'-orga ,,~...-naria para I~ fij..ctll dcl "itrgl."flO.
Lo, princip.oLes romp,-","IO/! orgnk... transportad"", all ,,
tmor de los bact~..-oid.,. a Irav&' de la membrana del !lim
bK>.oma SO<> los inle r m<!di~rios del cido del ;\Cido ctrico.
en p"rtkular 1"", cid os de cuatro carbonos . uai .... ,o. ......
IeIto y u .....r4to (Figura 1'1.71). Esto/! ci dos...., ulilizadDII

D.

IIUTIII.IIT tIlT.llaCCIOII COII ~L.IITa. m

romo donadores de elKtrones p"ro. l. producci6n d~ ATP

y, despu&' de su conversin en p iruvalo, como ltima
fuenl~ df, "IKlt'" ,os pa ... la reduccin d el N, ("""'" Figu'
ra 17.70).
El pri".,.,.. produao etabJe que se obtiene en la fijacin
del N, es el Dmon""",, y variOi'l til""" de p~ indican que
l. asimilociOO del amonlaoo pi'ra fonnar romp"""tOOl de ni
trgeno orgAnIro en kI!I ndul"" radiales la lleva a cabo
principalmente la planta. Aunque los bacteroide.! puedan
a,imii<lr .lgo de amonlaoo y ",mar compuestooo org,inkos,
x: e .eu "t1OiI niveLes muy bajotI do: eru:int.18 asirniladcn. de
amonlac<>. En cambio, .. "",".una glu'Qmm.. .in'd_. que osi
mil.> amoniaco (tIfII ... Figu ra S.I$h), .,.t p re!Oente en elev,..
das <X>nCeIllr;adones...n el citoplasma de la clula vL"gt.1al.
POi" tanto, el alT\l)r\lKXl transportado ~ el t-:ten>ide a
la cluLa vegetal puede ser a~i milado por la planto en for.
ma <1<.4 arni~do glu,n,"". Adero:k de glutamin.>, ,,.,.,.
com~ nilr-og~ C:Sjlt:Ci/llmen", otr.ISamid8li ami
nOOcldOi'l. romo la asp;o"..gina y l. 4....,lilglutamina. y loo
u .... idos Q/an'''"" y kido ./Q~'oia>. """ .in!eliz.od ... por La
planla Y tr~DIII""8" a 105 tejld05 vegeWeo ("'- fo
gu,",I'1.71).

AaMl" fDU".dD .... d<I ..6cIufo. . . . .1 talk>

,. otno aocl..,~ 0;:'" rtzobMK
.... unq ..... ~ Lo mayoria de I.~ I~"min""". lO/! ndulO/! fl
j;>d""", d e nitrgeno "" fonnanl'fl la5 ",/(:rS. algu ...... cs
pt'Cics los posten en los 'QIIOj. Son pl."la. que obund;Jn
en regiones tropicales. roo .uekl!l a menudo KIbn:s en ni
trgeno debido . 1 lixiviado y. la illtensa actividad bioI~ica. El pr;"dp;ol sistema formador de lIdulos~.., el
lallo ron q .... se ha experi""",tado e!! el ronRiluido por la
legumir>(l8a Sc-sMnu. 'Ita bact.".ia A""rlIizobiu m OIlUU.....
dQrni (Fig ura 19.n).
ndulos del toll" nGm\a lmenle
"" fonna" en la porcin que qu~oda .umergida o jU510 por
encima del "iv,,1 del agua (Figurd \\I.n). Los estud ios 1....
vados a cabo indica" que la se<:u ....-.cia general de ~f""

1..".

:i:: "

ro pIoo>t

m" k>rmao6nd".,.1e tpo<k- ndu,"-ft muy po...cid.o

lo de ... n6duk16 rad("..b, Apo~ un tubo in(~'l1; .. o y
lo fom'\;ociQn del '-tcrodc p,roAc.1 estado de fi..cin
del

N,.

Un Nollazgoru 'ioso .... qur alsunoo! rizooi08 fonn.ado... d~ ndulos~." ,,1 ta ll o produC1'n t>acll'riodorofila .. y
puItn. por tanto. IJ.,y.r a cabu la fotJS/nlell" ~n<Jxigb>(",
lwrs...:cin 11.4). loo rizobtol que cootienen t--tmoc ....

ti,..",

...... f~

1Q/\Io.1&NP*"'~ el
~u"'
... aI ....... t..... ~~""-..oriadoIa

Joogumir<-n
1tOpit:io"",, "" w; cuaJ... .. luz ~poou"" &1 " - ...... PO"
... dI!" ~ ,..."riIo para dI"""-' de r..&>nde N ,
p.!f"~.
So No to ..... ,ttado un tc'"" ~tat , ad"""'" del $uo:Io Y

de b n6du\oo radica..". de In'bul"", por. tl l n:ie de .u.;..

loioI! RlNwrnu", It;Irw",i"""",u", bioYar "ifolii. En 1... amp<*
<IIndc h.ay una alh>~ a"""I ~." el r ultl vo de arnn y
.... ~ lleno> lugar una uod ad"'n esp<'<'ifia ~."tn: Los
..a. del artn:< y R. ,""uIII,_rw,," bio-oa, 'njlllii (Figu ...
1'.13). En r!lQ ..sociacin. I.u c.!lulM de ri>lobto lJ.,yan UN
"". , w::y ,"'~u'" <lmlro .... 1M ra""" del aJ"f'OZ Y no
ptod..,..... ndulOlo. Sin m>N'30. en Las p~I.OS de a~
......... te ha dado e<a ~ b;oct.;eriIo .... el <.ntimoonto
. . . . "podo Y la prudu\6n iMyor que "" Los '1"" no ha
Irnido lu~. Es ll"""""nlc noIo, que no hay fij;ocin de nMIli'" En.u lug;u po~q"" d bnldicio p;tnO la p'nl.O
w ste en uno mejora "" , i...:urpuncin dc nutriente.. ...
~

con d aguo y j~ctom.

...........o

min"....,""y .. CI~otd deo"",, iIin abanooni!

hace que anualmen'" p ....-dan a h"<n. _ mili.,.,.,. de dla ...,. en .bonoo<.

... mil .IIM en pis rw

,.
lO

n.~ lOCloNdO!i.

aw, leola ... l'",hlu". entn

~

.... rb"...."

Ir . """ par. los rizobo ... ndulo e un amb .... te que

protrsc y nul ..... Nins,}n 01", O'jnnplo en m~,"
m UOSl ........ n!Iacin baO(:r'O'-lHoneria / pla"~ ..... bIm
dt.....uroJlad. ni lan bio.." ~"'fi!""ida romo la .imbOoolit legum;nosa/ndulo radiGol. Y .. ~ ""ta;a' P"'~ lrio.'ul
tu ... ..,., .-nortnell, lI le pienloO enloos m:iII de 120 mil'de torocladall de ni!fgo.'r"OO .tn~q .... anualmen" """
fi..d ... a amon.Ko bioIsiGo""",l,., ....... plantas que apo",""
CftI en Lo TabLo 19.8 incluyen Lo ~ Y 1.0 aU.lf... '1 ..... iIOi1
"" rn;i.oJ,e, en la ind...,.uW del poOL .. d, d e .. .,. y ..... ,
allmenlacin .ni....., (Iwno de .Jfalf~I. ' ::pI;..""""'....
T.mblb> _ induyen uda 1 ~n .... que""" Cip'
..~~ muy import;onl<l5 en , nulricin hUINN. Mu
chaoI ....105tritos .gricolu d~ de la t ' d~~

ITIIIr uno

'.wumlftOP.

1.1 MOriaci6n Rh'wboM .. ~ml ...... ~ ronstitu~ ...... alO_

lfNio;-a:o.iJnbio.is, ya que do . .. """,I .. hay una t::,tticipadn
6rad.& mietnbfO. ..... fi..ciOO de nlsr<'lgeno
.. f'od;, a"
pWIU '1 ..... en"", en sudoe pobAS "" _ """"",,10. m..,.,.

de

mueren y el

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... , ... ,., ....

I2.Q.

I1

que "",ntil,,,.,,, lo 1t..'fl!i<1 de o, m .... interior a ni",,-'iei rompotibles ron la ""'i,,>dad de ... ni trogena .... En _ Mpecto.
1... v""""' ..... de r"mkill .... po"""'" a loo h.,,,,rocistos producidos po< algunas cionobactcria~ mament"""". porq~
""" sitios Iocaliz<td"" do! fiacin 00 N, (mm.., ~lgura 19.74b,
Secd6n 12.25 Y Figura 12.80).
El ali,n es un piono."fU caractt."Ti!;tioo en I~ colonizacf1
de suclo5 desnudos y pobn>s en nul';""leo, probable""",,,,
debido a SIl capacioad de establecer rel~ sIntI>iticaJ
ron r"mkio para fijar nitrgeno. rnrnn. tambin forma fI.
dulolS..., algun.u p"'ntas \efIosa$ d~ """""" tamao. A di~
n,,"';" de lo que""""" en ... rcl;oc:iI'r Rhiwbium.lcgumi"""",
en r",nJ:iIt una ...., ... cepa puede formar no.Iul .... en varias
""f""'"" distintas d~ p"'nt ... , lo cu;.ol indit;a una .imbi<J8is
....,.,.....~/ioI .

AZO&piriUum /j~m "" una bacteria fi:.dQriO de N, que

viv~...,

una asociacin (ilual ron raio:es de hierbas lTI>pi

""les. Se ,"'.',..'n l' a ......... ,""r...,.a. d!>ll<le "" alimcnl~ de
ptOdUCl<l5 ""c",t..dos por la, raical. Pu.,de crecer tambim
alrededor do> nce <Ir pLontas roltivadas. comod malz (ZrI""'Y")' La inorulacin d~1 ma(z ron A. Jipofmlm puede ori
ginar un ligero aumenlOiapru.Wnad.lmente el 10%) d<.~ .endimi8tlo de esto plonta. Iln LBcaiI.o de B7...... '. el org;>ni."",
Actt....,l... dUtUII"'f'hals creo: ...... el tl;ido v",,",ular de lo
planta y fijoa cantidad"" susto"";""", de N,. Esta plonta .....
_ita pora ... cn:cimienlo una
""""""tr;ocin de_
01,,-, lo que h.>ce P""""' '1"" lo ~ plantabacteria
en \."S\Ie caso \."SI<I m4sdesarroUada '1"" la de >JspiriI/wm. Ea
p~1e que enlre bact......... y plan"'""" dm mue""" -..
dado""" ooo5<lflaIel" bien ""tablecida., aunque unirammte"" han hallodo prueba. direda. de una reladro
simbitica en el c""" de Rhimbillm y Fnm!;".

""'"\lada

Coo,,,,,,,,, .. _"""w.

~."'I

c.MIvo ... F _ puriIIcado pm_~ .... ndo""," ...

S. ........ , ... ' .te..... ~ zafA' _1.., ... pon .........
poo;l~riormente

t.'.II do"'_

po' 1... pl .... t.as de arn:>z.

Lo n.>peIidn de

este plt. CI O en Ci'da C<J6eCha penni\c oblt........,. una a!!~ prodl.lCrin d~ ant>Z sin necesidad de usar aIx:>r>oo> nlhoge. ...
,~

El aLiso.> (gnero AIIr~s) liene ndulos radica"" fi joad.o<1:5

d~ nihgcroo (""""'" Figura 1'1.15). Dkho& ndooIos albergao
un "';1n:plomio!tO fijado, de nitl"gCno denominado r .... n
k... Aunque en extriICl\)!; c..1ula.-.s la nitrogenasa de r"mk'
"" ";"';ble al ox!gt'flO molecular. romo la!! dlulas Int""l""
de Azot""'lrr
5ein 12.'1), 1... ~uJu Int""'", d~
r .... ~n. fijan N , en p~ de hc-rVIiooe:l de ox!geno elevadas. E.tose d~-be a que F"uoJ:J protege .... nllrogmasa 01
!u'nodola eo uo ut ..... mo hinchado de La. dlulas, '1u", se

""...

cor"oOC<'c romo """"'''' (....... Fisura lU5I.1...a$ vtolcu ..... tie-1lt.'Il unas p<lred",~. que Maroan la difusn del

o, y

,/

f 22 Ihmlll . . COi' : IplOl

Una <k las ";m~ p~nt.omkrubio "'" ~"1..-.l!d ~ imparI>ntft.,. la ... islenle ""t", ~mi~ y .lgu_ booctftW fi
jad....as d" n;lrgeno. Las bact.erlas Ind"",n l. orma<in de
ndulos radie.1os, "" <U)'U inlerior "" produce la fijacin de ni
tr6geroo. La planta p!OpOO'doz\;Il.o fuente de ~ ~
'1"" '''''''''Ian las bactu 1.. dt ... nduk>8 y 1.. boct...-iao 01 ni
tn'igeM fijado p.r. cl <""';miento de Lo. planta. Las bac!eria> de
la> ndulos d ,.,peon ..la importonle funcin "" 1.0 agricul.
tura potq"" nu,,.,.,cws pl.ontas de ronstlmQ """ Ioguml>"", (al
f,,"~ I-""'", guioanl ... y m~ mM).
::1

Cu:lles""" loo riO<too de loo f~ nod """'" la pl.ontol

. LQuo!"" lo ~"" Y ru.:il.,..., funcin?
. Quf ... un ioootrioiolo: y '1,w """r",~... su interior?
. CuIcs""" las principo.te. .........;."_ y dil'en.-ndu ... t ...
AAbJ;obiw", y f"nbo?
.

r..

. .

l. ll'tt '!"'! &, uno rn ..... rn.-tn de ~Ju ... pu<'<Jt-n

oWAr_~to:, ..
romo."I. ehin.1
.. F't....
_
..... _cun ,",,"""'22 o"'
'1""_

_,ol ..

'sil...... n .......p"'""- po,," ptOOpftat "" ... hj.

bOI02 Y ....lb ... h de ... ClIOSdiran 22 """la
}. Lo ""1'" f..... &, ..... i'O('iII " " .....
de .... __
1o"",lC' " W'i bioIi~. /.Quf Vnllaio<') 1..... po,. uno
b
_m::>ILo"", tobl't' el bk>fll ..... nl rornl""~
d6n ron ... ""-"'nUrni(l en Lo roo ,itn ..1
L o.~LiL' ro..... "'" INoIiLmet P' "" t " ~ ~_
I
4ode"'rnm ...-'u'e onI<ul .1
'" /.1)00 'ILiL' fonno "" ~ &, ..... _
orpnia. por
.,....plo&, ..... -'<I ....... ~~I ~&,O,
... un u o ctW, itil'" &,
?
6. Sup<lilio.'nd<> " .... \ ~opoin.o _ un ""'Logo
fundonal de Lo ~Im"i'lodopti .... d ,11: '7 Fctlmo
_ moIkul.o puMc tendido, uno ~uLo '1"" vive
....... medio "'uy p<bo " en ........... oopn~.......,
1""" ..,mpIoel """ ---.. (&<lI<tY ....... "" 2,,'IM
. . So:xiooiLj tUy 17.1 _ d e ..." Mar.)
,. Cu.lt "" .. di"' .. ndo ... ,~~.. "'""w..~.,.
1 ",.lItas? /.Y ", ........ loo duo &"''''''' Y lo 1Io'''fi106
zl...-? Quf 1"",itdotkJ tielkn en rum,;n 1M bK>!ni.. bor<>loleranh:il, borolfli-c y b.i;l"IllmUf ,,~tTe

"",iu""

15.

16.

""i.

1' ,

.os...

.. l Quif in<1i<Q pfO<ftiMl.. &, ... furn .... hidn: I .,,, ...
... "'P'P"" idft &''1'"'''' ~

",hmenw"r..l Aponlr&'bdlolOt

Lo T.t.I.J 6.1 , dlpM P"'" qutd g.-.o rnottno JlIM...no limo! ",Ieo p;Ii"II'" orUo~

t. Ci\rno.,....-den "'5Inl.""", """'" Sy~I,.,>IUIootI" y

5)"',,,,,,,,,,,,,,,, CS'hE' ","'." '0'" ..-b"liamo Jo! t -

... l'N<'rioneiI d8f.""",blo lErmOdlnJrnarnM2,,1

,Cmo ... cuJIiVOR ..... orpomoom ~ WoorMoriol

1" l l'tt qut .. Lo mi""""'" de oulfa.., Lo fonN pmclpitl

~_,&k:a

Ir. . que

Lo

... -.t"1

,........-. ......

dor:nino .... q __ dul<eol

,Se prod""'" algdn tIflo cJ. -""S', ......... arnt>;mlOO mo,;.-1Si .. ..t. ,romo "" prod"",,
11 . l~ .. d .... _~ yromo,,,,,,,,,, ~ 1""" . ,jig$lv"en
.,. i\lI1\Mlt . . Cu.llcJ - . lo); .... y""'" bcnof".".,. e
........'UIien .... deI . ith.... de Ir """Lo ..... 7 ~
' - """ Lo
m d inlm_ ..... de .... ..-

di,
'
.
.
.
......
~

tl. }'O<qLiL'.,.....sn._J. ...- o elMnOiKO " -.... &,

...Ii'S .. po.a "'" ............ te; r _ pon ... h....-.1

U. Clmp.l"""", Ir ~ ..., ~,'rifOt""" Y*""l"rjn,lo!;, .., _

...". ... ~ '1"" inLftvionen,
~ oond .......... amtrionll.to.r '1""- 1.0 .... _" cada pn>-

.-. y ... camI>;of en 1.0 d~_ de ""tnen_

IL

Q;,.I~

18.

.. _,

1'. Q\of cund.1ciones,....... r

in"""_..," ~ M'ko

< loo roml",-" ... de~1 Si b q"""">li""'''''''''

diIt uu"" .... w h........ ~ nunca, IoIrio

..mu.:. ..... __ .....

pon Lo b1nhy:o.cilOO " pld.o del ... "6Iu ... _

bOrrhr..-u.hicw1 Di", " "" ........ ""..,~ 1ndI-...... qW~11; M.... - . ... _Pie. pon d p"U;G
dio 0J<ldann di:I penSIoo.
2Il. Qu;!.-.b~M oobiI ..... y ...... lo!>tnWr ...

....

..,
u_'._ _

-,

~ftbU'

..., Ir ~ <Ir ......

,,..,, Qu;!.nxnr-"""i<w <leAZUIn: - . .... ' o
51 ' n ... Lo noluF;aleu1
ro.quflo~.J ... lodelo... ,j.~ &< 1' 'o .....
..1booI; ..'-;'kJo Y por q\'I ton ~7
C- . purden ... " , 'd o' ... qu~ &,,,,,,Unr-ot
~if"'... un; piLo de ... obn Yromo .. """rifo ... """"
""" Lo pn>duu:k'o, do: kido gradoor .... reo((\onn
'l"Imi(af y. lo oK'd6n de no 'I... f<mJM~",7
1.1'.1\ qW forma .. l1til no .. !; :i/J... f<troox..... O 1.0.,..
1I_1( dd 1LIineraI ........... , (QW pNOCTUdM O ...
... id ......... indi_" 11 . . T/m_ d al a ,....
...nopmi.,allft de ... diooludo;w ... producid" por Lo
1b:1Y1.w:iro1
Cmo .. de' .. if.,.., rnerouo f"II''' .1012lO" do! "f"'"
uh ptobIerr\.I d ~bdo

dir"",,,_ do: loo miL, ....

'""it. . . .

PO" ... lobo1 ......

11, le.,."., ...".' ribuym .............. i<.... mi""" .......

. oh....... prutl",

ele ...,... rnlnado'onl

,t" ., 1M 1"4;' ' ."- qlm;"" deI.pll'l'i'" mi

U.

1) ' ,

U.

J;''''''
As"

Lo prodtoo.ri.ln del tumor di: ..... planl.o por

Ih i.~,
Yla de .... Nldulnf1idi<'lol",,,

"-'1\11"'*'.
"""""'u...

I!JrjUi/Ji"", .Cu.lt.. lOrO .... """''twb: Y

dlf",. ~ d e _
? l Q,..! irn>urtModo ~
.......... pa.m;dQo ...... dr<anuIJul
14. LQu;!.1nbiftari6n 6* '~i<'Io limed pi ' ,,, ..... To? tOoor!
6*,~a)...,.m.w ~deTo ............. a lo ....
pot>dad de origina, .........,.1
ftP"CUi

15. l Qul " . . . . ~ ~ Loo pIon ... Iogtr"'"

_fOi>too,'" "" Iogtrmi_l

U. Qu6 ...... nciao de: orig<'fI ~eL;J

po, 7 -" ....... "'" ni'>duloo 'adi"d... ..., Loo ",""uml_..., f.", ,n.. pMI
""" ellir,ibior,e rbobio .... 1ijt nibolgts."
17, 1) , , ........ loo .,...,.. .... d 11 ., ,oUode "'" N\:Iokoo
ndialeo; dr WY 1ftIum-.C....I .. lo ...:." . . .
d.-I ~mt ..... pIonto y Lo badni.al Colonpi.... ron d ~rnienLo .... ., ~ ..... "",01-" .
""",.planta.
11. o. qof ......... El nl' OfI<'tI'I lii;od<> 1"" /UrinIIIo . .. Jo! "' .
rotpOi'O a ... ~"'I.o plan" ?
D.? J , .,.".., ......... , ... _rriMde .....
Ol"poca&,
1: I , .., <DmO 11. lIJor
", .... ~ Lo ..,..
gul+;t.n do- ... yo.- rrM. ~ """ ........... No<!

,r

rqWh ...1

",.,'w..

l . Comp ...... un """""" ..... La.cu&tre ron " na r....... te hi

d""'-........ l .ubmarina. O\mo llega la enngJa. coda
..-rosisI""",lCutl .., la base de la ptoducrin prilJ'll
rio ...... ada uno de eIIoo? (]u#, 1iF"'" nulricionaleo de
"'llan~ r xisl ...... en ada ~ ....... 1 cmo .. ali
"""" .. n?
Z. s...~ ut\I plan .. d<puoadan '1 '" libero aguas
..,;id ... Ieo<en ,1100 ni..-de ...... h ro 1 i00i-. pno
... 1'1 poco ""obono orinio<o. Qu ti po de oryniomoo
prolilenrion "" ...... rundiciones1 Cmo variorio el
<en ....... ido de <>xfgrn<> m el punto de vrrtido y 'g.as
-jo""'f>"<'lo .1 mootrado en la Figura 19.1011?
3. Tomemoo Io8datoode la Fillura 19.13. ConoideRndo
'1"" m el mar abirrto Iu aguas !IOn muy xi<H, '1~
.. purde p n.-doxi. de loo p<l6ib leo ..,Ioo de vid ..1ab6I<'1S de An1wo 1 &<1.,.1 1\Ir quj! un gn>po pue-

de..,...,.. ~na 1""""<"1 ~rono?

4. u.; gusanoo lubIn ' .. de .... fuen]e; ~Ieo ......
sido denominad.,. 10m b;&' .ani .... 1eo ,ulolrt"...-.
Qu"mbiooois tienr lu&". en _ . n i ....1eo y)Xl'" qu
l. denominacin ~ 'Iene algo dr v,"rdad.
aun<'" 1<!o:nicamente .... il"l(Oi ,octa l

s.

Se.1\a<Io ..,11'""," IJ'II><:a<Ia run ''c un vial que runo

tiene ...... pt."qum. ""nIidad de lodo resid ...1

1""'"

lla en rondid"ne" .,"\xku. roc.. hon.. despuo

"PO""'" ''cH, en d vial. r:>ioocoj...., d "'......., que ....
llevado. '""" --..ltodo.
6. Supng;o ... '1ue se "" deocubierlo U f> nuevo animal
......y. diel; .. nicamente. b;toe de h ioe<bJ. U""",......,
'1"""'" un rumian", y dispone de un ~." I<lbre
d ""'"
un."......,... _"'-nico. Si d on;..,.;,1 05 un
rumianl... ~ la pooici6n Y loo romponenle8
bH "" dd "PO"'" digesliv" y IQO ntiaootganisrr"loo
y.uotanciM do"" '1"" "r- .ario er. ,.. """.
7. El d..,...' kidR de .... m i ..... "" un p~ ... porte
'1u[miro y en po ... loIgio:o. eomtn_1a ""Imka y
microI:>ioI<>gla de __ PfU<'!I'OI'. d......",ndo las ......,..

..,.liza.

' ' ' !IOn

""""" dove
bioIg....
.. C<lIIIJ>i"I"lIoo p"""""'" en loo '1'" las b;w:ocri.a. i ....
ter~ con Iu planl.>s en enfcrmedode!! romo la
agalla del ..110 Y m loo n6duloo r.d ......... Qu par...
lelismos y dil...... ia ..... y en .mbao p..........? En ele
Jfunu <aMo
qut .. lo '1"" realrnrn .. ...1...
...... la planta.

"""ti<""""

-S

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ri6n; ., ~tNy~" "'" organiom"" por .. 1~ri lizKl~n,
m..meo HimiNdr> de 1Od00l1os otgarsmoIr vi.oblft de !,In
PJWdio di! rul!ivo, LoI; ~h5 que desIruycrI ., 1N,;lI1 I.u
tr-; .., ,"..,.. bac'.ukld .... En la prKti<;l. a ...... ud" Lo esto!nlidad no." pwdealaonut. po1O m muct.._ ;odtJru
Inhib" el CftrimimIO r~pid., .... loo mit, ... "",isrrIN_
d::llnle mHodooJ de dat ..,I.minaIIn Y deinfKrl6n. u..
'ti rr q"" mi..... el Cftcimilonlo tr.deno ILI: da que
..,.. Irk. i..ul>co."
tao PJWdid:&ll de ron,roI de 100 mit' .....pnisrrIN..,.. Lo
d_.... ta.,nadol ... la d HlnfKdoln y la nleri l iudoln,
Con'in ....""'"'" ap li<'arrrOf loo mt ...... de drt ....laaUn;o,
ckln qur lnl1i1)c,n el ~Io mi<nJbiano; por .;.mplo. el
hho de _.r una 11\ftW5 limpia despus d~ un. comida

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microbiano, MedidH an,imk, <bil""" mM diR'Cf.tl ......
d8infl'Crin ron
qulrnkOOl <1 foiroo .. pilo,..,.. ron
el fin deo inhibir el Cl'KimimlO mkrobiano <1 do: dC's'Ni. loo
mit...-ganismo8; por ..;ernpl.. , Nlina,;;,menle u,iliLl..MslnffClln~ quimit'oaMm<I el alruholl"'. a limpiar y d"",
i"re<tt. Iaa heridaf, Finah. ..mPe, roDndO ti! ...nano, u
liumo; mt!todorI de osll'liliL1drt .:oolroladO!i para destruir
toda;: 1"" miCfoorganismooo, La tste.ilizac:;oo, aunque ""
dificil de 1"",0.' a cabo, impide romplotamm'" la ronllmiNd6n yel CftciJnimto<!o. loe ml"' ..... ganbmo&. 'hin .......
did .... ..,.. ,tK !uE'iu, por ..;tmplo. C\lando!ro. preparan

asenlH

PJWd"detult;,."Oznicr~<liE'LSt~quinrzi0:0:.. La fino,lid,od deo todoI_",ocNimienlOOl"" .educir

I.tr (lI'P "'''rol ......, Onumero de m~ v.MzIeJ

Sin oemb.rgo. el conlrolln I'iru 0.. ... znlcroo<pnisrnoJ

.Igodifen:n"'"
1e5 ~ o b.ocfotri5Jostiticut
iin"" ft\ t.o dnica debm redllCir <1 impWor el enam..,.,,,,
lI',ic. tWno oin ""...... dao a Lo l'fIul.tr del hoIpedador. Esw
ILI: I.'<LMisue ron UN yan ".,.;"dad do! all"'"'''' quimiom'.,
puOQolr. n.otural<$ y ;linlkC()f,

cs

u .....

ai&nifica '1"'" naalquifrr tioempo la _ M

m _ ez poopood......I . lo (OI1CC",r~ de ~
l'IisrrIoOOIa _ tiempo; el ......"" p.or. """ ..... ...,i(>, deI<'rmJnad. d,. 1M dj"ra, (por ..;empLo. el 1lO'li.) m ......... .,.
ind..,p.>ndienle de \,p """""n' racin i""''''1. Es'o.;.".e 1m_
portanl~'!~" p,Actlc.'as. Si de!N:~moI nltri/ivtr
UM poblacin microb"'l'II. aIP .... rd.r.i mD a baja$ temperil'
'Iu.e a lcmpn'aturiOOI eWvi>d... I'or tanto, ez ,... 1..><0
iIjus.... elliem"" Y1;0 ...... I"""'u'" p.o,h..... 5!gw' 1;0 eJIo.-ri.
liIaci6n ~cedo""" , ,,"':iflClOdo!rondi.....s. Ellipodr
calor _..bil" es ~ d olor holmedo Mne mayor
podo!r cW peocb~ que el color.!ll'CO '1 prod ..... UN ..,..
d""ci(>, mis rlpMl. del OUoncruM ~ vivOIa UN
Iom1pcrat.. '. lit .... 00' ........ .
El tiempo '1"" Iie ~ulcte p.o'" I'fdtocir 10 _ 1 . den
1id0Kl M pobIocin una dele' ",""dI -''''pera'''n, lIa ....
Jo tI...",f'O Ir mI~rci6u ,",""'/" D. "" d pa .... metro ""8 oltn
'{ti<! <:iI,act"';".. l. estcri1i~ por <:iI\Qt, El: ~l oJ\I~ ha
bitu.ol di! temperat .... ..-1" en 1;0 """,,",acin de al' ..........
tOl (por ~plo, al cociJgr O rn d ...... JatAdo), la "-,ladn
.......... O '1 temperatu ... ez p<Xticamcnn: eo:paco"a1. IUI.
CUlndO el Io&'ritmo do! O "-' 0ipfF -:rn .... frmll! a Lo t"",P""
... 'u .... ..,obIc'c wv In:. _
(FiglU"l 202), La pmd ......
~ do- ... l'fCU poopoo<ioN u .... medido di! la ~ del
~ al calor m 1M rondidone!J ft'I1ple i . " Y lo sri
r.... puedo!.-..... p.o" C>IIScu\;o. b tiempoll del ~ p.",.
coo\lll!j/ui, \,p ~ rornom los lralarnienlOl do! prodU<'IQI .."'\;ot..oos (rnos. Seccin 29.2).
L,.a det'-" Tr1inacin d<, IoIIlienlpniI de nldu.ccin decimal

En..., ('Ip!tulo ex.amina"",,-ft'I primtr lu&", b miucIo. fN'" d (OntroI mi<:robian<> """ ... lOan " " ".... AnInti ' 7 i., <'lIIud ... remos ..,. medkamo...... < an.imicrobi.o_
""" ... usan In "".., en el humb""

... AS"'" 20.1

tu,.

CONTROL FlslCO
ANTlMICAOBIANO

lJ;oo mlludol fiMroe; se us;on ~ lDO."I\Udo pata lograr Lo dtsc ....

llnuNCi6n ~ Lo de!Iink.xi6n Y Lo .,.. "1izKin.

El abr, \,p .odiocin Y \,p fiJl.acin .... mtod"" eUntb.

~ .. ft'I1pJtr.>n fN'" destn,ur n tllmlna. ~
... drpable.l, "''Iui hab"'",,,,,,,, do: r.. m ..... nismoo de .......
rin de dichool ~od"" Y p'opooodMl'lOll alsu""" l'jef1.pkl&
prkliml .."" utiJiun eslOill rnIodQl po.a impt'<li. cl cred.....10 rr,<' nbiann, " descont.lnUi'\U ireaI n ..... lerialeo ronIamJnMIuI ron mico""'gan~

IEstertllzacl6n por c:"or

Quizj el,,"" Ido ms gEoOftlliuOO p.o el oontrul del ereruniC'nIO micnJb;ano .... la aplicacin lit calor.

el'...... de . . . .tMNlzaclOrl por CIOIof'

r ,,. IOO(}l; I(}I; microorganismOOl ni$1e "no l<,mperalura
mb:iOTUi..te Cn!mieO\IO por~ ..... do! \,p cual m ............ A
ImIpt'rlIturas muy a1w, ""' todw 1M moIulio7 pierdm In
~. Ysu. fun<:iOn. por el p~ domominado dtsItiJ

horoo/......",. Como.., m ...... '" ..... \,p Flgur. 20.1 , \,p m""""
por do,inatUBIiucin ez wv honci6rt a~ (M pri.
..... orden) '1 oo;:umo mis . ipKlamft'lte cuanto ....'1or OS la
'I""atur" La rda<:i6n de primer 0I'd0m """ ... m.....rra .....

'" un p"""""" Ma.ivamenle largo '1l'K1u~ un nUmCftl

t'OO>tide'otbI, dr medidd '1 d ront;rje dr~ ..1*1 El
, ....... Stin 65), Una ma ...... m. fkil de uractiil'riur
la l er ' jbjlidad d,. un organ;,mo al calor n delu lna. el
/ k' 'pIl M"'wrIt' Iiroolioo. liempo """ ~...... , ta f'&"1 .........

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tod .... _ dlulM a una Iempo1'lllun ~ . &lo..,

hoft oimp"" .. nlecaltnlando \;to m' bu de una .....,.,...
....... C'dub. du.anlo! d,~Ie5 pom.odo& de Mmpo, mn.dando 11. ~ calen'ad .. con medio de rultivo ..
incubando. Si toda' ..... dlulaseiUn m ......... no..,'~ ...
..a nlngUn ("ft'cimift"olO en ..... m' ? ,' , . . inI:u"'-"'.. El t\efn.
po de ml.>Crtle Ib'mb deperodf! cid toJnal\ode ... poblaaro
...... yada dado '1"" "'" ""Iuere mayor litmpo pan ma"',
todu "'" dlulas de una poblacin grande '1"" de u"" pe'1...,,;.... U,.,. ""~ '1"" d nmero de clulas te h;o ",;tan.d~ri.
udo. '" po5ible romp.o la~ $Cn!Iibilida<l", ~I calo. de
dif,:rente org;onl~""", comparando
tiempo< d<.: m .........
te ~ic.o . corno.., muestra grtc..mcntc en la Figun 20.1.

.u.

.POS 7 t , . . . . . I'I-ulo6n pOr

c"or
...... i$bria al calor de las dlulu v.-g<'tati.. u y ..... ft>o
do8p<wao ~ del mismo O<pnlsmo .... ( (JO : i :....
tab~~ Pos- e-.pIQ ..., eI.u!<)d,o~ (...... ab.jo) hob;tualmenio> Ir;obn>.a una t""' ....... tura de 121"C. En _
rondiclor . '. las ~ puedt:Tt _ilt,. de u ..... a
5 minutos pan una -tucric'in dimaL. mimt. .
~
lu. v~tiv .. pueden ""1""";' sIode u""" 0,1 a 0,5 mi"ut", a f>5"C. Por tanto. 106 p' oc loe p.ora La esl!ril~
efICaz por n Loo- SIl." di"""'n p.ora d"'!I\I;' h,,, endoo;poras.
UoH"ndOlipOras b;octerianall ((o(ooJl1 Scin . 15) """ las
...tructu,as ms ..,..~l<:Ttteo al calor '1"" Ir~: """ capacndc 'obn:... i";, a !cmpera'u.... '1"" rllpidammtc matan

'1"".

S 510<101_

O-.o.lo!,

. . . . .. . E' _ _ .n' .. dJolo ...

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_ .. _ .... _" ..,..,<101.'.:1 ...

a In n!lulas v"!,''-'Ut;vu deJa misma ""I""'ie. Un r _ im

pottoonte ('fila ,,-.,i.lenria al calor es I~ cantidad (de agua] r

e;tado.re hid,.raritltt en '" interiordl> la ""<IOIf'OI'a. Dul'1lllte
LlIorm.Ki6n de la .nd<lllpOR. el pAlloplasma,.. reduce fl.ls.

un volumen mini..", romo ,"", .. liado de lB acumulac:in

k, Ca", de WoldMS ' l'SpO'r1Iladdn lItI/"rlIoIr ~ wll/a ... iIclJ
(SASI'5, ~",,,IIIIciJ-$Q/,,* sp .... poIitinsl y la aint.,.is de ;Id.
do dipirolfniro. lo q.... rontribuY" a la formacin de UN .,..
lrudura d~ tipo d. La c:onl . ....dn del corte>< da lugar.
un ptUlOplaslo d"5hldratado y reducido con un roolCnldo
hldrioo de!l6lo el 10-J0'lII. del de W1II clula vego1at;va. El
(Onl<:nidn ..., agua del protqplasto junto ron la rnntC'nln dOO de SASP5 detcrmi..a la reslstenci. al calor dela espo.... Si las endo.poras t i"""" una boja u" ... " traclJ1 de
SASP. y un "ley"'!.. ro"tenido en agua, ticnen una baja
~ia al calor; ,n CIImlJio, si tienen un.a elevada toncmb'aci6n de SASPs y bo.jo:l ronl~nido hldrioo, 1;"",," una
~a "",islend. al calor. El al!""'" muev~ jjb~te
del inlcrior al exterior (r vicevcrg) del. Hpora, p<>r Lo '1 ....
roo", la iml""rmcabilidod de la pared d .. la ""f'OI"& la que 11mi.. el agua, sino el malerial tipo gel en '" proIoplasto de
la

'-

L.. n.otu ....1el.a del ....,.;110 en el '1"" el Cl>1,,"1~~lo ~

... lusu lambin inOuye en la accin Mal lanto de las
('I'1uJa.; "~'gCIati"as romo de las ","pora . La m ......... Jrticro.
lna ... ms n1pida a pH '<ido y 1"" alin,enl08 K-idos la1.. _
lom~I"", frulo. y p<'piniIIm "" ... Iertlizan mucho

mo f;kil""'nle '1"" ll>li

a1irncnlol< "'-"Ut ros como el maz,

y frfroles, CQnc<fltri>d00c:5 aHa. d~ azOcare. pro!ti""" y gr.llNlS disminuy~n 111 pcr>t'Iritcln dtI calor y ge-

;o)ubi;to

......1!Tlft1le aumenton la raislencia de "'" org. nl ...."" al

calor; mienl.~s qu~ concenl ... dooe. aHas de ... l pueden

lumenlar O) dminulr la reslstmOa al calor dt>pendlcndo

~ organi'mu. Las dlulo$ deshidraladu y seas (y 1.,. ....
pom) son mis resis\o.",1Cti que W. hidrat>das y hrrlftlas; ....
~ Ia""terillzacin porC'alordclQ5 ot;t>tO$~
mulere te' l\peratura!l8uper;ore. y tiempur; mis larpq...
t.J ~1eri1iL>dn d..1os objrl* h.tm..;l~
1I~a.

...

El l ulodavt es un d i:ipOl<ltivo senado que permi te la ....

trod.o dt v. por de "8ua Njo p~ (Figur. 20.3). La [JI1'I'f"
la. e!if>O<"" resist~",Ie5 .1 alar pmci.. ~n a lion t.
.....10 alemp""'lura~ por encima d~1 pUnto de "'u111dn
y lo Ip.llrocin del vapor de agua bajo pt"Sin (Figura 2I.:lo).

10-""

El plWll4lm iffuo habitual ~..., C'aleot8f1 1,1 kik>gn-

""",/centCmetro cuadrado (kg/cm') liS libu5/pulg.d~

noadrada (lb/in'll de presio de vapor, lo que p"nnile al
Cltn1.ir una I~mperalura de IZ I"C. A IZI"C, el tiempo ....
OSII'riliz.oOn suele ser de 10 a 15 minut ... (Figura 2Il.Jb). Si
.ft dI;,riliz.an objeI"" volumin<:o:'lOfo, l~ trans~ de ca
Ior al in",,,,,. se'" lento y ,,1 tiempo d~ cak:ntam;""1O debe
JllrSUIiclen_tc largo pata que liJdo> el "bj..-IO <5I a 121"<:

duran'" lO a 15 minut"". TIImbillse ""l"le"", mayo"",,

bempll5 C\lal\<lo ... a uloda ~ .. n gramte. yolmem'S de U
<Didtli,;, dado que 1... Y()hl".......,,; grandes I:>rdJ,n mJi. tiem
po m alcalWlT 1.., Iemperalu l'ilS deesteriliuocin. Ob&:~vc
'1"" no os la pmOl~ del autoclave la qu<' mal:> . loo microaq'o;sm.;,... sino la rl/:VflJ<l r...,,,.r~rwr~ que ~ .kan
PSSt tuando ~I vapor d.. agua "" !O(NTlcte I P""iOn..

...............

u pUleu ri~,""in e!< un pnxcooq .... redu<'t' la pobladn

mi<:ro!Jiana en
y Olros aJlmenloo ,.....iblfOl a l c.lor,
Recibe SU """,b.., de Loui. r 'eu " quien fue el priltwm
"" u .... el calor pa ra rontrolar la rontunlnaci(Jn drl \lino
(,~ d R'CUldro: ~El origt'n de la pa~tl'Urizacin,,). Putc\Iri'adq no '" 51nnimo do: ~teri~l'.OcirI porque en ella
no ;e de5\1U.y~n IodO!' lo O'llanism()5. lnlcialmen~ "" Ulilit6 la p;lSteuriucin de l. klche para mat.r "'" bactm;u

""'he

,
,I

pasteurizacin do: la lee"" SI! ..,alw habitualn""Ur

f"""I'do la krlw a tra~ de w> inlefCambiador dec:alor. Lo
Io!chc"" pasa " trav8 de un tubo '1"" esUi en t'Onla(tO C(IrI
una hienle de calor. El control cu;d;)d""" de la la.. de circulacin de la I.... he, y ~I lamino y I~ tem"" lu,," de 1"
fuenle d.. calor e...... an Lo lemperatura de la !e<:he a 71"C
duran'" 15 scgund<llS. Entonces la ~ se ""r,t. .Apida
ment... 'I'{)do ti pf'(;cftO lO: dt:r>Om;na I"wn<rr.... dn ah_ ,
u leche tambiEn pu<'de cak!nLlI'SO: en grandes dep6silo5a
f>3.66"C durante 30 minull!ll. No obstant", e51t mtodo do:
"..r... '....,i6rI ""ji! '" menos satisfodOrio porque Lo a..ct... le
a lienta y se enfrlo lent~,,"-.,,'" y debe manl.......... a """peratur.. altas por ~"" de tiempo mAs latgoo. La p.utl'U~ .~pda " llera la. carac:bIrlstitll!l oq;;ooofplicu
en fI'lC<IOT medida, mat~ Iosorg;onismos IU/;tmles.1~al",
ron mayor eficad.o y habitualmenle ".. ..... lir.a ..., un ,os","
m. continuo, El mtodo d.. pash!Utizacin rapidll ... .dap\) mejor a las grandao operac:Ionl'!I de los prodUClOSUctlcoo
Y 1.,. ind ustria. l;k' k .... mod ..... as 10 ""'pINto rutinaria
menle. Ind""" a ticmpur; dr rxpo5lci6n ~ y Itmper~turllS SU>l-'f1Orn.

./ 20. f _ , _ . .

~""c . ,. f_

Lo .. terIlioac:in ""'" si'" "" Lo na","" do lO<loi k",OO'!;"~

Lo apllcado\<l del ""Ior .. el rn8;ldo de _1ilIad6n "'" ~Iili
zado. la 1....p""'IU.. ""~ la ~Ii_ p"" 011"" ~Iec
ciunI. ton .1 fin do de .Iimi.... r lo maroo1. de loo "'l""ismoo
reolotenl$ &1 01"'" .., .1 maleriaL hot>it .... tm..n,.. rnd<)opCIfM
~naL P~ .. Lo ......nli...no.. ",tinarit"" ""'J>Ift ..... ulO",,"w;tNO ptrml .. 1o aplio:adro de v~ ~ y .Ib p raln
"""l"""tU .... lUp<'ute!I. las del puntode.bulliriOn det agua.
La pasteurWoci(ln mob la ""'rIM do loo <ni<, ...... ",nisn_ "".
Ijenoo. ft'd ...... 1a "''8'' rni<JtJbYna y ,, ~ do! loo"';
croorganlomoo 11""'0"'" 1nco~"""'Iando~1l' la vidI
dtil del prud""""
J

IVr quhl ""lof .. '" "K<"'I<' _Ur,anle mofu6c.. d

,0uI pooKi6lMJfl ' ''' "m ""ro "'t<.'I1lila. ~n mol "';") q""
~<Starront;mnadolDl~"~?

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~plo. ...", mit.oo.od"" Lo radiacioOr1 ultTavioleto (UV), koiI
ra)'(ll X, IMrad:OCiOnelS""""" (~Jly Iooekcbor>d IOn tipol d~ rodiacin ~. ("""'" SKcin
103 ) que puo!den controLar poIenriaImente" ~to
~Sin ~, ~ lipode radiacin liCII con
un ~ i6oo, Por fiotmplo, lo5 cf1Oof antirni~ de lH m<'nlOnda ... debe, .. aI ......... en pone.
d106 h!nni<'olo, Lo radiacin VV, ~ entre 220 y
JOO.un de ~tud de onda, ac1a ron un m...usmo di,
f......le, La.lond"" UV tienen ... licienlet .... gfa f>M>lco .....r
rotl>.ati en ti DNA, produclo.nndo la
de] orgonismno
exp,,",o (m-s...ri6n 103), F-StoI ha ' pTJ<lma al visible
... utitiu para la desinfrio de lupet'fiN, ..... y~ ....
"",\Itria"" romo" agua que no ..bsoobe.. la radiacin VV,
Por ftMIplo, ... coobj .. de .... Loboraloriol de boIogM vie..... ftlu.pood.of: aon W'InI ~ .rroo .....:!d. . de ha UV
para la d&aw,wninad6n de ............ fidoo dftpuo&de ...
UOIO(Figuno2(l,4). La radiacinUVno~ Lossuputw ' 1
!iOIidaJ, ~ ab6orbo:nlel de I~ Ytu utllio:bd se Imi\;lo .
la desinfcilon de 1M su:oerficiH ~IU,

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ItctJn el ONA ,u,+oendo el biopolmero. La irJnind6n y Lo

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_ pol,aldAl"oe ollift pon lIo~de IIl'1K1i.od6n
..... 6d..> por UN Nmle. La unldld de 1'IKI\ad6rI ts dlOdlSI'""~ ftI ....... 17Wdid.l de 110 _ "sla radJao>lt ~"""'de
.... fumk!. El pMi..Ebo O!I!ndar pano las ~F too.
M Al ...... romo ... ~ell.i "' ."'ioriIR ...
.. t f, La .r..o. ... ~ t . . .ull'lKl , I00~s).oelgny, IGy
.. 100 00). "'sur- mic ...... p ' i' __ "'" mllCho .... """"""
lo. IL!. Loo nodiKnl que ....... t.a TablllO.l m_Lo 00.
de r;odi;oci6n fI'"
pano l'ftIud. 10 _
el nlrWrO
.... Igunoo micmorpnism<:I '(P' 2enlillti-w oalgur\'l!l !un-

I ,..

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bioIgi<a I

En~]. 1oII ~son mucho .... MI...

IIerIlftla lo l'IKIi.ocin oniunte que loe: organis.... plum"'10M. Po. rjnnplo, la cantidad M tAe'll'- rwa:sari. ""TI
~udr 10 v~ t. ca'lJ" ba<;t~.na tul l\'"It<WOI de 2OOCy.
I'ttel ronirui<>, .., ron$Ider. '1"" la doMa 11''''1 do: ... dl<ld6n
r..ul hornbroo el' 19wol .. Inferior. 10
0bHrvc '1"" \u
do8is '1"" mun.an "" 1. Tabla 20.1 liOI1 1.. que correspon<Hn una unidad loglrltmka de rOOucd6n en el c~
<nimio de un organismo dClerml""do, La 010 .. 1.'<110' dt
..w..m.ho llniIM d. una informllci6n .'mll. ,.' del ""mpo
do ~..m6n dl'''"",1 p. ra la eslerillucl6n por c.lor (t'loIst

Gr.

Sti6n 2Il l ): la relacin de la fr~ de .... ~ .... IYOenles

Itpltomtda. m W\O l'lICI. ... oemiIog&&rlunk.o, f"",te.1.l d~
SI de ""'iacln m gr.ys H _ncialrntmt .. IlnHl ;:,t~:.
20.5). Una d .... kI.1 est.ind.. reqlL<'rid. para la es

ci6n por ,~ilCin.,. 12 0 10. Para la deitrumrl de 1", en

dOlp<lru nod<IITni!P'l'nles de C","/rid,w", /Ic'wli"w~l . por
ejemplo .... requieren 39600Cy (Tabla 20.1).

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o bien ray< X obim ray< 'r, amboo lipOIde ra)'Ol'llerom
liUfidmlt< I'hElgIa YpodlE&" de P"'"""'bacin """lo "".. InhIbi, riicazmmt.." C.ci" .....1O mimlbiano.., anJIdio liquido
y ni mNio obdo ~ I~ jod"" ... filen ... CUtI .... d ...... de
radiacin ionlunl1' "Iil """ 101 nudeidoo ,adiacdYOdl """
ftRilm "')"01 'ro Lot. .... ~ radia(tiYOdl m.b etnp,"00. """ ""Co Y ~c.. ambooi""" "","!iY_1e b&r.>u. prodlOCido5 por r . . , nuodtar.
Actualrnonle ... radiarin .. uliliu p;rora loo~. . .
y.1 . .... ,taminande suminiItroIlmfdlcw yft'lla ind....
Iria de . limmtoa. En Est;odaoo Unid ... la Ad&IIiniWadn
""'" AlimmtOl Y M"'''''mer.tao (Food and tlI'I.oJAdrni.niltntion,. roA), ha aprolMdo" USO de la oolHin p.ua Ia_
wn1iaci(,n de ~ <l:j :OI, CO<rIO ~ quinlti
roa. .....!IEri.lle!I de I/It:;antorio de 1&11I0I0 ...... modicuna ......
e incluso i1 ';tI bOl de liojidOI (bbIa 2O.l). Sin ~ dado
el COIIO 'J plEligr ' . d W del ft!Uipo de radiad6rI. _Iipode
e!lbf:n1iuo:i6n le lirrull. a lM.pI.iacions ind......... a lVan
fa
y IttslilIacionft muy
1I;ud" ~ alilnft'llOl
y loe prOOuct05 alimenticiol tIO! imldian rutinarWnenli.' (....
N Stc6n 29.2). Ademh de: loo ~ la pubtu1Uadn Yla dtwinsectacin puNm rNliut2 .u.tando la d~
_do! nd;.,oo aplicad' Lo ndiaOOn .... .oido IproIwb por
la Organincin MundlaJ. de la Solud (OM5) romo mailda

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mito)d" ..... ro<noin Y ..6al ~ elKiliur llquid<5. N<>
obM.lnte \ jiltfllCrr puo!do! ..... _ por. atmliur Ilqukb:
t., " ....., Tib~ o IP" " Un filtnus U" diopwlti\l" ron po;>-

......

... doom ..iodo ~uei\oI por, q~ posm a mi.:roorpnil1MiI, pero sulientemmle pndH p" l'ft1"itir el palIO de
llI\ Iq.. ldo o un 5""- EL ""SO dol \amaI\o de Las portkuJa!

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#'t1 do! diJmetm, mWntrali que La m;Ia pequ.el\a:!: en \ ef;CaI.I
do! tamilOl oo " llI\ dlimetm "'""'" de 0,3 JSrL Hi5\rie _ k . loIi rrli'!tod:.lo do filtr.,;,on~. se ..tilluroncon
d fin di! aIJLar. idmIifkar Iat ponl<ulu 1nMri"'" ... f*'
qlOd\u que La balti ' .. Oichu porti.:uLa ~, rotoOCidIO!I ........ CCCikl
muy ~ y !iMes'1lI\
..... do dw.__ bo do 28 #'t1 .. 200 #'t1 ("'- Seo:In 9.2).

Modloo,. .... ~ ...

Equipoo qulnI .......

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\1m... "'"

T1..- de fllba;
lOiItres tiro- dO' fllrol principo~ lit m\lfSb'... ft'O ... F'13V'
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l'II una LlmIN fiblOtr/l O t.pete
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beta" vidrio qu<'''' tolo"", (Flgun 2!.6iI), EL filtro do profundldad atnf'" Lu f"'rtleul .. ~" la imbricada t m' y
urdimb ... que ... ere; a IriIvft dfl n.peIOt (profundidad) de
\ ... tructura, Dado <Uf""" blllante pot(lt05, lDi fllmo dt
profundidad se ,"",plNn _ menwo corno ,.,.,iltnlf para eliminI(, ~ WIoI solucin, ... , part/cIQ d~ 8"" lill'lolo q ....
pudienn di6cultar el p,oc , " flNI <W ntflilincin por fil
tradrI, Tambim se .. tilizan p"" ... teri.IJ..z.or por filtracin

En rnndko- IpfUJlladu. lo ,ad~ el:1nJmo~. ""'"

ttoLo eeumrnt. fl crecI~t" ~_ La rod'-6ro ultr.~ f t tll pa'. d-""tamin;u "'pc,flci y .... ~ ...
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_usan h.rrbi~.e m mlcPOOpIlr eltr6nicl de b.o_
nido. Un oosanltmo pUf)(!e wparane .... l l1quldo y roncmlr_ m un nloo plano m \Ir IUp"rficie del 6110<>; ato
puodI' ul ah'_ ron el mk._opI<I (A"'rI 20.7).
Loo IiJIroI de mrmbrana p.> 1a ~ de .... IlquirIrr. iJuotr.., en la F"rgurl 20.& El" ...."... de fil"kl6rlI!_
l!riliZI ~ien5t!" .. ntt del filtro y. porIleriol " ......... el
-..r .. onwmbla en condClOfO., !ptkw en e1._PPi"Ilto
<lo P'NIWrr la filt.rod6n. El equipo q~ tf m~ m br R "".2OJIo "" IpropiadO pan un volumen <k- liquido peq_
lIro.
filtrar
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ti rr:abl'rloJ
el filtro de !N!mbr.na II! diJ~ .... LlI\ CI ..
tur:ho y le coIocII en \1fI pn:>IKlor ....eU11co. 1I flltrJdn de

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dinnul00. AjuiPando 1", condldonc!r de polimmudoo

duranlf: 5U f.bri<Kk'ln, 15e puede ronlrola r ron p....a.;oo el
larnailo de loro pon d~ lal ml.,.,.,brana, (y. por tanlO. el tam.at.o d~ molkulas que pued..., p~Nr I Ir'vls de elloro).
Loo /i111"01 de membrap\\ Jo! difett"ndan de .... fil1 ..... de profundidad..., q"" ftmdonan romo un !<1m!>:. m~ mucI\q de I.os I"'rtkulos en la I Upe-rflcle del fil1ro. Alrededor
do! !10-85'), de la luperflrito de las membr<lrIU estA corurti
lUid.o por ""' .... abitpt ..... lo q~ ptrmite ub~".. un;; us. de
RPlj<r de liquido n!I.tiv.mente alta.
EllCpr:tII" tipo de filtro fW"1 UJO
es el filtro de nudud6n (NucJoopoR'). &101 fi,IUw te hian obtenido .Tltan_
<> ptIbtLu muy ru... de poIiarboMlO (I 0 .wn de~)
"'" ooi ........ nuc ..... y frKlurando 1Ir pellC'ula eon "" r:rodut1oQulmlro.la ,adiad6n produc.- m1a' , . . >P ~ 1000:>'"
.t.. .... 10 peI<ul.o Yla Kcin qulmica inc:rm\entI el WtW\o
rltlol~

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v~ grandos de diooIuc:ione:s IlqPP"''' ~hleI

es W\a prktica habiPUal ... Lo ind~ t.nrliiPCfutla:
U. dispooilf.oo de 611... d~ n'IO!mbr."" prevWnenle
es~li ...t.:. "" utilizon de fomwr rutin.ui.o p.>rI ale. pJiu.

,'OIurnu P , ~ o rnedloo en la .... yor de ,... labo:

nlOricrrJ (Figura 2OAb). Parl la filPracin tf dUporIt de W\a
jerinsa.. W\a bombo o W\a bomb.o de v~qu.e flJi~ la
""Prado del liquido h.rr5ta el di5pOliti,o roh' ..... 51&;1,.
tra>':& del ,Istema de filtracin.

.;' .10.* Iho,""'.. __ ' r'"

.,_

la tiIIOriIi ..<:j<!n por fUlr_ .... i'Tl4P! on la tll...uwodr: de k;,o

mi<:n:>o<pnitrmoo v""oo de mUHtt .. liquidas. Loo IiIPIUI de
membr.... 5Ie utiliun S""*'"~lmo!1 ... par. fttftII ..... m..ntr..
llquldoo \45!rmDIienIPib.." on ..t L.ob<>r~_

Por q""" loe filtMl de pnlfundldMl no te ....n hot>ilual........ pan eotrriIiur?

.1 Quo! vonlljl tiMo el fil.", de manbr ..... fren.. al Alln> dt
nud.acin .... 1.0 nt.erlJi!lClOn1

11

CONTROL QUIMICO
ANTIM ICROBIANO

""'lar'"

reducir Lo Caf5i' mimJb.iano o

~ de
LoMt~,fdecoopor..1ode '" ropa. En "'nxina,~
.....rioi "I!'"'1a quiJnicm '1"" inhiben o dern"ym 105 m la_pn~m pl.oo. "'1"" finos de trabajo y ulenli\O.
En un Lo"""I"",, aucrobioIgIro o "" inMa""'ioo es in<! .....

forma ru:in.ario.,.riII
conlrnLo. el crecmi""to microbiano ind ... ado. Aqul dulflolinas r explicam,,"'" mecaniomoo d iO lICri6n d~ variool
agt.'fIle!I qulm;':"" '1 .... Mftnf''''''n ".. r~ conlrola, los microorg.onisn'lof; ..... nutSlro amm..nli!.

_'m' "nto

... u .......

.,1-

Sr Sto ....... tn'5 tip""de efa:tucuandoM' ai\lIde un

lo.- ..... tior,ic,obWno a un C'Ullivo ~ en fa"" upoo_'nci.ol U Cftcimlenln: ba.ctffloit.\tico. ~ 1 baderi<:>'Hico (Figura 20.9). So! OOIE'''. un efKtQ booclnl/lillfifiro
C\IoIIndo IN: i.nhibf, el Cftcimienro ~ LoIH~'ulas n.o m ""","
(Figura 20.90). C"" ff"l'C"Ul!1lci., los .genl.... bao;:teri""~licoI
50n inhibido ..... d .. Lo S(nlt$is de p roteCnas y actUo.n urumd.- a loo ribaiomas. No Qb6t.lnI~. dichfo ..n.i6n no el uM
unin fuerte 1. cuando d ~mlnuye Lo concentr..on de,
_p;enre, '" anlimicrobiano iIe b~. de 1001 ribo.",,, y_
...........u. el Cfl'CfIUfonto. Muc"w ..... Iibilltic.. KtIIn litS"
810: m.usmo; ""b"""",,,* de ":1001 en las Socrioneo 20.6
malato Lo. dlulu ~'" no
a 2D.9. loiJ ap;enles
dln 1"3U ... lisis o rotu ... de I.u dluLotl (FiS"'" 20.910). Lo.
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.genles ~ 1000 uN c!.ue de agenl... qWmi<.Qo que

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par_ Lovar Lo ropa tienen Lo fi"",1id.ild, .1 ........... en pan., de

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Cad. d la emplumO<! """ !Jerito d~ romp" .... _ q" lmiCO!!

p,ilrJ conlrol~< d cn...:imiomlO de loo miooorganisMOll, I.On lO 1m Louoctovidad ... ~Iica~romo ..... 1M Lobouln. L.ot
d<'1<'rg~"fl I.... y;'bones que u~mO<! en 1.. t.ip;iene diari. y

Un ..-"Ie a"t1 ... kn>bi.no IS un ~ qumico, ....

turaI osinll!tioo, que .... t.> O Inhibe el ~"""""Io de lo!; miuooop"Iomos.. lI agenus qu.e malan micnxwganiomoo;
~ der..... inan -sno~ -rilo, ron un prcl"1jo '1 ..... indica ..: lipo
de microorganismo q..... """l . A51. K'I'im1 .... agenleo bocl,...
ridd .... funglddu y virudd . Un ag.:nl~ bac'..., ici<b ....Ia
bIi'riu; a""'ll>" ~ "",lar O no OIrotI ~
W. .gente que no mat;>" ~ itWbo!n": Cfl'CfIUfonIO lit
denomina" "K""t" -"I/jl>rw; idl, kabLo",mos d e ag~'fIUS
Nclltri...uticw,. funilWicoo y wirvst.iti< .....
loiJap;m .... antimicrobianoI varian con , :l,olo.!IU toI,'.....
"'1ot1tdiN. AlgunoI KI\1lIn di:' fom\;o no ... kdi y.o~ todos 105 tipos de otIulu. otroe: p"
,tan una ...... yor
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lieno.... loxlcidad ...Jcoctiva",," ~lmenle tiles par....1
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lula r Sil! dct...u por un d~ en el numero di! t'1l!lulato
~"fl la l urbidez, des-puol dot '1 ..... 5C hap . adido .,1 ageult
(F"uro 211.9rr). o..nllO de 105 ag<:nt.'oi boi<1erioIfticol-lit ir!duym 105 anlibi6tkw q<e irIItib..-n Lo oIn\l:o!lsde '" pou"!<I.,..
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aplic'olrw en kjidoI viv"," dada SU e!I( " to><iddad para los
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1tlil1za6n. l'or <'jemplo, en hot<pitales r Iaboraluti<:os han
dr di ' ... tdmina,.,.., loo .",,1"10. mo:sas. mesas de laboratorio. po..-..oe.. !'le. En la Industria de"lilTll.'f'OIOS. los sueloo. las
>UI'Ile; r I;wsul""fod.:s de .... aparalQ6 a menudo.., t,..tan
lI;OrI microbicida. roo el fin de ",,.lucir la carga ",ictob;.n;"
hI<ltndo que 1"" 5u"",<I'ici.,. !lean in<>0";U3S para la manipuIotin. Lo!! hospitales "'mbin deben ""1""'li,,ar lo moteria
los Il'nI"oOSenSibles, t~ll'" meno 1~rm6mcm .... instru ......... i<)!;
ron ient..s. tubool de poIietileno, ca~""", .. ... tnJ ......... tal df.
lIi<o "",'ili..able, mmo 100> ""Pirmetros. General""", ... !le
orifua algUn tipode rslmJiuriJnfr'l. J..., esteriH" >cin fria ,..
1Irv. , <:abo en d i'f""'itivos cemtd"" pa......-idos a los autope'" emple.o Un agffiie qulmim romo el 6>:ido de
oIiIeno.el fnnnaldehklo. cl cid3 ~iro ~I jX.xido
de h;d.6gl:>. oo. FJ agua pot<ob\e "" dl'llinr..'Cta ron k;ia ron
di.'l'iYild"" del clo"" a fin de eliminar 1"" organ"'''''''' po....o.lmenle pal.sg.,nos (Tabla 20.3).
ViIrios factOl'"<'S afectan a la ..r>eada de loo di"" ..... I" ""tr.
ilimito ,,,,", ""Ii~ptic .... r de<jnoctantes. Por I'jomplo:'ln...ct.o.
0I'0i<r0bicida5 KJf1 neutraJizod06 por lo! materiales mg.lniros.
jlibit,odo su C1Ipacidad para .natar los ~ ...,.
dlll'ndO
roncentr;>o:iones mklobicida . Por otn parte, a
.........00 los patgenos ",,~iran indu~ en partkuW;
O000 odo en grandes cantidad.,. romo t,/JOtes y ~/cul.rs
~_, q~ cub"", las superficie< dellCjido con varias. ca
p"" de cflulas micr-obianas ( ....... So.-i6n 19.3). En ronseruoncia. ... dificulta la "'-""'Sibilid>d Y penetracin del agmk'
quniro "" w dlu"'" viahl,," ~ indu"," "" impide loWmenIf.. En nwdooo ca_. la. endosporu b;o.ctt:ria ..... $M mocho
.......""'Ie!: a loo asen"-"" microbicid ... que la,dlula& veptab\"". por su bljo ronicnido ~'fl ~gu Y """",bolismo...,.
duddo (.......... Seccin 20.1 Y Seccin 4.15} Algwuos clulas
..."w;v.... romo eL caso de Al jIIXtl:orIo'ri...m tumn.h<i.<, agente tOOI6gioo de la tuberruJCI5i., son rosisl .... ..,. a lu8 all""tes
mic:n>bI<:idas por la romplej;l ""Iura"'... de SU pared celular
\I'I.o!(Seroones 12.24 y26.5). Como~a,

do_.

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p"'''' produc:e la o:timinacin M los patgenos (esteriL .....

ci6n) por tra"'miento.> miu,*,",ido. En la prictica, la efocada de

105 microbicid ... 0610 f>'-""'.Ie detnminarse '"" lasoond~

n.",-Ie de \150.. En La T.bl; 20.3 50' mueilra 1111 ........""'" doo loo
microbicid"" m.iI uri!izad..,. y _ ~ de acrin.
Lo!! antisq>l.icns y ""'~ ... qulntimo lI'n<'fl mu<:hao apLicaocio< " ... Ia industria. d<:o&'iode "" emplean para im
pedir el deterioro micnJbi,"" de "''''''''''' malerialls "'Wini
ros. En _l&una. indll6lria~. los ag<mie anrimioobiaroos","
utilizan de forma rutinaria y ",,!eroSiva. Con Fot.:uencia esto
genera ..... """" de problemas por Lo& R5idooo tlOlI que

... prod ucen CUiU1do se liberan al ambien ... grande cantid.1

del doo agmleo antincnJbi.>nos.. wono "1".-.:...10 y oIro8 romo

p" W,"" de lTlI.rtakrs p" .. dN (ind ....tria papelem) O f~'I'IOI!$

(o:onscrvanleo de la madera). En La Tabla 20.4 ... ...........,.. al.
SUnas de las Bpldcior .", industrialeo de Lo& dc&ink:ct.anll.5
que se ulilizan pata controlar 1M <nrinUento microbiano.
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Quf deolnfKtantd.., ""'p"'""

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AGENTES ANTIMICROBIANOS
UTILIZADOS IN VIVO

Varios agente antimicrob"'''''''' ainltiool; y natura",", te

util ..... n en el Iralamil'flIO de la, inft'CCicnc! microb~;"
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las enfermedad"" inf<'<'Ciosas.

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Antimlcroblano. sint6Ucos
La 5"<:Cin p-..de...e trat de agent .... qumicos que inrubo;:nel c~to microbiano"mil del cuerpo hwnano, Lo
ll\;lyoria de los qumt.;os mencionadOll "'" dm>asiado lo\::
li<oo par. uso.rse en el interio< del cuerpo, aunqU(' 10ll an,
tiot'pliclM puOOen emplearse en la peI, A fio decontrolar las
~es infriosas, es ~o dispor>f1' de com'
puestOlS qulmiOO!l que puedan usarse por vla in"'ma, Tales
compuestll6 se denominan ag~nl .. qu imlot~ra~u tl""" y
..., muy importantes en medicina clnica y veterinaria, ni
como en agricultura,
Los agentes quirnioteraph>1<:05 se elaofican segn ....
tllru<:tura (Figura 20.11) y mecal'Sll\Q ~ <>iOn (Figura
2(1,13), AnLUllmente se fabrican y utilizan en todo el mundo mAs de SOl) toneladas m1ric1$ de agen_ quimioterapa.tkos (Figura 20, 14 ), El ""'Iuisito dave de tooo buen
l#'lte quimioteraph>tko es la tcxiddJld ~tdtlO, es &.cir, la
apQ;Iad de inhibir las bacterias u otros agentes pat6gen08
liA afectar al hospedador (~ el ",'CUadro Billas TNlgicas, Cada agente tiene un "fXho caracterbliro de accin
~ (Figura 20,15), Los agentes quimiotera~
tiallse agrupan en do5categorlas generaJ-.., Ios..gmlto ,;11-

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ahono, elislm VInos an.ikJt;06 de 101 f...:tooeJ

do Cftcimimto '1"" ..... activO!! en el tnIl;lInimlo de lIIk<":;;;~;vIrinos y ~ de .... que tnlta...,.,.....en LooiSec:"
2lUO )120.11.

1M ...Ifo..;,t", f ....... n los an~Jog.... de lodo .... de cl'l!ri 0110 que ... AI le uliliuron en un principio
inhibi,
1If'l'dfi<.mrnle el CJ'edm;""to de Las bode ...... (.w- R
JUA 20.16). Lo . .. llamida ... '" simple ... Lo flflJ'o~jl.",ioIoo
(F'Iun 20.1601). La sulfanHamida es un anlogo del irido
~ Figura 20. 1611) '1"", a .u ~e~, '''"'''' 1"'11<'
doI~ f6liro (~i"'mina) (~lgura 20.16<"). La lIIJlflllamld.o
~ bloque.ooo la 5lnlcsis del &cido '6lioo, un p",,-,:ul"$III"
do! i6do nuclciro. La ~u1fanilamida es acti~a m II/triol
poro no "" ;onlmales ....perion!s, debido a '1"" 1M lJ/trM
.:!(Jiun fU p.opio 6ddo fliro, mientras '1"'" "- anima
...."".0000 obtl"!:n el Jcido fliro de SU doet.o. La re1w"-, ~ ulilieu<:i6n cUnico de loe; derlvadOll di: l.
~ 1;\II .... lfonamdu,. cti muy oomoin. <kbodo
... 1IofftrM i"t'5islmles han dcf,;onulbdo 1.0 (iI~Oj de
rh ... "-!el ,.,.6gcn;o1 <k kIdo
sinleliUldo (~

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~""=bo,

a"""tm "" p;tn'<."ftI. di. u_ ~.,..., "" """"""""

tran~d;v~~romomucho&~notMy~ ..

1\15. Un Importan'" .;emplo de un .nJJogo de: , _ de

cnrimimlo muy utiliudo "" m.:dicina <!I ~ _ ........ (,.w..
"'" Plgura 26.5). La i .......>.id. tien.: un ""p' ro d~ ao:ri6n
muy 0510\:<100 (Figura 20.\5) )' :1610 .... riialz '"",tr I M)Q>"
Iwtmw", /wbrmtbio. inleTfirimdo la alnttSill de Jo:kidai
mklicaI. malerial CSfl"<Hro de la piOred cclu,,"r de las mi
cob.octrrias. El romp.......roaint{,tiro, un .nloKo de la niroli
namida (vitamina) loa sido el f.........., de utilizacin nica.
m.b dicaz en el ro<>trol y t.atamit!nlo d .. l. IU"'rculoBi.
(Figu", 20.\5, m- So:crin 2(,.5). En loo .;empiOll '1"" ""
han ..... la Figura 2O.l7.IooI.MIos""!Ie han ....
por adi6n de un j """" de fl ...... " de brumo. El nor .........
""""'" rdativ.mcnle pt<I ...-oo )' M .ft. a la rttructura 8'"
nMII de "" moikuIa. P"'" cambY sufioo:n_..... .,.....
qui>niasromo.-...,...,eI ~ no ........ de
...,..,....,1 ..... ~ metatdism<l celuw. El fluoroura;:ilo SO>

..n."'"

""m

t:!.iO(\(,

p"'.

riCJrl20.I2).

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w.de ... hICl~de<:n!timento ~ de ...

-11=

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..... ,., ..... I

de _,nlla:lG
&o 11 Seccl6n 5 1 defintm<l5 .... f... tuoesde ~('I)IW>
'7 .. . .. qumicas ... p.-eme,," "..., "" ...,J1~ en el medio do! ... lIivo porque .... microorganismool no pooden 1IIn~ UnllUlltancia ~. O ~rocida ~ un fiOCtor
.. """"mi.."to, ",..ro que bloq ...... la ulili .....in de dkho
kb'," dmomina an~ I OIS" d~1 facto. d., cfftLml.,nlc. 1.....
""'kls<- de lo, raclo .....,. de crecimien lo son com put.... IOII
""tl"'.... "11''''''''' ' 01""",''' .mila"", a 1.... foclOf'l'5 de",...
""""';0..., C'lR'fiIin, po:ru '1"" pe 1"" difen!1'Ca5 <'SIruc~ JUI;~ 'lOO Iui imp;d" .... Iizar (duplicar) 11 undcln
dtI factGr de ~h) natural.,.. Lo clula. AdL..,..,. de ....
10&

C'

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~&'

'. , ....

""'ioo

OLw .... 61aIlO. cM los tact_ de c,,",IomI.m.

Aduolmen1e .... cononon anlogos de varias v;lmi,.., .mi
mki<klo, purinat" pirimldinas y otros rompUftloa. I!JI""

FoqUl'.2D 111

F_'" 00' J ''''''10

.....,.......
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.... ,

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ONApnosoen

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toos qulmiolenlpf\OlIro.

,
n,_.

"'rK&an.....
tQut .. ft>Citnok> porlo:firilMd 1d....1

"'_doIONAj

AntlmlC:l'llbl.nos n.tUI'.les:
.ntlbl:6tlco.

parece al .. ,o1ci1o, una bu.: de:! Addo nuclo!ro; el bc ""oourl'

ciJo es similar a otra b.se, lo funina, Los an.ilogos de lOiI flK"
toMideCft!Cimienloq .... .., p""""" a klII 'd<'05 o'' k .. ..,
....... en el ua...mienlO de ;".'eccLw ~I vlrio:a!l y ru..p:., osi
de mu""gen<e (........ :5doo ~I 20,10, 21),11 Y10.3),

t"',,,,

o..lnol......
LM q......,..... no !iOn aIogos de f..:"""'" de cnodmim1<>, sino UNo el..", de ""libW\I..". aiJ>loft;cw '1 .... intt:, .. (~
roan con ... ONA gu
NctIO'ri.ona imdiendcfttue lo ginIA
H'OduElCa un ONA bIcteriano su po:'throU..d o, ...o.. no
,
DN A en lo ~ l uJa l>acmiana

,
Oh . . . . . . . .fU' I6t1c ...
Se "" deKubit. k> un gran nmero de anb~ .-.. .....
00. del 1"- Iimm . plicIci6n "" ....... ici ...., No oboat;onk, laI
anlibtnros han ..... ido un . uotandal
en cl lr.ltI:

Mti<ln limila.d" poc'lk'!ler do gran valor en d CQnlrol de mi"Wtgon~

que no - . ",--nsible$ ~ olros anUbiliros (n

olojan d.. serlo). Un .-jcmplo '" 1.. vdncumidna. un gliropl'ptido bacIL'f'icida 'loo act-l f"",le D &l<In" e r.m f""''
Uva, de loo /C""""'" SlopltylOCOKCWJ. 8.odll~, y Clmlrldi" ...
(guru 20.12, 20.13 Y 20.15).
l.tIlIantibitirot; y !lIrU!! agente< quimiott:ra~lia'O p_
dI'n -grupa"'" ...,.n s u esln>etura qutmic'a (Fillur~ 20.12)
o .. meanismo de accin (Figu,a 20.13). En s.c,,,,o, La.
dWIol5 imp<.)l"U...IeI pa'-~ I.l accin de lo8 .. ntibi6t:im5 ,;un la
""rud ,,"~ular (por e;emplo. va....,.,."idnaj .... membrartll dq,'-"itlo:;o ipul,miJtin",,). la bioo;lnl<5iB de las prl>lel...,
(loo lI\aCOIid"" Y ICIr;>cidi""s) y la slnt.,," de 1"" &cid ...
n..1drot< (rilampidna l. Al( uf I!Xpund "'....... b"",em.:nlC I~
....,.nilimoo;;
inhibir la slnu-:.i!! de as protcinas y la

!XI'.

ll"lnocripon.

A:J55 16tk:o. que Inhlbea le .fntMJ. cito

.. chinas
Io!lI<:hot .nlibllk06 inhiben la sfnl...,.ls dI' la. proldn.s
~ndo ""., el ribo.oma (figuro 20, 13). Est", Intt.' f~""" muy especifica. y muchas implican .,1 rRNA.
~de."IO!I an rihitK-oo; se usan en ~1 pr;\dica mdi
.. Y DI... 0011 cfica$ como he""m ..... l .... "" la ,n'.,.ligil-

d6n porq"" Inhiben ""P"<1fia.m..'flt.. p"""" dt.-terminadOll

"" Loolntesis de p rotdf\aS (~Se.:dn 1. 15). Por ..;.mplo.
lo dlIeptomkin.l inhibe la ",idorOln de la cad.,... proteica.
IIIII.1\lras '1"" la pu n ,mkina, el cloranfenlrol. la ciclot...-xl.... Yla telr.>dclm.. inhib..", la t,",X"'om. Aun cuando <loo
InIibiIk08 inhiban d mismo paso en 1~ sinl"''' de prol ....
_los """",ni!!""", de Inhibidn pued" n .... n,uy dif...
,""loS- f'1)r""'tJIplo. 1. pucromki"" se une ,,1 sitio A .... el
nbJIOmI
cad~...... poIip...ptdiC'a '1 .... 5C ",,\;1 kmnando 9l'

y\.:J.

U...&re ~ la puromicina en lugar de al rompl..o aminc>Ilcido-RNA de tr ...sf.. ,~,"";,,. El Nmp1ejo puromicl",,P4>IIJDloe libera .... tOO"lCl'S do>l ri"",""",a. deteniendo la "1,,,,
~ p""""tura ......"u,. Pur eU:outrano. el clo,anfeni<:QI
Ilibo! la elOfW>Ci6n bluqueando la formOoCfl de la unfl

........

"*

MuchI>!; .... tibitiros inhiben espedfkamt'fllelo8 ribo.......

(l1li do>
org;orusmoe; !!Olrun<.."te de uno o dOll de lo.; d<>lMUoo; filog<'fIti<:olo. 1'0, <'je1nplo. el cloranf""C\lly l ..,.
"'Y ""'ddn.l ""'" espJIion; para Jo ,;bo!;omas de &/:,,..;..

\.:J.oc:."~..~..;m;,;':~.;";'o~;.:,=;.a
oo 1"" n"bo.om,s

...... tru '1""

. Do~

n:lnd._
ron d DNA Y bluq"...,ndn 1.:I ....
.Id RNA.
La acllOlt\icina se u ne
fuerte ......"'l...r ONA ~'" los
"',:acl(,n

p;i-

,n&

<eS g=ni.... -dw..ina. sitwlndow- en el Su"",, principal de la

doble ",d..." dond~ el RNA ... ~'51<i siJ1t..-t~ndo.
Algunos de 1"" antibitico:< ms ulili ... d ... ;aet,ln di""'a",,,,,t.:!IOb~ ~.,.tructura~ ..... r;><lorlolkas, romo l..l5 p.1In.,J.,. ""lula..,.. que son ~po.dficas dI' 10<1 prur.. riol"".
!;xp<>nd",mOll algu",," de ...,.1"" antib-ilk')5 y SOl d"n.1~ de
aai ..... ~." la ~igui<.-nle:oectin.

./

20. 7 "",,,",1'" ' " :Oll".P''''

t.o. ontibltKu.""" un grupo qumlc.~'" di~""",, deo romo

p_"" 1sI<Io"..-kW .. n ~rioo;ti~ l"fIduddos J">l" Jiv......

miaou'll"n~

lo> ""'yorio dr loo ontibltic". OC";;',, inkj

'md" '" lilnt"';" de PfOIdn.o . '" traru.criprin O Lo In"""" de
Lo p.artd ",Iu"" ~ "" lerminadoo "'1I'"n""""'. Au"'l'" muc:hc>r<
""UbiIi .. t",""" .plic.<i6n clinl<a. 01"", no.., ..... " ni .... el
hombt.. ni "" lato anl"",Jco,.
./

./

Dile... """ .~,;""",;",.' do .tul/t>rJo Ik ~/()n'$ 4t "" j",itJ,~.

~ .. un .n,;,;o",,1k .",pI" "p"'tn)?

Uno de loo gruf'<" m4s im portante< de anli~~ "' nI,.,

punt" de " istaltist6riroromo mEdico .... el grupo
./f-lacUmico. Lo5 ~nlibi61l< ... /J-1..,"'miCOll .... la, ","",id
linas, las n-folosporina; y las cclarnicinao, Iodl .. UOjI rmp"'ad~ m m edicina. Todo!. ~1OtI antibl6llcos Iienl", una
estru(!U~d N~ica. el anillo tl-lactIm iro (F.gu,a 2l).Il1~
Conjunta ,"""t.:, los penidlinas y Los C\'f~loopon ..... constltu)"'" aln-dt-dor de la mitad de Iodoo 100 antibitirosque ""
produn-n .... el mundo (Figura 20. N I. Lo penidl!na .... producida por el hongo I'm""illiu,"
y la O'fallaponna porel huugo CtpIooImI'" r;w ... 'P. (vMt Soo:i6rI30.6).
d~.,;dc el

'*'Y'I"!"''''''''

Tipos cito pelllclllnes

El primt:r annbl6tkr! j'l-lactmico d~. la pmicilin.
(Figu"" 20.19). os activo f.e .. te a &<:1... Gram positiv;w
~ntc Illd o. Su IICtivldad "" lUiuinge a BM:I.... Cr;un positl .
vas princip""""nl~ J'OI"l"" las Bt",o. G,am OI.ptivns son
iml""rnI'olblo!!; al untibl6l:lco. NQ obstante. las penkUln u
"""''inIHIc.. .... 1lan venido desafn>Uando e introducien
do OOI1Stanlt.-menU.. de modo '1"" muchas de cu", "'" muy

eficoce&fm11ea Bttrio C .... m negallv.....

afl'Ctil"

que "" usan "n

antimi

lo> Fis ura 20.19 muee.tr.tas ostructur... rompleja. deal

gllil3S de esIlIS penicili ..... """".50 Las modllic:acl<lne5 ....
111 estructura b.Wca de la pmxm .... OImbian laJ prople-dade.de loo antibiticos """, II MlIes. 1'00" qemplo. '" ampi"
dli"" y la cerbdUci lina. "'" penkili""" !illemisintolti<:as '1""
tienen _yo< ""p1ro de ;occin.. incluyendo algunas 8.oc-,trio eram neg.>tiVM. Lu di(d ... d ... ...truoIura l<.$ en 106
grupos N-Acilo d~ ".\;.li penidlinali ..,.,nisint\icu tII>n-II
'1"" st p...wan lr.nsporta_ al interior de la membrana
n trm<> de 1... eram .....ga Uv'"" (tolut Seccin 4.9). dond~
inhiben la sin l"",," d e la pared ""luJM. ~ lambln
q ue Lo penX:ili"" G.,. !lllnlible a ./f-lacwnasa. una enzi ....

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.....rrolLan aIerp.u impo<tante~ algu .... CQmp"''''ntl'l ~
LacWnkoo deJpu& de ItatoJJ\JO!llIOll ...pdioo. ron .sto ~
... ~ ...1ibio6Iicoo. EIw "!ersi;J.5 pueden poner en JI'"Iipo 11
..;.:u ~ ~ pe'_ " q...e I ~ t"'- n <j(n 22.1))

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~""'~g pnltn'... ). LM I'I1I'I
!lOO ,"IC:n muyIW:, t... "tnbea lo pmiriliN yyl no pue<k.......
Ii>lin< 1;& , , 1601 de ~'bd""'. .... p;uN"'uW",
tin .... furm'ndmo:- p<'1O y. no ...... lrwnJ .... Y ., debi.lill
I""8Mi ...
lN.'dida '1"" ~ eq ....>\o,to de ~
CI"" '" va depoaItando. Adem.b." rompkio anlibKJtiru
1'l\l 'CIIhmul;o J. lib.,,...aoo de auiolisi ..al '100 digietm la ..
red IuI.orex;'ttnle. Como """-lItado la pol'l'd celubr lile ....
bilttl Y ~ ... ~. En <:<JndriY E; 1'I()n'nj1a;."
d,luuod .. del" 'm ~ entrcel int..nor .... 1i tilo.
Lo yel nWriooo" 1".., Lo di" .... A difCi~'w:i.o de ... ",""idl;""
Lo Vlnrom;Ona. .... ,11liropo'ptido (Fig,,'" 211 12), no., UnI' I
I'Uly f'l'"' act.a dl_rnen2~ en el ~id" l<';rmiNIIHL.nlnao..lani"" en "'" p~ del pe>lidoglici>nO (tW.
S.",O, 6.2). bIoq.-ndo La lrar'o$f"'Plidad6n. [)odo " ... '"
pa!"'<l luLo. y ... mo.onismode slnlo:olili..,... nirooo de """
r...... lo;.- .,tibi6cit.... S-~ _
u.... es""df....doc!

F,gu'.l'O lQ

c.taIO ' r~"'.

W 5 a:faloo;poril105 iiOIl 04 ... grupo de anlil>itiroe ln .....

port.na.o cLini<-. '1 ..... I~ml>;m ronlleno.... el anjJIo II--Iacdmico. Oir"""" eoIruCluraJ ......II' .... Loo~ penldw- en """
1Ms..... un ;millo dhid~'-' 6 il()l"l"Q., ftO Iu&u" dd
aniIJo Ilarodinicode.5 i lOom05 "'" Los penldli.-. w ~
I.~ tin"cI\ c:t miMoo u....o::amsmo .. oo:ti6n ~ l-.

I"""ic:ilinas; "" <lOOr, "' .......... ;m.."ersiblenwnte .l.u I1\Pst

n.piden.,1 mtn.'Cf\J1-OImienlO de ..... <'Iidenas de po.optWo;li
aono.w ... falap.:Jri ... , Iml"""lilnl"" en medicina llOIl anlil>i6Ilcoo semisinlhOOOl '1"" gl'lWrallTW'llte licnm \In
..spItO de acrilIn mb amplio q...e 1M penldlj ..... y, .......
nltdo, ..... m.b r , t... ,,,,,,, a Looo eru:;"'" """ <kstno~ looJ
.n[[loo! ~1act;{mir08. 1M ~Iao:tama,.. .. 1... crJlria~ona por
,-j,,-mplo, (~18\1,a 20.12), ....... <Oclalo6po<' .... do! 3' gCllC' ocl6o'
~mpLLoo"-ulil~. "" m .. y ~It.... "," . las 11--1_ _
y ..:tual........ ",", ha ...... plazado .. l. po!Ncilina como .n"
bic'lbro~ de ...... en rllTltomio:nlO de 1M inIKrionts de-

producida por "urno:msas 1lIoct..... jCJLt",,~. penicilina

(~Scmn M.12). las pomk:Jli ...... semisin~as nuoli
na y rn<.'tirilo"",...., muy uliles pocque son reoJIII",tda fJIM1am_.

bod ~ .!I"""'"""-" ("""'" So:0fl20.12 y $ci ..

26.12), dado '1"" mur;h;u; <e, .. de N. gono> ,,,,,,* han <leY.
rrolloodo IJ-Iactam._ '1"" CQtIan el .nillu tJ-la<:t.\mko di!
lu p' ... icilinas.

- ...... ,2'"" '.""7-10'

,

".....

Loo ""'t~,"'- ~ ........"tit,otxos ..... ionpot"'n~ lO' ' "'-en cl....",. &te yupu ond .. yo: Loo p<NcilinM yIM
crJ.~. DidlOlo ... tibitimo .........
pono 1....... ,
l i _ que cataliun Loo "",..... de La po ..... celular de ""',..,., ]1;
((ItI"IQ""po.oon m\ly poa> t&iruz pono .. h".po'.......... Ytit-non

""!ro"".

.... ft:e<bo di! ....160' ..... y amptic>

.t Oib... t. .............. do:! aniU<o ~LoocUmiro.

.t Cmo.,....,n ..,. ... _
.. tJ-LacUIIUC<lI?

M..mo. antibilXut - ' activos frmli! a p........rioIa5 pen:>

lwtI t! , tilA ptIldl:lC>do. IX"" ~ llol .. "' .... do> 101
~ .... Jo macn'ilidoo y las lt.'1tacidlnM. Mud'Io.
anlibic'iliro'lli.......,.. impor!3n,,," aplicillCOnl'li: elfni
tal Ypvr..uo tralan.~nw _ prorit-d;tdc, 8"".n~ ""lu.

os. "'*

1" IIchh'n
la .....oqIic<Iooid_ ..,.. .nlib;c'iliroo; que (U.!ic ..... ...uno...,...,. unidoI IX"" ~'flL>e: P ' ' iirool (~Settidn l.J).
.minooo;i(. ...... Mucho anlibiliro'l "5'0' 00 en iTM'di
""" ton aminog!ir08idO!l, romo la "" rrplom"ina (MII". a
.11) y ..... Olmp"''''' OOi n.>\aci:onaol , la b,.,,,,.i:,,w (l'illur.
lUlj, Iaru ",orr... y la _
ri.... Los .... onuglic:oiido. aro
_ w.iic,odo la
k do> f"'*.'""'en la subunld.d:n;
,;t....... (Rsura 2O.1l). Los anliboc'iliob .. m~
oJiccoo ... utilinn <TI dlnim ftenle a 1Ic~ ~m .-.g;stlv....
t..l'liln'pIomlcifil !~mbin ~ ha lWdo ampliaonmte lTI d
lr~;.,nIO~ la luben:ula!is. Hhllrican ........., la ulin,...sn
dt lo otzeplnmi<:iN p"'r~ " trao;om<'rllu de la tubm:uloois
.'P . ) ... ~'" avan(l'" mlrdloo, ya qt.W' fue d primer
?Oo!Ciw Cllf"U' deruntmlatdima ~TI~ iN.. , b . a.
lln8uno dt klS amlglicl' ',"'-..e ..- de forma
""",".I,u'h .>eI .... I....,.,te y, en 100at 1:610 suponen el l%
'p,,,>.,,,,adamenh' de todQS lo. . n!ibitiroo!r producid ... Y
",Me (fig"'" 2IU4). La esIn.'Ph""lci.... "" sido I\"mpla",,
'" par va""", rom~I.. q"rmicos lint8iroa en d I",t.li
. .., de l.1 tubrtnoluo;.is, f'l""I"" prodU<T impon.om",
ola ... ;od'. . . - y rlpld.amen .... ap;roR'n" . ti L~ ~
...... Ba'+ilI>k< '"'""""'SIic*id'W m el lratamienlo) de inmion..s IX"" G ram Al-g.>livos ha ~ido debido a l
_

!ti.,"

.w

_....0.....

"""id
_lit Iii'traciclinas

Iiosonullo de

1i""" ....",isintlicar; {~S...-CiO'Jn 2().Il} Y

(~rn$ adclanl~...,

esta """irl). Ac. , 1, .. nlu.. ~~ 1000 ami ...... lo:<' IrIQHQ"'" ..,tibi(o.
II1k ~a p;rora """".. po1"Op"I .......... ruando Oltrooo
O...... lO; doian de ...... artiv,,,,,

N" , 1:

H,C

,.

F'Quto ZO.21

tlKMlllda.
lQI counIldoo ronl_
gf~ MIilb I.ocmn; u .. idoo
a ""';duo. de ..... a. (Agu,. 20.21). ~ dl!.ponr. de van..
ciotIeI tantom rl anillo on.crIidorom<> "" b...od.... dt
~zca., por lo '1"" ".i.!~ u .... g,~n varkdad d .. _
.nll
bitiroL El mactlldo mejor ronocido 8 la rrilromn..., JlI'RI
ta.n"'W:" la oItIIndoooo.,..... 1a esp;",,,,.i:;'" y la ,...... Too..
loo maroIidoo 5Up<Ak" ti 11"' de la ptOO ......... , mundial dt
anlibltk.. ron apliaoci6n "" dlnica (Fisura 20.14" u .....
tromicl .... iida rom<> inhibid.. do: la einlC5is de prok'naa
en la subtmidad sa; dO'l rilKwoma (R!:"", 2IJ.13). Omr..
menl<', Lo ""1romlcina "" ulili,,,, en lugar de la penicilina ,..,
pacieoUClalftpro.. la po.'i"cilina u i>tnI&antimtiro.,8-""
~ La erilromicina .. . ' I""'''!mm,., liti! en d trata
m~IQ de la ~Ioti. (ttiur Srin 211.7). dado q""
lsj",;.~'" onn....,.ilcr es ser ;bfj,. esw amibiliLo.

T.back:l.....
1..... 1~I...,klin ... """, un grupo impo>,tanto! do> ",,!ibic'ilirooJ
dO' .mplla apli<:adn rn&Iic...... hu"""",*, F _ <l.lgu"""
de "'" prirneroo; antibico:iII di' amplio "'lir lo" ~ inI'IIben
caoi Md = ... klO;' G,~m p<li!IfVM yer.m I'kp~v .... la
estructura bisia de booIlelracidonao ~ en un list .."a
dO' .niU.. de .... fLoce,1() (Figura 20.20~ Lo C!ltructu", bV
del ~nlllo de ....r~ pued .. l'5t.li. susl;luld. ,.., dilt:omld
proHiuno.., P"'''' dar lugar. n""""" an.ilogos de telRcocl
N . la dotIrl..-idi.... , pc.-.;..mplo, tiene un ' tomo de doro.
mifntral que lo ,mld ...n:l.... ~ un g.opo hldro:tilo (OH)
ad.k:ioNol Y no t..,... doro (Figun 20.22). r~ tfts ant;bi6.
Iicw .e prod........, m ..... tJtooU&la ....... w" pen:> tambiM ,,",y
lt.'1racicli"", lieMifJntWca.l ron ousIiruti\:ooQ 5!nlli(as m
el ,;st~ma de aniU.,. de nafl""""",. Como la eritromlcina y
b aminoglidl5id .... 1.0 1t.1'arldi.... es un inhibidor de la
teMs ..... protrinas; ",lb f.c" ron Lo funcin de la subunidad
JOS dtI rib..orna ("'-' FiXura 20.13"
1M IMJ_ irliNS Y b 1Irllibo6Iicu6 ./J-lanjlnioln; .... <b
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de .,. S"'f'OI de anlil106ticoo """ impoo"WIleti u61.,..oo. ni

clln .... ~ tCb aridi"", II.mb;ft! ....."ple.n lTI ............. "'"

y.... algunooo ",,!seo, ",,",,1 ""'pk......."'"o nutr\don.:ll plir~ po:IIot. Y <"l'NoI. o.do que rl tmploo abu$ivu de 105 anlibito

00

cm. im.,.......,tes .,.. rrw:dicina. ron ..... r..... ~ <Id

dl.uro ha dado IUSlr. 111 aJNricin gdi1'i.!boda d e _

t.. d e a ",,1ibi6tic... -.almen.. de d
....;. su util!7M'in ron otro fin '1"" no_ ti mtcIiaI (11I!oow Sari{, 20.12).

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_V"" ,"-",5~ a "'''''' p""'.rioI.... .... .,.;:.,,,,1,,,,,,, y v.... ....
Incidn ...... U""" ~mpl"......,<e'" ..,...,lid .... clJnica .
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C""" .", lM"-"'"bd(ogi<.. drk.. ~' ....

ttaddinb Y ~>ib1
. !Codr ... el ~ de.o<ri6n do <ado u............. _
~ di' an'bic ....1

IV

CONTROL DE VIRUS Y DE
PAT6GENOS- EUCARITlCOS

u.. FJrm;OC\l6 que tufllruIan el ""'Cimio.....1() de b

105

p"lt'>g~ ~~icooo.

VlrUIi 'J

de
romn loo; hongOll, a menudo

~ a Iu dlubs Jd ~orcuo: ... i6IiC. Comn"....

--........:ia, w.Lo 106 rompues'oo q"e .flon p",f,,~nle
m~nlf>

a lu

.\U~.

mclabl;c ... e5f"'dr":b del p;ltII""" (1

..... <'otnf'0n... ,tel "Sp""'tu'a1es lIOfl ti," p"'. Ira ..... eo;t ....
W~ Exisle un numero limitad<! de dichos fi(tnlOto5 Y aqul ,,~pood ........ el mocMtismo de lK"ci6P de alS":
..... de "n",.

t..o. yi..,. UIOln .... ho5pedadooei .....:;I,1b<'os p;ir;\ ~

funaones rnct.ob6llo:u (1'\!!Ost c.pItu_

lo 11), D.>do que el ho6pIMlor y el yi .... uliliun '" lTIllqu;
.... ria Inl'IabHca y de "' prod"""i6n,. Y I.H .... trud .. "'" del
hcl8ptodldor, loo ef......- por ronln>l.o. loe viN:I ron U ...
..-...m.cu.enlemenle-' ~ po eI~. No
.........te, algunos agen'''' !IOn oU;s llOC06 ~ 10& vi ....
dUC1IX Y _Iiur _

"

.. .;.~
romp,,"11III ca

mal de
dlula hoopedadora , ",t~
....p ............. icw p.o'" el hlpcodador, otnJoI ~ ...
f'O'\"'da antivltb ('UI el tiempo por 1& ~ do! ....
.,.. ~t~ .. antivriroo (1'$t Sectin 26.1 4). El ...
logo d~ lI1ldl!tidD ckIovi. /unciona del mismo modo ~
bla 2(5).
011'01 coml'ue51 ... qunU<'05.ct.1n a ".;",,1 do: Lo po&.
~ vrico. ts'05 .... 1& """i.apinoo, un inhib;dor".,...,...
doot . ..", do> la tr.>nI('riplilS> "".""" que ... une d,....n.nm*
a .. tra"",,"pta!oJ ..., .. ~ e inhibe.u 1KCi6, F-"-Tb-:eI b
do fos/ooof6rmiro, q uucta como un an:ilogu dd fO!iatcl
in<>r&'nico, inlbiMdo el mi..... intl'mudeot/dko; y la n.
famicin;a, un antibiAco que se .. n.' e lAAibo! .. la RNA poli_ _o

UN d.nr rrial ... menle n ....... de far.n.cn. .ntivl.....

..... loo inhibidol'ft d~ la ptolUW (PI) (T.bla 20.5), Esto:.
/~ "'" ~fi"'CLolment~ "fecl:lvOll ~ .. I t t~Llmi.en", dr
1I1V. Eviton l.o inf'd6n "nindOlluJ oiti<ucth,o do;: 1& pro_
dd HlV, lnhlbImdod ~to<kkpoIi~
~ vlrims)' 1& madu,adIIn de ... vi.,., (~Soo:I
26.14 )' Sero6tt 2t1 1) .
1..0 I n t~rl~ro"" .... sustancia' anti"lric.., producjclM

por muo:na.. 011 ..... a nimal8 '"" ""P"PO". 1& inf~

por DO'fto!I vm.. Son protein;q de bojo pelO 1N)1enar

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(17 OOJ o..lkln) que lmpidetl la multiplicad"tlnc. ....

dI ..... nom.ab etim uL.ondo la prodUi6n de protrlna.
... tiv(rku. L.Q!P. inlem.ronI'S de 1... dlulaslnfedada, por
interoionan ron 1011 replo~ de la, dlu l.. no
~al"J promueven la 81ntesis de las prole/nas anti
>iIi<:&.que impido,'n la po6lerior infeccin del viru .. b is-IUI "" tiro- de moIkulas: IFN,a (in,lM"feron a), prod ...
dodo por leucoci,OIP; IFN.,8 (inlel k'n jr, producido por
fiIoubtos",,-, "J IFN, l' (inle, feln y), produocido por cflu.deI ,im",a inmunit.rio llama,"''' Unfoc;i<lI (w.. Se<-cidrI 23.10). &Ioi tns tipol KIO! inhibidooa vllirotI ~fIo
as. Jnio:ir,hnmte funw1 do:oorubidi<ll du .... nle eI .... udio
10 intor;, keoda vrio. frn6menoCfl el que" inld6o,
_un v;ru. inkrf>neron'" infci6n po5kTior J>OO"ot",
........ d~ .hlel .p"li>tivo de iltrf<.s,. loI inle,k,ookl
Iflinto!tizan en '8f>""""" a virus. icidoo. nud"iu:w vll"<'<lII
1";"'" inactivadO!! por ...:Iiacin. B interfftn .., p ....
""""' .... mayor can. ldad .... <:l!1 .. 1l$ infectadas ron V'fUI

.iru.

poco vi",,,,,,, ... (viru)"ncia ""jal,

P"''''''' prodo.!CoP! poco

1'.""" ""

"",Ir:. vifUI muy Vi",""'tOL

que ",1<)1 "lIi,,(vi .... muy viru~ 'OIPJ inhiben la Iln'ei. protOl'ia de la
<:l!lulo =n,." de que se productCa cualquier ioter/eron. la
Iotesis de ioteriern tambbl .., lod uc.! por Vlria. molC'Ulu de RNA d .. doble caden., n.tu "" O tintokicas.
DAdo quc 0:1 RNA de doble cade .... no ~~iste en <:l!lulas
no iofecud'5, aunque" romo /ornu rrpllocativ ..... 1a cluLos inlmad " por vinos, lo. p . uwd" de RNA ded~
cadena puede!Oel"Vir como ....... de ofKd6n .. frica .... la
~u .. animal y eetimula.dsisl ...... d~ produttinde in-"", k , n .
loI inloe, liEltM .. no..... , ..... Ificm del yi ..... aino del
" .. ,. '",,?l". B interlnn producido por un miembro de
U"" "'fiCie
epl_ ell fiClli<w tIo .....
dlulaoo de lo misma ?"fiCiE; por 1""0, el inleffern que
prodox:e un tipo de .nimol (por~plo, el pollo, ""..,..
put'!lla al YfUI de la influenza Inhibe l. multipliad6n de

1"1'COf\On!'" .....

OIn", vi"" en l. m",,,,,, "pdie. piro no time ninglln efKlo aob ... l. muUlplkoci6n d~ ningn vi"," ..n ol ... Hpe(in animal ....
la; inifffeolHiil oon inlnti.1nlnl ,"' .., po:.ib18 anrivlrimI y .S""'1e .~ .......... 1&'. _ Adu.ol""",1I' ... diot"" .. dC'
V~nM 1"'1"".ocionn de inleoM<H= ........
b.><Ws. No obo.I.nt~. la urili>..>dn de' b inlerf~ .... 'el como
~jI'nl<'S qulm'OIcrapuriOOtl ~alt.'ll roo est~ muy ~xtcn

"buYn_.,.....

did;. poTqu~ el nt~rfeo-n d~"'" adm;ni.'nrw lo<:aJ"",nl~.

m mn<."ft1loo",""" r\eo,odiu. pa" '1"" ""limul.- la produccic'!n de 1M plUl<'i ..... ant;vlrica, "" Lu ciluLo. no infta_
d.u dd hIIepl'dadoo". ro.. UtnlQ, la utlidad cllncoo dC' etOtl
agt'<l~ .onli vlnco. ~ de la potIbilid.,t d .. ....,..;,.;...
Irar el """f.'fI, "" Areas localiud ... dt.I ~.dor D1<'dlanlt" nyecrio"", o aet08OLo.o!. 1'1)/" ()Ira pa~. 1", ~\eoI
d~ ""timulaciI"L p rop ... d .. II",.".f~f'(\n (i ..... Lo ""rimulaciOn
tttn ........ nucLriruol. virus .""' .... d ... (roo v",!enUla)" in_
cI ...... nuclel:idos 5in~l '1 ..... ,... den. Los l ulas <k-I
ho8pEd.>dor p ...... lamenlt" a la inltuin viric.J pOOrWI tttnwgUlt ta mi~ma r"""id.ad.
./ 20. rO R ....,.".,.

~.pIO.

lato ~,"'. um' n la maqui ..."" _b6I;a r btotoULIHlc. deo

Lo cflul.o t-~ p.o'. "",I"'"....,; .m _
.......n. .....
"lINO "Iric... ,,p dn.-... r .Isu",,"
~ inhibuw

Ii''''

'"'' 0vn'" 'lu,mlolforapbolicoo q.... ln~mprn 1.0 ",p''''''

<i.......""' . Loo .nriritiroo cJrn"'a""",'~ .. tic....,. """ ."'11JK<lO
d~ nLIC'l"II,d". '10 ..oh'.n Inhibi... Jdo 1.. polimerasu d~ loo
nU""MI""", "I, C'uI. 01"",
loto inhi~ <Ir 1.0

,
y
" .. mbrMIiL como ellno ....poo1c' de nulrien!n. t- aWarinas IiLmbiln inhibm la bio5lnil'Ao del d;<J&lt'f'DI. ptm.ttlo
Iiiln tlril ... por vla tpica, porq"" roo _
inrorpor.dltS ,cilR\l'11It' por 1~5 Nlulal y tejidO!! anJmal<'S.

Obo... ,d._c
OtJOa....wcamenUla.ntifUngitwin~<.U\~

rU y funciorws INrlC.....'''''' ingicu (Tabla 2O.61. 1'or

qm,plo, la ""'yoriI de I.u pan0d8 ""Iul~mn~ "'~
,i"... un pollmtro de N-fK'<"IilgluCOSolmina que M' ~

"sen_corno
f""'<'-. In' .. , r....... ron ..,. r-......... <Ir lIWdurxin <Ir b

"Irut. r.- ~ulM del hoepod.odor '.unbo!n produten proc.i........ hvlri<"... u.......u. J~I.. fo ,w..... '1"" do1itnC'n t.o rqol LQ

....... vl........
.1
.1

,
It

. 1\ " q.. lLar ,." pon... ,,~v rrirno eIi~l

QUO" r- del p""-. de' ........... , a<io6tt, del virutO w"",,,
.... ~n.I~ do< n""""
Ir loo Wjl: .... es. Lo JI">"
~ 1.

"_7,

/:floto inl.. "',< =1

Antlflnglcoa
Com<l loo ,,r\Jio la qmm__~p" dlcu de kls ~ lam
bib> pLan"",,, problt",,,,, ",,:xi.>b, o..do '1"'" 106 hongo.
""....,........ '" doaunto~. Lo lNyo<' pa,,",.w "'" ....
quinana mula, <'Ita mM\a <Id hornbf" 'J 1ooI1lRIma1m, por
lo '1"" "'" _go.'nles q~~tic:q 'loe akcUtIl rut.>s melablku~." hons<ll" menudo in '.. ,lle ......" Con Lu ro"",,pondl .. nl... rulU tfL la ~ Nlo l........pC'dadoral; d .. al' t.a
ro..icid;od .,.. ...."" medicarnml.... Por ...... rubL. muchos
anuflirp.. :tIIO pu<'<I<'n adminiJlnrw por ~lo i6piat (supnfiti.ol) . No ~tanlt". algu""" lir ........... _ M'ltivamen'e ~ para loo; hong<.tot. .... medic;omenlOt pata ""
Irata mi""", an,ifngiro va n adquiriend .. may'" Impo .....
tantLo a medld~ '1"" las infl'Ccioo .... fungicaol m Indl"iduuo;
lrununutlupnm\dQs van Jkndo m;b gra ...... (m"" Secd<>re 26.14 '1 21.7). A. MnIinu.d6n. considffit ........- deWt.at:WnftIl .. 1.o tot<\o:l(Wd soelt.:li,, de algunw Ii~ de romJM"'"1Qo quImo.:.:. er........ frrne a hortg<:a

",,'" ' ,ao"tia,:.. ,

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~nica"""'t" L'Il

\I~rias

hongos e

......."oA (,.,..., 50:i6n

11.25).

pared cclul~r inIrrfiriendo c"On L, bioslnlt'5s d., la quitina . Aunque Ia:i poliMin.u ..... usan corn<' fungicid"" "" agri<'ultura, ninguno de
In! inhibido,,-," de l., slnk'Sis d .. quitina se utiliza"" cllni
ca. OtI'QlS frm.,<:os inhilx." la biosnl<:SS del fnlato, inl~'I'
fen.n ron I~ IOpologi. del DNA doranle la R'plicacin o,
romo l. 8r""'juh'"", Interfie,e" ron la agregacin de los
lII;crohlbulooo; durante 1" milosu (m. ... Seirl7,6). EI.nA
Iogo de! .kido n""IL~M 5.jluorIri,,,",,,,, es un inhibidO!" di
en do: '" sinl,"I;; ' de kidns nuckiros <'ti """S"". Algu",",
anllfngic"" muy d""tivos lambirn tien<>n otras aplicad~
...... : por <-;..mplo, la .';""i,li"., 1.0 vu,bl/Jsti"" y cll<>n>l, son
tfkacei ant ifung' .... y tambin l;1\<.'O propi" d"cI~ anti

I"'liow'.J inhibo:n 1. Slntt'Ss d"

1~

. .. ..,.

""P'"

VIo ...

Vio 0l'Il1

RESISTENCIA A
ANTlMICROBIANOS y
DESCUBRIMIENTO DE NUEVOS
ANTlMICROBIANOS

Lo "",is"-",,,... \os antimicnJb;. 1lO6 es uno de 10'1 principa

k::I

pmb~"",s

cuando se

tr~'"

ron mucho! de loo microor-

ganis"..,,; p.>t6gcnO'l comunes. Aqui " .pl"",,,-,",,," algunas

de las rawnes de dkha resistencia y presenta"-,""," algu
nas de las estra"-'glas ",-'guidas par.> superar.,.. ..."istend.

GlIlC01S"""" .

y <:<>mO!le p""'ea, el empleo de

iI/Olifngkns ha da cio romo "",ultado la aparicin de ~
t>I.oc\Qoes de hongos- res.istente y la cm<'rgt'llCi. cI~ "nu.,.
...... patgmos f ng.icos. Por .;emplQ, especies de C~ "didn
qt>t' h.obitual",,,,,te no son pat~"""", ahora produren en
/tonod;lo.l(5~." ndivid"o,'
hab"n sido tratadO!! """ ano
tiUngiroto. Es .... Ca,ldid~ p"t6genas ..... istente5 a anlifngi
00Ii no p .....o&..'O "at.lrse ron '~'1inO de \os antifngicrJs que
JI' "SoIn.'O la a<:tualid.d.
A m,'<lida que la utili~ad" d,' quimioterJ.oicos au
""'n~'. tanto antiNcteri~nos romo antifngicos. t.",bim
llUTIl'fIlamn la~ f""'bilid.d(5 de in~"S fngkas<:JXlrlu1Iista!o Yla 1lI.'C"sidad C<:>rn-'Spondknte de cont.r ron nU<'_ al9"'tes especiflCOS par" el control de los kongoo.
Desafortun.adam~>flte

'1""

",oe

2O.ff R lsld" de ......

loo ....,fU~.., c... "fi<;;>n "n d.,. ampli .. nricd""",, <k> ",.
........ qulmico . Con",p' ''. loo a ntivr,o.:o.,'" dificil """"""

CU" una t".ic,dad li<'Iooiv. en .nli rngi",,": ""ro ".LlII""

..... quimiol,.,.~piros efICaces. El tratam"",'" el< 1.. infl."<'
riorwo fWWCa ... uno de loo ..,..,. .. ni .. ,;.".. o"""&""""'-

1'''''''' antibit",,,, an'if(ingo.:o. '1"" sean

I'v< qu h.oy muy

M""" "Hn"'"",n,~l

Qu faet" ..... ""'>tribuyen .1 "poi","t """",10 tle 1;0:< in

fXi<,...,. hjn~.1

Lo rflistend. a .ntimicroblo n"" es la ca p.>cidad adquirida

de un organismo para ..,..tir los ef.",too; de un agente 'lu
miot...-apl'utiro al que '" $el\Sible habltualmcrote.1..a nIiIyt>r
parte de la "",i"eneia a antimiaobiatlCJl!; es debOda a gmts
dr InJlrn.c;' que,., transfieren por internmbi" ~tico.
Para protqerso>, 1... productures d~ antibi6!io:;06 dcsa.r ....
lJan """,anismos de ,...,isten.cia que r.eutraliUUl" dest",
y<'I1 """ prupioolantibitiros; los gen<$ quecodifican dicho!;
mecani~""", de rei~tenda pueden transferiNe ocasionltl
mente~

ot"", ~

Mec.mmo. cM .......t.nclll
No todo:< los il/1tibltic< ... />Cl.n frente a todos los micro~_ Algunu6 mic.ooo gi'niS/nOl; son ... /w ...",m/r ,....
' ;Urn/ ... (de form.~ ""tural) a algunO!! antibotroll. Hay va
~ ,a~ por 1.... q~ los mkmorgani,m"" pueden lene,
una ""is"--ncia inht."""t~ .. un a ntibitiro: (1) El organi.mo
puede ca~ d~ \a estructura que inhibe el antibiro; por
';"=pl<>. alg" ..... s bacteria!. romo 1"" micoplasmo.s. caR''ll
de u .... p"~ celular tfpica, PO' lo que lOf\ resisk'n"", a I.u
penicili ......~_ (2) El organismo puede .... impermeabl. al
antibitico; por ejemplo. la mayora de la. Bttr;' Cram
negati,.s liOIl impermeabk'5 a la p<'nicilina C. (l) El orga'
nismo pue<k alterar el antibitico inacti\"1ndolo. Mucho>;
""tafitocu:O!I producen #-ltdam~_ que f<)mpe:n el anillo
,8-1ilCt;\mioo de la mayor{ de 1"" penicilinao (.'iSUr> 20.14).

(4) El ~ puede mod,fico. la , , _ <id .. , ~ (5)

Pot un l'IOmboo p:otocu. L1I atter;>dc!n puede tcnoT 1,,&,' en
u .... rula rnet~b6Iica que bloq...,. el ... tim.....,.,..,no. El ......
~nwnu d""",rnoIla en''''''''' un.o rula bioqurmic. resisten,
'e: por .;emplo. muchoo; paIII~""" desorn>llan "",.,enci.
!lU1~"",mida. (""'N,.. Socdn 20.6 Y Figura 20.16). La !lU l,
fonamiolas inhiben la prodtxrin do! Kld" fllcQ en &rr ....
...... I"ffi' la, Boorr.... reisl ...... tao m<>olir,.".., 'u mebboli.!lmo
o~ndo d lcido fliro y. sinl~lado del mnlio, <lb~ ... ndo a~r 14 r>nid.d de una ru.a que pueda ... , bk>.,.-s. por Loo MIlforwnida. (6) EI...-ganiomo puedo- _","_
"""de M,ho, haOa t.-a "n ;mlibi!iro que ha)'>' ",otoada

EMr .....

en L1I di" ... (efl"!") (..-;, de .. ~roadona). A1g"rx. erm.

pie" do> ~ ~ ontbiliros ... m.-ran en
L1I T.-bI.> 1D.7.
Como.'le >' io ft1 la S"dn 10.8, l ..";..,,,Icia a a"tlbI>
1i006 puNe !r g<'nI!llCa ""-'flt. <'(Khfic.d. por ~l lni<Toor
lIa"""no. bim en ~I ero""""""". bioon en ploismidU6. en 105
Uamad ... p'smidm ti; rrsj!lfIOOo Ip.rlorn RJ; 1011 tipoll..sJ"""
d floo& <le ~istenci~ t;"""'fl ,;u ,;".., go:nticI ft1 una u OIr~
l00.Uuci6n(T.bII20.7) o..b;doa la .paridndfo...,..."",
ciD a aI1tibiOtical, debi> d l........un.._ Lo Y ' ' Nlidad _
tibilK05 de I.Q barl'" ;.Q .i.l.do..... mue_ dlno.:u.
..-ndo para ello el ,,*1000 de Lo oonc,,"tracin mrfU""
inhlb,.()ria (CM1) o el """'ud<> de difuW.n en ag.o.r 1Sd6n
:aU 1. Figuras 20. 10)' 20( 11 ). .... oieulles !oObo-o: b _
olor
_ b ilidad de b .1J.!un!t.'fltoHlini006 se d " I ibeo, ti' Lo
Som6n 23.3 .

.-.e.ni.mas d. "'.I.-..c" m.dlado.

por p ..bmido. A
En el ,....".,."." frwsucntnnl'flte Je .w..n cI,,1Ios n:si_
t!:!l' ... tibLtcOll;lo par1lrde CUII;v<!I qur fu<.ron ..,..,itln.
""tiboh"... la , b l El ocia de ni'" ailJamientooo _le doto..rw;. mutacion.>o; .... ,.--."" - ' a,.irns. Pot __.. 1".... ..
mayoria ... las bactMo5 """"""' ..'" a antibiticos ao lad
.... ,...,.... 1<5 r<- 101 genCf ok _isteo1oCi<l .... pIJo_idoI
lt. El mat$mO de i'Cio4!t.....,.. del p[jsmdo K es d iferen,
.~ do,l do, la re<islen.<:i:l a'Ui'J\OOImica. En la m.oyua de koo;
,,__ la ~ a" anlibi6liCOll ""'<fiada por gcnel ero",,*,,miruo apa""'" romu ""'" modlfkacin de 4 d"'nJ1 de
o.cddn del antibiro (por l;empl... un ribu5om,o) .
l' or el "",".ano, ~'flla ""')'U"W de 105 C15'lf J" ""'Sll"":i.I
pLosmidic. R '" ~ a L1I pteCIIcia .... rI pI.ismido R d f ~
'* '1.... codifican n ......lIl5 erwrn..6 que iroorI..,. el Unnaro
(Fillu.a 2D.2' ) o del\'-'fli'll que codifocan eni_ que impl-den L1Ilncorpooac:i<lndel ....ibltlco .. lobombe.o" fuen dt
la OI!Iula. Por <"jernplo. "na ~ .... "",ibOtirnO; """" .... fUCo

,!

'u, q"imic.. aimilaM con "n,dades aminoglimolSdicK.

F.nl.., loo .nlibil~ ami""'$Iic6001doo "sUn la O'Stn.'P'om ~
d na, la nromkina, la ka.lllmod .... y la ~Inimidna. 1. .
cepa. que lien<>n plsmid llil R COOtienl.'fl en.zi",.... '1"" ""'"
dlr",. n quimica""",le 1.... ntibiticOl. bi.." por r,,~rorla.
dn. ~ o adeniLodn. El f;lnnaru modifW:3dnl'lOn:<1'
~'flI<JrlCfti de acti~idad .ntibitic, En .. l c~ de Lu ".....idll..... la ~ ~ic R d obe a L1I fornuodn dt
p,-"\icill,,,,",, fJJ-L1Icuo ......1. que """1'" el aniUo (j-LocI.Imla>.
la , !sI !ncia al do..",ft-nIroI .......-diad. por plHmido R ......
~ por la po ooua <Ir ""'" en.z .... que
el anlbiot\tiw.
MudooI p UsmidOll R ronfir:o'd' ~a moiltiplelanh .
bilic<>I ~ un W'Iiro pUwnido R pooo.-de ron_ vam
Kencs oli fc",",tes, cad.! uilU de kloI cuAId ""Ii/ka " .... ~."zi.-.
m.o d if.,rt'ilt.. qUE." inocti~. al . nliJ,;/ltico.

*'

K"eti'"

00'. ' " H ..... plbm~ d .....I.t.ne..

Aunque 00 se d.isplne do: una prudo;o ""' ....Ir"'. KIbr;o ti
origen dC' los pLbmi<k:oor K dt reistomcio a m .. lb".... anti~
~ vario h1""cin:unstanciolos sup:'Gl que loo. pUts
mldno;

tao', q ,1lgut1i 20.20[.

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p:_ali> ...... de b .ntibototuo...,. Lu~ ..k ' .

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DII ........ ;Ii.:.n ,.1 _
......... ,
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y ... _
"" . . . 1. Do, ..
y, "" .., _
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....nhb~). Por qm.plo.. una a,:uo de dkl/dol.-ol

fu.- ronSI'od en rulttgOllo lq...;do.,., 19406cun........ un

pUsnudoron 8'-~_que< .. ~"'...,u. msl5m.:1.f1 a tetr..:idiN 'J

qut'

~. au"'! .... ninsWlO de _ _ antibc'iticol ... uti

1i7,a"" .,., medicna hasta v~""" afIo6 m.il la""'. As miMno,
te )w dL.... )OO;(Tado qu.e exi>;lfan <.'l."... ron 8'-'""" plMlJd~
R de ~Il'ncia a penicilinal M'Mblm(otic:_, antes de quedi.

chal JlO'NciU~ so=isinl>c;J,s hut I: "'" sldoslntetiz;od... , O

""~ aun de mayor import;lnda eroIgiao fIN ... hKho deo
que te .... yan delf'Clado pLhmid". R. ~ ronfiom.n ___
tenrio a antibitiros, en ilIgunas BorInoo Cnm twgat,...., no
~Io!gt, ..,deI J<>eIo. En el JI 110. loo! ~de 2.. h ...
cu pueden ronfenr '''''''~S llel!"., porq'" b prind...
... ~ p<tJd...:If;.c> de ..1lbI6tio:.. (Sl .,_.,...... b.ck:ri.>.
""'w ... ~ ton ~ "","""Ieto
Jcl5Uclo. 1'0< ~to. ""mee qtle 1<. p~d"" 11. no ~ un fu.
no",e"" rl.'Cier\t~ sino que ~.istlun l'r'l I.il!i pdllacioo 7 mioorobiM\.1f "" lur~1cs anlts d~ quc JC dt$l'Ub~.-an los aJ1libitj.
roo y "" ,,!ilizoca.. tanlo en medic:iJllO COITMl 61 .gricuhuro ,
Poe;lrnoo ".,nl~. el U50 gmo..,aliudo <k 108 an'ibiblu ,...,
di'*" yen agrinIltura C1'I' 1M rondirioneo ..,k,n.,.. wra
1.1 rlopod.a d""""tnan deetal pUsmi<bI R.1...a< pUsmld<lI!I
K""", ti n'Sullado Pftdo.~ de 1;0 aekcrio, ....1uToo1. E6to ti
mola de fonna oign,rIC.IJVa 1.1 ulIliurin a I.ngo pLozo de
ru.o Iquit." ntibinro romo ;,gen'" qu,mlOlCf;lpo;uliro mcu..

"""lril',,,,",

DlHmlnacl6n ele la ,.sla'_el loa

a"t1mk ... blanoa
Lolbusivl uli!i;w.ci{m in.aprop ... da de 100; anlin"cmbi~1lO8
...1.1 rond,..,;.,ndo ~I d .... rn>llo rJpido di.- resish:flci.;o. cspo-dfon.~ en mio..o"g;lR5mOO que ",nld......,.. ""fen:nodad<!S.
El d"""bn""""to y . - cUnxo ~ mtlC'hol de b antibll>lOe<:. ~ ... sido p;or~lcloa la ~,,,e'genc::i.l de ~
n.U reslSlenle. /1 su~. Hay nu........,... e,empb de
abuliO dr anhbltOe<:. y el ronromilllnle cksorrollo dr ....
s~ .. en lo ligura 2O.2S0 ~ mtleW"a ....... ~
mlJ1: el n dmem de toneladas de antibitOe<:. "til~ y el
x.ceilt/ll" d~ bac:teria. "",ittmtes cod. antibitico.
l.o5 f.lrr'RllOOi pre.ocrilOli "'Mil el t....amiento de u ..... in k..'ri6n parl!<.'Ula. han ido ~u""""laodo prugre.iv~menl~.
debido al ""menlo ~n la n:sislcnda del mio ....... gan5mo
productor d~ la .... fe, "oroad Un ..,em>lo clAsico .,.el dc:YrroIlo de rdis~ a la I"""icill"" en No ... I.."}<>I'" ,''' : L.
la INcIL'f'Ia qU<! <;lusa la B"""""" (figu .... 202S6). lil pen.icillnl yiO no .... un amibillm lil,l en dt .... tamftllo de la
gonon'N porqut' un gran nd"",ro de a~mient.. cUnOe<:.
prod..an tJ.1a<tt ....... y - ' rellStenlS, l'rictlcall'e>\ll: 10da. lu ~~ m;;slenl", '" <k"Arrollaron <k5<k 19!IO. El
oli1libi6ti> de elocrin actual ella cclt,;,u""", pero ... re-

oornlCnolan ""'-"'.s modalid,ada; en el t r~lamien"'cui cad.

afio. para limilar 106 eIL":I<" d~ loe; genes d~ rc,;islenda que
r.lpid.imente
Sett\n 26. 12).
El kgu,mienlo y ronlrol mundial.uK"""" que loo ano
titritOe<:. "" ...... n .... I, prictlQ dlnlca ron m""t.a may<>r
f...........-..:... do' lo "'-'n'S\00. U. d;ot.,. indicn que el ltatl
mimto ron ~nlihllOe<:. ...U garanll,.ado en el 2O't. de b
lndiVidulI,; q .... acuden al mldiro por enlcl'tl'M'dades in
~. A pesar de ello, b ;onl;t,lriro& "" p'
"Tiben el
I!O"JI, de b .,..... Ademh, en el 5O'JiO do> Los co_, Ia.!i d oois 1t..:..... .-.cn.DdU O la duracj(n d~ kls lratamientos no".,.,

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''''''50'

roo,Ed(a EMo ... ~ del incumplim ..... to d~ 1.0 PO'"

t.o lri"a~lic por p;lrIII' del p.ocirnle: muchoo.,..oen"" ..
IIn de _ r la IMdIradR, ... porci.llmc..." los an~
en """nlo oS<' sienlen ""l""'" 1'"" <.'fC'mplo. la L~
de ~ubercuklsis "",,ente a """iazodo "" ~ COII

Lo inler.Uf'<'ll, del "a,ami..."o por pa rle d,,1 !"",ienle, que

dea d~ to,",,, l. me.:!icacin durant~ ~is a nu~"~ m~.,;e,<,
oomo se I~ 1I.1bl.l prescrito (......... s."",in 2bS). I'or dio, a
""""udo 105 patgenos esUn .wmetid05" dusi5 iubletales
de antibitico por pe.ioo"" rorl"" de tiempo, sc:lecrino.ind05e los organismos re!listentes. En gr~n medida, y
romo ronsecu~"11('ja dd i""propia do ....... d e)oo; ~n~biriCOI y cl incumplm"''''o dO' Los pauta. tera~tica;. ~.... i tndos lO! mlcrool)\anl,mos pOlgenOli han dC5i> ..... Uado
...... t.....:ia a .lgunu d~ los agentes quimioterapj'utkos,
de:o<le ~u uSO gcnc ...!iudo ~n lou os 1950 (Figura 20.26).
Lo J""'dlina y L>.uu!/~mida8. 1.... p.""""", qu;mioterApl<01 utili ... dos de forma g~.".,..,l, ya no ... emp l.an ron t~n
1.1 f.........".,.,ia hoy en d. dado '1m' m""hos patg"""'l'"
"'n hecho """SI~'flt ... a cll08. Incluso aquel\08 mkToorgaI"Ii,mOO5 que siguen siendo ...... ibl .... a penicilina. corno
SI'I'J"",""",us P!l''l!:~~rs (bacleria c.u ... nte de ;nnamacin de
8"'II"nla. e5can.ti"" y fl<'b", ",um~tica. """""Seccin 21;.2).
""""'Un "na dosis sign ificati,am~nt.. "upe.in, que h.ace
d;.z aos. p.ra qu~ d tr.uml~nto ,,"" eflcu.
Otros
indiscriminado;; de Los antibiticos t. mbim
oonlril>u)'~'f\ a 1.:1 ~-mer;cnc' de ""Pi" ru;;st"nl .... I'or e.,mpIo.loI! antib,b:06 ~ empl~an.,., agricultura y g.n.>deta,
lomo romo sustancia. que estimulan el =...,;mi...,to ..... 1.:1
1l1llli'l\tad6n ",,m.1 romQ de prufilctiml (pa.a preveni.1a
~ d" .... fem'ooad~ rrtlis que "",ra ~l tr8lami...,to de
Joo...:itI...,I",,). AlgUJl<:J:l de lvs lli~ bmtcs de lnf<,ioncs
tronsmitidas po' alimentos se !\an atribudo al """ de ann
bl6tiroo en 1"" pie""", par~ animales. Asl. si se ""tu",n lo!;
oIh .. "" ambi .... t.ooron antibiti<oo. la n:sis1t.'nI.. los mi...
lNl5 v d~rmllar~ rnpidam<'f\!c.

u_

. Gwn

. Grwnooga_

r ..... ;.'jcmplo. a pesar d~ que 1.:15 lIuoroquinol~,o"

se !\an utilizado ma5ivam,mte duran,e 1Oaos, roma ana_
bolj7.o>nl~ y ~n la profilai, d~ ~lgun", enfermed.ldes ~'f\
agricultura, .Jpida""-'flje """""19""'" u-p;tB d .. C.",pyl~
t... ,,un, "",is~t"" a flu0""luino!""",. pteSumiblementt
d..t>ido a la prMtk a de tratar a los pollo5 <'11 1... gran;a.. avfrolas ron ",tos antibiOtiros para pn'Venir inf..""<iones ......
pirat0ria5. 1'lY est<o r~:Wn, tanto los criad""",,,,, po>Ilos <XlII'1O
"'oS (abocantes de moo <Olmen"'" nan '....id" tom,md" iniciativas pa r. controlar Lo utlll~ de fluomquinolon ...
de oq;unda gn<'rMiOn ..." .Srkultura ga~. p~
"...,Ir la '~pida emeq;encia de resi~lencWs. !lot., .".isl"",,'
pu<'<le minimi:r.assoe,.; i0oi antim.icrobianos oIo "" "liIlLtn ""
el tratami""to de 1........ ferm(,dad .... y "" adm'n"""'n .... do... ouI1<icntemo,.."te clcvad"" y d uran tl' b.><t.lnk' tiempo .,.....
'Iue '" redu~ la poblacin mkrohia"" 3m"" d" '1"" "P'"
rezcan mutan!", resi!lt<'lltcs. Dicha resisl<'nci. ~1tTlb~ puede reducine wmbinanOO d.,. quimiot ....piros no ",la&,.
nadOlO. Y' '1"" oi al"' ......... """' C<'f'" mutan'" fl'Si, tl'l1!(,. UOf)
de 1"" anlibitirnf es fcil '1",. Is'a":ga...-ndo sensible.l
olro. No obstan"', con el ~......:iente predllminio de lO!< factores R 'lUO! ronfie.ren ..,,;ost.,...,1M m!tipw.." oo.:teriu po'
t~ la antihntkllt~.,."pi. m,ltiple est dej.lndo de apll.
ca"", como nt",teg.ia cl1nicamente til.
Algu""," nro.n,.,. SUS"""" '1"""; '" ~"'p.'nd,, el "",.
piro de un antibi6tico d""'rminado. La ~i;;tenc;a. dichn
antibitirodei.apa""",r~ ron ., ti"",po. E.:.tuo; d:!t..... indico"
qU<' la ......istencia e ""v~'f"!lib~ y que la dicaci.o de Iguno.
antibiticos puede "",tabl....".,.,.".. eliminando Su \lij<) d uran
le algn tirm)'". r controlando cuidadO!iamente l u pru
dtmte utU;z;o.rin. Por ltimo. rom" r..,m"" comentado ~n
",rO! "'ente, constantemente SE' ~'Stjn p roduciendu n ....'IIOO
quimiote..spirnf medillntl' div,'r.i08 ""'todos qur permiten
dL"iCubrir y diSl'"il.a. nuevoo medkaml'1"lt ......

20. ,JI R iel... de ...." COP_

,,,,,,,J.,"

p".Io""

Un imp<ll1;ul ..... ~
derivado d<' 1;0 .. nliz.>eitln de
a;<"""" qu lmioh...apo'utkllo "" el d"""nJllo di' ~ f'<I<

p."" d<' "'" mimll><g.>ni.s"""" or,."todos. En<........

m ....
.s.

'1loo """"'" 1;0 ....

oi!.tencio .. 01 ......I!.>do de 1;0 ......... in

J~

,..,;ist~

ya

.... oo;t<I1lo, 1"" d uoo indionimiM<lo do ont,mlrn\bl;~ . Mumo. iUllimicnh ........ an'"""",,,,,,,,, Iltlle do.'jan oJo "" cl"""'
" ........ etil;"''''''' dd>idn o La
de ",,;.isenciM: .IK~
~n~ h..o~ d ....
""''t<.'IloI. \Qo anbmicrnbio ..... ~,,", k:o '1_ ~ temer d "'IV""" 1;0 "'~ p"" nu_
bitico ""ando llu m~ ",f~ "" pod"n lrol.o ......

.,.,.;n"

""I"'''o

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Ir.... qO> 'f"'<l'Ce 1> n!Ois1<n<"ia "- an"loitimlol

,~medld .. r,iclk~. d.-borl.>n ."",.f!II!o p.>ra fVlt.t' o m;'
nimi ... el d ..... roll" <k ...... >11......... kIot Il1\tibltictoo!

B(-.quad. d. "u.vos
_"Umlcrobianos

"""'io . dt' ...- ........ __

...... b60 ... , .

"'9 ... ,........... tu _6oi'_-incOco .... - . . . . . . _

_ , J, ,.. do_"'IJO'"O"'OOfM _ _ _ _ _ _

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Com<l ya ... Iwt comentado. con d tit'mpo de ""f"lI'kIfIn Su'

ficient". La "",t<'Ocia ... dl'Sa,roUa, f...,nte a todo. p,
a ntlmicrubi"""" OXlOCido:o. En C<)I"lli(!\.-uencia. Id ...."pIro"....
CUildo de 1... antibi6tiros "" abtoolutalJll.",'e nt.'re5ario para
prolongar el ticmpode vJ.ja cllft(';! de dich<l6 mt-dGlmt""",,-

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ti~"" rllaboratori<! d'-oo'-'fI!<Iya"" $U etracia Y 1Q>dcid.>d
"" ;onimaJe pot ltimo, '-'"
dni<no.", huntar\IJS.

y,

""""rus

loe ens.oyno en animat.."" p......en <l!q ....'fir variO!l-aOOo y ml.

bpIQ; pruo.obas par.! as<>gurar que el romp"""",,, ~andido ro sea
.oo.z y su USO no supon&, ningoln riesgo. Por]"" mi..""as
""""""..... '-omayo:<cliniroIJ suelen durar vario<! afooI; !\asu
""",,\iota. Lo ~ d~ pruebas para cada ",,",puesto. El descubrimiento y desorroll<> de "" nuevo m<.'d irn mm lo ",,",,"l
.....,tc unja ,,""'" 10 a 25 o<08 antes dO' que ..... aprob.ldo
por. su utm"""in d inica. Se <'SIlma '1"" el ffif'ilo del deicu
brimiento y ",,",,0010 es d~ alrNIedor de 500 mili"""" de
dIa.... (EE.UU) pol'. cada m..,,'o medira~nto aprobado.

DlHiIoo computertuckl de medlc ..... _

Lo identificacin de rompuestOll antimicrobianoe reol""","

nUE'\'CII '" m"eh< mJs dificil qu~ de a~logos df rom1"',,"' o; y. ""ist,"'t"", JX>"'Iue 1"" nu,-ov,,", ontimkrob.,,,,,,,
deben actuIlr ,'" ~itiO!l nicos '-'TI Lo. rolilS metablkas y bi<r
.."~a.,,, le"", una C':'llruc1ura d;lerent~ a la de IQtl <;QmfII"'Sl"" ronocidoo para evilar la.....i"'encias e~ ;';I""'es .
j>

PMa encontrar estos >mpu..s11lS nuevos, las calldidalos

""" de~isla_ de fu<''n h,'; natural"" y a""li",,~ sistcmti_'fIte para su ""tividad .,nhmio,,!>i..... , No obotante, 1011
uttimoe . va ........ ~n ta tocnol"llfa romputerizada de im~ge
ro y ""'n.>ctu,~" poIiibi1i~,n el diS<'i\o de un rompuesto '1 ....
inIo<;onjonc ron ""Iructu,,,,, microbian.." ronocid M. El d .....
cubriml.'fIto d~ ml'dicaml'flloo; ~hor. pUl"<W ....... rezar ~n el
~pul;Jdor, donde "uev... rompu,,",l ... pueden ~,....,.
r;ipidammte, y """"'yal'Sl'" pilra su uniOO y IOxicidad en ,,1
mltimte romputerizado, ron un COitO baje) (""'" .... 5eio.... :lO.4 Y 2611~ Uno d" j"" ltim".. xitOll ms im portlntcs
,o t'I ~ de mo.>d icaml.'fIl<"Ioi d iri Sidos por romput...JO(; ~...
ti ~lIroJIo dl'i s">quinavir. un inhibidor de la plQtea$a '1""

1. l'<O' q"" .... importante ef ti_po de .."JU<'Cio6n "'-'<;i ....1

(Uf"" l...k!rilizatin por color? Podn. .r"".2u D
Lo ~ .. de cnJ""por;s ~ ..... ?
;t. 1.leocriba loo ~""t"" d~ l. r.d;"dn ionlz.o.ne letal.
nifiI m<>IKul.>._

:1.

te ...""..,., 1.. pri""'l""!e """"'" de Lo uWlz.oci6n de

rtmode ....,..,r.... "" lugar de roItr.., dc pnofundid;odl

, . L""" q .... 1..!. f~troo N""k'J'<>~"'" especiolmente ti
leo 1"" ~Ist.>, m_' .... 1"".... mkmlLupr..?
So ~bo ef f""<"dimornto 1""" 0 0 _ Lo
cio.1n mnima inhibil<>ril (CMI) pato un romplll"lO'IulIOIiro boct .. idda para t:s<".,.;,,-~ .. mM
.. ~",,""ef mod"de..-rin dedosinr........
y
antioEpli<u;. I'N '1"'; Iuo dolllO,*," kabitUol "",,"lo!

""""""'t'a-

n''''

..., pu<-od ... _ " " "" t<jidoo vi"",,1

7. ~ an.Il~ de Jooo r.ctol15 d~ Cl'l'Cimientu ;" dl~
m>cian de tu. ontbli<; 1"'" un !\<1:1 """:fo imp<><W>t~_

E>.ptlqudo

oe ...... pa ... d isminuiTl.> vclO<idod de multiplkarin d,,1 vi,

,...; d~ l. inmunodeflcil'llcia hu"""",, (HlV) ~ lQ5 ndividuoo- inftados <figura 20.27). La I'nx.. ...... del HIV corta
uno pM~IlO p"-'l"Ur.JOIll. rodf"",da por el ~irus. '1 .... p""
dua- la nudt."OC;ipsida ,""dura del "rus y ""tiva La tranr;nipt ............ ~ """",,,n.. para :;u replicacin (!Wst'Soccin
16. 14). El saquillO", se disci\ po' rom pul.odor para
se.l sll;o <lCtivo..k la proteas;. del HIV, b;tsnd~ en ~I
moddo tridimensional d~1 complejo proleasasustrato; es
un anlogo p"pldiro que d ... pl ..... la prob.';no p"""'l3Or.\
w.1 HIV, Inhbi<!"d(/ la madurdd" dd viru.' y d isminuY~ sU mulbpli~~6n en d hQspedador hu",""". Otros
romp"""tos inhibidon... w.1a protNSO di."""dOli po< computador, """'" el SO>quil\Ovi., se usan romo qUlmlolerApICIJO! <!n el tr.tamiento del SIDA (PI'II,,'" Tabla 20.5. Flsu,.
20.27 y Figu.a 26.311). Como !le mue&t en CSlc .;.mplo. ~I
d"""" por computador basadl} en en la modcliliOCin .....
tru<'lural y biuqulmico ~ un mtodo p r;ldiro p.1ra el J;"'"
i\o de antimicmbi.",,,,, Asf romo rolpido y b;t,a'o.

r..,...

./ 2O.U 1h,1oo"""' "uplotl

C""""''''<''''''' nte $e <$1m <J.,;rubriomdo y ~IAnd<> """"'"
~n'imicn:obi.l_

""'' ' ' 1oJS

I"".a v~, loo mlL ....... garu"""""

y
su dl">ILUbri
trala, 1.. "'*""'-'<bd.... In'~ No
m"",t" y d."..rrollo .. lary> Y C<lOI<l!i<t. FJ d~ de m<'dica

obo'''''....

"""''''''
1'''' """I"'~" u... """'""' ....... im I">rtante y m_o
pa .... deocubrir n __..... m<dka""",klo.
Loo""'kog<:I!I de Iuo C<)mpu~""istm ..... men..oo .. ""'"
..,roIlon para utlh... . - romo antimin'obla .... d~ nU~V.
g~ E>:plio..ue 1.> .-.,ntAj.u y desv""l.O'. d~...c .....
... tosla 1"'" t .....' ..,r'-"""l.'dod... inroo:ioau
./ ,C6<no ef diO<"o d. m<dic......... w. por rompulltdoJ ahorra
tlm,P" r di""", "" la boio<U<'d.o de n""v,'" nwdi<:amenlOO?
./

ontib;t"",..,.,

8. Lo ......yoo <Ir !no

f'lUdo>ddoo d> "'" ...
8""'"'ruPUO denog>t>iomoo."",.;,.... '""" ..., .. od6nl
Qu IV"I"'" de lqonit.m... ptOO'-""" .nt~
9.
,l """"ni>rno de ~ <"lI.a<;~otiro de Ul\
anHbi6tim Jl.-l.>ct.Iimiro

o...au..

10.

Dir.""",;" ""lA! ef """""......' de;o<rin do ~r '"""""

""" arltibi66lo inhibid""" de Lo ,~ te:Iio de pn>I\~n.u..

11. t I.".. ~"" "'" antivrricno gontt"llIm<'fIte.."., I!G>.<'QIo pora

"~_1

U. Defi ... 1M diarwo;dc;o<rin ""f'<!'<'lfh.. que""""i"'" 1.>

lO><lcidad .. lolctl". d.- le.; '1ulmiol<dp<oo "" hongoo.
n . sm;,.., loo principalts mK;onl!imoo ItspUi... bIeo de Lo
""' .... _ia "'" ~nHbi6tOJb .
14. iCu.l1 ""..t angrn d~ loo &"""" boocttoria.- d~'-'
Imc ... ko< .ntibi6tic".1
15. t'artft'dO do! un romp"",t<r inicial. d~bo kJo
<1< .. de quil., .... """""..
~"".,., Lo produa:i6n
d~ m ..,. ... an.ilogoot de ""-'<lino"""",,..

!"""

....a...

l. D ' ,iboo ....-dan ... un ,,~riro ..", nooultod< .. nprti

...... n!~,." que ,'.p.,..a.1.i I"'M el ';""'1'" "'" n.oJu<'n
k"'",al,." un "'l!.nl.rnu nluy .. ""';b"'. I'odrl.:i ~.,...
"" ~f<dado ... ~r.Iof'<"(> oi la., d1ulao '''1Sc~.uv... r......"
lnmO_ibk!s.,...." ~I <>rgIn;,.m.. fo<~ ~
.... "'''' \0114 ... ni...,.?
1. iC...,u." ...... ~ ...... do, .... inm.w.............. p: .. ;.u...
<Id ,-mpk-odo,,, 00 ............... _ _"",OCG. do, .... .
......""'7 C_
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... 1",1"v".-." oaIudl'
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In.' ... ....., miavbond.a y ... m~bm. I'uedr

uLil ...... <1 ..".. ~ lo """"",I~ mlrumo inhibotori.o

(011) ........ ""penn""*,,,1 pliquriu.
lo Qut!_ ..... llurWp.......-idI, .. Wi.en~qUiJnim
podr\; ..
romu a.:,..<pl"''']. IY<"OIJWl deoinf..,..
.... "'? AII\"""" compu<.... ,.,. 'Iulmiooo p...,..". .........
.ml>.>. flna.hdod"". t:oc.<Tiba
P"'Piffiado....

'i........,

"'>n

l.,

d.

dICho. rornf"""'oo y d~ .l,"n ";""'r!<>Au"'lue 1". anlilojoo do.' ~ .. f.oc_ ok ~;""'Io

p .........'" inhibir <1 .....t.boIio;mo ml<rut.r...no, o6Ioa~.

.... dio_ "'8'"" ......... ""......... pr;loctio<a. Muchoo
..... teo poInrio ..... y ......... '1 ... or ulillM"l iHiIpl ....
ooe ..... _
lo ........ mid.n"... " ...... Tabto 20.5). IW..... .... k"..bd ...1&:11"0 ir." dlu"~ ,
D . ~,.. un ""'loso' de un f..._ do: ( ..,.,;""""", '1'"
.... efl<.il.t. Y ~ bajo 13'.ici<b<! lI<"IIi ... para ~ ~
,,,ldel ~. ;:1\ ... '1'" "" N+o lo tmicid;d p;o.~
~, . g..... '" q"" loo CK"<i!!id.,1 -r.",bli!n J"",riba un anoS
lutI<> ~ un !.ocIO< do:
o1k"U "" uno
..... "' ."..,;I,od In~ pm> m...... '" "",kid.id ~

.,,,eI"' ....,,I> '1"'"""

,"Vo p.o LMdlul .. deI~. : Por\iE podrlo

<'<1m(> ti AZT ... <:ion .. ,. .....
_ .... un "fi""'" _
~PO"'_"""i1i .. bd ,t ; ..........1 Qut!pn!"
~ lOIrW"Io ron "" Un",... loo ......... lI6:dn.
.,., dod... ~ ..... i""....-.do lo _viebd \o.'i"II.
~,... ? EJ.pIiq ...... ""'I"""'1.i
7. M...... ~ 1"4 "" 1Qdoo!no .n'ib-ldllC.... ronocidoo , .....
""" un nlor p .."'tiro ton'o ....... Invn,igaci(>n romo
~n l. clinic . Il\diq .... ",Al ......a . I ~,.,..... que ...
Un!"" n", ,""pondj, y ronlln ..... l. b"'lued. "" n..... an,ibiticntl (}uf . lt...n.Iliv 1,"'tamien", ron

.ntibi<\O....... _no O pod.",,, .,..~ d~.bleo "",.

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drla .......,.,Uu y ...u. _lifWoInismoo.,., un .m
b,, "11r ... tunI' lQuf """. . IIoUpando lo prod..:.o.
do: ........ ~po"'_"'Vn .. ,__ lo .... ' ......
~"!U1 Q u I _ l...,,,, ... ,+k.rio p" .... ...-yor ...
~.,., 50>10 poIIero:;.Q ... ' ib;o'rtit. . n.......,.1 ,qullM

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1.00 s..c.:- 12.2'

9. Aun.: .......... "UbK>tin. ,..lacI~ntiroo muest ...... UN t...

...'idad ... "-"'tiv.
1lM:,,,u.. "'u<hot YUP'" do
lJoit,m...", ,,,i' tm'.,. d~ fi ........ InNI.> ..... ~....

po'"

Sr.n """"'''- loo- gmb de ...... ~

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indiq"" por quf .... 1Iow7.... Gn", ""Pli..... ..,.. ___
.........". .. lo _'0' ~ ....... yor. Ol node Io<b.. loo ......
Ilbit.a. ,8-lact.imi(tw;. E>.r1iq ....., .. ' ,-k. pur quf
0I~"""" ontib6ttcul ,8-1.ocI.i ........ oon ~Il"" f"",..,
.. _ rnic ...... g.oni;m(;,.
10. QuI ...... ,.,.. F n "iid.o~ podriui ....-100 aml""8ij.
..... ~jOo. "'" iN06lld". r ,.. 1o.~~.o<o<:III\H"''", lo """
",,,,Ii .... G roo qUlm.M"".r;"? E>.pllqudo.
11 . H..s; ....... !iIota,., ... "" ... t","""i<"aoo de un antivltlru
\doooJ. """""..:.....,'" .... , ".~<"" a ~u '""icidw _
locIiYa . E>c_n dithno romp .. .,I"f' {)uf f..,l~
podon 6 - ' .. utiJo>M:it'wo ... dich<> ~"",_ r
11. o.- loo ~."'" ..... 1"I00I3<'' bO''''''1sw- p,tiOk .. ..
1
el.,....,., do vitb qulm--"~""'" Eopliquoo
b 1"'4 hu .. ~1otII ..... qu,mi0tft3p" do ......
!>no ~po> do, ~ .. y """""SO'; ....... ""
...,.,......, o.., ~ ron lo an..,..;or ___ ....acin.
Di' .;omplnoo ~ , ...
al """""" un grupo
d~ 'S""'" qUimlo",. orfutko.. '1"" pudie.on ....' ,,,
fn...,"'. omboo til"'" de.en .... ii1.'c"c.......
Il.. r.. pliq ... Los boI;es 8'w!l<b di< .. id on"",.. odquori"". lounlibih. ,.II-Ian&_ ..... S j .)~"""'..., _

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PO'" ~ ..
, ' , 11<'" do.' loo ...;bo6ticw ~ e'1""""""" pooiN<1 LPodrio aplic;o ........ ""JI'O"'I"I""IU
..... el caml"'" ( ..... d aOibiot _ _ uta!_) poza miar lo
....r06n de mioOUiS""'''''''' ~t.!o ....,ibiot!""",1 Elipllquelo.
14.
un<On'lpl.stoque inhib.o lo .<lividad de lo pro....... del HIV '--<lo ..... lo O!t"u<1u.~ q ... oc mu.."'.
.... lo Figura 1l).V. Utilln' un .....aniamo diftrroo .. 01.,.,
.. int.ibitirl CO<1 ..... 'ltw ...... 11110
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doL! b m~antsmoe n>n 1.. Im"",, __ , La!; 11'1;.
~ ro::tm\iIolmente aec.:n en el nN.'1'pO humano
n> ~ anl ..... da. El tubo d;g<'5Ci..., humano ha Ji<!<)
fro:cuenl'-........ tI' n>n un t._o do: C\&11i"o.)'lO
'1"" .... tno<"I\'Ibf;mas mN'il la!' que "'pi""n Iao boc., el inIft;.
lino 'f k!oI ~"",ulQf e>.L.d, j n1productor tier.,,, una pobL.ock!n 'IO? .....1 de mk .. bi05 '1 .... ..,., bo:nef.ao.o. y que
pnmilal rooLOi(!' L'IU' sanod cuerpo, Sin emt..rgo,. un grupo
~t,ttd\o de m;OOOig4nismoo; uliliun """",n~ di"",
ro. .. Lndire<:l05
invadir d cuerpo humano
pn ..
dL>cir infe16r.. ~-nI~rmed.d 'f CiLLUSIU' dallo al~ador,
Por c.,wplo. la!; lOxinu producen mucho dai\o al hotIpordodot. Noobs"nt~, 1< hu""' .... d<5a,roll.moe medid..
cfti" p" . a ~uprimi . <) d""trui . la mayo,a d~ 105 mi
crub .... invaJ;O",,; dl",-'I'SOtO p"""""'" ino$p<-<:firool. f&ko5,
analmkatl y bioqurntico!i, hMeo 2~ula5 Infoo:iona mi
crubl.>nai ",~n ""LoI;".,"",,1e poro
mlH rn la "ida de
un individuo,

"""'''''lrado

""ni

""ni

I INTERACCIONES MICROBIANAS
BUEFICIOSAS CON HUMANOS
U. mk"""'Pnilmoo inleraccionan ron loo; humanotl rn
una IVM' v.rWd.od de formu.. a ~ berae~ y . ~ .,..,..d"lao~ Aqu ~umn;unoo 1< m~ni,rnc:.
quo: TW}f'1I'Ialmenle 111' lI!iOdan a un humML</ adulln ron b_
....... lud ,

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..........lIipIb ( _ _

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El

~ iS.i .... C<)t'Ltlnuo C<)t'LQCIO ron Q

m<:roor.
~, En 10 vid. di;on.l, k humaOOOlIte ... po ..... a b
~W<nUporqnnpkl..., la ....prraci6n. 7JU.
Ik>ne:< de co!Iu .... lit' rncuenUan..., ~ ambientl'. ML .... de
millorwdo: micmorptniJimllli y ~I", de
i"ll CQMr
tiluya> en ronjunlo Lo b lol. no ..... l lm lcroblou ) y iOI'L

"II'.....

l!!Ipits que ....n dcsanvllitdo WWI ...udn nluna C<)t'L doIr:nninad"" tt;id"".s..1 oo.pcodador, u rnayorfa, pero no
1000t,. iOI'L t>enig ....,
P.I~ .... "

es un OI'&.n;"",o qu~ v;ve"''", o Lrn un se.

gundo "'W'nismo d,-rnomln&du h.oItped ado. y que le caUia
doo. Di<:h<>s organisrnoL!f da""", 11(' ILoTTW\ p~16sc n .,., El
"'IiUILadu <k la ",LadlIn hospNIIdor-NIriro <1<,,,.....00 do
la "."Of{t!toriJwl del p;rsito, .".o~, de Iao t~padd~ del p;!....10 pi.a CIltjg. d mo;aJ hospoodador 'f de 10......,....,.. O
tr .plibilidllddel ~It al "",.~ILO,
La "",tun,jcjdo' ........ 4 del ""1foI""O lnd"', .....L El
Ibmino
<UU\billti"o.lte uI.llu ~ ... !dIaIar d
J1i'do de ""'~ del "",.biIO
prr I romo la d ..... ,al ntl..".,.., dedluLts que de6c"c~
.... ?'l UNt p'i""11 "",roI6dot n> un pe.iododeit:, unado
de liempo, Sin embargtJ. "r la "irulrncilt dd "",mito ni la
resI,tencia del hooIped.oor IlOO lac~ ~n~,",,: Olda
uno varia baio la ",Oucnd. de laclon:t t~,~""", o o:omo
l.'ORSUencia de la propia n1lacin hoor.pt.odador-"",rbito.
Un

p~dsilo

"",,"'ocio"

eom........,.,"' ... ,"",'

21.1 . QI"III ALIDADI . Da LA . 1"'.II"'CClo"a IC .. O ................ C . O . .. . eo . "u ..... o nI

lnfeccl6n lt a nfa rmedad

Ellrmino in...,.,in >c "'fi~!f! ~ <"Unlqllier .itu;oe;<'>n~"fl I~
qu" un mk1<JO,g~msmo ,... ..."U d"""rroll."do y ""t~b~
rimdo en un h0:5p.,d.do,. causando o no "n jOlun dario.
C ..... r>do..., esl.bl,"", l. " nfe rmed o.i. ell>osped~dor ".. t"f1.
CUffitr. I....i".,.do d" alguna manera. Infrrrilm ~o ~ .inN;"'" '" ttlfi'tNII'IWd porque la ;nfucd<'>n no <:<mdu: .iemp....
al cl~1"\o en el hospedado . Por Il> lanto la biob normal (m;_
crobi",~) pu ..-de c~" ... , infecciones mkrobi ...... s. 1-" microbo!. ca" .., In'<,ion..",."., paci""tes rompro,... 'lid~, romo
ocurre roo,'" SIDA Y ..... lo, pacientes ron drocer (""- 50...,.
6nU.l~).

anta....,.,lone. m lcnM>l.n a. con e l ho. p ortador

i.m """p.,'odun..,; Ilnun~lo... pro~n ..... tornos f.vOTlJ_
bIe< par. el crOOmienlo d~ m..cr.c,,; micn >.:>rgani.rn<')5. Los
.oniInI1o..o; """ Tiros en nlltri",,"'" ~""" y factt\l1$ de Cn.~
o ... ioenI<J ",< ....'ridos 1"" los quimi<>o<g.""W.,., umin!>trandurondin<,.,.,. d" pH Yp"",1n osmbci> ",l.tivamenlc
<oo~ta"te>, y 1,," .nim~"'" de san!': .... calicnl~ mO"1I"""n
alfI'il3nle I~mpcratur,,, elt'Vadas. Sin embargo. no deberla
.....uidenrse d hospedad", ~umu un ......."no micrubia""
..,f<_"oe. Cad<> ,,~ u ,'Irglnodif"' .... qomiao y sicarrenlo:
do: las otrd~ """"" y. 1"" I;",to.. pmporcl()na un enk>mo .....
IKtivo dCll'ldc.'lO: iI'"I'<. Mt-rtOli n,icroo"'W'",""",,, fn."flt~ a
l)In:5. U plC~ d I.acl" ""'pi",lorio. cl tTilct<> S",trointe;t;""1,
<"le. pt'I"flo)rtiof1.,.n U"" ~mpl" , ... riedad de roodicioncs q~.
lIIi:a5 Yf;,i.,., en 1.>, """k'!l dllc"",h:'6 ~ni5n1(l6 P'M.~
den C":,eI I!o:',;:C!lv.mcnt,-. Por .iemplo. la ",lativ. ""'lUl'dad
<\tI.. poo:l ilvun."",d <:n.'<."im io.."tu de bi><tena. er.,,,, posiliv,,",
<lJIOO por I;',mp~, S'~I''!I~O:WC~. ~u,.".
Seco<'>n 26.9);
tospuJ,""",,,". romo ",l.ln muy ()l(l~"". lav........... ". cn.~
cimlnl"l<l de Myrotuclmu~, ',,"rc~I...... (mor 5o.,in 26.5);
en el ambl""l~ anJcmbi<! dd Inl""in".oe rOvlHll('I.' el cn.~
OEnl'nIU de obligad"" a"",,.-ob.,.. romo por <'<'mplo clll"...... C/ooI,;J",,,, (mor St'<'Cin 12.21) Loo; anima"," ~~I
t.mb, .... dlstinl"" m<'Canis"'!:Ol' de ddensa que actan de
10<11\;1 conlllllta p.r. pl\'vellir <1 inhibir la in"IIll1 y <n'd....... , .... microbianos. Los ",~"nismot! que. l. pc:.tn'
,uflrU.In ,,1 hI"'P""Iad"r ron ~ iI" .u" "'ludJoo 4"" han dt.....
.uroUaJo vlao T"ra """"f"'r o e;w. mec.... ismos de def;..",...
la!; inr..crioo .... comierv... n 10.''<'1'':111'''''''''''' L'rl Jos lu&,_ dol hoopat.1dor d ... ",,,,inJdO<l ", ..... b ..." ... II'I<'<ISQ. LIII~
membrarlil' muroo;a. se ocali... "~,, dilerent",; part1:6 del
""""f'O inc~yendo l. boca. IMinge, Ofago y en lIS t....:,,>:.
IIrinorio. respira' ''nu y gaslrointestinal. 1M mcmb,~""" ""uOOUS consta" d~ una" mullipl"" (,'pas d~ 1"1'1,,1... '7''rl ..",.

(""""

"-,;1"..,,, finN,'''....."te cmpaqwlad.,. que cst;in en contacto dirI:('I" <00 el ambi<:n lo: e~t,Tior. c.........
mUCO!laS <"SI.in """",Ud"" de UNl (.p'" pt"Oioo= de m<X<>.
funda.tl\.."t.,I ......"", glkoprolcllaS. q"" si"' ..... par" pt"Oiegt't
~ ..... dlul ... epiteliakos, u.ndo la> bactenM .....
ro,,
~<I mil 101; tt.-jid.".. de! hospedador. nivel de las membu_
""5 mumsa~. puOO<."fl aandarso:: dbil Oeo.In,d",m.'nte. Si St"
ilSOi>" a la 8u ~<focir murot;a de uro "",nero I.~a, por lo
romun,;on arr.l>lrodas en virtud de pmn'SOll fsicos aw.q ....
'ambio'n plH.'dl"fl fija"'" ~~pedficdrnenlt:. la ~u~...i<: epitelial romo "",,uliado de un ..,.,<lfIIl<i",iento ~ <:<!1~_
l.o-dluJa enln:~] patgeno y el hospt:daclor. A partir de aqu
puede produrinle una inr..cci6n tisular. Cuand" "-'!lIt! ocurre,
5<' rQmpe 11 b.arn,,,, mUC'O!i:l permitiendo q"" e! P"1t\en<r invad. 1.".. tejidos lns prufund"" (Figura 21 1).
Lo! mlcroorganl:sn-to> se """""rran <:aSIi """'pI\.' en ;oq ....~
II.ts zonas del ru...rpo e~puesta,;al amb""'''' )tIl<I1a piel b
CiI"id :>d 0",1. el tr~,., respi<al"riO. el tracto inl\.~ti!lill y rl
tntruJ geni""'ri ...",o. Nurrn.:oi ......"It:. no ".. holl.. nr._a.
,." "", <)j:anoo; inl\.......... 1.0 sang'" y loo ..
lin 'iro!; dcl
1."Ul'I"pO; ru.>ndo .p"'ro:erl "" CIIntidades !fignif"",tiva> en o.$"ta.; Jtima,; zon:illI, suden indica, un "'tado de mf.mnedad .
l..I '13.bla 21.1 n",lt~ olgu.\",<; d.> Jos principak... tipos d~
micnJorani$m06 habituatm.."t.~.Jo. 1M ""p<'I"fI,,...
O><ptM"ale..
'crcm...... !~ 'Up"1"fido.' dfl rut.'rp<> ms visibk-. 1.> p;"J (2 m'). r<""'" U" det"mllnado numero de habl'
13.nt.'!;. Sin emba'l0' Lo. 5upe,f..:ielo mlK"ObolS tit,......" illcl"""
ms "ori<'dao;lede rrt<"rOOrg<lnlSnlOS a.oo..d08. &10 5<' ~
en part~. al enlllmo pmt<-gklo. hlilllO'do y ac<>fII'd<lr de di"..
lin"", ,u"",fl(<.'!i m""""". y lambl .... a 1.0 inmensa ~o.... dr la
sup<1"fi<ic ;Iobol de la mul'OSiI (-100 m'l. l'or ejemplo. la funcin de un 6r;anoromo el in::>tino ddgad<l ""Iuief\lde w\,l

,.1 ......,,"'....,. """,,""'NI'

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12:2 capitu1021 . II.L ... CI O .... HO'.IO"'OO" _"","AI ITO.II .. U .... NO .

IIran ."'" d~ .uperficic ~'SpI'C"liUKla para d I'.n.porle di'

nutril'f'lt"" y ;;,sla ~uperflC;" ,;iNe i;u.:llm..."tt: romo un lugar
p.o'" d cn.ocitnil",1o microbiano. &pondrelT\OOl .hora ron ma
y~ <I..'I:Ilk <'SI..,. inl~",eci"o.,,. n1icrobiall.:J5 normalt'S.
.,

21 . 1 I'tetoi.sto6r

'.O"Lllro.

Lo .. ,",,",rpoo dr "'" .ou ..... .", f~.o ....""" <~ crecin'""~l dt> mu
c.... mk"""1'l." ......., l"'fO "'ud"", de loo <u.l ... no "'",",n

","s un d.iIo. Loa miC""",'gan.i"~ que "" deso,rollon "" ~l

c"Uo."rpO r ""UNn W1 <L1i\(l ... d"""",i,.." ,..I~. 1..0 ,,,fO'<ciOO
'" cl pll ' ..... po' ~I q"" un 1",;>s.1O lJ..>ga """"' ...... y d..........
110_ "" I~ .up<"TfoCle d~1 hoof""bdor. habilualmenle...., la.
n1 ...., - . y"''''''' jnfKri<ln y<",Jo,rmo>da.l. La 1""

mcrnbt"."""

>iNlidad .., """''-'' u .... ;n/o-c6n ""I.l i"H~ p<J<

pto.

m;l

tI"'",,"-

de inle'.oo:i<ln"" d~ll"r'';;tu y d.1 hoo-lad ..... t...

1"" .......... ru.""'"

""')'Q''"' de tu. I"tg<-ni,. """ d;m;"...I... po,

dedcl...... dd ~or

./ o..ti,,~ ""'n> ''lfo"0l'' y ....fr"'. b '

./

l Por '1 .... det.."nnin.od ... ~"... dd <u~rpo

<IOn

m.loo

dAs q...., ,OU"O. p;or. ~~ c"'.... m""I" ",krob;'",,?

"'""u.o.

de ..
Un hombn.- adultt, liene (." promedi" .prootimad'ITI<.-nt<- 2

" .' de 50perHde .1 ... 1';.,1 q..., p.....,;l" riar ...no,mem.."fll,' en

euan!o a CQft1P'1SIdM qurrok~ y hum~'<.lad . La I~su 21 .2
",,_r,ll a atl.1lumla d~ la picl y las Zona!! "" l.. s qu~ oivo-n
las bac!<'ri.~. La ~upcrfd<." rul,J1l',' (''Pidermislno "" un lu~~. f~vor~ble paTa ..~ ( """m,rolo microbiano pueslt> '1 ..... ""
hall.l som''do B una d"","C.:>cirt peridica.
la mayllria de tu. m .. ")()j;an......". de \J. pid so: asoclit
dil'<."<ta Q indin."d.,Illl-nle ron las gl.indulas 6udoripar~ ... La,
lIind"1IIl; ",..,.",,"" .... h.,II~" mo.< n.,>tril\~;ida ", cuanlO a Su
distribucin, "'Iando ronfo""da. prlndpalmcnl~ a t..~ regio""" arlla"" y gtrtibb. 1"""""'; Y umb~.;o.l'.sln Jnactiv""ftl
la ir"""", y,;lo lJ<w!n o ,." plenamente fuJ1li\ab l'Illa pubertad. w pOOl",,"""' '-MOa""" """ rd.I'V~~lI' clt.......
d",...., eo;Ia . ioc.oliZol<iones c.llienl'" ~ humc:d.~ de I~ ,ul""

fl<ie <ul~, .. dife......., .. .le lo qu~ ocurre "" la ""p"'f"';"

ruUnca Us.. El ui ".;Iu, ... <10..... ,1\.11.. romo .....,;ull.1.1 .. do L.1
acti\".d;>d b.lcteriana !l<t>~ la. """ ...",one!I .,..",.....; la....cnciOO al'ocnn. ~ ""pti<Mn.,",,'-"i inod,Q,-o ,.; bit.",
I"m,;"" f'l'I oler al inocularla ron bacle~ Tod"" loo fol.iculoo pO!iO!t .., il>OCian ("{)j) la gIJ"J,I.l MWdI "1"" "',);"'&"- un
Huido lubricante. Lo.; f"liruJoo pila;o,,; proporcil)1l/ln un hiSb'!.>1 .tr~cti"o par. loo mkroorganismO!l;" una Nrl'da.1 de
bacl~ ..,rob;"s y anaerobl.~ y h"ngo.; h.,bilan '-"ila.,..,..
gio._"", la .... yor panl.''''' ~j ;ir\.'" u.;to por deb.>oio de la .u'
pcrfocir cut.\llN. l4s _ _ iones dI.' las glndulas d e la p;"
""" oic;tS ... nulrieron.,. microbia",,". Uroo. ami~ ... Lei.
cida I.ktlro Ytipid"" J<' h.al~" ", CCJnSid.".ables eo"lid<><lCl.
I:l pH de ..,. ~ hu"",nas l'$ <'i!Sl silmpre \cid". 00>lando cl taog"do pli normal c"'l .... 4 y &.
u.. ~.n ........... de l. biota """",,1 (mi<robiOOl).w
la p;"' SQr"I 1T~1t$tII,,1'" o .... id",,,,,,. Lo 1'",1 romo 6rg.l1lCl ~ .
Icmue.;.IJ ~icndoron!ilanlemcn'" in<lCUJada ron I... "sen"'"o
virru.-.I ....."'Ic toda; "'" '1"" "":" "'~dc multipLicao;e y ~
",.... lmmte rnQI"ir. ~ orgarusc."", ..."idml'" J'"U"<kn mull;plkd"'" "" Lo piel Y no slmpl"""""e 500brt-vi,'ir. la biOla
no"",,1 (mi<Tobiolal.Jo. la p;...,.",.1a primaria"""' .... de b.>f.
lerial; C.lm posItiv.~ "-"'trlngidas a ,,""" fK'<"'" grupo&" (r.tbla 21:1 l. ~~a; indu~n di<;lin!"'I'5f"'ClS ~ S!nphj'l,><OCnIS
y vanas ron~'~'I"IiIIi ,... rob,;o.o y a....... robiatt. DO elas, ~1
Pr"l';""j~l ... ium .... '... "" habitu.lmente un ,..,.'dml. inukn<i,'Q a u "'Iuc p......dc d. _r.ad'.""'tr o ronlribu ir al CI.IIdro
ronoddo romo _l. L.u bac\('"", Gram rIl'g"! iVM """ <'&Si
'"mp'" c:oosliluyt."fl!'" meno ..... d~ Lo b,<>t. """",,1 (n1kmbiuliof. induw ~ unq .... dlchc:.; nrg.n"""", inte&linaleoo """""
&c./lrTicIW roIl
inocuJAnd.ooIe ("{)j}5tlUlte""",~ en la superil.,., de la piel p<!r ronlam,,,,,,,iOO ft.oc.tl. ,o,ri,l<'I(t/>o(t... eo
u,,", e!<Ct."pcin y e.s una d e la. f'O"'s b.lct........ Gr~m.....gatl
.."" q ....
'riiltno'll'" "" 1.'\1CU\.'I111lUl ..., la piel. Se cn;e que
l. fal!.> de c<!lon""cln de b.>ctcriasGr.m ""'11"';0;05"" la l,;"j
... d..>boo ~ ~" ino:ap""id.d par" rompi.1ir roo lo.. organ;smo"
Cram positiv,," q"" emn ""'"'" odoptad05 a las rond1cionts
de orquo.odad de l. pieL; si ~ .... eLimina,an n"";anl. 1'....
13m;,:........ anlibiliro. la. bacteriu Gram nq;lliv3I; podrian
dco<a,ro!\J."",. En la ,up<'tfi6ecul.l,..." ..... ",,,.s ..,. k..,.ildu,,,"

'''Im

omi...

y IiImbObl .... ~,. """"br"ll\a~ m <>rn5'05. Sin embargo. Lo au

""""" dr ""isb.ond.a .... d hospedador (slndmme de inm ....
ood"f",encla ad'luitida. SID A) (m.... 5ett1n l6.1 4) o lo
IUl'flcia de mio;:n>biota, por .,.,."plo 1<18 h""IIOI;IiI\O JouI~
spp. pU<S:l..., el<"'" y ca ..", .eria~ infoccionl" ... la~,
p<'.licle dI' I~ piel. En La sUpl".f.de cuUnea 50n raras tal
$Olvo la levadur~ lipomio;:a Pw;msporum ",../" q""
.., l't\CUI.'r1lU OCiO!iion.ll"""'l~ ..., el e ....." cabelludo.
Aunq"" la microbiota ..."'d..'Iltc JIl'TTIlal"ol.'C<' mA. n ~
""'" ron5I~n!e, ".ri06 filO."..,. pued~n af<.'dar a In ""tur,u...
.... y la
d e la b,ota """"'" (mic:robiuta): (1) cl dima
rued~ origi""" .. n i""",m""lo,,, la """p.,,.~tur. y la hu
lN.'dad '1"" .um~nlrn In densidad de l. microbiota cUlino,.. ;
(2) I~ ""'3d tamb"", inOuy.. y i0oi driC06 """MCS f""iI'!"" UN
mi<:robinta m.h ,,~riada '1 portan mM boct.."ri.... eram '''''S'.
vas y m.h palgenooi pu""'"1e!i q ..... loo adult,,,, y (J) loo
hb,t06 hlgi ....iros p",-,onale. !nOu}'!.",.oore la mkrobloll
re&ido."'c, y tu.; illd i,od""" poco .~, pOI Iowmn, P"'"
..... l<tn "" In poe! maynres d .onsidad"" de pobLoooo microbiana. Loo; <:>r;...';mos que no.> pue,j"" sob ...~,,;r "'. la poel

,l.

"',.<><1","""

"".!."I"ISin

-""'*".

!I<'fl"ralm""t~

muc",n, y~ ... a a ro""""",,,,, .. de la "",.os,o

hUJ1ll'd~d o del bajo pH (por el """tenido .ddo org.inico)_
21.2

"",/.//1.... UdC: ' pfoJI

Lo pid .. un ""t""", ...co y cido qUf: "" coottibuye.1 o.m"';""to ~ la ma)'.,.. pa"e de loo micl'OO'l!.nis ........ Sin _ , .
p>. las ,,,.... IlUmeoh., ~l,"""", ~1,,<I<dorde Iao gLindu'"
...00<11'"'." "'" rokmizd po' """te'.... C ,.m poojtj~&O y
_
D'Iioemmu. d~ la biota """",,1 (mkmbiotaJ de la piel,

I
I

lQuo! ht"",,(in ti""" la .supe"";" de la piel?

l.'los<Tibo la. p"'1'l<ldadeo de 1000 microo~ '1""- ere"'" bO.t-tI "" la piel

Lo cavidad huc~ 1 es uno de los hbitat microbia"""l mois he~ Yrompk.;o.. del ""'--<pO. E/it CiI~idad incluy~ los

dimt.ri, la ImgU., y el <'Opado cenlt.l. Si bien l. ;aliV/l e. la

fumle m.h imp"'Sn.oda de nutrientes m;crobia""" "" la caviciad bucal, no es un medio de cult;~o microbiano '"'pe<ioIrno.",'" bu" no. So: han ,drotilicado ... la saliva nUJt1l.~
iuSt;'I"""'f antibactcrionas de la.: que la mayora ...,., Joo en"""'" IlS<>Vn.. y
La l"'zima es u03 en"';JlUl
que t5Cnd.' los cnlactos gl;c""ldicos del pptidoglicano (muJ>tptidol de la pan'<! celul.r "",,..,ran.o, produciendo el
oII:b!litam;~nto d~ la pared y la lisis celular (.wu 5t:i6n
4.3). Lo l""t"P""'~idasa, una enzima PI . ente en l. ie<:he Y
\o ..Ji,., d<'Stnlye l.". bact..'fi~. median~ W\lI rea<:rin que
in~oluc:r. a )05 io""" cloruro y.1 perxido de hid,l!icno
lita... oxigen"La), y en la q"" probable......"'le!le genera oxr11""" moIerular (""'m~ SeiOOC8 6. 13 Y 22.2). A pesar de La
O<tividad de las fuSlanci antib;>C""'-1 ;"nas, la p~ de
f""C"la Iim<",ticias y Mitos epi teliales ('<,",vierten la caVIdad oral en un Mbitot miC'1</biaroo muy la,orablc.

Ioc''''''''''rid.....

LoII IlMent r 1. ",",c. d.~

Iil d~t"!$t11 <'Qrnpu'"'to de una matriz mi""r; d~
lIes de "",ral" dlcic" (lOSmaUe), dentro de la cual.., en
........ tra el t<iidu ~ivo del dente (d ..... tiM y pulpa) (Figura
2IJ), El diente influyo.' en I~ ....'Iuraleza de la biQWI (micrubiot.) microbiana. Our.",t~ el pr;"",r ao d~ vida (cuanck)
oo ... y dlen~) f!n la boca plTdomilllnla. ~I,,""S ~
mbias aerololera nt..,.
romo os esltcptococos y Ja.:toba
cilot. si bien <>trM' boct..'fi.as, incluyend u algunas ocrobias,
apll'l'C'm. .... un nmero reducid". Cuandu apa ""'-", DI<
diMteo ha}' un OImbio "",,,,,,do en ~I ""Iuilibri<> de la miaoblot3 harialos a"" ..,<,ubios, d ...... rron~"d""" un tipo d~
N<~ .... aJapladas ..,.pedlka ment~ al ~redm"n!o sobre
~ de 1"" diem ... y sobre la hendidur~ ~n!livaL
t.. rolonil.acin bacteriana de las superfICies JiN' de los
d.... ~ ""I'rolluce romo l.""""",,..,.. de un ancla;' tl",.,.,
110 'lula. b.oct~riana. individuale.o, ieguido de un """,j_
onioonto.., forma de """""",Lon.i.ts. A parti, d~ W\lI"upooode
IIontlril """"" lin'pia, ~ prnJu: la lorrn.ocin de una rllla
pdiculil org,inica de ,arias micras <10.' "'pe:JOI" como resulladollo la fijacin de gliooproteinao \cid..,;"" la .. Iiva. Esta peliruJa propun:iona un ";1;" d~ a""I...' m. fi""" par. la
Iiooi,t...:in de microroloni.,. b.lcterianas (Figura 21 .4). La

""r

"""t.-

de $ a pellcula glicopNteica.,. lI\uy ""f"'dfK'a

slo irnpoo.. unas cuanlJlo cspecieo de
(primariamente S. ......gw', s. ",m,,~I, S. mulullS y s. ,,"tU). Como
~ dellnh:n90 cn.'Cmil'IIto de <'5105 organismo!i, se
tQrrna una lorta bacteria"" ""1""'" denominada pi...,. dental
(Fi gura!! 21.5 y 21.6). Si la roo !lig... lolTl\no:laie, romienzan
a d."., rroJ);!SI' b;octt,riO!' filament<lSilS, genera Immte 1.'5f"'C;""
de Fwso/Ia('lm"ItI. Las b.>ctcri;>s filamenlOSol. se hallan elJ'lbe.
bidas en la "...tr.t formada por ...uepttlOOCU'i que ~ e.~tien
de pc' I*'ldicular a la superficie dentaria, constituyendo una
capo. b.oclerlana mis grues.o. Adcrn$ de lo. ~t~ Y
en ilIoOClacin ron ta. """",na. f.tarn..n tOOiU, """"" w; e;>""
romo Ja. ... ped .. de fIomoI .. (,"- Seccin 12..33). ""cil ... Gram posiriv ... y CDCOO Grilnl ""'83tiVO!l F.n una plano
grues.o pueden pl'<'<lomlMr klII organismo!; fllamen!"","" as(
romo la. eos-ieo an.oerobw d~ 11<1;,.0''')'<"....
Pod<la oot'pf'l'nder la ""turalela anaerobia de la biota
(mkrobiota) ~o en cuenta que la boca 1""*' UN buena a<'CeSibilidl>d para el m;&"",. El; probilble que la anoxla
_ ~ resultado"" la acdn de b.ociet'Ws fa.::ult~rivil$ que &e
de!.arrollan ..'" condicione!; aerobias sobn:: los materiales orgAnico; de los diEntes, puesto que 1.1 d .."flSa mo1trU. d~ la placa d isminuy~ La difusin <kl oJ<lgeno..., l. iIlpcrficie del
diente. Las pobl;w:;OOH miC'1</biana. de la placa dental vi_
v"", ..,,, un IJ<;rOombionlc q... ellas mis""" /.. brican..., parte y tambin lucllandorontra ta. gral\d ... vanm ........ 'n Id
mic ..... mb,enlc de la Cilvid.d bucal.
roloni~

5'''1''''''''''''

'I',.,ta.

C ..... d ...... l
El resuhado lin.ol del oumento de la plM. <kntal y la formacin de productos kid", es la ~.riu don"'l (dClcrioru
dental), o.. all; que el deterioro de 105 dientesSN .......... er......Jad ~ ,",usada por microurgani!llOO8. La,; ou

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k",,,,,, Y ron ~ m"y roonl'lliu. La est....:!u .. dd

'.iido caldlkad .. lambim ;"'-'lP un pap"1 impo.:an,,, l ... lo
de Lo ca""" <k",~1. 1.IIInroo'poracin dd nuonoro .... La ma,rz d.,le.....,1 de fooof.toc.i lcimha<eque Lo n....
mis "-'-"""~. Lo ......... lcifocacin por oIcido. f.Jtl-'
hho o:plico que .... nuoru"" '" ....,p~ romo .... ",...,.,.
en el agua p".alH,.-ber y I-'ft .... (!en:f,...,... p"'"
I
""':.....r el diienoro d..1os dC'lttd.
Se ha Implic;odo I 00. oopn_ '" I.t c.oti.,,; .!en1lrJ.

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I'01'f";"" l~ dd dim"', que .'St$n ""P""';u .. 1.1 ~mp"'"

,..,.,...,,'" por la lengua, .....,ill.1s. """liv~ Od n'>illo ~d ......
"'" O Lo ~ abrasi". de 1.1 rn.o;ciaotin ~ "'" alimentos,
""" n:!'Iari,-~""",it' n=sisImt"" lo c.rl$ dental . ....., oupc'l"'
focO'!! <k-nt~ku nivel d"tu "'-""'iduras dCI\d~ .., I'l"ii""o.-'.,
1;05 partkuiM. ~ 1....liment ... !IOr'I \00:; lugnmo donde ron
rn.I. f"",,,,-,lCia.., d_noran los ,J"",,..,_Por """"1'10, los
po.!rt'OF!I """ m"y 1\SisI~""cs al

dl-'t<."ioro dl",,,,1 debido a '1""

... forma dI" ~~ dk..,l<-.. "" '.vo"-'CC 1..
de ~Ii",,-...
i<JS. y, dictas .ic~' .... azcar ....., cspIalmt.... te r.riclghti.
.." ~ a '1"" .... bac!eri/t:l ~Ikri<ao f"""""ta., lo-';
l~ ~ oicido Lldiro, '1"" p""'00I l~ dtscalcific;ocin <k~
,.,;.m.alJ.. do...,tal (........ Figura 21.3). Una ",",z """ h.o (01''''''
000 lo ""u.a dt"! r.;ido duro, titn<-' lugar I.t pNleol ....
1.1 rn,rtn1. dd ........ l~<k-'ntario baj<l1.o amlrn de lunlZim.n
1'~1kM liberad ... por 1.0 NcIe. Lo6 mkoOOi&,n, ...
~ po.!'OO.,t n mi, all.i de I.i! ...... tri,. en d ' OIOlj<milrn.5Ii
bim I.u fa..". linak< del p.oceo puO.'d.", " mucho

"-".",,,in

"*'

m'.

S''"l''_ c" ...bn"". y Sm"ftpu5(l'" m.. llmls. Am""-....,

bxh,ri.u '1"" prod"""" 'cido 1.ict1C\l, S. ""'"~". p"'-'<W ro101,;,.... la. ~"p"rl"rdeo 11_ dd d;"":~ dd>ido a "" .ftnidad
;,sp'"dfrca ron las glicup<vt.-'fMI ""Iivolt:s (FiS"'d 21.6). y
"" prob.:obl .. '1 .... .,,;tc ,,'ganisMO""~ el P"""''' implicado""
1.1 aft.>Cin de la;; .... p'...nclo:s lisa . S, mwlUM ... """",,,,Ir.

11/"'' ' todo en las hendiJut... y po:....oiIa!! fistrraJ, Y "" oro

~ ~a

lija_ amM 1iUperi"1C~ ... el .-.JLodv d.r:

Ia productin de un poIFSldrido <k ......lnrno O"" "" "'_

tr.oooU' .... ri.omffiiFo ;odher>-'O (Figu", 21 .7). S.,,1>111$ pro<.h.;.ct' d...~t ..no linica""-,,,: .. cuando ~ .. S3Ci1nlPioI ....,u...,Io-'

1.0 enz .....

""'1........."""'"

Lo 5P/IC~fOI$iI "" ..MOCa' de _'SOl ma. comn.", la d if:.

la de la ...... yorr. de 1"" ""!le!! de5a.mll~d ... _StJ col'''<:\obd
"" .. ten'lr como '''5t'aro ~ 1.0 oc",t."""""rida....'5 u ....
de "'.
P"'" 1"" """ la
muy ca~CI .
Lo.~bilid.od I I.arre; ..... tale5 Vlr\;> mucho .....
sol" 1... Individuos y artJ onn.......cbrd.i P"'" b _8"" 1"...,.
"",," ..".., II individuo tomo l. di<ota Y <rt..,. f",IOo"
u:rl.......... EslooF<lll oob,~ lo, di":ribucin de 1... n!~
I\IUI!! bUC!F!es .... el homlm-' han do.-'rno!Urado "na ror .....
ladn dim:u ""'''' lo prE.""a de S. m"III" y m n..........
sr"'o.k S. A)/:Fr...... y la ""t~....,1n de la ca""" denllol. En

'"Z<Jroe!i

_.I\li-'Ia ""

,/

aY .3 Rov/olloM" -. .. ~. pIO,

u.. bact<ri.l.t put'd"" Cto'<:f!1 "'*"" IH ""P'""fi<ioo d""ton.. ...

g...-. C'pa< denomj"11d4s placas. En lo pLao:a. Loo mkn..... s-no.mu. prod .........u .... nda. od~..,. q"" f.... ......, lo futu
,a ooIoniz>cin. lno ~ prod"""",,"~ rido"" lo vtlesionan Lo..,perlicio; ....1den'" y.., produ l. Cilrie:J donl<l!.
Vo""" micn""3"""""",cootnbu)"'" . "'.... denl<ll y. 1.0 .. ,.
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bliKlos U,.,dm y Europa Oa:idenl~l. por I'j<mplo, ~I 8090'4 de toda lo pobl>cin tiene en 8u d"",odura S. m"I~~.
y Lo <'11m den,al es un ft!om~'flO prJictkamentc universal,
Por el rontrario, n(l ~ " e can.,. dent.1 en los nios de Tan"""'" pn..umibk""""'e debido a factorl'S de la dieta. y en
"""'" individu06 no se eno;u,,,,tr. 5. mul~n. en la placa.
loo microorg;'In'3m'" b~~1e!; pU\.-den causar OIraJI in
r.mcr.n.. 1..1. reas a lo l~rga de la rncmbraoa periooOflI3J
o~jo del;l"", gingival (h u<'COS p..,rdont..les) (Figura
11.3) pUl'dc" ;llfa1.ln;c COO un. gra" varh,dad de mkrourson........, causando Inflom;>"';n (gingivitis) y probk""""
burala m;lis ... rios, d<'Slru",,(m del hueso:> y en.... me'(!ad
p<"rido'"l11 Vari"" Sin< ' ''''

."d" implicados: ~It:""'" fu_

lif<lrIt'IeI anaerbicas I~'", <yloplwg. Y la I>.>cleria an.>erbica RolhII,

E.. lo F4Ic11/'a 21.8. ... muestra la analomfa g.......".al dcllTaclo gastro... testinal. El 1<""'0 gastroinh."Slnal humano, el
lugar de la dig<Slin d" \os alunenlOll. oe rompan<' d" esImOgu. int""tino delgado e inl<"Slino gn.ll"SO. El pH de 1...
Ruid~ del estmago ... bajo. aproximadammte pH 2. El

eslrrulgo p""'" ronside.a","" PO' tamo. como una ba...,.

,a l1Iicrubiolgica oontra la entrada de bacterias exlrdMs
en el tra.cto intestinal. El "-""",,to de ~ias del roru~n'
do gbtrico -.; generalmente b.1jo y en el eo<tm;ll'io 00 h.ly
a~ biola "",mal (microbiota). Sin "mbal}\o, org;>nis.
1111)01 romu I/t/irobGcln P!JID'; pueden rolonizo. la plred del
estmago. produciendo lcera, (~Se<:cin 26.10).

tneto 'nt..tinal
Ell<;xto inl.'SIinal ... oom"""" de "t!'Sli"" drlgado e ml""I;
"" S.IUSO. q"" a su va se subdividen ro distintas.,;tructu
rasanat6mica .
El ;nt ... ti .... delsado ""ti! dividido
doo pan""" el <1.....
drI,a y el jI.." ... El
ronI'Ct.ll ... dos pa'~ El prim<.....
ady""'nte al estmago, .... lig<1'."",nlc cido y "-,,,,w:rd<l al
es1trulgo en roanlo a SU biota (microbiot.). ~ el d"""
d""", al leon. ~I pH se hact> pros"",iva""",'" merlO'! icido

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~ se """"""lran ..... la CiIIVi<W<! 10-",,"1 (el 1.. """",)

rtIl>ZCl~ ('(ln materi.il! dig:Jtivo. Son hoblluales 101 "1-

cuenlO5a.-1uLan;sdc 10'-10' Por gra ......

El ik-on oonecta ron el o:i.ego. la prirrw....... parle d~l in l,...
Uno gruftO. y el oolon completa el h'lt-SI,no gruL""" [ n el
roI .... la51:....:' l'ti.aS :.~;x.::o,'n1eS en gr~ cantidades
yesto~puede

_romounrwif!!tn~de~
mento<:ilin cspecioliudo. M""ha; ~
en 0:1 in_
lerior de 1.0 lu~ "tili... ndo prob.tbLem.:nte wm<:> nul~tes

,,,-en

algunoI productos de la dig..'SUn <Ir 101 alimentOl rabi.

21.1J. LoIi .",01>;"" facuhativOl romo &e".,JeIt .. cal; w en('\WI'\tran en canli<bdEs mucho ms ~ que otras ba<'!e, ' as; ... _ _ t.os IQI.iI.Ics de .btlJi.J5 (,oaaJlabVOIJOCI, por
lo seneral. iM..'nOI'e:I a lo' por gramo del cont..... ido in_
tmal. La. Kli,'idades de le. """",i",, l...:uUativ.. roNumen todo d "xl!)""" p""'-'fll~. rony;rt~... do d amm..nte del
inteslino g~ en ",,'ricta mente anat'obio y fa ,or.blt
,. <'I'I'dmitruo 11'1_ de ar" "ubiOf oblipd<, '-"u'
ct- de _ .n' .dIiua ton NciIoI!IIarp,dt>lgadOf. Gram
no-gati"Q!I con tU""""" en forma .... h\llKl (IIamadotl ji.. /.
ormN Y ~~n fljod08 por su (Xtn,'1110. lu ~u.oas in,
denla<io,.,." de l.
InI5I",,1 (FIgura 21.9). OIrooo
a~.-ubios obligad.,. incluft" tsples de CJo'riJ,~", y
80< ......... El n.imero local dear; .d>iwOOlip"kw;estnOO'
me. No son onfrecuen\(5 recuenlOS de 10",10" dlulM/ g

po'.

""re.:!

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.,. . ,oblQll InlesbnaJes obhgad,," a dO~!inlu ... :cd .. de
lIKII 1 ,._ A<k'ni .. fn'moJn"M1ftKnI,. l'SI~ casi SI""''''''
pn.;cr!te " " ~a"" d<ld"" "gnifica ,I~a.;.
~

m;,;rohiota Inl<'Sli","1 "" ,,1 h"'nb .... lambin puO"de

...ri.or c.... lhal' vdrnen" dl'p<:nd'l.'r'ido d ~ Lo dieto . l ... s per....as q"" COM"mffi una ....."idad <'OI\S,d".,..bl" de ""me
llluo,;I',"" nn,id~dl'\l mucho n"'1""" de &crtroidt:o 1 "",.
dio.........,..,.. d.. ~ roIifomw,.., Y df bootlfria, dd idda IIootICo, que W. que ~ "n.o dicta ,.<'gft>nm.t. En ..
f"'$"~ 21.8, !lO" dio un;o .,;,..., g~"" 1de los rn .... """g.oni ...
...,. lid lnao K">m:oink,stu".1.
IAbiolio I~") .n'<5' .n.ol ""'......, un.o .....1"COKb onOlltnci .. .ob~ l~ s fur><.ion<-!i del 1'Io. ".,d,dur. tI~Yand<) ..
ubo ...... ampl;;' , . nedad de re.ornone:J rndablk... (TabIo 21.2). En"," 6;ta~ Ht~ 1.1 rrod,,i6n .1.., l. , ,t~m,n~ 612
yoo $;1 vitan"na l . Estas d05 vit,lInlt'M nO iICIfl producida.
.... Ios lI"mano. l ino son abso.yidos por ~I n,,,,,tino 1
_
iuda. por t. biot.l normal (rnicroblo ta). Los e5'L~
JOicIe. iICIfl producid05 en el hlgado 1 hM"i-MlO!J ..1 inl""j
na por 1.. .-.:'Sic"la biliM 1 ab!lOtbid<>5 por el n,,,,'ino
CIT. p;ortku]u ~radM por l. aro&! e""""'WdOQ r
b.... ooog,""osmoo me'.nogmK.>o. ond,,)"ft''' pruducrit!n dr 8'" nato) 1 la prodlK'ClOn de olor. hstadO!J en la
lobll 21.12, 1'00" todos ... , ... pn>duct .... me'ablicos. 1..
~ de la biP. no ....... 1 (mkrobiota) y Iio dieta in
lluym 5ob"''''!iF''' y la cdnl.dad d .. rom poncnle!i prudu-

oo.

C ... nck>,.. ...moniotr.... anlibiac.. por ~ia oral. ... .,.....

do Inhibor el Cfl'Om_"" Lo bIOIa norrrwJ tmtcrolota) u
romo ('1 de 1<16 I"'I6gena:I; d"""' ....... ..1 """"m"",l" """Ii
"""dll del """I""idll "'.ISI...... I ('<)I'IdUt'i' la p&dld~ do: 1..
biclcri<b r~ist;.'ntes 1 a la <-.tle1"iIi,. cin "',1ui11 dd Ir.-><,10 Inl...
1. f", ~U5cn<1a de bIoI. nomIi>l {microbiot) cambian IioHo....liciorto".i mim>;ornbtlen'o ..... d", IntesUno g..->.
1 p ...."\I('n esl~blenc mkn:~"W'ni!ill\Oll ~ ""le
rumo Slllfllo~on. ".."rw, <) la ....... MI,,'" Ctlnddo..n.:.w.
E$loo; ~ 1wbtu;lmcn.., no Dff .. . ,.., ('1
InIeCin.oI po:tf'qUI' no_ c.pao:ot d4'
ron la bioIa nor.....1 (m icrob,Ob). ()o1oi ...... tmeni\'. cl eu.I>Iedmiento do:
~~ p.ol6g~apurtunis ... pt>o.~ 11e-.'.f a un.> ..1,.,..Kt6r\
.,.,.uditlal do: l. f"nd" dIS6I'~ " .....cluSICIll la ,..,r.:m..,..
dad . Tt-~!i l. sur'nsit' de'" anlib",'...ap". t;.'nr1ina por .....
""'~bk;c ...... 11 biot. normal (mlcnJt>lo.t;,) pe.o,""" ....... ,pI\',
ii61" d<"'puk dI! un ro<lS1d<.,.~bk periodo.

t' . . .

''''0fMir

Ir"'"

a.... I-ntutlNi'"
I:l &lS prod ucid" "" "'" InU... ,I ....... d"""",inado jWlO, es el
resultado dO' 1.0 ......In feo il"'n'~ti'. ~ .....'t.inogo'nic". do, loo
rni~nisrnott..AlgWV>t.I,nwn~t~_~
toti,. ... CJri:& -

timOl!"" 101 inle!tr;nos pt1f~.-riu

..... ndo la pmduu:i.. de hidrog..no (11,) y di6>:idll dr .......

"n

bono (OO). F", ap""'im.oda ....... '"

t...oa do: "'" ,"" uhOli
oo ....... Jc,. .... omcucnlf.n mic.CioDijlOinl!l""" metanllgellOOi ....
1.. In .... t",."" (MIx Ste1n 13.4) 1.... mI'1..1ng"""" convl~r1<'n '" li , Y ('1 co, prooJwddoc pn. "''''''' micr!xJrg.onlioInl ... II",,1..,; en """ano (CI I,). LOJ adultos n",. .....11'$
... pclen diari.a......., ,~ de _Inl,,,.;noo; ~.r i ... cil'ntut d~ mi,
hl;lto d~ gas, eI.. .... q..., .plO~.tn.ld3men'e a rnit;o.d roe

m,.

rnspondt:. N, pr<I<"<"dente deI.I", I~god().

,/ ."c .... ,,'rf''"v''n.t...

El tsIIIma",.,. muy irido 1

~,.

..... bo...,..~ muy ""'u -

,-a 1""'" lo mayor I"",jo, loo "''''''''''P''''''-' El _

irt_
" ....1 ~.riiI <If 118"'11 ...... '" ktdu. n.,,"", y do oobij<>. di,.....Y SI"' ~ pct.Iac"" ~ de m~\ .."""" "" ,. ~riod,," rondI
cIorooo nu.riclo;onot .. y Imblftlllla,
,

Ir .... qufolin_tinodo:ts-do ...... ~~"' .......

........ Io,jo, --'i"KuIt.,io.". '1"'"'" in""""", sn-'01

"

l<lenl'fi<r- v'_"""'f""_"'" ~ qu< prudun 1.0

....... .......,.. (mlucU . ., old

In~

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....... ~ ..... ~HmrwGos poro! IIM>,jo, IIi'Ib_

............1
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Tndu ... n""""'~M5 rnUC:()II;i~ f. v()<t.'UI\ el crecirnit..... lo do:
un IP'UJ'O rspedItliZ<>do d~ micTuurJpni""","" E6t .... "'S.Mmuti /urrnan p".wdd arnlJic', '1e loa! i1Of1TIOJ 1 ..... tipItoI
lid ~Ano. En n'uchoI ' SM, kmicroorgmistn<ls; po1IOnC>.1......... p"tgo- no p1IftIm ......w.r \u Ifld'otw~
.... m ...... debMkl. la pr
j. dr la pcbI s -in n , . .......
~dI'~ Ene:;Ui.-rin.&pond_
dotI d" ti," .rnblmt6 mUCQlOt r _ m... ,ooogoanl$moJo ~
sidentei.

TrIocto r . .plr.torlo
La a""lOmla J.d tracto respiratorio se muoeslr. en la Figur.
21. LO (........ Figura 26.2). En el t ~do ,.-spi """ri" su""ri ...
("""".ringe. cavidad buocal y garganU) los micn:><><gan;""
mos vi""" prirnaria""-'I\te "" n...,; bailadas ron Lu
clones de las membranas m...:osos, Las OOcterias 1"-,""" ...
en el .,;><:ID respiratorio .uperior ron el oiR' durante la "'''SpiRcin, ,. bim '" mayor parte de ellos""" atrapad"" en kls

se"."

na!llle y e>:pelid"s nuev.rneotc ron tu sea.<.'<)nt$ n.ualo:&. les organ!ilm;,.; ...-sidcnlcs ms fre<"Ul.."t..
CQlTedOl"eS

""" los "".filococ06. estreptococos. bacilos diftricos Yro<:<Jo Grilm ",'S"liv_ La.. b.>ctc rios pojcocialmcnte dai ....
romo S'ophyloc",,,,~s Q~"'U$. S 1"'1'10<"0115 pMn",,,,,,"'. SI rrvtoox",s f'Y"S"'N y Co'JIIlrl>otd...,~", JiplrlaW constituyen I
""-'fludo ""tte de la bi<>1a normal (microbiol.l) de '" rw;ofaringe de 1"" individu.os ."m"8 (fabla 21.1 l,
individu(JS!IOn porlMort'> de patgi.'IlOII. pero habitualmente ....
adqui ..",,, la ~'flfc""~"".d debido a que 011"05 microorgonSlTlOli rcsid~."t~'S rompit~.., roo xito por los I'1lCU1!IOS Y1~
mitan el Cfl'cimicnlo del patgeno. El sistema inmune lo0oi
(........ Secc:i6n 22.8) e; particula..-.nentc ac:ri v o~'" las 5u~

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_ pi rolorio inf~rior (tr.!quu. ~ )' pul""'b~0~)d b;(...,.m~nle <'S1t",I, ~ pesar del gran n'~ d~
atgani.",.... potenrialm.,n.e Ci>p.:K'ft d~ ~I""n;.at esta n:gin
dunnte la "-"If'i.ocin. La. plrtIcuL,~,Je polvo que soo b.>IIel,,;oc\O fl'liP'ratorio superio<
"
id.! q~ d aire OI'CUIa pUl' d 1';oclO ..,,;piratorio infr.-

1.ar1.::;s,.nd."Ii .., R.>\""""'''''

.... w ", -'<1;><1 de

n"jo di5minu~ oolll: le"..... te. r i0oi

...... ~ .., a5icntan ..x.re l.os p;in,.k5 de 1.>5 ........ I..l.

poL' J", dl'I tr.octo ""'f'lTalOrio m Al conjunto eUn re'
IicUtde un """'boriliado y Rciliot '1 .... b;ol~.., "' ..",hdo

--.1 ....."" ""'rulan .. 1... ~~ Y.. Of'... p;onlc\lln Igdo..!

"'i",atorio .... 1"-'"" dorde a ront1n',;yjt\n """
t"o.p.lld" ('011 l., ... Iiva y l
Slo L>s

It_,

,.,.,,,,,,,Iono. """""'"

f"lllcul de un t.lmao inf"rior _ l... 10 "m de di.lmMro

(~ rO('" de 11"&<,, a los pulm......"..

11 INTERACCIONE S DAINAS
DE MICROORGANISMOS
CON HUMANOS
de la. in.,rarnoru..,.. da;'uMs pilr. d hoe;f"'da'
dor y causan enfel'Inedad. A'lur n....isa ... m"" Lu, trl<"<:"n;'"".. usad"" poo-Ioos m~rw;mn& pot~ causar d~i\o _1
Ixloipo'dMlor Lo
'i!l 8 t. a.pooci<bd do<- "'" mioooo
lIanismoJ para calGolr ~..sn;ftnpieL1 p<.- lo adtMl>(h.o~

po'''''''.

I\'ACIIcwlM ....., .... ~ ,,"Q ..... ~ul&s~~.

wguida '"" lo roIon;zaci(Jn 'J cnrim"",1O ca.-ndodal\o...,
d .....1""".cI... U. """""""lnm.- q~callWn eme''' ....
~ utilizan varias eotr.~ ""ra ptoV<X'a' ",,,tft>cI.,
'1"" es la ""pacidad do"l piI'S"'l<l de producir una .... r.....
...,.,.Jad (~lgura 21 .12). Conold ..... """, primero los fadoml
qtle .nsIonan la ..,"rada del potI!I"RQ "" ~I I\oe.po..>dador.

Tlw::to UoFOgenltal

l.Jo fisur.o a II~ m~

"i<:Iw de loo; lrKIoJOI

lumbos.1a .

Un pollg<.'flO. f"'I' lo 11'" .' ~~ dttIt- aIcanz.. b lfiidcoI; cid ho,;.

i""" ....... 'J multiplial'l\C;an1Cf; deo
un f""'lUI"IO- filio
""')'Olio de IM..--... ...IO I'tqUIIM que el ~ f'I"'t'I~

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r,oo;idJ .....
fun<onnomlenloO ...,...,.,. de loo ......
_ y"'" f _ _ ... ita 11 coIonIL.aM de ..,. p;l1f< .....

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/ .... ~ ... """"""'''' 1M1O/w,1I "" '" iract<> "lObe",,"

do .... mulo'"'' odult .. """"'''''''

lo pll"l. ~ .... """ nlt>roSa$ o ~I ">lidio flt.:sli.... l uperf1_

r_ '1"" ",,,,,,,,I""-"'le actan rom" b o _ rnlcrobi;rnu.

Adn.r.nc:" .sr Iciflu

la ""'yor ""~ "" \;os in~ microb;';'nas rom~

por henda!; en 1.1 pil'I .,.. .,. m"n.!:"anas m....- dd lr.k1o

nspiQt<>rio. g.>.",,,,testlnal o lI"";tOUru\:lriQ. E>i5t .... conoi
d"",ble:5 ",id~-ndM que indkM que I.l~ b.>c1erla5 Q Iot; virus
'1"" """ cap.>(\'!' di- pont.'f .", morcha lo inftiOO ~ pri_
mcm ad.......".. tSpn../fiaI,.,," .... .rIL.... rpik'liald (FiS"... 21 .13),a tra~6<de in~ lC'OIdnaJ"'OI<'N ~",lft: cl
p.>~g , .. y .... dlualsdel ~"'..vw. Un ~
in/ww.,., no "" adh' ...... a todas 1.1. dlulas <vi",I"'I.. por
igual.!in<> '1"" oc: adhiere ""Io.d,-~men'" ~ las ~IWs "" ...
"""" partiruLu ,Io.~ ("I.I<.'Il>O por """"'" I"oabituatm.,n., .,.......1"'.
Por een,pk>. N,
,. ~." ,11 ...., cl "II>"'~ ... utal de Io>..,fcr..
on<'\bd de Il'an\imWn !lC!;<ual ~ I~~in 26.12)
.w ............ mucho l!i foc, ",,,,,,,,le al .".teIioo""'llft'iW qur
.-.. il-pdos. ~ W\a procdna de JUperl"ocie J.LonYda
0,.. L.1 1.... del ~or une .., .... il1coomcn~ I Opa
ron Ul\iI proldN llamada CD66. que jjjlo "" enf~tra en
huma""". 1~,.. 1~lllo. N. ~""n"""""" n"acciona ~.dusi~amente (()O"l .. <>9ul. di."" I.a'& (!., un p;u lil9'ndo-",..."..
...... "''''' pnn('OpIo conI ....... a Ia.,pi~ del ~.
En muchos. casIOIi. """..,... ~ que IO"tNIonenIe in
"'"" al looo:omI:oft "" ..ttu..no mkl luUIO .... ,.., a retubo;""leli.oJecoo hu"", .... ade.:uad .. '1"" "'lula. SiC" ..-;..m1t'S "" otro
In""ol (po< '''-,mplo. la rata);
que u .... "'P" '1"" ....
" ..,Hic......"'te roLoniz,o a ... rata se dhio...e m;b fO(Jn('m<... t~
k..,; retu"",, de '" ... t.
las dlu'" hum.u__
Alg"",," rno:oIrulas de ad~ no C!5Un o.onoo.lM cm.
Lrnt"""", ~ a la ~teria. Norrn.;lnICme ..... roIis;oriridoo<

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0,5""' . . . . .. ... 0.

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..

1.

del

oSe """",fK'ic cspo!df.as d~'tlOf1lina,J ~ wn 1fgrn<16 oJrI /Iot dr

" ; iwri6to (CFII), que :tOn pro.,!...... fimbri< implicad
"" ~ Iipcin .",;pecfiC'". _ 1.0 mursa del InltSlioo MIgado,
oh. fP""d<'n roI."lr\iu.r y prodlloC" ",, _ _ iNl (1"" s..-.
cin 21,9) '1 ............ n ,J;"rm. y otr/.s ..... fem'Il'd~d<... ("""'"
Stru6;t 29.7), la. ~ norma,"" no p;lI~ de (, roIi
lOmboII1 _
CfA, AlgUr'Oil5 f""t ...... importan"'- p" .... ""'.
",,,, ..11 b.>ch'riana ... muestran ~n 1.0 Tabla 21,)
.... "'61..
A1&""", miC'fOO';HPi.m, .. ~ pa'6gm<l6 r;olamem c ,PO'
loo "",i"", que' prodl.lCffl, Es'O!< Olg;>nlsmos no ,*"ES.\an
Iop'a Jo, h:j><bdel ~ Y ....pond ......... ,...
porad.:> .....'IPt~ (""' ~'" ~ 21,8 Y 21 ,9], Sin rmb.Po'1l'"
~ mayor

p.o"" 00 loo p.otg<'IPUS p<'fIl'l ran en ~I

j,,,...

p"'"

t'J'ilcliu"
i6n , El'1 d

inidar1 '"
r P"tOllnlro oor.... " n;>ilo
!ItiD Pie ....."""". ;mo.,.."l""",'" pt'<!1JdIU hc-ridas o Itosioncr;
de lo p",l "de 1.... ~upe~ muroNS. lo mPis m,'<1.I<,'fPie "
'1"" ...... e!1I~blc~can y "" de$lrrolicn Thmbib? puedefl
"'!brpIic.o.,.,.~ I.>ssuf"', r..: ' ~ ~-.soboc lodo
Ii lo b;ou """",,1 (mi<'robioIaJ ei./J. alter;>da (p ho d<sopal'l!ndo. pot <i<'mp,.... po, "aLlm ito"i" an'lm",robiano, Ln5 P'"
v g ... p ................
('OIon;zar ron mis rapidn ~I
l!jMIo ~ COi;iC"'''' ", PfOC"SO mvao",o 19u;olmenl>', '" P'"
""smo put'd c desarroll~'5e en lusa ..... krjadOll del .. lo
original de .....!roda, [1 ;tott$J ~ "'1"'" luS~res di,tantes, gil.... ~ i,,~ St n'aJi<"o por la A"K"' oa trn60 dcl

,<>nee

,W"' .. HnUtioca 1m- S.:ccin 22,1).

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21 ._

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Si un ]tg<-no 1k,'S" , ,,,,, tejid"" dcrbl: mullipliC'll""" El pro:
....... ~ llama coloniu.<16n. c., .,,~II'ffi!'I'<W, la <'tPrgo mico>boa ..... (mlJ(uIoJ lNdal es ~ pata pruduo, un drU\o;
dttIcr """",tru c'IP el ho!Ipt:dador Iof n,,\lientoS y l.r:I el""
di<:ioones .mbic'1Plo1~ . dcc .... dca, Te"'p".atura. pH y po~I

de..,.;lucci6n, __ fao:IOft$~1iPI1o:s que PnlIuY"""

"" d cnoc:imienlO dd protOg..,'l1O, ".....,. mis "nporunt~ o;;
... disponibilidad de nUlrienk1I miCTtlblal108 c'IP ,,,,, I<";;ios
delllo?!lf""lador, Aune"" pudlml pan'' q~ un tDiprd.'
dor ~ado es un p" ...1so nulficiofwl p" .... kili m!u(()grrnil;.ma;, "" tod ... ,,,,, "uinm).,,; ;on igual do. abunda,,tes. Ee fl't.'CUffite '1 .... lo,; n u triente ooIubiC!! como a'llkamo,

amlnoAcidoi y k-loa <><gmi0c05 ....... _

Yqut'~ \"Nn
fav()lido& 101 O<W"nUmoo. o r - u.. ""li.." fuentero comp~ de n"'TI"""" romo" ;hPCgc'AO. No
vit~mlrou, y otiUII f~ 00 ~rtdfl'lilonli.>.... ,oKUibn .." un

""j"" ....

~porlC ad.".,,...,.to .... lod ... lO!! lejKIO!i Y.... CUrllqu_ lP?(>r
mlIO, PQI ...,mplo, /JrMc~lI~ .horl~J. pued<o tri'rer It'PlU,
mente !Ir? 111 mayor p;tr1. de- k>!i r.,id<- 00 va<'tP& ~
$i birn "" .. ph "'l;iIoIl'n!dnlienlO'" muy tipIdo, 1""""""
cando el aborto. LA a~ de ...,;1.1 e!ipt;ociftcidMl nodica ~
'1""' la plilo<t!f?la p~ta una ~kvoda con<'<'f1.!rKln de <"ti'
\

tin''''''''''''

tritol. un nu'''''''''' '1""' "" un polo"..

dt,~ al'Clm"",1o de /J
(!i6oJt: Tabla 21,6),
!.no ~.. , ... trua Iombln PuOOo,'IP :r ~_ pudlmd<l afo.ct.w al ~ ....uo.k,~ pa.6g....... "",..,....,pIo, P""'<"
b,' IM" ... id... ,1C' .. inll........::llt del ~ ...... 1oOI:n el 0t<imimI0
rniocrob"""" l'r<Itdnao I'llpI,df.:a ,..rrnnad.15I.....nn"" y

."""PIS

10'1 '10'

h. _ _

(_Soc:<i<'...,I'
,1'\pra211)\

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la! ~ ... """" 6\rorlwnon,..

aI ........ y ID I~ portodo"'CUC'rJ'O: laumodad'l"'"
pn,,;entan"""" p.cu e. " por" hoem> .. ,..1 '1""" I\abi .... l el

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~flc, do:- hlt,ono "" \o ~ de ""ocho, lo ;K!m'

.......... de ..... ".. de ~ toIOIbk! ~ .... MIlm&I w.c..du

p~ au",..,tar muriPo ~ vltulcnci.o de _tgWIP ""'1gt .......

Como '" Indic. "" lo 5Kci6n 5. \, mult;lud de bec\eriots pn ..
ducen ~ qUC"larote5 del h;""" (lik'6foo;oo] que les

I_~U

' .... IC'!P !Ir?

1"' . . .

ayudan.ott...... , Jj",oa partir del amb.:n", Ap-~

Lo",... .... hiM'o a<)'ytoe 00 ~ paltgmu aon IM.-fi,

facft '1"" "'.""""U! "....traffl ri hi<>rro de );&, p"'"'l ....
~ fij' has de hierro. f'or .,.,,~>Iu. ......h !AAo .....
0I1I1linad0....,nn..... pmdudn por algUN'liI- de f,dtr:
'i(hill rol;' ~ mfi f",ado;, po< el plismIJo Col V (1P/i>$t Sea:1n
lQJ1~ """""""", ron fodlidad tl h imu .... idoa .. ~,

..
I

. JPUO,t(A{UlIAl

f"ro rn, ifci" romo ulI d iv;""", <) Un :rano que ;ene",1!"'-'fIle ~.. I~ c~WIoldo por ,nfOCClones "" I.l peJ d""id ... a
SI",lhyloco'" (t15<' So..'lXi<l 26.9). Otra poo1>b,lid ad .,. qu~
k .. o.g.mis.....,. pu<~lan p""'" a travde lo. v..... linMti(OtI y d.-posll.. ..,.. "" loo ;.>nglioo; linUne. ... Si Un organ~
mo .karu. La ..ngro:'. I~ .i a dislnbtJ_ por lodo '"
not:TpO. roro d m~rtimo ulC>tndo ('11 W\I " ' " " de
",,,,,,,,,,. Si.., produ':"l'fl "'" !ejidoo. un CT\.'('i"""",o 1>0<:11:"nano ma';,o, f"I"'d"
que algunoli organis...".p"
K'f\ a La ;ansre en g.~r.<b""n!idadeo, Un.lI;IU;ocin que se
d''fI"""na baclerirml' l..". inleed""", gl'f\C1"~li7.a da. d~
fl ll' 1'1'<) c:omient... n coa!ii ~it'mp'" .'..nU) un.o InfNriOO 100:.h ... a. L"n ..I\d
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P.oNm ... p.om .... 1"" ~I ''''''po.
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~ f.oc1Oia dd "''"f''''l..Jo. m[un" ........... 1.0 <>.lIoni

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' _ y e1~deln>m~""oIl"p'

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u....oI\n,

""""'0

Lo yrul...,d. "" Id kabilid.>d R'"Iatiya de un

p.o
""....... enfermedad r "'1";'" dISNlir.in, 1.,. ",.<tod"" WUro! p.t.fd modir 1.> ' ;NIt'flci.o. Lu.ego ,.ul-"' .ln .;empl""
Cli"""f0C<J5 de m~nismoo! pool1icula ......" ... YIN"","
!OI r ... .."...11a n "'" ~odoo; de "'" "'8"'f\I5I"OO5 "" .... p<>~. , u v irulo!ncia .

Medic in d . la ..crul _ _ I_
t.. '~NImcw de un pilIlSen.l puede ,r v~1ora<U I""~.
dIO!; "'peri......'fIlao do> la Ul,.. ... J..O,.,. o doeOf 1$1 50. ""
un polgtnO que "",I~ .1 5O"l\. de Ioi .",ma~ de rxprrimmlKi<l . 1.00 P'Io..~ que oon ,"uy ,1",1oI-n10lt ""'
..... Im.'''... mUC":Stra" hfl>tlidad .,...ra mala. ~ Ifl)'Ij" pero
mllOtran 1""'"'" d',,"'UCM <.'0"1 la d""" del ~ hik> ~ iJu..
tfo .... ~l Figu .... 21 .15 """ m....,,;tr~ \.l in~ de ",Iones po<
Slma,",":("" y s.,,,,,,tldh> Muy i"'XH ""lulM d~ Sl"',nttu.
p'""""",,,r ,on r.t<' ..ia. p"'" ",at~., UIII va que ai3u~
cfIubs h.oyan eslilbloodo 1;0 vJruk>nct.>. En "",bdad, la ~
ltW U),. pora fl le ~ OS muy d,fIoI de etll"f,.....,
pon:u<'.oI~dlulMdd pill6su .. malan. ,.",...t ron"""",
SaI~J. Iypllllun u," t.mbim un p'1~'" .n.. O&,
pto'O much.o .........,. VINIt'fl1O, r el nlmo<...... de ""I~ .....
"""" ...... pota mala. al Il1.l'IIode la pobLadn"" nW do> 100 V~
'lO mayor '1"" el n"",ruq ....... ""luil-W ]XIr. ma"'r la Lt~
Cuandu los ]XIlg'-'flOIlI so:' mant;er..,n ..,., mndlci....... de
culth o de Jabu.ra'urlo, r no 100 "'"Producido...., animaleo.
SU ",tulftv:ia dISminuye fll.'Cuen'~"""""'~. y pUO'de Ioopr.o
p<"Rkrse del Iodo. St.-dicf que lab m~ estln
...... ~ J..o
'1CU<re pn:ob.obk"IL"'1l' porque b
," .. l.1on .." no "iN""'I01I ~~. m.ti r~podarnero'e,
po< lo qlJ(' d""p~ <k' rq>didas I.a""f.~ . '-.., _"<fio

",,,,,,u>6n

Toaleldad _ In". .tvCd.cl

q.,,'." ,...

una 'OJUna que ~ mune

cuerpo. e inio:ia una contr_1601 mU!("\llar
lUoIlmm ... la m...,,-1t dt"4

21.8 Wi"Ul Ci" 133

la """""",-ia (....... Se<:d6n 26.2), Las -"..5 no ~""",psuL>d ...

""" ..Jiminadas p<>' los f~g<.><:itos.
CId$(,id,,,ItI ItIDIf; y SI",,,,,,"1i5 P"t ..... ,,,,. ~;.:mpl;r"'an
i0oi <:<>r><t.1'tos de virulerw;ia e inv.,.ividad. La mayora de
los palgt:no6 cst.:in en m.,dio de los d06 ~",t"'m06 Y utiUzan
una rombi ... cin de virulencia y produa:in de toxina.
p;tra causar enfermed ad .

Virulencia _ S.mia_lI.
5<llrnoMIhI "Pp.......plea un roetel de tuxinas e invas;vit!ad y
<>IroS factore de "irulenc:ia para pn.>,h><:Cir ~",ferm.,d;d . Va
rias toxinas contribuyen a la "irul~>nda de 5<11"",,,,,,", y. al
"""""", ;o> prod"""" tres ioxinas, enterot". i... (fM>la 21.'1).
endQtoxi ... (""""SO' Seccin 4.9 Y Figura 4.35) y dloxi"". La
dtot"xi... ""tu. inhibiendo la sintesi1l de pro!elna y perrni

f _ _ (U'j

1JoriII....,...,..

_do_lE
.... "I" ...... _ ...
(I'... y ... 8)
&.k' ."ino (1)

1'... indu<o lo uniOo\ doIlonor It

fJ' ca ..... <domo y l.F ......

--~
1Ad.- pftdida

01< I.... ido>odol

-~
BIo>q
... 1ot I _ G do- lo , .... Y<ti1in
y ..... ctI ....

Toolerino

(_
F'5",.11.19)
I_F'5"'" 21.20)

0l0I_ .. ""oh ....

!Iotot......,

Neuroio>.iRa (.0.8)

I'.t"'~

Ooot,;,; ... ",..;

Cbtrid...

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.fIlIgdaH .... -..rlatino

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1.... u<eroo~looodo- .. robritu

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H.,nl"js ( ....... F.,wl11.17)

~S(Cf)

To ...... ih<;h;.,. (SA)

~_,E)

111ot"ton>d.1o.o (E)

""",i ',.

ic:I-..

_IIoOoo(5A)

1 E ISA)

:W", "'''''''8''''

I~ido>odol

Orisino lo <no>rirI 01< ... """ .... , ...

~ "'" ro6gu"'" do fiI>rio
o..~oi

'<od<> .... 110 ...... 1<0

... oi ..;;do e<>no<tivo

.... ....., pfo<jida do liquidoo

doI

_,ro 1 _

F~"tII

11.21)

d"IL'n'ninados f;KI,-",", de ~irult:nc<l p;i'~ In;";a, la L"'" "

.nro..d En La Figura 21.16 "" ~ume k>t /...,1""", de viro
L...o. de SIllw"""".

IOcndo que d cale", ""'~p<! de la '-"'l ul o .Id h, ... pcdador.

Adems. nu~ f~ de .. lfUl"",,;a ... ,;in implicadi. en la inv.oslon. 1..os fa.:tores de ad hesin ....... un antlg<'"
no poIos;rido O (Figura ~.l5) y el ""ligen<> ft.>gd.lr H w
fimbriA. t.ln"'''''n puNen ;':RIh.,nUr" .dll(oI""'. La cApIJULl Vi dO' pol~ndo inhibe> la unilln del romp~hl'ntn y
la muerte !Xl' anhcul>rpOS (Se=6n 22.10), loo g<-'ne!Ilm' de
s.',,,,,,rll4 codHk~n par. 10 prulcl'~'l!I dife"",h." inpl <'ada.
.... invasin Por l'l"mplo. in<'H rudifoca uN adhcsina de
lJU~icie, mimr '1"'" "oC, InIG, " "I ~ "", codific.. "
ptoI<"In.oI impl o<'adu ftI el ftI$oImb' "lo d~ ... api'flditft de
l.o IJU~. " .... ...., estructura. pR>-"lCU uliliLAKlu 1"''''
La unin a la '-"'lula tw.pedadora
SaI"""",I!.> d. lugar. inf'-"<ri<~\.,,, a tr,l" .... d"paraiui;.mo
int""",lulM c,,-'(im.io en ~I inu,ri .... dd im",,';noe. nel......,.
en 1m maafall"" un grupo dedlul blancas de ...... ngn:
" .... agorita r",,"I<I 1;t'I bactftias (Seccin 22.2). l..otI foclores Ixi<:<ls dd nwcrbgo""" ....... tr.liz ;oOOo; por las p"'*'"
Inu de S.I_/Y, el gen M)R . .... m;(faS"" prod.......,

.;'

21 . " .... lIn" o.no ... _

t.. ,iruJen,ci.o .,. un

1"'

fMtor dc~mun.u\t< .... L.o In,.sividod

f-..., prudocKk .. por ~ I"'~n '"

,lgo."ni<OJ.od y"''''"'
""'y......... loo I"'tgt . .... , nu.".,..,... . . . _"""tribuY"" ....
viro.....,.,. t.. ale"""""" .. lo pdido do 1.0 ~1",1Mci.a.
./ ~ ..,~ _Iddod e "',... vld,od ,
.. E>'pLiq... """"" un mlr"""'S"niomt, puNe oer
Oi""" .. la aren..adtln pora f;Wric~r , _......

._u~

111 FACTORES OE VIRUlIEHCIA

y TOXINAS

susuncias .... rib.>ctcriand5 ILomado. d4m~-. que ton """tr.limas por 1011 productos de 1~ 8lones ",,",1' y ohoQ, 1'<)1"
tanto, los prQduc'"" de"'" ge'''''1Il)I y pM perm ite"" a Sol.
IfI(J<wlIiJ se' un p.>tgeno intra<'\"lular. porq .... "'t.... produc1< permiten el Cf\.'Ciminetu intrK1'lular. A.Igw>011 pUtrrudos
de ,' it\llmd~ est.in implOdoscn la patog litde s....,.

Cien.u piol<.1 na5 ol r~lul.ln.'S y 10>.;"'" producid;>! por

microorgAnWn"" rontribuyen al ",yblimitnto de 1.0 pi>t~. u.... sr.... v~riI'd.ad de..,;uf pmldNS"'" prod ..ddH por " ..
palgen<, pnu mUCM d~ rllu
1........,.." 1I"I&t\Un~ de lK"rin """"""ad"" y """."krl5lku
mo"""'l.""" ~imil~n.... Aqul"" m""tratAn .:jemplos ...'P ......
.....,t.tlv"" de racroreo de vlruk.",da y to>.i""s.

""'''*''

flUlm'.... I~, s..1""",,1I~ IdmbM!n produce , NJt,6fo"""

un.>. prol ..""" N~t~";an.>f que tuestran el hierro (""""'"
Sr 1 y 5d60 21,7), un '.>elur valiOS<) de <r,,'<:Im;""' to. Por I.Inl ... s"/""",,UQ y ut"", mucho!! pat~ utilizan

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"",u.ibuyen ~I eslablim;;'..,1o y mank.",lrnienlo d.. la .... lermcdad. ~:'Ias prold""".la ""'yorro .... zim.l'l.,.. llaman
j/om "" oi",I""';'. Por <'jL"'.plo. 1... ""I"-'P~. e;t.~.
1otu<06. neUmf!C()<'()5 y alguOOll cla>lridiOl1 produn", hillur<JnldilSll ("'- Tabl.:> 21.4). una ""tim., "1 .... promueve la
difusin di! los urganismos '-'" lo!; "id... al rotn~ ~I;I.o .
do hiaJurnlro. un p<)lisacrido que funciona romo un CI'...... tu tisula . !.JI pn>d""(in de ,-,"la ,,,,"ima pt'TTT1;t.. '1"'-'
051"", "'l\,u,ismos S(' discnlll'll ~ partir d~1 foro prim;ti,o.
IJJIIcstn'}'l .............. y eslafiloco:o!i t.lrnmm prod"""" un gran
surtido de prot"."1>. nueka .... y lipaoas ~"" si,..."" para
*""",imcri>.dr l pro1e1NlS del """f""I.. dor.1os.kklO!f nudei"'. y l gr .... 5. "-'''p.cti\'.m,~l1e. Los clostrid;"'; cau
gnl ... de 1. g.lngrena ga_ prWucen col.g~na ... o
k!>.illlk ( ......... Thbla 21.~). 'lu" ~~ l. rlo'<l de roIo1S'-'''''
"" USlffita. a kl6 k.idos, la d...,..... gregadOO It'SUltanh: dcl tepdo es un r~ que pt'TTT1H~ qU(' ",,105 organi.mct$.., di&1"-""'-'" por lodo el '-""'P".

"L:t,.., co6g ulo ., vlrul.n ..l.

Frecuentemente, el hospo:dador g~~ ... ra eNgulo; d" fibri"" "" una "'gi" invadid" po' mictobl"" y rod"" al mlrroorga"i~m" evilando as, S" difusin por el c uerpo.
limll.ndo l. i"f"",cin a uno Wf2. concreti: d~ sle, Algu.... Drg;onismos (Jn (~p""-" de produci, en,.imas fibnno1Itic... pora di""lve, ..,,1o$ ro.1g ..10:0 e in".di. mb Ici1d",,_
Una de dichas sU'lancias fib,in"IUius, producida por
S/If):>Iorncru. r;'>g""t'S, se ron~ como t'Strrplu<winllSQ (,.... ".T~b!~ 21.4).
Por 01 ... part~,
1 I
i

"

,,

mt'<ld~
'1"" ,-,",<,>,,,1 m~n:>rnOlO! dCll<)mn.~n ..... oIo~jn .... Esta~ tQXina,; puedo.", "i.jJr d~'Sd,' un foco inf"'tivII a zona.

Las to>:ina-; que 5<' lib.,ran ni medio e.tr""e1"I"r.

8lejadatL del CU<'tpO Y producir dAo en zona! muy dbtan

les del IUSilr dd c"",imienlll microbiano. La Tabl. 2\.4 I\~
sume Ju propo:da.d~ y l::,s
de algun os d~ l
~x<ltrnrinas ~ ronuodas y otro,; f;w:1or<'!- de ''rulmria.
1.. m.yoril: de las c!<OIOXi"",St' """"""'ron t'IlI .... cat..~
gori_ la5 to,ri"". d/olt ..... las lor"... A-B y lo, sU"""'"/!$""
..... 1011''''0. u.s 1OJiM5 citol'lic... traba",n ",-"z;rn:itil::a"",,,~
atao:an<k> k:lromponenl,-," celul!."" y <;au".ndo lisis. .... 1<>~ i IIIS A B oon d ... p<>I ipo'ptiduo; unid... (.'tlv at.;,ntCITIC'!1I<:, A Y
8. El romponenl<: 8 S"""'""lm"fI1~,.. ~ a "'" rc'Ptorelu>lul ......, pennllio.ondo 'loo el rompono."'''' Aainlv""'" t. memo
brana. dond .. funcion.o par. ptOVOCOIr d-'lflo en la ~--.!Iul;". U.
... f"-'1"anlfgenos funcionan prudulCll<k> una gran .,,;Iun u 10rln de dluJas inmun;,s, provocando una nnamacin g....
nera lizada 1"'- Sc.i<'on 22. I 4 ~

;><:d""""

ToltlM. CttotltlCliS
Vari ... pal6g~'11"" lnt"tl'-... n prolelnas que actuan en la
membr.na ci topl'ism:ltica de la <C'I!lula animal p""'''''''ndo
la lisis C1.4ular y. ronsigui",,'-""entc. la muerte celula . El
muy f;locil det1ar I.:>;occi{in <1<' ...las ""',nas ron g16bo.das n..
josleritnJdlas o hemalk!!;). de ah! q"'-' 8""",al""",l<'''' de","mi""n /:tmolilit"'. (Tabla 11.4); qui~.t. actan lamblbt
!IOCn: otra. dl"lasdiotinta. las ~ritnJdtu!o. Lo produccin
de dichas to~,,,,,,,~.. fokil .....",te de",ostrable en el Iabor~
lorio haciendo una :;iembra en ""Ir;" del organismo~", un.
pblc. "" _sur ,..n~,.. Durante el cro<mimlO de las
,..lIberaderlac.. ntidad de hemul isina prud~ la Ii
sos de b e:itnJdtos prJUrn05, originando una l<Or'II cl;,r. ti
pic~ de h<.'ffiI ..... (Figura 2\.17.). Algunas ht-molilina'l...,.,
enzima, que atacan a los fosfollpidas de la membran.o: ej.
topIasmtio: del ~or_ Droido a que el foo.Iolfpldo ledllna (fn<f~tidilroli",,) ... empl ..... menudo como sustuto,
",as ~'I1Zmu ... d'-""'lllinan lte;ti_. o ~;P""" (Figu
ra 21.17b). Un ..,mplo es la ~IO.i"" de CI.. lrid,u", /'L'tfrin.
gms. q~ es una lecHin. ". que di.uelve les IipJdos de la
membr.. /W, provoc~r>do la lisis celuln (Tabla 11.4). Puesto
qoo las membranas rilopla.m'lku de Iodu> los org;:ni,..
....-..-, lanto proc;rio!iIS como tUCllriotas. (1)ntil:n<'l1 fosfollpidas. la. hl'mol;,inas que liOI1 fosfolipa_ dc6lruyen, '-'"
las membr.nM bacll:rw.a. asll'ClDI<l J.u membnlna. citoplasrNIticas animala Sin emb.orgo. algu""l2 hemoli5i",." no Mln f0!2foHpasas. La e!ilreplnlisina 0, Una
hi1molisina producida por 1<16 esl<epto<oros, afoct.1 a "'" .....
h''''''' de la membrana dlopl'ismlka del ho:<p<.odador. La
In<ooddm,.,; (Tabla 21.4) 50n agroles UtC06 ""pa<:'ft de lisar
leucocitos y de ahr q"'-' fadlilt'n la disminuci6n d~ la ....,.....
lenda "" el hospNador ("'- S!m6n 22.1).

rol"""".

""",ionIes.

..".io:dad ... ....mn..... dl-

permitiendo

Ouf ~..,:.JoI

rotura"

un f":lIgcno qlJ<! product> en>!""" q...,

d1p"'" ..... romponentet ","ruct",a' del ~ador?
(&no lTobajo ~ acri{n d~ l. roag""" para .yuditr O po""' 10.0... .., el """,m,"":" b<tcte-rio",, Do< ojrmpl< ..1"'"

"'""

TodM dlft6fic.
u 10l<in.1 producida por GoryIitlwtmw", diphloiat. el agente etiolgico d~ lo di ft..ri. es factor importanleenla p;lto(i....:..;" de la dift..na. discutid. "" Seccin 26.3_ las ",Iu
y ton"" .... n relativamente resistentes, m;enlr~. "1"" el

.'... e" ."'...... : -, - .. _ .............

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La I<>' ;na diflric.> .... prodt-lC><b por o:q>AS dt' C. J.pIou... que""" I~ p;o'" un N.:leri'-gu UamaOO f.go
tJ. y'" produccin dt' 10>:...... """" codifocada en.,1 gt:'kli'"
dd fago. Wff ..... di!' C.1I1JIIr/ ........ no loo.,~ y. por t>nlo, no p;olgeniw. .,.....wn t"....lonn,;....... CtF <f p;olgeMl
por infftrin con d lago JJ (d p~ di! ronvenin f.igCiI)('ftst5<:in 10.7).
Un factor imporli>nlc ni '" producci6n di! lrud ....... lo
'~~<;'~'''nrin dt'"....., .,...,........, m d ambiente. En .... meda;; '1 .... ronlienm oWiUet:'" t :00 1"'''' un cmmimlo ptimo. no ... produce loniN: . U toxina ... fomw: cuando ..
~ de hierro ...
nivclc!: 1;m:l.3n.... para"
CI1.'cimienlo. El pa,*, del bienn, L'I1 C. J:phl"';'. rono.isIe ....
unl"",. """ 1':,*,1... "'II.. latJ.ora (""lO,. acta romo un """"0 dt ron/mi ",!M/iro) (m", Sudn 8.5). la protel"" de
.. nin al tuerto.., combina ~ ron una "-'gi6n de COfts
lroI dcl DNAdd f~go fJ Yevll.3 lo ""p....m <id 11"" 00" 1<>"""" dJto/!, ita. Cuando noe:<isw hlI...-ru. In> proteIna regulador.
no...:toN y """"'" prod..:i_ lo Jin"," de lo I(,ino.

homb"" Ioe~. rob.oy08 Y pjaros IOn .... ocq>lible!l.

l..o IOItiN di/Iffic..... muy poIente; baMa con .. na moIkut. >;ora malar a ..... :ooLo cf/ul.o. l..o toxina A,H .. M"~t.ld.
por I.ts cl"la, 00 C. 11'''''1'''''' como l1li poIipiplido d ..
62 000 D,,lron. El f~or B 5" une itn!\~'" al ....
cq>1Or doll. cf/u1a (..,gu .... 21 . 18). n.:spue de t. unIn, un
~ piCrlolitiro mI.., d fr,gmenlo A Y B
en
Ir~ <Id fragmento A (2 1 000 DallOn ) .... d d roplan<m.1telu ...., El fragnwnlo A dt' la 10>..... inlerf..,... con t.
proInCa .1 bloque ellransport~ dl un amino.kldo ~
el icido rb"nocl.,;,ro dl Iransfen:!ncia (tRNA) la ea~
do pofpt,do en c_imiento. la toxirLa inactiN ~fka,
ml'flLe . "J1(J de loo; f"",o~ de elongacin (factor de e lon,
g;.dn 2) imrlic~d<> en el crecimiento de t. cad~n.
polipo.1'tidic-. al cal.3liza.1a fijacin de la porcin d~ la re
bo5..I del d:fO'ifato de .deno5ina (AOP) del NAO' la pro!cln; nacH.'TiLe. T.u l. AOI',rilxlllibdn, l. ad,v;lbd del
fador 2 de dong.odn cae rstn-pilO6alTl<.'Tik y Cfti t. .fn,

"""",,le'"

.in"""'"

""'\1012.

tcsi!L de pn.Md ... &.

... 7 '

$iO!

co.po: -.....,,01

'<lo

"

",.: . :

21.10 XOTIIXIfU 137

""uX""'"

Lo ~x(>\O)(i"" A d~ Pl;nda/flO'''''
(l'~bla 21.4)
JIO"C'! una """in baslanu. 5imHar a la do. la toxina diflria. lra...... ricrldo lambil'n la pon:in ADP-nboo!;iJ d~J NAO'
.) (odor 2 de elOl1gi>Ci6n.

Toxl.... del tiMano y cte4 bot .. lI ......

Estas _ina, ,;nn pmd ucida.. por do.. l'SJ'l'Cies d<' b.lCI"';a~
Anaerobias obligadas. CJo.lrid;lIm Iflan; y C/05I,w;um Ml,Jin~",. qu<' 50n o.-g.,n;"m\)!! hablluald d el sudo y ocaoionalmente pueden prodocir enfermedad ~." 1"", anim.,1es
(,""'''''" s.:oc;Ilnt.'S 27.8 Y 2'1.5). Es raro que C. roll/linllm se
multipliqU<' dj""'tamen l~ ~n el CUl'TJ>O. c......:kndo y prodt><:;endo. g~neralmcole. su loxina en 108 alim~nt"'" en
.... la.l.'t.!ndieiones. La mg~.. ti6n de ahlT><'n los que ronti.,..
l'ItI\ la loxina origina u"," ~... f~rm<'dad ocorolgka y con
In!cuen.cia la muerte. prod.,dda por /.Uo respir.'orio y
1""'li,i5 de] ms<:u lo fl&cido. C. lel.,,; crece "" h~... idas
pun:tanl"" profundas que se conv;"rlen en anaerobias y.
.: bien C. Ula" n., invade el cuerpo a paNir del foco inicial de la in(.>cri<\. l. to.m. q ..... produce "" puO;'de difundi r . travs de las neu ronas y provocar siOloma.
..... roIgko!; graves (parl;"i, espAslica) pudi<r.do proVO<Jr la mu<,""e.
1..0 lo.rl"" !l;uli"(,l romprerlde una S<'ril' de AB tollina.
IfIocionadas q ..... constituy<.'n 11. sustancias m~ v.,...,....,..,.,
roooddas. Un miligramo de toxi"" boIulinica puta .'S .,fi
600'" pa r. malar a ms de 1 milln de robay,". De las ,;"...
le !O>.inas difur<-ntl'S dl"""';I,15. al me""", .loo de ellas estn
wdlf",adas por b.1c!erif~g"" lisog~n;co ... pt.>cfiCOOi de

Clostridium "'~ulmw",. Lo lolIina principal el u"3 pmt..>lna de

apl1>ximadammte 150.000 o..hoo de
molen.tlar que
form. fcilmente compl..o. COfl protelnas boIulin<cas 00
hka dando la forma ""Iiva de la to><na de aproximada",<"'le 10' [)ahon de p""" molecular. La tOKicidad !lO: prod""" porque la toxiN ... fija a Las membra ...... prl'SiMpticas
en l. unin !ll'urumus<:ul.r, bloqueando la liberacin de
a.<'eIilwlina. Puesto que la IraMrru.i6n del impubo neNiQ..
SO al m~1o "" "-... liza mediante la occ6n de la aretik:olina. se inhibe la ronlracdn musculM dando logar .. una
parlisis flcida (Figura 21. 19).
La lo.rn... 1t/,s"iN "" una proteina de 150.000 O;,Uoo de
pel'<> mok>cular '1"" """'i~",,, dos polip<'ptklo6 A8. Al peno,trar en el sistema nervOOlO Ct:nrral. ~'Sta toxina se fija a Las
,,;napsis
unindo ..... ,'Spedf>eammle a un Upido
ganglisidQ. 1i$1.3 unin bloqu~a la libc'i>C6n de gliciN. un
factor que ind""" a la reLoja<:i6n de los mscul .... En ron!I<.'Cl>I'rlCa, la l""iN pf'<XIuce uM CO/18tante ;oclivoci6n de
1... ""urunas motn .... s y una ror>tr;><rin persislente, m~
ruJos e'wenenadm (Figura 21.20). EL "-'Sultado "" W\3 pa_
rlisis esp~tica. convulsiva , ron rontra<:<:in de amb"..
,,,seuloo que se "1"'""" enl .... si al mism(> tiempo. Si 108
msculos de la boca se ,'en afuctadoo. d espasmo prolongadu limita d movim ol' nto de la boca dando lugar a un cuadro conocido como rri~"", (> ',,,mdfbwl. bIo/lII'/IJa. Si !le ven
afl'rtados IQ!; mll<:\lI"" ""'piralorio5 poede p rod udrse la
mueMe por asfixia.
Las 10>;;""" !t.~;linka y bot ulinka bloque.n la liberadn
de neurolransmiwres implicadas en el control mu"",,1I.r,

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pero el roultado es muy dIStinto, dependiendo del....,,,roIr;lf\lmi>;or af1;odo ltI'\ panicular.

fri",..,. Y &dI/u. ami' , y 1... pal~ inleltlNLeo Vibrir

~.

EoclwTirlIiI <'Oli Y So"""',. mltri/"'",

~ ~ ~ """~ .... """ "'~inM produd.J"" por 108 mim-.organi ........ Toda
~ ~ d lu1.. Q rnoI&'ulo. ""Pl",lfLCao d~1 hoopo!dodo< produciendo u ....

""_.i....

diofu ncin

.t

~",,~d.'''''c<J<npOrlrnlodaJt...~w-?
lL.. ~ t...eo.,..,.~"B1

.t 1&_ .rioq....... t>.(\IU ' .iltAa .... ""-"" I ..... y'l""

hooy. irdw:i6n P"" 'l""" prodlUUR Iq ...."..,.l

Lu tnlUOlo~inu ;on exOlOX","", que Klu..n sobre el In.... lino ddgado c,U5;IndO Nobiru.>hnenle un.o _I'frin ......
u de liquido. .... 1. Iw: in.....ww.l pnwoc:.ndo vnlltOOl
y d ........ u.. mkrOlO>.inu IOn producid ... por dStintM
~ .... tn.>1u que ... incluyen "'~de" inlO>:icarin alimenl.lri& S,~ ... In/S. O>$lridi"",,-.

Lo k'Cin <ir distintl5 tIoo'moNo. as romo .... Lo IrJnsmisin

FIo.,o _

,iMplica en el sistema nerv;""", y en 1... re.ocrione Infla

matorias e inmune. de k>!I tejidos, i"duyrndo la. alergilt!l.
Aunque la subunidad A de la lo~i .... d ..1clera ""~_
... ble d~ la activ!Cl1 de la adcnil"todasa, "" prirt\<'l" lu_
gar A d"""' .... activada por una "",,imo ""Iular '1"" noqu~
NAD' Y ATP, En cl mecanismo de ac<:i6n de l. cnterol<>Xino dd clera, el aumcn\<) de los nvd~ de AMI' deliro 11 ....
va coosigo la ....mrin a<:Iiv. en la lu:r.dellntestino de iooes
d orum y bicarbonato procedenk'S de la. ~luLos mutulilS
qU<' va 01 lumm dcl intestino. Est .. (amb;" "" el equilibrio
iniro <>ri8ina la ~6n de g<3nde!l (.ntidMl~ de agua
~'f1 eoIlumen del int<"Stino (I'igura 21.21 l. F.n la fa ... aguda del
clera . la intensidad de la prdida acuosa '-'" el ;ntestin..
delgado ~ may!>f q~ lo reaboootcin de agua por el inte!ltino grueso, y de ah que ... produ:oca una po'n!ida ma, iva
de Iquid.". Lo, vlootima.o del clera mue"," generalmente
peor d<shidrataci6n e~tn:ma y d ......ior trot.mil'f1lo de la en-f,-""",,-,,,ad es la ad'tlinistradOO oral de soIuci"..,.,. de elL'Ctroliw. queoontengan !OOlu"" para reemplol'M los llquid.-.s
e iooe pen!ld06.
Ocl:rido a '1"" la rotemtQ><na del c61er. octlya la ad."fILatocid..... en dl$lintas ~lulas y k"fid"", la. manifellaci~
patolgio::as de la !mina del clera I-'S!.:in ms relacion.od;os
<:<>n d lugar ,."pedflro al que .... une, los clulas epitcliolcs
del i"teslino delgado, que ron La activocin de la admilotockL:>.. por la propia toxina. Do.> hecho, subunidlldcs B purifocadas desprovilita. de la actividad od.,.,ilcid ..... pued ....
""lo, la acri6n deo l. enterotrudrn del c1ero si SIe admiru.
tr~n ro primer I"sor, dd,ido a que ... unen tos ~
espcriflroli dd ckra en las clulas de ~ m""""" y bloquean
lo unin de la toxina rompk-ta.
loi5 etudi"" de la toxi .... d<.~ cIer; han demootrado que
la en!eroto'ina ....... nca .,.I~ rod.irlcada por dos genco, dxA
y dxB. Lo ""presin de c/xA y dxll estA controlada por un
..Jemento regulador positivo, una prot,,1M codificada peore!
gen toxR. El pruducto del gen /oxR es u.... protel..... t,........
membra .... '1"" conlrola no 0610 La pruducrin de lo ""ina
del cI.". ino tambim OIfOl'1 faclOr"e$ de vinolen<ia important"" romo lu protena< de la ml:mb ..... "" e.l<!ma y ~ pIli
que M' I'oKeSiWl para u .... roIoni:.a-ckln eoi t""" de Vi"""
cIroI"", en el intestino delgado.

""', AIIl .. NO' do lo. .... _

lo. _ .

no,...,. un

!'l.Ijo roeIO do

cr

- . 5"4 do lo.
w '
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BIoQo.., "'" !'l.Ijo do No' .

f\.ojo ""'" do cr _ l o . Iul

Ob otntet"otuln

~.

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EJ_ , ......... . . , . . " . , . - _ ....

.... _ ' ... ~~doloo V. _ _ .""""no ....

_adol.

l'aA!a' bastante l"Vidcnte '1"" 1.. enteroloxinas producidas

por f:M1rnid>i.J Y Sal"""",t'" enl<'ropat6gt"nas presentan mecanismos de accin "'''';ant... al de 1.0 to.'na d~1 ck-r., Y
qu .. "Ig~ anti"""rpos rontr4 la cnleroiooina rol~rica
tambi~ i""Cti,.n a l'Stas otru <'nterotoxlnas,1u que sugiere u ..... estructura similar. Lo ~ de 105 g<'7II'5 de 11
loJtina del cIe ..... dxAy d x8 apoy1l an m.is esta relado6n: Jor
genes de la !mi.... del clera mUlOS"'an mM de un 75% de
hoomologLlr de !IeCU<.-ncia ron 106 ge".... que codifi<:an la enie"otQxina tennolbil producid. por ~h", rol; enteropatgen!, Los enterot"""". prud,K'id f'OT ~ de la
inlO>r~ alimentaria (S/R~' ."I"tIOS, CIosI,idum
fA'ifri"K""~. BIIdItw. """"15) p......tcn Oler bastante difl'R'fltes
en a" . mec.nSl""" de accin. Por e;emplo, CIOSIridi.. ", pn'
fri"gm~ es "na cilOtO.l<ina y S/Rpnyl<wUltl"tlOJ "" un SIJp<'rantlg<!r\O (Tabl. 21.4). Lo,; . uP'.... n[(8"n"" tienen un
modo de actua, completamen t" dileren"', l'Stlm .. lando

1..0 . Czr'lulo:tl II.~"'CIOII.Z IIO.~.O"OO" . ~""".ITO

GI .odnn;b d .. 1lIn..1NOI"1 in_;,..,1 (biIo1< So.rcon 22\04).

21 . 11

,.."'.,d".,. ". ._

L.oo ..." ..... ~ox,n.u """ ""01'0 ....... <lu~ .",u." ...pt."<:iflrta"""''''
.... ~I
dcl~. pruducitr><Jo(;Omb"", "" la ~bi1i,
<lod ' " I... h....1aoompa-odoo.w- dio"... M...:huo m ..

in,,,,,,,,,,,

'-s-n....

...-.......

...... ~b~ <le lo i"to,if~ alimrnYri.;o pn::od~

Lo..t.....,.,...".,n....,mm~~Iao~<WnM1

l Y .... A.1I0<lk>.o.-1
J

KU."KO.

vf ...... ohtd I __ " ... , ~ r '""'0 __ h<o.!a., Sin ~

1.'1 IO~'io:idad ..., Lu endoIo><i, - eo; muy "'frriDr ~ Lo .;k, Loe
e>0I~ Por ejemplo. eJI cl ratn Lo.::anti<bd medLl dt
~ ~ ........ ""'lar al !iO"f" dI! ........ pubI.odOn di'
animale!l cnntrnl (1;> denomil\old.8 Lo.,, es de 200 t OO <g por
racI'1. mffih"/IlI que Lo LD.oP"'" la 1O~in.> botulrnic. el a~
~;"",dam"nte d .. 25 pirogr'lTI<lOI (PS! P'!f filtn. un mi In
do,o """"" ...."."..! (Un J>iroIIramo "" lO ' " g" 10- PIU.
L.o estructura ~'a! do,ollipopolisMmdo tlJ'5) ~ ~
pt(""'lagrifiamm'" ni U Flgu"," ~.3S. EllipopollSoldriolo
ronota del lIpido A. un ncleo de poIiwdorido Y que M

van nurnl'f"O de hnfo""... y01 ......0<10 irtom.ocin ' e' /;" ..

,

fomwdo p;>r.......u. tmio" IUiWlW. u ..... radr ..... nrbonoo

(ho.:1*-). gIuawa..
y N-..ehlgluo:maminl; y ft ~
,~...", "'" O. una moIkula ..... t.-.din.oriamm ...... nabIe "'"
ro.minrTl'-'fI1e ronl ........ pLocloil.o. gl...,.".., ra""""", y .........
toa. Y generalmente ~~ lnnada 1""" uno" d,.; azMn!:II di
d"",, . an", romo abo!<'uoM. rohlollo. p"r~t""" o tivelowo. 1..01
.. c, .... <Id """........ ;01<1 O eUn Inudll8 en ~
de cu;, 1m a cinro azixa..,. (f"",,,,,,,,,,,",,,, te r~) <lit
~ ..,.,~ fW" formo. la molcuJ; rompk>r.a (m-StoJrt
U). fJ IipOdo A no el "" Ilpido de ~ ~. sloc>qw
PI'" d c:ontmo 1oI6cido111~ esln in~ por
un ....Iloco! l5tII!r a 1.0 N~'6I_miN. Loo KKlO819_
que """""Imm'-' _ ho.u"n .... eL Iipido inclul"'" loJ """"
tI-~. Liunm, mirbliro y poLnt>m. L.o punli, Acin de IH ,..,iar 7, dd l'foopol ~ h.a ~
que " d rompll'jo .s..1 LlpIdo A '" .wponsaI>Ie de la t.,..;a..
dad y 'lue la a.crin principal del pol;.adrido., h.>d... ~l U.
pido Ilidmsoluble .. Inm " ngcllO (........ 50.,6n 22.31. Su!
~n\b;rgo. Loo; e;ludJuJ onl"",1e h.an w.m05!rado '1 ..... par.
logrM una ~Y ~Nn!liYelromplo>jo~(I,)ftIo
pletr> q... <'OI1!io:no: a t. ,u ..1 roIi5adrido r el podo.

smc-

''''''N

o...rnb.o Ia ...nn de la
V...... . . .,. "" el ,.. 'IIno
doI ~ , I'or q .... prov<I<"II ptrd.w. _ ,. de OuiOOo1

EndotoJlln

t..os N<~ C,am

n'''II''h~U prod~ lipopoJi5adri<lOOo

pa~ ~ la cap.> <'l<1t-fN de JU pnrr;:I celul.lr ( _ So!<::
n 4.~). Y.,.,., de1l.-rmuvdi18 rond iciones $OS oompo.e;lOi

"""'10

.... 16:..". .. Sedenomirun or dolo.i....... porque nonJIrItmonle C'Sn ....... ;00 a la c6uLo liWinIboc ..... grandesmntvlK"f
IIOcuando"" bsan LHn!luLle. En Lo .... yorirI de Q 7 '
k'rTnonolen.loolo. .... J'U"<ie orqu~aI de liIX'r" In , "rido.
1..... ~!Ie ' - ' a1udiado funda..--lI.bneol1e ... la<
1I", O(roo (s1 .. , "",.;" SJoigtl,. y ospo.>d.olmeno, s.."""",,.. !..as
J,~i.u prin<.'1palcs enll"l! CJ<~o~lna, y endoImin;tl '" InJ~~n en '" 1:'bl.> 21.5

..,.

a.lnlrctuf"II ,. funcin de l .-..dololll...

\.ti 1'ndo1""......... Cil ..... n uow ~lIr1ed.1d de <'fIos 1i5ooI6gi.
("OS. B >UOn\;I pr.ktic.omm'" unin'f$AI "" Lo fWbrr pU8tO
que Lo ~ enmula en I.oedlul.oedel n..p.rd.oor Lo

.. endDtolll_

hbMoc16n de p~... lftrNrd," Plr6gt!1M "1 fcJ8(, ., que

alt.on al cml .... k~lador"'" ,. bo ... Adrn '". puede ~rrollar da ....... , np..u,1o('f>II.r 'IN rpi<J dism,nu'

CIn .... ,,1 nme .... de 11lI1I!ti1Oll. ~oci..,. ~ plaq~,

l ... "a, "" un $ado inIIaJnamrio ~ ....rrali7;odo. [)o,;Oo .ltaI de

cndlli".lna pued"" Ca ..... ' '" mUCr1C. princ'p<llmen'" DIta

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<10M BI &r"ndeo ""n~~ ........ ruando .. I.... n 1M dlul.u, Lo
Illobn. "" ~J ~ "" un "npoma de Lo _
de la .,.. ...
lo:dno r "'.... fl"c"" t. kt .., ., ~. Las endoI ... i"'" .... _lnwn5~ """"" 1l<iC... ~ la, ~1<OtOXlnu

" " _ " ... deriV,""

....,

, l"'" <wt L.oo b.octeriao G..m puoiHv_ no prod.-. mdoIo-

ro. '1"" e,;

_ . 50';" ICOUt .... f"'<'I"','OO" ..

de d . . . .

pu~Ioo~1

IV DEfENSAS INESPECIFICAS
DEl HOSPEDADOR
MudIoo di! loo """"'J\Sm<Je1 ' pcnwbl ... de La eliminacin
~ loo P"1fIU ..... IOn . f~ d".....utencia. innolOf, El101 f.., .... "" de -mencia pued .... dividi_ en 00. alegOriat:dcfc,
delhoope<bdorq ~,,,,,,,t!lndifi&ld
~ tspics el u; .. individuales de loo palgonor.. Y do.... 7" .... ,'ifi<-det~.odor, dirigidA$ .. d~loI"...
IlJeoo.. En "'le capitulo ~.... n_ las pnncip;olfs
<ld.-.
j,tr!Jpt<1jin>s del ~>C)d;>dor '1'" ..,.., importan,,,,
para romo..'fVar l. s.olud de <!s'e, En el capitulo oigu....,~
abordo""""" w. deh.."""", del hospIod<w" ~ de 6.-,
$ "

re&pOn5IIbles de la "",,,,,.sIQ ;n"''' .....

R.~.t.nc(.

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bu""" pul"""".. '" f. I~1 "" kumo.nm (,~ SecdR 25.11).

Na "b"l.nl~, las ~,.", """ 'ot.ll"",n~ ~I~"'"" al rllrllun,
oo. P<>r uhimo, es ra'" qu,' 1"" ""fennNad .,. de Jos. 3nlma,
k'!o d~ ""ngreuli'"f1tc "" tran"",it." a las ""f'<'Cio-.. J., san'"
fria, y ,ict'~!S>,
El n."Suh.,do li",,1 ",~ridi.no I'S q"" 1M di&tmtltS c5p<'z
deo oni"",l<.-.. inclu;;Q si "51.in muy pr6d!T\ilS, pu..-dro pn.~
sentar """"'Ptibli d.d"" rumplcl. me" le dife"", les Mcia el
mism!> 1'o1h');~"1lO.
Edad, aav.. r dieb
La "w.t el' un iactrn- importan,,' ,,., 1> .u""-'Ptibilldad
la <"I1IL'1"",,--<1<><1 in,,,,,,,,,,,,,. Las enl,"ml<'d,,,t.,,, in~. "'"
m~ comu""" "" la g."nt.: muy
y .... , 1"" "'"yo""," En
d mo, por ''''mplo, d d.,..,rroU" d~ una biota normol (m;,
c"*",o(3) int""tinal ocu= Xl """liImc rapid<!,.. pero La bi<>t~ uD"",,1 (microbiota) de un nio "" "" la mi~ma que lo
okl .Id")!,, Ant .... okl dl.,..mlllo 0.1 .. la biota (microbiot~) del
aduho. y ""P<'alm~"t .. '"n 105 dia, illfJle<ilnta"",,,t~ po>t<.L
rimes al """i"''''nto. lo; pall.'N)Il~"en el
abonado par., ",t~bk<et$<' y pmdu. una enf,..mf'fbd. Oc aM
que l. dlamoa ca",",da por <:"epas de I:sdrmc},/I roN
palgena (tW!'<" Seccioo 19.7) Ode
tnn"-"11tr. a menudo'"11 108 nl.oo ""'''''''''' de 1 al'lo. El ""
tuli""", infantil"" """"rva slo <~, nm.,.; muy j6\."""'" d."
bido" que d d"""rrollo de La biota (mlcmbi<>ta) intestiNI
normal l"11 1<.. nioo may""", evita la nfen i"h::Sti",,1
con C""lrid"m, !lJlhlJJm, qw ""usa 13 en fermedod (,.I:ISt
Seccin 195),
E" tnd,vld""" po' <mdma di' 1"" 65 3i\o1. I~s '"11k.,. ......
darles 'nfl'<'iu!ias .... mud>o ms fn.:uenl.cs<J1"l''''' kII5 adul
:ts j6vend, i'or "'"mplll, I~~ per.;onas mayores son mucho
m&; ~u.'i(eptibll!5 ~ 1... inl""";o",,", rl'Sf'iratOlia" OOJ'1Q\.'1.,
""-"11k a la gripe (, ....... Seccin 26,8t 1" '1"" p..,babl .. ""-",,
t~ :!<' deba a una menor capacidad para erqu.".t.r una
~pueo.ta Inmune.,fka~ contra los patg<'no!i '""J'iratorios.
Adem4~. 1"" carnbi05 anatmicos q"" "" asocian al """""."
cimiento !i>mbio'n pued,,,, !'Iv"""",," la infu<.d"O. EL ~wnen\{J
de !.,mau de la pflitatot. una drrunstanc.io h.>bitual en IOfi
va""". n parlir d~ 1os.50 dJ\oel, conduce h.>bil""lm""tc 3
la disminucin de la mic<:i6n. A su n'Z, esta .itu...,,6n p<'f""
m,t~ a loo patgenos coIpni~r ""'" ,Apidammte el tro>cto
urinario ma.'i(ulino, (Figura 21.11) lo '1u", _ rons.go un
.u""-"'to de est-u infdclne en 100; V.,o ..... mayoreo.
El rs/m pUt'de pn-diSP"""n l. mf.."".-dad .., 185 1"""'
!i()r\a$ ncrmahnent" s<>na .
Por .;empln, 1;t!I rdt ... sometida. a """ ;ot,"",", 1tCIividad
INca durante ~ f""rlo<Ioo de tiemjXl. muestran UN tasa
de mortalidad m~ ck-vada lu infl'CI:<ltl<>; ""perime,,"'
le!; con Salmcnrl'" que 108 anl ..... le5 control"" .;tuad6n ba,
",,1. La inlefacd6n de IIu. hormeou, que &On producidas
bol" condidonco! d~ e5tn!s. con eI.ls~m. inmW1O: pUl!de u'
gar un ~pel en la ""fermedad mediada por ell!:'ltn!s. los
~uibb"'" hormonal", cambian drAstico""",lc cuando,,",
col""" a un animol "" roodionc:!l esln'MnIc!l, Loo hormona
cmti",,,,,, por """'plo, en momentoS de esl1ft a""" .a ni,
",,11'S mucl>o !NIs ~ItQS que duronte 1"" I"'"odos de Clima,
,iendo esta horm""", uu BSrotc anlHnn. matorio efiC"oIZ. La
.upn.s'6n de la Innam~ci6n elimina uno d~ las oIe1ensos
oormalcs COn!'a l. t"I'Iferm<."<:lad ("""'" 5L<ccin 21.1~).

""''''

"""'"0

..,t.,.....

"""'Jot""",ul'm4g"''''''''''

La oIlf'1_ jUl.-ga un pal"'l en la d~fensa del hOSpOOadOf,

o...,.de h.oce ";gl.,.; '"" ronoce la <'(JfA,'I.o<\ entre h.>mbre
enftT",<,<bd infecciosa. Los d<!ficit prutciroe- puNen alerar La wn'posid6n de la biolil oormal (microbiota) 1"-"'"
miliendn <k:..,;te m<Xio '1"" Los patq;.."r'J8 up<><tuJ:ti11aJi put.~
don multiplica"". p.,.. ejemplo, el f61~ra "" mucho m~.
f""""",,,, "" indi"idUOb "",Inolndos qu..' "" los bien nutri,
dos. Elomero de Vitlrio ,OO/m.., q"'-' se ""lui",.., p"'" pl'O'
vOCIr nidn di.minuye signlficati,amente cuando ""
ingi ....... V. <"IwImIr con 1... alimenlo5; e!J1O se dcl><- pJ'MUft'
bl"""",,,-, . que 1()5 alimentos ",,,,tr;oli7.i1n 105 ;kidll8 del .".,
t6m8g0 '1"" normalm<"11le d"'I",;I1"" al pat6geno (lW$t

So!cd6n 285),

"ci.

La ""clUlti6n en l;t a~m..,';ocin de uNI sust

0\(''Ces,oria par~ uo patjl;~'flO p,""'e ....,.".ir como ""-'<lida ptnll'n,
d~ 1.. ""r...;,.,....,ad. En este ca50. el mejor Pjcmplo lIS'"
elecl;, de Id
>Ob re d d~...,.mllo de la f a""" dl."ta/
CUIDO 00' ""pLIco en La ~ 2103, la ."j.oc .. ~ S'OCOI'06il
en la diet.a ijunlo """ u,," but,."" ki~ bu<'lO.!) elimina v ...
ItLllmcnte el dC'll"rioro de los dientes, En a""-,,""=,, de SlC"a_
roM, la. biteleria. Slt<"l'IococrU< mUM,/S y s . ~,~u. q'*
son muy Nriognic , son ll<,'";Jpareo de ",n"-'lizat ,,1 pcIi.
Jadrido peg:tjo,;o de La 5Upetftdc exlerna que se ne!OlO
para m;.nl<........ unid"" 1... l"I'lolA. bitclJ"riaoas al dic'nte.

a""

_.I'ONJ

P.t."... tI.le. . W' qurc

Loo Lntq;ridad '-"'Irudunl de las 5UP<'l1id.:s U.UlanlS .uponc una
a la l"-""-'lrari6n por Los m~ En
I~ piel Y los k;idos mu~ 1", pat6,;"""", poImciall'S'"
01>10 ck<ben unl ..... a 1"" w~ d~"'los tcjid.,. .. no 1aJI\,
btht CJrid en estos lugares anl~"S de di ...""inaJV a cualquier parte del ""l'l"]'O-l..a. !OUpetf0cic5.lnlacta: f9rman u","
barrer" cfi<;o~ a la roIonil.aci6n, pero ... ms lkil q~ 1<lI!i

,;,,"""

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lo bo:lmo "" 1M
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microbioo logren acco><Ier a Iu 5uP"'"ficie!llesionad .... (por

.;m.plo ... la pifol deog.."tada). La ""lstencia a l. rolonizacin ~ inva!lin se debe a t. produccin de sustan.cias dotf.nsiv ..........l ~ador y d~tintao """,1"",," mK.Inku
qutr al"'r;m t. colonizacin En t. Figura 21.23. se ""'tunen
loII!i principales defensas anatmicas.
\..;! pitl es una b.orr-e . ... Iica~ a la penetracin de los microorganismos. US g/6 ..dwIR' ..bdCNS d .. la p i..1 (Figu ra
21.lj _r-etan kid~ gra_ y ~cido IJctiro qu.. d isminuye ~l pH d .. la piel e inhibe la rolonilJldOn de bacterias
patOgenas. Los microorganismos Inhalados a tra,," de la
..m o dp la """" ..", eliminados por la acdOn de tu ~Iu
las ~pileliales ciliadas .." las 'uP"'"ficies mucosu de la naJOf.riI1gp y la tJ~'1uea. Lc6 cilio. empu!"n 1., cflulas
bacteriana. Nocla d ..xteriOT hu,a que son atrapada. en
Lo ~o""" bucal"" !Jiendo ""pectorada6 o ing~rida, y
detruida, en el ~16mag<), Los patgenos poto:nci.leo que
p"""""an "" pi estOmag<) d~n, en pritr'leT lugar, IoObrevivi, a ' u .cid" (un pH 2, .pro~m.damente) y despus
oompetir (On ~~ilo con l. biota (microbiota) ""'id... t.. , en
prog.... i\'oaummto .. n ..1intl'Stinodelgado(ron un pH 5.
.proxim.dam.... le) y fin.lmente en ..1 intestino gru60
(pH 6-7). Esle ltimo 6rgano ronlieno>, en un adulto nor"",l,~. d .. 10" bacleria, PO' gramo d .. conle"ido in"'Iin.ol (,w... SecciOn 21,4), h.odendo el eslable.;:im;e"lo
<1e mic"Mganismos muy dificil.
En un aduho sano, la >id y la superficio: del
eslAn bIt~ rontinuanu::nle por seaedof\e5 que cooti ....... Jisoti_ '1 ..... "",uC<' nolablertl4'nte las poblaciones mkl'llb!arw.s.
Lm l(quido!i e>:trao:elul.ar;s mmo ~l pI.,......, sanguJ:rwo tunbifn ronti"""" sU$t:u'oCias bacteridd .... Por *",plo, las proll'Inol5 de la sangrt' llamad., tJ-li'ina .., unen y destruyen
1M clul ... mlcrobia""s.

'*'

'lp l .,IfI.,ldl d d. t . Jldo

&> prlncipio, la mayorf~ de loo patOgenOll debe colonizar
rlluS.' de la infeccin. Si di<;l)o lugar no "" compa tibl ..
o", "". r.querinu .... tos nutricionalea y ambimlalea, 1... or
no pued~n multiplican;<>. Por tan lO, si "" ingoe1'e
Ooolr;diwm Irl.,,, no .... producira ~pon:ueel paJ.
PI"'''' destruido por la acidez g.:islrica. Po. otro lado, si
1M cfluJ .... del e 1"4M' ll<'gan a una ""rid. profunda. ~! 01'
~niJ.mo cl\'Cl'l'la .... zona. anaerobias originados por la
dntru<rln 1"".Hz.da dell<'jido y "" forma.la la loxina

son""''''

--

tetnica (........ Seccin"" 21.111 y 21.8). En ronlrap<!6icin,

1.... bacteria.... I~ricas romo SiJIIOO,,"lJI y 5hg~/" no causan infecciones de ",,"da.\; pero rolonizan ron xito ellraclo Inlesl;nal. La Tabla 21.6 te!lUIll(' nUlllef(l5()lt ejempl ... de
""po'cifiddad mular.
.lho.~.dor.,ompnMn4Udo

El u<rmino ltotptd44a """prumrtido.., nofieno a aquello!t 1101-

J'f'dadctes en Ioos que fundonan mal uno o nW mromi"..

mos de resistencia y en 1... que, por tan lo, ~Ie mayor
probabilidad de infea:i6n .
Los padmles hoopitalimd"" con en~nno<:Iad ... no infcio6;u (por qemplo. c~ncer y ... fermedad ... del C'OI'IIz6n)
ordinal'alMf>te adquieren inm:oones y ..... hospLodores
mmpromelidOl (toNst SecciOO 25,7). MUCN. de Iu Il!cniras ho5pil&lari.lll romo C/Otelerisrno. inyt'Cd6n lpodm.oo.,
puncin espinal y biopsla, pu~'<len introducir tan,bifn patgenO!! en el enfermo. El nlrl de la drugl. dw..lnuye
igu.lm~nle la ""i.tencia del p;!dente a l. inf<'Clin. l.aII
drogas antiinO.matori .... r-eduCO' ..1 dolor y la Inflamacin.
pero tambim ~ucenn la ..,.islenci.a del ko8ped.ado. (vilo_
51 SecdOn 21.13). Por ltimo, en las tcnicu del tra5pl~me
de 6rgano5. l'lI! utiliun fi"""""" que ""primen eI,;,;tmoa inmune ron ab;iL10 de pNven;r el "",haz<> del tr;planle, 1.,.
f<'Irrnacm Inmu ....... up~1'<!S aumel'ltan enorrnemml. La
"":oc:q>libilidad a la inf.ron.
Eristo!n hospc'dadoms comproml'lid"" incluso fuera del
hospital. El hbilo de futrulr. el ron5Umo ~.<ftvo de airoI'l0l. el """ de droga. por va intra"" ........ , La loJta d ueo,
lo nUlricin inado:ruada y la propia inm:on ..... siluacic>neo '1 ..... rompl'OfN'lffi a un i'"oospKIador. Por .;empll>. el ,~
NS ausanlt! del slndrome d .. irununodefici<onrio adquirida
(S IDA) de:llruye un lipo d .. dluias impllado en l. respuesta inmu~ (las clulas T roopt'IadOTu) 1tY.>... Sen:in
21.7). Por lanlO. 1011 .... fermos con SIDA 5Of\ incapaceo de
orquestar una rea~~ eficaz a la ;ru..co6n;- l. muerteS('
debe 8"""ralm""", a algn a8"nle infl'(riOllO 1........ 5o:ioneo 25.6 y 25.14),
Firutlmel'l"', """,ten detennlnadllS condldone g~_
C'a:I que pueden compo"Olnetef al holspe<Iador, mmn la, enf.rmedad"" geno!tiras que ~Ilminan T-I"" importante del
5l!;lema inmune. Los indi"ld"", CQl esla~ afcionej mue"'" Nobilualmente a edad temprarut debido. la infdOn
mAs que La propi<o predi.posiciOn gentic .

_...,

I'\onoq_

r,;..I.,drI .....'ino .... ~

Epi... ho l~

c: ......

Epitelio ur"8'nU.!
~(01M,O<iklO)

_topord..... (v..... )

Mto!ooJ,o """,1
~

1 _ , ........... """,1

Viruo do lo _~ h _ (\'111)
"",.10.0" ..

CCtt"", ...

S"'.I ""... _ , 5. '" ...... 5. ""P". 5. .....

.
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~".,;" .. ~,pIool""",

Pro ... ",

.....mil""""

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r.... INor_ fiobo, INIt6mIot Y qu(micA ,mpocSer. .. ..-..,.

uci6n do!! h<>o.podador 1"'" ......)'10 <loo I<J<I pN6ge ..... \..lo ....
do ....... dehe.= ...,..."'''' ill ~'1""" mM
"''''''-'P',b~. lo inkcri6n,

tu,.

;' .CmopuN.< "Aurl.doel.>y~ fuma.1a ~ <Id

N"'J .dodOl'. un p.o~1
;' LC"""" <DD'Iptuo'I'I<'II'ri lo _tmciI dt: """ infKd6, Pft"
" . . ;O

un ~ por lo di"'''' Nno1

L...o InOamad6n .......... 1NC06n l\"fII'rallU',+ lfia. p;l ....

tlcUJ.1I ,.uru\as y, oCroo ",.{mllk perjudici.o .... como loxinas y palgenoo, La ~pul'!lla inAamoloria d a 1118'"
,rpkamCflIe. <-";tema, hinchun, dolor y calor, <fII" ~ localWin ..... ~ lugar <i<>oW il hoopmadorrontad6ron I0Il_
tfmuloll noci~ .... Loo mediadora de I.i inIlamaci6n Indll)'ft'

un grupo6e pot 'Nit~tiMt'= (':-" ro n I!)).

'1'" __ produad... por .... dlulM bLlncu de I.i nn! o
1e1K'OClw. (Secri6n 221). ..... Il'uroatm l'SIin 1ai,1bi60 in
volUCtado!;~"'"
f"rt" ""t"'f a:JJir:ude patgeno a_
"mulo!; no""," ft1 la """"""'" InmW"l<', '1"" eq><lf>d"""","
en ti Capftulol2. El """,Ilado"'- lmport.&nte do! 1.0 __
pue;ta u\am.atori.o "" la IucaJi:t.adn ~la", del agen'~
dall ..... , f=uentert\el1te a Ir.,'" d~ la pruducrin d~ un ro'suJo <1,. fibrina en el foro infWn.ltono.
L...o JnA.madn "" uno d e I0Il ~ mM imporlante!l'
de la tkftr ' 3 del ~ador contra b "";o""""8anJrnt-.
ln"~ SIn emb.argo, .. \nIlo1.macin "" t&mbib"I un_
"",10 ."lo."'ante dt: la pal08mla microb~, ponj"" la.f""'SUI inflamalOri.o ,1 wiryj,, por un mirn>orpnimoo
ln"MOI ~ ir ~ do, un ...... de'abIe dao pa.a ~
hooipI!d..to(, ~ b nUlrienlel uispooiNes y plOYom......oo ~ ~ a oC .... tqKlOl.
~en produci .... IlIrnlIibI ""iJlue5Ulli inIla""'lOfia. ...
Ifmalic inoonlrol..tas. La inflamadn 1Ii.t.&nica .., dmom,,,,, choqw
y ~a ..... u"" lnflamacln 8cncraH7J1da,
romo .. l rdema """"'" r fiebn! inrontr-ol.od . El choq...., M'p!ido pU"de _ mortal , y "" prodUl"O' CUAndO 1.> inflamacin
Y la ,tuM'ln ~ deoa.rollan en 1000 t i CUII"jAf, vla l'nUlla
Oomol.1oria (Seccin 22 1).

p"""'_

~ re ~ ~"" Io ...... "w ... ~ ..........

'J hsta 4'<: por encim. de lo nomul duran",eI "lICOo'"

La fI..t.ft !le define oomo un .u""""". _ _ "' 4 Itm-

""",' ura <Olpo,.l. Aune...., la Ileb... puede estar (.utada

por unl ... fenm.-dad no illfulo8a, 1a mayorf. d e 10.1 flf.
b.". obo!decm a u .... infdn. bisk', allTllnOO, un, 1.II
que ... pllque la 'I"'ri/in 6e flebn! dll. an' mudwl~
dorleIr es """ de. 1Qj ptOd_ d. b organitmoI po1l'\o
S~ """
(prod<KlViu de &:b.,,). ..... isenta
pirOs""" trejor05ludWoJ IOn IIIS tndOIolinu do, 1M Iw.".;", G m ntgItivH (tofour Sec:ti6n 21 .12). Sin embut!A
mumc. ",,&,niunoo; que no producen endotoJ<inu """ ca.-deproducir fk.b u lo. infudOO. En etosorp....
mOlt, 1IN1 va '1"" IOn dHlrui&. por 105 o:urodlOll, W
benn unu p~.(l\M denominndas l'ir6ft:.... ""~
(ScottiOn 22.2). Un ligErO ,"menlo di la Itmpc.~lur~ Nne-

"" 6:1""

fida al hoopedador """lcrtndo la, ltip"""iS /agodtic:u,

de .nl>C\M'rpos.. mlenl ..... '1"" fit.bu," d~ 4O"C (l lHF) o ....
do. <Id '->edador """

_ D'

""tgeno. li b ...
por la ~Leva66n de 10

...... ru~
So. han decrilo 11ft eL. ' p' do, pollU'O 6e fidJn! or-.

"""'""110

rislom. do, la ~ In,", _N . (1) La fidm

ar~ J'<'""q""" 1em~lura "" lj(dl !le nwntieno! . .
vado duran\<' unu 24 hotas y t I m;rgen IOIIJ de v.riIo6n
.
I"C.
' "
.

..rr'icJ

P1.b ..
El n.rrpo hum.no ........, n'I<lInl>ene ....... lemptnl"' .... _
p""'ntem.."'~ ronst.1nle Iln un periodo pn><TlO'dio d ..
III\A& Z~ hor"u,l.o t""'pnf,lurawrporal nucta en.J ..... _
CM .n,rg"" de . l,sOC. Sln ftI1bargo, 1.. temf"l'"~lU"" fiJl\).
l6j\ic. de los individUO!! v. rla y ,u"'lu~!Ie CO<>!Id ..... el
81~ndar no<maJ dt lemp""'tut\ll 3i'*C, l. v...-dad.".~ tem
p.'nN normal en .1gUt>Ol ind"'Ld ..... pued~ ,.".Iai\ bajot
romo Jb"C o I:oln alta .... ,.. 38"C. Adem;k, t. tempn.llln
roo p,nl c.mbia ron la i.,,,", .d.d do, lo. actividad n... y

"".a"
df.ad""

pn-AAU~_~.....r-

,
,. "flamacicIn y 10

Pregun1as de repas
1. Distingo. enU<! ,.....;/a y p"I6gt"" Disring.o en,.., In-

""r.:"..

fci" y
tidod.
2. Quo! ~ del ruerpo humano .. h..non, en rnnd;'
~ ~. fu", 1e""'1e .:..... i.ad ... P"" mi<;n).
orga~? Quo! tiene<! en romn ""' ... po"", c\cl
ruerpo1 Quo! ""neo del """'l'" le """"""Ir"".-
i1IIdinMtc~de~? ~ije.

nen m ro<nlin ..tu parte< d <l~?

J . DioIingo.

en"" ~~... y /,.....,",..

en una W<\a del prgarUomo. Cmo podrio diotingui.

exporim<ntalmer>Ie ......, ~ lUid... "",
y ...",.,w,tco?
t . 1P", quo! loo micmbmJdd gl' ""pSh'pl ..... ' ... fa~ ......
""" loo fonnad6n de la ca ..... ~t.oll I'or quo! """ o
p"""" de el .... , """'orieoqueou.. mlcrootga .........?
5. I'or~uo!"l pH ok<1ul tipo de ~mooc\cl
1r.ctQ ~ln>intdtin.al? Por quo! la """"",1rJCi6n de
rndgeno af........1 tipo de mich:....-ganMOOOl del
gastrointarinal ?
.. O ' . ;mlo .... .;...
~
yp ....
~ ... el Ir~ voginal. """ quf loo mujo..,.!"
_tienen di~tc biot.... <1 t. odo vaginal q~

t""""

,""...,Ii<IOIoI<iII...

loo ,",u;.n.o adultas?

glirocaU", cpsula y ca""
Cmo . - . . la ~ia ",,1"""'. _

, . Disting.>

~'f\t..,

...

m....-.

.,.,ructu-

~,

.. ale un .;.mplo de rnicroorganiomo ""y' p;ltogenlcie...1 ~xd"'~.""'ntc d~ N op;lcid.d

por. pr<>doci. tox_. Defino j toxina Y su modo de

dad

l . f'br ~ .. Ioo .ftoo protoct_ del moro inhibm la

""'yiIII d" "'" rru.:.oot;o .... mool [)eocr;bo loo e>p<rill\ft1lol '1"" o:Irm.-tren Ioodtoo <Id ~ j
roIonir.;ocin bocteri.ona.
l L.o membr_ '"'~""" '-""~ _ _ fOft\le

f ~ y erftimirnto de loo microPo'gan'

moo Son =l>orgo.1as ..........,..""" m\.K( .. de la go.r
&'In ........ roIoo izadas por diMent'" rr<.'nx.-gotrusn<1"" ocHionaJJroentc prod"""" enh:~. E>:plque
por quf un 0'&"1'''''''' no pot~ p"",,", v\llv" ....
,..tgt' ou "" de ... , ",iRados circunstancias. Eott oeguro
de ~bi. un grupo di' dmo .... undas que puo-da ..
f.~ la patogoi'licidad.
J. Quo! p.uoo ... l<ln implicad.. "" lo foJrm.oocin de loo plooco dent.l? O - 'Tibo, Y ""P<JOI&IIoo nJ'<'>'mm~ que
dem""", ..... lo fonnad6n d .. 1.0 placa"" '''1*' lid ' ....
mtj.Ionlel al diente Yexplque loo ""!*rimen"," d....,....
lb ...... iI...e,.,,, loo m<'todoo bioIgi<oo de elUnIn.o<in
do! Lo pLoa.

de ~ ","yo poto~ .:k-pend.o casi e><cl ....vament.. de ..... ca ......

t( , ~ invasiv... Quo! fod<lr <> f.... ""~... COI>fiefm
_ ~ loo InvlOivldod?

acdOn. [)!,

W\ ~plo

9. Dilting.o ""t", A-8 tol<inu. cilOOOl<inu Y... .,...... ti~

..... [)!, \In ojomplo do! adIo ca"'BOril de 1OXino. C6tno
ptOm"""" cada tonino Lo onkrmModl
l O. Defina el nwoonlMno de ocd6n dr la l<>XirII tt-tinica Y
botuUniao. QuO! ...uci6n ~ ron ... ..-aniOmO dr
acdOn Y por
ton~?
11. ~ ... <1 modo d e ac:cin de la ~'f\"'''''''''ino del m.
Ie. o. Cu~\ .. 1.. ' eraploo adKUld a PO " ... t ......
f<:nroedad y por q~ no "" til eltralam;"'to COI> ano
tiblrkoo? ~ <1 modo de Oin de la ""t.. ",,<>~iNl...ufikcciao. 1Cujl "" la tetap;' normal de .,;t.
mIerTi'iO'dad y por qul no .. ~till-l t.. U miento <'Un
antibiti<oo?
12. Doocriba II ""t~ura dc uno .nd<>toxi... IIp<:O.
Cmo ptC>d""" /ieIon, la """""",iN? Quf micn:x>o'~ prod"""" endoIoxinu
13. C"""" actan lo trmp""atun y el pH poro ImU. loo

q""""

1nIrloo ... ~? Do'lnd.e podrio o .... '...........

F"""'tun Y pll dileftn .... de In rondiciones...,..,...""

del """POI Quo!~ podrlan bow:f'~ de

cuoJqUlftlo de eoIot! .sen'"'"?
14. Dlstingo...,1n! fIoob..,rontin .... ~ ren_ y fiebn:
Inlemlitmle. Nombft_ al .......... u n aogenle in~
ca ..... co_ Qd ti"" di' /ldn. QuO!"""" aP<U""" con
""'" I~ ... Lu ""f...,...,,;la.do inf~?

4. Quo! dentlfriro puede p",veni. lo caries? Cu.iloo ....

"'n Lu v...... ja. y 1.. i""""v .... ""'''''' de eota
~? Cmo podn. CQmp roba. la v. I'"~ d~ .. u
estnt<'g;' en ..1 Lo~torio?
5. Ciert..... nlibi6tic .... redu<en. niveles mlnimOll 1""
microorg.ru.m... dd t.;oclo int .. t"",L Cmo . IC'C'U ... al h<ooopNador la MlU<.'Cin de la bioIa (micTt>biou) m ... f'i<>I<>glalla terap" Inliobiliea d e
la,&" du._ """,,,,-!mente vi oruid. de inI~
roe por po~ op<!<Iun"U., . Jgu",," de kM ",o
leo causan "ru.,rmedadeo en los pacit-n .... d .. SJOA
(w- 5cin 26.14). Qw! pol~ p....,. ....... ,
lmpticld<>8? Por qlif 1000 ndl~ld""" q ..... uf"", tratam""'t<> onlibitiro """ ou.ocepUbln. "',,"" p;lt6--

eot,.

-'

6. Doo<ribo <timo.., d;fe'", __ian loo EodtrricIno coIi .... ~

O<>pa\gt>_ de loo q\le no .un enl .... ""'~
1.
por lo """"'" t .... t..cb...... del h<>opedodoor q ...
al mk,_!S"nilm<>.., ... >I<lnind6n YctKi

a ....
.c-.-.

7~

c.pwo 21

"'U~'OIl"

tlO D ... DOIl ... llil..no '11 IIUII ... IIO,

Ilft'lloon un 1...,- del <urrp<>. b.... pooe _ "l'"

lO on ""~" ..In> que ..... ;0" .... hipr, r;,
8. 1..... 'r><Ue p""""- .. Itet." .. q~ pued~n inc~
.......u. lJ, viro ......... y ""'~ocidad de SI><pI<Wf<1j'
,.....,_ ..... Jdontlfiq~ p' EL JoneI ...... ti".. q~ puedan Incmnonu. la .. i"' ......... Y potogenlcidad de a...
r""'M" uum . .l.Podt ""._10 de la vitulrnci.o ...
aaoolquirn d r _ orpnIomof ddenrunar """ .. onU
)o .. keti ..a pua cwokWaa dulu? p_ cad.> "'11'"
nUmo eoIf HgUtO de conoIden.r otO IYblul naeu.al.
9. La"""I"' ..... t.nor de ............. on se 'J I.... .
........ q... fonna ~u donde Cft<Jt S."....... bbtplOq_ .. un f _ do
de S/ 'pIIi<>Jmd
"""' _ _ q... 0<I.0 diool"wnd" U ~ 1'onNo.
do.. cIonde~ 5. """'".",.... , Reronrileeotas.x._

.ino.....,.,

10.

!r>~jq """",101 ""'''' ><>h'oo.r lJ, P"KlSmiddad.

s.J~'" time al ~ 1 0 . - q ... actu.n Mm!)
f-.. do virul&oncIo r 1I" .."roliln la vinlionti.J del pa'

.. tan impoonk pu. S. FI""-", .Por q"'" no .....

rvoI""iolo da U po"S '..... u.......... paro _

1..:_
de .iN......... pal"f<:idoli S. ..................1
11 . l.o ........... pa", .... _>.inQdela difleril, )'deI"
",.."oC .......n

dn 22.11). ,Por qto! no .. d80rrollJ,n ....."... pa'"

.... ~1

12. lA ... uIMIa quo no _ _

....,..,.w-... motivl '

......Ir f.tcleo doaioll. y ...... u_quoo-. do_

u_

d<Mm_ ... mucho mM difki ... de IIoIIr.. e .....

"""t ......... la """"",,,rl y funn de ... dilo ........
yapliq ..... ddu .. doo ..... ...-uprr-.od6ndr ....
I.).LM~ c.duno .......... lh,"""dilk:ibdrln .....
prlnciJ>'lbnrnle pon ...... In",""",n fklmmlr.. ......
nud" ron p.o~ "f"'rlunl.lIf. t:.pliquoo por quo!
IaI herIda. 1M: Infecton tln kl ...... nte. lenirndo..,
""""...... ""~ fbkIoI ..... trnic. Y qulrni _
<31 quo """,,rtlM NbiIulJ ............. ~ y que

I~F'" ~ pnrv_ ........

"",tOrgo,,,, mjf; "i

........10 (........ Figun 21.15), .. """" ro un 0010 fanor
de ,irulrnci.o. ~IH U difo-rrnl .. f... IOO .. o. "no'
Irnci.o y n:pIique por q'" .... 0010 f _ dr vuulrndo

p.... prev..,tr l ..,lermodIod (mu. s..c.

14

....

".~

. So debe Irlllt .. lIotw 0rt1"Ipft? Df ~ ......

.......1Idu b"ld.... 1l1mpot11nd1 de la inILIrnaci6n
y ... la liataritin de Lo Wt<. i6".

H'~I" ~

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fIseolO del patgeno. cma 'J " divide muy deprisa, fof-.ducopoa!l nacw d .. fI mismo. u r .......... '-do< !y de
IinfodIOll dcstruy"" el anlf~ " prod~ _~ .....
IW..,.U.mad... NllCllrrpM '1"" "" u ....... . 1mis""" A]~
Iinlodl06 vl""" . i\ot. Si ...... uponnnot'l de nuevo al mismo
polg ....... 1"" 1i"fudtt)l; ... ""panel .." " pid a ....","- y prodU<ftl UN! ""'JIuc5I~ inmune vigooru;a . 1M l\abitldad de n5pondcor ron mH fuc.na en "" MJCt!IIIVO!I encuentn:lO",", '"
onI~ ... Loma
jn",u~. El Jls~ """ u_
niwio rto:iCJI'I;a 1Ue1 1..me...e ron .nl~ de p"16gcoof..
.... un ...\en.I pn3pO p"" . e>'lw '" dao ....... anli"'''
~u a.s. liIlW>ilidad "", , ' 'ti, .. Inmunitario
pAt:I d$ruir los potOgt:' M 'J ~tnlt la d<l'llN<ri6n .... Las
propi&IIdlulas ., LL;wn;o /OkrIou , o.s.ofort~1e fa ~ J"" ..........."ismoI de lok.'r.lI1d.1 'J ... prodU<ftl a

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SU""" ""f,-'t11VdadCl<.
En '"""""'" lo!< fagoci tO<! p~\.In anllgt''''' y activan
q linfoci' os, induciendo Lo """\>fila ""'P""ffk... Loo lin/odIO!! fomu,n clone!! '1"'" ~ loo! anlfgenooo (":I~
!jnd,.d ), ~ "is<""""'mm~. la '" " 1< iro. d.. kII!I
ontI#nol (~ ) y no hacftI dalla .. J.u o:flul.;a; del hcI~or (+c' ,anci<l ). r... ~\.I inmune r<,..-drlCa ha
lI\'OIurionado P"~ p~ d .. "" P"'~ indi,,;
6u.Ifs; .... ~ "'I,JEdm no podl'lll'OOtO 1Olbte<>'v'.

GENERALIDADES DE
LA RESPUESTA INMUNITARIA

'J (Mil c.-onAituy.- uno fucnie vaU(JIJ& de ma~ pora \a

Iknleaa <link...
incluyendo la ma'Jon. Ik 1..

anallllen,

p~

de La ""'P"-' Inmu ne. .... mayor "" n~ck>lasnu

Ll'I<.'f\JIII' <'I!lula:! de la .... ng"! hu"'...... oon "'Inril... (<'I!tuLa
rujas d~ la oanpl. d lul"u ln ndtQcuya fur.d6n N la d t
Ir""'"P"'lu2"l IIdgeno
tu. pu~ a b h'jidooI (Tabla 22.1 ), las <'6u1oot b\an;ItI de la !Ia"S"''' ""'CClC/olf (0,1%)
~n " ...... c6ulu rom<> los """"" lul . ol'Il MilO los
deno&nina<Ia./mj'ocilOl '1"" po~p;ln i'fIla prodU<rin de
anoc.-pos 'J ... la inmuniod mula" L.a li"fa "" un 11'1uodc:>.unuar a la ........ JIft'OlIin critJUrllt&5.
lbdillllu dlulaoo 'J ~bl&5l1Ol di:' l. !O&rW't Y La linfa Iifl.
. - un ""K"" cornw.. Como ... mucrotra en la Figu .... n.1 .
Lt mMuLt
alberga un.:ll "",l.,lal m..d.., que """ l.u p"'"

lr,.oo

'*'"

d~
~ dlfU
... ilOta.
deElician
lOda.

n nlidad;

tu

'
rfllllu~'~":"~"::':U~.~"~~
~"'~W~.r~

""P""'~ inmun itaria corn;enu ('<In ..1 n>COnUci.

lII'rIkl "'" polg<no y ..,.,.,1n.I ron ... detmcrin.. Aqu/

UNO

lltro.h.ci ........, nOS de 105 nwcMS""" de la rospu<"It.

IfItlredl1a Y " " ..dlle.. de 101 ~adorer pano "" P'"
." _1..M~n()~....:oooomlOdosb
~, mientras que las tepUftl'- np..oci6cu .....,.
-.... C6d& p.t16mo individ\tli1.adn. C omenzremofii po<
\00 r.l'lula~ y I)lan06 del ai!I~a Inmunllario y luego ron-

licleraremool ~..-anisrnr de la ~puc.;la no ""P"fk~ ,

",""iN,,-~noi ron un lIis\.tW . . resp~1il ..spuffka "
odaptari v. ,
~u~,.

61$ _ _ d ..

-'stenNI

Inmunltllrto
Lo inmunioUd iI .ts:IflcI Y e:Ip'IrlCl

;e

prodU<'f' romo

. ...""", y..., el sistema linWkn, dOll de 1"" p rincipak-ll

qu~

intrrdMonan directa o ndi_ta

_
ron .,..d,o uno de 1.. p....o pal"" aish........ org'niooll.
lhd.oI Wcfl...Lu lmpljnd.. "" la inmunidad ~ .... pI'\"-

...... COIDu..: La; <'IuLls mad"" de mfduLa ,.,..,. '""'" aUJI,

e, e aml_ ..

la'.)' ...., .

U -.n' ftU f~porromptW_'

lI ari6o'>
".,...~

ci6n 2".1).

~ de 1 ..ctividod de: \.u cfluJ.. que circulan ....

nWdOl rorporaleo

...

zoriull ..... yno _

HZ ' " conn..- tarnhib> rnuchAII de Iu ~uIM 'J .....tuLza impIkwIa. n i la resp_ i","unl"'. "'-lo '1"" La
...... ~ fI"I-..u. utHc<, ..,... de: .... fe'nTlOl de U l\ol fomu. ""8ur.

elre"".cll" u A8U.'--, ldI"'&:"

La ~""~ por ti &.'(IrJ1\n a luvl<Je .... ~
dt . nmu y capilo>1"I!I1lada d illtintaS panes <id cucrpD '1
<q!""" por las v~na5 (Figura U .:a, b), La Figura 2l.lb, r
m'-'" 1.. lechos CIIIpiLate por donclo! tu. II!urociIOl p"'"
dm f"'$"r o.. La iIilng", hado el Mi.-- j'lLJiftial, .... zi'! ,,'"
rin;ula1Orio d iLitin"' . ,",ve. del cual OtroLt la linfa.
La linfa w- dMde
a1rrz,,-w..- hacW to.
(aJIiIa"'" iinf.rico&i Y deIpu&!&i hacia to. pnsllcllz lintitKw
(f'l3uJII 2l2J). q"" .... d b ponc:n .... d \ktM1..s Ionilizw;l<_ 1
_tu larp>de md!I el ......... Unf'dm. U. ~ linIit....
cont~, grand8~de b.iaxi"", d~ de
"""""'" tal '1"" filtran I0Il mu .... S"niImoI Y _ _ rige-

IoIIlotr.

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""",amo",,"- E1borod ' - "'J""I una fundn~\'fIeI

.. >:IN SlngUtneo. Como n::sul~ de lISto actividod de fil
!r.tcin, klfO gallgHOf< linfA/iros puedm ronvmi .... ..., loe<.-

InfK'riooof d,-obido a que los rn-ga"i,lt\OII l'I"COlfo.ctados por

los m,-"C.nismos de filtracIn pu,-..ten pro liferar . no.....,
de:stroid,,.. l..aI gonglios tinfJtirol '1 el bazo Ion tambim Jos
lup"" donde"" prodUl't' la ""'yo< parle de Las ""'1' ___
inm~ La linf~ ....... "*( ...... "'..,..nle, r.s"""" al sistema ar""lalllrio vW ronduelO LinfilJeO.h,d dro.

L_ocltu

loi l _ i ,os SO<> I.u dluLo!; nucltioJat, l>lanc:a!l de la ,..ngrt' r la h .. I . Exislm d~int.o!l (1M8 de Icurocilva (rabio

22.1), pero todos participan '-'"

fu~

Inmunes .,;::1-

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'1oooIlUidoePl _ _ <Io ........... 0Ir0 ......... w_ . ... .oi _ _ _ _ Id)!.In lI""9io 1inIIico. El dIogr ..... 1 ' ''Da loo ... . 'Ir - _ _ "
Yloo 0+1 77 rrnor-.

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....tid ..1et Y a ~ 1inf~. y vk:evcrs.>. Este p'o<osu se den<>lLIiN u'~ (Fig ... '~ 22,2),

""",Un en la mfdula ..... 1..:>0

Y IUlf',C<J ""8lob.>n Iot<

lul.o",. y no ""lulo"" (p...,..,~ .....) q.... Ion importon"'" 1"'" las

fu~ dt'l . isI.-mo inmunllario. En l ""P"""A> inmunes
l"'t2kil"'n diotinl<>< ""-'<o<iLor.,

"'.. ..,dn ... g,ng,,,,..

si,,,,,,..

e~20:1

re=

Dib"' Un ""l.""""" de l d"",rroUo de una clula B, una T y

d.. "'" rnacrI. goo desde el p~,""", .....,,2TU romoln.
Deonib.o la tim.1adn de u n Ieuroci,to _
la YItJ!:"" la

Uni. y

>i<o.-,.,_,

Loo patgl'flOO pueden romper a v...,..,. los mecanismotl de

defensa f..CO Y qulmiros del hosx'<lador, deso:nlO$ en el

Capitulo 2] (""-' Se.rin 21.12). En~ el patgeno ...

capaz de llegar a los tejidos del ho6pl'dador y p roducir la
inf,."C<O (Seccin 21.7). Cuando esto ocurre, el sistema in
mullC debe ~"'trar .... iKrin .
La J>U"$IlI .... marcha de la inmunidad, cuyoef1o fiNI
va a """ <$pe<:ffiC<> o "",ped""", celulor" humoral. es el
contacto de una clula ron el patgeno o COn una prolcN
inmunognica. por ejcmplo. " n..II to~na. La o'lula que ~
halla Involucrada en este primer contacto es un fo;odlo

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154 ~ 22 11 '."u.oLoo l.... a.M C'AL

gt, ..... ",nb de tad.ololo5 do! (:. ge, '" libreo .... Iirim'os p;ot.
de5tnlir laII ~ In~,"" oxidando los eIt!m<onlOol_
11I1d~

el....... ~ "A<'1Cicw OCUrTm ..... i r . _ de 1.0

~ trlua. fagodlb que pemuIni'n nal_.ada pot 105
prodUClOJ~ delo"'gtno. En J.o 1"'8"'" 22.5 ... ~
a. ~ de las dlu!.u fagocilicao; "" la d.sll'\>l'ci6n me-

diado por ti

"d~

""CM"
f . .oc:ftlco
En alguno. ca_, loo

palg~""" h.on dCSllrrolJ.odo m.

IWUlrdlJlM ktI; ~ftl de Los producltlll lxk'os

nism"" p.or..
f"godtiroo, par. Lo deolru.:d6n del faod to" para l'V,t" L\
aSOC't",I~ .

I'o r ejemplo, el SlaplIy/<KOCYw, QW",UJ I'Vor"

Sti6n 26.9) prud""'" url(l!l rompUl'SIIlIi pig"""'!.Im. IJ.o_
m.dl ",,,,,,,,,,",,,,, q"" IU<Str.m el sinSk>l11 de> odgt'f"OO Y
,...."," la ~tru<rl6n ' ........ $0:(""6" 6.13). ...... MlgftlOll i ....
tr;ooo!uLa .... rnmo M.',,,_l"';,,," MIen"IlIooi$ (Ncilo do> a.
tubnna ....) Cft.'oOflI y pu jote> ..... inmior de> Lo, C'flulas
fagocticas 1"'- ~ 26.5). Ap" ..... """""t~ un~n 105
~iroIlpidot. fml k<lll asoc.i.>d. . . l. Mned halar fwStuin IUl) IMfd d,minar brompuutIWl6:It1ros de> OJ~ Est. gIiroIlp;d<lll1lOfl muy~ ........ riimln.ocln
de r...bc.w. hidn<lo y a.......,. supt , f"klo, que ...... Las."..
~ tliraJ dt'I o><lgeno m.b pe<;udidoles; prOOuc~ poi"
cluLa,I.ogor:llicati.
01"", I"' I\c.'OO inlrKduLa.-..s prod"""" proIt'fna ......
nominlldu 'wrocuJ;,ua, q .... destruyen. Ioti faS<)("t"s. En
..tkhu. 0IlI0f. ~I palOg"nf! no e.do..,.,ruidu una ... .".lngerld.,
~Ino~ .... de,t",)'" al f~goci,<> y queda lib",. ~ ptinclpa.
1.. PrOOo<lOfl'!; de ~ocuddina.'1IOO SI"7"omcnt' ~
y St4>hylomecw Ill't'l.l . 1..05 fagoci'os d ...truickJlj ('<"""ih,y"" Lo m.syo dd m~to:rial del p....; poi" f;H11O, k:J5 orsanit"""" quo: producm lo.ouroOOnas h.>bituabnt."",..., ~
(~d.. pus)

Y c........ inftottionN Iot.1liLKIall q ....

d;an lugar I f" ",;OC\lIos 11 ~ (m..... 5ti0l"l8 21 _7

y26.9).
Ot,. d"ft:..o mKmbian;o imp<Jrt>lnte flnlt. La 'I~'
'<>'Iis .~ 1. d.,..,l. baLl".... n1(,..;q.. SeccIn UJ) . .... bao:'m," ~.p.wladl'. menudo '""" mu)' "","'nlt<;j, a 1.0
'~suctoliis.loq .... '" """" ... a~ a q... Lo dpoouLo ~
.ISUn modo in'pde Lo adhetendo del f.g<>e>1O a la ~lu1.o
b<ot:teri. "". El c..., mb cl.>", de la mport;tncia ... La c'r..... La ,..ra impC'dir 1.0 (.gx;1OSis .,,,,,1 del SIrrpt.i'i:wwl pnno .
"",~o:Ir. S. le ,n)""do ni un rolln 9610 ,,""" roc-s ~Iulas
<k> un ....... pa "ncl pt;uJlldl de esta """""e lmf'f\/W de 10 reluLuI, "" in,,;1.o un_l11f=in que Colu~ La mUl"rlf ~11 UnoI
"",nl"S dras. Sin tmbiorgo, s,and('ll <:anlid~der de Lo Cl'J'1
mullonl" Kap"'lar IOn 'otalmente Ivinlkontas. Ot... compont.'1lles d.. 1.0 .... perflde dis ' n'",". J.. daula umblfn
p~"n

UJ""',I<,'d,,* I 11j':'
u.. "& ,. .... "'" ~ pn- ofIul.u impllcadM &> lo plc lov
dOn ......... b 1"111", ... in,... d . UN 'Ifl.q... Ir ......... pe~

tldo .... b .. l dd iioic.. Yqul...... Sun c.~ do dntruor_1a

""'yI.o do ... polgt'","- r-n> no ........... m..:htlio 1"1olw:''''
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g~ .. 22.6. F.osodltlol como, poi' .e.mplo, lo. mxmI~ di.
P'E': .... pal6ga_ y po "nton aun; ' .... f"'!Jtidioou k:8
luVo::i... ~ dl,, 1M T . U. cilulaf; T _ _
d ptphdo ~ m...fI ....... -.ptor""pedflro rratl,
do"" 10",,1"" foe de Lo C'flula T.1.M cilulAi T
A<riorI.o.Q
df lonna rspo.>dflN ron un Uniro H'phdo anligl'niro. Al8\'"
.... <+lul.:lS T. T citt.JC6o _ JOS rrd, cliJ't("'-",. a~an. Lw<'l ...
1u qUf" prewo~l1I p<!ptldt. ..... IIU .5Uperf"ICJi'. l lay <>Ir"" <'+Iuw.
T ~ rr~) q'" ...~n d'"rl_ y q .... actlUn ,,..
J,rt("ww:tnlr promovw.ndu lo deslrucd6n dto olr"" ..,y .......
P.x1Sten (>1"" <'+Iut.w, lamb(:n de lipo T,~ '1 .... inc., ' ..... ionan
con ... J,".fuciU>I B YI tra,flj <k ftIII! rontado 100 ~nfocitl); 8
pru.1 ......... una gran c;onlidlld do! lnmono:>globulln.JS. c..doo ~
lula B prod......, un niro anDcuerpol. ...... anIicuer>oIlOn pnttcinu loIIIubles que in~ e6pfdfla""",~ ron ti
antgeno m Lo ciJnaIari6n Al>SulrIH O nllItr<i5 fluid< COI'
~ por. nl'Ulraliur Odeltruir ti ;nI;"""'.
L.os ~ Inmu,-- , ...Ificaf ... dlvidm n i dilo

"""'
l
iD'n.....

al<~

Inmun id.d ('t!'lul .. t ~ Inm .. nldad humoro.l (__

pu6Uld.. anti<"unpoi<). u uvnwudad ulular dem!y. 1M
C'fl...... po< va del tI'nlfIOCmiento del anll&""ll ni La "".
p<'f"fod~ muLor wmo, por..;.ompLo. dluLH Ir\ftdadu poi'
vi ...... .... inmunidad humoral ~ fte,:Ii .... ~It" _ palgu ....
romo virus o bacteriu L" la IoIngll' 11 l. hnf~, y I~mbiftl
/ ..... te.
la Inmunidad " P""'IiI:.. te aracterlul po< la. prop~
dade. d .. tsrn:i[rifsJ, ~'tII'I<IrioI y /WNt,ICia.

,,,,,,nas.

f~gOO'05is.

Por .;emplll, S'IfI'/<KfKTWf

PY"1"""'" rrodO" una .... wanda ?"::ificA. La proU'fna M,
.. nive l de Lo JU~' f"K. mUyr y L.o.s fimbrias flWtrSKeln
U-l) L.o prolf"lno M patl'n! ll!erar _ propie<J.rdH d.. ' uperf" """ a. ~lula bao:tman.\, ~ lal modo qUt! impidto La
inllibr 1..

.godI05l..
...... ""'~ contr."" caps.. t.u u oIr m olkul
d~ .u~ l\abi' ........... te I'"I'Vioerten ~I "fecIo pf"!lltOf
deftlull m.on....,.,.,.; ... doe"~ bIctaia.... Y8timulan la
fasotltc>sit, un prOC"fSl que ... (Qn(o<" como """",....,0:I"
,~ Snn 22.10).

M.m .......
U.... .."z. quo: ti ...lO!mIIlrun\llUtuIo prodlJl:l' un t:ipo~
f;ro de UlI>nll'1JlO <> d~ C'fluLa T activada, la poe;l~ t')(P'"

22.3 IMMUIIIOAO ,..C f'ICA 7!15

In",

lO,

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.....-

---

cIocl.ocJo ..

---

......

~-~,

Ir

.
sicin al m$rno mkroorganismo origina la rApida produc-

Tol.~ItC'"

o:i'Jn de grandes cantidades del mismo anticuerpo" canti-

Lo tolu .. ndl es l. incapacidad para 0"lu ... ta. una respuest .. inmune frente .. determinodOl antlgenos. Se debe ..
que las molcul"l dell\ospedador Mm t.. mbin antge ........
potenciales. Sin emb .. rgo, en este C"!IO, el sisterruo inmunitario aprende. nO reconocer los andgenos propios. Lu
molulas del hospedad"," serian dai\ad.l!l si fueran reron<>cid as por anticuerpos O clulas T activ .. dls (Figura 22.7c).
A trHI de la tolerando, la ,,"puest .. Inmune del hooipe-dado. disa;m;na entre In molculas e"trallu (no propia,
y potencialmente perjudiciales) y las molkulas del !>ospedado. (propias e ;OOCUal). e interllCcon.\ adecuadamente
con eU.,..

dMII5 muy importantes declulat T, que reaccionon CO'\ ese

pol6gen<l y lo destruyen. Esta capacidad amplifk..w. de ..,..
porde. al estimulo tru la promera e~pooicin le ro"""",,
CllIOO memoria lnmunolgk.. (FIgura 22.7~). La "",m"';"
pmnite al hooproador resistic I loe patgenool CO'\ loe que y..
loo !mido ron~ Se ha apnwechado este prindpio en ~
1''''''''0 de la VilCUNJci6n. UN prktica que o:onsisle en la in<><:Ulacin del hooproador de patgmol il\llctivOf O .ten....
dos. ron ~ fin de estimula. artificialmente la inmunklad y
~v ... una prote<:dfl espec:Ifica frente I 1"" patgt'OOll 1"'"
\isr<lIOI (!lt\:Is<' Secd6n 22.11).

11 ANTIGENOS, ChULAS T
E INMUNIDAD CElULAR

", ' l! ...

'1 ' '7" *....... ';

OO! "

"JI ' .0

--

, ........-..."_ _ _

"'"

P... ~..,~def la inmunidad d<'bo:m .... ,,"1ft ""~er las

.rw:>lkulas Y e5ln1duras ~ reoor.ocimil'oto del 8ish.'tn. Inmun; tilno. I'or lo hlnlo dilcu tin:mw primero kili .", lmo:If 1
'- ~ q~'" '''"''''di .. Potquoe Los ~ulas T lIln
las pri....... que ~ at.ntlgeno, m..stro liguiftllll
.piI~ te ce>1r..... , "" el pilpd de 1M dluIa T "" Lo 1ft.
munidad.1...:os c8uJ.- T etlin implicad_ '"" UIV ~ de
P"'> M\<lDmOIo ~ nwd....t.r. P"" las<'M...Lu colCJl6.
nc....1.os rapo t _1nII.om.o1Oriu, y la ......".,' adn que '"
.oec E" ria p;l .... q.... ID Cl!11I1u. 8 proc"uc&n an~, En
ausenna de dlu!... T no Iwobrla """f"I"'SI3 "'I_I/iel.

'

".,4OIIfo
"

Le. . /\tllI........... _t.nCiM '1'" INCtionan ron Intlc:uef..

pe:. o tOn iaepttwi'5 apcdl1<:o. do. ,""rigeno d(,,,,,,,nadoI
NftptoftS d~ l. d lul. T f1'CIbl que lO!: mcumtrln m lit
dl.u. T. ~ rn.oyoril .... 1oI ....tCpn<M """ Wnb;fn .""'
.. 6&*"" 01, _1IoncIa qut! IndllCftO una respue<Ut. Aquf evo
...IN...... klI inm~ Ydmnimo. los ....ri..- qw
.. unc>:1ona/\ ron 101 an~ y klI TCR

P - _ ., ': : I'

'os

ProphdPd .. cM
InmUf006genos
Too"' .... ;nonungl'noo time.., romR dertat prupitdoda,
q... Induyen !.a.... Io. complrjidlld yfonru. Por e;emplo, 101
IIIpknot. .... .....w.ciM de bajo p""" ~ '1""" <XlIIIbinan ron .....wcw. d~ anticuerpo tspKffico. pero que p.:.

.r miJmc:s no indlQft .. fonnacioI d~ anlicunp<ts. Le. ha>-

Ti'

moIuLu de azoko"", .minoktdot. r ptqlitilal poIi...",_ Clla"dine..,....;.. ....... pt( ,b .. gnsdt

port...Jon (del irW!l' W"ritr), .... W'iOf inon~.....,.

moti Indt.t",...

.-........-..........
h._.""' . .,. . . ,'... .
~',!P; ...

,t'=OII.,'I' .. ........-....

~O<arei. Un ""'IuMmieniO Import.lin"" ts '1'" ID rnoIokut.

d~ \ft"Ier un pelO mol1I1ar lIeneral""",,,,, IlIp<"rlOr'

p'_

1" oIa
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1..06 ' .....iIo.. "" ("""fimo p_ _ _, .,'" J.u <iluLu T

5 rf"fI<ooo., prod""."d, lo ~ <fE.;Iuo. de las <i/ulu T y
loo .~ L.oo ~ulH T , klo anfiNMpoo loCIan dUM."""'!le <) inlhm:t<omenlt' I"'ro lnactlv., o.x..lrult .... ""tlS....,. Lo
~ lnmunllMi.l ~<aracteriu por Lo ~ porol anIltM.po<lan~'"i

p._ .....

..-.-..

do .. eorimul.ocm .... miM>Danllje,,,,i_ " ",Iylo hobilidadde

WI<rimin.>t k an~ propioo do! Iot "" p"',,",* (... ,.,0;.. ).
,
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........

1~laodlubo~ ...

Io, rzp' r hul""'1

Q\ofd........ .....uw 1.0 ......... de la ..pIfri1od, .-Jri.o

<) ~' , ___ ia ""la pooIbilldad de ~ ......"'. un pot(;gt , ",~

lO OOldalllln. El ""...iIt::t "ro/n:ular aduadoeillna indicacin

cid ~iaIInmW"lOgfnJco. Comple<., unldadi'5 no ~
ricW, romo las ~ lO<l buenos IrunI.lf>6genoL u.carbohIdralQl<."('ll1lpL>-j .. iIOi'i ilmbif, "......... inm~ EA
_ _ , 101 kidOlll\ucld,:w y loIt llpidoo, romo i'5Un formadtJsde IIfIjcladi'5 ,tpdidM. no .... bu....o. inm~
La romplti' Ud IJ\OIular tsun buen indicador de .. """""
1IOftiIlddad. Las ~mrnrltj&5 '"" forma ......
bIe o ~ (por.;.mplo. ptUk' prtcipitadM por abj
iIOi'i gE, ,,,,almm"" e>r.c.'l'IerIie5 inm ... i"IlgenoL Le. malm.",
~ublt'5 .... Cliptadoo por 101; fagocilai produciendo .....
,"puI'Sl!, lrununiiarilo. En <'001'""""'. la fotma solllble de l1li

inmW>6g1'l\O mlly pobr'l1, J?O"l.... bl!" N

""" Iorn..tao por .... fagod .... Una fonru fioO .propi;tdo.n

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de IIIstcM::omPlltlbllkiN (MHCI
gs proteinM eUn rodific.datI por ..... 'epn P"~ic.I
p_te ft\ tnd<-. b ,El leb,aOOe. ~ (OfIIplejo
prina"",' de h!.to< .... ,,,,,,tibllldad (MHC, dtl ingI ...jor
~islO...",,..,ibtJ;I!I .... ,k%). LA ptoletn.. MHC esUn produ00. por nl,Ul"""'*'" ge ...... de eslo! co:npkin y .. dmominan
en conjunto .mls"""" kilroc;tMIof ~~""'_ O HLA ......1des",bri_ 1f>S molkuLas MHC, ... consider. &.!;u romo la.
prindp.oles moJku~ dw.. ni el m:NuO de un Il"asplanhi'.
Si "" litji<kiI: de un ani"....1 O de un dOl\aJlte h<'lni>nO ... ~.
chaun de fonN .aguda cu.ndo ... tr;msplant..... oIm .. ni.....1o. un pKiente, e!ito implial que ... p,,*,& " MHC
_ d..iMint.u. Ahoni "1 ... " ... que l.aI p,oldi " MHC fun..
donan romo ",oWcuu. prncntadoru de antlgeoo !I que
inter.mon.n ron ~ antlgCi"'!I el TCR. o. ah que le pror.:fnaI MHC ~ un Ittar conjunto de 1I'\CIIku~ d.. wtin
al ant/Jl;eno '1 jueguen un pooptl integral m la _p~la InLo. S'" '" MHC rodific:an d.,. tipo. dlferenlt$de protdn.Iit, denominad.,. de c/;r~ 1 '1 de ,IaH IJ. Lo. prot<'.us
MHC de cLaso> I etin oob~ la tllperfide de toda 1.01 dlulas
", ..ln
u..~MHCded ..... ll ... encuentr.ns6lo
m 1.0 "'pEo f.cie de IinfoIOf 8, lI\IoCI'Iap 'J otras dlulas
~ .." "Ydoru de antIgeno (APC.).1..lI5 T.uones de tst di'" d,tritnadrI PQd!'!n mlirn" [o.., ""'10'" cuando d~ Lo fun6r d e _ rnoIkulM.
prtMeInat MHC de cWe 1 C'CIi'6lan de do6 poIipfptid.,. (Figura 22.IGr); Lo c.dma
(o), rodiflCld. en la ...

"'\1"",

.,

.If.

,B2"'''''''sWhi/",. (IJ,m 'J HItI rodilludo por""

P'" que no M' Jopli ... en d MOC Lu prutdnB MHC .w
c!.nf 11 COi1itIn de d.,. poIiplptid< glimoj1Mb unido! NI
CO>'aIm....".,.,,,,, lI.mad.. o y fl Al igual que !.os iJICIIku.

lu de du.. L el"" pollpfpticro. ... h.oll.on anclad .. m 11

nwmb "" citoplasm.itica 'J!Ie proyKlan al oterior. parti. de l. superfi~ ""Iul (F~ 22.1011).
MHC no.on P1itrurturalmW le kUriti'OI
d",11'I) .. \lna npKi .. dettmUnad . Individuos dl5lintOl
m\l6l.&n habitualmente dife'eo .... ' sutiles ftI Lo HC'UeO'IdI
de aminokidos d .. _ moIku1u MHC. Eslu v.riadono!I
IimltadM de la SUI'fld,o oe denomlnan oqli-;'..." En el
honae, por ..;emplc>, purder> tori.J1ir viril mloil de . .
... MHC.lM p,OCt:'\a,deI MHC _la razdn por 1& '1 ....
no oeadmiten ... tnRlplantet de un individuo, otro;",

....!,roI<'\U

I'I!<XWIOCid.,. romo no pn;>piOll y - . pues. rech.ozod<. U

.,.11"\1('1\1., molft;uJ.r y l. orgmJzocin de 101 l"ntII 'J ""
proteinu lIOf\ pl"Cie1"\t.d.. "" e l C.p!!ulc> 23.
Po ... nt.dn d __ ntlll_no
...... protelnasMHC lirwnromo punlOro de refemlda IN)t.ea.1a. que pmnilftl. 1.. dlulu T ;~tifia.r .nt1enol
t>.uil.llo5. En un IImoIL nortJIoI1, Lu C'1Ilulas T,. tr.ve de
_ TCib, inli!. acrion.on ~tcmcntc con prolC!n \1
otn antgu_ ...... w:::IaJO!$; deben .... apaces do: diJCrlmlnar lat ant{go!ncl j>i"t';'" de 105 no propios, u dlut. T,.
tnv&. d~ su TeR. ... \It"ie La. molklll.os MHC '1 entln Kti

puede I'CCOllOCe< los antgeno. e~trafwi embebidos en la

alnlctur. del MHC; un.> ~Jul. T no pu~ode reronocef un
II\tgeno e~traho a menOS que sea presentado en el contexto de UIIll prolcim MHC
Cmo ocurre esto? Como 500 expuso roo anll1riorida<t
<UoU>do un antgeno "" captado por una ~luJa del ho!If""dacIor, Lo a!lula lo degrada (PI'OC.'eSO); ... 11> antgeno pf'O<.fto>do
ocob.o por quedar embebido\> unido a la pl'Ob."lm MHC, y el
complejo va hasta la membrana dtoplasmtiao y !le presenLo OllIla wperflCie de l. clula. Se COfIOCftI dos mecanlslT\Oll
diotin"'" para el pl"OCf!'!alJ\ienlo dPl 1U\Iigeno. uno pan la 1""""
.... Iadn de antfgenoo de clase 1 y el otro para la p..,..",\acm de anllgenos de clase Il (Figura 22.11). En el esquema

deda ... 1 (Flgur~ 22.llu), loo anllgenoo son degradad"""" el

citopt.Ismo Y unidos a protenas de dase 1 en el retlculo ....
doplsmko. B P"ptido p~o tieIw unos 10 antino\cj..
dos. Este> rMIodo de! contacto anti~ "" muy importanh.'
ro varias illfKcioneo v!ricas, donde la a!luLa hai><'dadora
... la -ror-ble de la 'lInte.is de las protet:nas vricas. i4!I
po!ptidos vfrieoo degradados que no son propios forman
complejo despus con proleflw de dase I y son e><J>ONdos
la superiicie cclular, donde son reconocidos por clu1 .... T
""f>l'dficar a Ir.,<' de TCRo espedfOCOG de anllS"""- Los a!lulas T ... activan y. corno son efKtote'l de la reopuesta inmune ""luJar, destruyen la a!luJa que contiene el viru8. que
... conviene..t .... una ci!wla dum", pata la respuesta inmune.

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11 CapItulo 22 1.1I.... g ~gll ...... ... el ... L

En cf~'<io, las molkula. MH Cactuan como una pI~r ...

fontl~ &Ot> ... la qu~~ .. "e el .nllg~no ulrao, L .. "S0 el
TeR rcronoceal antlgenn (no propio) y ~I MHC (propio),
Es\, l" t~r~crl6n dl .. la-<lula i..dure a las dlula. T ril<>IXIc , ~'II! ,""ueen protel:nu lJamad u I"'rforlnu (n'oIi!<'
Soocd6n 22,6) q.... malan a la' ~Iula~ ",,cnda. por viru.
(<ilulo di./W).
Un .kgundo e51!u"ma de p"""""tadn antigmka Involucra a la ITIQlcula de d U,.. 11 (Figura 22.llb), En..sle
ca"", las molkuJ..as d~ elaso: 11 se cumplctan ron un poli_
plplidl) p,l)pio denomi .... do ,; o cadena inv la"t~ (JI)
{vhst 5I.'ccin 22.2j. Cuar>do el fag"""". qu~ contiene el
antl~ fagocitado 5<: fusiona ron ellisoso",. funnando
un agoltsmOrtUI, l~ anllgmos ..,n dlS"rldo<> por en"im""
pml<'Oliticoos .. nto (On fa caden. U, q.. e ...,ompan.. a 1...
molkulas de """" 11 Y<'5 la =pons.,blc d... qut' esta, molo!ruin ... Jlrlj~n hacia 1& 20 ... donde ... degradan loo!; anll_
11"""" eJ<trli\ooi captados del "-,,terior mular. Los po!plld06
g<!IIBad06, habitualmente de unos 11 a 15 ~minu.kido:s de
1""l9I.. d (ligeramcnlc m.yo ..... qU(' 1"" pplidOl de unin
a da ... 1), 50: un<-n enl""""", al sitio d~ unin del antlgellQ
de da"" 11 """jb, expue;l" y .<>do el complejo ... expr ,..
a la post ... sob", la _mbrana ci toplasmi!tica ""hmIa dond~ es p~I"do a lal dlulu T". La. d lul .... T... a 1T~"k
del TeR, ""'Or\OCen a ronlinuaci6n el oomplejo MHC d~
da ... lI-plpUdo c~trMio""'re la s Up"rtlc;., de las Af'ClI.
Las ~Iul;o,; T" toOn H~tivadu por ~I contacto cOn el ~ntl
geno e~traflo y se<:",tan molcula. q .. e estimulan la p rod\K'cin de ant!",,~rpo por dones esp"'dfiros de dluldl B,
o _""tan un cnnjunlo de cilocinas proinflamatQri,os (Alm_
.., s..ccio...". 22.1 y 22.9) .

ca.. )' coa, lo. co.....cept_

Ap.rte d~ TeR tod"" laII dlulas tlenco Una proll'lna de '1.1I"'rficiEo q..... acto cnrno rorn.o.ptor. Por ejemplo, hts t'O!1w..s
Th ""pn$iln la prol~1na CD4, que~ romo Cl"ri, u'"l'!or,
y las eKprusan la p~ CDIl, que ""..... romo C'OIl"e"ct>ptor (figu ra U .l l j. Cuand o el TeR se une.l pfpridoMHC, ~I corTel'l'f'lor so: une al MHC, n-forzando l. unin y
activandg ~u V~L la clula T. e l).! !I6Io "" u ...... L1s prot<-L
d... cl.>", 11. ast>gur~N1o que loo; Th 5e unan a 1M APC
que ""p~n daS<' 11. Pm Otro lado, CDII OIo"" Ut'" a las
protd""" de da ... 1, a""S""""N1u la unin ronCi.,... L Ad .....
m.h. es ..... ~ moJku.lM CDI YCO!I si ....CI\ como muy ronvenlenles marcado~ p.or. di!tinguir in "I", lasdlulas 1"11
y Te.

n:

ma,

./ ~".. Iol<I""' r l"r lpl..

Las di....... T """""""" el anUs""" f'l\'S<">tado por la;ocilO> ef'O'"li ... dilo " por dI ...... infectad.. de p.ol6g...,., A niwl nu~
lerul.o" 1", TCR n"''''''tllan ron anllll""oo p. _,rtadO'> por'"
MJ\e. ...... inter~ mol<",1I0' p'~fll.oti"'UIa, a la. dlulas T por~ n",I~, ..... '1"" pon." rl antl&"'" .... ' .. o u produ
"r u ...... proh'inas <\~ ... ck>nomirw1 ci!Odn.u
.1

En quo' dluL>s ... ~.,..,.....,Iran 1.... pn>teinu MHe

de~ 1

y~d_Ul

.1

o.f,.. "'" p~ de p""",,1Iid('on .... ~g&.i<ii

Mg> ..... in=lulara y loo ""t""",luJa..,..

p.o .... loo po_

La. c 6Iul T

1.,

eltot6AJ~.

(Tel r l

En la Sl'Ccin p .....ia heJnos introducido dos d """, de linfociloll T, I0Il Te y 101 T ... Aqu( """mina",,,,,,,, la funcin titol6xic. "" d~tane. Aslmi.mo examlnaremo; las a!1 .. l
.~nas fl/iturales.~ .... IiImbih< matan a las <iJuJ"" in/e('tadas. F.xa~ 1.1 funcin de 1... Th ~-n ... Secrin 22.7.

LI"tocttos T cltot6odcos
..... dl~l.. T c"ilm6xiriO$ (~Iul.os rel, .ambirn llatna<W Ilnfo.>.
d i"" T cilOtxicoo; (~), pi'rticipm..., la deslru.ocI6n do:
C\!luln infuct.:tdas, que pre;entan an\iS'-'IIOIi extraJi08 "" MI
""f"-'Trll'. Como "" ~ anlerioo " ..... '" "" n>Iaci6n con
~I complejo prlncip.11 de /tistooo"'patibilidnd (MHC) (........
Seccin 22.5), las dl .. IasTc ~ antfgenos ""trao'lol
p.",...,t.od ... por moIfc\Jas MHC d~ clase J. C....rquier <:f..
lula que pone un antigMO""tr~o. romo <XlI"'" "" aqulla5"
que hospedan a .,"", p,>(,d" se.. lisada ro' clulas T,.
Es Jtf'(.'e5ari., d con_enl", una ~I ..., Te y U"" ~lull
dian<> para que se produzcoa la 1;';15. El inicio dc dicho t'OIIlo.clO dCp<'nde dcl TeR: ,,1 romplqo Ag-MIIC (FigurJ
2211a). El ContactD con Lo clula diana p ...... oca el o>Cmuko
de ro. grhtulos en los !;,\ios d~ ronlacto ron la a!lula T y 11
libo:-radn de
contenido_ ES"", granul"" conti.. ......, fIlOnr"", ,,,, d~ I'l"'frriflll, que lTilSp.ooa la fN'tt1brana de ... di"..
la dianR,"" poIhn<->riza y forma un poro. De hecho no'"
excrela oIo la p."furin.>, sino t.ombim grnulO!! que ('1Jnc;..
nengrun.i~",. pl'Cllen;& que ca ..... al""" ..... o muerte ""luliol
programada. Cuando la granzima ""Ira po< 1... po>06 de 11
perlorina, la clula k' rontrae y degrada todal.lIS cornf""
ncnle5 (Figu .... 22,12). l.a8 Te no .... afl'd.lidu por el pror:o...; sus membranas no """ alecttdas por la perfo.in.> .....
dJuJa. T ",.. Ian Slo las a'lulM ~ue ""p"",," anlgenc5""_
lntoIi porq ..... la d~-sran ..1acin oc ....... cuandu las cluI.
""p"""'" onr;g"iOS r!(lr~\;6, Las c6ula. q"" IIQ ""p.....an
antlgeoo.s atraflos IIQ i5lab~ cl ron~to y no muerM.

"u

C'lul. . ....1.... ftatu,.I

La!o eflula. a"",i na5 "'p"""",tan una nueva cla!;e d~ linte>d i... di!tinloll las dluln T citol6>;lca, que jUeglln un p.o
pe! en la de5trucdn de clulas extraH. La!oci/~Jas __iWf
(!>.'K. dellngll /W'~"" tillrr) IIQ IOn a'luln T ni 8. TIn 11
esrimulacin, su nmero no .umenta, ni se

22.7 lA. C.lUlA. T COO ... " ... DO" .... ' l ... " U.U ... n'.UNn"'''I''' ... CTIWAO ... . 71 '

ni$mQ llliooes activo y La ~luLa N K lisa a La ~lula que 00

""'''''''''''"' Como.., rneno:ion p"","m('nl~. las pn ncip:oles

dl~

de las ~lulas NK K'O\ las clulas twnoraJes y la, in

f"" ... da. por virus. que con f~ pre!ienl .... U"" "".
presiOn de claK J disminuida O alterada.

,/

2.2.8 "-",.,.,,,,,,. eon; . plu

L< T~ 1'<_ Iao ~uw WMad por vi"", a 1 vft del

TCR. ln! anllgen<>8 ~ pcducen La muerte "'" pcrloriN
Y gnnzinuo. ~N I:: ulili7.an le. mis"",," moaoru-eIXWO ..
para produciJ' La muerto: de La dlu","" tumoraleo ~ inftadu por
viroL Sin ernb&Jy>, las ,*,-ulas NI:: no ""'luieten <!$llmul.soci<'.w\
p,",Ls. ro ",.,,.,., mem<lfi,o. w NI:: ~ . La ., '.,.... de
p""efna. de daw l.
Identifique y mmpa'" qu anlfgenoo ~ Lu clu1so
Te y ialI NK.
,/ Oo.roibo el
que unlinn las {'(,[uIaociklt!'>!OCaa.
,/

""'tcO,.",,,,,,,,n

'u

Aqul d~mOOJ las funciones de Iao T ~ Y lrahajo en la

pn:><iucd6ro d~ dlocinas qu.e potendan La ~Ia inmu
ni",n . l.aJ T,. son divididas ,n dou"hgrupos. T,.l YT~2.
las T ~ I luegan un papel en la polenciadfl de 105 rru>cro.
fas"", y lO!! T~2 inleraccOon;zn """ 1"" linfocil!J6 B Y estimulan la pn:><iuo:xln de anlicuerpos,

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d ....1n del
macrfa8"" jueglF\ un

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... OI"" . ...

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-.,I .....P'o" duc""""
_ _ _ roo ...hq:a_
,

pa~J fund;unental cornoclulas

p"""",t;zdoru de lF\tlgeno (A!'Co) lanlO en la inmunidad
humoral (mediada por a"ticuerpos) como en la oelular. Tal
romo !le ilustra "" la figura 22.11b, 1"" macrfag ... unen,
pPo< ,,, Y pMil'1\lil" el antgeno a lao clulas T,.. Sin ""'.
I>orgo, romo dlulas fagoc!lica5 que..,..,. los Il'UPcrJag ...
tambin capt~n y dE'litruy"" ciertas clulas extraas. y esta
capacidad puM~ ..... e!ItlnulMla por las dlulas Thl . Una
propiedad lr:tiic.a de los macrofagos activad"" ... q"" p.....
den dl'Slrui. bactI"rias intE'laJul.MI q"" habitu.aJrrr.oo,nte '"
muUiplicarlan Como loemo8 advertido (mu.s...rin 22.2),
alguna. baderias 5Ob"",iven Y '" multiplica" ~trode 101
macrlag"", mientru que la mayora de 1... bacterias ~
los znacrfagos Ingie'dl "'" destruidas y dlgeridas.1..as 00clenas que 50: multiplican en el in'~.. ior de loo EnlIClfag""
incluyen M~""'u", lubtm./osis, M.1qnw (.g.... teo etiolgiol de la IUbo=ulosis y lepra,., . pectivamenle) y wlt.... """"""Y'ogtt'ts (agenle O"Iiol6gim de la li8leriosis (~
Sd6fI29.9), l..ourlimales que reciben umo dosis modl'1'a'
da de M. '~1omul"'I IOn C:1~de oUpl'1'or la inftoccin Y
t..a.cc.se inmurres, a l dearrollar una respuesta inmune mediada por djulas T. la. cflul"" implicad.. ton la!! dlula
T infl,unalon.u, T ,,1. LoI znacrfagoo activadoo y otros fagono espedflctOOi _relan un ntlm<'rO d~ citocilUl. que
incluye IFN,. (in"'rk ..... gamma), GM-CSf (factor ...timulMlor de l!... nulociloPl y monocitos) y TNFa (factor de .......
crooi lumorill al fil) (Fg"'. 22.12). Resulta sorprendenle
q ..... dichos animale! inmunizad ... tambin fagociten Y de&-

Loo.

TNF-o. GM-CSF

T,,1

el,,,.

'ruyan. (.'01'1 mayor f.ciUdad, organbm<Ie no ",1acionado8

como /.Il:h'rio, r que p~a demostratM que ]011 macr6fa8011 en el animallnmunludo hayan .Ido acllvldOl, pu_
diendo MI destruir coo "'" fM:illdad al nv_.
Lo. maoIap no 1610 detr\l)'t'l'l p.> tgei \Ol Hlrallo:lf,
lino que lambifn p;lrtldp;l" en " destn.ocd6rl de c8ulu
ulrlilu ~ manIno. Ello lO! n'idenriI .... el dnuroIlo de
Lo Inmunidad frm~ .. 1rU\JP1an~ Y c:ontllluye un p.....
bItmo Imporunte .... el tranaplan~ de ~ '1 ~;d", de
ul\l penono. ot.l . Lo. m.af.goI detruytn13ullmente
en algunos ca""" cflulu tumorales, bla5 rontlmm determiNdos antfgl'nOl ... ~flrol que no .I"'~ Hl dI"l
normaln y lo. lumorH lO! romportan romo in~,tOl imP""'coo 1I p"'plo~. Rnultl boo!tanle ~Ie

que Lq dluIM Mbitu.Jmft\l1I! IOn ...... idas 'J ~ruidao

fundamontalmente por m. macrf.goo. que "'" "",lutados

por d todn&5 ~d.. por Cl!luLr.. T Hl.

T,.2 r .CUwRI6n ' " CI"U"

LM Ttt2 ~ un P"pe flan(Wnertw en 11 aoctIvac:ln de ...
dlulu B Y ni Lo producclOo, de anlicuo1pal.. Como hrrnI
diKulido .... 11 SE...,..& ZU. lB cflulu 11 fMlnan .... ana~ ,De ~ manera estin 101 T,.2 impUcados1 las ~
lutu B mIIduras es~n rodeada. de .ntlcuerpos lncluldOl
en l. membr."" que ao:l." de receptoreI del.nlfgerw, w
dlul .. 8 no prod U<:etl inmediatamente InlicuerpollOlubl8 pero m ....id.d ac:tUan romo efLulu prnmtadorao
cko l"trseno(APC) e In~ con 0'I1od1O T,.2. Mb

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~fica"...."t~, unen al antgeno, lo endocitan y lo degra

da la ~lula D. Loo pptidoo del antlKeno degradado 0<)11

uociados a dase 11 del MHC a las T H2 (Figu ra 1l.lIb y

22.\3). La. T,.2 ~en produciendo IU (interleucina 4)
e 11.5, citoci ..... que actan di"",tamente sub ..... la ~Iul. 6.
1.;0 clula .-.:reta ahora anticuctp06 ...,lubles, como di......
tiJro>oil en la Sei6n Z2. 9. I'or lo tanto, la. T,,2 son rooperodaa. q"" potl'nCian la ooctividad de los linfocitos D Y la
produccin de anticuerpos.
~7

"."".IoS"

c~pt...

Loo relula. 'Inl y "fh2 ....'goln un l"'prl fundamental .... la...,...

P"t'U ""lul.r y hurnor.>l. Lo. Thl Th2 """"""n citocinas lo
que estimula. O1ras clul.os.

O" ' riho el 1"1""1 de Loo Thl en la activocin de !l'\JIC....,~g08.

DBcribo eI""!,,,1 de la> Th2 e l la activarin de Iaoclulooo B.

"
I

111

ANTICUERPOS E INMUNIDAD

AquI nos .... Ierimos al ""pel de los anticuerpos y las <lu

1M B en la inmunid ad . Los ~nticue<pO$ son import.ntes
cwnponent.., que promu,"ven un estado d," Inmunidad es-

plfica del antlgeno para los patgenos extr<JCdulares y

que combaten las peli!!..,..., pn)teino~ lK>iubles que ... denominan toxinas. t:kspus d~ considerar el aspecto molecular de 1011 anticuerp<>ll, ",viuremos l. prod u"in de
anticuerpool po< clulas 6. Tambim inclui""""" W\a discu
.in sob", 1"" anticuerpos q ..... pueden neutralizar y cM!truir los anUgenoo in vivo.

La. ino,," noslotruU ...... (Qn ticw ..".,.) son moIkulas de pn:>tel.
na cap"""" de rombina"", ron determinante antignlcos.
Se hallan pA5<'1\tes en el suero y en otroo llquldos rorpor
les romo la. """,1'KiOnn gtricu y la ~. El suero q.....
rontiene anticuerpos espedflCOll de antlg"""" ... denomina
habitualmm~ .,,isuero. Lu inmunoglobuliNs (Igs) pueden dividi"", en dnro el ...... principales buoindose en SUJ
propioNlad", fiska" qu/mica, e inmunolgicas; liG, 19A,
15M, IgO e IgE (Tabla 222). En la nIjIyor1a de 1"" i"divi
duos hUl1\2ln05, la lnmunoglobulina de d .... IgG ,u~ el
8Q% dd suero r por tanto la estudiarem""m detalle.

tructur. de la Inmunoglobutl...

La inmunoglobulin.o G (lgG) es el anticuerpo circulan te

moh abundan~ y adem.u es un bum modelo estrudural.

I't bc~ artti<ut<po

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""'" ...-MlVs Y ""'<iR"I .., jo fal;Y .....,.,"'. de ~proxrnad.
.....,.,'" 110~,*~ada uno). o.. una forma ""nvjarIIt
.10 q\lf! sueNe m la ~ad ....... lill"ra, lOO;U; la!i inmut'0081obolinaldela dooto: IC poon UJ\II potCin de JU ~ p: .. )(1a
(b 1teI doomini<c;ubo,.;lmni......)m loo que Ia...a.mcu
amlnooddica ,.,,,,,,, 1M diRinlM moIkuL.s de 19G 8 i<Jmt>.
a. ~dela~"" anlicut-rpo.

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jlCIs'WtgG.Etl .. _ . ' , 'po
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..........

moI"""Il, ~ unOl
ISO 000 dallon y eslA rompuellla de cuatro cadena. polipeptldicao (Figura 221 4). Exi, ,,,,, pum", disulfuro (5-S)

1;0 InmuR<II\lobulina G tiene un f""O

lntra<;ato,..... rioo ~ inlt"rCatmano,.. laI do. cad..nu lign"u

(corLU) son idMlicu en ." ~ d';;'minoicid ...
(25 000 daJIQn), y Jo """"'" oro,",ron l . d .. cadenas pePd.. (la. ",.. 50 000 dalton). Cad. cad ..... ligera P"""'"
unos 220 ~ Ycada ~ r rw' ., unos 440 ami
no6cidoa. Uno eodeN funcional de gG rontieroe do5 unlo..... al anlfgnw>, c.da oitio de unin P'
un d"",.nto en
IacadCN Ii~. yotrom laCld<onl pt'Nda. l'orlotanlO, 101

r.

.nt iCUl.~

son biv.lenle!l ,/!Ie uroen a dos epllOpOf; Id""

"

tiroJ,

C.d ..... 110..... d. 100

Todao ""cadenas Iigt, .. de gG OOl1tl!:'k' , doI domimo. de
.mi~

..... IIld .. s. 'o

de igual \amao (I'-'SU'" 22.14), El ntlftl'lO

arnino-lnmirwIl (4oorI',",", . .....tW) lO! d~""""", ni c.<bo anIironpo. La regin vabloe 8l.1li que lO! une al antfs>mo.
I'or~ rontrario, '" dominio -"n~ (.... trnnoal'bol<i\1trminal), "" un dominio ron5t.n~, por \o unto no dirlft'e m
las c~sli8ft;u; del
tipo.

rru.mo

..

,1'
.
"

....

000_ .. _LaowgO!n , "

l.

"'0 "I !
..... <1011 ............0;" .. 1
S. ocs ZJ:I: 7.7 (1I111l11ID MA!I.

_t oIQwo.Ootipco ..

22AI . ... nl;u.....o. U".U.OGLO'UU""') 1M

titI._

litio de unl6ft .1 . .
E! lugu ~ unin del antigeno d~ IgC Y de OIr"" inmuno&lubi"".... fo""" mediante la intcracci6n rooperativa en~ regiont... variables de '" cad""" pes;lda y I~ cadena li~. (Figura 22.15), La n.'gin variable de ambas Cid""""
.......acriona par. formar un anc"'ie moJen.lar '1 ....... une
~l1e".ente al ant/geno, pero no es una unin covalente
~ fuen.o de ... ta uni6n so: dcnomiruo afinidad del anlia.etpO. Un anticuerpo que"" une ron olta afinidad al antlp""'. int .... Oiona f.... rtemente y es unido ron firmeza por
01 anticuerpo.
Cada individuo ron un sislen'la inmuniurQ fundonal el
"'pilz de reronocer y unir innumerables antg""""'; cada
~ ... n.'COfIOcido por el nico oi!ioo de unin al mismo.
Fa", arornodarse a todos los posibles anttg..nos un individoo puede producir m.ls I OCO OCO lXXl de anticul'f'J'O" di 1e.. 00le<. Cmo "" geo<'1"a l. diversidad ...... cl sitio de unin?
Como discut ......... ~." la "'-"CCin siguiente, los anticuerpos
I0Il aNdos por recombinac:i6n al .... toria y mutacin, ron
""" M JOO gen<'" '1 .... roc!if""n las ...gioroes variabl", de
Lu cadenas pes;ldilS y hg....as. Las clu!;u. B '1 .... producen
ilI'l~ nuevos !iOn se~ por inlt..,.ac:c~ron
01 antigeno (""''' Seccin 23.5).

terminada inmunoglobulina delinoo su das.. y puede tener

una de las Big"i""tes cinco secuencias de amin~dos:
gamma (y) .lf. (..). mu (,,), d~lta (3)" ~Uon (4 Esta!
~ ronslituyrn las tres cuanas pilrtes de.J extremo
clU'boJterminal de la! cadenas P""'"das de las inmunoglobulinas de las clases IgC, 19A Y IgD, Y los cuat", quintos
de la cadena F I"d. de IgM e IgE (Hgura 22.16). Por <jemplo, todoslofl aoticuc<poo d~ la da,., IgM <'OI'1t ....... o aminokid06 en la rYgin romtante de su cadena pes;lda, que
"'p"""",ta la -""'CIJCnCia mw. No es iofn!<:uente, en uN rctpu ... ta inmune t/pica, observar la pn:>du<Xin de antkuer1"<'" de dos cla5eil di/etentes fn!f1te al mismo determinank
antgniro, normalmente IgM e 19C. La cad""" variab" (s;tio de unin al antlgeno) de ambasC<>denas IgM e IgC son
iMnticas, pero las radenas constantes """ dife<entes. 00<1
IgM ""Presando loe determinante de mu y la IgG expn:oando loo detenninanteo de '" cad""" gamoruo.
La ",tructura de l. Inm unoglobuli na M (lgM) apil~
"" la Figura 22.11. Habituolmente!le """"""Ira en forma
de un agregado de cinco molculas de inmunoglobulina
unidas a trav! de pplid"" cortos denominados aodmaoj
(al menos ti ....... que kaber una cad ..... /). Todasl .... cad"","

Oba. el. . . . de Inmunoglobunna.

LEn '1"" "" difeteno:ia la IgC de otras da,;e de inmunogl<:>buliNs? La ....gi6n ronstQnt~ de '" cadena pes;lda de una de-

_v. _

AI,oigoo.,

-_.-

- ~

do ..... "y....... _ _ 1M -' U77 do ft', u" 22 t6 C'

... g"
_ _ """VHyYl.doo..... onrcjo. _ _ ot_

. . . , ........ Jooi 19C1. 9'

.1gIl_"'*'"
...

'" 19I,I.1gE c.x """ do _

tIonot

doo ..... ~ lazt4.

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.

"

J. Cerno _

ponImooro ....., "

diipoo"'"

on&Igono."""" - " .

~ ..

2 t

CapItu!o 22 t .. MU .. OlOoIA . . . . . C t Al

do- Ig M ronh........n un dominio alfil en La "-'81n ""","'nlt'

(c,..I). lIIlgM ...'5 La pnonera cWs. de llUIlu"oSklbuhNl '1""

.m:.o...,.u""ucIfpIn..... .nmunoglobuhNl"
~ OIImune a
in~"""
de e la clo: p""

UN
1.1 ...
Irri~"" ,
..... 1iU11w,..Uillmnl~ """ baj.> arlllid.1d. A , - r do! ~Io, La
moIkuI.o f""'l~m&ic. de IgM ron """ ............11.0 _um..,,'"
La fueru de La unin al antlgeno; existen 10 "'~ de unin

disponible pa ... La Inl.".acdn ron el .nllgo:no (T.bla 22.2

YFig ..,. 22.17). El tnnu"Ultnda Jo: .. WiLJ para d....:ribir La
wru. lit u"i6n de La. nlOIkuJ ... multl\'aJmtl'S; de ah que ....
d iga q .... illgM tiet,.. u ..... "'j... rrnidad 1:10 UI'" avidu .Ir,,,,d~. La IgM I;~"" un pom>ntaje en e IMI~"-' del l{)'), . lII
IBM lambim I!f! ~tra "" ~ en 1_ ....
de ". hnfocitoo B, donde ... u ..... al antgeno.
1..;0 InmunosJob<Ilina A (IsA) "'" """ It:nna dimhica (Fi.
8ura 22.]8) p..wnt~ en La, ....,rocione!I. Lo ~ Jo' ha]];o...,
llali ..., Ug,ima,. !he mal~ ..... y ca1o$tro, ~ P'"
trolnllSllNlft Y ~ mu.roo.u de los tnctOf -r"

pc,r"'.,

... Iorioysmilourinario . .............. "'

sm~dd~

u""".oo m'. TOOH ostas .upcrliciel m~

sas M' n xian t'O'I los ~g1;o. ]n"ticoI elel MALT (Iqldo
.......,...., toUJ

...."".,et*' inlfgfado por .., ~ ....oriIbIoo do

dlorinlMdoolnm......,.pt-tbl'

'" w' .. ylit!;etalbd.oolado

P' wdi' a t ...xtaWkM--..nu~r"''''ic:o""'''

h"Wico .socl.ldo. muc:ollaol) (Figura 22..). '1 .... il!Cittln

i&A, E] ....wll.1do "'" que la ""ntida<! IOt.II de 18 A .......prodUCIda por ..1 OfPru..mo ""' ...... )'01" que Lo c&nlicla<! de
IgG rhicA La ]8A "" lambH!n La segundo 18 en mayor ron

"lau"",. pero en forma monomrka (T~bl.o

22.2). La fonna ...
d e IgA ti""" UNl eslfUC'tura no.
I.cuLor modifkad. '11.1<' ron..", "" u na inmunuglobu]Jna
dJm.!rIa unida a una p roM na rica ..., hidratos de carbono,
"""tr~6n ...'f1

"rutori.

denominad. pir.JI ....,1>'10 .... , y a u na cad""" p"'plidka I (FI.

g u ra 22. 18). & tlJj protelnas rontriblJyen I ~:u.r 1, In
mUJ1Ollob\dlna dimbic. 'J ayud&n a Iransportt d4< La 18A

It~~&

Los linfocitos. , la producel6n

de
1..0 formacin

d~

antil:uerp<III
la I\&tura~...

d4< Iu membtanas 'J bs ~

La Ln munOf,lo bllUn.o E (lgE) Jo:- """""",tra "" 0>1-.0

"" <'JIn".!"'''' muy ~ (romo plQfJWdio, aproxi .......
cWnenle 1 de t"ada 50 1m moIkulas ~ inmunoglolJ\llu\.l5
lIfricu f t IgE). A petar de su bata cor.:mltaoon. es impor
tlnlo: po.-que las hlpi' ....Giblid.des d~ tipo In~wlo
(aln-giaso) etAn mallad.u por IgE (~ Seccin 22.12). El

"
COhbol gen,tlco de" p ....lH:cl6ft de

,
.. _ ....... "'" 7'1"* ...... . . - .....

10""'.'...... J .

22. 10

COM~l"'I"'I'O , ,"'''ICU''I~OI y

LA DlnllUc(aO .. OIL

~"TODI"O

1&7

sWrm >mrd,""",inOlOS .~"'""'" r deleci"""" para fin.lmen_

~ dar lugar 3 dO$ "nidad", de mRNA de l. molkula de
antkuPflXl, una d~ la. rualeo rodifica para la ~lntesis de
llI'III Nden.o pes.>da O':Ipecrfica y la otra para una cadena ligo'f~. El nmerO d~ posibles reordenamicnt"" So!niros~"S
sufkiente para c,' plica, la di~~idi\d de moli-.:uLas de in
munogloouhnas h~ So..ocr:in 23.5). Durant.. el d..,.rrollo
<le <"I':lulM T ...., prod ucen I>'OrdenamienlOS simila ..... que
dan lugar a la diversidad de !"C<'t'f'to~ de <"I':lul., T (~
s..ri6n 23.7).

lI'roduccl6n d. anllcu. rpol

Ahora ","umi",mos los pa_ ~n l. produccin d~ "nti
"""'P'J8, em!,<,7..:",ek> por lo IltrodU<:cin del anli~ y !er.
Jl>Nlndo p'" la pnldu<Xin de un anticuerpo .... pecrflro.
l.

u.. antrg.."'I'1OS IiOn transpurtado,' por I<ldn ~] cuerpo a

d" la 500>ng"" r el sistema linf tico. L~ sitios

tra~~

pnncipa1c.. dond" se IO(3liz.o el antg~",o en el orga

nismo"", los ga nglios liofticos, el ba"" Y el higa do.
Sin emborgo, J"" . nlicue'l"'" se forman solamente en
el N'o y los g.on~ios linf~tiros y el MAl.T (,.....
cifl 22.] Y Figura 22.2). Si se ioocula el antigeoo "'"
vla intrav~",*", '" bo~o es el lusar mAs importante en
la fabricacin de dn ticuerpt>r<. Mientras que ruando La
admini"traci{,n es sub(u t~3, in trad rmka e inlr. f'<.'rilon~.1 Slm los ganglios IinU tiOOS 105 sitio>; du"d\>
predomina la """acin de antirucrpm . Si 5<' introduo:<' elantg~"'" por ~.. mu,,_, """. ejemplo p'" l1
boca, "" Uev~du al M ALT ..", el in l~'SIino, p rod l>Cicndo
espedflcament~ IgA ,

,,"'s.,.,.

Z. Dospus d~ la pr;....."." inoculacin del ,n(geno, I"s~

lul~s 1'1.., multiplican y "" dife"""" an pear. formar ~
lula. plilsmatlcu y d .. memoria (Figu,a 22. 13). las
<"I':lub~ rl.smtka< ti"""" una ,'ida media rorta (mel'IC.'oJ de utul serna""'), p;:w produren y s..crctan grand.,.
Clntid ad~.. de rgM en la n:'!Ip .. c"l~ pri m.ri. d e ",ti
'uc",,," (figura n.l"). Hay un I"'tiodo de la!~nd.. a nles de qu~ 'p~"'7C~ el prime. anticuerpo en ... nS .... ,
M'gUido de un oc""""nlo progresi~o <'" el I(tulo del
mtH:u"'l'l' (conlidad de anlicuCTpO p roducido) y d ...
p~ u ..... lige.a corda de b produccin deanric:ucrpo.
). Lu!<"I':lubs d~ mcmOrio!lOn <"I':luJas de vida muy la r
ga y pUt'den vivir varios 31'105 . Tralla n,,,xposidn al
eslmulo anHgmiro inicial. Las clulas de memoria neCt'Sitan la coo!,<,.adJ1 d e las ~lula. T, luego.., transfQrman ..", clul". pLasm.l!icas y romien~an o !OI.'Cf\tar
antiruerpos del tipo IgG. Ellitulo oummto ropido
mmh' hasta un piro de 10 a 100 veces sob", el ni~el d e
la pr' ........ ""posicin. Est'" importante Incremenlo en
el ltulo d~ "nHrue'f'O" .., ronoc:e oomo ,purot.1 sc_
cund.ri. de anti ou e"",", (Figura 22.1"1. la res!"",,'"
k'CUtIdaria .., e ' plica pur la memoria innl unolg;.;a y
d. lugar a una produccin " p ida )' m~! dbundante
de .nticuerpos comparada ron la """puesta primario.
Una ""'l'u"",t. secun dario implioa habitualmente "o
can,bio en la d a.., de .ntiruerpo, ~ asi .iempre de rgM
IgG, e;le fenmeno.., denomina (Q",bi<> duLl.<e (figUta 22.1"1

4_ Cu" el tiempo, d titulo vuc he . di.minuir, si bim ""'.

posiciones uherinres "1 mi:\m() _ntigmo pueden vol""r

eIe.'ilrlo, "'usando uno re9pU("S1i> . ',.,"undaria. Est . ......

puestil 5eC'Undari~ es el fundamenlo d~ la tNoica de la

,a(unadfl modd. romo .dos;" de ",fuerzo. (por

'"'"plo, las dosis anual... de ..,fucrw de rab" que..,
odmn~t r,," a 1... animal~ d~t~), cuy<!()bjeto es
mante ...... altos niveles de anticuerpo,; circulantes espedfl<QlJ frente a uo .oUgent! determinodo, lo que ron
lleva pl'<>lein pora dr!erminadas ""fermroad"
infl'CCios.>!< (""'- 5e<rin 22.11).

22.' "a._ "" .. "....

.1
1_
La prod<l1n de anHc,,*,rpoo'" irUd. ['O< el rontaclu <Id
S'''''' a "ovsd~ uno AI'C ron uno <lu", nt2 ""h~J-i
fk~.

A su

."ti_

"~l,

l. ,Iul. Tl I2 "r"'fa ........... PO'" que .. a!lub ti

<'SJ'<'Cffic;o de "nl\<>nO produzca anli<"UeTpul- U. 'luLoo 11 ..,.
Uv.oJU "" m. nti<>nm <lu!"llnl< ano,; ""'"" co!Jula> de """""'"" Y
product'll ;ronde,; oanlid<t<leo (lilutos elevad",,) de .nlk""'l"'"
Ira, uno n... '' ""l""'lcin _1 anlige....,.

,/ ,Cmo I.\s <tlu'" b pueden ..ctuar de APCoI

.. LJt, q ma""", La. <"I':luLa. TH2 .di~~n las <lul.w tlantl

...l

~r",

.". antic:u..-po. y
p.t6gellO.
El complemento juega Un papt!llmporlanre ro La ""'Pueslo> inmunjtario. Int....acciona ron mmp~ ""Fedflrotan-

tgeno-ant"""''P'' pora poneren marcha " ,acci"..,.,.. VarioS

p..,..,{""" q"" f<>mW1 el romplemertlo interac:ciunan de forma ."cu....",idl <'iIIusando la lis;" de Las <"I':lulas ~!~riano5.

,.. c.p/tuIo 22 UIIOLOQIA IIIIIC.AL

w proIC'inudd comp.........1O amb;fn ptAt'oUan la f.gocito ;, Y la delnio::i60, <Id .ntlp"",

ActlvKIn ..... comfl'.mlnto , cIIol\o c.I .......
[1 romplo..".....,1O esto! furrnado por un nlimero de pr'Olelnas
...uchasde liI6cuales tienI.-n actividad ~mlico. estos pro!el...., ittle<ac6onan de UN '""~ ~I Y ootIcn;od.
ron lu dlulas NcIeri;""" U oIm ""'''';al ntrao, p"""'"
",ndo ,.,;, o pkdida d~ loe comp...."."" ~uIatt-s rumo ~
... ludo <Id dao a la R\l"I"T'Ibroo .... CIt"Iu ..... Ess enzi..- le
mcue"lb1lr\ en ni.-des romp.>' lit 1es tn l<JtIof loe u.divKI ......

Do hKf>o. ...... 00 .... prindpalft /undone$de un"'licuerpo

!tu....... las dlu,"" Inv....,.._ y activ. el romplt"otlllO
p.>~ e1.~ Una gran .... riedad de ~ 00a utoO
~ de un JOIo an,Igo:-no, "" "'1''''' de r~dut.or la ~
qulNria del romplcrnl.... 'o: el sistema inmunito.rio no roece!lito. crudmas individ .....1eii p.o atocar cado
inv~.
El &is ......... del romp~to ronsla de protem.s dftIo.
minad... a, C2.CJ y MI_vamm~. la activacin dod
complemento neo.: lugar 1!610 ron antio:ue<pooo de las cIt...., IgG .. IgM (~T.bIa 22.2). Cwndodi<:tK. antXwrpal
a..cou,, .... ron _ " ' 1
antlgu ...... iWJboe Iodoft! lo
<el!

_gen'"

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"'p"rik;'" ""Iu~r, "", anticut:Jf'OII adquieren COIIfonn;>ciD..... nUl'V;tlI .., 8US dominios de regi<Jne!l C<lf\$tanleS '1"" les
permiten fii;U'lIO! (un_) a prot"'''''' del romplenento pre_
(FIgura Z2.20)_ ...,. pm!c""" del complemento "'<1.on
... """"""., ,., la! rnancra que 1~ acti~ocin de un rompo-....,11> origillilla activaciII deloigui""t... En m;umen, tu
bws son: (1) unin del anticue-rpo al anligeno (iniciacin);
(2) reror.ocimienln dd complejo anlgenD-antkuerpo p<!f
el:(3) UJU6n de C4-C2 a un lugar pr~irno de l. memb.a_
N; (~) acti~aci6n de a; (5) formacin del complejo C5-C6C7 en la membrana; y (6) formacin del compl<'jo C8-C9,
ollli&lldo la lisis ""lula. (Figura 22.2\).
Algul105 prQd~"" de la activacin del rompl'""'<'lllo
"'" poderQi<J8 1""10"'" quimiotctic08. llamad08 .nafiloK>I<ina& porque originan inflamacin en el ";1;0 de la d<'f'O!'IriM del romplemenlo (m.s. Se<:cin 22 13). ...,. R'Kciones
<Id oomplemenlo O indlX'<'ll una atrxd6n quimiol.ktica
dio f.ogo<ilOl< '1 la fagocilosi<. Iras la op;oni:tacin. ReacciolIO'S Inc\u,d;tll en C5 PfQmueven la atracci6n de las n!luLu
TYla libe,.,..,;&. de cito<:ina ...
El comp1em""IO e& ne$lrio pora la ;Kcin b;.ctericida
de los anticueTp0:5 f..mt .. a la. Ncteri;tll eTlm ....,.
p~Vil5.. Ea llleresante d esl ...... r que las bacterias Cram poslli>a. 11<1 50n destruida. p<lf anticu<:tpOS e5pedticoe, 'la
MIl en pr\'!l:nd .. ,,"" auso.>n<::Lo del romple"""'''>, oi bien laJ
~ Cram pC!<'itjvas SO<1 npsnni)la.das dt forma ef"'-

,1IIico

<ifIc, en p~

de anticuerpos y Luego destruidu.

re!I~v~rnenle.

Normal"",nte el p roce5O lagocJtioo!le

""""Iua <:un Lo unin del an"",,'l'" y.., ~mp1ific> an tnjs
ron La un' ..... del complemento (O). Lo ~ de la
lagocitoN por el complemento "" llllrN ..,...,n~ .
'-'" l>i>Cteri.ts Cram pOiIitivaa >le <opSOf\t.an det$l.o ~
TI promoviendo la fagocit0si5 y La ~ del piI\gmo.
Pero I'f\ ~I .-. de las I:oact.ori.a<; Cram "'-'S"!lYa!!, las b;ocla..
Ira\~ de ... antlgenoot de ~f"""Ilcie deben unir an~

pos, unir cornplementu '1 p"""""'" La ~

./ 21 10 Rm.Jn ". ~a" ~.D""

U ' ...... d. ~ prulOf""o ti .. rornplemen~III'f''''''''''1O un .....,..

nlomo Ji" lffim I"'TI lo deo<t.-...mon n-luJu y " "I*"'>Arin.
Eot,~. por lnl~ inm" ...... m.di.od.aoo por.ntir.....-poo .. p.dTICOO y ...,.,.:huye un rompuroo>n~ funda
",",,101 d.1a d.fcrow deI~.
.1

1~\Ii6q ... Ias~de

.1

Qul <'OtI\.,.,.....,1ft del mmplernmto """

,al

~~.~
..... Io ... 011 ... ~ """",.-.11...., de lo ,
~ oftooo_ de . . .
..,Iic_ , . : _ y corn-

""uno.

"'la llO.

ro<1\.

_rn.. p;iTl

un.o~?

.1 iQul mm"", .. ,,"" del mmp1emrntn """

un.o lisis <elul.or romplrto?

IV

O; t onm.e16n
Cuando el anticuerpo reatt\onr, ron el an!l~"" "" La 5upelfid< de la ('('lula, la ""lul.1 "" mM ,ulaf'bb1e de _ fag<><ita4a. Cuando !\ay un rompl<'jo de ant;geno y anticu<."""
""" an mAs ,,,,,,,,,,tibie de ..... fagocitada, ~to .... porque
101 lagocitOl< in<luyendo rnacrlagos '1 ('('hilas B timen re'f'IOI\'S de .ntC\lcrp<l8 y ,e.;;q>tOrt"5 de a (OR), EstOil
~ ... w-oen al dominio constante de los an\i.......-pos
oompone-nle de CJ de la pjPlefna del romplemenlO,

lnmunoglobuli""" quo fijan fl

,,,,,,,,~

-no. pan

LA RESPUESTA INMUNITARIA
PARA PREVENIR LA ENFERMEDAD

Aqui deMTibi""""" La resp.,.,,;ta inmunitaria para prt'vetUr

las enfermedades nfeoxio s 1" bien!le>' travs de inmunidad na",ral O a !r>tvsde inmunidad adquirida. LO) EgO de<nbitemoo !os .vances ~ p;ira producir ;nm~
que puOOen ,uponer UI\iI revoludn par. inducir reljlueslaS..spffi<:los frenle a """ ,'.rie<\ad de patgu-...s y 5U!I pro-

doc_

El popel ..... importan'" de La respuesta inmune en el O/il'

~ es La I'".tltin del hr:O!ipcdlKlo. f lmll' a Las ,,,,uo
l:lIeflo15 de ww infci6n. La importancia de lo8antiruefpoti
en la ~ a La enfermedad 5<' mu.estnl de una m'''lero>
muy darJ en los individ""" con e!lrastorroJ ""rtico ag...,,.... globulinani., ro " '1"" no >le prod",,-~ an!icuo:rpoo PO'
def"",ncia de dlulas R Dichos individuos SOf1 anormalmente ilen&ible!i a \as ~, esp<riahnente a ""Iullas
ptCll'ocadaJ por ba<:teria5. La laJt.l gerv:ral de uniI respue51liO
d~ anti"""'1"'" "" ot-n'3 tambill!n "" 10!l indivi.dUOil que
paden el "ndrome de la inmunndeficiencia lIIiquirida
(SIDA); 5in ....margo, "" elite caso.> el probl""", no "" debe .
un defcct<! de relulao 8. L: <:enn<oiI de SlOA lufMI. por
el nrotrario, un; pbd;d funcion.1L l'lISi total de laJ dluJ.u
CI) (fundJUr1."fltalmcn:e T ,.) (~SeCriOn 22.7). La importancia cn.tocial deo Los ~uJa.T m la goa*,,<Ki6i, "'" inmunidad
""",Ita Mdente en los mfcnnos de SID A: la inca~ de

lOI'quest.or UN

irvnune IIcvlo la r o _ de .,,;1 ....

....r...moo 1""" lI1!c'on5 (tW!irSeu:i6n 2b.1 ~J,

Lo IndU<'Ci6n a.tinda' de ;lImu"id...:! ''Ip!df>Cll a nlii,,_

K""';'" ...".., ,,,10, citort~n...."fl', uno"" ":J:~~ mun-

ro. y fui! un.o d~ IaHontribuciclnt; lid.

be.."" de
la m<:robooIogla .l tnt;,!TIiMto y la ~ de I mkrmed~ Wcuio
Un animal o un_ h........, ~ edmmunid.od uN wloe. "Ii>(\..d de \laA mMlHU:
(1) El indl\<jd"" puo!<k>..dqu,nr la "lad.. y desa.mlIlar InmunKlo>d. bt.o ... una Inmun idad activo nllu .. l, porq .... Ja
inm"nlaci"'" ha llido ~I ."...1I.do natural de UN inf<'<'riOO
y d indiv>.:l"", inft:c~ld() go.......m UN "'IIf"""'lillnmUN'. (2) ~
~ adrninlstrar .Ilndlvid u() Inyl/Ctlonft de un amigmo
q~ W,'!k"f" que inJUCte Lo pnxluo<ci6n de an~ ... tno
\;l de un tipo de Ulmuni<Ud ~ ...... nid.d xli ...
_rti'';_1 J'Of'l"" f'I in<hvoduo 1m ~ prodlD' anti~, mm<> ~ de la U'I)-w. del InH&1'nO.
Eo~ J"<lCtS",., <!t.n".,,''''' v~ f""'O. propwnenfl>, el
trm' n<)'" inmunl~;>o:o6rI. ()) E>;i~te LU\ mo!Iodo aLlI'matlvo
qu,' ronsist~ en '1"'> el individ oo .....:ib.1 ;nyt'i""" de un
~ntl~un'O ob~..,ldo d~ otnl individuo '1"" p"",larnenl\" fa,
bric ilnl>ru&''1'"'' ronl "'" antlgeno. s..lwbl.o <",Ionce:. de
I" ... u n id"" Irtifldll f'll lu p""" 1M individuo qu<' ha R'bodu b ilnboCul"TpOl no n.o tomado:! ~ actiVI ... el p""""
00 de f.obn<".o<i6n de le antin pos.l~ll'or I1ldmo. lalrIbIm
I"""'ir d.r5oI' Ja llamad. lnrnp n id~ ... tu",J ".ul~ . DurllJ\
te ,anos ln<"Sn despus tkI ~imicnlO, 101 otdl" nacidOli
c:......,rvan antic",. pos
IgG, q.... han ....-dbido de la mi
dre en la etapa embriO<\.OtLl. l'.II,,- anlk:ue-rpot ..uuiridO$
~"I>!S del n;x;mll'o ~ ir..s de la placenta sup"""" UN
pmtrin v~liow ,"""'" ~ la ..... ft; onI,od /IW"I"I1r"! ,.. prt>duor la INd ......a6r! del oislt"nw ",n"'nI! dcll1.'Ofn n.:>do.
En la TIIobI.I n..3.w
Lo anml.llUd.od ..dh'. '1 la p.w;iVI .
.... inmunid..od aNn'll produorGIIUbioooi fundarnonw... '""
ti tup..-diNlor l.l5 clulM Inmunil.t","" prudU<"ft\ granel",
can.idad ... de anheu. 'P'" (IJI5I y dluJ.... Un.1lqunda do>
prodUC"<' una r<'SpUL"'. ,"""undar;" Je mulo e""ado y
.n;i~ t~pid. (.... ,.. Filma 2Z'!'l) La Inn.unlJad ;oCbv; lI'-"til.\m ...."'du.... de por vida. U .. tndwiduo inmunindo,.,.
1"-..1<' nun<"ii 1"""'" rnb anticue""", qut lIliI que n.'CitM
'"" Lo ,ny06n inInaI, '1&to.; I .. 'lCUO'fJK'I ....... deoap.I~
oendnW.od ...I.......... <k4 ~ ..... , ," , UN ir>oruW.
cln FQk......... tu1 J do,;:,odel antigeno no~ UN
7

'1"""

nld.>.l ~ e g . ....1 ~ rm!phltla '1 .. /il\llidad os,,""

....' .. u ..... 1"""""" '1"'" pa<Iec"o! ...... ,""f~rtMdad. Por ~
1'10, el Im:oid. tetnil:<> (ruu. la p..w",. .....o::i6n) InmUlUl.I
O v _ .. un ;ndlviduo fnon'e. la to;>:ln.a del CJailrlJ'M.
rt1<lHJ, miotnlnS qUll''' "",*",1<) leUniocu lanliloltiNl (.....
..... adeW"otelw IIdmlnitt .... pata inmuniur
un individuo ~ do' hab.:r mirado,"" tontaao<llll
la ~ ........... a.t t . ,..,...i.

palO"""""""",

Inmunl:uef6tt
El mal~iIIl utiliZildo par. ",J ucir inmumdlld .rtifi<Ul ii!I
antlS""" o la ITII'"ZCla de .nt~ ~conocidooomo v;acu",
o Inmu"8~. y '" p'-"-' Ioeronoteromo i ....... ni uci6n.
C...ndo ............. una lnmunU'...o.!n ronIJ1I ~ mic.OO<p.,...,., mmpltlo.. ~ tonllcvior ""'oc ....,. """,........
,.;,mo. p,.lS"*'" dl'ben ..". .11rnKlal par. pm-mir la inlKnn. P.......... lar'" orpnismoo Nbiluilmente loe ~
'8<"'1eI <WI tipo del fonnaldMIdo." /mol o G110r o.t;pu&
"" in)"KUJI las clula. m.It'ft ... romo iru" .. ngtmo. El IRtan,I""to ron
I
Llmbibt
liI in-

ti""

rol.,...,

,j.

..ro,.,

11.sb' .... lmen... la bm,unld.od

~
ulilJ(iI C<lmO medida/""1il4<1iL11 coo el fin de prot<'ger , """
I"-nolr\iJ CQntra r~ .UfOJ illaq"", de un patgeno. La mmu
~.~ .

........ do- mudul vrus.,., 'kUsanM), PftO 1M (tp;II

son d~ de ""Idon; .. tlStandan .... r y .......
tL'nCt".
,.~ vivu''''''''' un tiompo limiliidod~ .1 ......
~, '1 ,,",,"~ ....ofri8"'adlln Y ~ adUadH.

~, ~,. . .;e~ ~. ,~.~,~~,_~::.~..;.~.:.:.:":,.:.;.:.;.:,:,:. :,~::......

~;~:::~",~.~_
~

lDyornod~II'Il'_"II!ood<

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V........... DNA_Oom"..
v....... do [)NA . _.."."""'"' o

vi ... "-'"'IOdo

VINO . In> _ _

La pt6ctlCII de le In...,.nlucl6n

Leo '-nI<.... po!l<!Cn ontkuerpos p"""'-"entes de su~ maaret y d~ ah que ... an M3ti,'amente irunu~ _ I~" infue..
ci<one! durante l<w primeros 6 mees de vida, Sin embargo,
.. deoN.bJ, la inmuni~..cn de lo!; lactantes ronl ... la, InIto:dona mas importantes, tan I'rmolo romo """ p<>6,ble
pan '1.""' su propio inmunidad .rfim pueda 5ustituir a l.
Inmunidad f'O'Sl" q"" """;bieron d~ 8u m.od~. Como ... ""_
lo Soc<:i6n 22.8, un. sola Inye<:<:i6n del antlg~no no
$e,.SU" de un tilulo alto de antiru~rpos; p(H' lo lanro. es
doeoocobk- utilizar una ... ri~ de in~ p.lra ron5eguir
"" tllulo ele,'ado de an!kue'1'O'" En la Figura 22 ,22 "'"
mt>eitra wt programa de \'arunadrl l/piro ""ra ni/los deo<loo.J NoCimienlO a la edad adulta,
L.o imporlancia de la~ l&rucas d<: inmun;~adfl ro ..1
ronIroI d<: las enfermedades infeccioa, esU bien est<>bl ...

"'*''''

ni

cida, Tras la in,tQducctn de un mtodo de inm""iuciOn

especifica en l. poblacin, la incide"",. de l. enfenTlftlad
h;ob;tua1.mente disminu)'" de una manera notable (Figuras U,,~ y 26.17), El grado de inn,unizacin ob ..... ido medi.nte l. vacunacin varia enormemente, dependiendo
d'" individuo. y de la calidad y ",,,,,idad de l. vacuna.
Sin ~mbargo, raramen'" se rom.igue una inmunidad de
por vida po. medio d" una sola inye<ri6n, o int:luso Iras
vari"" inye:iones, y la poblacin de clulas inmwtc5 inducida por la inmunizacin dosapare<'e gradualmente <kl
organismo. Una forma en la q"" 00I1'tl!' la estmulacin
anlignica, incluso ~'11 au..,neia de inmuniucin, es ... In_
vk de infeccio""" a,in!Qnui ' ica. o meno",", Una Infeccin natu ral d. lugar a una respuesla d~ .... fu....;.o r~pida
'Iu" d.,soomboca en un .umento an mayor de l.. ~ Ci!lulas p tQducloru de anticuerpo!' activadas y m la fabricacin de anticucrp<>5. Cuando no existe estimu ladn
amig{,nic> alguno, lOe dt.'!l<'lJnOt:<l cunto puro" pctdu .... la
inm unidad, variando el periodo inmu"" con 108 dilin_
too amlgen"", Sin embargo, la inmunidad ."Uva frente a
delermlnada. vacunas como el lo~oide t"l~niro puede
durar mue""" ai'oos,
L<:o< mo'tod", de inmuniudn no son nicamente lleneftciooos para el Individuo . no '1"" !IOn clk"""" como mt<td06 de ... Iud pblica, puesro qU(' la .."f"rrnotdad ... propaga
esca.oamroh' ro ...... poblacin cuando una gran proporcin
de 5u. ind,vidu"" son inmunes (St.olOO 25.5)

Inmunidad pasiva
El moterial '1. .... '" emplea para inducir inmunidad pasiva
(el.uerooont<.'I1i!.'ndo 1"" an'iruerpos) !le d"""""".. 50"'" o
tambin ~ntis~rm o ."WOl';"" (""le ltimo trmino"", aplia al SU~'f'O '1"" ront""'" anticuerpoo dirigido.; coo'", UN
'oxlnal_ Los ~nli."" ........ obtierwn de ani ..... "'" inrnuniudos dr gran ,.mao, romo son 108 caballos, o. prart . de
individuos coo elevad",I!lul"., (canldildellj de antic ..erpo&. Se dice '1"" <'SI08 indivi.!u"" son h""ri nmunos, El anlisuero ... ""tanod,;triza .,.. ... que ront..."'go un litulo roo,..cido
d~ aolict.>crpos; debe inoculat&e un nme", 8uf",ienl~ de
unidades de anl ......'" ""'" n.utrali:ta. cualquier 4n1igt.'tlO
'1. .... pueda ""lar presen ... en el organismo, Aluna~ v('C1;:8
la fu"cn de inmunoglobulinas dd pool de .u.....,.; huma""""'" utiliza romo f""nte de anticuerpos; ronl;.."e u""
.",pl" ,'ariedtld d ... n~ que las ~ normal",
ha" rabri<'ado a lo largo de 106 ~ PO' medio de la ""1"""
sicin artifICial o namral a distimOll antlgent:ool, El conjunto
d<: ~_ ... utili ... ruando no "",d~~ de anlisueroo hip<':rinmtutel,

la inmunidad pued<- .., activI o poo..;"., ""1,,..-01 o artifociol. Lo

in",,,ni..citln.,. un.a fo""," artificial ti<: inmunidad octi .... empk.td.o g<:nI'I'.I""",,~ p.>'" p""'enlr 1... ~ inloo;cio....,. la nta)'OCi. ti<: 101 agml... ",," vinu O boctmaf, Y es""
It."uadoo o in.onivod"",,, y protl,"""" de loo

"'*''''''''''''

o. un ojen'plo de inmunidad .... tu",] p.a';VI, Cmo Lo in-

munidod pafiVI benefkia 01 indil'id,,,, .n",unLudo?

. o. un ejemplo de inmunidad oro"" artificial, Cmo 11 inmunidod -.otiva ilrtificlal bo:rwf",ia.1 indi~iduo inmuni_
...dol

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Nuev trategl de
Inmuna..cl6n
Lo mayoria de I~. pn.-par~ inmunolgicas son producida. por los toxoides y los organisn><:o& ent~...".,. OOmo ...
d'-""'Tb<" en lo anterior ....:rim. Sin embargo hay otnJo5 rOOtodos par. producir anligenos para la inmunizacin.

SI'!MUcn , gen6tlcamente modlfl...... c _

egente. Inmunant. .
El ",,*,. ;n(:todo alternativo para el desarrollo de Vi'C"'''''
"" el uSO de piplidos .in,ilimt. Para hacer u ..... vPKUna..,
pue<\t' sin""izar un pptid o que oormipond a a un ""I't<:>po
de un age-nte infeoxi<:>6<:>. I'or ~;cmplo, paro inmunizad"",
te a la glO6Op<."da un impoMante patgeno animal es CO/1oOo<ido. Un f'I'ptido sint600 de 2I arninc:J"j,:;d08 oonstituy<.'lldo
un deK'1"Tninante antignico de una protena ha sido cons-truido y enlazado ron ~I co"","pondiente portador. Estcos
anticuerpos """t.alUon muy bien el viruo de la glosopeda.
Sin embar", esta aproximacin experi~ntal tiene un
problema g.ave: la protrina antignka entera d""" se. rorrocido >;Iu hacer una vacuna eficaz. Aunq"'" ""t~ ~uerl
miento se cumpllo >;Ir. el virus de la glosopeda, muy f'O<X'S
>;Itgenos tiene un perfil antigkUro tan ronoddo.
T~nicas de biok>gfa molecular igual de sofisticad
pucdm utiliza.,." para
vacuna . 1'". ejemplo, pUt.~

1\""".

4011 _
11 12 '_.... 'e
_

...,...,..oi.,

50

v_

den cloN_ de mochos virus dentro del virus de la

na (v""cinia) y"'" ""P~QS. la irooculaci6n ron orsan;smos ",oJific~dos gm(lir~mt~'. pued~ utiliza_ CQmO
lnm un6g<:l1(lS p.:>ra detcnni""do gen. Dicho proredimjm.
In "" d"""",,na """'ard ...,... ... rrro",mtumlr.
Este mtodo d"l"'nde d e la disponibilidad del ~ dor
""do que codifICa para el antlgeno y de la f'O'ibilidad df""p"""" el gen donado romo proterno antignic~ , Un
n.'COml>inant~ efectivo para rabiavacuna ha sido Oes..rroliado pan .... ,Lo en animales. Los mtodos de '" 1 ~""OIlobi
nacin ""1 DNA para d"""rrollar vacunas so: d""",I~'f1 en 11
Sccrin 31.8.
Otra "",ra1eg;a e!I el uSO de DNA re.:ombillanle par"
producir pl'Ot~inas como inmungeoos. Para ello, un 8""
de un palg~'flO tiene que do.... rse en un hospedador od...
cuado. El hospedador 1ie1equ.e e>:.p"-'Solr la prol";"'a .....,...,..
bi,..nte, luego exp..",.r la prot~na patgena. Lo prolt'lnol
patg""", puede recolcctarse y """.,.., para vacuna.oin.
Esto es conocido como ' .... WIlllIU QIt(gnw """",binaHu. POI'
ejemplo la vacuna >lira la hepatitis 8 es un antlgeno de ....
perf.<ir del virus (HbsAg) expresado en .:.!Iula~ de t.:v.
dura.

..._....

Una ..encilla manera de vPKUnar dIJ basada m la exP"'"

siOO de gene< clonados en cl"las del hospedador. J'ImI.
d "" ~ria0\/!5 mntemend" DNA donado son inytaJPlI

_<1<1-

Roe' ,0('10, al ,""", .. <1<....,..

c _ ...

<1<

"""!""ioolnm....-

--

U;p<.'" '';J;dd

""",..cI6i, <1< lo IfIC"'" aruljono>o<l<

"",pa_mul..
lnoen<dCJn <1< lo IgCmn antIj<R>
_<>dtnIIanIo
c'' proit>n..m._ T" 1

Alo<rsio droga> (~)

.,..,_itu

Lupu> .,.;......

' "'

I liodr.o ...... __

T... do lo ""'-:ul'"

, u ...,..... <Ir ... ",1<.. .... .. _ _ "' ........ "'" =

...... """ n y [Ji.

RromUSNlarm.;"'e en Jos animales. Varias ~nas despufoel ho:ip<'d;IdOf responde prodllCit-ndo;:luLos Te y Th \,

lIitiru"'1"'" para la protena induKla en el ONA. Ap;l'
ren_te el ONA es traJl....:-rilo y traducido, y "" prod"""
la prolrina inmul'8'-""" que da lugor a la "'"PlH'Sto inmu'
Estoo pU.mKlos "" denominan
ONA .
~ vacuna:o; ONA tiene muchas .. enl2ij.ls sobre <>1ro5 mi!todosde inmunizacin. /'nr ,*",plo, como "" inycct.odo un
dl ge\ noocurn: romo roo las v"""naS at.'nuadao, que se
~ producir una Ut.'<Xin. En S<.'gundo (ugar, antiS<'flO8
~rminant\..,. anligrti({)S pu~..,jen uliLi7.an;e para pro""""-'" una "",,"""la a;pectfioo, por <;emplo, 1"",1<' a un an'
. . . . tumoral. final """"te, esta estrall."gia <'5 llnica a ) hora
'" pt<>duoci. ""p"""'" T Y produ.c:tin d~ anticuerpos. Esto
fllOI vor<l"" ) pmldna anti~ka ... ''''p'''''' en la ""lulo
l.....,...ud"'. I..>s prole!na!I""" pro< SyhS y p~tadas a
Ioo<'ilulas Te.. por los camin08ronvenciorlale,, resultando la
tsti"".1aci6n de las cl ulas Te (~Seron 22.5).

re.

_""""nas

U 12 " . _ 11M u ilC:. IlI'"

en biOloo;nologi.t y en inm""""'sio hon ... p......w

-.:loo .Itern.otiv<>o PO'" .,.,.iLor el conla<:l<>con k>o .gen~ In'
(tri;lor4 y ... algu",," caooo ~ ...

fjemr"'"

Ofdoo
de miodoo oJlem.oti"..,. de v~.
Cu.U .. Lo vtntoja d~ loo ~ oJ~tiv"" f"",,,,, loo

Di'"

con el Onlfg<.'l"lO.

.100

t..bituoJeol

INMUNIDAD fRENTE
1 LAS ENFERMEDADES
INFECCIOSAS

1.1 ~ inmunitaria pu.ede ""usar dao en el t.o;;.pe..

Mdor Y onl...-medad . Las h~biUda.d.a;".,., respUdloo """unllMias des; propiadas '1"" ptM"<i,-", ,,"usar dao ...
" ~. Los . ".,.,rantlse nOtl ".,., pn.>1etna. producid. por ~ y virus '1"" "'usan una masva estimuld6n ~ las clulas del sisle"", inmune c~ uSllnodo tambin
d.i\o ... el ho6p<.odador.

La. ~'J1fermed.d"" inmunolgicas 'iOn

de l~

",..ro<1lesiv~ del sistem.il inmune en el ho6p<"dodor y ...

llaman lti~lWf1!I ibilidad. Vamos a tr~"" de la hipoonl5i'
bi/WJ inmtd"t~, romn rnente llamada ~Jnxio, de una ~
puesta o:c:lula. anormol '3ue origina la !tjpo rscJiji!rili44d rk
,ipo m~nI4da y de 1..,. rnfo~ .wloi~",w,.".., dmidu a
que se atacan los propios anliS""",,.

Hlp .n.n.tbllldH de tipo mmedhlto

(hlperaen.lbllkSacl de tipo 11
Esta !Qnna de hlpe~bilid ad so: de"""'ina y ocutn' minul .. <ksp~de la exposicinal anllg""'" La Itip"'nf'nslbilidad d~ tipo in mn lialo est medid a por u,i<~rrpo<
(Tabla 22.5), Hipers<'l\'libilidad ... de tipo inmediato eng)o.
11;", g......,..almenl<' la. alergiu. Segn el individuo y el al>'
l/geno, pueden COuso.r n....roonc. desde le ....... muy grav.....
inclUSO> que amenaren la vida, por un pro<:'POO q""'''' de-""mina .""{il.xJ, Los anligt-"'(lS que causan "'''015 hiperller\SibiJid.d"" ... llaman .I~"",.
En el hombre, un 20% de la poblacin pad""" e.t06 "'-"'_
d...,., incluyendo 19Cd"""" alt'rglcu (....fi1k1in1s). alerge!1O:! espu:rrlCOO romo plenes. caspa de animales y otros
ag<"'ltes (Tabla 22.6) . En una reYri6n anatiLktica CHiJCterMica. un antgeno d<....""adena (tra. la primer~ exposicin) la prnducdn de inrnunoglobulinas de la cWc IgE,
A diferencia de Las inmunogl obulinas circulant ... d~ la
el..., IgG O l~, las moIkulu 19E ... fijan I trave. de '"
dominio <:On.'Itante (...... Seccin 228) a la 5Uperficito derelulasa-bad ... y ~ (Figura 22.21). La6 d lul ... nWd ...

['<>1M Y'"""'"'" do

""'-(I\ft>oo d.,( ........)

..... "-' .... <1<,1" .... ~~r.doobojo)

~.Iimm ....
Oopa (~io) do .,........
~;Ioo po:>Iv<o ...... ""' ... ~

C .. oIluIo22 . '"MUIOLOol" lIe,aL

.,

ola '

.....

'.
..,
'.." .'.
..

,
{~IOC1"")""" clulas fi- d~ ""Ido ........ IVO, adyanonte5.loooc.p'la ...... Iola~rodorl orpnismo. T,~wy

.. ,.,." so

de MI""",I;"" 1'"'" cont .... " Lila, lA ronlraoct:i6rl dd m......

lo looy f;lociUtar'" respiTKl6n.pt>ede prOO"","", lo muot'l'lo.

. -1"";", ""po<>icin al andS"no, la 19E unida a la C\!lul& ...

une 01 an'fgeno. Esta unin .,,;timula la liberacin de vari..
m ..-diadon"'5 aJrgicOl'l a par!!r de ma'loei lOl'l y ~m...
loo IIKodiadore;; '1urmiros fundamml1llfto liberad"" por
masltoo"'" y b.ti6fi1o&""" .... hb l.lm lna y H "IIIIni".. (amb.o!l
""" .uninokJdoo; modifioC'adof). Se hoan ca.~..u-o.
med;~ anafilicriw6 '1"" """ po'!pIioo. pe<tIt'ol. La ;.
b<,,.,ioIn .... ru.tamu"Ia y """-"",,iN provoca vawdllaUorilln
y oonlnlCdlon del msculo 100.10 ~ da lugar a b sit;t..,.
CI~ de la .l\Ifila~is. &106 iIjp'IOf incluyen. m ire
01 ..... dificuhad l>'Sf'i .... lOria. ent.>m.l ..bundant.. produccin de moro, eMornudoe, y prurilo y rnrojorimiento oculares. En s,-"""al.1os slnlomu euclen 5CI" de mo-ta d uri'dn
p,'ro irOS 1.. sensibili'<aCi!t.1 anl{geno. pUllden p rod<>ctr!IC
.UCt!!liv.... n:spUCSI<>5 Ir...... poaici<:Jnd repetid", al aIlltgeno. SegUn d ondiYiduo. ... inn."I'6kl;O<! de 1.u n-'a<ciones ..... filticas I""!de ,.riar dt'5<le slnlO.. M ~.,.. (o ninguno) I

olruomas P""CS '1'" ~ llev2. al individuo .1 dIoq ...

analOlk t<'o. En ... tw:w ..bw . .,1 dIoquc Mlilfil.loctioo H ,a./tICtnWo por UN grII"" difiocul!ad mpo .... lOria. dilat;Jci6n cap
.... (q ... produreUNC31d.o imponamedela k:I iMartcri.ll).
y"';lftnil y pruriloC\,~'-' Si tSIOI c _ K"',"ftdemoq...
anAfilkliro no ... Ir.! tan innw."Il i.1larnmle ron do6is riNadas

w.

Di l ... """'"'II~...,...,.no<llm..
.....Iin d<p<nd_

!'~

Jou",",,~_ ""f8<'0. do ....... ' I"d"y

clI<>p_ do ... ~u ... inoubon do ~
(U y lV)
"'~roroit3"'

SInd""""deGoodr-n-

111M<>

AnnIio m.omol<liJ<o

C,rt/l~

EN<nnodI de tlo>h,moto (lIlpotirokl i>m<>1

n_

1iU<ttiIid.ad ..-...cul"" 1.1,ounot""""

&ptnn;o_

_ _ do~ ...

01 " ' _ ""'l""-'" (U)

"'u"'""'l<uo'J"'I'coo',. la momb,.... bu.oI do loo

gIornmoloo """... (11)

'""'*'"

"'.to&II-'""""'....-pno do I&C
'1""
f<>o"""~ y .. oS..,.;lo<i.., loo . " .....Iotic. _

p>d_ol<> inI\oo"... I6o, Y ~ <Id.,...a.,o (111)

"'~
'11&<' .... do "",'" r.c. do
,_<III
"'u-....poo '1"" "8I"'"'~ 100 ........... _
oIcl

con'" ..

~(ltl

"'u""""iCUOfP<iO q'" Unpi<\<n Lo_tilo.. do< la

' - I" ........ ,.,.., _In>

.il.l1IURI

llN"'_ ..r<lidp....

~.Ia<t.,...<I<
Lo~doLo_~

&"'04

l.oI do!lO......

GUnduLlo"'r"~'"

r..m,lomiotihl'W,p,

C""""""

f.octtroo;io ""'~'*'

C.ub,,,

Un buI'fl.;cmplo de ",accin de N~biljdad de tip!)

M.lldadoes el <k!s.orrollo de inmunk!ad frenle al a~te ""u
l1li de la luberculosis. MyroNcl"um lu!>rn'wl"." (Figura
Z!.24~ Esta teSf""'Sl" mmW'ie <'l'IuIar f.... deo:ub;ert;o por veZ
primoIra por Robert Koo:h dur3nte SU cLbico tmbajo sobn: tubm:u108is y se ho ~di.:>do ampli.mCI1tc. Loo! IU1tlg........ d ....
ri,."",,"dd Ncilo, '1"" se inyectan por va 5ubo::ul....... en un
.......1p~amo..'fll~ inmunizado frente ~I mismn antgeno,
d."eacad"""n W'i.:I n:..:cin tpico en Lo piel '1"" le d"""",,"
.. latabll<.'flte trans<urrldas de 2'f a 48 hora. (por cl rontraro,los "'~ cul~"""" en "''SpU<'5t.o loo anticuerpos.

fu (tU)

M""r ,.... <NOI\'. do ' u"'""ticu<tpo>oronit,~_

...... ~<doo.Ia_ """ ....... t..... Lolonnadiln de

lnm......".'. . . . (UI)
de ciI ....

"'' '...0IIIIru0i'
J'<I <m'ra.....pt......,.""(Il1

R" p ... " .,.,w.,ror><.. .. ..;.Jo 'dlb,,1 (IV)

~ .,.Julo, T 1"'" '''''''''''l<uo'J'''I'ronlni d .........
"""o-otntral (n y IV)

"iSIAS pre.iamCl1te. se desarrollan c;osi inmcdi~t~""",U! tno

la inJ"-"'6o'ln dellll\lcno). En la n;,gi6n de lo inJ"-"'6o'ln del antgeoo,lascitocii\3S liber..d.as y el antgeno estimulan lB .......
lulas T H \, qu<' atraen gran<l<..; cantidade5 de macr6fagos. Loo!
macrfagOfi 5011 resporuiiIbles de la ingesti6n y la digestin
delllI\tigme< in\'1O$Of. .... rea.o;cioneo; caractl."risbcas de Lo piel:
cn<lu.oomicnto, inf].;,macin, eritema, dolor y ""Ior. Esla
5011 las N'SpUCSIali de t.o M1<:ci6n inflamatoria, producto de Lo
citocinas producidas por T"I. Esta rr" ,..,..., ootnea es la ~
del teil de la tuberculinll, ron el '1"" se dettrt. la ""palidn
p",...ia M . /wbtrcwl""i<.
Algunas inf~ microbianas d~ reaccio..... de h.i~bibdad de tipo <eLlrdado_ Ado.ms de tuberculooW;. lepra, b""",1osis,. p>i1al6i!l (t0<U5
por
bac:teri;u), parotiditis (c:ausada por un virus) y COCISdioidomica;is, histop~ y bla>tomiocosis ("" usad"" por hongO!!). En )(odas eslali ~ mmur!S <'l'Iulares oc prodl.lCffi
....criones cutincao tpic;u despus de la in)'ft-'cl6n dcllll\Ugeno pl'<K.'<'dentc del pl1geoo, '1"" pueden uso"", JW"3 el
diagn6f;tiro de W'i.:I ...posicin ptl'V'" al patgeno.
Fi .... lmente. las Cl!lulas T ~ \ tambim pueden estar implicadas en enfermedades autoinmuneo. pnxlucidas r... 'te
a .ntgoO!" propi<l8. Por ejemplo, las T"I esln implio:.od1i6
en la encefalitis al~rgica de tipo J (ju""nil) y "" la dabet ...
mellitus (fabla 22.6). Sin embargo, la mayora de las enfermedades autoinmunes estn mediadas por anticuerpos,
romo discutiremos a continuacin.

""usad,..

"",.",,.rt 8 utDlnmu .... (ti.... 11 , 111

ttlperMnslblllrtad 1
L;u o<tula. T y 8 '1"" van a rr1><'Conar ron lO!! autOoll1tge""" """ I'limil\ldas durante la maduracXin de loos ~nfoci\()f.,

77fI

C8>ituIo 22

"'.UIIOLoo IA IICIAL

"'''''I-

Sin emoo1)\'" en algu~ Ind,viduos se produe<> la

"acin de Los- linlocit"" T y 11. la "-...ctiv",,in d ..... tos cJo.ne< T y B aut"",_-activO!l pmv1X3l t,,,,,tomos inmWIQ/gioos
q~ se~ ro""'/1Ifr~ Ruloin",U'''''' (Tabla 22.7).
S<.11Un d \t"astomo ~rK'<l. la autoinmunidad puede
.,fL""'r a la "-"'puesta lu"une ",lula. " de anh"""'J>Ol> diri
glda con,,,, consti!u~les propioo.. IJ.,tennirlitdas ""ferro .....
dade. &1I'o;nm"""" """ Upicam""h: rga.-.o--esplflcal;.
Po, ejemplo ..... ' la "!frrm,'tIoJ dt HRJ,i"""~,",, fabrican
.u'Nnti<u~ rl"" ront.a la tin>globulina y 01"'" antgenos
del hro,des. lA. eNL'1"ffi<.'<Iades q"" aftan el timi<le!llleclil
do> tipo U, ponu~ 1", a U'OiInticue~ contactan ron antlg;>nQS d~ la sup<:w:;., del tiroidL'S Y provocan la
d...trucci6n del mism". En" diRbtt .. juvrtlil (di.:lbelL'$ me--itus insuli""-<lL"....,di<..,,,,), se ob>ietvan autuallliruerpos
"'-"'tra las C1!lula, productor de insulina, "" 105 1.10f('S de
L..1ngL.,. ... n~; dichos aut""nt,,:u.. ~ poed"" ","u,." la ,... .
1"",,,,'<Iad. p<'ro la ~Iruin d~ loo! tt;idno< lOe prod"re por
1" vra <k llS ""lulas T" 1,
Ellup .. ~ t",,,,,UI()S<I ~r;;tt1tlica (SLE) .r,"'ta a la prodUC'+
ci<> a gran e5Cala d~ aut""n'icu~'l""f Tenl.. a constitu~
'L'S propio<;, Incluyendo el ONA. Es'a .... r..-rmedad. y otra~
paridas ..stl n inducidas po' complejos circulant.,,; a"tI
geno-anticu..-po qut' p""(k-n d"f'O'lital'lC "" dl~tinh>5 t'ii
dos, romo ..1 roin y ~I bazo. La lii>cin del romplMnento
y 1.... :!Ubsigui<:n'e; ""'p"""tas i"mu",," <k na1Uralellllltica
.. irlamaturi~ urigin.~n un dao\o ",Iular loc~l. a'""'l"" g<.L
n<!fal"""'t~ grave L'fl d lugar donde se def'<"'it~n los rumo
plq<"". El SU, es Un~ claro I-'jo:!mplo de la. enfurmedades de
lipo m. mediad ... po' inmunorompleo..
En oc"si"",,", l~s enfennedadeo autoinmulll'S rgan ....
... p<>dficas..,." ms fcilmL"'''- controlad.l' por la dinka,
p ...... el producto <k la fuocin d ..1rgano. romo la ti"",i
na m rl ""'" dd hlpotiroKlismo O la insulina en la diabctt>!.
con In'-'Cu'-"'Cia puede s uplir.;c "" Su forma pura " parti, d~
otra fu~nk>. Los sndrome m;i gen\-..-al,.adO!l romo et SLE
pucdm controlarse nicdmente median", te'.pia inmu"osupm;ora. ,'Un dmga. de tpo <'Sk>rom.... si bim este abordaje
no 1St:! .,,~... to d e r~'Sgo, por d aumento de la proI>;obili.
d.d de .nl=<>ne!!I oponuru.!as.
C.oda ....,z es ms eviden, .. que la ho.",ndo t."ne UN! in
nuen<ia import~n'" en Id incidendo. el 'ipo.J' la gra"ednd
dt> la. t'tIfermcdadlS aut.,inmunet;. Se sabeque <'X5t<" una
t"""end. hereditaria a d e.;arrol1a, d""',minada. enknnedade, aut"i nmuneo, mucha. enf....."..,jad~... auttrinm ""'-"S
se rorrdadonan """emen,,, ron la pnesencia O .u~enda
dt> ce .."" antl;eno!l del compk;o priocipal de lstorompatibilidad (MHC) (00"''' St-'Cciorles 22.5 Y 23.2). Los estu
dio!; <k' moddos de enMrnedad~ .ut<>inm"""" m el ratn
apoyan dicha lig.:tOO S'~a, si bien ~ cieno q"" las ron
dK:iones """"""ritlS para el de,oarrollo de la au'Dnm"nidad
dCp<-nden de 011'00 I""tores. que in<:l uye loo nv~11-'5 ho ....
monal"", y la presencia d~ agen'e.. inlecciO!<Oli como bol"",""
ras y virus.

.,r"",,, ,-00,,,,

Lo lup." ........ baida-d ... ~ ~ de Lo octin de an';e.

'-~'J3iIo.o. quetSbmula

t. inmunidad ""1,,Lo, Ohu"--a~ y Lo

<N<rin sU~'11'" dc Laoctu ....

et""'''''''' es ~n in,,,,,,,,, que

.., r"'-""uno un dar',,,,n et bejido del htJ!pcd>-d<>r. 1.. au"~"",u-nid;>d ". "N rc;puo:st;o inm" .... m...,~. antis"""" propioo, quiI
produce un <b!\o en el ,qdo d ... ho.;.p<.-'<IaJo..

(M,tinga efl're ta hip<"....... ibitidod ;nmc-'<lioto y lo h,po.-r'

""",ibilidad retard.d . ron la identiflCacrn do> and~ y

."'-

t<knhr"lue dos .... tt:go< .... d~ .... I"""'-'<bde!l oul,,;nmu_

Superantfgenos
En.,1 Capitulo 21 discutimO$!os mecanismos de occioo
de diversa.. ca legorias d .. toxinas b;"c"'rian~ ... l... s ""Ol o~ina5 in !..,.acdonan ro" Id. clulas prndudend" un
da"., (w..nSf s..-c.:"""" 21.10 y 21.11). Las L-r><lO!(l~inao
int..,.;w;:ion.-'on d i"""~m"nte con gran cantidad de ",,1 ..1a..
causa"d" la liberacin de pirOenos ""dgem-", y otml
mediado,....; solublL... produ.ciendn fieb",,, ;nn~maciOO
ge""",liz.ld~. ElIis, .. una familia de e~ "t()xinas deno",,
nada su perandg.nol . que 00 actuan directamente....tmo
las ""luLos, po:ro produC<."T\ una eslimulacifl gL>ne,al de-!
si.tema inmu,,", del hospedado, pa'" que produzca dao
~n el mi.mo.

Supen"''''''''.
'1 .ctivac:1-6n d. hI. c"uhls T
Los superanl&-,""""'" cap"""" de poh.'flC,ar luertemf1\K-'.
la. ~u",ilas ;nmune!j porque activ.ln n'~. C1!h,a. T q....
otr ~ inmunitorias. Too", esto.; ant{I\L-'nO$,:n

-"""""'".,."" _

TeA,""

.. ,ligio ...

..

_ . "tp ... - ,

.... ','. _

.... _

_._Io~'_

'''acl/Io,do '.10 _ _ ,
t. ,....,

""~

difenontes do! "'- antlgrnos ronvmcionaln y W llnen al

lOl t..:. SUp"'antlpnm """ producid"" por vi .... '1 b.ocMi q , <om" b ~tafik:c(j('" y _epi....... '""
,i( jod, '1 _11.0" ...... muy potftIte!l (TabLa 21 .4).

sr-n n -

lJ:,t "'X'fantlt<'...,. activan murn.u t'B1lJa, T '1"" pro-

estimulan otras di ..' " ~

,.m:uL.v lNICff.gOll '1 011"05 ' agocil<. Con Lo grMl OInl;.
d.d decitocina. que.., prod~ esU "" ar.ctmUl por la
inI\.omacl6n m ...,,, j{Ol, grnc.'nl""-,,,'e ca ..... ndo rlebre )' d ..
rrN, VmIto y prodocd6n eJ<COe&iva de moo:<I '1 <hoq"" 114v.niro. r;n ClIIi<l6 e>:1n......... puede ...,."tlllr f3ta114 ~"'ro ' ',

duct/n citucinas; ....

ci tociN~

..... per.nUgt!lOli.
Los .ntrge"'" co""'""""""'l",.., u""n .. la 1't:gln V
<Id Te., C'l s,tlo d e .. nloo ,,1 "nUgeno. Un ,mUg~"fl() ""r_
... e.i1;m"Lo .. """"'" okl 0,01 '11. del l"""l de Lo poblacin
do dluLu T (MIsco Soo:In 22.5). 1..05 l upenon'I"'- M'
la Ciltt..r.a V,8 del ro''plor de l. c.!lulio T,Jut .. del
_ de. unin.l anUgmo. Muc:IlooI TeR d Lsl ln... rompv1m'" ",io de .. ni<> '1 to. ~penon ligen05 se unrn"
lo.Ido lQs que>mp.lrten SI e51rudu r ERa unin pue... O$tImuLarent .... C'l5"Ao yC'l2S%d.. LudlulMTrnd in', .. iduo
Lo5 ... pennlfgenos lambifn le "nt'fI
Lo. CPA ,/.1 MIIC de clMe 11, de nuevo en un sirio fuer.

W>m"

.'Ud...

1.

le"" .. el <>rivn do! loo ,.g>ci.... Y la" """' _ _

pIfk.. <lo .ntlgmo "" "M """,,","t. inm" .... ? ldenhr""""d<Indo mad.. no" Lu ~u .... By T.
1. E>pliq<W lo formo ... '1'" k maaI~S"" inpn'n Y
deoIfUym nUc~ '-iendo hu....,..t.., Iof;
a _' ",',. Jtpo<od;,,-, LE """ ~
lo

4.

!.

..
7.

klmttliqurlo """im.,...w.ir ...... mp'-",~ ...II11""" ..., ..dlino.

Quf moIkul.t Ind_ ""P'''''e innIuni_ ,Quf
" " .......
,P'''IAt ,"," , .... ,...,..."..".". qur uno "
d.....:. u"", E p'Ift .. irununi .......
O ' F ' Fa.. lo ..............'" b l , ' M do> Iao p'_~" <Id tan~ ~'ibilidod ("'He) do
I y 11 En quf ... dH., ....... n fundo,,..,,., .... ,, .. ,, ..
Oi....-:Ir. .... ,,,, rilulo T~ y NI(. ICuli!." Lo _ ! de
O<tjvod(\rl pa'" o:ada tipo ""lula,?
,Ctomo"" d,r.,~ Iat T" Ylas Te? Cu.ll H Ia!Ft1

..

<_

pItjo,...,d,od

~ a<I,v;od6n

1, O

""ro cod. tipol

.,a.. "'" .......k"'... p'"

,..Iga_
E.j'1IIquoIo.

...... ,pnz el. f~ ..........

......~ ...l

"'h do. un kndMd_

i'l>dril '" IndMduo

1. lo ~ ""J'fdIir:a .. :,.~,~~ria f'<"" la coijeb' do ..

....,-a od.oploli .......n ~ 1.0 """"'.... l$Ilta
........ ImH-oo.liblo, pot In "'""""' al pnr,_ "'IIaM.

dd de unin del pfptido {Flsura 22.25). _ inte,accio...... edu ........ estimulan un IVan nu_,o de dluLu T, re-

IlU Uando

rtl

u.... inflamacin 8""""Iiuda. romo ....

/w

mencionado MIles.
"'anu ftI~"""!Ie ~

u.,..,.antig~ InSI.",ylococn", ."mo., c.eterlzad. por

vmitoa y diMrN, .... ca.acte'iu por Lo eniffOt<lln.o esIIIflkrcclc . Sr,,r/IylooIa~i .~~ 'ilmbln p.ootl<:e un supt! ntl~. la lux"" del IlndN)fM d el choqut ,xiro.
S,"7"O<UrnIJ"
prod....., La ox"" erirogUo::... el . u-

"eb...,

clu~

1"1":1"'' '

pt!. ant/eno ref""'Slble de la liebre ........ Ia. 01 .... mu_

chos 5,.""rantlgen<>s 'lu~ I.mb~ prodl.lCe7"l cnfef"lT\ed;od
!le ~ron p"",iil"","'tc \.ohw TabLo 21. ~

"'.IMI,," .....

U, ..
'oII~
Los ... penn~ .., ......... 8 ..... <"nhdad do rilu .... T ...
modo nuno, y""" ae-do pnodu<l. onIe , ~" 1..0-0 ,i . , ' ni-_ . ... racirrir.ad.o. pot ~
iudH..

.o,....

.1

~~.'tlgeo.,.........Jr

.......anQgeno. ... Io_

IIvoci6n de "'" <*M... T

.1 idenlilique 01 sitoode "noo1f> doI ... ~. Lo <*I" Lo T

r. LoAPC.

"""""tu..

Dt:tr::rib;" Id
b.isi<a Y Lo, d,'...,..,... ru n ",o
......... ~ 1M circo
60> ~ntiCU<'tf'Of . Idmt,fiq ... Loor inta ...... _ """ , .. o"," lupr ,....a '1""
Loor <*1""", 8 pr<:o<IUl.ClOn ... 0.......".,..

<""'"

' D. 0-:_10,

-.d.>delrompk",....",:E. .IO<drndot
Loor ~ "'po. IiOnir1. ".,. qui" O po< quf "",1
11. D n .iN la ... /to ".dJd .. p"'" la qui "" aido in,
~ O ' . obola40:o",..h.W,...", 101 ..... _
... in ... ...,;dJd ""' ur.ol adquinda.
11. O ,00 al aeo .... ..- ~bo"'."" " ~.~;",i,. ubbD,
d.o f"'n ... inDo,,"i., ...... Cmo ..... o6mb loO d,lIr-

13. 000/"".... Loor dilE.e""" ... ,'" hl",o.d UlidIod Iruooodio ..

y ...... ~ ... l<n1i ........ "'- ~ i""'..,. ..........
:o.1Oji<koo dI..... b 1J1'~ Y ~l .-.1......' dinim.
14. u..ocribo el meaniom<> S"""""I .... <:rno :o.
,rsa-a<1i n la. <O!lul.o. T. Q\mn.., d,~n "'"
""pmin'- de "'" In'reooll..,.'......noo..""l

"""""&<1'

.. palf!t:, .. , '1"" """'''' el

Ira)""""
Ira_ de de ut.mdo.1""
lo ponlOfrilLo izo
qu~. QuI <*Iul,u ' tiOd,an p_ ~I p""

3. lho<e lo
~

W'iI

.,.,7 IEnquoo!l. . . ..,inld."' .. lnladtlhl QufoAula

y .......... _ .. im>liocallonf ... 1 1 _ dol po'
0g0nu7 1Q\W! <llula Y~O$Ia"'n ,mrt~ ...

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I LOS GENES DE LA SUPER FAMILIA

DE LAS INMUNOGLOBULlNAS
luII!fl''''' de l up....hmilj~ de tu InmunogJobuJjn~. aon
LU"l g"'f'<' dI;' ~ que oodifican

protelna, que <:OOlpart""

fuAcionaie!l CQrIIo5
~ proMN' de las inmunogl<)buUna!l. 115ludumoe
esta .uperf~miJia aqu! dad ... q .... las diShntlo.S protei""" relioctofUlda. ron el siSh.'J1);l Inmunilario, q .. e ... unen ~ 106
.nlf;mos pert~ a esta 5Uprrfomilia.
~Ioetroerttoo estructurales, """lurivOll y lo

....

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Soo*c",," clo<o'" koo 1",,,,,'- T Y e pt<>d""", """", do ... oniomoo CUIOoo., I000O ...

llmot.oo.l"" .... anl>g<no

S"",W, noS.I/oo . ...... _u,,,Q, ..
"'" bn/uci .... T. "'" q'" , .......... , ... ti:!<""" rropioo ... ~I 'Iano ...... lim.l...oo.
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Jucido _d.~"'<+I" y~
Jo ........ ,,10, la> ..... _ ... in/I;omo,orioo Y
lo ,...
....&0 do .... _
... loa

n PI capftulo anterior se p'l'Sefllo"", "'. ca.act..risti,

ca, y ~ pri,ocipaJe, de la ""'pU<$la inmuni,
iliria. En el p ","",,(e copCt .. lo, "OS ba.. ",mos "" eo;oo
p' i"dpios para d;,rulir:t<:Jbl'l' las protenas '1 las intero>~
__ onok>culouw '1"" ... byacen a la """"""la inmunitario.
Prirneratrlft\le exam.inarern01'l en detalle las prutefous que
in~ con los anl;8"' ''''' las prot~ del ronlpleiou
principal de hi,tocompalibillddd (MHq, los ~ de
los llnfudll.ool T (TCR) YIa$ inmunobl<>gl>linas (lpl. T.mb~
aOOodarem06las basef g~no!tica5 de '" ger...racin de d>'eJ"'
!lidod de toda. las mol"'ula. anleri~. En I~ parte final.
~'fI "'" inleracriones inl"m .. lares que "'"
tlvUl y C'(IfItmlan la resp" I.'SM Inmunitaria.

g"""'"

ItJdoJo ...

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~ ><><ri&> do un
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O.uo". .. o"""'",IM. ole In _ ..

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(t.ombWn .....,........ romo ~_ NI""

, ..... 1)

S.I, ..Ida - ' ' ' ' '. ...... mtol.,_d< "'"
I_k>f l . "'" ~.., <i ,,_ in........
non ron,~ M.HC .""1 .... "" ..",,1.., ,. """

..........,y ...... m .....

- ... 001 .......,. J~ ""r ....... '"
1....... "" ~"""'moIr.Klo

--,m,_

I~ tif""J dl......... les d~ prulelnas dI;' ~uperfoc:ie 'I"t

nler~onan espa'dfimm""l<, ron 8nllS""O" ducanle "'"

&lsto>n

respuesta ,nmun,"'ria, oorno ya discutim06 en el Capitulo>

22. Sore las inmunoglobu1inu ( I~ " anlicu<."l'O").Io6 ....
ptn...s de la5d:lu1>s T (TCR) Yla< produd<>ti de 105 8......~
dI:"! rompl.;o priJ>ciplll de hi5locomplllibilidod (MHC).I-'!
prolefnao M He. Aunque todas eslas Prole'dWi liOfl capoces d~ un,.,., a .ntfgenos, !,""'-'fIlan .. na diferenle loc.
liucin. estructura y funo:it'ln. las prot~nas MHC"" ti><"Ut'f\tran ro las <'l!luJas prc6enlo>doras de anlfgm" y ro liII
~u"'" diaN '1'''' p,cscntan anlfR""'" a TeR',. lo<! c:uaJe 51!
enru"nlr"" exoc!us\'amenle en IinfOOM T (Seccin 22.5).
inmunnglobul""". q"" "" ~onruenlran "" 1"" linfoci .... J,
inleraccionan dirKtamenle ron antlgenos .. xlta""lula~
(Seco.:ioo 22.8).

I . IIICIP'OIlII DI LA IUPIII""II ".LULAIII IIIMUIIIDAD

~ oeI.c.
Las pft.>h';na!> de Lo SlI~f.
'paroct~, '-'ti la Figura 23.\.

........ ol...:lon;>do n'WIianlr dupli<acin y

00n. I.OJ de""",,,,,, b.isia,.; de

tnw.. dO' Los nmun<>;lobulinaa
d;o prut..>In,a P"'"'-"'''', al tnenO!I,

W1..O ~16n muy ronwr~

vod .. l1amo>da d ominio con.unlr (C) de alrededor de 100
.... 'nokid"" ron!~,.';,-'ndo un enl.ce d(~uum nte"'al""".
rio '1"" .1>.0",. um. 5().70 n>Sidu ... , lleta2 m .crog)otouJ,n,a
(J!rn). p.>tto: <k- 1M protclna, <k- MIIC tipo I (m- Soonin
112). n,.. lm.,n., <l>I\Sisl~ en un domlnlo e simple. El dominio nr\ablr (V) "" TeR, re y prnteinas del MHC lJOn.
lit,," UO ..... iIoo.imilar al dr],1 ~ionro""'l.u\""'. prro b
dominio. V 'I0Il ~te d'~te mln' .r y dr
"" domUtioo; C. Los dom.ruo:. proporcionan in"'8ridad
0IIr\I<tUtiI1 .. <!>las f""Ol""'" y .... la .......,pJ .. dO' unir Las
..p:on.s V a lA "",mbmna y o:Jo."-..-min,an . u forIN caract.-ri>tl<\r. . ...... dom,,,i,,,,C IiIrnI>im lIdU.,n como dl.nas par' Lo
",~r:loC'l:ldn ron otra. mol"""lo, ~.ri.os. Por <;Cmplo. '"
d;.rolnl" " . \.... "t~ de liIs IG" 1K'-1 un'-... a proten.>s del ".,...
Ifm& del rompl .... ""'1o (Seccin 22.10); loo; dominioo runo.IWlII'!I cJo, Lo~ moIkul.a:, de MIIC d.o tipo I!IOI'I ClpeI d<o
z ' Jo< ,la n.oIuJ.o ..ro:son;o C08 m 105 Juod"", T cito;>.
y. drl m.""", modo. las moIkulas de MHC dr tipo
O_caf*"-"6 de ururse .. CDI en b IIlIforilos. T rolobQr.
doomr..a6n 22.5). Sin emba..go, 101 domini<lo V han ""' .....
hon<:oNdo para inl.".aa:ic)nar ron """ amplia "ariedad de

. ~,

""'inas; ],q I gII -.... umboln M V"n CMlbdad doo futma

""'ulMe. .... TCRs .... ~ntr.n Hd~ ...amen~ en los
linfocit~ T. n~raai(man ron f'ptld"" antig<!rucOl!l p ......
por clulas d"na " por "'Iul.s pn!:>entado,,"' de
antfjll'nO (APC$). Lu p.QldM1 del MHC llevan "- p<fptl.
dOl arltlgo'niruo a la 8up('Tfici<' de J~5 "'uth di"na "de Lal
un antigeno climln.ln
AI'Cs. La~ ct'JulM T "".Ch ..... f....
la "'lula
ron U '1"" lnt...-Mrion.Jn Oprod...,.... prot..rnas q.......MI a du;parar La ""'Puctta inmuniLl"'" (S'ccin
22.6 y SooJ6r, 22.1).

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... pert nill.. do Ioio ~ el., la. lrununoglllbul,.-e ......

puctt.o 1""" ~ <fU<' .....,. ..1;"". fu"""",,,1 y ""rueI .... I"..,'"

... t.in rct..cimadoo; ron la. inmunogIubuJ""",. En"'" loo mlm!
bruo de ~Ia luporl.. m\,. ~,,,,,,,It~..-, 1M ;nmunoglOOuli.....
de "",,...r,ci,, ti. loo UnrO.;l"" 8. "" '~:"1'- de Loo "'Iuta. T,
Lo. proldnao del MI-IC d<:' rip:. I Y n. y0!r;>S m*,,~ 'n .... ~ ..
na;l.o, .... '" ~.. lnmunitan..

ta. ~ ...... Clnoo::tunl& do! daminloCd~

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o....:rIb;o

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lM"'m~1
Por qu<' '" eoIfuct ....... de loo do"""""" V ... de,. . . doo la
<Jo, IoooC?

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TeR. I; Y 1," prol"na. d.ol MIIC Ht&n fonn~d... por

... p;:oIi"""'idOi d,-~Iinl"" '1"""" ~",o::ian para dar lug~r a
11 p<O"--I.... func""",l y l<:xl"" dlOl!lIiOfl ,,~pres.odO!i en Lo .u'
d.: I~I d luJi15 corno ....c..p1<>n:S de anligenos. No
00"''' d,""ulunOIl en .1 Col'nulo 22. J, funcin de
..la ..... de Iili prolCi......... bula.. te d<ft'm'lle. Las 111'1
MriId.q a Lo wP"'rlidr dollos liloct... 8, le UIII!fI a pro. . . dc~ ... irusypnxlU(105~IaLes ..... ,..,

otooun..,.

11

EL COMPLEJO PRINCIPAL DE
HISTOCOMPATlBllIDAD (MHC)

El """'1'''-.,.. pnncpal de ~pa.tibilid..d (M~tC) esl.1

fonNdo por \IIl grupo de 8l""'"
ni 1odoII106 .........
It!br...to.. El MHC ucupo aI~or d.o , millone <Jo,

""*"....

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""1ft

111

.,.dIeI., .. : -

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7112 . Cap/!uIo23 . III .. UIIOlOoi. MOL.tUL."

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.,..., 23,101 lao """ ....... "'" MHC ~ ~ : HlA,B, ~ ~ ......,A ...'" codif'- ...... ." Lo rogi<: ~ _ 1 pOr:o. _

d~

base; del CromObOma VI humano, El MHC humano ...

romo HLA (O"tiS""'" 1<"UCOcilarO$human05) (Fisur. 232), Los prodUCIOS d,-~ MHC ino:luyen di fcn.'Iltcs pI'(>:
"'na~ Implicadas en el p,C': :samiento y p"""""t..cin de I~
antfgffi"". En <'Sta liO.'Ctin vam(16 a ~xamnar 105 ca ' ..cl....
rblkas Sentic.~ y estructurales de d",; pmtena. del MHC
que unen antu ~nU;en"" <:<JmO TCR.
COI>()('t'

Estructura de l prvtelna.
la. prot."n.:>; del MHC f"""", d.",.".b~ debido a IIU im
pl:cacin en ..1 ...mazo de tra~lantes. A pear de que l.
funcin biolgica ",al de las pmlt."IUi' dd MHC es unir y
presenlil' ~ntigcnc.s a l.~ <.'lula~ T (Snrin 225).
Las prol"';na. del M He,.... plK'<lm dividir"" d()IJ ela,"""
<1<. acu..:rdo a su esfroe"',a. la. de cla.so> 1se encuentran ""
la 8Up<'Tf",", d .. fod"~ la. ""'lul"" nuclead.s '1 <'St&n
g;tdas de p"-'SI.~".r ami!>"no a 1". hroot". T c:itot6xk<:l6
(Td Si los po'ptidM p"-""""t.d",, por las protenas de d a""
J ..,., rrronocid"" romo ~xfraoo. la ~lula
pl'<.'S<'llt3 ese
anHgeno ... diro:t.lmer:te .. limin.>da por e l !in odto Te (Scin 22.6). Las protenas de da.., n del MHC ~ encu.,r>iTan
Ilruramente ro lA "' f't'rlicie de lnlllin(odt05IJ, I1'\iICl'I,S""
y clul ~. d,-'!IdritGl kxlas ~ll.as ron funcin preoentadora
de 8ntrg~nos (AI"Oo) (St.'CCin 22.51. Medianil! las proMn ...
d~ ela", 11 la" AI' p.....entan los .ntig<!fKIS a los linfocitos
T roJ.lborAdon>s, ...:nulando las n>a:iones inn.lTUltoria!!
o de producciLI de anticuerpoi (So..'ttin 22.7).

enca,-

qUf

Prot.ln . . 0.1 MHC

o. el. . . I

Lo... p r<>t~n del M HC d e d u~ I ... tn mmpuesta, de

dOll poliPl'tdOli (Figuras 23.1 y 21.2). Una cad""" a t,aIlOl""""br.n.l. ron un peso moleculard~42000 y rodiflCi'lda
p<o' un srn que ..... lmCUl'lltra en la n>gln <kl MHC del C1'(>m08Om. VI. El otro polipl'ptido de clase J '" ronoce ron el
nomb", de ~2 microglobulina ('I,m) ron un peso molerol", de 12 (XX) Y se .:!OCia de forma no ro~alc'llle al anterior.

C:> oudit.ca>o
""'-'" _ So<>
B,
MadO:IOO

e r"

La ""tructuta lridimC"'iISional de la. prolt'nas dcl MHC

de tipo I revela una forma '1ue sugiere romo puale inli'r..rnON' ""ta protdn.1, tank> ron el antlg..'1IO rorn<, ron ti
TeR, simuh~ne3rnen ... (Figur. 21.3). La cadena a ... pliesa
pilra formar una gran hendidura entre Jo: dominios .. l Y..2..
y ... en ..... hendidura dunde la "",Io;cula de MHC une 1m:
pot'ptld"" antigblkos. La hendidura est& """ada por ain'
Ix>:< e.\1n!mOIi lo que limJta d laman., del po'ptldo unido~ S.
lOaminucldos, Lasuperflede la. protena. del MHC doo
das.> I ... ""'''pone de dOO' a-hl("1S '1"" junIO ron cl pfptido unid o. lorman una suf't'rf.ric de ronl..,lo ron la qut
;n-...aeduna espi'fiCiOmcnte ron d TeR, romo discutiR'rnOfi!005 lude (",.,.... Secri6n 21.6).

Prot.ln d. 1 MHC d. e .... 11

protelna .al MHC d e <bse 11 ",'n fonnad~5 >OT po:
Upt'ptid .... trammembrana. unidos de forma no roval.., ..
Uamaduo" y {J, ron un pes<' rnole:cut..r J3 00,) Y 28 00,) ...
f"'CIv;orn",nl\: (Figura 23.1 y Figura 23.3). r... prote..... de da:
... 11 .U&'len formar un dfl'lffi>, k> '1"" incn..".",1a su capocid.a.l
de uni~ al TeR. Lo:! domini<>h ,,1 y{Jl d, estas p...,..,/n
Inferaccionan formando d sitiQ d~ unin del poI'ptido. sibil
q"" e, m~y ~milar al PI ES~ntado por las prot"nas de fipo L
En el ~aso de las prot..m. de lipo 11, la hen.1iJura ""t.xw..
lo lo '1ue permite a I;u; prot<:i .... de cla.., 11 unir po'pt:i:d"" do
un t.arnou'lo signif:ca! ..amente mayor a JoI 10 residuas de ""
po.'ptIdt... p""""'t.1doo por Los J"'>II-''IaS de d...., 1(Figura ll3I
[,a,

ti,

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o'

. . .IA!

do uno

""' ''100 .. """",,,,,,.-.-,.91'''"

doNo.....
101<>1:: 11' ,""--'lcl-'
......... do _ , """' .... ~1Oo _ . como .. .... _1oi1' _ _ _ ..., pplldu do ~ " , _ . . _
cIIto,

10 po. lo I>< ' u' .............. doclaoo I(anIII, 1<1) MOGollO Mi'OC;" do ..... po<>toino

'" .,o 00 ....-,."" i

do loo ...... 010 _

dot _

do_. """ ""

pjpIido uniQo, """"' . . . . . . . '''"'0 '''''''''

' "Odo 17 ...,...... po ....... dolo .....-...-. , . ' h. por""" protoino . . _

Iyllluon " ' , , _ do 111 ' - do _~ ... i o.r. _.

del MHC
F.mtm, al """,os. t.... loo par. 10:5 S"""" del MHC de t,po
l HLA A, -B Y .e, mostroll>Jo. Iodos ellos, un elevado n;,,<.>I
,., p<ilimorfi ."o. El potim ()rf;~mo :lO' puN~ definir como
la existencia de multipll$ aM08 en un II>~s, cun una fcerurnd.I '1"" nI> puede loe' f~pli<"3d. po, el aronL-.:imk'fltos
do mu!.xio","" . l uar 1't'Ci<'n1es. Por cj<omplo. hay 95. '1J:f7

ySO alel".. distintos en los lO; HLA A, -8 Y -C, re;p<><:li Villnl'I1k'. En consecuencia, d,..,tro d~ 1. espKie humana,
moten ",,,!tiples polimorfisr""" "" <"~d~ lu . Sin ,,,,,ba,lID- cado individuo ""Iamenl" d~ .. de d<l\O de """" alelos m ~ada om< (uno d" ,,11M proviene de la he"""cia
patema y d olro de la materna). 1..1. dos v.ria'llP alli"""
..... ""p ..... dolS de formo mlo"j,,,,",. (lo.; d ... Y ron la mis-.
.... inttmid\d). 0.-1 mismo modo, 1"" Ion q.... e C"Qdifican la,
pn>tftn.tA de/l iLA de d ase 11. HLA-DR, DP Y DQ, son al
I>mtI\t~ p<!lim6Tficos. 1m gffie! de d_ 11, de nue-.o, son
""I,-"d"" de forma codorni",,,,t ... Asr puoo. un individuo,
"O",,;II"""'le, disl""'" de ...~s prolo:na. d e dase r &""'tica
ralment~ distintas, ;uf romo de ... , pmtclrws di
In-enlell ded_ 11. Las variaci(Jn('$ p<:>lim6rfkl15dco las pn.>trIIM!I del MHC
el mayor ob:'IU<:ulo par~ el hilo en el
Ir.\r6plant~ de tejidos. ya que. las prulefn.u d.-J MHC del ,.,..
jdo doMnt~ (injerto) !iOn rcronocid~9 como "ntigenos ex
milDo por el sisl""", ;nmunitorio det ind ividuo . epl",.
Uo re.pu<."S1il inmunitaria dirigid~
prolo:nM del
\IHC del injerlo produce la mu .. rte de las co!lul"" q ..... 1o
RIIorTnitn y 5U I\.d\ol1.O.
La orpniz.>cil\ g""';tica y lo ,,,,p,..,.in de ,,,,, moIkuIoId..r MHC .,. muy """'-lla: un gen codifica unn pmrefna.
Sin tmb.trgo, la nmluralcza poIimrflca de los ge"..,. del

'$ruCI. .

,,>O

ron,. . ,,,,,

H doIrato> ..... lJ>o

Fi'"

M ~IC a...-gurJ que. d",,'m de un;> poblodn humana. h.ya

un ampli<l y variado conjunto de protcfn.;,9 del MHC disponlbl"" para 1" p~Iaci6n de anHg<'f108. El polimorfl.
mo genliro implica que c;oda alelo del MCH rodirlca un.;,
protcln.o wn dlferenle ",",uencia de amino.kldot. Dkh;u
difO!rt.>nci"" esdn ronc<!ntradas en La hendidura de unin.1
pplido (figura ll.J) y ddcrminan que cad; v a riant~ poli
rnorfi.rn do! MHC se una 8 .... n conjunlo dlf".....,tro de o"tI&,""
N)S peptkliro'J. Los pptid"" unidos por .... na determinada
protdna del MHe comparten patru""",, o motivos, e!otru<.tur.leo romunes, de modo q .... uda prutefna del MHe ,.
une a un d ..'termlnado patrn O m()I;vo. Por ejemplo, lodU'
/a pj'ptid"" de 10 aminocidllti q"" "" unen _ una determi .... da pmtclna de do.., I tienen una tiruWla ~'" J""I!ici6n
2. Y una Ieucina "" p<lGi.dn 1. As!, todo loe; ~tid"" ron t.
,...,.....,-,d~ X_1i..... n._X_X_X_X_ I ~udn._XX_X (X ""'~
'" rualqui<;!r amir"lOokido) podrian ;er un;do y preoent\dO!l
por esto proceIn/I rorot'" dd MHC. Otno pNItI".... di'! MHC
d .. (W;c I rodiflCld~ por otro alelo poIimrfiro podria, p""
f"""'lI1mmt.., .... ni.,.. a un motivII dif"""'le, ron una vatina
en pO!Iidn " y ul\3 prolina en poti<:in S (J(X_X_nJi na_X_
X_X_prolina_X_X). ....... aminokidos ctn5tont"" de cad. motivo se Conocen ronlO .... idwO!l d~ u'""'j" ya '1u~ ....... nL'"
di....-ta y ",pcciflC~menle a la "'-..,dld .... ra de una prolclna
COflCn:tI <ltl MHC C"""""' .... e"tcmente_ u .... determinada
proleN d ..~ MHC puede unir y preet\t un gr.n nllmert>
de ~lidO!l d ile"",tes. o"",p'" '1"" dispongan de los ..,..
dU08 de " nclajeo aproplad05; ~MI. protcl". dfe"",le del
MHC une y p"""-,,,tI po'ptid ... ron dif""",,,,,, mili,,",," y, por
tanlo. du.".",t.-.s !\"Sid ....... d~ ancla;'. o.. esla manera, un
limitado de prolclna. del MHC ... cap;u. de unir ~
p,"""""lar una cantidad muy e~vad. de pplidOll "",l;~j-

"",,.ero

C08 dil""-,,,!~ Por el oon!r~rio. las o!c~s pr04dnas capaces

de uni .... al an!lgmo. Igs y TC'R8, <kb<.'I1lnleracrionar muy
l'Sf"'C1ficament.e (Qr) un nmero. pr.k1k"rnctlte inflnilO. de
anllgeru; y. por tantu. han de ,.1 .......... de un mecani5nw ~
ntko d~n:n!~ para gener.r UN di~~....d"" en la 1Sf"-,,ficidad del n:~"'p!orINYor, incluso. a l. m.nile5tada por
IIIS protcin.1S d~1 MHC.
~

U_~ .... ,.,.""". "

,.t_

E! MHc.,t.i Inm>adu por un 8rupo de ~""'" que .;nd;fican p ....

M""" Involucradas en ~ PI"":' .ml",,!o y p""",nta<in d~ an!I&<""", l<J8 gen", del MI le de da.><' I Y rr son loo S""'OS ""'.
I'ohmrtico> qu~ ,,"'....":.'n, Loo al...I<.. dO'! M~tC do. cla"" I y 11

<o,hfi<an pn>td..... <ap.>reO d~ uni_ "p"p'idoo ron moriv<Jo<

<'S!nICur.l ... .....-rvad... esp<'dfiooo .
.
,/

y r _'plique el polimor6..,..., ,'" los gene> d~1 M~IC.

l O \"", I.<ili~, ..r po.~"",..-fi.",,-, "" .... pmtei..... ""1 MHC la
P"""",,liIcin de un ;ran n"""", de . ntlg...... ", los n""T'[lof"",

10.... de la,; c+1.. las TI

111 ANTICUERPOS
.nticu"'J'O' u inm u nogl<>buli nn li S) .., pued~", ""_
rontra< romo .-.:<'epto"-'S d~ sUl"'rfici<> de los Unloci"", B. o
en furma ",Iuble a alias """""",raciones en el .... ~ro ... n_
uln.'" y utms fluidos corporal"", donde,.. ~'f\c.Organ de
neutral; .... y opsm;"'" ant!gc"""extraos (So-'in 22.10).
En l. pTeSo."T1t~ """"i6o. vamos a .nalizar la ",,!ructura, la
unin con el nlgeno y la organizacin !I;~a de la infi _
nita variedad de antkue'J'O"
LQ,

Anticuertos ,. unl6n .1 .ntlgeno

Como di"""timos p"",;.m~nl.. (m",SI" So>cci6o"o III YCapitulo U). las inmunoglobuli""" constan de ru8lro polipplidos, dos cadl-na. pesad ... Y d ""'caJ ........ ligeras. Lo unidad
fu0<."0fl.11 cap"~ <le unir a un antgeno ,,"tlI ~rminada por
el ....>I~rodim<"IU form.xlo por una cadena ~a y u .... li8e.~, Adems, tanto 18 cadena ligera romo la pes.ada, estn
divididas ,'" un dominio COMtAn!e (C) y "'ro variab~ (V)_
El don"n;o C es cl ~"",argadu de las fundl.lllell <:<>mu",," de
!OOQ!i 108 antkl"-"1"l"< como i<>f\ l. unin dcl complemento; TIl<.'ntr"" '1"" el dominio V de la cadona ligera y la pesada ;nl<:.ao:ion.1n ent", si para fonnar el.itio de unin al
anHgeno (Figuca 23.4). En ..,te apartado vall\Qli a """'7.a.
lu caractersticas estructura~ d~ los dominio. V asl como
del . iti .. de unin del anlg~"'"

00"'''.. I I oo .. ~ ...., 00 ro ...... """.""""

00 .. ,
.. en !al
100 .. _
00 ..... 0010 _
00 ,"""M
.................; 1

",,"', ....

.....
rjr

"'*"

L! _

-""'"

CORt

li

Dominio....ri.bl
En los damml<lS N",,1rJN (V) de la. distintaolgs HSlen dIle-n.'I1Ca. en la
de amlno..l. .:idos (Figura 23 . ). Esta
va riab,lidad es especi.lm",,!<' marcod. en d il""",t" ZGnas llamadas ~io nn hl~rv. ri.b l n. Esta. zonas hiper_
v.riabl," '. I.1mbi~ llamad r.glonH d ~l~nnln.nl" d~ l.
com p le m e t.riw~d (CDRI, determinan la mayorla de lo,;
ront.>ctOli mole<:ul.>n... ron 1'1 an!l~. Cada dominio V, tan -

""""""ia

23.5

~o.

dom,,,,,,

d"" po< la pon:i6n c"rbo"-terminal "'-~

V ""Suldu
por uo ~m,.... to de .,,;casa div"""id.d (D) de all't'dl'dor d~
J mnmoocid",,_ y ,"~~ n')';;60 de unin O) de ... Ure IJ )' 15
JtSlduO$. Ll ".le..... liS ...... pre.enta una organiz.ocin limi
~ (!n su dominio CDR:3, f"-'W """"'" de la ""1;in D. Too""
klS CORs .sUn in""I="J",, , .... la unin al .0tlg~'rW.

111'116n .1 .ntlpno
1.. estructura IridimensioMI de una inmunoglobulln.a 5/.'
ml>l'Slra .... l. Figura 22-15, 1:1 prindpio d. lodas las ,..,~.

0 . .1. , DI LO'

."'ITlCIIIJl~O'

y LA

DIVI,..,DAD 1&$

rombi .....dn ....,."ida p<lr dcleccin de Lu !leCu."... ;;.. in" ....

lucr~dM. E!M~ eslr~t,"S~ de "'.grupami""t"" gb1iroo es
mucho nI~S c/l"-;"ntc I""'~ ~lS IS" (y los TCRli q"" l .,.lT~
l<'Si. _un g<'II u.... prot"'''" ' ""l!uid~ por I~. p~ei""" d~1
MHC y u ""'yoria de las protei..... s. l.c5 ",agrup~n"enl<lli
g.m~ pennilL"1l l. formacin de una ".ri..dad d~ ~nti
"""rpoo PTicticamenle ilintil~da a partir de al""""" .jQ()
neI difen..... 1i."S.
moleculares ap(lyan t~is de

se-

,.,

Es"',d,,,,,

l.

o..r.... de 1"" antic"erp"'" se ",.. en I~ ",,,,,,"jial rombln;,

dUo1 de detem,in.nt..,; del ,"'llgen" '''Ofll~ r<"gin ""iI1bW. El

.. 00 de uni6n del antigo.'fIO de un .otkucrpo ''StA fUrmi"'''

f'lt La .~ de una COl Jl...... ~8"'"a)' una codeN p<'Solda.
mide ...,torn" " 2 )( J nnt.. y es capa" de unir un ""itupo de
un tomaM 'rm1\Jln.du de ,..,t", 1().15 .. mino.iod.... El "''<0,.amiento de un .tUig"""""''' detenninadu por el l'Jq;a'
OIientl> de La. c"d ....;u 1""",.1.. y ligero de 1.1 Ig, u te rl.~
gamienltl"., las "'I>'Ont'l! V posibilita I~ exi.,encia de .... s
llJKs (COR 1. 2 )' 3 I."IQ de Id cad ....... li~.... romo de 1> peIIOdaJ"" 11 .(trI. I,omi""l dt La ,nmur.oglobuliua, 8 "",111.
tado "" ulI ti",,,, y '';fI'''ifiro .nio de unin .Id antig~no lI'i
gur. 22-1; y Fi;u"~ 2:U17) En l isul""l~ ~ ,.ml>< a
<'O!'>\IriIrr>QS "" 1,,,, m'..... n;..,,''''' q"e determinan la ""i.tencia
lIt ... n 10'01'..,.1.. dh'c""d"d , .... la. i"nm""globu!,na,
{

~R.mhS ..

".

c.....,.p'o.

de UIY inmu""I:!ilobutlno .., ct>m.

f'O"'t d~ "'" d"""", ... ,.ri.1bl,.. IV! l."'" dr l. ""d"". liS.'~
..-.do;o uro=--..Ja. Cad.:J <'i>den.> 1'" 1''' Y Ug...... ruoti..-nt' In.. ,,~
I!i<""'" d~I"""'''''nle< d, lo complcnwnli"i...t .... 1> CDk<. ql>i'
... ~n p..... lOI"m.I' ~l '''lO d~ unin Jcl .nti\......
El1lo d~ ~".oo

d~l ~nus"""

{ DeI<:ri ...., l., o...... 'tibuo:tones .1,. 13, n>gion(!> V. D y J,j,'!' ,,,.
d.... """",t.o )' .1,- 1..
V YJ do- l. coJo...... l\g<'f lo ..

"'11''''''''

""" ,,"" iM'u"''!'I"bulm. ""nrJl"la y 1oc.1.,., 1"" sil;'..

1Abu~

....

un ..... ~,,'''' el a,,'iru"";<, y ... a"ti"&-"",.

~n .~.Io.

"

anticuerpos

H,,,,,,,,, ,.Iv c(ml<! el polimorfismo genti<"Q

el MHC
pennile '1 .... t p ...."dn~ .Id MHC '""'''' c:.pares d~ un
l1li ,""".d" n""",t,, de ant.\,.,,'" Jil~ ....... h,.. (Il0l>51' Se.."Cil1
1).3). En ,'1 MHC, un &-"' rodif...3 uM prot~jna que ,,"" dt.~
' ..muoa.:!"" pl'pt,do" alll~iros. Sigui".,do .... ta a,s,,1I'Io't'IlilI:i i un Ilnf,X"i1<> B pnl<lu<:e u,,", Ig.. Uo g~... d~
~r la caden li!!'- y <!Cro la p<'Sada. Sin ~mb.1r,;o.
;,,'e no es el c ..,. ya que los antkuerpoo hion de ...",~r
V unir ""f"-"Cffk.m~ole una ,.ri<'dad c,;i inflnita de..,...
tnl<!utas n"~",,ular....- .. partir .1" un n"' ..... limilddo .1"
,I:tnIS. 1"'" IlI.nlu. d,obc "OIpk.. "" otra e.trnlegi .. ~ner.do-1> d~ div~ .... dad.
~n

o..... n trol"metllOs
Out"n", d Jl'S.>r",lk, de "" linfocilOS U, Uf\il "kit c..dcna
Oj.,,... O pe5dda "" codif;,>da por difr""""" 11'"""" loo cual""
oIeHm'i ....m u,,~ compl"" oc,;'" .1" "'.grupami".,,,,,, (re'

s.-,:

DI ...... lcbd .......Uc.

lo "~pucstu hi>sta es ... n""lI<:nt", toda la div ....... dad
d~
Ig "" sido II<-.....
romo ~l'Oda d<> IiII1.'Qmlb,niICiOO de S""'-OS ya ~~is ..."tllS. Sin cmoorgo, 1... proct"_ ""","'iros "'mbim :;<)O, unport~nIL'S. la I,,)r. de generar
d,v~rsid~d ~ g~",($ de la cad""" pe.d. y Ug~... e>:p .......
....Jo. pur un d~tcnni""d" linfocilo B manifll'lltan una im_
portante d"P""d .....da del .~ 'lid<! de c.deR4~ Hg<."t"aS y
f"-.... d~. di'iponibJ.o. Por .;emplo. bas.:lind""" ", el n .......
I\J dt g""",, del lllri de la C'ildena ligera k.lPI"" (~). iw)' 1"(IV
Jo( 51 poiIibl"" agrup~"';""t"", .".
7S1l p""',bll.:J; C'ildf""" lig.."J'U. En cuanl .. al k>fi de \.:1 <,"oIdena p" .... da. !lay ~pn'"
",mBdan'''''le 2UOV i< 500 )( ~J.'" J""ir .woo """iblO'S
"'~ pdoI<d.~. A>.umil'f\d<! q"" cadA "'d ...... po'Si,da "
~W'''.
uno rrusrna probabilidad .Ir """ ~~~da. k>ncmOll 7SO )( of(XXJ. Q lo qUO! L" 1" mil;.mo,.) 000 000 p<>Si.
bl($ anllCU"l'J"'II di,,"'nl.... 'l"e pul'den c:oip"""""" (Rsu-

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23.5).

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'$'&:>010 '

do." 'i .. .", .....

OtO"/) """""nismo de Seroe..dn somJtka de d iversidad el el rela.ciooado ron \;o unirl del DNA. t...o unioo del
DNA de las regiones V-D-] o V.] es imp rec;.., y frocuenIt...... ent<! prcseni. vanac;o... ,. d e . Isu",," n""k!tidos en
d luS" donde,... producrn tu fu~ VD! (o Vil. Eoia
Imp"'-"'isin gerWtia es 5ufn'" P"'" producir eJ cambio de uno o d .... ~ lo que de"' .. "",, UN di......... ' 001 aUn ""')'OI"enel ~rode.n~ EncadiO
~luJ. 8, .... embargo, ...... menl .. llene lugar una (lOica
"""'W'nlDcinen "- S"""" de Lo cadft\a liS"'". y pu.d .
~ principio de txd ... ioIn ./rliaI ""Sur. '1"" awU /w,,"
B prodw~ w'"' ~lIia Ig.

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m" ",", '. 2. U. _100,_ tAl.", 100.-

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........., '. 22. I<f&" ,-' j ' do 100_

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Exlsie otro mcc.onismo lIdicioNlp"'" genrrar d ....'ni<\6d

"" 1.... ni<."U~ malianle h;prr"'wl .... ioItt som.flilw de ..
dlul"" D, "- genes de las inmunoglobulinas muestran ....
nivel de mu~ muy . upm.or.l ""1 reslo de "'" SC, II
la hipennulaciOO IOIIIJriao de ..... Su F de .... Js el panocul.''' ...... Lw...lin ~ de \;o..-gunda ""'" I' '.sr. a
un ...rigeno inmuniz.nh!. Como ya hefl_ vi$to,,,.,.. ..
sunda ""'r""i-'40 a un anlgeno pIOd ..... un cambio en ..
cJaae pA'domiNnle de anl;n",rpos prodL>dd ... , con ..
cambio en La prod ....d... de ISM a IgC (Seccin 22.9)."'''
m, el fenmeno de c.ombio de dase .. a aorompai\ado fif:5

~te

por un au",ento de la """", de unin ""t1'l' el

ntic:u<-'fJ'O y el antigeno (afinidad). !;,ta ~J4d~mcid" no IR
.inid.>J I'S uno de 1"" la<1otl'S ri'$ponsable d~l dr.moitiro
~Ulr\!."l"lt! de ;n!~n..id.d '1"" se pnld~ "" la ""'puesta in
",wtitari.ll S<.'rurld8tia (Seccin 229 y Figura 22.19).
l.;I. evid~'f>Cia c~poerimcn!al dd aumento de afinj,bd de
. . onticuetpoI5 por mulocin 5<m.ltica ... consigui mediante
oIl'litudio do. Iao obi5n"",. antiruerpoo '1"" pn.vnlan actividad
e .... 'oItic.a. ~ abzilrll$ u.....an a cabo f1'dC'(ione$ enzim.Ilicas
.., louuSlral<J8 '1'" ur",n. dando lugar a modifor><:ioo el! >.. lentes ~"t\ el 9uSl r~tO y la formac\(in de un pruducto. Los
m
de las ab,;""", p.1....:m _ idblllros los meW..,..,. '1"" p""",""lan Iao ~ L..wma-sustr.'ilo (Se!-d/In 55). D<>safo,lunad.""",k'. b mayon. d~ 1", ab,ima,
rieni1n u,,", afinidad muy baja por ,,1 sustrato. y. por 10"10.
una.,....."" cficic,.da en la 1T.""fo,,,,,,,,;6n ~ prudud<>. Sin
mW.o'W'. cuando un doo de lulao B productor de abxima.
.. """'p"""lo. un antgeno ruunun".ocin "'-'CUOdaria) 1.0 afinidad de lasab,i""",.., incrrmcnla d ..un;\ticamemc (Figura
ru~ u..pus d~ ....".-tid;u inmunizaciones . .o/g""'" ;>bu..... """ capa<"f.'"8 de unir el . ,,",rato ron una armidad IlHOJ
.es!UperioT.la ab;<ma/an~ original.
Estudlo!i hoJchos en linfocitos B '1'" ""oIuciono.n h.><;. la
prod...:rin de una abl.ma ml;or. despuk de una """" de
Inmunizaciones. "",,,Iao que mutadones en 1... g<'f"oelI de la
..,ptln V. 1."10 de la cadena IIg ..... roono d~ la f""SIda. SO!

"",;'m05

.........

'"

~- C6Io.o. El. don ~

c.tuIo El. don 1 odi<ionoI

--'.

.....",.-

I;,J

1'lla_.... o6<""

2"-' Ifoe. lWh, .s. oonO"; t . "

1.,.0 ~ poetmile 01 int""".mtolodoo! W. d"ti~W p ......

d~loo ~ r"",leode Iao irununoglobtilinao. I..! ot"Orpn.i>.ln

al ...... de k 11""'" de la ~
~

li~ Y pe:;oodd ~mil...ll.o Vde divenid.d. Moo'nistnoo oomoiti<oo ..... lre Iot< '1""

"" inclu)'ft'll. hlpemoutoK"l6n, l.mbIn c,"" lribu)"'n _ _ nc;.l"","re. l. div .... dod de 1 irununoglobubnu .
~ Io5diotintoo f.. ool"', .... de~quc.PfO'
d,,,,. un A<'n madu", de Lo <"tIdoi>N pesact..
.- Cuin_",_"" wu6n de inmunoglobulinao p--l .. .,.....

.-

d"" produci,.,..l

IV LOS RECEPTORES
DE LAS CLULAS T
antigenos de 5Uperllcio' en 10$ lilO<ilO!l T d"""~ ~ encargad06" d~ remnocer pplidos anti!;nic05 embo:bi<k!5 CO
presentad.. p<>t Los p""""'- dd MHC (Sloocin 22..). En Lo
pre5ente seccitln v.mOJ" analiza, la estructura. la funcin
de unl6n al antiA""" y 1.0 Of}l;"nizad6n ;min de los TCRs..

TeA y lit unl6n

El Te R ""

,,

m~_

... _ c.. o * .oII(ooot..

,!iw'otado ....

dl'=EI~lo
o_~

1.1 pmcto_ do!

~,._

.....
*
bOjIIaMo_loc1

_ _ 2.

bOjII -

.,..,It. ..

"",,",nca.

loo ~I""", de las ""'lulas T OTeR> 5e enrucntt:ln mono

...

... ~

pueden rom>lacionar ron ., .""""'10 en Lo afinidad por el

~strato que experimenta el don fin.ol de abzima. AsI pues
el a.ntgeno a<1lia romo un agen te de ... I~ y ClIsa d~
,,,,,";vas de anll8""". e tnd~ muL1<:ior"e
que
prudUC2rt un ~vo incternenluen l.....'Spue5t. ~ 1..., an_
ti<:ue-rp>Js. Unit."ndo el fenmeno de mu&.a<io IiOrnitka ron
k dcm.b """"..rusmo& de gmeraci('In de di'enidad . ... p ......
de ronduirq..., 1.z capacidad de generacin de divo-rsidad de
los dnrln>erpo5 de W"I individuo eo culllimitada.

.. oM=_ , !le

n_' ..... _icao

....

lO"IIb.oo<po con

9=".. _ 1 0 _ ........... 111

_ _ con ......100_. como 100 ........ _
pcif"-' 1. lo'Wnu_ _.....
_ ".
.0
. ; ., pmcto __ '0,111
' 1

0
... "" .. _ . . 0". _01-' clon' .......
_ ..... mayor .......
....... oligoooo. como oc_ o. en clon 2. Eoto p.
un hoo6oo . . .

... 2 woI~._IOO _ _ _ un ,, _ _ ,., .... 1O'OCk> ...........--. ."oIoIocI.,,1OO _

<le 100 _ _ _ _ fU<1<j< . . .

.,_010

MO."". El ;

'" ozoto:. _ l o tu.:oo.'

.. _ 1 ........ """"""_;., .........

10> ..........

...-oon ...

q~~

1.... C!ltru:tura !ridiTnn1l>ionol

MHC SO! muestra l"t\ la
tmen di_lamente al
MHC ... u .... a
que~ TCR. inli:<t att ......... ron
gione!! CDR .... I.in .

la uni6n

,,'-- P';'

.";':'.

,
~
~ , .. o.flC. EOlIO _ _ ...... Ione <10 IDo _ :..
';;;;;;;
_
.....:

e': ,

TeR.

del rompll,o MHC-pq.tido "",,,,Mundo,adoo UnI de..t1a5.

"na fur><in ""pc<:rrlCa m !&Id.., Il:L"'~in. Lu "-'8~
COlO. 5~nto de Io cadena" romo de '" ~ dcl TCR. :te unen
.1 ''Ptopo <11'1 p<'pl;do. Las "'81"'" COKI y CDRl de am
bu c.d~l\a' ronlae " ron la. ,.,hI!Ik._~ de 1.. protelna,
MIIC ""'I"'-""'bll'S de La unin or IgroIopo di"! pptido,
./

211

"u"""."""/1ooI

E1TCRft ..... ~;I .. que_plpl .... ""~p;

dolIipflr"~ddMHC

'-,(,,10)0

,ta-

sCDIU...... ..,~ ..
........ .. romn ...... fJ, """ lo>. ' ......... b"'" de lo unI6n . ~
topo dtI pfptod<>, """"'. . que" ...k:w ... CDR: y CDR2 unen
I Ioprul<w <Id MHe.

"

p;"tmKUoO 1... f~ d~ loo ~"'" CDRI. CDR2 y

COR3 "'-~ Te R.
"

~n~u. ""1,,, un ogruI.",., y un rpllop<>.

O.n del TeR y dlve....k .. d

Como 108 .. ""de 1161gs.1oo doi"r.,ioi 1.'01'"',-"" y ""riabIe.
hlnlOdo! L.J ndm;o "comode lo ft dd TCR eoIin ~
por dlSllnloo gu . A' igual que m ' - ........
V
del TCR""" rod;lk~ por 110","-_ g<o'& agrup.cl'" '""
tandl"" . Las cadena,,, d,ponen aproxtrnadarnm" d~ 80

'

.13-7 " ....,., __ u,..plw

23.8 l.CCIM C lOM Al y rOl.IIAMCIA 188

-~"
V
V,j2
u'

V.IIO

.--C:-.. --:!--::
J.' J,,2

-=-=--- -~
_ ~,.~

C.

J"ol

'-~,

V~

Vii'

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......eln elonal

.,. o .... 1<>0 '''''' pa;ib"'" muooo de locIu<a. y 1.0 adicin .oJ ;u.ar
do- Nnude64>oJoo .oq;u,~ una cantKL>d limit..do de I"'"ibli_
df dile,"",' .. TeRo.

La hiptesis';" l. _elci6n donal, '1""- inlenta ""poor el

knmo..'flO '"'la tolcrancia, ~ N,.. "" q"" cada linfodto B
o T dISpone de 'Ul ......."tor de .... perfll' ""1"-'CffJro para un
niro amfg<.'flO. Cuando un linfocito es estimulado por b

!l"I"-~.od. ro< """""bin.0ci6n. ",agruf'lJ'i\eflIo de"",

pood ...." ,. gfni<, ... poo<ibilidad ,., ..,,"''''" peln <k> los "'8........

,
,

pl"l"" I.."",t"buriof\eo la di.....-sidad <k la t.aura <k>

la nWOO O"" "'" treo dir"""'t'" ""'rnlO <k """"....
E>.pliq ..... las coo,"bUCOlt<S. la div .... d.d <Id 'I'CR de Jao
.odi<<>nC> ..... I\'}\ioJn<,; N_

V SEALES MOLECULARES

E INMUNIDAD
Hasta el momento. en el pn:...~'to<apitulo, h.""o....plor.-

do Q d..'\aU"" M k-., gene! Y la!< prQtel"", irIVolu<:rad01:'l ""

ti reron<X-'imiento d~ antg0:n<J5. El ..,...;mQ(imieftlo del an_
ligeoo c':'i tu prmml scru./ y el proc,"o nls importante ''0 la
.xti,Kin ""f""C(ica de "'" linfodlOlf B y T, 1""" otras 110"aleo molI'CUj31'C!> han de.;e, tr3 nsmitida~ 8 IQS linfocilO!t
at\Mi d" 'I'IC sl'''' ......", cap..-e9 de producir uM "-"<rin
propioda f",nle al dnllge'flll. En el p.....",te apar~-.do <!XIImi ... """O!! alsu"OIi de h .. mecanismos mol...:ula"" que
JfIlI'OIan la activacin de la ~""'t. Inmunlt.ria. En un
pr-intu momc'Oto e.amina"-""M 1M mecanismos '1"" de-!\'mlnan que la$ cl"la~ reamo",,", contra anllg"""" ""traiir:l8" ignor-en las pl'Ole..... propias. r::te.puk. -anali""""""",
los ~Ies mQII'CUla"-"S """"ods~ Il."Iiponsabte. ~ actl~ar
"'" linfo";!OS T. 1'.,.. ltimo. It.oblarcmoo...-.brt dlonnllS y
'I";"r.JI/"ilr"~. moloculas !iOIubles Cilp.>ce!I de actl~ar clulas
dmoo de una ""'pU<"St3 inmunlt.uJ.

seleccl6n clonal

tolerancia

Iln ellO> seccin ~.wnirtarern<toO ~I mt'<'arusmo d~ 5e1ecciOfi de

iatln',lulo;; T par~ de!'arTUlIar una "-'Spu,,"la inmunlt~,ia
d'to:tivo_ Lo!< Ilnfodt",. T debe.., aprender a di!lCrimin.lr l'Opt! igmil!S .;t1,aos f,., p~1 Y ~ "tlgt'I>IIS , _
~ '1"" romponcn nue5troi tejidM rorporala ..... p ......
100 6rriocit"" T d"""", d"",rmllar toluan<l. o a","""",," de
"'"f"'l"'la fn",le a los antigellos propios. El hl><:ho de que
....,,1""'1emo. tol~rand. anto. lo propio. impliat '1"" .... wdonamos Los clulas inmonitanasque in f<,,'<K<:ionan ""duNv.Imen'" ron lO!! antiS"',OS pe6gm1Q1' no propa,

".. ""'igtrtos

it1tera<:cin ron el ant;S~'1\O se dearrolla y diferencia prodU(iendo. comO """,hado, un conjunto d,' d!lula. q"" e' p"""" m sul"'rflcle un "-"'-"'Ptor ron la misma ""f"'Ct'ocidMl
PQ< ehnllgeno, IlstaHOpias de la clula orisinal q"" Intera.:60n6 ron el antgeno ... C~ romo dc,,1'S (Figura
23,9). La, ~!ulas '1"" no han intcr.monado ron el ant(geno no son c.p""""de proliferar.
I'ora I'l'Sf'<"'dcr a la eN infinH. vario.'dad de amlg"",,",
el cuerpo nftita gen<>ru una inmensa ~ariedad de clulas ...""ti~as frente. ~Iloo, cada una de lai cuales a de ... r
caP"-' de prolif...... "" respuesta a IJ p~ del ant!eou.
Sin "",o.rgo. estas ~I"las t1'a.ctivas f""'Ie a la p"",,,ja de
anlig"" .. no <id:Io.n producir .-e3CCi,)n/S inmu"it~n..1 f"",I~ ro. antfgen<ll'l propt05 del hw;,ped. PitIO podff cumplir
""too d"" requsit05, el .istema inmunitario est progra
mado P'lr3 sclecrionar aqucll(l:l clones tiles frem.. anlis<"""" eJ<lrai\os y eliminar o suprimir aqurllos 0110(0 d ........
fNcti~"" fren", a lOIi .ntlg<.'O"" propioo .

s.'...chin de los linfocitos T

,. loIe...cl.
l..... cluIM T SUITcn ....... cni". /rmIT de aqucllai clulas "'.K'tivas f"",to. 8 un .ntis""", y 1eIl'Cri6n <'<>111 ... k-., el ........ q .....
,,-...meman ron los propOli anlr,..,llOS. La ..,k'Ccin conlra
lO!! el"""" a ut"""",,livos tiene romo .... ullado la toIm:r~d.,
O .usencia ~ de ""'PU<'Sta inmunitaria. Pruviamente
ho.""O$ diSCUlidQ como IQS fall!l!i ~ la tolerM><:ia d~a
d"""n ~ de ~utoirununid;-.d (~oo 2213).
La ..,Lettin de 1"" linfodtO!! T ti"n" lugar ~'O ..I tim",
primario que d"",mpea un pApel ~tral
1
d~ los li"fodlo5 T (Figura 222).
inmaduros a""'ndema" la mo'dul. IJN y
I hmo a tra,''''' de los wndl>Cl05 IinUt<O$ (Figura
una primer. f_ de mad uracin d" 1". linft:rit""
!
l.sc-lu'~

"

"~

por el contrario, Lls ~lu

MHC timirorontinall ""'"
posItival't1iene lis clul;u T

e.:puestas IIos pr<:>Iorinu del MHC dnuoo. f"'I" ano... est.in

acompl'l ..... 1U1 ~ (Soo:lllO 22.5). l..I.mtig:nol
del timo 10M de
propio. lM .:fl,,"" T que ._do.,." con b ""tW-...... nop;u. dd rimo !IOn tJOI'E'idal .........
te pd!gl'ONS porque pUl'dm producir 1.0 ~tm.onarin de b
''lid ... Prop!oo (. "'<>inmunidad). Por LoMO, _
T
.u~yas d~ ser elimiN<bs, .... !i .:flujo. T a"torre'..:tI'-II,;e uno.-n muy fuCf"""""'e.1 timo y ~Iwbnmbl'
muef8\. Sin l'mborgo. la!! dl ..1al T '1 .... no reacrionan ron
1... ntrgenoo propios no "'" ........, tan I"""""lente. pll'SU'

-"';'-:::'
:.:"'''''

onam

cI,,".

mibkm1crue J"ltque ~ 8nllgcn<1> eur.""" nu ""t~n "" '"

ElltT;' ">l
pc< .....rU ...

J}" "

limll. Il,;,as cflul.." T no mue""" "bondonon el 11m" r mi.

gran al haZ<) y ndu"'" IIn(~tiooI dund .. pu<>den mlur",
cr-\1a<10 ron 10<1 .RUge. iOi5 O:If;&\ce ri'\'Sel'iliOdos por IoIlinfochos Il " <>!fas cfl"l.., p"""""lId"ra, de .nIl8""",
E&If, ~ en d06 fuo:s ""'fa Kle\:clor\lir loslin/.,.
dIOS T -""06 fren~ a ~nti~ ....!.... /Iof y ~ la ' ' n
indl>(Y ~ "'<ooc>c" como delf'i:cifl do""'; "'" J'ft'"
CUi"lollre5 do!: linfocilOl T qu.. ..... "",tilft n ""~ "'.......
....., y mbdd.,."." do!: la!! cfIuIH Tquo: miran m rl 6mo,

Auf"", la .... kcci.. dona! no ....t:IlEViVm

t,.a, cfl"l.., T q~ IIObn!-vI,i/'II a 1a..,1eccin JX*h". Y

rwg.r.tiv. abandonan el !lmo, vi.l,an J los e'g.J1UlS infoidn

!lUnd,.1io5 y .n; puNen >or1i<:ip"f rn la ""Puma inmunilan. frenl<'. los .ntrg....o. nlral'loo,
ToI....""I. d. 1_ linfocito
lA adq"ilikin de la t... "',aoc'" in",unitana por porte di' 1...
til"",,, B t>mbin es fri"orla porque los anlic""'l"'" p....
d uddOil por dlulas Bau",""",ti v .... (~u toonricuefJ'O") puoden d ..... , loo !.,.d... del kuispf'd (Scin 22.. 13). la!
tilul.u B t>n.bim sufren d..!cin cloMl, Mu.::k.u dluIA!;
8 .utoouacti ..;u..,., eliminadas dUfnte ... de!;......uo ~
la nWduLa iIU. el I'pn<I Unfoldot: pnnwno lt:lpOI t'He Ori
dftanollodot: LA cflu .... 8 m k"m,.."" (SKun 22.1). "domis. '"
c"",,"' (a.., 2M;" de ""f""'S1a) lambio!n deo,.
armU.o un ""'pel;dI...... inmadUf4 qUl1 ton .,,~....
no ... dot:sarroIlan. ~ cuando ... """..........,. altas ~

_""lj'"'

"""'traOonos do!: ... It)ontlgcnol m la rnfoiu'" 1IeII. &105_

IIgtn06 puedo:n ocup.> ...... JIIOI; n>a('IIV,,", do!: LA [fij do
JU~ dd IinfOOto 8, >mi la acll\'acIn di' los Iinfociloo
11 el <kpendiente de la y..d por p.o,te de Lo,; linEoolc6
T, romo V""""'OII m add..nte (Secdn 23,101, Si no Ilay
cflu!.u T disponible. r.,;ct lvu f ......Ie ..1 .ntf""", p '1""
kan sld" elimi""dM duront" la sdcloo de los linfocilO5 T,
Losdlu!as B permanecen en un SlitdoroNliInll' do!: 1lnI'f'fijia.

FIQ". a 2311
, ...., "5' ...... 100".... - . . El. 'u iOn
_ t i c " O ....... '8: ...... 22'2 ..

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'1"" 1............ ' 1M p~ del MHC ",opio r lPIimlna (~

1a.......... IIu~nolol ..... ......,I ..
1..0 Rgunda ,.... d e b maduraciOo, de loe linIocItw T iN'
('I.InO(.'e romo ""IKd6n n~ tiv., Desp...& de haboet sufrido
b telti<> "",triVI, La. ~Iulas que la han ""peTado toO

U . ""Olul4".LS,csplu

limo.,. d 6rpno Iinf,*", prun;orin qur f"'UPOIrioo .. un ;om.

bie".. ""'''Y ' dO puii Loo mad~...:;6.. do Q. ltnIutitua T. Lao.".
1",1.00 T inmad...... '1'" no in...- " - ....... 1.00 p _ <kI
~

n.. con...,.
.<I.,d6rl

MHC(, ' , ..6" p!*tw.) ..... ocrlonoon tw"f, ...

"'" pr ......... (.<1...... ;6" "hya) ... elunIn.:Iw por .,. ' .
<'-' en el _
LoIdI ..... T '1'" oob,...,,~ ... I la
p<>,.;tiv. y , .ah.......ndonan el timo y puNen ~ 1M ....
inmwwna.fec; ..... lMidlulu S _ out"", ..

, C''''''''

..<ido. cIIJna.I y ... kilN~

.t Df un "I""'pIo do """ l 1<1111 pt<>pia

.. IOIft1ne. y otra f~_~lI kuman.a f...... a
.t o..ting.o_ .. ~"..~ fiOfiIriva y no:pbYI

C4oI< ... ~T ..

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""**\ 1>>< 55' OOt_como "~ :<Oj<JJXI ...... QlAlgunaodo "'"
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U. TCRo dO ... _177 _ _ _ _ "" inMoacdolw con . ,......... ~ ...... fI>o<a <IoI1iToo,

_no .. . . . ., . _

00 .............. "........
"d"
....., .Io 7'

La.<'1I!lulao T seleccionadas en cl timo por ser ca~ de

I'fII(ONr ""'le a antlgenos extraos poIcncialmmte peli~.oon tambin seleccionada. por su auoencia de res
puHla rente. 1... antigel'\08 prop ios; la. d1ula. T que
1'N<rionan ron an{ge...,. propios """ d.. loccionadas tri el
limo:). Sin embargo. una gran cantidMl de anUgen<>!! propi08
no !lOe expn:san en el timo. Por este motivo, dones de d i,,
las T 1.,10'1 ,eactivas pueden """'par do, la do,leccin clonal,

.........

pero p"~ no responder f....,te a los antfgt'flO8 propi""

dd>ido. in~"""i"""" en Jos rganos linfoides serundanos. La clave de Lo ausencia de n." p"...ta de estos d""""
autor...,...;tivl.>!l o lo '1"" ..... lo mismo, R""'SIl <lmUlJ. Lo enCOI1tram"" en el mecanismo df, octivacin de la. Iulu T.

h4\II'-- ...,............ ., acttv.cl6n cM ~ul T

Cuando "na clul. T madura .!>andona el timo, "" dirige a
101 r"gaooslinfoides secundarios (ndulos linfticos, ba""
y tejido linfokIe ~o a m' ......... t.ombin <:OnO<;idu ('UI"J\l)

... Lo iO";oIl)' ~" y dI"I.1 E.u,,!!:...,.. de Lo "",,,,1 2Uo dlu' T no puede lO.'f acth',>da (Fig",," 11 )_ la dluLo T

:n

acti~, ... CQ1v"""~ UMdluLod_. UN ~u'" T~

actIvada pucd~ mllar ClIllIqU ....,. <tlula dian.o q"'" "''''''',..,

el ~n1f;rno, inclU$O aUl"l"' dkha d'lula diana no di,;>(ll'113 dc C0'28. C"lul"" ef<.'CtOl1l! ""I,,'adas solamente .....'<:t'SI.
lan Lo seMI I (~tido..MHC) p~u estimular Su actividad
~1K1or. (Fig",," 23. 11.
El ""Iuerintlento de ....... ~omd. IId>aI de KI"'acifl
tift\f: Imxwt.>nla mpliaclunei ton los P''''''''''' de e l abIKIm ....1o y ....,W:nimimIOde la ano..'fgi;l dorW. Pur...,.,.....
pID, urw dluLa T ....... que ~ un ant/gfllo pmp;o do!
formo ~., ;o 1.0 Af'C, :oIo rMbir.i La.."vl l . l'"
que 0610 ~ A I'('., li<:'no:n ... proteina 8? '... E"na 1'"'" Lo
IIl'i\aoI 2. En . u:;.enci.t d(> la K....... 2. ... 'e linfoc:ilO T.; ~fre un
p""""'" dc a~ y nu J>l'O."de _ o.ctiv,do (Figura 13. LL).
AOI P"'""', Lo !il'gunda ...'i\~1 dad~ 1"'" la inlt:ranin 1J7:CD211
el un ~;""IO .b"ohdO para la an,viKiOn;.~ de
*-""'12enp~"'ocall ind~~~w..

Una!il'gunda,..;\al d lf""-.,,te y ...... ~ ' MlunJ-

""' ',

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_r.__ ..... .,._e', ...

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0riin;0"'_losly2"'UN~~T-... .

Idont"q"" lo ,..;\,1/_18 ...... ' .... para onduo. Lo furo.

<k WY ....1"'" T _,ada.

t16n"""""""

I>a~ '1"" IH ...... u!;,s del , ltletnoI Inmunitario,., ...:tiven h.>n

~ rom unol>oe erol~ ello06 y ...... oegundio .,..... 1S",.5 al

.... _ ..La_T._

WiC._ ....... ooIIII2 .....

"./ut",,,, ..<livadao ... 1..... 0'11''''''' IInkMd .. _ .. 0><1.,;."., p";'

~ p<lI' Lo unin ~l MItC.~IId" ...ooian'eel TCR (,;eN! !J.
"'"Ituidn 1"'" Lo unlOn <k t. P1Uk!N 87 dol ... f'C ~ Lo p.OI"'1I&
CD2Ii deI!infooto,o T ~12~ C""uJ,o,oT "'"'" a .. ~v ... IU
hwo un pro<e;<><k ""'PO ni loo ""&- !tfot<8-torioo
. ... ib", Lo-... 1 rn~d~ lo 1oC\.I! 2.

~
.,oc
....

~~~;: Il">'_ ..,,*"" eme " - <le it,........... con '"

__L

La .... l">ri.o ok la dlulAo r . ... '" ,~actin. "'" <kkk..-bo

d urMO~ ~I <k>ond.io Y Lo ,n;odunci6n .., ... timo. Lao al!ul T

10<

.
;

en Lo ..:tjo"ilCi6n de 1011....
.... Lo ..gu ........ irin.

d~ ton _p~OOI

100100; S, como VdE .. _

......, ....
Eto. 55"1 dolo_l."

,oo ....... "......

di' lOfI,vaoo)n eu Ir.'w de ~ prot..'n.>!! 5<II"bles ~

nadas ciloqlli ...... w ";1"'1"'''''' __ un rorII"nto do. pro.
1'-"""'5<IIubI.$. pmducid;as por ... Ieuroci..,. Yencarp:!.ft
de ...guLar Lo ac-tivid.-l de].u ~ul.ls. La!; citoq"i""; pro.
ducid .. poi' Los linfocitno; s..lu ...,.....,.~ romo 15Nfi!rm,""" IOn
g..,n('.~I, Las citoqulnu "'" 1IL<C'R.'Ud.u por una c.!lula y K
u",,". Jo. ~ ""pHiCO:! en una ...... 1.110 d iana Al,
lIunas d loq"i..... .., un.... ~ renvtoru; ero la propi.;l dl,,1.I
'1"'" 1M ha producido; "'" ""ta .aw.., ....... ";1"'Iul"", le""" fu~~~!or" ... (.,Jt~lunuL;odotaa). U. rep~
..... de ClloquinH ..... ~..,. do, la tr-sdutdOo, ~
~ ~, 8.10). l.OOI ~ de cIto.u ....... ~
do:> unen la citoquina. d,,,~ 1.0 Il."al haoa ... ",lmOO'~ ...
blr y modul.on activid..".. taln! romosl"nleMs ~ 1'50t0eit LII
O din""'" Miliar. t;v; tft\.ols pu.Mn. romo ltimo ....
....Itado . da. lu8"'. "aimi...."" celular, di~ 1
proliferacin dona!.

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dooo_ ................. , _____ 'Tel'. _

[)entro de ..,. citoquinas, hay un grupo q"" se dmomi_

.... ,nl..,n.q"""" (!L) debido. que wn nmlkulas que ~
dian inter~cci"",-.. "nt", """""i,OlI. En la Tobla 2).1, se
dt1.ollan alW"Ia' de las mis importante citoquinas, la~
lul.os que las prodt>O."'. 1... clu1u di ..... y el~.ft'cto biolgico
q"" dctcrmi .....". bisl"" .1,w<'<Ior de ~o citoquiro.as dif.,..
m>tl'S "" 101al, la mayoria producidas por i"f",,;1o! T colabor.doMO monocitoo y macrfaSoo. Vamos a euminar
lo accin de tres (i">quinas involUC1o>das en la induccin
do: un;) ,.,,;pucslil ,nmunitaria IDl"iada por la prodUCC('W1 de
"" ant<\Jcrl'" ....1"'<flCO lTt.",iC a un antig~'nO.

.... _ .."....... dI"'- f. ' rNI'. """"

re-

1l' 1, Il2 . IL .
Como y. llemoo viSIO, 105 m""rofagos """ "-'Sponsables de
lo tu"",. p"""'-""'mienlo y p"-,",-'I1tadn del an.!.Jt;eno (SoccI6n 22.5). \d,'ms, loo macrfaS08 """"'-'lan una 1">-'I1te ci
Ioqui .... 11.-1 ron ef~'Ctos sobre disti",os 'ipos celula...".
(libia itJ.l Y Figura 23.12). JL es un romponent<: clave de
lo ~ta inmunit.n~ porque os "-'Sp<Htsablt, de J. ""'.
~ de las clulas T,,_ Dada la pro~imidad de m""rofa8"" y linfocitos T", princip;>lmcnlt" T"2, en 106 ndulos
linUticos, les ho""" ser c~ndidat08 p.ora la activacin por Jl
LCuando ILJ .., une a sus re'Ptnn.s (IL-llt) en los linIo-nt", T,,2, produce la activacin d" !;tos, 1". cual."., ,>JI
tespuesla , producen 11.-2 qw es _",lado y se "",. a SU reCl'pt", lL_2R q"" .... """""ntra en los pr0pi05 Ji.nfocilo!l T H2
(151 pUd. Jl2 , .. a,,">crin,,)_ 11.-2 pu~-de activar a la propio
dlul.o '1"" lo prod"",-,. dividi~nd""" y generando >pia~
donote de esl<'" linlO("itos_ Duranle este PrllCt'SO, la clula
T.,2 tambOn produo,,>I'as citoquinas, tal ~." el caso de 1["
4. '1"" se u ...... " IL-4R en la sUp'-rficie de los linfocilos B. El
"""piejo IL-4_IL-'R estimula a la. o'lulos B" d,n-~boda .....
I a'lul.u pLasmlka., su funcin ltima es la de pnxlucir

, ,,,

,'

.ln!icut'~ (s.:c.:i6n 22.9). l'<>r tanto, .... dtoqulna; 11.1 ,

lL-2 ~ IL-4 S<:>n m<>dj~dOl"l."loQlubles enc.. ~o. de activar

r.

macrl'agOiS. 1"locilOll T <O!luas B, 1"" ti""" C('lula"", ende d.,...rrollar l'I$pueta inmunitaria dirigida
~ la lS"""'iIrin de ~ntku<:rp<:lfo.
('~'*

Ob 7 cltoqulrn
LIo l~bl.1 23.1 muestra Lo ..,...... de d i,',-,-- cuoquinas. MudIIIS de.,,;ta,. proInnM modulan a .:l.... n,oI~.",
la inmunidad ... prr...... I'or c;emplo, HA acta P'ri .... ria""-"ue!<lb",, 1"" HnfocilOli B. Sin emb.lrgo. algu"". ciloqui
. - no al",,'an a 1... tinlOO!OII T o B p<'fO j a otro tipo de
~uLaa. Ilsla$ cluta. Kti,,;sda,; por las d t<>qu,n;u median
"""..,,<1;" Hwsp<-Ik.. muy importane,.. 1'1\ ft huopood.
Tal ~d cow>de "'ln~L-n:w 2', (lFN-l'e I~~- .. ) producidOl por \00; linfocilUll Y '1"" inhibm Lo r.pl,e.orin "iBI y
~ prictlcaml""" cualq ...... C'ilula ~~, lo!!
floM<lftl de ,-.06i0 tumoral (TNF-a y lNF-lIloon ""p;>re'I
de d~truir gran vaoVd.d de tum"""' .... ~I caso de '1 .... 1""
c.!lul,u '1"" los pr<:>d~n tengan aeiO a '-""'" tumo..".. 11..
t~rfem".,s y TNk "",,"Cen no tener e!lrlflddad por l"s
dlut..s diA"', pero""'" producido. por 101 linfocitos T y
.mplifor.on 10& ef.>do! de 1;" n'1~ inrnunit"ilfo,
L.osClIt)qmna...,., ImpoNn"'" mediadon'll .... UNo gran
"arie<bd de fw'O(I(lOQ lnrnurd6gio at Unas P'*""" una ampi .. .octl~id"d. que intcrao;rionn ron g.~n canti<Ud ~ ti
S- de <>'lulas n<;JI'Tn.Ol<:!I.liI rasgQ~ de "'"" grupo
hc1~ di' p rolelnall'" que toda, clla5 tI<)f1 producid lS
p<>< Ieurocitoe.

por,....

Oulmloq .. I"E T
Lo. '1"imioquina. ___ un grupo de protdnu pe<uei\.1os
'1"" fu'k ....n u."o '1."mio-~l.a)ent8 p;lr. <>'Iuw fagod ricu y linIocil", T. Son producid" por Unfociu. y 00'iI
amplia &"m.> de tip"'wuLa~en respuesta a La pi El"I(ia
do! product ... ~&nOii. vi"" y
18ff'~ Clpa<:e!I de
c~usar d.lI\o"" las ""lulas del h""",~, Lu qulmioquinai
........ a 108 Iinfo:i"" T Ya"" fagocitllll .llIi,io donde se
~ produciendo el dao. rstunuLando La ......,....,.u nn..... ton.o y La ~ inm...... "Hie .
Se ronocm ..., torno a 40 quimloquU-. 1lI1 vn: La m
, . . . . 'Ia '"" la mlnlnH"' ... ..t (lLAI) y '" proIrl... qu""... ',,

"'rol

,.,.,I~"" .....

,6Jiis<- r (MI'C- I ) (Thbla 23.1 ~ llAl ... producida

por gran nllmero de ti""," ..... uLueo indu)'t-'ndo monocilOS.

.......".."aSllll. fibloglu'OI!I (tt!luLu del u.;;do ronoolYo) quer'llnod' IlII (retulaJ de La piel)..., ""'PUOOl13. d.roas en lot
Il'jid.. o rontartu ron P"tgft\CIIL La lLAI ... ~ p<><
115 !luLu dal\;>d.os y se une a las o/-lulat dt-l qtdo ooIindanle dondor..mM romo quimOootra}'ft\k pol'" CI!Iubos T y
....... trfib (Secrin 22.1 ). <UIE da lugar. una 1O'Sf""'S1a'"
n..malOrio lMdiad. por ...""r6I'ib oeguida de UN! ' " "
pueotil inmuni13n;. nplfia, d~rmn;w!. por 1", tluLos
T "ralda. Como en d Ca;Q d~ loo <epI.,...,. de Iasciloqui...... kloI. ""-"'P1omi di' las quimloqui ..... en Iu retutu d"na
adUon mova de! rulitl de ""'..... ucdn de J!doolel (Socdn
8.9) induciendo la .rnvacion de loIi fagocilOl d ...... o de la
!IulMT,

Mpc l lambim el producido por ...... importonlt v..

riedad de !lula. y al" mJi<.'J't'l{ag<l8 y !lulas r, de n ..... o.
_m ..!andoLa produlndeu ..... ~ta infIa ..... tori.y
oranizando una """"",,13 inmunitario ~. M~.
la. '1uimioquinas lIOfl poi......... iRiciad""", dt! ~ in/\amatorias '1"" dEK""inan el I'\'Clutamiento .... di ...... T )\
por t~n",. de u ..... res~la irununilari. 6,.dl\ct,.
2~ '0

""o,&$'n" ",,_

..... citoquinao """ med........ ooIubIos producldooo por loo .....

enc.rgad.- de ""ltu", Loo
clI .. lao.
Din-rm,.. <i>quina. romo Il.().l, 1L-2 Y 11.4 .fect.n !no leu
roci"" y..,.,
crllirooen 1;0 II""""lIocic\to <k .........
put'OU lnnIuni13 .... t OfiEC'li<'a, Otrao riIoqul ..... laId ro<n<>l FN
y TNF ,_
...... ampl .. ".riedad ele I..1u. 1M""'.....
'.01_ .... produridao por ...... IV'" ~.n.dad d.. 1 ..1;0.....
~. d.J\aII r .... .".-.... ~m.r-"" de 1,,1.. infla.

i",.,.;ocri,..- ...,..

<0<;1. .

"""'poI'otI, ....

.... _

./
./

./

Y <ir IinIocitoe T

Coml"'~ LH d

luLudiona d< n.... l. iL-4. ILl2.IFN, y TNf.,&

En '1U~ oe dif......,>cian 1.. <"oqui".. y 1... qulmloqui _
""'f'"" Loo !luu.. q.... tu pnlllua:n? LY ....."'." . LH
~u'- diana 1
~ ...... " x ..,.. o:MImu&.doo por lo p"""utdn c\e el..,.
'1 .......1 Out pl\K" ..,.. ""' .... ul.><loo ..... Lo pmd ..........
d< quimioqu.;"'1

141"C'C'OI ~"IoCT'COI 7116

l. ()o.f;na 108 m lerios ,-"",pkadoo par~ ... ignar un g<-. ... "
Lo pru!eina qu< rodif.ca.. 1.0 ... perfamilia de Io8l1""""
de Las Igs.
1. Ld"'lifiq"" los moti."" e;!rucluraleo mol. imp;><tan!<.'O
de la; protellWl del MHC de claooo I y c","", 11.
l. El pollino" ,""", implica que cada prolelna del MHC
.. uno a un motivo l"'I"klit<> di""""!e_ En el caoo del
pol,morfi""", del HI.A de c!.>se 1, cunl.. proh'lnao
dis.int.oo putoden _ ~.p"""" por un m;""", Lndl
vkloo? l' por Lo pobt..cir'Jn humana en"".?
. Qut cadenas de Las Ig... usan p;>r. ronsIruir.1 "00
d~ unln . 1 M>tkJo? Qutdominlos?,QufCDRo?
S. CokuJe el n"....,., I"'al de dominiO!! v" y Ve q<>< ..
p....:len ronslrui,. partir de los lI"""" d . 19o Jioponi_
bla Cuantas Ig: cumpletao P"'-..Jen prodoo,,",romo
r....Jltado del "'4gnJp;>mimlode lodas bocadenao 1"'"
..,.. y lig<-'rU f'<'6ibleol

l . Construy. u, .. I-ObIo en la que ap;><eUiln "'" .Iemm_

' oo """'''''"'" de 1... pf'OO>lnas codifICadas po.- loo
_ mietnl>roo<de 1.0 su""".,,,;I .. de las ls. Identifique
loo
""'ruclurol ... que .. _",tan. """'"
oIcmcr>IOO ","",unes den"" do! 1.. Igs, TCRo y prulef_
.... d~IMHC

6. O" , jb,o la ",,,,,accin ~"'I", ,-1 TeR Y el "....... plojo ""1", el MHC y el ~do .nligtnK'o. Ld""lifico 1.0 fun.ci6n de loo CORo en e! TCR.
7. Lo divrnlidod de! TeR, al igual que laolgo, .. pl>f'de
gmer~r por ,...,...,mb lnadn y por .e.grupacin. Sin
emba'8", Lo d,v..-.ldod odid<lN1 .. p.......Je ~.r por
1.0 adicin denudrolidRo"" la "'!)ioIln N Y por la lr<1urio
de 108 ~I"" O (dl,~) '-'" loo u.,. d;"inlOll
""',.,.. de lIura. fu-pIiq ... romo funcionan -O!! mecanismOll de g_acin de diyeniJdd.

_rio.

8. fupliq"" la..,lri6n JIJI5itw Y"'8r'Iitw de lu~ulas T.

9. (!uf inleraccionoo; """"'-"I.~ son
p;>ra Lo
lICIivocic\n de lirocilO!! T 1VIin<1 IY para la KtivO<i6n
de dlula$ efectoru?
10. CuJ. ... """ loo princip;>Lco ""-'<'loo de lo. cik"luinas y
Las quimioqul .... ? culeo """ 1.0. prindp;>Ieo dikTendas ....1... ell ...?

duccn "" Ji~e .. idad de .., prolena . E<~ de

~"""ron ....... firmacin? E>cpllquel<o.

se-

"""'1""""""

lo Cu.!.l ... Lo "''''''10 p<>Imdal J~ disponer Jo, JislinlOO

lit;"" di! unM'in p;>ra ~ "" ca.., I Y claw m P ..

lO: b&Js;- en """"l. la f"""", de la q"" prov ........ 100

f"'ptidoo onlignic<Js que .. u......, cada p"""""'_

3. El polimorfiomo implica ~.... cada pn>I('ina del MHC
.. un<: a un motl~o peplCdicu dislnlO. Sin emlNorgo,
en .t ClOIIOde la; pn>Ielnas decLo.e 1, un individ"" puede """"""'" oolamm!e _ tipo< de motivoo, m ien_
Ir.. q .... la poblaci6n humana ",,"'ra pUNe 1I~ ..
hasta)SO motiv,,.. ,Out! v.... !.Ojas tiene.,.", ~
puo la poblacM'inl1' para ellnd ivld",,?
. CuJ.... - . Lu contribuciones de cada CDII 1". dolI\fIiaII varia!>"'" d e 1.. Ig>l Qu reI.ocin .".,.., ron
loo Ii Iioo do: unin1
$. 1.00 f~ de ~ ..... b ina<in.oon importanl'"
para gmcr.r 1. diveroidod en ('/ sitic> de unin oJ ilnti
gmo de Lu Igs. Sin ,-"",borgo, 100
..,....""""
...... I"DL""," ms imp<><tant... un. .... cuanlO I la pro-

fer,o,." ...

It.. Por <ti<! I-On'o el TCR como l proM..... del M ftC

deben ~ romp"' ........ dd mlMno anll#M?

I'uedm """"""'-', loo TCRo anlfgenoo m .............. de
la. pmlClnao ""1 MHC?
7. Loo ~ del TeR di$po.",n de una ~.p;iCidad p;>"
producir di ........ idod en el "1'"' .... io deoitios de w'IioOn
del andgcno. induoo mar<'" '1"" 100 gene. de Lu Ig>.
Quo! venlajaJ pmpoo<:iono .,,;te len6meno p;>'" el ojo..
tema inmunilori<>?
S. ,Qut Ir 1"'"""'" al reperl<>rio de linfocilOO Ten .......
ci.o de . et<cdo.'., >OlIti" a? ,1' ,." el c.... de IUS<'n<io de
...... ci6t, nrgo~v.l
~.

CuJ.I "";" el .....11Ado de 1.0 amvan d<' toda< tao ""'luLo. T ""ril~.ic... q"" inler""",",,n ron an!fgeno?
Cmo .yudo . evi.a. esto d .;"lema d e 1.0 ""8"""'"

-.'
~

10. r-Ii< ... c6mo arrio 1.0 ~ inmunil-OtU d ...

bida 1.0 ori\.ol I Y 2 en au.....a. de. 11... 1. IL--2 " llA.
Hag;lla misma predicei6n pero en ousencta de ......"..
"""" do! IL--2 en 1.. ~uLu T o "" ~_ de llA
mLudluLu8 .

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MICROBIOLOGA E INMUNOLOGA CLNICA

24.1

";.I.m;~.o"~ ~.. n..' " mllnbM

dinic..

....

Mlr '0.'. id~nIi7~;(,n d.pend,l....

... cwttI~n
".3

.....

......
......
..........
...
....

C'vlti. .... d.. K'ii:A>. d .... n.ibi1iw.d

alllibioliu
" ,.. ,i"'"o 111 bb",.torio dinico

24.1 '

AIILAMIIIITO DI I'ATOIIIOI 01 MUIITRAS CL IIIICAI 701

Glosarlo
. . . . . - - . - . ....... un InOi<udpo r

F""""....

... ""tlo...... ..du. """

.t>t do
lull"' un "II~<Ir rort'<U ... . _ .. '.,.. ..... ..... loiM <lo .......... ~mJo.l
J.' .... "n,iho$i."" ........ ,'" .;,.10.1, ... dI-

"""ti" ....... , '".,".. ......lifoca<ioln rov ............ """ . - . . ... J" """''''"l''''''''

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n",- MiO<!<> <1< .n'""",rr<'"

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"'Ii""_ .....--....nd<:

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... - . . quo ,;..,.

_",/toIo'J" ,....moo m'''' "" ... , ........

1'" Y ... ""ljmo:>ooI..bI.qur ol.Ilu~ . ...

"""pItiO.-

.....,.~

..

lilA ,o.lkMrunu ..... ,.,u..,.

lo ' . e "de" ....... 1"'1- c>ntW;Lo.,! J" , o>II~ 'lI'" "...."... ...
.."", ....... infKOOn J" lo ""W'"
lo .1",. ... "'io <1< loo. ~ ..... ,V-

-..w

"""'-.,., '~~""'
:~;';",.
.... o ... ",OOOOOOi<:>-

"'de .,. ' ..10

gI.o <1 ...,., ... ".; ........Io:<)!odo "'"'" Y ,,.

_
~ ........ ,." ... """"' .. .,..
<10 ~_ po""';'""'Hado'o! do po-

18ft'o .. ( _ C~p~u""" po"' .. .......

_oH..oo)
TIfu/o "" un ron''''''' inm" .. ~ c.an~.
d.od ". ""ku<f"pu
ooIu

1''''''''''' .... ''''''

... """po"","'" lII.>.l id<,o

~d. ........ " ...... 'u"' ....

aClivid~d

ms importanl" del m;crobl l,,o clr

nico .... el Aisl~mi,-""to " idcnlifk"dn de agent ....
infc'ITiO!105. Est. ;;1\.''' prindp~l de l. microbiologa..,
denom ina mk",bjofo:;~ dll,i;a" J~g,,&;lic~. Cada "e"
L't'Sulta m;Ss patente la transcendencia 'lo" tien" la d en
tir.c""in " .... et. del patgen<>, '1ue se: hace NI 411 h,o ras.
lI;edenl"" " ,'.oreo han ""rmi tido id en tiflur los patgt.'nO/; en mioutULI. l,u, m~tod()$ diagnt;ticQli 'lu" O(' n..
,;o "n proc<."dimi"ntos inmunolgicos y d~ biologla
m,,"';olar pe,milen iden tificar mucho:; patgenos sin
~r 'lu~ ,,-,,:u Hir a su cultivo; lo que "-'5u llfr l'Speci.ll
mente n' port~nte para ., diagot;l:cu de infff'ciun,,;;
,Km difdk'5
xlr viQls y protU7.00S, "nf"Tm~"bdcs
~ identificar dada la dificull ad que existe rara cultivar
ti agente.
d

'1''''

T,olS on e>:amen dlniro del enf...-mo, el facultativo puoede SO&p"Cho.r ya si se tn.ta de uJUi infeccin. $.' "-'<'O(!en m"",tr....
de los tejidoso nuid"" inf<'CiiKlos para .n.lI.... micrul::ic:Igi'
co, mm!.llKllKK'o y de bk>Iogla moIo.'CUl.lr (Agura 24.1). Segn
el tipo de iniOO::in, los materiales '1"" deben """'8"- in,
cloyen $ang~. orina, hern!I. ""Pht". llquid" nofalorraqul:ie<!
o pus. Si> f'II"'d<' f"'S"r uno torunda estril po<eI ,,,,, ink~
(Figura 24.2). a rontinll1OCn,n.> la torunda",-, ~ uno:slmbra '-'" ""t:ial 001>", un. plM'a de asar o ... rol""" din.'<-"Ia
mm'" "" un medio dio rul~vo liquido. En alg"""" ca;o,)!I.)'<Ie-

de """"'- aopticarro.",'" M"""'" nm,_as de iL;ido vi>."

(NQpsiaJ rara ~u pos,,-,",'" culti~o. la Tabla 24.1 restJO"LI: las
n.~ actuak'5 .el"liva. al ("Itivo de m ..
nism". ai ....
partir dc muestra" dio;"",, raradeL'isti<'M.
l'ara aislar organisrt1ooo< de impon.oncia clinlca y ~ un
dlilgn.,-tlco >m'<.10. es l'o!'aSlrio p"""" un e.-polcial cuidado
.1;: tw;:,,-a ,,~~ mw;trilSdnica.<, El fiNlt.ti,," debo: l'CI'cior ...e dc
4 mUl5tra q"'" "" obt;.'..... pi'O<'l'<k d<ol luS",
.~I/",It;/)Jt lo ;lfjmi6n. Si el in6cuLo !lO i""uf!ci<", ...,. no "" pooib" ~1 I\'CUpt'I'Oci6n o I.l dl'tecrin de "'" J'ltligenos. As! mio>mo. ron ,>bjt.~" d.! ""itar lo ,,,,,,,'.m il101<'i6n, ... ""l" ..... q"" 1"
mUl5tr.... t"",,-,.., rondiciones ~ica.< Igllalmmlc es ......
..,..,na una .1l'l1cin """"'pul..... ron de -sur,,. ~I mantenimientode loo ""luerimientoo n_bIlnl!< de detInrunado:i
organisml .., como oco,.,." con ~1 man,,,,,imi..mo,," la. condiciono:o al'lOlig<'nicao (.uoencia de Ill<lgt'no). Una ""~ que"'-' ha
obtenido la muest'a, ... analiza tan pt'OOto como "" p""ible.

"o

'1"'"

I MTODOS DE DIAGNOSTICO
DEPENDIENTES DEL CULTIVO
Aqur Ji'!CU!i"'mos d aislam"",,, y cultivo dell"IIge11" a
~T delt';ido. l.us ml'1"d"" "c"..."dic'l1~ dd """"men,
1O!I(!f\ importan! ... p;'Lra el diagr1!;tiro eHnjco.

,,,,,,sa'

Medio de cutttvo)l cr.clmlento

El nolliwo d~ enriq.,i ...... to, ft """ de! culti......i<",;'"
nades y .... condi<ioneo de incub.Idn. t'II ...... parte ImJlOf'
tanto: d~ Lo onicrobK>logM dlniao. Le. InO'dIoo de .,.,lb,.., ....
el lobo<-atoriodiniro.., nr>ialo;s. A Ir.. >re. dd UOde v;l
rioI """,,,108 "" rultiYO los mlcruorg.>ru- do, imporW>cil
rrw'dica pwden ..". aisl.doJ. ('Ultlv~ e idftltiflO3d ........
mayor p;otte de Los m ..... tr;ll drnic. . . culhVAn pri",,-'f'O en
g<>neraLes,. como d .;.ir
'1"" p<"I"mi ..." el crOOm""'.
k> de Lo mayoria de "'" oran_ ... Rlbioel y atl3erobioo
facultat ....... El ",,-odio de enriqu<-'dml"nlO !le ulilizo p,or" h.;o
...,.,. <1'I'CeI" \os microorgan Osmos romplJaorlos, que requieren
'..:10"" de cn.cimlt.'t1ll) detcr mlJ\ad<, COmo N"fH<;" go""',""' ...., d micn>org;onlilmO "1"'" (;lUMia ~a (TobLo
2~. 1). CIMU< medios.., med iool HItiw",", que prom ......""

' ''If . o

"'''g''',

elCTl'Cmicnlode~micntr~~rasanelc....

<im imlo de otm<, dLobIdo " '1"'" I>lonen tornJ>O'll""'Ia aad

doo (T.obLi U . l). Fu. .I_......, ..,. mfCIiOf di fem>ei.ln """
Ie. ...... a ~ ~ilen Lo idl'I\t,fDdn de ..,. mi........ pnimoo; P"'"
de SU _pilo M:f1cia (iWft f"ogun 2~.7).

med",

CWtl_ de ungre
[I !bmmo NcWriemi.o denoto Lo ptcx,oci,o ... b.o<:1Ierias en
La "'''11''' (Sci6ro 21.7). En rondici.ono=- """""""'. la ~
na. ."n ell'rliJYdatl de la
r'ri41men1e. Por tanto, Lo
bacleriemia es infr'OCUl.... teen indiv,d ............ y la p~
da dt! ~ ~'" l. sangre india hIobilualnll'J\te infe<ri6n
g<.'f'Crall,... da.1As p.1tg,'I\OIi ,~lI.'OrIt",d", ron m~ ("",..enda"" la sang'" incluyen f'sndOtffl)"~i """~""""'. ent.",..
bac:teria" especialmente t:Klodflritl rolo' y Kltt.inw""", __
~iM, Y los 00<:'" G.~m poI;llvOl 51~pIo;Iooo". alll'nl5 1
.st""'OC'lIn'II' ~"W:S. U dbjc;o ;nf",cio, de la Nngre, la
w pl;mia, ... el .........Jtado de Lo ~trada "' Lo san&", de un
mltfOJ5olnismo .. portir de W"I roro K'ptlco. que 50: multiplica Y!MI" ~ a ~Oi to.-id05de1 OIJoUIismopara in>dunuev.inIeuitw
~SlItwI.lV_gt:i"'''''
lados 50n indicativo& d.. WpticEII'~ merAlmente fiebre r
dlCillotri<.~idoo de ~ '-_lVa,~ de""P"
IIormIa .,......... conducir .1 d><)q ..... ~ \11\& condici600
s; ' ''' .. oc. q<.- ~ producir la muerte ~ p<O"
una inlm5l reducrin de la pn.'ti6n sa.nguine.o y fallos ...
mllip"," rganos, romo ... (."OI"aw.., los riiIon<!o n 1", pul,
rnonH.. En muchas oi\u.acionls, el ("UltlV(l de sang'" rt."p~
...... Ia el nico ....... io n",,-dlaln p~'" .Wat ~ id~...,tificoo. el

"'''IV''

un .. .... __ y,.

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asl'ptirnn,cnle 10 mi d .. SolnS'" de Un.l WfW" ir>OCU-

"'rla en un Ira""" de rulri,o de sans", '1 .... rontiene un an-

'''''''gulanl" y un m<..Jio de cultivo riro, '1"" permi1<' el

mdmit...,t,,&' L, mdy",i;I de I()smicroo:~sm()lj. So: ~.
bIKotn dos ,;ultiV08. uno ,,,, U11 1'39(>.' '1"" se incuba en ron
diciones ",'robia~ Y 1)1,., t'O condic""""", anaerobio.,. Tod<:t:!.
loo roodj"" ullli~.-.d"",.,., ",lati"ar,,,,,,'~ Iicns, ront~ di
gmd"" dI' pr<Jldna~ y olm> ing~~nt"" ""mplejos. lmo
tr-us d<' ""I, i", .-l.' sanSre ... incuban a 3S'C y ..,examinan
diano dur,lOl~ :; dr.s. \..'l m;ty", p~rle de la, bacterias de
ir11<!n!o c1lniro 5<' ~'~n c'f1 <"SIc periodo. Algu"""," 5i5 1,~
..... de aislam;"mo con .."8"'......-u1Tl'fl a .... taooas qufmiCti que lisio" o:ritnJCitr... y 1eu<:oci!O:<, liberando Jr,s patgeno:!
inlriKdul~"", que de otro modo pod,,m paso, inadve'I'tidooi. En 1... cu\tivO'i d~ """8"', los microorg;>"Osmo.!I<' d.,..
WCL>n I\.1bit"''Y"-'fItc mNia~ ~ \'isuol (turbidez).

,nieruscptro y subru\ti\'o. lo! oistemas de ru\tivo

_guf....... ' automiltiz."\do$ de",e"'" el ~miento. tr~\'k
de lo mtJnJt"rizMin cuntinua de la produccin de dixido
<le carbono y 1" turbid,,~, '1"" se k...", ",d. 10 mlnutooJ.
r"""",do "" ,,,,,,,,ta '1"" "" """itab'" '1"" '!!!" dele1'mi,.,.;;, WII.1 d~ la piel l".' <""tami"" d .. r~nte l. extra<:cin ini
N! "'" ""S"', pnwe c.p'",,,,,, un lnd.... d.. contaminacin
del2'lIo al 3%. 1... pn..""'f\Cia de o~nOs!008 ai:<l.d"" habi
tualmmt.. d., l. pld, lales romo SI~pI'!fk>roco<~ rridmrtwIJ,
barI..n... rorinciformes O propionibil<-1""~, p"""" indicor
coo\lmiru>ein, aunque. Ve<'e ~tB:l organismos pueden
Incluso .", causa de in(=in de la pa"-'<l del corazn (""_
OOiInliti. b.ocflCriana subagudo). ['or tanto, se r>:tSilil una
OOIIJiderabl" experi".,ci<r microbiolgica y clinic. a la 00 ...
<le interp..,tar \os cultIVo,; de .. ngre,

1!:ClI""'"

Cultivo. d. orina
l.u IIlfecdoro.-s <lel tr""lo urinario !IOI'I moy fn..'CUmt... y, a
.-nudo, loo; Ogl'1lh'S etiolgico!; ""n de1tk... O parecido
las b.>ot~ri3$ '1"" con"iluyc'fl la n,,,.. Al>rmal (por ejem.
pIo:>, ~id,,,, mil)' Por ....1. ,azn han de extrema ..... ta.
~urion<'!!

m d mOm""tr) de "",liu., u n anlisis b;>c:l~

noIgiro de la o,il\;l, d . "lo que 'a orina

faw'~

_ "CI_ ..."........... .-0 ....., ~". , o<oo.So>.....,. .... '1I ""'q,..

....

"' _ _ _ _ _ _ ..... "' _ _ ([MIIl._~

"g.:nte etiol6siru, por lo '1"" ~I didgOOsliro dlopmd ..... de

un <uidad05<, y ro"""'o ."Iti,'o "" ... guh'.,o.
La r&,uca cs\,nd~r del cultivo de "'''gro: ror\SlS!e "" oIJ._

. ..... ~ .. ,.II-

el <reci-

" " '

.............

~_..,

..

"

. .

M:.
'u

, _ . . . . . . , . . . " ' . . , . - . . . . " ' . . .

miento ba<:t,m"u mas, "alTll..'1ltc 1>0.;0 d i ,,~""'s rond iciO!1l.S,

Un "-'Cuento bast.1nle ,dio d .. ""lulas en 1.1 mu.,,". indica in
fl'Ct:in urinaria, En la mayorla <le 1015 easos, la inf<'<'lin ...
d "-",,,uhado de la aso:ensK>n de un organismo pu' 13 un)tra
I'(><rom'. d.l " ' I"1'\t'r. Ou.siunalmenN: pUl'd. Ik'1!a." in_
rectar ... inclu ., Id "'iiga, Las ;"I,=i"""" d~l Ir.>eIo urinario .nferior suponen la forma mM comn d. infrin...,..
lI1Xv",,,,f (adq"irida en el hopit~l) (Soccin 25,7).
Una hKrin orinaria importanl~ .....1I' dar I't'<.'lIMlos do.>
10' o !Ns organisrnu<; por mililitro de UI", ml>t'Slra "" orina
f'l'n'Sid.! a mi",d "" micrin. nticntras q'-'" en ftuoendll ""
ink'Ccin, la ronlaminadn de la ori"" a p"tti, de Loo geni
tale """-'n'If!!i (prcticam..nte l.-.,vitable k.l/;Ia cierto punto)
d.. tu!;,,'. m;uo.'nt"" inf.,rin,,~a 10' nrganislllOS por mililitro.
lA,," pa'>g<."f>O/ m;k <'f>muf1("5 deltra.::!n urinario ..", mk'mbr!,. d. 1M mll>robacteriH, siendo : rol; la I'1!SJl'O'l"'Ibk' dt'
aproximada""",'" el 90% de Joo easos. Ou"" pat8'-'f'O" del
tr;><!u urinario indu)".'" )(1rlJsi.1I11, /::",rn;.tw'rr. 1'101,,,,, P!<tud<m.~..,, Sf""pllJ/l""""~$ f<lj1ttlplryt",U! y (nI" 'UII$ foto>/lS.
NI iN 1;" 8""'~iloo.".. , d agente ctiolgi"" "" t. g'>OOm."<1, Al>
C1'1'C'O' ''n 1.1 oriN .inom el epi"'lio ur"'r~l y """" dlagnooli
ra ..... por nWtodos dio.........1eo (n.... m;ti adelanle),
So puroe utiliu.. el e>(a""", micl ...... piro di.....,1o d e ..
orina pa,a ,11.1 .... , L, rtis,,-'flC~' do! I..cfrrlll ...., .... ck'Ci., la pre!iCflCiII "" un nm"", anonnalm""te el<-"\'.do de bactl-'ras
"" la orina. Sin I'mba'W', p"""'" que r;o.s; too"" \as 00 .....
","'ticno.", un n.....n. n""'m de bacten.:..., lo ""'" /"""""'''' ""
que una bacto..,.;u," t>ignificali"a 6e monit .... i<oo. .....ndo d ...
tint~s pl'Ul.'baI; ",,"'iante lir.... "" papel iodie""or, dI" \as
ex"t"" uno. ti!"'" d"pon;bl"" en el romerdo. Por opjPm.
plo, una pl'Ul.-ba ron una lira de papel indic'ad .... monitorit.o l. reduccin del n(lr410 d~landa]O ....'<lucdl>n de SU
prodlldo, ~l nitrilo. Una prucb.1 50: oon6id~'1'a po!!Itiva cuan
do se prodUl'l' un ",mb~}dc mlOl' "" 1" tira de pard indio
cador (F igur~ 24.3), Hay que I~ ..... en 0:\I".,t,1 q .... 13 produccin de ni"ito OCUm! slo """,,ndo "~~l\'n m;\l de 10'
... t~'1'<II>.>o:1Cri .... po' mililitro, por 10 '100 ~I ~ permiIC
romprobar "", inslam;i ..... amenh> la ex;';",,"";;' "" una in'
l<.i6" del tra<:tO """",ro. l-1dy otros ptul'bao que utiliun ti
ras de papel indieador en infuccion.'II del traooto urinario,
que hablualmente ~ asocian a la reduccin del nlt.a"" y
qut: d~~....,1an la ~erasa (rnxlucio.la por te..curi1Ool1 (s..:cin

'1""

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5....,. f ,.."too ~ : , _ .. ~

"r ..., ___ El"""'" __ ......

_ . Ws 0_O lo .. 222 ... doE>d .. _coIII,

22.11Y '" ",10 0 M' "!' (pnJo.l~ por ~Igunilll~) (Soc.

do: ....... 6.1ly 17.22).~"" una pnM.-N00fl n ... ".. pil'
p<" indicaJor """"i"a ....... liza un culb"o de Qri ...
'.ra cuhw.. """'bIl... JI;!!"!!""'" "". tnclo u rinario ...
utollun .:1"" 1fO.'\lQ; (1) ~g.or
romo un medio ~I
"', "'''-''''i,'o; y (2) un ,,,,-oJi ..... 11'Ctl~" para ~nt~~riao
('<JIt\(lagar MacConl./.' )'" ~ ,~-"';"" .... zul 00 ",,-1;1m<! (EM8)
(,,\w s..rin 2U y Figuro lUj. ~ m'-"II,:.." ...... lil.odo<
p.-nni~ .. n.o prim<-... dife""Id~ .... 1n' r.:",_~o"",
.... ~ y no f,.......,.,~" lI\hobo, el Cft'dmoenll do>or

"ng'"

5<'01"">0/0 Gram po..;hvOI romo S'..~,j!'i (ron

'"m,nan!.,; Mb, ....Ieli di' LI. pod). UN vel .. - "" 105

Il..u ... mos, f'I"-'<l,-", idM,fw:arw y ,,-'<lija,.,., pNl'b;u; de
,;roslbilid.d antibiMic. I~ mictobilugOll dfnka< e>.:peri.
n ...... ~h... "............ h.>C\"r uN iJ,.""lifoad" pMu"',vla parti,de un ~isJ.x\o.ol_", .and.d rolo< y '" morf~ de ~
ruIon"", del p;lteo....... ~"""'" '1"" N cn!rido .... dist ...
lOji lII<'dioo ... """IIVI romo loo deM:rieo. .... la TabL.l H.Z.
l>i<:N idmI.if~ ....,.. co."Mta.,,.. ron M",r- ...... dior.oIWdo-., .. 110m loo m~ diniroo uulwm esu inron,unta""-'flk'run O; ..,;ult.><Jo do. ;n..w. mM
pn'(i -K, <k lI.s
habL>,j a lo 1.\1")10 del ,>Su,,'" t'SIe capltulo,.r on el fin de Iogr.>r una ,d""tilic""in ad<'ClWda_
Por lt"no, si no , ., ~>bt~ne , ,,,,,,,imient<l bacterian<l, 8
pbolf de 1.\ per...51~'nC1.> de "'" sinlom; de La infoo:ilm del
t,,,,,,,, unNno, ",,~ ..I dlniru puede ""j(,tar rut\l"..
dilwt ... ~ronctztc~idenlilicar,..t.......,.m;b
aJg.enteoo romo NfM,1IJ
OWlflyJ .. ro.M,,,

"""-In

'1""'"

,.,.....,Ik:t .,

,,,, /l","hoMlr "pp., miropLosm.1o u "'''''' ~ ......

"""'"
CuHlvo. d. hec
U ~~mil"'to de I""tgt.'flOoI ink.'Stinaleo """I"-"'a lo> .odua.
d.o "-,,,'W'J. y .,...,.."...ocin do- l.ti ~ Durante el al~
"......... to disnunuyc'" pI-! de Iaolwcw. .... ah;" ...... debo .... i_una ....mou~.....,..,\a~t~Ia .... It:t,.
1 tiU ~tn. F.... "~ ... -sl-...;i.t~tecr;tiro .....
el ~j(l .... aislamiento 00 ~ de lo 8"<>*-.... $lu,odJ. Y

... " . , t_do

SIII...-a...'1""""" t.aull"'''''' Nn.sal rH~ I,m.ir.. n.'rog1dao pantr 00 hl."", ........,.,teo "" ~ad.ln.oobre W1
n.'Cipkn~ de plstico esU',.,1y ... roIocan ... , U" vt.1 '1"" roniil..... un t"m""'" f0l:<f41O 11'or. L~ Iransporte al Io>boratorio. Si

I.o:i .....,.., del enIetmo """ """,uinolftltao o roollimoen ""'"

_""1"" oX>beobta,,'flIt: m~ de""'" ""'h..,.,.l;~de-

~mnliertol g...~Wntnte

un ~ n"........, de ...

de in~ dIn-. En el caso .... '1"" Iie ~

.m..rao.-.....nomibdao por alin"en1Ofi o a .....' ..........._

1M
m"""tl" ftonleo dftlen inocularv..., d;":int ... m~'dioli ....
1e<.'''v(''I~ s..:cin 2U p.ora el .iIJ~m.-,.... 1O di' OOcterW>
t!Spt'df""". 1.. ca.-, iVldn do:- p.>r.Ssit".. ",,",;hnalos .......
aliLA t..o el micnJ!lrol'IO, Iot m(oIooo de C'Ullwo:lo: d."....
~ (Somn 28.1).

H.rtdHlI .blc-no.
CUM>dt> ... trato .... ~ ....... adKa hft'd .. tnulltCM

romo .......wdur'IS ~ .,,;maleo o del humbo... '1~<>

n., """... o p"""'r~ .... objet~ ""lrdilO!;, l;as ",...sI. .

h.on de rerogerse cm ~dal cuidad" 1'"'" I'IlC'Upcra, el pat6gl.'t'II1 .... inlerts. 1lII ......-'eario ler'oi:r "" """,,ta q..... ~
........ ~ 1M ~ de h.,,.;.tao. Y.boctsu; ellas. contami.......... ron lIUm'Ibro:o; de '" lImJbOIil norm;d. ..... " ' 06"

"*

.... m ....~_~torwW-"'_~8

.......

lar m&Kk, p""d t",.eo UN m_ _ es '" ltIpI'a<otII'I.apu-

t" .... ~ punolmIM (qu<'mnlot......... P""~ <'000 W10l jmn-

ga r una agu;O ....m'", >"I'gu.... a de l. dftInfril'l de la

"''f'''ri"odI-cu'<IN ron ~rd ... i!iopropaooJ al 7m'o. Loo m .......

tras de: 0,,;0. ,,!erro< p<.Irull"'tO(O "" ..,.,......., nabltualmento
por ~ " mediante ...-rii'wl '1uinirgl:ca di! lof Ifjidos..
h ..... una""';" ~ palgenos '1"" .... a:oocia cm inr.-.,
~ .... ~. Como all\u_ de _
p;it8't""" _
aN o........ '" It~ dI' L&! muew~ ~ .. llup'
~ liO' ....... IOI\OOU dt-bo .........., en "S1rict& 81\al'1'obilo..... Un p.oll'>geno que 1O!.uod.o """ ~ a ~

&dom<itM <do'

<:orurtI_.",_l>tillo

..ot.I!ro Ko"
t...... Foil""" 24.4)
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""oIor..1 _

_.-

' 1IS. _

Mua.traa pnit.laa ., dJ:pgnstico

H laboratorio da la gono..,.._
En k .. va""",... el sfnt""'~ d~siro de la )\<>llO=a. u""..,
f~ad de Iransmi~in ...,xuat es una descarga pUn.Jlenla f""" la un~ra (s...xin 26,12). Si no e . islc 1'1;1. d""'~'l!a,
~ ',bte .....,-,c una muO'Str. adO'CUolda ""-'<ljj,>1c una lonu>da de algodn ... t"l, de dj~metro ""trecho, que.., inM:rta en el i nt~rior d e la u.-elra.,., d"a roIocMl. dur~nlc
"""" !ll:gUooOS pau abolorbeT cualquier exudado y. a co,,
tonuacin. '" e~ 'r,", par.' cultivar Nr~,;" ~w,rllONl'. el
ogrole etiolg'co de la gono""a. Una p<.>t>ibilidad ahema
bY, es """'S.... uroa mueslra de la primer. orina do: la ma
""na. d~ un individuo lnledado . '1"" c""tien<' g~"..,~l
mml~ dlul.-.s viable!! <k N. S'I'''''rltoNlt. En la. mu""'" en
lai '!"" "'-'
8""""". u ,>tras inft.-x:i<_., genitAles.
las m ..... tra. ,., obti"""n habitualmenlc ",,-'<lianlc U"" Inrund.o a "",ti, dd "'.....i. Y la ",,Ira.
lA go<,or"," ... p ...... nl~ u .... <k la. infeccioneo mAs fn.~
""",tes ('fO los ad"lto!! y la. Iknku microbiolgic;J., d;n;~ 5<)n funda,-".,nt.,1es ""ro su diol!.f''lliro. N. S>1"""'(. Lo que dnkam.~l!e "" 1.1 ('onoo:.. romo 8<''''''''''') rol",,;
la tts SUf"'rflcie! mllro$a~ d<> la ""'fra. ~l iN!. uterino. el
",na] anal, la garganta y la ronjuntiva . So> trata d<> un ""8'"
ni,mo bastan'" ,"",s i!>le a la d~aci6n y de .Id quc su

_1""'' ' '

r"'" ,~

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C<>ionlH "'~
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1.0 mo)'<lo ir%ib;d,oo

bri!1o . ...... ioo

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s;",,...;.........,

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T'_,.., ....

"'-""'

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....,....r""' EMIl, .... .......""'.' .. -......Ml, _ ......."""'r.ss._ s ,

rurul..,las "" el 5/Ql'hyl()O)(CIOSM" ..... $, BUnq"" lambM!n 5001

r..biwal"" l~s .!Hcl'Obi><le...... ~d"~lV""! orr. gu,.os.o, y Ia~
""peci'" de ''''' anaerobios lIac'tTOid,.. y CI", tridi,,~, . Lo,;
I""indpal ... n"-...t,<o; <k ~iJI~mi,nlo .. m '" 3g.:1r sang,..,. di~
liniOS Jn<'<:lios ",-,lectivos "".a ..,Icrobilcterias (Tablas 24.\ y
2~.2), Yel agar sang,..,ron suplem."'tOll ;odki"""l.,. y ~8~'f1'
Id redllCto~ para ;U\;lcrobi"" oblig~dOll. Los f~i5 que""
I"'" ,,,.n a ""rtir de d;d--oas m"'-'Stras tambi<'n d..t.erian e...,
mina"", dhoct.lm~",'" en d mkmsropio,

. ;..

BLonno. o b<ig<

110;"0"_

.0..1.,......,'" P. M. ...y, r.. I """"' .. .. ro.t)", f e r ....... 1 "- 11. y,...... 1_

~

~ojos<>r

Nq ..... "".,;" """ ....

Mom.o><> <> i,,'ibKt.o.

M., ' '",' , .... _ .A.u _.,""""''' , , _

1Io-s..,...

Iransn,isin sea ",si e.clusi,.m~'fltc PO' conl'''''to directo

de perwna" persona. g<."..,almc'Ilte nwdi.nle el rolto. El
ob<:ti,'o primario '1"'" p<"I'I'i!>",-'" las ..-tid"" ... nil''';'''; ""ra
d ",tml de la gonorrea implica la identifirndn de 1m
portMl""'" a"intom~tiros, lo que SUp""" la ",.ItZa<in d<>
an;\Jisis microbiol{>giros,
El goo<'!CO<'(> es un coroG.. m ncga''''o y habitualmcnre
"" ob5<!n" ' 'Il fo.ma de diploco>; CornQ exi.t"" <><;l~
ffi<)/; pa"",ldos qU<' no son muy f"-",,,,,,,tes en la micmbi,..
ta norm31 dellrac1t> urog..,itaJ. tiene un valor dia~lcQ
""IZllr UM observacin d,rerla~." .,l m~io d~ ""'terial teido ron el Cram. Por ~;':-'nrlo. L, <>bso!rv"dn de di
p1ncoc,"" Gr.Im .-..,;ati"<l6 en una dcsca~ UMral o"""" un
frotb vagi""l u C(?t"\'kaL~.. un diagnotiro p .... untivo de
g"nor",a. En la gi)flO,,,,a aguda, d mi~io re"eLo b~
""r~l"",ntc b p ....,.,"".. de dipl""''''''' C,:un ""gativu" fa
gocitados f""" lc"'-"Xil06 poIimo,fonuclcal\!S (Sd6n :ro,l).
s in que exi~'.n virlualn",nl~ otrO!! orgoni.mOlllK:Om",,
i\ant", (Figura 24. s..).
W !('micas de ",lti"o 1""""'" un mayor sr..kr de~
bilidad ""'f"'CIn a 10li an,:\li';, micflJ8Cpko!o. lo mayori.:> de
100 rn<.'<lO!! >;Ira el rultivo de N. g""orrl""""<'Ontienl'fO s.u'S'"
o ho"moglobi"" calffitadiJII (oooocidoo romo medio de '"8'0'
dtoroIIt,~ debido a SIl ap.trienci;> ntam'ln OIiCUra). oiendo el.,.
lenl:unienlu la musa <k la fon-nadn de un m3terial pnri
pilado '1"" oS bastanle dka~ par. abr;orbe, productos Ifu~
""' p,esdlle5 en d aga, y en otroo. ron:o;lituycnt..s del medio.
Otro ..-tio ImponanlC p"r~ ,m .islamlenlo prim3rio. d ....
nomioadoagar 'Thayer-MJrtin. tambin ... uliliu
t!I ...
lall('fO/o de N _
(FIgura 24.5), Ilste medio inror
1"". los anliblkOb val'l('()micina. nist.lti"" y roIi,I""' los
q"" lo m3yori.l de 10Ii a~ clnCtJ!l de N. gt>t"",,,",,*.,oo,
.....islentes por ""tum)" .... ; t~mbin pcrmi: el aislamiento
de N. IntningiJi<ks. que m",. la """,lngitis bacteria"".

X"''''"''''''''

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102

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d., la ~mb,a por -..Irias.las plM.., <1,......" .n_

<:UN"'" en un IImbil'f\w h ......... " , "" W\lo atm Sfc .. <lile
oon''-'''g;I ) a 7'"'. de COt (d CO, ,., r>e<:eit.. p;o.~ d ( ",,'j.
mlo!n'o d<. 1uo; gonoruroIIl. Los pb<:a5,." ,.,..,mll"''' despue
de 2~ Y <IS "'-'<.-s. e ~ia"'men"'~'" a... h.... _ >(>rc~ de "" cnluni.os m...dian\c la pn.><.'b.o d ... \ o.".ia","_ y.
'1"" 1OoJ.u ..., Nr i _ """ Ol\idas..-poo;;, iv,H (figur~ 2~..511.
,"- Snn 24 _2), Si d or.OCul<.>etI d" 001:\'-'" .. rogcn,tal. 1.,,;
~

d'plO<'t"""' C ...m 'I<-ga'h<". " . ida .... _""";';,,"'" '1"" f n.>ren

~." 'g~r eh"""I.'! .... '" I!0"'''coros "ui con tod~ I!W.'lIuml.l<.I,

Sin ~'Jt1b.'r:". lu M'ntific' ''';" definltiv. "'pUf" 1.. d",~r

mh",d6n d~ lo, patnllll... de utili .ad" d .. ftidr,>!O!I de cal"
bono. o p""oba. inmunolgicas. o el 0 0;0 de ~ <ko "" .
Jo/I "ud.;ro" (n'",.. ~ H.5-24. 1 ~ ).

c ..ltI.o. d " . .roblo.

L..s b.lIcIm.>!o """,,'ftlbi.os 6Inct.s ...... ca.... f~ do! in

k..m'rp;o.s.tn~~te.a~'1"'''''''''
mm Lo. ~ ~~"""""'" p;l . ..... aislarniO'fllt) r cultivo
EIII.o Sa:c:(A. #0.13 ... """ <"'r-I<> la.
al;... .... "..,.., ....
alWft\JbK>s. 'C uundo '1"" muchos .~orobios ...... muy
.......",ibIts al <<iK""". Todo '-"lo justir",. '1", .., "'-'<:eh.,
...... ~tendn ."""""",1 en 1.:0 ""-'<'Sida de m~t_. fu ..........
jo.> y pn:k'Os.>mio,n t<>, po,. '" pudicr;o In ... "", de un al\M'l'Obio.
1'... cI <:>rg-1n'5m<\ alsIcn distintos Mbitat (por .,...nplo. 1.1 ca
vldod " . 1 y el tr.lCto ;nust ,,,,,I) (~ 21.3 Y 21.4)
.. '" h3bltu"lm,"'tc a""~ictlS y en elk.. pu.-.Jc """",, tra"'"
b",,,, r1a~ '''....,''obl.,; ."'tn.:tdS t'onnando p.>rtc de l, m k n>bi<.u . Sin <"tnhargo. "Iras f'drte\ del org.' nismo, pt,,~'k... 1Ieg;o,
. n>:k..... ('<)n," n$Uh3do de Un.1 "'-"ida " un trauma
h""",. "-'<lucio.onJ" t-I 61'0"" sanguinro en el lug," d.! L, Iwrido. &11 lutl""'" a .........-bD; SI' l'l1<Ul!fltr.>n do:;poniblr,i p.o' o
..... roIiJn,,.odo,c por;macrobioo "' Ir ........ En ~.t, \.os b,c.
................"""" patgenas fonnan parte do! La m icfubl,.ltI y
...... unicanwnl~ f'o'!8"'1OI oportunist .... iill.'I\, sin l'lll
b;orso- d."d pak\g:l......
importanl<$, C/Qs;rriJ,MIII

8""'"

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'1""" ~ra_ '1Ul.' Lo m ...sl... nu ....1'" ftI ronL.odo

('<)Ol rI aue. Los m . ... '''' n:rogid.os moodiotn""WIrin o lMlp"" ddIen roIoao_ inmedi.ol.>mm1C en un tubo ('<)n un ga!I
la..., de ox!;"no, p rd"f'ftllcmen'" ronl .... iendo una po'qUO"..... ColIlIKbd de UN a>lucin diluida dl' 601"" ('<)n un ~8"l"
!t. ,,-.Juclor romo ~l tiogliroL.lto y cl indlc.ador Mtnx .."..
: ..,"'. Este roIor.me ... '11<'\,100'0 CUoOndo <51.1 n,ducido Y
v ,,~ a roln, rosa Ct1~ndo,., o dda . Indic"ndo a .. rl'id .
mcnl, <"U~I'IuK-r ",,"'.mt.....afl ron Odgl1'lO 0.1" L1 muest ....
S; Il<) . .' d,sponc de un tob" de Ira""l"" '" ~","-"'CJbio adO"cu"Jo, p ....-.J" u t;li,.. ,..;" 1" m;';"", ;" "fl!Io' I"" . transportar
I~ mu,-",t,.,.. .....,rt.ind""" I ~ aguj.l en un tapn 0.1" ca.",ho _
t<!, il p.>'d que de ",,'e mud" no, pt.'n."I", al1" .... I~ jeringa.
C......oo ... p~ de un;> i...."Ub.>o.'in m ~.......-ob ....... .,,
1'1.0005 d~ "sa' """ colocan ,-", una
~Iw.. '1"" ... Mctan.>.ic.. n>emplaundo Lo almsr.-r. de 1.0 j;llTlt ron ...,. """'.
cl.o de gu la,..., dr migo'"o (hab,t" .. I""-",,,, ... ~plH WIIO
meuL:o de. N , yCOJ o aadiendo olgll rompuo'SIO '1 .... "'.
......,'" O>.igftlode Lo .1rrIlIoIent de Lo ..rr... oerrada. "'" qem.pIo, romo .. m ...... lra .... I.1 I';g"r... 2UJ, ~ 8"""'" H, r'"

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Gr.".... ,,1 rolt,va .""'~. el microb1(ilos " ....... f.....

to no,;(olo ('<)Ollo",'robk'lllolS habluio~ d~ ob' ........ )' ".." .
,........ar 1.:0 mUl'Stra I,bro:: d~ ronlam;"""<Il,. sino 'l.... I~"'b,...

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"ido una clase'" indi<'Dw, 8'-""-Talmo;ntc un rnlo,anl~. qUl'

~ill' al

dnin) d; ("renciar enl ... distintas ~ qufmic"" '1""'" pnxl"""n duran", el """,i",,,,,,to. p.". cjomp lo,
d agar oosInaazul de ..... til<'1W1 (IlMII)"., uti1iOl> romo un
"""io oek"'!I"o y dilen.~ri.ol. El agar B.m .., ut;]i,.. 1'"'.1 el
.l!!Jamlento de enterobolCk...ua Gran> ,tcglttiv,"", Lo p........"'.
cU del azul d~
inhbe \a; bdcIt..,;.,. G r"m positlv...:
4U"'1ue se deKl>rlOl:e SU ntt.'<:anlsrrn, d~ a<rin. se,;abe '1""
p<:quen;", n .n ti d;>des de ""t~ roloran te Inhiben eflcnmentpel c"-,,,imiento de 1.. mayor ",,'le de l.ls b""tt'rIao; Gram po'litiv",," La '-"'t'Iitw "" un roIomnte que ~a h> t:.ttmbio!.
del pi 1. vi rando del inrolotu al "'-11"'~'11 condiciol>eo d".toci
d<"Z. l!1!t><'dio .;ar 1lM8 contiene t.>rtosa y s;oc;, ....... , pero
no glurosa. romo foente< de "",-"Sta. w t.a.;Il.'ri;,s r"m,...,.
1.... ""'" de ~"'''''''' (g<'nera~ "''''''';''",), "",n,) /:Khmrli,
<Jii, KUbsitllJz Y
acidiflC'".an ~l ....,. ... y Lo.; C\lil'nll8
.., m ..... tran de rolor ""S'" mn un briJltl ,~rdO$l), La. rol ...
nas de 1"" no "',mentado"", de lacltl!la rtItn(1 s..1~"" ...llJz,
S/'S./k> y P""""'",,'II1< 'IOn tranSlcid~~" roo;ad.., (figur.
24.~). Esto <'S, EM8 ""Ira."", p ... /"""'tt-'U\l'fltt' I"',a el aib;lamirol':> de b.tcttri.>5 Grdm n'goIti"iOS ~ di[trfrrn.. ~'t1tfC , 108
p..,.; de ba<;n..,;""G.... m negoti"M.
E5la~ pmeb... mido..~, l. p,esenci. 11 ausencia .1" .."ziMIII~
'1"" pa'tklpan en ~I "~t.lbQ1.mo del SI!~tr3l" O .u~t!"il"-'"
'1"" SO' ai\:ld ... , .1 mal;" dil.,nmci.1. La fermenlo>d6n de lQo
"':Uc:on::s ~ mide lnror><>n.tIda indicad""",'" pH '1",-,,,,m-bian de rol(n" en
okido (figura 24.7~) . La p rod ..cd6n
.1" &'lI hidr;cno y / o dix,do " e carbono durante la w.
mcnladn dl'l azc.r .... anaJiu observando Lo produccin
de ga.' en vi,."'" dl' """'Sida .le ;ase< <",n ,,*,r (1-"~'llrlt 24.14
y N. La produccin >le $ulfur(> d~ Ndroget"lll puede "'v,~
""""' .... un """io ron hI('rnlfrriro, Si "" gcn<'.a sulfu.". '"
hierro ftri"" se ..oompk,a ron el H,5 para lo.m un p ....
dpitado negro de sulfuro di' hierro (Figur. 24.7b). La " ti
ud6n d~ ;kido dlrim, un kidu de ""'~ carb<Jonoe; que con
timo. ~ grupo; ;kidOPi carbo",l icrl1>, SO' "",,"Ilf'la de ona
"levacin d"l pH, de lal """,..'NI q"" llir\OO al "Il"'io d..I''''''';' de un wlorante ""p"'cdkv ";,a el rolO!" cuand" ...
dan <:vndic~ alcalinas (Figura 24.7c), Se Iwn d ..... rrollado ci<... tOPi de p,,,.,t>l'. dif""",l"" pa,. uso <U,,1o:o pero solamente,.. urili;con rutinaN"Il"'" unas ,'",nle (Figu,a 2.l.7d),
Se It.>n publicado 1"" p.t"""'" dl' l"(';lC(jn tfpiCt>.! p.:t.r.
un gr.n nm<>rO de C1!pas do! distinl'" f'ltl\g~...... y .... Id
modo>mO labQ .... t<><io .le miaobiologlio dlnic. toda , .. t~ ;",
d., "" al"""""", "" un onl~""dO!"_ lm ..sUJt.""... M
est.1lI r",,-ilas di'el\.'od.,lcs par. un pa!o."o deirono<ido
..,.. ard\ivan '-'" el ord"""dO!" y un pr.:>gr.ma .... pecial 1"""
,nite dl'Cidi" ron 1........ ult.dOll obtenidos.'" .gmtc ... iol6giro de q"" .... . ",te. l'ora la ""'yo~ de 1"" n';""""S"nitmos. .., Itl'Cesltan I.n ."J6I11 tn... u C'U<llm pruebas po,ra k.:Kw
ulla id""lif",acin int:<l!voc . Cuand.). po...... r .Ir ..~Io~;"
dud do> idcntiftCa<'in, p",-u., .<'C'Umt1;<' u!cttI<-... <ko
Id .... ';fi(odn ml. 'IOftstkad.ts, '101>1\.' todo roard!! Ya ri""
patllst-'t1.-.. ron ca tiKIl'nsli<'as de <n'Cirruo.'nto t<unl1"n:5. p""
..",1.,,, "'8m~..... de '1ulmii>l~r.p" d;~rint ....

"""H"""

""......me, . . .

El _ 1 " i\dt.o(""do tW ~>miIr l. m_l", y el ",Iti." del!",,'\"

~ ... t'l rnndj'IJl p,,,bl~m., j'IJ"'~' id~nn&.d~ del oeg;>'
l\IIIo 'l'" c.o",. l. ""f ... malO<!. Lo ""Iectin d~ la . propi.!da
........ tI,,I., m"""lr. y la, rundido....... tk""l ri vv ""1";..",,, ..........
tk <'<'OItogl. b.tc,,,",,,,,,, r.. iuIogi;> y nutricin.
/ rvr '1 .... loo <ulti .... ~" <><in. """ CUI . iemp,e pootti .....
po" t'l
tu """"''.n.o1
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I)oocrib.o la> """.. ..don...,. que Be d""'" 1<''''' en ....... ,1;> por.
1b"u ,." el "iMami ... ,,, de """ ....""' poll..~

"""""tuto

<""'m,,,,,

Mtodos d.

IcSe".lnc~6n

Si la """"'.>cin d~ Un .....'ho P""",r1o da lu gar al c..,.,j""""10 ~1~riM'O, d micmbI6~., dinO> debe iJ""tifkar
~I "'8""ismo u Or."';"'O& rresent~. t lab"".I"""nl", l.

klentiftcolCIt Je Un oislado ~UniC'o,.,. pUf'tlc hacer ','<'I!_

m.ooo a di"inl ,.,. prul.'b .... J..'l"'fIdientes del ~to. A
rontlnWC;lI, vomOO ~'pOne, olgun(>l d" "';1'" m<!todo5,

er.c:lnliento e n medlGs Hlecttvo., dlferenclMlo.

Tomand" romo punlo de parhda l.olO c.. """t...n.tkas de <n'('\m;"1I10 en ",t!diOlt do: ,1!lolmicnto primario, un n,krobiIogu din".....
!ulx:ulti"... de un patgl'n.o d.', ron,ri
ole> en yan;>" d"","'flas do! nllodiOj de mlliyo ~til.,,; pdra el
di0gr>65hc(>, La T"bla 24.3 n!5Urt'I<' 105 p,incipales ~OIt
do: ind .... tif.....:in. Gr. " p",t" d"<'SI"" mediuo SI' p"""",tiln
en f<mr,. de I<lts mtn;.fUrizad"" q"" conti"nen di.tlnto;>&
meo.li.15 t'n podll,,,, "'-'P",ad". y que.., h.on inIK'Ulado a l.
""" W'gum 24.7).
La l>ateri~ de ",....Ji"" ncluye ntt.odios """"'y.... "ir""",
..."'" u aml>os al n'"",,o IiL"',Pll_ Un ",..Ji<! ...h>rl", ""
"" M ct"" 1"" ,'<lmptl<$ItJS I"m ",do at\aJ id"", """-""va",,-',,,
... P"~ nhibi, d rtWinuento di, cio.'rtOll microoTg;on",,,,,,,, y
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( ..u, . .... f+)de

<Ir ...:ica"",

ci6n de ,..,terobacli'rias. ya '1"" habitual""""te <lO los agt.....

tes nioIgiros de las in/",nones del
urinario e ;nl<...
tinol (....."'" Seccin 24. 1).
Tambrn ""1.111 disponibksd;,;m,to& kit,; d,-pendenl"" de
mcim<'lllo d,' r.pida identifimcin pata <:>tm grupo.; bac"";"0050 incluso pata ""f"'"" bac""';;'1\a9 unio:;.o:,. I'orl-jem
pIo,'" han dearrollado ki l$ ~al"" quoe ronlil-oc.., u,,"
boll'ria de pruo.-bas pa'" S/aphyl'-"""X",s gmn, St"'!'lOOO<fu.
PjtJgtIIN. N" ....' ... go,.";",,w, H",,,qJ.illl$ infll4?Wlt Y Mp

Ir""'"

/oor(I"";um lub<mtlosis.

s.. dispone igualmente de kits para la

;demificiKin de los hongos patgenos GmdioU ~"'a"'s y

C~ ~"""'" (Se<:rin 27.7).
Geno;,ralm<>ntc. "" t!l microbilogo dlnioo quil..... toma la
decisin de utilizar W\a prueba diagnstica epedfte3. f'na
dio tiene en cuenLl la naturaleza de la mu",,'ra dnlco. 1.>.
ca....ctcristka.'l bska.'l (""f"'cla.l""""'" la lindn de Gram) de
los ""U;\'oo pu"", obten.idoo y la experiencia pn.'via en ca
.... similate!l.

captwIo 24 MICRO.,OLOoIA INMUItOLOOIA CLINICA

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"_di<v""_
111
' ' . I o _ d O _, E!

fliCOIO """"""'" . : . , _ dO C<IIOf ... dioIinI""

l.bodO "" modio_ ...... ~ '

dO "" ............. dO pH qA . . _
.. modio l\:PiIO
lIIIIi' ' lo .,..,.. ......... dO _ , ~ '"".,..,..,.,. \1M: _ _ LinO bi.tqo
..... WiI h 1i<1i dO ca:IIi 1ubo, Do ~ da .....: _ , _

CM\"C);o dOooIcw

y IIM,~, no ........... ,,) _

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... 10. ...... . Icie _ _ Y"'~ El
modio """"""" LinO peqo _ . . . - dO 1/1' I'OM. Y.... grili'l
dO...".,.. Y _
. L.o~_,_
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M dO "",, . . .
M' ' .. ".101/1'"..... "-".10. .... .. - 'dO_ ...... ' ......
.. tondo do! 'Llbo. " ...... _loa
dO ...
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po _ _ lo "', , _ , dO _
.....
".,. ~ LI"'o_. dO 11M H _ _ pt.If lo
.., .. fondo. LI _
dO iI<Muro da hi<Ir~ (por doogi .......
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cm:imil."nlo pruporoonan un medio .pido y tIZOI'IlObkmenle
oeguro paro ..hag...,.'ic~, mud... infl!~

n""

Dis'inga ""tTe mlu<Ioi! d~ id""lificadn ~Itrt"'''' Yd;frrm

".1..... D un qcmpl<> d~ ......-dio utllindo .., cod> ca ....

,Qu p.orm"',.,. uliJi;u,ria un microbilo;ocliJru 1"'''' .....

rornend.ord """ de un kit d~ prueb;> diagnstica <..-.pedfi<a
p.or. 10 Odentific~d6n de un agen'. infe~1

Cultivo. de prueba d ..,nslbllldMI

En la prctkd mklica, los cultivO!< microbianos.., aistan a

partir de ~nfermos <:<><1 el fin de confirmar el di.agn66tico Y
oyudu"" l. ' oma de doo.i"""" SQI> ... el ',"'ami""k>. o..
hecho. ul\ll de las ta",as ms imp<:>" anleS de un mkrobiloso crinko es ~l dc'crmin.dn de la """,ibilidad " los ano
timlcrobianos de II't aislad~ microbiaJl()!;.
En el Capitulo 2() abordomos 108 principios para cuan
tiflCar l. acmidad ontfn"crobiana . Se puede medir fllcilmente la senoibilid.d de un rulti\"Q por un mo!todQ de di
fusin en agar o uh~~ando una t<:nica de d ilucin en tubo
par. dL>wrminar " "",,,,,,,roldn inhibilcru, ",In;',,,, (CIM) de
un "-&"" ...
inhit>.. el cfl'Cimil'nto (Seccin 2(U). La. di-

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807

fl'CIrireo de la Food and Drug Admlnbtrahon (FDA) con

trolan llCluaIn",n,e las h!cnicas que"" emplean f'Ou a""l_
:.;a, la ~ibUldad en EE.UU, ""istiendo directrices I'""-",,id a. en otros pai..".
El mtooo de I~ CIM par. d ~n.1ljsis de la sensibilidad
anlibitk~ conll",. un
Ik dilwdn Ikl g"libttiro, ya
""~ en tubos de rullim (Figura 20.10) o bien ~.., pocillos de
una placa de miC1()ljlulactn (Figura 24.8r). So;, h<lccn d ilu
cione!t ....,ri~ .,1doble paro cada antibitico m los pocilI<>s
Y d ... pUl!s se inoculan IOOOS los pocillos ron un. cantidad
e;1!nd.ar del mismo mganisrn<> de prueb... Trasl.> incubo
cin pUlode ob!;enla_ 1. inhibicin del """,,,imimto diferentl"l antibiticos midk..,do la tu,bidez. Habitualmente .
.. """"ib;;d~d se ""p ....... como la ".xi .... di/wCIII (menor
concentracin) del antibitico que inhibe romplet.>mente
rl ~micnto. So;, trata de UlIIIt<:nic.l f.xil"""'te au'oma
tizable dobido a la ...... Iizacin de la prueba de dilucin L"1l
plac.... de microtituJadn.
Una ,""ruca rerorn~ndada de d ifusit'm en . S'" se dl"nOmina ",,aJclk /(itby-&u", llamada asl cn honor a ~"" descubridores (Figura 24.8). Se inocula """ placa con un medio de cultivo adecuado distribuyendo un. muest .. de
cuJtivo unif",memente por tooa lasuperfkie del agnr. [Aos.
pUl!s, se rol","",,, sobre l. placa d ~ <Ir papel de filtrocon
una concentracin conocida d e distinlO8 antimicrobia",,".
Cada d i""" ti ..........>Kifieada la concentracin d~ anrimi
crobiano y, tr. s l. incuNcln, se anotan la p"""'''''''' Y el
larnaoo de las zor"I15 d~ inhibldn alrededor de los d;,cos.
La Thbla 24.4 p""""" a 108 tamaoo de rotuIS de i"lbicin
,,"rncte,l$ticas para dlsrintos antibitiCO<'. 1..11' ~on.>s que ""

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l.\tId.u ~ 'S1*1o:", si~ ;.me ':~eramenlC ......
oibIC' a IIn d.:!o",inado antibilko.
t;o ~~ antibi6tk.l e lO" fenmeno muy edendi
do (SEoron 20.12) Yexplica 1.1 i",po!U~ de la prucb.> de
lk-'Il:iibiLidad antibilic. p;lr. 101 piltgenol a;"lo.<I.. de 11>d05 lo enf"rm08. La Tabla 24 .4 m"""lra datoo muy til"
p;!" el mkIi.ro a Lo hou de C!IC08"" el ..",cw antibi6tiroanle
u ... infri(on bioctcri ...... ..spocllic l'or fort""". muchos
JNlIgrr>oo """" ..ales ..., 5~ibIn distinl< antib;6tioroi, lo '1"" f.odli'" Lo labor del nw!diro ~'" el cuno <Id Ir.,,"min>>; !!in ~rgo. a1~ p.o~ romo el el c-.
doe ~"""'gr_."" """ibIm .. muy POC.. .....,...
dic.ment05. 01_ poot6gc."", ('OmO \00 '1"" ata"" "" el
medio hospillllario, han dcsal'l'Ollado te5Stena a k>II anli.
biI\c:w (So!ccin 20.12). de ah que ,ea abololulammlc.",..,

oto

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N.l'

Ih.Is",,'" "".",.

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0"'" .... Loo tkni<:o dr Klrby.a..-. ~ .. I<>..-IndIc.1

"

I'or 1I.t' ... irnf'O'U"l<' JOMa rj miu; .... *'II""dfni<o, rI mid <D Y rI ... I.mno lo """""" drse, t.;1i<bd anlbltloal

en el

~bontorkl clln~

los laborAt"riOll dlnirol<, por su propia ""tu raleza . .....

~~~6 en las '1"". di"rio se ma"";'n m ...... lra. biotgk.. .
JIOI<'ndlIlm.:tll~ po.lig~ De ah! qut: deb;o esl~bt,~ ... ro
pmlocolu d~nn,dD .,..r~ ~I ma",*, de m ...... tra~d!nJc;., CQlI
objo1D d" ..... ilar accid,..."'" de laboralorio, En EE,UU, 110 ~
.,.t/lbl,oo: qu~ loda In'liIuriII dinka 1 d .. n,,"llgacin
.,.... Iraba,., w n It;do humil"" co de primat" , cumpla un
plan derontrol .... ~11"'Njo. .... b lugareI dconde ti! !Ni,.,.... p;lIlS""'" '1"'-" "" Iransmitan a Ir.i~& de l. N1IgI'\'
&la ,.,. fu.. i$fiKWInftlh' diM:ada p"I'il pruI~.1ooI r....
tor.odom; de lo InfoeCl:iOO por el vine de Iao hep;llitls B (VliB)
~ 26. 11 )1 d ~Irus,", Iao inmurwodefioomdo hu ....""
(VIH) (SKn6n 76,141.ti bien p,oIegt rficannml<' . 1ooo 1rlI
~ de b in'etcio'ool por primca..-", ('U.Ilqu~ P"16goeno, como ~ d .. 1a!; ""trirtu ptWIIi>d<-.>cIlO-

l.

4. Todas las muesl"'" dlnlcils dd>m ser <.'OO\6KIer.das

romo~I ....... IeInf.m.:-1"""""I"W.x.1omoa

pertinenl<'. Eslo es ~1""",le importante para Lo

p~enci6oI de ho:p"titlJ adquirida

"'" ~Ilaboratorio debirlo la ",Iativa fno<:ut:nda del "i"" d~ la "."..tili5 en

mo.>eM"'" d(nlQo (Seccin 26.11).
pipe! .... d~obo.!n ~ C"" diopooliti""" de
plpffi'OaulO<l'Lltirn (no ron La bo.,a, r Iaa jeringas, "&'>"
joIII Ycmlrifug.>5 <lIno. dcbM ..... p....<W Jierrlpl'<l: con
un equipo bicoIgico adl!Cllildo.

5. Too""

El ....""'" de animalN ~ INI;:"',. ""du"i""".,,,",

..... puliOi"" de Iaboralorio ildlel-tndo, do..~ 1'\'rumr a .... a"",,1I!siroo o ITilnquilv an",* P<'I'il .... ilar d
d.o'Io tanto al penonal rornn. a .ni.... /es.

7.

El penonaI de laboworio debe lleva. pu<'SIO IYtas do.-

!.Joboroo'orio, u.polOil.en~os. S.... n.es de Lila, mk~

.;os, proll'Uofl oadar, du;poaill"", de
cuando fNn Mi t ..i<lf, Y otra; 1Ym....... do.: ~ ruando ......Ii...... oportuno . .oegn d nlvrj de ""x.k:I6n r
La gravedad de la inft'<"ci6n potenci;ol. es ..... d;.p...ili"Of
d" b.I rrera dl-ben 111 ualm.:nlc e. alm~d"" adt'(:U.O
damente y deorontam ;""d... d.spuo.'li de Su ulililaciOO.
El p"f"8<II\Ill de laboratorio debt' Olida. 1'.... 1"""'1<' la
"lgil..,.,., pcr.;onal "" \o q"" te ... f",~.1 ... '.... 0 de ....
J1O!I. N .. nca el.'" po.fIt1lrldo "" o-Ilaoboratorio dtUro
("'... ni bebe., aplio::.,.,.. m.ma .... labiO< o llevar len-

""""Kio6n

"in ,.

we:"rid;od

"",ta

t. .....llIbordl,....;U1 que m.>......;an """ eriales po.1ig ........ o.Je.

1><.... I\$tnngor d Me o al R'cinto 1 Apoyar al 1'0.:1"1i""111.
EsIos jnd,~idu"" deben ron"",-.,. /ni; riesgos bI"l6glt'IJII
Inl""",n'.,.. 1"" labor"lor05 dini"", y act".r "" ron
~; I.

/00;

..

"""M.

los ~o>dlo5 de Inf"",,,,,- adquirida ..... cllaboratorio han pUl!lllu dr rnaruH..'S1\) '10.>0.' la moyooio de dJd\.q 1".
~Ioo le< '''1 "" d ..-bo.... a ""posi<:i<Irws o iI<'CIden""" ronocidotl
inu '1"'" ...... d l'I!!iu/1adcodel manejo) d i~rio de mueftl'ilS del
<'flkrmo. la, d~ Cl uo;o. m.i. ".bitua"'" de aIdffi~ de
I.obooolorOo
lt!,n<>r.ncia y La f.lta d~ ruidado. l<M_
""""'" In'..-.,.... que ... produCftl dur~n'" ti prOCftamlenlO '"' la mueslr. representan La causa mol. pn:ob.>blo:
de!nfudone de "'boralDrio. l.(:Js in!('nllll<de mlnomiur'"
~ dl'looJ dinomooa .... a8ft''' inf~ yasl
dioimlnuor .. nti"""" de In~ de Ltboralo no no.loOd-dcnt/llel, h;l1 ..... ad" loo !.Jobgratmoo cllnicoof bim urgani.
zadoIa ......, do.- rdf;\le .... TOm;Wde
que "'Iu!
... dnoibm. l... af'l>C~n rigur'Q13 de estas .... ".,.
Lo di.;m""""n del p;ltgcno Y... tNace .... n:q ummimuoo.l
~kldo.- '" ...')' l"IOI'Wa.........,......

vac:u"",_ ~~ al pe1I(IRi1ol que ..am;.

ron """,1ft ira:d....... o v.run.os pd'!S" t 7(porqempIo, ";orunas do. la ~.obia, polio O difWria~). tper.;an;w; que Irab;Jjm ron 10.100;10 humano co do. prinuolO:
dft>ft v .... ""I"W ronl,a d VHB,
()ri,e

leS do.- cont/lctO.

a.

"R!nimdo .... cut'f11a loo rin COI ' ,... IIb. 'I""""....-Iar
con 0-1 SIDA, todlos L>a; m....stras dlnicq debm 1r.1arS<:
(OOIOOti tuvW.n VIH. ~ que .. ......,. .... ~
lu de ............. tipo. ~ ..,..,.... ' ....n.'" de lIb o de
"iNlo. La f""'iblid .... de producir
du.a"'" la
I"""P"raOlon de La m ......' ... obIig.o DI....... r ~ ... ronIin~te. 1...0.5 ;'n.ng.tI no <kbm "'lIvenr a calentar,
d<oblar O romper, dl!bo.'t'I rokxan;e ~'" un con .... -.ed ... ni'IOo..>tado ~ e<pnsuno.... IC p"rd .... '" fin '1"" d..oo
!l<>r I!IeUOtdo aulooavado anles .le destd1.'orlo.

un"""'"

EA ... normas d .. oeguridad

d~rian

rorIIIl!lulr la regla

lOdooo Lo. Iaborat.:lriol d&Wc:.., 1.... I. b.... torim cliniOO!II L. ;e: .... li:r..td". p~ ._. ou.. no'wmaII p".a garantizar un ambimte de trab>jt'lfSUro. Por ....pIo.li f'lpo-r.......1 de laboratorio m ...,. .... llna"""'Ie P<'~"""
."g<:..... muy fW'Iig.... (rornn" '"f"""" dioIgko de !.Jo
(1"' . ",/osi., MJl. 1 lo> ,..... IMn..Io.oa), debedou_aI labnr;olQrio dedi!iipJilitl\'Ol cs>ec .. bcomo .... 0"1 po. iM
"'-'Ph"" """'- de ooparidad ~ (Rp;ura 20.4) Y61
truI de ai~, pano P""'''';' La libetaci6n an::idallal del Mf6..
geno""l rropio Iabontorio. En .. aMI",;" 1l...J, tin embI.r~ra

2. los p!'lX"<'dlmlent... eflCa05 pota La d_l>Iminacifon

do.: malrnab u ~UOfi inttta.:-. induyn>do....r;, ILTinglill Yag"""" med .... de onoruLodrl. adtlvoo
b.ao;:\eri ........ , ..,..111"", ,., tejid .... anima .... 00 ""JIftimnltariOn. vidrico. inMnomnllOll y lUprrf'ocIet, ~
t:vIoc.,.,.. adC'cuad.>1I"Oo.'f11<' r "f<"C"~ oin camP'.'u........... !.Jo dcswnlaJiUnMi6n do.: ..... ~ 1nIadwo que
~
derT&mado..., ,ecoo"Onid; u"" -.lucin do.: ....
poo:Iuri.o (I<j/Io dtl.5.25'l\.) u Oh<) c!ein't;anl<';aprot>..
do. Tudo "",ter;"1 de ""'aloo poImci.ol"""'l~ InIdoJ(> d.~
en un inclr...... d ..... " ...... manc.;ado
P" un manlpul,.dor de re;idU06 autorizadu.

"'1"

q"""'._

so. "" La actotud 1M paliOi",1 La ~ de la ocguridad

coln&eguridad del Iaboo alOrio t:eon"OO lup. de~. Cual.

quler Labo....""" cl'ni! "" un h'gar poIet>daJ""",,,, peli

ISn..., p;o'" ",,_1 '1 .... no ~ .dlctl.""SO. ".,..'" 10ft '1""

no dc"""-... 1"""-'" en prktira la. lnO!did ....
das ~ pnvenir l. ,,,foloXit'!n 3dq"irid~ ~... d Ia"""'.ori.

d".t"...

.1 2 ..... It.WIl<ln"e _

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"";u..,,..,., la p"'h'U" do lo inI.u:l

~ en .~ Iab"w"n". ~I;o .n.","
rumo ""-'Ilioo ..., euJ",..., ino:on.Ilo"'...K~ Y m",- " .. ..., """

nllk.... i<In ~r"'ans y un

en ..,. '1"" tr.Njan __
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... p<dli<'b "".. un onaroqo ...,.

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.t CuJ,'s .... !.Lo pnnri",,1e> 1"'""""""'" .-.,........ ""n

disemon;oci(on de un p.o~ '1"" .... tr .... mloe

" Ir.' ~ do! .. "'''SI''
"""",.,.1 d.: """"a""';,,!
.t IC,,~""
las prinrip ..... r~u .... .Ir n'occin a.J'I"j';do
.n~J Iab.l<.",rlol
""",,<!i' Lo

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"","'.-1

lJn la segunda f~"" dt .. Inm .. nldad. los fagO<1I"" P"~

>'M'an lountrg... .. da.,..~d< del pal6go'no (promrw <Id
p.olg""" ~Iruido) 8 ",fon'... "'p""1f1COS de an.flSmo
.1....,"","".1"" coIJul.... ,. (Scln 22.' ). Alg""'" c8ul~s T
se denominan coIl .. , T C\.I,.b<.r~do<o~ ff,,) porqUI' no ac'U4n d ift'Cta~'c obre el p~II\W."'" si"o que ",,"elul..,. ,
t'I;,jnlUl~n (roIabor.on) otro llrup" d~ coIlul.s""f"'clfK'a!i da
~nllgl"'" d"""""nad ", dlul.l5. Un lipo de las cfl,,!:u. T ...
.... ~luLls esp<'dfiCiI. "" ~ntlvno 1',,1. atraen y oOtIJ"atI.
loo. f~ori'"" """'" rnacr6fap y "",,'''''ILo.. , aU5il/1do a.
inILomacio\n )' limitando el P"'It""'" do> 1.. uocrin I~
co.ln 22.n. Lao T,.2
1," cfl ...... 8. que ~ ......
"""- produciendu proto1",...
~flal!l .1 .. ami
oen<> <knornina<iM .nt~ ... (So-"Iriuroes 22.8 Y 2l.'1). En
10... S pnmert d .... 5<.' produce h.abi .... tm.,nte u,," ".,;pNrJII
,,,,""', .. dr ~nlj,IIn'l"," b,c... lo. anlicuc'P"" no ak.uu&O

..m"."

,.n'id3d~1

""'libia

maxima. du,.ulle

,~,jos

5<.'mana . L"o anrt-

,1 5oeI' cspmCUI de: .otlg;.'11() y p'" I,m' o .'SpIr..". de p;o'6gmu. iIOI1 n>mJlO"""I"" rn-nco. de la ""'f""SU

""'rp<l!i.

inm"......,
1..,. .nliCUoi'rp<:IlS 1nl<'riK'ClOl1.ln .<spifK'atnl"'l~ con ..
.lnt..... oobre ..... cflulM di.ln.l po:tn no "",t,1.n las dI..LM
I",~ un grup" dt- ...u:..... inel;p.edlicas conocido", n:on-

11 INMUNOLOGIA y MtTODOS
DE DIAGNSTlCD CLINICD

jWlk>ro...Ol .........""""'-'111\)0 (Sc<u :12.10). qul' 1""-..... f.,u

[1

,nn,..,1011;";nCistiro.,. ",;1,<10 f"-'CU<.'fltemenle "" ,,' u_

bu '"",, dlnlro paro la dct<'ttln de pot6ger>oo; csp(fi-

"U"

,no

rus y .1"
p ruduc''''', Son usados par. I,'OI1flmt.lt
CiII~ d~ en"lm;"",,, y '"mbl(!r, p~ra Id .... tificn 'os ~gen,.,..
d~koJ ou"." el <''1,."m."nIO b Ua. C" .. ndo los leS. de
CfKlmiton.ono """ rul ... ri.>,,,,,,,,~ ><lIiblft y cuando !'la)
diflC."U'likko; grandes poo'a coruc.'g ..rIo, romu en ti cal(> de
I.>s ,,~v..-icu, incluidori VIII. d inmunoJiagnIIoI'
,iro r"""""ioN un ~odu ...... 'iurnft'l'~ simpl~
iok..."ftc el p;olgmo.

po'.

1:1Inmunod"~dl"'-'CIa Lo repueJ'"

inmuniLUi.l ""

10M moIkul.>s "'" P;llg""'" En mue ....... (.ro lo lftp ...,....

INMuni"'.... <kI pan.,r.t&: putod<> Indir-... lI\foio. pi>!' p;l'S""". En Olmo ca..".. 105 amieunpoll<>n u..,.""
~ I"'Igeno .~ tool'"

p.o'.

"' ......r,"",

I" ..... n ldad panl .. Inf..:cl6n

F", el Capi'ulo 22.w""plic La ~"""U inmune. En b Fi
Ut~ 22.2 oo.' ""umm k>< ""f"'l"lOlll Ir\ib ","'van!!,," d~ J;, in
mUlUdad . ..... re>pul'Sla dd org."ls"li' a kit; ","Ui g. ,n"" '"
1"'" ~ta~ C .. ando fl palgen<l nurw:a ha
.... tr""SO en <om...,1o ron ~I orwonifomo. rol primoor ' .. ga ...1
1""j;fflIJ ha <k> _ r<"<O(JO'I()Cld... llabit ....."""'... _
IW'Unocomoenlo ~ a ..argo dri' .. n grupo dt ..tI,,1a! llamad.,
f~goc.,.,.. (SNrin 22.2). Por Iotlunl. le godtO!lIn~
y drmuym La "",yorIa dt p;o~ (un
dt ...... un.odo,":!roc",-). ..... faOlo5l5 ..
.~ y La d ...... P"""
de' ...", cualqw..r susuncia ....Ir......, irw:Juy..ndo 1081''''6gtnoI Y 5u~ rompoo '(lIles.

"" p">CUi&"'"

j,.,;

P''''''

M'.tus anti<:uerpclll unld"".1 p;otgl'l10 y IS;O, las citu'"

con cl onhc:ue<p<> "nido. 1'01' e,emplo. ... I~ .'5jJ<'dfk<... ron'''' prol";n .... de I~ "up"rflcJ~ dI' S."",n<lI. "1'1'
Inleraccionan >Io<'Oll S.1~",,,rll~,.,1 ror"plL'ffi~~"u rrtl'Voe,
1.1""" d~ ... clu'" .Ir s..l"l(I1'rl/ol....,~ibjJjuul.a pI"' ..J""'~
e .... 'P".I"-'"' no 1;0 d., Idi <>'lula. de &1rn'Idr .. "", '1"" ""
b tJn _jbiL .... <U~ pu.- el .. nl,",u"'l"" I'ar lan' o. 1.11'ftl
f""'!'IiI nm......... M1W!/U pon anli~ 'ndIVid ....... J
dt'pCndt de ""tlOJO'rpoI!! "'f'lfIro!I. f'O'ro put'd" _ .....
di..J,a o estimulada a tr.,~ deo ~ no ~ .....1f1tW

romo'
"
r",

romplL......'I1Io,
mue~ caSCiOi. la InmunldMl mediada por .""""".
poli no ... un 1JlKIlI\.i....., .. fornz por. control .. la di ...... '''''

ci" de Lo irtf'-'<ri6n. Algunos Ilgo.'I\lI'lo Inf~""", p.t,.~.'ln

d o.onim\. d~ el ~Irri1r d<l LIS 'luJa,;, Por l'jl:mrlo. IN
vi"., Ani......u... v "'I'f"d"""" ul;I;~.,,,,do loo sisll'mls MUla..,. del hu<pedadur y. m ronN<:U<'l'1cia. g .... n PO'~ do. IU
ciclo vilOll Ir.............. m el ;nlO'nur dt: las ctluL>s dd ~
.ud.,.. (S<uJ. 9.10). De igual mo.Jo. ~romu folp
Ic<lm~ ... tul!O'mil..... aWl"~ ... .oI6@o<'Odt: La t""'n:u~
. . maNI:nO! piEfE""' .................. el ~ dt 11M f.g.d ....
(S~ ........ ' 22.2 Y 26.51. T~o .... ruenU '1"" 1aI.;l!ttiC\!(1, .... f$I.on ....... d'" po'. R'<'OflO<'t.'f el ""tgerw> libno""
la ... nl!~o"' las ... pfldo:! muro5ll .. Iasdl .. la. in~
del ~ador dt'b<.... k'" ,d~,,"'kadu y de,;lruidas 1""
dlf~n","'" medi",. &-~", ... I""... t~ a I,~vk de in'~ ....tionII
dluJ ct'luJa propias de L:I j",.. u,,"t~d rtl"l~t. Po. rurt\.ov.
'udoo 1... p;o'go:'fIo8 md~ prodoct'Ol .nli~ que I
SU """ 1011 pi

".,Iaduo a",", la ...pI'ff' de (fI"J4.

tlft.1d.os. El antlgeno .. tI"",.lOddo por ....... ~"Lo T ~

lJOica 1ft) y acta di"""Irnft'l, .. !d>re la cfl,,1a d ..........
.............. .-...tando J""II''W cilOltticu Ilama0:Y5pt?>o_
q"" deitruyero 1.0 (fI"", inlt'<Ud.I fSo>mlln ZU.J.

Al"',. dt: la ""poIirin a' anllgeno no "";';Ie inm ......w

PSpw:fiCd Liril, p",,,,, 1.... 1. t~p<l5Ion al anUgtnu ~P;O""",

rluI.,. T Y B inmu"'-"', y oc d~,,-'ctMt antk ...-rpo!I circul~n

tes h~~f.O un rk,h' n\<d pudiendo I"',...i"ir dur~nlt! ailof;.
Pero 1" qUl' es mas importante, las o!Iu.Ja~ '1W ~ rop<oee!l
de abr""r anticu<erpos "pnt<>n ahQr. "" gron",," c.ntid.><1..':I. U"" scgund~ e,HmulllCin antignka por "''''nl",,ch'in j{..... r~ UM "-,;.puest" inn'une muy r~p;da y ~ ~tr,,<'f"
dinarialnt-'flte p<lt~'flte que ale.nu stJ rMximo "" unosd!>.s,
",si siemp"'. Wld intensidad de ,'ari"" nkn.,s de m.~i_
tud mayo, 'lue la respuest" primaria (So'"dfl 229). fu;tJ
rrspu ... t~ :;n:UIIJ""" d~ QlltlC""'I1O/i Jo.;-dl,.... el p"tgeno ,;lp;'
domL'flte Y [o J...;lruY", de ah que se diS' q"e l. ""'pu~'Sta
inmu"" ti ......... nu-nooriil. La m<'ln","" se t'a,acler'" po' una
~Io\"d"'" ,~pidd del litulQ .Ir u';"u"1"" "cantidad; a pa"
ti, de ah<,..a <,""pte.""""" este principio I'M" ..r seguim;""1O
do ..,. inf'''''on ..""

Tltul os

/
T . .- - . . . . ' ... " ...

~<Ie""","

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_ _ , . . . . . . . ____ __ _

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r diagn6s tlc o d nf. "". 1=1Intacc loaa

F.n ~l diag[l;tim d., ,,"" en."."....~d irl.'C'dO!la no ~",""pre

,~~~--~~~~
12l'~6

os polIiblc el alsJam;"nto del pat;e"". U.... p""ible alte,""tiv., en ,.,;t"" c.15O'l, ,." c"~"I;flCa' el lftul" de an~
.....Ie al pal6gcnu del 'lue se """p<'ch . Como se <,xpU!l<l
<00

es

~.

~.

o. a nticue rpos , tas t de

anterio,idad, cuando un individuo suf", W10I inf.'Cd6n

d~ la que es M>!\pcchO><l el pal~n" etioL;iro, el Iftulo d~
anticu<.'rp05 f"'nte a dicho pal;~'TlO dC'beria ek",.~. El titulooJ<: anticuerpos pu<'lk rn.'tli.,., lII<.'diant~ agtutinacin,
prKipitacin, L'fl.m<)inmu"""n;tliil~ (EUSA), m-toda; de
inmovilu.acill o ,~dioinrn\lllOl'l1Sdyo (RlA), d~'J""'dicndo
dt: la "tuacin. l... tcnica j{~neral consi.te en establ""",
una ... rie de olilucion<,s del ~uer<l (habitu~lmentc diludo..
""", doble: 1:2, 1:4, t :8, 1:16, 1:J2 Y asl suce;ivamcnle) y
delermi"", 1. dilucin m"imo a l. que se prodU<T l., fea<'do ant(!;en.,....nti'u.,rpo. Estos m<!todos ... denumin.n
t<sto",rolglros porque tudo> ell"" utililan Suero del pd'
OOIte.
Un ...,IQ ml-did~ del tilulo d" anticuerpos no indica in
Ituin ""th . o.".p06. de lf'nl~'Ccin, muchos ""Ii""er_
pos dan titul"" alto/! duranlt' mucho tiempo; para ~'St.bl<.~
"" qlW un. ~'ftfcnnedad aguda se den, . un d<'lennlnadQ
p.1t6g.'no . ... ,,,,,11<:;.1 d,..,,""tra, Una rJl'Ulcwn del Ululo de
. nlicuerpos en m'Il'SIr.s sOC<'Si,'a~ d~ s""", del mismo en ..
fmnu. HabiIUdln.~nle el lituk, d~ 8nt"'''''''''''' b-ojo du o
ran~ Lo f...", ~g"da 0.1., la inf....ti6n y"" eleva durante la run ..
v.lt'CC"QC ... (Figur., 24.9). Dkha elevadll en el tilulo de
.ntiruerpos ~onstiluY" la rn,'jor mdk~d" de que la enl<...
meu..d se d<'l", al asente sospechoso y ..... tam';"'" lil en d
diagnstico de la enlemlt:dad inf,""'; ..... de naturaleza errPc" romo o,,,,,,,, <'n la fieb", tlf<)ide. y la bru.:elioolis. En
o1t;ur005 rosos, ",n "",bargo, lo me,. p""""",ia de "nti""",
:H>!I puNe ....... ufidente pa,a ind""" inf'-"'Cin. AlJ ."""""
"IMldo el f"h')geno .., pr<...-;enla raram,..,le en la poblacin.
do' tll modo '1Ut' t. pn.-senci. 0.1 ... mk ..."l"l" <':1 5uiic;elte
p.1r. ind,ca, la t'xi.tenda de una inr.,rnn ~n d IIl,hvi"uo.
Un ''mplo ~:nif>(ati",) ~'S el ~i"dromc d., inmu""",,,,
<inl<'ia adquirida (StDA) (s..",dn 26.14). Di"""'i,,,m.:..; loo;
n'OI!todo.i rara la d"kn"in.dn de loo .nli""""1"'" anll Vt H
en i.>'I iO<'n-lonf.'s N .11 Y 24.12.
DIsofortu"ad3""",t~, nO tud"" las inf"",,~ d~n lugor. lo f<>rm",in do! anticuerpos g<'fl<-.,.aJi~.adooo. Cuando,,1

- --1

1.1_

- _Lb.
,

..... "....,.", dO lO _ _ dO ... 0flt<>ma> di< ....... El !!lulo <Ie_

""'""""- .. "'"'" <Io!ormifIondo la moyo<''''

<o, """~IO ....

" , " .do ...... "-do~doSM' .. ' 'l'J)dBIiOJIo .. _

como . '.....

OWdO lO ~......,.. dO ""1;" po - . . " I a

"'"" <le _
....... 1:& ""
_~_
.......-, _
<le "'""""'" 1*10... ' . Of * "'0'
.-.-10 <le! ~fIO<", <le lO _ _ oct.mO. - . """ _ .

_9' ,

''1I"t,_ .. lI..

" " " . _..

tibJc> <le .d '

P', Y """ .. .....- ""'Y<" 110<""" por. MI .w...
"'."" do ' - Y __ 1.1 ttof. _ _ ........ "'.1
I .tu ._N

..... " '1 ', _ _ ............ _ ...

no...

..,,~ [

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.,<leun""~

tEUIIadoo _

oino """ _ '"',........ do .......

<le un 11'*' "'"""" do .. 11M" ....

p.1t6g~ "'"

",.. ~ muy 10... li .,do, la induccin d~ un. a'\$'

pUt'Sta inmu,"", '" mfnima y no se pl'ilduC"C un inc"-........ lo
"" ~l ttulo de .nticu~'J'<W, incJu.o en el "'S<l de que d pa .
16;~'ft" prol;f........ profusamente ~n el foco mfecdo:oo. Un
b'll'fl ..'"mplo lo "'pMlel1tll la IlUO'OQzn:'" Esla inft.'Cd6n d ....
bid~ a Nri.<Snw IJOlWr~ nn desencadena una Il.'tpUl'Sl~
inmuO' K'-"",ralizada y, por tanlo, n" suele...,. habilulal <[lit'
se produzca un. reinfeccitin~.." un individuo)'ll ""rado
(,'O",,,,... Secdones 24.1 y 26,12).
La pre;encla de a"ti<:u.,~ "" d s""ro, en ot" .. .-a508,
pU<'d~ d<-be..,.,. lo ,'arunaciZl. 1)., h.>cho.1.1 cu;:mtificacitK>
de ta eJ.,vaci ..... del titulo de ftnticu","""" tros l. "ilCUn;Lcin
.,; una d .. las n"l<'jores f" . m a s para determina, Lo ef><:aci;l de
la

";>("U

La

nacin.

p",m. dr firl "" nlra manero de dew,mina. ""1"'*_

d6n. un patl!<'IIQ. La ms romn de .st... pn....bas""' l.

P''''''' d, la 'wbrn:wlinJI, que roruti~l~ "" inycdur intrad. """'.m""le un <!X1.ac\{> de M~'mw", 'u,",,..,,/"';', Una
inflamacin en elluga' donde Si.' produjo!. Iny..rn6n 48
hor~s despus ind ica I5I~do de inff'Cd~ u e>:p<JIIicin. p"""

112

e"""..",

24 IUCJlOI.OLOoIA IIIIUIIOlOIIA clllI.CA

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DIE.al!

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1'n..tro~I"'p .......

.... cumplo .........

~

vio> .. M . ' .. ",...."b;~. !lsto ~ i""ic. inmunidod ret .....

porco!luLasThl (Seccin 22.IJ). Esw~
... utlli,... n ru,i""na""",.r para rl d .. gnatko de 1.0 1"OC...
("111",,;, y 1.. lepra (Seocri6n 26..5) .u romo de - . variedad
dr enlt.'fTTK."OJad", fungk.s (Srcrin 27.7).
"11I" ..... ,ji! I&!i pnoebu ms cumu~ para d inmuOQt
-Jiagnlllko "" p .....J~." ve. en (;, Tabl.o U.5.
dad.ooo..,.....~

Como ya.., expu"" "n 11 $J,ccin 22.4, la ~P""ta hun't(>,al (tft"~Sc;ooe, 22.8 Y22.9) .... >rmal a un an,igeno~
nifw:a que muchas co!lut..s 8 !Ion ~'S. im"ladas pa,~ producir
anticuerpos 1........ un anllg.'no <'Qmpu..jo. Slo un nulllJ!fV
concreto de I.os InmnunoglobuH .... ! es,",n dirigidas
un antigmiro <k""III;nan'~ (rpllopo). El anliSUl'TD ......
lanle,." una """"",la de dilo,o""" .... an~ Y !le COfKICt
corno un anticueopo ,olidon." .... unque ato pobl.ori6n"
anlicut, pos puede .... , j; ..... P"'*-ui6., ~ al]a.
I"fdador. ~ ... '" '""f'<"rlIio 1"'" ..... variedad ..

ITero,.,

UJ\ol ~ nmu...... et ..'...d~ ... 'ur.I~ ..... inlwdlNL

So ~ utiliU< ..... ~ inJnlllN! ...., .. dfica. I"' .... Ia. ,
........, .... 'hubodo! anICUL.".. y . . pnd>oo dot p;..u. I"'r.I p ....
Los ~ F, . ,1. Y1"'"'"
...... if''''"'-'n v.lUid.>
........ y~ 1.0 ro.IVA"' ......;.._

"""'.V

Dncribo d ........... '" do! .... tirulo dot ""'""""P<'

PM" un I""gt'., ... la '_aguda Yla CU1v.1
F'

"'*" ....

. . . .; . .

do la

""..",...,,j.
.. O 1 "bu, mIIodo.d bempo Y la radonolid.d "..'" la """"
bo ,., 1.0 n.t ,iCulN , QJf >O"POO""~' ole 1.0 ~ i....

mul'O!

""Ic<:t...... I'fU"bo?

~..",

8toeanticuetpool noKWI pooc J Z""".~

producibles porque lIIln la l uma de m~t.o.
produddols ~ un .ni..... l en un tiempo" ... ,clo. r . . . .

."'icu<Tpm

. - d;"gno'JsIxn. _
.nticunpot.. aunque muy PO'" I
KWI muy difKiles de ... tandari,.....
Sin "",bJ.rgo cada Inmunoglobulina ,." produ6do 1*
una""" <'<!I ...... B (Seccin 22,9) y u.... co!Iula 8 clnnad;, puode producir in
nli<bd8 ilimiladllf de una i.." .....

,j,,,, .....

:N.' "''''ICUe'''"O e IIOLICLO II,U. ,

y . OIlOCLO .... U ' 13

glol>uli"" """""ifk~. Por oIra parle. los .mlku..."... monoclona le. son productos de clones de ""lula. "rucas. loo doroes de ""lulas B pueden guardarse y congelarse. y lul.'go
pueden ," ","",ti vados proveyendo una fuente i.... gotoblc
de ""ti<:uer']X>$ espedHros. Lo 1~"Cnolog. de 1"" anlicuerpos morooclonal.,. ha 5upI<> nlado de ,."te modo a las tkni
.... poI idon.lles estndar en mucha. aplicacion<.." inmullOdiagnsticas. La Tabla 24.6 oomp<lr. las p ropiedad,... de los
anlk".,rpos monoclonall'S y policlonales.

....155_

--.
Fuoindo

'""--,

Anticu erpos monoc: IOfl"I_ h lG,odom".

Loo linfocitos productore!l de anticuerp<>S normalm~ntc
m""-""" a "'" pocas S<.'111anaS (in vilro ). por lo tanto. hay que
n-oxIificar los linf,,,,iro. B p"' " pennitirles vivir en cultivo.
Loo linfocitos productores de antkuer']X>$ son fusionados
ron ""lulas B tumorak<, a 1..,; que..., dl'nOminan "'~.
Un m;el""", puede dividirse indefinid""",nte in 11i1ro. 1'01"
*",plo. la caul. inmortal que :le produce al fuMonar urw
o!luLa B. un mieloma se d~'n(lmin~ hibndomll. El l\lbridoma
comparte los do" propiedad.", de las ""lulas que se Mior.&n: Oh... indefin;damente i" 11ilro y p roduci, antkuerpoo>
(FiguraU.IOJ.
Para producir un anticuerpo de ;nt..re. SO' inmnuni~... a
..... ratOn COn un anti)\<-'flO OOIlCI"l'IO. Durante las IICm.>nas si guimtes la. clulas B se dividl'n y el raln empieza a producir anticuerp<" (Seccin 229). El bazo. que "" rien en cilulas B. se le quHa al ratn y se fus<m.a con un mirlom.
(Figura U .IO). Sin ~mbatgo el nLimero de hibridomas via
bko ",..610 un bajo porcentaje de las dlulas total.,.. Los hi
bridomas SO<'> sclettionad ... por admn de Irypo""nlina.
ominopterina y /imidina en el """'io de cultivo iM .,;/'" (Jt'Mlodioderultivo H AT). El medio HAT f'Ma elO'emientod~
lis dlulos que no est~1l fusinnadas. porque ".,., incapaces
de utilb.ar la hjpo~~ntina y timidirw por bloqUE"a,la .mi nop....nna su metabolismo (un W'fl.,nO <l'lul~rJ. Los hibri
domas son capaces de vivir en HAT porque I1.'dben csta in
fonnacin de la lula B. Los ~ulas . in fusionar m ........... al
poro tiempo pnrq .... no pu.,d~'f1 vivi, slo unas poo:at> di"i
oiI::lno:5 ""lul~"",. o..spoo. de la fusin 106 producto ..... de
onlicutorpos deben .... identificad"".
Un ElISA muy :ocnsible (""-' 5<.=ill 24.11) :le puede
usar p.ora identificar 1... hibridomas que pl'tld.acen anti

"k'"
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loo hibrid" ...... )' .... anticuerpof "'" ~ ~r del
~3nl" "" c .. I,,~o, Io hibridomas puo:<dtn CI''''; ...
ddinidom<'nll! (> "'mblm oc po.wd~"n gu;ord.r ""'K'"-I.1indon
loo, lo!; hibridom ..... p!.K'den deICoZlgela,)' producir In'

ticucrp.>tI espt'dIlCfl/i.

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....). 1n5 anlicuefpo:l monoclon.oles __ ,oS"

"",,.a me-dIr y ruantifia, prod_ ..... deJo.ct.od... por 0lI'l ~05
Y_ una gran p,omo" par> el ti""", sangulneo y la deImninadn del "",bl,u,o Por ejemplo, m '" dek, ",ina'

dn del embotllO, hiiy .. n~ manoclonale!ll que ""

u'ili:an pata de .... ",Ina, hof'frOOl'la!l '''Sp"C:fk-ol5 del mismo
(...... eI nn.adn> . 1:;111 de Inmunodiagnltiro.", ,'m"'.)_
f.loodI, su CI,ifiddad "" ulJI~ monoc: ......1eI pIIr> I."lar
el c'n.cer de h,,~no!I,

816 Capitulo 24 l e IlOIIOLOol" ' "M LlIIOLoolA CLJ II' C A

........

fn Lo <+luLo"

W\&

portlruLo ........

fnLo_

"...
""""-

l'rmpi_ (50, .., 24:'')

tWu~- (So'" 24.8)

l_ili<o>n" "I!lutiNrioloo (Stmn 24.S)

t.... !St .., Z2.1O)

C.... p~.,,"'''~,

C""'~'"

fnLoN<tari.l
fn el .,., "",jro

M_r.;.mmU.lO)
U.", t" 'lStui,Z2.tO)

c.:...pI<n-o.....,

~~(So<,",2 4 .7)

/"<""""ou._ (50<<160', 24.7)

~_ (_O>IO<II'JR; So"'~., 22.101

F.ociroo y oom~

Lu <:lulas malignas oonlk....,n un nm<:ro gr~nd~ de

antfgcnos '1"" no expn'Slln las d!luJas norm.;les. Los MM!Igt"m !u",,,,al"" !<In especficos. 1..06 anticuerpos monoclonales p ....'P ad05 mnt'. l()S .ntlgenO!! tumorales tienen
ImO blar.co especfico las <:lulas malignas y "" usan f'lro
liberar toxinas difl.'(l.a y ~'Sp<"<'ifi<:;Jmcnte conlr~ ellas. t;"i ....
ten muckoi; tesIS dlnLrooi donde se unen pruleinas _ anti
CU\.'fIl<15 tumural.'5. la especificidad de ln5 tralamiClltos con
anticuerpos "ntitumoral .... puede suponer una mejora de
la quimiot~r"pia ""tica"""..,... po< pT<'Vcnir el u"" de la
quimiDkrapia y la radioterapia. qUl' f....'<."UeIlte .....",K- daan
Ja lulas tumorak"S y la. normales.

Loo an~ poIiclonales y monodon."'""" ~ p'ro la

in"""rigacin y loo """)'00 dfnC08. Loo anticuerpoo ,.,.,.....,10""""Ihibridomas) producen ~r,"",y rq>rodu6bleo
p'ra una gran , . ri<dad do prup.'joik,. dlnicoo. dagno>li<ool y do
inv .. tigaciton .

l t'ut"d. un anticuerpo poIklonoJ ~ una va,.;.,.;\ad <k

'"'M11\nan~ ?

.t Qu.' wnt.jo. tienen loo &nticuoer><><; """")ClonoJ.,, o<>Im:

p<>ciliddad ""luirn> '11M' el antiruerpt.o ~>ca un 9OIoa ...

ligI.'IIO 'Iue no ""'ga reactivid;od cn.u,ada ron otro antlgeno,
lo qUl' dan. fol- ~timl. la espedfio:idad debe mdir.edt
aruer<lo ron el control positivo y ro<>gativo del antgeno. lo
csp.:ficidad para cada test debe med"", e~po."';""",laJmm
le y ser "erificada <.'U.ll"Idu el test se ~.
la ""n5ibitid .d define la mas baj. cantidad de antl
geno que pu~ ser det...ctado. El mas alto grado de sen
5ibilidad ""luie.... '1 .... una oola mol&ula de antlgeno PIH
detectada. la alta sensibilidad previene que ""..;cionen
folsos "I'g~tm... la sensibilidad de algun"" tcsl!l comu ....
.... rtI ....",!ran "" la Tobla 24.8. donde $e m""'l"a la cantidad
de anticuerpo:> que"" n"Ct.'5ita p"ra dct~'("tar el antigeno.
La cantidad de anUgenu detect.do ... proporcional a lo
cantidad de anticuerpo utih~do. PDr ejemplo. la. ;nmu
nop"""pi!acio ....... ""lue ....", cantidades grand.." de .ntf.
cuerpos y go:neralmcn K- det"",'a n de 0,1 a 1.0 mg de ... ~.
geno. Por lo lanto. 1"", tests de pt1l<:ipitacin!iOn 1011 ""'_
... nsibln tn," ... rolgicos. En el otro extremo ""tan l<l5
ELlSA (w" SO' Seifl 24.11 J. '1"" requieren 100 000 VfaS
"""'06 anticuerpo:> p"ra detlPCl.r 1 milln de vllCCS m.1.s de
antg<.""flO (0,1 a t)J ng). I'or lo lanlo Lo8 t""lS de EL1SA son
los ms """,ibl... test seroLgicoo .

loo poIidonate.?

El estud,o de las r&lC"ci<>ll<'S antlgen<HlJ1tkuerpo in ~"t", ...

dcnomin.1da ..,rologi . Las reocciol\l"S scrolgic ... son la
b...se de 106 t~",ts de serologa diagnsticJ . lo inleramn
especifica SO' ba.. en ,,11t.'COnocimiento de la v.o.riedad ano
tlgnic. por 1 regiones ,..,n..bI~ d e 1011 anli("\J"rpos.
Un;;, van..>dad de tesIS serolgiruo """ ",",dos p'ra iden
tificar antgenos. d.".,."tiendo de las propicdad~.. del anti
g..-no y "" "'" rondici0ne:5 ~ de ... n.'aC"lin (Il1bla 24.7).

_"<iol<o do JHi1"fn UquOioJs

.-

_ _)
do osJutino<l6ol

I'npoloo(~_i

24-tOO
24-100

1'........

~""""' ........ _

(JI ,,)

E",w .......... ~liolo

E.apeclflcid.d y _litHlldld
El tl.'iO de k.. tC!lI6 ""....,lgkoos "" dependi"",t" de la ....... ibi
!idad y esJ""Cifrddad. la "'p"",ificidad "" la h.abilidad de
"'rono,,,, un .nlfg~'IIO individu,,). Un ptimo nivel de."..

(EUSA)

lrununo/l""' ...... ' ..""\o

u_....

' I.I ... ..............

mF.N'd.... "". . ..

_,....d.i,.... ,."... _ ..

Mh"'''laac:1n

p;l'.

Lo .... utnliucin .... 1.0 h.lbilidad di'! anticuerpo

elimlr\.>. o n:duci. signifiGolivamente SU actividad biolgica.
Las ~ de neut.~li.ucirl ptK'<l~~ OO:UrTr Imto in I'f..
1m romo

,~

""00.

Por ..;empln, 1.0 i"""tivadJI de un anticuerpo por u~

to~l"" microbiana puede oo:urrir cua.ndo ,,1 anticu<!rpo..,
romb,,... roro ., p.>rte acti,. de 1.0 Io.:i"" Yes bloque..da ...
to.uina (Hgura 2U 1). La ....... lral~ ocu....., para m..ma..
aow..uwromo ... ,.,en" Tabla 2l .~. Un antiC1.lCfPOq .....
rwutnli.l.a 1.0 l<mnO es ...... ml'Iar'......... ~ .... """tr.liu66n t.ambib> f'<>o'<I"" orori. con ";tu<, 1000 anlicuoe<"ro- bloqUNn d ViN'" Loo antin.bpcd
a la hema~Iutlnin. y 1.0 ....... roaminid .... bloquean l. unin. i0oi
'~~<IC"O:S celulares in mIro So."<'cin 11>..8).
la. re;ocnor\l'5 de """tr~lizadn I.mbibl se us;on ,~ oiIn> ~ t""ts. ~.... unos pocos lalx>t.,oriOll porque los ""'~ ""
Re\ltraliucln "-",!uie"'"Tl sist.:mas biolginloL

........ '"' ..........

'"",t"

1--

...

I"ftclpltaeln
Lo prtdpi t.adR es la int~.,.cd" de un antil!J""O soIu"'"
"'" un antCU<.'rpo soItlblt pan wmuor un prncipitado i ....
soIuble.los anlio:uL'Tp<"I!'I gen<!falmente tien<:n dooi siti05
de unin al antigeno (oon blY.k.... ' .... (SECcin 22..8). Por
lo I.1nto. <!S po6ible q"" un !<ido te u ..... con una moI<'<:ul.
de anllgt:no dof~"n..... le_ Si.,1antlgo..... " tk"", ms de un de
........ inantc d isponible. ,,1 ag"-')ladn..., puoo., forma. de
vvias mult!cula, d" antf;c""" y anliC'l",rpo (Figura 24. 12.1).
Pon:ue""" bien vista. I! v"ro. la! reoctiones d" prccipi
..cin ... n in formaliva .,n tL'5t~ .... rolgicos. <!Sf"'clal
onmle p41r. la m,'<locin cuantita,iva d" La ruo ..... 'hO<'<lrI
dean~_ l;o precip,taci(\n ocu"" cuando.., enruentnn Lu do!! ~b!;tanci;os en ,unce"'~ ptimas.1..a
1" I lOC" """""va de anlis""" O anhelO" po do u""" P"'""
dP;ad06 muy pe<uei\u5, t~mb,Jo inmurlO('Qmplejos .....

......

\..as prt'Cipilacinnes en g~'II .1 ... 'W'r, en el test de ,,..u,ooJ'fus",~. 50n uSo,das p.". estudiar I~ ""pecificidad
<k I~. n:acrion~.. d'''g~-no-anticucrpo. Loo dM. ant/gcn"
y .... tk""rpo. dif,,"dL"Tl del pocillo. y !loe f"nna un precio
pibdo d onde.,Lan tigeno y ...1 antkuerpu ""In "" con<W\tr~ pti~ (Figura 2~ 12/1). La. fo1'l\-,as de las
~ de p"""pilM"in oon OI.ao:t~-rlstiea5 de!.as!Ubouru"M . CU~ndO klI; d05 pocillol dd a nliS""".-stn pro.
in\ooI y jtlnto al anlCU<':rpo. I'l>r ~plo. 5i 1.... dOl!l"'O<
lIstnoI ""t~n unl"" "n dOlO pocillos diferen'n y '" loto
""1gen.oJ lIOI"I dMIi""" fonna.' u"" b.onda .endll. y
fuoIonada de precipitacin. &to .... d ... nomina ulmltd_.
1'ot00ro Iddo, si do ant;.,..,..,. esljn "" dife"",lt.'!I pocillOll
y um <"<)nti,...... un anllgeno dif... rente,!'SO formar~ unR
idmlidMi p""'iJo/ (Figu.a 2~. 12/1). La Hnea de p~ipitadn
nl1tndid a (n:alizada por l. p .....:ipititCin d,,1 oIro anUceno con el .ntisueroJ ...... I"rida romo u ..... rspunQ La
......" ...)(hf~ se ul,li,.~ C'OII"IO
herramlc..... ta bioqul..n p;lr ....:d<:r a prorei..... oblo!hid... d ...b dife ..... tao

--....
.

""' ........ < 1 ...

"""""'""" .. _ . _ . .. .... L.& _ _

dollO_

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'

Desafortunadamente..... tNCdones de precipitacrin

..., IOn dI'm;osiMlo .....sibleoo. Cantw1ad5 de microgo"amos
,. .nti.cucrp<> """ ne<es.>n..s para formo. un prKipitado

(TabL.t 2~..8) Y lo!; _

di.ogn<'o<tlcool '""'!U"IUI (antid.ld ...
den:.nngr:a..... _~..,.Lu
xiOi nderdp>t;od(\n """ ,,"" 1u en Iabor.~ de inv...ngacln y d"

....

";crerod...

811 C.opItuIo 24 'CROBIO\.ool .. B ,1I.ullo\.ool .. cLllltCA

ms """,ib'" q ..... la p,,'Cipitacin (Tabla 24.8) . ... aslutiMcin sigue 8iendo til en el diagn<tico dLniro ;o1"'" un inmunOln;\tisis b; to, muy ""p<.'dfiro y '~pido. T.... IS .... Id,...
danzad"" de a:lutinadn """ uliles. romo en cl ca!iO de la
("OnQCida
p.r. d tip"'" del grupo ,.,osu;""" AIlO.
y pata la idenlifiC"oIci6n d" patgenos y d" sus prodllClos.

",.a,'n

--

",

I
pO......, .... """""" ....
~~

.... _

y <loo lo COI_lb ..... 1M ........ po.

..., .. '*'77' _ _ .U.poct.

_<lad.". . . _ ..

1M _ _ m;1o figln IMlaa ' <1.0.

loo ~<Xlrl S ......... anIicuotpOo PIH"" t

Uno _

do
En lO .... .en.. .. ....,igeno E no . . ,0'\11
~_

<Xlrl . . . ."""' ..

1<. _ _

pon:iII <Xlrl" . ........ F.

...,.....,,"""" d~ antigmo ron antiak>rpo "-'lu;"ren que d ano

tIcuetJ1<>.., un.o cun d .nligeno. U. ..~ifoOdad Y lo .."..ibilidad defl""" 101\ t _ "-....~Iigi<"" . ... neutroli>Xin y la p"-"'p~ son <i<-'mploo de tes'" que prodUCftl ","ultadoo vi!bIeo
imph<~nd" nlC,~ "" ...... n.rg""" y ... ticue,,,,,.

.r

Alt .,,;.po-cificidod y .t......... blidod ,,,, "'~~<~, previ<-r"", fals.,. poo<ili>'... y f.bo .. ""'SOtiv ... Expliqueto.

.r

,Cu;\l"" "'" la; ....antid.d .. m!nima, de ."tigeno y

cu"'l"'"""'-"'"'''''' 1"'''' u"," p""'pilann?

Aglutl,..cln dlredol
La ~gl" r;,,~rWrI d;rur~ ucu.re ( uando un .ntICuerpo soluble"" """""ntra ron un antis""o que forma part" de u ....
clul. o de una po. tkul. insoluble. Quid~ l. m.ls conocid. de las aglutinaciones '-'"5 la claslficaci6n de gl~ul", ~
Oll de la ... ng'" (eri trocitos) . ... aglutinaci6n d .. 1"" eritroeit"" se rort<X'll a'mo h,."ugluJilllldM "t.ntb~n como
U>Il;' d, I~ ../tIgrt.
Los ,,,.iroeit,,,, contienen un nmero ".,iobl.. de anligen.os preM>nt<'S en las c~lulas roj..t . Los antlg..n"" ... n
gulnt"<)!l se Uaman A. El Y O (!~mbin (n" ncidn como Rh).
Los anSl"flQlo y anticul'f"J'OS A r El constituyen el sistema A8O.
pnxluCl' una asJutinitoCin de 1<>'1 eritrocitO!!
ruando !le """" lon preso..-nda de un
q .... "''''''''''''" con
..11"" haio el miclll5roJ>io (Figura 24.1J). Los inmnunosueI"\"); se nbtit.'OCTl de nck... k.' S qUl' k"" ido ;nmnuniZildoo
para los andg'-"l<ll< A O El p<)f ftlCU..,.. ""tutale " artifiaJe.,..
P.r. 1"" grupos ..."gur"""", A, B Y 0, los Indi"iduO!!
que .. """"""n de fo,ma rodomin.lnte 1"""-... los .iguenle!i
fenotipos; A, 11. AEI (un alelo e.pres. d anligeno A y el
otrod B) u (ausencia deantlgcn ... A ~ 8). :,., hedvJ un
indi\"iduo promu .."'~ l. form""in de anticuerpos pa,a lo!
grupos que ~I no pos" e. Losdcl Srul"'" A h""O'n antic ......
po f"",te al grupo B y i<)S del grupo 11 hao:n anHcuerpo!l
f",nte al A. 10i'I d..1 grupo AB no tic""" anticuerpos frentt
a nil1gU11O y los de O li"""n anticuerpo ""'t.. a A y El (figura 24.13). Los antirue'J>O!I contra A y B!iOn lIamodO!!
Rlllicue')l6$ "alu,~J".-. po"l ue son g.... erado; po. mum.:.
indiv idu~ frenle
microbiota entrica.... prueba ditgn$tica:;e realiza ank.. de una transfusion. p.ra impedir
l. dcstru<;";n d~ la sang",.
Ant ... <1.- una t,ansfusin .. nguinea se analiza el g .....
po !lOngur""". pora e\"ita. la destrum6n de los .mtrocitoo.
La dO'Struccin de la ... ngro ocutrino oi se <-nrontraran .....
ti"""rpos frente 11 la ... ngre. r via:"cn;a . Si ..,produce Lo
.glutinacin pueden bloque.,."" la. a,t._'Tias o las v ....... r
:oe p uede p,Qdud. una enferemeda d seria, e incluso I
muerte. Sin ...... hargo. '-'"5 ms probable que 1"" anticuerpot
ca"""" I~ lwmcIisi$. 1. rotu,a <k> la. clula; rojoIs, a Ira",," do
la aadn <1.-1 romplemento (Seccin 22.10). ""ult~ndo UN
""".... a anemia.

s..

"""ro

.1.

."ti-

... agl.. ti n.dn se d ebe a la unin de un an t(seno par

ticuJodo ron un .nt""",'P'" Menl,.,. q"" 110 "" tan """"ibl"
romo otr... <'Sil; ..,rolgic",,_ la aglutinacin <'S 100 vl'Ce>

.., 5 vKel m sensible que 1

24.S) .. i"",""nt. ronsidcrabl"""",le la
lO'Ctar ...ill:tivClil ~ubl ....

, ... . AOLUTlIlACaOIll 1 "

pyogmn, N, ;SSWM~. HMmphilJ/i injl__ , Ct ...pyfolIooctt'r.pp. Y .... ho<IgO!l CryplOX"C", "''fiN-

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U.... proet>a de aglutlrudn ron Ut.... mUy~'11Pplead~

que se ulm .... p<l.a lo dct...:.:ln de ~"Iicuerpos 1Io";(.>5 ~"'l""'lf>cUOI p"r~ clfor,o, ,,u~,.lo;d~, un anticuerpo
dirigido conlra las p ropia, inmunoglobulina" del Qrganisnm y que .., ........ C"" 1.0 .."fe........Jau .uto.nmuP1Ol' ,r_
'nlo. ,,"w ...,oidt (Scln 22.13). Se me:zdan bolot.,. de 1' Il':k ~rtasde inmunoglobulina humana ron """8""
romplcto <> ' ........ Y !Ir rv.l ..... la "8Iuti,.,..;:i" IToente" _
.... di, CU\'ruL posol;V,,", y nesatiw ... '1""'''' ..... lIun ~
para"'lo.
W pruebas ron bol"... de 1.11"" (aglutin.o<in ptiI~.)
- . ,ndLLa. y ""f""CI"... Adem.!IOI1 pruft>aJ baratal
lo que la. hace adUlda. p<l.a el .3SIn:<:> I gran <'KlILa: d
u!IQ (IC .... raliza(lQ de la p .....-t>a ""''''''Iode es un buen..;.-m1'10 deeslo. Al no ""I""";r un eq"'po ('Q61QlOO O un ..... tP'Ol""m"",,,, ...xc:ioJ, "" u"" ...1<I muy ge ......aJizado "" todas
La. il\"itilr.orionet diniaooo,
~.,. I~

2 .... ,..",.,., . . . . "o... fM

b ~ de "8lulirYdr'oro do.-au,itl:tan ... ,. La "",,"nnlnadn de 1000 grupoo ..."S.. ,....... , ...... prueN.t do. Igluhrwoclo6n
~"., ..... lo ide.lifocac:l6n tifo n,.;....... ~_ y oJo- .... pro<1...,1",,- ...... rru.,N, de ogluti ..a""n ""'.. dlloy ..... rno!totIoo ,Apl~ ........ tiV .....,I~ ....,.bW y b;t.";OOI

./

~ ""In'.' IsJUIJnOo<"ioc\n lIirtrll y "..n.. QuI pruob<oo

..... mh.o ; N-l

./ QUI n ....i" po

..... aglulPr...cin dl" boI,t .. s dfo Lite>< ~ ron iOn_

Iiruoetpo O .nUg~'n(). ron un anlicuerpo romplemenurio O
"" .. ntlgeno de un enfermo un mokodo caradelStl'O de
di.an<l6tco r;lpido. r ... ell ... ~n "n porta para an.lisi:l 101coQiC{opiro, se mezcla .. 1SUl'ft,> de un cnl......... y bolitM NlC\5bio1rta; oJ~ Ltpc~ (0.11 un).:<Jn un antlg.-noo antku.,rpo."..
pillco. y !lO' lr\(uba durante un <... to p.:riodo de tio1mpo,
Si rl i llCO oJd ",~nn" po.I!o<.'C antic""'l"l <omplementario
oJo- la nPoI(;;:uL~ unida a La .upt".f.(ie u~ la bnlita, Lo su!-p.HH~n bLonro lec....... de IA~ fOOTna.i un ~ wil\ibll', indocat,,"<> de UN ,"""io'ln de .gluti.....:i6n. ..... ..gI ...
tr.rwocill do>L 1.'cx $e u$;I pafa dl!tr<1ar _ntgntOS de la
~ ~ .....zclandouna~.....n. "",Pida<! de
UN ooIonio b.lcll"ri .. na ron bol,u~ do> Lite>: n-cubicrtat; de
lIIbCUi'rpO. Por ~plo, ""i~,,, un.. ~"" p,,,,,in COIfW"I'ri.oI
oJo- boIolM de ltex '1"" rontiene anliru<.~ .. fR.",!>: a 1.. prolclna A y el lactor de .glulin.1cin. d .... nl<1lWla. que M!
.....-:ucntran ,",du.i~amen'" en l. ~upt"rflCie de SIR,""1o<'51111 aWI'rJII. Ef,pa SU.pcnill p"'JX'",1ona una $O'guri.t.d
dell OO'lo pr~!>: en la idmtifoeKio'ln"" ~""'d .. di...... .,.. S. w"",,,. A difu ... oe .. de las ~ d,,; -as para
S. w......, n.udws d~ las cu.o ......... n ,,",",y'" dtptlodiftt!el del crim..,..,I<o ... ilk-ntific.oriI'JO .,.. S. w""'" media ....
"" 1.0 f"""ba de Las bol"u de ,.". rtqu",'" slo JO segundoI (Figu . .. 24.14). Se ..... n d60rroll.odo otra:! prumu de
agluli...nn COf5 bolit.,. de Li"'~ pilro id~'11tiflClOr Slrtpt<>,

n _ . . prueNi d< "Slutinoon(Jn ouIn

.,...,. ~yoo1, <!\IiIft; _ q in<1)n,eooicoo'"

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biO::""."

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'lO .... """TrI ............. ; . . . . ".,.

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Mlcroscopl.

Inmunoelec:tr6n~

En microscopia electrnic~.., pu..-den u ti lizo, .nticuerpoo

q u(micar,..,n", 00fI metales pesad"" pa ... Iocali
zar antlgenos en Lu <:II!lulas. Esl<> ~ fac tible porque klII "..,..
tales pesadPII .u:.v;"n el rayo de cklctrones <-' " cl nc"..... "I'io
eIb.. ico. Esta tcnica denominada ...icrusc:tJpr. in~'k"",,1
oonju~""

Ifrlior .., utm ... fundamen talmente en Iwestigacin. debi

~idad de determinar la locali7.acin d e un antl
g.:no ",~fi<:u {genera lmente una proteina) en una "'8in
ooncreta d~ l. <:lula (Figura 24.15). o....pu.<s de la fijacin
quimka y otf0i5 pruparativ,," .. t &arios pa'" la ob<\oervaci60
'-... mCf\tiropio eloctr6nico, las<:lulas se f"""'" en <:un\a<Ot()
("(In .nt~ ronjugMlos rov.lenternente ron un metal
ptS>do. gmeral""-,,,k' orll o pIiItino. Los metales ekct,o-den-"'" difroctn 108 ell'Ct""""" por lo q"" pu<.'<le detectar.le la
p..,.....-ncta de ant",uerpo unido,-... forma de manchas densas
"'-'8'".s en la. 'otograllas de la pt1'pilrncin.
En micro!;copla inmunoclem6nka, aunque la relula ..sU,
mlll!l1a y fijada qulmkamente.l. mayoria de los IUltlg<-'IlO6
P""'-'"'" C<:JnS<!"'1Ul su estructu ... notiva y los anticuerpos

do a la

loda ..... son copaces d~ n:acrionar con

tn.I7~ inesp0cifica5.

La nUcroolropIa inmw 'IOI!keblu.:.. !le

ha utilizado ampliamente para ~r MIl pTtti;in b
localizacin de las enzimas en I$s <'lula~, especialmenw
cuanQ) se !IOOlpe<:ha Su asociacin la m<'fllhnna citop~
mtic;J o a otra cslnJ<:tura intema (F.gura 24.1$).

Si bien ~ put<le recurrir a la microscopLa inmunocJec.

trnica pa'a identir.",r patgeno!! romo el vi~ de la inmuroodloficienci.a humana (VIH) en lasciulas (Figura 26.35~
una soerie de ci:uostandas OOmo el ti~'fllpo, d coste 0'C0f"a6.
m ioo, la experiencia y cl "luipo "'f"'daliudo que ,;e nesita, la hacen pooo p rActial Ct.>mo tknko diagr>Otica, si no
"" todPII, en la mayoria de 1"" ",n'I"05 de invO!S1igadn d
ni(o e!/p:ioli .... da .

,/ :H..""'OWd. . . LU

" ,loe

Lo mio'*"P'" inm~ "" una ""',..m ....ta <k inv...

tig;oci6n que .. utiliu pora Iocalinr loo ant(gonoo "" 1.. ~ulu.
~

./Por q .... .., o:mpk:a" loo ,"""jugada anlictlt<rp<>-mdl.1

...00.., mkn'ooropl.o inmunoelorttrtill

p<'"

peq~. ~

Antlcu.rpos ftuontscentes
En esta 9O'Ccin upoI1drt'mos ..1 U'lO d .. anticucl"'f'< qu(mica .........1.. modificados ron ro]orantes fluo"-'S<>:n1Cs. Ils(;o tI'cnica posibilita la deteo:i6n de <e"><Xiones do- ant ......."'P""rof!
c.<lula. individua!o:.._ Pr.klkamentc cu.lquil'f la boralQrio
bien equipado utili ... ron pmfusi6n 10.; anticII" rpoI fl .....
"""" ntn en las 1k n kas d e diagnstioo dlniro y aplicado
nes de investigacin.

Mttodo. flU_Kent
Loo; antkuerpoo pued~... hacerse fI"""""'nt",, si "" leo lIM

rovall... "'mente rompuesto& org.iniooo fluort'SCCnte5 romo

rodamina B de fluol\.-.cia roja, {> isotiocia .... IO de flI><>rt'6Ct.'flCia que da uno fl~a .marilla v..rooosa. Esto
no alk...a la esporitlcidil<l del anticuerpo, peto J"<'"T'i1e La detecci ..... del mismo unldoa la <:lula o 1O!i anUII'-'IlOfi de la su
tislllar usando el micn:woopio de flu""""""nda (FI
gura 24. 16). La~ ,lulas a 1"" q""'" unen los antirue<rof1uo,on1 ,t,-", emi1en un rolor fll.n'hEsca,~ brillan"'. gerot'",Imente rojo o amarillo wruooo, segn el rolo ... nle utib
zado. Los anticuefpo!i fhlOlesc~"h:S han sido d~ roosld ......
ble utilidad en microbiologia diagnstica , al permitir el
<'5Iudio de loo ~ en el ~""'" dd paciente
(in sillo) y evibn el aislamw.",to y cultivo del organismo (m..
lit' mki adel;mtc. La to<o:nica de loo ant .......'lJlOI fluon......."'tes
tambin es muy til en oroIog!o microbiana, donde rt'f'rt'"""ta uno de 1081""-"" ~od"" que eJ(J;h,.", pa,a l. idcnij
flcad6n din>(ta de dlul;u rnicrobialliU en ambientes ...."'.
rales, s.in ......:esidad de _isla,l ... o cultivarla .
Se utilizan d08 tkni< .... de tincin de ant~ 11 .....
"'Jet .. ,"" d.i5tin~, la ~i""'. y la ",Ji""",. En el mtodo di
recto, 8 ..1 propio anticuerpo ""'Ir.> el microorganiomo 01
que 0'$ Huoo. tnte. En el mtodo indirecto, la presencia de
un IDticu<.""., no flUOI\'Ii<"m'" sobre lo ~pt"'flcie de la co!lula
!lE: detecta nlO'diante un anticuerpo Hl1Or"eIlO.'flle dirigido ronIra ,. anticuerpo no IIlJ<'O\:SCef\te (figura 24.17). Esto.., con-

""rficit,

"'._a. . . . .,. .
~_

y .. _

goodocoo porto ,

.....

:t I
-. ~j"""

_.. __ "'c.

_au6., con 19G '" ...... 0 ........... 0>fIj0r

"'oro<'..... "'20 ...... u~ ..... io,dO ...

.... I . . . _dO ........

_go...,'.,""
...
ab<rocIo.on""

-"_(fIocr"I. _ _ lo .......

, _~

, .... ,_

sogue inmwU:t.ando una cspt<* animal. por.;.mplo una aIn. a.> an~obIl'nidoI!I .... una.wgund.o . it, por
.,.mpIo un roo O(~" fII"Jr1jugando a conlin.....on el roIoranle

n.....
1o! con .... nh<."uerp<>s de camn"O. u.. antiruerP"" de ~.b ..... nlimrlejo n""""""",1n pueden cnlDnC"l'ii utiliza,..,., f'O .... d<!I<'d<l.'" p,cxncia ct.. inmunoglobulirw de
mnejo que pn.",;'m"mc SI' hayan unid" a lao nllulu.
t

....

A,IIlc.clon cllnlc. .
La pr"Ul.1>a cllnka de anlkue1"f"'i'l n""""",",,11S ron.iJle~-n
roIoxa ..,.,,,, "n portaqueronrieneel paulgmo~.
'" .nllcut."1'O niJOi 1s F"1e e>p<'dlico. El ....,,,..Illlldo de ... ...,..
oa:, Je ot se"'. ron el miL, ... opode"~ Si el
pol6teno conlitw- antlS"""" de superf'icw-"""""le' lo '1 .....
... ha pn.."f"'01"lIdo un antRlero " ......
(n <!ir. ti pillr-.o OOif>t<I""",n Idmtiro, o inm~lI!nIl muy
~(IJf) lasdlubsque So":emplean:ln. ~ f.>britar ...
... 1iN<, P""~ las ciI ..... erniqpn 0 ...."""0 .... (Fiur.o 1~. 18) .
.... anticunpol fh.uooo,tes Ole ~ apIiQr \;ombon
di..rtlmenle iIObfoo k lo:jid"" mfm..dos dd h06pedldor,
pnmitimdo "'"'= un d~ del J'OII6g<.100 ""'f"!Choo1o
mucho an"", que .... IKnl<"n de aislamiento pri ....rio. 1'01.;..np:o..... el dia~ de legioneIoM ~ 2&7) """"
de han....... un d;"goo.liro posiliv" medianle lindn de una
biopsia de lt."jido ""Imona. ron anlicuefpoo O""" O':ii(j> , Il'f. prepor.oo., ronira la!' pan.'I1es ",,:ulares ct.. ~llIr P"'""1fIIIJIh11r,,,1 agt.-nk! ....Iolgiro de Lalegi<>neJco .. (FiSura 24.1&). AN~~, lit puede Irtilior un ..... ~ Ooa")O"",,-"1I: """'"
IIdp5uL> <k ll'iIJliI
d;..gn68Iioo m''''''6pIw
del nrbunoo. w n'aOCiorld de un .....tC\i/>rp<> O"""dCUlIe
putdfn. ulili7~"" igu.otmmlo> en el ~de inIa:.ior"",
.lricas (Agu,. 2~.l8b') Yv ........ """""'...1.: ! no '""c"",,, .
l'Ur tjt"4':o. en "ido!n.liflcoci6n de ti>oIJ oeI .... ,.".~"'P"""
_ ... ""lIpo',,, (()O __ ,dO" (OmlJ .... c6u1; '41's" u los
~ fIo.ooo . ""tes pue.ten Ift ...... y , 1......... el.
5"imitnlO del nu100 de lo. ~ (Ag.... 24. 19~
los .nt;.cu"rpoiI "UCo' al ~,tes I.lmbin pueden. ....... _
f"""I' WJNo",r ....,ul.>fde<."lu. . ~ poi: I ioo & idtiv_te
""'""", o p"'tli definir Ioi 1Um1Ol\ de den"" tip"" crI .....""
........Irlao romp:..;.u romo .. 5i>npr..... anl;cu"rpoiI mo"",lonIb fl"",c.J(t""", dirigid"" ronl los .nll8""' de

""""le

....

_...
""" ...

'10.

l . ""

."'h......... .,.:

......... rllrio' CD4 y CD8 de los IinlOQto. T (Srot 2:2-'), ..

ulill7.an ...... ~ p&r.1 el ~to <loo -... <."l ...... en
~ f"* 1, -......... IeucootQJ de Lo --..e ~Uf' 24.20). Por
ffetnpIo,la defiroci{n. de ~rome'd<=" ~
..tquirido (SIDA)...-onllevlI ...... distrunlldn dedlu:..s COf,
Adoei"i'W. el CD4 se modilica dll ......Ie .. ~ del SIDA.
1'00- ""'10'\ Lo dclinid6n del --.10 lleco. ~pmnl~ aldlnioo

I
FIguro 24.18

r-........ <100 .,;:1" <le antic_1kioo

.. """"OI><.'O.-.ItjT....,;o" ~<Io<Mo! ""~

~, ... ~c = W''''<Io .. ''r; ... ;' . u.~ 1lo
.... """ lOngitud <le

25 """ !ti) Oot..:ciOn <le """ ' .. inftlc1 _ _

"""" _

10 ~("A+ ! <Ie-" InIectaduporol

"""" -01'01>0 8 _
(H9L1II _ incul>/ln ron ..., ..." qoo ""' 010.. onticuow>oo 0001", HBLV <le
"",Ui", ' oII;i>mI-

un..,""" con ""

"'!ecI_

lwaIiYo. Di ... .... """ ' " ... ..., ron ~ ......,alvl-.
cor;o'll"""" con _
",to <lo _ _ _ La ...... . .
ronH61.V,., ..... ftw< ........... _ M' oI .. LM"""
",,"Ior
7"e_""", .. .......,a...,1<kmo, LM""! , ....

"""_"0"
...,,_<10
.... "" """' .... 0

10 1"'".

Klcntili<.r la disminucin de ""lulas COi y, moodiante SOC('svos an.1lisls a 1.. largo del tiempo. f'uooe l\acer un seguimiento del progreso de '" enfermedad (Scin 26.14).
la s c lul ... OuoTCSCentCS se pueden visualizar, ronlar y
>q'lIr con un insl1\lmcnto denominado tsprClromnro dr

f,qu,n 24 20
_...,
, , ,0 "e.., .... 55

LM """ 55 _
!

. .... _

+ . <lo loo ".caL_ <10"'--'

... """ '

T "'01_ (CD8); ... '*"-

"''''_Qfl.'''
T .,>'otIo"_~Ud""'" 5
don
_
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cik ,""'!.I do "'*" '*"'* 1I,og.- . poC1Iodo _.,.tIpoo .....
nPJ"...;,,,,"""!>Of"
ded.!&....

....., . . " M

P' . .

" - <le S<Jo.,. 239: CuI>ita 112 kItl . 1968, C .... ~

fl"""sa'''"iI, tambi~n lIarnodo clasificador celular activado

por f1~ (FACS). El FACS utili .... un rayo U.." para
activar la, molcul .. f1uornrent ... (eo este ca!<,), el anticuerp<> Ouon!SCCn1c unido a !as clulas), colocando una car.
ga ,;ob", las clulas ma",ada . Tns la exposicin allAser, se
aplica un campo elctrico a la mezcla celular. o..-spus,lu
clula. O~t"" y no Ouo~te son des"jadas had. los exU"mos opuest06 del campo elctrico. d""de cad.
poblad ..... celular se cuenta y se deposita en un tubo. La uti
liucin de "arios anticuerpo!', cada uno ma",ado CO<1 un
Ouorocromo distinto, puede da. lugar a la idenriHci.on oj.
mult.tnea de varios marcadores celulares. En '" Figura 2 .21
se mu ....tra una aplicacin tpica para la identificacin ~
""1u1as T cm y CD-I p<:>Sitivas en pacientes ""rmale. y en
enf.... moo de SIDA.
El aNlis;' por FACS resulta util ron fi ...... de inv ... tig.
cin. Por ejemplo, los inmunlogos LOSan ",tinariamente las
tknica. del FACS pata separar mezclas rompl<ja. de clu'
la. inm"""". Despus, pueden ~"Studiar la. propiedad .. <J.
las poblaciones de clulas muy enriquecida .
En condiciones adecuadas, los anticuerpos fluorescen_
te proporcionan una informacin rpida, muy ~-spectflCa y
til,;ob ... distintos cuadros dlnkos. Sin embargo. la utiti
zacin inmunodiagnstica de las tNnica. de antkuerpol

,
1M do (o """ U'I 0t'IIic:u0rp0 " ............. tIuoi_ .. Q<..- ....... _
..,.,." ......... ,"' . _ _
.. _ _ _ . . . -.-licio <111 100
.,...

- , "oIli1" ......

_.";,,a. ....

1M _ _ ..... ' " oIl4ormaco.!..M """" ,

"..,., do 10. 12 ,..., do d' ,.... 0.

~d . I",

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24.11 . '1IIUIOIIIIIIUIIOAIIJ.UIII y ItAOIOIIIIIIUIIOAIIJ.LII" 823

,
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' .. (F1lC). C03 . . . _ . . , I<>:IIaO ....

T. C{)oI . . . .,.... _ . . , ...... ' T ....... :OoO<lOo= If". El..-...e 3 _
.. c . . 1
, El ~ 1
onIi-C04 EI~ ' ....-r. """ .. 1do'ICIl& _
con~ . El OUOdo.~o
2... "0 _ , ....
"""...,;.coo y OtIII-COO. ~ ~dooIl'Iuo.oI>o_ En_o.,..." 5II.3'Mo 01 ........
T.. I I > l _
01 un "",",mo oon SIDA cllieo. En .0\0 cae. _
'" 2.1'Mo dooI totoI 01 c . . ~ . . T ...., ell " M T," """'" indico. '" pottn 01 lInClI> ""'Y lo
gooo"O do! ~ 2. loto. <>V'z* <:<<1I<l00 por "-!_ ~ ' .. . 'A """ '" 1"'1 ..... 01 M .)

.., _

1 ..

noon'S<"C~tcs no csU

",enta de dificultadl'S. Hay que t..'ner

m cuenta que la tincin inesp<-'Cit'ka puede "'pl'l'5<'ntar un
prublcma, y. que 10Ii anlg""us de superficie pueden dar
re..cdn cru,... da .",In. disli~tas cspcci<.'S bi>ctcriaJ\:l5, algu
""" de l eual ... pueden ..... miembros de l. microbiota
normal. Estoronstituye un problema importante"" el caso
~ Los enterol,.~terias en las que, fre<:uentementc, los ;mtl
~ derisados de 1000Iip<>p<>lisacridoo; 90n lo ulidente-mente parecidus ent", las espccil';i (Sec<:ilm 4.9), comu pro
unirse tol.1 o pan:-ialmente a l. sondo flI>OIU ...AAtc. De .h
que el mtcrObi610g0diniro deba pom:r l':!Ip<"Cial cuidado en
la .... Hucin de rontrol ... utilizando su<'!'os i"""f"-"dflcos y
ronfirmando too"" loo hallazg"" de inmunofl"orescenda
positiva recurriendo a o tTaS pruebas inmunolgicas O mi crobiol6;icas.
I

N.10 h.",Un

n nCAp_

LoiIontiruerpoo n""""""",teo p"'-'<len empl",,,", par~ la ider1ti

Iic.dm r.pida y p~ de p.tgenos y otrn moJkulu ~nti
~icJ. en mucslr.. de tejid", y en .,. ..... Bmbk-nle5 """,pI<;""
RecurricMO' Lo "'1'.rAd6n medl.nte dt<>metn. de flujo, loo
.n!i<'ue1"J'O" nU<Jl'l!Smu:. te pi.il.:d .... utihzar 1"-" d recuent<>
"",ntil.tivo de ~ari", tipos de <+1010
I

liOI1 m .....,.ibld. l. d~
Individual.. en una m_tr' compt.;. de
elulnromoun hiido?

Loo .nli<uerpoo fluo"'"""'tei

~ d~ <+Iula.

-1 o.. <tUI

-.

m."",. ""

""'pl""n tos ."ticuerpoo Huoresct'l1tes

por. Identiflc. r <+1 ..1.00 especiflG" en ",."""Lo. compleja.
romo l. sang,.../

La ...pecifiddad de los antil:uerpos es 1.01 que el factor I;m;

tante, en l. mayora de la5 ",",dones inmunol6;in. ex-puest.s hasta el momento, no .. Lo .-.ptdficirWI sino Lo sm,iNliJad Imst Srcrin 2~.5 y Tabla 24.6). Dos de la. bI!cnka.
inmunolgicas ms Wildas, dadd su ""'lulsita ~ad.
liOO el radioinmunoan.llisis (RIA) y el enzimoinmunoan1li
si. (EUSA). E.too mlod06 emplean OOtopl>S ..diactivos y
en:t.imas, n.spectiv."""'Ie, p.o,a d~te<:t., molkuLos de anti
"""'l"'. Tl..ueooO en euenta que La r. di""lividad y los productO(! de cieru. ~CCOlles enzimAticas p~en med!n;e
en cantidades muy pequenas, la uni01 de! ligando r.di""
tivo O do:llmima al anticuo.'rpO produce UNl dismifludn de
Lo c.ntidad del rompkojo anlig""",""ntiC'lK"fl'O que ... ~
&ita ""r. detectar una ...ocdn. &te aumento de Lo """,ibi
lid.d ha resultado muy til en el diagtlStirod!nlro y en Lo
ifI"estigariOn, y ha abierto Lo puerta al desam:oUo de n .....
vas prueba5 inmilnolgicali (1'''''''' recuadr05, r est de
p,ora detectare! abuso de d~.~ y . Kits de inmunodiag
nstico. l.

O""'"

,,""t._).

_LISA
.... unin CO\'ak!nte .... lo. C'noVlNl" "'" ."I~ da lugar a \ln.1 ......... 'nio.~\I. inmllnol6gka '1 ..... J""Ile" La vN ,,""
.I ta npo...,;fkidaJ y _Ibllida<!. la tknklo d~>nI>mi""da
" U SA (/kl ingleo """,y",,,"lIrWod immurt<Horbt....'_y)
un/iu anticuo..."..... '1"" ... UI"'" coya.I ."nlo.ommle a t.o. <"RZi"""" .... este modow<'Ol\K.... n Iib prup;t-d.od .... .,..taUtiGls
de." las rnzi""",)' la I'SpC'rirK"ld-od de' los Mlic:utfp<. las
enwnas di! uru6n IIpic... utilizadas indu)'ftlp"'rwid'"".
J.::.Iatasa ak:al_ )' 1S-1\"IJClosida",", q~ o '.lilAn ...accione!o n.yll'l pmdU<1< !IoI'" (ntu.eadOli y pueden n"\OO;n;e en
cantidades muy 1"'<1,......"..,.
50: h~n <kosa.roll<ld<> doo melOdologlu <k !:USA. una
1"'''' la dctucil'ln del ~1\!lS""" (EUSA 4""""Q)' -.. ""...
la detucin de anl1onlo!l"p05l EUSA
,<)). 1' .... la de~ de angeno;. romo I"'rticubs vlriol., a ""J""h. de Lo
... nl\ .... 4e UN muslra .... ha..... "" uliliu d EI.ISA di-

"",. . .

rocto.

mm: dOl

de 1.0 prud>.I del EUSAN1H Impla ~

primo..... lug.or el recubrin,terno de las p~ de microtltuJIci" ron "na pn"pMaclOO di"Sreg.td~ d~ p"o1k\da_ d~ VIII,
cada pocilkl requ .....e .pM<irnadamcnlc UJ1OI' 200 "8 de Viii
....

_Iiz~

di>~ lAspu& dt """ breve inrub.ocin. p;1"-. """'8u'

r '" unin de ... antisrnw a Lo wl"',fioe.w \oo pocillor.

.w mbo!ifl ,I..-i6n.~.do.'U/\I m'
de ~dduidi)
yla ..-1.0 se inNb.o ""' .... p.:nniti. '" unin de anlicuer
poi ''', Ifiros JHlB VlH ron .ntls""", de VII I. 1'.", detlar Lo p~ de co""p';" antlg~""",.nlk:u....po. Iot
~/I.ldc rontinUo1dOn un ~undCl anli.cue.pv. Elote 1Il'gW'.
do "'IIcu.'fJ'O"" ...... p reparacin d~ lrunl.moglobulina hum<lNI ~ntjlgC """"",,,.11 ron una Cn7J ..... Tru un~,

,'l.

po!riodo <k- incubaciOn ron el oorgundo Inti(UI!rpo

y .. NI

l_ MlavMlo ~ ..timiM. ~""-"'''' 0'1 JIOgundo ....

ttcunpo .... unir, '" walnr. 1.0 aebv>dad do> '" <!fWma (b
anlinJcorpos hull'WlOl anli lgG.., unen. b anlicUC'rp<'lJ
gC ~firoo de VI ~L '1"" mt.ln unido. 11 P"-1"orari6n
dt anU~Oi de Vm). 61 wLor del " .... yo omdmAIil d
I'roporOonill 3 la cantldMl de anticuerpo hum..no anti JgC
unidll (fiS"u 2'.Z3~ La unin del sqtulldo ~nticue.p'" indic. 11... kIIS .n~'l""" del ""-"" d<>1 ""f.ormo ~

"""s""'"

.1,,,,
del VIII. quul m fermo IX 61.... n~
""",," al vtH Y '1"" N 6000 cxpueW> al mismo. En pa'"

,",,"a

,
I
\1
fl6" "'" d<lcolluN .. il.>dlt-ndo <'1
I<l ""'Jm . El
colar
iunna o.'5l""' .... cional .. Lo anudad di! anlige-

'1""''''

).,..., .... analizan ~ m.-t'H"lf'I 5......,. di! ""',"" (rwgoli,,"" pa,a VIH) ron d '>bJrto d .. moNti. Lo lnt"".ido>d di! Lo
abo;orb&ncia do: fondu "" la pnoLoN .
la pfl>l!ba dd EUSA -VIH ..,. Ul1 rntooo rlipido, muy
!K'IllIbl~ y espo.odfko para det""'~' lo ~xf"J5ki6n al VUi
I'UII$IU '1"" '" gt"n<!.aJ 105 [LJSk ~ aWp'~o muy bien al
_<OC"I1 """'" Ya Lo aul()Q1.3' i.aon, ~ pr"Ut'b;I. ~ EUSAVIII :le ulh"" romo .....'todo es,nda. t\(' rastreo de ... ...".

no p~le (~lgu ~. 14.n).

1:1 ELlSA

indirl'do!iO:': ulili,... pa.a dClect~ "rinotry"'"

..... el "..."" hwn.onu la I'rueb.a titol ELISA indlredo .... usa

)~b1tualmente patd I~ dett...,.,in d~ antlnterpos f!l:'n!(.";!.l
virus de 13 inmlUlOdeflclftltla hu""' ..... (VIH); va""", a "".

1001'.... esl~ pnt.toN COn d.,ttQ detalle. pue lo principio

"" ........ N!Io/I ... ~plk.n. Uld ... \;Js pn><.M tkf [USA indi~l<I.

n ILJIA-'tI..

El agente I."tioltl;tro dd SIDA, el """. <k lo '~",~"o1fit.j",io

hu"",,,. (VIHJ ($w.-cl(ln 26 .14). ~ .ransmM ~ ''''''lIs de If
quldfOl rorporal..,. rom" la .ang..... Par.. el ""'II"<'Q'" , .... tJ
,~n hemomicnl"" '11M' ...... n r~pid;>S,..-fic;oc,s)' ~
con rl fi" cW ..... liz.;tr m"""""'" de """p pa" <eod... _
do- qur el VI H no w h.o , ........,t>do Nlwrt>damn\tll' du...n", Lu lratW~ de ungte o ~ tr;>~e. de ln8 produo::Iolti IMgunro!ll. la p""",," tito EUSA w utiliu ~ el 00pISI.~ de N li"" J.- Lo s;ongre cuando .... 15",,,,,;sr- d~
nf"J"icl6n al VIH (y por 13"10. de un l'o.Ib .... SIDA).
..... p!lH.-N Il LlSA -VIII f t UII ELISA ,,,J,,,",",/I diot->do
....a ouantifinlr Q"J",,,I"'J"'" f...... tt.1 VIH p.-.~'''' .... el .......
ro la Inl<>in inId.ol por el VIH Jltva .. '" prodl.Ol'dn de
'""'icut-qx>< _
\"ari05 Mltfgenllll del VII I, ~'"
~ Intig..-noe de I<l ....,."'hIn. e.tc. ~ J>I'O""
den~.".. medi.lnl.. la prueb.o del f.LlSA-VII I (Fisura
2UJ).

PruebIP positiva

Tcnica
\ . U. _ _

Ir) """"

.. -<* 1.. ......, ....

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-~,-

Prueba n&gatIva

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Cuantificacin
El

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caroti<Iod do oIigoo '"

........'"
otn. pruablr . del ELlSA de Importancia cllnl.,.
Adems de la prueba del EUSA para el VI H ,,;e hon d~'SO
rroIlado literalmente ciento. de EUSAs de utilidad clinica.
A1g"""" de """'" il U SAs ~ directos y su finalidad es la
deKoccin de antlge""". Se hon desarrollado ilUSA.. di"",
tos para lo deteccin de toxinas bacterianas romo la toxi ...
del o:leu, la toxi... de eKht,;hio roIi ~'ntcropat6gena y la
tllle>otoxina de $tnphylaa.:cus IIUm/$. u.. virus '1"" se d.,.

tC<.1an "" la actualidad medianl<' I<!cnkas de ilUSA di",,",o

indu)'l'f1 rotaviru., virus de la hep;otitis, viru. de la ru"",,la, buny.virus, virus del sarampin y la parotiditis, y viru,
porainnuenza.
Se han d .... rroIl>do EUSA. indin'CIOO!! pora la deteccin
de anlicuerpos fn.'nle a distintas baclt."';as de importancia
clnica. Sin dar una lista exhaustiva, '" hon desarrollado
ilUSAs para la deteccin de antino.erp<:>$ sTicos ",nle a

ncnlc.
1. n

Pnz . ba poritiv.

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15

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$.1""" .../1,0 (inl~'CC" gaslroint~'S!inal), Yersirrio (p<..,;lc), 8rw",1/. (brucdo.;iS), una ~arieJ8d de rickets;"" (fkbre de la.
Monl<l.as Roc')5"s, ti/"", lid,,,, Q l, VibrO) </rol""" (rolero),
My>bM',,,ml III""""/OS;' (tubcrrolosis), Myrot..<Imum Itp.tit (lepra), lLgio"<'I'. p, ..ultWl'hil. (lcgionelosis), f/o.rdr
""rsJoif"i (cnfcrm.:dad de Lyme) y T"'P""""'" pa/Jidum (sifilis). Se han dL'Sarrollado tambin ElISA~ para la d~'b.'C
cin di' a"li<:<>(>.p." frente a Omdida (1,-,,'"dur~) y anticuer-

pos e<>nlra varios ra rsitos. incluyendo los que ,,"usan

orrw.i>iasi s. , ... ferIDl.,<j.d de Ch.o19", ""'l UislO!iOm idS s, 1o",,.
plasmosis y malaria.
lo "elocidad, el bajo roste, 1" "usenda de ....,;;d\.l(l(l ra_
diad;",," y el largo pt..,.;tJ<lu de caducid ad ronv;erlen los
ElISAs en "nas pruebas particularmente atractivas f"l'"
ro""""" laboratorios. P~'f'O lo que ..... Imente ha<:e de lo< EU
SAs ....'rram;.,"ta. inmun,xH.lgr>Stkas importantes es SU
I':<quisita srn.ibiUdad.

"8"'"''

i""""'''''''''''

N ... T . "
t1K>!siro "" Jo """,,, Q
ronuc;.
do romo _ , _ '/";" ..... f.",il'" _ _ .... >ido ...;."....,..,.., ...
to<\dohc.odo romo !lo<"""'
I.mil'" 1Io,,<WI""-.

""i."'_.

RadiolnmunoaMillsls
El no:Iioinmu_nl,si$ (}I tA) emp"'~ istop<ll! radiactivos en
lugar de """.imas romo conjuSados de anticuerpos. El istopo io<1o-l25 es el m,';$ comnmente empleado romo sistema de del<-'Cci<!, ya que l~s protena. oe pu,-'C!'-'n ioda,
con f..,ilidad sin .lk"Tar Su esp<'cificidad. El RiA SO! utili ....
dinicamenl<' para medir prolenas ""ricas COITlO la
na del craimkn1i', slucagn, v.S<'Ip ....'sna. tl$tQ6tc'"""" e
insulina, presentes en el hombre "" cantidad"" extn"""damente pequei\as (Fisura 24.24) y mmbik> en olgun.>s prueba. de orina cuandooe
into~icacin por drogas.
En la ma),or parte de los e..... oe utili7.o1 un RiA dj...cto.
El en.. yo directo es una t&nica en dos pa""" En prim ....
I ug~ r. oe aaden anticuerpos a n ti S""lH'Spcclfiroo r. d iacti,""'. una oerie d., mkropocillos d., microtitul<>cin q"" ron,i"""n ronc<>ntraci"""" CO/'oOcidas de antgNlO puro (semejante. una horm<:>na), que ... une "" prir.\p lusa' a 1011
pocillos. Despok.oe mide la ,adia<;livid~d en cada unude
esl"" pociU"" estandari7.o1dos. A ronlinu.lCin, oe d<-i a que
la muestra de antlgeno de un p;><:ienle se una en fltn) pocillo )' se .n..dm )' se miden 1.... anticuerpos radiadi,os romo
anles. La cantidad d e radiactividad incorporada por la

""rmc>-

_p"'''''

~lOncr_

2. _

.. . ..,.."do.".....

. ,H'

_~

_ _ CCW1 '"'; _

_111

orliruor>O " " _

.... ,.....

R, ....._ _ 't! 1- (RIA,\. UlIllzOC~doI_

Ia .... ..,.o1I ........

.... """'._,po_Ml........

pono-'''

to.M I

00_ . . . ___

00_ ......... ....-..OO......,.

n,""""ra del ""1.,.,,..,_ compo,a m l _ c....... UN grific.o

"IoIAndar g"".."da a partir de los 0.10100 d~ um6n ook'nidos
ur ... mlo el antJ:~nu puro. y l. ",,,,,,n,,,,dn dd "n"lI"'"
no~'" el s.... ru.kl enlen"" "" i" terpola a partIr dI' l. Srfi
... ~liI.ndM (Figura 24.2. ).
E11l1'" p....,..,..,ta el mismo rango do: IC'nSibllidad q'" el
E1.IS'" y tambobt >IICde rNlita_ muy .~pidat,""lIe. Sin
rmW'W', b iostno"""" ..... q"" OC' ...... p!Nn p"0"iI .k..... ".. la

r.diloctlyid.>J jOfI ba:>toIn'" esfL<i;1i>..xlo> y~ El RIA

ge".". una cantidad comkler.bk:c de re>ad""" rad;..cc,vOll
y el u~mp<'l d~ d,:sinlegracin ,adi.ct ,v~ (vida medi.l) de
1,," .....' opos r~d""I"'05 U,.J05 p".4 '" d~I"'"<:.", pu""" li
m,"', , yjd;, ~til dotl J.it ,,. prud>.:>. En ronse.........-nc;.., el RIA
lO' "",,'" a menudo "",lo ru.mdo el EUSA no"" ~uiicientc
ml:nk' "'gUroo IImSiblt:. l'<Jr """'1'10. .... bilualn ..'fIfe el RIA
f'5 mM uut qIO"f'I f:USA p"0"iI l. ddecdn "",.,. ruveleo de
prol~' .... S del . ""ro (romo ... do:5o-ib,6 ron Inleriurid.1d)
I""'l"" alsu""," romf"""'T't"" do.-I 9""'" p""'"" mIu"bir w
..".1"<"....... ~rv.ima ...."""al<l c\o>l ELISA. DI'! .hl '1"~ P"'" cit......
j iU aplicado...,,, c.oda obt~ml1 dc pru<>ba p..._"t~ da . ... vm
liObre d Qt.().

'..o!i

24.t'Ih;,Itoi""co'UU"OE

1.(11. mHo<J.... [USA J RI ....... t.o, Ifn>,.,.. ["",~ Io(M

_ _ ibl.sq .... "" ~ ~.....,....... la ......... <lo!: un
"""'n.. <le ~6n.
u .... mw"." Un' MOIk~l.o ti
d,"'''n, un .nlk..",,,,,,,, ~ un .ntimo, ...
l........
,,"'''dO<! D r.lIS'" y el RIA.., .... np~an .... 1Ab;.,,.,,. cUrIlo.-a. y de
,n,' ..."pcin; c:oI ... p ... dI ...... han dls.,l\oJo 1"". dt:lt.I, rl
nlf;o:no' "" n,,_Irim.oo ",,10:..:;0.-.
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Caml"'''' .... EIJSA r .... RI" ...... A:Spt:CIu .... ..... """~'''.
........ J.no;l" " ... ".j;o ~ Yd"',""t.j.o<.

nl,"""'...........

1......
puO'dm utiliza. en el d~n6oIiro dutl
ro p""'" .d~.,.,ti"""r ,.roltl,,,, ...xdfkas ind, ... ld\l.lJt. 350;>o:oadu ron p3t6gcno& ~Ui<:05, El metodo n:'CU ...... I In:::>
IknCils "~rU"""'5 p ...!.ia""'nl~, \ t ) I~ 1It'pa'IC"l.l de I~s
pn'lelJl(t5 .... S,'I<":'I Jc ]I<)HOICrilamid~; (2) la t,"""fe ..... nd~
(N,Jtli'l$) de pro",lna. dodc Iof; geles GII"X! de nitmeo:tul~. 'J ()) Id ldenrifk.arilm de ~ prull'lnu por anticu<>r
]1<. "'j_lti<Qs. L> IUJ1!.fcrenda do: pmtcln..oo Yla ~
id..'fII'oci<in do: Id~ ptOIdnas nw:diMIle .nliocutrpos espedf~ ... dmomona .... ocolSl<!no:S Io!cmCll de W.-,urll W<u,
para dlSltngulrl. de" tknlca d<'I Sollr""." ,jo (DN"' ).
La Inmun" ' nd...." nd l es un m~lodo muy """";bk'
para l. drli'CC'irl d .. protc!na. I'Sf".",Hica. en """,,d." rono
plqn . En d prun...,. pa.., d~ "o", UUnui\OI'd","renda,,..
won<:te una """,,,la de pO"llK.irlll~. ~""'mfQl1.'WS en un 1S'"
dc pc>t.crildml(!. ~.slc !i<'J>"-ra 1M prot<'lna& en distinta,
b;ind.lll, fad.lo u ..... do.. t;u ( .... Ieo. "'"P~t. "na ....... protetna de WI J"'"" ...." ..,.:u1a. ~ (Figura 2 .25). Lu pro,.,.,.. oc: tranof'leI"M de:ipub. p;>p<:1 de lUtrocelulosoo, medi.ln'" un PI"'"""" de u;u";l"n,',,io cJooctrofortliCII que fueo-,..

Lu povtt:ITYU ",lir del gd '1 p.>5iU" al popel. l1n "",,, momento, ... ai\adcf1 ~ 1~ m<:mhl'llna d~ nllnX'dulOM 1"" 4111>
cutlrpro; ~""ndDII rotltn ,,"" prote''''' " un F'I'" de protri..... deL p;!tgenu. T. ... un p<:1"iodo de .nc:ubacin rorln
P;Ol1l qut' ... anticue1po6 M! unan. "".odlciona un marodQr

rad....,vo '1"" "" .."" a 1011 ..,."plo;os anl~nrirulorpl>.

O ...... n.:ador .... CORIUNnftI'" utila.odo e& Lo r,rotelno A
~ S~, ood.>d. cm iodo radi.td",,,, I e. 1..> ptOtriNl A ,- oc una fuL.",. afin,d"" J'OI" los mmplr)tw amf
~nlicuerpu y"" U"" ro,.."...,.,..",,,, a ,,11011 U.... vez 'l""
,. "",,,oodo< ,adi;>(1lvo!le ..... unldo, pUl-'<!e &..'lU1!O' ~u p<)sIdOO \"t,tca.1 ~"f1 la .....'mh.""" ""poniendo " mt!mln~na
dt ".tn;nluIOlWl a UM pdlculil do: r.. ~ X; la;gamma "",;1""'" por ell ,e "X""""" ... peliN!. 'O'HTIm' " "" 11
"'li<> dQn<k el .nllnio!tpO ,ad;;!dIVO'" hI un,d o a los
rompltioo anll8"'f"HInl1Ol"UO'fJ'C' (figura 24.25).
PAnI m""- .pIKac:ioo""dlnCiO!l, los onmunobloti em
p"~n Lo lo'rnOIogI;l ,M ~~u:""""munom.i l ltil (LUSA) C
.....
.. s..a:i6n 24.11) f'lro l. <ktK'<:in de ... mmp"-'!"'" ;mllgon .... mi~u" rpo unldOl , o.-,puk del trat .. mi'-'11tu dI! la
proc~ ...... ! ' ."nskrlda5 con cl anb<.'uerpO e8ptdflw, ... I~v.
M papel Yd~.., ni!.) roro un "'1lundo anticu.oopo <1M'
iIII! ...... al primero. Por .,.,...plo...... utiliz.on lnIiC'uerpoI
de orts"" huma"'" '"" d lmn_ p-'. ""1(Ifi(t$ ..1qurodo>
.ntJo.oo,rpu podrio ... ..., ...,tkuefpo ""tihu"'~no de ~
jo. Una eJI~inu. 50: """' coy~"""e"",,,tc _~ .. ~UrodO;dl
licuerpu. Loo romPk'l<" orlglMles .ntlS--'f><Nntkuerpu ....
~i,""',iz~ .. "",,,do ~ ~ ..... li... ," C'fU'~ma pC>rqu<' el pr.ld ....
lO de la l'l'iO<:Ci/'In c'N:,m.1Uc. te rolo .... oob", el filtro de n;"
ll'OC'eIu 1._, "" cu.> Iqu io..,.luS". "" e 1qu<' 108 "",i.:u..-rp<lS de
OC' .......
loor ...1io:uerpooI h""",noI. All;QI1Ipar ... 1.o
Ioc.UIMin do> las hond .... 0.1 .. color SQbn" ~ P"P"I di' ""....
""ul...... con ta .-;cln de w; b.1ndu wIorrad., de ~
muestras de Intro!. pUC'd;.ldcnhlicorse """"iY""""".., .....
proId......!IOci.."" a u .. den..mi .... do p",gmo.
l..1 lknic~ .w lII'nmunolr.nsfc......,.,;a p",--.dc "",rse pan
dcle<l.lr el a"rig...~1I) (t"Y'dl.'l'lCi.o dirt(r. dr 13 pfl-'S'-~lCia d~
1"1g..-....o) "el 4ntic""rpo (c-vidc'r'ocia
de 1;0 presftl
ci.:o del p.<16genII). Dl: .hI que es'e maodo, muy _ble y
""n-mu.d"mco,1t: pn.'Ciso, _ an;liJoso. III!IIt6:Naos de E1J.
SA d"",,1O ~ indim:lo ddatlad.o!. en lo s..xoc.n 2~ 11

""'1""

". oc""

na

'M'''''''

.Ilnmu"oblot pan

VI"

1..... inmull<lbloui ha" ,,"pue(il" I1l\ol l'1"I<)f"mo' Infh><.-nci.> dinka en d dl3~tM:\I Yronfin".dn. de 1.,. ca_ de SIDA.

la may.... laborioolidad, consumo de llt.....,pu y ro;l~ .k ....

mun.lbIoI "'" ,_ . l. prueI!. dell:"tISA, hiU.'Itifocad" ti
m;zy ..........1''''"' de~... ~ "',1 EU S...VIH p;>r~ ..........
1....... Son embargo, " pNtW dcl EL!SA V IH da lugH'"
oc~ r.1t.oJ ...,.,...h~os. 1'",. ello, "",. 5M'mpn>; es llI:<."I'oAnu mnfi,.,....., un ",,"ultildo positivo ro el [ USA mcd"~
le un I.. munobl<>l.
Al Igual qu.. 'ocNC "'''' d EUS ... VII L ~I nmonoblo!
p3ra VIU d~1ec1d I~ p""""""" de ~nl",u"J'<lol ronu. VlH ...
UN m"""" .. df: JU('fO I'a ... ",aHu. u.. .. munQbloc.M! ,....
Lo <IN .....,.............. purifi<;ad 0.1 .. VIH In el <k.'ti'fg<'n"'''''
ckoI5ulf.' 0I!dico \SOS) que iOIubil ..... 1.t!I p"*,11\II!I ~
VIII Y umbiM inactiva'" YIfU&. Del'..&. ,.".
do!
Viii .... fr_ion",l ........<dlanlf:: ~it l!l1 gc:1 d~
l..ail.unoda. So:-gWd.o"""",.., 1.u ~d.,1 VII t - . . _

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2<'.12 TlllcIIICA. D. III.UIIDTIIAII. ..IIIIICI

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T_W't .... ~ .. popoP~";,, , . ccnr..poOJta' .... ,,_ _ ;

eadIr .... icuofpo ....... ...,. , .. ",.... ...... ptOC_ . . +

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&'!licuofpo oon .......... r.c, j _ _

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,1; W't

""" ~ 00I0rM3a
~pottr.o

.........

reridas dL-sde el gel a membrana. de nit!'OCl'lulosa (Figura

U .25). La ,,]."trof"""". l'I'Suelve al nlenos side pro1doas
mayori tarias del VIH y dos de ellas. designad as 1'24 y
GP41-45. se utili>.an romo prote/n.a. diagr.slicas espifi
.:as Cn el inmunoblol del SIDA. La protelna ru ... l. prorrin.a del inlcri".. del VlH, y las prolenas GI'4145 """ prolcin.a.de l. envoltura del VIH (Sei6n 16.16).
I

Ilespu! de la transferencia de las proll'in.1S, las !irasde ni!~ulos.o se inC'uban ron una muestra desuero p"""""""''''
iden!if..:ad .. romo VIIIpoo;itivo (un roIl!roll"""itivo) medan'" un EUSA VIIi . Si ...almen~ l. m"",!ra .. VIHpooi
tiva. " " " " , I r a _ antiocuerp<rr contra las p!'Oll>in.as VJH quc
.., unir~n a las protelnudel VIH ""P"rndas "" el papel dc ni!rorelulot'lo (Figura 24.25). l>ara de!"""'r' los anticuerpos de

"01' m"'-"SIn d.- _ro 5<" hiln unido ~ le ...,1ig....... 1M "'llt

... aNdto ..... IIrH ""
1kI",,"" '1'" C!I un .an1JCUrf'
po Ann.lgG hu",","" <'(M\ju~ o ".....,..... ~"". Si ... UN' "' ....
bCUCrpoJoco!('CIQf, 1.0 "<'ti,-id...! <l~ l;o ~~",IIJ'" ronugada funn.o .
r~ ,,""' b.nd~ num)n
l. lirn en pllu!I"''''' la u"im del
.. nIlCUCrp.l Ir". l.1.-didn J..oJ s"~I .. r(>. Se onalLla e l ....en' de
un ,,,,fer,,.., ron un A'Suh,1do ~l"''' c'fl ELISA-\'IH ." ro '
.... lckl <'00 Wl _ro do rontrol ~I; .. O; si"" """icin d~ I;o!,
N...u,." ..1~crmo )' o!n k.. !IUO!nlS de .:ootrol po.",,-ooo,...
I""'k ronIinn,mo, '1'" '" mIL,""" ... VII i-posoli,~
bml.>!m".. .""Iiun ..... p.or.1cIu ~ J('t'(IIf ~"",rmI "'"'S'II-

."'"''''l'''

..,""

.db"""""

"'.. do........ I'J~ la D~ (\(' ~I:gu,.. Z4.25)

A""'l"" 1.0 inl<nSod.od d~ La! boond ... obtenidiu.." d ....
munob .... pul' VIH ,arto ..... cirrt. rllO'd lda de una m~ra
4 .,.,.. (hgur. :!~ .25/0I.II'-'t1"r;,I,,,,,nl .. LIInI~r'f""l'Ii>CiI\ro de un
nmu ...nbh~ , .. i""'luj"OCI!. y d~ AIII '1 .... ,;ea UNI pru;,ba
I;~ pan! <:ronfirmar 1". EUSA-VIH p<.>'Iill,oo r d..-ha,
loo ELJSA VI H faJ_ pooItlVOf. ['.lra kJlrur dlnic.un""t~ ~
R'fI ibl~ <~ inmunblnt ",,'a VeH. loe d~ d~ ti_ CQm.,....
cuLr" d~ MruceluLo&> ronlcmit'tldo loo ."ligmo.",,1 v n -I
ilW(tl\'~ (p<e>iM>enI~ oe h.on ~l'iIdo mNi.>nl~ PItrol""",isl. loos luas M'parad.u puedL'f1 lncu~ d 'ffft.>.......,~<XlI\ I.o~ m....,,;lT .. des",,", de ffermO y <Id cnntruL
y ~ l.al~rl.>5 ron ..1.nlicue<po dettor;
E:.tII tknK-a ........ pWl lamb;fn f'<U1 oonfiO".HI.o "f"'"
... rK"1dod di, I.o~ prom... di' """'0 di' anti""", pu5 en lo "" .
k~~d de I.ym<' , ,,.,..- ThbLo loi~l. Sin omb.orga, el 0051"
<In<"imkv, 10< n-q ....-rim,ent05 t<'cnM:Oi y el liempo que 1m_
rl!un. ~ '1w las P"'I:OOS ,I~ inmun<.>lr~lI'Ile""",ia no llfl..
!\""" pn.rn.b"ment." a ~u",i1ulr lO!! rM1ond"" de ELISA, m.I.
.Apid< y de bajo co:i!t' pa.a cl rUlf1'O 11"""""1.

v.-

U. 12 .... klol . . . . . ." p l"

Lot ........... dO" "'m.."".... 16ft . ti 0<1.0 pued<n uull;u"", p;or.....

""''',.n~~~.anl~~op;or.d~r

""_.,,.tn

P"""""'" do. 1m. propiooo ""ti""""," Loo .ntlg""""

~Itrof".,."", "" tr ...ro<ftn.# un Ahro y w ..~~ un .n
tkuo."'J"I.
"""pIf'joo inmu",,"'" ,'Iou.lizo" rnn 01 """.,le . " .
.K:UCfp<>'l "'",raoo.c"" ..."im ... O l<topot rod.><:ti,-"". li.. ".
lo

'.no

m"n<>bIUI. IOn muy """>ibl",, y r''':'''''' .unqu~ ti...,.,., el

onron,"",..., t\' d" _ c<>mpk-joo y IIb..wIofoIO
~ .Qur ,.""' ...... pre, ,-,"t. d ,,"'un.;oblu< ~u ...........
)"''''''''''' EUs...o" R1A I
~ <1~"qo.>l "J_"*",,J .. do<t'lo.,,,,, ~ no
'" ut,I."", p;o' . .. BmJIlnIo gt .,.al .,Id VI HI

111

MtTODOS MOLECULARES
y VISUALES EN EL DIAGNOSTICO

"~IOO"" eJo.tTj-'<NIdam.:nle "''f1oihvoo b.uoJ dDlf ..., prirocipi05

d~ b-ioIug'" m"ll'CUla. aft1 nticrooo;opla L-'Ie<:ln'Inica lIOn ......
.....,..Dlfpa.~ d.....m6nd.. pa~y ~~.,. mitodOf no dependm del a"'.ml"nt<> del pot~ Y de lu

ni dt la <IeteaMIn ~ ' " P - if\/n...... m.n!e

.01 HI15"""- M>enlr"" q~ IOf " lfUII--' idenb&.odooo ft1 '"
.....111"0 d" cflul... ~ ~ienla ~I crwimioonro N!>ad", L'f1 me!ooO!l flsl<:oJ y moleculor...,..., ~mpha
mrnte u"" .... dOll.
~m:...\ienIO.

Sond d. 6c::ldo. nuclelco

l..o "",,"'W'ooa d e 1~ blologl. mlllulu ha dada lugar.
n"""at "",",am;~nti>S molo.-'<'UI."", 1]"" -""" han , ,brL,do ...
p,Ja"'tnl~ al camp<! del dl~;nsHru ,,"cmbool)ico. EfIC'

""e.. II ..... f"'lue uUIl ..... f"':l~ X"/h.o/lioiros ~ '1"" ",.~rl, ...
CM por. odmIilicar paltgEllOS bpiflOOoO. El podt.-'r <id d .....
<l5hCQ .......uo en el DNA ~ ~ a ".n... 1>0."<"1'>00;. 11I \coo
kidos nudeico. pucdlTl ntedi..... d, 100; Iqodeb inf...:l..d<c
(2) loo; .ndC18 nudeit.,. put'Ik'f1 """",,,Sot Y 'ISlI.oIlLI""'; (3)
11 ~ de n~. rn UN dett-'munad..t m~
de ONA "" 1m ~rlCl que ~ ..... ,.,., 1"" aNh... do

h,boid&d601 p.oo" di..gO>oilic:<Jel ~U"OCO(O r.abl",; I ~ ) 1.,_

(~ p~en an'plinc.,.,., p>" 1""",mo.,,1M l. C~ntid.ool
r"M!C"t-'Iio1n., pat. el ""-'1",,,.

Send . . d e 6cldo. nuc:f . lc o.

UN! d~ I.t" 1"II"... mlo..... l....... hlic.>~ m.H pollenl"" d.' 1.... qu.
di!OpOf1(n 1"" miaobilogooJ diouco,.. C!l1.J hilrlllro6r! dt ...
. . nwk>rtol. ,,-"la Iknicl nodL11a u n .wganl.SmO~'f1IftOO
.-. produ<1U!i lporq..."plo .mtfg..-). sinoq ..... dctu ..
pn!5ft1CW o ausenruo d.., ltr1/f"IIOOS'" DNA t"<prrlJia'o q""lIII
.--.." ron un nrsan,,nm ~ico, Pat. !do:ntiBc ""
microor;anlomo. III\"& dcl.nJJISJ$ del ONA, eJ ",kmbiloI> duucu d.toe dls~ dt un., """da M kidos Ol/(ftt.
"" pofa e!lI' microorglniSlYiO. uM O()/~ lIAmJ d" UNA qilll
o.>"""'go -""",,,,,,,JiU carxtcShC.' del "'K3n~mQ. La ......
d. p....,.~ 1"""', Uf\i\ longitud d" fu. ta 'driru, kllobMe, ...
bien 50<! muy ""f""'tinl!I' k)8 oIlg\><1udttOOo5inloltiratl do
..,... 20 bases OlI>CnU5. CUilndo un mk:rruganisonu, el """
m....,.l", d IAl"" oontk'f1o,k~ de ONAroml'la.""
IoOri. , los de la sond.o. punlM hibrid .. _ l.os d< outft.
cilio (&lguoendu una rn-p.tr.ocln idKuad.l "" l. mue&ln
p.n du lug.>r .. un ONA monoc. t~n.>ria dd mCfOOfJol'
nbono), fo~ uno molrull de .... twd',II. (fiSur.o
U .26) PAta det<-"Clat qw ha ocurrido URiI n...... i6n. "" m,v.
u la oonda ron """ MOIk,,'" I",tl""''''. 1"11"'1"" , u" I~
p<! todi"",,o, uN ~n,jma O un compueslo nuoroo.cmlP,
'1 .... p~cn """"i""'~"il ",,,"d,,,"'" pt'quea. tral llliibri
dadn. ~n cllndlcad .... uulludo (los AIuf>O' ,.dlao:bvoo.lOn """ mH serooobI(-'5), 1M' puNen dcIta. (~"tidaJiI!I
t.>n pequto\ascomoO.151'd de ONA por m~,.
lAI tl<>nd.Hde icidoof nucle;,;.. oJo ......, mU<:h.t5 '--'"
0(Ib"" I.a!i pruelMI; ;"munolSio:.u d fnl<lHo. u.. kidOlrw
d~i:~ ~ mud\(> n., 6UblH que I.os protri... l . Ih....
t~mpe"lltutos. con pH 1110...... .sot,...... 1'-'5 Qrg>inOcC18 y OUUI
wmpuestos qulmic06. r... lo .slgnlfoca qu~ """ muestr. ell'
ruc-.. pUI.-'<k> trat.1f!ie p .......n.""'" para ~mi"". tJ ",.terill
q.... m;I,; interfko<. r d." .. IIb", el &id" 'HOC";CU. D.od.t 110 rtI~ti~. tSlilblIidod d" Loe kldOOl nuclrimo>.las oond.., .l~ kIdUO! "ucldc,.. puedl."il dt1o.'CIar un <>fIIIIA'iIIlO '1 .... y.. no .....
viYG. Adc-'u h " ' , M!nOiascSo,kidoo; nude ..... --. ...1'idadM
. . . do..finidas qur los .onUcue.po.,la romp<6iol\n de ION
tondIo !iOe p,"""" romproto.. COJA fll ' ..... med ..... "" ef <1ft.
"""""""""'-'10 doe uruo lOIa baw.. sw.mpn- q......... . ..to, puo'do:n getaant n ......,. moIkulude.....,. CMII
... (n!rtIZltdoreo doe ONA ...Hmlnancio el compk.lII_
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bft. Con ~ ,,~ actuo,lp poeible dd\.1or rnmoI de

11'8 df' Ioddo "",,!rico por m ........ a. lo ...... equ,villc! apro0lINdam<'I\h.' . 111' dlubs ~o paniruLas de v.fUII,.
Aunq ... la, tond uz'l!z.odu de .... ta manera no...., tan
_bla romo el cul' ''o dllO'ClO (d<Xld.. pue<k.., dtoI<'Clar toe de 1 a 10 d1u!.>s por m"'-'Stra), La metodoIos\!..de Ia"")n'
~ puc.de "",ohar uln en aquellas ,ilua.::ior.lnetI en ta. '1""
el aoltivo del orpnismo St-'" d ifkil" prktka m~'fItc impo-

1Iib.,.

peA , sond de "'Idos nucl.ka.

Uno de 105 ~od,~ m.ts p~ores eo el diagn6!itlru
dNro qu,z. ...,. el """,1<..., d r ~ de ~ rsprdli.:a poIra amplir.,,~ mediante la ""......... "" cadena de
lo poIl/TIera,.. (I'CR) del DNAo el KNA ~ de pa16&<'''' ftip<df"",", Como "" cxp~ en la Saxln 10. 7.
lo PCR utllia do!; o liw->"uclKltidoo de............ru. ... perilla fN' mphfir.. , ... DNA d" ,ntere.. Una ""'plifotin
de ONA .... millons dr , ......... o """. au.......,ta 1;0 _ibh~ de 1;0 "",d~ y ..., too ..... permi~ q""'- ~odo d<>_
DNA a fNtti, de " na liOIa cluLo bacteriana. 1..... ejem .
pIo.. puede "!ioI1'M' sondaJ de un patgeno pa" ""ami,...
el ONA p,,)("(."dente del h'jido q"e,., ~h.o Inf('Ctldu.
..d ,*,..., au!M."fIC;~ d~ patgmo ob!o..""fV~b'" en el roll"".

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UNIVERSIDADDETAlU
11. l/OnU CENTRAl

...grnmto de gen ~d ........ adamentc amplifiudo (Figu

24.m confirma la p,e ......" del pal6g~'fn En la T.bla 24.9
Ole en umer.tJ\ d i.fin .... organiiJtnllll ""I"""W""", p.1 r...... '1""
.. utili .... " ~tod"" de hibri dacin o de I'CR. A COtIlinua.
dn. ronsider.....'flKII5 vano. ejemp ..... ~'Spedficos de oond~5
de KidOlll nudeiros y V;pondremoll algunas aplicaci<>n8
con mayor det.o.llc.

rneroderopide RNA en cl suero de ...... ~ infer.

lada por VIH. Corno d iJcu tu-erYoOill en t.. Sei6n 26.14, el
VIH "" .....""t do~de la inlc!cci6n en eI.ucro de
10lIl individuos inf.''''tadllll. L. cantid Ml de V' H, o la carga
vfrica, es un indicadn' de la P"'S .... in de I~ ~..,fcrc:tne-
dad: cuando la carga " frita ..... ~I!a indica mal pronIIliro
y " ... ndo sea baj.>, buen proni!ltlco (Figura 2~.28). 1.... c....
11" "fric...... u .... uCt.'lcIl'" confirmacin de lo bu.ena '1'"
es l. tcupia anti VfH (F's:u,a 2~ .28, y Secciones 26.141

V1H '1 c.1"(IIt 'Iirk:.

o.ro de "'" UOS de ... f'Ck "" el tesl de ca .... " frica "" in
d,,,idUOll nftdos por el VIII. la ca,"&" "Irico "" el nll

20.10).
La ~h - .... decarga "fria. se l1..>c... posible por I'CII:
cuaruiuli". (por "",",plo, cl ampliarnm'" .-doAmpliror
\lUI' prueba do.. monitor, manufachuado por Roche Silo

EiI06 rno<todooo _ '" ' "'mente tile en la Identificad6fl

de "faones vlric.os e intr~ulal'(!ll. Lo p' J ..da de un

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123'~8
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amo RT PCR ("" .<'f"SQ :ranscriptasa I'CR) y se " tili"" para

ompli{kar DNA de 1O/i RNA vricuo ($ei6n 10.17). En pri....... I"gar se li ... n los Viii del pla$rl1a y se li~r;I clg~'f\OII1.O
vlriro. El RNA d ... pus de la p,,-"ipi:'dn ron ioopropanot. ~ l. cupia d~ ONA COIIla reverso I.am;oript ..... La
rnpia de DNA "" utiliza parB la amplif>eaci6n del DNA, la
del
(Seccin
rindiendo una Qmp/ft=idn (virm
de 155
en la5 muestr.u VIH posi:;"a,.

tiempo. se
UI1
li
~ (Figura 24.28).
El uso ms importal1:e de esta trn.ica ronsis:e en ron
troIar la quimioterapia. [)esPire. de un :rat.omient<>. la Cd' 6' vrica puede ser limi:ada (n:e""" de 500 copias dt-I VIIi
po< mililit", de sanS"'), romo ,., Indica en la Figu.a 24.29.
o. IOdos modos un 11';"""", f""I u.,;o de partcul.. vlrkM
~ .wrir mutacin, 11> que ....-dunda ~'f\ nsis:mcia al :ralamien:o y """ur;imien:o de la ink'Ccin, d"';vando en una
alla ""rga "Irica. La m"niloriucin del VIH "" utiliza para

deit'ctar los mutant"" teii~tenti!S al tratomiemo, l1<!<ft;tndo!;e cambios "" el :ratamien:". Vari...,. otros I,atamio!nlOS
ba..dos ~n la ampUfocaci6n se utiliUln p;I.a monilori ... r l
<k1znin de VIH, en e l rang... d~ (} . 50) >pa. dl'l vi1"U'!
por mililit'" de ""liS"'. W1 nivel r-.e.:esari<> p;>r. jusliflcar
cualquier propuesta de que ... posible l"U]";\.,,1 HJV .... ndo
droga~

Sand ..... e' .... a:.tot1o cllnlco

En la mayoria de I.u pruebas dioic15, so: lrillan roIonia.'l procedentes de placas () de pie;,.as del tejido nf!'dado ron l
cali fuerk . generalmente N..oH, ron el fil1 de lisar I;u ~
lulas y d ... naturaIlur parrialt"'-"'k el DNA, ron lo que ""
fomuon molculas m<lE"\OCa tenarias {Figura 24.26). o...poo.,
...t.o mezcla se adhtcn. a un fiJ:ro o se do:ja en solucin {""
las p1"1.I<.'bas q"" utilizan liras de pape: indicador. m- mU
adelanle). y se a~ la f()(Ida m.n:ada. Se d .... q"" la hibridacin tensa lugar a una lemperalura ad ....... da para la
formacin de un dple~ estable, pa.a lo que "" 11I!CftIru.
una rorasiderabJe I\omologa de ~ ...,tre cl DNA diana y cl DNA sonda (la lemp.,ratu r.l q"" ""Imente se ..... ...,
una determinado prueba depende de la longitud y la rom-

1M 1oOnd;n;,. uno '1"" s,,", romo """"" ./lJinIJorrI Y .-1 otro

ro<no _ JiJ h arpIw/W (Figur. 2 ~.261, Tr~. la hibrid ......
.... ,. oond; tndicador. {I de l. 5t)nd. d .. Caplu ra con el
ONA d i..... , ,,1 d;,~iti" n ... ~lal
runlW:-ne la,..,..
"""'KV rornplernen'.rio d" 1.0 JoOOda de c.ptu (g<:,.:,. 1"""'le poli dT pra la cop' urule poli dA "" la ...",da)!mr~ ~ll!u ra 24.26b) "" 1MerI.. m 1.0 o(tJ"d6n de hibrid~
y al. Af>II el DNA hibrtdado p"r. ~u elim"'''' ....... y ( uanti,

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1.1 de',-.:cl(>n ,je """',,S virus ,OOCC>!j&.k08 , l'or .."'mplo, ... dispone .'" ... ... h ... lid.d de uNI..onda potra dl1o'C1a. """""",
da~ d{' IJNA u,,,,'eri~,ka~ 0.1" 1... v i ru~ del pap iloma
humano. Eotos , 'iruol"""im (~u'" dnn-r de pieoL Yd~ ch_
...t~"" huma", .. (Se<ti6n9 11 ), y u"grupo~p(,(mro devi
nw del p"'piloma prod~ ........ ga> gt.... ila ...... En m ........
... ha -.ciado UN ma)'''' ;nadmeJ. de nfecon I!""i~
~ ,,1 ....... del p.op-ilom. ron un aun ...... ' o dl'i ri~ dt
rillCWoo-rvicaL u...ooa de ONA dt-!-anollada p",a 105 \i.... delp.ol"loma put:dc .. ,ih~ ....
I.o~, por
hibn dacioo. de .'IOK'UCn<i.osdr k ..,rus del papiloma "" loo
t.'jid,..
han .........Jodur.nlo: un ............... ren-Ical ....
delrin y ~I lnldmi.-nto p""""'" <k laII inf...nonct 1"""
loo , ..... delp.op,k>ma d lsmi" u)'''' ti """so de c',""",r <",
\"kal.
A i"""" de
los I vanc.s ~orou,;..., el ronodmiento
d.. I~ filogenia ...... teri.na. baSllda en , ....,....-nciacin del
RNA nboo;mico (.RNA) l/oS (So..> i6n 11.5). n ... p<'f"f>\i ..
ahora m<>SIroir "',",v., .onda~ d,' kid.". nlK"k-iCO!! lruh &
p<>df>CI~. Por .......... plo. el ril>oX,IoI~ 5Up""" un nu'-'Yo mjI..
,odn !>aSOldo .... .-;ond"" dr IJNA que R'W~ g.....es con,""",odos d~ RNA, El ribotlp"'do po"., de manifleSlo q
nlOdel",,"" _I<rin del UNA ",odusivos q~ limen loJo
~'"S de rRNA "'-'ndo el ONA de un org;on""", drlUuInoodo f t dtgC'1"Klo cut mdon""t.-tiI. d~ ft'Stn<ri6n
cin 10.12). El IJNA dlgn>do en epo'ado en g~1<":s dt- "9..,.. )' """ ~a d" rRNA" usada p.a'. drtt:a. 1m
s Ll.rurutI de .... tricci6n ..... RNA (Sen:in 11.10 Y
n gura 11.20). Dentro do. un.> nptr>l'. )' ... pt.",ialrnm,~ dfttlro de un.o eq., las """"""",,iu dt ONA)' ... p;ll ton.~ derestncdn d e loo S"""" '1 .... ru.llf",. n ,,,Un m uy"",*,,"
. adUII y si,,''''' """'" ,mp...stn digitAl mnlcculu p;lu _
ooganilirno, Puesto '1"" lod"" loo; "'Pn"""", f'<*"" geneJ
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JmIJ !JUot'rlIotrIr Y CJr", ,,,yd~ 1.....mm.1 .. (""",-Tabl.o 2409. y
SdOJ\cs 26. 12 )' 26. IJ). Sin embargo, adem.i~ de .... uhli
d.d cl(nk A, la~ ", . ,d..,; han cnron lr.. do una <'1\01'1IW aplk ...
d n "" J. lndusu;;, de la alimentacin y .",1(>11. o'W'nlSJnO&
o&ak'li '1"" ()I"Ilmlan kJ!I ali IIM!r\IOlI, I.or; loiilo.'fI\$
de dt1~ por io011d. pt><.-den utiJiZolr!O.! por. la monil"..
riZMIn n<lina';. en loo olim"" ' IlII d..J wnll"';,I" ti" lm
p<l<1iIn ..... p.>1~""" roro" s..J1IWntIJ. y S,~pJnIou~ En
Los p .....-b.Is de ahn" -"T1'08 <1"" uliliun :.onda" habit ... l........ 10' ... utili.... un periodo de ~mit'nto p.o .... r".-o"""" 1.0 mult.plicadn de un P""'Iudou numero d,' .:.!ulM;
"" loo. .Hm,"""", hasta ak anzar un nUm ..... dd1olb" PO'
lo .........., si" embargo, el __ de .... lknKas ..... mphf",.cin S~",a medl ....'" PCR hAa! ir",,s.,,"" el f"'Iiodo ....
''''"'I(O,mtefl' o.
(1 dlll<!i\o de 1iOIld '1 .... ~.n a _ u"h,,MI .... "" U in_
d ustria .1.. 1.. ~';""-... ' acin ""P""" el .....plt..., de dilp(i ti"O!i I$pI'dA'" romo "'''''''"5 !",ra eHmi"". el ONA hihridado 0.1 ,. la ",,1""i6n, Aqu 5<' u"It "",n dO!'! (Qmpon.en'~" d~

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"""""" anificia ....... no '1"" u ..... n ~'" las dlubs <kI hoIpN~ IC~ttJlo 8). Los ,';fIJ~ no Otttll f""ra de lo di..
.... no ~ _ ""Ihv....tos en ~IO .rtlflri.tl. h.".,.... que
( """" dentro de 1;I!l dlut.>s del "",mi(en,. Son ernba'l9' Ir",
vitub .'u,oden ... , ddoct~dos <> Su! dc.:t05 citopti<:<" p_
<len ..,";., ..... ~,.,,., di"'dan"'nlc, ad~,n ,Ir-que.., d iSJ><'<>C do.'
di""""J<j t;'Sb In .. hn, rara id ..."tiftmr 1"" palt....... vlnca.
por mo...J "". d ,""""" " ind, ..,.;t"".

CNcI ....lento de vfrue In "nro

m pn ....." lugar, "J culti...,..., "'nJ!; "'" el Labi;>rat"no. p.o"

!ir dO' II\Ilcria"'" dinr05 l'S IN. d,roc,l, laboriotIn y espoeriooliudo '1"" d de La m.Ii)"' ... 10:1 pa!6gcn<>o; b;ockTi.J.
..... d<-obod". '1 .... los "'nt'! ~,~ti1, J\iCamentc en dlula.
..h -.... En ... Secri(w- 9.1 e~pw;im'" La u"li~ de .... ""Iti
vg CC"lu"'~ p.o.a el cn'Cim,,-",u<> de los V'fIJ', Est06CU1l;,'''''
... cn'pl"",n <"omflm"",te ..'" ,irolr>K1., dl.gnslic~. Variu
Utw," C('J"I~~ h"miI""s SO! utl"'-"" P"'A Ll propagacin
di' "'" viru... to.l l"""" "",Iul.~ c ....'a.'tI pWamente y de
ftwll\l infin,l~ y iOn ifect"';tS por 1,,,. virus de mami","""

AdtmIs de estas.tos U"'-". ""'001...... que pueden """

.... nlm'd ... en el Idbor~lorio il1<kflnid.men'e. ',nnbiho
puot\k... ~~ .... culto'.... pam. d"ri........,.de mono KM,.... LM hnea, (elul.onc-!. de ni'l6n de mono .... denununan
,.."...,.., porque no !;lO han n,.ntenido pe.- S"'><"S "'-""'S,'''';
... el laborat....io~ L." <:o!lul~! d~ niln de mono primarias
ponnhm el c .... ,mil'tlto de nJ'n' ...... lO<os "irus p"tgcnoo. y
por ello son vali,l!OIS ~'" el .~amiento inid ! .1" vin" .1.....

ronockl". ,
Mlcrveeopla a lec lr6nlca
AdI:mioI do! L>!; "'-'rramimlal dClOCr,tas enn ""~. La
i~ d .. ~a ~ nocumr. La rnicnJoornpI.> rlK'Lo dislinl3 ~ ~ mud>o& ~Q {CapItuIo 9)
optiAqur purdit dct.od.>tw ron f....:uenci;o su pn,; ,o:;., l'"
_ u dlnlc".... malianll; La ' __..... ~d" .. mue;l.am
lIIIC1'llIIrof> ........,rnic.> (F~ura 24.JO). En La. ma)'OI de la!I
mUOSl ..... "" pn"",r lug~r, Los p"nirolM "fric <ktIen con
<mtrar3e y ""P-'ra"", d~ 1... l<'id ..... utili>.A"d~ div""",,
~.Il<""C'""I"""nte C\'1ltrifugadn y filtracin. f"'" ron
'"'I\U" W100 m",-.. lra <-~Iri'lUL-rida <'ti p".tirol... ""ioCI.'I. Aun
<Uf tlOeIi t.tn r... b'" romo los ~"d'", inmunolgirnol" b
'1"" IMan sondllS d~ kido8 n ..de,l.'ClI, l. ob:w:, ~<OCiOn de ....
p.>rtlnI.... "inca.. "" u .... morlologi.> "I""'ir"", .... un tipo
wticular d<'1.,ido "" el hombfto. ",.w f"<n>l'tlll'mentieromo
oIitac..., p"""unti,... de ""~. rara a""""","" La,.,...
"Mao! y "fEC,flcidad de col<> m(,odn ~e utilwl'5<:'"
tnLllftlc.or>to de La mlH5lra ron anricuerpoo; pn.'P"radoi """.
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tle,nd" IIU distincin ,... t", 1"" ..,..101 nol"I ..... , ...... micro<!rorkl declrnI:J. T.mbM!n puedl... visu~I;7"'''''' los V;!U'I
despu& dd lriIl.am;""IO de 1~5 m"".;I,a; ron ant~
.nhviral.5 ronj ..S...... coo ........ k!t f " .".. (_ScI~..
2~.9). La u,iJincin de .." lkni<M de ti,oco, twgaliv. (fj.
S"". 2~.J01 ron el micz ...... o.io elt1lli<'<l r-mil&' d aM~'
... <-... unoz :o!l minut ... tr. la reoogid, de la muol,."..

pz u a h para 0 - ' ..1....

En I~ Tabla 24. 10 "" ",",umero .110:"""" t""nica. de LaborlNJTi ...
ulih... n en vlrologl' diagnl'lllilka, En m~ CI '
_ ~lll1mnunod.gn6t1C() .'11. tcnJo,a elegid. (....
ciona 2'.5-24.12) Y 1M .ond.~ de klcius nuck:\0:0i5 (.....IIt
St,.:c1OO 24.131 Son ..-lIS S"'i'iI indt.'tItir""",,,,, "If v/rica!!.
Muchas prueba!! inmnunolgla6!W """"" po, ilUSA
que del""" .... p;>rticuLaz vfrieu (vItir StlxI.. U 11 Y Fi
gura U ,22), 1> por mk~ de .nlicue, po> fluolI:J"1eS
'l"" ...... R ..... pa" lucaIu.ar Iu dlulu '1 .... oonlJ<>nm vi
rul ~~ S!!cc:io 24..10 Y figu.~ 2~. 18lI). En L1 prut-ba indi _ , "-* virus 1'IO!IOn ~ pe.- ti mismos, pero 101< ant"""'f'O' que .... Unt'll loo; vi"", j;()rI ronsid.,..ad", rozno
prw"b,' d~ la infN<;i6n. l'or '1-"11Iplll, los tesIS rutinano. del
vl!U'l ,., l. inmunod~ficit.'IlC\a humana (HIV) mrnp"-'tId ....
el lblllUSA y el tesllnmnu'lOIr~"sf<,r~nci;, (~Suc;""
J\CI 24,]1 Y 24.12), Los dooit <k....'CIUI ."t"","",," fm>1t." al ,,;rus, no el I-IIV mi....'" SiI1""""'rgo l. ar~ l'itino ... un
1od,,<fUt "" " tibu rutinoriarnenle PO'" dewcw Lo PI'\:J(...o..
d,rt.t del VIH. oomu 1M: ,"o",., la s.-""in 2U3, la .gluri .
.....:ln .... otro mitodo dO' d~r dltl'('tamo:nte el VUut .
~~ ron bc>I,t.u de 110"", put<drn loe!' I,ttj.
.. ud ... S"'n dettoc..., Lo 1',_,-,:1.0 de m~... "" " ..... " de
t<-;ido. {..... " S<rnn 2U).

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~ploNdo8 m 1;0 virologa dlnka (R'flr Settin 24.13 Y lllblI 24.9),

M"""'" pruebas diagnMlca._ de 1;0 ~ de o~"", ..,

utiL".. n bajo <'Sf'<'CiaL", circuruotancias. Las infecci0n8 v'
rica8 rutinari .., basan en L~ ,LntomatoLos;Il d[ni~ . Dado
el {'(~tc y l. <"I"-oricrocia tJ!cnica ~,ia pa,a los p.-.....dl ,
mit-ntoeo do;> det<"CCln d e vi"", 11"'" '*"'1'10 Icr JaborattJrioo
que d<ob.on cultiva, y ""-""'" ~OI.5 do;> R....',.us ti"""", '1 ....
con!.>, ron ~odos de cultivo), 1. rnayoria de Laborat;'"

que d~iA:.>n vi"", .,.!Jin JoIUoldos m

!olla.... Y m Lo. g,a"""" """"!olido.

l . t;:oo,;crib.o 1.a>l1'nit-.. ~tJi_,

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bo.<t<ri ... d~ u no mueot de ... n~

Y d e gorg.ont .

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.... )'Ut~Il<aci6to ? Qulcwpnio""' .. , , ., ' . . . Lo .... ,..,n.o do: 1M inkA:oo .. doI
trono urinorio?, po< '1\0111
3. Deo<ribo .,. Ikn"'.. utliJo..oda.""ra el ""Itio'" a.....,..
wblo de mlel'<lOO'8... i. m"", Po. q u~ ... imporlon_
t ~ p""",",,' ,pidamen'" lod.~ la. mu<'Slra. di.. ;,
ca.? l~ 1J!coticao. Y 1'_ ........- eopLo\too "" ......
por. ~I .IJLomlmto y el noltlvo do: .noero-

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.t Cmo puM ... idmtific ..... viNo polg<',oo indivldualto'

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Lo pruebo de KJrb"lIouer P;OR Lo oenolbill_

d.I ontibiiino. Por ~ ... ~n ~ por ....

" .... ,.. k>b l .ooi!l r-k',p poo<<<k" tudo". 1
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... Cmo "" ronlr_ Lo .... yorio 0.1M m..no...... lo, Qul onedidof podoian """"""" pano r.ol-

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rin? Por ~ .. "..,.wrioe>trJoIU" <loo
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volea!orial""", monliorlu.1.u I.. /..:dona? Un 011"
dlulo dr .niicuerpo .. indkotJvo InfO<d6nl "'plf,
'lucio.
a. QuI wnt>j;oo p....wnlon loo anricucrpoo -'oowIrJ
~"po'tpO~dot ... IicU<' P'*~._
pooolDwnw ... lo """ ...
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dr . . pttpOr.......- de anri<w<pot?
O .. :aibo ......... , XG. de """t,.li u j',. ron .... '"
uno ~ ... y un anti::wml,

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u.. prurbIoI <ir o.glu"~""" oipUf.... tvomen"

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.. dobo """"

11. &.pll'ILOe 1"'" '1<>0\ los _""' F' vl.;o .. utiliun parA
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llr CrnoJ ... utiLiun ..,. an~ fl ..... '

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YrirMl~ "" 'oj''"

dII~_ d<o ..... ",ot<lv'r

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11 u.. prurbIoI <ir '.-dioin .........."'I.... (IIA) y _
(EUSAJ ..... m"y"" m .... mmporadM In Lo aglutinadn, ID' quf!

"'.....",,""""'1_

14, Por <UII'.., utilir.o la tl<na de ... inmunotr"'lOk .. ,,

tia w ,5p Il ' bIoI) 1'fI" oonOtmll, ..,. r&uJt.doo pooi
.ivOl do! ELISA po'" rI .1.... do. lo irun~
lI .. mana (VIH)l
15. Out inftonnKin ... -...n.1 1"'''' ~J diMilo de UN
-no ~ I>If\n do. an"J!<'n'>? Ilnde ...
I"""<ie Hnto d icha info "_6,1 s", d...,... .. M In/onnodn ...... 1odot .... p . ' S ' "'41
16. QUOI eo """ 1".....,1" ... ' prIma ... l , Cu.U "" ... nI
por 1.0 qLOe ~ v, ................ u ..... , ... culto..., ...

'*

"piod

Ejercicios practico
1. A~.M un <UlIivoM ~ oA>!io<.e un cultivo f'<>'

" " ..... JOMa 5t I "y.. ,IKtIif 'J" I """... ln"' f'<k y~.
pIMue"" ..".wtaclQo El! poobooblt
".it:..... por S . .. " .,....,..1 Por quf 01 "

"""el """..... __

ca ........

1.

por""'" nol
O' ibo \.u ""' ..........ricu do. 1.0 oh , .. ad60, en .,. .
tK"pi<l Y<ir. culli>'O '1'" 1".,. ...,.. l.on .... d~
ro de ~ ,Por '1"" rI ap" TluIyer-Mo"in "" "n
mN;" . - a<kocuado '1"" ti
c"""' .... "'" paro ti
a..um"",to de .~ ' "ni 8"""',fM,.l
Campo .. y " " " _ 101 <a.mI>Of de cob' debidoI
... 1rkJ....osdo pH ....... prurbIoIde re..n..._
delUdr.... deOoJ ......... y de utlJ j n _ del ritnto. So
rmpIN..t mb.mo_....IIo ... _ _ ..........1 I'or
<fui" O por '1ut no1
Porq<>o\ nodd>c ......... pr,""", mdlca"_
"'.1... UN enIo:nnodad inIto:_ ('01'1 ~ ....
btO M oW.. eI p"16S"' ...
Qw! r--"...
~ ~ ""tui...,. de la Ie. api.> antibitica
cuondo ho Ido liolado e IM.llifhd"eI poigmo. quo!
pMIOII .... ~ <f<.ben uoa .... I'fIT' runf....... , ........
oiblllda.l al antibitico? Por qut .. inl""""",,,, ""S'Ilr
$.lo po_ furn del omb ....1e """rltala""1
C__ pro( (".....""" ... .-dI'uO)II"" ........nlabor-.odlnini, .. ""hoconfi.od<l.o tarNdebo 10''_ ... ~do....,.d.W ... tI~
El ' Inldr , ti Exptiqur: de

"C.,

l.

4.

..............,?

!I.

.......1:.:"" "':"""!'

_""rd"' ..."" .........""'d ..

<r. """ dr ' ";lOftlla Sro:I6n 24:4

,,~ ....

J.oso.; l1e,.cIoo, .. dela, I"-'"pri

maria y-..ndatii! <irantkut-rp< .. (St<riOO 22.9).6
pli'l~ loo p..wibilidad d e roger un.> m....,.tra .... Lo in
lt<dOO ~8uda y 0In ... 1... 2 ~ d""f"'k .... ...
~ Qw! inlonnodn pl'ttll!ndt ............ dtI
-.u do! ~ """,ptnKIo? Qw! dMeo de .ntl,,_......... uIE '1"" hayo .... """" Ilrmpo, ......1IUft'tdo
'1 .... ..t p;lcien ... no ... ho ""~ ... tH _ enft
_ ....01 1

7. Cono'" ad"""iRroo, dO" un ....1'$ , .. infIuorrICUI ...

."oibilld.od o la IEclf,d,hd de """ m.-tn de ....
tIrorrpoo polio'" .....1

L "" "" """"YOI de p, .. lpttori6n ... lortnAn "'lInf'IoiOo

<ir an'lAeno y anticuto'po ......"'" al 6~ do .Nic"'I"'0 Jo , , ,01 .. ,_<lo
O<urft' JI"lI'"
qur 101 .-ctivOl no """" ... "".......OIllU 6pw.....
& ti ~ do anllSrn<> o .nto<uropo p"t "'''''"'''
JOMa quo ... p>d ...... "'lIgIut>na<i6nl CW.,.IOn ....
pet.. i.1a ......
de 101_1""" tlipidOl, b,os-.
do& ... el no cultivol
I.Cul.1ee ton .... v... lrOjoI de lOI"'t"""" dO" ideltif"'iIrln tlipid.o. romo.,. ~I c""" do. 1.. pl'Uft>ao do .Juli .
l\IICi6n, rompa,odoo In 1M t~ de di,;ognotiro
dlniro? E:.pon&" .... potiI>I<'lJ deo>' ....... do- .... pt\MI"

.-rs . . . . .

wn...,...

b.oo ''J>id.oII '1'" no ... ~ ... ",,11._

111. o;,.,,/IIi un .... Y" <lo anlkwrpoo
e"ta ......
<I)IirmAI .... d~ inkioI de .rin&i"" 1?IIIn:pltc6tk (S,,,pc ...... '" 1'YI't "" ti 'SE '"*""1i.
en" ... lo.ringitio 1?III1'tf* .. ", ..:a), I!lo:pcng;o lOdolo 101
ao ...... deI~)'V ..,Iu)'El'<k> loo p~;KI do ...
I~_ boa. ... ron~ qw'" ............. y la 1nt~'I~~ ...

n,.

ri6n dlnica,

11 . O\oe(oe U~ pruebo dO" ELISA 1'fI" lo de!0<'<'iIin <1<1 vi

..... de lo ~titio A ... ' - (Sea:iIIn UirllllXor:,'.,
........ iotn """ p ........ "',rrotlII po lo Mt".";"'" de lo
q , ... "" w1\IO de "'l'o$IItllio A, .IOSO ..... """" ron
........ b _ - ' de ad. _ y DpIique ti fbnd.
....",10 M \.u ~ .... m d;,_ e Indir .. _
, 1"Ioook ....
pool ....... para amboo_1
lPor ~ If o por qut N>1

ind",.;,,.. _

'eI.

.... >rirIo:If'al<I
<le la uliliwMn
do OOI,'M de DNA ... ~ d~1 .,
pongo do dnde """"" .... tt .... In~ p"'" di
...,... ~ de an.iIi" "..., ....... lo
'dM "" c:ado,.
... do lo p<>Il ......._ (I'CIII PO" ~I virus "" Lo
A do la pregunta 1I
!l. 0IIcu1rO ... importando de la "''JI' film en ti trlta

11. Cul .... IOn

re.

mIonIoY"'p'go
14.

"""",,lit

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o.fi.... ..,. MIl p;l" ....... un n _ p;lWlp:"o wj

riro. &lo! ..-g"'" M 1",1"" e .... ~ de """,mien

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I PRINCIPIOS DE EPIDEMIOLOGIA

$~Cllpltulo_udl.1TKli!iI
Igeno descII' un indIyiduo

IMmk. Pi,",.. '

es_

romo ... difundo> un P-'

infe<:t,ado UImI do: la
...t' ...."
,,10
oefiri&ld...... ..uf .. la ffIIiMI
; li 00s . .... prilodpd et3bL "kos m aloe caf'Nlooon fu,.,
ument .... p"'" ronl ....... la difmMn de> 1. ~ In,
n

ro. ...

!to .....,

"'*",

U... ..,...",, de n""litro &;110 m ~f ronlrol de ..,

~ Inr... , '$'" la que indican"'" dololi fH """"111<1<,,.
... la R.gura 25.1, q"" (OA'Ip".a laJ, causas act\U1eo.de m .......
le ....... &ladooJ; Unid"". ron ;"" exis ....."" al rom"-'nzodef
51111>'~n'~, M",ha~ .... rermedades microbiana. ya no "',
r""" '''lan el x4iSro p;ord l. .. Iud pblica que n.1'r'\'i!WiIla,
_en otra <!pon: .... 105 par~ d~rrnl"'d05, Sin ~mb.>rgo,
IIg"""H ~nf~.ml'dadfS ;nfdos., siS"'''' ~,."do .." 1m,
pIXWI~ probk>ma "...a la ,;alud pblic., nel""",." patw.
dewm.oliadnl<, y Qtras ""fermedad.,., infciou N....... .,.,

.... ~ron'i" ... men'e,

~."':~:;~~~:=~Iim:':';;=
CiAlcuIadM, lnw> ",.,.,.,."... .... rias de <'SI.d m/er:
~

1'" .

IM"""'",..-

~_P""~ CJa.....-,
Ard E' infu:tk " wgulr<1n 5Omdo un importanloo! p",bku ...
uJud p'bhcli; iOOu"" m EoI.od ... UnldCi8, t... m ..."'"
por m't...:<Iv'.,. Inr.;. -". se est\n incromentando (Ftpn 25.1 ), La ~rradicari6n y ~ rontml eficaz dC' Los ....riIW 1'>(1 .. ;n/euil_ ""lUI!re ooIudoneo ciftltlficas. mdi,
o.. ... OU,ica5, polhicu y W",ari".

,In~ .rect.on .lndivad .......

pero Los
~1'5 no """ adqwridMroando..,. Individ ... no
forman p&t""de ...... /. ' ','lIi, Por tanlO, .... rntaILotd,ad ' ,
1n1eodm .. westud"",a reMd6n ron .... d .. ClCI8en" po-

"~.~,,:c-," ..:;D--'...::,--

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_01.,.._ ...... . ... e V.e,......' .10,...

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... gripe; . . "" . _ ' - _ " " .............. P" .. ....,
_.Il10, 0&'' .1
J, ~, 200. [" ..... " ' , .......... _ ' 'Ln
hu + po".",. I , r- ~ .. CDC. &wg, ~
0I0a 11'

.ao_

MI)

Cap/tulo25 "'D III ' DL O" b ,

El ",.udio de Id inddenda, dis'ribucin y ron.roI d .. I"" .....ferm ..,bd .... "" la< pobLodone. "" el campo d~
'" tp;d ~miologla.
Pa ... ""Sui, ""istierodoen la naturaleza. U" potgeno <i<obc!
..,. cap'" .le o ...... y multipka~. Por esta razn. un ~
lO impurtan ... de la "Pid<:miolog.o de cualqu;.., mfurrnedad
es L> ~aci601 do.- L> histori.o MNrilI dd p;itgln>. En mud1O!i c _ el pa.geno f\O ptoede crcn'l" fuera del ~
<Ior Y si ~I hospedador muen'. el po~ mon. a IiImblin.
Por tonto. la!- palgt'no!; que prod"':"'"Il L> muerte dd oo.p.dador
dc " 3r$J\i""". un n ...,,,o hoepo<IadOl, ...
guo:n. Es/<) pL>ntco I.l cu..'Slin de por qu loo p;it6genos. en
bla~.

ilJI"'"

Lo epidemiul<>glo sig"" Lo difusin <k I~ ....{=nEdodeo en ....

~ El ~odot.>rroUo m&odooo p.t,a el "",,1roI
<k Lo """'"n~<bd inl"",;.:.., <ktlnO<>nd<:o 1"" ;nlf'ra<'rior.. del
con Lo potolocin dt' ~il-tloreo.

p.o''''''''''

.; En qllt_di,..-mo.t un ~"" un no:rubII<ogoJ

.; "'
"
PI
d .. InffcclooJao..,
quol

"".in-

~ matan a 3'-'" hospedado",". ~ hech!). un

por.l~it{) bk"ll ..d.pt:odo vive m sincrooia ron ... hosp-dad ....

epidemllotl<> tobtir .... d.,,," "" I.ioo!~ ...

un" potoLxi6n 1

Te rmlnologla e pldemlol6glc a

algW\OlS

turnando sIo lo que """""' ... ro'" su ........ cncia Ycal.l$a1ldl)cl

mini"", da"". Sin emwl};o, ron f,,-'CU<'fICi.l ... prod"""" gra''<$ d.tiIoti cuando ~","", un n'-""'o p.1tg1."IlO frm", al " ....1el
h<lsp.:Uador no ha de!oamJllado !\!SisI1'!1Cia o cuandu Lo m;is..
tenci. del hosped~d", cambia. ""u.. de UN d;"ta pob .....
,..Jod y.,.m!s (, ...... Secdn 21,13). Loo po~ son fu;nas
de """""-in m la ... 'OIucin di'! ~O<; del mismo lO0<Io
q.... Io8~""" r....n..s ...!ox-ti';o;m la ...ohrin di.
los p.1tger\/T!<. Cuand" existe un equilibrio
el hooip<'dador y el polgl."IlO, ambos COI'Xist.-,,, en una ",Iacin es""'le.
Sin <mb;.rgo, cuando d pa.g..no f\O dependedel hospedador
1"'''' oob",,-ivir, el patS<'no ~ causar una ""ferm'!d.od
"'-".... !;>dor.. 1'0' <'jem 1'10, <>rgilII ismu!; del go'nL'I'O Cbtrid,um.
h.lbita".,,. ubicuos del "",lo (m- Soo:in 12.20). 00I11ion.l1.
mente infecm" 108 huma""" causando .... ft.9 ,,""'ades lan
gr."',, romo cl tt'ta""" y el botulismo (, .... " ... Sectionet 2011,
27.8y29.5).
El "l'ld"",ilogo ~i;ue la distribudfl de una ~",fe"".,.
dad pura id~.. 'tifka. Su orisen y modo de. ' rONmisWn.. Los
d.tl <'Pidl'tflinlgkas .., obtiffit!n a p;tnir de 1001 esludios
clinicol!;, r,,\'i.ioncs e informes sobre la ~fermedad, cues,
tiONri"" de oeguros y ""tre\'i;;~ <:t)n J"'C'nlo.-'S . J'i". definir los fdC'lvres <:OInu",-"8 que cooslilu)'\.", u"" (",{,-"",,,edad.
Esto cont.aSla """ el .,,;tu(lio de la enfl-'rmedad en la clIniCA o en el lobo.,1I,,"o. d<mde la ""lidad es el tratamiento
d~J p.>eio..'flt~ ",diuoluDI. El ronocimiet,.o de Iuo "'f""'I'" tan
to dina". Clm(J \.-'CflJ.'\gi<n; de U""" .. nf...-medad de-tenni_
nada . ""Importante p a ,-",!.bleee. medido d~ sanidad
publ ic~ qu~ sean dectiv<lS en t'l co"trol d., fi enfermedad,

El ."idemi6logo u~I:t.. "ari"", to!mU"oo que Iien.,n un $lg-ni/ka.:!o especifica. Lol p",nl ~nda d~ una enfermedad ...
una poblacin.., dcli"" como Lo proporcin o
do.
indi,'id"", de una pobl...:iOO q"" 1"''''''''''' la ""f~nnedad ..,
un """"""",dado. La in.id""ci" de lo ~ esel no)"",ro de individUO!! ~"IlI~rmt15 de un.o pobLJcin "" ri

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'unq'''' clJoo m_Iran pcqueno. .In""""" " nI siquiera b

~ od.lVW plM.'den "'Iar .... ro;portu>do Y diMminIIndoti~.menle ~ agt'l'l~ PI~ (~Secd6n 25.3),

MorboNd , 1 " morbllldH

fn 11 prXtiao, la incidencia y prt""~ d~ una ""I~
dad se ~ a p;orrir ~ ..'adsticu do: en"" ibtd.od
y_
_ConestQId;oIOl,H~_una~dell
iIaI\id pUblico ~ u.... poblacin. lr pobLoo6n q~ 11: conlidtT<> ~ ,-.ri.r en C:UUlO. I<>maoo detdo:! 110 poblacin
hum.ona IOIallwil. la poblicin de una ~ lor;oJiQd;o ~
Ui\I audad .... t.><\Q o "n f'o'l. La .. Iud pblica v.rI.o de una
..gln ~ otra y lambihl. lo largo d~l llcmJXI; por ello la
",.I\Ydn ~ la salud pblica "" un """"""10 dado es slo
11 . . .n"' ....... de la $Ituaci6n. Al seguir ~minando 1M ....
1Od~ d~ la salud a lo Largo de m""""" ."".. es poabIo.
.... aIu.or detenrunada,; poIllk;H sanitarias que """""" inlIuir ~ Lo incidencia de Lu enfermed.des.
u mortalid.od "'prea 11 incidencia de "' ...,.,. ft'I la pobIo:l6>I.!in 1900, la!. ,'It!n......tO><Je ~ ~ la prInrlp.1l a"... de muerte"" 1011 p;o,es des.otrollO>d"" (~igu ...
1.7), m ",nto que ahont ienetI un "'&nifiado mucho mMOr
in~. romo 1... enl1!" ..e.hd .. dl'l
('I)rUI\n Y el ncet, q~ I;. ..... n mayor lrnJ"l"W'ri&.Sin .....
borJo. la tlh'acin anual podria cambia. ripIoo;4menbe si se
~ Los rntdodosde wUd.>d pUbliao, Yde htd.:)
M Idkja la siluac:in a nl"cl m",,,:h .1. En Jo p.o_ ft'I denoI1o, In ""fe, " ..-dadctln~ siguen JIcr>do 11 prin_
cip.tl .UN de mue"" (,'~~ Tobla 25. I YSecclo 25.9).
u morbilidad "" i'\.f~ ... a la lno::KIencIa do: 11 ~ad
poblaoones e ;rw:luye Ucnl<t ~fermtd.rd<'S mort;lles
'1"" no 1o!lOn. lMebUodktns de " ... tMla.. M~~"
d.nmente 11 Alud de lo pobL.:i> con .... 1""d ' l que Yo;
fIlId;.r. de nutalidad.1"'l"I"" algunas mIt 111 "'" -1 , que

albri'" lo '""ud de ........... i..."... uom..,a'lIo tienM .... morUllidod beja, Lasca....,. principalftl de~ "'" muy
dlrun.'f1t"" de 1M principa ......... - de muerte, 1M prind~
les ftlk, ...edrd .. """ I~ ~iratotiu Igud.. (pot
.,....,pIo. 1II catarroromoin) y alKrione ~ df.I s6'to ..

dlfleri...... '1"" .... lmenbe ae ~". age'l1eI1rofto k. . Y

...... cao,u ""tMlUa\ de m_ "" ..,. p""M doNonolWk&
I

D.. , 10110 ....... ',.,. .... 1.d

En t~nn lno. de sintomae dlnirna, el dewrmllo de una..."
f~rm,'<l.d aguda IIpica putode dividi_ en Van" et.1pi1S;
1,

r.,

r,
,= 1, 1 " _..""""'''''''''''''''
_ _ "'10.
'f".. ",1o '--' I'ISIDAJ

2.

,., 110lI0. i>tnt!uoiclH : el tI,'mpoqu.e trilRKU ..... d F je Lo

;nfri6n lw5h la ap;oricin d .. """ slnlotnall de la ft)r:
k, "oedad, Alguna enfennr.d.od.,. , ..,.:) la J'Ip" (.....
Sdn 2611), til' ..... f"'riodoI de incubo06n ronos, '1""
"" miden por dial; otro.o:Ol1'l(l el SIDA, 1.. 1"-""'" ms
largoll, que ... miden JXlf ao.; (........ 5t<dn U-14), El
pt.'fiodo de ;nc:ub;o.cl6n de una dele. "' ..... da fT\It" "",
dad eI\ detenniNdo por ell<>mai\o ~1 iilnJlo, La yi,
rulenci.o dd p"1S"""- La Mi"L~ dd .....pNlador; Y
lo dOOnN enl ... ~ ",rio de ...,Inda Y el 10m dr la infei6t1 (......, St.c6., 21.8), Al fu\IIJ de la 1nc\ot>.d6rt
ap;o"""" los pr;r.-o. ....Iomu, ....Ie como 111 doLor <Ir
Clbn.> y la """,a-Jn de maleilar,

3.

I'n'lodtt "8~Jo: la ""funroedad est ..., .u punlol<'Umb ...,

ron sinl"" .. ~idenle romo fil'b", y __ 1oIrlQ&.

4.

Pmo. lit dn:IitJr. 101 Ilntorn.oS de 11 ~ van

--,-.......... -.
- '_1_'"

s.......0/0(I0.
rt.1o .....

J lo "
top::i!.I'
T.; " " ' 'II,,&.h-o:M\ri ;,....,."",,, ....... _ ,

, '*_'1".

O'

d ..

t'Odlft\do. jJti","lmfnW; d&pu& de un poodo de in_

sudoncin Y empieu a notMse """11.1 :1"'" dt
7

.~~
,~~

organismo empieza a multiplica... en el

'-Ped"dor

",,,,,,,...oadrs ""

i!!I'
"
OOIIQ'"

J~fi't'ticm : el

,~~
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1100000

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1Io<tor, ...
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c.-...o "....'"

"""

8012 CapItulo 25 IIID. MIDLDQIA

bic ....'Slar_ La d~'SOf>"ridn dO' 1"" sintuma.; puffi .......

~pido (un dCo), l'll cuy<> C3'1O,.. di"" q~ ha habidn W\a
en-, ;". o pu..'<l~..,.. mb lenta. a lo latiju de vari.,,; diat;.
.,., cuyo caso ~ d"" que ha ,;do por Ii<is.

1'.,.".-1., dt ",,,,,,It<mrio: ..l paciente ,,-'OObr~ vIS"" y vuel-

5.

' ... a la ,..,.",oUd.d.

Dur.nk' laJ; lri""", .. 1iI~ d~ <:id<> de la ilt-nin. loo
m!'CdnismQS U1munil3r\05 del ho."'J>I.'dador se Vdn hacil, ...
du c"d. ve~ mio> important"" y. en la rnayorL1 de 1"" <:a5<l6.
L. r<1CUp... rKin total "-'<jui ..... y do romo ",,"ulladu una in
mu"ld"d octiva.
:lS.:I "-""'_.,. c o _ ....

./

!J no ",,""""'dd ""di!",lca L"" oon""nl~n.,.., t~ p""'" 10.'" boj<>

n~m<'" l'll uno p.JbJaci,(in. En 1.1. CpIOO" ...... pn>rlocv "". i,,cido.'I>tia de lo ""I.......... d q"" habll""I"""'u, ...."U""" "" uN <k~

f"!b1.:!ci6n. Uno

in~nin p".'<le ~.ui;" morbilidlOd

mort.1l1dod lmu~....,). ~n " .... pobl.>don . lII enletlnl.-dad sig .... ..".-l hospt...:Iodu' uN' pautiOclfulca> pR'deci.

t"""in.ld.

(~.d)o
.,~

U; C,.......n. ""t", una ..... fNmedad ""Mmia, u"," ~

Jlld <'Pidftni<a Y "Ilol pand"", ...

""t,.., morbilidod r murtalklod. C<n<II.o """Nri

.1

Di>lingo

.1

~.,; del ",..~ puodo-.oup"""" una V""I.>", PO'~ 01 poo'

tj.'nO?
Cm" l.....".JU/J J,~ ~odUf puook ..... "Ilol v",,"'jo

r",a ~11'.t.'S"""1

Algunas e'llfenned ... I... inr""",,,,",,, que .r'....:\;Jn a 11.. """ .

...... ~lmbim al""".n a lOOi .mimal"", Una ~'Ilfermcdod q""
Klc",ta principalmente 8 animales, pero que """"ion.llm<'1lle"" lran .... lte B 1"" perKN"l3s se dt'llOmina zoonooi . Dado
q"" la. medidas vet<.."';nana. de lIiInidad pan 1", an"",~
est1n men!PII desorrollilda que las medid.s ...rut.rias palO
las P"'f"'OIUI5. la 1.> .. de infd6n de algu",,~ enh...... ,e..:l.des
"" mucho mis alt" '-~, artimalCII y Lo lronsm"'n d~ animal
.nlmal es h.r.bjllral. SIn embargo l'll tJCasi~ la tr~nsnu
~in ... del ~nimal a I~ J>l'f1ION. En tal"" enfl'l"lJledad ..-., li1
Ir~llIImisi<'in d~ I"'""",B. p.'J5OI,a es poro pn>b3ble. Por
I.>nlo. el ""'''''''IlI","",1o <kl pat6g..'I"lO en ], ""turale"" depo.'Il<Ic de la tr.nsmisln d~ aninuol 3 .nimal. N" ubsIa"lo.'.
el control de 1.05 z",""..,..;s en 1", poblado""", humanas ""
modo .Icuno h;ore q .... d.en de s." un probl ..""a de ",,ud
piiblka. En ~f,""IO, ... gener.l 5U~" lograrse un ffiIllrol m.h
efectivo de l. enft'r""-'<iad .,lirnin.indola de 1"" """,rvoriot
anlmalel . 1is notable el xito logrado c'Il el control de "' ..
f"'"""-'<lad"" q"'-' ron ("""-"'"Cia "" troMmlUo.n a las f"'I"O'"
""'s desd~ lu8 .nimnles dom;ticos: l. tuMruIosis b<:tvi,.,
u,,~ ~nfcrml'dod q"'-' las vacas afedad"" de luben:ulO5io
transn,itian a los hu","""". I'J rontrol .., logro prioop"'lmente identir>eando y eliminando los animales lJe<'laduo.
l.o ""'~ de l.:r Icdrto tuvo lamboin un.o enflT>e importoooa para ~"ilu l. lranorn",i" de la tuberculosis 1>(1vina a la. pe"",n , dado qu~ la ""he er. el princiroJ
.""!culo de I r~""",i.;n .
C",rtM l'Il fl'm1<'d""'" In lecriA!as tit'Ilen ddos ffiAI compk-jos, q"'-' supont"rl '" tn",,~" ..,;lrictJr IIe.de el ~I'
mal al hombll'. y d~
Al animal. E:!ta4 ~nh.'ffl"..:Iad ....
dri>cri organismos ro11 cid"" de. vida oomp lqo.. mm" los
p~ (por ejemplu li1 Il\;ll.:rriil. ,..... Sonin Z75).. En ...
tu", cuus d rontrol de la ""fermedad "" 1.> poblacin pu..>dt
ha<:er.Ic a tr.'"'~s de las P'-"""""" u brt.", a Iravs del Iro!;rt'"
dador anin,al.

""to,

ReservDrlos de la enfermedad
1..... rae .... " ri.,. OOfl.ihos ..'Il10l< q"" DlI"""'" ~ v ...
bl." p<'rmI'f"II.'CII'f vivlI!I y a partir ~ k:Ib ~I.,.- puede ,u'llir
la in/"ccin d" los lndivi<4><>&. l.u!; """,,rvori06 ~ ......
tanto animados mmo inanim~d"". La T.bla 25.2 oI'''-'C<' una
1..... <I~ alsurtaS ""r",,,,,,<lad,,,, hUJll,lna. CIImu...,. y de ,u!;
"'S<-'tV00"<lIf. AlgutlOll p.>lgenos """ prilllordi.lm"mlc .. projiu>< (vi"""" >;Ir!>r dc I1\iIteria muocrt.>l y o-Io incidl"lltal"...".,.
le inf<!ctan y cauSOn enfermo:dild. Por CI"Il'W. O"",,jJ;u~,
It'IR"id .g<'nte etIolgico d~1 tl',"oo) h."blt. ,..,.",aht\l'llle
en ~I ~u,j(l. W i"fCin dt' .,. ""imak... por este org.ano..mo
es un "('<ln!im;""tu acridrolal; >;Ir. l no "" """,,--IAl inr~-c:tar un ""'><'<lodor para continuar Su exisM\Cia y, aun
cuando no hubl ..'I"o haopedad~ sl.IS<\:f'lible:\. C. t.mi segui'" "'',..,viviendu <'11 la '\3turalc>.a.
Sin ~mbargo, muchos palfigcnos Ik"Oll'll ot"", '"l!an;';"
moo; ,ivt,.. rom" uniros la" vorios. En ~O$ ca_, el re-""",orio~.. un ron'p""""'te,.-' rodal d'" cidu d~ vid. nal"'al
dd agente inm;""". Alg....-..., inf'-'<rionet; slo ten ... lu;rr
en ........ hurnarroo,y ~l ","nt...-.inti""tu del ",d" ~~ig~ un.:>
tronsmloln d~ ~ a per.!OI'Ia (~c..p"'o 26). Es;
tipo dl' cklo del >;IIW-""''''; ronrlin ~'" 1"" c"'rcr ......,.de5
""'pir.torta. vrri<:a~ y b.>c:teria""" "" las Cflf..rm.:dad.... de
transmisin """u.aJ. en las in/""",,,,,,,,, CSlrq>locckas Y es
tafilorodc-o". la difto.'I'ia, la fiebn; lif<ride.:r Yw p;lpt........ Co...o
ven,,,,,,,,, los p;lt6gL"-"'; que dependan de un ""lo ho.'!ped....
dor pued<'l1 ser erradicados (,<6uc St.-niOn 25.8).

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p""""',ibilidad ...>tardada (""po<idn p ...'Via. la inf<=i(\n
..,t'va) son u ... dos par. defi"ir el estado de tube",ulosis
(""",,, ... Secciones n.n y 265).
Entre Los enferm<dad es ~'" la!; que loo; ponadons son importa",,,,, "" incluyen: la ~'f"' titis (, ...... Seccin 26.11). la
tubL>trulosis (""'''' Seccin 265) Y la f"->b,,, hioidea 1m..... el
=u.odro . EI tTgi<:ocaso de M.ria TIfoidea., PbstSeccin
25.3). A ,'~""'"S los run lrolc"S de los mani pulad ores de ali,

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y 101 K"-'pt>S de l-d~d cun 1m """ible modo!! dlt Ira",mi
1kIn. Un~ e"f<,m.'d.d limilillt!a ~ un loalidi>d ~rAfica
puodt """,-'<ir un vecto, p;lI'tku,~r; J;, "",J;"ioo, pot ,*",plo
... lra .. ,m, ... por un """'<1""0 " ....... """""""ra princip;ol......"' .... ~ 'ropiClOlft. U ... ma .......... ~I;oo:ionali<bd
de u ...
di>d. <>1.. fn..cueno.> ind ica cM.'ft06 ~
....,. dO' "ansmisin; romo "" el e ..... de "" gn~ ' - '1""
"nllnlt'ro de ca_ .....1..",. "",da"""" .. cuondo 1011 nioo
v,n roI<'gio y ~" .'"
ront<>Cto.
'-'- dife"-",,..,, p.a'"""" ,ie",-", dlfcreOlell ......dos de
~isln q.... S'o"""'illm<", ... ",tn ",btCiCn:KlOe ron Q ha
t.t..l, de Jo., OIpntsmOl en d CUo:<pO. I"ar cjo:mplo, "'" f'o' ......
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inri ...... Jo! f",,' OI\.'II .mbio."'tak.'i pued''fl,;o.T importantes Lo
... p.'....ivenci.. del p.atgl'llO; p.a'" olr.f ~.riioblell ttJ'oO}cJ di-

'"'

,.,dd>o:

PU!l'" influir """re Id o."l(~iciII. un p.>tg""". Por

..-mpIo. I.l.'fn'f.lh,it;col,fonu;ono """1""1> por un virus RNA
dtcaden;o.....nu.. (IIuny.viruo;) (...... s...xi" 16.3) el m.s

11

'01 ""'"

m.I

, - " " "erano y ... ~ y desapilA'a' .... inv;.m"m

"" 0dP pred<>c:ibk> (F"u", 25.3). El v,~ lO! ,..,..",i", por
10 mof<JuilOri quo', por &UJ'U""O. ..,., m.s fA'CUelllel ... los
_ _ cAlidooi. L; ~I",ridn del instu ' ... ' 1..... h.are que la

...'=a, ,tir, ,
11

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_lila

por_

_01 .. =,.. ,00'01" lO'.'"

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CapitlIo 25 ,g ,gLglI l.

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'-'" vera"o_ I'or !anlO. loo P.1I6gt:rIoo> ge......al""", ... ",Un asociado." ratil<:t~rislic.s O mI'(';Inisll'l<>5 e!pE'dflC\'lOl que 1'1-'"
mil"" "'-"'I!ur.r I.J lr.Jnsmisin. La transmisin impUm 11""
"'. p;os: (1) ""Iid~ dd h!>Sp'>dador. (2) Ir~nsmisl6fl y (J) (.,.
lrada en el nu<'Yo """p'.bdor. 01'1"" """" ahora una r~pid8
,.;'i6n de ronjunro de los n....",nismoo de tr~nsmio.in.

TI"1Inllft'llsl6n directa'" hospsdldor

I tIospldldor
Lillronsmisin de hosf"'d""'" a hoslX'dadot timo> lugar .....,,
P"-' q"" un ~ ink'Cl.>do tra"smite la '-'Ilk'lTTllwd
un ~ador 'U'lC<1"ibIe. La transrnisl6fl por vr" ..."pir.
luna y por l'Or1'acIO di"""o .. muy rom"n. La ,ransm!;i<\n
por gQllrulas 1lIe<:'iv....... el ",,-'<lio ms 1" 'CUI'fIlc por" qu"
.., pro:Mg;tn las inlt-'ccionesde 1... ,.ia~ ""'Piraton... alta., ta
1t:s romo ~I OIldff'O romlln y la 1ifp<'. Sin embargo alsu"""
pal&-""'" """ tan ,..,.,,;iblc:o a las lnllul""'ia. ambicnlil te. q ""
.no Irrap.xe de S<JI>reyi"ir durante periodoo de ,;""'po siSo
n;r,,,,.liw~ ""m dd hosf'o'd.>dor Y dd,.", transmit ir.;e do, .......
I"-"<I,dor a h<:..1"->dodOf por contacto dil'f'Ct<>. 1.... ntt,ores
.;emplos de po, lg<""", t ... nm;lid"" por esla """",, "'" 11$ponsables d e ~ enfurmedades de """smisin .... u.1. t~k",
ro"", 'r~",~"" ,",lIufum (,Ifi!;') y Nrissn;" .\'0lI0<''- (sonor",a). Iis_ "S""ItS""" ~ xl"" nada""",,,,
a la dO'!t'CaciIIn Yn() KIb,,'ViH'" "", .Id CUt.'fJ'O ni ,,;quit...... duran ...
n<}$ mo,""nlos. El ronl""'" intuno d~ persona a f"''''''''
COmO ~I bosorse o d " ran", la act:ivi<L1d ,...~ ual. rropordona
un 1J!<'d;o di"-",'" de lra""",is"", para e;tos p;otg<'nos. No
,)bo;lante. 'la Iraru;f.:....""," tnlima '1<\10 pucdeocu rrir "; el pa.
\gt'nu ,",able o:st3 I"""'-'Ilte '-'11 lo! ~ Iransrn""''''' ., el
_mo d(1 C"'TpO qut' So' pone .... contact\) c<m lo! po:nona"""
<q>!or.J . 1"'" clIo loo patgen06
de la; ""t'=nl>d.:>doc!l
de lra"'misin _ ... 1vi""" ""lo>; S'-'Ilitalt:li. la boca oel o"u.
po,,!"" 6.1"" ",)nI.,. sil<!S Implicados en el ron!acto ,,",Xliii!.
El ronlil<"to dl""",o ",mbi(,n est mpl;"ado "" I~ Ir3",..
misin do.' f'lt6gl""'" de la '!Il. ta"" romo eslafiloo><n< (di
vi."..,. y Sran",,) y .Ig"""" hongos (tii'i~"I_ Sin cmb~rgo
<~"" palg""'-'" son r",~,iVdmcntc "",L~tCf1"'" a las rondi
c~ ~mbicnt.ll ..... lo ..... romo l. ""'I....,.;:l.d. Y ~I '"""'acto
inl,mo ..ni", dos f'<'rsonas no
d nico m ec.ni:lml> de
I",,,,,,,,i,in. M"",hos p<,tg"""" " "Spi",tori""..., '''<>!Imi
l~n t~",bin por ,' la din.'<-"Ia porque se disp'-"""n ~'" las golleulas que ... desr"-,,,d .. " al estornud ar o 01 tOM'r. ND
obstan", ,"uchas de est.ls soticul"" '''' permall'-"":rI ""ICho
tiempo y <lO .0" cap3C\'$ de Iransmi!ir l. ",,errne.:lad. Por
to"lo la IranSlTlIsin "-"Iuie", U" ""'''-'''110. aunq"" <lO """'-'"
saria"",n", "timo. ront;>cto cnt ", dO!< per.;Ona/;.

..,,,.ibler;

""u""" ....

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Trans mlsl6n Indirecta d _ hosP l dl600I ho .... d.dor

t"'ve.

Lo trd""mi.in iodi""'. puede ocurrir lanlu a

de ~
" .. vi' ... corno
i""nimad"". l<r<Ii aso."'"" vi,."" que
t ...""",lle" p.ltgl'noo<.., denomina" vect_; I!""""'lmcntc
""" "nrpodos (pur ' ;"''fJlp)o i .....'<-"IOIl, bm$). (\ v<'<1,>brad""
(por <,\"mplo 1"-"""". ,..,.";1"",,,) (uiRYCol'itulo 21). Loo< artr6podo. veetOt'l'S pu,>d"" ..... hospI.>da<!o"," do: la cnfcrmt-dad.
1""" oimplcnwnte tr.1nsporlon ~I .sente de: u n hoIipo>dador a
otro. Un stiln nmero "" anrpodoo IDtnln su aH""",t" al
~I artmpopicar y. ~I el patgeno""l! pi ' ntl' en 1,

d.:..,,,,,,

""'S"'.

do ,'Mor puede ingerir el p.1t6g<ooo Y transmitirlo ~I pk"ar a

otro individoo. Do> hecho, ,'" algWl<lf' ca_ ..1 patgl'110 ...
mulliplka dentro del artrpodo, '1"" ..., .".. caso ... ronsid<.-ra romo~ a1"',","n .... Esta n>pIicacinrond""". la
prod u("<:n de inOCulo. aumenlando la problbilidad de "..la prfu:imo p;cadur. mndu= a la It'rir\.
ObjctOfi i""nin'adOli. OOmo lu "'Pi'~ de cama. 1", u
gll<'1"". 1m lbros y IOfi Instru""-,,,tos q uirrgicos, tambibl
p",-.J"" transmitir la ""lt!rlJ!<'dad. Es' OII objctOll ""nionad... :!(: oonocen go.>ne .. lm<:n~ romo M mit,... l<le< alimenl..
y ti a gu>lllC dke '1"" """ v"hlc ul M de l.....ermNad. "'miIL"S pUNen,;er t3mbin ".,~("UI"" del. enlcr .......-.Jad,
p<"I'O ' '''' epidemias import3nt"" originadas a partir do, un>
""nte nka SUclL'" estar g~r"Irn<'11~ ~I""ion,das roo
1"" a!imo..",tos o el agua. porque ambu.< !IOIl <'1>I\Sumid"", ""
g~.n canlidad po< un n"""ro do: per$<, ...... de u .... potoLoocin ("""'5<' c..ptul06 28 y 29).

us _pld_""-s
So! pu.edl'll d is,ing uir dos li pos princi pak:. de epi<k1ni.as : la
que tierlE'n una I .."nle comn y aqucllas en ~ que la enJer
....,.!.,. 1Ie'r.J""mil<! d~ p".... n. a pmoona. I'.n la figura 2S.~
..... m"""'ran ~ dife",,,d ""tn: ambo. lipntt_ U"" ep id...,"
con u n origo'n comn surg<'romo .......Jt.>dode ...... in/lxdo.1n
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Iri>n5mlidas PO' k:.; ali""",l"" O por el agua 500 principal
....... '" I'nfennLtdadl'S ,"1"'lin.k... ,.,1 palgl'nO .b.tndon.l <'1
rIOeT)O roto la malCNIi...:.t """.ami"" el .l lim<'ntu o <'1 aguo
ebtdo. proctlC;,o; ..... ilan... iniIpropiadas. y 1""80 penetr~ en
ti tneto imeslinal del ~ptor durante la ingc'Stin. o.do
qu~ la5 """mwd.d~ transmihd.u por oli""'''I1I ... o por el
'K'"' sonlu m fciles de rontrolac ron .......t'd... de ...nid.ad p,;blic:t, 1.05 t=\,I!d;" ....'fOOO ron n.:ls del.!.! C"I1 loo Copflu:
q 211 Y l'J \""" ..... l.mbi\'':rl106 NCuad/'05 .Snow y d clera.
~.El tr!gico caso de MaN liloi<l<... ",<", 11SU,c.>pft UJo). La in-~ do> la ""ft,".>ed.. d en un b""" con UJ\l [urnll' rormln
~rar"'len .... p..JI' UI\iI r~p,d. cl.."\'i>d<1 ... sta Wl m.1ximo, de:bidu ~ <ue un gran nmero de ",di"iduos ,n\lm aliment""
~ Igua COI'Itilminad<l!;
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periodo de hempo aproxin,adarnente igual a Lo dur.>On del
periodo de incubacin de la enfem,e<lod,
En ulla ~pd~mi~ de hu;ped~dor ~ hO!iped.do . 1.1 u,
ci dmcia de la ent~"",->d.:td pres.:ntil ,,,'" elevacin progreolv. ",lIttlVa"",."te Iomt" (I'"'gun 25A) y un.o d;'mln.odn
groldu.1. Se sigu~o "-'gistraodo cao;o,; d lo lItrw> de un periodo de tiempo equivak~tle a ,~ri<)!\" periodoo do> incuba
ciI\n de '" ~nf"""""''d. I..a ."iclt.'lTtia ruede h.,~ ini<:!ado
por Lo aparicin de un oico individ"" infoclado ~n una
poblaci6n sUS<'q>tiblo. y este ind,,,duo puede h.>bo..... infectado a uno" m;i8 individuos de la pobIaci6n. El patgl,-no
.., mulhplj~a IUl'gO en 106 indJVid".. 5tI"""ptiblcs. alcanMI
una etapa Illa que pu.:d" tran._milil'S<' y "" It"",ferid, a
otros, dorodo. ... muJt'plica y de 0""'[0.., trMWl1;te La T~ _
bla 25.2 resume ~lgu""l de las car;ocl<:ri.tkas epid~mi<>J6g;.,a. d ave de ;olgunas de la!! principales .... f~r~ades
epodm kas .'Jbservadali ;ochlillme,,",.


848 . CapI'uIo2:5 ~'a ..uaLool
./

2S..

"lrioIl6n H c onupfOl

Un po t6t.eno r"'-od.> ,n""" i,ir;t, d ;",<w,,,,,,,~,., un I"'"I"-d.!dot

"'r<), <) ind
f'<"" ......'<lio tIt
'S"" t.> ~, .. " ,'''''''''''
'-..<1", u,,,,,,,,, .. nn;onim<ldool (Imi'''') y P""" ,,,,,,",uko. romu,..,.
romo loo aJu-n'",,, d oS"'" L. c-pid<1l>i.>s pUl'dm ori~.
port;, "'" uN fUl"'tt' comn",., ~''''' a hoJop<.,jodo<.

o""

,nrt,o"""".

.t C""'pa'" un.> rpodrm .. "" OI'igrn """,;~ con una rpiolr,." <k

me,..,.

"'''I''dlliil1r. 1o.o;pnbtd<K. CH".I

Un ..m'plo d~ coda
un;oJt'otl..
.t SuS><'" un """<do I"'rd <10>,....." 1.> "",poruin de- UN epi
J..""i. <k ..... igt"'rom.;n y URa <lo> ~ ...J"r .. """""-dodo<.

La c.omunldad de
La ",k!ruz.>o6n por Un par;k,!o de un hospedador sUSC<:f>"

lible no inmuni""do. pu",k cOlld ""ir. en pri""-'t lugar,

U I\lI lnft.'<rin e~plosil. y .. un.o <>pidemia. Sin embargo a
medid.> '1t1C l. poblacin d~ ~do"", J"""null. u,,",
"""lrTlCla. se V,l ron'rol.ndo la .tispe~6n del p"r~si!o y
ll.,a un mome"to "" el que se aka"". un rq~;!i!",,, m !re" l
pa,bi,,, y el h05pt:dadM./in un caso ex,,,,mo, un fallo en
el equ[ibri.., pUl'de ro"ducir. l. muerte y p<>tendal des~p."ici(in de los hosp,'dl doMi. Si el pa tgeno no ti,-"", olro
ho.p<'d.dor. podrl.. ocas;""", la ,-",tindn del ""Igcno, ....
wnluci" del 1"<"6&<-'1\0'" mide por el e ,abIOX:im"",'o del
equilibrio ron el ho:<peoJador, que f'Qnll~ la no de.trucd6n del hoopedador. l.. "",Udad "" '1 .... el 1"',;ilit" y el ho6pedadof innu)'on uno """'o la c..... olut:i6n del <>Iro; I!S ded.,
qu~ hospo.'dador y p.,<ls;lo cwooitt"" ..",.

de 1"" CUIL""" ... lvajes y 14s~-q>aS~bl"daS!le car""l,-"ri~"n",

en cuanto ~ su .'i!'Ukncia ""fa 1"" co",,; J& d~ 1oboralorio.
Al mismo ,;",npo ~ 1l'CIlg"""" ga.:upos d<= s,"" madrig .....
ras antes de que pudiera Iertt'. I"ga, la in ~n y SO' lleva
ron al Laboralorio. POSl>eriQo "'en~ esto.; ronejoo ... l,ajes ..
e~ponla" " Ct'P'" est4nd~r virulml ... del vi"", de la mpl)mal""~ ""ra detennina. SU su""--ptibilid.d . u.s "",ultad Qti
de es"" modelo de .... tudio""' p~l"" en la Figura 25.5,
OU",nle el primer ao de la epidemia mQ dd 95% de ....
UI""jus lnff'etadQs mu~ron . Sin et1'lb.1!W'. al ""00 de 6 aoJo
tanlo b ~ del ~,rus romo la de loo CUILjo haban (3I'Ilbiado. OUranl>e I>;te tio.'mpo la mortalidad de .... roneo. b,;,J"i
ha;ta clSoI'r. aproxim.>d.mmte y el virus ~W...-Lo tenia una
.......".". ~;rulo.-nci.\. AdernJo.., ad~;11>mln cambiosen la ..,,;.ij.
ton:i.I dd " ..yo. En alg"""" """"",dC' Australia donde pme"" ~ introdujo el "irus, la pob1;oci/in do! ronejoo '1"'" qu<daho.
........ 1$Iadu ~ a una P"'"in ",,)(,ctiva por parte del v;rus d urante vario! "hilo. ron el pasode 1... aos la " ,si>l'-','16l
de lo!; COO '"I '" habio ido aumentando de ..... nerta esp<:etacular (Figura 155). Esta 1I'SSIt.'OCa fuedel>id ~ ~
tiros adquirid .... en I.t pobl.tcin de UIloejool Yno a rt!ipt.JeSwo
inmullol~, ya '-1"" kltt COI1<06 habion sklo ",tirodos dO'
~"" ma.:lre al ~ )' IIUI'U Nlbi.>n ,,",odo en Ulnlilcto con el
'~ru6- Su 1'C!Ii5"~.", dl'b

a algUn cambio ;omtiro que les

hIdI ~ s""""f'lible al virus do> la myxomatasi<.
Como "",ul~-.do de la Inlrodu.crirt del viruJ de la m)'l1OmIIt115is "" ronlrol la poblacin do> <'OIII.'jos iI u;tnilianots, po.'rtI
los cambl .... gent"tiros .... el virus y <'11 el hospedador imredan la compt.:", clTildiciKin del conejo "" Auslr.olia.l.oo
ronejoo sUp<'l'\'iv""'t.<; adqui";"run f~df' ret<i.<1Oncia ~
,-ro kl!i aoJo 19110 la pobli1cin de ronej .. de A""t.ah.. so....:er-

C_volucl6n ....... ha.pedador )' un ptI".lta

Un ,,"",,1e,,"'t"ll'pk, e><po.-rim('f11"1 d" roVoluci lin d~ ka&pedador y par.6sito tuvo luS. ' cu.>ndo. int""O.on.>d8me1\l",
.., introdujo un vinlll ""fa ron1 ro1~r 1"" poblociO<lel> dl' ronejos ... lv~;.s en Australia.
lus C'UI"oI!j<8 .k~,.". 5f': introdu""'" ..... Au.lrnli. m 1859,
pl'Of:\'\kntt.'!> d~ Eump;!. y r;lj,;d,'''''''''''''' Prop;!g;uon kasl.
lIo.');i1r a im'ad" grandes J R'''' del rontinc'l\"'. El M)'~om.o virus. (N. dd R.: vill-lll d~ l~ mixomat"'~. yirus DNA del gnero trpoorq.t:n,,,,., b ""I.., I\>mridolr) flll'de<rubienfJ en ~
'1"" p<>rtcoeccn "". '-"'f""-'de d"""'", de la
de tu!; ('<JrqJtI t'Uropl'<l5 '1l11' habla <'11 Austr.llia--:- En A~
del Sur el ,ifU'i Y SU In<p<.odador esl.ln a1"'''''''''''''-'''''' .... "'lul.
libno y d ,'1"", 5610 c."", un.> ..ru..nn..-..l.d leve. Sin emb.>rSo. el mismo virus ... *,xtn'rnadU"""l '" l'Iru\t.."lo .... el
jo
1'U"'f'<'" Y casi ";empre caU$.l "na i"rl'COn """",1. El 'i ..... s
p;l" d .. ror.o.-p:> a "'''''-''' por la picad"filS d~ to. ,,,,,,",,u,108 y
<)1,,,,, in:.!"", YC9 capM de ..
Wf\a!;
donde
1"" i""-'ClO8 Vt'Ct<:rfeS adl'C'lladoos.
El M}'l<0m. yin,. fu introducido en AuS1r.l", ro 1950
""r. conlrolar la ]'Qbl.>ei6n d<=
En un< .. meses el
vi ..... "" lwtbla ~ablecid" bien L"J1 la pobl....-llin Y .... dil;persoS por uno ~Qr\3 d .. Au,lraI l'l !~n g.alllk como tOOR l. Eu"op;! occid""1'1. La ""fenn"d.d p~n l.ob.> una pa",a
~tad<)n.l mu y ma",.d~, elevl~ d m.Sximo "n verano.
ruando 1... m"oq""'" V~ ""tabon p"-"""l'" y d~l
nuy.....t.) en invl~. La ~-pid"miulogia del Mpoma ,'irus
fuo> ";Iudiada por h< OL.,.,li,1cno duslr~l1l""" romo mudel<) de una epidemia inducida por un virus. Se aisl el vi"",

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... 1& R'Ilui6n de 1;0 pIlblA06n de,,~ f"'I\J tambihl
JIUI"kI "",,,~uci< ...... r "'" d N"'P'od.do<,.......".,~... d C~ de
lo mi)Om.)tI~", penli~nd., la lcIalidad y Lo h.:bilid;od p.lra
.... truLl. la pr.hl ..do dl' 1"OIIl'joI;.
Mio:nlrJ~ '1''''' ~, ffil'l,.,I.ocin l'lltre d !>olI6;,.... ' y el 1" ...
>lado< PU',;l~ S--'f 1" ......."'" !" ..a I~" m cnTll.'doodo:s '1 .... ""
Ir;o"",rul~'" ;le ~oId"r a IIOIif'<'dIKlor; ""no a'I,"'IUOI p;l'
1IlgoMJ5 'Il'" 00 lo(' 1'3no.mllt'n de ....... forma, comom" coOfO
__....... mt'I\kl ""."..;ur...,J.. de C/o;;rrid,u", ~. I"""" S,'c
dn 2S. 11. 00 Iwy u,,", S<'Irtrin 'IU<' dbm'nuya Lo , ,ruk",
do y po'mIll.> u......... ul ... """~ 1.0\. ~ <1'0('
alnonoim,lI ... pIlf _ ........., ('Un'IO L1 picadura dr ~
"pupaw, tl,mbiln oooUn """" una jAcs:i(>f1 00 ...."Iulov.
1*"' 00 roonpn.on""" (o 00 1N6, ) al hmpod..Jor hu""'no
M....!' ... d , _ pui'd.1 """",,!!ui, 1a .."W" .nl.... '1""'"
~ m....-... el palg<""" pu<"de man_un allo ni
wI de v,rulcncLo dievnandu 1;0 pIlbladn h umana ,'" cad~
w.....'OO. ,\:Ir ~Io. el parislto de la malaria 1'!.t."""I,u",
1f'I'. """'''!ra v~nadone< anrigo!ruca. en 1M
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~"hur....""t1OOO~" la ruaa:\6n inmn""',16g1rn dd ......
ptd;odor. !;ola hahJhd.d g..~icJ ""ra evi lar 1.... rcsp"CSl'"
dd hospt.od;,dot IM"""",,'.'. vi",' rncia ""n'ro d. ese .......
pt'dador t:JpttIflro.
Otr. pnllt.o dt~ ft."""""""do.~ runln"" a UmL-'I\I<>Joo Lo VI""""'" I"""l1II' del ,"",udit> de las enf"",,,,~ ini.'<'C1I>i!OII dt.o,,<OCJI5..,., "" l\.-'OI!n ...odos. En hotipil~1et. dttr>:Iu.I

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Un ..... ~s drI ~o inmun,tl,IO .... un grupo e. d. gran
importand.o pata ""Imder la funt16n .... Lo uunurudiod ""
d d61orTOllo ...... epideml .... lo> Inm u"id ad d" A"'po n
l.......1encU d. "n grupo. lo I"'.sln Y dl5pl'f'1oic\n de un
all""te in!,""""""", '1"" ....... Ilo,;lo: Lo inm un-.hd de """ gran
pM1(ltrl6n de lo mil!mb"", del grupo. SI Lo propol<'CiOO de
i"d'v'du.,,; ',,"tu...,.'" 5ufoo:K.... """~nl< alla. todo la pobla
qued~,J pmll'gid~. La pmpo"""'" de iOldivld """ ....
~'-'I\"" nt-'CeSolria ~a ",,;I~r una '-'f'1<km1a l'S """ ek",ada

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"",a "" aS'",Io: muy viruk,nh'" p"r.. " ,,,, ron un f"'n,do
.... ",r..",!'vid;Jd muy L1'}!O. y m.\5 b.ojo> Ji "" Ira'" .... un allft"
tI' pllto virulcmo "ron un po--rinJu .... inftocuvld,od rono.
!Ir la ,01'
'f"I' <Itotle "'" inmune pan
la 'rW16" do.~ n:!JU do- la I"ltlh :..... p.a,de cakub,....
a port,. dto lo!!; d.kIII""""" lo I~ f........ .oI J."IIio'ri'
fU>I..., loo. F.-...Joo l.InIdo.. %Un lo!< 05hodlos~
C05dft la irridrncK drI poIitn'irmrn ~ foal t, :M:wI r J
.-,Iu 'I .... ,. ... 70% .... la poblacin ~ """""".;odl. lo polo rs.~,~ emci;Il""""te .....,.,te .... _ pnblacin. &Ij claro
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indivldu05 onmu",ptb, proII.-g<'fIa' n:sIo ...... poblacin 1""'1'" no f""'den adqu'n. n, 1............ 11' la infe<n6n,
por 10 tanlO mm""," '" dclo do. ~l lnf~i6n (~'iguta 1M). En

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\o vltUk....:::lo par<'ft n:"",.,"lilr:-'iOl: pIlf oda ~ del po~
..,a.",w. del f'OC'l"''''' """"'IaLorio. (. W/, ... mult,ipLol", d
~ y<... I ~ r-d p"' .... ,.-.otuio" por
~ .... por lo n:lpo .... am.> y loo; m"&I,,, a <>110 pMit'Ok:.1nduOOJ .. 01 p.acoo.~"" m....... y no puOOi'entrar .... oon_run
oIropM'l'l~ po""ansorulifVla~.l.Mu, " vino
lmWz de f:. r,/, jnlt-'('\MI a 1lU. . . - - p<W otra ,,1.0 '1"" no

_ de f"""CIr'.l ~ p..~ , """'odas e>:traordinanas ""'lO t i

Io ....,odu drl ,,,,rsonal "nlta"" y ella,ido de lo mueblo,s run

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91).95"11. P.... Lo dJI,m,o 50: ho calcuLooJo ..... cifr. del 7Il'IIO.. f""O
6 1........ p"" ............ """"'" l""lueftoI brotes .w dft ..... han
m<l6Ir..... quo. '-...
alt.-. dIO pdod do, p<>I:Loc.~ f"''''

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~,, ,bo, l'I

dcsutullo.w UN epido.'fTIi.to. <kbc ;nm...,i,... _ ......

mar'" propon......... d<o 1.0 p<obIaci6n. AI"'''-'IIk1tlcro..,. , ... IM f")-

blOCMIf'oI':'O ""MiI~ la 1 '~lI5miJir1 Je I"'1"'OOf\l a pen<lIlO ~

....... ' n' aw>q"" 1'1 "t\'-'II~ no _ alt.-.menle infciooo. En el
(II><J do: ... dlo:nO. "'tt' ...... ro'''pl""",.ou adOl'ionoll ~

.1I,..,p'

Inmunl,.od.., ~
1odo~1o al poI&~TIO (inf"".. .... poten..,) y do:..,.,. modo actuan deo potta-

.... prqorwoi

d ........ cr6n0C00l.

Ciclos d. la . nf.....ed...
t...;c ..... ,,*- de~pnlpoO~",,'" y deo inmunid.od do:
grupo p"""","" ..... l'IOr lauolliln por qUl! cint h",lt'd,o.... ocunm .... ro.... Un bum ~do:ft'Ikmw<bd ddica
~ Lo vancel&, qu<' ocurre"" ..... ~ proporcin de nIoo r.coLa ...... Dado '1"" ~I ";rus de 1.0 ''iln.."Cla (, ..... Scci6n 16.13)
"" ,,,,ru;.rnt.: PI" vI.! "-'Sf'i",wn. (Most So.'<ri6n 26 ,7). ' u Infe<"
tiv><bd ... alla , ... sil~.w .ogIo<ro............. de 11"".... _
.., ... """""'- Al t'ntrar a "" eocuoeLo lo ed.od de 5 lOl\oo 1.0
.... yoria de ... nit-""" sus<q>l~ por IocuaJ Lo in,rod,no' del ,'1fU!i .... Loo ecueIa da como> n$O~ ..... ~
mw que se prup.>.o "" forma ""pboova. 1~ ;k,ICI"""'''...oo.
... ondj",JUIlIS "" mfl.n y de5, ..olLon irununid;W/ y, ""ando
,., h.:I ronsti!uiJ" "n pobl.-.d6n Inmune, '" L'O'emvdad d ......

_"""-'<'r. LiI ..a"",L, mucslra un ciclo an.....~ probabk""'-"'~

porqo>e"""" afio Liq\;o un "'lO,.." grupodenloo'l'" no""" in

m ....... 1,;0 r-de a~ do: L.o.."..sm.o.. se ~ ron lo
fpocIodel ........ Lo '1ueempon;on .... ~" pnnd<lI deut\>o. En <'5t.1."Uo106n, un soIo,,;ro lnIado ~ inic'>M .....
'1'1<k-miiI.'11 10<100 k... ch<'08 '1",. no hoyan ""lroKlo en ronl.>CIll "'" el p.u6g<'IIO 1> '1 .... no..,;ll-n vocunack ....
./

25..5 " .. 1s ' Ir.s.

des N"""",nia"'" Y lIon I'jt:mplO!' para q .... loo< Iraba..dorn

!i;ml.l2'kl5 pn!\'~ Lo p~ yd I r~ ... mi<""".

de stOA
t...; !'.un."",; ~ dl'I tindrotnl' "" inm ur'l<ldc/'ider1ci.a ..J.
qulndl (SIDA). \ ~'I\lcnnedad nfe<rioo;, producida por un
V"u~ '1 .... daN ....... am.et\le el ,I_s~m. Inmunil~ri" "'1
cut'fP" , ........ St.cin 26. 14). se Identifica..,., _ loo< &todooI
Unidos", 1981 . o..,.Jr enton<a. rl nUtr""o den ......... ....
_ de SIDA en "" Est.odOl Unid"", 5t" No ~~ .... el '"""
2000. hubo 765 ~ ~ ron Un toIal df' 441 882 de m ....
lO'. (Agu'" 25.1). An"al""",~ ... diallflOl'ilic3n .IIJ 000 n_
v""' ca!oOl.1 di'lo d .. SIDA ~n Eslad ... Uni.t<w. o.",d~ 1'ltI1 ;si
2IXXl, 51> millon ... d~ """""""" h"n .ldo Inf u da, en rI
..,undo ron el vl~ de 1" inmun<>tkodo'nria ..Jqu,rido
(VIIi), ri vi ..... <t'-"' .... usa el SIDA. 20 millone .... "". _
han muerto ~ SIDA .... ti mundo y 36 m,ILones ............
1Ui01""",'"
el SIDA. A""""'" dd Nort~
Ca!li 1 ",iIIn de ~ ;nf,dadas. frin . u","",haria". Ii""" lS.l
mm........ d.. pornona' (nf.;ocla""" ~~~u,a 25.81. En ~w,.
na,el3fz% doo l. poblizd6n adulta
Inltada ron IIIV. El
SiDAColIuso unas) "'Iu..- de m _ .n..... "'" {TabLo al~
la V'" ....".,...,. "'" poM ............ noo.

ron

nene

c_ la -Mm- ..... _!lldamll

t.n.elUdiOll inidales "" Eslldos Unid"" p"r~ conlroLo, ~
pri""""" c.u<JII ",giritron uno d'-'n,mbrad~ p..,.. ...
k-nd.> ekv..J. <10:1 SIDA,"" 100mb.... "'_~uaLes y ftI
......... dirdrogoe "'onInI5tradas por rilo intr;J, ... - . r....

*"JI ' O:

1_ ~ y "' ...~. ('llO"V(lI~ ron ti , ......'"

Y Il<g.>n a UN "'1uan..... ...rabI< que /.~ la rontin-u. MI................. do, ~"W. . C".., t;o I""'unidad <Ir ""'"""...... IIran
f,occi6n <i<- Lo pUblo<i.6n .. Inm".w- a .. "" d<"2<-""';noWo ""frt
.......u..d y .. d,ficil 'fut' ....... ~ ....siL....... Id. <l<1oo.w
Lo ...........oo.od "" pnol""'-'ll cua...so ... "-,~ ~l pot,..........
.,.>bI.>do...
y ..... inmunr . ..,..... Lo <Ir loo nO...... q ........
1.0 .......,.

sr-lt'.,....,,'ran

.1

r'l'lqU<' 1.0 ",,,,,,oIuci6n <Ir un h""""od y un J"~... ~ Ci~

un .....-n'pk' ~~roro.

Cmo fu""""",, Loo ,nnounid..><l di' VUJ"> J"'" ... il;O' q ... un
OndiYlfi"" '1'" "', ... inm .. ".. attqu;or;o Lo _kll'" h<l/

11 EPIDEMIOLOG IA
En.,;u S<'C.'ci6n ..,..,m i.... """,,", kJI! d~_ de control di- "".
f.e,t_d~ inff<.'cioo;o b-rdo .. "" .... principiO. .... lo
~ y. drKriiM. &la> da_-, trLativ .... .,.,..
ti'''''lI'-'111ft; ,al romo'" SIDA Y L.u ....,.., flli'da-

"'""'-"'.>des

F,uu,.25.7

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-"<10"..,. <lo src.o. ... to:ID .......00 .... 2IDJ. E I " - """' .. _
~do_~IMA
d6ndol_

F,guro:t5 o

... lII.l " ....... leo _

.......

Su ve>, indica ... la e~>tencia de un agenle transmisible.

'1"'" p""umiblemente se transferia duranle Lo itCtiv;dad se....1 <> por las aguja!! c""taminodas. Se d""'-'Ubri '1"" 1""
individuos que "'que .... n Silngreo productos d~'l'iv;od"" de
la sangre t.lmbim emn de alto ~o: hemofiliro8 que..,..
qulerm d~riv""" Silngui",-'OS y un pequeo nmero'" in_
dividoos que requeran transfusiones y trasplanic5 antes
de 1982 odquier;"",n el SlOA (""""'" del 1% de 106 0l.'KII'I ac""'les de SIOA "" deben a <:p rou .. ) (Fisura 25.9). La ro...xin ent .... transmisin por .. ng'" o tl"jido .... forro la
","wiocin de que era un agente transmisible.

p o . _ al f'W>.

Poro dcspuk dcl descubrimiento del VIH,'" desa,.,..,..

liaron pruebas de laboratorio para detectar en el suero anticuerpos "",te al virus (""""'" Secciones 24. 11 Y 24.12) .
Esto pemtiri u"" mayor vigilancia de la incidercio de" in
fea:6n "" distintas pobl3Cio1lC!l y sirvi de mtodo de e.
outinio ""ra _'gUT~T que no SIe ib.m a transmitir m.h cas08
de S10A mediante las transfusi~ de .. ng .... Estas pruebas pusieron de maniflC!ito la ... istcncia de un CU2ltlo gru
po do. individUO!! <Jo, alto ~ ante el SIOA: 1"" nii\0:5 de
madres '1 .... ellas mismas eran de .lto riesgo para el SIDA .
Desde el romien"" del smA,~.., Estados Unidos han """"'"

"-

Hot_ .............

..... t _~ _
. .......
F,g ..... 25.9 Dio.~ -, .do loo CMDII<lo SID.o. .... _
" - '....... _
...... 1 96Q [0.) 50'0 ... , .... /00_. N . 3' 501 .lbj SlDo\ ...... i oo. N . 10 '58 .
<lo . .. .. 1_ i>l&x ic ' " Y....- . """ ,' M <lo .. . . .. 'ICiI1 <lo V\tVSIOoO..

al 2IDJ. EI..-IOtaI<Io

leo_~ .

_"OIMA.""..,,,,t

d,do ~ M IIlklJ c _ de SIDA pedi6lricu. En m.b del

\lO% d" 0:.0_ el COtnpo<lilmit:nltl d .. tu motdre!llFlg\lrl
25,9111 fue ~l lmro 1....-10(, ronfinn.ndo laml.>W-n 11 ido:.o d"
q'" ~I SIDA b \1M "nl...",ro~d inleo:a~
f.l rnQdd..

OoOOque 1Odayf,) M~ d;,pon. de un

.....,;Iip decurad6n PO" el SIDA, Lo <'d ari&r, ~ soni<bd pIl.
bIJc;o CXlI\IIttu)'\' Lo ..... rot'I'a mluffll'l k. de pre-enit Lo ... p;an.
sI6n de ... infea>6" ~:n 11 So:ro" l6.1 4 .., $ud... La po'~Lo
Y
del SIDA.

SlOA~, C.opilulo2(>~

"'''''p''

ElSIOA ....... drJ,o,~ .... _ _ .... Y..... ""'\Id~

Lo ~ <hoponibIt..:l~1I' 14{ e'l"" el SIDA (tln\~
" ... tl " , do "" imporw. p/l " 'lO dr""ud poIbIQ. t!if'lrI
"., ...,"" .... f'"'I ... Ir' nJlkp.r-k.>~~ni .......... _
el SlOA............, ro"'.

"""""-.al "" ... r

.,,- y~

./ O. l ibo "'" pruoci"" .... r-.... d~ "80 po .... ooJquori . ..

SlOA, Do! do_ M ... 1"'110 dr QtIl"fI.
./ C.k\l~ el nlittWI'U ' <>1II1 d~ "".vldu,,", qu" ahor. ,I""m
n

51011. "" .... ~ Unido. Y MI!' ,,"'" p....Jicd(;n <Id n'"

"",ro ~ "-'" .. ' d

.;"

2OCJS.

Un ~tal puede no ..,.. t6Io .... lugar ,.., donde- (11: C\itlI
Los """,.,.... ~.on.o un lugar donde Ir.; pon;on;iiI""
1t.'I'Ti"IM'" "",...,.Un ... enIe,,, . I.ii ~ "",zad..
d~

poden'" podenll: .. ""1,,, ~I ~I del hospilill Y 100

pimks """,,'Huy,," un """8"' ~nm. La. ~
J>oopitol. ria. ~ueIm <\, "",,IN IV 1nftml11i:S """"""""'05 (_

iwm ... clll!mo,,1O ",tino po ..... l-oospilal. Y limen lu;

.... ~p'OJd .... damm~ ... 5";. deo los m"'"",," adm, tid ... En
~ S!rvIcioo dLnirol. rumo en "'. urUd.odes de cWdadao
_

....

inh'fl5ivw. mis del 10% de b .......,..res adq""",," " .... ;,...

Io\d.... ' """"""",,, En ~ ... kl& E6tados Urudot, ""1
CI. olI\o unos 2 milloreJ do. ~ ~ qw
plVllunon di~ O ind'I'!'CII ........ 1II1Dl m _ _ ..... in-f~ hospita ...... ~ en I""~ I La p~.Ienda.
paOfnleS~, pen' n>l' ......,uenci oe deben .... J'ft'
~ d~ mkwrg~nl5mos poII6gt>oooq....,.e han ",Ieee
Mdo y .., "'IRlienm "" d a"'b ....... 'e del hospital. &1..
iniecdonc:o "'. p ro:;l !.l<.'tf1 0rsanosmt que y ...un .... el a"..
blenlt: del ho6pil~1. Iroo:lWIO "'!!'"ru..<m.,. ron ""''n:ndori med
liple. 1.. df(1ga5. ron 1n!<:1k'nciI po.... R de ~d"".
1Q.ped~ romo fkn nom..J. r'or I.lnlo, pt :l olll'fl\o! 10lb kIJi J"'Ilg .. - A08OromI.~ importaRres """ fIono """
ma~ linIO .... p;tcienl... romo ... el peno;on.oi $lIfIi!.lnO.

blenlt

<

'1",'loOOn. \a~hipodrmica,Iapund6rlIumb.o.)'

.""8' hdo m"es,,_dettj' b(bqriM)Oflulda, u.-v...

odit"d ~ 1'Vdointruducirpall'igauend~,
16) En 1M ~ do maIrtrIIlhd do loo; "'->il&lel. los l'IIfI<lIl'f..... _id06 ton ~.f 5U5OipIiIlIll a cif:ttasd~
do ka:lo, poD<q\W (';lft<C'I'n de un - . . . inmun,Uorio bcn
dauroIlodo. (1) 10II PI OO!dimlenlOl' quinirgi<w romIitu)'e'l
... iu,p"'tantt
'P' porque no -'lo "'........... 6rgI.- in......
.... IM 'u..ru .. derom.. minarin. sinoq"" ademQ ..1.....
. .t

.... la atUjoia. diomanu,. la , ,;WfI('W ~ ~. 1;0 inlec:

d6n. (8) M...rna.s do. Las <ttoga. utilizad. po'. la intnunodePI 1M (por ejemplo ..... los ~ de h..spWnilede
~)a""'-""Ia~'WlidtdaLo~(9)fl....,

de an:ti6ti<N par2 o:ontJol;. la inlciOO ~ d , " 'g<P

de ldr:ctioo ..", orpnI5mof ~. 1OIO ... bilr!ic08 (Soocd6n :10.12'). I,.a Figunt 25.10 ...su""" la inIonnIon mari"" a
1M ;n"""'iOI es mo p"",a\en~ .dquirid....... ..,. ""'P1al8.

P.1dl ' no. hOlpo'taltrno.

l.crI p~16gcnos h.o!;pi'al.;ri08 inf1"n r"'f"""'II'm ....I .. va'
ri ... ,iIOlO. por <i<'mplo, el tracto urinario. la Iolngre y el
tracto respir.torio. lIn n""'ro relativamente! limllado de
Of'8"nlJmoJ aruiW\ la mayoril d" 1.. ~ h08pita:
Lorias (Figur. 25,10),
Uno d...... p.atga ... hospitaLo ..... mo imporunit'll )'''':
:endooo.OI SiN'' .....".,." En la m.yorIa<k- .... Cl1IKJS
""'" 7
~monlo f in1tloia de .. ..-os'" f""f'lir
cemi.I, " taca. ""...., de .. pli<e" .... ) y rontlPtu~ un ~
blemlr fSf'" ;..1 .... Las inft<cbra di! 1oIlW'im rwidoo,...oI
tv.pitaL C'oertas oe "5 con un; \irull:ncU d. "05tUl1'Ibndo
JI' hIrn uocildoampliamenb' a Las infri0nc05ho1ptmria
r ton , dE a ......tb;';io ... 1Se16i, :!!I.12). hocieido ..
!fata""""'" mu)' dificiL~!e S, '''"",)' un pv.po doe
ova. (4"" de ~ spp. cons:ilu)".'ft;c': ,b,''''''''''''
1" l. ~aus:> m COmn de lu Ief>I~mla5 (II"" .sud . pueiI~ dfl ~ debO;i;o la p",~ df orpnismoo
en to ""'!P"") .,Jquirid... en 101 ho5pitale!r y 10ft lo.mbin im,
rorl..lOtes agentesde lal in~ d" to. herida&. El h..tb,tal
d~ eslOS $.ofilo:o<08..", tos v's ~1r;Uori." '~J::;~
""Irnrntoe koIcondUCl< .......id, Ycm frra.wrorioo lit
romo microbioUo dl!1 ptnOi'IIIl ho8pitallrio.
&'IIt, .. "., mi;, prob;lblt",.nll' inlroducido. ponir d<' la
l>ioIa nonnaI, es la ""_ mboormln d<' ll~de Iao; v...
~ "" ... htJspital5..ae.imismo son ~tes Lo inftoI:r
dones producid.u por otru b;,t:ta;u como [n!<.aa:Id)'
l'It d 'lO .. ...ws-, ....... ad" .. c...ddo yKll
,-,........., Mientr_qtM! En,..."'''' ..... [ tul; y K. ,......._ _
son tt..... trad ... ,...d cuerpo human<l, Cad_ YI'\;t _
ton ~ de ~ 4!pIIf1Ulllf/"" ton ((ImLltW$ _
inf<>ocio' 1I en 105 indivld..... q..., tienen dobo~do en .........
lnmUlV fS<jB:. 21, 13), P. - S - las"""", ill6Ltd.u en hoor
pit.ales lIQn roormalmenle ~it'lI rl'Cl, .... mudoa iItIlib.:
tOe<:., romplicando il5 tJ Ir.tunleoto. t. roli, S/.~ Y
[nU'~ tienen un potencioll de ~ter\Cia r""' .... mil'
thot antibitioo/ (So,'<:cin 20.12).

,iAdQ.

Tracto urinario

33%

......

M'

".
'1'.

--

..,

.1

2"7 "..",,,,.. "- ; I , e op_

a....:.. "'S""""'- ~o.. ........... no_ .,.NlrI"" "Pfk"tfr

....... pobl.d." ... nonnoJoo, ~ " " _ ~ en ka
""'Pitaleo.. ..... pwcia .... " p;il>.... orJ: o.... y..w. '"",
'
, ... irduidoo ka
1"1"" ...... nrioodod df poxe
Nlg ... ...,.,.....-... ft"" MI .,
"oi.. _
.... noomaInwn!ediflc:il8roriM. 1, .......... "'16:.....

'_10:'''' 7

.Mrio, .........

.....

./ <Por quf .... pac;cn.... que ..1+1.. CfO ka hclop1la1eo..,.. """

~.

.... _".,...., d i ' !>.- o. 112

__ _ _ _ ole .0:00 ...... ' _ ' 11,1
." . . . . U.........
. , ... , did ' ,~
0 0 ' _- ,

y ...
-,

' .. ' ,ss.

k>o po'"'8''- q .... loo I..d ... iol ..............les?

./ Por qUE! loo jet...,.,.. loo
,nopon,ut:
"" prcA>Jcm,o. en i0oi inoU~ h<writa"n!
./ CuIJ .. 1a prin<Lpol r.....'" do po...... oporlunu,-1

.n,[b;6ci(uo..,.. ....

111 EPIDEMIOLOGiA y SALUD

PBLICA
En e;t~ SIICdn m<kntifi<a""""" 1001 m80d00l de moda para
con_ y radicar las enfeMl'lalad,-, i"f~'Cciosas en \a po>blacin.. ThmbH!n indentific""""", I", m;I. Importantes fu
tu/'CI5 med". par. control.r la. ..ru...rn..od.d"" inf~s y
la solud pblica.

L1 "f'idemiol"llfa de una ""ferm...:lad Infl'C'dosa permite

dl!So1rroUar ~t!>d1>S
oontrolar 111 ,..,f~miedad. L1 . a
nid ad pdbli oa .. I"I'r>en' ~ Lo r.alud de la poblacin como U"
toc'~ y. 1M activid ades de las au!oridad ...... "itarias en ,,
contml de las L'f.... me,bdes. Sin embargo Lo lncidfild. de
much ... mfermedad ... lnfl'C'dosa. ha decofdu I'Spectacu.
I.rmen!~. especialmente ~n loo pa;"'" desarronad",. duo
rante los ltimos Cll:n .tios, no debido a lo!; esf...."'os de \a
s.Jn;d.d pblica. sin<> debIdo a un aum~nto ge""",] del
bicneslilr de 1;, pubLorin. Vn.o ......-or nutricin. menor agiomeun en I.s "ivi~ndas y """-no",,, ""rgas en el trab.oio.
sin duda han contribuido tIonto como la ..widas unlta
ria,. al conln)! d~ enfermedad ... como l. tube1ru]OSIS, prin
cipahn""!e reduciendu lOOIloct ...... de Mg<) ...lacianados
COl\ la enfermedad (Socd6n 21,13). Sin embargo. ente. me
dades com" l. fleb... tifoid<"4. la dI fteria. l. brucelosis y la
poIi()m~li' deben 5U baja incidomcia 3 medid .. de sanidad
pbl"'. IICbVIIIi y esplfkas.

p."

Control., dlrf9ldo, lo, ...."'orlo.

Si Lo I'nknnedad ocu.~ principalment~ en ~,,(null~ dofHb.
IktI$.la enft'nTIedad ~.., las p<'noona. puede ("'>'ita_ s; .... ell
mina de 1<, poblacin ,nimal Infect.da. Pa" eliminar la
enfermcd~d en los .nima~ y ronsuenlemt...,tc par. Lu
pueden utiliza .... pJ'OC:..dimk>nt,," de Inmuniza
cin o de destruccin do: los on;"",I<"5 infectados. &~ procftIimie1~ han reoultado muy eficaces 1"'''' ~liminar d~ los
pe!'OOa. l. bruC'l:'Iosi5 y la lubercul",," bovilUl. ~enle-
ment~ ... 1<>o p.ocedimientO$ han 5ido utiliziKI"" pan eli
minar Id encl"falltis l'Sp<ll1g! fonne bovina (.ruerrned.ad de
la. VIIC., locas) en la, V;>C;l/; del Reinu Unido. o...,;ta ma
N'1"a tambi~ 1": mejora l. ialud d~ la poblilOi6n de anl"",.
)e dM'lsticos. ron 105 "",iblt:. bmelCIDi """,,6rnkos par.
los ga""deros.
Cu~ndo el ...... "'lIriu ~ Un ~",,,,,,J Iil'lwjf, entunen la
erradicacin es mucho m, diflcil. LA ... IM ... una enfermedad. que lICUrI"I' tIo n to M anirn.aJeo 5IIlva;es como dorn!icns.
pero que '"
a lo!; animales durr.stiC06 principal
mente por lo... nlmaJ ... 5II1~ajes. Por ello. el ooltlml de ],o ra
bIa pUL'<Ie l"ll""~ inmunizando a lo!; ani"",les dom&ticoo,
.unque est" nunca rondw:e. Lo """1cac16n rompleta de la
pt! ...........

'''''''''''';I\!

~ad.

u mayorlade Ios~asor;der.bia .... prodllCl'M

.nlm.Jes&AI ....... no en lo!; dcmstkos. al menos en 1"" Eo
tado. Unid ... (, ...... s..c:c;n 21.1 J. Por tanto. la """""ca:o"
dto Lo .... bla ""lUMina la inmuni:eaciro "la detN<rin de lod<Jit 106 animal"" ,..v.je; qlt~ actuan de .....,1"IDI'i<>, 105 ru.o.
les lnc:luyen & diven.&' espies como 1M mapaches. 1""

muroollogOOl, 1.... mofo1il'1 y 106- ronos, Aunque la inmunj

ZII<"ion .... 1ron!ra Lo rabio "" prktl<:o y oe "",omimodo para
el control de 111 rabia M pcbl&CQJ'IeJ limi!i1das dnnimaleoo,
no.e ha comprobMo su e&acia M grlnd ... pob~ oH
d iH'_ animal ... en loo ""ud.,. Unidos.
Si el .... , I'Orio ... un ;"....,10. (como el m""'!ullo .... ti
Cl.SO de 111 maluia). puede lograse ~I coruro! eficaz de Lo enlermedad ~Iimi .... ndo el It& , "orlo ron n_\leldas qu[micos u otroi ago!fit ... J..lall'S. Sin embargQ. ~u U50 dd>e nlar
<'qulllbrlKk> ron Lu ~ ambi~nules ""erea de lo utilizacin de prodUCI06 qumicos tdcw o cardn6geros. ya
'1 ..... ~ 111 eliminDoCin de un pmblo!ma de Sdldad p'"
blk, pUl'de =ar "'''' m;ls gr.'e. I'DI ejemplo. el insectidd a didoro dlferillridoruetano (PDT) f""""' ~16n 19.18)
... muy eft..<:ti"Q "", tra IQiI m"""luilm Y ha logrado elimi
nar la r~re amariU. y el P'"lud5ml>~ Norteamo!rica . Si"
embargll, actUl.lmente lID """etf prohibido .... 10& &udOli
Unid",. por cuestionts ftmbin1toJloL B DDT .. utili .... 10d.,,1I ampllatn",,1e' en mudwJo ~ en desarrollo, paro
controlM la, enfcnnedades transmitidas xr los mosqui1Cl8, pero esUl declinando f""""""ente SU uso.
Cu;>ndQ el reoervoriu son Los ptttOntlf (por ~mplo UI
el SIDA). Mloncl"!'l el control y la errlidic,cin ... mucho
m;b difkil. ",pecl.lrnente ~ .. trala M ponadore MiniomAtico.. Por otm lado. In enfermedades limitadas a h ....
Mar\06 '1"'" n(I ti<onen IDI' aslntom.1tic.1 y .. pueden prevenir
graci.,. la Inmuniz.acin o traud ... <:'UI\ qu!mioteropl..
pueden ser t ....ad,cad;os ro. rontOClOOl posibl ... J.isJadOOl """
UM cuo.rent,.,... ... tricti\. '1'" !I{Ifl imnuni:tadOOl y tratadQ,.
&ta eslrato:gia "" sido ""'plNda por Lo 0rganl1.ack\n Mu ....
dta] de la Salud (OMS) para e,....d irar lo "iruela y en ~I presenla Ii<' pien~ "",.dicar la poli" ......,...b.ajol,

Control dlrtgldo e_tr. ,. tr.n,ml,l6ft

d~ patg.no
Si ~ organl!mO es traru;mitido por lo:!: alimentos o d agu..
los plOcedimient'" do: sanidad ptlblica puedl'n ~ pliar.lt.
bler. par. ("'>'ltar la contaminacl6rJ de ....... ,ehkuloo o bien
par~ dcstruir ~I patgeno qu~ esl' en el vehiculo. Los fn.
10<1"" de potabilbadn del.gua (Vt'usI: 5cin 28.3) lwI
liido l'lSpOOSables d~ la ""pe<:tacuLor red"",in de Lo Inri
dmcia d.. la rK'bre I1foidN y la pa5leuri7.acin de la k!dw lw
ayudado 8 controlar Lo tuberculos16 bovna en 1M f""'5'D'Io'>.
So. han d;"m,do leyes de proteccin de 1< .Iimen!,," q""
han h<rllo di5ll'\nulr notablemente Lo posibilldad de tun.
ml5ifl de un derlo;) nmero de patgl'r'lO!f enh!riCOli & bs
p e _s (tWNCa pftulo 29). La tranW\ili6n de los patgenos rtspir.1Or'C es mudm ml dificil de ("'>';1... lD.< inrentQiI para de:olnll'Cfar el aire con prodllCtO!> qulmi<ni no hI,,
!enklu hito. La filtracin de ai .... "" un !N!todo yf.ble, pero
"'limita. ire.os peoquen (....... s..cdn 20.3). En Japn.
mucllos ind;vldu", llevan m""""illM cuando tienen in"'"
cionesde la. "ias respintoriu alt ..... p.or~ evi!.>r Lo trlnsnusln. O!r~ jA!I ,.."...., pero !.>Iea mlodOII, aunque dectiv<ll,.
,;on volunta";'" y...na diriCi! ""iluror!os como m<'dJdu
obligatoria. d~ .... nidad PbJk.ro.

,~

26 .. . MIOII'", 01 '''~UO ".~I~" """" , ... CONTIIO ... O, IN'I"M'O"DII 855

munizadfl. Como '" vion> la 5<161\ 25.5, p4ra controla,

""" enrermed~d en un; poblacin 1\0 "" roenos;rio ..1 100%
de inmunlzocln,. aW1qU<' ..1 p"'u "I,IIi<' n<>enario par~ ron
troI.or la enf.. rmo><l~d vMfa de arut'rdo ron 1;0 ,iru;.,.,ci.l del
POt6smo y ron la. rondici"""" de 1. pobliriOn (pPI" ~m
plo.l hKinamiento).
El a,ampin ha ,ido un ~pl<) ~ la Imp<n1anda de
monl<:ner la inmunizacin pan delcrml .... do p"16geno.
HAlla 1%J, en que un" "lICunaci6n .,(<<I"a frente al Sil
I1Impi6n .... prob. en E.5tad .... UnidO!lcado nio .... inlnu
rul r....... te al .. rampin por inf'-"Ccin nalural, _ullAndo
mb de 4OO000t~_ ...,ualeo. ~pulo de la lnlmducci<l
de la VO<;\lM la ~ad cay estn:pi l<l$ilmenle. El n
mero de ~ en 1983 fue de 1497 (v.'oSl' Seccin 26.1}. Sin
emb.lrgl>, en 1990eI port'I!I1l1e de nii\os inmuniZildC6 freno
te al ... rampin disminl.ly al 70% y e l nu.rn..ru ~lcanz6 11>5
27 i'!!6. Con tre!i a"os d~ i.sfU<'l'"m, la inmuni....on altalU
aJ 9(l')I, Y I~ tran>mitiol! loe .,limiOO en ESlados Unidos. En
1993 ... akan:f la cifra d ... 312 (lISO!!. AI~ed<>T d~ 100 ca
to> Ik sarampin:lOn decl~r.dO$ en Estados Unid"" .. n k>i
'lbm\l5 ~ii<)ll, aln:dI.'dOT de l. milad posiblemenle Importado.; por visitan!"" de 01"", paise.,
Much ..... dulros ... I&n lnad,-""uad"""",,le InmuniLldot>
I""'te a ,ar'''" agenles flft'<:ci,*"" bien p'''quc han .....:ibi
do v;\CUna~ de tItulo ba;':' cuando eron nifloo o bien polq""
1u inmunldad ha Ido d""'p"riendo gr;I<!u.lm."t.. ron la
edad. En los Eo;lIdns UnidO$, m~s de! !lO')\, de 100 .dult06
pnede c~"""'" de una slida illmurud.d frent~. importon
tes enl.::medades <k la inl~nri>, Cuando!a. lI~m.das en
lb .,ordOld ... <1<' la infar,d,t 'paren en adultos J>Ul"'Ien Imcr
gtl','t'S elO'dO$. Si uN mU1';r contrae la rubeola (una ~'flfff
!TIedad vnc.) (vht", Soottin 26.7) duranle <,Il-mbarazo, <,1
!do puede ~ulrir gravl'" alt...-.dones y dl'!irdmes ","uro~kw. El ',",ilmpin y l. pollo tambin """ mucho mb
-;"" en los adl>ltoot ql>e en loo ni~
se aconseja que t()(lOt l06aduhos revi ...... u estado de
inmwtiucil\, romprob.lIIdo s... fidw.5 ml!dicAS (si .,.Un
dlsponiblos) para '""l\u,a~ lu fecho. dI! ,.scunacin.
La vacwt.1d6n contra eIIA.n ... d~ IWIOVI"'" cada 10
ab. IU!vi.io"""liOb ... poIIl",;"""" de adultos han mostrado "1""" rn.io <1<'1 10% de 10$ adultos de rrtellO!l de .w alloo ~
mM dO'l 50% de Iot! que tienen rrubi dI! 60 aos no estn p ....
IrsJdoo. u inmunidad rente al ... rampln ~ adullOS
t.mbim ... pn'CiJo revi,..rla . LH J""""M" qu .. nacieron...,tes ~ 1957, rroblamente rontra,,,,,,n ..1 urlmpi6n de pe<fIW"wot y ....tl.n inmunizados. Aquellas NCidil!i despu& de
1956 pueden haber ~do >'a<'Unadas. pero , ~fcctivid4d de
1.. primera, "'CUnaS era vari.ble y puede no habtor allon
una inmunidad slida, ... pl'daltn<'llll! si l. vacunOC'tn ....
~bi ~n~ de tener un ."'" de edad. u1"\.....t('UIIIOci6n rontri 1. poliu I\[) .... f(!CUmiend. a 106 aduhw;, menos de que
".)'.n a vla'r pPI" fric. y A.r. d"..<I<-I. polio todav!o "'"
ptl'Vllenle.
W F"""'- y proc...Jimlent ... de vocunacin ... han
estudIado en l. Scin 2211 Y aqu~lI.u p"ra lnf=i(ltWO
determinad ~ ver~n en lo. C.pi"I". del 26 .129.

C41.... nt.n.
1.1, (\I ~n"n. implica restrlnsir el moviP'UenlO de loo ur
d,,idl>/lS tn inf.-.:d .......o; aCI.va5, para .. vila, la disp<:rsl6n

de la enr..rmlMlad ...,1 ... olroo; miembt($ de 10 poIIl...:i6n. El

tinnpo Ii",ile de la cuarent ...... "" ..1 periodo m~ 10rSI> de
IraMn'tlsibilidad de una enfermedad dele. ",inada. La C\LiI"",t.".. dl!bo! h.K2IV de tal ma"",. que el individuo nk<:todo roo fIIl"da eslar en ronlaclOWI individuu< q..... no han
d" exp~\()!;. La
I\[).-s una rnt'<iida un _-!mi
COffi(t el "slamlento t:StrklO, el cual!iO: uti!i .... p"ra enfe ....
medad"", d~lumbr~d.mente inf<'CCi"",,~ en .i"'ociolW:f hospil~laria .
MedliU1l.. W1 acuerdo inlemociO>1llI, loe consideran!usC't'pliblcot de guardar ""'!'Imt""" k'is enfermedad"", la vi
ruela, el rolen, la peste, ., fleb", amarillil, la fil.'bn! tifoidea
y la r...b ... rurrenle. Aunqu<, la vlrueln h. 5id" ellminada
d~1 mundo, sigue..., "igorl;o Ill'\..... id~d d.. cu"",m.".. pata
las ()(n5 cinco enft..rmedadl~ Cada U"" d .. ell ... ..., ronLi
de ..... una enfermedad csperialmenlt! t ...",mi.ibIe y ~uma
menle grave 1.. dScmin.ocln "" otruenlettttNad.... muy
COfIlIIgins;u, romo j; fli!b ... hemon";lgka por ti "irus ~a
y la mell1gil;~ pul'd<,n ... r contraladu por cua~ten.
(rffl"S<' T.hl. 25.5 Y Seccin 25.10),

"""""'teta

VlglI.rtel.
vi8il~no:i~ .-s l. ot>scrvllCl6n. n...:.modmienro y dl'Clilr.
d,," <k t.~ enf..rrTK'd.d.... cuando .p"R'C1'II. La !iSla de en
renTll.odadl'" baJO "igilaJ\ci; en 10$ E/Iad~ Unidoo a~
en la Tobla 25.3, Ob6erv .. que ,onu de lA .,,/ennedades
epidhnka. en la Ji.I. d .. l. Tabld 25.2 no "Slan bajo vig].
11100. SIn embargo. algun.u ... f~.d"" CQm<) la gripe
.,.!;ln ';giJad ..... travs d .. laboralorio!; n.og;OIIaI ... "1"" Id.".
riflcon "..." ...ta. CAJOII "100 p .......... IAn s{nd/'OllleO, c.rac~
stk"" " p~I6g"",," n""",,", "1 .... lOOk"n W1 oJto pnterw:iol
p",a originar nuevaU'Pidemiu.

la

.rT1tdlf;:.~16"

del

p.t~."O

erb"lN'd.d ... ~igue en alSocasione!!, tIllO DC'Urri6 ron Lo viru~la. t,, ''"",la IiIo .~
taba hl.lfl\OOC quesulrlan eplsodil oud,," ck viruela y su
transmisin en <k p"'rsona a persona . Los indivfduotl Inr.-.clados tntnsm;1iu\ la l'fll..-rrnedad a los indlv'id ..... vulnl'rabil's
~ la e'I1fenne<l.od, por contllclo dltl'do. Lo ,<lrufta ~ una .....
termed..., v/-k, y no "" puede tralilr.!"-"", la Vl>CUM 1.... muy
efto<:t! .. ~: I~ '.cul\o1Ci6r1 ron una C'rJ>" parl'dda del vinH product. uroa inmunidad dliv~ r""'te ala viruel;o. En 196710
OMS (OrpnlL>ci6n Mundial d<' l. Salud) id ..... un plan para
~radk., " viruela. Dado q .... 1;o vacun.0td6n.., u..v a <lIOO
con b;jto en f'o'/!;es d ..... rroIl.dOli, 11 , ......Ia qued6l'\!!1trin
gida a frica, on.nt.. M.-dil> e India. De!;pus de un p ....
gramo prelbninar de vacuililr las ilreM endbnK...-, ~ hroles
de .. ;ruel~ fllCl'<lfl ronl"'ad06 por J"'f5ONI de la OMS "1....
viajaban y """,ctian o cuaR'llleno a lo indi .. id...,.; con vi
Lo elTad lcu l6n d.

UJ\II

rueIa y VlICW'Iaban. Qconl/lCl<:l&dinoctos aioscont.1oCl<>S Ik

los <'0/11",100. EAta agresiva polflica err".;Uc6 l. vlruel. 1m

una dada y la OMS dec!ar .rradicilda la viru~(an 1980.
Lo polio,!IOn W1 pn>grama efe<1lv" de irunnuniJ.K1n.
ya ~U erradic<tda dellwmisferia Oo:.le. Utiliundo lo mismo "lIlr.l~gio q""'" UlI par. la viruela en 1')96. i.nmu
niU.ron W miUOI\eS de pei'5oOl'\O~ frent.. a la pOlio, lo hizo
la OM!). En d 2001 1.. brot"" de pollo"" ~mi"'l>an a M.1u
riunla, E.gip). Nigeri. YSorwtlia en frica, como en India,
P.kist~n y Alg.oni>ltn.

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--_1

Slftl"'."'" 1 <npn..
doIoInd..".,._

Lo Irpr. I0Io II'nCi! , ?<vorio..., l\l'ma.- y iI<e pnt'\'~ ...

erradK'aCin .... bm',". l<PI!I ca5(LI5 do! lepra acti". . se 1.,11.10
C'(WI mltiples dng.u y ~ p,.ioeote ... .".,p;moiIIn di! la Iq>n.
el ~t'f'L1C: ouul 0,. ... lepr. es M)'<XIbo>flrnM"'"",. (toIttr

SecdOr> 26,5~

p""_

par. L>s '1"" ~

la errad k ",
la enkrmedad d,"
gas (tratamimtQ K'l1\'O de
1"" Ca500I y destruccin del iTlSIO d~ iU gulrallO pa r""it ...)
y I~ dr;ICUP"tCUHa~'; (pntabiliuci6n del .gua di' bc.'l:dda para
impo,-drr 1.. dl fmin dd p.dsito
de Guinea), Ot"",
andid.t.,. 1"".... erradicacin son la ~1fII;" (""'''1' Secdn
26,12) Y l. rabi. (toI5/' 50:0in 27,1) ,
Ir.io5 t'f'Lfennedades

..
--.s." .

s.J_I",'
-~,
110". ; ",.,e/ _",_II
1ruI, ' : , po<' VIH

Ecol..,."
h'

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R:obIo ... icnAt
P,l, Ieoincl..... ,....,..,"'''''' ....

,h.,-.no

-'-.1&("'--1
,rol>.. acnariIIo

Ecot.,,,,_ CO" ...... po<' r"""'_

~
r&lood .......

Ecor"., " 7' <_.....:1.. ,.. Ioot..J.....

!

Loo Orpni'''''''' Mundial.w ., Salud (QMS) ha divididod

mundo ft1 (, ~ioneo 8""S".r~ C'(WI el fin d4' n"COge<' iflr
Ionnacin oobft La .... I.. d, Indicando La morbiUdad y mor,ali<Wd. &las regio"",, "'" fria, Arnt'Ticl (Ambk. del
Norte. el eatibe, Amrica e...,tnl y ArN!ric:. del Sur), cl
M""'i' erdneo 0,.1 ~. Europa, el ,oo..le !.:Ilim y el Pacifico OCSI~, Aqul rompar. """"" 1.,. dall)!l de La mortali<bd
de una wna d"",rml1lda (Amria)
otra en ,'iudr

desarnillo (frica),

,,,,,,le,

24:. "".I1i16. . . . .ancro' ,

I"as _ t r ... ~ ., cal.td.>d y p" ...... del "I!"" Ydo! ....Ii

_. ~
de loe, .Ioe.., Loo
v~
rio dr ....... km",d"" ....... cnodid.. dr anidad pblio<a qUII
d , ...ptrNn u.... impooutt~ funci6n ... la N_o, de la;'"

"'AII""

<ic'-<i.o tl~ .......

<.'\&:1ftR_y"

/te""" l.,'.,.,

.. Com ...... Loo """'_ pUbliaoo pu' ....... wr loo ..tk,rrttd,o.... inloo- = C'O ....... p"".
IOO_YP""JI<'<"6'
..

4"no

torlottltlrio <dI1 01 S7,j:f7

s.J_do ~ _ ",," ,...In.... pooood"'-

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/100 "1' Itw bofI-, ...Io ," 'wI lpvoolv*

En~ "" ........ do HM-. (1q>t.)

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CJ1p&opar'<br'o
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SIr,d"""" <lo 1& lnmunodolk ..... " od<~lrido
(SI\),,~ ,SIDA podW.cb1

En", ..... _,..p. &.Jta ,,_ cW

cin

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C' '

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l~ .... 1 d<lli dr ... rudad pblica purdo:r> utrliu ... PO" . .

.....,. \o diopmin de ".... mfemroed.Iod. """ vu que ... Iut lr;I:

""""

.nf... "ad'd 1",...,,1_. _ Alnr&c.

l' lile;: com...... w.n
Apro>irn.od.> ........ vr.-m IW mil"""'- ,,. "'"""'"" ... ~
nnI, Cad.r.o hay 5,7 mil~ de m .... 1' 1, 7 mUE.111 por
Clida 1000 habiwotoes/ ao. En fria hay 600 millonoi do

pu"""',,, 10-, cnillooeIdem\lOl!ftoel por.iIo, 17m_por

1000 .... bitantesJ ao. E.t.., tadl!ltk. por IIII101a oUSO 1''''
ocupacin. la infonnacin I<lbft Las m .... n '" '" cn info<.
....tiv . Lo Rgur. 25,11 indic. que Las m _ en fric;o ..
prod...,.... por enfe,iC ,e"hde. U\ffCclocla mLe<1l rfl que ...
Am ica el clincc:'l' y 1M enfermedada cardO\'uculare"""

~. ;r"

... 1I6mb,.

lo 11", Incidenciio de enft-nned~ en mum.,,; p.>rWor del

mundo .... IImbio&> urUI po.O(u~ p"r1 1M prnona!I
que mjon 1 eMM UINIs. El posiblit inmuNu_ f..... te a
m...:t.. de ta.. .... fe< .'OHIade....., I0Il condbnIc_en p"""'"
extranjeros. Algun;s de I.o!; n ...... ' ...ondKiooe tpicu ~
la inmuruudn. p.ar.. aquellos que v"'Jen. ore m~n ....
l. Tabl.;;; 2.5..". Mumo. paM ""lIen Cll'rtiflC.. dOl de inmu
ni~ fren te a 1. fleb", ."",rilll, f"'"' Lo moyorla de Los
(liras irun un,zocione:o ~Q "" """""k.-nda. f"""I'l'"L"s que
~ ""!,,,ra que se ""metan a .; tu .clone!; d e alto r>eso. En
murnas partes del mundo existe tambin el rt"'80 d .. C'J(.
po"ld6n a otras enfe r,.,...,(!l>(!.,. (por ejo:mplo. la ( ..obre ...,.
m()I"f'lc1 ;bQl.;o, el dengue, la .mcbi.uiPr, la ,,",",I.. litis. la
malari; y el ItM) par.. LO.s cu .. 1e!I11C) exl~kf vacu""'" adeCUida . 5<'1ftOmIcnd.a I 101 vl...."nlI que adopten 1;>:> p""
murione!; ...,:r.onab1eo p"rI evit., pk"'UrM de in5K"lDo55 Y
mnrdC'duru d .. Mlimales, '1"'" bcb;n sol.""",,,, .gu~ '1....
Iwya aIdo tratad. adecuadamente y qUl'rom.on .h""",_
o;onVdti .... temcnte .11P\ICef\Idof; y p..,.,.. .o<IOI. Y q.... ""
-"""" a progr."",~ de terapillnTibi6l:ica y q<umi<Mfta.
pi.or CUilndo exista 1.. ~ de un; el<poaiiciOO. pal6-

......
,
..
y .... -

,~

.....

1_ .ruermedadeo in~ ..... .....,.,.,...blui <k nW del:ml.

d~
l.,
quo: .. prod"""" "" ~I mur>el.;o. La m.oyoria

rod., m"""'"

de ",,~.de!r inf"",iosa. OCU""" L'IP pal .... "" "-,roIl",

Mo:d,,J.., de "",,!rQI
J.. ",munl<~ aderuo<I ....
HfJ<'<'.I"-n1< ruando .. via" por pa~..., desarmllo YIomor

la"" """'"

medida> ode<:uada> pa'. """...,ir J. 1,.f,oJ"....

~ f.tlable...... I.ioo d,,",,,,,,, ... ""'''' '" ....... alloiaoi do:b" M a Iao
.. .. nw d .. Int.c& ....... Africa YAmlr505
~ Ibl" ..... liooadunia"d .........."" ,,~ . . . no.
)epp u.;IOd ""eoU irununi ..... y 6o..,....u... <UfO J.oo ..... fPOM'"
de .... ,...". .... _ e I ao p<6>. .......

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mporunt"" de M4)ft01i.d;w. En lnolM

_ _ por MfL,"",-'<I~"" ","". i( -' . tit'EI' 10
prdNblid..t de Ot'Urrir. 80" :!oM Lo e.>Pft
de kJo p.- . .... dtS1rro1lo (.., FIgura 1_7)esto d,~ ...... in
ciderooa do! m .... ",... de Lo infeiones aon dcbid .... a la ..Iud
poibbcIo . ... f.h.. de "-"<"U/'SOIi pau d dcs.om>llo limrla ft K-

Iu cauwo

.-. al "",dado ~nltlfi<). alunent(>j; y

P"'Va,no L.ft,VO de vacunodn.

.~UIi

..

Iudoblo! y un

W ~'fPI...rnedades infd_ """ p,oblem.oJ globoles d.

lA ... Iud Y,,1 mbrto y d foco de I'Stas ~n"'rm<'dadl:ll c.. mbi.n CQf5tlnuamente. En ,"",1<1 ;o,"in, v.moo; a ver .gu"""
caonbi"" ""''''''1" "" la. J'llut.~ de 101 brot"" do> la. ""fo1r_
mc.-dad~.. inf~. y 101 mo!todoe urlIudo!- por los epi_
dernlk,ogoo;; pa"" idenlif""r y ..rurcnl<lrse. Ioi n..,vOil_
d~ J. Anid.d ptiblica.
lo dilrribuci6n de Los ""'emwd~ en d mWPdo po.>e-de variar de fonna espectoocular y pKla~.
.......... ~I p"~, n i el ambien"'. o .... Lo potrlad6n de
hoipedad...... pueden """tribuir a Lo pida el<parw.in d.
nuevuenk. "oNad .. ron p<Mft><iaI pua una eItY~ .........
bohd..t Y mortolidad <'f>ln!: 1m indiyid __ ,nferudQ5. NOI
me;m< l",w. ".ro.d .. ~ do; fonn,o rq>enl>na.!Ie hiPan
~lenteorromo~ .......... nt .... winfoc:do.
...... t:ono:rm5eri no eo;tjn Iimiladu nue>'U" enfenneda
deJ; ..... '1"" indU)'ftl Uon~loI!n d _ .. .--gir d .. ftlf_ed..t ..
que !le ereIa controladas, ~"Ci.I ......... ~ . ono-dida qo.oe los

Al""..,.,..

Tabl .. 2 15. .

'"",""'n['~., "O"'''~'''' "'(""M'~" O'"~

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nid~ pbl .... f~IL"': ALgu.n(Jl; de Icti ..,.,..,plos dr.II>1irut
...... ~tt.o de ~rmood;odft que ~ ~ ml>l'Mran
~'" lo figu.a 25.12, a....,.... gkbal. Alsun.~",on"I;odCl
"""rgl'fItes y
dHcTi!al en" TabLo 25.2.
l!(If\ polL"","I"" cao",. de ."id~"",,,, S'-....,.~Iiud~" O) Incl"so d.' I"'nJtrru..,..
1;1 r,-"In'~~1O de <'I\f","uo.ed ..de.. q "" ~mcr-gcn "'J"-"I1 ti",,
.......fU~ ('M p~ <-pkk'mlc-.w, no el """"'0. Algu"'....
d~ Lu <-",f.-,,.,,,,,,,a<J<.. '1",,~ ... en ,,1
Iwtsb 1\;1.
~ pto"'.....,,, .., fuo;too Lo s rlilio (causad. por r .. ""'.......
poIloI..", ) (....... Suci(jn 26.12) y 1.0 f"'SI" (causada por y,..
,""M I"'flU) (........ Socri6n 27.6). En la Edad Media, .......
un W'U'" d~ ""'".,..." huma ..... futron victill"'YS de 1.0 !'piJemi.o de pest~ q.... horri Europ;!. A\N. y m.:a. la !lri","
""Ull uRa de>-~s t~d ... ra epidemia ",undial ... , 1918-1919
(m"''''' figura 15.1 y 5ei 26.8). 1in lo!!
19tIO. la .,..
gic_ bit ("~UJl/jda por -g;"~flld ,no,~"",,''ih) (....... ~
cin 28.7). .,1 B(ndromc de la Inmuno.lcfle""ia adquirida
(SIDA. cau>old .. po.. el viru. ti lV) ........ So><rin 26.14) Y la
....fermt...w de Ll""" (c.ou-w po< Borrt/ioI "'~l (....
ti x i6n 27. 1) ... oonvirt"''''''' "" ,mportont"'~
.." <"f"'dt ". ocas.

''''''''''S--'''''''' "'"

p.'''''
a"""

de e me 'I IIM:'A~ ...... f..,.."..,. ...............ble, ... La ~a den~.,.

f'1t~ tOn (1) la dernograf/.; y., mmportarnM'flto hu....."". (2) l. t~ Y La ind..stri . (3) el d"""rrollo KOnIIn,ia. y el " ... de la ,;erra. (.) 1'", v""l"" y el ro"",fdo
Inlcrnack"",)es. (5) La adaptacin y lLIII comb ... mkrobi."''''. (6) La ""ura d" medidas de ~nl dad ptlblica y (71 1ft
.. p;triciOn de hh<lIi "" tuuk.... mnonnalo>s '1"'" alreran d
l'IIuHibrio norm.;l hnspcdadorop.otg""""
la ......'S..p.. de \,os ~ humanas'" ""mbi;odo
~""""'" en 101 do!i tllri, , - gb. En 11!OO. ......
..... del l"o de La pobIao:iorL mundJ.oI .... la en i ...... ~
ronl .... no. hoy .... do.. . .:asl Lo mitad de la pobIa06n df,I
mun.lo ,"i"r en 1as<iuJ.ade!,. El nUm.,.".
y ~dad
de La. pobl;ociona "" b modt'r1lO5 cmtL'OJ urtoan. ha<:r

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enfe ....hd"- I'oc"
~pIo, la 6ebiE del dm&UP (T.bLa 25.5)50" """"""'-" .hora .,.,...., una Su..., enf~ ""rr... , 'gica de .... elud
del tropic.lles, debido ~'fI sran p;l ..... a '1"" el ";"U11 ... ...,."
dt<p<:mdo 1""" d """"1,,1, ... ""'"" ar:npti. la .... f~rmedad
ahor. se t"lrtiende romo lO,,", o:opidemia 1""" las ,..,.,.,. 'mpl
( .. ~ urhlnas. Antes de 1950. r. fl..t...... d<>l densue " ra rara,
pi\"lb.1bl,m.,nt" porque no ~.... fcil difundir ~I "irus ~~',,,,
u". pubLadn m...:hu "'"" pequm. y mM disp<........ .
El (l"N""rl~ ...""1O b ...."". ~""""lalmen"' ..... gra"""
~ umblm rontribolye ~ la ~ ~ la EnJt.nnN.ad. Por .;...nplo, la prom.... idad .... u.aJ Y el U50 de
droga!< in~ ttnlRdou princip;ol"'""'lc .... ,randes
i",., ul"b&nas. han fi<k, uno de'" princi~ fad0ft5 " ...
hoon contribuido ala difusin "'" SIDA Yde Lo """"!Jt.. (T...
bIa 25.5; .......... 5c:iooOOl 26.1 1 Y 26. 1 4 ~
A,,"'Iue ",.",,'j(W , ...:..olllg""" y el dtsor,nJIo ".Jusi"""
han t~nido un impacto gcnal po8ilivo sobre el nivel do:
~id. en IOdo ~I mundo. en alu.- e_lO csl08 avance """
t'(O\'rlbuido. difundir ~'fIf~... Por qemplo. u .... .loe
b priocip;old aV.nn"J tnoIgi<"< "'" oiglo ....... lt'tIido
Iu&"r", d ........ do: Lo ..Iud. Sin "",horu. romo ~ DI>wrvado .... la S..c ..... 25.7. d ambornW p;lra el cuidado lit
la salud, principal .......... en .... !too;pita"'" ... dado lU1G
reuludo un ..........10
~ ' 0080<1>"
mo..ld. La ~to:ocU' b ant,bi61:i<u; .... los m""\XWP'
ni.....,. .... otro de 1000 Josnlii negariv ..... de las p .i('tLC.
rno<k'1"naS para el cuidado de b ;ilud_ 1...... enlcrn<'OOOl
.1sr.."IIles a l. vanromldna y SlrrplLJm<C'JLS pnn;",iMLM ""'...
tl'fl\d. v.rias d"'8"'!II' han ronvertido '-'ti importan",
u ul!o>s de .... f"""""'~ "11"Lt'rW"'teo. "'f>"C"1m<:nt.. ,-'" n.
rroIlad.,..
F.l
la prodtILXI a grane! y kJII ,,"-"i<k"oImotraIl7.ad08dedi5tribuc:ln ... hanronV<'."rtidoen un ~
Unte , ........ p;lra awgurr r Lo calidad y la _
.. .,...11
ind""tria .timenlaria. Sin nbargQ,. est05 mis....' .. f_. .
puNom ....""",lar d potendal de epod<'mia!l ron una , _
lE romun. cuando fallan 1... malidb ""MiuM. Por.;.m1'10. uN oIa plan'a d .. distribucin de car .... hizo l~r

""pIOlo,.... dI!'"

p"'- ........

triO"""""".

 r lOtO

lO.

&r/ln ... ~ ... mi 0 157' 11 7 (T;>bl~ 25.5) al

""""'* a sro indi,'"

dOOl de: ru:illro ~...udM dc: "'" I'$ladO!l Uniob. Rnalmen'"

11 fumte alunmlilria, COl"'" de buey p;c...u, ~ ..vnlifir y
. , fn,n( b epidem;'" pero no anl.,. de ~ murier"" varills
Son;.. 2'Jl.7).
El ~,roIkJ .............. Y IDo "'...""'" .... nI/*' Ir lo firmo
100,01: je, r;"..,., jmplic>o::oo' . 7 ~ ~'J'l La promocin do11 d~jn d" las ~'J'lf.'mlC.'d;>d~. 1'01' '""'pl". la fi"'- de
Rlh V~llcy, un; jllk'<rin "r~ t,-""""Itid. por un mCl5qui
10. No id" aU""-'J'ltando detdc que ... CONIru)' Lo ""'"'" ""

1"<'''' " (........

-"wnn..., E&if>Io, '-'J'l IY1O. 1..;0 Pf'I"'"O CA' 2 mjl~ de;ocre;

de tIernJ mundilldM., lo ~ aument de mancora ..la'

naLorlM .......... deap.omomomlOdeI ~odt" ftldC' ...
_
"""",'Orin.1..;o prim.'... q>ldemla impon.m~ de ~
dII:l Rift ValJ.oy tu"u lug.or m Egipto en \'117, ( .... ndo mler-

m.oron unas 200 000 f'I'f'i'O'WI y mur.""" S/iIII. o.,d~ ""ton

re.Jol Non pruduci<lu al~noe brote-'!, incluldod inopurt.nK-'
q..e tu~(O lugar "" 1993 (I~gu,a 25.12) y la '-'J'lfcrm<.'<iad .., No
Iwd>o..ndkn.i<a "'rol <1<.>1 , tl e, "oriol.

V_

I..;...,fnnwd;od .... Lynw, ... en~

m.urnm ...... de

... ","",,",tidas por un

ft\ . . . I'$t..w. UnidooJ, oU
prob.obiftnente en . umento debido a "''''bltlOl .... 11 ~Wi:Ji'
. . lit lo , ........ 1..;0 n.~ y el aurnenlo",""ou,itan
le de- cw,."."" y rat'"""-'S (el ~adur n;itural de &rrtl~

""rsdorfrrl, agcllt~ ","I(oic" d~ la cnfcrml'dlld), l\an dada

aument" "" el ,ni"""" <.le II"lTapata&
infl.d .... d arlrpodu
$1' Sciro 27.4), A<te-.
NI'" cnJci<onle el nd._ro d~ penona. '1 .... "I;in ('OI'lS.
rom" I'ft"Uado
tniY"fldoCa.5ol~

0.1n

v""'.... (.....

Y ",aHundo actividad.,. _Iiv~ ~

"" kili bo5q ..... o d...,,,o de dlois, con lo qo.M: aumenla el
ronlaClo mI ... "'~ g;orr.op,;ow infectad ... y I.os ~ y,
ftI~ , ausnt'J'lta La i""idencia de La mf~d.

"'lO.

L>o: ""'1'" Yn
"jo ;NI~.. pUl'd,-'J'l ~"""r Io .....
bIo!n b d,!!p<'f5in de lCliI p;ol(\<......... I'or qcmplo. kIs fila~itu5 (familia f'iloorriJoor), un grupo de ~ ,nu """ 6ddo
ribon ...d";ro (RNA), ........ fMob, ... qo.M: rulminan ft\ una
...,f~"nl\O.'dad hen-..;\gica ..., "'" ~ ~
c..r.e, almml~ lt, .." un; lMOl de mort~lid;od IU.".,.." al
20"4. La may.".a d.o Iois bromo de ""a en.fo ooOlIld han es'-dn re!llringid(lS al Afri~a I-'<:u.lorial ...... tnll, dond~ ,in
dud~

IOlbv," vi~rn ~ado"" y \'~IO"'" naturako; no

idenUficadOoi. l..ooI vi.oo;c. de h~ poIeno:i.oolct desde O
al ... _~ ...... nl "en",.1 esUn Implk-'ado ... b
t~ de lo '-~. I'or qemplo......, de estos
virul /uf unport.Io a M.>rbutp,. Alemania, "" un Nrroqo.M:
Ira"'POlUb.o ....."...,. veodu . /';"anoe, """ ~ q~",
ulm .... po"" ""'''''Iigacin en cl Labor.uorio. El vifUI ~
rolpidamenlC drsdc el prim,u~ ~_ a algunas d~ Los peo:-'
"OnU qlle In<! mancj.lb.,n, Inid.ll"""'te!le jnft.-c:uron veJnl.
dnro penonas y"'".. ...u. mb ...... rroll.>.ron b ...,ft.~
.1 eslar ft\ " " " _ oon "" c _ hliJl\ailooJ. Aron!IUO'IICia
di! "'"" bruI., murit,,,,, ~ f"""""'~' por \onwol el virus
"'" OOS>CJ oon d nombf., de Virus Milrbu'1l. 0110 a~
"""'10 de """""" de Iabonotorio q~ vi;oj.>bo p"" borro 11....
v un flloviru. a I0o:I &ud"" Unido!.. Al """"'" cualm
pc'11<l>" ' f de las que Irabat;>b;on ron los """"'" impor1adoir
"" inr.""",,,,,,, con.,1 ahorA llamado ~irus Retton (~I nombn>
.... d,'"" a RESt"", Virglnla, .. 1 lusar "" d"nd~ ,urgi ..1
bi'QU'). El vi ...... Ko.otun.-n ... ''''''''''''''Ie mnlilgloM> y ... pro-

"",g porlOdooJ lIJe monooI, probab"""""'" por 11 vi, resptr~lori;r. . Sin emN'1II), 80610 ~ infec1aron outm 1""' _ _
y ni",una deal'!'<lll un; ""fenn.odad dlnic-a Afortuna.d;oo.men~,

eslC "irus no C. Ulo un.o enferRWdad humana

lmporlam... &1000 dOl fiLtwirus estn ""tn!dumenle ... La-

110 ' Cap/!uIo26

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on.od.. ron el "'I'UJ Ebol.o (Tabla 25.5 y ~,guta 25, 12)......

lilmn.,.; ~ del EboJa en Africa CenIT.I, c,o,;oCteriud.,.;
por l.aso. d~ morIahd.d 5IIpn;ore.. al SO'\.. No pi>es:u de
n",,",'o de IIUInlr.... lo la uislencu de IMtgeno humar>Oll
muy ,,rul .... t"",, ""'le. los cua"'" no """,tc o "" muy pe'1......v La Inmurudod. Medoante los ,tia;':' a.< ........ OSI.. pato.
g<!1'\C)$ pod.Id" di..,mina"", por todo el muOOu "" """"'".....
de dl.>s Un olo "''''le '1"" rombine 11M vi.> de ""MmiilOO
.lt.tmenie com3SI.-, cnmo .... 1.. 'ula ""'pi.alori. del vi
ru< ~on. con La e~.d .. 1""" de mortalidad del virw; ~
La. podria d""'-'I"OC~'f\ar una impon .. n'" J>lndotm,a c.pu
de df:':',osta, t'Il 1In;>S ~n.u, CftIIr05 de poblMln de iodo
f'I mundo.
"" """VI...:"'" y /o: ao",u ",,,,,*.._ romribuym lambIkI a La eo''''l)Imoa <J. prolgmos. I'or .;nnr1o, c.ui tOO ..
loo; vlrus('<lfl RNA. induiOOsft virus"" la gnpe y'" de"
inmunodriiend.o "umana (VIH). ",tren mu~
l,c4 &uoi ',ruII ca","", de rna:arsrnos <k evo ,e
"'
b di"lIn: .. J'M06 d~" "'Plic~ r por ello, incorporan
mu:.000ne5 genm"'..... W\ ritmo uln:'lJ\.Od.omente r~a'
do, ..... romJ>l'arln con La mayona de lo!. ~ ron ONA.
loo "'''''1 con RNA estln ronside-rad<>s wmdt'....","n'e5 de
8r~"'" problemas epidemiol6giCQ!l. debido a que ~u' 8~
oomU "",'An ,." ('tJIIS,an'e e>mbio.
Las b6c"-ms tan!bibl po6I."ffi lTM:<:anismno; g..'f\KUl que
exallan la ,,,,,,k'f\Cia y prom",,""" la ~1"I1da d~ nue~Jf"pid"",;"s. Un
<k> """,a~os " .... lladore, de la
virultnc" aonlos e
,.,tos gentioos lTJ\o~1$; b.>c1~rifa.
p, pl.l5mid.. 'J transposones lv.'lr_ s..ca0fW5 1(j, 116.5,
llU1 Y 10_11). La TDbLa 25.6 m~'.a alguOOll f",_ de "j.
rulmrt. wp.. ..,nlali...... qur MIlI trAMpO"...."' .... 61..
tkmeo'lOI ~ n"""~ y rontribuym a La e,nugu
de r=t6gle1lOl,
.... ...,~ , "'" ,nlibitiro ... 1ambiJ!n un importante
f.octot "" La ""'J>loiri6n de r=\6gt'n<lII ~ (tJhfrs.c
66n 20,12,) Y dI' .. ~ enfetmoo<bd .... ,.~. Lo _isl"ooa.
105 .."ribl6Oo;",.,,~. un actor de """"""'0;:11 do! v;fU$.
Auroque a15~ dn~ """ eficaces ""'le I dert05ft\fer.

1.eN-

e::r

med...tcs \'Iric~s (.....,.. xo;:;6r; 2(l.lO),la

n.:!I~tenda

.......... <lo:

('f;t~

"""'''n.

f.irmK<110 "" muy

I_ ..mente ft\1 ... 1n; vi .... mn
RNA. ror e.m.plo, la lIUIyo;wfa de l.~ <"rJ't"I del VIH .1_
I"",llan muy rJpida""""'I' 'ftlSlcr.da a La .zldot,mid,,,,,
(AZ1),' 00 ser que die ulilice en rombon.>cicln con l)\nJ!j ....
lI.rel.",,.nros (....... So...:rln 261~).

E/ ~wrbn."tQ'''it't!lO Ih /Iu mf'/l,'Joj Ih ... "./4J rwbJoc;o

e..'

_ . _po ""bit dt la """,rgenda O.Id """rgimk",to de

ml"....wadcs. 1'0. ~;emplo, el ('<\ler. (c~u ... do po. vibriD
dJoJ""t. ~ Setcin 28..5) puro .. 00II'101."", aduad ...
"""'Ir, incl""" en zONil mdbnicM, mntiant.1 n,.,d idil!lm
giblcao .duKlu, ep<'<i.lmenlt ..... lOllum;nist"'" de
agua. Sin "",brorgu, la ronlaminKn de 101 ~
municipaledeagua .... rl1~,nmu;o'" 1991. un.. ionp:wtanle p:andemiI dec6lera .... Am&JGto ,~Stco, 28..5).
En otro 010, .... 1'J93, el .Mlimimlo mwucir=1 de "I!""
ft\ M,lW>lu"",, \\'~ ... ronllmln6 ron rl prolOWO
CryrI..., ...""w," que implic a .."'"' -100 (llll*''''' .,. 4(0)
pe'....-.as estuvieron ho!;p'talll.ld-. la rontamil\acin di6
romo.......J1tIdo 31U (lll <'IOIDO>dO' "ni dO'!"""" Intest""''' do
b. .... ~ p,ed$.&ron ho:tpiuloadn. ~ ,_ ;umn Iratamit-n .... m.lo ~ incluido ti reforzamiomto d~ 101 ~
temu di' filltacin. para que el ab~~ ..'Cimi~.,,1O de ag ....
q.....w.. libre del p;ol6geno , ...... ~ 28.6).
Los prpgramll$ d~ vacunad"" IlIaden:ad.. son una importante C. USiI dell't:'lurglmle"'o d .. ~lgu",,~ enfurm.-d.

del que p""'llm,-,nl~!IO! habf.on roo.rolado 1',.. e...rnplo, 101

'''''''n18 toroee d .. dHI"ri. (Cllu ... da plr CilT)'1OM:Ic"ttriW"
d'~'''tr..) toltit Sudn 26.:11"" La .nh8..a Un;"" 5ov~
tica, 1:011 ti l'e5ut",do d., W\I I.wK'\lada Inmunizari/:n do
lo!; n,1\o5 ~ibIe, debido ~ q .... !Jt dHlru)' 11 anllp
InfrK'SlTuCIu.a n>n1J.lizad. de .... nid.od pblica. Lo lOS lerina (cuwi, por 8onktrll. ptrl_) (mutSuxin 2t:.~~
oua..w.......w.i rrsponlonl ...... Infancia. '1....... purdr
evita. 0JII1a vUna. ..... au".,..."tIdo 'ecKlliCh""'Ir .... EIr

....

..".l'or liltuno, loo Itrdtot; ... twntlt!i _ _ kl. romo 101 ,pido. cambioo ambienta"" y dim,Uicof. all1!rlln a v<"Ce oi
'-"C)u,llbno h.>t>ilWll t-.osp..d...tDi"'proI6grno. I'or ....mplo, oi
hanlavi""' .... un I>ien '-""'Oddo p"16grno "umano que...o..

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"" "'!listr,u"" Vdri"" c"""", \~I"I<':J do> ;nfrodn por ""nla"irus"", d Sll<7coste de Amrica y se rel..d""..""" ron el heello de !\abe, ""lodo 6P"""IOS e>Cn'rnenIO!l de animales
.. I"...s, Las "m';as .bundantes qu", roinddi""", ron "na
larga estadon <>IOII y un inv,,-'r'nO SU/I"'!, ca"saron un er1<l'"'" ;fI,:r"",,-~,lo "" el nmero de mt"""",; prcticarn",,' e 1,,,.
dos los qu<- adquirfan la inf<l<06n hablan estado uru.eslos
a ....odon'. " a Sus ""cn'm,-,ntt>8,

Camo . .tudla r,. tratar la. e nferm. dNe.

. me rgent
Muchas de lo, t'l1ferm.,d.d ... emerg'''''teo; q .... he""", estu '
diado l",I,1n au ...",I,,,, del I!i lisIa de ""ferm.,<lad.... d~ d",
da"ldn obli;o,orid en los ""tados Unido, (Tabla 25.3),
Cmo rUt.'<I~", ''''''''''''''', lo;; encargads d~ lo ...rudad ptblc,. defini, y lralor I~" ~nfermt-dad"" emertenK"', para
evitar ~pid"rnia. ,mporl,ltl!""'? Las caracler{Sli"",. da,'""
para t",l"di~r y t,alar 1"" l-'fermt-d1ld ... ~m<'T\l~nt(,'S """ el
rtn~,ocim,,..,h, de la ""krmt>dad y la im ......" doj" pam ~"i _
la e~t""",6n d.. la enJer .....odacl,
El pri"",r P;O>lO"" el ,.,,""..,'......10 de una en/l"rrr..,d"" .
JI'S lo ,';gihl,,w, l.ds enfet'mt'dades ",idlmicas q"" prcscruan
$fnJlUm4 r/inJ<UJI partic .. lores )\'I"'nlizan u".. in' .... iv. vig;'
'uria dc lo ""nidad pblica, Eslo< sndromes son (1) ~nrer
mroad", " ..pimlorias aguddS, (2) en:f~lil. y "",ninili.
, " pt""', O) r",~ ho:rnomigic>, (4) dia.,...... agud .... (5) agrupamientode vari<Jo; <1lI0II de r",-b", alla. (6) all"'pam;''''lo no
habilual de """'" de una t'nlerrn<'dad o de rnlkTll!!l y (7) "-L
StSft'fl<ia ")lralarn"-""oc,,,, lo;; f.""""",romwlES. l'or t.. nto,
L.." nu.!yas enle"""'a<1e5 pueo.len "'Of1CIO<',"" a ca .... de su
i:ridcr><ia l'l'idmlCJ, por el asrupamienlo dc UlSOJI Y por ....
5lnd"""",_Cu.. ooo"" "-'COIlOCl' La p"-,,,alenci.a y pa~ de
,,'"' .",/e,nllWd
aade a la lista de ""fenne,.
dadeo de d,,,,loracin ubli~a1oria, I'or qemplo, d SII)A SO;: ~
rooKri romo ""f~l'ttW'dad en 1911 y "" aadi a 1.0 1"", d~
enler"",jade.; de declaracin oblig;.toria "" 1'184, La enf.",.

,ar

"""''1>'"',",,'''

rn.<'I:!.ul do> Lyme"" "-'<'<)nUCicI por primera vel" romo '-'fIfer",,'<Iad clnica distinta, en lo;; aO(! 1'ItIO Y se ir>rorpOl' ....
lista en 1991, Del rnismo modo, lo;; broto.s dc una .",1., "'.dad gastrointt'Stin:l1 dd,;d"" '" "''P'' l"'l~rop.tgrn.l um.-,ick;" C<JIi 0157;117 han iJo 3u",,"'lando duranle \oe; Lli .......
aos Y la <:q>.3 "" ha aadido . la lisl.> de ,",u""nl",,'"
rn.<'I:!ade de ok",loradn obli!latoria .'" \995,
La inl~rv.'nrtin pa'a ey',ar que 1~5 ;nleee;"..... eme ..
genl"" llt, prt>pa);ut'" dd,., scr una re;pUCSLl de lo ... nidod
pblica . q ..... implica loda una variedad d~ m~!od()5, l-l5
l"'lral.'8ia~ d~ lipo s.,.,.,ral. romo ~I rclur.t,amienlo de las
medid"!' dcl sist.:ma ,., sanidad pbli<:a y d apoyo" '" in''eSlig;w:in y al a,HCSI"'m~n'o """ de "tilidad. pero para
controlar 100 ""'"'" individuall", se pf'1'Cis.o "na inlt-,,,'-"'<i6n
"",......m..a ni.1Cioruda ron la en/~'1'f11<!dad , Lo!; mtodo>'"
la ... nidad pdblica romo la ""."-'nlena r inm"",""""",, y
~I lralami""'t" ro" drogas debe Oler aplicado par. pa,a,
los bro!cs de delerminadas "~lc.,,,.,odad .... H""I""'''''e. hay
un cierto n""'fQ de enferm,,>dades ~"""rg''''lCS q"" "" p"""
paan ~n hooipedad~ nu hurnar>05 o ,-", voclore:'l, 0!:lJ<0.
!1'105 identifo::ar 1"" hospedadores ahernan1eS y los vl'CtOl'1O<
y desarrollar lJ'I<'di06 paTa inte<v""ir l'" el ciclo biolgico~1
p;otgeno, ron d r", d<> ""ib' la P"'Pag;,ci6n de " en',,'1'mNad a ~ h.. moJ>O!i,

"",.,-

./

25. 10 I b _ dot "&lap,"

I.oocambioo "" ~ rondic~ ...... d~1 "'~, del "<ctorod"

potgo>no. tonlo .... lura~ """" a"ir.ci.. b . p ..",J.,,,, dar """"
_ultodo rundlCiono"" q"" a];"nliln la ~ e~pIooly. di'
<iertao ""f<'mk'doJeo infci_ 1.0 vigilancia gI.oIs4l y 1<11"">~,., ",,,,,,,encio\n ddJ<,n
y Wo'\r .."", pora ...1,
bu n""" .. mp<>rtontoo epi.kml ... y ponde"",'"
; ,Qu factor." """ impo>rtant.. en la ~",.rg""",,, .. """"rgimimlt> de palS"""" fLCtue .. ""'?

man...-

l...tiq.... q.", mt,do. IS'-""""'''''' Y .. p<'Cifl<'OO ..,."w, ~lIleo

",,,. manq.r c"f."medodcs infe<'cl""'" que .. t;\" l""",'

gicondo actual""",l",

lo p;or;l La .feoxin m.Ug,," (".,Ug"""t uth"u producida

ulh""" rortIO pata la ~f<:trll\n ~ ,,,,i/t
~"'I,,,u ><Uduci<4 por SI.fohlilocnrt~. "'mII; 1I"Iif:n1r.... 'Iue
... e;po/I<ll.., .." ,....... Ii&'mino ... """,,,,,, pua EliJ1", ."IA>
....., r
p;o'" Sl"",,~~ .~ ......, por "'>:<)1" 7 hlttrica ... ~""_p;otognomnk.lS Y ,1io1g""~), B. ulA>.-r1f
prod""" ~Ild,,"por .. (, ...." ... 500io,.",,; 4.15 y 12.20) q"~,
cuand(),.. dispc!n8n ~n ..,ro;oIes, pU<.~len cons,ltuir un.o
("rm~ muy t>fica~ de distrlb"d1t de la barterio (Fillu,.
25.13). la inhalacin de Los ,",por... ".tfo la ~ produC<I! cnfKrionN 1"'1.....,.,,_ ron u"" j;a de rnortabd.>d doto
GU; el IOIJ"II:. .... Irat~mimlo ron .nlibilMcro.. ><Ud0C>crtd
"""-,,,pa. pulmon.l"" r c:t'R.-bnl..... (Fisura 25.14).
El v, ... de la ~iruct. (,........ So'Crin 16.12) "" otro ,le kili
"lI""~ f""i"'Co'''''' q... ,.. ptdriM USo1f . " biott. ' .. is; , .... Aun" ... ,.. dispone do: W\I v"""",, muy..roc.u ron"" lo vincel;o.
no ... ho ulilpMoftl ... illrimDo 23.b dado q ... La v,,,,,",,,,
fuoo dtda.rada erDdlDlda ........ mundu l\.ocIt m.I5 do: 20 aoci. ...
I\IIJ). l'or$a razcIn.. a11l'dedor del9O"J\, de lo. pobI.cin mu""
.1 ...1.oc:tu.>1 no est.l vacunada y es~iI*de adqu,rir lit .......
fc.,.,.,.ed;k! . l'nclran tc.Il"'~;ol vin .. ti.. Lo vltucla lni!I g....
~ ..... I1)ri5I. o i""lu50 Ll; fuero. arnlold"" ron''enCIOI\.I.bl
Art.wn ........ an ... "",ntil""", alc; ....... JIOcu del "'... do: I.c
'in.IloU ... [se""'" Unidoo y "" La aNCrior UniM 5av~
Otrob bactery que- f""drian """ candidat.. romo atTNI
biolgiao."",,' )~"'M'" """", el agml~ Cl101giro "" ... paole (,....,.. s....r;.,;" 27.6), B"""'/u"",,rlls (productor de f ...obRo
Y bi>cterlemi.>J, F","<~I/a "IA,../Id. ( . r.~obre d~ .... cun..;o..)
r s..1~.,nt'I" ("," uiliOn'" de .....fermc...Jad .,. lran<mi'ida. por
el agu. y b "Jun,"'t"") (w....- 8c'Crin 2'1.6).
[nbY .... kili p;ot6pc"'OIl viri<oJromo P'*bleo artnaII bioIt'isieti ,.....~ ..." '" vUuJ de Lo nbtI ("""" Sei6r; 27.1)
Y el v,rus l'!:boI... (Sdn 25. 10). f~.t05 a8""'1$ Ca ",",n ."'.
f..'NtW'd~ ron alta. ~ .. ~ de rnon,,1idad "" poros d",;"
!lema"," tru I~ e~pc .. lcin.1 agc"t~.
W IO.maS bacl......... 5 toles ronll)'" t"""", bn'uhni<;:.
producida por dosl,iJ,~ ... ""'~Ilnli .. t.lmb~ p<!<.I ..... n wr
ugd~. como armal biolgicall ("""Nj<' ~ 21.10 Y
29$). Crandes cAnlid-der dc """,na d,~,rlbuida ....... '" 1.0
por

FJ ...."",... gU~rT. biol6&iC.& lOe ""r...... a la uhh~ d ..

.gen"'" b~ ron ,,1 nn de ~p,.dtar" ""'1.> ~ pobUcin mili' a<" chd. en un acto do: K.....'IT. "de~.
1,3 gUdr .. bH.>lg" .-sIl "",ib;""d" una at..ron pb"~a
rsp,1 I'l'''l'"' "" oabo>,"'" _I't""ha, de la uit!enda O
poI<'Sin de ~"";u bLOlSicn e ;~al~ poor. p~u
dr ........ ""'noIi de" algu""", pit, '>Oc! Y g"'pos ~.

!'mII.

C ...ac:teriatic " . . . .
b<loIglelt.
U5 orm<b b"'lglca. ~ 0'" ag,n .... bi"l6sir05 tal""
como bact.." 'u" .""inas '1"" oon: (1) d~ (kit produrci6n Y
d l!itribudOn, (2) de """ segoru p;o r. ... ooldMlos 1!..cantc:5,
y (3) G1p.ot'<'!1 de! incap.ocitar o mAl., a ,,,,, induv;d ..... en un
ataque de fonn. "-"ProdOOble Yrfic ... M..rno.orpnism<>!
o
t...;.Iglca'Olmplen _cri~ g~"'T."" y .....
mt:n' .. remO!' algu""", .1.. to " , . a.:Wlan~.
"unq..., las
biol6;..:a,,;on Jl'OI"1Icialm""tr ulll.-s
mallOi d~ lali ( .... ,.,'". mil,IM"!l CO'WenOon.aJes, I.:t prohabU,dad de " .... _n IISold"" p"r grup<1!l c.!' '<4.51 ... e . m~
..... yor. F..tt .... 1'11 dtobIdo.... p.o/"lt', .. """' c,..,lc:ju,et' microb .....
lago bcen 1"...,...00 P"""'" .... n>nOCImim .... prkticao; ............
... n<lli I""ra d cu]t,,"O y prod~ de muchos .1" ... Qrga'
,"",,'15 comu armas b;oI6g;c-u; las a""", bioll\s;C-alI
"'lO ;><:<:csiblc!t ,.~i p.ora cu .. lquk... 1\.>I>le11\o y orgoniLOCi6n
privad .. '""" u'''' fi"""""""i6n m,dla.

_U'iIS

."'''''i

<'"

ru._ .

C.ndkhtto.

obt.....l6ft
de
blollglelt.
l'rkt....m.:nh: todas I bactcn p;ot~ o loa ~,,\.. """
f"lt"""ialrn,mtc tile;. rn l. g""rr~ biol6g;c,r,: y "Iuna; d.r
1... rnejo~ c~"d;<1.t"" oon Org.ln,.rnOf< rel.t 'v~m(.""~
le!! de ",livor y distribuir. El orsani~o rN5 mendon.>do

.!'mII.

par1I . .

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.....,unmcn'" es &nIIUf "~!b""''', <~ agen'" ~'iJ,,16giro del

Olbunro (N del R.: en rngls. .... thnuno ~"thru ;e .... W>-

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poblacin r.,<b dO' dd .S.... do:: .ob.oslomienlO pod ......

_nw""c"""".u dtovasladora . Loo Joj,~ Iet.>I de lo l<.l
111 boI .. Uni<'A p.>ra el hombno "" mre._ 2 I'g.

ckIn 2'1.6). En 1'.195, un 1II"'P" poIrtlm ,.M<a! dil;pc.l el lII"I

""",.. , Sonn .., '" J1'Ittn) de 1bklo. ..... WMIO vatIu f"""'"

KIIW ~ luriendo gr. r"~He. <>Ira . Aune ..... en """' ..... M'
,r;o,-,Jo, un antia qulrnlct .:I1mo ~"'f'C' ~ ~ N I

.'FU'CHMI InnI. b'o'6g!cI.

L.I mo)'Ol"!< de Q"'lI""~'l"" j>UI"d<." O.ISoVliI!como.nn;u
~puMend;'f""'$"I"S<'~~.~de

lormI """pie. r;1...i.> YS""l.,...lil.-.d.l, y pooducio>Mo iroo:i6n.

EIwn""""'Oll .Igu""" ~""" de e.po!oicioneIa aero.oIe!o.
Uno ... ''''' lbmoo;...- ..... 'rueI ..... un f"'is ...... lOlLooJo ocurri en Alemania <:n 1%2. Un Irbj' 00r a~in
~ vi"",la.l .. 01","," de l'ab~I'n, uno de .,. f"'r~
~ ... viruel.> era end....uc.. .... esa po<;o. El ond",jduo
fue ho6pilah:udo inmn;l","""'''1e y loOfJWIido a CUdrm~
111. po.-ro ti pacO'lllc to:nlo ' '''' y d "i"", iI<' di>p<.""'" en k>5..,.
n**", produ<idQS al ',>6<-"1". causaf\d" la ('n(~>nrI<.'dad ~'" 19
pn-.on.l~ ' ...",""~j; pur ,,, """"", una de la. pel'!l<lna!l mu
ri ro",.. ...,.uhado de 1.0 'nf<.'l6o\.
En OIm ..:ddent... L>o;"'i"""'8 de IIIo.~JI"" .... ,h ....... flM!n)l1
1iIooNd.,; ....... ~lrn06f...... _ddt"LalmeroU, rn UN ir6U1xIn
dt '.ob1Yad6n de armas ~ m Svd~ 11....... en
1m, /l.\mo&de un ;ramo de ~_ fueron d~ljad~ r
lIdiI ~.-..-de b UlI\.> l'f"un;o a b ~.Lo6n fueron
illmunlu.d,.. '11ne1id;n a ..... quuniOlf!ral"" p",,-enhn
k'on an'iboo'lliCOl!lllan pronK> romo 1M! d ..;noIIk ti prirnt'l"
_
do C'a,btmro. No obstan .... 71 peni<~",,,,",,," . .. ""'"
IaJ.od6n ron'''''''''''' caJt>unro puli,,,,,,'" ~ 66 murieron,
V. Iwn ocurrido ataq ..... bilcrn>risiM. ~n 1984 en Dal .......
~ (~tad"'" Unidos). "'" mirn.b ..... de una """\;o (N, del
R_ lIt<U de loo rajinisus) rontami ...."'" 0'N01ad ... ron s-JIyp/!'munu'" .... ]0 ......... uranl<S locales. producimdo.o;e 751 <~ de s;lmonelxiS 1r""ftl\llxU p.>r ~(N.
dod R.. lIfoIr dol> g..Imen..."lio ronocido rom~ rumo
.,~ ... U' - ), en una ~ en ., "'1.>1' hM>otualmente,.. n:giotnrl ~dr 10 ...... dol> ..1.,..,..eJ""", ~n ...

_1'"

lcsi""""s.....

de carbunco, 1'I'W!d"" de rull",,, ~C<.>O, oc ....

pl,mOI fuiT~ y I~nq ues pulvem.adortS.
1.. e.po5iciOn de \lr.nd .. pobbctuno:s a \0>.;1\06 ~
ra .... preolalTWn'" ,,,,ldiudu roe Impr;octkab .... pCifqUI'
I.i$ .,~"Iod ... m.:b poten"" ton proldrJ,o, Ypodrlon p~ !IU eflo:atV" medida ", ...",,, diluyen 1) " " destru)',-", m
media. romo el ~ua do! OIbi641mlento.
li~ol6

Pt.n_w.n" .... puI.tI I ... 11 ... 7 blDlIglc

Y. se .... n iniciado lnO'didH activ" contra la!; afTT\a!l bK>Iglcas. 1n""'lIndO actualizar loo KlM.'fd~ inl<"mldonald d~
b COIWl-ncilln do! Am,~. Tl""U ~ l:liolc'lgic.. d~ ]'172."" l.
pr."'lIc 1"" g(lbiem"" C$t~n financiando la pruduin.
gran ''llCa1a y la distribucin d~ vlCUna . r ~IUI<k!
P"Re!! elr.h!gi<t>I r ~ .... r~ !,""'''''Ir y ron".rTftt~r
Iw
de. Lu armas biok\skilll El bioM ,.,.;,,,,,, f t una
ameN7,,1 ~I t'I'l un mu".t" donde ........ in~
.... rol"';"""" '1 la infonTworin ....."ninri fMiI""",..,~.

.,r..c....

LA "lIi"""'" ~ .nl<ic... p~ _ .....00. rumo ....

f..-...,.

1'''''

..... bioIc\p."u .....1""".1 .......... 1"""

milill_"
fIN'"
looi ..'TiI()j"" ..... la r"""" ""'" rom,ln J
di;c,nlnodn, Los lnO'didao d<" r .......'Tidn ... b,on ... """ In
1I._ruo:l..... d<" .. Iud p,;,Jl<. bien p.."..~

roo ",,,,.m'la>.

Quf ... _ _ _ _ ,,. a.nJ1 ...." _ .. un~

"'" =1 +<1a"'-~ tltil como 10m.. ~1
I_,;q"" _ ............ 1nIK. k... """ pudirnln _
.. ,b romo .""". ~ me-. Cmo podrion d..
......ino_ ....... agen""'1

Preguntas de rep
1. 1'" """ boude 1105",. . . ".,..,""'~_ dr ",....n,,<!ebUoo . ~ ~ ... iOOod niUldo. Sop-"do:n """' ...... .".., ~ po .. 'rnnLlnizorit'lnI
lo Di:oIi ........"' ........... r _r./iJaI. 1" l t itwJ.

......... , ...i , ' r;

..

,. _

.. ~n_~

_mnl-.~irJt'".

1. E>pIiquf la ~ftibot "" P<riodor , oJ "" , un P"'"'"

__ ~de ..... ~inft_

lo o..~.,....p.:.tt.-latr._J .. ..., ........1"'"._
liad do ~. ~ "' .. <tJi_dtm.1ll. ....
diq ......."'pbl t!<o ~~ ~"" 00: 1",.....,.,1ftI do:
~ . ~cr put'.,...~ i<I.:I.1'<'<1o.
$. Ol,no W\II r~ K ' - do: .. pobIoo<i(In.,...,C<I.I
inmuni<lod l'fOW\IiO .... _.lih .. no in
",.....,<1< la." I "li,,1 p.n. ..,;111_ .... " ...... , 1""".
WIIIO'1" 1..1 .,... . .
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7. LJ .. h<..p...... """ .mIl.... la IIIIpfdolm""lt! pi'liIOoo

.,..... .. d~dr.,J.;"".'...." ~'[U Hoto .....

r\'V1,on de 1M co...." '1"" f~.", ..", ..........Y"" d~
dol-.""'-hu ...
l . . . (:~"",,"'c... n,
dI' .... """"""'""_.., " b1
... O , '1, ........ i . . onl.h<no r tic ...... J'I'btira """'...,.
.......",~.,.....O'I""'"
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mi!.mo ~i<' ,it~, po'" un ...- de epidLomio oripn.d;o do:'
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. VLojo'. lo> po""'~ ....... ""'~, tmpIoa ." ...... rie;p;<tt<
do- "p"'ori6n ........ 011;.1 S InJe<d , Qu! 1"'"
Cl U"""'" S'-~ d,w,Lo ....bfd I<im.or .no.... d .. r."'" y d""Pu.o .... , b u" """ p.o.....,. .... d~rf>llo?
DOO<I< put'do.- "',"" flbl""" r WOI'1Ncin

4. .... 1Tit""",. k;n de m,teMo ... f<.-,~ ."..wroi<'..

~ d~ """'pi.""_ "'-P<'dodor, "" IOn<o q .... oor....
rpodem ....... d , f _ a Ir.",," d~ "n .,.;~, ..... ,~

5. ICu.lI", la ptondl"'l

""" ...... " tm"....... i!l ..........o~ too.;p;lalono ,,"" ....

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""""''''' """"oiI.-bidoo... <klo rror"
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dol VIH y <!ti ~I ...... a.,,.. "",,- ioiI.""iflL--.du "" ....
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........ runcI ............... ' .... .,...1,Quof ~ .. ....
r-rHco:.ca.-n d,foo", ...' .. po", .. dlfuol6n d e _
put 'f"'I'- fiKh ............. m""'l&I
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~ad.-..

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1lboI......1Kiot "'''Y '",iladoo Y.iJ.Iadnol

11 . ld<.-nlir.'1 ....... n pol!l,...... ~ -"" ef><u p"'" la I\u,""

b~. Deo<riI>o 1M pn'l'todadm del pol$<'OO"",
... ""","",lO de u'iliuno )<rO> ....... ~. Do.,;..

N ... rnnd ......... PO" 0_' &"o.ndtscantidx' .. dd

potO''': '" liIonbflquo un (anor de d,fuoo6n dd poI&"""",1 ,iIM ... ~ .....loJou; ..........""odIt'd.,.jo..
pn 1 se' ...... po' ........ Ahon .....itrf,o tu
".poI. Cmo un rompo:ontnh: ~ ... Iud publits en uno
,'An nudad, ddcnbo
Y 11o~Ii.
birlo lo ,~d bl U-'o pot' el ago."ie. Ind"l""'1oo

<nO,.....

ct\mo.............,.""

,\."....<1;..", qu<' ........ "" p"n 'nto. lo ...,...-w r . ..

0t0d.0 por'" ~'" ,Cnon limitarlo ... daAo> ""~o
por'" ~1 l'ooIrl.on 1.0 <UOft<Il<noO Y ti .16IoD ......
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117

UI ENffRIIUADES DE TRANSMlsrN SEXUAl

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crob ......., probablemente m1ls (5ec<:i6n Ii.7). Sola
menle UflO!< ruanlQ/l cie""", de .,pede; ""Un catalogada;
romo pa'S"""" huma ........ La m ayor parle de eUos U""a"
a cabo fundcme5 esencial"" pata la "id~ de <>lf06' f>'W',,~
moI!. much.os dc elLo. osIBbl"""'>ndu fuerlcs ye9tablcs ",la
~ de bo:.- neooo mutuo COII plantaoo y ani"","-", (Cap;l ulo 19). Sin emh<lrgo, las ""f>"'des pat6g<rnM ti ........ eft.'C'I"'l
I""""""",mente negalivos en los orgallism08 hoop<"dadores, y por ~1I1) han ",di) profundarr.ente e->Iudiil<!.s. En 1Q5
siguien~ dos captulos eX" ';narcm08l'jcmplo. .."...,..,.,~~.
tivos d~ pat~nf>Ii humanos, la prevencin, el Irata mienlO
y la palologr. d.. las ""f~rmtdad~." q"" ca ..... n, Priml!ra
mente dividi",m"" 1"" pal!:\COO8 de acllerdo a su modo de
Ira """,isio. Despus d i..ruli"'''''''' oobre ..nf.,,.moo~d,,,, in
f"",ioo..:Is rep"--"il",loliv3S en ",lacin a la """Ia;i. del l'al&
g""". En ,. preon>I .. captulo Irala""""" oob", L'I1f.,..".....jOde< que se IransmI~'" por conlaclo di"-,,,IO enl re p"rsonas.
Desde el Capitulo?l al 29 ronsideraremQli enfern'le<l ades
modos de transmisin invnl..o-ilII como Y<"CI<>reI de
Itansmisin a animal~ artrpodo! 1) que vi"",,,, de f",-",Ies
rornli el suek>. el "glla o la comida.
La divisin de Los palg~... "", de acuerdo a las vas de
lraJ\$/l1l $ill Y la enfcrm~'<l. d que provocan. har~" que en
el mismo gtup<> aparc>.C~n urganismos m uy dhcn;oti. Por
ejemplo, la gripe y la faringilis estreptOC<iCa, que discu"
I;n." "", cnnjunl~"",nle. se cdicndcn en el ronlaclo pe ....
wn;.po,'rs.ona " Ira .. 6; d" la vi;, n.... pir. toria. Prodllcen
snlomas que ~ solapan " p<'Sr" de que 1... ogentes cau"
.. lIS, UOO ~'5 un vitus y el olro una bach!ria, SOfl marra
da""""", dlf,...,.,IC!I. Usondo <.'S la ap rm<im.-..::i6n ""peramos
realizar cn",,~ion<'5 en '", "gcnl"" palgen ... biolgica_
menle muy difcrenl..... P<'f'O l'Col6gica o paloJgicamenle
muy relacionad ....

""y""

rrsaJ _

.;m"'...... su<ko '1""''' p>d"'" """"'-

"""" """"todo <lo lo p,'" '.... <lo .... .,....

""iN prorJurid. 1""

".".,,,,,,, oIf~;, """,.Ido p<J< "" ...

,;," _ . port" de ... m.od ... du .........

no".o.o .. lIhecIr _

tr....... ""~ .. .......,

/tTtIf ~",y. formo -.old<
,-...nioldoo '" po>< ('Un""'" , . ,,,. .1
.ocurlIolI... <o,oclro-rl.. ka ..."pdlill rorjl ..
.~,.",,_d

,l>mI_

"''''''i C.c ......

_
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Cfo. 2, 'o deoon.olo< de " _"I",I1U" .....

.... 1<lLi~_ ......

,lrI .. ~ <"~'I"" ~tino_

de <.......
~ riy.s.. ~.I "'oUo.
f~........, .. prod..:e """'" .., _

Iao ... lo pIoll"'"' <I<Io<Io''' tw a _

uno ink< ..... , p....... """ MJf< ,1 Vd ... ,.
~

I TRANSMISiN DE ENFERMEDADES

POR EL AIRE
Loo aCI'OO(>I ..., romo 1... go>netados po, el eslornudu '1""
Dpa"""" en 1. Figura 26.1. 'I()I'l importantes formas de lran:o.
misin l""""""" a p"rsona de mud",~ enfermedades inl.....
ciosa" La m ay(orla de las ~n fc rmcdadcs n:spir~toria. se
transmilef1 ca~i e>:cfns;vaffil""te ~ ,,"le ";';1""",. Por..em.

TIlIIIlI.IIII~1l

211. 1 .

plo), Myocoh'multl wbtrru/"., emplea ron bilo "'la <'S'

Iralt'gia pro'" Infl~r. al menoI. un letcio de Lo poblacin
mundi.ll (So:cd6n %S,I), El virus de La grif'" Y d~ Io;,..,."
friIdo5 uliliun con.lndU!<> ""')'01' b<;1O_a fonnoI de pt'O'
~ y prklioo:'anvonlo> 10<101 krrIlndivid .... ~
variOl ",",riadOo! o gripe ada ,,/lo,

DI PIITGIIlDI PDIl IL IIIJlI . _

hidralacin. pero S"""",lmi,..,te no ... trnmm;tc.., de I"'f""'&

a .,.,....,... de i'SlJ. fornup,
!;I'..... PP M canrilv'fS de pwueu gotQ de liquido.an
utendld_ durante .. n ""tomudo (~ll1u" 26,1) Y .. n n"
mm> con ,i VIable- "'" o;k,ondldu mimltat ""b~o lOtenI(II, Cada pwUO'I\o Sau lnfeo:ciorl.o til_ un ta .... i\o de
al""~"lIOf de 10 un conteniendo un.> o dOo! b;>cteri.>S. u
wJod<lad de..,"" gow e$de all'l"dlor d.! 100 m /""'S (m.loI
de JOO km / h) "" un ft5tQrnudo y d", mi", 16-48 m /..g
cuando WJ IPPOo!P Q hK>I.omoL El nJntro de har;1er' oen un
'niro tit,.. ....do va"- de<w- 10
"","ta 100 000. o.bodo
.1 poeque/\o I.oImo./Io de las gotas, &tu ~ !e>'ap<!<''''' ,pidadejmdo un nodtode "",t.,'rioo otgjnb Y morodCN'r
"" I~f b.cterias se .dhit:ren.

c:o:r

El aj", no .." un ..-110 .~ p.1n ~ Cft'cimlmlo de

loe: rrucn-gani"""",,; I0oI OfSiIni""""" que ... omcuml.an ""
~ ai", pl'O\ien.!n del ~""Io. 0sua. plAnlas. anin,al",. per"""". u oc f""nl"', En el ai ... del e~l~rior de I0oI edlfici"..
prNominan I0oI m;.croorgan"moo. que provienen d.!1 ......
lo. mimPru qUi' m el ai", de 101 ,,,,hfi<i<. el ntlmero de
1110. moocro<>rg&n_ ... romid ....blemcme aoperior. P"'"
domrnando 1m q,... pro.rimen del Indo .... pi'alOl'io hu~~

El ptllvo ..... tr;><lo p'" el v"!nlO rranspor!ll un rootlPider.>ble nmero dr mk:'ro<>rgilnismos '1 .... pueden lP<'r aNa.ira.x..l.ug.ud~ umayoriadeelOoi ~
oobrh'l!'Cf\ mol! m ~ ai,.... por Pilo SU tr~
a
otro humano ocu .... ;oIo a roru, dillanci,),;, Sin ""'... IS".
cif<1OS p.>1~ hutrlU!OO (S,.pIryIox'or'ruJ. SIrrptonn'w.
1M ~ap.1<"'>l d~ ~v;vir inel"", m condiciones d~ de\j.
dratacin. man5c..,~",d.- viv,," en el poI.ro durante La,!!,,"
~ de I;"mptl, Las bacteria. Gr~m pooitivaJ ooon m ~
_al
k,..,"'" a La dedtidraladn q"" LaGram .....
pnva.. detMdo" ao f"'n>d alulor delgada y rigid.o, laos
~bact.,..un..~atn>mad.amen~I s;'
otc;aLads,

ft.<:t.-.

"'*' ......

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.....!
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,1

....,..,te.

,pI, .10'1.-

InfRc:h M'
LaI hurna-. a lo Ioirso de nuestra vida. rftpinIlnOS un.l
.......i. de 500 mil"""" de lii""" de .h~. PI <'U;>l ronliene
lV.n cantidad de mic,,:ro'8"n~ y por tanlo ... una potenca! f.....,te de infeceioroN r...piralori;K, La wlocidad a
la q~ el aire se mueve a lo largo del t"",IO n..,.piralOrio va_
ria ,r c'11 La f"'rte inferior de Las vta, re5plratorioos la vdoddad t'5 mocho m;\t Imla. Cuando La v",iocid<ld del aire
dil;minuye. las p.ortkul.os q .... tm...porta "" tJ<.pa.it.ln" primero 1M mh lVand8 y JOOi' ltpmo .... mH f"'<l"""aPl, 500lamente lu p.ortk .. IM "",nores a 1 un !IOn c.p.o~ d"
llegar y deposiu,.... .... "'" bronquioloo.~.., Ioi zona m 1M..
del traclo mspi,atorio (Figura 2(,,2), Dif"n,~!I ... mCfOOlllI'
ni.morI, ""Slln 10
.nteriOi'lJ5<!flt~. ooon capa<'l'l de
llo>gar. dpfi'f'm"",, niv<'le dmtro dd IIac:lo ""'Pir~lorio,
pmdlilYndo los d,tf.renltll til"'" de Inlro;rionos q.... 11(\1"'"' m Plltac:tu notplralorio 5.. ~r ~ Inferior,

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CN& 4Llirp"

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Bactm.. !MUSlIMI. dll Iparato ... ~I,.torlo

&me. UN amplia va,ied~d de bOo<:!,ia. que

"motan al Irae-

lo reopi,.torio, la m;lyoria se: h05pcda ti"i<:m..'fl!~ en hup<:>T tanto Su rru!do de, transmisin es d" f"'rsonI "-

""'f"006.

pe_o 5610 algUl1<.>3 de ell"" romo Lrg",,,e/'" p'''"rnop/ti

lA .., pueden ~roronlrar en d agua (1"" el suelo; pero ya que

comparten fuen''''' 100m ... " ... ron 01"'" pat6g<'TlOl'<.... r~n
abord.dos m~s -.del.nt.>. Como ya ho>m05 "",ndondo, '"
maron.. de los patgcn08 respiriltoriool q"" ... transmit..., de
pt'l'SO/la a 1"'''''''''' SO" bact~ rias C m posiliv "", dada su
capacidad p.o'. vivir ro rondki"""" de d""hd,at.ocin du -

rante a.gOJ penod,'" d~ tiempo en virtud de ~u delgada

pal't'd C ,am positi va. Las infecO~ resp iratorias c."",,-

das por b.>cterias. aun,!"", ...,rias PO' s ml$mas, a ""-",,,do

son inidador de inf~,iotl ... "",undar que 1'''00''''
comprometer la vida del individuQ. As pues es crft:<J el
rpido d;"gn6sllro y tratamiento de ""laS infeiones ba<-t ... illJlas p.,.a limiur el d,,;;o en ..1hosp<-'<lador. Por fortuna,
1. ""'yOOa de las bact~";as que.., tr.ln<mltcon por vla respiratoria son ,",nsibles "llral.m;.,.,lo ron anlib'6tku. y. ad ...
m.l5. mudlas d<, ..JI". ' amb,n pued"n ser conlroladas por
'nmuni.a<'in_ Sn embargo, las n(<ioocs n:!ipiraIOlias
b.>t:1"';"nas son loda,'''' muy comunes y "",uf Ct>nSidcran:mOS 100. p~I6g,,1'IO!I re5pi r~lo'os mas ,,,m unes. Despu~
~""mina"""O!i los p.1lgen.,,; respiTalori". viri",,,, y .qu ...
lIas \'I1k,m..'<lolde. que producen, mucho ms diflciles.le
tralar y p... vmi.
/

2 . f R_al6n.,. .,.",_pfcMI

Mu<t_ pill!!"""" q"" "'" IroU$l\i "-.,, por ,'la ""'I'italoJio..",

C.am p'.. ili' ~ o...,,x, ~ '1"" lo. bK"' ..... Gr.", IX'"

b,.,o',"';".

""'1""'.. ""

.il"... __ muy
~
d~ .., 1.. """,1"" muy
fklh"M'r po' el 01",_ 01""" pilll'>p;c"l\OO m""'-'" .... bl~nt.~ OC'
tra"'"""-'" dt: pe","""" 1"'....... o.Io>. Irav> <k k..- ... rQ60~ . .
&-..,..,..doo "" lo< ""',,",00"', ti 1"', . 1 h.hl.r 0.1 ""'plfar.

". ,Qu, "" ract"",,",,, U,i<"", ""cm;,,,,, '1"" "" bact<""'sC",",

"'*'n",'h .n du_tc Ia,!:,,">eriodoo de I;',mpo ""

".

1"'"""'"
L'I.,...1
r.,.. qu hay d.:terminadoo pol\l<'OO" '1"" OC' "n."..,ntl'an
,"'" f"-... ''''''k' ...... 't~'''' e lIrO<1<' """" torio""P<"i<o<? r r
q"""'y d"'",m,,,,,,d,,,,
f,...,,"""t ..." .... ,.' ,,,, ~I

I"'I~

'1""'" ~Iran m",

t'.el<) """,,,torio Inf...:io<l

Enfermedades producida.
S/rrplO<t"~u. py<~.",,"

Y S'r'l" (>('(lft'u' p"ru""",,urr 50n 1'<'"

t{'"tI." p;l16g<'""", n'tipiralori.,. huma...".. S. 'Y<-'X.n~..,
Ir.lnsm,I., por vio "-'Splralorio . S. '" ... "",,"' .... "" """"""tra en
Lo biot., n"'Pirol""o d~ mAs dc14O'X. de 1.1S p<'''''''\;1' sa"os;
""ta ('1'" l",dgl'fla puroc produrir """"roS enft.....".,,;ladl'S
o.'Sf'i,o',lIi;l. cuando el ",.1<:"'" i"ml1n;!i>rQ dd if\divid",)
SI-' ~nrul."tr. debilitad" o .'OIJ1prurnd:ido de alguna (,,,,.na.
8101 001
.."" SI"I~I1nl<'nr' "'" <:OC"" CtJm rlt'gativos, no esporu"" dos, hom"f~rm.",t.livO!i, an ...'1Obi"" ",-'I't)\"I~rant .... ~
cin 12.19). SI"1""mcclIs pyogr~... CJ'eCC' llmcr.ln'L'fl'" <'11
fom~' de C~dl""'" (Figuro 1254). c.."..,. pal6g<'naS de 51".".
r<Jl"tl<'rIlS ,"r","'Qnwc (o."(m g..n<'Nlmcnte cn pa"'"" o n-

......

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1
I

deJ\;\S mnM de clula.. y disponen una de gruesa c"psulo

de pohsacArido!l (Figura 26.3)

S""p'= =g =c",. pyGS . " . . . .plde mlofog'- y

petes'n. .i.
Sr"7'tonlItS pyogr'Ml '" ..1s1II r""""-'f\t<'ffiI.'nt.: do! tracto ~
ralOric>superillr de pen<lI'W adulla9 $a""'- A""'l ..... d numo1'1> do, S, ~"" "" dicha Iooollzacin .s muy n:ducido. !l ti
t.o.p.,d;Kior pn:s"nla un 5SIemil inmunitario debilit.>o:kl, u ti
C!I inl't"Ctodo por una nl.ltVo y muy virulenla cq>ol de ,,",c"';'
cmorgarusmo, puro..dL'SMTOI""r infc"rioOles debidas a l. prt':w.oncia do! este miocTooq;a~ S. JI!II'Y'I~ el ~I C<lus.ontcde",
farillgiful ~In-ptoct'loxa (b fanngt: e5 elluoo qut ron"eta 1.> ca-vid;od 0 .J <0'1 Lo I.>MIl" Yel eo6fago) (Figura 26.2). La nIO)'Ol'
f"'11<' de los atsladol! dlnirol! de pacien""cm f.ringiti!l~
t:6cil, proJlJCeI' una to>;N uf"'" de llsM a loo gl6bukr! fUjo!I Q, lo '1 .... '" lo rru,mo. prodUoC'l' /J ,...,,05/;";' (Agura 21.17). Lo
faringitis .tn.-ptOC'ci<ll ... <'IlJ'adertza p"" un ru..rte dolor lit
g.~t inflamacin d~ Ia,j amlg<Wa" ~nes "'" t.
amigda\a. ablandamenhl de 100- n6<lu1u5 lirticat
IeI" foebre 1""" no muy ~~ada y "",!;star g........al (IIimilar I
Lo amigdalitis). S. P!M...."" tambo'n p"""'" produr inlo.'<'00.n5
en d <>ido 1n1o.'mO (oti lis). en las gl.indulils mamarias (ma.ti1M]
y cn tu copas 5up,.f!ciall'!s d{' la piel, ""f<.nnedad .....,...,
mm'" ronooda romo imf"'tigo (mut:hoo C;\.\lOli<W l'SIa
""-'<lold :IOtI prQd ucido.lI!i por Sl~-.xms "'Il'IIS) (Figur.16.~ I
Apr'IJ~irru>d.m,.,,1f' 1;, mitad du IlJS ca_ d .. dolor """''ro de II"rgi>n!a se dd...... a SIrrplOOlCrw. F1JIlIi<""" y ..1 resIOl
In(<'<'(iones vricas. El diagn!>11ro rpido Pi muy Irnpor-!ante, ya qUt o el orill"" ... vtrko ...1tralami .... l" ron ' p
10... '1uJmjOler~pul~ antiba.ctenanos (.anlibiliooso) no
dad """liad" a lgu ....., m;""tra. '1"" si el ""'punsabl~ 1$ S
J~""''''' ~ requiere una terapia anlibac:;tea .... inmediataEs muy importa"te L4 ,.Ipid" Y rompk'ffllra!a,,"""to de"
faringili$ stl\'plOC'CicI, porque oc.wonalmentc pu.'de d.u
1",&,,'. UfrOo; ~ndromc6 . !rI'ptO<'Ci,o; tal~ romo la fll-'bto
<...carlata, fiebre ~urn'Uio: gklmcrulondritis "sudil y 1In
dromcdc shock t6' koh .... " m;is ad..J .ntc).

ceN""

"'*"

1
: --

C"'rlas ~s do> S,~ pyognrn J>OIl"i'n un bact ....

riMaso l~iooqucoodifica la prodoo:i6n d~ UM toxina
eritl'Ogl-r"c ex"ttxina n:.;ponsoble de la maron. de los sinIOOW de la fiebre escarlata, La Ioxina erit.-ogl-rtir. produce
un 5IOrpullido rosa-rojizo (FIguro 26.5). da"" ,,,, c.pilares
oang"I<'OS produciendo fll'b .... La ~ es fitcilmcnle c:ontrulada medi.anlt: el u,;o d~ ag~'flles anHbach>riatlO8.
t:lcasi ...... I"'l'fltc. S'rtp''''F''' pyogrn". puede producir
in/eo:dooes .isI~mic"" f"lminantes, a menudo marcadas por
/ucitio """"""iz.lnt~. una rpida ypros""'''. infccd60 , de
loo I\'jidos subcutM...... , Estas infecciones "'" n:.spoo 'bl""
do-I dram~tko. ""ro afonunada"'l'flle raro. cal(> de _bacterias romo.'CIora. de car ....... En estos """"" las "!!,>IO"ina A Y
B. Yla prolt>/N de su "'" fleie M actan <:OmQ super<lntig..-oos
(5eain 22.1.) que atraen" una cantidad masiva de linft>.
citoo T a \05 t<'jid", ink'Ctad05. l..- o:luLa.~ T _ ...'lan cit<>ql11Jlall que acti"an a una gran cantid;><! de a'lulanofoctor.s,
d.ondo Jugar a uN innal"l"\;>(j(\n masiva slstm.ica. destruccin de k;idos y muerte en mas dcl3(/'jj, de los t:a!(>S.
Las infl'<riones por SlrrplO<II~s ~,tS no t~.1a<bs o
n;ulicicntemente trat..:las pueden dar lugar a
a ~'flfermo.>dades " '(U",-'flt",,- l..I fiebre "",mtint. una
4e el;l5 ",--cuelas. "" causad. por cepas reu,natognicas de
51'"1'''-'''' pyogcres que disponen di' ""t'se....... de $Uper/irit iimila .... a algu",,"
de superficie humanos. La
~ ,"munita"" f""'te a .... o~..,.. ,""aso"" pro-d"", anricucrpoo que pR'SeflW> "'acti"idad .:ruada <Xil'l1os

_0

_las..,.

""'(el"'"

1ljidOi'l d<-11lospOO..:Ior, e'5l panicular a roruOn. a rticul.ocio,..,. y riiln. deso>ncadmando La desttu<ri6n de est ... t<'jidotl_
La flObn> ",umtica es un tipo dc enfurmed.d autoinmuJ\/:.
ron onticuet"f>OS lNionando frente a oompor-.,ntcs propioo

P""""''''''''''

(Seccin 22.13). El d~o puede ..".

Y.. fn:cucn"''"''''~ inc:"""""tMlo por I"l"terio'u infeior eS eslrept<>rocic;. y suboucntes brotes dc f ...""" ""'mlitica.
Otra _La potencia! de la infecdll por SIrtplOCOO:lls
pyosmrses La grurnerulonefritio ~gud ... una .... ft.nnedad muy
<QJorosa de 105 rl'",.." Es una romp"-;a enfermedad auIoinmu ..... (SKcin 22.13) qu~ Il'Stllt. de ta fMmxin de
romplejo5 "nticue.-po--antlgeno stn.'ptoc6ciro..," tomm'"
!Mlngulneo. lo6 rompkjos inmunitarios !le """mulan en 108
gIornrulos o en Las mcmbTanos de filtracin del rin, causando la infLlll\iloCll ,Id mismo (nefrilis) iK'OIIIpaada por
daiIo """'"' de ","'rganoo. En 1""""" dlH ~ :mplejoJ '"
disueh-.:n y d paciente r.'pid."n""te
a la nonnaIidad.
Des.ofortunada"'l'5l1~. incluso el oportuno tr.tamientt con
ag;:fltes antib.>c'rianoo no 1'''''' lene la glotnetulonefritis. Sin
embargo. oIo u"",, pocas cep<ls de S. n<t3"d la. llam;!
das ndrilogl'nica_ producen esta dolorosa ..,fer~_
Por fortuna la ",nf_in "",r una cep<I COO\('n:1. de
Stlr}ltorocn.s W"t~n<ll es tua, p<!TO eJst'-'" m8de 6O'f"If
ant!gnitmente distintas definidas por los antgl'llOS d~
fuperfi<ie y por lo protrina de supetfocie M . MI pues, un
i"""id.... puMe ,,ectan;e mkt de 60 v..:es por difenon"",
cepas d~ S. P!l"S'MS. En la xtualidad no.., dispone de v~
cunar para p"",,,,,iT la infeccin por SlrtplO<VC"CW5 pyogt..n.

"ueI""

pJ'.'."'.

Di-U~tIc., Strwph:tCGCI".
Debido a l;o grav~.,j;od de 105 da ...... '1"" pueden deri .... r-,;ol de
lo faringitis ~h.p""""'-"ca .... ha" d"",m)llado variol 6istemas dcdeto.'COl rpida (RAD) de S. ~" ..... L>8 artti~
de su pt, fo:;" """ ""traldos enzimtica () quT\iCmmte a p"rtit de un frotis de la gargant~ dcl paciente. Se emplo:an mtodos inmunolgiroo romo aglutinacill en bolas delllk.,..

inmu,otJe'u)'W dd tipo EUSA 1) lindn con .. nl~

f1uo, ,.,..,.~ &.ntr .. lo.- p' OI(w-udc....
idc>
<" ...Ilh, .... de SIIfIIIroIrCIIS
(S",:.:OO1O Z2 24.8, lUI
2UOj, Cun ~11u, In
lQman dil...:t;"r .n~ ron el

ncg:"'"

.'' ' ' Ir;>< ..

frOOs ...... ~~ Y_ Ana'j ..... YP",X' 0 1...... pu<"OI>

" ...... IOS. II .pido.> d~ po'I'TTIil<> .. 101 mldlCOi ... inn.....h"M impol"*ln de un t.alilmicnlo a~ '1"" ~""Il'
pu.l<-""""'" ('llII'plM:~ UlU... Lo ~'" ~IX"... Sin '-""'.
lo.!I]o;O un,) ""'1''' ronf~ dt Lo infl'Cdt:o'o por C5t ....p~
roro. p.'tg.."'rI<l&e ~ cul~""dt S/JI'pf.ma:w ~. p.utlr
dt' I lI",*,nta. En S""""",I, los 1",15 RA D ...., t ..1 tan rif"'"
o;if""",nIm" d cult,vo, pero un -W% ""-'fI08 ....,.bk.. y lIan
lIol"g;". sJo.."""'_ ~ .Ig"'- 1.130.; p<.... itivOll (~2,'-~).
lo> rulti"", a ~,tir do> 1.1 m"""tr~ df' sar&~nla J"'I"kn 1,.
<lar ~a 00. dL>!o. por ~11o la I"'P"laridad q"l' h.>n adq"iri
do t... ""'b RAD. ro. ult,mo. Lo >nJ<'b;I mi'l fiable y....,.;,..
p.or.o odf'nl,fi<;-a. inh.~ ~p......6dc.. itCit>.Ieo .... lo.
_ ............ itw. mt..tI,ln",b~ .. d ul'<U 1.> r n 'rnru
(I~I'n<JdI""1O Id tftulo) dr ~ frftw, sil".,....,.
...,'w-....... cslrept(l("'6c..... (SOn. 2~..5). t... ptI'IC'JlOI d~
,,_.o. antOCUl"' pol5 (1 el n..."mento en Lo colO<bd ..., ,,'""
OAI .... '" ronfi""", Lo lft<ci6u ,ecit"III!.

S_ptDc-Dee". "...umon".
t.o "tl~ gran ~'OO' pat6gena de <Strt.-pI .......... U8, Sr...,t"llmolll
F"'C" ............ rtodlK? ",l;'(cOIIei pul""""'"", <1"". n_ud,,_

romo ,"f""tiunet< 1O.""",J,n.:w, dan lug., otro5 1I,'On:I~

n"'l'lr~I.>ri.Ho. 1... c,lr>ul.l '"' <:sla b.>cten.. le pt,,,,,,e elud" 1.>
r.ocil"sis; ...., (UnIiO.... , ...'nCia. las "'p.U l"":.plul.>dn" de este
"'1t1"Ollt)\.niirnO .'" muy im 4Sv;s;, LM ,-."Iulu b;oct ..........
ocu~ .,, ~" """'" pulm"..... "'" ('~ n'5plr.lOOiO flrerlor)
,nd ....Ynd" u.... fUoCl"k re;I"""'" infl.,natori.> .....'1 ~.
<l. ... t.o ....... muliorin de 11, ,Mio< Y<'iIuIa!; as"dtira .... 10. ....

.. fnI<oo.ik"', " .......... dll>l1\lf\UCin en Lo fundl:.",Ii<Wd de 101

puI~~S."......_WI'p....,de""K........ ~~1
loro lito Lo inIwcic'w\ <1.>""" I,,&,,' a ...... lMc'"""""... inIt.v1.
do..,o<b ron", loo. 1\.....,;00, oKJo
Y el 1'ndcr.n1IO, t...

"".. m.onto c.ou ........ po< s.

Lo!'""';.,.!i.....

20.8) son lo:>! ~Id deduoclOn .,n elln~l" de ... "'.

r...,,:;... ,,- por S.I")I:\ii'_loo inJ.orid ...... que pi='lfan~
poi kManleriores anlibillbrol..., lPtIdoooon ftllromitiN
yol_~gm ... ~ .... (Sea:InZ2.1])
Lo ""'yoa de Lts.,.". d.. 5. p ...... _ _ IKlrl.oensible5
~ Lo 1\!f'I,pi.1 <:QO ",""",Ii.....,. Sin ('tnb.o~"
u l .. ...,..
jimnus a b pcni<:i,U "", H~l~!(! ~I~ I.J. cq>iIS " ....

n>6"'"

prOOl.tM1 hu; mr..mo.- ho'f"I.,I.n~ (Sei6n 257). Ypar

Los aisJadOlllndivld ... l<" d~obe ., rompt"Ob.>d . Lo
..,nsibilldad " la l""udl1"" (S.,cd6rl24.3). 1...1 eri1mmki""
.... el Iral~mkntn adecuad" "" Os ;"f('C\"l')nI!!; ~i51""t... t
~1Jo ft\

I~ ~irih"" unqut:

tamblbl putd~n empk.. rsc m~l_

pon.... f1uoroquinolONl. a>ftriuon... ""Intu".. o o'a"""
miel"" .... _ S.loo~ 20.6-20.9). No obolanl~ .... tun
~"flCOflI.ado n'f''" re ...... "" a ... ';>55U)I.a"' ..... lndu".
mulllm"wtmtes, lo '1"" ....bl;u I~ ~ de ,.,~Jin1
~ de reoiuenda d<o k>rtN ,..... ;"ld ...1 a cad.> "",,<.le
alolados

/ HoZ "".,.1"''' E' " s_,,,

u. <loo; ....." ,""lod.. """;r.l_ r d"'"
'afU1p'" "",.."..........,.

1()'Io d~ mortalkbd m 106 indi",dlJOS ho5>iLllludos

1... dI,lS"'_ Jto S. p""u"",,,,_,;e ....,i7........
~.,nle el rul
1"'0 y , k. ::alU>('l<\ d,' dip'><:O Gr.lm puol"vOII tlplt:or.

a partl. de ,spu'" " .... ngre de os pac""t"" ""ISI"" ':10 di

h....... 1eJ ",-'11)111""''' vd,i.lml."S anllg!'rlic.u dt! la ~&l'~ula y Id
nfucri6n prodUQ' n"'unldad ""cl".ivan""'te ""'le' d la
a.'P' de P'~'''It'''"'''' <1"" ck'tt!rmiruo 1. inh.'COr'I

S.

P, ...ncl6n" tntaml_to
No "'-"', ...... , acun. ,",-YOllll P"'" Lo P"""~ de 1M In,
~ po< Stli l.....'1n"1I!' I"J'I~. Si .. o:mb.>rgv, sr .. d,,.
>(n.' d., ..... , ' iOCUr\lI mulhvalrn.., q.... ~.i<'noe lo! lttfc1C'JU
de, ;ol lt'IenO'. dos ~ de Iios \10 uF'" C<InI'Otbs d .. So

" . - _....., ,,,,,Iuy.-ndo tod.os t. ecp.u pIIt~ ronod

do. t... ,",o(W"o;OOJnIi~ffi UN me",,"'de loo poIlSM"irut...
... p5UIio .... de 1..,; "'"'1 ,.; p"1W'rw> mu .., ......"".,.. Sr m."O"
mil'nds la "acunK1n a p"n;oou mayoon. ~I 5onl
torio. ind ,d ...... ,nmu~ido:o y olmo; ron silO riet;go
de in,<"donc,. "--"'i'i'dlurias (S.,ri.,., 22.11).

' .. po< ..........>pIo)-

nrum<lnlo produod.o

>OrI. Lo
1 '"
por la ~ l!.oJO """"",i""""
pi<' ,nr~. po< Sltrp/<wlOrw,."......- pI>I'<lo
_

ron.!.,,,,,.,.,. .,,'" ..-

dar Iug.>r. 1.,..

"",'~n..,. ~ni"'mNa"'" romo II lieto,~ _.,I.,~" l. f .......
"o",,U\ca. L.o
a..-lo por
p............. ""
.'~ml""" uN ",,"""""ad Iva,'~

""l.""'''',,

,
,

Sr..,.,..".........

C.............. inlt.'"..>o<, ", .. S'''l''IJ("I, " ~ puo.* "'''.... , I\l'b", "",rnIIt1r.'

.Ctl ... '"' pnndpal f _ do. v'ouk.....w de S,,..,,,,,,,,,,,,,

,..".....,

"",,,,,,1>

,;;.._.... b u.... inlolM ......

qt'I', CUdM" '"" .... Irauda ronl.',ru"rlt~men"', p<n<I~ un
:n;. <te. c.olOl de rno<\.tIld,>d. Indlllill ron un !nJo:n>;<, y as";vo tU\:lm ...... to IlfIlibaC't:L_ este oog.on,,,",,, 0I11!.O un S.

r &u5 derl .. ~dOl RIl'I~lOlttk<l5ISo6n

difteria
O")'t'tfw,,.,,um d.~,~ "!O 1'1 Of&"1UIIt'IO cau~n~ '"' ..
d,ft~ri&, un.o S<' ......" ~f~ I\$f>iulori.l q"" a~
r""da"""'tame'll~ _loe "lfIoe, La diflerl.1 ~ pu<ld.' pre.
,'\.-nl< y ...atar. C. Jrphll~ ~ una ~ .eniblCa, era",
f'U5'tiu, lnm6>lI ('Q<\ form, de ,,~riJl. O d~ porra (Seccin
12.22),
.".d.ml~ogl.

" petolog'.
CoryI,tl,,(/tri~1II J,,,,"IIocI"ioIt '~ll r. L
..... el cuL't'p<.>. Irdv5 d.la vCa ""'I';ralona 1~rg.IMOk en l dlulb de Lo S"ranla y de Lo amlgdaL>o;.l..; inf<.>con ",1riU16DU te de ift.
di~..t U05 SItIO!i p.xt.odurft O ,,j,yjdl>Ql!i Uladoia ...:1;'vod.- 5\bOtpt,ble. n.-& dl'l .inf. t... inf<,in P"""'" u
... nmuninnlirl , ..... m_
dctCl'l"'''' la <O<llpIoot.o " '5'5 1""1('" a Lo ~"" .. oedaoj A"""""*,, d~dO' b.

s""La"I.'

m.lad.o infonn.:oo6n ....... kIs nwc:an.- de adhr; .....:;.

.w c. d"""/ww ...... anl"",",,'" lfIid..., ~ .., oabr '1"" 01".
~ que pnJd...:en """tamJ~ apu de prodll<V
,k,do N""",ilnt." /fa m iniro (un ,ompoo .. lo! de lu glkc..
pmleIn.o<I 'I"l'""" rncumt.~n ro Iti,.. perfiaos mtorolOils).<il
"".1 ro capa z dI' la""""",. el1UCtiQ ... v."""". L;o ftio
puela i,.n.m.tona de 1"" Ilrjido:t de la lI"'W'nu ,,,,,,,, .. a 1.t

irdoo;:i60, pore ~qVr/1ttTW pmdut'O! Lo fomwcin de UN le.&n ca.atN/1"ktka Uanud. P"'I'dD' ...."'brR.... (Figura 26.6).
o;:oouIMent~ en dlulM del ~ador dai\ada. y dlulu
deC,d'pIothmM. Como ... d ...rnlw.'f1 la Saci" 21.9.~
\lo, p.5 de e d'rI'/Ion .... llevan Intqrado el material g....
nlku del blcteri6fago!J; ""ta~ rep;1' pr<Xiucen una fuerto: 6oto~ina,loIl<l\'i".. diflbicto. 1... toJdna dift~nca inhibe Lo
"",tos ... protri<a y por tanto mlliI la, dlulas .Id I'oospodador (~S.uiOn 21. 10).
lI. pseudomembrana 'fU" forma Lo difteria pued~ bID<11M' el ~so delai", del'1 "'HiladO que 1.0 m~ produdd.o por ~ enfunno..<bd _ ~ de una _:td.o
ftIl .. 1.o dt.;!rutan de loo; tcjidol cou.l.lda por'" lO>.ina Y la
doolkien,~ -ri.;ocin ........ da por 1. ps.eudomemb'.N
A""'I"""" li....,p"" ~ ..... 08 "" d.fteN! fu<- u ... de la. mis
imponam"" ro"'""""'ild .... infantlloS. ~n la aCI""lidod apo ..,.,.. muy nwnk debido a la d.sp.')t1ibllidO'd de una di
""~ v;ocu ..... En todocl mu""o h;y loo..vl.o mAs SO 1lJJ....de d.f","" por aM. principalmcnlt por la ,u!enCa de lnmun4.>cin R...,;.."t .... brot",.'f1 el .... """~ ;m.1hro y ... el

.d.

este de furopo han si60 . tribuld"" a 1.0 .' !:

de poo:
graoMII de ~ 0.1.> ln..",.",pcI6n de i0oi poopamM
nililenteo" luti ... ment...

DI."Io6.tko, pno .... ltCl6n r tntwrm.nto

La do$trucci<l d~1 ";ido debido. la abol<lrti<l de la IOIIII'Ia
CaUSOO la .puicin de Lo proeudom<'mbrana en la g;org;onlJl
del pacit'nt... Lo ~ d~tlao de L.I diflen. "el .1..
lamlmto de C. Jiplrllttriltt de 1.> g;orpnta de un individuo.
loliOJ(in;!,. en .0 5 :11<1.> de 1r;1wnJoonlQ, ~ produo:ir daioo
lis4ftnlco en ogonoo. I. lO C<Irilln, rL" ' hig;Ido YgUn.duluadrenalos.
Un pac;""te diagnoltlado ron difteria" lrotado 111muJl.ineammlt' ron antibiOtK< y C'OO U"" anriloJUna d il~a (U"" anlilo~1N rontinlo: amirut. P'*' neulrali.udOftl
pmduci<k.. COl otro amn,.1) (MON5\' Sea:ionco U ,7 y 22.1l
OIOb", ant1to~), I',n.kill"". rntnlmH:in. o gmlam",na
"'" ""'pifoildas romo I<!npo.a efectiVa f......101 a ...1a .... fcr
......,;od la """'prana admlnlJ'~ de O!5Ioo an~ y
de 11. InlilruUna t;OII , S . ..,11.10.'1 por. Ur\lO
preven
7

ecti".

dndell~,

la ~ de 1.0 dilema :lOO! . . .da gracias.1 ..... de

una muy dKtIva vacu .... lo vacuna,., ~ tratando 11
e>coto.>:il\IO diflb'ica ron formali .... pu. produnr una ""'u.
nogtia. no txia, .,,'" lO.:oIde. El to""';"'" de I;!. d.ft~'I"ia
fonNo p.orlt de bo vacuno DTr (difleria, Ita"", >m-II
(t~Scin 22.11),

1
1

!lit"'.

La dofoeria .. ",,"'"d' porlo I>.octoori.o ('...... f"""Uva Gw) I 1"

/tri" .. ~ E.; ......
eocandariz.>do que
mioliotno" kJf I'O<OIftI<"dad Iftn>..... (0Ti') muy eb''a'" la

V""" ...

jHNe.ou6oo dr <M.o ......1tioo ""fInltria.

./ ,1... po_:#".... d~ la do' ...... os doobida la inI< ......1

./ Cmo.., puok pn."' ..." 1:0 d...,.,..... dr 1.0 di!.....

_,",.",lalo,l_ r pat,a._n'Loo tQJfenna {po:r!UI", el una enfermedad _p.r~ton.

.guda muy infciow que lO! obooo,.,.., ... """"udo .... Indlv.duoti de men"" d" 2S a",*, Bonlrull
ad_
hiere. l., clulas dc,racto n:5f!1.~,ori" S"peri<>r gracl;ol
a La produuin de un facl .... OlSI'It'dlico de ;odhe",nci. lla
filil...m,,,,,,, '" ,,"'Slwt"""'. q .... reronot't! un
"'<"'pIO' complementa"" .... la JUpe. foc;" de Las dlul.>
dd ~odor Una "e~ unida, 8, P"'M.,... .... m"ll1plica
y produce la uoto.;na pt'rlUHl& q"" indUtt la ~I"'"
de .<!....-IN M<)I"O(ll""f.'odclica (cAMI') t ...... Sortiri
8.7),1.> n.;al ....... tci&lmen'" ~b~ de b ~
qUf' d ... lugar.1 Gallo .... ~ ",,;.00.. I1Dtdndltt pt.t_
lamlriho prod.- WWI end(K()~ln~ que t.;m~n J'U':'ie in
d...:;r aLguno de lO!; ~rntom3i de la tOt;fe.in. CUnlea-

P"'u"" ...

,
I

__ -

Dit. . .

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""cto..

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""O,, -"'''''''*''011.....
"t ' .. "

...,"'$11."'0:-..

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pare. ti '_loo

mad".,,'1gmIJ

" c.pituIa 211 " ' D.D le.O.IA" T " ITIDA. D. P O" P O"A

se c.. racl~'iza por LlNI tKU"""le_

violen ... que pL>ffl~ dura, ...,... 6.....,.. ...... El nomM de
es... enf~ad'" viene d ...o pll/d6.llmf\l~ f'<l""fto& I0Il
menl~,

la

I~nn.a

"'P<'smdk. y 105 ~ldoe producid""

I r~"f

por~l ~Ie .. l

d@"""pi ..... p"'fund.menltp.'.obteneralll" u n.

dent~ ,

-t ,.

DI.,ll6stk:o
El du~ de la rosftrinA le putde ...aliur medianlf
la hndn con anticuel'pol n .. OiCXUllel de muoeiUiII de la
gar;lnu dd pKimle o medianle tI cultivo dd mk .......
san........ El mt;c.. ~odo de I'fCUpnacin Y cl'I!C""",,1O
d~ esle mi"'<IOopnismo deoode un poden'" .... &sico ft\ la
Inoculacin d~ un ASpirado naMlrlngm diNCQ"""" ... en
11M >be" do! "8'"' ron extracto de f'l't~t., gllnoroJ Y "1I81l'
/''''''1'''' noes ..,lKIivo. este med ill ~lle UM buena re(uperl.don di' 11. p",t,,"io. CIIllln," IJ-ht!molfliu. (orrn.adu por Pl)queru... rocoiNodlooo Gnm nesaliv,," .....
.. 'SI ..... P"'''' B. pn'tllUio mediante UM pndM de aglutin.adOn de bol, ... ~ de vidrio o medianl~ lindn ron anti_
cutI poi n...... sc ... ,tes frenle. B. ptrl __ (". iON Stuicc tU
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ronvul5oOO'le, ufUI oquM ~o lCradn. de V:ao:uNoS. que
ronlimm ~mula"", purlr..:...w de Banid.u..,-.
t..... , y "" ~ulu rompl ...... ha OlIdo ot<1entenft>le .. prob;d. pa.ra SU admini,tncln en 1..., Es tad "" Unid "" ("""'"
Scin l1. 11).
u..CUJlivilS de 11. ptTt..w. _ dcstnoid05 por amp;dUn;o, tet'acidi ..... 1 eritromirlno .unq....,. i" coit'l1. loo antibili..... 101"" "" lIOfI c"P;OC:'" de ront"'". la nMel6... t..
I'I!If"'tiIa ;nmun' ...... dd Individuo frrnte. la Inf..",i..
por 80nhkIM ptrl_ debe_ ..... imporUnleo mis que 1.0
adminlSl' .... i60' de "'" .ntb;6co., y.
indiyid"""
que padK'en .,.Ia enfermNad .... ap.l<eS de IBmmitir 1.a
en~ ind ..... ...,u 2 ........ "". tI..spu8 del rom"",""de la lerapl.a ron .... tibitkw.

que'''''

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4d<b..oI<r>hd o .. ' ,' _oile MyPIIw.*""", h.-~ (""-'5.

d6n 12.23), F"", lisiado. d e'' ilo Y re9p<JnS.Obiliz.ado dt 11

t~.., l882pord famolO mici\~.1MWI1tD11M KDch (....... Swcin 105 Y clnocuad", o~
de 1011 principa.1fi f"'toSgi....... b;w:...na....,... , "" e!It c;oplulo)

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foto"O<dod ... inff.'<'ciosas y rMS d .. un wmo de la pobladn
",W\dioJ ha .... lodo inf<"C!ada por M lubrrrulom (v&sr TI_
bI.o :al), En "'" IillImOOi ao., muchot d .. "" n""""," ca_
do tubO'rn.olo!!is ~ loo E,.. ..y.. Unid"," "",uLUrtI" al ..........
""... de .......... ada inridl:no:::>o .... I'$la ~ en piI'
..... "'" ron el &lndrume .... inmunodcl"ociencia adquirido
(SIDA), S6&o en Es"d"," UrudooI cod.1r Iho muetl!n m.ts de

L'"

100) penorw .... 11.tben;:u~

L.o inMK'dn ,-",Ir" M~'mum libm:ufosis y Las ~ul ...

cIeI hoIpedador "" "",,,,madamL"'1e complejo, siendo delnmiNdA en pilI'Ie por '" vin>k,:nci;o de" ~ >en> tambObo
por '" n::ooi5l<.'nCi.o "',ific1o y no apIAc. del 1'>ospN.odoo',
~ iMo...u.bd mediod;> por c{,Iuloo5,,,,,'WI un importo.n"" poo"
poi "" d des.>rroIlo d~ k snlonUlS de 1.> .... ft:n'nc<bd. Es
_ ""ru,.II~ dire,tooc". enl", doof tipol di! in ........... _ tu~ h _ p r i__ Y po5Ipo""''' (o~).
u ird n pri............. t;, pri ........ on,'Uin """ un indi.;."" .uqu",", romo ~ .... La inhalXln de ~
~ 11"';,..... liquido '1"" ronl"""", twodmas vW>1eoI y
I"""'~'" de un individuo ron una ;nkmn p<llmoo.ar

Idin, l'.nJcuial; .... polvo '1 .... han ,;.00 ront.omlnatia,o por
ind,vid"tllJ tumn.~""" OIra fuentedc: ~
cin primaria, la ~ .., ubica en I~ p"'l~ donde
.... muUiplica,
n.>a<d6n de ht,=:~.;Cbd Mard<J<b
("'-Stoorin ZL13) n,,,.llcadela
'
de~de
m<tCJ(IIap activ""""" llamad"," uJ:obn/oo, "",a<It:, l!Ihroe
de .. tuberculosis (...... Figura 1.1)), No <Jbtan"" ... booc:tea ....... LKIo, "'" CiOpi1oreCI de ...t>revh<i, y mull>:>OOol"!lO!
.... ~ nwdioda en el Inlt..... de loto mocrbp Era lodlvid_ '1ut po=nw. Na .. ;'H,1Ciol, 1M b.du no"",
efkirnIU ..... lt:rontro""dH y don lupr. UM inhl<rin 1""1motw aguda, que !"""'le> d. ......bocar .... una detrucdn
ma~va de! t..ido pulmonar, I'l <Spammil"'IO de '" bac:lcrio
a O!r~5 poortetl dl'l o:u<:rpo y la m ....-..,te,
En Jo, ""'yon,. .... 100 aM de lube-m>looiio, on ftIlb.1rgo,
b infrin ogo.>d. no limo!
prrrna...... <ndo Loraliuda
Yhabin..I........., Iin .... ni~ poooIdiot " .."", puIe
"f""JK"". ~ ..... irJKd.. ~ 1101 u,,-....a.iIiz.a al incli ....
duo 1,...... La boocJoeria o. _ prod_ yuwuc_...... _
altera" n5p....tadel indivlduo'nWf"l'IBiocua", '-'...
n8. M, /w!ormdoriis, Un pruot"tM doansllCA. u.m.b ~ ....
la I"bem.ili"a, puoI'de .... ""~I pool'l medi. elido; 1001""
oibilldad, Cuando Jo, IIlotmiI, .., UN Ir_i., pn>ltGl> Qbb,.
nielo .... Myro'Mr/rri~", '''''''''''''''''""", in)'\'Cb<la "'~

"""lit.. ....

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c.a ........ tc 1... boJ~I ..)rn un ind...lduo hlpo.~,

dfo;armll.> wu ......... i6n Inmuniw>. Joc:.ohuda I't\ un I""i<>doom\n' I y 3d..,..... cl .. lI<!de la in)ud6.,.. u ... O<rin ..
car.CWn u por una hir.<h.oZCI (edrma) r ft\dul'\"clmiml o
(~Flg .. ", 2l.2~I. A "" individuo'fU" m' _
l'N<'rilln
N! ,. ~.~ /u""""""" poo"Il'v, mud'lo5 .tyJ\(Jf tfMlII.-.

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~IJ\'OO ~ DI'1"f"Ut'ba rom<> ...... h..do do: u~ 1I..x;" P"~~ "" manil$.ld. Un ""t po8ltl\'O do: lut-ruJiN ni! U'ldJca '1"" ,., L"!~ enf~.mo, nicam.',,'" '1""" ,OOi,'id"" N ,,..
t.Jdo ""lUeSto,.1 mlo:rootgao;"mo"" '" pando y No g..'I'ICt";oOO
UN M I"""". inn'uni'aJ'I mcdi~d~ por reluw,
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nla~",i. d~~ ..

in<!ividuoo, est. Inmunidad L'Ol

pn't ....1iv~
l. vida. Sin .. mb.Jrgo, .'gullOll p.lc;""'l.o; tubt'rruhl'1il pmith<)!j desarrollan lubnt'ulosil """,I'nn"'N d.'bido. una ..... nico<:otm >mVn1"",tt de futrll~
... ,-",.""'0 J'OI" ........:tlv..ci(\r do: ~ '1"" ,,"n 1""""'-_
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lI"IftIUd() durml<'.aaa. F... Io< ... romoen,~m_, millnutncio.'>n. .."Im., agil.c><'\n y ~
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.. 1.0 ~ por rNlucrin .... Lodecb>'KIMI dotI ilSInNi
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colln <k Infc'IlOfOe!lI~I..... I.....
I.u onfationos JIU 1""""" .... """"oo. nOS .. ""-'nudo p_
~n Iwci
crnk.... qu" .......... romo RSUlud" 1.0 ,tcs.N<'<iOn tito lo I.,idui do: Ia;~. quido de
I"',dal ck."b,.cirl y t:.Ik:.limdn en ,,,,,
di! 1.0 ."fK-dOn Pur ""'n la tUMrculOI'Iis postprim.rl.l C'r6nic. In.'cuenteniL'OUe ",.ult. ~n un gradual ..s parcimiento d~ ,,,,,,
,... "-'....' .. a lo 1.01'80 de 1... pulmo",,'~. La. 6 ... u de tL1idOlt
dc.,,;truid ...... pUl'dft. VO", por r~rllll X (F'Sii'" 26J1). .., !>.oc_ f"'l"k'n _ a~," de los espulili iln""' ........."' .... p;oc;""'1eI cun ur\3 ,,~h'nSoI dostruonn MU"" _
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loo trab'j,.y,~ ...-..:.~ot de IIIJ) (U~ d..c..n 1In...,

I1WGlrill.J.5 ron filtl'1dc ai,, de aha er!Oi;ncLo (IIEI'A). &.

1.., filtro. esp<rial"" p",vi<ont'n el pMO de Myrot.H"lmu/ll'
t"lIt'rrlJlrwiJ dI'. espu'OII u

la

p.rItul.~~

ler~pia CQI'I med"'dlt"-'Ilh'lll

de pol"o.

h.lsido d f;ocl<)!" mili in>~~ q"" No CUJllnbuido a l ronlrol de La lubi'f'C'I.i~ Il

hilO inicial de esta lerap\;l ocurri (on" ".,.ul"'<lo.s., la .,..
lrUduo:cin de la etreptomicl .... , aunqu<'''' f1'\'OIudfl .... el
Iratamierllo de La tu~ "'" el ~todfol'"
do ioanlrutiruo:u hldracid.1 (iKlnlacida " INH ) (Ftguta 216.9).
un doetrndodt: Lo okotirwmidl ~imwl m('.II.. [ riMim ...,.
lO! W ~ Esloe romP,,"to no es slo .,..~,'O t
0_"" de 1Ql<icid~, fin(> :odc:mif ~ IO Y '~lrnente ...
JoobIdocuo.ndo.., admlni:!.ln PQr l'''' OO'"AL Aunq...oe el mudo>
de ...... i60 . .... la iIon....,;w, no 6 romplet..menlr _ +1<>
.p.u ... I""...., ... I'llUfit.l ron La .....J; 5di'! Kido miclirodo

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lo mIt.......wd..., bs cuale rl ~ pouNo! kIber lIdqu,ridu n'SlS'l1ci 1 anto.n.... trata",ienlO, El tr.tamift,~, ,NtdUMIO iJnontiva Lo al"" ici" de _
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cIo ('Ultiv" arlir",,~Ie. El niCO .rumaJ de ""p"""",t.o<:1C\n

mol qu" ha p<ldido ~n"'-"'. ron ~~ito y t'n'" q .... prod~

I"'nrid. ",ri armadillo. l..; nwn,fooM.>nc\n
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de la .... fermN.ad de J b,....., ~rn""' .... l.u 1'0'""
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1rIid'" Al iK.... 1'1'''' M. 10"",,,,1,,$11. M. Irp ....... H;;" de rotO
m......."" <I,n fu",,;n. m,.H.lmc l., d"ci" d"lkido-alrohol
tni8t~nt,. ,"codo una ,~p;d. y d ...",iliu demost,acin d~
inIrin .... IV~ ( ........ Sn:cln 12.23). I'__ t. ",~Irir..n/oIr" ,..
rn-hll/lt f<>n'nil de ..".... til"'" UN muy d>... prognoo.il.
En ..~ ... , .......... bione:o proJ ....... la desfigurlOci6n de
... ~ .. do-'struo::it, de Loe n.-no1()5 perifo!ric\JS y ..
"",,odto de 1M /uncioo ... _
Mudaos .,.,m.... m .......
trin ~ mucho ""'"'" ""n...... ..., .... q.... no ... fIU"dm
...... b.tcleri;o", Estos pacimu,o timen 1.0 1M",",,"""
de ...... (erm~ . 1... k-pf~ 'u~ t(" ( ._
taI't<-,... po. una n..,rte hiperM'<l5il>lllddd r't.'1.nlildo MoJr
~In 22.13) ~ una buen. P""K"""'-' LlI ~n~nnl!d"d cl~

....., ft..-n,.

,.JfO.

I"~ ftI amb;o,

fonna" .... p'>I'I't'" )' las loo" .. .,tu " ....

din .. n . ..... mbol ,,~t"-_ M' "ata uoando una
~
!Nooe de va~ medicamcn,.,.MDn. donde ... Indu)'t
rumb,nadona de daf"O"" (4.4' ... ulon,lb~mN).

"''''pioI

nampicino y dofad",lna. Co:nnn e" el Ca,;o de ];o tut>o=n-ulo-

.is. han .pan:odo 0'8"n~m06 re,>;S"."k.. a ""'''"

",,-'<l;'"

rn;.."t(J'l. espt'<i;llml'fll<' m tratam .... "" rnaduad", <) <'t'"

un ........ rnm!"""'lQ. PIta" o:rrado<acin de este rnlctootonhmo""" ,a "3""", .,,ilMit-'n1O! dl.1nOk' rN5 .... un afio
y ton p.<ltOI:okIoo '1 .... rombt ....... _
nw<Iica ....... t ...
l..; f"togenerd.od de M . lo".. "" ~'" ~
.. UM romb,n.ocin .... tI\' un Im.rneno de hi~l;'
d.od R'lIInI .. da 1m- Sro:in 22.13) Y .. rnloru:taOrt do!
m~n;'mo, l..; t~m""" pmb.oblemt-nte.rom.bl .....
el "",';ocio dtn'CtO ron La, vl.>s ""1''''''urias. y ell""r'Io.Ido
u., ;ocub.Kin ,aria ~.,t", aJg"'1IU ,"",,,,nas h..!;1B .""'" O In_
~Iu>odcoda .. M . r",w~'e" ~I intt'riordc los ~
go., cau"""d" una nf""Cf1lntr~lular que puede d.r
lugar a u ......."" me ClInthl.t.d 00 bacterias ........ interior de
la pi.eI. En mum.:.s 7.on.>11 dd mundo'" incidcncw de ... .....
~ d~ tlanli<'l1G mu~ bato Po..,.....,pIo, ftI .... 1iId<. Unido! ... d,.~ican .1 .00 """"'" de JOO (
W ,"'... <k> ..... ~ inOd~-ncia ........ .....,'11.. " .... Ambica
~tr.oL Ydel Sur, Iril'a y el ~'>I"$'" ~tioo Adualrncnt~
..~~ 1,2. mil~ok pc,nw ,J~k.odas<,,,,, lepB.

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Stn embargo..., piema qUll
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I\as'.

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Un P"I( ,.. rnmw. <k~ ga ... do ViK"Uno, M.I"'"r..dm ..", bE>I>I:!' "-'<u tilmbil!n .. hWN"'" ;ado-" 'e de. OIJU .nim.l1I-f.,
L..o. va de _ad.a ~... hu"...""" doo M bor.... ~ el t .:lO ''''
_;n:I~ 1IIIfrI\abnm~ ~ La ln;eatin de lemecn"b. Der
pu< <k un;> inf..:cin i"lftOu... t IoaJiz.oda, '" ~.
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11 .9)_ L.o ~de" ~ Y Lodmi-.'indrloo
animales~ 1-. ..-...llad<.o, prktil:;rmt'n(e,'" ttanlmisin de la IubercuJ,,"- de g.onado buv"",. hwn.mo..
CJtrat : ."'~ - de M",,"","'mM'" - . ()(
In ..."'" 1"'.
Ig<:..... hu ............ l'onjl'lllplo. M . bt""';i. M. *"E(" .~ ...
M ""'., _yOlro!l~drI t9""IO(Smon 12.24) .....
IJJb..mJI,-..if<<ktIida a .... mklOOO&,nMmOoO del """'piejo.> d~
M ","U" (MAQ 100ft p3.hnJl.rm","~ p"",.oLmtK~... f'i"7

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C'a'I1I.:.1 cun SI D A.. m romf"l'a.:k\n "'lO d n osl" d~ 1., p"bla-

d6n (tWJ.-St.-<dn 26.15),

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~ Q. 1I'IO!d;c"""",,.. ... ~ n~ 1"'" ..uro.

..,k.,.,_

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menlngltt.
1... _ n'R5i1i...... na infllllYri6n de LOIIfItJI"'St'J. mnnbranM '1 .......'<'IJbrflI rI ~""'" ~ C\'J\' ... l "1 "",;;'1rnr<>1r Lo rnbl"Lo "'f'na' y C'I <e'ebro. L.o menmgih5 purdc
..". (,of'" d. por in~ bacterianas O "frie.!, o inclUlilO
p~ ~ ~tic . no ('a,,~1I pot ningun ag ..... k inlKno..... A'Iu; v ..- C\'J\,r-............. Lu m.'ningitil .... ~ ...
poi' booctoen ". prindp.llmenl" N_" .......,ngi'oIlS. Y "na
infntin "'""iorwd. llamada rMnirgo<<><'tm ia.

8loiool.
Nffl ,..,.. """""H,,J" . a ".,.,..udo ILo"",da ",,-"";ngocoro. ""
un diplocuro ."nC~psulado. Cram I\l'lt"tlvo. roo ts1Oi ulM10
~ "",ricIO Yo.id""" ~"Ivo (Fig .. ra 26.11). Se C'On<>cm. al~. lJ n'f'lS pMS""'" d",tintaJ de N . ......."gilidi ba..adas ~n las dif.. r'<!1lcl.o ntig"t1ic. de lo; poiis.dri<J&. d .. ~u dp.ub
Epld....lologl. " pIItooenl.
Lo """''''g''''' n....rungoc:(i(ic." ""-'fludn al''''''''''' ro ......
d,-""ia habl1ual .......,,'e en 001<-'0:'1"011 <,<,rrad"" la"'" romo
in>Ia~ion<s mlitl".. " ",k'gK-' Nom... I",,-'fl1t' ~fto a ~o
~"'" o. ;odullOll iv~rl<'lI. F.l\ ", ... poblacin ro"""I. """
drl3(J"il, de 100 indwid,1OI!I M'fl'-'fl NrwTlA ......."'g'/idO! ..... Lo
7.DN ........... rirge.... oin Jnlorro.u ap"""'''''' dt' enfemwdad .
En ~tu.ocIonoo.'S de- epkk'ltll<l _I'0..... nu~ lile eleva ........ d
!j(J'!;.1OI drto-m\In;ln!J.' que pcll'ibohl:l el palO de ~ ..in-

c",.

lomiihro a enknno agudo no ... """"""'- En una infl:"CC1lln

~ aguda,. Lo Nctcria a """"",.Ioda pur el ....
pedador. habit .... lmmle" I.a,'sdel "i~. ... adlUen!
1..... de .. """'" .-o~nflN. y~ ah! ~aJ 100'''l1li
5U1guno CI"lMndO ....,oo.m;.. y W\a UI1Mt !nfCii, dio!
l,alO "'"'J'ira1Urio. Lo ... pllema, .... &igunIoII CIt " _ ....
Iftmina ..... ~ menMljOOOC(d"ia, ~ 1""
~ intr:o~r, ..... k y m""""En I'II 1'J\. dc,o lo!! ca__ .... Ttlti\ingiti5Homo..m. """;Iu, i6n de Lo info:uin.
La """""'11'111 oecaronoriD poi' un "",",,'''''1 dolor .... ....
Ll. ....",..., . . . 27 En" ruI'IlQ, y ~,..., ........ r .......
y m......ven f")Cas
U. GlOOIi de m _ "1', ...nlMlI'I
J"1. de .... ~"i" , di;, tnEningoh. merungorcic;I.ogud.o.
En Lo Figura 26.12 ~ mtel lo prev.let;cia de it(iu-

._a-.

""'as.

""'~~"" ""'&t~ U~dU""'1f

100 IInn-JOai'II. Se I'US . 2S00 CIo!III:. dcm~
".,.,..ongororas agudA p"" a..., <nn un """""hdad I0I01
en 'ornoall(Pl(..

Dialiln.tlco
M....,,;trJl'i\ aisiad.os d~ ~udadQo nuolarlr>g_.
O JI.
quido cef.lomtquidl'O """ Inorulad"" "" un "'1.,,100 de- cw.
ti"" IL1nwdo .medio roodif;caOOo. de Thay...... M.lrtin (MTh4)
(So.-o:ion 2~.1); se 'nI;> de un ",,-,<ho I!I:'k"CIivoque wpr\ml' 1'1
c..,c;ihO!I\lo de la mayori.o de la boota normal. pe<'<) permilf
el o-ecim<.'fllo de NtisMr", ~"""',I{,tiJ" Y N.--r1A i/'1"1IIIfIrt.
1Jt'. 1.... c"Iooi;.lonnada. p"" diploroc'of e.am r>('giOlivOl y
""idaSl> """i' ivos ('roblo 24.3) son iden,lficad .... romo ~
. ur,",,, N.tSSmiJ. Sin cmt.;,'lI" debido a la t1pidlo .'v<>lue>n

'""I!""

de 1,. Enfermedad.. 1"" d1agnr'iotk"" pn:1I""",. ....... se ~

~c.~~l""'"'" en 1". ".lntom >!! dinlrof; y 1'1 Iu,",mimlo_
la rorfirmac-in por los _ .... c.. ltivo.

In"""""

mI'''''''' """al<.l6pOri"") de ampl;,:, ~ q.... ,",'" tombM'n

rIt,~ as. o.: forma "',1" ....1apa"""-"I1 anti<.'uerfI'JII <'!\f'Ir""",
frm~,.

el

LI

""".,."" ..., infl'l'Cioncs subo:Unk;1ll que "'''' cl""';~ ....

p".... mci6n dt> la info.'<'ri<\n en La moyon.. do! ~....Iluh.,s.

Deooronun.>da """'1<' no ... d I>f"..... de.- v......nH <k. brg;o 0:Iutarin pora p""'...... rLo rnt'fIing" .... la n-.~". No
~"".tispo:n:dc,oo::un:os ...

-' t:-n .... ff\~

punfir~ do:- ...... ~

"" m.b impoo1arl~ ....1 .,. polgo:na!J

'1 .... ., <""I,on por. "m,u..",.. a J""3Of\H de ~cuando
eu<'g(' un bmte ..-p;dt'mico. L. vooruna tombib1 ~ admini'ltrl
PO" p""""i, 1.. inlro..it'n1 <.I~ d~rt.J.~ p<oI>ldCl",,<-,., SU"""'Plj.
1*>, romo los mlm,,,.. "''''udi.:mlC!l '1"" vive.. l"l1 resid<:!1
<lA Ad.-,.n.is. 1.0 ri/an\p;cllw "'" emplo.... rom<> ."libil)toco...,.
Lo qu,mopro/il""", p;l"-~ J'I'"'....." la ",,/too .ro.., ftl pon<>...,.(ft<"""""O r.. mili ......... un ind,~od"" Inf,,~.

Otns u ...... de ...."lngIUS

c._ lItroS ""&"tisrn<J!l '1"" lambtn pu<."Ik"l1 rrudoot n'II'"-

n,nl'lt .... M.>nin;ilit ~;...:I. '" habitualm'-"I1IC caouada por

"n.o d.- la. b.xtl',i.1S rk~~n,cas rom" ,,1 SlurhyJOCfX'<Il$,
//."mop/t,lu "P"""",
/"JI""~!6 infcct~
pri ..... n ........ le a ni""" 1""'1"<""'"' Se d"'P""" de uN vacuo
n.o ""'-"ti, .. f"'" J""""I'ir Lo merungitis ~a ptw- 11, In
~WII:M. la OJ;,J ... obltii'\uri.o "" loo ~ Unidos para
nios en MOld eoroLor (SKrin :!2.111.

SI"'I'f""""'"''

,,m.

0ikn>,,,l'S
"....'<l~'" COI""'" menins,li., ~",'re 1'1101;
~ ....... n el vi",s dcltw."1""" limpie (USV) el v,,,,, tinfOO
!In, tWiornL"ungi"C\! (I.(.M). el vi"", de 1.>. r"l"'r.s y 10lI
"""""",l", . Iln gt-"",r-~I. la "",,,,ingirio "I,ka al '"""'" 50"_. '1 .... Lo ~"fi; ....

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""'1 ,,,,,.,.,. ron ~ .... ;04 .. Ind,,,..., o.l<! mott.>lkl.od AII"'I"" k..
... tom"",~"".KIu.<8 y .... elra'.,y" <Iv P"""~ ...l.Iin en
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El ~,ru!l d~1 s.>ran,pio rroduce un.> l",fermo...:I~d .guda y
muy o "'laS...... 1'11 nlt.oo;. c~'_'ri/.ilda po'" il.'CM:i"""'" I'LII.
.. ""'. ""rojn:imi.",lo dt- lu" ...., l<J5 Y tlril",. 1:1 ",ruS del
... rampio e W\ p.tr.mi~ovi""" m"",,hY",~I, .. irus !!NA
de caden.i ,neilla 11"".1, d~ po~nd.id neg.lh\l, (amili.>
/'mI"Yllll71""",,. gmrro M()rbif/it>rr,,~ (mur Srcctn 16.8).
'1 .... mi ... por la nariz" lP'5"ntA a tr;>,drl.ire. d.indo
lusar " una r~pida ""-"mi.. La ..,krmed.>d pn::os""" 0Jr"I
t"" mM .... , fll.'bn> y un intt'nllU"''l'"lIido (R!,ur. 2:6.13), en
13 moy"'Lo <k ""'ca_ d "".ampi"'" dura ,..,1 ... 7 Y 10 dla .
Ant,c""."... ci"-.... ldntC!l f"""c ~l "irus dd j.J''''''pin ...
local1un 5 dl.1s desl'ub d~ la aparicio;" de Lo ,,,,krrno.'<l.od
y I:.>"to) Iof an~ dK'U1.at<~ romo 1"" Ionfoc:,t.. T ti
lu!UCOlO 1...."... 5ci.,...,.:!VI Y Z2.61 C' unen "" ... di
minacin del
LM>ido .Iliarampin f""'drn apo_
romplic~ '1"" incluyrn ,nfK1Cione$ .... el oIdo in ......
no,
y. rn ra"",
enA'laJom"'htis. u l~
falurnM'lit pUf'de producir d~ """,roIgi<ui y",,,
furm .s" ' 'Pllcpsia, y tic, ... "n. mortalid~ ~ ... aI2O%..
Aunque..., t,,,mp<)'J ~i<mt"' ... trataN 0.1" u .... ""f...
mo.'<l.sd muy cum .. n '-"'tft' 1"" ni"""', el ""'3mpin a<t .... J",",te al"'''''''' "" brotes m.. y Iocali ... d.:.. iM,Ldo " J""

vv....

...,u""",""

c._.

gIC'lI'faliza0d06 pro:r.m\;b de

.., .... -.omgrr,." ... d "'" 0"""" """...... '" <lo< ....... ir.g<x.,.
"""... y men'''8I'''' en """""" ;.~....-. 'f'I''''';'''>okJ ,><_ _ 1

do 11/\0 .""""" mulliloalMl<' """"' ....

dm _l"oblernJtic.\,; ...... Mlul" .. nonna""' .........,. Muen..

,,,,I,,,,,,!;'dad,.. "iricas iml'Qrlantl~, t.lleo; romo la \"i"",1a y
Id rabia, "'ln ~ido rontn,lada. sr.Kia. a Id i"n"mi,acin.
Emp"""">mOll "" ",t~ .partado discuti,'fIdo; .... a",pin..
P"1"1'"as. rubo!oLo y ,arin.'Lt, tOO'"" ..... as ~'<l.>d", vlri
as "" ' ... nsnu"", ~ tr.,k de JIj'q"""'" g.- do> ~ po'
el
Y1<CJd.lci ... ronl,.."",, med .. n'" .nmu"uaci/ln.

t'''''''''

CIlFIWI ya hcmolI ""pl><a<lo ( ....... Sa:ci6n 20.10), 101; vi"",

I0Il ll'Ik d,ficilel do, CUlllroIar por n-'kooo '1untiolerap<"'
llcoiI '1 .... las ~L..u, u ni"'" n,ic~;\nl",""" Y. '1"" ...
nIC\IO!Illr.n Inlima"",",\t: ",1~U!S OJr"II;os fu~ dr:
.dluLos cid hooo.po<l-..lot. 1'", dio. Lo ..... y,1N de loo ",.,.
dIoomenl"" '1"" . _ .101; virus taml:oio!n a..--. o.bIoo ftI.
.dlu.... dcol ~.IdoO'. f'or6lo noa . . p.uo<kn'" <JUlO
'" loo; y"'l!'IOIudonadOll .... nfacioold mii fTumla
......... 1.'tioIogI.i .. Iric.o I., mayo de w.. ...r.........d~ ... ,inc.- """' aguda. y loc,llolJldas ...... ~'5"0 algu.- JIU"""

que rorneru.l .
...., "",'<l....Joo; do- loI.t.oI." ~.'fI1. (Figu ... 26.1...... U. ....
I'.surodc.i U",doo,.debdo al c;o.idr< tan ~ dd "".......
pin. toda, 1M ~Ia!< publicas ......<"A1as p ......ob.w d., inmunl,-"",6n

inrnwu>~

f""",,, al ...r.mpl<'.o1 antL"S de ""'Ptar. un nio\o.

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Vacuno~

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La llUfIUni7.acin a.ct~~ se consigue mediante La vacuna 11;pl~ vlTi<;a (sarampin, paperas y rubola) (V<'Irst Seccin
Ull). Cuando un !lino sur", el ""' ampin. la irununi:ci>cic\o
'Iu" """sigu... g"nc,almcnlc, 1" prot<'gC "'nte a ",infLoccjo.
""" duranle too. l., vid".P ........
Las pap"ras son causadas por otro paramixovi"", (rubula.
virus). virus RNA de de cadena ~illa lineal. d~ polaridad negativa, familia p.,Nlm!flooj"dM, ~ Rubulmirus
muy contagioso d iferenle al ,," usanle del sarampin, El vlru. de la. papera. se transmjt~ por J"'<luei\as gotitas de
agua a Ira'l de] aire_ la enfermedad secaracteriZil po< una
inO.matin de la. glndul..,; ,.,.I"."", pruducien.do la innam.Kin de las mandbula. y del cuello (Figu,. 26.15). El
virus pu~'<le dispt'rsa"... a travs del torrenle oangulnoo infectando otros rganos romo el cerebro, los 1",;11",,1<>$ y el
p~ocre.:>s. Compliciw:iones severaS puedeo odu. encefalit.,. y mok ra.","e"te ""tcrilidad_ La ""puest. omurtaril
del hospedado. pnxhoce anticuerp06 frente a las protena.
de .uperflcie del ,-in.. y gcner~tm..'(11e determino una rApida """'f"'racirl. Un ,-acuna romp"-" de vi"", alen,.;,dos "" muy efe<:tiva L'" la p ... vencin de la enfermedad
(Figura 26.1~b ) . Por tanto, al isual que ,,1 sarampin. ., i,,cidencia de la. p per COl loo paise5 dl'Sarrolladoo h.1 experi"",o,ado un gran descenso en las ultimas t...s dcada .
qu,-'<lando "-'<lucida ca.i exc1usi,-am""te a indIviduos q ....
"'" ....:;ibt.>rOn la vacuna tripl~ vlrk-. durao,e la inf. od .

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La "'~ (,..rampiOO alemAo) es causada por un fUbivjruf,
vi"" RNAdc cadcrut .......ctI1.lineal. de polaridad positiva,dP
r. f.,mili. T"t""iridM, gmero Ru';vi",. (tWst Seccin 16.1)
Los sintotn.as de La enJermedad nn>mlan a loo del ...... mplrt

. . . . IIII" ... DDI ., GII"I 1

poN gc,,,'~""""Ie!lOn mb ..... , .....

Nbo'oI~ ... . . - mn-

l.og_ ... """ ......... mpin '11""" tonlo una bueN po...".... coo,
di' lo poNM'In n""", ha ~fndo~ onfti:ln, S;n emba'l!0
<I" n'" k""lh""", 1"" r' r". de ...... b;ra~o ~I """ de 1.1 N _
WoLa puedo.' in'-'Cl.1' al feto a IravlS de 1.1 1'1.1ctoo,1,1 Y<b. 1"8'"
a 'mf'O'1.'u<'a m.olonna<io<'od. La rubOOla p ......,;J~ producir
loo m....._ dd 1i.'fO. """'~Ta, d~f~!Oo!I en el rora.wn y ..... Ioti
ojoo Y d.iIi", rereb,ales en !YCidus vl,")S' As! p....s, es impo<t.>n'" q"" Los m......... ~mb.o ... z.od.. O!5lm inm .. niz.>dn
tm.t... ""'"' vi""" por ..llo .... l""'a C'.lbo una inm....i7M'in
l'Ubnan.o d~ lo!; rw\os f""'I~. $.~, La ''3CU1\3
_
de un ,., ..... alenuadu ,...,10 COOl lo!; V,1\I5 . Ierwadoo
del ..... mpocln y lo'! p.I>o'<U en Lo '.c.....
vrioI mmcioJnad.r, pO\"I'i_Ie, C,.r,,_ Flg"'~ 2Ii 14c Y Sea.:.. ZU 1),

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Inl.",I'1 muy cumn {'IIus;><\

por .. n hI."T,,!Niru!l, virus ONA de ~ ,a<Jc, .. lineal de lo

Wnil .. I k ,~ R. . . . g~ V.""t/l"w,,", (111 13. 1-k'<JX'5' ''''''
H""""", 3) (1~ So....or> 16.11). U .... rireI.I d m.. y renlap,""f"rl'lmenh.'''''''ndo ind'vid .... ~lbIe$.ln..,
<ml..:t(>; el C\lnl.ogio.,. por el al~ , .-ftdl> peq ....... gptas
di' Ioquido inlt.,t .. En.,;rol.o",., por~ el
awnlOffl LoHa-s d .. r<U1!e h. ,r ' , de ",,~ pemu ......
del
di> J.o ~ por ~
mltidu PO' d
de Io6rompoo..'f'Oli ~08, El \'i""' .......
"" por" ."""', ","p".torio,'" mult,.,IiCi .ApiclolT1l'llle y""
diltribu)'~ a ,r.mOS del'o",,,'~' """!lu""" dando luga. a lat
poIpulaJ t,p..:", q ......~pd.mmte cicootnun y .a.am...,,'" d..n IN"'''' (tll!iur~ 26,16~ Un;> V,""UN ~ del I'iru. ate~ ro; oM:lualmenle ,~",olJll'nd ~d. ~.., loo &!iJdo:, Unidoo
(.... ~....... ll.11~ 1.... inridenri.o KI ....... '" v.riceLt ""...,
_
a un k'frlo .... \00; """" '1 .... ntMw. .n~ .... 1994,'"
_Hn q<'" ~ ""tend",1; uvnurllUOn (FIg.. ra 26, 17).
El. ' .... do 1.0 "~n<n. poa..,;Jo, ptrnWIl~cn ... tadoqu;.,...
rmw <.., 0.<11'1.>0,. ne." ........ du nte ailib sin ,;(ntomas al'"-

ronr....

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""'~, looo
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I.a.....

1', ..... oc."""",I""""", p .........., migra. d.."w lo!;

1.0 pio-I. ca ..... ndu un;o doIon:"" c..... pcin an"';_
di ('I)rtI(l
El herpt... ('I"""nm;,"'I~ al.., ind~
dllll!l inmur>u<lt'PrimoJ", ')
Eo;tu<holi ron ,'OIuntori05
humont.. ~ien.'Il 'l... 1as <o<julo'! r aun ImportanleS ...... 1.0 d<s1N('(Jc\n del ~' ...... El u>o rmiiUctiru de Y"bu"""!.ruP"""-

hr"... ""',..., ono.,,,,...

j,,.._

munt:l hum.onas ~.H f"", ... ,.J

ef.catts pul
r .......... " "PO' i<oo, de Io!; ....tom.t'I del herpo5. EV' ......p..

.., !1610 i'KOrr1t.'ndad. .." paoo...,l.,. donde ~ !II't'UH'

d ari "". .lona)",..",.. ...,n.,oh ron el hI.'f'J"'S.
romo
roe ..""",.. omrefalni>;. pue<lm h.:Ker peligra. su vida.

la"""

Los ..".,,, ...1.,' , ~",totI. rricao """ muy ",I~ y

f'Ut'J ... rou",,' r~<t '"''' .. do ""Iud ....... Noobstan ... "'" muy

""""_ ...... , ".:iv'-..v.. """ ...... polo_ ipol_. tao

ni..... _ " " " el ........ mtoi61~ 1M ... por__ lo ....w.u r 1.0 ,..,.,t<'I.o ..... cnnuuI.o~
p"'f"L"da ..........,..;m.

""""w..........

"
"

1"&0 culirlilo ... d..""",, .... l. ,nmunor.aot'>n pon .....""

pIII<\. 1"P"';os. rubb>b Y I'~n:Io,
1),'1iCi>.1!;OO compile""""'" S,.v,," q_ t .......... tu ,nlo<>-

"". "'''' <SI,,. vu".'

looJ """......... Y 1.0 gr."" ,;un ' - cnk"""":"dolde ~ in

loor_ m;!s('OmUAl$Cumo ... mue;lra"" la Figura 2li18,
1wy all'l'<iedor dO' d"" .... _ dO' gnpt' pcM' 001 ~d

,,
unicIoo

_ _ Ioo t t

'.Adoloo_'_".

lnkttios.o, Hay ahod,odor de 15 "",friad... por cada una de

las otras enfermedades inll"CCio8as. Ambas enfermedad ....
""'pi.atonas se transmiten vi.:> las p.,qud\as gol,.. de lrquj
do csp;!rcidas por las
infectadas por las 1OI;eS, esl<)tnudOll o """",,,,iones respiratorias.

p''''(''''''

1I ....tr\acIo comCln
Algunas csri~ sugieren que cada pe""",,", en lkmino medio, p;!dece m.is de
resfriad ... por aoo a \o largo de.u vida (figuras 26.18) Los slntornas del """friado
i""luyen rinitis (inflamacin de la regin .......1, .... pe<:iol.
....... ti' de 1"" membrana. mlJCOl<all). obstruccin ....!OII. ~
<T1'Cin ...... 1acuosa y mal .... tado get"'ral, h.abitualm<:ntt:
sin foeb",. Los rhinovirus. vi ...... con RNA de odeo. so.'flCi.
Ila de poL1ridad pot<itiva,,1., La familia 1'iro,mroiridM, g<;<*
ro AA;""";".., ( ....m5o" figura 26.19.1 y Sci6n 16.7), """ los

'm

causant ... ms ('()rI\uneJ de 1... resfriadO'l, Se han identifi

cado al .....".,.,. 115 serotipot< difen...,t.... de rhinovirus. Ot",
grupo de virus con RNA d~ cadena sencilla, polaridad po.
si tiva. 1... cororulvirus (fa mili. CotD/tat'ind..r, gi&><.'IU e .......
, ........., COfUI\/Iviru$ hurr\llTiOS 229E y ocf3) {Figura 26. 1'JI1
son los nIS>Oi iSi>blco de alredlodor dclI5%,1., 1... mfriados
en $<Iul\06. Otro. viNS. mire Io6que<'Sljn 3d""""irus, rox
oacki~. vifU!l sincita l respiratorio y ortornixovirus., iIQI1 reponsables de alrodedor dellO'lt'o de los resfriadl)8 COmunes.
Los .-...friados generalMilnte inducen una cspec(fica, locaL
"'"puesta de 110 (..... ,... Seccin 2281 El elevado n"",,,,
de agenk$ infoo:io6os pot<:-r>ciales hacen que la inmuniz
ci6n se> casi impooible.
La Iransmisifln ms p""",ble es a I.av.... de aerosoles.
aunque expcriment ... ron volunla. "", sugi....,., que el rontact" dir;:.::to es lamtnm un imponante mt.odio de transmisin. La mayorla de Los medieamm!"" antivlriros 50fl
ino:f...:tivos, p<,ro un deriv.do de la piramicina (Figllr~
26.2(00) pan."", prometedor m la p revencin de la inftocri6n
despuk de la exp06idn al viru ... Adems, nuevos medica""",t ... an!ivlriros ~tJ.n 5icnd" d~ basndOiSC t<l
l;os estructuras tridimensionales de dicho!; vifUS. I'or ejem
pIo, el firma) WIN 52(18~, un antirrin<>vlrus (Figu.a 26.20/1)
!OC un(: al virus. cambiando su estructur~ tridi"""",ionaI ....
p.:rflc.1 Y destruyt.'fldo el sitio de unin a la 8up.:.f,de <k
la c6ula ho!ipedador, impidiendo l. infecrin. El lnterl...
rn.., u .... citoqui .... (~Satin 23.10), es tambirn en,.,.
tivo en I~ p~ de La ap;!ricin del re5lriad<>. AsI ~
existen dilen.'ntes poIiibilidades expt.risnent.k"!i para la .,....
vencin y el t.atamiento de 1... mlriad .... pero ningllllli d.>
dL;u es comn=nte """Ptada por "" ser muy elt'divas ni
..-gu..... III t.atamiento aceptado para 1011 ""fria dos consiste en ali~iar los sintomas, principalmente L;u de,ctrat
...... Ies, con W'\a amplia variedad de antihist~min.os y medicamentos desrongesti(lf1anlC!l .

.....

La gripe"" causada por un virus con RNA corro<> matcri;ol

gCMtko d..t grupo de los ortornhoviru5. de La familia 0,-.
'homiwviridM. g<;ncro IMflu ....lI1I1irid lA, B, q 1......... SettGei
16.8). El virus de la gripe.,. un viru, (on envoltura. ron

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,. l'enI\nvno '1"" !le
UA,KiOllll/!i:) '/I/ighIiro, El ano,
1M andg6Uc<> detoetmiNo mod;f~ en IN protm\u
do!> la cubioeru do!> Loe vioionH .... Ilalmentf: rn &. do!> ~
hotmooR' ulininao y neuraminkbM. importoon"'" I"'n la unin
" La clula ' -pedador y la p.trriOi" ..Iido de loo vi .... de
.... tnlsm.u 'tlptiv~tnerlte (v.'oon ... ~lgur'. 16.15 y 26.21).
En la hO'"maIu ti".... y La neuraminidaN taml>im"" pro-d~ c.mblol.nli~ ITW! . .... 8debi&.. mutaciore:l
s",......, '1"" 1eUIt.\n en ,. OI.mbIo M uno" m.H amInokI00.. .. f..nu""",.CDnO<"e<"O&nO d"' ... an ti8M Ou
El viPUf de la intIuenu ''''')\;dNo a: 1r.lniill'lIido do!> prr...... " ~ Ino del ~, inio:iAIrrwntf: ni partkula
ifquidM e.pelidM al ..... " e toz " udar. El viruI: inluo ....
..",.. 01:>0.'" m'M' = MI ".kl ra:pinlClrio IUptri02" y oxa......imm.. invade ... pulrnon l' 1OI1ntomu Incluye.
fotbz"lir. duran .. 3 7 dlat, ttCoIloIriI!f. b . dolor de
.....u r maIftw "'....1 (..... e-t.partado Jlesfriado
<"OIJlUn ,,~1.).la ~C11 _, .... 'w- y ripidlo.
u may""'" de .... ~ !IOeriu de .. cipe ocu"""
dtbido. la invasin de ~ como I~ i!04!CUndario
... ptiWK\aA ruyas del'omsu han lldo J"i\ffin.odu por la in
'= i6n del virus de la gripe. EIpo.-dal~", en n\os r pe!"'
la\O!I mo)'OZ"l'l.lo gri ........ wgulda par newoonla; lo mlll'l1l'.
Ii IIta. ocurrir, 2'S d..t.idi. La inftornn ~ pIIfIeri02", ~ de la infrltIn.. la mlyon. de "'" irodiv~_
.... lDl'iioruon .... inmU/\l'!l ,.....IO! fK vtru. y es impo5ible
que UN.:epa lDl Jimllara fU ~ produzca <-pi'
demla dunnlO! mk! de 2 03.,..., la inmunidad 2'S muy ~
ptndienlede la produccin do! ... ~ 9Wttoo2'S (!&A)
(....., Ssxi""'" 22.&). epttizb""nte frrntt a ~11t5
... tigIni<m do!> la hO'"maglur.nina y '" """'~
loIbictu .wpipe ..... , lupruoila&\o,' le .... 6naldel
dunn .. lOdo" in~ifmo dobOdo.1a ro,,, ha '&o' l'Iri:l&
"""""",u ,.... Seu:i6,. 2.5.3) . .... dMv ..... hilt!..ja...,...:1.o rn
una """unidad mluridIi ... la ...... Iadn r a: .sI" t .blt do!>
.. ~ M . . 1J'........ bit 1I , de (Vi"" "",'""", 4lCUm!n
en cidoo de .... "'" 2 Y 3 aoor, ~. broto!! dt extensin

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40 ano< Y!Ior\ n$ultad<> del cunb'o anti!l"niro.
El b~ de gripe. llamada gripe "";~tka, q ...... f!'C16 al
mundo ~."te",.., 1957 proporcion ullll oporlunld.d IinJC~ para esl udi~r el d~"SarroUo de una pondemia (Figura
26.22). l..:I pandcmia prob.>blO1....,.,,,, tuvo luga.r por la aparicin de un. cepa mutante del virus atl1ignicamente di!;tinla a todu tu (epa~ qu~ habra en l~ poblacin. Como JI<)
habfa inmunldad IfUlte" esa repo. el virus se exp.ondJ6 T~
pidamenle por lodo d mundo. Apa,,-'<i6 en el interior de
China. final"" de /eb""" de 1957 y a fi""te, de abril ya estaba en Hong-Kong llevado por ",fugiad", clUnos. ~c
Hong-Kong y a t.. v~ d~ las rutas navales y a ..... 1Io:g6 a
Son Di<'go. California. En mayo hubo un brote en un bon:o
en Newport. Rhode [:;land. Numet"Ol5()!; bm\efi fueron "p;!_
ndo,, lo largo de 1"" "'tados Unid,,". La rnhim.a indd<'f'IC:ia tm'o lugar en las wtim.a. dos
de OClub",
en "" q.... ap;inrierun 22 millont'll de ""!kJO. En la pandcmia
de ]9]8. la ""pa de gripe A pudo .p.recer como OOnS("""encia de un reagrupamiento ron un vi"", ... Iacionado
que in""'ta a loo; cerdos (gripe del ""NO). La repo de 1957
10mb;";" pudo .pa"""'r dclIido al ",agrupami~nto con cepas de un "-.... NOriO animal.
Lo! epidemia, de gri>e pueden ser controlada med,ante la inmuni:tatin. Sin embaqo la deccin de lA' vaCuna~ apropiadas; "" muy oomplicado dcl>ido al gTan
nJll<'ru de repa. ",,stentes y a lo habilidad de ""las para
sufrir ",mbias o deriva antignka. Cuando ap;irece una
nu"". n-pa, la, v""unoS no el.in di.ponibl"" inmNllal;>~ole, pero grildas a uno cuidadOSil vigilaocia a lo largo
de ludo el mundo (So...:ciTI 25.8). "" ronsiglK'11 mU'-.. tra, de
"'. ns important ... ~ emergrnte5 del virus de la in
flul'nLl ~n\... de qu~ den lugar a un brote epldmk", En
los Eltad"" Unidos, p,..",.rac"""" d~ tres cep.~ nactiva-

"ci..

serna"".

das son

m~zcladas

para obtener una va/;uJl.o

!Vil"',""" hab,tualmen., comienu a

finales del 01000 Y

C<)Iltinu. durante ellrlVUmw..... inmunil.ilfl f ...",I .. a liI
gripe !lO' reromlenda en ind;~;duO!i ' uoceplible!; d .. d~'S
arrollar infecdom", o;ecund.ria. graves, wles como loo anriano!! (""" de 65 .fIos). aq ....UDl'l q"" ,uf"", enfermedades
crnic"" d"8"""'"ativas (p""ientel con SIDA, vh~ Seccin
26,1" ) y ~l sanitario. La d"rildn de 1.> inrnunizocin
artificial de 1.0 vacuna de la gripe t!9 habitual"",,,I .. d~ ul"oOi
p<lC<l6 ai\os y. por supuesto. es ""J'OCif..... de .. "'-'1"'. Nool:&tanl" lIu inmunilA<'101\O'5""" actuall ... du c~da ai\Q.
La gripe p\Jl'<le bmbiro ser rontrolad.a ",,-'<I~te los fM
l1\aCOS a"",,,l",,,. y "",.."l...s",. ~ 20.10 Y T.bb :/O.5~
&105 1.Ir""""", inllibom la "-'P1kacin vfrica y "" han us.adu
cOmO quimioprolilAXi. para la p~ ..ndn del esrard
miento de La 8"f"', sobre todo a la. pen;on.as de alto riesgo.
El tratamiento d .. l. gip" ron aspirina I'IQ es recorneod..oo.
porque hay ""idellCia. de La unin entl't' tr.tamientu de la

gripe ron

~iri""

y el 5lndrmne de Reye luna rara pero

ocasionalmente fatal enfermedad que o/oct 1si.l........ nt'r-

V>OSO '>1lral) en nii'loil.

.1

.21_......(,ldft.,.

~.-u,.,

Loo ,.".friod"" y 1.!Ui1'" """ la.""lennedodet< iniKcios.o mb

Cnmomte ". pooibilidades. ele ~fertiv,d.d d~ "'" prnsr.~

d~

lomu"l_ f"",~. los resfriad", mmu",," y b gript.

o,.no y COII"IP<'''' loo ""'10m.. d~ l. gri~ Y de lIIf ....1""
.x.romU1'le!l.

26 22

....

romuroH. A,,""l"~ ru.bitu.lm",,'" DO """ ""fe..,.....d..- muy

gro_ poi' el~ mism ... puedm f.vOR.'QT" "I"nci6rI do InfcOf'e!, b.>ctm.na. _undllriH.

F'gur~

pollv.len~

q""'" .dmini$tr.da antes de la ,igu W1 le temporada <k

Ruto <lO "'1* ..... , <lO lo"..,... . . - , . <lO II"1II. lo ~J2 , .. do ~ _"'" do 11151.

11 TRANSMISiN
DE ENFERMEDADES
PDR CDnACTO DIRECTO
Nu,""""", ..."f..rTI1<'dad .... ...,

Ir~_ni"'" pUl'

ronlado dif1'lo ron "'M p"noorno ",f""l.,d;. " ron Su s;lllgfl! O ti<'Credonb. M""has d .. I~. enf......-Iad..... rcspiratoriM que ya
hon .. do tfat.1<W ~ _ t.unbihl tr...-..milld..,; por .......
Aquf ~~ 4 d'!JC\III' In.-. ~ '1 ....
ff ~'Iimden
n.omentc do: po.-.... a """""" Irn~
do> un contarlO do,,'C'Io con lo!< U1Jo~oJU06 in lC<Ud ....
UiCIO di,,'Cto.

rn.....

El .... o.... o Si..,J~1I$ ~ ~~ IYbitwl<'ll .w

hunw.- r 4n,malr$. '1"" oc;asionol~t~ .,.."..... 'w:: .. n t.

vida d~ los mi"",,,,,, Lo.. infecd,,,,,,-... ""laf;J<><:Ck.. normobrw::nte .on onfc,~ qm affCIan a la piel Y 1~ hendu. l,, may,,..1.> de las inf<,ionoo< ~t~iIoccic,>!I resultan
do> lo tr;"""ISi11 de los e.ufilO(()COl. de t. mola "'".....1de
... indo .. id"" inlt ..... po-r<:> "6intorn.ibro a un Ind,viduo

-.1010/11.

..... oo;ta;,IUCQCQII """ roc<l8 C.am poo;ltiv08 de O,8-ll'm de

d""""1O que,.- dlVide-n ,-n di ........ pla""" dAn(!(> lusar a
iUUx. '''-gula".. (St-nin 12.20 Y F"tgur.. 12.51).1..n!i ~
fiIocotoIt; son b.octmas no esrorul~ pero ~1l'5 a la
d F
Y por ,-110 fkil~ ... dispt ...o\es por . . ~
(U].o d.- poi, ... a traw.. del a!t1> Y las ~upeofK.ie. en hu_""" hoy <loo! ~'C>eI impnoun"", Si.,,,yl<nuvJ ."."""'",if,

,,,,,,io.

u,,", furnIa no !,ogm"Iltada

'1"". !lo> encuentra habltual""",-

~~C IO

'" ooto ... la p;el n "",mbraM!l mo""","", y SI.!~o~1 ~w

..... s. un.> forma run <:<>k>t amarillo. AmI>."I "tI""" Fo.... pa~&Z1Q poa:nr;ialm. S. ......... eW mucho mM _ado con
la prnducdn do: ~ .............t..de Ambas "fa .pa~
mono partto do: la booc.o ~ nonnal en la pan.- alt.o
1kl!TaCkl respiworio y "" .. ~ (AS"' . 26.2).

.,w...60", "

pIOtos!'n 's

loi ~tafilooo< .. ~;tU5a"

un;

imp<>rlanlC variedad de 81_

fwn~~ inclu)'ft'do acno!. foruncul"" (Figuno 26.23),

p ' -. m~ (fisur; 26.4), rwumonl.o, ""....,...iditis.
""molis. fI\eO\ingitif y .. "ntio. Muct.. de ~IH mknncdo-

dCl caou;an la producd6 1k pUll. por ... no lO! di' quuon

",,,,,0111""" o It",n.dor;. do! pus. loi Io6b1!~' m .... hobil ..... 1"" de S/4p/ly/lJro0<6 ~II"'"' - ' el ,aclO te!pi.atooio IUpmor. t!lf'ldolmento: la .... riz, La garpnta y la:ouperficW do,
la f"Id Muchos indV>d..... _
""" port.odtwe Yft\ mutt.... ~_ 105 etafilonxns ..... id.,It"" no ca ..... n mi",me.-dad No ob$t."I~ In ..<Iff nacido.. much;ts '.K'8-'
infiad05 dunonm La primera semana de vida por $U .....
d ... o PQI' otro ront.lCIu humano prohimll. r"""",ion,.,,~
filocclr ...... ; .. iambM'n t;"nm logar cuando la ,.,,;,t..-o"oCL>
dd ho5~ad", e,,~ 1kI".iorada debodo. cambiOS Ioor.......1eJ.. ""... enfnmedaoift. herid. 11 natam""'lo ron
fth.'f'tloKIft ... 0("" U,.",.".. qur rnmp_ ft .........
inmonil"no.
..... (..pos de S. III...-td q..en .. ""," L'le'mo-dad"'~
duco..... una se';" d,l."lt.""'" O h)~in.>s L.,.tr"""lulan... (
dn 21.9), Al JTlCn<>!I cualro dif,,,,,,t,,,,IorrIlOl,,,...., han tdu
~i<U05- .... prod...xirl de hemoli'iM'Ias ... ,tSponsabio: de lo ht",li'05 que ... ;op<t'CW .J~d~ .... ~
lunla. Clftln><!o .... plllao. de aga' ...."5.... s. ~n'W fS
Q,,"~.w producir una ... ,,,,,tax;" ~~ ron M"' ..........
d.del tr~n!;mitida~ por b alimental (Senioneoo 2.1.9, 22.1 4
Y 2'M).

. , , _

"'1>""',

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... """'_ "'1.00

lO .,._00010_

Olra suSlan(a pn>dw:ida por S.IIWI,UJ el' lo> """lIu"'"

una "",,'<na '1u~ produre la <:Qa;ulad6n de la fibrina formand" un c",lgu!o (Seccin 21.8)_ La pmdu<'!:in <k roagula"" "" S"""'"alm""',, aso(ada ron la pa logt'N"ldad. Loo
ro;fgulo< Ild""id.,. por la roa!lUI~So1 d~n lu&" a I~ IIC\I.
mulad6n de IlbrillR alredNor d<' 1M bacteria, h,-.cieodo
muy difcil ~I ("nI",,'u d~ lM ag~'Illes i"munita,;"" del
"""pebdnr ron las clul~s b~cter~nal y por taO'OIuo~ ~
,.,. "","I0r0r0s "",i,"""<'II L. f"gocil... ~ (Bgu," 26.23).
Lo mayora de la~ c."..~ de S. """'''0 I~mbin producen
Ic""c.:idu1.II, que pmdUC<' la d<'5lrucd6n de 105leuroci tns.
Lo pl'QJucci6n de k'1J<'OCidi"" ~n I.... i.mes d~ la pieL, lal.....
con", '1.,,,,,,,;uluras o gran'16 ''''ultan ~.., un; con,idc-rabk
d",,' ru .... ,6n de <'lul . "'endo uno de ,,,,, f...."ol"CS resI"'fII""hll:s d" la formiKi(m dr pu ~ (Figura 2f._23)_ "'ISu""~
cq>>$ d~ S_
lambin producen o(r06locl""" de ~ i
'ul''llria cX"aO!I"I"n,s incluyendo ",,~irnas prol...,nkas.
hi.;~ronlda .... fib,i noh.ina, lip .... ,ibonud....,.. y d",,o~i'ibo"uc,., .... .
Clertao ""pao de S. ",..". Mn sido d"""';"" romu 1",
"""""""'bl .... del sndrun,,, de shock t6l<iru [TSS), W\8 111'ra mamf,,,;IMin d~ la in ~'tti"'" por eslafll,>COOO!l ca .....
lerllad~ por fleb ... ~It~ ... rupcion"" ru t<lnl'as. vmitos.
di,urea y "",.. (mahn~'fl'" la
El shock tXico SO! vio
por primer..
mujel5COll menstruaci6n ~do al
u!iU d~ tao,pon<.,;. En rn,*~ """ """"truMin, La oanSrt'
y el m""u~ d~ l. ,agina puede seo- oolonizado por $. QJlmtS
hL>molitiroli p",,~..uL'Il'es de la pi.,];]" p~. dd tam
pn .,.,.,..-enl,a el "",'erial '1. .... pu~-d<o ~ !usrratn p~r. el
CTl!'<:im,~nto d~ '" ba<,~";a. cre~ndo unaS condicione!< ide.
1"" para d crecimi~"'lD d,,1 mic"'"rgornismo. Grad", lila
mo.1ifoc""in de ,,,,, m,"mal"" ~mpl ..., dos en la construc
cin de os ',''''pones.si romo a la edUC<K:6n. el shock t6~Im debidQ a \00< 1dn1p<mt'S es act ..... lmenw muy raro. No
o!;r;;lmte el sinclrome de ~hock '>nro "" ~un f...'Cuenle. lant" "" hombreo romo ~~, muc ...... romu n,"ultado d~ inf..-don"" po< ~'SI.fIDC"C'" <leJpuk d~ ulld """,a.cill de

.u,.....

,'e"""

",,,,,rte.

sil!"nt..... ntibi6tk"" OC,.. rcn a m~nudo en p~c1cn!,..

cuya ~tmdB '" t nnH:"!'" di~minuid" dclljdo a oIrao
~'fII"rmabdL"', 1''''''''-"'08 '1uinrgiros. n l~r.pia" COIl m.dl._ ......... los (Sei60 25.7) lof, p...,;ml,.. ,. men"do,-.
oon"'gi~d ..... por ~l f""'SO'WI del /lospit"l
porHldor
aslnl<>rnO lioo de n'P"" resistL'flI"" .. "ntlbi6t;CQS. Puf t{)dQ
eUo la. terapiao ron antibitk .... p.r. la. inf~"""" ron
S. ~'''''''$ &On pmblematlcu. Aunque algunas in{.:iooe:t
!l<Jn Ir.~,bl" ron """iCilina, aisl,..!O!I de S. ~I""U$ prod...:Ol"-'" dt enf..... m.odad"" dl'bo.-n "'" individualcmente testad"" par. ~bo1' SU ..,,,,ibilidod a 1..... di, tint"" antblt~
(Setti6n U.3).
La pr"rl'~ de lu infe<'ciones por .",taflloco..'OS e:t
t~mb,~n probk'1'1ltica ya '1u~ muc""" individu,," """ 1""'"
t"d~ .>inl<)m.iti.c(lll, y ~Igu""s "",fennedad~, OOn'OQ el
atn .... p" ...1.-n ro,, ~r por el .imple "",,!artu ron ~
doo; lnf""'''''1)$. En .. mmm!"" 1<1'1131.,;." t~1eJ mmn qulrolaN)!;" ~Uilrd,...
1.,. portadu ..... de ""F'a. p81g<m~
ronocWa, deben toe. ~""J"ldoo; o tratad", <:<>n "otimicJ'o.
bi~l\<IS l<'>pi"'" " SO!il~mK:t>s para .".,-adica. d \.$I.d" d e porlador.

'1""'"

."

2... R IaI6ft". " ...... plo.

Ayq .... Iuo ""dl'iklroruo ."" ""b,'a,,'''' lit"""," " " "'" Il""k"
.-epi"""""", ""p,:o'<1 y de l. piel. put:d'-'" pnxl"", d,'"",,
""fenntOdodd-w.. indyym.\o "'I<>d,... .... u.~ por In l<l,ina5 d< loo e11a~l""om. q"'-' funcionan d modo de ' ''1''-''''''11-

....
J

ICu.\J ... el h.lbll., "",,,,,,, do $ "",.? Cmo ~

s."....... do' 1"""""" a pt:nono 1

.

En""""" , ."ft:ml<'<lodl" <..,.,.d;"

"""'I!'<'

p<..-Ia Inf_i6n ron

est.:tfikl<Unll>.

H.llcolJlu;f.r pylorl,. 18$ 6lcer8$

cirugia.

Lo.. >ln lom3$ del TSS son ~I "--",,,liado indirectn d~ un~

""01,,,,,,,,, 11>"",da 10%"'. d" . {"d",~", rI,1Ia>:-t lxim (TSST!.
un ~u""",ntig~>fIO (~ SI'Ccin 22_ H). Lo '''A;n;
del oh<>ck I'orico ... liberada por lo8est.,/ilOC<lQ.l8.. causando
una masiva reac<:Il de 1;15 clula, T que d., lu""r a la n'Spu ... t. ;"n""",'o,i. Hpi ... d .. lao .... cdon ... II.'nle" Loo
'''I''',,,'''ig''''oo. Una .-..accin simila, a la TSS put!de .....
wmbin determinada por dif~l", superaollgt.'flOS y Iur
1....... U1Cluyendo Stfl1JhXlX'C~'I'Y"I;"'",," ....."" ~ 29.4).
l..l enlemloxiMII de 1"" esl.fiIOOOCl)!;.,. lambin un su
p'r.. "H~L'J\D y d .. l<'m\iN una forma de envenelblmieolo
ali""",,,cio. f'n... umibl'-"nl'flte, desp,,,~ d~ oserir aU""",_
lO. rontomir\3dO\. con 1.> Ifll<ina, SIn ",,mula 1" ""pu,..ta
de las o.'lu"," T, produccin de ;nlr:;rmo..,jiarios y .""",nk>,."
la pt.'rn",.bilidad i01o,.,i""l. El slnlom. final." un.l ... n".
p'rororl,' d'M",a y vmilos (~s..:ci6n 2'iH )

m, ' "

TI'IIbmlento , ""'....ncI6n
El ...MlSivu u'" de 1"" ~nt,biliros I\;t t~oido rumu ruo-fCCUenCM en la ,..J~"ci6n r\3tural de ~s resiSl~otel d~
St0l'loyl<l<llus OUrt'k< y SI.I,hylocllu". rp;Ju~"rlrA. lnl~... _
cion" " hQ!;pil~l.ra~ (nns<tCom.I~) enn estafilococO!; re-

Hrlrrobt ... pyIori f.... Id<'l'ltificado a partir de biQpsia~ int... tio,, \o.'. hu"",nas~." 1983, Es", organ~rtl() "" un patgeno amoldo ron &lslnt;", llICl('r.~ y ci"""",-" ;.i..tri.cus.

8101001.
f Irllo:JJddtT ""I",, "" un bact...... """ furm~ espiral. C.am
/lII'giIliva, muy m\'il y relilcion;da ron lmpyll1llcr r!
se s...:ooo 19J:1). Mide d~ 2.5.3.5 .<m de Largo y d" 0.5.
1.0 un de di;lm" tro y lit...... "'".... "no y Sl.';" llasel"" pola_
n" <'1'1 un e> tremo. //. pylori mk... jta l;u mUOOSJ' no_retoras d~ l(ldo del tltilornago y de la parle ah. dellracto
inll.'SliNl, incluyendo el dUOOL'Il" (""""" ~ 21.4).

IEpld.mloloof.
M.h del llJ'I'o d" lo!!; ""d<!nlo:t C'I)/\ uLccr~ g.\stric:a etAn ""'"m ... nf.... t~dos por //. pyluri Y ms del5O% d~ adultos ... InI"",ticoo L'Il 1"', ..... d ..... rroI!ad .... e:IIiin Infect.ul,-" <k fomw
crnica, El mudu de """"mlNn no "" .ido tkl lodo tkfi
nido. pero ~~ evid<..-.cIas '1"" "'~ \1M tr.snsmi ......
aP"fSO"" y por inge8t3 de romid~ u _sua """Id
minada. Aunque 1lO$C ~ un ~ .... orio .nimal p~ ..

f""""''''

H. W1or,. es'" organismo ha sido aislado a partir de ga_

rnantcnid~ romo nl.U<"Qtas indicand<! q~ ha podidQ ser
osp;orcido d.";d,, u ""sta 1"" allilllal .... po1 el wntarto fi"I"Cd.

dad infe<'COOa. ha MI><> por;ible la CUra F"'rmanente d~ "

"" ~on l<l":I 'umallC)S. Ilay determinad.s familia, COn un

allu ndire de miembruo infectad .... y la incidencia ' "Ialau
meI1t3 e"n la ~-dad.lish'" f~Clores indican una tran.. mi!iin
l>o6po.'<lador-hosp<"dador (""'1I.jr ~ 25.3. 25." Y 25.$).
NoOOstonte IIlJ.occOl><.,. ron H. pyWri a ,.......". .p"n.'On cOmo
~...ruas sug,ritondo un orig.... rom"n romo puedl;, S<'I" la
<unud. "el 'gua.
Estud; ... q>idemialg;,:')S indican q~ l gomiti. a-"""'" debid,,,. ",ft"",ione!; por H . py/on' no Ir.lo<Ias puc ....
d"l<,mun~, la .p.lrici60 ,1" c~""'''''' ~.tric""

l"lll."llte C't'IIISb;\tl eo una cnmbinadro de f,m.>CQ< qu<: incluye rr"Il-tranida",,1, un oegunduantibitiro """", " Mracid ....

P.t~og l.
HrilWbort"'l"Il~n <'!!

moderadamente invasivo. roloni l

.... p<"1"flCid de l. m,1OO6ol gsl'ica. El mlC''''''1I''ni.mo..,
tq;<' de los efectos de 1"" ;kid.,. <'"Slomac"l .... gr.ci~s ~ l.
cap. de ni"""" ghlriro. Desput<s de la roIoni,;ocin
11M combinacin .... In' la produccin de ,,,,,tanela, J"It6.;mas )" la propia ""'puesta del h""pedador prOOu"" inn~
macin. destruccin de I,.,ido y ukeraclfl . W!I pT<)dUCta5
I"'I6geno!; t.k.. romo
(un., otolo. ;""; ~ Tabla 21.4 ).
u"",," y lipopolis.lcJrido PUl-d,... contribui, a la d\-stN<"cin localizada d~ tejido y a la ulce, acin. Antic_ po,; fn!n~. 11. 1"1/0'" eslin h.bilu~ln""'t~ p"""-... , .... m individu""
.o/"1'CI"d"". P"'" no son protectivot< y 110 pn'vieoen l. rol.,.
1l.acin. Individ""" '1"" adquieA'n H. py/ori liendt...... t.,.
IIH inJ...,cion<'"S ~,,'>nlco no S<'I" que .ean "alad ... ron
antibiticos.

p""

f""r'"

,,,,,A

Di-slns tico
El diagnstico d~(initi\"n l'I<'C\"liita delai$lamieoto. culti\"('\
y obeer\"acfl d~ Hrlirobrtrr pylf}f" di! uno bi"""ia de kt~
TI . Anticu ....
sriros 'ndi,.n I~ inl~"C<'fl po' 11. /'Y/lIT;,
pero dado que las inJ"""ones ."den ser cr6nlca~ y 10l! ant\cu.,rp<IS pued~... x.,.";,,tir <J.ur."t~ ........". d""pu~ de una
inf""<n (""" SI'" s",xin 2~.7J. I()$ ~ntiroe,poo; fren~ a H.
f')/I",i no 50n indicad""," fi~bLes d~ ~nfcrm<.'<lad activa y
auda .

p"'.

I~.

M 1. IlSCIOOiacin

c.us.~1

mtA' Hdl<Vhoc''''l'!IloFl y
mucha. ,ilrer"" glistricu \"k""", de los tratamientos de la
.... Jenn~-d.d con antlbit;""". Tratdnuent.,. a b,go pl"ro
ron p"1'a,adon"" ."t'okidas h~n d~do ~x,to, aun'1u~ la
mayorla de los pad<'nle ha ",oodo "" el sigu;""~ ai\.t>. Sin
embargo d tratoJTuento de I,,~ lrera. como u"," ""f~.""e-

~II"'

T.bto 26.t

Q". ~ID""""

mi~ma.

El tratamiento de ..,.

" l. amoxictlina y una prep'!r;lr'l anti.kid. que contenga

bismul"_ El tr.Ia",""'to rombi .... do. mant.,nido durante 14
dio ~mina r. inf.occfl de H. pyI[)(i Y do."1ennina una ~u
racin durad"". de Ia5l1keras.
la inft.'CCin por H. pyI~
'l-unquc la reIadn ,,"u ... l
Ti Y las 111Ct:,.~ no ha sida inequi~' .....a= .. te est~bklcid
t~St~'" .... dencio.s q"" """""n /J. ~ylo,i como cl principal
ag<.... lc eau ..... te d~ la "",yoria de la. 111n.,...,. gstricas.

en""

./

tk

Dro<rib.l Lo inJ,,,,,,i<> f"M" j_ rJlon' y romo 6.1.0 d.-"""ino 1..>

al"'riciM "" una kera
, Cmo.., puoo ... euro, d~ form.o >e,m.,,,,,,\<! "'" r.:.,-..,
pn.d1.lCi<W por 11. FY .... '1
, Oo.oail>.l "",,,,,""'1Clu q.... ir"<!;,:an q1k Lo. inf<M_ p ....
"udd.. 1"" I r. ~, .., t .. """,.., ,,~ .,.,...,... f""l"'<I'I .
,

La hepatitis es un, inflamacin del hgado com"nmen",

ousod. por un agente inft"\"ri!>SO. La h"VaHti. p",--de dar

luga'. uNl patologiaaguda q .... ~i"" 1.0 do... truccin

de la funcionalidad del hi[tado, c..\dicin ronocida "o",o"i
" ,"iJ. la hepaliti , d~obid" a una causa inf~'<:ei,,,,,, puoo........ sa' enfl..-rmedltd aguda o crnica y atgun ... fooma. pu~
den Ik-SlU' a dd""",i,,", c~""'-... de higado. Au"'l"" muc ....
vi",. y .Iguna. bacteria. pueden UU50lr hepatitis. wlaIlll..... tt: Un 8"'po n.'<lucido de vi",s es d que n". f,,-~
'~menle determina <'"Sta potologia hepti ... .
lN~ogl.
Loo; virus

)'

.pld.""~ogl.

q .... producen I",,"'til. son un sropo muy diverso. Iln 1.0 T~hl" 26.1 .., nl116tran los cinco virus C<)I"ICl('i
dos uusant"" d~ he>;llIli~. N;ngunll d" ~.. t"" ,';rus etitl!
rel3C\onado f>n 1m; Ilt r(l6, pcr-<' too ... Infectan clul.s det
higado cau!.3nd" di""""les form~ d, hep;ltni .

"e~ ",'"

..... (HAV) R/_I_ poIoti<lMI_~ ...

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~ " tlica. ;>cI""tm,..,\tl incluye anlib,Mio...., too c .... re. J"I""-"""
de .. rmt .... ' la <uracNln perm..."", ...

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Hopo,Itio

inf.ro"""" d~ H. py/<>ri habitwol_

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~"'I.>JO <'1l wnl>oClo con "",tOli f..onle! infec1;tdo,o. El viru
fO'CUent"""... te prodtln' infciOl1<!5 .u."'..... "",Iuoo M
eor.kler ~ub<:"noro y .~r",menl" ap.>r<'n"n c __ de d"i\o
~""todd h,g;odo '-lransm~ ntis important." de
la hepat 't'~ A .... " 100; biv",I'"".I!~'IIC.almente , .. Ir... r al
m,,..~ ~Im""-.... adai ,on agua wnlan,inad:. ron restO!! feole- hum.,,,,,,.. AU"'Iue la <,>,olu<ioo en el nUm,,". d"
c.. _ de HAY <'Sta dosminu)'..ndo (Hllura 26.24). p.olrial......... te deboJ.,,, 1.. dl5i""",btlidad de u .... """",,n.o eI""I;'
u. hubo mh de 1"nle- . de ,n'<'cr;or.e, y II~ m,,,,..tti"'ud3' .. 1 HAV ,'ti 1'199 .... s. .. r:./lladot< Un,dos. HAV
pnJU...:c m~, u .." <.le ht'pald" ,,.. ca '1'''' c.... I'l" .." otro
d<: 1.... ,;",S
La 'nl,,;n Ik"'ida al v,,,,,, d" la ht,patilh O (llDV)""
wnu"" .. """,IkIo ""'''''' hep.:>bliJ """,,,. En la Figu.a 26.25
w mu.:stTO Un.l particul.J C1)tIIp"'l~ dd vi""" (ONA de 00.
bktaden.a) lI.madA pat1icuLo 1)0..... IIBY eau............ palO1o1~ aj!;ud. y ~ ......... "do ... v"'-~. que p...e..tc tl<:tcrmuu.. el
f~Uo hep.l11l"O y I~ ",,,,,.te. 1... ",fl''''''' crnio:. ron IlDY
pu<'<lc rrod"d. d.mss r d"""r d<: 1I1gado, El I'BV ""
Ira...;mit" S""'"I'"h""nlt> 1""
1""''IIll'ral: IrdMlU,,O".....
dt- .... ns'" ".g"~ lnftadas n>ll SoIng ... "",,"'mlNd.o. El
IBY "'m~ W p""'" IrMlSmIr por el in1ert".. mbio de
n" ....... ~alet. romues el e_ d" los "",,1.ctOoI ..,~"".
1f"J. Elnom" ..... 01., n",,,VS~"- de infeccin por 1~aV ""u
dlS""nuyendo, d~
d.-bklu a l. ~~,st~-nd-> d~ una .a
"u"" d~'<"h, I"'ro en 1m hubt} ~asi l1OOO n",,"'''' Ca ....
de IHlY y ..... dt: 1000 m"",.in",, 1",; 8bd05 Ur\kIos.
El virus d~ Ll ht.,...hh~ D(IIOV)e "" ro"" ~I(" que
e....,.,.. d~ gflk'll p.lriI su prop'" dpcod ... liOY '" 1I';lm.nUlr
tam""'" por Lo "Ia J'o'renleral. pno c..mo o:s un "'rus d,~
fOXliv." 'lO pUt'<k "-'Plica...., ru "~P""""r.><' como u" ,,,,,.
('tI,npktu. "" <le' que '" ~luli1..., hall ... I~mbi" InfectaJa
,un d ,irus mv, dllOY genom.:. M" replica ~ uSol (. p ....
tnN dt> Lo mp-<iJ. <Id HaV p.o.a .~IG>~~"". 1u p<It:!I Lo.
1nf..'CCione> """ IIDY ..,., ",,-'I'p'" ronroml.lnl .. ron 1", tn~n.. ItOV,

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~k.. y m.B deo: un 2lJ'lI, desarrollon ,,,,fto "W'<I'"", IrpJitiru ~)' cil'1'l.ll'''' La ~ cn'lnic:o ~rml
IU la Ip.oricin U~ ho'I""ll<'llmnomu ..., .,1 ),Sr. de 1""

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lnfL'l:lad", roda ~i'Io. Elr-."'iOO<> de III",,>cio PO" In .,Mrlcin ~ u.ndnc!..,. p..t:d...",.dc van ... d&...Ja:odesd"l. inh'Ccin pnmana. i:n 1'199 hubo alre<kod ..... de 2500 nur. ...
....... deo HCV ...... ftt''' .... Unid"" y. pr;icricarnml~,..,

prud""," WlIaS m.-l.,. .. o ..... do:! tIC\' romo cos<w &.

in'.."........ " .... ~IL"'"' "" 00"""""'" <k- hlgado. t... ""Ierme<J ..""" ....poIl;..., p""lucid .... por ~111CV ..", lo. r,~
"'.. ""p.l I IC'~ mh romu~ y da" cuenta del 4O'Il. de l

2S (U) m,.,'r," <kol:>id~ a enkorrnedaJ/IOi hi.'J'inca. y ci.no-

, .. en ..... r..M ... Unldos..

a virus di' la ho:p.ol,.ijj E (UEV).., ' ........... 'e.o Ira,," cW

1.0 "lo rnlkica. [11 n:;v produo::e una aguda, a."lO-lomi\.ln",

""""titos que "arf, ,'1'0 ",,"t'ri<bd dq:omdimdo <k 101.,-."""','11.0 ca .."," de ~r..:cin fulmi"""tc "" mul""'" "",1>1'~lad"", HEV .... ,,"J~miro de Mqiro r de Ift~ "'8ione!1, ....
pica"'" Y,ubtn:opi<.a~ de A/rica r Mioo.
I:l \'...... de 1.0 htop.olltlt G (HeV) le
h"b,t\loll-

...-oc"""""

mmle' en 1.> ~ d~ ~ oon 011'0 bpo de """"t,,-,,

"'gud.>. 'J el HGY po>r 01...,10, link........... t" COI eopu IX au-

.... in'~ muy I,S.". ... o es romrlcl~m.I'f1t.. ",n~

lico. 1:18.1"'- de volunlMinIi dnnan",", de "'''11'''
poI5,tl"a ....... 1<: ~I HGY. 1"''''' la 5'lVllf'\c.ol:i..... de.,,;te Mull.Ido 1'11> ... dar", ya q~ el UGV 00 '" pue.k ~ wo nin-

,,,,,roo

IIWWI~dlnioea

P.tglga la
u. h,,..I'"5 ... uNl ~"fermcd .... ajluda dl'1 hig""". U.
, "tOma. incluye" 'i<"' .... kt.".ka (p ...lduccin r libe. .
(in de g.andes cant.dad"" de bihrrub"", por el hig.odo
debido .. 13 ~1",caOn de Iooi bep.otoc,toa y dando lul\olr
.. u" am.mllt.... m ...... lo de b pirl Y los ojo;I.J, ...,.../""""X"I..
(..gnndamoml" del hJ&aOO) Y otrof,Ji td""truccin dt> Lo

."1"'11."<1"'" ,-",al del hI;-.Io y rob_b), Epi!odiQl de

hepam;" logu~ p.....de Qr;w:"'nUl_ pDr un ......'i.... in
crrrnc!nl<> d .. I.f "",,,,,,,,,, l'oq>.tlK.' lalH romo alan;""
.m;nOl,,,,,"crasa (ALn. 1.oIi (.oSOS fulminanl~ de la
~.,..fl.n,"'<lad "" cora<lerizan por la apMici{m r~pda d~
.dn 'Hnus ...'ven .. COOlO ictericia y
Y... a menudo.)
uno rond Kin qW' compf{)""" ,~ 1.0 vld~ Los d",tinl<5 vi
ru' que I'rud ..""" la he",,'ito, c:u,."" n similares man~

<i."",,

~dlferencudOj; po<

IKKlnd dlni"'i y no pUl-den

es'e

1.... "'IrtC"'WSIw!pJIIC>I5 c:ro.llcn. kabirualmeok'

(".,,>"da. por H8V " H CV. a II'I<-"".do """ .Slnlom.i~ o
Ol,lt.1.n I,lr\oIhgcra ~ntoflUl"""", f!<'1'O p.".d en catl;Or ....
f~.de; Iw!pJlias ""nas. ind " ", W\ t;Qnlllr con el ,.,.
",'<I('I/rr"",... (dore, d e hI~ado)_

Dlagn6.co
IJ dlagnstku d.. la hq>aI'Us .... ba>;l rrl[1'\('rn'~nl""" os
onlomb cHn iro. y en I~. p",t'b;os Jo: Loburatoriu que delern',,"''' Lo funcion;o1,id.o.J del hlg.ooo U cirroo,i,!oC diag"",,' ic. por fum ..... vi5"a o por ",luJ,,, de biopo,~s dd

""".

n.,...

E ;' "'fl tambon n""""""", m;IfO"

iflroS de c.od.t
''VUI ~r~ nli""".eI d ... gn(JtotI<:u, kkntthr ......... d<~ 1"",.. inlec:nooo Y Jo;lu ""n.1ICin de ...... tr~l.uruenl" . rropiil.
do. El cuh,1l d ,rIo de 1m ,',rus que pmd\.lCt'n h(-Hhlis no
...........n fi~ id""If..~U" ... , ICV)' HGV no tw .. pIldido """f m ... k-nidoo~ .. culll>'o.
Atllun"'" Ue 1"" ""'lod",, mb an,plioo ""-'" ,,, eml'l~<>d ....
~ df:1~.ml\ar ~Ilipo d~ h"I"",li. _
,nmu~yOj
ron I'It:IJI'''''' unidos (ElA) (Se.:d....n 2~ 11). la moyora d~
t.s prut.''" [LA han odo .u-w.J,u p;u> JO!fl"flC'ulas pro~ ... ~ ~' lCa~ "" la
di' ~h1. Tamlrib! v.,"~",
_
~.a ,ndC'a. la p' ,"" .. M anlC'l.l"'l"'" IgM (> IgC
10m'" .1 HBV ..... JgM "" .uocWo ron la ~I.I. prunan.o
Iomlr ala inf01l ...... JQ" HUV ., IgC loe aloOCia ron la __

""'g""

1"'" ti oeNndaria ""'... .

(Srni. 24.4). E51.. ~_ ,.. dotnan piOOIUCK:o'" ~

d p,..~o....1 ~ ""''''-'''' ~U05 O Huidos ..... po.aln inftc"ladOli y tun sido d"""I>adOll pna 1'''-......",. toda, In
hoep.1lJtili transmitidas por ,,,-, p.on.... lI..... r n-/BV,IICV, IIDV
y He V ). Las p.....-auciol\ef InJic-dn un I'k....,. do nivel de vi
;jJancia)' rroc<!dinti~",,,,, a.q,',roo; .. uando ... Irala con
Huid"" rorpot~I .... o , I""h....-h,," pote'o<ialt'n'~
,,,I....-l.I.d"".
Dd>ido a que la ",-,"'1"" A lOe p.....-de C'Uf11~g,.lt dC'bido a l.l oonlilminadn do. foe"''''' OOn.Unl'S de alunenlOS
)' -S"" ~ b _ <"I'ld~mC'Ol de ~"hi A "'" puoi'~ ...- ;l.I.r ........ , , a ndo l.as fu""' .... de .I,menloa T _11'"
lib_ ~ ",1m J'ltOg>....... , ..... _ Capitulo 28 y Ca",lu_

p.el"",,,,.

In 291
EI 'ra ... mien.o f'l">1-e~poolcin d .. la """"11';' '" algu
na. v"",," .. x.,oyo. " unu""g1obulln.u humana, r"""en
u ~M'j(' par~ pftVenir la inf......-In ><Ir /lAV / """ adml
n;"lr.od", despus d" la ".ptldn. I'Ma prevenOOn poiIt~~c""'n de la Inf....-.:In por 118V, inmunOl!lOOuUM.
~I ..... f""' ... a Lo """.tui>; 8 Unlocon la admlts;t ....
dOn d .. la "MU ..... han dem""trado ... , "ectiv.. (""~n.II),

A ~rde

que l. IN)'ilfUl;k b u .... mom ... hn>\ea

l....,..."" .", ""Mi
deQl". ......... iunan de...-so) I"""po .. Ilgado daltado J'l '" repa' aiJI!, a~""",
U ............ ant.virinoo; """ ef~wos (, .... ,.. Secon lO. I Uj, In
lerfcf't1 "e efecti.'o rlIntc IICV CUIIndo ... adm,nlSt
~.. , <"OI1,bina..-iIIn C1If1 "ba~i rot\~ en aljl,uOOoS pad""lt!>, I tDV
pu..'d~ I'~"'M oon /oo.rarn<.~, rib., in"", Lom,vudil\O OgAI\.
cickw ...

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tI..c- dcl.anbruerpo
U1dkv si ord,
una Inf<:iOn prima"", pOr il8V (1IIM)o.i la ~ .....I3.s

lo 1wfNt1l'. A YB.....

trente. u .... Infeccin cn'lnlC'a o 1~len'" (lgGl (m... So<:cin

1nf...no- y un gran pnhl".,.. de .. l..d publ .... debido . ~

22.9). OIr~9 prueb;,s basdda, en tesU Inm"noJgicO!l "till.

ud"" I"'r~ l.l ~ de yl...,. de la h"patil;, indu)'1"1 in",1ll'd!kJI, (I'l'tit Stio. 2~.\J1 t inrnunoll"", ao:i;l (.",...
SdOn N IO~
l.loI; p~bo!d.s"" I'eRo hibOdaci6n ONAO'IlA
<WIlJpooiot-Hol (t'io* s..:dOo 24.13) llmMbo,!Ie empINo
pita la d.ofoOn do!! gcfICmiI vko f'fI La $i"l9" o m el lo:jMk> hI-pItlC'O obIl'flIOO o ". v8 de! u .... lnopsia (m,," Soc
('i(pn 241))

...poad.d

lO'

odmllflC'ociOO
o no . ... I~

p,.",encJ6n y tT.tamlento
la in"'-'ctin ron HAV o HIN p...-de pftVelUfW vao" a Lo
...... t.'lIcia de , .......1\l!I efKbv",", 1... ~~ froni<' a II8V
W leIIl,iendO ~ "" m..c:hool ~ '" owuenda pata nioIl
~ ed~ t"!ICOIat en 108 EIibd ... UnidO! (Sud.. 22./1). No
wdotpOOW'~ ~acunu dect,,a. J'l .. ,,1 _Kl~ ......... p ....
d\OC."tQlft de
. f'n:ooodor !I Uruvl'f)oak'o;. ~'" p.."..,..;, .... mi",""

"""'' '1&.

h " " ...""",tidas JQ" 1. !oOngrt' estAn

~ JQ" las

'"""')' bI'" deslINda. a la pco'eccln /"""Ie allIBV )' el

v,ruW de la onmunoder.c,,,,,,d~ hum~ .... adquirida (HIV)

do lo ...".",.. ha dlIIrrnnvidodot

""""'" "gnil\cativa .......... lbmoolO ""'..... k.. f .. ""'. U"""-.

~. lo hrpolo,," ~ .....a ~ I<Wvlo """ OJl\port.U\'" en/o,r""-'<l-.l

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Or.cn"" d m<><ko de Inn!im_.... d e 1.0

~1ooo"oI!

IwfNtt,,,, A y 8

""""Io'1a A, 8 )' e

.\ooF-'. .. ~<'lI06n)'tn_ .....

111 ENFERMEDADES
DE TRANSMISiN SEXUAL
Oi'~n.>nl .... p.lg~"" . hu"",,,,,," d~ gron import.ncia Jt
I..~""milftt.""; ~usiUtnl... I~. por ronlado ...,.ual. LMI
.... fl"f'fN'<iitdes ca.....:!_ por _
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lorioI; q"" ton oono;l.I.n'....na>I~,)' 1'1'\ l'",ndeI; cant,dades,
""f'" n::i<kw por d ai", por 108 indi~id lJ<lI> inlO'dlldoo.. k>& ~-

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"'' ' ' - <loo Iao pti:;:<. . . ,_ .. opIi .... En 19911_ ...... <loo leO 000 " - - <lOO " ,,,,, . . ~ ............. . . <100IlII00.,...,. <100 _ _

ront.lClo Intimo persona a persona. El patgeno entra en ~l

cuerpo a travk de las membranas mucosas del tracto genitourinario.
1..06 .(ntomas de la gono.,..,a SOI1 bastante dife"","'''' en
rI homb", Y , ... Ia mujer. La gonornoa furnmina"" caract",
riza por uN liger~ vaginitis d ificil de diren.nciar de la. va
ginHi. p rodudda~ por o tros orga.u.."""" y la infe<Xin
p""",,c lkilmcntc rasar inadvenida; en el homb ..., sin.",,
borgo. el microorg.ni.mocaw.a una dolorosa infeccin de
la url'tra (Figura 21.11), Complicaciones producidas por una
gonor",a no tratada incluyen la ""fcnru.'<lad plvica infla

malori. y dai\o de las valvulas del corazn y tejidoo ron

ju ntivos.
Ad~ de gonormo,""" microorganismo t1mbn cau
.. infecciones "" 1000 recH!n nacidos. Niilos na.o:id.,.; de >na'
d"" infKladas pueden adquiri r iof~'Cdones en Los 0;0duranle el I\aOrnimlo. Por ello, generA lmente "" adminis-tr 1oo!; rc6n nacid(JIS eritromidna P'"'' I""'vcnir la infe<'ci6n. Ya !lO' discuti la microbiologla clnica y la diogr><Wlis de
1. gonon-ea en la Seo::in 2~ \.
El. a tamiento de la g"""rrc.> con pen icilina ha .ido
muy efKtiw. en el pasado; sin embargo ccp;os de N. g<r

L.

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,.. 1 _T_ ~,2 .,... ro....,.... ..... ,.........

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..... rlootw ""'lSt ....

penicil'r\iI ap;>n,'::M.'ron durante lc!I
.t.oo 70 (Figura 2627b). y II<u"I"""'1<: ""I~n ampliam .... te e~t"ndida,. E.u _i.I~'flCi~ "" dd,ida la pn.""....:ia de
IIn pl~.midu que c",Jifoca a 1" penidlina'lo1 En 1; E.,Iado.;
Unldo6 m;b del!!'\..u, lo< .lola<lo5 clinirol """ a-p;>s p"""
d u<:ttlo".llo u., 1"""011......... AfOf1unad""",nt~ L. n,.yon.. d~
l.; cq>ob pnxlucloraf dt perucilir\ilj,3 l"l"51'Of1den. _ap'" ron antibi6ti<oo oltema"'05. ron UN!<ll.o dotois de
{V/1 ........ u ""ftl1.UlnJ A711romlCU\ol do.. lCidiN :iOn ..d.
m",,"'rada:; h.ll>ituJI""''''h' al mismo tIempo p qlJ<' son
al;l-1"It .... "''<ehv.... ("",1,'. la. infcit,n.'.1"'" C/IJan'yJlII 'rIl'
rllomuu ot;ani.mu muy di/kil de diagJ1<J!ltlca' ~m que
IIp.!1"WII' a..x:iado.l S(J'l'" de lnII ca_ de S''''''''''''' (TAbla

26.21.
" J'f"Iol' de L. facil.dad ron q .... se ~e ....nr La !lO"'>"
l"I'f,O. l. 'l'ICId","""a d<' La ,"f~ por ~ ~ man-

"t'IW rdali,am.... l~ ah.

la!I r.""""" ~n t"pln. (1) No

.... Sil> irunurud ad adttuind por tan'u ~ pooiblt l. R.~n
foo::,n (no se ""be.i .,;to ...s dL'i,idu. la .""-""'. d~ inmunKI.d loc.1 (I a <"" OC CQ<"oUCeJ'I al me"o,. 11> '\II....... nt .....
.... n'ti""" de N. gornl"hotll4'). (2) El
de rontr'>c"Pti,'OIf
ou'" all",a el ambk.'Il1e d~ la mucOlOiO a fa".,...kl patgenu, lo ilJ\hC<.-.c"l''''fJIf oral..., ~ '1'" ri c""'l"" mm,.,..
tia un "",ad" de .. mba.uo, lo qu ... ~ult ... ,..,lm ot.as
CWo.lI" ,.., La au.enci.l m la pm.;!uain do: ;licg<mo por La
V,,!'N Y un aum<.",to en pll J~ Lo mi"""" EI\ la ~agi .... do>.'
adultot 1\QITT\.l1mmle ... ,~Iran b.>ctenils [k'licas (Soceioo 21.5) la. ['u.k,; ba~, .",Ias d",,,st..nci.~ ..'l<1 lnc.>paceoo
d,' pmJuci .>cid" t.k1ico '" cu~l facilita l., cnloni;eaci(io, de
N. gotIO,r l _ do."""~ un ,nd"'idu" ,nr"daJO. (JI r.o.. rJnt...
...., t'1l L. mu,..,. >(In I~n 1'W-..... q.... L. ~nft.'I'TnO'd.>d pu<'do!
p.o!olr nadH..rt....., y "N m ...... mfO'ClW promiKlla pr.w.-..k
......... C<lmO> ..........on....... a L. ,ru......'Cn ~ m .. ~ hornb ..... la ...,r..rmNad f'U"de >el" rontmlad.o ... I~ f"'......-.aJ
'1.... ",." ...... ntenKlo runtactOl< .."uale!J, ron f"<)1"IOrIM nr....
l~dai!>Qf1 .~pjd3m.'nt ... Id ... ,uf",.das y t,at;rda .. p"ro a .,.,....
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""In:mad.",.",te ....'Ils,b~ al ,r,.....,; .mbil.. 'MI ro",o la d .....~
c<ldn. cal",,, lu" y es no"nal"""'t" ttalUimil1do de ~DOl\i1 a pe_ po' COOltOl<:tt> ...."U8L
.... 1IImi. t"",smltida p.... conado""'u~1 "" puI~l
mucho m., _ia 'Iur la 6""""""'. ~"' d<-b,do a
SUSd,feib"'-"s "" .... tobioIoga. la ~ di' 10 .. fills.."
to. E..tad<15 Unid.. .'It' h;o ....t""ido m""ho m.u ~ l.l
,nroduccin de u .... t~tilp'" antib,tlCa " fed" a (Figura

1'1\<"""
26.26),

~~h,be ~rn'om." 'ariabl .... El '''1;,,,,,,mo no

f"''''' ..... l de la rlCllntacta. y la Inf.'<'ci" inki~\ p"""
b.b!el'\"1.:nte 11""" I"II-'r " tra,"i!!oi de f""I0L..... ~ n>l ... ~. ,..,1.

.... l/ilb

En ln!I h<>mhros. la We1n inicial ~ habn .. alm..."" ,..,el peow; en lu m..,.,..,. "8 ~ .~ en
l. ~"W"" .....ello del utl."f'U" ~in f'"1neal. ~.n .,h"Nt~.,..
<Id 10". de .... ca_ Lo ,nf6n "" ""traS.... ia!. habitual
mente,.., Lo regln oral. Du'ante el "",b,otilxn, d rn"",,-
~ .... o:p>d(:rmlCa.

.
..

"" 7 '''''

1I

I9n,,,,,,,,!i" pu<'de transmltl. ~ Lo ."..'" Ini""ra.J..o .1 feto.

la L'1Ifer...oo..d ~~, lKI'Iu,iJa por on n"'1) "" I"m~ smh,
rot'Kk!ita. T ""!lid,,, M' m .. ltiplica ~n el ~It ,1) in("Ia! df
~ntr.d. y 1"", les;o""" caracterislkil. <uf produ.:o", ent,.. 2
""m.l\I~ y 2~) ... l.d (ono."" ron ..1 nomb ..... de d .. n..... .,~ ... (fis"ra 26.29) u mic""""'l'''' d .. campo """"ro
,,1 .. un e><udado M ch;onnu, M ..... nudo ...... ~la 1M ..... riromo,iMd..- (RilO'. 26.28a), En Lo .... y"'"" de b
Ca""" O!'I cllanm),oe (\.Ira L"'P"' ... "........... e y O!'I m .....:o g.>J\limo .m..ndona .... ~.....
dlul . in .... b.:ol'!\OliC esp~~ d~e el Sitio "'1e;"1 de la inf"""in ~lnH
I'~.I~'" del cuerpo t.leIII (1)tn() m~mbr.na. m"C< ..... ~. 0;0..
l';idoco.tHvo, h.. <'SO!i n el SIStema ~r,,0O5O 'ntral 001.rio.:nd" ...... ~,t~mKin muhrpli<"""in. "m<."'udo 1lCUm.'
,IN ._tin de Iu p.....J'<5ib!ilid.>d 1Tm11'.1 t.q>onema ~
ok-ImnlM u .... <!rupcin "" l. pid< el ru.1 " $fntoma Ik
1.1 irlfecein &e<"Undao. En esto. mon>enlU d p;od<nte ...
moy infl'Uioloo, ~n> el micltlOlgarusmo _"' d..,..pa~
Cl.'r d" lu I""ionn oUnd'''.1i y l. car.ckt.d ,nf...-ti,..
d.... a .........
~I &i8.. i<'nt~ ... I;rdio d~ I~ ,... fcrml.'<kid cuanJo no,.,'"
1<dI,ido L'I muy " ...... blo.. AI.."J"dor del 2S% de lo ndi...
duo& in~ .,..rooanrura .... romo dom....st... 1a t.....d..
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"""''''''''''''''ral. U. f""" m.i~ ......... dtt Lo .".,~odad ... cuon

do af,'<'Ia .1 ,"tt.'fTla r-.'O'ViooIo "'-'fItral r~ q~ pUC!d~ producir
un.'l paI'Jh ... !!,-~"-...ali",d. u 0I1'O!I """,C,,,", da""" no,u,,>lf>.
sk<'"', En Id fa* ,,,,,,iari.1 h.1y muy poros mlcmorgani.moo;
y la ""'yoria d" 1.,. ."tuma; pu.-de dd"'r(> a ,,"" hip<'r
><''flSiblio.lao.l rctM,J.>da ItoIm.' SeccOO<" 22,1 y 22.13) r"""e
las ~""l\l" ' ,
Ya ~xpll<~n\OS I~ i"",ullOlo,;l" cUnica y la microblulogia a';; como la dall"<I" ~ 0.1" ."'11> 0.&;1I>i,mo ''fila S<",.
ci.. 24, L. Fl SIII"" "'~~ mp"""",,, d~ inftui ...... prhna.il,
..1 chancro, ... tambl" "M prueba dialln!;Hca de lo en
fffmedad .... s pl'f'liOIl;oS nf,,,,l.>da ~ ;c""ral""-'fI,e buscan
l. at6m''-'fIto para la ~filij d..-b,do.1o visible dr 61;U le-

._.

lil penkili" ..... m"y "T,-",,,,. '-... La l"upia frenl~ a la

slfilio, y tanto I.os fa"''' pn ....... romolUndan.o de Lo in
"""In.., pu'-'d,-'I1 rontrvl.>r ron """ nica doii. de ben u ...
G. E" "filO! ",rcu...;, .. llralamlft'lo ron
1"""",1..", <kt.. ..... nt'-'l'lCo'l;C duran .. mio tinnpo, La indo
dtncia <k sifil .. pn ..... n.o y "''''''nd..... "" d;'""u,d" "j'
nifk ahv. "",nh: .... b lad". Unidos durante lu deo.
u]1lfn.K dkadas y '" rncucnt act .... I"""'''' en tul n,,dft
m.l!; Np,

p""1<,,,....

CJrJ.myJ .. , heqoe!i y triromoni... '"..,., Importanld l!TStI

producidas 1"" una ba<:tcria, un "1",, y un proto:.oo. l.u
...,fermedodcs Ioen<'n uno ",..",&<1, incid ..'1ICY en l. pablo
dn Y son """,l'.o m~" dHkil"" de d"gll""tlc:~. y l .. tar que
la ,mli. y l~ gono . .....'

Chl.mpdi
A.1ualmente", una O'nfertl'M'dad """""'ble (fobia 25,~ ), ""
hoooped.>d<>r dO' sndro""", tr;uu;m;lidos k~""ln\l!n~ p_
de,.". adscrito. las nfdones por la bacteria Int...mular
obligMla CJ'~lI1ydi. 'nlc"",,,,.Ii. (Figura U.JO y Sd6n
12.28), la incidencia lotal de infriono:l por e. rradoomolil
transmitidas por vII ..".ual probablemmlt .u~ ron ereces. loI. ~ dt~. l"-Im ."..,;ti. rnH de 1 milJo.
.,..,. de c.15L)I;
de infcioneo par C.
cad~
ai'lo. Iuocitndo de n.tc ~ el '1"" p"""",,u una ....

n_

r_""".""

yor incidmri;o do.'I1trodt Ias.,ru", "oeo t..", v~>o! .... e ,..clk;mAl .. t1mbiok\ "" .... u,,", graye ~f'l .. oeJ~d en ti "lO
~romo,,.""-(Secrin 12.28) f"I'O Luce:,"" dtc.
I.""~
"bh. dt t. i~ ,,,,".Jt,...,..,., di
r-n"", de 1"" que ""U5UL las ~.., lvs 0;0.. W
~ pare. ,.....".,.. """"'" ~ transmibflO'
rongt<ruumen .. al ..,.,,m nacido taWoilndo ror+.on"vi~ y
roeumonll. l'1!r Jwno. la inftions por e ,"""'" 'lIt ~

../.. . ., ,.,. .

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fcnnedad ... romNrlas.

La URfn/.. rld/J",".-f ... 8O'1OOlo:n (NGU) f,S ...... dt !al
eniermedaoko de trano;rnio;ln ~ ....I mas ~~Ulen",
,~ se ...'iIdas h<>y en dla. e l' .....
,,"ug lU'C'tritLun hamurttrib$, "",'icitio y rnK.."...'<IiId pHvica inllamaton;o
en m~ T..... toftl hoonb.-e romo en mu;. ..... ..,., mmu-

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cin do: C;>S(l5, NGU producido" P''' C. r~:::J:.....dm

o;!.,..,"nC.Oodenar ""nas in~ _gu<t ..., inrtu
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macin testicular y di: la prslo'ota en homb"", y daIooI.., la>
trompas de I'.lopio en m,,~: la, <1!1,,1;u de e 11'IK1IamQ/1f
... unen a la5 clul;>.~ de las mio,:rowl~ do: la.!rOm
pas de FAlopio, ... t ooo en eH_", dond~ lit mullipllCan y

: ' USo 28

'1111_.0"'011. _ ICIIOal"' fll", _nIO"'1I

011 PIIIIIIO.", '" PIIIIIO .. '"

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1"" lif,1Jn (hura 2f>JO). Jnf~ no :.... t.oMi PU<.-dL'I1 <Id. lugar. lof~r"liddd
NCU dobido a C. IroOCho ....'" 1."5 ""la!i,~nu."'1e dificil d ..
d"'tIJOtI,.,.. f""< """ mN"d"" tr...:hdon.ales de ail;!.<ml\...,w
e Id"""r",.>aO. Act""l.,.."tc ti: u ... o una v.,.;edad de mfIOdo.. iom .."""g""", ....... delC<o,:t.>r _ C. '''''''''''''15 p;lrtir
dc un fl\llll ,agor>ol "plvlOOu do.. Iof; A",d o.. d .. d idYs , ....
"". enl ... ,""I~ prud>a!l ... 'nel .. ,..... anticuerpo! m,,,,,.:"~
"""," fluon.-..a..." .... y va ...... ''''',;.0)'05 dc$ltpo FIISt\ p.>T1I
tkl(XUr Lo ~ de ant{~L"J'IW de . . . bact~na. C "Ando
!oC swpt..... h.:o una inf..i6n RPr C. :tW<Itv'"'UH .... inioa un
"".... mio....,'lI a ....,<trom>ci""" do .odch"". U. pomicilina no
"" d ...... ' " d I"m'" C.
po"!",, """"'" de l"-1't;dOlj"eo"". la d""" de la. pt.miC1hn.o~ 1""""'" Se<rin 12.2lI
Y 'labia 26.2)
lil!. NGU Uebid.ts ~ ChI."'yoJ .. ..". ....... O!!.!
l"\M...,Il.."...,:" cnmu WUl onmin ><-",,"ndaria a~ a la
guno ...... . Si ambus. N. K<>norrlllNw y C. 'rfJC"'-hs J<>01
transmItidas por .. n mblno p".I.ldor .... un oolo ""..... to.
el tr.umil~lto de la gonorn." Ct)I'I ,rooma o ceftr ...""""
..., ""ie."., pero no eI'mi .... "Cht.mydia Aun.q..., cur.odolOl
de l. !\O"orrL.... tSlo!i P"<;"n'<5l!Se~n .. .. " inf""t.>d05 """
Chlamydld y ",""e .. al""-~H"
q " " s .. fn....,
cia. do' S"""""" I".'ro"" 'rata d" ca_ de NGU de (hJ" .
mydia. 1'", lanlO la. """"m"ndlloC;\)IleOlllCtuak-s >On <Ud
..... m., de tratar la ~.., le p~al poc ......,
t~ al.tl'Otn",ina o doxiciodi .... piI'~ I.... t.a. Lo poo.ib ... """' ..
t~'I1("i ... h.,bitu.l"",nt" nO dj~gnoo;Ik"4oll .. , d~ La in ......... in

'''''''''"''''1If

d.' 1..,..

fU"'....,

"."'"'-'1<.

"""'m."'.

1"'" C.
I:J '"k""'M"- .. ,.,," "" ...... bt<!n una ""1',,, lI.d;od de
1t4IV<MtSin """..al Cil!1:!d. por dlMonlill C. r,.,..., ... l;
.....fo."ftt\Nad, "..., ~~ pnnap.ollJ\(!O'1,... homb~ .............
It: ..." una lun(:hazn de Loo; ndulos hnU' ............ yaln..'<ledor de Lo ingl~. De.de loo nIldulo .. ",fo.'C."Iad"" lud$ul", dr

Chl~"'yd"

pual".., y;aiJ. h.'~ta el 1'1""'' cau$ando una d0-

lo""", inOamacin d~ 1... t.,ido/; del A'rtO 11.""ad.l pllX1ilil.

o..<bKk, a 1.... pot<,'fria"'" ">mplic;dones. al ,L"..o de k", ~
dulo. Ionlll""", loca:'" y ~ '" I,,,,,,"'io, elliniog.. nulowN
veno!R'O "" ron.;d ....ddo ro ... " .. no de los m!s
d""""" de IJ'at\Sm1$IOn .........1determ;nad"" por C. "fI('/w).

_.

~n,po,J~

!le""" .....

'"(IISV)
,1

1,"

[1 .. , ... .Jn Ht1'J'<'S .,m/IIt- de tipo I

infet.'U a 1...
dlulll!ll'pll\"liale.l priO("1p.olmenee al...-ded<>o- d~ la boCiO Y \00
LobIoo, auoandocok-ntur.os y ampoIlas{'Fig...a 26.31). IISVI lile d~Y" vio rontadOdi_o. \r]," de la wlo~ ..

IISV_I p ......... no ob!.t.>nlr, oc:lIoIion.1l ........ te infucta. <)f ....

A,..,.. de! C\ICrpO Ioo"y......... l .. "11~ al1Oi\..... It~. El

"",,000 d .. incuNcin tS corto (la ~ dlas) Y Los k-sIone6
0.1<_1""0..""'" .in tra'amlento~.., 2 ) ",m~nM. R.:ap.>riciol"I<!I de IISV. 500 nluliv,' ....."'" cumu"""" y ... p~ '1....
el v;rus.., di"ribuy<" prin ... .w"I""'~ por el roOlt ..... '" ron Los
""'''''- inf,"C<..... IOII...,......,"'Ij I.1tl"'leO de ~ "un a"", .
......h"'''''''... muy romu""' .... "'" cu.k.... el ,'irus per!oJlc ftI
1>.0)0 nllm<!l'O ft\ ....
""",.,..,.. RKum:nd.u ft\ ....
broI.~ de ;nfrin por '-p"" son debidOl. peri6doa
dnMmdmamift\_ de .. Idovid;od de! ~irus por ('IOl$J

"",oo.

""""""'"

Iv",.,

del "',... .w
JI"'f'k 2 (HSV-2) ""
MOC."W> p""""."""te conl.o!. wnas ano:o-gt.-rut.ok-l, dl>rlode
el v ...... ca .... doIon.o!f,.u a ... poIlM ..... cl pt'IW! <k-los hombn.:
1,.... in~

(1.." ~l

tCRJ, vul,'~ <) vall"" d" [,s mujo.....,. (Figur. 26.J!b).

Las ink,io"..... ror I-ISY2 s,.. Iron.milen por ronl""lo .....
.UioJ dim:to .i<.'fIdo m.i. f<kil ..1contagio curu\do las amp<>u.... 501\ aparemes ms '1"" en loo momentos en qtJ<' <!stas no
~pan.'-""" (pR'SUJl1.ib"""'-"'te e;tildol de t..to:ncia~ I ISY2 0010oionalmente iof",-"la "tras p....,es del cu~rpo tales romo la
membranas mucosas de la bQca.
u....w.,t ... ~ largo plazo de \os he<pes <-"'ital<S no se ronocen aun. Los ~oral"" 501\ muy romu ...... y
t...."...,te no oc-nen er.rt,.. eo ell>osf"-'lador ""s ajJ~ de las
antrollas "raJe. Sio ~-mbargo estudios epid~'miol6gi<:05 hao
demostrad" una 8ignijicanle rel;>cin entre el ""'P'-'" g<'T\i
tal y ~~nce. de tero.", mujo. ...... Adems HSY2 se puede
Iransmiti, al ...'CiI'n l\acido en el momento del naclmk."tu
por contacto ron las lesiones doIl viru!l. La l",jcrmcdad en
\os n:.'Ci<> nacidos varia ~e infecciones talent",,";n ap><'
"",te dao hasta ink~ ~istmkas '1"" pued"" de3l'1>'
l"l><k-na, da"" ren.-bral y la muerte, Par. "vitar ~l contagio
del ht"'l""'. los
nadd... se rcoomiefld. la res ..... en
mujeR'" '1"" p><d.,,,,,.n infri0ne8 de es'" tipo.
L:>s 'nf<'<Xi"""" !l"" ita le por hefpeo ~ua lmcn te incu.~ble!<, aUIlq"" Un limi!<tdo nmero de jrmaros han sido
""t"f""tori... ~'Il ~I control ~ .... faseo de ap><rici6n de ampo!w. El anlogode la gu.anina >dckwir (Figura 26.32). suminilrado por vla 0.. 1o aplicado por .. la tpia>, es p><rti
cularmenle ek'<:livo limitandod eopamm;.,n1O de .... viru.
octivos de las ampolla. promoviendo la rpida curacin de
las m,smas. El aciclovi. especlflcam''flte interfiere con la
DNA rolimera .. de \os h<!rpesvl"u8. inhibiernlo J, "'I'licacin del DNA vlrico.

"P><""'-

roe"'"

ITan d"""",;orin. por t""to la transm;'in d.. T. ....gil",l;' por

rentacto con asientos dd lavabo. ba.-.ros <k Los .... unas. y
tQd.Uas {)CUrre QC35ionalmente. T. .,g;""I,s infcelil la vaSlna
en muiere< y la pn'>stala y v,,;cula .... m ina"," "" I0Il 110mb""" Y la uretra antu en 110mb"", romo ~'fl mujo.....,..
Mucl>uo ca"", de tricomoniasis!lon totalm"nt~ asinlomAticos en hombres. En mujeres la tncomoniasis"" caracteriza por emisK.>n<:5 vag""IC!I. vaginitis y dolor al orina
Lo infcin es mAs comn en muCre.; hay .00<1_ que
indican '1",. ent", el 2$-50% de las mujt-'re5 ",-",ualr,,,,,,te;seti"a.
enru.."Illran contagiad . mientras que solo el S'II.
d~ \os homl>n.-'!; lo ""tjn. Erl el comp><i'oero de ,,"" mujer infectdda.., debe
la p"""""'" de T. ...;""Jis y"""
tratada sl fuera necesario ya '1ue homb"", promi""""" asintum6tic'16 pueden 5ervir como ..."",rvori... y I",,,,,,,,tir l.
enfcrm.,diKI 3 mulHples mujeres. Lo triroononiasis ... diag_
"""tic. mediante examen microsc6picn del nuido ..Jl$;inal
de una p..,ieole. bu""nd.- I'nlto~,..,. mvil ... (Figur.
26.J1c).EI frmaco .otlprot,,~OOII "'ttnmi.rol es p;orticularmenle ehrtivo en el tratamiento de la trioomoniasis (rabia 26.2).

'*'

"".mi"".

./ ll"'" 11 .".16<0. e n e.pro.

Lo clarrUdia"'" una ETSca~. p'" la infwcil\n

ron .. to.on..-

ro O%JNyotio ,_r,,_ Clamidia'" "" ia m'Sron ,""y'" irrld"""';;'. Las I~ del t..rpeol'ueden ,omb"", t.ansm,ti....
_ .... Imento> y - . causadas por el viru. <k-I t.... ,"'" simple do

n-Icornonl I.
Lo u",triti. no gonoccka pu,,de ... r tambin produdda
por la il\fe<'ciR por el protozoo T,idtomon.....gi ... ri, (Figu'" 26_310) AUl\q"" mucho prot<>.;cOO8 producen ~lulas
'1UK."",,,ntl'5 llamadas qu ......., T. tvi ... l;' no "'" produce. La
tr.""mW6n es de >el ....... f"-""""", generaJmcnle por C\)f1tacto sexual. Las a!lulas de T. wgi ... lio pueden ~ivir unas
pocas
fuera del cuerpo humano siom>pn: '1"" "" ~u

hu,...

E'_ ......

.. ' ... r..

~='._
por "' ...... <Iot t .. _<Io~21HSV2).

....

r '

pord.'h'

upo 1 Y Ilpu 1. I-iSV2 ""*" S"'fWI'~II."1oO _~con tr..-.o

.""" _ .. al r ~ ... d j ..... ""''1I''''''uLsi blrn IfSV,l
r--- cau_ .......- '''' ..11 ........ li .. _, ...
1111 ... un ~~o, Lo 11'1''''''''''...... , 01'' ETS. en
II'-...... ~Ila. !ITs. ... I~n muy "mpli."","!.... !~~ y ..... mb
d,fld .... d~~. Ir.br ~"" l. l!'''''''''''' 1> Lo ":fili. , No
""....,<ur. I"ra l~ I"'f'"

Lo".,If..

"U!'.'

/
/

1leKriho 1... .m!"'..... d'n ....... y ~t I.allm""" o frm~ I

o.Lo.myd .., t"'jIri y Ir.....
, ...... ~ ........ ~d&_ .... diftCiles<kd ..U-.
IIC.I. 4._1io 8'0"" ... <o .. .au..?

,"",iiwio.

do! '"~ """"''''''~ ~ en cierta~ ~

.::I00.'I ~ 25.bl. La "'J<'rnaIIM ""","W/l~'" te ~
lT~n r.rMl1t'll~ .. "" individuo. <.'\'In ~I
irunurutorloo
"""'"al. EM.o drilnicin " ... ..duplad_ "" 11193 pot 101 Co:n.
....,. d,' Control y I'rt" 'en~!o, d~ EnfCrm<>dadl'S (A Ilan ..,
c;...''lI"', I':Il.Ulf))' OS e'I;I1rk.<.td~ en 105 8It~d,," U"i<lao p"r~

,j.,,,,,,,,

""'finl, Iot. CiOSO!< dfo SIOA

... d~ ..:..... 1 JI!! "'ndromo: do! inmu.....wrlOtlll
N .wl'luirid~ (SIDA) induY"" ..quellus I\d;~iduo. q..e.",
po&Ibvw flWl'" ~I ,-"", ck Lo lI\tnunoddiomci.o hUmAN
(IIIV) yo

l . "fIerw:on un lIi,c, ,,dedl,,LoJ TC\)t ........". """ D>/mm'

en la "'ngrt' mmplct.! {ti /lu,""", nornul n de (lOO1!XKl/",m '). u pofWnt";' de ~I" la. T 0>4/ bn/oo,........
tale. de ""il/JiS dod 14'110;0.
1. 'l\.ooer un
dereluLaf; TC~ mayor qu<" 2OO/ 'nm'

"lin",,,,

[1 sfndromt' d .. l. inmunodelldt'l'ld.o adquirida (S IDA I f....

~ c<lmo l"I\fermo.'<i1>d ~'" 19111 , Solo en 1010 EsI~d".
Untdos te' h.on ~istrad" ~ di: 600 0IlJ "","os <k5d .. ,"'lOnreI Y rnh d" 4OO\Xl) ~ Nn muerto (s..nilIn 25.1'1)
N:.1",,1mt.'fl1<: m.i~ <i<' 'lOO 000 pen;orwtl! J>U'-"'k'n _
inl.
tad.u .... 1m EsI..oo.. Unid.. (01\ l~ I IIV, ti ,gen'" .......... t<:
ddSlDA Aln>de<b-de 16n\JlloN.' Sdeper.i<lNs .... n m ......
lo y.cIt'!>IDA
E1 1tlV "" dll';"" en do!Ilop"" f'rloopa!e>, IUV-l Y 1UV
2. I !lV1 "" ~LM ...~mo.~lI.. S.. IIJ.,
d,I",,-"'te ,,1 1UV2,
HIV-2 fw d,-"",ubl"rw ,~, ~I o.",l~ d~ fric. l~' l \l!!5, r""
,..m" un., ~;I'\ ,lc"cia reJucid 50.';" rom p.>r~ con ellt1 V.
1 P''''' Idmbl"" uu.., un ....",tcm,N.d romo d SIDA
n'uoola""" d~ S II)A
ArlUol I",,-"'le In.\! '"'1 9'Mo d~ 10.... ( _
...... do.~ ~I HI V-l y por el lo no"
ccnlcar m ""'~

p'' ''''

,'.mIlI"

"1''''

O numenHk uod,viduoo; ink",UIdot PO' HIV <:00\11 ......

ti no ... ....,..",~ ri1i,.... mo:'I<ldoo de l.aloun...... IO prt'\'en(>n. V. hcmoo; du;ru
I,do sobre l. "p,de""ol,,!!l. dd SIDA ....m.., s..";01l<$
25,;>'25. 10), y 1<111 """100.,.. dl'iognotk'<os pata Lo .d~nl,f.... .
d fl d" la ",fl'C<'i6n f"-" 1 Ll V , ...."'... So.-'COOI"IC> 2.5.1'125,10).
En .... I~ &<,16" ,~~ a all1/;\'''I'3'''''. '-'" la patog'ncsi.
d ~1 SIDA,
r~ ~u"""'l.nJo dr.m.llica"",nlc

lil vlrv. da l. In ........ thtflcloenc:bo ;'lIrrlan.

L.> <'tIknnl:d.>d dd S IDA,," Cill'''d. por ,,1 VInlS .... la In
mu ... ><kr... ......,Od ;'U",,"IW HIV- I "" un "" .....tui (5I'a:oOn
16. 14 ) '1 .... ..""..... 97~\I nude6tiro!l <'ti cad. u.no de Iw
d ... p.onomas idnlCO!i "" kNA do.> c~ ...... """,LLo "'" '1"d,Sf'l""" G..lCiil~ B la ''OTlm' "."J<T'r'"'' '''''"'''' '1u.. ....
L-nrucnlr~ i .. .....c'~ ro el "nOn, d I UV f.inl"liu una cad"""
dt' IJNA >mpl~"""" IM. ~ nd" ~I KNA e""", mold~ y
mn",'r1" <'1 DNA complemenlario ~ink'Ii~.do (cONA ) ,'"
IJNA do' dabl .. rodc"",, ~I ...... 1.,' put'<lt tnlroducir .... ~I so:fI(,"", dd h""'J'<"dAdor. A"ul .a ..... a ",,,,,idera. ,,1 <'W'fO
Nrurol <k " ink'<'n por III V y ~"'IO&'1~o!ste 11.,....
iObn-' d .."' ....... inmun' ld"o, do...em""",ndu la ~p.>n06n
<WI SIDA
U... dannk:l6n cM SIDA

;: SIDA ft.~ror , . -krado~ "" cr una ~

" ....

~rl"Cl.

al 5ISt..."a inmumI3r1.. d,ohid" 81 grnn numem

y atS""" d .. I~s JiKUi....uell rondlclOl\eS! ..... 1~nt1~'bd($

producidas por honp indu~ol'andld ..... " (F1I1"'"
2.3J,o). ' ....... id
criplOCO<'O!lio (1-i~ur a 26.3Jb j,
hioropl~ (Figura 26 3X~ ~ .... n.,.. monlo
ptQdllrida por "",..,_.... '" rwri.." CFigur.. ;y, )301), m...
.., ... od_~ (fisura 26.J.k) " ,"""""""''''''"''' \I~g\ll1l
26.3J1) del "'RoblO; ""f.......,.J<>\tC'!i b.t.."ter'alUS "du)......:10 tubrrculo$i. rul"""",,)' "tu~ uon:~ pQr
M""""",,"um 'PI' (hgll'" 26.J.);) " rorurrml"""'"
l i'mLa~ por S.1",,,,,rlJ., l'1'lfo:rm.-dad ... ~ril. S induyendu inf<'m"""," por Cl h'lOII.'go'loviNS, cnc~f~l"p.ltl
,'s r;,lacl.m:ldas COn HIV, likt'caI crnia., Ob.onqultio
d,'',das .1 h.."l'<" .!Jmpl~ (rfrlH' Seccin 1&. 11); O proS""'" as It~.f~!op;ot !df mu Itdorol""" "" ferme.:I ...
d~ .,..1gn. 5 1.13 romo c.\nn,r 1.... _,., do.- ubi/'l'O, s,vro",~ de ""~i (Fllura 26.3-11, lin fom3 d" Burltilt,
IInr""",. pri",,"rios ~ el cc .....w . l",romas nm uno.b~; """""",1M rt'rum"nl''!> dl'bld.1s a cwl'lu .....

iom"""""

S......,,
Lo """ C'OmIin .... ~ ",I,'<'<'ioo_ opurturust.> ~ l.1 ""'"
" """" producula por P"""",,-",'i, "!UN'" m. "",..,,.,-dad
muy f1'CU<'I1!e ,'" ""/\,IT!IQIi d~ SIDA"" el .....roma d~ K.
posi, un ;olp"", (.i""", ob!N:",.dl> am AII. I....,u"",,; .,.
ho<r!b= ~ .....,. Inl,.:tJ,d ... J"'" el ~ru~ El Un;:<lmI
de Kaf'Ol" "" un el....... de 1M Iu "," de 1... ,'""" ... ngw,
nI6 Y lile car.-:trriu por l.1 .p;onDn dto p.ardoes prpur-_
.,.. l.1liUpeorie dto Lo !'Id. ",ri'almm........ w""ln-'m.do...
de (AgUR Z6.34). El ArromII d.. Kaposo J'IUf'df' _ a_
do por UNI roinftu:in dto UN Yel 1"'1 .",i"", ;, ......"" di'
upo S (HH V.,(I) ruya pn:!IC'flCi.l f'I 20 0IlJ _
....Y"" '1 .... 1.0
~g<:nmIl.
&. lIUI:rIa. un ind,vidlKl r...."SlDA si (1) <$ poJOtlVl> (non.

1<' a I UV " anueu..rp<!I !"''''re ~ 1UV; (2) ti""" u,,", drAOIif"a

dlSltllnUCIn en d nm,.... , do! Unlodr"" T ruliobor.-.dOR.'1i; o
(3) r","" a l """""" uM "'" 13~ num.:"....'\S nl..."o"." 0f'0I'
luni.JI,u Od ,...,,," atiporut..

HN': Interacc:I6tI con bo. ~Iu" in'eccM)n

EL HI V.., apolZ de ;n~r dlul. qur ll""S"n m ......
~Lo ,H_b .. ~. E~ _~".rird.od""';;.;"";
lula; '1 .... l;,.".,n bU moIkula ......... oupomin.. .... ':
J'ft'IIO'rit'ro romo.'" kI1IlIr\IocI t. 6, YCIo'<t.>5<Y1uw <k~.,..
"obro Yel mtestirn So .. omb.1'K" 1"" d... l;p<>Imut.o~ """
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humana lSlOl!. (alc.. _ _ _ , ... ...., "" ........ do un ...... ~. ""'" ;,Iec .... , _
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"' .... o,. le !c)_~!F' '. _ .....". do t.;oo ......."" do ..... _ _ ,.. ."., hilO, ,
"-"'_ fcI) ~ _ . <11 un ~. """'~. ... _. (o) Ct)p\....,.,.~
_""!.OII ." _~ <IOt""..-~.",,,,
o.odi'....
t.;ao ,,",.bt~ do .... ..-"'" con _or' j ' :'0 Igj ~~ .. ...., l1l>I> W. :cOI.. 001 in"'IMe.
_rinc J '

. - . por C."did. (b)

..

1
J

.. ,,,",,,- ., (!IT""l! ...

*'. ,_ _ _ ... ,

'08

afectad"" por el virus son Ins m""rf'g"" y

linfOCit08 T
coIaboradort':S, los cuales SO<! pi ...... clave dentro del "isl<""'" inmunitario (m", ... Secciones 22.1 Y 22.7): Los macro.
ragos y linioci'08 inftados l~.,.an gran cantidad de viru.
los cuaje. infuctIon otras ~1,,1as '1"'" dispo ......" de C 04 (Figur.26.35),
La infei6n del HIV ocurre normalmente pri"",ro ~'"
loo ,naocrfaS"". un tipo de clulas p",""nladoras de ;mil
gL'ftO (APC) con muy bajos nivdes de C[).I en 8ul"""ficie
(""""'Secci6n 22.1) (Figura 2(36). En la .uperfi"'" de La ~
lula la molcula C04!1e une a la gpl20 de, ,~rus . ...,1<Inre
gp lW inlera.cciono. con 01. 3 protrina dcl mamllago, el ~
repto. de quimioquinas CCR5 (Seccin 2.1.10). CCRS ""t.>
romo roo I h..... tor rar" el H1V, y ;unto con Cl) lor"", el ,...
.io de ancla;" donde 13 envuelia del vi",. oc fusiona ron Lo
membrana celular. p<..,...,itieodo la iJ\S<!rciOl de la nudoo..
cpsida_
El ~ CCRS ... "-"Iuerido para la unin dct HIV
a "'" macr6fagos. IndividUO!' '11M! ""presa" """ variame d~
" proiema CCRS que 00 ul"'Oe el HtV no 3dqul""", 11 infcc..
ci6n por HIV.
Despui de qu~ ",1 HJV h.o! inledado a 1011 m""rfagooo.
genera una forma distinta de gp120, 1" cual"" une a un
cor"--ceptor distinto, d n:<X;>t.". de quimioquina. CXCII:4
qUO!!Ie encucnt,,, en los linfodtos T. El HIV entra y destruye a los linfoci tos T colaborad""",, dlulas n.osponsabies de Las respuC61as i"nan ... torias mediadas por ~Iulas

prolC'ta gp 120 embrblda "" la clula hospedador ... jeta.

clulas T no infl!Cl~d"" a traV<!s de la unin ron CD4. Ev"'!tu.olment~. nu,"""""" cl~ de esIa$ caractcristic... .., fu.ionan produciendo clulu gigant"" multinuclead..
lIam.das 9"''''Ioo. UnA clula T inf<.'Clada pU<!de lI'1!ill' a
unir has.a 50 clu"," T $in
Rpidam""t" d~"'Pus
d~ la rormacin de 1010 ,inciliOllall clulas pierden 8u funcionalidad Inmunitoria y mueren.
En ltimo lrmino la infeccin por HIV p rodu UII
prog""'vo <\Kaim ...... ' o en el n umero de linfocitos T CD4_
EsIO ti""" seria,; Ct:Jr\SeCUenci.J5 para Id ~Iud. En un iOO ..
yiduo normal, las clul"" CD4 roru;tituf"'\ el 7(/%; del lotal de linfocitos; en pac...,t .... ron SIDA, el numero ..
linfocitos T disminuye pmg",,"vament~ hasto '1u~ apl ....
""" inf"""io""" oportun;.ta~ cuando las clulas CD4 ....
Un cui au"""tes (<... ~ .. Figura 24.21 r Figu T. 2/0.37)
Como el n_ro d .. <~luli15 T CD4 disminuye, h.y UIII
conromitanle bajada,," la. ct"'luina!o que product'O do... mtinand" la gTadual reduccin de clulas T sin inft!clar
y de lOOoo;-lM dems in roo'"" lo que va d,'mllr~ndo ti
s ist""", inmunHario..., los individuos q.........I .... n SIDA
l.;r prdida tanto d~ 1"" funciones del ~5'ema inmunir. .
.. io humoral como celular se hace ent<lfloC't:ll ~po"""tr . ....
ron:"""", sistmic.s por hongos y miooobacTeria. (Figur.
26.33) lVpunt~n romo c~enci. de la ~ ..~nda de"
fu""in Thl o crlular (5C'crin 22.7). Otr infecciolVl
oportunisl",", tales romo dif",,-"'tes inf~ ylricu y
"""tena""" asociadas con ..1SIDA, indican la pbilldo d.la inmunidod humoral; la bajad. en la produccin de;>nIiruerp06 es dl'bida a la pJ'dido de l clul..,. Th2 ~
5iIrills pora MilOuLlr la pmduo:oo dean ticuerpllll por I.u
clula, B (5C'criro 22.7).
Lo imas<-", ronjont. de la prog=in del SIDA no trr
tado Indica que durante el periudode lale",ia dlnica un
pnx~ altamen le infeeeiootiene lugar. Primero"'y
una inten ... respu.,.t~ inmunHaria .... nte al HIV: all1>dedor de I billn de vino....,,; oon destruido.; ~ad. di.)'
~I nmero de virus di.minuyr dr~S' C>Imenlc. Sin embargo,
s igni fica que el HIV.., divide m uy rpid ..
mente 1" '1 .... s.. rorTC'Sponde con l. d""'ruo::in de 100
millo"", de clula. T cm cada di . Evenlualn,ente"
respuesta inmunilari.... d<!Sbordadl, el nmero de virus .oment., y la. clulru;; T II<In totalmcnlC' de5trui.to.,
mutil.ndo la OlS'"""ta i"munj'.r;;' y permiTiendo la " ....
ridn de inleee"' ..... oponun!sI]S. El ejemplo de la r..
gura 26,3] documenta la de:<;lrucrin de las clulas T,
el i""",men'o de HIV en un tip;rod~rrolln d(' la inl...
cin.

in""',...

I
j

y de la~ nspu""tas de los linlodlO:! B (clulas T H 1 Y TH2

1"I!5p..'Crlvillm>nte) (St.'Cdn 22.7). A.I. e!IiIY romi .. nza
con una inlecdn ron tropismo por los macrfagos (tropismo M ) y progresa a un tropismo por clulas T (tropismo T). El ~uhad ll !lelo de la infeccin por HIV~.,. la
destruccin sistmica de macrfas"" y linfocitos T, del.....
minAndo una cala.lr/ka dtitrucrin dclsls' ema InmunitaTio. El ronoclm;...,Io de los com ,ceptores ~"'pedlktlS
impl<'adr .. en la ;nf""cin del HI Y de los macn'ifagos
y linfocit"" T podrla u sarj;<: paro di..,Br agentes blo.
queam~", de los ro""""pto ..... que p",vengan la unin
del "iru5 al macrfaS" y a la clula T, p"' ..... iendo por
l~nlo la infeccin.
En casos de estado din(o de SIDA, ,,1 nmenl de lin
foci ,,,,, TCm "" ~"TlCu...,tra muy reduddo. Sin embargo,
~IIHY no m~t~ inmediata"",nle. las clul as del hospedador. Seguidamente a la transcripcin ;nve..., '1ue
produce ONA a partrdel genmna de RNA, el cONA vfrko ... nt"l\ra en el genoma de la clula hotopedador.
donde .,.lst~ en form., de proyirw. la clula no muest ...
,igoo alguno di' inf""cin y el DN A del HIV pu"'e e5tar
en un estodo de lak'fria durante IargOl p.,.. iotlcs de tiem_
po . s,n cmb.1rgo. tambin ocurre la "rnlesi, de n,,",vos
"rus que sal..., de i<)s linfn<:itOl T. Los dlulas T 'tue producen pankulu de HIY no "" dividen y eventualm~"'te
mueren .
l.;r destruccin _""Ierada de la~ .;,tIJu la, cm OCUT ....
romo C'OMeNenda del P"""'""''';1'f\1o de loo; ~ntigt"n08 dd
virus por 1... c~lulitS inf<'l"lada ... &IM <'lu .... Il\SI'rlan mOol&ulo:! d .. gpl20 de ]" porlfcula virica en su superlkl'. l.;r

es'"

DI_lInsUco del &&DA

El diaSn&tico del SIDA SI' b;ua en prucbu clinico. y d.laboratorio, 1..... elementos d.v0:5!oOf1 ~r positivo en el ..,..
de "" 5t......:il de HIV .." la ,,",ns ... y la p..........:::l. 11 re(ien/It
pado:cimlcntll d., unl inM:ci6n oportunista ....'11",...- atlpl.
ro. Lo pre.t:ncia de anticuerpo!' anti HI V ..., la ... ns~ ti' el
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sen... Por eoomplo.lo:.

."1rUJ in~adoo; fU"di'n prodUCIr dnc,.,., 1M muO . . . . . .

pueden re>cllva. Lo ,'indend.o, ""'En SU""' ,'" . _ al..,dedor de 20 dlfe~t .. ptotocolo.
de inmurtiudn frente.1 SIDA,"" f_ da CIlQ)'OII cUnkull,
ptro no "" ka .,.o:o"I..,JOaun ninguno que se. d.,dlvo.
Ad~. La inmunUacir> podrio muy pR'lb.b1emen1<l! no
.... u,il en el Iralamimlo d" lo:. perim"'- " .... ya lYn ~
qulndo'" ';ruII ~a '1"" ($I\ Indi,id ..... UI''I:'I1 d~ I.a$ f..,n.
riorIcJ inmunll.1ori., y por <:1'0 no _poruIerl4lU l. v;ocu"...

24./1). En 0h'0 _ so. 11. la .. Ji~. romo fuente ~ ..... ~

anti-HIV. La ... ~,. "'" dispclne en "" oedpien'" qt.Of.:ootlellle
mlf(lMOl d..t HIV Inmovtlm,dOf Se ~ un ~ an_
Iiruerpo. ..acIi\'O ~'"= al J>Iin'- ""~ y contuMaOO a

llI\oI entlrna. Doospu& se ~/i,tde el ,U;lral!) de la <.'tU1ma, >

u"," rNCClOn positiva et IrI<lSlfJda por la .p;orlcin d~ IIn
rr.llCdn fNojonJ.tiQ. al .

Asl pues. a po:IiIIr de los ronsid~nbl ... ,V.IIO!!; en el rono..

d ""...,lo nlOIu14r ~L HIV y "" cl rotI<Ximimlo eUnie..
.tri SIDA, LlI!d""lIcin pUblica ,;ob~cl
MIar 108
ODnIpooUmimu.. de . 110 ri
leda"",
Iu meo..
..... hcrram ...... l.... P"'" rombilm el SIDA. (V/IuI' ~ r"WIdro,
.... ctl,id.J Se>;ual y SIDA ~. "" esle ~apftulo),

SIDAS'
."'" -.

o.tKcl6n d. la 'nfKcl6n p " "IV

1..1 ""1"'"-....... al ItrV pu.ed .. ~d ..grwb<'ad. por medO.
l/IMunolgk_ Tanlo tadioinmunoensa)'U (RAI) mmo 101
...... )'O<IIiUSA (I~SeroIIn 24.111 han 5KIo diJel'OOal ""111
~""lj7... r m"""lr.~ de Siln!! ... y ddc<t", ~1 pn!llmcia dr .n bcuc>rpos .,nti lil\'. lo!I..ru.aym del t,po ELlSA twn tllk
..... Ir~o .," muy u hlo!,J p"r, el an;lm.. .... m~lr'" d ..
....&"''' gr-'" ..-aLa, romo el! ~I ca60 dd anilisli; do! la ......
r de donanlfS
1.0 p.m'....o6n dd 1.0 t'M>IImi,iOO ~l
I IlV por ~te med,O. W ",tadlttims m"",ltan que .....te
da del 0,25"'- (2 O3 por ~."b mil) de t<><l"OIIoo donantes de
""'~ en 1000 E,;tadoo UnidOf <.lan posIli~" "" .,. .......1O ~

""ni

EUSA p.ofa IlIV Un ~hado p<l8i1i~n en un ensayo el ..

fUSA debe _ confirmado por un SIOgundo mModo 111.INdo in"'.."" ..
(WI'ilm. BOottm,ll), unalll!rnico 1~
combiro las tnl ..... de purificadfm dp prole!na> roJ'I lIS
Iknic Inmunoll.gl'''' . (m",. ~n 24.12).
Otr.u pru<.'ba5 rpidas ~dn Iiiendodelarrpl~ y rolI"ItI'nl,i".dos p.ora idenllfia,. la inf..:.:in por IflV Un_
wtili"" ",.. ...... gOI3 de """8",lId .-;mI<' Y.... u..1ro .......
tivo. El ......ch'o eo "" anhrue rpo modif~ado bioculrnk....... '" "" d qur un sitio dr unilm l'S dirigido fl1."nt~. luIl
iJb;I.... ...,... d.. ... """8'" y.,. otro fn.ntoo ~ 1m anlig>.'C'IO de
....... ,Iicio <k~ WUS, gp41 . En " na prud>;> positiv. .,. antiNI'rpo bofUf"lClOO\o>I ... wy mboo epftopw .--l!Iando en
""" o>glUltnadM ~i!;iI>Ie de IoIII1IbWo1 rojoi. (..... Stain

,,fm....

./ ... , .. "".1''' ...... n"plx

ElSlDA.,. ..... di' 1M .... "'."". inIc.- sMrnn .... yor Ifts
<idftood.o En Lo 1.... , ",., hu........ El HIV de!ltruJ"ftl ........... inmunila,io, y ~'6go'noo Op<lrtllmSlol .. Enl_ d ..'IUYEn ~I
~. N<! "'i.... ~un \/XUFY ofo<dv. """tra el SIDA. Si~
......t.o.... eI,ft'tI ti .. ~_w_
dMronlbIooo
_'I"dprut odl't.~ Ulin.ll .Ioodoor""t..
ci6n del SIDA Y <ir ... Q~ p-.. J>Of ~ it;.. Nmpcl'
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qo.a! .. .,.,.. "'" nol
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1104 ' c.p/tu10 28 ' 11I'1""'IDADIIMIC"OIIAIIAI T"AIII.nIDAI DI .I"IOIIA A .11111011.0.

patgono. 1"" oInt_ ms Importanl .... y loo ~

"""""'... pot..-cialo; de .,.tao ;rondo, .... I'oo- quo! ...
importanl~ '1"" 1.. m"je~,.. ,'~ de 1.0 ... bfola
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Porq"" loo ~ Y Lo gripr..", .... h:, ",..;lodos..,..
piratorias tan
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Lo lita incicl.nria de oda u.... dI> - . ~
Di>tlnga rntrt .. tafilo<"" ... pa~ y ;oqu~11oo que
Ionnan pul<> de " - . . ....,..maL
o...cnbo la. evld .....cI... q ue uiVl'l /1.lkohetI" pyIori
""" las (,krr.. pstrl<ao. Cmo..., puede tratar. un
enlHmoron 'kw,,?
~ loo viru, mM importan te> '1"" prodU<'en ..,.
1"~1ili7 CIiono..., "'~n ""t", ~108?

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.-d..1
U. o...crib.o 1.... mtloooo ...,plcod"" en ~llrat.m~to de
I~.... r..nn.-d"'"" de t... ",misin """u,,1 dd.mydi
hepa y trIromoni.l$II. Hn cada '->. , .. efectiYU <rno
<uu "' Il'iItarrumtol. po< <YO! o po< quf nol
U . Oe!ocribo cmo> 01 ViNO de la irununodefkioonda hu
ma"" (HIV) ..ltmi .... "'., gran efi6t..nd1 mue",," de ~
.~ tanto de 101 lnm..nldad humotal romo d~ Lo
"",,,ub . H.ly . Igu .... p"11o! del ~ inmunitano qur
pennanaa fundor.al~"f1
de SIDA!

l . Lo mayorio de k>o""tomud"'~lIR_ l ",os<>

~ de mUCUS '1"" "",,1;"""'" mioOOlga.u..n... Lo.,.,.

l;onle 1"" Lo rvolucin del vi.... de Lo gl"lp<'1C .. "

<:O .... loo ""'y""",,,,,mbIoo .ntlgni<oo? IC"'1 produre loo m.y"".... prob~ par. loo prodllClOMl <k v.runoolll'oo-quf
9. Cmo puede elimina. loo eot.mo..,<OI reo>tenlet.
anlibitk"oo de un "",,pitall
en tbonlnoo de
c.mbioo fioicoo de "" .."" del """pital .,. romo ""
..mbi<lo "" el pe ........ l. control dol pen.onal. Y ""l .....

11.

,.
10.

11.

f"""".'....

.... t.mb~n S""""'" un. wns<ierabl" cantidad de

......... 1". "'" rom..
PO< q.... Iao ""fennedad<s
trarwnltida. por loo ",,"'mudos ~Ie-i,..,. .... f.....,...
d.de. del 1,,,,,,,, .... p,..torio ",,'-7
2. pliq"" ,,1 ori~ d~ Lo r...ob"" "",m;ilklo y la fuenlr.
de antlgenoo ",ladon.od(jo ron dt. enfenneclad ou

""""to.

"""",unita";".

3. C~ .. 01 """""""" de a..y-...", .. d,pIo'Jtm.?

I'\l"""c "",a ""f~d ~fl".di< .., e" huma ..... ?
"Cfn<>1
4. CInQ pUNe ."""lroJ.".., u .... .pidemi. d~ to:o re";
... lcmo> puedr p""",ni"",l 0..:10 que 1.0 mcidencio
de eoIa en~od eW au"","1.\do. .plique ,~'"
de p ................ lo octI,oIl Of'id""'"' (Agur. 26.1). I\Ieden _ ~"' I "dOl "",tabl.,.
5. r.... '1~ Lo tubr=JIoois . ........ udo -..,.den;o u ....
redu<d6n I""'ma""'nte "" t.. capacidad pulm""".,
mimlrUq ....... _ ... ~~loria!;_
reduct:i6n et """""",,linN.l
_

Su rom~ de lob<nltlriQ .. diolV"'iliad"de menlngitls meningoccka. q"'" d_ hacm'

7, Sarampin. papo"', rub<>la y va ....... fuerun roM'
dmtdas""re~ p...::op; .. de la infancio Sin ""'.
b.orgo I>oy """ (Oru<ie,ad.. """"" i,,...,dones muy
..,n. E>:pl iq"" """" cMllbio de -.:tilud en 01 "",,1""'0
d~ la incidomci.l de las ""f...........tadd, diopooibllidod
d~ vw"W y las ~""",ia< pot.ndaJes ..... la N'
lud de ca<I.o una de Lo. on...........tades.

{o,

8. Di.......... oobn! lo ~ moIul.. del CIImbi<> onl<

gkliro de)oo viru. de t.. gripe yromente la .,.,..,...

<......0... inmu~",.. q"" ten.< en d ~ador.

"Por '1~ d coml>io anlig(\niro ... ita " pnldl.l<'cin de
ut\O un ..... y unlv""",! ....,no ~'" el """lroI de Lo gripe? So-guid."",,,'" rompa'" el cambio .n,i~iro ron
1, de. i nligotica. i.Qo.>I m""aru..mo .. m.l. impor-

c_

r;",,,,..

,,-

rimientool de protecci6n .., """'" gUiUlleo, lI\o<arao

11/. U.. noo 1... po:llul.d", de "<>eh (Sm:1n 1.5) """'"

gulo d...."., ""pe,; ........ u.. ",.. pr'<IN' qUf' /ltlcoIw,..,.
pyIori a,iSO t... ilkrr
11 . OrpnKr """ vi"", de la t.ep..~,.. de ao;:uo:rdo a 1.0 ...""ridad "" I.l enf".,..,.,.,;Iod '1 .... l'n><l"""'. l~nlO. 10'11"
romo. rorto plazo.
12. A ~l do la f.ctliJod mn l. que 1.0 1)0<'0 ...". Y Lo ~fi
" p _ " ' " diognoolicMl.' YCUi'lldao, Lo inciok"f1o:i.a
.., "",n'""" muy al ... en un OUQ y muy baj.o en el <>1m.

S"-

Expliqurlo.
\l. Con-<> <JodorlI' de grup.' de...too

pbIlo>I do"" o::>Iogio

""')'01', lIa oid<> """"rgodnde od""",
rompaiio"f1
......,a de Oo""'yd., he, pa Y trioom<lniasl . I\t,",nle
info""""in de p~ sln"""". y t .. l~m;"nto.
1'uaii."f1 tus prog .. ~ . ", c.d. nka:in..". <Qin.
drn,.,..,., a1gu? 1'.... ca<I.o ~ dillruta_
"'p..:t.,. oodaI ..., ~le>, de .... Iud pblka '1"" deban
""""d~,."""
el
de lnfKcin do> loo com"
pam>o ""x".Io;.
It. En !&mi""" de quimioote<a pia, c6mo ... trota actual
"""'le Lo il<:<'<in por HIVl Cmo oc sigue el trota
"""""'? Funciona el ...tamien~)I. por q""" por quo!
""10-:.;1>0 .... dir.""n ... pooibilid.a<J<o de VKUI'>U
"",te al SIDA .Cmo puede <;ad.o tipo inducir inmu
ni<lad f""'l~ ~I vi"",? La inmunidad pa .. v.... de ..."
f,,*'dal "" el trata mi .... ", do! SlOA? I'o< qu " por
q"" no? Qu ricsgoo impl;"'?

,..,.

"" CIISO

,u>

C,,lIu!o 21 . . . . . . . . . DAD TIIA IIITID". 'DII "NIIIAL", 'DII ""T"'ODD. , _

Glosarlo

....._ ,_Ito","""""
..... ...

g<'nO!I".
q .... cm~
1.1 ....1. .... P*"'
qu< .. usa un. ~"",i<!n m l. <fK;"""
<1.111<.1<00 Zlbuloo NpOO 1"'" c.pt.ll ""'-

-. _ j .... ."... 1\ob;'...I"...... a .....

<ooocl6n

...

Do ' I'N', ,.

<Iolof"'~',.".,

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mdid.oo . .......... ~.It... o!o do:' pI<a.

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..... .. .,.!.ool vu-;",

"lI"""-- ~ """"

...,;..... por """"""'" y~ f"''''

~.r. ..,"" .. 1od

<loo por ~ ..... c.........d .. por .... """'""

<Id <', ~ 00 ;"1 ...JWo

"''''''' , ...... """" .. 'if.... '" r_ do loo

_
.... "yMrli<_

1',,,""IOlninocel".... ... ricto>q ...

p<OOIICO.", i"'p"".n:e v. ri<dod dr .....
. _

enkr~

as
transmlli4as por i....,."oo romo la
malaria la pele han tenido una funcin muy ImporL:mto. en la historia de la humanidad. En la "",,,,,lidad,
].;u tronsrnitidas p<lT vert<:Jrel """",la enfennedad de l yme
y ..1 5fOO"""" pulmonar por hanta"iNs son imJXlTtanles
tn{~rmedades inle~d"""5 ~m"rgentes, Ind~ _ raf~
d_rrollados. La.; que p"-"'""ta""""" en este ""pftulo di ...
ponen dr . "." "ori~ no hurr\3J'i{)$ tales como Iu/ n:ta'dOMl.
Esu:ro anianaJe pueden ..... pozudOM; de ha"ta"rus o dt: la
bac\eria (... piroqucta) productora de la enfermedad de
lymt". Nuestra illCaP""'idad rara mntrolat las pobl.cione
d .. ... tos vec\Ql'e'l y 'bu.e';"" animal ... hao:o' '1"" ..1 rontrol de d",ermmadas enfermedades !LeO <:Ul imposible. La.;
enfurmedo><leo transmitid"" a p;irlir del suelo p""""'tan ""' ,
yores problemas aun, ya '1"" 106 organismos del suelo no
pueden ser ni erradicadct:o ni controlados.

I ENFERMEDADES TRANSMITIDAS
POR ANIMALES

""r....

Aqu UtTl<lS a explicar algu""" c;.mploo de

mNad ....
tr ..... mltidas por :mimal..... El hooJ"'dador nalural paca loo
pat6gcn08 tra""mllid06 por animales es un "ertebrado no
humano. La. poblaciones d~ animal'-"l ... I"ajes actuan
como regenlorio de eslOU o:1ifen-nedad"" haciendo la erra'
dieaci"" del patgeno improboble o imposible, Como ......
",m,,", cuandu poblad"""" dIO animoles infectadoo "ntran
en con tacto con humanos, el resultado CI la inf~'i<l de
estos ltimos. LAs en~rmedades trarumi lidas por "nilMles son g"""ralmenle ""tmdid a. a hoopedadon... huma_
no.> por cnnt:zc10 di"-'CtO, """"",les Omordedura. En el <"olllO

nIor CEhCIo rond(l{ll1 . . .

W :' """~

,0<1.0. '" ......... .,..., _

""' ....

. _.

... icb
d _ " , '" .r......", olo loo plbu.I<rr. ....
... 1"" '" .al "" . ""'. do """ ..... ....
~-pm;I_
.-;ipIo
""..1;';' do I<rr. ~ 00_1"" ....
_iN pn>do><><lo por Cblnoir" ..
Z, , " ... ...... "'doid <lo k.. .",....... """'"
mirido o "'" .... """"'"

de enfen...,dades , ransmilidas por w'''''''''', los potg""""

son di.eminados a ~adores jn inftc a tr." de
ortlpod'" que fu",donan como veo:to;n-es. De nu"",o.1of
huma""" """ hospedadores accidentales en 101 cid", de
vida de 106 pot6genoio. aunq"" loo; huma""" infz..etad061ilt1o
pu.!den actuar romo ,,-,;cnlorio, como ~'fl el caSO de la ma
laria .

los animales contr~ un~ .seri", de enfermed.d~'S infe(-.

ciooas, algunas de las cu~l.,. pUI.'<lcn .... tc~n"",itida" a loo
huma""". I'OC" ",",una, el uso de las pr.Iclicas de inmuN-uci6n y el Nidad o wterinario p",viene la mayooia de l.oo
.,,-,fermedade Inf"c:OLia s "" lo!< animales d orno!sticQs y ji.
milla Su <'Or\taSIU a 1.... humao>us. No <Lbaa""", la situacio6n
es dik..-ente en 1" CC!<\i:'emiente a 1"", animales ""lvat"S. l.oI
anima l"" ""I"ajes no pueden.ser inmuni7Jados rutinario
mente y no rbe" cuidadOl "eterinari"". As, las enre.
mNades animales transmitid ... a los hum.""" (wonOHl)
"""""" principal""",,,, ~n poblaciones de animales ... Ivi>'
e, habilltalm""t~ siguiendo dd1ll'! puidiC'Oll.

8110111'- Y epldemlologle
la rabia e!I una de lo., muchas enfenned ad"" que ocum
priml.'E"(C en 1"" 3nimall.'S y luoegu se exli ..-nde a los h",...
""" bajo derl"" COIldid<LOI.". El mayor resenlOrio de I~ -;oc
biA en Estad.,. Un id"" ""I en an imal"" ... I>'aje!; ron
mofet..... roy<Mes, zorros y muml"sos, No obston"'. ""
peq ......... pero significan", nu"""" de ca .... .., han dado ...
animales domstiro& (Figura 27.1). La rabia "" loda,,;" lIIW
enft.'f"EtIedad importante"" el hombre. en lodo el mW'Ldc>;
aproxinv"Jamente 35 000 personas m u""", anualm,-",1I'
de esta enft.'I"Et1oedad,;OQbre todo en pal$e! en "las de detarrollo d""df: la rabia t"d~"fa "" end.:mica en an;ma~

V .l L" "" " . . .,

cuc'l"l a Iravs d e lo herida de unJI ",urdedUr3. El v;nu

d e 1.0 rabi. loe multipl kl en el oitio dt> l'nt.ad. y <kospuS
v;.;a haota el ...."'''''' nrrvlooo a.ntr.1. El tiempo de incu
bocI6n pon que'" monI~ b . fnitMnaf "" muy va_
riabW, ~ier>do del " ..nao, ~ 1.0 toaliuci6n. de Lo
profundidad .... Lo herido Y del nu"""" de panicuLlJ vI
rica~ tnnsmitidos en l. morded u. a. En pem..., el ""riado
d" Jna'l>.xin .... d" 10. 14 dla~. En humlnos. pueden pa'
sar "'" de nueve meIiO'Ii antes de ti"'" opa",,,,,,,n lu!I ~In
lomaS de b rabW.

-1
~ -

,,~

~
~

P.'a, f na
El """8 prolifKol ..., ~I ,tbro (e:!p'iMlmen" en ~ t.iLomo
yen el hjpot~lamo), produciendo fl,-ot>n" ",,"t ocin, d,l.:... .
d6n de las pup;IiI~, ... Iivacin e~ cesi". y.lUledad. El mw..
do a 1>0........ (hklroI'obia) da Iu~r a lt!IpI!imO!' mront ......bIs
do: b mWicuJo:o de la prpnta; la mUI'I'W, ""_",,lmm'"
ap"~(omo( .. UC!Jol...oa de la po,.I~ ~a\Qn.Z, En
humanni la rabwF "" , ....
que P""S""l'" hasIa Lo .",Iin
tom!rira K nsi siL'fl1pre mortal.

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domstkus CI" "" pe"""", Yall'<'d,~Jur de un milln d .. per"""'" de todo d murldo rocibl! t ,~tJmiento t."I1te. lA ...
bi!: debido a +T>Ordedu"",, dt> alUmalH. l.o r.bW l!Il no.-la
por un miembro de la famrr~ /UwobdiJr"ridM, 8"..uo~
lO .... (un v.no, RNA ~ ca<J,n.o ><-_JIIa ron polaridad roe~ya) (mu.. s.,..",,16n 16.8) '1"'" in(ect,;s el ,.;stema "".... iooo
central d" 11 "'~yoria .:le animal"" de "'ngrecII;.,.nte. CiIIu'
... Ado in~arinblc"",,,1C la ",uerte ti no;> '-'" l ralado. El vlru~
p"o<"le '-'fl l~ ""IJva de Jo:o ~nl",~I"" rabi~ entra .... el

,..oodo.oI ....... ""'......:1...... ~ m .",,,.I

4"

1'\<'111.11':1."10, .... 'I ...Ik:O y prnarscln

I;",b,do o b natu ... ~loJ mt>rtal de b rab~, cualquier root""to ron ;oni..we.:nfl!d:.><lo:o <J,tb., _ t.at.>do ron al;""
dad. Un animalllah'.. ~...moo;., de """'" rabo;z ~.."
capturado, """nfoe.do e "\rned.t~"",,,te an.oliudo po"
d,-""rmi""r.i .... t inflado. Si .., tnfa de un animal do",oSt..:u romo un p..,rro, gato <> hu ....... ""p',,,,ialmenio.l Ji Lo
rnot<kodur-.. no ha lSido provorada, .., "",ntiene el animol
du ... n'" d",.. dioos ni obt , v.aon ~o ver ti. ..I6.>m>lb "'"
",,"oma::: de Lo rabioz. Si el aimal .. "''''''''' y m _ "'"
sinlOm" de ];s .ab .., O no po.aede ~ la detennil\aCldn
~uoH de diez dln, el p;ociente d""" "'" inmuniudo J*, .. ,men'e con inmu",>slooulinas rn.'fll~ A la rab'" an t"
cuerpo.; purifiCadO!! frentr al v;nu de Lo r.bioo obt.rnidllll de
un lndlvidlioO hip.,nrutlunr) (........ Srnl6n 22.1 JI, in'J"'Udo
int ... muscu];snnmlil y en el oitio de'" rnonJedun, El pAo..n... debe _ tamblM inmuniudo con un.o p""P"rKin
,<-""oda del ..v... de b rabio. Un...,.... ...... de la::: dltt'C:'
tl"in!5 p.or... ",,"'. pot.ibla ""p06i<:i0ne5 huma~ a la ... bi,o
"" mU<!!iln .... la Tibio 21. 1, Ott>ido a la L....'" progn;'tiol de
Lo rabia '-., huma""", """ .... apia rombinada .... ..r.c'". en

nldlk<l

,w-:~.,_

l . s... ff;c. ....... _1 r """,pyubo . .. ,""'" , obI.o.

te.

" ........... _ _1 0 _

lla'dd,...,.._ ....., .............

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n_."

I11III CaplWIo 2 1 1.'I,unOAO '"A.IIIIITIOA. 1'011 AIIIIIIA1I., 1'011 AIITIIOI'OOO' Y

c..,;i el lOO'!. de 1"" ca_, d~1t-..u""d" la dp.1lflCin de la ...,.

r~d. u. .... bli!.,,; dJagnil>l"",d~ en el labo"'IQrio 'l'W'd id nl~ d ~n..ilsi~ d" m"~$lr"" ,j~ los l"idor;. 'ksl~ con
.nl"""rp",,, Out>rt,><:enh;S (,~ Seccin 14. 10) '1"" ~
'" elt"IJ" dd ...""b", ,, Ja ron'W'a lnflrtado por la robla 5<'
U""n po'" <'<Infirmar'" d ....;nitico. II.nlO 1'11 un pasib~ Hni'
m~1 r"bio.o como en una ob:soln'adlm """trno<tem~"fI el
r ..... de h"",.. ,,,,,,. Ad~ n"s, .'p....n"fl ~"""'P"'" de indus;oo
.le los .. ;n~ ~ar",-""terislicQs L'" loo; cilopl.... masde w ctl;hll
.-.en.~ Iwrnad""~,.,,.,. N~,j. tambk'n obtt!njd"" a p"'rir dc Un. b;op!'i~ " .." m,,""lra~ !">Sl1ft4rl<mr.
\..l ,..,bi. pu<'dc p""vcnirsc m<'d.n'c una Bp ropiado
prchca de in mun;u"..-K'>n. DiVL""'" vo><"""5 a tia", de vru~
l"""",iva Jos""" "'''pl,.,.das ~n Estado<; Unidoo; tanto pilr.
h"",""os (OmO pam anima les dortWsl;roo. y Una ,mporLlnt~ v.ri<'<l"d ,je "acuna~ COn "Irus ",lctlvadOl' o .t,.,.,ua
dos se emp ican en lodu el "lUnd". Co",o oo mcnt.rnos
.nt.... ""IIIl"flte.l" lNlyo. de lo6~de robi ..." hu"",,,,,,,
pued .. p"'H"fIi"", 'n"di.nle l., p">ola ;nm"n;"""n: d roi
<\(> al la~ period o"" ;ncuNcitln, l. Inmunlucioo pasl,...
y a<'Iiva de ind' viduos poll'llCialmente ""pu,.. t"" ;; sufo
C\'."fI l~ f'o'm p"" '~ni r l. iofrccioo. No obslonte, la inmuni~lm p",f,llctk~ no CII sen.....~lm,nte _end.da "" 1""
hu,na,,,o;. "K'I'pto 1'0 ind ividuos de ~tt o nesgo romO vL1 .....
fln"neo; <) I"'f"'Inol de ronlrol de ~nun..,I_
La {'S lrat';~ de p""vl.'nCin de I~ rabia aquf d...".il3 ba
,ido ""lnm>ad. m""l" ~h.'<'tiv" y pocu m.h de 1...., '"lO''' de
rabia humana por allo han sido fl'8lI;trad""..., IlsI~d"" Uru
dO!!, tasi ~i"",p'" como n..,;ultado de l. mordf!dur. d" uno
animal ... I\'..,. lut; anima'" dom&lirnI< ,"On otra <-.-tioo.
y. que ffl.'CU<."'l<.oment~ eltAn ""P""";I"",1 ronl;>C10 ron anj.
males ""lvajo.'S, y lodos 1011 perroo; Y gatO!! deben".,.. v""u_
nad"" a los I...-s mese. de edad y d~'Spus ron dosi, de
.....,u~rIlo ~.da ao o e~d. t"", aOl'. Otros an;m.les dornstiros "'1110 1.". gr.nd .... ~0m.1Ies de gr~nas ""'" a m<.~
nu,jo tambii!'n 'nmun;~do> f",nt.. I la rabi . No ""'unl~.
la d~w <'n l. lueh" ront .. la rob~, al m ....,"" ~n Estad".
Un ,d"", l'I"';d, e n el rontml de la en fenTII"hd en el gran
!'I'5<'I"\'orio qul' ,,1 vir". li...., en loo; an;m."" ... ".e. (Figu,", 27.1). Si tod ... la ""' y"ra de 105 pok.'OCia1c:o n.."<C!"vorlo! d, la <","""edad / ....."'n 1nmune, J. enftor7TlC'dad
xxIri....... det""id ... ,,,,,luoo .. n.dkada. Mlllal"" ." ' I... la.
va<:un., d" s ubunidades rn 1... que genn que prodlKftl
p,utcilldS dI' 1<1 ...... bien. dd virus son "'po..,..d,o; ,'" <'1 "i111' vllcdn" (VirUS d~ Ii! ",ruela) ""I"n disponib~ (........
s..'<'l'in 31 .6} Droido 8 que p;l r. que ..,.. ef..ruvo han d~
ser administrad", or.lmrntc, 1", vocunu de ,ubuni dade.<
<i<'bo.."'.er ""luid"' .."fI . tromp.1lS allmentio:io.s. (came lno;>culnd a COn l., V;l(."l''''') y us.>da~ por. inm"ni .... r a an;"",I""
swplibles. '1 uI rt'dudr la inddenci.:l Y ~I esparcimiento
de l... nf~rrned"d . Il.tu vacunas """ uno bu"". h""a
mienla p" r" CI,ntrolar el n:;ervorio anim~1 d~ I~ ~",ferme
dad 1 pu{'(\"" dcl~nnln.ar I~ ","e. dleacin do.'' mis"",.

:17. f

It. ../oollt d. ,,_ .. pIO.

lio r~"" 'n"""" 1nmlo"...,,,, . "",rna~ .. I..~,.,."" F; 1" "' .. Un'

dolo, pero puede tr ...."~,,.. o o. anl"", ,,," dotd.t"'- o ~ loo

hu"",,,,,,,, 1.,.0 ".>CU""",in,J., p'''''''' y pt"".,. cru<l.>ll"'ra el

"""trol d~ la robLO. En 1"11 f" .... "" y"", <k de!ia .." Uo. la c.1>i.o

"" ",..m,,,,,, en an,,,,,,1e,. ",",><'>1:",00 y tod .,," "" un.1 ,,,,lenn...

d.>d human.l im"",.. n',,"

.t Po< ~ l. ,'""","" "" la rJbi. """... admlniwa ~ loo tlu""'..... de!onn.o rulo""ri. en ~;';.d,," Uni.J""r
.t e,,",l ... ~I prot,,,"olo po,. el tro,am,,,,,t,, <lo "" p""oenh<
"",ruido P'" tln animal que no "" ,ido auap.>dol
.t Qu~ "entd'~
14 v ,. ... ","al"""", Lo p"~"r.1
.., el ronlrol d<- b a nim.>b ...Jva.,.?

p"""""

SlndrollMl pulmonar por hilntavln.ts

En 19\13 un O:<:pil de hilnl.v!ru. ap.>rOO "" E5liodos Unldo;lll
como 1~ eau..... de un;, asudu .'Iindrornc ""'p,,~torio h"1 c<>noddo romo " nd rome pulmon or por hanl.~ i ru . (" PS I.
El brot .. d~ h;onlav;"","" p<KIujn en _FOIl' COI ,.. _. n.'!ioo
d" Estad ... Unid"", (Arir.ona, Colorad o, Nuevo M &<lro y
LIrA) y (uc lr.",mitido por una poblacin de nllOO""' ("'"
m'Ny.rw< "",,,,,"ul.!,,,) de "'" ....... El brote cau'I 32 m ..... te.
de 53 kluhoo; infecud"", infr.... aJorlnd""" el pob!ncial pi'""
lil!r\) de brot'-, debido ~ I.s en enfermi...Jadt5 que!'tQJ\ di
",ct,un(-n l'" transmitidas p" r una ~r .n van{'(\.d d e 01I"00I
an imales, muclt.iu;; "cees ..,,'" " 'K.'\.... o intJ> ua!es d n:u",,""
landa~ I.QIO ,,"nla v;~ ... t,u, ",Iadonados COf\ ot ..... muo
choto
'1"" pruducen f,..,,,,,, hemoml8ic~ tak.. romo o>l
"iruo de J. fJcb", de 1.. .. o cl virus ~Io (........ Sccci6n
25. lU), lodos ellos ocas1onalm~"t" Ird'lSmitidoo; loo hu
""''''''' d"'lde lO!' iCjirvOJiool "nima~.

v,,,,,,

8101081. , epldemlolO8f.
El ;(lncro H~Irt"";ru~ II!I mH.'ITlbw de la /amilla HUIfY"~"J.
tJt,r, UOiO /~m., de "rus de RNA de cad",," kOCUI<I (m ...
nocaleNlno) con polaridad nc,\~,. y envoltu ra (.........
s...:rin 9.11 ) (Figura 27.2). La familla 8"")"",,,~f;,, induy~
vi,u~ qu~ prod~ ti '(N,r",,,,, p~I"'M. ' pOr 1","'~t~tIII
(HI'SJ y la Ji"'"' lr~mlIrl'RgJ(t1 ror' sI"J",,,,,, ",,,,I/HfI SI. Loo
vinos fueron pr"",m dd.:ctndOll "" ro.'do ..... .. incluy......ro
ralones, rolo" de dilerml"" ""'P"C""" C'Of"II'OIi ~ No""')l. Y
c~ mp.!ul .... y ocasi".. alment.. "" otro. .n;moles. La .,...
p~ d .. HFRS lamblm ftIC'OfItrad"" en rot'dme """ m.to <o;)mU",",,~"fI cl tw.misr..riooren I3l y Nln sido n>loICIOn,od.. """
Un Importanl" numero de brot", de HFRS rn JO!' himOlO
aos. M.i. de 200 fKXl ca_ por ar.o han sido reron.ucid ..
princip.!lmente en C hina, CI)IWO y RUll;Q, La cepa HSP tit-roe ..... y .... IPldd"""", eO el hemis~ri"oesh: y la rontiouada
'm'..,;tigaclOO d,1a t.'OOIOS'" ~ ...105 v'''''' ~'' prob.1bic que
dc<I""k< n\ll'\''''' C'l'plIo p.1tg"""s de "'105.
Loo hanlaV"U'l"" lnnsmilt'f1 mAs 10.""""1I""""'!" por
la ,nhal4ci6n dll eMTemrnt0 de med!n'eS ror\tilmi""do&
ron d vi"",. los humanos po.....:cn..,r un ~pedad".. a('>
cid~"fIta y 0610 sat inh:.:tadoo; e"" ndo c5ln "" COO\ladoron
1'Ot'd""", y ,\lO heces. I'o r .en'plo, todos 1", indiVidUOi> que
ad'lu1 rin'on HI'S ~'" ~I brot" de Four Co...,.... habl;on
do ~p""" IOl' a "'1"""" Da """ d~romo _ultadodd
(~Iido inv;"mo de 1993 Y un inusuol ou",.."lo del nun ...""
de medores (, ...... Sonln 25.10). La vf. de Iro.,.","""" a
Iravs de ..,..,.,.,., ~ m.is fn!Ct.lenle cuan tos IIIU ..............
,.. h;Jn 8"""rodo. <k.<bido al 1'01"0 producido a p.>rtir de I.t
OI'ina (1 Iao ~ d""""adas d .. 1... ral"Orle!l. Hay c_~ muy

l'S1.-

--_... ""',-

..... MogorW - ,.,1.

,
'11

......,. de II'2nSn>I5in pt'I'S(lN pe!1oON. al 13",,1 ""'" ... ""

Ii Inlerool por 1.> monI..-du .... de un rnNor.

'-'ologle, dl"llnltloo, .... tamllnt.

)' poellncl6n
El tlndromo: pu ltrW)n.>r por hanUivinJ' se ar.w:leriu por
Iitb... 'ep" ..Ii....., m;..lgla. tl'Ul'tlbociliOpi."T.1i (""'ucci(, del
liIln'Inu d~ pIo.q_ "" ~). 1eumdt.-.iJ (ineo",,,.nlO
m el nmero de liooclloili dn:ul.nle<) y pbd;da de nuido
por loo ... piLo ..... pulmonioR'$. t.. mUC!'teQ(U1'R' 1m C'i ? ni6"
<loe algul105 d las 1m cl5(l%, de loo CUO!I, UI ....11'IIft11e debido
un ~1Io<:J,; unido a oom pli<'acioo'lo:s card iiICllII-..l~,",""i ..... dll por ti ~-dcma pulmonar (110 liber;otin de liqui do ~'11 lo:
puloooonc8 que c.o~ .. fi~la). EsI. . .nloma, "'" loo tip;COI del virusSin Nombre""", provoc'" broIe~... FoutCOf_
ntra."," emb.arg IV"" varic<Wd de ..... .&11i)m,11 puNt
~_ dep<'nditndode Lo ...,... del vinat '1'* (lO.-1a enfwmcd.d. Por ~pIo. la <epi Boyou. .,.,....Iln..tn loo ~
dooB del "".....te de Eslad"" UnidQ8 lambib> (lOU'" fallos

_....

Silo; hanla,..., aislad"" de infe.:donell put'det1_ rul _

tlvadoo en cuhivOi!i d~ I,;id". l ....... Sdn 9.11), la c.-p;o
puc.Ie_d""tif..:.oda portnic;u~romo .........
"yo de m:luccin y neul ... lid6n en plata. FfKUI'f1l<>-

...... ,,. se realiza ELlSA en parlenl"", pa,a dele,mlnlf l~

~ de an~. ... que inda lIi UP" p -o' y el
drw.rrollo de uno retpl>eila ,nmun,lari. (tII'ut S.uin
lUl ~"La po ,e .. del gtoo,", vrico, '1'* Inda infa:ci6ri
y 8 delOClado .....'<liant.! PCR (reacrin en cad'-.... dO' la po1imerallli) ...... ndo """8'" o ",,,,,,,Iras de tqido del paden'"
(w.. 5Krin 24. 1).
Nol'l<M tnolam.,.,.'"

ifioo frerIiIi!.1 v ..... ni vacuno

pa.. ninguno de .... hanuvirus.. u ~ powde _

pm'I'NJ ..vitandQ., conI:ICtOron .... .....s..w. y ron '" "'litlol")'iI '1"'" el prindpal mo<ki de lra ..... m;,i6n ""a tnovft de
loI_oa,,,",,tI)f, de loe ~ l..a nodl.Jl'dol de '" apod-

ci6n inlplia '" deotrurcin dellYbt.tat de loe ~ Y '"

, ti Ir;ccidn de _
fumlet do!
(por ~pIo. Imacenando b comida 1m runteno<lores rerr~dnoI) y ;>t'<'IVa....
alV"!'i\'(iI!! de "",u,rmiillidl\n d<t ro.'<I""",. t.. prognosia Largo plal1<. para Lo en"ad;,:iiCl6n de Lo
muy pob.... dt.>bido al ~~.,.Ab'" P""'ftiUijc de '" poblotdn <loe
~ de un dcl"'O '~nao::U hfo '1ue s.._'>6i1 infKI:Idopo< ........ ~ lo<aI do! hanu.-....... "",..,....pIo. f""l'I-i'OlIIIp:u ...... cwpa:tiViH de kili DEEa M ICE en" wn.o de
Coo ',,", Sftl 1993
que"" 3a% de la poblacin

al,,,,,,,,,,,

eot:rmo..w '"

r..,....

mdM::aron

local de ...1il .....

./

21.2

~.

del .... nuyi ..... Sin Nomb,,,

"-""IOn'" .. n ,,''''

LaoNntavinaap' .. , .... iOdofintwldoo ....... I., ' __ de

.Oldoou. ptnJu<irndo _'., ,,.. d.d,,,, "" ........ ~ iIolnoJ_
puI_ d.. IDo '-tuv.... 1111'S) """ ..-cident;ol"",,," po-sr
I~ IDo h u _ En E' ..... Urudoo, '" ;n lo<<:Io"... por

......Ir.o,""'..., furrnn ~I'~ ....... liI'1l.

,/ l l\:>rq\ll!""",~ ... &ladeo Unidoo ..... l. I99J " ....

!no ...... laviru ....an un imf""<U"'e prob ............. ooJud pilblicII?
,/ '>.--' b,> '"' Ir~ <Ir loo ...... t;ov,O\Io. loo h ............
l e ........ .."., 1M nw.:Iioiao "KtiV~p-.o pI< ..lO" '"' "I...riol"
...... Iw>t.onn.. ?

11 ENFERMEDADES TRANSMITIDAS
POR ARTR6PODOS

<1" 1,'5 I'fIrt>rml'dad .... produ<;idM por RickrU"... I~

hu"",,,,.. Of1 hnsproado ..... accidt<nlal"" del patgt'no. No
obst"nl,. lOS hum"""" infO"ell1u' pul'dl'fl usu un papel
criliro "" '" cido d" ,ida del palg<-~"" romo..., d caso lit!
la malaria.
en~!

EnfenTIed.de. producida. por

Rldetb/.
la> IVdirl$;" !IOn bacteri ... P"'lUl'1'i.l!i estril'la"""ue I"l~
lula"", en ,~rlt'brad"". habitual",e"t.. """rrr~ y q.... ."...
tln """"",J.os "" algtin punto de su ddo vital con 4' tn'lp<xlol;
de sang .... rumo pul*"" Pio<'"" 8"rrap<ilail. y~
rumo::ntM''''' 1.. bologla de tI! Rk/.t'll>in en Id S<:<dl\n I Z.l .\
Los R,ams.. prudun", un: vd<<-.Jad de ""fenn<-'<i.de! ""
hunUli'll>5 t ...,OIal6. ,",s o,s, i"'l"'rtant~'S d~ las cuales ~
la fK.'"'" tiluid<-",. la fll.'b", de las Montail.ls 1tMns..s y la ekrlid,..""". 1.", Jlid>'!Js;" lom:>n SU """,b.e de HOWiIn.lIti<:l<etIs.
nenllflcu de !a Uni"<-~idad do' ChieJgo '11>0' fue ,,1 pri<r'l<'f()
'''' d"[J\(,,,trar Su "~istt',,cia y '101<' ", .. ri romo ronsrok.'f'IC;a
.J~ 1" infl'Crin con la ridl''''i.
1"00.11.. "" el lir"". RidrI/>io
No se ha ""'~"'8uido ""llIv las R1ckll'" en
",,-<lit"b artifici3j,'S f"."'" o/ en 4ni",,1I<:> de lal..:.r.uoOo, pijo!I.
"" culll,'" o., clulas de mamU"""" y '-'f1 el sa<:(J o., embrio"'"' de I:I"rrapal . ... En animales, d c....-i",k'Oto I<!rlI:" luga,
p"m",amcnt~ en <tlula$ fag"citic.~ (MI$<' 5k<;in 22.2).
Aunque 1m; R"*",,,iR no ge han cultivado ..... culll,o a.ni
ro,," ,'1 I~bnr~torio, ~l g<'noma de R;"W,,, .. p't"',,:<,ku de
1.1 Mb ho ~id"
(~S<lm6n L5.3). lJ.:I!iOIndonns
~ La ... """logB oon (It",~ 5O!<'UCnCi ... """'-"",k.o!<. esl~"..
,,,.l,,,, im,arel"la~ l'Sl/in muy M."\d!lflold"" con I.ls m;looond,w hllm...,,,,.. e"""",," las rnltorondria!l. d gen!)nlil de
rlcket!l,a ... ha R'<l .....ido "" tiU"""" ~a con"""" un ro,,[unto de genes n"""",rio;os ~ulldenl<.'!i p~ra Su d,~~....
da Inlr.....4uJ..,. ......
Ciln'<'t'n de n'...cr- do: k.. gen<!!
p~'" LIn "'et.,bQl,m" '"IlCr;~liro ,od<'P'-'",hcmc
o I-"'r.lla b!oo;inl<':5i. dt' estructu",~ El8"""m. d~ rickel"'a
rorlt""'" un grupo o.,
muy 1\"Iaclon;>d"" ron ~l """ron
del p"l~ de pLanl ... Agmbod.ri"", lul'wf"""''' (n'Io'" s..cc;oo 19.21). EMe opei'n rod,f",~ <'tJmfl'O'l"'1"'" de loiI
d<-~"""ii\o1nl'" d~ vLruI<.\cia implkados en l4.yanslcn.'OCa
de DN" Y""t",nas de .... ""naci6n de protenas. AAf po-. la
.....".erri Jd g"",>ma "'uestra l. d~ inl""""!lul ..
r la virulencia de <-"tus I'"~_
La, Rlckl'U'''.e d,vid~'f1 "" tn.'!Igrup<lS. ~n !.lS en
femw..-d~des que p""jI>C<.'f1 . 1..09 grupa. son' (1) el !t'I'III'O II()
)ifi'~, p<'r Rk:k<1/jjo ,"~n"W:ii; (2) el g"'po de / firiIrr ""'n'
(""d<!. por l<o:krll5iJ , ictrJ/.i;; y (3) ~l ~1'1I1l\! dfo In rl!,'irlt,.,~.
f"" [!"Ikh .. r),"gr.",IS. Aqul ""amina",m".; un ,*-omplo d"
un palgo'"'' de cadd grupo.

~h upad""",

'1""

1""'''''''*;;'

_'r'ICiad"

".,,,,,.,,i<o;
"",El

"""'>ts",,,

lares duranl~ 1m ti~ml'Oi' d~ suerra. Debido a [ insaJut>ridad Y Jo apurado de la. condicion.... a'OICle,lsteas de 1....
opt"ac~ de ofant~ra en 1;"""1'" d" g""'I'1'a. k,,; pio,os!oC
"uimdf'l' f,lcilmmw ...11'" lO!! soldad..., y ,,1 til"" alm""..
p~~JJ~ Hasta La"'8und.1 ~ mun.JiaJ
<-4 tifus ""US ms muerl"S {"i1 milita"" '1"" d rombat,,_
l .... dlu!.U de R. ,.,..,., ....-'*i,ge intnxlun"il. 1ri1,'~ de La
piel w:uodo ti pind>aro producido por '" pk....tu,. de un loo.
~,.e""'tamilll ron [ h<oo..'S del mismo, la m;oyor r. ...~lte de
la~ dlulasdc Rdrl/ ... _Ouranlt' un periodo de i~
de 1 a 3 """"'''''''. el organismo"" n,ultiplim "" el inlcrinr de
las o!luJ.w q ..... ....:ubren loo< "aso!; unGuln<~ 1'.'.:1............ 1....
sintom&!l del tifus (fk.-tm:.. dolor o., ~"","H Y debiIid.>d g.,.....
,al) ""tnncef Cllm;..,n;,an ~ apol"""". Ent", cinru y n""ve dia!!
despus:....... crup66n ",racteri.tic~ "'" ot&.... o I!n l.lS a~it.o.
y se di>tribu~.., 1"'" lodoel cuerpo '..ffi7It~ ca .... palmas de "'"
man<l!I Y plantas de loo pU. '-"" wmplic.ocioncs de t.... inl""
ci<iflI:S n<I tr8lad as de tifus provocan ""n l'f1 siol<-'ffia ",-'<Vio~ nt""l puli1lOl'oe5. J'iOI'o:lI Y cora~1in. El UfU/i .."kJbn<'(i
UM "",""Iidad del i diJO%. la !... """"lin.~ y el <'lora...
fmirol ....... la. ms ulilizadO!l rara controlar. R. pMllluti.
Rktrll~ Iypl';. ~l organismo ~ .... <'3""" ~I tif .... murnll,
<':$ (11'" palgenP import.nte d~ ~'Stt' grupa.

!lo."",

El gnlPG de .. flebN m_h.de: Rklretn/.

rldr. fh:l1
la fiel>", de !.t. Monta""" 1t'~5 fu~ ......:o","'da (lo" prin"'r. , .". "" el oeste d~ fuitad..., UnidQt< .ln.odl'dOt d<- 1900.
f"!'" h"y ti ...." "'-'yor ino<kn.,....... "bu ..... tc_ (. fiel>",.J"
la!< MonWi.ag I U _ ,.,.",,,,,,,<la por Ri..-t.oll~ .. ridt-Il$li y,.,
Ir~O!Lmil~ a (no hu""'"""",,..- di!,rent"'~.,. de ;;1m
piJlIt!o. las ms Im"""".'iOn las dcl I".,.n;> y la d .. la mader.o
(Figu,. 27.3). L.... hum.""" adqui,-""" ,,1 pat6genu des<k
1M hc!ceo d" laf. g~rrapala~. que tt)n Iny":!ddl/l; eo ..1cuerpo du.anle la picad
"8 tr.w"" d~l al;b.> de J~d_. ~
<f\: produce """',~ 1"" donde ""tra ~I p;'Il\<-'I'iO. i.zI
"'lula. de 1<. ricYl~i. ~ d.lfurenria de oIr"" rickl.'tsias. CRd!l'

u"'.

1:\"'' ' .

mas. ronIQ lil'b .... Y uo

1.... &.3 o S
apa""'" un;t erupcin ..... tooo ..! cuerpo (Fi,'UJ" 27.Jr).
1''''''1<.""... gastroiol .... t;""~ romo <liarrea y vmil", tamo
b,,-In ..... muy <'tJIltU, ...... y loiIlintom... put'<J .... du"'r ~ta
dVi:'! ~n.H ,i la enfet ",~dad no <'S adec...wammte Ir~la'
da. L.o h'!,,,,,lclina (J d dor:lr.,nlrolll""<""lmene pn!durm
una ,pida ...'CU~ lit: la .... f"nned.,d , ,rndministn
al inicio df la mimut.

d,,,,,

El g ....... ehIIHu.: "kIr.ml. prow~. lcl/

El tifu.. cscau,,",.Jo 1"')1' Rk kel/,'" rlllUmetii. la t:pido.omia del

lilllnlpo eh .. ehrllchJoal.: ~""/cII"

El goeftl (~rjlch.io \1"""'.'3ecdo 12.1 3) ~ ""'pon""ble de
dilfi ...u..'I'1nftIadeJ cmo.'yt;.,nn", ' ''",.mitidas por ga rr apol'"
"" 1lIitado!> Ul\ldt.lO;, thrlichi""is monocilica h"m""a (HME!
y ehrlid. i.... i.S,anulocllica hum."" IHG El. 1..0. rickelsiaj,

tdus OC transrr"", ,-",t:rc "'". hUman<l5 por loe piojo del cuerpo" d" la c.b.""..,. m ~"'ori<> ;mi"",,' dellin.. son loiI hu
'J""'O, y pul~ ...". una ,-",k-rrn.t'\lad muy ..,ri;o. Ouronlt' "
prim.".. g""rra mundial """ <-"id~'fl,ia de !iN. se ""tt.-ndi'
por IOdo el C!iW de Europo y <:;Jus ~ """""" tm; mUJon... de
El ti!"" llIt sido un pnlbkma cm", las tropas mili-

que pltlducen <StiJ~ enf~'m',d;ulcs ""'" Ehrlich" ch/ljfMooio

y un ~ni&mo simiLar" idbtliro a f.hr/id,.",'1"" ","pKb,.ITlt-'nte_ l.a apo>ricin d<- es!u d"" <-'f1lcrmroad .... c!;niNmenl" Indi.oti"gulbles"" ca,;,de.in por .5In tomas romo k\I
d~ un catarro que ;nclu}"! f ....,,,,, dolor de cabo! .... "",1Mal;
Y lTOCUf'Illt'l'nen1l' ieucopconiA (numero dp k-urocilO5 IMU-

", . . ."e..

71'.3 " " " 0"011 ""ODUCID'"

,.0" "ICItI""

"" f. "'.."
.......... enn.E......-

_ _ 3ODyllOClnmdio

0' ,,,0.

(~lllur.

27. ). Los "'nI""""" .,,,,,,,,10 I,t.. inclll!OiorQ. "'" 010

mit. ..... a 101 de <>Iron Pid,,,";";., aunq"" .. l p n , (lrrl,
<Ir;'~.. antigo'nka"",n' e dl~tln", d" lQ!! miembfflS d e 101
0>2"" grupos de ric~a,. ..... grawdad de larlnftloo1C'f
, . d<>MI ..
~I. mort.l..... Comp-licackH 1'1 l..a ..
.so pla:w m.,...", ~,."" y no tr.,ad ... purden Inckll'
lnJufil:ienciao .......Ios Y ....nrzori. . y lMu .~
rwtJtONPl"" El di.agnoo,lro ... t...o m un en6ayo de nuo............. inz1ize<u con .n~ (I"A) de surro del!*"
c1m' e (~Stiro 2UO) y tlmbifn .... I.z ",UdOO m
aden.o de l..a poH""-"'HII (I'CR) ""ro, de "'''!I",rompleUr
ode IUtrodel ~leponr del"'r la f""'!N"'<IP de ONA
de cm/Id!... ( ........ ~iM 24. l)).
I..a lnfe<ri6n !le Ir;l""mllc "''' las pk.>du.3j de g.u,.pa
t.. ln/tetadas; ["" retIO: ..... n.io en mBmlcro:.lndu)"'" t .....
VOl y poIPibk:.I",n" med~ ad...ro. de los lIoo.pt<dadon:s
humal"POl. A"'t;.;. ~ rell"OOpI!div .... ..., irmron
l'elativa al'" , .. kk1 ....... de ..... fu os Midad I'......... irida 1"""
Sl'mopolill, indon q"" el !-ICE puede " " - UN inridmd.s
_yor q"" la fieb", de! . . Mont.1i\s Ro...
La mayori.z
die Lu infea:ianeI no"," apropad.""",,,," Idmtiww'.,
bodo. lo vaziabloo de lo nolun""... ti .. \00 ">lO"'''. Sin ~""o
bargo. de5de 1985 """ de IlOO
han ido Vf'ri&..;l",,",
&tado Unid ... por 101 C,.,., .... de Control de Ilnfcnnf,d,.

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do) y/ O_bocitox.,;". HAlJupm ellaOOnloriotC.:or"'""hU'" doxumentln CiUI'Iboo m I,t. fz.u ..iO" """""tica
12i"..:teriud0l por el aurrcnlO de u"" ...... imo """""liar, lo;
InMamiMSil. Adt.-m;k. 1oI1infocilOl de lo; AnS"' pezifm
CI muetl,.n evidmles indu.oon..s de d'lulao de fJ,/idt ..

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'12 ClptuIo 21 '.""M'OIO"

'''I ... MlltOI .

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l.tMU" ,

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DI.g,>o.tiCCl JI cOI,bDl eN la.

_Alck,HaM

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_',"nI1,1 ..

En"P"I ~ , .... infaooepor ~eranmuydlflo:ib

de d~, YI' 'lUIr I; enopcin carlC""*"'" de m~

f~",jl.""..d~

. E' num!f(J de
CM<l'IIti """ ........"'tind.-. 'J l"l'JI"""",t.n, cQmOlI .....
rnednd de I.ymo: (m.s. s....:OO 2H), tuI.O enfermoodad l"""","
gente trID5mt ,d~ rot ltI'rIQpiltaa.
Cnm(> OI.:tII inft:<o.:~ transmi tid ... por g.olT~p;lt<l~, 1M
iIIl1iYldadi'5 en el t:I'Impo en wn;u donde hay ~.,ap;ot"" in _
f..:\.oda!! d 0:-1 ...... )'0< f _ pn!d.l8J>On'm~ la odqui'llcic'!o
do! la mr~,moedMl; jug;ldores dI."" Solf y "...:urliorlisW ~
p"rtC"ULu . - ' " ~J" ;
l.Jo J>'~' ",iCl61 indjyilh ... 1 IInp,i<lI m.ludr LIt apctMoi6n.1M ~1T~p;otd l ' !I<J p..:ad .....
.... 1I~ndo ... ~t~t, ~ rop.u "PiUPi.td p.l"" ""I>I'
1 ~.odur.d y mNian~ I; ilplic.:K"it> .... lYJ"'lmtl!"ll de InR'doti. En CUMlIo lo prol~ do. la comunidad.L1I pobIx:oo ' 5 d" ~1T.f"'u. pueden _ ....turid" mediante la
apllaoci6rt t"~~ .... <k> acatiddas (prodlK"lOl qulmk<ll" .....
p(r"..""",,," .clriroI par. I.a$ ~rr'paLi05 'J
A'J.xionitdos) Y I~ "hmlnarin del t.Jblal de tao; ltI'lT.f'1I;U;,
romo
"""'r_. 'J'" ubustos. l.Jo doaiadiN, U" do.ri.ado d.. La ""lIcil" .....,isi"h!t"., es el antibM'onro ad..cu.1du P"'d 105 "ilt.tmlentll<' de du"lIchio!;l!t.

rer-

o,

.".6podos

..,.,1.

Otnt. _ ' _ ....d . . prod...,ld por rtclo.-tMlt.

la fkt<r Q t'!I uN infcin !imilar ... ut1.1 r>eumon'" U ..... d. PO' un r.b.ttn int.;oa.olula. ("St,kl0. CorkllQ ~W",(f,
...tarionadoron las rickftsi.u (m.s. s...ricIn 12.13). Au,,,,~

""w .. a~i"'. b fUIl\MoO!l dirKtammte ror 1.0 p;adu... d., un ,,,s....., el agrnw erioIcIgiom de la fit.bre O "" r.....,...
ml!odo a lo. ~nunlloes por ... picadu ... d., i~ctos, 1 y.rio;
aobclpoJu. M""'" ro ..." reoervono d., ... nusm~ Loot .nl....u... dnlk.lt... S...",~I~,~ li~".... onfucrlorw inapo~ """' ~ ......r

srande canticbdd ..... ciluJ. .....

e h.nt(f" "" lIU orina, 1"''''5. \odw y.-. nlli<lo. , ...........

la. El ronl .."1O (01"1 _
anlm.alel o sus prodUC1Ol '" "N
''''''''e de mI<!<'<'i6n 1'""" loo hu"""""'- El ~udo eo WUI
~llf<'l'mCd.\d 5&mll,\, _ la ~ '1 .... p"""'" p~r p""'uCM.'I>do UN pn~t.,S"da
,doJor do! ""be7... o:'KlIlufrlos..
dolor "" el poe.:ho, neumunla y endorardit;~. l.Jo c:onlinna_
CIt, d~ .~ inl\ooccit", (01"1
boJrnrtii pu~de "'all~_ [lQf un.
""1It.>d~d ..le prut.of:t~ inmunolg;kiOS di.m.ada!l p.;ora .lIt.'di.

105 ant;CUO"f'O'i d.,l hOlip<'d.d .... f...... te.1 p.;ot6s~no. Una

prut.bo ('011 antiru<>rpoo f1uot1'x2I' t.... jIFA) "" La pn>l'IHt ....
rolglc~ de .'IdlljifllSf' Scin 24. 10). W InI~
por C. /roorl.rlll ....ponden ~ 1;0 tt"traricJino Y La trr~pLo ~

drbr ""'f""I'" ripidammle en cualquier ~ ~hooic>

de Iitbrr O par~ pmo"";r el daiiQ ""nJiM:o. l'or 'IlrnQ, la
'.,bn:QfI!I' ...... de .... ",,eo
~ 1{U<' ......... n
c51ud~roo""'l'O'iblo, agt""tte f'1'" 8"".. blDk'ogl<alt (m-

,,""'ades

,..Se....., aH)

El tifus de loo ..... t ........,, (o de .... <Nl;,~), u ...fnrwd.od Isu/Ju1!" u"'i,.,.,u ....trinr;idoa AlIia, tndil. Y A"'Ilr.I1o,
Y('11 no"'-'ldo por Qnmtil ,... I"'S~",w>ki. Aunque la ""f~r
m"""tI .. "''''.''', al tifus. '" Ir3nSmitida por ""''''"'' 5&1 ""...
pN ..... on:s nonnali'5. 1011 roodon:&.

de _
~ pu<'dt- k,. ronIundid. ron t'I JilIiIQ'Opin. la narbttina o ~ ..t~mII:I ...........icomrnlof,
t.a. n>nfi~ cl[nlcu de I.u mI............... c-a"'v' ..
por ric1w<. 6 ...... sido muy f'....".KH'~ por 1;0 introdlXCJtO
de IQ(lIYO!< inrnunolclgit:,. dpo.'dflrot. En',.. ..Jk>r;...w. ;"..
duldll!l las prut._ b;o~d.5 m antic'l>erpos que detecI.n lUl'fgentll de ""peoftdr ""'1 p.tt61l"OO [l<>i" inmunoll ... " ........ 9l.
"""')'001 de .glutinaci<\n "" bola!! Jo:: IA~.. ~ .,,:o\js d~ Eu..
SA j ....... n... 5o.uio"". 24.8. 2UO y 24.11\ Y tNayc. d~ PCi
(t....... SNdrl 24.13) , El <.'OIItrol k liI .... yorf. de ." en"""
med .. w- u"w* por .... n.:1<etst.H ll"<JUiewd control de loo
v1""", dr t~ piojo&, pul"" Y,,~n.p.ot. PAra
0'1""' al ... , idO'
~ cl ...
.... ' .prkt'kS d., 1r"*<1n!, ,. qlllt J""<'VlI'IW nIlnniIlnwnII: di:
1M picodu ..... lBs ga".p.lIiu r.", .. " .. nte unid.os al ~
d...." .xbeE.......
ron pinzM y ron ...Hm de m
...... f'1l""" d..J ~to(... ,a 1.0 Clbeu)dmltodcl ~
d.tdtw. Un .....'e'I!r'oo'ld tt..al, apliraduron un ''goMn.
' dula e~ d..J
Aunque!iOt' d~de ......
vX\rna
1.0 p""-.:nd6n delttfld, 1;0 ~ d., e...or. ....

p""

_"rt:>6re.... ""

mi........,

.,...,10.

p.o'.

g~ri1dOll .... ...romimd. I.1l1dmlniJ;t~ gmer.1 . Acru.J.

"""'ti! no hoy y;ocun;n diiponibks P"'" 1.0 Jm"'entIOn <Ir la

r""'"' .... ..., Monta.u Roo'uwl O 1ft ot,Iic:hoo.il .

,/

2'~""'''''''-''''''

,..,.; ricl!biM ..... ,..I!I'.....!. Inu.ocduw... ~rictuo 1r.1"IIiIIIti<b

polO" a,toOpvJ,.. L;o....yorV <k ....... Wtuo- atAn ron~
cS., por la .,npi.o ..,ttl>i6bno, pero..J d~1ro 1 rI ,.,..,.,.,...
m"",to

.1
.1

,.".'1"...., do eotao "",""" ...I ri " ....iindlfldl

p..,Jdre

I.CuiIr5-. .......
~ P"'" orI tifw, 11 """" dio
La MonUi\M Roe( " Y 1.0 th,~
lOoJIa 1I0I'O 1000 ...... k:roo 1..... +I ..""n poora ,., al "..
1

....mk'''ood .....

Inr..""dad d.
, ... ""femwd;w;l de Lym" ... una ~ftrrMdad emergen'~
Iralllimirida por II"rra,..I~~, tUI: ~'<'CI~ al homb", y OI>"O!I
an;maJ..,;.!.a ~d de y~ debe l u nolT'lbrea 0Id
O.'fl Con"","ut. donde MI
1< pn""'l'O& c._ y d<Jnd, Utg __ La "*,moedod ... n""ilida por prra.,._ ron ..... yor i~ 1;'11 Estad.,. Unid ...

...ros"""",,

'.y"""

epldemla'
_
,'
ta m .. " ........... "'" lym.. e
~og(a

JI

at~

por WUI espi~

fiSU"" 2'15, Sea""" 12.34). 11

,.,,..,,. ""8.1-:.' ti ....IIM

O;U'O'8 ..........mo. pnnd ...........ft' por la g;>mpilu dd m.
vo ,,,,,,,,",,,,,,,,,,,",,," {Figur;> 71.1 . I.M .......1'"..... '1"'" Uo-v,""
IHdlulH .... 8.
w allm,,,,U,, de la AnsA'.ir pij.tn. . .n i......les do" ' ....... d.ftlrmlt'lll an' ......... M1Vl1je y,
OCISionalmmlt'. del t.ooobtE. ~ ,;" , ro y ~ ""...... de f"'1
blancas !IOn .... """,rvor& an;n,."'" poi ......... de B. bII'ldooft' '1;'11 1;0 "'Sin del nIn'lSU'. de ""Ud.. Unid<lo. Sin ......
b;orgo, "" _ ... pants .....1f"'''' djl......"''''' ~ de rklnof

""'*n1i' ,


II
Goo, . . . . ~ _

'*- __ ... lo .,'-"

'o

COY _

..... "

"''''''"' ....... .....,. 101 pri<!ci.

lo<! "'lymo. Do t"" 'c diO. dOL ... ..

....... , _ ....... Lzz

1z>o'i(,JiIud ... ....

"..... _ ......... 3. . . . _ .. 000.".0._"''''

y p ...... p.>t.>o <%\ Implicad.... rol l<I tr~nsmisi6rl de lo ~... f"",
n....wd de L)'!n... En La zona oeste de ~"" Urud06, ''''''''''
,..~ r la rala de l. mad~........... poIcnci.ltes n"'lOn.'I y
~"du"""

Lo "",f",n_lId d .. Lyme ha sido t;1rn.bi~n iderltifi~add

en "ul'OJ'"o y Asi;>. En EUfOP'll1 gaonP<'.~ ","",01" "" I.r~

""'''NJ. '1"" tlrnrum pued<' U....... BtIrrrI", SOl,i",;, 011'0 "'&<,ni~ '1"" produno 1m s lnt""'u de l.... fel owodad de
Lpne En los p.ol5es asiArimoo, &nriir....LI;; .....r.fwnilKb
por l.ru.k "......./cJotJU r prud...:oe l. ~ de lytlY En
todot 1011
dif""",\eS roedonos loca'", !\as sido den11.&"'011 rumo ICst .... or;.,.. A~I. LI tnfermedad de Ly_
~rea> "-.......- uno ampl;;' diMribucin grogrific. y ... l .,.
milid_ a los huma""" por una gran varioodad de e;pifto

c._,

n!IOf ion.oJ .. de Borr,'i~; dlvl'f'KItI ~0f'l'II actllo" mmo

~ .... ori()ll y difere>\eS II"rrap.llaf como vl'clo ..... ,
Lo g.>""p"1.o del cienv y otl"Olll ~ do.I glr.bO """'
mocho metlO><S '1"" rua.lqu"'" otro llpo .1.. pouAp;l'. r por
IMItO es Uri! '1"" ~ inach~. (Figura 27.6). A d(~
DI de OU'M ""~ ua''i..u'id.. por sarrap"w, un
poou"WI'" muy .L10 (mb dd 50"10 "'" .Igunas ~OIW$ drI
_
) de l.u sarnpo l;OO del ciervo ~an di"]",, de B.

...18 ....j., Unmnlacto\an~lI!r6ivoWId ~too _ _ ti

mudlo 1.0 probabilid.>d de Lo lnNmisiOn de .. ""KII,ooxIad.
IOn EsI...:l"" UnidOll, lA mayu,la de I0Il CHOIi de enfl!1"medad d~ Ly"", han sido regblt'.d<lS en el """,,'e y "" l.
~oo ""m,al (MidWest). p<.TO tambin li<' han obeo:rvadu
en p"""".mmt~ rod<lllo5 e51~d<ll, Y la enf~
~ lym~ li<' ......,...,.,lra nlft!dida por ludo el p.>is. u Figuta rt1 muestno la ...n.n~exp.>MilIn de L/J ~ de
l,....., I...,o!o de todo EsI.oo. Unid< y el r'Pklc> lumenlOen el numem IOtaI dec -M.

'*"'"

....
,I_al.
UI co!lulas
Borrr/Ul burgdmfrri
d~

l,an..rulen a 108 hufNIr'IOJ mientras La garrapa"" !le el' .Iimentando deJa ... n
IN!

&'" (.'gura V.8). Se dQarroll.l u"," mfci6n sistmlca, w..

~nn; .... ndo loo o.inlomaol de La ~...krmeoJad de lynw. qUf
u..:lu)""" dQIor de ubeza. dolor "" ""P"lda. t'K'Olofrloo; y
'al iga . En alredl'<lor ""1 75"to de
una .",h,nsol ~'t'\Zr
dn. conocida n-ono ",,""'" ~ojg.4"S (,";'"ma C1'fIlro ml~.atOi";o) ([Al ), es ob .... vad ..... el ~olio de 1. pladu
(~'gu'" V .8). En d l t momenlU. La I'nmo!d.ad d~ l y"", li<'
puode tratar cun ""tacid;n; o porurili .... Lo enf.'1'1I"Wdad
n<I tr.~ ~ ~ un "ftadonniro dez;puI de
alSUnafo.......- o mees de Lo p;c.du ... inioaL loolMft'tTW!dad de ly ..... cn'inita w ea_1eriu por W'IoII .rtnlit en
el 40 60"1'0 de 108 aa_oTambim .pan.""", af~
~ <on'i(I dcbolidad en las e'trmlid.0d8 y . ti(s.o
f;tt6ales en un 15. 2ll% de 1<11 ....- . Alterac;.",.". cardiK.
ocunoen "" .,. 8% dd lot.:Il. E1lr.lamlenlo del ",'adio cn'inl
ro &''''''".I .....'fII~ ":'quie", anti;6ti""" Jllra",,,O!EOII. El" ,.
""""",cdlriaxona. un antit>atiro II-~. el muy activu
y le USO para el tr~l.mief\l" de 1.0 inft><rinaooka. ya que
"" uno de "'" ><:><:w .nl'bllicOllopaoceo ti., . ,ra....,... 1.0 b,o.
................1' lCtUlic. y at.:J.r I;to Hpin:x_ ~Ie
~.., ,. .... _
nftV~ (ftItnJ. SO n<I loe sigue u.tamlento
I.n C'fIut... d .. B. kocxJoaj" c '1"" ~,. ,"*CtlOi
nc-rvio!zo (ftItnJ p~n ftEllIr en bliado de Ltlcnn& dur.nloe I.orgo; I"'rio<Ios de riMlpo y ~ producir van
y. riedad de eomplicaclotlC:ti c:r6nieH .dic-ioona.t..a, t'<Itn<I ~ l
!l':fXo<lC'!il vi!Juale5. p;arAliJis facial y ataques.
NO!le han id .... rilic.do Iuto;t~ 1.0 /1->;, IOxina5 u otmf (~
1<II'eli de virulencia .... l. palogt'rosis d .. 1. cne. nll!dad de
ly ...... En m..rno..~"""lossf"kiIna'I d~ la ..ru.-rm..-diEd
de lyme lal...."' ... p a _ . los de la .. filio, c....d por
uIn espiroqurto. T..."....-. ,..fum. Adem.
M
1<11 6In_ ~"'1o.-nkrmedad de l)'lJll!'" JN_
a 1<11 de Ja sffilil; co..ka Cltuin 26.12). No.WI~
a diftaadoz ~ la sffi.... 1.0 ~ de l)"M
mi.... tnV<!s de ~ te>< .... b " otros tiptoe deron
_
enl~ 1"''''''0' .... ~"""- "",ntid~ de "';Iut... de 11.
""~ h.>n ..idu ~Iadas en 1.0 <>rin;> de indi"iduoz

w.c.>IiOS.

."uno,

.tgu...,.

"".Ini....

114 . c.pI\uIo 21 "'." OAO '''A''.III'''''.I'O'' ."'IIIAUI 01l.",,,6.0DOI Y._

CJl o

1_'4

_ ~ 15

"
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hii,,_

""" ..... 00 '5 _ . . . ,.' ""ntgn>. La

o.l............"'6
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. 10 Ioogoo. todo FU""'" . . - oo.nQUO .... _
.... mayor..., .. .....- y .... lo parte oupiof doI_ o.te. fDj ~ <lit ~ ..
giotr.,..... <lit _.''"'"'''' "" ~ pO< ..., . . E .... u._'
La .""' ,. _ <lit l ................ ~_ <11M .,....... _ _ <lit ~
cio <lit ~ port...-. ... . 1<>0 Controo "" ~
iGl6o' ""

1PI

ilt.' (l.1Id05 Y hay algu .... s dat"" que indic~n que ~~~ ~"flk....
medad se pue<k cxt~o.ndcr a parlir d,' los animales dom$tkas. particularmente el sanado, y a tra~k de la orina.
Tntamlenlo y

p""'.n<:~

Se h.~n d~..... rn~lodo pn.K-bas ""roIgica. par. La dete<:<:in

de .nlCU<'1"f'O" ""'te a Borre/U. hurgdo.m. L..s anticuerpos

El.,.. ....

apan.'O..... aJnodooor do:! 4 a & ...."1Jlaf\aSdespu!i de la ink..nm

y pU'."d en d""'"" '.rse nwdianle ensay"" del tipo de !:USA O
por ensa yOf> ron antinli."q)<>6 Ouorcsco.."fltes (,~,,,,., Seccioneo
24.\0 Y 2~ .l1 l. Sin embargo. l~ ms definitiva de los pT\ll"b;ti
""",lgicas e5 la inmunolr.nskn.oncia (WN'mI bid') (""'"
So!ccin 24.12). l)eafortunadamcntc. 106 anticuerpos /,..,.,..
le a Joo; antill"""" de la espiroq ueta de la cnfcrrnc<bd <Ir

27.5 MALAIIIA 81 5

""'puesto ~l<'mente a la k.dura de W\a garrapal3. especialmenl., si la picadura mueslra el

mlguns....
h.aao un diagnsli.,., p~unlivo de enfunnedad de Lymc y
.., inicia ellralamienlo ron antibio6!ia....
La prevencin de la enfermedad de Lym(> 5\."Iu;"", p.....
""uciones apn:opiad.., para ""i1or la picad"'" de las garrapa'
ta,. "" reas infesudas de garrapatas romo bosqueo. ZOf\aI
ron malon"ales, de ..... .........;. llevar ropa prolec!(>ta ('QIOO
eall.ldo, panlaloneo largos. nmi..,la de manga larga con
cuello ajUMado ~ pw\oII. Lo!i ""tremo; de lo; pan1o1one. in
lroducid", en 106 cake!ine.; junto con bol"" ..... una efectI
va barren para las piQduras. Dl""f"-'t's dt! estar en una """"
infc'St>do de ga PTapalas ..... debe comprobar ruidad06<lJt\er\1e
la p"""""", de 1"" mismali unidas al cuerpo y eliminarlas
(incl uyendo la cabeza). R'-'J'clenl ... de /moecIOII '1"" conten
gan did il-",-tolu.lmida (DEEn ..... muy efucli """ ruar.do
!le apticon lanlo en la pi ...l romo en. l. ropa.
Se di"!"",,, de una "OCUN ef""li". frenle a la enfennedad de 4'''''', '1 ......... ~a a individUO!! q..., p<>r BU
profesin o sus actividad"" d eporlivas O nl<'rcativas oJn
exp" "5toe. las garrapaLU O a BUS Nlbil.l, Esto v",-""na, que
ronfic"" una al ta prole<:cin (ms dc19O%), rom~1e '"" una
proIefNl a nHgt'nic.1 de la oupetfrcie de 8. INrxOOtJm IOspA)
'1 .... oc ""p..... en EsrIJnih .. roIi por un g<!1l 'trornbinao le
conseguido ;ncdian'" iogenien.. erro'1i<:.a (,.,, _ _ Soccif131.6 Y 2211)

,.,,.....

./ :17.4

Rh_"'" '''''Vl..

La ..ruenroeddd <k Ly""'''' .......1""",.. 1.< '1 .... mayor incidenci;o _ . . . , E.ladt.. Unidoo ...,1", 1M ~ ..""",,tidas
"""~So:~",<lo:b<Wdif..,,, ~ .,.~m;o.
mil..... loo hwnan<)O a rra"<\o <k lao gaP'r.lp;<Ia .. La pA!>'enci6n
Y ~I ..alam....,'" de la enf"""'-'<lad de Ly""-' "" -"<'nCi1la, poro no
00'<1 MI dlagnrllico .

""i. "......

cIo Lrn-. 1..1 ~ ".,..,..,ida.......,

(B>!) ( _
abo .. ~. "'"La.., TlItio"" 10 pIc.l(1o .... y """" con
~.<>o1ormo_ .... _ _ _ .~ ir .,..,tip.
... _ ,...<>0 5 cm do _ .... 0 .

Lyme persisl~n durante vari<>fl ai\Qs d espus de lo in/

cin. y la p,.....,nda de anlicuerpos no oonfl.,re I1oI.'CeSaria"""'le inmunidad frenl~ a la enf~rmed1l<l_
Un """ayo de reac:cio1 de cad""" de la poIimeru.rr (PCR)
(,.".... So:ifl 24_13) I<>ml>in h.a sioo d .... rrollado pa r. la
dl"leccif1 de Bon-rl .. INrgdo<frri a partir de t1uidos y lejidllll.
Mi<.."tras '1"" 1".. an",dorh """ rpido.; Y .....-u;ibles, \o;; mtodos de 1'CR no !IOI\ capa.ces de difen.'fIctar ~"-'Irc la;; lulas v"'''& d~ B. b.. r;Jorfrri durante UI\8 in/ecrin activa, y
las clulas milenaS o i~ ....... dt! um infecril' tratada o Ia_
renle.
B lJUrdl>1jm pUl'de ... r cultivada a partir de.,.. el 8U%
de las k.. oOnC!!I de
"'ig ...... pero g""'-'ralmenle "" se
........, d~i>ido 8110rgo I;"mpo de Luen.cia del organismo ru.sto '1"" en."", ,.,-, el medio de cultivo.
En deflnitiv la enf.:rmcdad dt! Lyme.., diagnosita ha_
biluol ......"I ... por su sintornatologla dlnka, ,i un pa.cienle
Ii<."", los s[ntornas de la enf~rmcdad de Lyme Y ha estado

,,'=a

./

C ....", ..... lo. ORI""",. pri""'""" d. la ... f.......::dad

./

Lyme1
Qu.no'biti<oo p""",," "",p""'~'" ~I t tam;""", de la
enkormedad de 4"",1

d~

La "",taria '" la Efemocdad ausada por un prolOWO, un

mieInbm dd gr-upo de lo; Sporoma. Ya explkar""", 10& !;poro_ :>mo grupo l." la Sn-cin 14.6. El par;kiludc la. rn..
laria ... uno de lO!< p.1'8'"""" humanos n, Importantes y
M jugado un papel ""Iremadamenle imporuonle '"" el d_
arrollo y exleosiCro'< de la cultura humana. Adm-os, como ven.'m08, la "",Ion. M afO'ctado incluso a la evolucin. hurn.lna.
4-maLaria.,. tod.vla una enfemw..dad hurruona ";sni!ka.
vf inclwoo a""'l"" "x~ten dikrenh,s Iratamienl<lOi cl'edivllII
disponil>lei: My altOOedor de 100 millones de pl'f3OM1lm
todo el mundo que ahora licno..., "",laria ~..~~ ao, al..,..
dedor dt! un milln de dios muen: {,~,
. 25. IJ.

Epl ...... lologf.' PAtal' "'.

El principal""""""", enl .... .". m amiferool de la malaria .....

Iors huma...,.;, Cuatro esp<'<ieo dt! <'Sf"""'lZOU infedan a kili
lo"""""",. dt! los cuales el rMs ",,~ido es P~j"", m.u:

.1' C. ~h,06o 21 10. . . . . . . .

y . . . . . . ., " . . . . . . . "IO'."~"

yelmllolimpoo1antl:.l"or .1",..,., ; . . .. &to.podsito .... <'iiribCOdosa...,u.. porte de ... <ido de rio m Iooi hurnonoos.
y poo1e..n un mosquitoq"" .ctU.o.:uono ~O< extendio!todo
el p;li"h,to de penon;ii' penoN (tofIw Sdn ~"'l. SoLomente las ""mbras de 105 moo;quitOll del go!nero A...""...,
tr.""m't"" ,. malaria. LoII miltIqUUOII A~ habit~n primarLomentH~' zona. ,,mpW-d", del pLo"..;, y. por tanto. Lo
..... 1.rLo ~puo"C\" ~omi ...... _te..n .... tropiros y .ub-~ .... malaria "" ex~ l"fl . . ~ del ~ de
Nono! AI,ol, la .,""" del ~t;omienlO deo kJI .... ,~ peoro
'" un gran jkotk:.... ..n el 5Uf". donOtexitoen a",Uf "-d""~".,..
liS ""13 el <"ft'rim"",1O del 11"0II8II"'10. ........ r.., "oed..od e t j .,.,..
o.d..o (IJf1 ZOf"IIII t..as Y pan"'-' Yd nombre de ma"'riIo
po<WIl....,.. d~ la!; polabtu i,alianatl """ ., ...
El ciclo deo ~Id.o del ""rHllo .... l. mal.ori. ftl rnmpk!jo
(Figura 21."'). I'fi"",ro. el hooopt-odador humano es infecta
d" po' '""1"""";''''' del plasmodlo. ~h,'n.I""lUO'l\as y ala ...
g.ad~. '1 .... "" producm "" ~l rnoequito. y q".",e locaJiun ..n
I.o'SI~n.iu" ,...'iva~ del ins<'o<lO. El """"tuilO in)'KIa . .
;'va (""", contif.ne un anti(oo,ogulan' f) junlOcon ,,,,, elfO ....
(tDl. LoII eporoclt.. v.aj;>n a tra>'b dd , ..........te sangulneo
h;tM. el hipio. donde p""'*" quedlr de fomwo quicJ<u, ....
oCR'Cd" y "1>'oc.rsoe ....""o lusar' ,,"" fMeronodd.i romo
lWju':mtlr I.O!'I e'!uiLonlell ... qmt."fIun ..., un gran n ....

,,,,,,i,,..;

....,..., de 1""'1- dluJas llanudo. 'M

_~ula!o
5<" Ioberan del hlga.:ln en el tu'n."I\W' ... ngul ....... Algui\Oi!l de
In,; n""",,,itoo inf,..otan ,,,,, gl6bulo!l rojos. El ciclo en ,,,,,
'-"f1lrocltOli pnlCl..Je 00.....0 ,"1\ l~ hl~d" Y habitutl""",,,, Ole ",.
pit.: en cid, .. de 41! horas en el ca!lO de P.
E& d,..ante
CS4~ periodo CUdn.d" ~".,r..ceo 1,,. .Int"""'" de la "",lan...
C;~"n'.ad,," por fiebn, d~ .... de 4O"C (104F) ~ do:

,...,x.

r.,.

. 011 ...TII.ODOI Y_

eaolofoioo. LoII ec:alofrkll tiener> lupr ruando Ut\I n....-va

gt.>neracl6n ~ P. ......r esliberacl.t de 105 eritrocitol. \Im'
lOty~ doIordecahe pfden~b~~
foebrt er ' .lofrios. y periOOOll asinlomJricoe al;..,rn.on con
otmll m los que los ol"otoma, tlp~ ... p,~It.. ". ~d"
.1. ~rd;d~ de sJbulOil ,,*,-.10 malAri~ causa .""",ia y
0STandamiento dellNzo .
No tocino ", pn.>to;eooI bbtorMI,. de klf eritroC\toI .....
CII*'"' d~ w...:u.r ottCA glbu.lOII ro;o.. a aqullOll que ""
Ion C&pIICtS lit los conoot COtnOI"', .....
Y IOn ~
..... el<C1UJiYUnftlk' par. el ""*I."'to. Es galT.etocllo
1M ~ awndo 011\1 A...., 'wlt:s pO. la pa .... Inre.;tlOda y madUTU1 m d ""'*IuilO producimdo p o.. gameto& ... fuMonan dando IUl"r a W1 Eigoto;eI DI9*>
m,gR gradu movimiml'" amd:KJideo a la placa~_
d~l I,m"",,,,, del """"tuilO doo-.dc lit .gT~nda y f",ma g13"
can tidad de "'f'<""I'Citol. &100I1IOn U"'radOOl y . lguMln...
1"" a luSUndul ... ""'va ..... ddde d~ p....,."" ..... ;.....
culiI<kA a otra pa ...... <... ,,,,,...ando el ciclo de n ....... " .

i'''''.

DlmilnOldeo" tnot.-mlmnto
El di.ogr>6lricodefinibyode la m.olaril ... humatI(A yquif..
"' la idmti~ deeritrocitQ5~fW"~'~"
..., muost ... de """'"' (Rgura 27.10).
Le profjla~io; (cuando loe viljo I , ...... s m<Umk1,) y"
t, "tam;""t" d~ la malarilo., """" mediante donJo:w, ... Le
do""!u"" ... el Urmaro de..mi6n pora tratar"" parl
tQei m 1011 eritrocitOll. J>I""l 00 101 mala cuando klooi ...~n
fu."a de Iasdlul ..... El Urmo-w rtlaclonaclo Uamad" pri_
qw",.. ~Ijmina """ esporocltOil. ont'rowilOll Y gamet"" fuer.
de Iu ciluL.. El traumient" con Imbooo. claraqui .... y pri-

....

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Fe", " " ' ' ' ' ' ' _
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4ii.

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27.5 ALA"IA 817

qumiro tanto de la luva romo del mosquito. Dur.mlll la

Segunda G......,.a Mundial. e l SelVio de s..lud Publ;';'. orsani~ una Oficina de Control cid Mosquito .... reu de
GU~lTa y. dado '1"" mud\a.s bu ,1' militares estaban .... los
C5\.11dOll d~1 sur. ""la organiVld01lJev a abo una ntensi
va elTadkKin en Elo\adoe UnidOll y .... J"" zona. d~ uJtr.mar. " 1946, unaooenel q...,hubo48 61O....".de m.oIari.&
en E.<t.od"" Unid".. el ConS""'" estableci un programa de
erradicacin do: la "",laria de dnro aos d~ duracin En
j.....s m<imlI:M O!I programa incJu.> profila";' y nW""""'"
de tratamiento para la. J'l'0"S0naS. adl'lT\ d~ tratamiento
ron DTT para la eli",inocin deJ mosquito. En 1953 ""Jo
hubo \310 ~_ de m~lara; en 1935 hubo) al~tdor de
4000 muerteo por malaria; ro 1952 slo hubo 25 muertes.
As p ...... ~I mi.,do. la malari. adualrnftlte. en ~"'dOi
Unidos "" mlniroo. Noobstante. la maLuia rndimn ha """_
..... idoro loo JlmOttI aiio8, au",!""con muy f'OCOI
induoo muy al roorte. romo en Nu~~a York.. El incrernentu en
101 caso/! de majara puede.ser """ido a 1, malaria imporl...:Ia
soldadOi inmigrantes '1"" vienen do:
endmias (figura 27. 11) pero hay; de promedio. """"'" de
una muerte an""l debida a la malari;> en &\.IId"" Unid.....
En ot ..... f'l'1"'I del mundo. la erradicacin ha sido mucho
!IW; lent.o. peto las mlsm.o6 mo!didas de control han sido lOmadas Yson an efectivas. la fl'ducri6n del hbitat deI_
quito. ~I control de los mosquit"" con J.uectkldal (ti DTT
y. no lOe cmp~ del>ido a loo problemall arnbentaJo. 'i1'<' Il'"
"""'. peto olTns irE to.'id.lf;. muyefecti\'Q! eottn disponibleo)
yel IrAtamientodo: ir>dividuoo i~ron mo,dicamm\(J8
latlto po'. Lo rura romo para la profila>'i$. ton las principales ""tr.t<:gi.u seguidas para el control de la "",\0.";". Adi
tionalmenle, d if=.n le! varunat pro/ilctic;u ""p.,rrnrntaleo
ie ~"nCUmtran "",,,,,!mente en fase de ensay,," cllrUro..

M_.

roo-

".",,_."ogoont<o"IoII<O<lot~""""""

....... 4>_trn <Iot oritFocitOO ...............

"""IWN. prod~ la rura de la infeccin. Sin "",b;"'30, <,n

jndivid""" '1"" han seg"ido el tratarn;.,nto con .moo.. IJ,...
m.>OO6. la molaria puM .. """rrir v~""" 01'105 d~.. puh de la
infeccin p rimaria. Aparena>mente un pequeno nmero de
eoporocit"", "''revlve en el ItIgado y reinicia la nfcin
"'" 'S o aoo despuh mediJmte la libo:rKin de nuevos .......
m>01t05.

Adem ;b . ~'" mucha. par ..,. d ..1 mundo la, C1:'pa, de

J>I,I,1FIod,'UFfI han d .... rrollado "",istenct., m la d" .. quina"
prim.l<luina. o a ambas. ind"", hay <:epaS '1"" han desarro11.0<10 I'1'Sist'-""C'ias a otnlS f~~. " .~ de l'I'COnOCda!
rnlstenci.u ... t~ Melaron.' .... uro rombi""dn de at"" ....
quona y proguanil. '".;:ommd ado lanto para la profiJ.~is
romo para cltra\.llmicn'o.

......... ncI6n ......... dlcac:l6n

El tratamiento con medica"""'tOOl anlimalaria .. una ooIu
c\n muy cara y de p<lC3 duri\cin. lo '1"" "'"mJ .., mmplica
fFOT la l pari6n de .... 1 a. ""';"Ien""a Iot
liI"rnaros empleados. ... mb e ficaz rn<!dida de rontrol.se
realiza mo,d"nte la ruptura del ddo de vjda del paroisitol'li
minado U/lO de 105 hospedado",,". eJ R"l<)!;<juito AIIOfhI~.
Son J'O'Iibl ... d"", aprmJmadones para el rontrol del
""""Iuito: ( 1) I'limir.acin del hAbi~lt por ttn.naje de Iofi P"'"
!anOS Y reas simiJares: (2) eliminacin del moooquito mediant~ il\5O!'Clicid Y tratlmi""to de los pacient'" ron
pri ..... quin;l, para romper el ciclo de vida de P14smndiuM.
Durante los aos treinta JnodMor de 3J OCO millas de .......
qui;ti fueron ,,~c.vadao en 16 estad". deJ sur. elimi""ndo
S4-I 000 lI<1'CS de , ...... d .. hbitat del moequito. Mi!!o.- de
~ de "",,te fucroo t.ombio!n e ..
en 101
no6 par. nodudr L~ cantidad deoxlgeFl<> rMlC ' Hia par" I~
larvas. Con el d"",,ubrimiento del in9.,<:;cid~ didorodif..
nihricJorot'lano (DTI) (Figura IIJA9l. fuco posible el control

..,,""""""'"

""""id""

pan'"

''''iIfI

Le ......I ,. la $VOIucJ6n bloqulmka

cM 1011 hume",",
La malaria ha &idu, indudoblemen~. en.dbnia mme. du
rante m~ de ai\ot.. En habilatlteo de frica <kJ <>es .... ., re-

r R,I~,

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.. d o " " _

doI_ .....

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~7l"'~~"'~':':::':':":-~':':":'~:'-I_"~-"..=-,---,..-

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4000 ___
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Oo ' ..... u._ ,,"''''''''. do .... c. .... do ConI<d Y ...... _ ,
<Iot6 .... " ..
...-.~EE.W.

por"""

'*' .

sil;t"""" a la ",,1Laria prodocid. por Phsmvd'umfolcl,. ..... m

... ;no,xi. ron 111 ~11~>rKi6n de una prote!IIa de kilo glbulos ro.
JO"'. la hemoglobiNt S, dond" el arnirJo;kido """tro vali"" ...

sustituido porel 6dJo glu/4mioil de la 1>emogIobm. A. l..io ,...

mogJobm. S ~ .mil""" menos eficio:ntemmi<' q~ la t....
moglobi ... A. Ilajo rondici<:.ne.o de ba~l """"""uacin de
o.;/gt.-no. Lo hemogloblr.a S forma oJ>l"g"dOJ largo y delg;\,doo 'l"" hacm que los glbulo<
~ de 5U fonna ....
Jmdroda ~ (Bgura 22,4). una fmn; aLlrg.da de e
Dtb,do. la funn.o de Lo ~uIa, ",ti rondid6n.., ea,,"" como
ri/ulu ha::.. Looiyid""" homorigtiros pan ti re,-..cipo d~ ~
lula. hoz ><)n parlicuhumen'e ~bleo A loo <:;1mb..,. ~'fl
La <U1.".,tracin d~ .mgomu y ~ufn:n de alll'ffiLa f.Lciforme.
loo indiyiduo hl1croo:iglicw pa La hemogLobina S
h ..""" el fL'fIl>tipo d~ ctJuLos hoz y una ~""I.da ....
si S'.'Oa a la maLa ..... Es'a. person.o~ a pnar de ene. la.
"~luJas en fu<ma d~ hoz, no mu.,,;I n LM probJ~aj de
traltlpo.lc d~ ndscno que tie",," Lo homocigtic05. Sin
"",bargo, d credmimlo de P. foldp1l.urn m eL inl~rior de
LO! e.ilrutilos produce que Las cLul.~ d.. Los ind\"id u,,"
~t"rOOlI6ticos maniAeslen el fenotipo de hoz m~s f;kil
mt'nt .. que l clula. n<I infuctldas. La 'S~8.ciOn de 18
hemoglobin" S "" ~llnMiot d .. los erilrodtuo;, ap.orcnte~,~, rompe la membrana de la, clulils permitiendo que
el potasio difunda al nu.odio. P. foIClpll ..... '" no puede c~.
~n el medi o p<>b~ en pulasio que es ahora el e.itrocilO ron
su memb "" " Iter;od . AIIi pUeli, l. f"""IOlIu ron eritr()Cj
hY.> "" ro""," de hoio, !iOrI ..,.ist~ntes a la mala.ia.
En el""a, regione:'O medit.... &fIMS donde la malaria es
l'fl<l~mi~a, la n."Sislenda a P. foldptlrum "" """,&da a una
d~nd,,"d" en 1", SI6bulOfi ro.;,. de una elV.ima lJall\ilda
glurosa-b-fosfa,o desltid"'b"""""' ;6POf, UNl enzima qU<'
a.;IuiI romo un romp<m,,"I~ ilntioxidilnlc int'iiC<'lula. {.....
d...::iendo} La. f.ll~ de (;6PD del ... ml ..... 1t0J niveles de
o.id."ll'S intr;m,luLaI'<'5 tales romo H201 .....1mente producido d..,,,ro del glbulo mi<> p'" el (n."';miftllO de P. fol
Los ahOll nh~""...d~ o.id.nto... d.t\ilnlas memo
b'''n;\I; del p".~.ilo y limitan el crecimiento del mi,no.
En m,..,hao pobt~ mediterrneas, \111 diverso gru
po de anonn.llid&d1'S sen~t;ra~ afuctan a t. produedOn y
~nd~""iil de la I\emoglobina . Toda, ellas 10<1 C<If1<Xidu
l)]fC!j,'a,"e"t ~ romo lal..,mi,,5. LM taJa ...... !Jl; ... l~n lam
bli!n e:\tldlOlica y S<'OS.Mic.uncnk reLado"ild ... con la ...
.... I'-'"ci3 a la malaria y, romo la defi'-'<'n<ill de(;6['O, e,tn
a!!OCiadas a "i"eles reducidos d~ ",ulO.ida"t"" t'n los gto--

"*'"

do. klO prKlicamenl<! d~ r""ra d~ es'. wo; di!

frica, Loo indtvidUO!iqtu' expresane<;tOlS gconeo d,~
de mucha mayDt ...,i.tend& a 1u man~ !adnn.es ..,,'cr..
o "uwtaltos de la malaria, induJO, que aqu8Jo qu~!im<on
hemDglobIna S. &1&1 ]H'.ticu"'''''' pmteiTli>" del MHC "'"
~xcep<i<t .... lmen'e buenas prc!lO'1tadorit'i d~ antlS""'" pa .a
C~t1QJ atlUgt.'tI05 de la malitria. confi.iendo una protl'<:bv,
n:slomc" a la lnfecri6n por p""""","~t ~p, COItI<J resultad~
,., la pnderow ""fu""la inmurularia q"" irUcia".
Al igu.al que la, varlatlles de la ~moglob;na, t>I pae;t
to runciON. romo un pode1'06O agmw de !dcrtir,de genes
individWlJes impt>rlanlCS pala la supervivencia del",",,,,,,
dado<: tnd.ivid""" ron ~partkuLom del MHC tt:ncll
una vt:tI!;)]. "" cuanlo a .upervivl.'tlda y, 1"" tanto, rnlis pOsibilidades de reproducd6n y de paoa' JOS S~ ,\u~ CMfie11:O la resslcooa a 6U prugen;".
As. dir.".."lc!;~idmcil1.lndkan "1"" la miliaria "" Soldo
un uScnt~ de .e1l'<cif\ ftl la evl>ludn hu""",,". Ot~ po'
tgtmo5, laJ... como My<l1bo1rttriu", !~""""'lMis (tubt::ru)(>o
.io, Sca:i6n 27,6) Y y"",,,,;~ ~is pueden, t:tmbio'.'o, 1Iab<J
f'roduc:id~ ~mbl(tS ev<lluliv()S en los humanoo;. pero 1'1\
"ngun mw la. e,:idcnci.b son tan dua. como lo son "" tl
de La malaria .
./

La t-..mogtobina S, la d<!fiden<:ia de G61'O y tu 1ol18Sl'mut.dones genliu. que parect'fl ronh!rir "",isot......:l l. infccci6n PO' "",Iaria, aunque 1; mutadoOl".l
t.mbilln ronfi""", anormalidades ftl 1001 linfodlo;" y der.
C1C(Ici.u ~n el p!U(.'e5<1micnlo d~ axig""",
Otro C~ en el quetl pae~,ilo de liI "",laria "Ouend
~n La ""lucin esll ",Iadonadocon el romplojo principal
de I>I"torompatlbiHd.d (MHC) y el ~istema inmunitario
(m",.. Secci"""" 2.U. Y23.3). Corno.., dl!IC\J liO prev~
le, la. protefnas del MHC de clase 1 y dula.., [J preM'I1tan
antigmDll8 1"" linfOOto<; T "" d Inido de la .... pUl'5la nmunJ"' ..... En (<)n;tlI del oes~'" frk. d""dc hay malaria,
loo; indi"idune; fX*!"''' un Upo ]H'rtiNlar d~ MHC d~ da~
I y de clase n . Est". portieula....- lip"'" de MHC seI"'-'Ci<>nam~ $(111

"_In'" nno... ,..

Lo "",.Lona es u.... ""fentl'ldad nr..~ t",,,,,,,,Itld, ~,,~

""""I"il<>, amplia """,t~ elit_ld. poIro prtnd",,1mon1e a~
dO a Ia!<...,por... t"'J'koleo YIUbl>pk.lleodel pJ.o_. El 111 ....
yur o",,,, d< u."bilidad y m<>rt.1l!dad ",,!.:lo ",,(,sos "" de>ornllL<l
~ h.o .AA> un factor de ..,1e<x<1 poro
1\"""" de ..,.".
_
Lo enf....-lad ... p....:le ?<",'orur ln """ ~
de """'Kt. tanl<> de ..Iud piiblk. """'" quirnloten"""bcu.

d,rm",,,,,

.; C<\mo ooe pul.'de l'"""",tr 1.1

.;

"",.Lon~ 1

la. tI ....&";.,,,... genI'Iia: ""f'I><'>"bI.. de la ..,.,.

leneia. b mol...... , PI>< q"" no "" """""",,,,n genes ....
"",l.,to ""
lIu .... ".,.1
ICQ~I "" el """""onu na'unl de Pl,r.-""iu", "I'.?
R~t)\oI

1""'" "'"

"'pIl . . . ,,,)

bu)",. rojo5.

ZT,.

.;

Lo. p.ond"",al de P""I~ Iun s ido mb d i....,lam...,te ref"k,,' blr& de! /TIlIyor "mero de ml>l.'fMI '1 .... Na!ql.tier 00-.
enft!rtN!dad info>ed ..... ~n el homb..,. ron ~ d, 1_
"""J~~ la tuben:ulosis, la pi'SI" mal...,Ire el 25 y el 3.l\
de la
Laon. ""~ "" las "Pid<!miu de I~ E\lad Medil.

BIoIogra y .pldamlalog'La pesl1: os t:3U5&da por Ynsi,," pt1lt;', ~"fI G ..", ~

liva, ron lUma de varilla, a... bic~ raculliltiy;o y del grupa
d<o las ",,,,1'<Jbactt.'ritts (u/iaoo Storo6n 12.11). La. p""t<:: "" UtII
enf~a.j propia de los t't>O.'dnn::. l~nlO Jllva'" romo ~
~lilSra"",5(>1\ el ~o primario d e 1iI.-nf"""","
dO>d, LM l\utTWlO<!llllln ~.ospedadolW II<ridenlalei r no .....
",,!tiroo; para .,1 mantenimienlO de la mfennedad. Loa
pedatklns Inl<::, uoedi.lriD6!1OO IH rltl~. las..,'.les,1I<IemM,.
I<;'tan e<>mo ''eCIl.>re!I, ... lftIdicndo La l""'1<! mire lDIl dJatin.
hll mamlh:mi-~ ....... (Figura 27.12), la ma)'Oria do
las ralU infectada. m,,,,",,, an~ de. que 3j>1reuan lns sin-

21.1 LA

-I

pi , '

P.tolllnl.
la palogt.'f'Iia de la pate M es daram..me conocida, las c.'--lulas de Ymmio"nlu pmduccn un ntimen> de ml)itculM
~ntigrok.lmcnte dif.. "",IeO, inrluyend" l<<ina9 que indu
dabkomenle conlribuyen ..... el pl'"OCeSO de la enfenM<lad.
!.os anlis"""" V y W de la p.o.""" de Y. pntu """ romplqo,.
protcl..... -llpop~ que inhIben la fagoctI05i . Otr... pro1,,1na. de la "",""lta lamb;"" esl.1n p~t"" U ..... rxotoxina ll.unad. toriIM ,"urma. debido. Su ">.In.'ma ""'icjd~d
..... "'" ... Iones, 1'11 prod...::lda por ce~s virul""tM d~ Y. ~
lis. La I",eloa murina 1'11 un inllibidor ""'pir"lono q"" bloquea ..11ransporte de eI1",n ... en la milorondria "" el
punto de la comzimo Q (Si.:ccin 5.12). Aunque n.}tSUi cla.
ro '1 ..... la cn.'IlZma Q ""t Involucrada en la p.>tognesi. de
la pesl" "" hW1"l:OrtOcI (la lO"i ..... murina o:s muy 1>:ica p.lr~
ul\Ollj animales pero no para 01""), produre ohock si.tmi00, dao en el hlgado y angustio ""'piratona "" nunroes. 10do.- .".,'" .intomas 50" ob ..... vadoo ta mbiM en la ~te
humana. Y. pnli. tambin produce uno endolClJli ..... al"'
m<.'f1te inmun.og.'oica que puede lambi~n jugar alg1in "'.
pe!"" el desarrollo d~ la enlerttwdad .

.......

A... ,0,10

An, _ lo

.'"'

1.." '''''''1

I , a"

y~.;:,

_..............

~-

ou.. "" ..... d. pe,t.

, , _ ....... _unoinl

,_y .. _ _ r,. Lit oNo ....'-""""".

eoo in_MM - . " ' -........

""""'''''' ............,.., . "......".

La pt'Slr ",u~o:l"ic.. ocu"" cuando Ymi"", pnH. es inhalada

*0;,
~

-u. .. l>uIco <Jo _ _

. I ....

lOmas, 1"'''' una h.oj. proporti6oi d.,,;arn;;:lla una inlcir,

<1nCII '1""
C<)r%\f> fuente de vi",lenta. Y. pt5Iu. la ma
yoria de los ~asoo de pes'" ""
"'"~d Uni<lo5
ocurri ..... loo ~QS del 'un:>este. donde la ~ad es
endo'mka
los ruedo~ sal"oes (peste ....,voo.)
L1t p""te es transmitida por la pulg<l d.. L1 rala (XtnIlf'>""
y/IA cltmpiJ). l. ruaJ i"g;er" Y. pntis ~I.limmta,..., de 11 ...,..
gre de anim.oles in(edados. Las clula~ se muhiplic~ en el
in1esli"" de l. pulga y pueden le. t. ansmitidas a !)tI'"!) anirnale" la ~uiemepicadura. De aruenlo a la exlensin de
lo inf.cdn. la mortalidad enlre tu ralM le hace enorme y
las pulga. infed_das bU5ciOn n"""''''' h08f"'dado ...... inclu
y..... do a los humanos. Una ,"",z en 1"" hum.anos, l cluLu
de Y ".-sli~ 'iaian a los ndulos linf;itioo:>. donde ",usan la
formacin de ~",.. ~ hinchad ronoddru; corno ""00.. .... Por
<SIa razn la enlerrn<.'dad es mucha. veces co,,"'ci<b romo
ptSk /lutw;'C/I (Figura 27.130). Los bubone;; se tI"""n de ellulas de Y. pt'Slis. las cuales no Qf'I lagocit;:;du por los Ola
<Tf~g"" gradu o la clpsula '1 .... (."nnan ("""'" X:cci<'m
ll.l). Los bul:>or.e ~ndftrioos ~ formilll "" loo; nduloos
Linflicos I"'ri~iros, Y 1M c.'lulM ~venlu.Olmmte enlran ""
.1 tO ......... le ""rtgulneo. causand" una ~'p1icemia 8"1I<'.al.

,Ir".,

en""

818

Mllllip"," Iv!morr;.giaII pmduccn los tipie"" p.vd>e .... g:os

en Lo piel, lo que le dio a la pesl<' el lIiSlriro !iObrenomb",
de . la muerle negr~ " (Flgur. 27. 13/;). Si no es Uala.da anles
de la fase teptic.'mic.. los Bntomas de la I"'""e, induy...-.do
cl fo~imo dolor de 1"" ndulo5 hnUticos. la poslracin. el
shock o <l<.'lirio. Pros ....... y habi"ual""","~ ""usa la mU<.""te
enJ.SdW.

Ho...l. .

ligIr-o. Lap:w!<o ...

~.'TI

h""",,,,,,,, ""

...

din>damenle o alcanza 105 pulmono..'5 durante L1 pntc bu

bnica (Figura 27.I3<.').l..os sSntoma~ no.., lI.>ren palenta
hasl> el ultimo o 1"" dO!! dla. ltim~ de la infeccin. cuao
do oc cmi",,, gr"n ",nlidad de ""1"'"011 sanguinol""lO!i. La;
individuos no trala d"" apenas OIObrevv.:n mo" tk doo di.
La pes'" newn6ni<:a es alta""-,,,Ie contagi .... y ~ ttat\$o"
mtir,;e r~l'damentc de pet"5ON a I"'I"!IOf\a por l. rula ~
I'ratorio si loo indi"id""" .(;xtodos no 500 Inmediatamente
""estos en """"",!ena. La pes/<' ~Iirhniot implica el TApi.
do espo.rdmi""to de Y. "...,u por todo el ~rpo a travs
del !Om:n!r s..ngullWO, sin la formacin de buboni:s y cau
... ndo la mu,,"," g<'IlfI".lmente anles de pode;- ser diagnoaticada.

1ntemlento , control
la I"'"te ... pued~ lralaT (Qn xito .ti ..., diagno!ll<:a r&pida
mente. la in(eo;in de Ycr8nII "..Ii. se trata con Slreptornl.
d"" y a!lcmalkam""", con tetradclin.a. A los indi"id"""
expuesto. a la peste -.mnk.o, la telTKic!illl ... roromifn
da romo pmfi"'~i,. Si el tratam;""lO ... inicia r.pidam",,"e.
bubnka oc puede ...... ucir ltasta un
la murt.olid;od por
I a S% de 105 in/octad05. la
neumnico Y ~
tambc!n pu<!'den.'le' tr.tad .... pero estas form.u pmgr-e&an
ta.n r~pid.am<."'te q"" la """pia con antibitico!;, indIUl:> si es
rorne,,,..,,d. cuando 1"" ~Intomao .pal"fl:e1l, es dcmniado
!.mla. Au"'!lIt' polencial""",,,, roo.; enrontramos ante una
",,,bd deva.t.dou, ..... la ultima dcid. slo hubo 89
cnos de peste en Eslad05 Uni<k>s (Figur~ 27.14). De5gra.

1"'"'"

""fo',

1"'"""

"Oll.'''.''~'' .

820 . c.pituIo77 . I .. 'I . . . . D"DII lIlAII ,nD'"

,"OIlIlIl,,,O"ODOI., _

I
!

- _ ...E, ',10_,_

~
~

cIopom>

j -

~.-

1
~

,-

_EE.W

dada.......,te 8 murieron (Ind;a, ~ monaUdad ~ 9%). En

lOdo el mundo hay menooI de 1500 CaKIS ronfinn;>d..., y melIOII de

:lOO m"""",, p<)O" .i\o.

El control de la po:sre~ porla vigilando duniJNIeI

il'lftadDII, ,,,,,:,,,",,, y rontl>C1OoI ron hurnanot. lali poli"
clo"a de ani"",1es ~ por la "",te deben 5 _

lru;""" c:u..ndo a",,~K.n. Si" dud" p .ktiaos"" Alud

publiu mcjexad;oS y lObre todo el ronUol de k ~
han lunitodo la nI" . in hu_ " la ~. Loo ~
ri6n debo Vl'Ir acompaada por La inmun;Z? -iM rnn UN

"
"

Vacw'\oI mwrta ron fornylina, pnu dmido a "..., la n&

dencia d muy baja, La inmuniudn s6Ioli'e ~1en<U "'

lodi"iduw ron "Ito riesgo de eJ<f"'I'icin.

.1 27. ' "",,.,,"',,.,. u" ..... to.o

Lo poste .. t.I m~y ronn..,..,,", Ind;vid .... que ..!.In,," t'OftlM1IO ron pobIaciof>es de ~ """ ..,.. ,","",orioI-sbNca. de y..... ~ .. ,..., ... Uno nfcin dioemina<t. ... formo
.......,..,dtwttNN la " ' ' - inInodin P"fO 1M in-

'~1.

..10<',""""
"
10.... mi;,"'"
"

fCOCI.

oe JI""<lm Ir.U, ron ... , ib;I ......

,. 0i0Iinc0 ....,... ptAI!lNbo..... . ptU"""" y ..... m6nlclL

./ le.... d el inoocto ..........,...,. el hoopedIdor N,ura, r el
tratamiento de la palel

21.7 LO. NONOO. ""TOa o n I

,"

:1

111

ENFERMEDADES TRANSMITIDAS
A PARTIR DEL SUELO

V~moo

a '''''.r en es". c.pUulo la, ~'f\rcrmtldad", '1"" .......

.... lmcnle '" Ir~nsmlt"" p.ol1lr del ~uel0. Loo hongo...on

m~Bnlsrnot ubk\108.., 10000suelOl!l d~ todo~1 mundo.
y .lg\lJVOll de ellos pU<'d .... c:ompona_ romo poot6genw.
AJguna~ ba~"'ri .. lambin son f>II lgt!nos imponanl'"
ttansmitidc. ~ Iravft <k~ sut!1o. A dif~rmcia cko loe f>lltgenos transmllid"", de perr.on.o p " - o a .ra~& do: vedo18. la ratgenof; ' ratll\milw.,. por ~ &uoeIo MM! poolR<'nOlll
Kridfl111.1e!1 ron un cklo de ~Id. Indepclldiente dJ '-"
pe<Iad<>r ~lI.l. HAy qIl' tener .., Nmll. '1"" el suelo
~ un..-.vorio ilimiUldo de p;i'6gEliOI Y que_ p.of.
go:r>OIII no pu<!den tter elimiJ\ad.. dmidOA 10 vastocko tu .....

"""'"".

Mucno. hong<la ""~lrilll m lII ..... tur.~ oomoupro11I01Il de vida li~ En~elloI hay UToOll pocos '1"" <K .57... Imen~
romo p;itgiOI OC'M1oN1e!I y menudo

.w.w.n

~.

lnocuo5" para los hUITlll~ Solamente una, 50 epecie

OIu&1n ""fu ",...bd~ En hum......,. y lo incider.cla 10131 de
inlciones f11ngicu ses C!I Na u"'tU(' cierl.~ ;n(t<X\o...... fUngicas sUf>Hr.dales _n NSlante romunell.
Los honlJOlll causan enf~.. m~odad~ ~ I",V& de lre!Tl<'uni,m... fundamentales. Primero. al8u",* hong<lll de"'....
minan ",accio".... inmunitaria. 'Iue puedEn resultar...,
l"CfOl"ciones aJhgicas (hipcl .... nsibilidadet) dftpukdelaexf>"'ld6n.losant/~ del hongo(""$!'5Kein 22.13). La
uposIcin a los hongOll,. mi..",ru o!!;lOiII cn.'CEt\ en ...1 ~
dador., En el ambiente. puede ca uU r Inlom.l~ altglrol
cuando ocu"" una ....uJ'O'ici6rl. l'or .;.mplo, ,.h~IIIJ
""P. (....... Secrin 14.19) un Aprofilo c:oml\lnel\le er.co....
Iradoen la .... turale:.. como un lI\Oh(l de 111 hojaruoo. ... un
~te y muy rom\in alo!rvno. 'I~ QUA urna Yotr. ~
!lOO

..........

~dehi~. Corno~('U"ull ~\I,..u.

I""K,I/ws tambiEn li_ "'.... mee.olimos p.or. ptOdudr

El stgundo meca~ por el ~ loo ~ puNen

prod..:ir cnfe,oedarl ., ~ ..J ~domn La producdo6n
cko . etv<Ui"",. un amplio y diveno grupo d( UOIO>dN,s
fWWc- El mojor ~lo de mic:otoxi ......... Lu produ_
cidas por IbpogiJIId JI-;s, un orpru,mo ~ cm:e En aI'''''''l0III.
,. grano, ~ de fonna iNoP"l" .....

u.,..

t-Inlinas producida. por A..JYr- _ ~ como

~ (Figura ZJ.16). t- a/JoIoJ<irI;u ..... muy 1W:ka5 ..

alololl.)' .pld . .... olol'

.... ""'w- C...."" N;o d ifun.ntes ~ y pr'ctka-

.....,'" en todo5lo. niel_ oI6tlu. pero IOn puticular_

.....,'" fn><'Uef1\1e1..., l" lN.eri.olsm J
"" pq l\6f del
-'o. En Jo 1'IonsoI"" incluyen los OfS"..umc,.ft>Cllri6IicuI
romnmen", >nocidoOIII romo ~ ..""'. '1"" normalmente
(1&;'" como cfIula!l indlvidu .... (F''8uno 'rI.1s..), y los ~"""'"
'1"" """"",!menle CI'I'I' ..... fonn.t de c6doa. ramificadas
Ilamadal lrifo! (Figur. 27.15/l) . .... laxonomla y dlversid.d
b;oI6gk. de .".,,,, organismos y. han ldo abordada, ro la
Scin 14.9. Aforlunadam ..... hl l. lTIlIyOril de lo!I honlJOlll

kcrionm ........... tivamenlf!

u>durenLaa~deturnoreendif~tes~_

_....

"",,,'d.

Las miro".,., dividen en t"" calegoriu. la primera dI'

elLu es la '1'" ana a las .....-, f~,.. rfio....k$. En eslas ira
fO'<'rioncos ... do la i"f..mn .u. loo pid, el pelo o In UM .
1""'" nlca""",~ en las 0r.l' .u.,.,.rodales de las mis ......
(FIgura '1:l.17.). En la Tab... "27.2 ... n.-rog'''' ~lg\JT008 de los
hon801 supt..,-fi<:i3Ies ms 1:<:...."'1.,. En 8"""".1 ... t"" in,

7 I

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MIceoio .. p.. 11N1oo (do '"

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t..nisn- y .ulO a

limitan!$.
Algunas tuhO las infEi;do.... por TIitlk1p'J'''''' 1M los piel!
(pie di! alleQ), ..... muy comunes. El contagio es por COI>tacto 1""1""500;>1 ron una pI'f9IJI\.O nfoxtada o por rontacto
con .uperiicieo contaminadas tales 00fn(I b.:o~ duchal ~
01":' artlcukJ5conlaminadlo:orntl 1""ILaso ..ib.:o .... El Iratamicnto dI' 1"" en"" ... Vl............... Iiu oonla ap lkaci6o\
tpica de nit.ato de micon;erol" 8riseoiulvina. la griJeo.
lulvi"" tambin pue<\c! apIle.. """ "",1..-1<'. Este f~nMro,
deti.puft de mt ... "" el Iom.",te "nguineo, p""" a ... pon
d........ inhib. el crKimiftno fitngico.
En .... .oh, .......lIltN1afu a .... capas . . . prufun.
d-s de la piI'l (Figwoo 27.17&0) Y .....
por un grupo
dik ...... le de ~nismos (fabLoo 27.2). U"" IMfcrmt..t.od
"'"'" CIOr..'gOria el 1.0 al XIII, ;" ' je, ricogo ocupacional de la
.gricult....,., mitoe ... y OIro1lr~ que...un en aD;>clo con el suelo. El organismo nUl'ilnle el un ""profilll
ubicuo en el _lo Y la mad<....... U. \esione!!.., inician habi-

pcriIlmenk.- tn kJ5 pJi;lros que H alimentan del grano con

Iilm,Ndo. Su pope! dirto .... mf.. "otda<ies hu ...... - no
~ halla bien definido.
EII<'m.< """,ani.mo.u. 108 hong08 por. producir en"l1I'II'd.od....... da a travs de la i"furin. El cn!cimicntode
lo!! hong08 ~re o en el ClOI'1"f'O OS n.modo mi<'Ol i. I.M mirosi. pu<.'<len varias..., ......... idad dl'5de inf=~ .u"" ....
rodal"" pr;kticamenle inoc:uu, h;uta enfermedad"" que
romp"""""'" La vida.

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y culb,';odo " trtIru. ElIT.Iiwnift\IO~

ron yoduro pot",iro o kI,lOONZOI, ..Jmw,c,~ ambuo. por ~\;O onl.
t.. "'......
impliclln el crtdmimlO ~ hono
en rgoInoI int~r .... del <:'IM'1"J>'I . PuNen I "bd.,.r.... _
con>o ",,,,,.._ o #~,.door .... UNo ilrin priman... ...
aquln.. A'M.IlllnU! d,,>'CI,unetlte dd f>" I5"fI'> folngico en
... indlyiduo noo ",.1 ~ ning..... 01 .... afKrl6n. La iJlfuc..
nI5n ~n.. oeIlo '1"" OC'U .... en lw:oiIp<!dadofts ron WWI
mndiriCJn qlW' pftd~ .. Lo inl("i60h. Uol como'" Iftapia
tUI antibot .... o .. inmUllQl.Up~1n. En ~ UnidO!!
... infri6n f,,&ic.I priman.. "'" ",~id.o <el loo IUSi1'W'
-s. n .....d. por
' .pfwLo'w", y Lo ...,n.tMJi.""'"yn"Jis (fieb ... 01'1 Valle d~ San J<q"ln).
d .. por
Cnd..... ,"'..."". Amboe ocg.&llIlinlOll normalnYnle vi
~en en ~J s uelu. A..u.. """ ""fenno.~tl"" ""'f'inlotW .....
Loo q"" el ~ '" infUdo al l8F',n, L.o~ ~,
q.... ""'y.,., d.,,,,. la. cu.l~ g..ro" ..... r cnoaon ....... pul_
............ La tu .. oplall"lO&>!l e. rn ..... riammlr. "n.o ""1.....,,...,.
d~ d .. las ;i ..... ~ rurak'5 en d n..odio O<'!j'c d" Estad.,.
Unid08, esp<d;dr\'"lel1k en kw valles <k b n,,, Oh", y Mi...
...... pp'. La mayo"" de b C'lIiIOIIfoOR hgC1'Ol Y IIII!mNundm

tSis,,,,,,",,

I/,,,opt,o,_

Oil...-en'" hongoI " ......,t\d"" por d....-l<) prOOlK"m ...1.. _

mod.1des ... 01 hom""". w i,ofoSood ..,p<..,..1oo. oubn.itj..
__ ,,~..,.., dificile di- contrOla, deb;dp. lo ..."""'"
do- fh _ antiftln&ruo ~ Lo infatk>M' fnp.
puoden ca.- ..-.la".,!..' J
!;,""'.... ri
......-1<>.., indVid ..... ron 01 ' ,1 a .. mmuniuriu .I!Hado. IaIM romo ""
..... te~SIDA.

"1'

./
./

D libol.-m"' io ....... tr........ , ~y~

I'tt quof..,.., .... uiflcift dl-de.onolW .....,..,.~ _
~,

c."...

con OIr..s infL'UO<ICII "'IIf'ir.tori... mili "u1gi1""" La fleb",

del Valle ,leo San JOO'luln !'OllA """'talmente n!!Itringida a \.u

'reas d.,;o.<Mioo. <.Id .u~t" d e EstadO!! Unid,,": al mL'<I(IS
el8(n;, de 10/1 h;,b,tantL'I pueden tsl.tr InffdadC,ll, au"'l"" la
mayort> o., loo indivlduC,ll no ~ulre 1."1.'<'1... "P,,"-"'t<-....
"'I;unas infL'CCiono.-!! fl\ngk:~" romo la IIIw"la ... " .. " y
la roddi"idumirot<i~, """ l..""",,~31n ...... tc ~ y cumu"",
c:n indw,duoeo royo 5;,;tema Inmunitarlo~U impo.odido, P'1<
.,moplo, por cl slnd~ de inmu .... >dLoflCienci. ""qulrida
(SIDA) (,""" So!o:Iot 26.14) " por Um"""", Inmu",,,,up.,,..
.......... &.ta..1ilr\ L",fL,"",--.Lod.. ';ngocatll\lnd~riII. debido
a que to. indiV1d .................
bit-n no ..w"-"fI lit er~"......
d.od,,, bien ""'nir.....tvt una form.IIlI"Im06l1CVrn de la ",,..
..... ~pto. d,' "' .... orgarusmu' fUng;roi involucrados
... ~"""""",,rias~ T'--.n L'" 11 TabLa 27.2. ........
1m lit"""",.., 105 (......~ ron", pak\g<."nol apqrI",",,1tf driJj.
do. 5IJ J'o'rbcul.tr capa.cid.od f'I'" ca ...... Infucoortet "",iD
otilo"" individ""" <"Un Jo...........".,. de dt:f.........1beB<loo ("" I"'ttio:uLar p.'>cimte5 <"Un SIDA) (,,,,- Srm6rt 216.14 ~

El l<!la......

Wio& ~

imponani<' '1~' menudo

pone .... peligro la ~\d;I . ... unq .... .", lOIall"""", P't"YmibIe.
~7J indiv>dU06~qui. 'it'<w' ~ ~ "" &1.00. Unid .. la
tllhma dcada (Figu .... 27. 18), 00 loo ruaJeo m urioHH' 68.

81010111 r I pld.""lolagll
B tiIano5 ... "" Inio por un.> e.:oto>;;"" produrida por a.
triJ,,,,," /tta,,. wu ~ rnn forma de varilJ.o, mvil an.do. y fo<m.odorn de eoporas (...., Sta:i6n 12.21~ El ~
rio natu ....1d e C. tri~n.- .. el 8.....10 ...... el '1 ...... u n ....,d... t~
ubkuo; 00 ob!Ltan'c oc;tSionI",,,,, ... "" pu"'~ ...........1......'"
I.'Iln~lino de 10& .... mU........ donde ('St~n otr;JII~ ""
C~triJi"", 6pp. e 'efun; ""1 .... , ""'maJ"""'t~, ..... el CU<.'I"f'O.
travs de herid~". corle o pinchv.oltl ptOfundc.. En La ,..
ri.d~ 1... condicione!. a,i""'.. p"rmi_ la go:nni!UKi6n Y rI
CI"l'<"Imienlo de las e<pOI"as. e
prnduc~ uti"

't"'''

f'Oh."''''

1<,,,,,

trat.mI. nto r conbol

lA q"i""""-.... pW no.", n,u)' eft"" ,,,,,,,,,, a las in"'~

~(""""S<o:cin 20.11) lA mayoria de'" antib06nhi""" los hongrw lambim d.an otras dlul.o.
I'UCari6licas.lnduyendo ' - del to..p..t"b. Uno de b antibitinl6 rn.k dL'<'I;V~. La anfOll'fidn.> 8 . le ...... mplia~lIe par. ".ta. La,o inlo.'("C"\oows f"nsial; ~.. I~i<:a .....
h".... """" ~ro pf\'"JC'Oto~....... ~fI ... IM'C\Indo",- romo
mrutixirid.d
El rnntrol de 1., inf....-.:iond lN'dia.nre lit eliminacin d<>
loo hongO!! patll"nUOl del .mbiente es impra(lk.b~ Al
igual quo' con m~ "'..... pa""","";"", kabit... b..~ control
~ dei.lrroIlu de loo hong...... muy difkil debido. \o ili mitad" de!lU .....,.,. _Olio: la
1""
p ......
d<> "", eliminado ".C"O.-pto ...av" de 1.0 d"""OntaminKln
dl-I ail"l! m~>diantc fill';)(\oo 110.. "t~~." t.ocal.,.. ron atnb;""
leO .... tringKl"...

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".f"I"K"in. t>nnw- ""

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diO .... t:M>IrooOl C<roIrd Y P......... , diO (,lo",... pO 1 ..... GA.
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.,IoItirM

_ c. n .... 27

IOADII "1A n'DAI .011 .... ,"UU "011 ""'110"0001 ,,_

..

"~"''''''''', 1" '~.r" 'I'I6mo El mkf'llUlll'lni~m(> "" t!t in.~

,,' o y, p<)r IiInt", ..1 uniro n":;IOOo d .. prud""r 1.:0 ",\.onr.e'~!/11: .",.J,,,... tr~,'& de lo acoOO
de lo 1<."'" m Ll>
dluw dd Iuopd.>OOr. El tiemp.;, .... ~ , . rt. l b
dof n.o!ro d~ a ....' - """"""""- do.-po:n.I>endo MI numen,
dof
""""lid"" rn.,1 mOl"""I .. de l. herido O \ko.
ROe "" .... lr,'n.mUed .. ~. peN><\oI.

d",."'"

"'f'O""'"

P,tOllh -'1
v.......... vtMo '" .on dof ... lO~il'lll k'tJ.nin. un nh''' crin
Iu '1 moIecuLu Ir"- Somn 21, IO~ u IOIRno "Iect;o d,~
nwn'" lo "',.::i!. de ~ .... lnhibftoria! de tefoalio....
oIIn del si"""'" '--";"s.,. EsIo: ti!;-.... lnhib itonorontrolo lo
. /....,de"'Iaacin. do.' la corotr~ muscular. El M ultadu
" .... 1"" 13
rigidc~. de lu1I mlloculo. volunt.>rioi, "
...........ud<l U.Io mad rnTIIju Ik
ya q"" "" en le. m.s.
....... <ir 1.0 ..... ndibu.J. Y '" CiI.~ ~ primoro., m;lnHieItan _.llJ\tomat ,~lgwa 21.19). ~ n.uen.- eIi ~k'
"""'''' pruJu"'la por un f;1I1o re5f>it"torio YSU poi(~.t;tlt eIi
muy ,,1\1> ( 15'110 .'n la ulti ...... dc:itda "" Esudoo Unido,,).

par."'''' y

"",,"',lroo"'.

u.

co;;,;;

;1' ; ...... " , . "

. . Ct.... .,.. .... RI>of'"

riIkOo _

'" .... f

Dllgn61t1co , tnbmlento

cula~

El di.l~tro dd t~.nos ~ ~ en tu ""po"dOn ..rnt ....

.... cliruo:OIi y. rar.men .... idmllllc..:in dof lo ImtIII en'"
~~ o le!i~lkl paoen~ El ~pu..de_
.... Ihudo dc:Idt la ~d ... JII'nI tlb.uoft muy ...riabk.
El re;o,,,orit, natural de ColSlrrd,,,m ",,'", "!f ti 8u"lo.
o"do q ...... Irl.~' .., un patgeno aa:idl:l"ll.3l en huma...,.y no .... dq>o:nd'~.... te d .. los humantlll u otroe anim.l1C'S p.lr.
su propagKlOrl. IU t'f'Tadic.aciOn no It!!o posible. No ohM.n
~ pueden 1I...... r a nbo 1IW'dId;os dof controlloooliudu

de'" p",'Io<l5 El trotanUtntO I es.Ic .........1"" ~ ""._

ti< ... IIJ'I""""" '1" q"" l.o kY<iI'III que Sol' ha unldo .... ..,...
dOll 1\0 puede ser .... trllind . Incluso ron antiluxi".,
an,ib;6tc<* y ler.p'" de~. lai pacIftltH con t&n(lO
ti ........... uN morbilid;t,d y monolidad lilU',r"'"ti,.
V..ioI miembros del go!nt'ro CIm"/Jju,,, ton patOgc.".,..
y pr6c1ica ...... te 10001 ton habililn l.... nonnaJe$ dof II <:OmlUUd..d microbi.tIII dofJ sudo. Todos los patgeno!> (lU'
In ~,,ern-''''''''' porq .... prod~ .... 010>.""'" potente
Es imJ>OSlb" elimirwor los ck&tridioJ, porque. romo se "dteho. vi""" habilu.lment.: en el6uelo. Mientru q""
lriI~.., 't,.~i
elll;uentrl casi e.:c!usJ,,"'''''te en el .....-kt,
e 1o:ol~1",u", y C. oIiffidl, n..:eo "" <'ftC ........... lr ..... I.3mbin ....
lI'l JO ....
hu"",no y de otn>I anima""', donde oon p.t!'U'
"" ... mloobOola normal (St ..... iOr\ 2U). pnfnttgms )' ,.;..
'~;"~"'.
v<'ftmOl en el Capitulo 29. oon pa!6&<'nat
poImdalfS Importanh'!t. la fuente 115 fft'CUl'llle dE
'ridiu ... ..,.. ali"""'t.. ronlil~ por 5tI<'lo '1"" rontenla
Sul eopo....s, Debido. la derlCiente descon'ami"iIclOrI y.
1011 rnhud ... derorMVad6n de .Umentos defl'<"lU08OS.111
"pr pueden 8ftmll'lllr y prod ucir p<lteI..... exoto~inai,
que aI.-n. slnton'llt de enfcnnftl.d.

en"'~.
EIlta~H u",," ~ad que ""

puNe ~erur, t.o

vacu .... ""';s'<'IIt". ba..e dcltoxolde (1 ....... Sen:iOO n .U) es

completamente d.'divo l'I1 la prevenciOn dc lo ""r",m<'dad.
1..."'Ik.m..... le lodos 1"", a.,. de ItA.- q"" tIOl'5IhI ......
cuad ............ mm.uniJ.ados. liI gropu d e ed.od q"" nWs ri
pidl""""t" i ....,u,O('nla el nmero M t . - de Imnos es
IOt'prenden ..."lf:n,e individ...:w de 2S. 59 ....... pn$lmi.
ble ......... t~ purqul 10Ii programa, d .. lnmunizaclflllftlen
como de:;ti ..... '.rio I 105 ni/los.lndlvidue. en ed/ld I!!oCOlar
y ~ de l!(Il/Ios o nWs.
_
El ".l.3ml ...... to apropiado d" Iot <:OI't8 import.otn. .....
eeraci(l<'>d y pinc:hazos incluye la adlniniWaciOrI dc ut\II
-dosis dof ~ "'" ... lNnuni7.acin ron..J Io><ilide del
"",,nos. Si ... hoeridIo ~ importante y ell& corolilminad.o por
~ .udo.... Irat;tmiento '.mbin debeincluor la admlnislr.
cln d~ un. preparacin con UN a"'iloxina. ""pedal .........
le 5i ,. ""tado de inmunizaci6n del pacien'e .,. dO'lCOOOddo
O p>qdo de fecha.. t.o Intito";na ... UI'III preparacin de I n
ticuftpo. ""bttu.lmIInte rNltz..da en clballos. frente .1 11IM>OI, 'I"" .... trillino ... too<in..IlPWUa <'UU>do es prod"'w' ........ s.....iOnll.l l ) BtunwdidM Impidenq uell'l_......
"" manifieste.
El trallmlenlo del tlanot . ln,om;Itico agudo lodUJe la
ad ministracin de IntibiOlic: ... habilualmm'" pen.ldlln ...
pon dele . .... lI'l m.:imienlCl Yla producri6n de la .....;,.... por
tflM;; l.o .odmilmlraci6n d e '" anl'lolil'lll f'lr. f'Je\...ur
1.0. unidn de 1.0. tox.tIII ,ec~ liber.da. lo .:fluJ.,; y UI'III
'erapia de ~ lal romo ... !IIf<IadOn. los ... laanlft m....

y 1.0 ""'f'"i>dn n.'.,nlca para control.!r los cltos

a.

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"""'"

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a...

./ 2'" ""W'"'' n, ,., lel

C/ool,Jiu," It!II~ .. UJ1 mk ....pnJ..mo ubicuo tr.Mmltido por
oI.ud", que produl ~ll/fOl"". u.... ""fennedId ",~...u
por la producri6n cw ...... _
'1"" &;"""IN ...... por,J" "'"
p;t.a. El _ _ .. ~..-iiAn1r u ... lnnu.... i>aci<ln op>piada. El " " , _ MlIiunoo qudo..,

r-.Imenw ..-

tW..:t<>ri<>..to q'" ..... U... lo moob,lidad y fI\OI"IIlldad,

,/

Do!:!w:riI>& la .nfKrl6n por C. 1ft.~1 y ... elabotaciOn d~ .......

, ... _ka.

.t CIIIJ .... eleao " .... al do la ""'iI'IIIleftICI en ... ~

6"""

.t 1M'que loo JIAOOf 10<" k .. pon p..., .. "" .. II!to ....... "" ...
dcvidllO que .... wfrido .... pone....., ..... un do,... 0><Id.00

1. l~ ."'......... _ MJKII'plibl<:o de II'M*NI>' '" . . . .

... fMadoo. U~l .Que r~"",a~" inmun&J.ad6n
... .,.dn -.liundo p-.o el tratam ..... lode '" rabial, y
J-' Lo p~<JI(i6n de Io..u.m.l
1. p"" q.w! el olnd,.,..... pul....".... de kilo .... nl.~INO
(111'5) .f"""d6 romo .. n POI!S""<' h~mo"" ... Eouodof Uni<kot? Cmo ... p""'" p"",...ir el 111'51
l. CUilIeo """ lao ' .... princip.l.. col<:g<>rl... "" ""8<'n ....
..... q"" .. """n """ ...,k.lI'I01dadeo de lao I'lCketoIla/ll
IJenUflq........ ......."...,.. rn.io romu_ y loo v~
del tIf .... lo 1Id>... de .... rn.>O>t.> ...... ~ Y lo "'rlI-

m.....

4.

Idrnur""", .. _uno .-......," y el

YtCIOr

~ <ir Ly_ ftl F........ UnidQlo.

~ _trol 1.0 lUpa ........ <ir 1.0

"'*'"

de 1.0

le-. ""-

...v.:"'... ~N de

L)"'M'? (()mol
Ira~?
5. l.I "",Lo ... pitwn'" ...... ' ... dcIw .... r..o..- y _ .
\01',100 d .. oanle lo ... tiempo. Ioii ol .. Iomas nn

\. o...a;b;o la ....,.,....n.. de ""...... qut' ""no 01 un ni""

,albo~ ... ~u ... (....... 0<"I!d.l" ... ,1 dot un ptm>
e,"raviadodel que .... wiOObt si ""'" iMlunWdo frm!Ii!
lo rabio. "'-"..... .-. boojuol ~de q1.O<' Iviy.

podidoooptur... 01 pt'n'O. odequr ""hoya JxedIdo ......

lurulo.CiImo ~ _
"Iuado,_ v&rilt ti el
niAo ho lIido....".Jido por .... peno pE' """",. , . documtn f.o ........ nl....... /non ... a 1.> robla?
U

1. Po< "'" oNt, ". 1"1 ,"ftImo el. .Indromo pul"""",.

de lo Nntre-i ... (HSP) ...un uw:' gioondo como i...
punon.. ",4I11ow1rl rs in5J: , k". ;,..C ...... "'" poiJ_ deo;uroIt..b? Incluya en _ ". l ' ele ........... u"
,,,,,,.,,uorio .,."., ... ,., 1004 ooci.al<s, """'.1"'1........... bIt-n",~ Y de ... llId pblka.
3. Ducrib.l al """"'" 1.... J1"'P.,.,jN~ enIW'ieII de loo
0reos"".... nt.. de 1.> ..;"., de 1M "-'""UOM. ~
.1 til"" Y11 ..... lkhior.il. ~ ..... k)II p~ de d"""",
~odet.

ro. qlJl! lo .rutidOOoio..u~.

do como ..... imJiOfWU~er"..,..,.",j de 1.00 ricu.-?

c..mpo ... """ ~ "'" la de 1.> ...,I........u.d do

5.

Lo ....... kooci6n de Lo ....Iel... "" oidn u" """ de te.

J1rog...... de ..... d pdblico du.~nl<i.1 _ _ <1m

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"""'~ ..-tu " no " "~" }dril*"'" D.. ,ibe. loo
..1l0<l00 de crim ....1o dot _ pa!F"'l en.-l h<pcdador h~mo"" y Mocidt>tIoron loo ricb. de Iioobre Y
"",.1e>Irio::.<. <ro. iJoM! ..... petII''''" JI............"" deI.-

\e de [ulOpO.,; ....

""""""lblt-. Lo ",."'!'Ia qut' uNi

.....-di.....l""" n ofri<aNi?
6. Obllngua ...1I-e piSte bubnlns, 'w1.u".... k. y "'"f't~
mo. lC"'1 ... la " . iO<'rla? C.......... odq..""" o.Ui
u .... de .. bs?

7. tC"'le..1 rnzNik.,do loo 1"" ......."1'; ,....? C6m<>

rontrol.o_ lo "-"l"*<in.Ioti~? Qu

p"""
",,,Mee_

-.,....".-... ...-.

lo Ir-

........., .., b h:o,..... pon"'" Irotod",,?

.. Duc.1b 1.t.1ow.,.,,\d,d y IoIO.O>Cld.>d d-.I Cho/ri:Ii>i,.
ItMII'. 00aJ1a te. pi ..cipo .... ..-...... de PO"
...... cItI lKanoydefiN t.. mrdldMpo.a ... ""',."
ci6n r 1rat.au...1o.

.,.",.. QUI: fa<!to<eo lo ' - t ... d,fk,l1 Si 1...,.... _ _

noUado una v.ocuna <-iKtlvo, . podrll ............ i<ada
i.o m.oleuia1 C"""'P"-N"'" poaiblidod "'" Iel pooibi]j.
dod de ."Wicat Iel pe.I~.
... Lo pe!<' bub6nk. puede h-obtr ",.todo mU d.-I ~
<Ir lo poi: I.d" hUmMII "",,1 d ......'" dUE' t "..,..

0l"Ui"tkbs lAn ,..,.,.,..... w'u. wnO'" el "ti<>

JU). Por qW .... ho habido moa. ~ de ~>
Espenole 101m! ,. ",,*""id.>d de q~ "'" hum.> ....
""yon evoIucIoNido h.w:.. la -,>Irndo a Ia.-.e.
_

Puede 'port., ol,uno "".... nd.o de .. uo hi~,"'l

idmtifiq"" Y d"""t.o oltN_ ~,,__ pa .. _
eru.. Ud"" ~"""II"""" t.o. . como 01 S IO" y el vi~

....

7. Con reopecI(>. l Inr..mo.-. PO< qiJi! te. h<>ngoo

i!OII .......... do p.I6g~ opott .. nloto, -.,ndlrioo
... IndlvKluoo con el .;"t ~m . inm ...... rompromHld,,? I>i_ un ombler>I<i quo: ~UmlM ......1q..1.. e(.
pooirin loo "''''3''"- Eo'" .mb""", el .....blo PO"
'" o""'minI'" de podent ... ron inm .. n<><kf"............1
C",_* .~\n ......plo doN!.! ""'" ~ hoya 1kvitOO.

,...,

1. fWww-e .... pIon PO" ~ qur el _ _ _, n..dlcodo :I<l'1O ~ 1nItc....... Eouidoo U,,"'ftl"'_llllo.Quof "OI't dat .... rWN".... n..dkior ..... """""lO 'N?" l\iwl....aon.t.aImo putde
~ _
<qztvol .......""",\do q ..... la Inm.....ud6n u lo ,Iove de .... plMO, KIcrotiriqur loo I"o<td,.
mini .... PO'" -S"'- d. q ... !<)do loo Indlyid"""
~ la "",unir -'''''o

28. 1 .

aALUD .. "aLICA y CALIDAD DaL A4UA 1171

Glosarlo

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m.t<lod. "" r.. p""""Lo""'f"'""

~idao ... ,oj 'SI'"

f'<>tabl~ .~,lulamenle ~""ial

l agu.llimpla y
d
p.a,a la .. Iud p"bli ~a, dcobemns f'<>' I,mlo dispo",,"
de meloo oa- pa.a ron..,gui. ~gua de cali dad, asf como
rrotocol"" para voloro, la ,'fedividad de ''''' mr!tooos qur
mkos y biolgiCO!< empleados pa,a Iratar el agua. ~_
K;rtunad"""-,,,e la rn~dad deklgua puL'<le fokilmente ver><:
alterada, 1.. <J"" prud"",,, la t,a""",L-.ln de enfl-rmed. d""
inf..:d<:o$a s muy g,avd que i..<:Iu"" puede" rompmmctc'
la Ylda.

MICROBIOLOGIA DE LAS AGUAS

RESIDUALES Y POTABILlZACIN
DEL AGUA

El as"" es la f""n'" d .. las enfermedad"" i .. ~ ms

importante. p<W "'ntu.1a potabiliz.:>Cif\ del agua"" la."....
dida de salud pblica. mAo importa,,"'_ lo!i """udos usa
das parl valorar l. calidad microbiulgica del agua:Klll
..wtodos microbioLSk08 perfc"'l~menle ""Iand~rizadoo.
l.<lII mr!rodll6 empleiJd,,,, p;lJil I,at.rd agua y """""Sui, '1 ....
_ ~pla para el cronsumo humano i",,uyen una v.~1Kl
de: 1,..lamiento. microbiolgicoo par. elimina, ronlami
nanl.,,; juniO ron Iral m"'nl ... fsicos y qulmi<oQos de pota
b!izadn.

SIIlud
J.Cn1o puede asegura...., rutina""IIl<.'f\I, la ~alid.:KI apla del
og=1 lnd usoclagu;o que PO'''''''' limpiJ y da,. p.....u.. ella,
"""I.,minada con microorganismoo; P"tgenolI. suponienoJo
un""';o ~g<) po"a la salud , o.:",,fQrtuJUldam''f\I~ nO n
p,;i,ctiro anali>a, "" ~I f1gU3 la p'a ro. de ,,;oda \IIlO de los
""",bies potg.,nOS que pudieran ..sla. pn......'f\""" Sin em
n..rgo. si el f..:tiblor ...bt-r-I'I numt'I'O loIaI de ~
pl1.'ger'Oles. En eoiIeaparuoo trola""""'" loo mtodoo g<-.:I"" ""'P~ por. i"""lifocar los m~ presentes ro el agua que pueden " poIendlmcnle poatg<'noo.
CDllfch m
Mj~"'lu$ '1""

la presencia de u""," poc .... mkroorgani.""",

no patgl.-ro:'< "" el agua puede~r lol.,rablc. la I"""""'" de
P'8"~j~""", rodicodo.." ' ':'lpedficos pUM" indkar '\" .. t'SII
agua p......dc <'Slar contaminado con pat~~ EsI06 orga .
nism<>S [ndicadO<'e! et<in gencuhnenle a6Octados ron el
t .><Oto I1tt:stinal; s" pl'l.'!iCrncia !!dic. contaminacin !al en
la fUl.'nlc d .. esa agua. l<lor mkroorga .. ism.... indkad....."
ms amplillmml~ empleado(l.rorno 1ndkadon:s 100 io!roIi
f~ Loo col jfonnH "" usan romo lndkad.,_ de conlaminacin m el agua pO"II"'~~t,.""" S,an nmr'm
"" ellriIClo intestinal de huma ....... y animak,s. L.n8 ""Iifor
""'" se definen en la ba.::teriologla dd agua rorno ,,"cttrw
ffi fam.a de varilla. no ""p'""ladas. C,am nq;otiv;;s, <ICf'6.
bk.os <) aerbicas facultativas '1 .... fenn<'f\t.1n la 1~1OIa ron
producd6n de gas ruando"" incuban a l5"C durante 48h.
Esla d aslficacin es oper..::ional J no lit,...... Cilr;\cter lax ...

I\<'lmic<> Y p< ... ~llu dentro d.- 1.,. rohf"",,,,", "'" inrluyL'il una
11"" varieJad d~ ~iln",""" Jlmdo la mayon. P""'"
h,. oec i(nteo alllnopo d .. Lao bactt .... <-'I\~n.:u (lYlw s.",CII'I12.11 ); ~ejcmpl<>, ellI",pode"'ruIifu" 7r_~

0 fll"n1smo cAt, ..... mli, un mocroorg;onismo inloOi,inal

muy comn, ~ .. ,...,.. _ _, un polg1'no mlftdnal
mm<JI; h.1b1".... 1. Son <-'IIlb.>'S'\ EII,,,",,,,,,,tt'r. '''3 ... ..." un
aniolmo ge""raln"''il'e "" aaJCi~do ton el ;nl""lIoo, lambln .... dUificad<) d ... tro dt 1M rolifC>n'J\e8 d<-i>ido. Sus

0._

Cilri\CIL'rioiOCoI5lcrmen~

En ",,,, ... ..J. 5eMU...... que\;o P' oS ncia derohfop OS ~

...... m""'t .... d.- . S.... indica ron,minaciOO ftol y ""'-"''1''''

dicN .Su, IWI.'JN .pI<> por. el consumo hu"",no. C .... ndo
loo roIilonno...... "...:u".,tr~n en dasu., fln.~lmenh: m"""
n,n. rem no Wl r'pidam..nlt! ""tlo ul .... mi<:roorg.onisrnrJ!;
I"',genos. Los "",h/orm<-'!! y 1.. polge""" mUd"." un
compooUmi ....1O oimilar durante ..1 p.oc o de pol.\biliucin cWI .S.... ,
LIi pru.ta "

los coll.,onne.
!)os p..x:eJ.mit!n'<>I ..... mplc.n SCfli'ralmente p.o,a dt-'tl-'-'C-

i'"

U r '" ~ de roIlfo mes el "I':u ... E<k16 ""'" el mo!toJ o lid mi.....,., lfIh pruI>ohk (MI'Nl yel ~ d.- \;Jiltrr>Ci/S,
,.., ~....,b", ... (MI'). El rnltodo MPN emplN mNlo decul
0.' 0 liquido,." 'ub005l.K m~ d.- as""'"
.i'I.oden a 1...
ron ~lln<.-'diode cullivo. I...a aparilon de
cn.""m""tu microbiano .... ..",. tu"",,, indita ront3m.n.0d6n
en d agUo) q ..... "" afladi. /'.ra el mtodo de Mf'; 101.18 <--'il1'
p.....,o, ,,1 m"._ lOO mi de Lo nl""!i". de agu.;o 1M' pa~ a
Ir."&de u"" men"lbr ..... ",.,&;1 1. cu.l 1"1'1;""" 1.... b;w:1<--'ri.ao
( ......... ~ 2(3). ..... ...."...".... .,., roIoc.o ......... \; 1lUp<'f'
~ de u .... pl.ofo de un ",.,.ti(} d~ C\l1ti'"I\;rno><Iu a l ul de
....,.;~ .... (EMB) quo:..,. "'uy jC.......",...
el cn!ci-

t..oo..

de.,...,.,....

""r.

mi .."tu di! <obf", , ,,UI (1,""'''' Fig" .... 28.1 r s..:c.6n 24.2). Se
cuenlion 1., rolonw y. a p;o,'i, de: """ ".lor. !IO! puede 0 1
rular d nme ... de boocIeriu roIifonno.'I p t'l:Senl"" 1m n.o
.g"~. En ............. .,.. "O" .. mmimlO de .S..... ,...., resul.o
cta.. lA!' ~ po'" rolifor_ d..ben IC. ",,&,Iivb.
Cuondo w f"""b-i".... roI,fu
MWl f"*lvas. ind!CA/1
la pruend.o d" un fal ........, el sistema <~ mtr.ocin / d ....i1
el" (1 ..... 1... caen", de dlslribudR.
t..r.l!!ilandaMl di: .8"'" poliIblo: ero lo 1lI;~0I UnidnI
...n ... , ... ir""",. por el Ort!cn!to d~ "gu. ~. ~ C\WI
" ' ............. ~ II\HC'U f'I .... ~ do5arroIJodr b~ do!

t,,,,,

agua pot'~ , Por ti mo!todo do,;, filt ....cl n I'fl II'letIbra ...
(MF) Y fihundo 100 mi
el numero dernli(~
p"r~ q",' eI "gtI.I ..... ruo,.idetado potabk"" puOOe ~

"".gua.

1.... ~(gu~"t"" ni",,1et: (1) I /lOO mi como la media arlt~

tic. de tocL>!; '-s "' .....,"', lOft\ad.u por _
(2)4 / 100 mi ......
~ de una muc.oll'il """nodo .......- <ir 20 m.-lr...; _
100
m.od.I~ por rrw:s; " () ., 100 mi ..... mb del SS de 1M ,,' ......
tras aaando 20 ml>C!lt' ilI " 1'IW!oOn ~ por mcs.l.a
~ullJd<lS .00 .... , .;d0!;. la Agmci.II
1. PTOIettIn
Amboo....,I,,1 de JO!< 1'./;,,,0.101'1 Unidos y, .. no ""''''plm 1..-_
'inda ..... p,,-""';roo ~ IlQtiflca a IQ: u~uan.. y se lOm.n 1.,
medid. para COI'l'I'Si. '" probletnll, Mue",", pob~

""fA

pt'lI\lLo/IaJ ~

incluso .Igu",," grao o~ no ""m>len a b

<'!IIkIdAn:s", a(gu ..... OC-~

Salitd plbtlca y potablllzacJ.6n del agua

A~,u.;ol",,,nte la incide"cia d.- ",,e,lIII-'dadl'li In....,"'itid ...
por ~ as,," ~'11 los p.t1ilftl,,",,rroI..l.odOil "" tan baja q"" haco-'
d./IOI \; OYCdid, de 1.1 dO-'ctividad de la!- """'1.... do> mMIr
~~b~~~ .... ~u~yo~
"'1 inl~ in_iru.... en b "",,~ desonola...tc:. neo

a 1.0 trilJlS<Tli.airl por el .S.... lIi no por los .11.....nI'" (t""" Capftulo 1'9), ...... p rAdi<:u dkace. de t ... tlmil",t" d~l og'" no ... IMt.ur."", ....
,,1 ";gl<l l")(. l.IloI
...w;tod ... d e ""Iti"" de rnkroorganlww. para "".Iuar el
niwt dt COI"\taminKil\ dd agua d.r6IlnadoI al """",.no 110
""""" ...Iopt..... haM.oo """ 10& aotlodOl de ~'" de 00Uf",,, 7 fuftnn deonulbdooi..., 1905. 110"" mItA ....... "
puo\;obilizacilln lid .S.... limitaba a SIl filtrloCln para ......tucir
la rurbOdez (m.rCaplulo 25. rl-'Cl.Ioldm, ..5nc>w ~ i'I d." ..).
Aun<"'" \; mtradi\n dliInlnuye de Ionn.o ooignifO<Alliv. la prolIMCIa do-' m<:r-'OOf&1niamoe; En el .S..... ",,,,,hilo ntic.....-pnitmolo llIOft ClI~ de r-' I trav& .... 1os fil,..".. Hado

IOn debOd;o,.

,t.

.
".,.

1910 N' deKubri6 la ,-w; ti .. di<;aria del d ..... ""'10 d..,;onfed.a~ de grilndos ("a/"Itodad", de ~. El doro e tan efj.
CiI~ ~ baralO que' "pidamet\1e se .,."u.lill SIl """ r '" el
.go;nle m.b i"'ponan'" ...... Lo ......tUl"dn d.J la ;ndd<."1\Ci. do
1M t'I<.rtnl'dade! Inru;mili.w "",el .g.... En \; Figura W
ap.a~ la oensibktcafd.ll'll \; ~ de la ~ tifoldN

~.

"

(iMa.... ' can s.tHOl el'" lypIr,) m ..... fp"&n ciud.od "0. It ..
..... , .. _ deopuIs de LtlntrOO, ... , de loo p''*'<oIIl6 dr

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. ~ ~lt._idal

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filtrilln Ydor.odn. lIaoulladoo ,. mUa...,. ... obNvl'rUrlftl

otnIiIllrande dud..odJ. El noIable .u""""" de \; .. Iud da
pueblo nortNIOIerinlWl "" la. pri"",r,o, dk;ld.al del 'iglo
n. f..... principoalmcnle debido al ,"' +kdmimtode pmll>("0100 de poLIblludl'ln de .g"', Y \; Mt;,idad de Lo dol a< ....... no podrII ..... Wdo _bll-'-'Cid. ti no"" h .........
~rmIlmrIJb~panll~
del rontenido d~ rolillonnetl m el ag..... "O/ puo'S, los .,,""'_

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_jjoi.

,"""po. M Esoo.-.. _ _
.. " .1<_utx."icI... ..,.,.,...'fw"'_tr. .....
_OEH".dI .. OJI.-........... "' ..

_p"'''~_

"'etalrgica~.

sen ing...ruerla pblica, microbiol~'" y ""Iud public~ mntnbuy"1'tIn ~ la ron""""';6n de ..sIc ubj. ,tivo_
./

28. f RIlttiaio5rI

dom,ilic<! <1 industrial que nn pueden "'" ' (>1"ti<.l"" rioo"

I~go:< dt'bid" ~ to. problcmd5 de ... Iud. ccon6mlC{ll\ <1 ... t~
tiros que ".u..,rla. Este agua"" encuenlra contaminada
ron mat...... 1eo 1....1.... humanOli Q d e anl"",k~. La~ 3guas
"";dualts comnmente rontito""" s u." " n<:i.1. ,,~nic;u O
h",rgAnicu potencialmente peligroo;as. ~s como microOfg.nism0:5 paIg<m"". Como ".,,,,m05. el I,."'miento
romplo.1O de la1< as""" residuate. ""'IuimllratamientOli qul
miws y biolgicos (micrabiolOgiros) para dimi"". O'l(,u
Ir.liLIl, 1"" conllOminanIL"$.
En .tadOlO Unidos e~i>le ~I''e\!c-dor <.le 15000 '1111'00
p;l,a d lratarrut'f\W de agua,; ""id""lcs. La g= m.>yoria de
di"" SOfI mod .... tOll. Iralando 3.11 milionl'!r d~ li tros (1 mi
lln de gal""",,) de agu0.5 "",iduales o ""'""" por da. Sin
emb.1rga. en ctmjunto. eslao plantas I,a~", mol. de IbO bi
11""", de Ulro por dia . Habitual""",I,' las plan~\s de tralamiento de aguas "-'SdU.llc.i Iralan tanto la1< aguas de origm
dom0!5lioo romo las industrial"". La. '.SUolS "",idu.aJ.., doml'slka (.aguas ""8'01'.) oon "'lulla. resultantes de La
limpieza. el asro y La 000 ... , r Las provenientes del procesami..,-,to d~ 1"" .Iim~'fl\o!<. Las asua. residuak.", d., orig<'f\
industrial induy..... la. pmducid", 1"" las ir>du.trias pct ....
qumicas. d~ peslicid ... , p"1"'acin de ali""-"ll"" ~ inclUir
trias ICII'as. plAstiCOll, industrias far.nacrul;"ose induslri.16

< ,,"""'.... _

Lo c~jid~d 0.1 agua potable ... d<lermin.da med"nt~ el ....

""",10 d<- k.. ",lif",,,,,,,,_ El "",rict" ;t'8uimiento de ..... ",",;Indo"", mim:>t>i~<lgi<'u< """"
""~ ""'todo"", "" ind",ador

'1""

Iioblt> y .."rt>d""ib~<k la COO~I_ ~al "" "Iogua d ....

tirvod 1o""u"", huma"", "" kJo Est1dQ6 Unidos. Lo fillrill<i6n

r" clor.>ci6n <k-I 'UO ka disnunuido .ignifiutiv"""",,1oI! Lo "",..

SIl mirnobi""" de 610, Lo .plocaciOO dt- 1"" IIill >d~ d~ pot;>biIir.odn del agua .,.1 .......Jid. d"..,I"d ptiblk....... impottanllO
""".., ka ad"l"ado "" b ho ..... ",

.t , 1'tJr q"" .... ro..."i.... b.xtcrianasd>l""idas dd .S..... 'l""en;"'" en .......tlo El\1B indic..., "",".min.>ri<'o:1

.,...., ct.-.,., as....1

.t ,Qui proci,m"""Qo. ~ ""'pi..."" P"" ..,d..dr Lo Col'So' mi

crob;""" ro 1M ""n'.,. <k as ... d ..,inadaul """'""'''''' hu~oo,

~tamle,..to

d. aguas residual

y contaminad
Las .g~ "";dual"" y Su trat.miento suponen "1'11 amplio
ullllz;ocin de microorgan!oR\Q5, lo que I\ac:e que put'da S\:f
ronsid",ado como un tipo d" bioronv""'in. """,,1 .. in
dU!4riaL. El agua "",idual entra en una pLanla de t..atamiento
y, despus dcl mismo, eL agua "",ul!Ante es .pt~ ""fa .."
vertida 4 rlo:< O Inclu:;<> .. si:\tE'1T\a5 d .. poIabili~in p;l'"
.... f""'I"n<l' consumo.

Las aguas ""'duaJes industri~Jes pueden <:<>nl"...,r Su",

llI'ICias I'''''S que deben ser prel",~as anles de!ler Irata
dasromo aguas """duaJco. El p'''tutamit.'flIQ ~.l .....'fl'"
oonsis-~ ..... "" p'''''._ O rnecini<:<l por el qoe se diminan los
residuo;; que p",--d~n danar el "'lupamio-nto de las planla
de I"'lamiento. No 00stan1C, algunas asuas..,., p""iamente
tratados biolgicamente para eliminar 'U5I&nda~ altamenle t""' .... romo cianuro y metoJes p"""do.. Est-os sus!oncas:l<' ptJfd." convertir en Olns menos t::a. a Iravk de
la a<rin de m;"r-oorpn;5rn06 ospedfiros cap-.oces de
l..ah""r, o~idar, prt'cipilar o ....latJi... r Jo. ..... id ..... IXCOrI o
Inf~ Vamos a ~\a. 105 proc _" que lienen lu~r
en un tratami<'flto Ipiro de asuas """du.olt$.

""u-

Trstamlento d o s lll''' .-..Jd........ d .....ftCht

blgl6111ca o ....no
El ot;eIivo dI!It.alamiento de 1 agua. reoiduaJ"" es ....du_
ci. l .,.nlida<! de materiaJe!I tanlO QtgliIroiO rom" i.-.org
t""" a un nlvel que no pennila ~l c.-..:imi~'fl1O mkml>i.:>no.
", romo la ellmiT\i>C;t\ d~ lo!S cnmp\lC51OO txiruo que hubie .... L.rr ~rlm<i.1l del !ralamimlo ... ""p..... en Ihmi""",
de reducd6n de la d~manda biolgica de o~IS~ no (080),
la ""ntid3d ",Iativa de o~seno disuelto consumida por loo
~nismos en la completa Olcidadn de toda La materia ~Nc. e inorg~ni<:a en una muestra de agua (,ftsto
So:cd60, 195). Ni",,1eo allo:< de materiales orgAnico:o O inorg.iniros oKidabloos ,"""uhan en un.o a lta OBO. Los valoTCS
normAles m ,., aguas residuaJ,.. domt!stiGlS e5t:1n m 10m"
~ 200 unidad<-.; de OBO. En ~I caso de agua,; de urigo:n in
d",triaJ. por I'jemp lo provenientes de u.... explot>cin lo:che,a, loo v.lo",", pueden JLe~, hasl. 1500 unidad .... d.
DIlO. Un tralamienloeficu red"", los ni,'~ ~. ~d~
5 unidades d~ DIlO r.'I"l d agua nsult.1nle. dtl lr~tarni...,to,

Una planta tpica de aguas ""'idual.... trato tanto la,

ag""s doml!sti",. romo las industrial"". El tratamiento es
un p...,.;c5<, quoc.., compone de mltiples <!lapa. de c"r!c-ter fsico Y biolgico ind~".,.,d;"",,,,, (Figura 28.3). Trat..
mio.~t06 primarios. """"nda ..... y.
inclutO teniari<l5,
""emplNn par~ reducir la contaminacin fec>1 y qumica
del agua . Cada nivel de tratam;""t" emplea tecnologas
ms complejas y caras.

,,el.

"natamlento primario ck 1. . . .n .....ldu.I

El tratam ...."to primario d .. las agua. "-'Siduab ron5iSl<:!IOtamente en ""f'-"adones ft,kas. El agua que enlra en la
pLlnta de tratam;"",,, se pasa a trav"," de uno ...-rie d .. cri
ba'! y filtros qtte elimino" los obet<lli de gran amao. El U
quido "",ultanle se dL;a que .., asiL."te duranle U~ horas
para permitir la <edimenta.:;n de slidos (Figura 28.4).
los munidpios 'lu .. pnlpon:ionan 0610 Iratamie ntos
primarios ge,..,ran un agua extrem"da",,,,,t, contamina
do cu"ndo el en"""te , .. VL"Ttld" "" 1"" rloo d.-bido a la
gra" cantidad de materia orgnk~ y 01"", nutrient ... que
pt."I"man"""" en la. aguas despus del Irat.",iento primario. P"r ell" 1. may"ria de las plaot... dispensan un tuta
miento .....",ooario d .... tinad o" rNlur la carga org~nica
del agua que ,.' d~vuelve a la naturaleu . 1..05 tro tami",,
t"" """""",ari", estn fnt;mament" ligad"" a p"""""'" mi crobiolgJeuo.

0..;.,.

IDo oI.JIio
_

o.~.

. . - ...... _

ba. .'. 10 .....

_<I00I-. _ .. "",,.,.
in_o
CWOII
""',.,oado ;rIooct..,.

lO .. ...., "'"

<lo . . - _ _ o El oogIUO "'" _

."... tibno <le _ . """'., el

<le

' .00""'1** .. t r_~

..u......

Tralalml... to _un.11o .n rbk:o d. l

ld ...I

El tratamientO) ~rio a"""rbiro de las aguas resid ......

le; ""-""8" UN ,..,,;~ de n.>a<"Ciooes d~"sti\as y f..""""'totiv,,"
U""aJas a <;abo p<>r bacterias y ... ~.",p"'ado S""'-'<almentrpara tratar aguas con gran contenido en matt.'f"ias orgiinClill
(y por tanto, con DIlO muy olt.l), tales <"OmO aS""" P""''''
nlentes de flbrk..,. de fibras. celutoo.a. alimt"!1!<) O 10..-.:1",. t...
dcWad...:in aOxlc.a ... 1I,,.,.a a ",1><.0 "" grandes !.J"'I""" ro.udoo llamad"" d;~IQO"" de f~ng()$ o bi""""lvm; (Figw;o
28.s.. y b). Y ""l~ la <OOptr...-in de muchos tipos direntes d" micmorganismos; 1.15 ... "'-'<"ioroes "" n:<:ugen en '"
Figu.~ 28.5c. A In"", de La accin de kJs mi<:roorganismoo
~ re-;id(",te, loo roonl""""""lt$ ~La"",..,.,
prim<'1"O digerid ... por poI!aClr-. pmkllo;;os y 1;1""""1 rind...,.,jo romponenle!l oolubll.-s. Estuo romponenles snlubb
""" cnloncel fermentadOll pn:xl....:i.:ndo ,,"" mezcla de Odos grasos, H, y Ca,; Los oicidos gra_""" d""pus fer
mmllld"" a a<.'elato, co, Y H, . Estos produrta<!iOn .-.1",
como sustrato por bacterias mt."\.o~"" (mr ...... Seox:iooo
12.6 y 17.17), q u~ 5ar\ CiOp.1"S d" II,-""a. a .,.00 La reaox"in
CHsCOOH ~ CH, -+- co,. y 4 H, + co, - a l. -+- 2 H,Cl
(Figura 28.5<:). AsI p""",, los prir-.:ip;o.les productO!< d,,1 Int.miento aooO<ko 5ar\ CH, (rnl'W>O) y 00,. FJ mdano pU<'dr
ser....rugido Y quemadu, <> .....do romo combustible para
calent..r y abastoo:r de encrgla la plama de pO>C<$lmienlO.

. '"

Traboml.nto .eeuftdlH1o rbJca

En general. el og'" "",idual no ind ustrial pu.:d ...... eli-

I
FIgura 20.3

p,

dentem"" ,, tr.lada empl".ndo un p r:eoo 500Cun dario

....-6bico. Multiples tipos de P'''C : sor de composicin .....
robic. "" usan en el tra tami",,1O de agua' ..... idual"". f""'"
100; m,, comun... """' el fiJtfQtrampa y d fango ;oct;"ado.
Un filtro I r~",pa (Figuu 28.60) etI un lecho de rocas apl..lada . de alred<'<ior de 2 m de aocho,.,.. cuya parte superior ... aade el agua "",id u3 1. El liquido p ..... k.'Otamenlt

I0I0<0/10,""..
""*
.......,. h'

!Im<a .....

._ano ICH.J,
5

.,
a travs delled'\(} y l~ malcria org;inka ..,. adh"", a la. roca., "" cuy~ superfkie tiene lugar el <"",imiento microbi;",n La romplo!ta minerajzacin de la su.stancia <>tgni<oa
hasta d iluddo do, Cdrbono. amoniaco. nitrato, sulfalO y fos
falo tiene lugar en el biofi lm min'obia,.,., que oe ha forma _
doen la &Uperfidede la. lOCa. EI'.atamiemomsromun
de ""~ tipo "" ~l fango ""Iivado. El agua que va a ..,' ''''_
t.da l$ me~dad. y airuada en un gr." la!,,!uc (Figu ra
28.61. las bMteria. formado"",, de limo. dOde se induyen ~."I", otras a Zwgl"", r~"'gfflI, cn....:..." y forman firulo.; (gtand"" maras de agregados) (Figu ra 28.7). ,""do
estOS f\6culos 105 SuStratos para elalaque d~ prolOZOO8 Y
01"", 1"'</1>1'1'1"" animab. Ocasionalmenti' tambin !'<' mruem.an hongos y bacteria. fil amentosas. El p""",ew b
~ de oxidacin es similar al fillt<> tramp"_ El an ""n l~
que ron liene los ncul<>s eS bombead o " un tanque de
manlel1imienlO o c1arifiCJldor donde los f16cul08.., d<'J"OSitan.. Algunos de 1O!i nrulos (llamados foll8" ""Ii... do) :IOn
d"" .... hos al aireador d onde se emplean romo in6rulo, y
~I reslo es enviado al digeslill an6xloo de fango (~m.is
a<k>lame) (Fisura 285) o es retirO><lo, ..,.,ado y quemado O
us;>do como fertilizan le.
El asua "",idual normalm<'nte se mantier\o" ent,., S y 1(1
h,..., el tanque de fanS'), tiemj>Q insuficiente I"'ra la COmo
pIeta otidacin de la ma!eria~. No obstan.." dur"'le
ese tiemj>Q la mayorla de la rtUl teri4 IIrgAnica lIOIuble es 0><1.

""'_!CO.I """ le.-

r:! . . , do

~ prni.octoI do la t ....... """"'n

.. , Iltco (>"NM S , " , 11. 11).

sorbida en los f1Ct.ilo8 ~ incorporada en 1... clula. mlCfOo

bianu LA 000 d.,lliquido eflUl", t.: es ronsidcrablernen",
reducida (ms dcl95'1) sr""i"" a ""te p""","". ron la ma
yttI.o de la DIJO dep06lta.Ja ah.ora en lo; f1Ct.i1o; y. por tan_
t". se romig"" l. d"""..da reduccin de la 0110 en el 'sua.
Proktkanll"'''' la toIal reduccin de 1.0 DIlO tiene lugar si los
f\rulos """ rot<>nCl'S IIev.KIos al dige5tor ati. i<:o de f.. nSl~
La mayona de la planta. de procesamiento doran d
(I"'r. ""it", l. posibilidad de po;i<Itetiores rontaminad"""" bi<>l~) Yliberan e l agua tratada a nos o 1agnI.
AlgU/\M plant .... sin <'1l"Ib3rgo, 5QJYIeten las aguas residu.leo a una te...,.,.,.a fase.

efI......,,,,

n-atamkntD terelarlo
El tratamicntll temanll "" el mifu:do ms rnmpklo I""~ el
tratamiento de aguas residuales aunque. <kbido. 111 C'oro
'1 .... ""iUlta. su apli<oadn no ho .id " ampU.""",te adoptada. El tra t.tmi<:nto lerdari<> roru;iste ,,,, una serie de proceIlO<l ftSirnquimiooo 1'11 1"" '1""'" incl uyen p"",ipit~,
filt.;od()n('l Y clora<"Onell ro pro<."<"106 muy slmila"", a "'"
seguidos I""a la pntabiliZt>cin del agua potable (~Sec
ci6n 28.3). para ul"Ul inlm siI reducdn de los niveles de nu_
tri"", .... inorg;lniros, '-'p""'ialmenle fosfa to y nltr~to, dd
efl .......re ti""l. El agua "",idual '1"" recibo. un aprupiado t.atamiento terciario 0'5 tan ~ en nulrienteo '1"" ooes~pta
I"'ra ooponar ..l CR'dmienlo miorobianu.

UHtVERSJDAD OfTAtCA
IIBUOTECA WIJUl

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_ _ ...,... , , _ ..... Orni" ""''''''''

-fo ,""lO, . , , ." .... *<0<>.,',.

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"" lo ~ ............... ""

'o''''J ... _...,..

_,+,

2 , , "" '" digeoIin _ : " :' ",,:o.

_.,...\10<........... El dIgeoIor . . "" la Q"" . . _
. . lO f'.... :11.5.

El p,i+>c'pol objeIiOlO <Id I,,".. miento <Ir "3""' ~";I",,, .. eli

mi .... , loo deo<chof t.>n 'o d<~,. romo.> Indu>lri.oloo: del "8"".
J\'ducitNlo po< '.n:O l. DIlO (drmMol.a bi<lIgIco do o,lg.:roo)
~"m ocq>Labb En Lo.
prirrwoo.. ...... nda""'"
r ~ del . ,........... pLHn 1Io!10d<J0 fIsIroa, ~ y

,,,,,,,m;"',,,,

'-'p"'"

Pobbllluc:16n del "".... fWlI1I

el
hUrnllno
~uak"" de5puo!o de ""po:tim.,n'~r
dt'I tr.. '.m ..... lo !i\lnd.ri05 SOl'! ~pl;)5

las <'g\.ilS
do:

.....
cio~ el aguo .. .opto por...... dirigid..> a un; rW>I.I dO' pouH
t.LiUI'In M aguo.
r~ ~t.Ln_.

dtI,,,,~1O

Qu.,. la d""","'" blcMsk. d~ o'{II""" (DIlO)? 1'0< q.....

... f'+'<Iuc6n "" Imp"''''"''' "" el Iralllm""", do!;oguas ......

d""..,.1
1dont.L1iq... Lo. p _ _ fund.>""",t;ow do "'" 1r11ll""""1oOO
prim.ofid. -..ndub. YLm:io .... dr ., "11 .... nosid ......
o..r.... "'" pn""pa\ft prucl""!OO dft tra!.>miftllo do! La.
",,1.,., Cmo .. ~ _
prod""""'1

.,uas .......

')' .10. ,. ,

manganeso.

un lp;ro p"x ., de potabili H o n. "'ligua "" primero bomdesde l. fUft!te, en <'$le caso un lago, hast. un depsilo de 5<odimo.'flt.1<i6n donde ... aaden poli""""" aniniI:uJ
d .. aluminio (s ulfato d~ aluminio) y dOA). Anma, yav~ y
ot,as pilrtkulas de g.... n ~no.., d"J'<'&itan. Est~ agua p....
,;.mente tratada,., b<:tfnbe, a " n dep6ito d e clarificacin
o <"<>22s" lad n, un gran tanqucdonde ... mant~ PI agua
y tiene lugar la ( o.g ulacin: el .Iuminio y 1... poH .........
aniniool; f"""""n gra nd ... pi'rtlculas en .u.~n. parti . de las partculas roloidal ... de agua mucho "",non:&.
~ d~ la mezd,a, L~ intera<:"ci<ln entre las pal1lculal rontina, formando grandes ma_ de .gregad.... un p"""""
.:QI"!OdJ) come: tlo<u lacin. l..aIi gro.n<k.. partirul ... Agrega
,u., 11a~ tlClJI"", se d~tan por gr.,'Nad, atrap.121'
d() y ",t~ la:< microorg.>nismoo y l. mat.:ria "'8'inim
en el
Do$plH!s de la coog"loci6n y la fJocuJ.rin.
el agua sufre un PH)C ::1<.> de fillra<in. Se p;osa el ag'" a travs de una ..,rH de filt"", di9Ciladoo; para .. Iimi"", L:.. S""
W>Cia!: ~'fl suspensin y 1<>6 microorgani"""", que pud;",;n
quedar. Loos filtros s uelen ronsisti r en "N!""';e de delga'
d;u capas de areN y medios ooi""" filtrantes. C!JIndo ""
combinado ron loo; f""'<'" prevlo6 de potablliMCin. el 'W'"
filtrada"" en cuentra rompletamente libffl de ("alq";",
INItt-";'" particulada, de la moyoria de :ru~t.ndas orgnicas
o inorgnio:as,. y d~ todOOlIos microorganismos.
bo.~da

"""'' ' ' ' to.

_"'""'-'Iop<lfIo_taIoZoyi_'.'--. ""
..... """'" ~Ico
tango ",b. ,;:lo. EI_.,......

<101,... ., ..

_ ." .., _ """""" .. __ .,,_ .. _ ,<>',

""_"-_,01 . _'.... ..,.,....:

............ 2'
1" " . , _ "" klmloo . . _

. T"""",,, , _ _ .... ' , od<> _

1M p<If

- pro.

__

Desln'-el6n
El ~gul, dcspuo's de la darilkiocin y la filtradn, dd",_
dc.in.f,.'CI.>da ...,tesde su .. lida al cimnto de .g ...... pO!<Ibie .....
doracin e5 el mtodo ms ~'II1pk>ado de d~nlatin. En
do:;il surlCmtel PI doro mata tus m"'OOtganSlTl<l!>t:Il 30 milIutoo: (ciertos prolOZO<l!i pat6L'<lOI! rurnn C'!IP'oliSj'" idiu," no
son fcilmente eliJnina<k"<l por la clUfi>Cln Y p"",k'flllegar
a ..,r imp<lrtant ... pat6gt:n06 distribuidos por el agua ('<;t

,
F.. " .....'y . .'F_'

. . -."...,ta ... dQ

" " ' _ ir

zn t

y,,"' .......-

Dio,., ., ,.. loo

- --..-............. ....
:'::;';:";_;"FF"_'tu
-poo1lc:Uooo'. '_

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Dio,._," "'"
,

;::'-~ "",,"u

a. _

.. pot _ _ 00 _111 _ _ oo. _OOp::

lo ctO..::c:o!F , ".. tIF.;o I _

do Mi pIInt<Jo.

~.,.",..

pot_,_ <10_

7 ...

t., ., '00 ..... <10 t..oo..o>4Ie, K~, EE,W. t..ollo-

_ _ _ . . .., tipiQc> _ _ .,.

5ex>n 2111,). Adl...n.bdlo la l~llYII\adOn de ~dlulas, el c ....

... in~ ("(W1 oomf'Ul'SCO> ~,,";''''M,,1oo y""'"
trali'loln.:i"los de forn .. muy ek<:bV8. Ado:.-m.iJ, dado q"" "'"
((1011'\>1-'''105 ""'l"Jr'!'o1hlel dcl ok>t Yel ~
or_
giOO,.., I~ clono:lOn wnbiM runlribuyt' .1
",bor Y
oIuo del agua. El doro w ~ al agua .....10 I partir de """
5OIuri6n roncen, ...... tk- hiP"'"'k""to Jdiro O Qlciro oomo
.... "'""" doto g...s d8Jr la""""", pm;un-:lO'I. El ltima ....
1OoJn ... ., ms curn.:.nn-.te ,"",plNdo en Loo Wndco pLln, dr poIiIbili7AC'i6n ya '1"" es rn.bo jkil "'" .... Ioma~.

dclm::-"'"

FJ eI.....,:so: comun,c c..... ndo re_i"n" roo rompuesl<>o

org.~niooo;. Por 1a"'O, "" dc'""~' .. ""dr can tidades !luflClen

kl8 de cloro paro '1"" "'YI ",rOCM.... h, P;Ofa "Hminu loo- mi

croor.o~-"'''' de! L;o .....m. oriina. El op.:r~no
<k'" planl' dr pot.>bilinOn ..... \in a""l" de loo c.>rid.>d
d.o cloro moiduaL .... tL '"8ua. UN c.mdod do! do>ro ... :idaL

DWado!!. transmitid ... por Q ~hmftl'OIII e l ~1 Capitulo 29_

....t
fflf"""""adn ' .... fUlmilid.s por el agua""" una importante
dr morbilidad y mQrtalidad, ""P"'ial........
....,~

It' l'I1 loo- pabes en vta, di! <!eN.roUo. Una t,an vArie<l4d
"bacvriaI, vino Y ptulOlOOJ causan Ioutn j"wddr.....
Iro::!m tr.onslYUlid;lli por" agua.
...... rnf", .. wd.des l1'~sporell>&"'" ~
_
in!rlones. El aSU<' p-u- pnldudr WCionei indWlO" tOlo 1'......,. uNI pl!ll{I.Il' anli<bd de rn.icroorp"!mOl>; ~1 numero "ud<;> dr Pltg ....... .-orlo. para
producir UM Wrin ",,140 en fundoo de bo v.rulenda del
pat6gt."'" y la habllld~d del hoIipe'hdnr pata reoilsrir IJ id_
Iclm (tliUllfe' SrttiOOOlll.8 Y 2\.13).

:::.

do! 11.2-0,1> " g/ mL O'i Kt'pIilbll-l"". to. d,.mbucin. ~

di- La cLonoon. d alUII potable "" bcrnbNd~ I 110"'1""" <k
.Lmac>'Nlmlmto y aL'"l<'1na de di .lribu<i11n pora ~u ron0"""0. Lo P"""'''''D ""';du.1 de doro aqura qu<: el as""
U''gUC DI oonsuml,J", o/n habt<r .... friJu P~ de contamir\aCJn laswnob\d~ quc no ha e>:i.<.thlo ningn faLlo ""ta5ttliIku.." el .istfiU d~ d" tribud/in. ut ""'10 1& rotur.
d~ uno c~erio). El doro .... 10""" do! ~ ,ncIUllOcu;ondo~

""""... n. dlSuehu. e .... t~\e ",,"lIl y,..

d,~"......., ~

puo."""

d. ,-"" el aSUIIlratMI.t. I'~ra a""'8" .....-

ti(' que k>< n;v,,1Bt di- cloro """'UilI "'" """,ti<......,.. \o largo
de tud.:>cl ~bIL""" de di.tribudn, t.. ""'Y'.n. 00 la. planw
nounidpahs d~ p<)I.~1Ii~.adn di' ~s"" introd"""" a,,,,,,,i ..

""t.

00 junKlCQn ~I duro
"",Junr un rompUl2Oto ,..abll' no
.oUt;! lI.. mado<lotl ...!na (I MXl-t NHJ-NII,cI'" H,ol

./ aa,J ,... fa)'" __ . . " 0 ....

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t.a. pII_ de t.&I.o",_1O do. "K"" emrlftn ", ,....... Ihi<no Y

'I",ml<1)f a "",a'" lno! ... t,i> por. 1.0 ~lim.J""'io\n" """lraliu_

<..... do: <0111.0",1"""".. m i<n1bi.o,_, org.Ink< .. e Inot~di'

,,"" gr.n ,~n..t. tt d~ luo.."""i,I;>nk> irtd""trt."", romn """"'"ti<.. di' "!.........1.:1".."'" l.a. pl.onta> di' po>t;>blh/l<'iOO de &8""
""'f'Wn 1""'", lO de ".nfonc>n. fiUrJodoo y 0..1"1<16,,, por.
... prudU<riJ':n de.,.. """,bolo IJ "",... poI;ob" ronol ..,.....-.
tr. Iibft, de ronYm,n.0<i6n _
q UIm<>I _~ .
,

&.""""''''''' el ,!.Im_ dooI .,gu.o ,..,.,juld'd.. "" ... m

t.-ad.1 """tuu ..lid. ,'" "n. I'l.1nlo de ' ....."'....10.

~,"-.JTl.1nc., ~I "'''n''''''n d.,l ..gua. " """ ,110 u, .. pIIn

ta <k pot.b;I~.te ag .... <k;ode la mlJ4<Lt ....... ., pon1" final d~ &",iI:...- (K"I",,}
, S<ftoI" la> f~ """""ir",",,, del d"m .... lo potobi!in_
<on .... Ofl.....
J

11

ENFERMEDADES MICROBIANAS
TRANSMITIDAS POR El AGUA

Lo con,aminacin micnA: w..

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por muchos individu"," .,. ..IV. !w'dr "'''Y ......11" ~ mfrr_'d,.. mfrrr-. E!;UJ f...... ,"5 ctNnu'- pueden ... , ...
(J lo!I &IOni."'tOll mntaminodOli T"".~ ll!i .,ruL'I"-

-s'"

d~

LotI m~~ p~tOgeoo. del ""'" ..... plM.'den k'r

t, 4ru.mitidoon "." 65 1\(>1 g.... dI' ronaumo (~rn btb.!. Oro-

cina,) no tr~tada aprup" .... mt."nIe. Otra f ....... tto m .. y romiin

de traNornisi6n dI' ...Ia ".ro", E.~ prodUQ'. tnlvl d..J aguo
rontatn\n.lda ron patgl'flm. ' ,,"d. par. btane lO ntdar.

Ag .... pobble
'no que IOdos rol\ll"m,rnooI .sua, cl .. gua pol~Nr es lU\iL
f",-""te romn d e "a""mllltln de pa'genoto y" muy im
port.tm~

... la ,,~n5nllllLn de ~nfem1E'd.lodCl y t!'pKle",'"

cnn con--,,,,,,<!.S tillJS,rfk.u. Como .ti!lO:utln.."ftL!lOI mJ;
.dd..'t~.1'1 "S....... 101 p;o.t,;er;
ha. de ~
por eh i( t:os eotAnd;ue de higoeno:. timlt.o.ndo muy (Itiv.m.,.,~ g ' ....... misi!': .t" .... ft:.uood.dft. No obsI .. nlr,
PlISU ... import.onu.. biOt8 de .... f.,.",..did ... Ir.:Lnsm,lidM
por'" .g....... loo; pa"""' .... vta.de~rmU"; ,, ind .. OoOm
pa fX'If dcsarrollMl< lO(' ,;uf"", irnporun Les btOIes de ~
mo.~ Ir.....m"idu pore! ~gu, dd"d" ~ fati .... "" 1.;:0 potlbililadn de la misma.
..... nUcraorg;In~ Il'iIl"6mitid!lOl por el a!$U' ~
""-~lre ... multiplic .. n .... 1'1 inUoslino y ~ "lIml ..... dcl""""
poi tr.,'l!!tde\athoQs ~ ~~, 1& apari6l>
.... ~"..ntatntnxliln ~ 0.1.. ,,-,," de .um'n"'......
~gu.o.'; 1.0 <XlflumJnaoSI':n ....... idmWic..t.t (por cjempkl.
....... I.onte g J"'U"bIL .... kJ&ro .. I.... " : 7; ""'- St'<'ti6n 28..1) Y
..luntnaJa por l. de,iinf.'('dn (, ...... 50;<001 28.3): ....1O't$
un n""VD Ilus>NIlldor pUl'<k oonlOumir _ ag ... Y1'1 poh\o-

<!esa"""'' ' ' ' '

geno p~ roIorti ... r cllntctltillO dando IUjila, ........ enlft-

mo:d:.od. En "'" Estlid05 Unidos. un nmI'n> !lign,mnt,,- <Ir

difeml,.,. ba<teria!; Y protowar polgE'OOiI ~ t..........."'"
l.....,~ a tr;. . ~dcl "11'" potabJ. (Tat>Lo 28.1). V..
".... a darulir 1.0 S",rdilosllJ' criplosiJiosIt en 1.0 $e<xil..
28.7. Y dlio~ ID:IIu~ Y Iao Lnfcioos por f:o '"

,KIt,. rol, 0I57:H7 pa.... d c..p/lulo 29. dandi' inlroduci...

" ... tSIeI pat6genoo rom<.>agenleo can""nl"" do! inf.'Ccione?
transmitidas. Inv~'" 1.. ali"",,,,!lOI.

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""",te. """ mN:' arib:"'1XiI de :!lO E / l OO ml P"'" m\t1,'KUc.
o '" 126/ 100 ml p" ... t. rol,). Ji bien Las ~ulQlid:c!"f ~ta'"
j) loca.., pu<.'<Jen eoIl.Obk<'er .,.~nd~re P'" enOD\oI o por deNI" de _
dut Ic.... PI.ocina5 prl,'w.u por tlLnlO fuera

(\(' L1 ""Sula(in y b.>1nc:&no....., oc.sion. lm""Le fumlei d~

broles de ""I~""""'~d"" Ir~n:l!nllid~5 por el agua .
En la ,mima docad~, . ....d ooor de 15 brol~.. de ""fer..
m""l.ld ~ Ir.n smHidu PO' el ~gu. t<.In apore.:ido amu,l
""-,,,le como <!OmI.':u~'tlCi. de l a:;\!Il p.;on I'I."CrIlO regulada
"" 108 EsCad ... Unidos. En la TabLo 28.2 !lo! organiun eltos
brote!o de acuenlo ron lao en'nN/'d.d ... producid ....

1docnriIiq,," 1o...mm.-cLod """ ........ n c.'id.

.,.....w:I6n ..... <loo 'KiEO""'lImiMd.1.

poi'

El c6lo-ra es W\oi ........... Me"""'acI d ............ '1"" actualmenle.., """"",tra R'l<lrtngida a 1", ' rns del mundo 1'1\
desarrollo. El ooler. e. uno de los rn.o.;.on.s ejmlplol de 1'1\'
fo:mnecUdes Iransmitid M por eI . gua, que.., poodrian tOn'
tmlar fmlmeme ~i;J,,,te aplicac:i<\n de medid.. c\oo:!Iti
n..du .l lratamient., d~l as ......

....ItI por ~ "''''

d . . . ,alw
l..os
tr~nsmilidM por el asUl! iOO un probiJ!,fI\A
muy ,m",,".n" "" 105 p.isA n i deArrollo, m""ha m
'1"'" ... 108 E:!ta<b Unidos u """- p"ioc-I ....... nnlLedcw Loo
piliseo "" d..wrroUo. norlNl""",,",..., ditponm de,w....
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11.01

. . . Cr Ee,lo

T"" .. T......TO

o.t.

Unido5, prindp.tl"""'1it lo ~ do;, la ('(P5bI

""nD:_

<1m _ el vthlcuJn de ~ VrIrrio ~

endhniro,/ '-"PO: do: vivir .,utnomlr,,_m '-agws ....
15'I'U, IPIdhiri!!nd"""" La bot. PlOnN.I (l-"igura 2(1.9).
El rontroi del r:It:, ..tcp..-nd" pri~m .... t~ de lllI!did""
.. nit~ri.u ;oda-u.od~ V",., mtJImw .. cornpletarnerr ... "n
minadi> do: la; as...... ....od5.501''''' dur.anlO! el tratilntierrlu a~
pO.>do de \.os misma; '/ duranlle La potabi1iz;;o6n del agua,

.,in
de un irnllalloimportanP<'. _dho
........ V .IIoIt,.
el
-.... ddpdo. &ludiar!
",~Ian ...

~f5p

.., hu _ _ YOItIIIUri<Jf ....n rnofIndoque 1.1 ~ del ....

~ el Lo, S'bil: <k que ..... '*" ario un incIolo
grande pora q""'" inicio! el <>lIto . s..l"fqu~ norm.olmo:nte
I.1lngestl6n de 11/' a Id' vibriotdd ""1.,,-. pano q~ ... ~
dulO ], ..."ft...-mNad. 1Iin ~mb.orgo..." 101 voluntari<ls a inri
que", ..Jmlni!lttbica.t.ona1O pano ....... trali.r.ar la ~ dd

'StPnagn. Ian 1IQ ....,*" '"roo 100reut., loo ...... un ......

flOr nolmrfo el ...... paz do! inciIor la il"lk< co6r, .. V. oAuK .,
f'i''''idoron ....limmloJ. p"",umibl ...
porq .... ], .....
mid.ljh "1'1" !.os I..dto
dr 1.0 ac><kz del .,..\P'-SR
Cuando los vibrioe ,.., u,.,..." .. 1.. ~ul;H "","".. les ....
el in ..... i .... df:lgado. c. e" '/ IIbotr. n u.... en_o~i""
{w- SeI6n 21.11 l. 1... lO~i"" cclt ..... Ca. - ,1i.rTN qllO!
del.,.".i""r t.. deMIidr.tiOdn '/ l. m ......... oi el p.ock.nt~ .... rtocibt .....~P"' a b;tso: de rquld ", '/ elcctrolilcll. la
.,., ....~<>,i"" u~ u .... pc:rdld ..... fluid .. mayor de 20 t
(20 klS) por dra . .... taPIa de mor Jidad .... mI..""",,, de roIero. no tnolold. . .kanza tI lO%.

(20

-4,2 , de:

-l,O

t de

rm-e.odo.

mIoIdicu. Eltnr!;unjmlonr",l ... el

y. <Uf
'la dor~ujp""""'.O M, ........ I o ... ,hl.
E1tnrt~m""1O lftIuce Lo \;W;;I d.. mortalidad has&.! d 1""La I$lrep-lomicillo1 o la t.>t ....ddi"" p",,-od.,., reducir d """"
de 1.1 .... f~rmedad. pi!!'O ton de I!I<:'!PO botnefci<r . in el
muJunM .p'-""~ de Iluldu y C'lN1to1ilU!l.

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Vh10 el 1'* ...........00 '1 .... .,.... d JIc. a. unl u f

M<d.od qut pood ..... d ........ "$U<b '1 dr!rnnin.o .... __ 00 ....
hidota6n. O mIrr 1" ..." ......... _ . ' M La ~
_ 1 tiMe I000o ... ' ... kuo ...... " ... kII. Inda. ...... '1 fri(-.

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Srofu"' .... tnl!dld,.. ""r. p .........1l ~1 rlna "" , ....... ftIdf..

tr.diqur medldM ftf'<'dfic-

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DEII ,htlco y babtmllPlto

El c:6Iera JO' d~ por La potwndoo de los b.:ilorJGno ...
""6'thlOI ft\ f<rnn;, do. _
de V",,*, """"'- ft\ _ ~_
d .. Rk ..... b parnleL La "U,,;. . ' - da ir< ..... de

'*'"

La glardJ.lSis y Lzr c:rip"" MM iiI~ KIO"P enfenn<o,:Iadc.oIr

FE,la, por las "' .... 07_ C ...dlo 1..,/tIlo r CryrlO$pQrid.~.
"..rw .... 1'' I>eclivlImenle. f ...... ~
,la .....
I""""-'m.t., indUi<J en las ,",\1M oorrtoo:tamen'" tratada,., p"""
q ..... se """""",,I,~n pnloctk.<>lt'f\te en 100M 1... as""" 'upi!l'

ECj"_'

roela"", y ....... muy """" .,.,1... 01 ck'In.

Oh dhTl.
C;'" ,/lo II17EN.... lEn f""IO>OO /log<INk> (""'- Suci6" IU)
~ ... f""'dt tnrnsrnitir .... h .......... a tnr,ef, de "3u.a rontintinada ron 11 'UI h!c;ole.t..lI bOm urrrbn Nn sido ........
mcr
de tnnsmililln por ;alimm... y p o r _
_...t. La gMrdiasio ... lE"" S-""""Eerim aguda CO"I'~I
por d nombndo jN ...... WO ""TUllO (Flgur. 28.10). ..... cilu,
..., deI~. llamad", lfOfo....idE'" (Figur.& 28.1(0) f'I'O'
duc:en un 0'S5ad0 de . tp080 llamad.~ q.. is le (Agu ... 28, 1~
El quiste dispone de una <k1g.aJ~ }':'red do- proto.'ttIOO qut
po.rml'" al ......10 Id'!!.' .... concI..:;.,n" dt dcohid,.~~

.0<.105_

'1~tnr~~O~~b~m . .

runtattunacLo. ~qui5Ps fJM'\irull. le unm. Lzro ~ do!

a mln.;.u y- - . bJint<_dor t. giard ....... di.zrrNI
'~I'""ftiu.lfquida '1 maIoIimh!, colnbru i55t *,.18, RolUltncW. zV., n , pbdid.zr de F-' '1 zrubrw LuIr 55ln_

La dial1N malo::>IitnEI!! '11.1011.......... de 5Ia51fI:'" o mU('105 en I.ot ~ .yudu di""'el di.l&'.c..ticode Lzr sial\!;""';' de _
S ... ]; .... ".eri.,p de .....
rkPoor viriro o bacterUno, MuchoIr irrdi\lid1708 ",,11z f'U:-

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Miuogr_ ' b<)ollCM do t. ,oO:> ""' ..

El <<MI . . - 11 1"" do klngiIud.

Flllu", 28. 111

l,~o O"

.gu~

que nicamente ""'plron ~1Qm. las agu;u !IOm<.1id~s

a aprupi.ados pn>Ct:SO!l de dari flci>Cic\n y m tracin lq;uidai
de clori>Cic\n (........ Seccin 28.3) L'Sln gcncralmenlo! lib"",
de quisleS de GiI",J;".
Ca'lOl! alsladns de gian!iasis..:: han a50CiadO ron la ir>-

gel. de agua"" tratada en lon.., ~'Iveot"",. C~ y r.

tos ."",ild.,.,..,. son portad ....... habituales de ""lo! protozoo.
Y pued ...... transmitir clulas o quisI<-" al agua. prodocien.
do inf~ 1'11 huma""" cuando sta es ingerida. Como
maJ.id. de p"""uci<ln 1000 el agua consumida de rIos. por
ejo.'mploduranlc una acampada o ruta ""minando. debe!ler
Rhrada y tralada ron yodoo cloro. o mtrada y hervida . El
~ido "" el mtooo qu~ mejor asegura un agua microbiol6gica"":n t~

...:q>table.
Los mtod ... de diagnstiro.", el laborntorio incluy......
la ddt:ccin de 108 qUistL'" de GIlrd .. en 1"" ht...:es o la d ....
Jn08tradn de la p...,,;cncla dt!\us a ntigenos mediante EU
SA ("""" Seccin 24.11). Loo medicamentos quirnKrina.
furarolidon.a y metronida7.ol son de utilidad en el trata
mienlo de la inka:i6n aguda.

CriptOlllllridl.I1
El protozoo CryplosporiJiu'"
.",,_e L'Il la ""Iura'
~L1 romo par-"itu d~ una gran vari.,dad de animales de
""ng'" calicflle , 1.08 parbit"" """ minS<:ub (25 .un) ..,.
donde.ad"". e invad~", y C~ inlr.>relula~te en las ~
lulas del epitelio mucoso de 01,'S1'"" y ",,'6mago. El
p~(W)b prod"""oocistos infL'<'<ioo!o8, con '''''' pared grul.~
.. y A'$istentes al cloro. que son lib<,radOll al agua ...... gran
nmero a trav,," de 1... heces. la iofciOO !le tran.smite
ruando otro animal consume r l agua contaminada par las
hoces. loo qu",,.,,, de Crypt""P"ridiu", son muy resislen"'"
a la doracin (ms de 14 VL'O.'S ms resislenlt'Sq"'" la por si
",",st.",,., Ciordio). y por lanlo mtodos de filtr;odn y ""'""
dimentadn son prec:H;o, para e limi""rl"" d r 1.... f...... ,.."
de agua pot>blc,
C,'y'I""poridjum I"' .... um fu.: el re5pons;!ble del mayor
ttrot.. de u"" L'flfcnncd~d transmitida par asua q~ ao se
"",uo>rda , En Milwaukee. WiSCfmliin, ...... la primavera de

p"""''''

1993. alrededor de400 1J 1""' 500 .... d ..... rrolJaron una en

/....,.,.,....-da<! dia,"";"a q~ fUI' dS<'minada por la nxI municipal de abasll'cimiento de ag .... . La, lluvia, primaveral ...
arrastra ron ""SIa el lago Michigan los materi a)e, de la.
granjas de la zona y ~ el sis"'.."a de .ba1Il<.>d-ml'nto d~ agua. produdendo la contaminacin por el proto~oo. C.
es ad"",,t, un par"-Ito intellinal de la
",!>afta 1,,0.'1,.,.,0, la ""-"'le m probable de ""lo! brote.
l..;o cri pl",,~ioNs "" caracteri:t.a por
di.m.... u.ve.
En individ""", IlOJ"n"LIoQ la d "'rTea ... auloHmitante y la may"'"'" se O!OIpcran sin mayor problema ~n el plawdedao
seman.u_ Sin embargo '-'" Individ~ con problema .", el
si.lema inmunitario. w.". romo padm"'" con sindrome de
iomuF\Odefideocia adqui rida (SIDA). O individuos muy
j/iverles o muy ma)'ort'll p..eden rlI.'Siirrolt..r ...,..... complica.
d one;. En el b~c de Mjtwauk~.... "rededor de 4400 pcrso.FI<IS requirieron NldadOll hoolpitalarioo y algu""" murieron
debido. la!. compll<:a<:iono:!F UOliadas a la~ ...,.
lre la.
incluf" una~. d~dratad&l.
F.l brote d e MilwauUe ejempli{;". la debilidad de los
sistema. de pocabiliucin ~ agw. y la I"Iloresidad de un
continuoronttol y vigilancilJ . w romo 1,," ""liWrficas COJ\z
i'IeCUeJ1oCia5 q~ pu<.-de t"""r un fallo ...... "" sisteFillO de aba.5z
tocimirnto de agua.
1.08 mtodos de labo. atorio para el d iagn65liro de la
cripl.:;poridiOSli induy.", la demostrac:i6n de l~ p"""""''''
de oocislD!!' en las Joe<:e. El tralamic.",to "" ""
pen;onas con uo oislema inmunitano intacto. pero en indio
vidUOlil sonIO!IidoJo a """pa inmunosur-<>ra (por ejo-mplo.
prednborla).!Ie ~ t.. inu-'rrupcin dellratamio,'flto de
inmullOliUP""'ic\n. Individuos inmlJl\<XOmprorno1l idOl! de-ben ~ terapia (por ejemplo, a la administracin
intrav~ d" nuid08 y dect""i t"").

P"""''''

U""

q""""

"'-"""'1"" ."

La gianl i.osioJ Yl. criptuolp<>rioois oon pn.><I ucidao po< loo q~

r" " o"", al cloro I~ 1"" Ciom/ .. IFImhI.. y CrypIoSpon.
d,~", .... ""''''. ' 1'"" tiv"""",~. "'" agua oonlilminada "'" ....,.,.
de h ....... """ o animaJ... infectado.. Estas ...1<, ,,","I ode _.,.,..

.......'->If I''''t .,..... po< ti ~ r"" ... Yel <k '00_ La

ird, ...." 1"'" ombM muo.> dianM.
~

&pi""", .......pon.onci.o .,., ... qu~ ... la ""P"f"IV......

~ inlrcbvlobd YnlOdoG_.. t.o.bI.rumodo D),' J;'
"'~

.. ,..n-w.

I'ur 'Iuf w atOdan('Ol\ """"""'" loo. pn*> ...... """ 1M .....

,.. " .......... _ _ por .. ..... u><Iuooftlpo ..... doM.
rroIt.oOOf1 M,'n>ne kili".,. '.... 7",- po'" lo
d ~ ... inri<k:nd.o,

""'u<d<\n

....,.,.'10,

~.-I1o "" ....

lo bacwria '1 .... .,.,ug La ~ ...
es un p"t~no qu<' W tr.Mmi~ poc" "Sua, nonnalmmte "" _ _ leo..,. que por e! agua do> t..bidI o di! , ..........
u.,,;. ndO . _ .. n.o ,mportanl~ y '""'ft'lI""~ ""f~........ud
lr;ar\ln'li!i<.4 por el asua. ~]men'" 8\ pa"" ~rro
lIado!I (ms. SKd6rIl5.10).

Blolagla, esMcMmlalallta

guO'lIo ,...,..onopIou.. fue <Je,rubierta com<! f"Ilgmo de!>ido al broIc tk nwmonLo que tuvo lugar duran~ Lo con"encin de l~ ~In Am~rica"" en d verano de 1976.
Lt-g"""" "" ,,,,,, b.ctcna .,.,., forma de ".rill. Gr.", nlV'
liva (1';8"'. 28.11) con requerlmk'n l"" nulriciunaJcs muy
comp"-;o... ndu)".'1ldo lm i .."""" lmente al to requerlmientodo! hierro. y no,.. mcuoenlr. ",I.>cionioda coo nlngII otm
I'"tgeno .-,,<lo ron ,nl~ !15piraklriu, Ltx'iomt/loI
puo..~ "'" dfu....t~da mniiallte ~ <k Inm unol'h. .......
""""" \ ....... St,dn 24. 10), YJN"d<' ...... ;'ad~ de mt<Iillli
t.LolO ~MI <'OmO anatinl8 Y di! pacil.... ~ '1"" ... f.....

u,IONf'" t!III~ poriOLnle en b.oO nUmero m Iiogos. na. '/

sueIuJ. El! ...t.ol,,'.mmte ....it' ,,'" a alar),. y donan
y. po< dio. wnt>ib> te ~ distribuir a 1r.I,'8 de 1oJ . ...

<loo .~In de as\l.O. "- com.lr\ItWn~ (1'.("","

Irad~ en S.... odo5 Q./"IlidadCl en IO<~ de re#riSft"a66n y

lEn

~ons<loo~apor~dooloJl'"ande5~M
,.;~ acm<iit:lon.>do. El p.o!6geno CM:t' en el agua y lile dW-

mm. Inovft de loJ ac:roeoIe. La inftlcd6t\ m hu_nos!Oe

produc... Iru f t <loo L.u p itilll <loo lICroIiOIo!J '1"" .... y m d
.,~, Y no ~ de JIft"""" a pen;ona. Mulriplo brole5<1oo
~ tienden a ocurrir en 101 ulu""" m F ' 27 dooI.~

rano. cuando loe aparaloe d~ aire ooondldonado lIOf1 extcr\l ~."","Ie t"Ir1 pleiodos.
Lt-gioootll6 la mbibl ha sido Ioaliud~ en ].al\q""" de aG""
a lient. donde CR'C"O' ~lcvad.d ron<mlnocione:o en el as""
a li<>o'tell5-olO"Cl y ...ca""..! . &too"," .".demiolgiooo< ...
tualfs Indican q~ la'! ~ po< lIgiaNllll O<"Uf ..... ""
cualquier <'poca del......,. pri7f1olUillmm'" romo .--.IUdo de
1M U!" ... I F7ser-ado. po< ,. ,Klem " <loo ""Il..,wnil'nto y

""friamioonlO, Y pt "-""ricu un romu. - romo ~ d~ o

~. o.. tnd.-. n.od<lJ. .. inddrn:i.o "rado do! c.....
de ~ "" ......... ntenido rno$anle IRgu .... 28.12).
pero ~ ""'del 9O'Jj.de 1011(2 -'1f nollOf1di.lsaptOpiad.ornenlE regislt~ LI preo.'endOO de
IoItpoT , . dcbt ..... .obonhd. ron lo _[Ola en el .........
Im""ienl<> Y di-'<> de loa obIb'''' doo almllom imto y ml... mienlO q~ "'" jun agua PO'" ~ fundon,mienlo. yM
loJ '~IEMaS de diWibudn "" 'gua. UglUIVIlg,-..mopIrilI
puo.* liI"r elimir\ado de 1.0 dislribudn de AA"" po< l>l pe-doradrt o po< calentamlcnlO _ > 6J"C.

...........b"

P.I""n t.

l,.:;:'''''

logh ....lII ... un pa,\ .. 1o intr..::dul.orque Invade

loo
rnacn\(agOOiah-l'OW."", y l'Ol lo! munocilutl (..
m~
1M irJa:d",,,,, """' """,UdQ n nt<>mAric1IIil" pmd......., un
UII"fU atarro, dolor de pr&Inta, bll"fU dolor de ~z.o y
Ileb",- btQ "", .., y a,lIo1imiunlCll '17 s 'II\, COO"I<lcidoII romo

fobn PonI_, no n.'qu~ tnlloo"",",'" y te ~>'(:fI

del,
ss
5 d IaL Sin rmbarso. inkilw .. mM"",'. que d 7'"

'i .
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'"'IIIiIft_ do...,.. ..... 7 7 ... do I loe. loo _
... dom c.o:....
... Co<ttoI, P, . . - , "" ~."".',, . _ . GIl. EE.llJ.

28.8 "'IIl. T"O'PI" , O'''A' IN'."MIDAD T"AN'."'''D''' '0" IL AGUA . . .

n;m ~ de ,.,u~, a menudo OCUrR'fl ro pac;...'le!o oJe
avall7;oda .>dad, cuya rcsisIrncia ha sido p,,-'V;;'menw rumpn:>met>da. Algun<l!'l..,.oopos de UgWttIo ("" cot"IOC1'f\ mis
d<- clie~) csUn esm:.:l1amcn~ l'l!'I.xionad""ron ta produo.:in
de """mon;'. Al11c!< de la ap<'tidl, de la """",onfa, lJ(ln '-'>mu"",, \00; dl'Oni ....... intes'inales.. "'-'8"i<!os oJ~ fio.>Im: ~ ltiI,
---..Jof""" Y dolor muscular. Estos llint"""," pr-eced<.'n a la
tos Iii'<'a, Y 1... doI~ 0.1" pho Y abdominales co~1i
COI< de la II');~, La muerle ~p.>"-''''''''' ms d.,-l 1m, dc
101\ <a!KI6 Y l'S t-.lbltualrn<'lltc debida a fal\oo; ~ira~

IIzacin del agUiJ. En &;,d"" U"id""",, dec:taran tnen<l< d"

400 """",anuales I"""J, como ya ... romen, en la ~
28.1,13 f~ tifoide.> fue uno de \00; may""'" prob""""" dc
....hxl publica antes de quc" agua d~inada al oon~rno
~ filtrada y dor;oda rutinari.lInente. Sin t'ltlN.fJ9>, slgu_
nos f" lI"" "" Ios5iste""", d e '''''am;'''fl' o, conlaminaci601 del
agua duranle 1... in undacionoos, '~os y ot .....
Irl>s, o contilminaci6n de la r<:d d~ agua p;ltablt: por filt,ari...- de La r<:d de agua;; ,,-'Siduales, PU<.'<lcn producir la
&pilncirl de "f'dcmias de flCb .... tifoid",.

DlagnO.tlcD y tntaml.nto
La oJeI...ccin dini"" d e U:f'",~lId "..~umo"'il~ "'" hace no.-"",Im""te por ~ultivo a pi>rtir de e~udpdos bro<lquia l,,",
liquido pleural u,,,''''' n"id"" corporales. ~ .....,,16gic.., (antku"rpo!') "" usan como pruo:ba. "-... rosl"-'<"tivasd~
inf<ornones por ~"""/; (V<'Ir$t- Se.xi601 24_7). Como ayuoJa
la di.~;" lo!; anllg"""" d~ ~"ttrll. pU<!dro ..". <k-ta:lados. a \'1''5, ~'Il lo orina oJeI ~.,. ~kJ ""","""""i1.06 sensible a 1", antibiOrol; rifampina y eritromJcina. La
odministr""n intra ....,,,,,,,, de eritromidM ... el tratam;".,,lo d~ eI"""i6n en l. m~yoria d~ los caso.,..

VlN'

1LJ"""IJo p,tn<..."mil. "" un ""goro rusplratotio q"" <.o"'" la

Iq;ionel""i. Y10

p""""""",Jo """'"

de l\>olia<'. L
hao
~ """"""~ "" .t oguo t""'pl.oda y ... ""f'U' nwdio"", """""'~ .... La incid,'fI<i.I .,., la ~ ..... I,"'" "', 151' <Jrcn>.
fi"'",

""""
"
I

l....tique " f...... ' e <Iv Ltg*"'lrlla ",.,....."".U.

l....tique ",,"da> """"me ".ra el rontml d~ u.,;io ...lI.

,,,.,,,,o.i".

I'...

Flebfe Ufold"'JI otral

e"'ennedadee tnlnsm lUCllls

por el agua
C~.n

varicJ.d d ... b.-..::,~rias, vru5 y pro'<w'XOS pu~oden prodUCir ~"f"rml'dad"" que""" ,u""mi'i d as por E.oo!nl"" <:<>mu""" de .bas'...::irnientn de agua. Estas enfermedad.,.
...... U"" importan t... cau,," de morbilidad, ""p"d.lm~nle
~ I~ p .. l-es en des.lrmllo. Aqul v~mO$ a discutir b ... v....
"""'t~ algunas d" .:s'as import.>nl"" cnfermcd.d"" tr'M-

""""s-

1.08 vi~ tlI"'t i~ loe '~""""l",, por e! agua y prodUCl''' ......

f"""'-'<lad"" en ,,1 1'IornJm,. Fn",u.,nt~~[ ,,'" ., alglU"o08
viruo como los puliO\'irua- (,"~Sero6n 16.7), virus del tipo
Norwal ~ (""- Tabla 25.5)" virus d~ lo hepio1itisll (mSeron 26.11) Ikgan al ~8"" a Ir~v6i <k- las 1><......... El agen'
te vrico nW irnpnrtan,~ es el poliovirus, 5 bl'll Ios pulio-~irus I1an
eliminadOlo del """'i~ferio occidmul V<'lr$tSo><:ci6n 25.8). Aunque 1"" virus pucd"" sub ...."!"!' en el
"I!"" dU "'"I~ I"-.,;ooos de tiempo rel8,i"amen,~ dcvad08,
50n fkiJmmt~ """traJj~ por los tratamien' 08 Mbit ... les do! potobiliz.aciM <urnu Lo ck:Jra66n.1il "",,,lmun;""to ""
0,6 p.>rIft por mill6n (ppm) d" cloro e" el asU! (Seccin
111.3) asesu," l~ ......,ITaliucin de 1"" vi~ en la m'..,. .

..,1<....,..

,id"

AmebI I.
&.iSh_'Il nU""-'It)t;IlS an,cbo, C~p;>C\'il de habila, ~'fl 1"" tejid os df,1 i>ornbn: y d~ otros vertd,r.>dos, normaln"-"'w en la
n"idlki OTal "en eI'ract" in ' ''''t;""I, ~ lgun3S d~ \as ruales
l!IltI p.>ISen;u. Ya habl.l ""," d e 1M propiedad"" lC"""'ales
d~ las amn.... dm, ro de kls pro>zOO5, en la Se<oci6n 14.9.
En el m,,""", E.. lu......a. h!l"'ulylirrJ "" un pro'DJ'-OO piI_
'6gcn<> muy mm"" 'lue ~ transmi 'e por el _gua y IXdsinnal""",,,, por loo . liflll-'fltoo< (Figura 28.13). E, hysl"ylkw ""
una PmeOa .,~, cuyos lrofozoides Nten!n "" mil/}.
t'\JI1dri.u. Corno Gionl;", los trol"lrLCJid ... de 1:. !ry<WIyl(Yl I>,nd""", quist"". Los qulstell oon 1011 R:Sf""'!<Ib'" de la i"f"".
,ad" y .u ~inadn OCU~ ell el i"' ''''ti".,, d<Jndc las
clul,.. de Lo ameba en'''','' '. n'" den,ro romo !lOl>It' l dolul"" <'pitelia~ d e l. mUC<:l!Ml . M...:ha. infe<rinne:o IlOO asn,o",Micas, pero un cn>cim""k> <\)t\linuado pUl.,je du lu

milidas pn' el ~"".

fiebre tlfolde.
A i':iCi!ta global, la ~ pi>tgt'ruI ms impo<t.onte transmitida po;>t el ag"" "" S4ln.",tlla '!fl-'I,I, ag..'nte etiolgico de
la /ieb ... lifoidt.'a: y Vilo,;., d>oJmIt', agenle elioIgico del roleu, cUmu y~'" S<:i\,,1 pN\'iam~'flle. Au",!"" Salnwnnlil
typhi lamb,~ p .....'<le..". tr.l nsmJlid." ,rav"," de .met\!Qoj
ronl .. mi""d"" (MI...- s..'<'CI1 29.6) y por cont.lClO d i"",", ron
los individU06 inf."lad"" 1""'--"" Capitulu 2,'>, I1P'8dro, .ID
trigico c-' de M~r;a lil"'d .... Mary 1Yphoid)~I. aunque la
"'" "" Innsm;";n ms impon.nk'
aguo. AfonunaoJ;>"""'''' la r;...,,,, ,ifoi<l<-a l1a sido prdim""",'" erradimda en
los pases d."..rro~ld"", ~Imen'e debido. La potabi-

"',..

'"

.!

gar ~ la in~asi60 y ukx'facio do: la ffiUC()!la inltsli .... l. d"ndo

lugiu" darn:-a y cmmb"", nt<... 1i=~ L;o d;;""", plM'd.p"Jgn:".:1r e inv~di. la. pan.'<l''S dd nl""tino. producil'fldo
un cuadm diniro .;k'nOm'rwJo d!!lC1lrrill. caracterizada PO'

inflamarin intestinal. flto,,,, y p"""-""lia de "'''Sre y mu o

ro&idad en las here!!. Si
ronn'flic:.nt""""'te tratada, b
trof"",~d"" Invasi""" de F.. hyslo/ylinl p"""en invadir d h_
gado e rdUS<) los pulm"""" y d cerebro. El <n.'('jmiento en
dK:has Locali:t.aciones causa ac<:e!iOS g.a",,", y mue.,,', En el
mundo, mAs de 100000 1"'1'SOfla5 muc""" cada ao di' di
inv"";,,. prnh.oc:ido por aml-bas. ""'la ""fe,m.-'dad
... ",t~ R""'''I'' mm,;n en \cr; I"'tses tropical"" Y fUI>.tropira"-" d .. todo 1'1 mundQ; al rnerlO!l SO mill"",,-.,; de 1"'1'"
sonas pad<'<'l'n diarreasgintorntic-. .. anuam......te y hast; lO
"...ce m.b muestran '-"VIdencia. de infuiOn a sin tomoltic;a.
En los Eslados Unidos, I\;oy variO:! ";"n' '''' de cawo< al <l.u,
l. moyoriR de 1000nlal.,.li"nen lugar en la, ~. fronter;>.as del ~ unS"'.
Lo .,,,,->bias;" producida por ;. lrysti!lylinl puoede tratar"" ron dehid"""""'ina .>n el ca..:> de .",(ermed;w;I ,.vas'va
y C<lI"I fufO,1 ti) d<: dilo"""'ida .'11 algu""" GIS08 .,.;.,c.,.,,tirno;,
cOrnQ~'" in.;llVi.;l""" ron el sisC..",a inmuniCa,io comp ....
mo..-Cid<>; no obsC.lnc., Ja f.macos lII'Iu" a I.ls iUIV.'bas ""lIOIl
Un;\Cl'Sollmo.."'le"fedi~08. La curacin :te producede fonN
esponl~""', lo '1"" suSieTe ~"" ~I ";.I"m.o inmunitario del
l'I<:tsr--'<lador licne "na fu.-.:i6n im>(lrtanlc "" las f....,. fl""le< de la 1rtk.ri6n. An """ 1:. inm""7...;in proIloctora no
queJa g.l'.tnti7... da despuos de la primo...... ink'in. y. '1""
la "';nf"""i6n es baSl~ .. te ("mun . Esta enfermedad ti.....,
una intidenda muy n:d...:i<!a "" pillsei"ron un t'~lamienCo
aprupiad" de la, aguas ..".;d .... l"'" Un ' .... tamiento inad ...
cuado d~ las as ..... ~ "",id "al~... , asr romo el roMumo de
aguas sUp"rf"'~llcs sinl .... la . """ 1"" principac... """f'O"SI""
b"" de las inr~,ionef..
El d iagnstico de laborato.iO!<e ~ en dc""",tr3' la
p~'1lCia d~ qu;"l"" de E. hys<liyricJ,..,., h<.>ree. de trofozoi
h"' ''''' t';id05" la preo;"ncj,;I~." la !Jans", de anticuerpos
f""'t~ a 1:. hysroly,ir~, a Ira~m de ensay"" de tipo IlLlSA

IlO''"

,..,,,tcr.

(""'SI" 5ffciOO U . ll).

1. o.li"" Q co!,l!mneI Y la ~ do \no roIi'''........

Por q"" "" '-""plN Lo pru<h1 do! """ roIl~
d...,.,rminar Lo pot;obilidad del agu.l
2. ~ la potabiIi<arin del as .... """,...1de ..... planto tipio:. Cu.il ... lo reo.l....-.:i6n ' 0001 l l. DIJO!
J. Enumen' loo! mtodo.. rmpludoo pa" el p"''''~"._
miento dol"gua porabIe.Qu impon .... ,.. ""''''mi... nl .. """ eliminadoo .., c~ r-> del p _ l
4. Id...,'if"l.... \;00 fuen .... nW imporl.nt.. de tnnomi
oin de in""""""," por el .S.... ro.- q ..... Loo 1""-""1..
<Ir infe::ci(\n """ lan pelW-- pa'" Lo ..lud pblical
5. fu< q....! """ antibi6lk-oo "" oon ~""'iv<JS en el tral....
"",,,,10 del <l'IIu ol

""f'

N/ItgIrn.p; </en' tambin J'U"de pmd uo<:i. ;lmo..-bi.... """'

ro """ formA muy d~t.!. N. JowIni e lllUI ameb.J do: v;d.o
lib...
""""""Ira .... el s",,1o r en d agua <UTT....,tc_.....
~ por N.awtm """Ien,;o...- el rt$ulWdo de 1>.>"""
L'fI aguas templadu ronlllIninadolt\l, tak""l <OmO fue.,Ic!I di'
agu.16 ~1eJ y OII en "er.o",,_ La amo.-w dt> "i<!a lib"' ......
ttB ~." el CUl-rpl> a ,,"v& de 13 n.l1fz y SI:' acant0n3 diA!Cca"",".,,te ~'fI el ",""'ro. Ahf la am<.oba ... P"'P"sa, .... u ... r.do
Iwi..... 1agi.>s SU"" a1izad "5 Y dao "" ebral. Esle cuadro di-niro .... '-""""-"'ronlO m ..... ingot, lCd..Jili$. La munte """" 1..P' en ,,"" ......-na ...... En la pas.da d<"ada, hubo 18 brotcsde
mcningoo.-n<:cl"a lili!; debido a la e><poojci6ri a ~gU4S de ~
rontamin;Jd ... ~'fI 1"" F.5I.>d"" Unid"" (fabla 28.2). En 1998,
hubo 4 brotes. cad~ uno de el\oo;en un nico nio (aiodef
entrt: 3 y 14 ai\llli) '1"" nada""-n o ;ugal>.>n en loSO" o rioo; ...
vCromo. Las ("1>,11", vlctimas murieron.
III d ;..,.gnstico d~ lo infeccin p"r N. fw~tri ""luie.... 11
o_..;~,v;od6n d~ la ameba en ~J fluido "",,-,bn>e!<pwl. Si lOe
l\iICC Un diagn6ilil:o .~pida Jl)._'file. La anfotericina B J""Sl.
ron kilo en el tr.lt~mlf'nto de t"Sto infeccin.

'1""'"

""'1''''''''''
./ 2 ...

Rellf._.,. ce...,.,.,.,.

La f""'~ liloidea. t infec"",,- vrric-.. y 1:.. arnt.wJit ....

eru.,rmNod.,. importaro'.. 1,".....,Llid,.. por oI.gu . la r~
tifmd~. y Lo. ""f... "",.hd.. c." ... d .... por~ .. Y;rm. ou"'I""muy com",- m pa ..... m v,"" d~ ~,roIlo, PuN<'i1 _ Urilmen'e rontrol;r,dao tnt:<Iianle un aprop;ad" t.ol;lmienlo di
"'" .S..... La dboenterl.o pn:>oiucld. por las a""""" ... un pro~. ~~.Ia

mundLol q .... al<!ct~ a miJl.undde ~ Lo

menlnp,,I.lilis ... una ra ""ro ~a <ondid6n "n."''
por N--s.krv.
./

uplique el ,mP""*0 q ....' ... ndri.o W\O higi<-ni>.a<ilIn 'p","

~ <1<1 ;,S"" en Lo lu""",W6n do eru..,, ~ ,tod ... roMO 11
r..t.... tifoid<,o y la polio, d<.-bidao. la '... 'bmi....on r.".,. di
I... .og ..... .

./

o.ti ... "n """"",. dicaz ""ra ~Iimj""'o 1"fdud. el nw.....

Jo: ~ de mcningo<'f"lClt'folitio.

i. La gianli ... i. Y Lo <Tplospord ..... """ im.,.,.,.. .. ,."

~<k

,..lud publica. incl,..., ... ~rt:.. ron . .

trictoo ..Lindo .... de calidiod .,., eI.g .... E>.pJiq"" .. c.,
fc~>CImeno.

7. Do,ocril>.> Laoo princi",,\es CIt~.oct,,""",",," do- lo ~

IoJit.QW dil>til\g.... ~a ..... k""""'-'d de _
.,.,,.,,..
~ tra""",ilid ... por ., "11""1
Il N~ n{erm.u..d". !.a"""itidal por el 'g~
hon podido _ >n,,,,loda. gr;>cl.u. la. planl" <k

lutam ...... .., de a~ ...... Iden,jfiq"" al """"'" doo dIi

<111"" ...,I... ",.,bd ... ~ ir.dlq .. ,' cmo IuIn .Ido con-

""'....

l.

r.n L. p<Wbo <lo <"<JIiJonneo, ... p~ 1""" quid po<>cedomioonlo de,.. ..., idrnlic:o loo "",'tg L' _ SoN

_liu.

p;uct..en d asuo ""''" idoenllllooor ....

doo loo ""'. . . . transo:nitio:s.:.l""" &tI1 <1""" quf ti o
1""" qut...,1
'" " ;Ie

lo

<ror quo!!. m:luccin de Lo I)D() de . . .S.........'

d<:I tr.liIm~ de 1M
m_1 <Quo! ""'''''' ouando la I)D() no o; "gr"r,.,.,

d""I<:o .. el priori"",1

objoti~o

ti ~.menLe

rNuddoo ,,"lO!! dr _ vertido. :..go.o..v.1

J, ldentlfiq... Y ~pliq ... loo phxo;dim'" oo .... pl.. :IoI

p;;ra elmw. loo ronwninanleO qulmict y 1M<>!6tP.

""" del ~ ... pon el C<lftOmo humano. QW pnlbIe.... puede OC"\Irrir Ji """ mli<>doo de po'obil:.u:ri<\ft
""Imi<oo o hi<Mp 00 faL\an? Noolvde .......... NOnliI la po.IO\'"U del ag....... tratol".
'- fJ
1:cdr;.1 o., Eo.t.Ioo Unidoo "":Ifnido
_ $ " ' - ~ de~ ... P""u.. ~ ..
lAnd,v:eo edn "'SulAdoo por la ..,.. Sin """-so. lo
...c;\nd.o_ cIeI ag... p;;r. '' EO no oon liIn .. trictoo.
Eo:pIlq ... por ~ Io...w.da_ deI;op do.otln.od.a.1
""'...,oon ""',...~ I " yd' , j'., 100-...:1.0_0.,0.lidMl del agua dr """'1""'" el m.. en '1"" ~ vive.

S''''"'''''

5.. E>.pIiq ... o ViILn:> ,h I ,. putdc .. ..., <lO ...... "'1' .......
mio6dof! .... bE........ U, """"""" ... _
h . ~q ... V d LI ' .............t ..... ....
OSUM del GoIIo de Ml::ro.
. I'orquo! .... ..-'upficio:'" " , _ i O I l oontaminadaLoon loo qu......... v ..v.I~"*"",,,-1 Qul po... debe<> lOmar loo 1\'lLjl'<INI""'" de L. ... Iud pUblico
"",ro
OSle p roblema?
7. Idrn.ifiqu< loo pn>bk iL N 1..........1<:0 en el diooollo de
de al", a<ond~ O "1"''"''''' de d""""
q"" pcnni_ el cnocimknl<> Yo....nulIo do ug __ 11o

""n

",,01,..

op;;ni'''''

......... eo.n."..

loo -.....- o., lrau.ru...:o de ~.- ",.;..

d... losyO" .... d&lin.d. ..... , , .... ..-dtbt......
""'_ "",ro ronlJULo. ~ ........ la fio,b",
tiIo-' .. Es", ,I!
"" 1 _ ron el virut de la dio? I'odrio _ ",.01'"
O . . . . .i 1:Io en el .... de NooX.,io; fi
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t.IodOO d~ le usan ~.ad .. r... (...... Sucin :KUJ). C...

mmu_ti crnploode .... io_gan~ on la producOn

do: . lilnl'nt05 a ....... La industrial ..... el c.preulo :lO.
En el p.......,tr cal'Uul", nos centr"n."I'I\()f ~'" kJ5 ~IQI
",,&,llvOl d el cn.'Cimionl" mknlbiaoo "" loo Bli"""'los. El
m!cimienlo u.:...ntroL;,d" no dl'llC:.J" d~ nUcroorga.ni..
mDoI dJottru)'t mormo:s c.ntid;>dCli doe ~1""",I~ ..... ndo
importan"'" pml od.os UnINCIIS .uf COI '''' .w nulrimt.:s. F.I
- " ' " cW .1,menIOl ronum;noodOI con un ddennmodo
~" loo produortOl <1"'" I!st<JIII"' ... r .... pooxk!n
t;ombIfn prudurir ft... " ,...~ ... m ..y a , H u .... o:umo In-f(:IOi'IOEI" 111~ alimenu .....

I CONSERVACiN DE LOS
ALIMENTOS Y CRECIMIENTO
MICROBIANO
LoI ~son ..bicuooIl'fI """"Iro .unbw,,,,. P'"
dofndoae l'KUotru.., ti.~ al~ Y .,pialrneme.., loo!
I;".mtoe.. loI ~I< h- W. Lo moyoria d4' los 1"'1'"'

.110,..,,,,,..,.

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dad de m '-"""""17' ~ 5 .",. 1MB '" ronU'Ol "" ... cnrlrn""*'
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ClJusu mJm", ..'" I'rodUOC'id"" " nlt;"'-.odoe por la ocdn mi

odIi.I ..... ~r ,*",1'4 p rodoKlO!o de la 1..<1.... romo <1""""
........1I.>qui1l. . ....... Y yogurt """ prodoKidoo por k>rment.>cio.... ~ El chucrul el .... alinw:nl" vt'gO'Lll ...........u
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Yronse, ~1OOn del al""",'O.

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:ur r 0'" <en los
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oopniMnos. r ri CftCimil'ntu de los """'- pn:>dUOCO! ......
Mi""""",,.., la nbd;>d y dispttlibilklad do: b mif;tnla.

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AlUtacI6n "

1... all_P1to.
Se L'nlil,nde P'''" . U.. <Ki 6n <1 .. 1"" allm .."I... el cambio ..", 1ao<

... ~ oepno\pllc-.... ~ do.'(ir, "" la aparioenci.o, olor

" !Odbor '1"" k>I hooce iown:pLIbb para ". ronsumo. 1M aI
1h:f4d<l!l no lI.'nO;.'n ....~rlamenle que .... pd~
_ pa lo salud. pnu "" _lgullOl C....,. La .1 .".acioOO ""
produocid.l por "'5""'ism0J5 pol6genoooo. loI.IimenIOll- ~I ....
...00. . ' E' .""""'" .lE tiJi al 01", ;lO l no 'pIOS p.wa ti 0::,........""
r no puNom dislri>l&ir.oo! o C'On!iUinlnlc. r... .Ih:fod(on d<r 101
.limml<JlallY importan.... pmlidal oron6m ..... a los pmr
dU( ....""'~~ind""'.Ios~~for..
m.o do: *,.oOCi<'rn de p ~ r ,,,,mlc:ri., de aba.toom""'h)
o.do qu.. I0Il alimcnl08 ".", ","lerI~1 orgJniro. purol'n
p nw<!i>r nu ni ....,."" par. ~l '-'"'<;m;""l" de un.> ampli;, ....
rieJad d.. l:o.octm.H <lu;miooop~ I..os t:ata(lm.ti
. . fto,Ic-;; y '1"~ do: b .I,rnml.,. d........run.u. ... grado
dl-~ibilidrd a La ;octi,.1d.od mic.OOi.J ..... Con......bo.I..................Iimm_ .. pu<'dm~r ... _CII
"'1!0' ' H pnnci",u..:.: (1) al l ....,.,I"" pot. H"i!d e .... uleo romo
m...mo. .nmen"'" h ""; (2) . lIm .. ntou .. m;pottNftl_
lales tiJih" pautas Iru .,. liOoJ; (J) . 11.......100 roo P"ft"
<1...... la"'" rumo La .... rina" r l .~okr' (Tabla 29. 1). E5u0.
c.ttgooi.>l d.. alimft\IOII loe d ifer<'llCian en cuan lo al

mft\""" ..

"","",.

nencial d"P"f'de de la ..,.,ptr.'u,", el nd", nulril;w dn /di-

"""'DY01..... rondicio:Jn,, de cnrimiento.I'J lioropo ""1..........

No,_",,,,d,,,,

c-. P'

......... .., ~ ...... oo, I<doe.

Lo ...., , - do .... '''' ... , ..,.,.tu ...

r ...... alf ....................
ADk.o~

y 1m"",""",,"

h.lrin>. ...,. Y~_

f_ ,..

do dr hw~, el ru.aJ ,.., tclaciona.. <:en>(> vimos en 1;. 5tnin

6.I2,.ron la _ividad de agua a..- ...... alimenloo no pel..

de"", tM>nen una 1>aj.1 """vidad de~ ...... Y puo..-dcn !IO..,. 8",....
al_me alntacenadcJo; duran'" Lory;OII po::riodoo de tiempo

Mn <lit' .... d~. Allment.'>!l ~..:e<:kTOli" scrnip<."n'<'>'<1...",.. son aqu.<llosron alta t:ap;>ddad de aguo_ Esta! alimentos dobton,.,.. almacenadf>S bajo oondiciooes 'l"" fa"-"n;c"n " del""""" el cnl<:imi"nlo microbiano.
los alj~1Oi< f~son ahCf~dOli por una ampli.o va-

riedad de ba..lcrias y de hongoo. y cada tipo de allmen.o

fn..,;ro~", coI""jz.odo tpicoment" por un m~ ""
particular [f.tola 29.2). DebidQ a que las propiedO<ks qum;"'" de kit; alimentoo I'l; muy variablo:, difcl'en"s alim<>n-

,""".,.., ~os por aquell"" micmorganismoo; '1"" son

""-'<'<"" a 13 I\ora de dp""'~..;ha. 1"" nulriocn"'" disponibleo.
I'or ,*",p~), las bactcri.>s ""I~ romo s../...,.,nlll, SltisrYl:si1lt,icII",..,., ""tgo:""'. po4mci.:Iles
v;vm en el intetinode 1000 animalos, y C!II.iIn ""alll.,nle implicadoo en Ll al""""'""" de frutos u vq;eWcs. pl"" si en la de la ca ...... En los
..... tado.'n'I6. i0oi cu.,to.'Ttidos intLo,;tinalcs, induymdo las ~
";v;os.. ~ rontlmino' Lo OIme. o,. igual II1IU"oI'fa, las b.rIl'lias cido-~ de los prodOO06 Uocteoo ..., las mayun:s
...,;ponsable<de la alberacin de 10:1 ",istmo. F.speeI de Psnt"-""'" ""en<'Ut."I'Itran en d suelo, Y en Jo" al'irnolm. y",,", ......
f"l""'3bles h;,bitualesdc La ,,11cr;Jcin de loo "I;mo.","'" freocm.
!JI <:n-'cimicnto ~ 108 alimcntQo,;gue el f"'1rn
l'SllRdardd crocim ...... lo ~"" (f1frmg Secrion<olU y
6.4) . ..... 1_ de I~tenria pocode ser de duracin ....... ble, depI'fldiendo del organismo rontominante y su prev.> hiotoria
decrKimil'fllo. La tasa dc rnrimit.",to d u rante La fose expo-

",1

'1""

F"' ... yVU\l ......

c..... fr<oa ........ y ........a>ol

do P;>" que la ~ad de poblacin de La b;Jcteri" aL<.-arn

un nivel oigniativn "" un determinado produclo alirTvntido d epende del incu.1o inicilll Y de La l.1sa de crecimi..",,,
durante La fa.;e exponenciol L<l6 eft.d"" de la alteracin do>:!
alimento IOn slo ob!io...... ables cuando la densidad de pobt.
cin del microorganismo alcanza un ni\'~ ~I . lnd_
du,,,,," 8"" p;>rte del Cft'dmiento ",,~I La densXbd
de La poblad6n..., IMI baja que no se oa..:rv" ....<'do alguno.
Sobmen., mios llim()!l """"""lo!! de r51a
utS>/Vi
la alll'ri>cin (n'G' s.."<rin 6.4). AsI. durantl' La moyo. f""""
del crKim""to micrubia"" oob", loo aJment"" no '" detwla f;kilmenlc ningn Colmbio m la ralidad de 108 mi.smooI.

lo8alirnental" ~dQ . . dc:tuiooan dd>id<>a Lo ...,,,,a m _

po< m~ Loo allinm .... ..,., muy vari.>blco .... CIIIIfto
lO a su ..,...;t,Jidold al cnrimio:nll> microbiano. dq>mdicndo do
SU "",,!<nido de nutriftl .... y as ..... c.d.l CoIt<-gurio inoliviJuoJ di
ali....., .... pn nt.o potnln8 osp<'droroo dc . lterKi6n 1 de ....
u""'S-SIno.. lit""",," ",i<ttJofga"., ....... ~ ... de lo 01k'ra<inde ......Ii"""'.... ..,., laInb;m f' t ,.:ia.1_",'" potgmoo.

.r En""""" la8 ~ "'tI'g<>rioooI dealimmtoo 1 dcfinab

.r

rnn ""f'<"1O u rontenido de ag"ldentifiq ... al """"'" _ ~"'" ~""" q.... pmd .....
ran tani(> la . 1t....;ocin de . 1iJn"nlOol """'" .... fenno:dadeo <lO

d""'""".
Con.ervac:16n de lo. aUmentos
V.,.nOl ... e>.;1m;l'\II, diferffil"" mlod... de roru;erv;odn Y
.lmacnlilmimto d. ali ....... ,O:'I que inhl~" detierom el
crecimiento.w ka; organism<:o> '1"" causan I~ alteracin di
loo!. .Jlmo.",IOlO y de loo:< patOgenos del homobre.

T."'p . lw-'
Ad.,.... d~ b h,,~ad. U"" de los fact""", mis crucialtt
que akrto.n .. ll"re<im. ,nl" de loo miaoorg;>nism08m I<:o>;o).

""",IOta loo ' ..... per.l..,. ~nta<t &cci6" &'9). En "" .., ,,.,.
Icmper.'''.... de ..
m un i'01raaode Lo
oJ'''uci6n; ..... ~ hay un ~ de ... ~
trIUIuknt",~ ~ltl'" [.. tes al fm), " .... P-'en lOb,e"vl, r
< '~U1 , ~ 1<.'Ii'IpI.'nUu. IS de Mrig.:r<66n de b a1in_tQI.
No ..t..t.mlt', f'I ~1~1q de aJiIMn'OIi ~
d~" nle brguf 1'"" iod.... de tiempo (......no ..... yom. qUl! ;oIgunuo d"",) "" poIIibIo.' a ...."p"' a'ur.. f'I'" dtNjo de I.i ron8"1aciIIn. 1... ~ Y<'r - ,.,8"tac.n ...""", loo \'liINCtU ....
de mucOO5 ;oI1/l"k:f1101<. I'or ello \a n:lI1gcl.<d<'-> <1(1"'; un .,qtcIN 'OC'.'lJ1~b"',J" L~M...."..,.aci6" de m ...d>Oll ... luno...,toI fMlCOJ,
l"'fO .. L'" I ml'liam<.",,~ tmp~n para "''''''' rom" la f~""',
Y
lru'" y .....'1\1" ....... Los rongclao;lon>s m.h L""p lN<.I<ls p"'p'M'CioNn un.. I~ml"'ra l u" de - 2O'C.. A et4a !Cmpo!f.'u .... 1'1
"",mil.",1o CI I""'ible d .. ran'" km.1l\U O
m :"-'" ... ""1 .... ~ Cftcimien'o microbi<lno puo.'<lo< ororrir ~
~ buJbuf"5 de agua .'rap;id.u HI la ""'... ~Iado. P..... la <.. """'....... a largo 'imlpo,""" ,_
"rial lcmP"'"~t ...... ,;.. 8IJ'C Ilnnp<'Qlura do>J hirio _ ) . El ..... nlo:ninuMl" de ~a ........ porBIur .,. ""ro y ~lth"'''I~
no !le usa ~ .... el al~,,, ....bitu&I de .Iimen....

.........-dtorW,

,,"',,)u;

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Otru , - " 'mporton ... '! .... ~fma al o:tl'cim ....1O mimlbi.lnil
.... b .II.....~' .... L'" 0:1 1'11 " la acide ... u.. alinv...... N!II ........
">trio,. en ruant.,. JIl p H. ~ la fI"Io'IyorU"""
OX;.

"""'R"IiI

d .... t.." ",k:ftM''lI. nlsmos van..n .... <.'Uanll> ~ SU cap.o<'ldad

Iot, unto nalUfal romo artifoci.ol, ... a menudo .,mplNd<l

f"'.a loo ~13d6t~ '"""ue f'I ""......, fbim n _ dainu .... pIr;odu para \;o dotWIOd .. U06n de \D& .lImentOS e:;
la liofi li rMiro ~ ... eahidr. tad6n), ..... la"...... ....
ali_
c ..... " ..b y d a p CI dlnUnaot. f'I'" e,;po-

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sio:i6n alvado. l..ecbe, """"" I"""adu,. fn.1af, h""" ... Y (ltrO!I

alimento On6rnil:a""",'" muy ;mpom,,~.tOn mmlt

....."'leooo""rvad.. por als"na Iumuo de~ .~t.>ci6n.

Nu"""""""" alimo'.'nlOtl .... m", ... por La adirin do! al
"a~':"'ar ron el fin do. reducir l. actividad d~ ag ..... Lo!; ... ti~ !o. ronse",.d06 Pled~,nte la ;sdid6n <lO' azcar ... n
pn ...i pal.........!e fn. ts (_"'!M1o dM.l!"t.. ri nas y con."""",,).
/.(lo; prnducw. ~~ld""......, prindf"'bnenl~ ..... mes y p<'II<' .
<'05. L.u sol<lt.kh.os y ..J ~.tOn ~"", .. ao.lf'l' ron Sitl,
ou""l"" .... prad_
ind,,,Id ....In; wariln ero La _ li..;dad do'
i>gtJI dq,"" Mlimdode lit QlItod.od de! ""1 ........ 1d.J. J do- no.uolo prod"""" "" hoy"~-ado.

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ptOC : :0 fl'W" o:1CUlI .......n_ s e inlri>d ......... ero ~ ulcol ro"", "'t~ O IJIrroo; de! cristal.
y .tOn ca ......li>d"" paa eli.......... 10d05 b ~ vi"',
o .. mo, .... NOn """'8....... qtJ<' no hIb c:mctmienco de Ofganisrnm ft.'Sid~ Cuandod m:ipimle .... cio!n". y.w a li<-nta a propiada ........."', ... aH ..... "too; deben m an"""'.....
""",blft r . in det~ri ....
d .. forma lndcl'inida, indu$O
CUoInd" ....... lmi1rerutn '" .usenda <k .....frigetad6n.
f.l _I~ ~ ..l

a,.,..,

PO" (hn"' bootoWO\dlc1orl<s ici<bs, I"'ru ......-.dlcion<., de pI!

S" n........... I"hib..." ,,1 cl't!ci,nl.'11K1 d~ La ..... y<:Wi. ~ ~ mi.
~mos '1 ..... dl'ti'onil'\olO \l aheracil'on de loo . U""" ..

",laciO" b.'mI"""IU, HI.""po C!I el en.Lar.sdo do."f'Md<

dd ~pode ..tim(onlf, .... pll, el t~""'i\o, d<:I ror,b'ndot y La .....
...."""'" <I .leruidad dcl ;1I"",. "to. 1X:btdo a qu.' d OSo ..... It.a
d,>P<""-irlOt a'lmpletamento: "-'" d cm"" del ",,,,,,,,,"'denloo di.' la IaIlo. Ios lif:lnpoll di!.' calm\OUnlt:nto) deben !ter mayo-

de"ormn,;.d., _ .b...It..odo. El vmag.." '1"" .,. Mido acl!tit

n!I p" .... , ... i:icr,k; de ~ U " ... i\o o " i"e" 1(j' muy der6ca
loo alu'o ,...... loo - pIM.<dHI cnWta"", ron <'fio::iociI <ilJentan.

1Oto~""""'~16n6,11~ Adeu ... lall(diflc:l(<6nesa..-udo

,...,tla pu' la rotl!lel vlIdn .le k1I .limeeW.., .... un pn.i<ftOl

d~uido,

... aadr en el p" uu> do- ~ (d .. inioiV"

es un produclo de Lo ~1aci6n ........ b;xtt,..... kidt>adtoc-..su prud ..... io'Jo, indllSlriaJ "'"'" Iraudo t'tIla So:o:d6ri

virIoo!::t d J"'Ul"!'O do- ncabtd .0'0

:!O. IIJ). Adt15 dc'1

.. moplNon ~ can

de sal " d" aw.:v ~"" ~

duci. la cantidad "" "'..... disp<on.ible (.....,.. .... adolIInk y
por Iit,Uo ,nhibir el CJIlCim ....1o mic:,obioono, AlimenlOil .....
tJobooch.ad"" tlpiruot kWI: l"'I'i""" (d .. Je.... o a .......I. pIm..,nlnli,
pn;rado Y frulas. En .Js"""" ~ cl "'ido
puI:~.f'1rt'n.~. L'" lroIali ......"'''''' romo <'Of>!i('("\M,Tda del a...

C".""".

"I" '"~ y ..l l'nx ll.1do eo d<.'nominado NI'......M

cimi..

. ,",.,,,IIJo'o tal~... ~I c.sso d, la ro\, ~I yugurl, el '1'-' Y iI le-

di<' ag. i . ' - mkroo'll" n'mos ..... "'c~ "'"' Loo f.....
menlad"" de 1... all""'''I,,," lnduy ..... la, ba<:h.'riaIt kldo
odtM';<5, ) Ias ~ kido propinicu. Eltao; b.M:teriIo; ""
puedtn e....." . por <kot>;.ju d<! pH 4.10 '1 .... impID '1 ..... la fo:r.
lnftllKi6n.le .... oli ......"'I...... un ptO... lO ... u tol.im.itadu.
..... tI.Id ... o. ' tiI'"
Loo "'iwlcLod de . .. 1....1 di <El agua diiponib6c ~'" d me-

t.obnIismo de .... ~ 0.00 que .... mKe ..... g m _ no -.. capJI<'ft de Cttt en cxnIic:i '" de baja
Id,w\d.lod do-lgUJI (iI!!M.<ISII dl5pORibilid.od do! agua), el mamiftllo m>c"::~':,.tr. XI' rontmlado mo:di."to! .........
d......o6n dcl
de .gu.o .... loulimmto u In..'" de
'" deVud",1aIIn 11" adicin de al ..... ronct:f1l rao:ionet. de
""1OIi Ilo ..... romo agua O azl\car (.,...... StttiOn &.12 ). El a -

l;

do ' - 100000oNm&taoooq....... L.......... nokldotodebo:n

(ISOIenU,..., hasta lOemP"""tunos dd ... todoo"o: (121"C)..

o..

~,b"""..-dr~~""

ioIpoua

~de Ia..t:>tdut.o esto.'rilidad del poodLM1O ..... ~

...do
(1'6I!or Stu:i6t , 2ll.1 ) y JIUI'd<n t.-r
I.w cu.>-

vm..

"''ROl

lid..... ,. ,. al""",1o lt.JciIndoIo no apio f"'"" .. _

"'" O
Il'dudmd(_ cuo.lid;ods nutriti,ou;
b1n",,'" .Ii.............
L"'lat ...... pued<.." no...ar do..obida' ..... '''.' ~hl.<idol.
El I mt>ienl<! .... d inh!rior del R'Cipimt" .,. a nodro y ~1
cre<'m k-nto nl k:robimoo ~n U" al""",!o L..u.. I4dO '" fre0><'I11.. ~ ~ 0.1 .. lotIni........ f"""""t<ld""",
qu.' prod .......... grall'b. canli<.LKks de""" ~c r:ip'em~ W(I'f por 13,,10 1&'" e\I.....aciI\n dO) Loo pr'\..,;in in' ''''''''', <bndo 1....

rar

gor. abultam'l.'ru"" O. .... ~eoo;tt'el'<K'o. \ot 6p\o)si601 dd

' iI!I 'f .." ... (f"ogura 29.1) Qeb;do a '1"" muchaoo de .... bIcIeriI!i ~ quot ,,_, L'" lo. aJimo:nl<l' .... LoI.. Ire"""
b;octt,rilllI del pn....... a..,,,,,u,,,. prod_.. de 1O";t\ilS
(t ..... _ SwJO.. 21 .10. TabI.> 29.2 Y5cl6n 2'1.5). ... alimen"- de un q .... tr vbibl("iUO~ allel'ildotl nu ..... deben
~sin~ .. '"
,oda~Pl, (, 'liI.'dtS'"'no ..
Ahodut;o de qued 1,..-10 putda _ cunsurnIda.

&'O"""""

C." ' a-l' n .loJ- .... 1oe 110.1.0;1

1Ji",a ,u ~ qu(mic".oli1iC USOn <..
pata
<.'Unlrul.o. el cnocion.imto <k' .... mimlorpniim .... en Jos al
........ 10&. ~"'" ... clasif.... " por la Iluo.>d and Dnlg Adnu.-

,'"',dalm<'fl. .

Iration (FOA) de Est,;,d"" Unid"" romo .s"""ralmente "'"

<:Ilr'O<>dd.,. romo .... Iudab ....... y oc........ amplia apl~ ""
la ir>dustrill alimentaria (Tabla 2'J.:n Muchas de esta.....
~ 'l"lmka., como d prop;orn>ro 8diro. han sido empleadas durante murno. ano.. 5in .. ~idenci.;o de toxicidad
T"'''' los hurnaJ"tOS. OIru romo 106 nitritoo (p,,",ursor ca"';
ngmo). xid"" de ,",;~ o prorU"nQ (mutlgeOO8; ~
Solccin 1114), "antit>i61i<:oo; (desarrollo d~ p~I6g.,....", ~ ..
to:n~ a "'" anlibi61Cll8; ....... So>ccin 20(12),..,., ms ron
1",,,,,,lid.,. debid" a e"id.,ndas 'lue indican '1"" ""kM
a<!it;v<)<I """ l""udiciales para la salud humana.
Dd>ido .. lo Jarw> y $,*, de l.:.. progrnma5 para proba<
cualquier nuev~ SUJltancia quimica propuesla romo ror".." ..
v..rOl' de .Ii""",tao. ... b.uJ1te improboble que .., aadon
nuevoo rompue>"'" a la lisia """<Se, ~;><\oreo de "limen"",
que aparece en la 1bbla 29.3, ro un fu t uro """"ano.

Irradiacin
La Irud la<l6n de loo alim<...,ta; emp~~rodo radiacion"s lIT
niz;mtl"S "'" actualmente un mlodQ estndar para reducir

FlgU", 29 1

..-,,,,,.1&,,,, --"" do ...... _

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Lo mi<rd>ioIogla de loo .limen,,,,, "".udia"" mtodos p'''~ (j.

mi ... , la ..r.....-..d6n re! m'C'irni<'n'ode loo mic~"""" 00..san,.. de ~ en loo aU""""oo dur.ntt. el PID" ., do

IN""

""fN.... ~

.... ""01"" 1 '"""" ""

I'n>d ....... d~ ....... q........

_ r .....1.od..wo

w..o<I<>do .... lluro ....Ir_ y

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r""""Ido.-hIdu (drl ~

"" .1",...00)

idd<oo "" <tilmo ~ f"'OI'll<no

. . ..... ._............00,_
FMaI d<oIIiru,Udu f

la contaminacin bacteriana, hingica e lnduso por inseclUi

(~ s..u;oo 20.2). En la Tabla 29.4 "" r1!OOgro algunos ab"""'l<!6 en loo! que Il1O sido aprob.:>do d U'alamienlQ pot irra.diact6n_ Aliment"" romo la~ "Sp3s!i()n rutinariamem"
irradiad"". !ln Estad ... Unid os. 1"" product"" a ba", de oorne fresca <O<nn hamburg ........ y Las .'es,;on a<:lualmenk
..adiadas para limitar la ronlaminad6n ron Esc""'ich~
mi 0157: 111, Y Oh',,", pal6gcnos ent~rir08 (hamburguoesu)
y C""'pylob<lcIt. itiw~i (aves). r'a ra la irradiaCin de ah""",los ... emplean ray"" gamma generad"" a partir de
-"Co o ,rTe.. La d.,.;i .-aria consid<>rablemcnte dependiendo de cada cat'-'Soria de alimento< y el pr'Op<l6ito_ "'" ejrm1'10, ...... doais de 44 kiloGra~ (kG)'II)'" usa para esteriliur
los productos de la ca ..... emp\e<ld"" por la NASA en k>o
vuelos espaciales, sirodo casi 10 """,," moh alto que los
4.5 kGy usados para controlar 1". patgenos.." 1.,. IIIOm
burguesas ('Thbla 29.4).!ln Jos Estados Unido.< una etiqueta de infornHKi6n al roou;umldo, debe indicar qu<, esos
alimenlOS kan sido IIT~diad"" .

'''II'''''1eo,

Illm.cenomiento. Loo .li"""'tno v.rlan mucho "" cu.mo ....

.oo>nsibilidod al ~Io microbiano, do.~dodesu <:tlI>,....ida de IIU.rien..., dioponibilid.d de .~a y pH- El c..a.
nen,o de mio:'"",vni.""", "" alimen",. <,ectderoo putdo
medl.nh' refrige.-...-i<I, ,-"",gelacin . ...-.vasada,.
_hado, deoh.idr.oacin. """""",ocI6n qufmk, O irndio

..... """,,,,lado

"""

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~_",_.d"

Eopo< "
(

rn..... dooIIid ... - y

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De8crib.1 al "".'noo cuatro mtQdQo J"i"' 1;0 ronkNaci6n do

loo alimen"" Cmo limi r:ada "",,<><1<> '" crimienro di'
loo mic"""",n"",,,,"1
Loo mt"""g.nillm... q"" c...... " .. alteracin de Ioo";'
"""'100 ..... ,amblft'o p.~1 Dr! q.,mploo q"" .p<>JTh
~...".... .

"""-

fN" Y ...ru~, .. ....,..

....... _ . _
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t" Ir>doyend.... _ >P4.o
C. ..... ""I""I....ud ... y ,,",,,,,Iod .. ,,,'1., """loo _ _ do \a NASA
~ddllid'.'O<loo._y

c. .... <nOd. rmigo.-rada ...... 11'"

~ ... LiJI>ro8

lO" ' '''' _ ...tod<!o Ip<>f ' 1*",',", _ _

<le,. "",)
~""'...- <1< . ' .. " . "'" " gd.d ..

-J-"'... : _

""..,........... " ' ..,"'~d" $ .... U..w..~ ........ u',. .. _ ............... ,,"';.................. 'od'
......... ~

.;

11 ENFERMEDADES TRANSMmDAS
POR LOS AUMENTOS
B f~llom liI aJl'CUad. d
"arrtlnacirl Y<:<Jn:>o.'l'Voci6n d~
b alimenlUS pul.'de permirir el CJ1.'Cmiffito de palgeTliJfl,
"", .. liando en .,ru(."""'OO"d,.. ron .Ib morbilidad y morto.U
dad. Al igwl que I.u; l'f\f(.~ transmitidas por f'I agua.
Los ~l'TTJl('dad"" IronsmHid ... por 10ll alimentos ""'" fuente de ,-nf,... mcdiKles; u,,", nica fuent~ de alimcnlOoi con ...
miNda puede afectar a un gran nmero <1" ~
'

'I!"""'"

la ... lmoncla "" un ejm>plo. M"dlJll d~ _

inlt'CtambM'n determinan '-"\k..........tades tf\U\Smitid p<l'I'~1
"gua (Capitulo 28).

cioooI;

.1I_to.

. .

Enfennedad tnnsmltld

r detecclon
Un resumo:n de Los """ imporbnl"" .ruermedades transm;
Iidai por \oe; alimmros y Jos mic"""W'n;,;m"" '1'" LIl; prudumuestra "" Lo Tabla 2\1.5. Est.lS enfenn0dade5romunes
f'I"'den
en d"" "'1<'gOri.ls. mloti<wtln "",.../u'" ~
;'''" JlJn ./I""'lIa..... Tcnicas espial... paro I det...:ri6n de
mi<~ s.-> """'-'Salas para Jos pat6gt-..... re5pon'
Solbles de 1.>.. enfo:rmalad ... transmitidas por \00 alimentos.

= ""

........

, ....... 01-. ..... ..,.....

sepa""'"

lntoale.cl6n ellmefttlorla
lil ;ntoxic.dn .ljm~n t&ri.1 t'llla ~'tIferm~-dad que ","ulta
de la in&-"tin de ali"",nl"" que conli<men tt:>lQr>a.g~
d.... pm- ",lcro<>rgan;'m()!l. Los mtcl'OOlgani"nOll qlW prodlK'l'n 1$!dS tt:>><inaIi "" t;.,nen q"" """"'" en d t-.ospo-dad t:>r
r r.ortJ\alment~ no "tAn vivt)S et1 el momento en qlW I0Il
oIimmtos rontaminados son consumidos. Lo enfermMMI
es d~id" la ing~-stin y a.c:cin 00 la trntina ""tlva. HemDII
t:ODICnlado p ..."Vi.men~ alguna. de " 1;>5 t{>~lna., prioo
p;olmente la. to.inas de Clo<tridium 1IoI~li""m ( ....... SO! Seccin 2] .10) Y la, loxi"". ($Uperarltigenos) de SI4phylorot:nlJ
.k...... ("""So!o:rin 22.14).
",'. cclon Um.trtalili.
Las infe<NIeo alim~ ntlri" """ in~ ACtiva. ~ul
lantesdel.l ~ de un .~mentoconl.1min;tdocon un p;t.
tg<.'flO. Adem.k de la ing<-5ta p;o>oiva de toxinas, '" a~mcnto
JIUI'd<' _ un nUmero .uftO<mte de microorg.lni5moo p;lt6t!l"""" "iv"" n:mo para ca"",,, inko:ti6n y o:nferrn..dod ~ PI
1Iooped.K\<lr. t.. inIt!<ciro alimeo'an.. es una forma muy nr
mUn <k~ transmitida pur k>o ali"....,too (Tabla 295)

Dflecd6n ' " mlCrOMnl.......

en t.o.
Como ya ... dijo ... la ,,,.,",'~OO, 29.1, los m~""",_
!,in ~p~ po rn"", en loe ali ....."""" f""""",. I);d"q"" \[)o;
p.I~ ~ t'SI.>, p..,..,.,t"" junt" con mucholl otl'Oll
O!8;tni.moo in<ll"\lOS, ... h.an desarrollado mtudllll paro detecta, "'" patgen08 mA. importantes, Lo le romo f::w.m.
doill <'<IIiOI57:1-17. s,,/moNllIl. StQphylocolnt< y C/Q<IriJi"", roYa discutl ........... la Seccin 2~ .13 PI UlK) de Jondas
<k "-id"", nuclriroo para la drt,ain de patgenos espedfi""" lran5lTtitidm P'" las alimentos. I'.ra d estudio del cred",;""",,,,, alimentos no Iiquidoe:.... ...~ un trat.vnl.nto
para ~uspender ... microorganismo q"" ... tn ""'.
bebjd"", " al,apa<!08 ..... el alimento. El rnrtodo m< ""'pie.:ido es el b.ltido a alta v"locidad. Loo alimento< debo.-n_
......rrti...oo.. tan rpido romo'" p"x""" de I1atamiento de b.<
"''''''''r.. 10 permita, si no pued<o ~"'" ..... UJ\I horA
d...u.. ..1inlelo d ..l tratamie..uo, la~ mOJt:St ....... debm .... ",In
ge,Mlas. Un ali".,.",1OlI <:<>r>gelado debe~, ~gclado ""
'u l'I!Cip;ente origina! en un refrierod<lf y examinado" ruI
tivlld." tan pnJIlto<:<:>mo ta d""''"'b'''lacin llegue. tfrmino.
Las m~ pu.:den.,.,. inocul;odas "" tne<!;.,. enriq~
""lIuidamente ae llevan a medioo dir.,,,,,,,,,,Jo,, {> S4'kctiv<>s
pa .... SU a ;'la"'l.'fl to ~ idl",'ir~, rutn<J ya de!lttibmoo
pal'll 105 l""Og"""" huma ..... (........ Secdn 24.1), O prot>;o.
dos dired"n",,'~ para la p. 'ncia d .. pat~ ..... nd" los
ml:tod"", b.oYdoo en &cidos nudelro:o tale romo la reaccin
en ciOd""" de la polime' ..... (I'CR) (,~s.c.:i<'in R13).

'"",nu ....
,,"'vi<!

./ ti." "'m.'" de _

" pro.

L...o ent.:rmedades transmitida. po< los ali"""'t""""" la. ;nl<>~icacON!l ah"""' tari .. dobid;os ~ la p,e"""d. de 1OJ<1 ..... d~
origm microbiano y I.u in~ oi""",lariu dd>ido 01 ~
cimiento e Inv ..16n de Jo. mic"""llilll"m"" en "" cunpo. 1l'c~ic..- .. loo ... ""'pINn p;o'" ddl;J, k1ll mi....ootgani..,..
m k ...llroml<1ll.
./

Oistillgol '"""" inlOJ<i<Ki6n .. in60ccin .Umenl;J ....

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Io detcaido,do,,,n ~ap;onl,doun
alimento oOIid" """'" la oomr.
~bo

T"Ol.' 29. 5

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Pf<lUL.f>oo Cram poo<tivOll (.",....50.--0:100 12.19~ Como ya
110: e>:pc en la Se<:dn 26.9, 101 t:lllitrfilocorof..se enl'Uen.un el 1.0. >irIy en el 1T..cto ~1Orio de ~...", 10dOllIol hUiNFI"IOS Y 50<1 mmudo p;tr.6t;ec.,. oponun..tu.
_

SUPO~"" .W,"""" le ........ f....:toMbl.'ltnlleCOCi mio";'

..d.... t ~tuiios ~ mimlT""~. prod""'" dil.,.
lE'" mbl ............. l"ok .... ~II_ !'zzf$tuio'!n21.J1~

""" libenoda, en ~ m<'dil) O)/indante O

en 1oI_'i"""'tOll;"; el alimento que contieno! La toxina .... ln<:.IdQ, apa"""'" ~n un plazo <k I a 6 mM gastrom.eoitis
CI.acterizadM por n.lusea vmito. y diul"N .
Cad, .rJoo .. ",liman ......... 851Dl ~ d<1 int~
W

en.erooo~i"""

._...

514p/o~ ...""' pmd~'''''~~.''"'A.

B, el, C2, D Y E. I.,.;a en\(:c_~ A. \U'i supe..... tigmo. .. lo
mM freaol""'- ~ ron 1.0. ....... ic,ori(\n por"

DlaU,t6ath:o. tnItafftIento,. po...anc:i6n

E>."~ dif...... I<.,. '-~~y<JII dOf'O"iblel pan detecu. n1v ..1N
pdignllS<lOl do: $ . UInIf en ... a1i""",kIII. &n lo ; b", 1.0
docl:t'ci:. dot Lo
(.JUnci&i medw... EUSA: ....
w St.:cil. 24. 11) " 1.0 _IJdN$II d<- ~ ... md
(una rnl..... '1 .... dt.'fV<ld.I el ON" ~ Sin emNtgo ...1aII pruoNo rlpd ... IOn ro;olit.oriv;>S. ronfirm.>11do 1lkl1.o... rriI
Oaua<'f'da dfo S. Q .....NS "",'" 101 Um;lt"I d~ dC2<U1I, de Lo
p<ueb.L Para oba...... dato. cuanlillllivt y delt. ",iN... c:<.
k',. M dt 1.o(.'QO'll.:lminxi<'ln Iactt-'t\;a. ... ~ m..-.
In!oo Ir" pI.v:o. I'~ .... ~ ... ' e""" de $a.1i~.., UN un
.... !jo, ron ;Wto ronk.oido ~ aAl ' ......10 c\Qn.uo lo6dim RImO
donun dot litio . UM oon<mtt.ci" final MI 7$l1o) 01-100
orpnismos r.""nlls.., \001 ~11"","h", b~ft\oroc<lll oon
bI UnlroJ que hlk.-.,.an OSU! conrcro, ~ tilo 1llIJ.
La inlrulicarin .Um"n Lona por S. 'NmoS puedo: _ ,..,..
v.... porro e .ulol.mibda, hi>bit .... lmt'I'\"' ... ~Ive en 48
...... t... < M JieVt .... pu<>d<:n ""lutrirlr>liI~1(I pan

"",..,CItUiUna

11

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II

1:1 1r.lilmioenIoron .... ~no .. ~

tivo y. que Lo enlL'ftnI.'dad '"" ClI UAd.o por "NI 10..1"" p_
" Lomente fornlada y no por una infK'ti6n actln.
I.o~,~~

La nto><kadn ali........ ari. por ",Iafilororoo f'U""k-...,

JM"t"nid.> mt.,Jianto: cu-~ta."",. medldalo W\lw>. y de hipmr'. lanto .... Lo pro.:lucti6n Y "" lo ~ ..,mo en
d .tm.o.namienlo d.. 101 alimmloJoi. q~ dtbr ..., Nju
~~aIUrM "..ra inhibir.t .mmienl" ~no. Lo.
ali""",,,,,, SUlOC't'plibll'l de lo rolonbad{!o, por Si ...".... '1""
hoy.... fldo manIL",id ... varia. h....... a h,mF"'r~lur"lupe-
non'.' 4"C (' '''''1'<'1'61'',", do-' rdrig~radOO) deben 10.'1" de,..
('iIrtadoof del ('OI"dUmo.

La inllWt....... , .lIn ..... "''''' por .-t16""""'" ...,od", de lo re

ticln dr la " " _ "..... A. un ... ~,rno pro.luddoo por 5 . Ir'
.... ruanJoCN<'<''''''''' koo mlJnmIllt. F.n
S. ........
... puNo- CUlh ........ . panir.w .lbntnooloorontominodoL

tso

,/

Elcp~"""

m_---.

nlnrro'" d U"",lo in_iNl do- mudlOl:oni~ 'l. por

IMlIO, fe ft1CUmtr.... J.u ....... 11'JIid....1eI (Mw S....:<I6"
12211. e ~ ts lo ...- ..... 1mporWl'" dr iLOIOd,...;c., ~Iarioo te. El,..... lJnirkoot, ('Of\ . . ,
a!irn.l!do de ( , ...,.. <k-' 248 000 Cl'abI.:: 295).
......... ~ ... pcud"""' c.... "'~delaln
gI'Iitin ,le " ..... dOiIIi: ~~~ deC pttfri'W''' (> JI c!ulat)
... a~~OI" .... rocinar, axd..olnwn~can-.
ava y JLftO<Io. c.r.....x. Olnlk'adet de e pnfri.tg<'ltl pue...... ( o_ o m pliltm de CilfTIlqlC ha 5Ldo n:cinIda con rI
animal ...",,", (\;1 p",,"h<lci6::, delc.1or m_S&tuaciontI
~ a mmudo Iml.o e i"""rlcirn""l '1 dtspuo6I onanlenidM
2I).4(l'C durante (Of1<)J p<'riodoI de liempo. la .,.......as'"
e P"fri~1tJl r;erminan ... rondici<!net lUlaI-'fbic.... 1318
romo de ... _
<YrrHkw. '1 ........ , "'pidamen'" m la mr.... No obitlIn ... lo loI<io1;o i'IO eUi aUn POt."'e.

en

nm,,,,,"

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koo ""*- do- lo in"",- - MIo" por~liklx ... ,.

la ,...,16" dr lo ~ A
,/ ru.dm loo o",ibirit. . actu.Jor 0(lI;n, la awiri6n " la 1.....
~ de la In",,\rod'-' coQr.kdda? fupliqUoo por quf.

"

'nlo.. Ic.K16n allme"laI1a

Ton,o C",,"ldium I"ri"gm. romo CIoIII,idiu", bol"II""",
c...... n~. Int()xicaci"n.,,,
nlaa .. l.o8 ml~mb_
del fII"tto C"""Ir .. IIQI\ b.act...n.. an, ,bk:wI '1 a!tH u
'oda' .... ,"OC. UIII do-' ..... y . .'OO '1 cocinado diminan los
~ y".... J'ft'II no Iio:"~,, ef .... d>it \.oI.s .... u.
a.;o rond~ a""",bic.,; .,Nop;.od..s, I.u :jpV~ o:rII'Iinan '1 prud ....... la ",~iN.

.Ii'...

lntoaIc.Kl6n .1I,~a"ls"'" IMM'

,ud,"' __

CJ.Iridilr'" pnfr"'!"

eh, "M, '"

'''''"'' UN: ~ ~ .......,6bico.

Cnm pmiltYa.. "~de.l "'...... q....... encuto\lra enI'Iunmonte ... rllUdo (Figura 29.2). T.rnbim vl~ft'i Njo

DlDS ,'alleD, b.' D-'aule,. .... nnc ....

El diagn:lt:lrode Iil in\Ql~.,.;6n ali...eoua'" JIU'" e pnn".

t--e P"'" IIiILImlomto del ~ .. ~
del inleMino o. orII'jor aUn. JIU'" -rc- de El.lSA ~ . .
IKUr la Ioxinaftllal M8(..nos..S1 Xi" 2Ul). Det:oido.
quI' lo: In,.,.k.w:iOO por e pnfrin~ ~ ."loIimilad.o, El IrI'
tami",,1o
Hlo, ."""ue ha'l .ntiln~inas diaponl
~ (....... Saci" 22. 11 j . ..... pn"'ftlcin de la inIClO<C ..d"
..Umftllaria P"'" c. F'/';"'O Id ....... ifte nwdidau pon noi""
la n:nu:miMri6n de
crudo. "rocinadoo, '1 con-ltoI .00", rI cocinado '1 El mvn'7do ...... -sura"", " ...
' ada ... pcairi6n al cak>rde I<>dOIloIaUmmIOl.

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toxina. locl"",, en ba.o nll ......

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dOlilrulr 11.,
1> bien
het>'ido duran'" 20 min"",," JY'" ~InI;r Las tII. inu.
En ~L borulismo infanbJ, IlIltwlmw", )' J.o lo.Un. loe encuentrMl ~temI:f1leen la 1 - . El botulisrnoinfanI
.... nonnatmente . .. lOIim.itado '/ La lN'IoN de b pKienlel
;e recupenrl un i6Io ron tenU _ .. OJIitu)'ftlI~, corno es
Lo ~ ....tida. M _ or";y .. ~ f'<""denluproomo~ del fallo ~r.1Orio. U miel purde _ W\I
de IIptwIlNW", por ~_ 1?ft x. ....... loo

1)I "411k0,

ba'uhnlo., Pic ncf6n

El d, ' gt6tci<:o .. _tiN rnNionlt! la idftIlif<. o. de la 1(>.
lIN ... ~. '0 del ~. o 1.0 lOlN "dI"tu de e ,p"..
Imw,," 1M Mmm,OI ~ ....... LM prueto. de 1iobcn\lOrio
_ coonrJoon ....,tadaf ron las cIIr\la5 iocIuymdo ao. Ng'IOI
nt'W.4"8"" de p;onlllio IoaHnd" (..tsI.o y ~ .tt.mw)quu,,"~de IhUhdetpu&deJ.o L ; I.de liCUotnkla oonLa.........u.. El trawnift\1O induY" lo lIdm.IniItriId6
de ........ n.itoxv... (~Scio, ll.ll) ylo vt:nriJ.d6nm.dI'\00I, .... ~ ""Iuien! el tIWllmlmlor1lO de cuid .......
"""trole lObn! d ""'''IOI/Ido, ron....rvaciOO y nlmlarnHenlo

n...u.. e

.odmini.u~.so.

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.......1 nll\oo de mmoe de 2~_

:1... " , . . " , . " . - 1 ' CS SI I . .

.1'.....,_

laII ir.. ~ , " t i

pur C/ooIttdj~", . . p..,. ....... pur
la
,iM de loo _iNII produdol pt>r" .....,.".imto ""iLit..
bIano ""loo .;""",,&oo,. o P<M rl ~zodo:l ~

in,

--,..=
Il :c""-'

y lo prod oc<in d~ lo tmiN d<1'I'I'O dO'! cutrpo. la i"tm ........

alirr.oont>'" por e ~ ... mlis corn~n y normolmomte ..
UN ""f"""",,o<I &,SIIUO"It'SIiNI ,ulOlimitad . El boIulomu ..
f)lU " ...., poro muy"";" .... fto~.con 011O _alidod .

' ,por

Do:K, ibo IDO ~y~~,.,. qUl! d<te,mina" l. tnlo"oadn o"""'lari. por e pnfri"gtIIf. ,CutJ.os iOn loo <lnt<IfnU d" lo
,nk>'ic""ln?
.. o..aib;o 1"""",,"1<01 q"" ~Lnan el boIul"""", C0J/5
..

-.100 !IllOmao de lo

in,~?

Aunque. ,.~!OC lo COI"oIl<e romo intOlde"""'" aliJno.ntaria.

lo ... Imonrl ... is <5 ona cnferrno!dad g;utroinlt.~;niLI debida

un.o ,ni=in de 5<l1",onrll~ tra""mtda por los alllT\Ul'os. 1..01; slntomas .pan.'n d<'SpUI de la rolonizacin del
q>i,dio inlesti .... 1 po' el pat6gmo.

8IoIogl. y ....demlologl.
SOlmo ....lI~ ""1'. llOn ba<:terias Gn .... ncg'~vu .....rbicU f~
cull3th'u rel~ciooad~s con EscMrichi rcJ.i. Shigdbl S6f>. y
otras bactcri .. ~I"""'" (m.seSecrin 12.11). s.",."..., .-..
mal"",nte habita ~ el intestino de los animales y por liIn
10 tambi"" en W aguM reiduale5. Virtu.1lmeote. todas 1<>5
So/"",nrJI.>""" patgenas para 1"" homalWJ!;: una. S. typIr.i,
produ"" una grav....... fermedad roood<b COmo fieb re ti
foidea q"" .... afortuJ\3d.men te. nr. en 105 Estados UnJo
dOl', con la ""'yoda de 1(>Il!lOO casos importados de otm5
paises. Sin embargo otras espe6~ de SoI"""",11.> producen
gastroenteritis transmitidas por loo;- .1imen10lJ. En conjonlo,
mis d~ 1400 5erotipos son conocid"" y dniftcad"" como
p;U6g~JlOS denlro de las .,.prd.,. d .. SuI""'""J/". S. Iypilfmu
rj;j", ... la c...... mAs romw. d~ .. lmonelOl5is en hurtUl\OJ.
!..a incidencia de ca .... regislrad05 de ..,lmond<l6is 6(' "'"
mantenido muy erable durante la ltimll d c<lda, ron ~l
rt'dMor de 4S 000 Cit!I05 d<oN""",rad,," .1 ano (Figura 29.~).
Sin embargo. se regislr.n m ....... del 4% de los callOS IOI~
les de "'lmo .....I"";". y por lanto 1M "'tlmaciones ~ ~levan
II.1slil 1 300 000 ~ilSO!i de salmonelosi. cada ao (Tabla 295).
!..as ltimas fu~nl ... de ..lmoIw:tas trammllid., por 1""
.11""".....1,,,,!IOO el t!'ilClo inte;tinal del homb",,...oltOO anim.;.
1m d<! oanS'" calicnl~. El hombre (o animal) puede lngerir all""",t"" conlilmlnad"" {con ........1por parte de 105 manlp".
Iad""," (ronlaminodn cruzada). Animales producto"" de
oJimenm romo 1", pollO!! Y el g ..... do pueden lambl~n ..... '
portodo~ de SoI_lbr patgenas paTO homanos, '1"" pueden, pasa, a los alimentos
taloos romo h""".,., ca ....... y
productos lkIros. u.s iM<tionosde alimmlOO por SoIPlKlnl'll.t
ramNm ap'l'K'efl fn:ocuenten~nte en productos como flIll
u.....paste'" con """"". merengt>eI. y productos qo!' induym
h"""o sin coctna.r. Otros aliment(>ll comllllll'TllIi' implicadO!!
.... loo b"""" de ..1"""",toe",!IOO las ca ....... y Jos prodocro.
c.trniroJ como paSICIoos d~ came, ... khidla. curodas pero no
<OcU\Itd.,. louva. l. ledIt' Y los prndl.lClO8 1Jc1.....

f,""" ....

ht.~.

La .. lm"""Im;; ml. comn ... la entbocollte: producida

Suf""",. IIII. La ingetin de ali""",tos conten;""do 10'

uf Slzlmmlf'lbr vlabl.. deriva en la oolonluld6n del intesti

pot

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EE.UU.
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a.o..

no dcolgado y gN"OO. !..a aparicin de la enfermedad 0ClJ.m

8 a 48 h despus de la ingesta. u... .mtomas incluyen on
repentino dolor de caM.a. ecalofrios, "milOol y diatrea. !leguidu de fiebre durante .. ariO$ dlas. Esta <'flft:rmedad normalmente deaparece sin intervencin en 2 <) 3 dlas. Sin
.-mborgo, inclu!lO despos de la T\'Cul"""acin. 1"" pacien
le:5 tienen s.J~la en las heces d"ranl~ varias serna""".
Algun<III Pldenl.,. "'le<'IIperan y "" transforman ..... a&in.
Iom'!icoo, pero port"" microorganis""", duunle ~ o
india(> a/IoS. resultandoen portadores crnicO!' (mwel """
cuadro, _El t~giro caso de Mari". Tifoidea . Capitulo 25).
!..a salmonelosis lambi"" puroe producir septico:m;a,
una infdn de la sangre, fieb .... ~lo!rica o fiebre tifoide ....
""" enfffmedad u r...:lerizad. por la ;nfuccin siJ~ica y
~ .... all,o durante' VA';OS ~ana5 . La mortalidad"'...",....
e 1 15% en CallOS no tratados de firi>re tifoidea.

CHlln6atloco, b.t8""ento Y jhu.rlcl6n

B diagnstico "'" ....,., .-:iiante la ~ dinica de loo
1iint0ma8, la historia del ron&umo reciente de alirnmlolO y
por cultivo del microosganismoa partir de la. haw. Vari ...
mt'dios,wlth'os <'StAn d i5ponlbles (........ Se.:dn 24.1). Y
pruebas para dett!ctlr la presencia d~ S."."..." "'" re.oJi1.. n
corr..1rur~nt~ ..... productOll aIlmentido; de origen animoJ la~ romo ~ cruda. aves. huevos y leche ~ polvo, Y" '1""
ell.,!IOI'I la fuen ... de contaminacin po' SolMNVIr. .
El tr~tamiento pan> la enl~rocoIitis no.,. na: :ulo. el
tratam;",,1O con antibitir08 no red""" ri curso de la enormtodad Oriirni"" el est.>do de portador. El tr.llImlento con
antib;!kOli reduce Iignific.1tiv"""",te la va,'t!dad. y la duo
n>ci6n d ~ 1.tepUc"",i. Y la fiebre tifoid.,.. la mortaJid.d
debidAAla fiebn: tifodl... puede ..... reducida haStl mmos
del 1'" con una t..... pia antlbi6tiGo adl'CUada.

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.... far .... ms dti ..... de Pol."""';' la infrin ron la

....,.. m"'''''P'''8''''' de L. roIi 0 1.57:1-11 C'I ftta . ""S"to de
q~ la ea mr oes;'i bit.", <'1)[,........, lo que pgnifica que dd>Io
".,.~...,. gm o marrn y 101 iu~(Wdebcn!le do ..... C _
di""" ,,,,,,,, am~"fiormen'e (s..-ain :N.2), Loo; Estadoel Unl.
dO!! ~an aprohad o la orrad l..,1n 0.1 .. la ca.ne picoda ro" ",
~ _-plable para ~limiNr o .".. uci r I~ InfcIOO tr.c:.
!<!fO.",. dfo lnoo ~Ii""",,,,,,, p rir\CIpalnoen.e doobido a la
pl kKln dl' l!SIa .,.".. d~ E. rol; m varw epodfm"''' la

..--'ag l _ ...
Des>uofoo de lo npin de com"b n>ntlminMla con .1
n"""" 10' a!lulas do! a."'".,.......In, .... organismo muJ
li"l;c,a "" el Ulr.,,tino delgado, invade el oopilelio)' ","j;I
Inna ntaein que dct<>rmi.,. ....... fen ne.bd. L.... {nllMNS
d~ la infuin por a. ...pylofIfI<l" o""luy<:T\ fll'to .... elcv ..... .
(h.obi' ..... l"""'te """ de 4O"C). dolor de ca", .... , ma ..... tar,
calarnhles in/t'Stln;t ..... y una prhua dla........, f_
""",1cmmlL' ron 1iUII.... l.iz ..ru1.'i"1tiol'dad dun al...dtdoo"
de UN - . . .... Y 1.0 rK"Upend6n C'I rompleta y ~tj.

,m "'UlIi....

imtdiM:i6n ~"'tsCOO

jderQ~1 niro~ioefe:.
livo pu;o aM!IuraDl' la d' o,I<lm,...on a,,"" ~ piado
de Ja e.,."", ya q.... el p~ de pONdo"'-'" ",,1ftOd1'f

101 p..a1f!: ...... f'O'"!.(>da'" CIItM. no~

por'" ! uperlirio-.

En 11'-.".,...1 un ""'nejo apropi,odo dl' lo. alnnenros. la pu .

rifoc:006n del agua y 1"" Mbu"" ~ginicool pueden J>I"1!W""
"" la. nf....non.-. par cq_ pall'-""'" de ( . ro/i. La diarTt'<l
dd vlal"m pu ..-de oer prcv....'d. ~vo(A" d __ la. ".." .... 10cale:< de "U" y 1"" "Ion"",_ In...."..

_.

Dlagn.o.He.. ba', ",.,,10, po.une"",

El do.agn6stioc:o~.,;."., d .~amiftltu del ~;miomo. JIo' ....
ti. de m.,.".trasde ~ .. Id.rnttflo:adn median ...
de ct!dmientn n ""'"'y"tI Jnmunolgi<'u>- Do:toKlo . 1.0 loecucncia ........ q ue l;t5 lnfe"""'" por C. irI~ "{ apan""", ..... ni
""", .. h.o des<>nnlW n uN , .rif.odotd de mcdloo oeItiva.
y mA<1dooI inmunol6glrol muy .......:Ificm par. La id""tf..
tadn poIiili .... de ....... orsa8mo. El tnti>miftltode ... In
fetdo: ron eritromirillol no lCOf"Q La dialTl'a apod.I pero
puNo! amnar ft tiempo que 105 ~1eS tieown
'06..<"1.., m 5u~ ht<d, 1.... ftimlnacin de la ''''~ J'Of
py/v..,ro ~uifto: hIr,imt p"" oIOilll. .I'.upo. d ~ .. ~odo
do- IVft ain rociNr (y cualquier uttrnoilio " .... h.oy. MIMo
ft\ mntildo ron C'ltU aves) y.
del rocillKl" de La
crlmr ... e limona la """"biL...... d ~ In fCin .

p...roas

c-.n-

TE

f;. ..", ... Io."""",~ purd<

~e:,~ifiao.,w...
~

prudurir oeno ""","",,, ., " ......... irrodj c.,,.., .. ..,..................

pi<a<I.o, _)'\'dAn ... ft <'OIItmI ........... JIo" ' 8 , .

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./ o...mbo la polologlod<- .. nb".,\,

por .... ~
de [ . ....,. CuAIeo .... ~_ I

.......... ,,,,,,,,,,6gtnu

./ C6fn" .. ~ P""L"'O' .. ""'I.lml""""'" "" .... pnJd .....

tIlO o.. ,n,. I.. por [. <1I/U

c....

,,"V"

.,

c....pykborln "P. p""~ la ln fO!<'dn ~ " " m,tIdI .,.,..101; alimo:nlol de IM)'OI" i...:IdmcU .... 105 f'.Mo .
d/loOU~

-.!olo.'a, ""oHm,olc"l/lIi
las ~ieI de C""'pylabocl" SOfI b;OC:IL..,a~ e , a", negatl
va>; rnt'nr,I .,., ron lorma alargada y cu rvada, "u.. c .......... en
omb ...... tei ron n'ducida t_iIIn d ~ 0>c1g<.'IIO, es deci., SOfI

H.. 1I

Lo Inl~ . - c."'I'lfI"."t..... <'011 m ...""" ;n""'<l" ok

.~......... . ' .... p<I< . , " ", _
........,..,. ;',d ' , .. ;., Aunqut ....
l<llionI........ _~oIIIanoi2 .......... dt.pc>_ ...

....

./ n ,ibo .. po ........... in' .6"drCo:oyyU 1,.,1raNmltid. put ..... ~nvn_C.w ... """ ..................1
./ Cmo"" putde ..... tmt.o, lo inIK"" por C....,....itrdt
!no p""' ...... de lo"" ... ,,""....1

U.t.....o.l.

m~"" (t""",,Sec'rin 12.1 4). 5I!rono<"t'II

v.ri.u_
1'. , p.o~ romo C.mpylob.or.ln jlJlI"i, ~ mi)' c.
nlll- c.~~"j y c . (O/, .u.n rumtl deC&$l2 mi~ an_
.... ~ CMOI ~ d iatrr~ (T.t.1a 29.5). C_pyl,t, ' u ..n14 es
twcoznlc,mente iznpo<ton,c ~ ez 1.0 mayor C'tBII do!
..."'ril,dod Y .bortOfi ~t"rwoo. m S"nodo ... ;ocuno y

.....,no.

... p)'lobI>rl" ~ zramntite ...... h u,nantl8 a " avo!, deo

aU ........ tnE ronzam;... d06, m.is fno:u<.... ~n.t aves, c:enio.
"Ime';.\! ""'d .... nI!"061riv. lv... o "" "8u"" . operfida.""" no
ot'I"W a cloracin. C. r~"1 '" un "",Id ..... t" norm.;zJ del In
_ono d~ 1M aves,)' por dio virloaJm"" t~ tados 105 poIkM
YpoViJII lo ~aOl. p", ~ COfizr.orio, ... Ierner. es rararnrn'"
un ,.hlculo tr....'. m i.6oo", .... epeo.:Ies do! C.1ijl')I :1'1... ti ....
bzI lUn . anjmale!;doo, ' UKUilcorno >ti . .... n ........
do UN formo. log...-. de diArTfol que tombM'n .. ji , .~ m

,m

............. l<M;QMl5deinlwcio'porC...,j' t . ~
roil'oM
f t frn:uml<! que ...an tranwn,tido; ~e animales doo.oc'$>
ti<m
""f""daJ".....,te poerru...

'"ffCI.oo..

fe,." 6e c.." np_

--Y'''S' ,.... 8ti l'nI<''Kiendn ~omo WI Imporp.ol<\g<'no tr........ ltido por'" oli_oo., L """10
C)fD:(Uil prnd""" La 1061... ;,"'1, ....... in~ . 1;mm........
pstrolnzetinal " .... puede! de-n ~ar "" ~m" r"LHlo,,"

I.M~

nil'lgltl$,

81010.'.' .pld ..... a'.g

L ""'wyl~ CII U"" bioo:tIi'N kido-toleranw, toleran'"
Abo crioIoIerana, y ........robica fllCUlt.1" ..... E. un b:aciIo
Cnm """"IiYO, ~ Jl.orplo Y'''' funn.p , ..... (....
'" S<'<.'Cin 12.19) (Figura 295). 5.l'ACUI!'Alra muy..,."""1d,a
..... ft tueIo Y m ft apa. Y ," "'tim""""leftl indooIlot..u.

b a~ h ,::no .. f'U'i'Ji....
COO\.ilIftlnar m cualqoet ""'. ""' 0 tanto del uto..ok,,o
(lOMI' del ~IO MlfOdoo ef..- ti"..... ft o:onbOI do
01_ ~ (O,,'" la ~ no !IOn ftt.to.
tOV<16 " ' ""te ~ dado W crlrkler criotoIe .... nIe. AIIf ~
rnrn"'- r.

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pe dc 1.15 24 h.. Los vi"," del I;po Norwalk ("""," Tabla

25.5 y ~ 28.8) son los I\'Sf>O<IS"bk"S d~ la mayoria d~
las infeaiones de ",I~ lipo ftO los Estad"" Unidos (Tabla
29.5), dando o ........ '" .w m.l.s d~ 9 mill<ln<-"S de 10113 milloneo
,., infciones IrM",milid ... por ali""""l"'" qUl' ocurren. cad.
ao. RoIavi","" aslrovirus y el virus d" l. "'-">.otitis A {mor Srin 26. 11) rola:tivamen!('caUSlJ\ 100 000 m905 di> infe<riones al 01\0. Esto,; vi"", Mbin en el inle:!tinu y __
fmcuent"mente Iransmilid,Oi por ., comida" el agua ron
m.oteri.ICIi fecale!O. Como <'11 mucha. nfe0:i0ne5 lransmilidas por .1;""-TlI .... la apropiada manipulacin.. la ru8""'"
d .. los m"nipula<iotes y URa5 fuenle de agua adU>ldas
para pn'parar los ali""",tus fMll<'OlS son es<male! en la pre,..ncin de la inkcdn.

P.m.ttos
Importantes enferm<.'dades transmitidas por 1"" alirn.entool
y """,,"mtnadas po' parM;tos son enumeradas """ la Tabla
29.5. I',ruiloo incluyendo e.mlill "'",PliR, Crypl"'pordi~",
Y CyrlMpo'" nryn~~t,,,;.. p"""en ser transmllid()5 a
lrav"," de los alimentos, pl'\$umibl.,.ncnte """teniendo m~
tero. fal en aguas no tratadas u ..dos para lavar o "'S'"
cultiv05. Ali""-"nt05 fl"CSCOS tal"" como frulas ",In a mil""
nudo implicados romo f.... nl .. de estos p;I,siros. Va~
timos la Kia,dia.is y l. criptosp<:oridiuis en el capitulo
anwrior {Seccin 28.7). La rnptoporiasis es unoI gaIItn)O'!nleriti$ aguda q"" "-'presenta una impwlante enkrmedad
""""l':enl"- La mayora de los cas<lf p;I~ !le' el re.oulta
do del <"Qru)umo de pnxlUCfos fres '<01 importad"".
Thxtoplasma gorrdii es un par~1t> t,ansmitid,.. a trav!! de
]u ~ de lo gal<.>S. q~ puede lambin "nCOntrarse en
.,.,...,..nud.a,;in rodo\ior. En la mayor .. de 106 individUOl'l.la

p,,,,,..,,,

i,,(:ain ~a usa una li.;cr~ y aulolimitada gast"",ntcril''''

I~ nfealn p .......... lal puedO' J<ot., ",;na. u ....
variedad de romplka.cion<"S inrluye-ndo ceguera del recin
nacido. Individ""" inmunoromprometid06 tambin exhiben signos dI'. toxoplarnosij auda.

Sin C1TlNr-g<>.

l . ldentiliq ... Y defi ... Los t,.,. ,",,"-g<rl1o; nW lmport<onles de alimo:nloo con , p><IO ~ ."" ca,;>etOf"lsticu

re-

n:a:de'....
2. ldenbf"l"" "'" mtodos """ imporianles .....000 pua
"",,",",3r loo .U"""'t<. Df un ejemplo de coda <"alIO.
3. Di:oting...11'" inf.,....,;.n ~ int".iollCin dobld.o. aU_
m.,.,l06. o...:rib.> la >01"S'r [ 'i' de la> inK.ita.ci<>na ..timen
la .... p<or .,.taf~ Supen oM-lodoo PO" ... p ....
,~ .

So ld..,tiflque loo doo tiro- principaloo< de inl<l>.io:<OCioowo

alimentari.. por d"otridi ... Cul .. el mb i",po"
tont~l

Cul es "'"'~ peliS"'""?

Pt lo ,..s
L<:osIIl'OlItfi lIOfl p""'-'naS, presumibLementedel prt>pio huo!oped, que adoplan n"'-"'u conformad()no:5, inhibiendo l.
funcin de la prulena normal y ca~ndo alt~.,.,
.1 tqido neuronal. La vat<.odad humana de la enfermediid
trarwmitida po' dl""-"IIt"" y detcnnin.ada por los priOfll'S
di conocida romo "varo.nw de la enferffiO'dad de C ... ulr.
"'ld t-J...,.,.,. (..cJO). ..cJD ... un lenlo y deg"""".tivo d<5orden del si.M",a """,i"""cenlral '1"" ha afuct.odo a ~arios
cienlO!l de f"""'O""II en el Rcin<! Unido y otro pases ~"Uro
peo!I (Seccin 9 .13). Lo enfermedad pa~ I,ansmihrw por
la ingO:Slioo d" productos cmirol; de vacas aqUl'jadas de
......-cl'alilK""f'OI'SfonnI' bovina (ffiIl). W\a enfermedad 011>sada por pones Y romrunenw conocida romo en,,"nnedad _de La. v...,... loeas-. Aunque ..1pl'"!>Ce'lO de rq>licacill
no esJ lotalltlCfllC adarado, 101 prior.es BSE rumumd<Ol
d~ la came de animales afect~ de alguna manera dete,
mi""" cambios estnK"lu,aks y funcior\aJes en ~ hu
""''''''' ",IKionada. que ad'l\le ...... la n>nfurmaci6n alterada ocasionando su disfuncin y la enfennMad. BSE ...... ha
, ido de1ectada en Vaca!< "" 106 E!;lados Unid"",1 igu;ll q""
tampoco vCJD"" humanQ8. Iln Eu""",. todas 1M V""'i15 quo
tenlan (> eran sospechous de pad",-"" OSE han si do destruidas. La prolubkin de alimenta, las v..as ron alimen
tos de origen animal pa""'" JwM' detenido la apariri6n de
n""""" """" d. BSE en Eu"'P"'.
./

2 .. fO _ _ _ .,. , ....pfOjr

Loo.,.,,.,....

M... de:ZOO a.;cnl"" inlrt, _.... """ ~b'" d~

~ iTII""";bd... r<" 100 aliment.,.. Loo virus oc", "'" .......
I""""bleo de la moyorio de "'" """"" 00_ ~., ""r4s;I.,.
Y pnaneo ..m';&" pUol!<l.,., deoermi"",Ia ..

.t

lden~fique ko

vi"", ""- O<l6p<'<hooot de .. ta. IMoI"" ... da; en la ."nf.........Jad.. transmitida. 1'".. 100 al''''''''t ....
./ Cmo puede .... i......... f..otadooo Unida La oontannadn
con p""'- d~ loo .ni"",1e! de prod'-"'Cio'in?

6. Cu1In"" la pooibt... fl1m"'" ,., s..!....,..n" Mp. que

pn><luan

.limenlMiao?
7. QuI:"""'k\u "" Mn tomado paro ","trular el ffi.'dmlo,rll" doo ~;" rol; 01 57"1'-17 ..... la c""",,, ~l
8. C-~ o ...... mis infea:looa ~ti"...,ta.rias que
cualquto.- ~. Id.,.,lifiq ... al ~ u,"" raron de
..le
~.

.ru_~

",,,,,,..roo.

IdenlOf"l"" la. f........ l... de Laoo inf~ por UoII"nII

ld .... tlfiq"" loo indi~id"", de may(>r

"""'0<)'''''''''''[

10. ll'ur qu4i k.. "J5""les "Ioicoo esUn lan -n-doo ron
1M enktm.dAd.. ~ lfaJ\Smisin p<or ali""",,,,"?

1.

ld..,Ufqu~

l """dlrionn (>p'i ...... de "1""""",,,",i<...1O p.!r. prod_ ali..--"~._

""+"' ...
T no ~ e... " ", ,.."".....
K'<lnIImiroo 1.015_ el ....- dt't alONftt\oO.M,,1O 1

""'' n. .

"'<1" ..

el va"" del .1"""",10 al ....,", do

..

1. r",. .... Ii..-I<>de .... k"ir\.d_"nm/:,rl~de

a~,que",,_b~ .. ~i\llaoon

g'--bci6n.
3. La intro.korin .1I ......... t;ui .., prndu<c 1"'" la Ing_
_
de
pnfri"lil"" oeguido del <IWImirn1<> Y lo """",,1Aci<\n en el ... lesbnodell"""4",I....,.., La
.........Iri'in ddemuno lo prud....,.;6nde lo lt>JuniL u
.... l'r~ ...... v~ in.....r.:lo\n..timm-to .... " ~ ..,. cL...... romo u ... ~ &Ii_
..-tori.ol Ruono! Io~ .

C""'' ' .M..

4. La .....y""'-"'", rl ah"" p.!" """"Iad btiede ~ ...... o,

... rtnple. romun""''i\tc pa~. ~,"r _1.0<1 ... de
palato.. EnooJ.dof de potot;, "oM .to..-", .... nipu~ ...... . . -...... el ";srn de inlo.k-...:kw ... ali_
nvntori..o. ro<
I_L.. Exp"" ...
v.rioo ~ por'" q......... ~L.od. de ""I<ll<l
>uO<k _ in<><ulad ... tonto oon Stof'/l~....."""
romo ron SIfI-',. .....
J. C,.,.,rid.u", /Io<.'muiW ""lu~ un .mbio!ntoe
ro po ... !,,,..:Iucir la """"" "",,,Irnk., hknllfiq ... loo
mi!lod",. de ... ,""",,,,,in de loo a~ .........1i ...... (1'NII

aI.Ii""'''''.... " ...

_ .t'obi_

un .n"' .. n.... ~ ...... el c..,.,;m .... lOde_ mi_

~InVft\iOo .......... indique~dec<""
.......on ...... ."."." .....
~~ inhi......
f'I tft<'imimlo de Oootrid, .... 6<ltoJi~" ...
lp.,.qW"'anti~nooon"Ei", .. I......... .....,....
adoiI m el Iratomimlo de las ......"",,1 ..;,1 F...plO/
tu '"Puesta ~""'* m f'I hbitot del <><pn_ y
la ,om,o.ibilidod de "'" .nlibilicoo. Tombibl tunoide... la """,ble ..... """11 loo .."ibi6ticw.
Indique ... p ......""lo....
1'f""'f"'' lo
oetti.. ron ~m_"",1fenM de [odI
<I.i.
en b ......... ipuLorit'on. <"lCirwdo Y ............. de
balin", ......
Di.."... .. n plan 1'........ mi..... lo ronl<lmilW<'i6n de
c.",~1(r de ...... band.od.o de av"", C.plique "'"
v""IO;" de ..n . ve.in c.mpylcba<!6 y ~. I"'ib~""".
q .... pued~ g<>neTar tu 1"'')0<10.
Lo .iownooio """"".......... tie<w: lugo ...... ruando hoy
..... d.tunci6n m .. Inm....1dad iMdiado por <fI.....

7.

r.<" ...... ""'"

c_
l.

.d.

r., .... ....,..... ......

<i6.. ~ .... ato~.~ ... v_-

hp<>nil_lndiq ... ~qut. [15 .

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"" ... ,1 -..,enll 1'4 lo .. ........ptibk ... .. 1 , .,,-!
1(1. Indi< ... bo ruora de la .Ito i~ de IN enfer..
......tadet .U...... ton... vlriar.. lbei\r un plan 1"'" tlimi .... 1", virus del lipo Norwalk de la. f""" .... de
.U.........,.

Glosarlo
57., ,."" oJt "

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dzoctol (05 valor O;J701',tW O ....,Ii"", importao:~ I.......ro.n:adoN:tq~ Uo mltTllblologla indUitriaJ .. WOO(05

1010 pl'OCn'", do, fennentadl'lft akoIka, como 105 q~ 50!

......, pata produdT cerveu 'J vtnn POSI~, Id' ~
um>lluoo p,.... X miaobitlr.o& para Lo 'lntesU de p ....
ductoIla.....cNtK<w (wmo 101 anlibi6croox). .-diti,'OI ati,
~ (como 101 .minoAcid=), ftlZInw y product0J5
'1ufmiw1mmo el but.lnol Yd 4<idodlzico. TodoI_ pro. - . miuotNol6p:x induetriUs "" b.u.an 1'1111 pclIUocW'
dr> de "" ,
metablica '1'" b mico","" IS"nimooJr
ya~.ln <II~ de reoJlu,r, ron la finalidad -<'fILo lNyo:
oia de 101
de -*> ....""'I""""r '" producto q~ i n _
"", Pft'II ahcn, ademiIr de Lo ~ 1nd...m.J tradi
donolI, ww. our:va ero ha ~ La de Lo kiffi, ''11''
............, En bNIocI"'*'P. los m&.b pata lo onan.ipvlad.6n gmi<3 han dado Lugar a nUl'VCB pmduaox lI'licrobi.>no.; I0Il ~ no prodUCft'l la rnayorilr d. dIort
d., form; .... turaf ("'- Capltu\:;! 31),
EL tbmino ftiowtll;';' Id' loa usado 1"Il'l! d_rlblr Lo5 ~
"doo~"" 'l'-"'rWi.un Iot~en ~ In
dw...t.ll. En elle capitulo "'~ alp.lnas blocohtli'iI

,&"Iuz,,,,

",=

ind ......... junIown Illgtl1lO5:;1e 101 "'001... " 'lO :(p:(.

M*nel azlliYo de mIo"'""V' ' ,~.IP'EOJ'I E' "1. y ... soIudor . . adidloti.".,t.ltu .. '1'-'" 1oI ....... 0~1nd~
tw. dada, .10 laf80 de 101."..", Empeno,b,tOIWi'\ "" ~
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pPUCan0t.r06, >MtirulanMnte miemb ... do,l ..... oo S,~
tooorya:s. En ce l o mOOo, b- m~ induSlrillm
lKII1 ",~I",1llS m\"lAbj\lit.,. ""pac81 di! ...... m.onipuJad05
~... C\il!iv,,", a gran
para producir uno O n'M prodU('>
"'" ron "" Illto rendlmlenlO: A fin de CtOn!etl",, el;l elevada ..,,.,.ial.....v.,,, .. lMI'Iudo la5. cepiiI d.-le. mic.w'gani5moI Industria..,. ... fren una on.onipuJad6nJ:..i!:a por
mubocin O por oKOio,b,Nodn"
con
el.
lroloC'OOOl'nu.r ri moJi",w../O do, un producl o p..rtinoL... <Uf'
una C'i!J'" del...
~e producir,
La princil"lL fuenlo!
tod;u las pilo de Loo mIc:OOJg;t
niJm.. ootUizadoo <'fl1Qa pro.: " M b;""al~lmCOl'" Lo nal .... ,
It<",., Sin <'nIbargo. las ~ Indus~ actt:.olts ya no pro:
y~ de Lo arndidn wtiI _ _ '1"" ........ owndo ~ ~
1& 011'" por pri:n'w:ft ''N. Uno V& <Uf' ~ han desarrollado
m~con v.loren 1a1ndust, M'CU.,...... n:
"" Ioboraluz ... de znlmJbIoIogIa de Wos ind.-iQ: Ytomboin
en randn roiKrioll8 nacIon&I8 d. culrivOl upo, u. ...
CWWJ la Cel aln ArrotricaNr de CultivOlllpo (ATCC, OOJI!.
riozn 7!lrt Crd"""Col/trIIOI7) en ~os Unldot, 1) la Co\Joui'

_.La

",inada

00;...

ae

A1m\anp de Cultl''OIlipo. tu roo: fLO odienle <'1\ AWOlW\I

(DSMZ.. /)otwllblilf s."'''W''I : - MiL;X i$/JJ
Zt/hIfhi.

M"

",,). En bscol!CC>ol' 'S, ""a>Itl_d.-;;;:;;~&

Iin dir;ponlbles pr.n finN dooentoes, IH Io... nloll,........ ",11>d~ Cu;ordo .. p I I _ ..... nutYo pi"
-'bioarlllftito,
UN cepo '11W lleva a cabo dicho p,.... uo debe depositu5o'
en ww. de estuuclecdo.!ft. No obstanle. por diwnas ruo>

c, ' .....

I
,.,
..}

p" .... octos

.. ;a'

de'" c'"" "

..>c,+o.'

\
"

"

...... , romo t.u p"It'nlo'5 y '011 do'm:hos de propiedad enl",

li...., IH n~ df'pofiil<Kln "" son LooI CtF '1 .... ~
proJt!I;'en loe rendimil'n1Q5 '*".00.. ............... trata de Loo
~ (> (tI = '1"" ft'aliun el....... , ) oon boi<> IWIdimO!:nID.

PiOplldld .. de u., mknlorll.,lsmo

_
vllOO' de .,teR. .,..... tri..
Un m'm>osganisrno que p ....'d. u5.1r!IC en 110 industria d~-bc
ponludr. por . upuesto, la 5USlancia d~ intcl'tl, pero !le
10 "" m....:ho rr\, El ""'S'n;"mo debe _ capo~ de (":"~1 y
Iinl1Oti7Al' ti produauen culhvo a gr>n CIIOlL., AdemlS, J'I1'"
Imb .......... 'w, el OfKi'nismo drioco produdr ''''1 .... uo alguno
otra fomwo dedluLl rq>n>d1Kti .... de modo""" puNa ...
cilnwnlt' inocu1ad.o en g;rande lb " ...,IadoftII,
OIra CiI,ar ... , ts!:;"a importante de un o~ ind_
lri;ol es '1 .... debe ( . (oCa r.\pid.t""",,,, Y sin"";"" el prod~
lo ~ en un po iodo m..hv.~1il00!10 de tiempo, El
m;"~ni,,mo tambin d ...... _ Cilpaz do! cm:tr en un
mMi" de cultivo liquido rtiatiy.mt'nle borato, que ... obte,,~ l'f1 gr.'''".. cantidad"" Muc:hn!I procl ! '>$ micmbj.o.
lglnlol lI'Idutrla .... . util;;"'n pruduc'"" de d(S<,'<:oo carbono
dQ& prov.",k,,,,teo de otru i..Ju&tria p.ara lo5 medi"" de
CUlhYO a gtan ~La, Por ejo:rnplo, d 1""", Ik ~ dn
_h (un prodocto de La ind..stria dcl molido Y rtIa(:t! ... i6I,
01001 "",1>; mu"odo h~ <1"" ei ri< en nibg"'... y
fooctuM d~ O"I'I:>nUenIoJ.'_.Ir '" Itdw ("" liquido !'OSidu,1 d.- La indllittia l.J,ct.,;, '1 .... oonh""", Ioo:k:w y minora
....). Y_
""''''''''' .................... de Loo indl!5! ron """'-.
ro,"",udo l'" calbono ...-;.in;"", Adr ..... un ~"""
mo indu&. riaJ no<k-b: ser pa .l'Igenu, l~lal"""'te p.ara '"
homb.c." p;ora
o P'ant~ .. Debido al ""''"'''' ta
mallo d~ la poblllcin microbiana de un f~l'ITI<'11t;tdor in
dustrial y " ....... prCtCa"",,,,te impDilibl!! ""ilar La R)!'llio.....-...ciOO del ambiente fuera dd ft'rmenWo<. la p.
.ir un p.at~ r.uponJn.. un pI<lbk!ma ~_ Po< l_
limO, un miaoO<ganismo d,b" K'f lUiIC't'ptibIe de !le!' manipulado V ......ic&mente En mOCtObiologLo indutrial, a menudo tilI: ha ,""""o ..",tado gt ,>tka~, el re'ldlntimlo.
"",..;t".n.f "'utacln y ~~ Por tanto, dbfU,er dr un
"'I(n)o,,,&,,no;;tno prod_ atWIe Y lkilrnen,te m;uupolabl, O'S u"", c ia r;! "" .. tlj;t,

'nIu-

~.mplu'"

...... d_t ... Iftd.,.trtto...

industrial son de
Ya"- "><l5 principaleo (Figura JO,I), E>i_ ........ di,,
las pmplamerUoediocf>u,. por .,..,..,plo.lf:vadurasculthr.od.os
p.a. . .Ii"""'.... ".....s.tn...,~
Figu .. 3(20),
y _tann. producid;u por la. dlula&, Ejemp .... de ~
laf dltom ... """ la gl..rus;o isornc-ra,"". ag""'t",, f~rmac:ul6glcamen le activos ro,"", l<.s lln. lbitiCOll. ""tcroides '1 alcah,ide;. p;o rl icularml'nte p(>!'<Iuct05 quimiroo; y aditiv".
alln ..,-n tari ..
romo el popula, .spartamo ...Juico.anle d~ ali~' .. y bebido .. Y prodLICIOli quf",;.ro. <'01'0.
oc.. ni'"'" el etanol, En La Figu J().I Sf A!$u""", do< .1_
gUno: de ... productool indutr\ak:s .... portonles. m~MoI
de 1000 cuaa w coment..-<l., ron mis delalle p<il!tli'f'K}f'
Los productOll microbia ..... con

in~

,r-.

t.,. .

~ t e.

./

JO.f "'.,,,,, .. <le . . , .... _

Un """""",&,nIsmo ,ndontri.ol ~ '"trtinlr el piUdoctc> do

ntcn!> <'Qf\ .'10 ..,.,.Jim,..,tu,
rJip,dlimrnlo ... medico do!
~ttivo bar~"'" di"9""iblct ... lVaode.t ",,"~; d.o.... _ """"'1""
!lb"" do .... "'pul.oci6n 19"'o!i.Ul y. o ... p<>Oible, no _"..~
Son muct- ... ptOd"""'" indu.rlllos.I' incluym tan." ~ulM
romo_"'- ""'1 .. po!' Iat t'fIu"'"

<"""'"

,/ l ..... q~ ... ~lndustn.o .... ddK.,_~

......,..r """"'f"'tal-I " I

,/ O ... """ produclol importan .... ~ po!' bowJI;""

q"I",1ea

lIni""''''''

:'(01'"

En tas.ui61, 6.1 ""plicamofel po ..... wdecrKimiMtomJ.

cn:obia .... en ......
de "',....... '.1' h.>tciII y - "
....... Aqul deocribunoe d ~.o mic:nJbi.ono y la f_
~ del producta en un ron.",lo industrial y . pregunlilJn(>f= _Cu.indo W prodlJOt d meubolito md ...
'riarnll'f1t~ "tit ro el ricio ~ ula,7.

f_,

lb' ' ...1tooI

tw'_rtos ., ........ t-rln

.by do!I tipos ~ de rn;.'bbojl""" ... ~ P""""

.... y JoeCUndan~ Un ""ctrliu. /Hu,,,,",, e!I el q"'!Ot forma

d ..,."n... 1.0 f_ ""'~ .... <n:<:i...OI:fIIO, rnientrall .....
.... _IvIIIO 1tOI""".ioftl el ..... .., forma 00Ii ~l fiflOll de ].o
IUI! lUf"""-onrial de <R'cimenlO, con f~ ..... y ~
de o ya L'fI la f_ -.don.ort. de CI'O'rim<'nt ... La di/uuw:1.o
entre .. n .....,abol>to J>ri.....rio y un metaboIilO iOIeOJndario ""
ihm.a 1M la ~lg .. ra JO.lo
Un IIp;ro 1"""'""" ... icrobiano en el que el productu ""
1"....... en La la"" primaria de """-~m""tn es la ~11It:i&r
~1r<WlI;,;~ ftl~lro/J ': el tlanol es un producto del .....'\;Ibolis-"'" """"rObioo de Lo. k.... adura~ y algun.u baclu ' M (tiloSO'
S<<<i6n S. lO) Y se fonn.> romo parte del meUboIlsmo.,.,."...
giIiro. D.odo '1""L~ 0\."';"';""10 puo.-dr ocurrir Il61o si ... Pf\)"
d""" e""'gi.1. 1.0 formaci6n de <'lanQI tiene lug;;r ~,.... IeL.o,
.......... al CTl'Cimimlo (Figura JO.2.;).

A dlk,uW:ia de lo q ue " " ' - vi&lo ~ ... Lo producrin

de ebnoI por Jc.ovadu ...... 1M algun< P'''' .. biocaWiIi<m
el produno dE'?' 10 no,... sirAc"~ dur;onte la Ea",.. -.:ti .... de
cnoarrtIftIlo Ano dur.nt~ la fa...
Los meuboIi_ prududdo.! duran... La ' - fttllocioo\aria .., ~
m..... boI.ilO6 secundMi ... y """ al&",- de b metaboIi ...
m romuneo ~ .... portonleil desdr d punto "" viliti ind....
t.....1 (Figura JO.lb). las ( .. racmi~'W:a!; de b metaboliroo
1;0,; oigu;""\eiI:

"""MM".

--.md.""" """
l.

Los metabolitU8lM'CUndariot;

Al) " " "

_rw:~

par_ el

<R'cimlento y la "-'Produccin.
2.

La fotrnac, de me\:IiboIilOliOleOJndalioi d.ep...-nde fun.

damenlaln,ent~ de 1.- condid.-.", de c .. ltivo. J<ibrtc
ludo de La ",,",pe i .", dd rrwdio.

3.

A """,udo 1OI ...... <tboIilO6 secund ......... prodU<ftl

(Ot'1O un P"P" de C'!ilnoctui"U muy m.donad. ....
~. oc Iw eow: .... ,1r.iido que UAII .. ica..".. de ....
" ; it de SI"pI_,..a prod""" almdft10r de JO __
bi61:iroo a .. tr;oridino d,t.m...,\eiI pero ~

4. S. ~ ;,-.........."l.Or ......... "",""""le 1.0 dhp""" ......

de los metaboblOl sund.ar\05. mlcntrMq ... l o I _
boIil<ioi pri .....
~ .1 metabol,,,,,,,, ~
lubitualmenle no p....o.n .oon,.ruducine"" la lftiI.
nla medida.

..x..

"".cl6n __ ....t.boIl_ po1....ffo

., ...........ffo
La ..... yeria de los ""'Iabol"" ltl.. darlo5 JOA ~

org.inIc"" """,pie;",, ...... nqul<ft:on un gran n....,.,::o de ~

atcio:, ? t'fIZmticas o:sptdfic;os piI,a iItI s1n1eSiil. Por.m..
plo. se sobe '1"" . 1menoI re.roone.ftll'imAlicM d .....
boJO!Sn implic..d.. ft\ I.o.w.teil del antbibru 1.0I, 1.
(",,-,"S2 ,i<'., Jtl.6). Y W\112S .... ,ti... ? I ft\ lufntesis ~ 11
mI .....,.;,.; ninguna g", d .... dtn, lup- d~ e1.bol'""" primario. No ob,ta,.. . . .... tu' M _bio:K'"
esl! onet.oboIilOl....:..ond.no. prov;e.- ""1 met.obr.lKmo
prI"",r1o. porq ... LB moIkuLos~... pa'" e1_
boIiImo ~ "" fom\; .. en 1;0, pnncip.o.Lts rutas b;o.
ointrti<u ~. Eato "" ...,.,.me ft\ La :igura .'JIU. que
m..-tn la reIaci6n enln! 1.0 principal ....1.0 melab61ica.,...
..... na pa .... la ,;..""'" de .... minukldOl aJ()rIti/:(lO ron 100
... ,... del ........ bolismo -"nd.rio~ .... u",,!H!rie de 1m..
bI6ticOI. Como "'....-de""""'rv._. m....:t- mc1aboli.......
cundariol; estructuralmente romplfojOllol origln;u ~ pani>
E

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-

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<k moWculas jH'i'CU'*""" con .. fIOI flSlructu ... muy simil.w

(Figura JO..)) .

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.JO.2

"",Is . ' .... ,,77'......

Loo ...."Witoo >rimarb l' ..... ndoriooo oc prod_ .......

~ <'I"tdmiMW> _YO <k '"" di..... 0.-... <Ir la 1_ -, __
.... ~ Mudooo J""d- .... orip mio ..... j ..
o

ron vAlor ...... ""'" oon ' ... l ...... i............... _

~
~

...'

LLapmoo::ilipy ....... " ......... IO .....,.o...". ... iofl"'"

l Qu.;! lip<> dr .... I...... ilO, pri"",rio"...:undArio. puodo ....

bt<I'''.ducinoo """ lkil ...... 'el . 1'00 ~1

C_trvccl6n" "" f ...".ntHoo- .o.lble

...... I""".. nt.>do"". 8C.la industri.oJ c_ .......1'''" ... l.b~ .... at'ftO inocbbk, . , . tipo de 'e' IO"'Oadooet<-"On;" '" ~1r8i un d lindto Wgo,
lo fPM'
Ir ~ .. iN........, ~ <k varias v' ....1as y nM>E. r .
W'lI"ra JIU"), Ddndo. '!\Pe la eI~1noci6n del tnedio de
cultivo y la tllll4lt\aCl1\rr do-! ""Iot Il""'-..uo ton fundalllft\tali'Pi p.ira '1"" l. opI:.oldn (k .""",tacin) .......alke ron
hito, ",.*" al""",,1e el ~t.>dOT f'O'!'"' UN! nlMI. ,....
Hg"."', .... trma por la qut ~ Na: pa,.,- un; .......wnw de
~.por o<k as~ En el c:ar de Ioi ,",51.e\lJd""" ....... g;ftdes volllmorr .. 11 tr~ de calor a I13v<!5<k 10 nabioerta refril9"anle ... i ..... firirnte. por lo qUf oeste tipo <k
fcrrrwntad ...... v. "'l"iJ>l>dD ron .. lIII"""" d e rr{t'grn""n
,"'''"''''' tra ...... de lou',,";"" """"
O.g.....
Una d.o .... piOr18 crltlc.. de un Itrrnmtador ... el t>Ii._ Ir "'" ... ""'. Coro o:qui~. gr.n ~I;. 11 t....... La"d..
de o:.(sen<> d oS d.o el gaIP al """io Ilqouido ... <:n.Pcia1. f>CPnI...e
"" lorN.n pteCO.oci07' 's "r+ " \?5 que -sun-n uno .,.cin ~ .... El oxgeno ... poro.ooluNe ..... gu.r y, tn un
fennc.'l1Udo. ron ulIII ~levada dl"..,.idlod de pobladn mi
crobiana,)o <kmando de uxlgo."nO'"""1""" piO"~ del naltivl)e h~"'...TId .... Con el rtn de ~ur..r la ~05"T1!(\, al~
delculriVOr.., ..... ~ dostipmd.o';' Id. M~ un
dKpoIIitn-'O de .ireocin. llamado d.u-, Y un ditlpolPliYO
!l"'K>nO d.o agitad6n, 14madn .""",1"", (RK""" JCU",,), El
diru- d, un d&potiti"" menud" uno ..... de .S..,....",
en un ..... m" ",. ,tilico" placa. a t.d""" de l)l cua;"'" lO! in
trnd.a en el fermentador .i", filtr.rdo 1.'!If6;1 .oI1<> p~.
El.,,,, ~ ... ,. h.'rmentdo- ni forma de d lmin "t;5ol5 bu,.
bujas dedrlas que ti lnlt...... pu.r J medio liqwdo ror
difulin.
~".~.-.tadoft."t P"'l .......... un dif_ ~ 15610
put"d ........... f"iden ,~ para .",,&urar la _,la ai.wad6n.
en 1011 fe nnentadon... indWltrial.. l. ~gi,1ICi6Ir de l.
"",:.do de fenno,nt:w:\6n ron un Impul_ ... 1'!oI'I1Ci.11 (figll"" 3O.4c). Con I; rgltacin ... consiguen do. CDl'aO: I; mu~I; de . . burbujas de PIi Ira""" dd tnedio liquido Y la
muda del ~!iln" .... eI. mediodenaltiYn.S"ran,5.lJndooe - ' el .... , o uPlib " .... de .... dluLu ",Icrobian;

tE., ........

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Hn la Figura 3O..!i ... ",,,,,,,Ira un

~.IA lipku.

El ron\e'r'-'<lur 5'('O;1ptn11e m ti '1 .... 50!' re;ohu eI>.oc : D i ....

dutlrWl '" den<>mIM" fUltlllrdor. I..of; fu " ..... \.iodores .. an-.
... do: ~ dc-tdr- un iennen~ l""'!"ft'!D <k 5-10 IiInlO
<k Cilp;ildad p;or;, producrin ~ __ 11 de 1U>ora1Orio (1'1
gu.~ 30M). hast,) de SOO 000 litr'OPi a "",.Ia indu1;Iri;I , f'or
unto, el

Loma"'" dool f~, " ..ntado. u lUiudo do>pendc.~ del

pnxoeso y <k ('m05iI! """Iic\> HII!, En 11 T""'" 30.\ le m.-I.~ un "'""........ .:w lo!! ~r.. de .... fe. " ...,1i4<Jon3I emp~'.""," m a\sun.>i

fertnftlbci...- mkmbiana.
lQe; ". " .. ntadores industri.P.1eI puMen dlvid..,."m doir
(~princip;iI"', 411'gn toe IT~Ie de plQ(i! DI' __ "SIr",,,, o

""""""". Lo. f~nn~'fltrtdo..,. . ..:K!r6biros ""'I u:'l'1:'n poco

r<uip;omknto dij_I~I, """"1'10 ti ~ p;o'" cl,nin;r
el ~de<"alor"gu ........ durantc 11 ~ mlft>Ira. "1"" MI "'IOItf'~ anbiroo; ""'1,,: - 'u' un ~"'p;o'
m .....o mucho """ ""f'i'rlaL ....'" !l"~fu;or '1 .... ae ronai
&" ti mtZdado y la .il'1llci6n ad""""" ....

r...,.""", ,~

gran ....

c..aIqult'I' lermtntad6n ~na ddie moni"",,- pan;

S"rantiur qut ~I p,c:rnw IraNiNml de
000 ,tela, peru
e C'.'I I'LoJmente Importante que \DI' f.......'f\tadore.. indu,,"
tria"" le OOO"IIruIen naidadO!Po111W1"l1<' debido.1rk-v ..... 001te do!' 11 optraciOn. "" I; ......,..,..... de los ca3OII. no 156Ioe:rr nP.-rio mal ...... amnu.nlOdel <:UItI..., y la lortiYd6n del
produc1o, ..... Iilmbofl'l ""',.."... 01 ",to: lE ~ rnodi6cando""
~
tnedida que l<.'nI.' I,",&"" didIopr<>R":OO. Los 1.<:104.,. a mblt.'f\la"'" que &c rontnl.an con ""'yo<
fn'<'l"""';" oPon I; tempenrtura. la """"""t~ oo ...{gt"nO,
d p~1. 11 . . - celular y la (.......traci6n del producto.
O\uanIeel<YKUftitnloyel ",oc .<Sr lo.-..M6ndel j>iU'
durto ... """ fermentacin ~ 8"'" eall es" ,;d.;;I, psnr

'1JI'fM

ambirn"'' ' '.

q""!.

,.,."...,\ad6n _

COt . .... trr. ~dunrnlttl p~1e

obtmg.on .... w.... tiempo ....... Por oejemplo, ptw:de,... que

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N .

se.> ~ri<> ""mm" uno de 1011 porJmdl"Oll amblmtl les.

medida que la fe"""",~ prugtee, Q aMdir un nutrien-le en la mntidad y la ""Ioc:i<bd ado;ocuad"" paro que el CJ'I:'ci.nUenlO se atuilibre 6aC1lI""",te. 1.01 rompu~ """1ft>Jan Y 1"'" n esW tipo di' d11o1 """ ,..., r "'"f""'dm. .
"",a' tu' ... ~ nu""""lft par. evilar '1.... __ n....
Irimteo ....... uli)izwW'" 11 tJn~de prod"""" ind ' 2'
000. ~ do-' 1. fonnod6n del producto de ' 2 \o
.... rompu~ ..",tifo> lit utiliun en La ..... ..- '
del "... de~ la oroud Eh ~io:IA w:rifio:an el efe<1 de din._ pu;i_"'"" d ~ J
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~dri produt'lOde ...... forma ripid.l einta.ti...

y IWSO 108 modifian paro _ <'mO .fKun al po'" Do
~ manen. rnud\as ... """ioo ... "" 11
~
f!SIudi.uw oin.I"""'" ro6\e
Lo. !W'""lla del rompu.
~, el ~ de en una pLonf.;l piloto> <) en W\a planto ind,.
trial, 10'1"" oert. mucho "'" ca..., (."""" La &igwente _cin).

.I&uro'"

ft,,,,,,,,tocin

< lo mllllM tNnerI en b

~. Il"""

t!lCJLo '1 ....

.... un equ'l'" de lobor.lonode pt'quei\a <"k'Lo (I'i:;ur;. 30.6).
iPor qu "" dimmte un p,oc.ao microbiano '1"" ge re.>]i
U .... un ""I.uipo. gran -.:Ia dt- uno. peqU<"i\o. ....... 101 Por
.... ,UI,. el .....70<:1.0<10 r la ~< . . .io ..,.. m..:ho m.b Iv ....
de Iognr ... un INLtnll. O M un loo, " .. o,1ador f""'I"l' de lo
buralorio, '1 ......... un
Wdor indUJtrilt f.sp:rial-_ , lo 11.:010"""" ditm'g .. lO rono.gur mucho ...... diflcilmenlO' ..... un '"" "e.1ador grande y, dado ~ la ..... )'Qria
de Lu ~ industriala: !IDi"I P'~ K,biool,1a
t .... ...,cn.onc;. d<.' OlClgeon eo furdomcnt.l. Con ~I mIk> de
CIIItivo tiro '1 .... ..,t'mplu m loo; I"OCE*JIL indu:MIes, ... <Ji>.
....... \IN gr..... conli<Ud de 1Iion_, 1o"",,(lIneV. \IN gr.an
~ de~ SI ... I\'d~ la aift', -,"i, inri""" por un
corto periodo de "'""JOO. ~ el culb\"D $aI"ii S'I
rondlc.ioNs _inw con .... " tiL02&((...",.;i., ... ibminoo
de m'dimia":., de produo:n6n. Fl , . '1 ..... de "" ptOC'fOIO ind~ .. _
del
fIinlw",""",,, '1""'" ~ familiMiron .osp;:<:IO!I<ano Lo tr.::mIen...-.cia de 11_ dinmica de

van foo,,' .....

ms","'"

l..oo

fluid"", ....".dado y le, <tllnAmIca d~~ pn::>.."<5' .

1 PNC_ de ncalI:do
p~,. tnmlerir un 1"'"' t)

indUSlril' ' .

!.borMOrioal

"""cl\lador , ......-o.ot '"" ,_ no ~ ,.. . . faws: (1)

E>.perimenlllol ... _1,.: oIt w.c...Uri> que, e:oo:o almen~,
ronstituyr la pritnCfil indiacin de q"" un 1"0<" ' 7 ,con IlIl'rb ,ndu",NI ... factible. (2) El
tb I<:bt>n,.,.." un
fo..m ..... ' lador f"'<IueI .......L>. lI"""f~lmcntol de vidrio de 1
a Hl bl1lJ5 de ("".pacid;od.... el que oc """"" "" pr>me,,. m '
.. y..de """,Lodo (FigUrM:Il.-k r 30.60). En el ~
de \abontorio es po&iblo! ...... Y". nri ...... dcn eI.....Jio.
Io:mpcntun, pH, otc., ain pand"l! ,"' t', dado~ rri.lliv..
rrotnlc No t"O<!ittI WUo del ""1"'1'" romo del .....Joo" culti-vo. (3) Cuando k>ltnIIO)'Of cn~ Icrmenladordellaborz.to!
licnfn hito, el p,ucuo """ a un.. pII2I1lJ oilolo. en eqULpo:.
de 300. 3O)J lilros de aop..:id.u. Aqur 1... rondlCio.>nes ""
'p"",lman mB a Lu: de \1M
"""",rria~ no obstante, el
roIlO.L1n no ~~ principal factor Ilmitant~. (4) Por LlItimo, el
pooc : " p""" alfo",.."I""" a, L"llI, de 10 !XXI_ .5OO1XXl1i1nltL
do! aopabd (fprM :Il.5or Y JO,6/I). En ~ 1M f.-s Ud
-..1Ado lo ....""'06< ..u muy o:ontn.>Lada. A .....J..... """ se
aw.nucnelesaLododo ... eI .... lrUalk"'." .......... do!produc:ri6n. Lo dcn.lim ... do: t.J, anridad do: o, ., mido: <'Iidit'k>Gd. ""'p.:: P;:Onl determino. romo ... "..:" """,lo
del .. ulumm aloda a b de"",,,,," de 0, .... Lo r""""nlocin.
En """"""" el """"Lodo de un ptOC'fOIO b;octolliro >tIO'de
_ O 0:" ... , ..._ CI"lOI"LpIejo y J>fL'<iY del ron,N.'''!\), no .....
de Lo hioIogia del ~ prod_,1ino tambi&\ ""
la g.:0:"""I.I del di6mo del ""au,1ador r dt !SU m.>tItJO.

jf"",""..w.

-..1.

t. ,,"'..

... ... ni- , ,,b. san """"",,,,:d

o ,"\ ..... 1"""

blto .ona->lO .... inrmoerioyd Ji............. d .0 .......

,,,,...'t.on ~ '1"" ~ lo ,,&,\licin r ......R ....
1'""--' mim:Jb.o.... 'Mn '1"" """"""'..... """tin..........., ~
pOO1to"', "" ,.'''otlm ,,,,, ... 'iofO>C1Orio del p",oh.no &00:.00.
~
~

le"",,,,, """ la! d"'r<NhY<)fl '1 ........ _

po'" &""";"'" lo
ro.... la ."', ..... "" UN 1.. " ..... _
'1Y,,,,-.101
C"'Id ..... loo p.o .I_"", '1 ........ """mIo.. ~ \IN fer..
......tKi6n ""uomo', 1 ~...u.:.... y modl~ 6r-

"''''''''Ie ""

.-. '1"" " - - ~ un """rol (Omputerl.-lo>?

Uno de la! aqk"oI "'" Imf"li"Ui'1eS de Lo rnicnJbioIg:Y indU5lri;:ol es lo t....~'. nclo de un poO" ,) ' k:le Lo pequ<' &....10 de "" ~po de IoboriItorio h.>st; un tquipo ...o""i.o]
gn:n~"" p,oc.J ~ 'Iomado -..I~o. El ror.:JCllrMIOde
... problemu ...... su ........ el esoLodo es de ("""P'tal ""por-Wlria ~ ."""""""" un .. '. D biotaullbro Itcompo".O""lo

El _.lodo ... el p _ dco rorwenoi6n gr.du.1 de \1M (""

"""ti<"I6n ron inten!< Indu-'ril.1 deodt." Lo -..10 di! Lobontorio
........ Lo -..1_ di! prt>ducd6n ond ...tri.oJ. Lo .1..,..,16n ... uno de
"'" . ',"<0 " ,nia........ '" (rlllro. q ...... _noronlmlM
m 101 nn.w;I... do- eooolado.

CuiIroo oon Iu d.... rd w de _ _ ""'2M .... " .0.,' la

dur <Id In_tpico, ... Icou .. ,,- ' " do." uno ",""la .....
~'""

r un "'",.,nl.odo< <OIo.. " ..I?

captuIo30 ' CRO. 'Ol OO'A 'IIDUITII'Al , . 'OC ATJ.L""

11 PRINCIPALES PRODUCTOS DE
LA MICROBIOLOGfA INDUSTRIAL
Cons.ideramos ;ohor. 'a prodllCrin indust .... 1 dc produc'os mk"''ia"...., romen7.ando COf1 los anlibitiros. La pro-duccin dc ~ntibi6tiros "" U/\a dc las nW poI"",... indu!ltrias a nivd mundial y donde de desarrollaron iniOahncnle
mllCh.ro5 principiQe importan,,,,, d~ k!S ""Itiva.s mirrobiallOll
Rg,.nes<"ala.

BIlICtU . d .... n .. . _
Ifttibl6t1col
Aunq"" la. rompaMos farmao'utkos acIuat..menle reali
un grJn mm: de la b"'Iuala y descubrinlien,o d~ n..,.
vos medic.Jmentos por mooeliz.an ('QI11puleri:tada (m..
St."<XCin 20.13), Lo forma lradi";"",,1 POT la que se dl'3<Ub ........ n"",,~ anlibltiros consiste , ... el 'IISI"" (",",""i"t~
Con es'" tipo de apro>dmacin ... ~fsla de la ""'uraJn.a,1'II
cultivo aJ<nioo (puro). un S!"ion n ...... ro de ~b!et m~
'''l!''nismoo prod ucl""", dI'. anlibitimo (Figura JO.7Q). y m

...

TABLA

30. 2
..

.0"I>oOU'"' "''''''''' '~o, ,oo"", . m.

."_.

--

..

'"

a...~f.. f;'J.. jto ... (EFlI)

o.: loo; produc"," de origt.... microbiano qul'."" fabrican ru-men:ialm",,"'. probab1emen....... an,ibiticoll! son .... ms
imp;>rl.,n,.,.. Como ....... pUliO en el Captulo 20. los ~nli
biIiros son !;USlancias qulmiCilS producidos por microorganismos '1"" matan o inhiben d crecimiento de o,ros miCTOOTg3ni5mO/i. El dl'SarroUo de 10s antibiticos como
"8<""t.... mr" cllra,amien,o de Lu <:I1ferrnedades infrio..
""" NI sido el que, sin ningn gro.-.o de dud a ..... tenidoel
mayQl" impacto en la prktiao de la medici... , mU<."ho ms
'1 .... rualqu ...... otm d......,..,,;mimlo. los antibitir08 son loo
rnetabolila.; oe<:uJld,ri08 tlpicos ( .... se 5e<:cin JO.2). Aqulla,; que ... U$an romen:ia l ment~ son producida.; inicial.........11'. p<l< honga,; filamen toso!< y por &clrrII del grupo&"
.... 1OCIinorniceIoo (~~ 12.24~ En la Tabla 30.2"" reroge una lisia de .... antibitiroo mis importantes produci<Io9 por fcrmentacin a gran _aLo .

AI ~"n,,,

~ . p. , ..,." , "'"
...
SIn ..... qu"'.,. (................

J'""'docida lniMohio!<'oK"'''''''.
fK" SI .."' . ...... """"""'") lA)

5I"p""'l""'''''''''
(Al
51 .. ;, .,...
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GRotoNIvino

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estos a;,lami""tQS se ensaya la produccin de antibi6tiros

vM>ndo si producen cualquier SUS\;lncia difusible que inhi_
N el cm<:imiento de cierta, bac\eTias usadas como OOI1tml
en el test. Di~has b.>c~rias ... sek-.:dorum entre vari<le tipos
b.l,;:,tcria"'-'S de modo que repre5ef1ten a, o est61 reLocionada~ C011, ""tS~"fU)5 bacteria n"". El proc:l'di ....... to cl.ico
p;>ra e''''''yar la produ.:dn de antibitiros en 1"" aislam'l"Ilt06 microbian0i5 n ....... <le es el mtodo <W .i.....br. ft1
estra <'n .u!"'rficie (en placa), utilizado por primera vez
por Rt.ming en sus estudios pi<meros sobre la penlcilin.a
(,"""'el n.-ruadru.La mi.crubiol"gia y las "b.>!a6 m.igki05" ",
en ~I Capitulo 20 y la Figura JO.7b). Aquellos aislamiento,;
q"" !!Can candid" t<le ro la produccin de antibitiros""."...
tudian posterior ......"'te. ~ fin de ........ si 108 .... tibiticos q""
producen """ n,,,'vos o no. La may<:>ria de 1"" aslamientu&
q .... .., obtiertt.", prodUC<'n amibi6tk08 ",,,,,,,idt>s, por lo q""
d mirorbiloso Industrial ha de identificar rlpidamente
dicho,; microorganismos ""ra no ""rder tH,mpo ni rnt.-di.,.;
e';tudindotos. Cuando de des<:ubre un mkmorganismo
que produce un ,"U<'W antibitico, ste"" prodU<;e en can
tdades suficientes par. prucl'dc, al 3n.~li.i. de su es\n.lC"-

"""_",,,*, ..'. '101' ,. _ ,.., ... _

{>
Su>Ioo,.~o

110 pioo ....

, *-

tura, y despus determinar 5u toxicidad y actividad teto

po!utica en animalroi iMlctados. Por desgracia, la mayoril <ir
101 n""VOI; antibi6tir05 foil"'" el test en animate. de ....pmmcnlil<i6n. y 0610 u",," pocoi'I t~ efICacia teraplUti<:. ti!
medidna y.., produccn comercialmente. No obstante, ya
quecl nllmero d .. tipos de .... tibitiros diferentes producid"" por especies del gnero St"ptmllyao se estima en unCII
100 000, la in,,"tigaci6n orientada al descubrimiento do
nuevus antibitioos ocu,", rontinuomente.

Purtfleacf6n e Incremento Oet reftdlm'-to

Un antibitiro q"'" vaya a produci,..., """"ma!""",,,,, primero debe obt~ne ..... oon. ~;tQ en fermentadores indur
triale, a gran ('$("lIla. Ya comenl)mQ:5 d probl~ma drl .....
lado en la Se<:cin JO.4. la liguiente difiruhad ronsistt! ...
desan<:>llaT mtodos et.ciente. de purifICacin. o.ma. lA!
cantidades bajas de antibitico qu<: esl<i n presenlll'S ~n <:1
medio liquKlo de ro ",. nt;ociOO ..... nosario dispono-r lit
mtOO05 para l. e~triIn y purificacin del antibitiCII
(figur~ JO.8). Si el antibitico ... oo.Iuble en di$olvenlej 01'"
ganicao. put.'IIc "'" relativamente f~ purificarlo por ....

b'aIIcin .... un vol"""", poPq~ del.tOlv ...."'. l'wo" no

lo.,., ....1......... hab." de ~ doo.I medio liquido dd
fu" el ,t.ldor pot oodS<lrci6n. Intercambio iolro ... JIffOpiUlcin qulmk. (Figu lQ.Il). En cualqu~~, 10 fin.o~
es cOidotgllir...." prod..cto ~iroo ~ ~ pu<na.
En muy "''''' oc~ !;os <:epa5 prod\lCtonOl de .nl!b;tiroo ~!IOe ;l11l.1" direcwneme d..1o ""Iu,.. ~u produ ~ el .nribMlolioro <I-..d", .. UN .,dOtraci6n suflMl*men'" .IY romo~ ... < .... su produccin ux"",.1 m1piK'e
in!'li<1d t;lmeruc. I'or eo, uno de 1"" prindpales objotivQII
dr un microbilogo indWiuial 0$ aislar ~ dt ~1I0 modio
""....10, 1..0 sel...:cKln de .'" cep.o!l implka 10 mula~;" del
ClJlIwl) inicial, 8;"",10,. en plx.. deJ08 mutantes y .... I~
di:' b mutlnllS .... fW>d6n de 10 produccin de an~
Nu obnanie, la ,n~riI g~nklCa Iw mqorado mor __
""""~ '""'" p."' ..... 1'0< .;nnplo, la Iknica do! la .",pI.;c.p<'rm"~ la inst .d., de, .... "~de ...

"""'1m

,.,.",.., ..... n!juLl med.... '" un

.. "

2Z;1c.

Lr pn>duocci6n indutrial de ... tiI>i6Ii< ... oxrurnu ..... lo brq-'" Y , dolo. (...creo) de zni<'<o,.d ,_ prodlkloou de
~ Una Vf:& '1"" .., ' - idomftficodo le:. no .... pt"Od ........... re ", ... _ . Lo puri/i<wioln Yel 'MboIo qulmlco del
~te rnlimirtobolono. Si el n _ rnllbOtlaw .. "'""'i' -mo.'\"
tearovo '" ........ el DliutJbl6lo&o IndUlOttLoI p~ rnodilirrt IF"
,~tCil_1e '" ""P"
PO"
IZI ....... iDerIIo,
hrlIa """,,les "","!,Ioblco PO" ... "",... o.li_.

._Irt

prod_.

l e "'l .. rI h'bilio' ",tu,al de Lo rn.oy<>ri. de klo mkiOC_&->_

ft!rnoo prod .... .,.a de . n,Ibl6ricw1
O"hipUficr rIltnnino
ti "",texto
de lo b.:.quedr de n _ ..,tiblli<wl

"'<N (_;..,)...

,.<1.... dedonKin.mmoun

pLmido {m- C.pltuloJI). Modificando "'" pi" .. de

I\"g\lIad6n lambofn puede ",.nnOdlIaflie" I't'nd",,~ ....
Lo produccin. Sin embargo, L1N. de Los dilialJwIft .... lo
util~ de b P''''? .de ~ golltlOc .,.no ....
mentar el rmd.mimlo del ""-liblllCO es que Las rutM bu.
&inWc.. f'lr. la bk.o!inlfti5 dt-1o moyoria deo los antib;ti
00Ii implicM> ~ n,}1l'II'fO dc _p;as con mudlool B"""'" y. en
IJIL>C:ho!I ca_, no etd tlaro qu ~ deb<:rf.n .11 .,.."
... p~rIoe~'" may'" numero de mpias p.o'.
el m>dimlfflto. 1'01" tanto. "" fundamental q"" Lo ctapo 11
mitan~ "" una ru ta bioqulmira dEl", ",",do !I<' identiflq....,
p~i.mmt.e mediante 'We!ltigaci6rl bsica.
El n.-ndimil..... '" fi ..... ... un ~cla"e en ca!oi todc8lo1!t
rompuetoll (arrnacfutic05. Aun despu& de qw lit prodU('cin romen:ial de un .ntibttlro o d" CUo1kuier oIro producto "-Y. COfTIft\Udo, ... "'tt"" in,''''tigando en Lo bI-

,,,,,,,,,,t',1\u

qu.t.~ ido/nblit;a.it,\r;

.t ao. h " ,

o....;ora defrj 'l't QlII alto ~

de pnxh.cd6.., Oen lit moddiraril", del p' ..... 1So. fin de In

a."." ..... d ~lttefIto del npsmo. Aunque lit prodtJC.'d6l.
de medCil",.....l<w _Iin-. boto _.!a.si '"'" c:on\p'I" ron
lo de prodUCl< quimicoJ ro<nu ..... que "" ronoumft\. gra...... u productool 1"". lo *&' io."Ult......, ""im .. """'- ,uar F .
de tipo <'<:"tJAmk:o ","ra aIN ....... 1os ~too; mb .1"-,,
poc<>ble!len el menor lM!mpo.

U... ~qwdrntihi6OCo"",,-car~~11"\ft\II', '" "- pmIw'o 0iU ""od"Ier.~1ica y"';o grado de

lOXiddad ensoyindolo ero .";_!eI de e:o:peritnenlaOl'> y.
po< Jumo, "- p... de .... dlkmllft fel de ka ftlSr)'Oll
~(trialer)(eQ~de""")'OIIJl"II'<'dedunrv.

..... aos.wgtln loI!t proto<."oIoIi Ktualff), ..,;tj liuo para p ....

duci..., ~11! YVYnd.,..,... Pur antibidwo romo
Lo pMUdlillA Y la ,ettaddln, hAce .".. '1'"'
.,.. " ll!i.kul"", en la acrualldod!le fAbricAn. lI~r.lmef1tc,
' on.>lad.l.!l de e!itQI.n~bltk< p.o'~ ..... ~ flIO'dlcna y_
,~rinaria. Aquf 1"IOS(e11r.1_ en la produttlOO indlJ5tri.\l
de _
dO!l ~ romo ejt........plo de Lo ptod ..... cldo:
anlibitiroo en 8"'."'1.

."P""".fOt\ _

""tf~f6tk:_

,.1.-16,= aa: p IRlel.....

Wclmillul.tal NI.clo".dl.
Como W vio ero Lo Sci6rI20A. .... ptnici,..""" ..... dale de rnlibiOOcw '1 .... se ar_riun por _
un ...iIlo
.8-1111...00 y,.,., prodl.lddo. F- ........ 1wInoI (euafio..
1ll'J) de ... g6 ...... PAIl""ilItWIII y A; 'Sil/IS, Ypor algunw
proc-ariotM (F~ :n9). En ........ penidlm.os ron utilidad
endiniorw_v..n.f... " .' y_~v.odmP""""
d"" pt"OC"eder d~ IH ~ blocAt .. II'k. de alntesi& y

Fennentacin

de la penicilina
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(Bgun 30.9). la k~",.ntaciOn wnbim ~ Ier ...ue5pedlio., .up........ ntando ... nll'dio decullivu ...... "'" ~"""'"
oh " oodmo 1<1'....1. di' moJo qlll' 0610 ,.. produzca Lo perticihn.o de,;.lI/;b. I.IJII produdOll q"'" "" fonnM l'fI atM mndi
cionft, oedC'r..... ,inan palid li... biolin lftlcaII (Figura 30.9).
So .. rmb.1'lS". ron . fin de producir "" ptnIciliIw .Ns tj
..... "'IU"u... ...... actIyidad
~ bK"teriu
~tj..
Y _lo- ulOliune ...... h: ... ... nUcin oo~. ron un
l"o<t<l ........1o quImlro.lo n...t mndUOi! " Lo .,..od....:o.. dC'
pen ldlin.. _ i.in!fiicaII. En ..."'~. UN ptndll ..........
,..",1 producida ... icrobiolg~1TII'fI1c , .. -=indid ... qulrnio:a
",~,zrn.lit<""",....te J>I'" dar 6-APA. y p<l81~'" no.
dlr"ao::!. qulmi<-a"""'tr por adicin de u .... CIt<kNi Ia'era l
(Figu .... 30.9). la "",,;,;:m.-, 5eII"I1sin~ ...... n murna.
y~ d:; de . PU"1o de y _ dIruro .,., ~ de ...
,n,h O dr ao:rl6n dellwchodo: Q\C .....ma.dulbo. por
rormpIo . .. ampicilo .... pukn adminisl .... _ por y .. o:nl y,
por tonto. no 1ftlUft1'n u.... in)"ftrin. Por _
...,.... .s. W
p""iriUnas oetnisintOOa, ro:'P",",""tan "" mayor( d" 1,;,. po-nk:lUn.u ("QnIen;i.alludas , ... lo acl"... lidad.

f,-m."

e .......

....

lU1oc101i de .... oducclen de _tlbI6tk:_

"._

lo peninl"", e se I'rod"":i!' 1M h:nnen~ de .ao (l(IJ

::m<m b1.rol;dem:tKiWd. 1... prod...o... de penidlino o:s un
prI S-' klbka, por lo qlll'....... la u ..... rNOn muy
,.fldo,n",. lo pt'ItidIiN ... un ....,w",IO owcundario. Du",n
1,;, fMe d~ CI'\.'(imler' lu. !IO' prod""" muy >OC. penldlina.
1"""" una. VC7 que I~ futor\le dIImrtlor.o Ole h. romumldo CilIIi
rompk1illlll"'''' . ..... p;.,u la r- de producdn de penkili.
30.1 0). AIi ....... ""'SO ... fe" "tnt.1d.Jr ron d;~
rom~ del med IO dl!cuIli\"O. J.
produccin de
penicilino ~ puedo< Wq.Ir du,..".. varioo dJ..o (Fi~ JO. 10).
U ..... de los p. inop.Ileo ingn'di....1ef 1M lo ~ di! "'"
medlOil de pmdO<dn de penicilina '" eL ti ..... de mK<' ....
d(In d~l mal ... !'.sta &"'I~rocia costituye J. 'oc... '" de nitroSeno y (nnH~"" otfOl (.."ores,i., cn>cimie"to. General
""""e, l. fuml~ de c~tbooo es la Iord_ (Figura JO. IO). La
p""icilin;li ..,.,~ 11 medio, y un vez que tu Cl!Jula",e
lYn lIloparado dd ml!dio por filtn<in. Ole Ntt ""' p H dd mrdio y "'" ""trae' an.tbi(\I.oo ron un dilol'_I., oxpniro.
J:lot:spu& de ('()nCIentrao;e en ""' "'yen~. C'l l nlibltirn W
Yud~ . .... 1nIeo" .... un.......to 1("UOji(I. pH Ibl;""

.e

.... R,,,,.

'_de!

nO. ",,,me.., """""'Ir. y ... cri51o.1iu. IUrld . .......1iI'

~

.-"..
pl.lCdt-

peniciH"" alt."""' ... purirK:.dl ron ""te mrodo.

011 :1 .nllb16th:_ /!oa.ct6miCOli

St COI"iOCft1 .ii~ anliblbmo t.w ...."oluN !...as uf ~ ]10"

,_
iI<Rl ;u,~ ~J.ctfmic", q. roIIl~ dihidtoIioZIN .... lug;ordel ;onIlIo tj .....lidiruo (. ' 500, 20.8 YFip",2Il. 12). l.a5~hII'Ioo~onirialrovn ..

romo pmdlO<:tfM d..~ hon", C~pori"", .._~"'. pero

lh

.1&""""

,..... h".... p Y
procarioIa! wnbim prodlK'ftl ........
btti<D con este lipo de anllk>. ,,,len le" se pmdlJC.'tll di,'miiII
C't'f'~"""'~ntllc_ L.u cef.lospori....,. lienen r;rJII
valor .... dlnlca. no 0610 por l u b.j;lloxirid od 5010 IiImbifn
por SU QnpI".",.mft" " drir. (....... Sttd.. 20.8). Y..... jij.
ksf......... muchas ......... IOIIpo!gb"

:12),1 . 12"".'$1'"

'1' ... '"O.l.CUIO _

"'"...

La vitiomiNll'" usan (QmO SUp""",,",l06 para La aUmenta_

cirI hu"""," y..., pioeros< .nima...... y La producnn do:! vi_
lamiIYs ligue"" impurwrio:" lo: do:! los anlibM\ticw d>""
to&minos do:! V""1a5 I((JoIf:o de produ<'l<>f fl~Ucot. La
mayoria do:! las , 'itaJJUn.14t obIi(,'Ae!1 OlmC' cYlmente por

qulntica, Sin m>bargo. algunos ...... demasOado complic'oldas pan. sinldi7.a.las a boja costo, f'""D ~ obIene,* por bioaUlisU.. La vitamina 8:, y la nt:o/l,:oviN-,
las """ U:nportan~ denltO de esII! lipo do:! vitaminu.
!!<~' '

,*,,"

lo _ _

.. s .....

..... wilamiN Bu (Figu ... 30,12<:) ... slnletiza m La nalu... Icza casi ,.,;:clusivamenle por 1.. ~ Como
comzirna, la v.lamina 8" d.".,."pe: UN fundt!n 1m.,....,
La bioquimica do:! loa animale.. panicipoondomv.

-'

1M

bin"'''''

-pIi

5:H,O

_.1*\.
""_ : ...

do"',....
.....
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doo .. _

, 14

....cien . . .

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eMbono...., ""te cao<l. 0,$ lo AtalWil (no J.o ~), So. evilo
lo g1umw porque ca",", UN R,1'!'CS1n por ca:~i:o .... lo

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pt'O<Iucridn de an:ibot:ro (..... SKdn 8,7).

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.otGtit.. tJ.~ pmIc\Iiow )'..".~ 00,,"" y " - '
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Ibrnino ........ ~'It...l Y -';~2Itk<ll

""""

"
,,; vitam:n.>S y kl!i aminokidol: "'" flOl'd do:! cnrlmlenlO
que frKUmlf1nCrlte l4t U5.ln ron fino$ ~ o OleaNden 1100 alimentos, Varias vitaminas lmponanlos y.mlnokido. "" producen """,,rd.l lmen' C por p,oce"", b;oo:atalllloos,

mi "..
~,

8..
'*""

"

Lo_e ...... ' .....

' "'"""O""""OIeo"",,,,,,,"
n,,,i. /WOILWW B, .. _ S, , _

ho.""~d
do! _
ilII "".

12 ~ f9.n $ , '51,

.70 . C ...... "o30 .o. IIICIIOII IOLOClI" UOOII"fIlIA L " IIOOC"fALlI II

rioi reolV"pami<:nlol in~l;r."", m 101 que .... tlOmO

de hidrgeno..., un ",rllOnO:J y un susm u)'l'flte en el ( .too.
no tdyacmtc.e int.....:-ambian. En ~l homb.e. uN d ecil:n d. ;",por\;>nl<> d~ vilamina 8"pnXh.KV la JI .......... _io
,..,~Itl>lUi. qUl'"" Ci>~ por I;r. Nj;o produoxl6n M mlroe,'''' (glbul.. ro;o.) Y .lIeTiIciones..., el.m...n.. nervK:.o. Loo -tlll'rimirn_ ... viwnina 8" por ... animaJ8
te ... tisl.an ron l. dieu o por absorcin de Lo vitamina
poodurida en el in~ de los animales por'" rnkroor
s<>nisrro<:Ml intestiNleoI. 1.., plantas ni producen ni utilizan
11 vnamina B".
l'd.a la pro.h.locin industrial d .. la vilamina 0,,, ... usan
l.o!. <:'f'J'ol!I micn.Jbia1\all qtu! "" kan ""~o ft",dlica"",:"te por ... alto ........:!imiento '"" Lo pooduoxl6n di;, ft.I vi-tamina. &pirieo bao:1o:oianao del

duWia quimia (Tabb 30.3). El ~minocido CX)tni!.ciaJ mAl;

importan~ es el kido IIlu t" ml<o. queM uUllu pal"li aurn<.~\lar el iliIOOr [gJ ... tal!\lllO mooo56dico (MSGJ]. Otl\llil doo
amino6cklos lmporu.n"" IOn el k ido ;np""Uco y t.. fm!1.1."i .... qut' _i00i inmlirn1>:5 dd ftluIronnte articirJ
"'p.mo, un imptttante ingm;Iimlco '"" la bdridu . .
'"" caIori.os Y _
produn.. sin HC.ilr. Lo li....... un ami"'*Ido os Eneiol pan el 110mb... Y .Igu..... anlnu~ &
gw"'. M prod...., waW.'lci.olmft11e a parti. dfo:" bacteria
8~1I'" ~"" pa .... ulm .... rse romo oodl'ivuau.n.",...
ano; "'tul l\<liI Ct.'fl1.a""",OIi en ..-ste ultimo.
0.00;:1........ microo>rg;lniSlnOoi ullli",,,, kili aminoicidao
corn<l un- zr' .. fundamenta .... P"'" ~r pi'Olt"W!l, su
In"","" .. p una """,locin celuL.......iruo (""- Capi ....
\o 8). Sin.....u-go, po.a producir indl$ri.olmente un """'"
nokido, ft'''' 2' rio""lu .,....~""",J
&
fin .... oAtu .... una...,.. q.... .oobo&>CjH Fdimn aminDloda Y!IN <lIpiIZ dfo: prod"";oo 00 Ionn;o
"ica. Lo prod...,in di;, lisina jH>1 B"""",,,ftriwm JI"""'" "" controla b;o.
qulmkamente a n1"cI de Lo """il!\llllSp"rtoqui",,~. m"
qUll
de 1;";'1\1 .....,,;~ .. ;octi,,dood ~ osu mrNi (Fgu .... 30. 130) (el f..~iQO'",., SC'I<TAI do: 11 inhibM:i6n ~
tro;olimft1t;od.;o. !le d.......n.i6 ftI .1 Secci6ro 1l.2). su. ~
11 sobcq>ooduccin d~ Lo ~"" puro. obIer"" .. aio.lardo
muw..... dfo 8.1'-""'" '"" loo que- lo ..,..ttoqw...,;. ya no
o:sIf ~ a reItoinhibld6n. Esto !le logra coro el aitlatnofn.
10 di;, m ......"1eS oeiIL.... t ... al an.:ik>go de IIlblnot S-.o~
likl;t""", (ARe), que Ie ... ne allltiQ aloti ..!riro dilLo ~
tokinasa e lnhil>e la acti"ldad d" Lo enzirNi {t'gur~ 3O. 13&~
Lo,. mutan"'" =bterol<:S a L, AEC. que lit OOti"""" fj,:;I..
"""'toe po< .deco:in x.itiv.. prnd"""" ...... fonN n'Oldift.
tad.odelo ~conunsitio.~ t" koqut"ya ........
_ ...... a la AOCo. I;r.Iisono.. por \o <lOO' lo nouoo.oibidn f""
lisoN '""' muy ..... ucid.tt. Did_ muW>'" de
n ... ~
den producir I\asu 60& dfo IIsina po< litmen
1zr'<:fto
Industrlales. ..... ~raci6n lo suficientement.:.- clev.>d.t
romo pan que:el ~sea viable.

st""'''' """"""iIwInIM'"

.....

y~son""'~pood~......,oc"les.
~ cob.oJlO e$ un importante mm.,.,....,...te dfo l. ~11UCtu ....

rt"' . . .

dfo lo "ltarninJ BI2 (~lgura )(l l b), y el """"miento en ..

prodOJOCin d~ la vi\;>mina ... i"""""",,\;> mucho medi.onte
la d,,,;rI d~ robalt .. ~I med .. de cultivo.
LiI rib(ofl.vina (Fiu.a :JO.IUo) es el compuesto pan:n\;>1".. Lo. o..vinM. FADy ~"MN, OOI.:nDINI que: IM:nen Impon;on\eO funci0n05 .... IA mzimas Impliad ni 1.05 rea<<:ioneOI de oxidMin-lftl ..d6" en c.osi ...so. loo ~

"'6<:'-)

(...,.. Su:citIn 5.11). Lo nbobLoviN e!I tllntdiuda por muchoo mlcnx>g;onismoo, corn<l~, ~od\lru y hangas.
El hongo ~ guM!II"i p1"Od~, de lort'nlI Ntuta!. """""
rnCi ca"'id~d",, d" I.'5la vliamina (ha.o;t~ 7g/1) Y por di .. te
...... para '" mayo.ra de 1<lO! p~ de produccin microbi.lna. A pesar de <!:SI>: ..,ndim;""to '""""~~, llay u.... gr.on
rompe!""";' ..."' ..... "ic.I en~csre P'!)<eI'" m~
y Lo ""n~ .slrida""",'" qumica.

8.'"

AmlftOk..so.

Loo

r............

am~idos

tle1w.>n mumos """,en I~ IndU5tria a]j

""",,,,ra. mmo .dlti"o& alil"i"\e1 ... rOf;, romo aditovos "" ...
al;m~n 'iI<:i6n. ,on mL~licilld, y como pre<:Ur50re.t en la In-

..-

KMona I _ _ ... ~ 010

~"""""'4'"""'iO
....,- -.,tG. MSC}
L_ _ , ' _

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kldo oop.lrtiru. Jo konilalanin.o y Lo lbino. Si- ~ """I

mlmloC; d<=;odos ~ om~ modificondo Loo ora .... qut
"'II"1aro 1.0 oInter.io del amino6d<Io en partlruLlr, ~ ..-lo que ..

la

1.11 villom ...... ptO<l...:idao mkmI>IoI6s~~ iIOn " Vlwnin.O

D" y Lo ribof\aviN. ....... 7... '1'" loo . _ ..... ImporlO nlel que k pro.J...,.." CUi r"'l 01.1 """,te IOn rl "-"ido si utlomku.

... "

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Cu. .. eI ..... nokido ....... prod ...... <bi"::u..lnwn~ ...

Ll\lyuacan>;d-I 1
~

Cmo .. puede ....'u......". el 2'ft'odim>onws ... 1a ptO<l""

dM ~ un omino6ddo ""Iw.do 1.0 inlbici60, mro.olimftt~,

-"
fI'I'"'k'n

m~
utilizal'!le
fNCcione qtlJtUCal "',_m.;. . . . alli

....

pnita

p;lB """'Ialiu.
M L.z quimo.,...

l,.a utilizacin .w, m~ """ elle piOJl"

.. lO te denornin.a bi"".. nv* .... 6" " b;<II.:l.ns(" nn..:i6oo, e

Implo el cultivo del mir,ooLg,atlism.o en feo ",",ntadorft

~ trguidoM 1.0 adidlln dd rom~o q..miro """

ha de _ oronvenidooo, ... el LrW)O,,,,,,to adecuado, ~

de .. n ~odode incubacin, d ...anleel q.... d mi......... ga.
nlomo acta 1Ob... el rompuest .. qumico. :;e ""b'ae el caldo
de re, ..... nlad6n y se purifica el prodUClu '1u" se d6ee .
... .. nque en principiu la bioronvenl6n p~e usa"", piOu
vano. pilA loe. 'u prindp;zl utill:r.arin industrial ha sido
la poodl>l'cin de algunas hormonas esteroide>5 (Foil""
)(1,14).

v. 001[,"",,,,,,,,,,, la funcin M looJ esk~oks m

, I

._S.,.- _.,.11, .......

......... ' 'J'"

'cIoI."
....
I ' .""'CI. I4lAEC_I... " .. I. . . . . . .

I.,._",E' -t ...........

i'

'" _ "pao,...,.. _odi>.., ... up..ttqolr"<

... 1. . ..."

'

IX AEC
y a

1"''''

b.mM NCliriI:icH ........ Srin 4.5 . .... ~ '1""

d"';\'an M loe eo.lE1' l ' " :oon importan .... hormon;q en ARI
nuoJet '1"" ..,....wan ,.......
lE 01' """ablkn5 ""SU"'"
esteroIdes Iambi&'t Je usan en rrot'dicina hum;ono, .... miem
bro. del g"'xs de loe ~l~ ,""lO I"""',lirohks ...d...,.." la
inflall'llOdn y, por lanto, ..... dk.cw P"'" """trola. los sln
tomas de 1.0 arttim y L.z . ..."rgia. Loor. miembl'Ol de otro gruxs
de tSteroidl"i. los MI'&"""" y andrs........ esUn impllra
dolo m L.z Imilidad humana YaJgu"", deel .... puedm...,..
le
"""trola. ... r..rtilidad, Loor. ~teroide!; pue<Ierlm.
te""' ........... pietamente por ""nl..si. qu'mica,. pero"" un

r""'"

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01.

FI<!'u lO 14

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P""""'" rornplrcado y ClIro. Al8tJn~s etapa! da,.., ro l., .in

t~"Si. qulmk"a p""""'" .... alizor5e d" fl'Qm~ m~s e~ med,a"t~ mCTUO~ y "" la pmd...:tin co".. ,... 1de
D r;;5<."fUidoc! 1. . - - u .... ~ L1S eI.I~ de slnteJl5 "" mi
crob .......

Cortl.on. _ hldorcortl_

enla prodt>e<:in d .. 10 hidrurorll." "'" Y la rorti~, 1001 ~

h."fOideo. se ""'" p"r~ R'duci. 1;0 Nnchazn y.eI pllW d<o. m

~ """' ..... C5 ~~ ... d hongo RJu."".,s ,,: .........
.... Iu. Uni! booxon,ers.in cbv~, ., hidro><ila6n fttf: ... e5
p<"dfioca ~ un pr"Ur5OI" d.., ., rorh~ (F'8"'" JO.1 4). '-:"
...... yor. "" l bioron~ C5.~e.., ronll ...... n .N.
dn)~llaciQnco d e "'te tipo, ~ ;ndu~lnalmen5"'" u",," d.fl~
"",-te; hoongt..
IIcv~r a cabo una u otra ltidroo.iladn.,..
l"i!'dTtca . A~,..,I""",t .., I~ produi6n de ... 5t!rtJoides. es un
graz. "'-'gOdcI. "'5" Indican L.os co.f. . de ven'" ak.......... d
p.o,a lo! .......... "",teroidcs prinCI"",Ie!o, 1Ud~, ro..-""""" pnsl"""""" y J'"f"\""dni.olona. cifnos~ en un.>s
IlOO tonebdas/.t'Io.

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Cad;o orpnismo produce una gran ~a,-M,dad de ~

m..m.de lA cu;;1fsilllk> KQnh'bun en JK"Ium. 0II!IidId
y et.in implicpd" .... POo.:; l! 06 Iu,- (........ ~ s.s.
No ~ante, algu .... ~'l\ZJ.ma(; toe pro<!"""",, "" ca,,,jd..-ltt,
m ..eI.o mis g nd .... por algunos organismOol y,l'ft ~e. do

q .......:l~_ en ,. int~'ior de la co.'ilul.,!Ir exCfCt;On al medio ....

culti~o. Las .... v _ rx/Naluhlm (elIOL..wma,) iIOn apaoetr
do- d i",ori, poIl....:u. iro:oIoIubIcf rumo la C\'lu~ W ~
y,. .Imidn; ~~, kP6 prodtaCtol de dige>li6n 8Qn tr~.1 inlcrior de lol;<."(I{ulos dondo ..
uliliun <'<><110 nutn..nt... potra el crcdmit.'ftU'. Alg,,""' ....
... IM c.o:oenzima. ~ utiliza .. en 1... indw;lriali aJim<-.... lIr!.,
I.krica, farrnao<"l!utica y tr..til. y"" producen en gr~ .....
tidadcs por
microbiana (TabLort 3114). t..a.."",. ....
_ biocat ..liu"' ..... esporcia1ml'ntc ullles ~. "'""'"
do.ction "" g/Up<lOI funrion;lo; qufmir05 quo;. _ tlniooJ.
dis\tnguen firilment<r not ... gurpoo; funcionalet PIIm.d.o,..

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en u ... misnt.> mul&tll. y, en muchott

n lolli7.an nwdo""" de fOTmo csle~P'""Uiu. produo::i.'ftdo slo ~
de to. doo po&ibll!5 enan.in"" .... (por '-"I'-....plo. ~I manti6_DdellltaztKar.o",,~~s....cinl4-

La biorur>~"""" m;ad,;'" utilou ~ .......... J*". bo;..

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..,., eru".imas,. princi>iOlmen,c prole""",. pero tambin amiJasa., lip;1Sol~. n-duc,asas y olros. Muchas de <'Stas enzimas
.., alsLon de bacteria , akalfilu (, ....... Secdn 6.11). sobnl
IOdo de esp.'.:;".,. del ~ero &u:illu. , romo 8illws lidtmj
.,rn.. (fobl. 30.4). Estas enzimas '1"" l;.",..n un pH ptimo
""t .... 9 Y 10. perma_ activas al pH akltlino d~ las 5<1luciones de 10'1 detergentes.
Otras "'I"l.lin,as importantes fabricadas comerdal""",~
"'" las amil"""" y gl"""mil~"",,, '1"" 5J(> .."fT1pl<."iln en Lo produccin de gl, .......... partir del alrnid6n . La gI' ......... uf producida p'K.-de .."'tonces ronveritl"ll<' en fl\lClOSa ('1"" es rnj;
"uln> '1 .... la glucosa y la """"msa) po' :><:d6rt d~ la e.vJm.
RlIK"OI>ol isomerasa. lo '1"" da COrtIoJ"eSultado la prodllCrin
lnal de un eJulcorMlIi: ri<:t)e!l fTuctoo, a porti, <Id "",iz. ,ri,",o a1n,id6n de >iOtallt. En 1.0. ind....uu alimm~,ri.o ""'" pro<eo"S muy imjX'rtanli: y un g n n'."gooo. "*,,,, tooo ro
la prodU"ri6n de ""!>idas no a le<>h6Ik......

173

1500

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Eab .n........ I.....: .""1 ..... d. procarfota.

'1" ........n en ambiente........rnos
En los Capitule.; 2 y 6 ( OT1$idernmo;; 1"" 05p<."'Ctos del cr<'cimento micrOOiano a c"'vadas km!"'.atu,as y descubrirnos
00m1J algu"",", pl"OCarolas. U,lmados
C"roCl'I\
ptima"""'t" a tcmf"'ra'uras muy altas e indlll;<>. en algu_
nos casos. a ,emf""ratum" $uperiores a las de ..-bu!lki6<o dd
"3u . l.of hiperterm6ti1os c"","", a .."$aS \emp'...aturas lan
~Jev.das po","" poN"""n m3(""mol~ul ... 1e,~Iolb'"
( ......... 5ecci.n 6.10), po' c-;empk>: enz.iINS romo las que ,..,
resu" ...." en Lo Tabla 30.4 ~r quc fuocOflan a km"",.tu,as muy altas (Figura XI. l$b). El trmino trem...,,,,,l m ao
~ retien:" eru.imas Que funcionan a tcmp"r~' uras ext......
nada_nte ~hilS (o ~..w""", q ue funcionan de fonna p,i...... ,." CW1lquirr ~mb;"."tc e~t",mo; po' ..;..n>plo, ...... .,1 fro,
ron altas ronccfllradones de .. 1. o a pll muy okidos O muy
ak. lifl()f; (Figu,a JO.I 5.11). l.of oq;anismos que produ~
trettloenUmas SO! denominan t ,t ,..,mfil ... (toIsr Tabla
2.1) po,a indi<:ar '1"" Cn.""", loa rondi""""" '1 ..... no son viables pilra la ma)"\lrla de 1"" mi<:roorganisrnos.
Ot.-b,do a '1 ..... muchos pl"OC1'l!O'l industriale!; operan mejor t""'f"""lurd~ el<",,<>das, las exl""",,,,,,,,,ima. de los hi
p<'rlC',mfiLos estn siendo ui,lizadas, cada Ve:' mM. Como
bioraLlli .... dores en las aplicaciOl\eS indus'iaICOO""luc"" ........
m;en en la Tabla JO.4 y tambin l'" muchas tcnk.....'" Lo
investillaci6n que requieren "",,mas. Adenui. de la T"'I Y la
Pji poli"",r"sas pilra la reacci6n en ClIdcna de Lo poIimera .. (I'CK) descrita en la 5cion 10.17.... han aislado y ca
rac, .,.;,..o><Io prote.lsas. amilas;o~. cdul_. ptlluLlnasas (FiGU'"" JO.I$b) y " ilana ... ~,,'remadamenle It.~tables de
varioe; hipert...,.rnlilos. Dichos biocatali7.adores termo."...
si"","". y e~l"'moelU.lmas crioacli vu -!iv ", fro(de psictfi.Joo;), activ,,~ ...... presencia de alta. COI"Ia'11traciones d., sal (de ....16fi105). o adivl!l a pH alto o b.ajo (de ala.
lfilo!l y acid6fol,,", "",pectiva""",~), sin ningn g~ de
duda "'"1"~n cada , .... ~ ms UtHi2adOS en la industrio, ..'<I si
tUo1cioncs en las '11.11'''' requiera una acitvi<lad bi0C4talltiao
en rondki,,,,,,,, ""tremas. 1'0' Unto. la gtilJ1 especiftcidad
de las mzJma. y su capacidad par' distinguir en .... ,;meroo; qui,aleo hacen Que aq~11u Que funcionan en ombientes ~xtrum"" ...... n partcula~'e importantl"S pilra la ndustria '1u1mica.

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no 0610 f.dli ' . la ,..,aoxin ..onzimttica "" condicione?t de
prodlKrin conllnua a gran ~Ja, sino que I<Unbin roatribuye. la estabilizacic\n de las """im"" e-.itando " u d."..

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en mnuctl)
~ ",Mw> tiempo wn d aitt> Y con el tmlWO es .... Ia ... per~. El seguod" flhX "O es rl llIm<odo ..... 06<>..., SOl"" Iv;"

....... ,jpldoJ. ... el '1"" d ron~""I'" \.ti ~d .,'"

MIOtr.IIO
hKimdo ...... ' ellqwdo .,,1061..
cuKlbn- """" r...... do.' Iwy... lObn! vinllH de ~~ de .... y.
"(> I'O" .... UN h"",, orolW1V\l. al tirmpo '1"" ...... (l)fritn
III! de al... mira pord fcndo YHuY" t-u arhl . ... b6cta ".
u ... oolw Lo
fiDo! de \u V1ru\af de macIrr... por lo '1""
"........." np"""t.~ al ""~imo tanto al a,,,, romo al liquido.
La 11""11 .... dmonuna g. '. ,......... '", ..~.". (Mast Figut3 XI.18)
YtoJorllHl " , ... &..:IrmIL1 de ...... forma ""I\tIn .... La vId.o
til de .,. .. irulD di! lI'IadI.-ta .... ..,. gt'fltIador de v~ el
mlly larga. y .",.ala .... u. 5 y JO . 1'I00I, depo.'!'Id~ de , d.o... de liquido llk:ohIlro '1"" !le' twya utilizado ro d POCdO
I!J \e~... P"""'-'<oO J"r. oblCfIfT """IV" "" el mftodo d el
t. ...b" ..... '1"" ( 0IlSH! b'$Ic~""'nt~ .... una f,-'f1I1'-"'~
""mcrg,d. COmo lA '1 ..... dellCribimOl en ~I ('no de Lo produa:l6n <k> ~ntlbi!lrns. Al habo:r ~na .11"\'~n ~~,
l. dk""i~ dd m~tod" d.,1 burbujeo es alla, 1"'" lo que enl,."
el !IiJ':IiO Y ~) '111% del alro/101 ~ COr","rl~ <en lkldo.
Aunq .... l'I ;\cido adlicu p"..'(lr. f.b.klo~ fk[m...... !~ p.lI"
rnlod ... qulmlCQl. p,m. del alcohol, el pnlductu nl;,:n>biilno . ... boor, ~I ,~n~,~", 1'5 un prod...:tn nlro cuyn M()f~,a
I!O' ~ "" porte. <)Ir .. , IlUSI~ncU' pn!"So:rlh. . e., ~L "",lc",,1
de ~id~ .u L., ~ue lOe prodUCffi ro J. f..-rmml;w:J6n. Por
esl.> r~l6n, rL proo:eon microbiano, "''~ todo ai .. Iillza r.1

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"". portit do< .... h1.... <1<1_ .. HILo ..... o:6l.J .........odor
oIiuK ;01<"'001. Lo ... ,=<6.. ~ .,. ........... .....

""1.0 .........

irn>ooW1lo.pono ~ ...... prod~ """""'" dt "-sn'.

,/ , ..... <fUI ......

! i",""~~produci.vi""1V"1

./ ,I'tlrqul" , ~'1"" ... prod ..... medi.Ionwd ,,~ododor

so"> ,;.".. .... ....,.". diotltllo al cid """K"'" prod..odn por
el miIodo "'" hurbu;t<>1

cido citr1co ., otro. compue-,"

Mo'' '

MuchclI pl'OductOl qulmiro!o ~nic:t:a 8<' pl'OdU(ftp I par' ,r de IJUC1'OO<Si'ni5u..- oon un R'ndlmienlO IUfkimlt! .""
pod .... f~bnc..r.;e rornl-rcialmcn, median~ k.....,.,... .o6n,.
Por .;moplo, ..1"'"_ d /rico, que "" utill,... implla ........... c en
.Ii........."'" y bf!bidas, l'I DriJo 11...",,;..,. que te ulilJr... "" l.1
1.t.rkad6n de It!Slna~ l>Cn1ic.<s, y d ""ido X/Ilc6niro. 'I\JI! te
..tm .... en 1"", seI'CII hum"""" 1m (onna de IU.'ON!ol dlc,",
pa", t"'t~r d<fi<-",ncias d., e~1cio ~. ;\ldl.L'lln..lml......., C'OrII()
iK""tc de la vado y suavizAnte.... p",,","""'" "I""rti. de .......
gos. l'or tu parre. la :oorIo<>;. '1"" "" prudUC1! CUIlI1d ... Arrlobw:I..,. ""jd~ ~l oorl>ilol, ... utiliza p.o.a la labric&d6n dr. 1c/.
Jo ourdrlMl (yjt.lmino q . ~ ~I dcoJo /6ctkv. " .... lIz= "tilb... tm
la ' nd ,,"",n. aljm",,'aria 1""'. aun,~nI3r la ..,lde:t d,' ~li ,
men' u. ~ b.'bid ....... pl'Od""" a po.rt" d~ l. l>ac~rliU dI'!
icidoUctko(m...S<<<i(o,ll.l9). EnI'5. CUIl(l ..... ~,
tra""",," "" la formacin de kido cttrlro.
ckto cftrlco
El kido c'rico ... prod""" 71tkrubi"'6gk"moen~ p<>r ftr.
7Tl<'nta6n utili7.ando'" ho<'f:oo~'" "WI". A~ ~

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ciclo dt-I4idn <ibioo (~$ro;i(o, S. 13), no algunuo m,....... p ',.

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la D<ftI\II

di: grandes cantid!.' :1 di: Ikido dlriro. U ,"E \Ei\1ari6n ...

,..,.;"., por Ilotltodu. ..,do......... grm.t... fa_to.doo ... u
condido.'Jn ~~I f>'\ .........n pln ,."ldim ..... '" di:
kuk>co'tncoJ "" que'" nwdio.wa 6tf.Lk"km~....." ~
que'" 10'$0 iUf>Hpiod ...... iddoctrimuw'.......1oe '1_
tan", pon lpod<'rarw dt-I hierro ''''''"''' ~ura )Il1'b}. En
~ el medio utilizado p.ara L.o P",,",UCdFl de 1Iddo dtrioo te "",oc'" a un tra~m el <1 ....... elim,na la
""'yo< pu!Ie cid lo", '0, uumtr.. 'lile IDo; ",,,W'n~ Il(1O
dI:.-cero inoIcidablc 1""'" impedir '1\J1!" fill ... dn :101 eIIoI el
hinm que ... pl'OdU' debido. b t>a;u. w.lorw de pi! que
.uo<.'" ron La acumulacin di: kidu ctrico. El nwdioun11
udo pi7"i la prod...ool del kidodtriwoonrit-ne noaJquirt
v.,wdad de rr.atwWe$ do; partod.oo, ""'"' 1< ""'" aobe dw oJmldn do; 1""1a"'. hidnl"dQs de . lmldrl. jInbr di: gluco.. pinc..:!et" " de .lmidn ,;;ocarifkado, SOoCI5"OM (w..,.. Pi gura 31).19&), jarabo: de ai\e de .~Uc;or, mo:Ia7.15 .Ie .,.". de
nUc;or y h'<I'"IazIs de ~ 'Z~.","". Si ......UliU .1
midfl"I,q aml!?,'l (~ Taba 30.4) qllt." IOn funnMI"" por

Atgu.v:._"P',," ' M qu......... ~""' pro:ll>Cft1 , .. _

.. d'-~!ti ... pn....... o.dloo.d_
.......... " .. d dtrl puntodl' vIoIa_ "..., ...... .kidoom.
tJ), ~ ... produtiJo p<Jr ~_

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dI, ito pcndudd<> po< f'I"JilI... _tgft' ..
. .. Hna W1_IIu""",,,do,,io , _ FiSU'" JOI9bj1
., Culil ... la . - . '1 ... e:o .......1.... lo pn>du<doln de~
y lo produccin do: kidt> <Itrio:o p<Jr p;o"" de A. ~fI"I

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~ ~ productor,

0'lue_adom al ~Idode
'TIYo6n, hidro/uJln ti .lmidn Y d." lugn a ~ Por lO
J'iI~, lo. .u ......... "" C'a ... loIiun a rraw.. de la via ghrob01 (w-r Sti6rl.5.10) yentran en " ciclo ~ kvludbiro,
ro" '1"" b.'ne luga. La poodU(Ci .. de 6 t.alO.
110)' en dla. la ""'Y""" p.>rte del kido db loo te pnl<lun

_..pd""

mil u"po,bnlft r
loJ ampliamm'" 1'1;1;001 ...... la ind_.... Se culhv .... par
_ ptu: i"' dlula. por _ <0"'1"0"0..10 ort"l;"ft Y FU loo
f"'I"lut'lolllin&],." qtJI" ptOOU<;'ftO dunNe la f=romt.a6ro ...
rohIica (....... F"tgU ... JO.I YTabK JO.s~ Los dlw. do: .....
d..... "'" "tiliun asiml6m<I .... Lo fab,it __ ikode ...... Y WlMifto
romo fuft'", de alimento, de v;b mInM y de dWII:f1QI f..be
do: mrimienlo. La k1""'''h<'iOO, gran eiCiIola que pnldOJOr
lo
la '1"" ""'" po&ibIoI! la f"'I"l...noo do!: akoId
,;or. f""I""iros indusu uJo.. a,,"'I"" lO! la ronoce mej<A f"""
tMJ p;I~ m la fabrivrin de bebidti~JrohIicas,.romo .... "
vino, la cerveza y loo lCOMl 1m... mculOdro ",lalivo a Jo produnoo dt Lo r."".... laCin de Iio lev;odur;o, .., d Capftulo Sj.
La prod"""""" do: <Bulas de kev;od" ... Y la procIuoti6ro t..
aItohoI m<'tiJan", lev..Ju ... 50n dM P""' oc '1"" .., dJfm:n.
OM\ dr .... eI puro\( de v~ ind...uW tri ..l hochode 'l""d
prUneron!JWm: la pn$'l>dadeo:tlgoeno p;lfa la procI......
mhino;o de ma~ orIWar, nUtnlnoS que la leo " .. , .too::io.",
<IlIaicoa_ ..a..Sin ~ .... CMl todoo Ior; P'''""''''
induolria ....... ,,1iIiu UN mismA " 'oee do: 1EYiod"..........
f*' . lIimila ..... dt la mistN.awtwr,SoadlOL ... _a".

""'lid"... ""

,,_\adores.

mI!d;;,,,'" pi '" ""

en gr.ndes .."
ComoA "/gtTdun ~nismo~.estrlc.n, par

... Ia wm"",llICi&'I "" ;mpl"Cllcind iblc: ~unrse (1., que el

CUlllvo W manlena b;"" ai~, El kido cttriro te prod""" d~ "la forma romo un mcIabol ito tlpiro _und~rIo,
Du rante la fa,... di' cl't'Cim il'nro, la ....a......... d""""",ponoo
.... gl",O&II Y fructU()!la y..... e l momen to .... el '1 .... ~ . 1"'..:ti la 'atoO esiadonaria, quedan gnondes nntidMJt:oe d e
,..IM he~0N5. que !le co.wift1en en ;kJdo dlriro para ..,....
tr
la '.ha del Mono (..... figuno JIl I'J),
Dro,;dto ~ punro de vbla histriro. d deNrroIlo del proceo ~ pua ti iOdo dtrico t uvo una gran impor1;lnO;I, P"""I" que fue la JIrimo'ra k"" ...Iaci..... induatn.ol
..,o/J... OtIpLlll!s.Ia l<'mOIogIa do, fabari4'i de
dorfI(,.obouI ... ~ton'" pro< 2,ddkidodtri.
ro y. tont ......oIl<" e.a ~ !le apli<:6" la penitilina
y. 01...,; k:r ",entacioo de an~ imf'Ol'W'~ . EIoIO
signirlC. que l>uoenIo parte de '" 1"O bItoen Lo prod ..,rl6n

,....I;I.,

TAOLA 3 0 . 5

ll'" "",,,,,,.,,, o',, """",,,", ro,

p"'" "',,". '. 1"00,,,.

........ , I . ... ... ~L. ... l ..od_

~od ..... dt poo-... PO" lo foCori<_ dtI pAn
'--od ..... d.. , ... <t>m<I ... p.. " .... "' .......,' 1rio
~ ....... o'n ........ "iot_..".,..
"""'..... d. lo ....0<1
(. ........ ... ....odunI".... " .. . . . . <uIIm>
Vi,

.....

B. v..."""" (.>

~~Io Inol _.1j

. .rM;~ . ..... "'("

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"'"".,,a..

'7

grlln -.1.> de ant;biOticn!I se det>t "los t r;ob.oro- plorot,w

"",Iizado! ron la f~rment.odn del.kido d tr'itu

............

1.'1'"_'-

C..... , .. Ioo.4)-'lo. _

'_M
.... _ .., .................. 10 .................... ....
.... e " .. ,.

p, ed\.Kl"ln de "jlul d. , ...du,..

Los p<.nadNOII utilizan la levadura romo ag<.'fl'" estimu
"'nte del L"udado de la masa ant... d" su eo<:ri&I. asf romo
po .... conferir al pan el aroma '1 .... le caractl!ri ... . Durante ..1

,idad adl'CUada que f"'mlita in.orulilr la etapo Anol (~ Figura JO.2Go), Cato.,..;\alar que no es conveniente an..dir ..,..
das "'" mda""",all1:rmo..,,~-.dor al mismo tiempo. pueolU 'fU"
... to produdro un e;<re'iO de azocar y la k'Vadura fe""",,ra parte de en.. azcar en alrol\ol y dixido de carbono.
..., tugar de roflV<'tlrlo en ",""ul ... de k'Vadura. IV< lo tante>.
en un principioslo"" aade una pequea ~antidad de metaus y. a ,,,.. tinll.l'lCi6t'l.. a medida que el cultivo de ll'Vodura """" y oon5U"'" este azcar. 5C va ai'lldil'lldo mM.
Uf'IiI ....z ""Iizado el periodo de """",miento, la, ",""" Los
de levadura ~ I't'CUperan del ",Id<.> p<K <:omtrifugaci6l"\, A
C'trntinuacin, las o:llIlas se lavan m,-diante dilucin ron
agu;t y i<: vueLVi.'I'1 centrifugar ""st. que adaptan un roIor
daoro.. Loo levadu .... de p;m;>deria "" comen::ializa de d08 formas, saber, a>rnprimida..., p;!still O romo poI~o seco.
Las pg$lilb.s tk ImrJu,., ~ (......... Figura JO.2Ob),.. fa
brican "",,,dando la levadura cent,ifugad. rotl agentes
cmu~ionantl'S. almidn y otros aditivos que le C'(II\fie"",
"!la consislcncia adl'CUPd., Y una duracin rn"""blo-, a rontinuacin d~ Locual el producto"" corta en cubitQs o <'fl b[o.
'1 ...... de div"""," tamaos p;o'" uso domoIo;tioro o roonerrial.
Una pa$,illa de levadura prensada con,it"n!' ap_im"". mm'" un 70'1'. de "u"",,:lad. po< lo que d,,,,,, .Imacen.:>"""
en el frigorif= a fin
mant<.'Ill"l" su capacidad de a<ti6n.
Por 5u p.>rI\".la k."Vadura '1 ....... <DII><"friItliza en estado OKO
pa .. pal\ildcria """lo- """bi, el nombre de Iroodu/'O S1I tldilJll
(~Figura JO.2()b). U1 Levadura lavada le mezcla ron adi-

p""'-"'" d" leudado. I~ levadur.... m.",,,'" rotl La masa "

lI'It'da en r~ de UN f""'l"""" cantidad d~ azcar. Asi.
lo levadura rotlviene el az!kar.., alrollol y co"" ~on,
nUdCin d~ lo cual el co, ga,: JlOQ ... e. pande y l\iIce q .... 1a
masa selcv",,'" y se ""I""'ie. Cl.101ndo se
p;on. eL ca lor e>;pulsa el dixidodc c;rbono y el a lroho:>L. por lo que ""
ro..man agujeros d...,tro de lo tna5a " .... '" dan .u textura 11
lI"'a earack1islica.
La ~"dura '1"" "" u,iha po ..... panaderia <) para fl.-.e5
alimentarios !le cultiva ~n gran"h,s l1:rmo.'fltadon:s .i......dos.
~'fl un rrl<lO:Ho q ue <:otiene mcta ... ~ Wm<> ingredk'flte prino pal. I'u. ~u parte. lo. melna. "",ti..""", gnmo;les con,idade; de . 7.Uar que
(:<)n'\() I","'te de carbono y de ...,..'t'gia y, adem.s. ronliffio.." minl.orab, vitami""" y amino.kid""
que sun utili,.. dos p<>< la levadur . I'ara Crear un m..-dio
rompleto para d cn><:imicnto de .llevadur. se ai\ade ad.,.
m.'is cido f06triro (uno fuente d" f65foro) y mUato ammco (Uf'lil fuen\e de azufre y de nitrgt.'flO)_
u.< vasija. de f~rml"Hacin '1"" .., ulit""n para la prod occin de ll'Vadura tienen una capacidad que o:ocila entre
40 OCO y 200 OCO mi. El p"""",,,'" inicia rotl el cultivo de ..,..
serva de il'\Culo puro, al que sig....,n vatios ",apas imerm<.~
d .... "" 1.:1. '1"" "" va au'm,ntando el inculo l\asIa UN can-

cue<:e'"

si"'..,

.... ' .

1,

tEZ.'

p".-.-.Ioo"...

_".. (O,,... lo aIo ,.10). y" . _

quo " ' _ ....................... -c t, de_
.......... Io_fodoodot"-, (b[F, t ~... ft

.. deP""'lnn. ...... t <tolo. """',

de~_ .. " de .......... ~ t t _
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131

P............. _

...... _
bo",bo

_ E>.,_ tWV _ _
... frie>

bYo. y .., lIfCII al ,,-. ~ que su ronl4'nio.kl o:n h~

"" n...;l~ a un ,-aJo. aprt<irnado del 8'!1.. Es ..... too...,.~
00.., inttod""", ........ asa con eX . oC ~ como lIOI'I
los 1.Ornbc>r\>s d4: fitn, l caju d(, artn " ~ hoIus de va
rIaa ""~ .... OCilSone!I en ,,"" .tm65fu<J de nitrgt.'nO que
fa~ ,,"" I~rga coo!ICrvacin. J'nr u ltimo, lo kwJu ,," .11
,~riII. '1""'" oomerciali ... romo supkmenro alirnmlicio
~ ........ Figura 3O.2Oto) ....\J Ionn..da por d1"Lu el<' k-vad .. no
'1 ..... Mn ,;do de5truid ... por f'I c.1or y .......... estar d 'OdaI.. La n'I..ws o:k> ..,.,.aduta """ ricas en vitaminas 8 Y en
prUh""'''''' eo.'ptU "'" arnlno.kldOll con azufn.. Lo llevad......
lO!,lI\ade .. bo ~ y .... No""" de ~Ies p.oa "CiU"""lar ..1valor nutritivo .... .,... alimenlOf, y,;odo" h . ..."fttdt
~... pulos romo alm-Io saludable {"'-' Figur. JO.lOlo~

.......

./

;10. 12 ".~"'''4"",'E

".,r..

1..... di ...... de levad" ..... ",dhv;n pol'O uliliullao en 1.0 ..J"...

lri.I ~ ...... Y oIim<:n... ria, .... ""'..Ju,," wot., ..:ul"" pruduo:..
a g,oon ...... 1o ero fu "'Ul~ ."",OOOi y .. liIiza rneLo .... """'"

Lo pn""'P"l r""".., .... corb<lnt. y <loo ~

~

&cnbo ..... .....crin 'I"JnU<. "'IuU,bndo '1 ..... ""plique lo

occi6n quoo ......, La ............ en lo r.boiuo;>IIo, del po.n

/ "'.. '1"" a """ ""~ .......... ~ cond"""",,- &ri<ao en

rt h "'''''~
""lIi ... bo ,"",adura "",.. .A...,
~uw.t

C'UO""" ..

FJ "'" de loNaduta MOI~'" la prodU<rin de.- brbidu aJeo.

hllc ,.,. un proreoo alK'ftlral. Lo mayor partt. de Iof ZUF
mo5 de fruta sufren una ~ .... "'fal oc; , ' 17"d.
por_ ..... aduras..sa]v'~n(6' quoe~pi , Entes..,la"""
U . A poortir dfo Cj;!ilS ~ ....1unI!.s. te h.on...w.:..
rioNdo a~ levaduru p"ra roI<kguir un/! produoc:in
m rontrolada, ha!;u el punto <W '1"",, rn La actualidad, La
produccin de bebida. alcJhl'.dicu"" ka ronvertido .... UN
Indu>tn.. muy important.. ,,,, tildo el "'UndO. La. ,mIda,
.looM!;.::a., mas ImportantCII JOtI el vino, producido por La
fl'.......ent>ocln d,,1 rumo de rullo, la <"t"IWUI. p.-odudda po<
La f~~1n ~ ~rNlc!o "",lt"adOll, Y Las blb" 1$ dntj~.
/Uf, producidas por "",.:.." tr;odro, mNian(;; destibci6n.
del alcohol poCJoC<:dento: de u..... fe<mo>ntanm. La bo...;ulm;
l"a dfo La fE, "~,,.t;oo6n .Wllka poo- p.,,1e de La levadura ""
mcumm. de!ocrit; m La Secrin S,I,
V...h d*d de YIno
La mayorlo de Loo YIlOIi I"ocede de Lu UV;>lO, poo- \o '1""' la

fabricacin de esl.1 bebid a !le p.-odl.lC<t en 105 lu6'""'" d d

mundo"" I0Il que esta fruta pU\.odc cultiva ..... de una forma
ms econmica (v.'ast Figuu 30.2]). E>:.isl1m mucha!; (1UeJI
de vu-, y .... (alidad y co r",.'ffIItk~ va""," rooside",b~
"""'I~
_aon vmu. .... le:. que h.on fu " .... c.io
~Ie tod"" 101 ou:u ..... .:Id zumo o..-ro, mimIr qur, .... k v"u dMk4, .. tkia J>&riII' del ~.. o bim
... ai\;Jdo! OU:CJr despOOo de- La f(, ...o:,,!.iICi6n. Un ........ forrtI
fieMo O /JI"" tn.", ___ .,. ;o.qufl . 1 que se Le h.o a'ladido
br.. ndyoalgUnotro liror ~de La fermcnlao:in;" ."'~ y'" ,.,,,,, K' """ vin<loo fortilicadOll muy c-onocidos. Por Ju

lO!I""""

r",,,,. 30 2\I r6

'00 ..... oo_ .... C ,100"'.'1

Iot F.o: " ,poro 1$ .. 181 . . _ _ lo ' ""'">._, ""'''''' .. _

_.....

,......... a..

"""" _ 0 0 1 ...... 101

"

. _ ,Jo idollono~"''"''
. . . . loo _ _ k.Qir" .....

00.,., i 0.......

portt, "" un n,,,,, .."..._, romo ~ ... eNm""n. "" .....

.:u....tn. prcse..1e " na c:oroa.iderable c.ntidad de di6Jdo do

CiI.t.oo .... queSUrgt' .... UN fu ".,o,1<lCiOn final ...... !Yaliu 11

levadu ... dim.1anwnlt denb" de 11 boIirlla. .
" UdltCcl6n ele wfno
U pnxIucci6ri ....1vino "" inicia. romienzool del otoo'Io. me
11 n.oroIoocin de 11 "v . Uis "\'. !le aplastan en UN njqui.

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NI Yel? ..""" Ilamadom:llSl.., lOCexprime. Dq:eodiendo de la.
uvas '1'" M! utilicfn y de romo M! p..."..... el """'lo, !OC producirJ vino blanco o tinto (~ Fisu,. JO.22), B vino blan
CO M' p..".... a partir de uvas blancat O. portir del ~wno de
uv. negras a Las que se les ~.t';.lo la pWI. '1"'" "" lo porlIe q . . ron~'" <XlmpuotlllO
te. En la f-.b. icaci{)o, del
vino lil>to. el ~.. (f;e' , ~ y ' I0>.0I dellilIIo) .. dejIo
dunolo1b k. u...IlIci(:n.Adt" k de 110 diftTmc:i, do:.:oiu{.eI
vino tinlO I>ent ..... romo. ...... futTte """,el bIanw.1o que ..
upliao por 1.0 1"
, .... de rNI)'OftS aontidadel de 5USIlUlriIIII qufmic.os lI"rnII<iu I<Ini_. que te WJ>i'''''' de \u pitios
de laJ; uv;u dunonle '" fb " .."ladn Y p.l5an al xumo.

t
D .....

--

t..u lev .... ur.s '1"" partldp.n en la fenMntxin del

vino IOn de doscla-= por un Iodo, Lu l\arnad;u ...... ad .. r

Jilvesl"'!l. q",,~n p~l~ "" I.0Il uv_ruandole ~
g<m del campo y le Ir.na~ .1 mosto y. por otro \;0(10. 1.
levadura de >'ir>o cultivada. s.w."",,!"" tI/i,...... ,.,. que
1M -"'de al ClUmO "" ... inicUo. '" f.t:",oentoci6n. 1M levad ...
r;os Ji.lyel 'es - . tnef\CII' to1ennta a1.1cohoI q"" 1M leY...

d ura. cuhiv.... de >'ir>o y.lKk h .,...,.Jm f""dudr mmpuew no d , .100 que at.ect.n .. Lo a lidad del produdO

r....... Ati ~ ft\ muen... boj !P 1M destru)"ft' 1M leY...

d ..ru Jil,~ p' ,,18 en d....- aadiendodi><ido

d ilulfuro (que 1IJ'iU"'OI'ft\ Lo botdl" romo ~lfiKJa;;l en U""

... . C.opitulo30 . MICII O,IOlOO'a IIIOU.y., l a l ' 'Io c ad.u ...

f'"JPOIOIl

.re ~pro'imadA'I>ef>'''' 100 pa.l~ por milll'1

(ppm) 5o:J<dy""")lS ~1I~,!lO '!liilk"nu. a n4.J ronCftIlril.\"!l,, !lilhid" d~~"I/"ro y Iw. ...... de romo culu..-o
I.. lciadur, p~&.ado B poutu dr un ru\tivo puro <neldo no
~"mo de uvo -';I~-ri',""do. U. f''f""",locin """ ...... IL ... ''11 tinaU d" "orioo; I.IITIII",,", que ~ba~~" dddr londesde 20J
lilro; ha.l~ r~"'llM."S de 250 000 hlfUli, he<:~ de m.od('r~ ~
n>blr. de t"""'nl\>' de piNta I),u, lTI('Ial ,,-'VeStido de vidrio
(~FiKuU .10.2111). El iI.'I""M<'r\t.odor debf, OOI"ISttulrse de
I~I mu.lo q~ liS"''' ~nli<d de dl6>Jdo de olllbono '1111'
.., prodUU-A dunn'" Lo fo"tli.twIn puedo ~.p;or "'" '1""
"'prOOu,,;;. Lo pt.-netr~ deaiA', 1o<Ul! .... ronoipa>pIandQ UNl v.llvula unidi~1 uF,,1I1 ""el tanq ....
IOn eL <"1100 deL v"", linl<.>. al caho .... 1"'5 () dneo dlas de
f~rtn('nl""ln ya :>e ha ...:<lr4Id" del ""'in un& cantid.d ,uIicic.~'h' de
y de rul<to-. par lo '1U1' el vIno p;> .... a <>1m
I""'I\/<.' ""r~ ~le,l" ~ otra l"n,,~ntadl'1 '1"" dura. una
ud ... """ ........, mM. (1 .".....~Igulcntc rt:clM el nombre de
muirgl> El vlr>o,.,'
dcl ~'rn<.'1I10, que """I~:,,., la
""',odu,a y W\ pn>cipiuda org1rlica, Y,.. almiOCt"l\,1t a ront;"
nu.od6n a WVlI~"",p""."'" inl,....... fl'l'" ~ar" env<io"d",,,,,,ta, el deom:ollo <id """"'" Y t. poIIl""",,, d.lrir",;ocin.
t... cL.lnrK".tn6n final ~e """"""'_ med ......... Y MiIci6n
do! loo 11.ornados-'"X'""'lef rrfillAlDronlOC"--ma, littW>O 0.0."
cilla bI.... loni ..... o bm filtrandorl vina a travrs de ti.>rn di.>~ o~O!i ("J fillr(W d~ ..... '''b'3~. Acto ..-gukJo, ~
vino ,.... ,"'boI~11a y SI:' alm.on'N ~ 5\l ~ en,..,.....
... m~nto. o ~ .. enoJe. P. ... 1" gt."""al, d vi.... IInlO.'I(' fl1"~
jo.-nr d" .. "t~ .J""o ~ ai>o!l dC!lpu& del eJTlbootelI;>d" (,'0\1(ot I'!;ura JO.21c), 111",,,1 '1"" ~1 vi"" blanco SI:' suele
~ ..... ,kr ttn ... udw, envqcclmlC'llta. l:>u .... "te el PII,," Izo do:
en .."""., m .......10, "" pro.J 1Kl"l> ( .. mb>oIt '1 "1m..,,.. compt.;os.
,nc:lu"l.. La rl.'dl.l((in de Ioti rompolnenl.... """"'Po lo '1""
..u oomo I'ISUIt.ldol;o If....... lid aronut Y del olor. <UI!"
............ (tlfI rI narnbrc' ~ ....., ..... B ron ..... ido rm.ol "" AirohoI del vi"" 0IiriJ.0 en.,..,'" 6% )' rI 14,", deperodif:nd" del
ron~~"" ... >:\ka, d~ las u ...... de'" duradn de lo f~
",.,,,t,,,,,6.1 y de'" cq>iI.Jc ~ad~ra de vino ulili1..1da.

t..I,,,,,,,

"'1"".

U Indu.trto C6I ,,",",

La fdbriradn de beltidouk:ohlj(,of obt...... id.lu ntrtir de
&';rn(15 de malla"" dennmi ..... l"ll ln1o!f."""""l)" l'nlrt- las
~ ..".1I~das Ii~ 5C encuentran lti .J,...,.,.._ ,,,,de a.'I'Ye'U norm.oJ (/.ogoo-l, bgn". (M). fuo:rI" II!.rt))' rqr~
(1:""") u"""'.se p"'J'Olr. con ~ doi: C1."hid;o Y ront_
.... mzim.'lS ~turale5 '1'" di~ rI almidn ~ Ios~
"'" y lo ron"""""" no UC~ . Como !ti nad",,,,, CWVK'Ol"rA! no .... aopo.resdo: diS"ri' el al ... idn (tt'wif Figura 3.61,
~~ protftO de maltead!) e5 "",,,,,,,II"',a 1;0 ~ilCin de
mall'tial fenn<.-ntablc a I"'l""Ilr de
decerea!es.
El IIquldn fermentable a partir d~1 '1""!Ie f.bricon lod
""",e , "" prq>an l'1I un pu:.::.oo '1"" jO> conore ron ~I
nctmM de .1MSWIa. La masa puede ~r romfl"dU Ilru
.,......... tco por ("t'b.>da O por otra. ........ ~ romo el ..... Iz, ...
....... ... el trigo. La muda de InlJ1ftliftlu.s '1"" fann,on la
" ' - "" C\M'n')'.se ~ mat ..... _ una gt;lA Nbo. 1It'm.
pontu .. Mnpbd . Duran ...... ~ de calerttasn!e.....
l . ~ de la m.alta olgkltll ......1",1dn )' bb..nn uca_ " .... . ronlinuadn, """ fti 1.""..,11'b .,... ... if,vadu_

gr."'"

.... Tambion se liMan proccfNl')' .m~ '1"'" "'-HI\

1lJ.uido.lgu..I '1"" ocu .... -, 01,.. nulrimt"" no.I .....

.,.-n ... "'""'miento d<' l.IIevMiu.....
T..... 11 <"O<rin,'" ~.I' .. to 1OCUOfO. 11amadQ,...,.,~ f_
' '"'', ... ..-pMiO pOr Iilmodn de lal ....,.,ariUas y oJ~ Iootr ~
mM """duOO"d~ la n ...... EI\ eI'a .... pa "" aade 01 "'''"In
de ~rvNol nores (emt.",na, de una planta arom.llCa lJ.o.
mad. IrS,,,Ju. Elltpulo ... un (,:rl.'d~te alllolUtli",,>"lt .. ~
lamblbl tiene proplo:d lOd .S ftnli~, lo " ..... ~.
b"'" ,",,,,,, R)rtIribuye. Impedir la a1rl1~m.n.ocin en la """
rnmuocIM lIi&uIt........ ~ 1!IInQOitQ:Ie cutn', g..........aJ..
...."m... en ~ ""~... derob ... (...... F...... 3O.2:loI. ~
dwanN! ..... - hor1Is, en 1M qu.<''' OIt1Oen bo ingtW .... _
dl'!('.odw del 101pulo, ... (I3;Igulan y rlinunan t.5 pl"Olrillll
p- m'a""'en d rrooel<.>derotU q"" no.onron,mlenM
"'"',. man_ la co.W>Illdad de l. " u" ...... , Y!lO! f!IIIl'fUlz. rI
f1IO!itt.> de """'''''''. A ronUn\lldOrl" el mI..!O S<" fi!lr. <k n_
va, ~ refrigera r "" t"'~r\llr",n: a la va.ija d., fcmoMI..cIlln.
U5....,.... tito le-.adurJ c..rve...-yr. son dedos tiJl<"lI"lnpales: de fermeot.1dOO en ""ptrr~ y dl: fu ",e"tao:i!'1 ti.
el f<1ftdo. L.ot pnnop.al dJfmdI qUl' 6isre ""In! l!SIiU del
(l.I_ de Inadura 00<tNS\e no ...... 1;0. In.o u, .. d. fn-

,;acl6n .n 5Uperflm ptl"mant'Cm distribuidu d~ klrIN 1oncnogone;o ni'" '"""'" dto k'''k'nt.oco6n y ..... In. .
~ I la $Uf"'I "'.. f""'" diUdo "" ...mo.oo IP'
'1"" ~ gEl*,. dunnte t. re..,omlld6n. mienmts que b. lev.o.d u _ d~ fffmnot...:ilon no tI fundo se dcpoAlIuo ftIlo1 ar1<> inferior......
de ,~rmmt.>dn ni super1"kW ..
" IiJiuII "" la prep;oriICk'>n de ~N':'~ Ij8"'~' (Upa o<Il~.)
",;"nl"''' q"" las ""o.durAS de r.."""nti>rl6n "" el fondu ...
empJe.-on "... ... fo.bricar ....".,...,.,.... rubi ... (tipO .1011"). lM ...
~ad""",'" k .. ' renladrln .... rI fondot.utltn _ do! b ~
COI! di'nominad. ~ ....I~,X .. '". mimlJU q....
1M levad ......... ~ ~ ........I"',1icit! ..... "'...u",.
gI'i".... o 5or~ ... ,,,,"-. t.. ~entaci6rt _I~
por ..., Irvadutilf de ,,'p-rfIde ... prudLQ' filO' lo
..,mpontura; miult.Ji5 (enlR! l4' y 2.l'C) <!"" '" de las ....
vad ...... ~fondn(cnt"''''C'! trc ,!,adeu ... , ........... Jiz.ono
UlI ~ mM>t"to de l'mpo (dnro a .... '" dra.. "" 11
fcmIMtacin..le supeorir: f.......... 1 p<'riodo dt g .. 14 d lao
1M'. ~ ,,"rmentdn d" fond!)). Una w' '1"" las ~>d ...not
d~ fondo fina!!"'n ~ ~tadf1,., lac..rvCl,.> .4gt:too,&ta
N bom~ Ypa.<lI a tanque. " . . grancle<,. donde.., .lm_
,.. ~ u ..... 1wja ....... p""'I ...... {A~de -1"C)du'.""'''1(tWw Fl.gu~ )1).13<"). T_ el 1'''){ r do!> alma.........,,."ta. 1:0 ..,......,..... lIf filtr. )' ., ~~ no
.. m.tICdV ........... (t"'- F'8u~ 30 2'W) prortir dO'! 10:0 ( ........
....... trae po'. s u m\'Ji5ldo. Par SU plm,. liI """'.U ,,",mmta<l.o en ... ptrriCW w .1 ........... du""ll<' bn'VO!:J ~
dO'! limlpo. llN ttmpentu ... m;h alta f.... t ... 4'C y 8"Cj, q..ayuda a d.......roIiar ., "'mm" Clr.. ~rislico de esl~ M"\~1".
SI .J~... <>bt<!ner m&t di..... I"'" ... Ib", el p''''''''' dc '~bri
cadn de la (eTVO'ZO, consulted ri...:uadro . r ahrincin 01_

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contenid" mucho ms alto en alcohol '1"":: el '1"" se ronsiS""::

con "na fennent~cin directa, Prcticamente cuaJquifor lI_
quido aJcohlico puede deslila","" y cada W\O de ellos dar.li
lugar ft una bebida d""moda con unas caracteiticas pi'Qs
piu, Ast la destilacin de iJbebidaa ron mall.> do 1,,&,,' al
gili<qwi, ~I vinQdestilado da lugar al'''''''''y,la desliJ..cin de
melazas fennenrado pnxluo: ","" lo destiloci6n dI'~ale5o
de patata fem..,ntados genera m:tk.I, Y la deslil<w.in de C'en
.... ales y baylOS de enebro pnxlucegi1Jtb,, (........ Figura 30.2,,),
El destilado 00 slo cooliene alcohol. . ioo iii:lems ot ....
product<:>s voltiles procedent"" de la fermmtacin mali,
uda por I~ k,votdura ode 108 propioo ingR'dienres. Algunos
de est"" otros producto/ son ingrodi<'llt"" deseable'l para el
aroma, mientras <["" 01 .... 00 lo son, As,
eliminar.""
"'" illtimos. el producto destilado$llcle 8OI'J\cter"Ioe a un pi'Qs
"""" de envejecimiento, habitualmente en barricit5 de ma_
dera, Durante el pwc :so de ,,"wejt,dmiento, los produdos
no dcsc.>dos 51! diminan, allicmpo <[ue ... desarrollan nuevOl ingredientes dO,....ables para aporta. aromo el producto fina l, El d ... tilado recin obtenido suele ser incoloro,
mientras <[ue el prodUC"lo env<'jecido suele tener un color
amarillo o pardo (u'a$t Figura 30.24), las cniideristicas del
producto final dependen en p.o.rff: dcllipo y la duracin del
proceso de envejoedmiento (un tiempo de envejecimiento
de d;ez aos o iN!; el algo hobitual en algunas bebidas d ....
tilada.), lo <[ue signif",,, que el proceso de f"br<"';R de
bebidas alcohlicas destiladas es s umamente complejo. En

....

poqo_ E.-,'

"

.... mayor p;o.r>, el proceso se ",ali ..... iguien<lo mtodos

lradidonales que han dem06t.ado (en la prktlca) dar un
producto determinado de calidad, mAs <[ue por ~od08
probados enlificamente,

.lIn ..l .....neI

La produccin de etanol como suSl.:>ncio <[ufmica a granel
es uno de loo proc : 'x bioc;otaUticotI mis importan'.... y hoy
..... da se fabrican casi 400 mil millones de litroo de alcohol

al ano en los Estados Unidos, principolmente por la

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de~. un rombu.lible sin plomo que rontieno. un HI'IIo
de Hanol en g.rJ()!ino. l.;p cO!Tlbtli(ln dcl gasohol prod~
Ufl.l menor cantidad de I4'1Q11ddo de c. rbono y de lCidll4!l
de nitrgeno,!"", la g.rcolina putll. por lo que te verolt romo

'*'

..., <'01'nb ,!tible rMslimpio Y te ..... osea ...

('1'1 '-1V;tne
da d"da:!' " d......., b ""'"~ debido. 1oiII ... tomvlJes es .Ita. Ya se hUl .. liliudo alguna. ~ad"""l ('1'1
b prod.....:iM de etanol a grantl. incluid" La6 , -. oe.. s.z.,..
dw .....!JC'5- kJ"')w._JOCIrI y Cad...., &""'1"'" b ""'yur parle del etAnol ,., los ~114!1 Ur>id05 te prod....a: mediante 1.0
primffii de dlJos.

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..... bot:>id.oo ak<lMIlaoo oon prodOldd.>oo por WII levadura, '1_

femwrnt.l el
y lo "","v""" en _100l><;0I et!Iico Ydixido dot
Ca, 00..0. El 'lino se pn)<hl(:<l' portir dol
do uva, la <ft'Ot.... p:orfu dot C<ft;O!.,. .... Ittdof, y .... bft>idao deKI~ O
partir de 1.0 deoIilooci6n dot ""h..:o.. /t,
El akd ..,
pneI '" u i'i.. como ..till"" pon la s->!i .... y......., dizd.
""lO induot:ri:aL
rI LC6ono .. ~ loo vnof en n>M>1O & la canlid&I do

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pilrl el hombre y, de ello6. 105 mM !mporunlei 80n 1.1 _
",1. 1M

_!I(ln

un

grupo de ~ fUamen1OlOl'1'''''1or-

poli fnKtlf~ (..,r,u.

F""ura 30.25). EL CUftp<>fnKtlin-o...

00100 p lo gene,,,1 ron el no:Jmb.e de _ , Y"" forma gr.'

ciQ loo ~ de un grAn nrntro de hifllS individ .... ,
!el que fonn<t.n un Inko:lio. De 10<1011 modo.. m la Sa:d6n
14.10 y. dl!!lCribi""", la bioLog'" bhk. de IIIS 1iI':tM.

...

~_

"
serna""",, ",,1lI I.to p;tr. el ~ iguienle paso, qlH' ronsi$(e en la
induoxin de la f",""acin de"",,,,,, Esto se ron;iglH' """.
di~ndo a l. "u""rflcle del ""ho una capa de $Uelo denomi
nada cwb ....' . El aspecto de 1... oetas en la superficie del lecha se llama />rol. (m.Y Flgu .... 3O.2!io) y, cuando brotan las
_
, deben rerol""'-'_ nmed ia l.o""",~. mimtr... aun et!n !rE!OJ
\)tTa ,.,.., ampliamente cultivada"" ellh lita h . 1Ln1inwS tdw/I<$. Esta aeta, que "" la mA. ampliamente cultivada
en el Lqano Or;""I .. , ""ti ftm pliando.u ~ en la actuolidad ~." (... Est"""" Unidos. El shjitake '" un hongo qlH'
dgi ..", la ....,Iulosa, que crece bien en rboles de madera
du.a y que "" cultiva sobre l""lueos trorI<:OII! (~ Figura
JO.25b). l.o8ln>nCC111 "" ' '''''"'<gen en agua para motarlos y,
a continuacin.. se """"Jan insertando tnml8 d.. micelio ftl

'1""'"

..

ale I.... lipos prindpaleo de prodoctos ind u rioleo

'1 ..... p""'"n 001.. ,,,, ... ron mict ....... lI"'Namo. y di' doo
<'jemploo de "-'<l. uno de ellQs.

4. DI! un ejemplo de un """1"'<010 'l"f",ico gr"OtwI pro-ducido por un mkToorgoonl.mo y d-.;b,;, b ~ .,..
".....,Ie el J>fOCflO m.-dian'" el que.., lablic. d icho

s..

hongo cnoct' por todo el tronco y, transcurrido ap.mrlnudamente un ao, forma una floracin d" """"l""" f~
ros (AIIst Figura JO.25b), MudIa gente ronsidl'n '1"" el sIilitah es ms "",bl'Q9(> que J\g_ro<;, bisp!>n.. y, por esta rUO\,
Ju precio aumenta c..da vez ms.

.1

30. f.

,,,,,,-

Compare y ....... Ie Iai dile......,.,. .... 1re loo lOItiobolikif

pri ........ Yloo
.....,ndo...... Ydi'
ejemplo
de cada uno de ..1100. ncluya al """"'" d.,. o.plico.
Oono:. de las b.,.... mol""..II ...... por Lo, q ue a~"",
met.lx>lilOiO """ ...:undarioo en ~et. de primol"io&.
6. En ~ .. dif.M ..... un /t:IIhUlt.dor ind",uriol de un
malnlz de <uJti~o de UboratoriQ?

_.""'"oo

un

"-m_'" o uuptH

El ali""",1O mAs impomnt<! '1"" "" produce . partir ~ mic..,.

"'lI"~ "" l. - . '1"" "" produce no por ... pr<>ldn;o, O<I<>
p<>f su.roma

"

Porq~ ... roMiden q~

"

Qul eo unbn;>l~dtotl.7

1. En
dUBftK:ian b mic.".,.-ganismoo lndu.
trialeo de "'" microorganismos ro.wenaon..l ..? ....
qu """ .imila....?
2. o...c;bo .!gunosdelas_.. q~ ... puedt-n ulilizar
po.r~ ....;orar las a-p.u de 108 m~_ ind ......
~

105 P"'Iuci'l05 orilicios qu~ se han pra.c:licado en ell... El

Las_son ~n,",,-l

'1"""

7. ~ lo p ' oC/e"".
p""""'ton .... ~ ...".Ia
do deode ,,1 punto de vista de la ";mor"N. 1.0 e<ttrll__
t"iolft y el "",lroI dtI po"" ..... Por qu .. tan imp<lriAnle
Lo ..tobIJidad en Un ~lMntodot indllJtrl.oJ1
11.. Cile 1..... ~!ibi6lin:lo '1"" ,.n importan."" d <:Ode el

punto de viwI ,..:h,.triol. P.... cado uno de .. tw anlibi0.'Jrir05. lndIq ... el ~ q~ lo prod.....,.
Lo ~a quimi<" S"""ra1 Y el rrv;rlo de accin.
9. elimpo'" y oe/Ia .. 1a d ilen:ncia en.", la prodU<ti6n de
ontibitiroo ~lact:imiroo ""tu ",/to. ""';"!hm y ...... j.
oinlhiroo.
O. Qul metal hoy que ar...di. al """"lo do: fettnlmtoOn
pa" mro.o. dr.bticamen 'e la prodU<ti6n de vitami
11.

-""

Qulca~... in_leo_t.....

Wlmlo;mor-

un .....

SOnbmo I"'tI producir en "'" o y - . ..

1no.I6doromo la 110;...1
12. Defina .... ~ <OrliIisle la bio<o~
y d
q.,mplo. Expl;qu., Las nz<>rC5 por Iao '1 .... 1.........
"""- qufrnl<.lmplk-d .. en ' - bio<nn~ mI-

un

.,.":a.,,.

J."CIC IOS "',,'CTlCO _

crobia!\a!l oe ""'liun ...... v.,.. por lMIodoo microbio ..... '1"" por ..""too.. quimiooo_
U. el ... ,,,,,, Upoo dif........ tet de rnzi ...... '1"" oe p<OdU1aro ...
l'ara caWo ...... do, _
"",i".....
ind~ ~ mi"''''''p_ '1"" ... "II'iu .., ... p ....
dULUI' UNi .... !.I.1.o _160, ~I.o ........ 11.0 ..........
..,1.0 ~fst.o .... Wiu ... ~ UNl .. ,du.
1.. 1)" I ilJoquI"~ 1Iimrt ....... frvd_.indiqllec6mo
oe prod ..... y npll'l"" T"'ra '10M! .... ,,11.0 ... 1.0 in<! .....
t .... alimenta .....
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liotncn7

'.,""'1..-....

l . Como inv .. tigadOi" de uno emp ..... .,lI'Ia<'t""'. le

"'"'n ....gnado 1.0 !O.... <Ir<"" ... """ y ...... nuI... un."..
tibi61ico que _ ef""OCIII ""'.. a un n ..... " T"'~
booctftiano. o...rnbo o-l plan '1"" oqulN por. deM-

NOIlM ..... p - .

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pn>d_ """ ~ rmd .... iftlIO hMt.o

1.0 pF<lduo;i6ro ind..m..l d.I nunoonlibilico""" JIO

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1. tina buecll.o. m....Uo consumir de un v,"", M'" ""'8'''

nlro- (que no """"...... """",,,,.nter.) ... vuel ...... to ..

par y oe .10MeeN f'drigtnd. 01 ... .......... Al
prob;>. d vi...., de n .......o, nou un ............ '&" disblllo. '1"" koot ~ ~ vino no ... puedo bebe<. Utili ..
undo .. inIunnK:l6n p............w.., ...... cap(hl1o yen
.. S..0611 12.1. d t t " ibo (o). 1M poo< ' nvdado por

1"- Incluyo doo ra:wna por 1.0. '1"" .... r.,m"",\ad.".,. <Ir
..,..,.., i"". id.oble MI uhliun en Lo producrin lnduf-

trial <Ir kiOO d .""".

17. Por qtM! _
100 Ioovodurao tonto impurto..a.. in ..
d<*rial?
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p>..-".7 En '1"" ... dif", ....... 1.0 prod<k'l:in do IItI .'or
M>JIt6lk-l Ik>/i,.., <Ir 1.0 de ~ O vino?
19.. QUI T"' rb! do Lo...u ... runo .. ",," """",,l"""'t~ romo

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mk~ '1"" IY

tenido lugar en 1M VIno y (b).

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l. SUpoop ...... '1"" 01_ producir IV"n Cflnl;cs.d <1ft

...ino6<ido ~ pi'" .. tiIiz.oriu ... 1.0 prod~
d6ndolrdul<Druollo.....-. fl~ .....

'1 .... " - u lihzo. "" nt.i ...,.... .. In/i.

bo:::iOl por ..oroo.t"""",t.odn por /eniL;lonino,. ~ 00I.I
oumo:tido .. una n:praon lipic; de lo, eru:1 ..... de 1.0
biooInieoio <Ir 1.0 f,:nILolilnU\ll por un ~"""'"" de [.; mio..... Ap li<:ond<> b principioo <Ir .. "'&" t.I6r> de ....
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_ de " ' , , _ quo pod"" oioI.ot pon 1UJ'"fi" .....
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I TtCNICAS DE LA INGENIERIA

a biolHno logla H
.. "", de organismos vivOll
lI ..... ar a c-.bo prot 2M '1 .. lmkos concf\'101l
datLAad.. a 1. aplicacin ind .... rilJ o ('Ofl""Oal. En f'!Ie
emlido. Lo bioIfO>OIogLo no 161...... ....r"'... a las '.m.o5 d ..
'" mlrrabioologia nd ....ri.1 '1"" M' dHCriloieroo en el Ca,
pltulo JO. lino a muchOlllllrotl _lores. Sin .....bargo. el
..... '1 .... "" hKe en la lIctualldad de la palab.a ~bioIKnO
Iogf In'plica que el org."ismo '1"" "" "" "Iiliudo para
1I,.'Vo. a cabo el p""""" ha ,ido n,anlpul.do medianl" tnka. ~:Mtica. in vilro. la .... corno las que !lO' deq'ble...".
eI ..1 Capltulo 10.
_
~ IknicM penni_ a'!!oIa ........ nipuLo. y ~a
..1ONII. asI oomo XlI"""', la "~pf1!$i6n dell'1'li$mo. En el
C;o.pflulo 5 vUnoil la ~ en la '1"" esw tknlcas puo::dm
uli!iur.M: p;Lf1< """mina. "",~.. o_ enlil'lUS. El USO dr ""'..
I4cnk"" "
y. en pIlrticuLor. la clorwtrin ""'........ ,u
ItWsr Sci6n 10,14), '1"" dan
"'Xe"";J ...... gmIIn,
....... " 1tfOd~...,o1>l' ron fR'Clli'nda el nomb ... de In_
&"n l~,b 8~n~,iea. En "'" CapltulOll 10 y 151106 dedicamoll
lund~me1lalment.. a los u",,,, quo:e "" """"" de eslU 1&..1eas en la invo:sti~ b.i<:a. Sin ..... bI>rgo. I~ in8""~.
&t'N!tbIlOImbim ha ~""""".;odo aplicKiotMs pnictw muy
im""",,nl'"
incluyen. por ~mplo, el desarrollo dr
n.olti~",. microbia ..... e. l_
de producir v.~ prod~ wl ... romo ins .. lina h .. ma ..... hofmon.o h ..........
<Id CJftimien'o. inlerfe ...... dw ....... VllC\ll\H y ftlZi ......
ind...~ En","," capflulod ., ' . ibi......... algunas de ....
mud\a. aplicadone. po8ilor.,. '1"" ,...... la m,g.,nieria V""tica:

p.o'.

otr .. &-.,.

GENTICA
LNIknaos loM,," de la ~ gtloflio.a """ I<unbtln
las l<k'nicolIi Wsica. do. la ,renftnt m..-robwwo modnna. 1.A
ma)'Oi' J"l.... de rilas quedaron.."pumas m el Capftulo 10

1m.,.".. 5Krioneo 10.12 a 10.18). t.. ~ Y'" bioinft.-.

m!('tt tambin han empeudo a do? "'.,..".... un pIlpcol muy
;n'por1ante en la biOl...:nologla ("""" Seoci6n 15.6). No ",..
d~MOf ,oc!uir "'Iu( 100 ... ClItlL~ ~as. pero podt<",Of .....
iIIlm; Igunoo de sus priool'ioI (u...u.menlales. Ade" k
amplia1"t'm01l '" de!ocripcin do! aJgu,- de .... lktuca5 '1""
S.... nlan u.... rrio>dlin mM diMta ron la bioI~.

,,,&,,,

1... ""'yor par1t! de la~"" f'eN!tica!le b.>s.>,.., Lo clo>..n.;..IIIo>ItnoIll, (........ So:cci<'\n 10,14). En la dJ' _in moIoecu .... un 1"'&"""'1" de ONA pl'Odenl~ de pricbo:......,,1t
cualquier ripode ek""'nl() gerW:loro rompueoto dr un ONA
I>Dln'iOrio ... ' ...... "bino ron un ndor y"" introdUDi! lPn un
hooIptodador adt>cu;odo. l.Of ........... dconKi6n
1Iti
...., ron .... ~ induyc'n'" p......... y ..........
k'rioYq _(de& 5Krion8 10.15y 10.16). La~ moJtocuLo . ... de!!arroIl6C1.L1ndo .........p"..."'" a mmp'udw
....;or deno& ..petude 1;0 lS"ofliat moIKular. Ada, " .en

'1"".

muct-----. ... aplic..i6t'~

lfono !l6lu

d~'P'-'fldc

de la capacidild para idefllif...-..r y clonar un gen,

sino lambim de la monipuLacin '1"" se haga de la ""pre<i6n
d..r S',n pa'a producir, idc'fllifIC.r y purifICar la prel"",
Lo5 .iguieflk'S avallll'S. cuyas ",ladones se ""'Iuemati.
7,.:m ro la Hgura 31 ,1. han sido,,",-Males par" el dc'S.:>rrollo
de" l. inseniera g..'IItic.,
l.

Q" rmin d. DNA, desarrollo de pn.oo:edmient"" para

aislar. _'1ICiar y sint""i:t.a' el DNA (""'''' s..'CCin
10,13).

Enzimologra d~l ONA: descubrimiento de ""dor",

d easas dE" ...:stricd6n, DNA liga ..,. y DNA polimera""" (Mm$<' s.,mones 15 y 10. 12).
3. Repl ic~d n del DNA: comp"-........ i6n de los """,.ni8m... de replicacin del DNA, asr como de la impor
tancia de 106 v~'d""", de clonacifl de DNA '1"" son "'.
1"""'" de reali ... , una replicacin indepcndi<-"'Ie y del
dcsarrollodc la feaccin.n cad.na d~ b polimua.a
(""'"JI:' Secciones 75 a 7.7 y 10.15 a 10.17),

stos se "'Plican y de la forma c'fl la que algunos de

0:11 ... pu<:de'" t'ansfer"", de uo.l clula. otra median~
eonjug;.dfl (Mm$< Socciooco 10.8 Y 10,9).
BU'lerif~lI"

.'i..

.tem pe ... do: conocimimw de la forma

~'fl la que la "-'Plicacin Y la int"S'acin secuntJOlan ""
bac", rifog... atemperados y del modo en el '1 ..... so:
forman fag"" ro la IransdU<ri6n espo'<'iali ... da ("".-n.
5t' Secciones 9.10 Y 10.7).

6.

TransfonnKn: descubrimiento de mtod"" po1T. introducir D NA libre en las a<lulas (w....- Secrin 10.6).

1.

Qurmica y enzimo logia del RNA:romprensifl dela

forma ~'flla que !le t,abaja ('Of1 el RNA rnensa'-..-o, as
Como del modo~'" el que ... construye el mRNA ~'U.
~~ritW:). Y de la importancia del procesamimlo del
RNA.", la formacin de mRNA .'UCaritico maduro

2.

4.

l'Imid"" y con jugdn: descubrimiento de los plAsmid08. y dd(~",inadn dE" "'" mecanismos por los que

(~Seccifl7. 1 2).

11. Tran ocri l'dn in """"" d"""ubrimimlo de la .'fIZima

r... lU<'ri:>r_ i n!Y7Sol' .., n.~"",irus y Su desarrollo romo
m~.Jio pora transcribir informacin desde el mRNA
al DNA (lO!","'" Seccioroes 9.12 y 16.14).

IlJ G C-C Al ...

$eco.- ""'(00,

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CiL

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Ji,

9.

I( ~u l.dn;

rompn.... loo de IC>ol f;leto"", ""1'1..:<><106

"" .., rrgulad()n de La t.;u""'"ptln, incluido el d...,.
cublim;""'l" ~ "llOII oJd prum.-~or '1 "",,!rOl oJo:! ~
..... (t ... " ... ~7J1.711 y~pllUlolI

lO. T.odu<ri6ft; ronoomimw de kJI; 1'35% implic-.odllll ...

L1lraducrin, ;osi romo de loo ,mportancia de loiJ liMo
de unIn a loiI n'booom.ao <k1 mRNA, del f"'p"'1oc-mpd\.ldt, PO' cl rodn de inldlodn y de la In\porIaooA
de un m~1't'O de ledu", aprupiaUo ."'.... Sci:ciOr17 15).
11 . Q.oI ... ", .." la; p,,*ln"" deotNIlo de mtodo!! J'M'"
i.ur. purifiQr, ulor y ~..... 1"<14,,1. -.
12. S.Cli6n y ~ iTK_U,n pooIt....! """"",,,1 de 1.. 1'....
t~in .... ronuc:imk... to del n" "".ni5mo medi~nte d que
,... form." " ",trina. ron !lUf'flCiIu """"1que"" di
","\;ln duranle" ~""" d.to la _nodn ("""*' Stccin 7.16)_ o....-ubrimiMro de oc,..,. tipol de modifi_
cacin JlOI ....!ucrional de ~

s~ica rumo lu h(orram~nlu .......... ri~

~ra manpujar~ Smttlc.rno:ntc . Tal .... ~I cuo dc lali

l. Informacin

b.>ctL-riM EK/lttodolo rol, Y &.,,11,.. ... /H"if. u de .. J.,vrlura

~rtMSJ'$ "",,,; ..,. Nu <lbs"'" I... mud... s ~OOIWS
dtntlfoc. b.., '"" tIo "'" ~ mIpORder si el ONA ( Jo.
....so ~ "" drYucllOa las e:j1otO ' n _tk~ organismo. putir .... lo. """' "" <>riU.o. Eosto .~( sobre todo .... 101< _
tudiotl q uelmp liCllln u,," n'l!ul"dn IIL,ll1ic1. Por .. Itimo,
" el propio DNA ~n'" v. a u tiHnniO! teraf"'utor.
mmle p.o" ....."" ~ human.>" d ~

....w ..... """ pt,_ ... humanoo .

"

13. C6diSO S"~ <'5da~mioonto del cOdlg<> tp":_ '1

dc,*", \.na(on de<t"" ..... el mi&mo .... UIIi 1IXloI105,,,,
garu. ...... , .11"1111<' dc.'1b)Jcudoncs ... utm:urun ron l1l<'"
!>t.. h~'ftri; .." """" q'" "" otlU (""- Sa(m 7. 13~

./

~,. ,

....... "'"". ...

_,-

1..0. \knic de lo ingeru",,,, go:nitlfoo ... b&oo&n en dro<'ubri

mien ..... f,,"'"m.,m.. leo ... k. - ' ,..... de lo &""'-"1.:0 moIo<:u.
lo, '1 La bic~lulmio:a. (.1 ""U" do la 1nK..u. 8'~ioo
no
,."." <k Lo cap.oddad f"'" 110...... a nI>< uno cloln.lcln """"""'"
lo .. ..... ' t.mbitn d'" ronoo:imimtO qur -1nW' do .... mooo
-..;.. do' .."lonocMIn. lt....... npco6n y trad ..... i6~

,1eM-

"
"

.OW""un_dr ,'"

Idool

L~ "" ... m.o . ... ~I .. " Impl1<<l .. en ... ~io:a""""

cida romo I'CRl

El orpnilmo C ... m po5itivo fItot,lIwl SO/btilis IoImbth1

f"'"'d .. u. m .... rw romO hoopedlKlor. 11. ",NiliJ no I>eni' f"'"
t.,nd.l p;otgeno. "" I'rod~ endotrudn.. y ... uda p_
IClna, al mo:.;Ilo.
la t"""'ologl.1 p".a ~allur u","
clonid6n tl'1 11. w/rlil;, noe\ ni <:011 mu<:h<r ton bim deIa-rrolt..d.
Lo ~ roJ._ tw.n dl'SolrTOlbdo pU!lmidUOf
'J f~p apIoS pua ~ (1oNd6n, Y Lo t, ..... Ionn.odn ... ""
poO"l'dim;""lo bim conocido tl'1 11. wNi/is. Sin rmb.af!Oc;d~m citorI~ in"",menienlei pa'D ... ut;z...w, tk 11. ..."..
t11t ('<)mil I\oopt'<lodllr de llna clonacin. A~, la """'abilidad de loe pl~~mldOlllis"" ~i~ndo un problema lin n:-.ol,er. lo <t"" k;on, """ 16 dificil ......n.L""'" Lo "-1'ocadn lite
k p~id05 d"",n.e ,,,...n,., trantl... <'IIf>ci,o~ d(I cultI ......
Ade";I,, el ONA bcono.awtt_ ....... "' .... dlulas <No 11. ",/rIlis, por lo <t"'" ron fruend.> el !)N" don.&do te p....-d .. d .. forma i~a. En fin, Lo adaptadn dr
uno b""teria p"'" s u WIII <'0lI'l<) hosped,l<lnr ....
IOoIdedonadn ""'~p",n oenc:ilLo .
Cnn '-da.1w ~ ut!li?"",-u.."o hoepcd.dom; di' do:JnIn j,ben tener gerlOtipol rsptdIic:w pIt3
.-.1101. ~ 1'01 ~plo.li El ,,<100 I~a" gm
tt-~ Im_s..:ucw-11I.16 'I ' 5.1)," hooptda...... dC'bO' ................. n, ..1adn qUl! 4 -.
&"'" DIdo
'1"'" M il inred 1l tIo ~ ron pili f (...."'.. . SoocdocwI<
111.11 Y 16.3), loo ...... po.odadon!o "tilWod.,. con w.:tcftI do1ri
va<Io5oJe M 13 "...timM el pIBnido F. EMoo; ~ '1 otru.
...Its _ " 0 . ~ p"' ....k.d...... los traMforman..
teol. dd>et . ........' tl'1 (Utl'1t.o .....1'''", ....... w:limlE"',,""'
de si el ~OJ '" pl'OC'arillco O e\JC&ritico.

"""'1""

romo

u,,'''

Cuandu prttiCntam,l5 1.... tcnln5g..n<!t;"&$ ",

1m cl
C~pllulC) 10, ...... ,.. fe.;m"" IObre todo al arf.!itit ~
do! /11,.,. ... El ~ .. o en<, 1'""-,, ron,p-.d .... ti organlsmo

ot;eIo d~ ~Iudlo. F"",.... fttO. en lo> ~ Me p_

tt...... ulili1 .... in~ ~Io:-.. p;ld un fin .,."oclal espoedflro, romo p-'e "..,. L;o producd6n -....1. de ~
... nlidad~ d~ un. prot~;.... C'OIlCrel . la ONdn de una

,AMI .... , l. Introduccin oJe un s en .,.f"-'clftro ....

U"" plan'" " un "n;n",l. En toollll $08ca5O'''''' ...cncial te....... en """' ... ti ~ qU<! v. a utili ..... ""'_ pues lambim dr:t~.. m, .... d L.dcin do! un .100.
Si Ioq... .w dose;o o okI obt."." vand"" cantidrl ' .....
ONA dooudo. .... car""bel "ti<-.. idr~ de unl""*f ... lador
ton.1 cA'cimiou<> dpido, Lo "'pacidad f"". ClaC, ..... un
medio de! cultivo baralu, la a ...,.....,;. de p<>t<'<>cial nocivo
patgeno, l~ ( dp;oddad pMa ~r el ONA '1 la "'tabili
dad en ,,1 culo.o. El ~ debo> d~ dO' ..........
donas...".",..ao; pu" permitif La
d" , _ ID;
~on.'II nW ttloel jW1l Lo c
lKi6n _1m .... miOOOOSan"""'O!I <t"'" O(E' bifto '1 de III! """' lO' Iient> tanto
"u~va

"l.liQci6n

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""""ri....,...

..

"1,,... .....

No l' . da do.......c.riOUCo.
U donacin en ...
...,..,.o!tfCDf p """""" algu......... import.>.nt .... ..,,~ todo CUIIndo "" Iralo dcrom.

"_ s.m.....".

p~ loo< det~lI"" de la "'SuladM gt'~ic~ ."" J8t.omas

eucari6t,,,,,,,- La ' ....a<!ura 8.acr1"'f\IfIt)'t'J <'<'tI'V.s.... cHI ma.
oonodd" desde el punto d .. vl"'a KL'N!!ko y.., ..... "" muo
d><.ItI AmbilOJ romo hospt>dador d", doo.dn. Se han de.. mll.odu p;o,a L.o levad,,,, .Jgu..... p5midoo ,,"""'''''' a.<;I
co.no di"""",, YA~("""' s.m6n 15. 1).
" ... m""hH apliQ(ioo n, !K'ri.o dnNb~ L.o don.cin
tifo
en ~w""'
"'ffrtD. .... "'.n.., ~ culri>'O "'"
dlul. dc m..mlfero pued..., ......rupul._ en cienof as>ftlOO del mi"",,, medo que Ins CulhVOll rnicrubI.anoo y M' utiIiun olItlpl ...
~ 11'\ve;t1~ tobn> ~ h ...
m.o,.., ,.'" romo en -..di.. """'" el cJnn.r. ""f.,."..."j~d..':I

.. ...

S"",.,.

mm"' ....

jnmlO601~

y flSlologll..

Una 00 1... wntajas m.b importmnlal '1"" p ",""",ta el UIiO

de Cl!lul.! eucarllic.u; ronlfl hooipL<dadons d.. c~k"",
n.~t("" '1"" y. ~ ~I RNA complqo y lou~lemas
.... prlX'l'SOOmi<:n1Q po!>Iraducrional

'1"".,.......-.tran im_

plicadol 1m \;o pmdU\X1fl do. pmductos gftu<nl en oqa"

nIsrnoI ~ por lo q~ ..... ber"..... " .... __ iOOlltlld<

~~. dmtro~ wct<lr. mmo.....cedt-cu;on.

do L. r..~ do.! prodLKto d ' Ido ... \ko." Cllboftl W1
's

IlfJ8Ilt'dador proc.riIioo (~ plOoc.. m;""lo p""'riKlUoCOl).

..-1,
ludu, puNI'" ucuouna. riertc6 probletnarll el.. cJo.
nan molular; l~ SKcIn ) 1.5).
l'ur Oin, );,do. el utI(J de <1!lu;', hum.trla. CI)IJIO houoipedadoreI rlftenta ~I ir.oo.wl.'llio..'<It~ di' '1"" """ ca ..... y dif~
di' proJuru sr.... "",ala. Adem. klII nl",,~de e.:p : 'n
de I0Il ~....,. cb\&dos sudm ..... boj06: W len.. ... de c6uw.
di' ini.leD Ion rN" acnrilLu <k> culto"" p;!r lo que 11: han
dew"",I... L,
fNm. di' ONA di' Y\1Ii6 '1"" ~1MM1 a

"*""

vecto..,..

aiNotc"",, a ~ Iao;bKulovirut (Plts...:anJIA):

Por i\<Ipuon.ro. f'l'" m...m. aplimOo o;:s CIi ,mportantf

qu<'d hoer<'d~dor euca. i6lico loN una dlula v~1 o una

planto
hKho, U$tc un gr .... nt1mc!ro ~ aplic~1or

o.

t'

p.o" ftU\ta. agrloo4s "" d.,.;o" loOl realwn ""pwimen tlllll

~IIC"'I"'- Senin 3] :7). lis llC'S;,rio que,,1 ~f""da
dor .... c.pa~ de ab"OIbeH~ DNA. 'r'li MmQII ~xp h""do ilI\lf::riom1('tltv Lo metodolog" '1"" <hlb. ~I"SC p".a logr~r
esto (...... 5oi6n H).6/. por]o '1"'" C'I)n",,,KM'- volw'eooOOll nuestu atc'Ki6ri 01"'11

hoapod~

eudti6lK'OO::

n-an.r-.ckHI ftNn. flKCkHlI oh ~"'"

... _,..

_.... ,

...., ,

'0

. , ... . . . , ... <101 _ _

_""_ ....0, ''''_100_', uqoo...:

p.or~ loo; ~udJQII de iOW"<'n.. g~, ]a ~~ns(<<dn de
~ ."....;~ >uood.: meoJ ....... con d.~ ,, __ Iodo. '1"'" <:en" " Eh "" fo...... tu WUI o;ompetenda .rtifidal, Sin.-mbo.'t\Oo
,1 Igual quoe lXUm! .... el ~ de Jo. ~ la titcr..
I o (~Stc:cin HI.6) .... aplit'a coda v.... """ l<Jdoo
b tipoi ~ciluL:os~ y puede ullli2ane indtpm:
dientnrwn'" de 5& .., h;t ~~.m-'o" "" lo fNMl ... Iular

,..,.M

Ad ..... b oH, la d""'hOjXif.a6n. Jo:' .., des.orroJl.1do un

arma _ de mkmproY"<'1i18. alta v~locid.d P"". ""Nf'O'
rar DNA. Los d;luJ.: &1<;' origin,,1 di ' p.",d", d e p." "''''
1.- /ul'odon;o en dcrlO modo cornil un Bnn.> de fuego <'U01v",,"IonaL Un peq .... /Io cilindro oH, ..... 00 '1"" rontio:..... urQ
~.'&' d~ plvora.., utill7.J fN. a d~rar partlcul.u rtaIboen." dlOlloOO nuckiro. I.t!; dluJa". j !liv" (fi&un 31.2).
W p;ortlcuLu bombardH.n la C"ilula y pl'rioran 1.00< p;lmI6
y Los " .. !libo ....... <"du4n!6, Ii bien
.nlqulM Lo o!Iuia _
~Imen ..., El nlu nu.<Ie.:n<Ull! ~tr. m t.~w..s puNe n;:
combinarw a ronlmu.xi6n ron d ONA hoip-cLodor. El d",
p.>.;odor ~ porticuLoul! M ulllludo ron bit<) p.on ..... ]iLo.
tr.... f""'dOo .s"" lev., " ..... alpi., u,,", gran varilOdad dto
<~Jul ... ""'pb, ,, ""llllltl mnorond rillS y cloropl~ltus F.l
arma d" p;o"k-ulu ...."lta m"y 1ltil puesto q"", . dl~... _
n. de lo '1"" OC'Ul1l' ron ~1 ~lI'ctruporacin. puede ",m..._
M en t('jido incto,
1... k'ffill],~ ~ales. Por 111timo, "" tu dlulq ani"",ltt1 d DNA :>uI!dfo in}'ro:to_ .... ti
noklN utiliundo Dliicoopi"""", ron una bknic.> '1~
~ nombl'l' .so. ..uaonytCrillo.

"ti

(oo.""""

,""'

eu e erl6tk;

Ia~ c:IIu .... anim.ole y

DNA", IQ\ po.., J ~5c p"-

Los mko ......pnWno!i euc..rlck... y

vrgt"llola pued"" abeo:be.

~ ,l de la tn",sfonn;ocin ~."": Como al .... blar de
<iluJasde nwnlf""", " fN"*'''' '",n~~ !le! "tilin por:>
d ,;r'blr la convt'f'Sin d~c6ul ..... , un t:6Ii>do maligno, I 5/0ber, tumofOOO o cance.-oso (tWit Sl'ldn 9:1 I 1, la intn>d<Kd(., de DNA en clula. de m./'I\Jfos..,1e ha <iodo el
110mb", do,
(un Ihmino q~ ~ OInUi~_
do .... a-"'t~~ Pltd :.mpd6rlan'""",,).
U 1nnIir0:'ci60. de o!IuJ.u ~..... C\illivadas se !N1l.
ubo en IQ\ p'"o:lplo modw.1t' 1.0 pl'l!ripie.dn de DNA,. ~
fonna """ las dlulas lo aboorboenn PO' fagootosil (.......

,"'...tu.w,

Sca:1ii 222).

r - '1"" "" DeoOCOl p.omlcool t'I'Iulaon: En las

""'ldu ..,., '1"" n:presenliOn un "'X"n;,mo muy importante

donacin !1ODIKuLo, ""Iu~ de u .... ~w. o un O<pnUrno

'1'" ....... <'OmO hoopododor p.or1ONA. En ~Io, la
..,1_...... .so. un 1>Mf-Irl>r depende de l. apll<vl6n nn.:ol . En
mO>cl1oo
hoop<'dl>dor puede .... un org;onlamn proc._
t;,

<_'"

1i6om, ~ en

ImrlUdndible q... 01 l'Iosp<:ti~dor ....

eucc.,ltico. P.r. oavit mm.. ~_ '" ,_ '!lo q.....
~ ..Io o el orpniomo ~ , )Iban DNA. Y .,,'" puede ""~ ......
Olmo es

.....,_ w,,"gron vontdad do!lkoiltw.

......,

;' . Por quj ... _ o: Ita un 1IoiIpfo' ...... P"" lo ~ ___

;'

DE'-ho 1n$ ................ "..,j.. n .. lIIoque.~uIo> pIlOden

DNA:

.boa"'"

!F,!~ I. 'wIn~HHf:i!IJ!~H!1Hrn!~1'!P ~HFi!'

~co i~g~ ~~ [g ~ ~[:~f3~~r~~ =~g~~ ~Ea~ ~cJi~~~~;~?~~~~~~~

~i~l! =: ~;' l1 ~ ~~l~ ~ ~ ~1 31 ~ ~ ~tt-~;-~!~ ' j;':Z " fe: S rlli ~ -g -;-~! ~ .f~h ~
1~~f",~F~~~1! ~E~~ ~ 1.~~&.;Q.i .. ~ .. -~~~~f ..
F.iJI:I!i t ~
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duplicadas han ClY<:ido,'" lisw para Ii~..-ar la prulelna (an_

tlgeno).w, inter& (el....:rutinio) para ver la e~pres;oo .... ve('lOreS r~gi<u; ellmina _
f""l", pu<o;t<> q"" las b.>ctt,ms y. oIn lisadas). ""'<> seguido, ~ aade d aoticu<.Tf'O y.., <10.;"
'lue t""K" lugar la ...,xc"'" anti"""rpo-antiscoo. El ant,rucrpo no fi..do,;c "v. 3 ........ tin....-in y. dl"P"""-"" ailao.Je
un "g<:nle radio.>ctivo 'l"" osesp<:foro J"" el anticuefpo. Sr
coloca sobn: elliJlro un lrozo de I"'lirula par. '~yoo X y ..
d.o. expuesto. Si hay UJ1d coloni. radiactiva, se observ~r
una mancha al "",etar 1.0 pelirula para rayos X. Lo ubCiOdn
~ /SI mancha,;OO", la pelkula rotreSpOnde ~ l. ubkaci6n
"" la placo J"trn de la coIoni. q"" prod""" 1.0 protci"" . Esta
,""Ionio pucdt- lomarse de l. pi"", palrn Ycultiva ......
Una de la. limilaciones d e ... te pf"OCf!JimienlO""""';s'"
en 'lue debe habe, un .",icut.-rpo que ""d "spt:dJiro ""ra la
prote(na .... cuestin. Como ya vi""", en l~ Capitulo 22.. ti
anti<"ucr>O p,,,,de prodllCi...., fcilmnue inytando la p ....
te;"" (el aoUgl""') en Un animal. 1""'" l. protel"" ;"y\.'(l3.
da debe esla, pura; de 10 roOllr.rio, "" funrulr <mis de un
"nticut.-rpo. Por lo lanlo .... pr..'Ci:t<> haber purificado p"'.
viamente la pro.>ina.

doI ......"_doI_
.........

" ....... _IO .......

que

....\ ,:en pIa:o. en oIlittto

..

~"'" 1

de" .."t. ...

..

~poo, .. ti .. "".

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_"ico; ..

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00 RNo\ o

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... lava lo

no .. ho fijodo

1*0_Se '-'- lo

auI<>t,~a:\o

;~:., _;,~::<~_:~~::~:w;;~::::_:::;_:':::: _
"""',. lo Nb<iCI""'" .,. ....... 00I<inIa

,_o

po<)< ......... J.
de
tM:odo",_1 :Al. " " " - _ , _ _ ... 10 1Ip.n....-... .........

_..

doI_. ""

todo <le doI_ ., i " " " implica 01 .... <le - . . : t . Iqo
_
01 ,,1 ' 5"00 _ _ OItOO'IPOI de _ _ ...

en dio ..

90"1 ... " t cldo "_leleo: bilNlue-da

del ft8fI en c_sU6n
Suponga""", '1"" ~I g...... 00 ,;e c~pn."" ~.... el hospo.-dador de
donaci"" '1"'" non existt: "ing,in on;ayo O anl<""'f'O paro
el prodl.lCfo gnko. ,ooroo pued,> dct.."'''' ..... la pn>oerocia de
ste~... la!O ro!on.i;oS! El p~imiento ms habitual ronsiou.
"" utilizar una """ d. d~ xido ""deico 'l"" con,ensa una
P'""" impo<tonlc de la """"""""' b5Ca del gen .w, inlt.""'"
Como ya he""", visto ".,k>rionnt.~' le (IWsr 5e<ri6n. 10.12). lo
hibridacin dL~ .>cido nudcico puede utiU,.a"" como medio
especifICO p"ra delear poJinuclJ.oo6tidoo ron ~"IlC.s""
pedficas. TanIlJ~ DNA "","",el RNA pueden utiU""";,, C<.><OO
sond_. El ~od" .... bitu.1 ronsisll: .... "",roo, Ia"""" de
cido nllCk,iro. """... udo ron r""fato ,adio;div<>, au"'l"'"
c;td~ vn "" utililan <mis la. tcn<as '"' is6topo6, '1"" permili.", '1 ..... UII. sond. """,""",,,tenaria ... hibridecon kido n ......
deioro l1\Of"OOC;1lenariodi.."';"ado del DNA donad". o..''ido ~I
lvdIo .w, <r"" el apa""'mienln so.> ""'li.... en' n: las bII_ mm
plemenlarias. dos poJ;nudetid<lili mOflOCatl"flolrios slo oe
hibridarn .. son CIImplo............ tari.... en un allo poro'11li1;'.
En la Figura 31 .:lII .'i<' "" ....--slrala ronna "" la que u,,",
sonda de 'ddo nudeiro p...,,;le ulili ....... P"" det,,,,lar la
presencia de DNA norombinanle en colonias. El proc."<."di_
miento. denominado hi brid~d6n d e colon i , hace USO de
nUl"V\! de la rplica"" plaa para producir un dupl icado
de la placa patrn sdore el filtro ~ membrana (este mismo
pnx:edimien' o puede 11""."", .. cabo ron vl'do"," vh;eOl
transfiriendo 1.... pi"" sobn! u,,", ",embuna). Los c.!l ul ..
del filtro.., lisa., para ~""'or ..1cido nu<;:lei<:o. y parJ coo
",,"ir el DNA .... una forma """""'alt........ ri.o y fijarlo al fil
tro. A<1o ~uido, .., tralil es!e filtro "'" ul\iio sonda rad"""
ti"" de kido lIudeiro (ya !lea RNA (> DNA) po1ra pl'nn;l;r
la hibrid,:1<'lf y, tras elimina, ~ ;leido nuclt.>iro radioocti .....
fijad ... , el fillro Be fiOmete ~ una .u~orr.>diogr~f" . Un.
~el ",,elada, 1o pelicula para ray"" X "" c, a",ina para l"OJnprobar si hay mancha . En eaooo de .... be'I .... "'Ias ~
pondl.,..~n a 1M ubic""icn.... de 1,> "",mb,a,,", ''fI1as '1"" la
"""d. radiadi" .... h. hibridado roOl DNA de una ,,>Ionja

"'>

.litA " 'leTO"I' ..... eIA~lz .. OO . .. _

mllln" quo: ~,,>n<.k'n ~ el. . lIIU"IC!"ws

"" ~ a oonfln......:in 1"""" !'<"glllr It':ioudi.lntlnl.. S.1w
~noIlado u ..... mod,fono;g, .1" _
pi<Kltmom'" qu.
...,Ia d \UO!le lo SlII1(\a ~,.ti,.~ Y
apliC3d6n ero la mi""*'lolngl. 'l,,mk~ (t"-' SKd(m 24.13).

f~'" ~n

s,,'d . M.., ~ .... ~ pot. do:ko<"" .. .., rot.lnru

lO' de lo Irameripri6n _~ II;o.-.las tt'gi ......... - lI)y - 35(MIJt Fig"'. '.17) fW<Ilo& epn:W""",,,, "'0('00 o.lnW .... d
ptI)IfIOiOC". El pi""'otor .... tivo dd DNA donado ~ fu,..o:n..rde ...... funn.\ muy do!b~ o no furrior ....., ah;oIulO ...

Cl)nl,nota.

t"""'" 'mb""dl>

..... t~""c~"'""in . S;..tK"" ... "'p, ... 1.1" "".. ...

.. 1"' ... 11\0;.., """,,,IOI. "",... ck-ct.o ".,.. tu "'"".~ " "'..... n.~
oo:i{)r, "., .n'''''''''JMlO "'"""'if...... , $ uno """"" do ~ tll!""
_ f"'S<"OlIt Sin ..... oN~ lO el r 'lO ... "''''''''"' ... i>'"""'""""
~"'"""........ ornI ......... ..,.., ...... oondo"'~,nudoio<u.

,.

~eI
~~~

..,.., d.. wm- <lo iI<idoJ nuclrin.doe lo "'I'"d "ojr>

1 [,phq .... blc 1"",,"",

,. /1'01 <1 ....... ne.orio Ib.1r ~luu. '1'''' """i<nrn pl.kmidoo

ron~' n.. .:l~ d<._b, .~ j>i"Od""'" df:IlI"" elo.....,,?

""pie i~ m ..y -.1M.... es 2' ,oc;"1 pmdu<ir .11<00 "'vl'b ....

mRNA. U "'I9" ~~",.IOIti..... os .....i1oo tn d q.... onIfft' por
primer. ;..10 Ii~ de 1.1 RNA f'OI,,,,....,.,;o (....,Soctilin
' .9). b, d <:aIiO de liIIi BoiuI' ..., la ""!II d..r ONA

'1"".., .....

1".."" B 1,,,, nuclOOrid, .. 10 y 25 an, ... ,IcJ ,"t'lmicr,

nlMNfl ~, '-I'~ proct><lMle!i de aoca

y de )If< I'I'O..ariol35 fundoo.ln d.- fumtil diobil <) NI
fundr,......., .... absoIulO m E,..', .... roI. 1rw:I......Ig..- j>iOmol""" .... chrndUo roIi funrion.ln n,,~1aI Njar; ."..
./00, idI.ot wI. d..bido ~ q.... _~ no e!itin ~ di' I.J
>umcia .Io! ...
1...... Sudn 7.9). 1'00- oe64~ run. d
,.-.,. d.- ~pn....16n debe ....,10.""'" "u pmmntor '1"" lunrio)rw di' h,.., .... ~foa7- en ~11\nsped...:l,,,. y otro 'llW ~ encum,,,,
noow<; ........... I~ roIomdo. .Jo. fonn qUf" """,,,1;> Loo o~pdI\n del 8"" ~ 1..0& ~ di' lMIImrh.. rol, ......
,., ~ u!i7.;tdo, en 1.0 _NC06n .... k:.
di' e>.pn:..on mcJuyt.... /tIIc (d pmmolor dooI 0j>i.'fn Iot), ,,,, Id PI .. ,....
lQr dd OP(~n 'I)!J. 'lO< Y,.... (hlbrldoot oinlt'liroo de 108 promolUoWo II)! Yw). y Iurobda P, (u 0\'g1On it.quienla d<.~ P'Oi\OOIur
bonbd.o; ..... Sl:a:i6n 9.10). Tms-f'I noMI.I '1"" __ poi>~ "......sm """la_ (.w,,* ~ U Y9.10).
rio\u

""<._

,"te""

Si el rrup{lsltu do! I~ cIonaOc\n do- un 11'"" ~ "" " ....

gu, un .. lto n,.-I de~" "'I"'si6n en un hospe'd;odor . . .
r:wdn. b>!oti> ron 1oBII~.v .... ropoa dr!nod.> dflr- Al igu.1I
q .... ..., Iwn dnarrol~ v~ eJ>e<eial=dos P<'~ 11">1>.>.
jo, COI" hmmlOl> lV"",r... de DNA. \.iI1eJ ~'tlmo) lo. CIQffio~ altlf","'re. ~ y Io&"",",_~rltfidalcs de
.....ad,,~ (nA~ y VACa, ....... 5R:d6.; 15 1), l;J.mIrio!n "" lYn
~rn,11ado W<lOIl<'. ~iud<05 porlO ... USO romo hertam,,"'135 e<pefk:a" en d OImpo dt-1.1 ~Io.
1'1...
105 MI."" ",,:lIdmt, 'l"" pm!,ill'f1
'luc cl ONA clnoad<'!l<> m.......a ...In' ot.1ni'llIo", "" ro:'ladIr

,..,ropk>. "",,1m

"".1... Un .<,<10' I."ud~u"" un ~<'CfOI "" clo.....d6n q....

put"<iI! n'pIiaNo .... form.o $1ble..., 00, ~ dittinkili. 50.' lwI ~m'IIMo VIPfio ~ " " " put.'<kn ~
plk"aow lamo .... ., por f~ r....,,;, .... ali Y IIfIlul .w.
,aifmmo tri cI&! E. roIl Y\;o
d &! r.. roIi y dIVO"SaS
cluL.>. ~ nwnlfl.""f"<1!. y .... m""""" otruJ pa ..." dl:or~"""''''
I'~r. muct>no; p<1'fDiI<Jl". los """"""'" d~ donao6n 'fU<'
loriIi"," ,~ dooI DNA donado-, aUn """ Impor_

""'...:1.....""

bn ....

qUot "" ,.. I... ~ LontMiera. '--~ liI'nm "'"

"'Su~

''''''f'It105 (......... Copllulo 8). por lo q....

pOdrii, ........ ""P"ra, 'fU<' m""""" g~""'" clonad"" no Jo:' e~ m:....... n. al """"'" no de Ior" ... efka ...... U" l\ospro;lodor (o~

rwu; "" ~mb.lrgu, I'5lCobtI.kulo.,....,.., 1Al'a ....... tJWd .. nJeI'l

""" de ,.,."",.. '" up"sioI+o. Un yerto< <k ap,...i6n e tul
~erto< '\"" no soIo ",otdr .. tili ........ pora donM un .... .s..
,....,..o. ~1IlO 'fU<' OIdt...... mn~ le"..."......,. reguladoras
~ ...... para '1"" la ~xpO'Sio'ln dd 1\<'" plWd. 8I: .........,_a
la man'pulacln
",' 31. ;" la "'S,,1ori6n ok I.J "'P'"""
~ dd grn W>Im m....:t><. O: .... iS 'mpoNnH'S. p"'ro uno
de r... fundo'-'ble a la ,,"&ul.oolin ... I.IU ...... "Id6rL

""""rI......

Rlllulacl6n de 1I 1I...,."ripc.I6n
d. 1_ ..."\Orel de ."pnlJM6n

Un...1,' kilieli 'henU. """ 'mportanld do< "" v""",," " " flO
P' os""" es
que f'O.TJJ\i ... 1o Ir;m,o;nf'dn .... I ....
<Ir!nado.l. f\)r 10 p.........L "'no!: i;" oS imf"'N<'l" '1'" J.o 1.-.
, ,,,,d6n lIemn,""" de fonn.o m.. y~. r ... nk" ........

U"""""'"

F.n casi It)do b.,.,.... ", "'uy lmp"""'''''' "'" OpU ~

"""Sub. la ""J>ff'I'IOn <k~ g<:"II donado; "" dtod,. "u"'l"" nur

m,)mcnh' 0$ ....""-........ producir niv..r..... muy ,,1100; ~ onKNA

(iUC won<J lradudrb), por 1.. S"""'""I roo ... dok" d~
.. n VI\"lr que permil.l. q .... ~ 8ft' lit o........:riIu a -.ltns ni......
1aI .... l<Jda!llH O(".i .. F Efo.octiv ............ aIgunaI;. ptUIdNii
q.... rit,." , un ~mrne.(bl_igrullcalivo """l.In lho<icaII
par. d ~.>d".., ~ lo 'l'''' p~e,.". imporlanl~ q...:el
8~'" no !le Iramaib; en abl;o[u~l .... las prtm...,.", _paII do:
CT1mienlo di'! mili"", u silUaCi6n ..wJ COi_m _ . .
p.u de ' - cn?\."'" ft rulbvO q"" mntinoe ..1 vl'<lor di' bo
f"" r h hast.o obt;.~ una
ntidaJ de ~w..., ..ad.
1ON..k la, cu.l.sroo>t...",g.o .." gr." "'1m..... de mp,ud..l
vector p.ra. O"",, ',nuorin. modillcar la exprl'OJn ..... Io,hi
""a,,,,'al """""-'1"-""'1'" mo.-dloln"" 1;0 m.osupulaci6n del ....
h!tTUplOf ,,'gLtIaJor. Por lo t.o.nIO, lo 0........rnpa6n rri la
7

gr.'" ....

........I.J_ .... ""'" funn., muy ~I_h.l.

En el c..po'tulo 8 I"""""1ArnOoo kltror,'" I ; ro:'guli>doret ...
Lo oprein dd ~",. !k..,..{'!"deoo! lo Impo<1lll'lciol ....... l(ial '1110('
~I. el 5.... 0.",.... rq>fftOr-opI'.ador. 1;0 huno d~ rfgula, l
IrOJWlipdo'in gj!,..., l ...... Sd6rl1l.5). Un "'P' ..... flll'Tlo'

putde bloqutar romP'etamenle .. .mten ........ 1M' 1....

que lime .... MI oontrol ~ a 1.0 nogIrl dd opl'I"Itb-.
1... ftlf..(o" del ,ej.Uo, plll>d~ ~ en d "'omftlloq""
SIl! <k..., ailadit11dO un inductor, '" que poermiolr;\ 1.0 I~
<"fipdrt ~ loo; 8"""S....,troI.odof pot ~ op..,.odor
ParlO 'l"" ., ~kmI "'P~ fu"ww corno
un inIo.."ft\Iptut "'1uladOi" de 1.0 ptud.. do, tW u .... piOki;l.O
k.d n..... el voe<:lot "" ..~p"-'SOn oM.e """to.-...r d operad<lr
........ nolaJ .. peor d

,(V' "r- a~:~ unido clll~'" do"..J<).

(,to rermi!~ lo d;s~ li-in

" .... 1.0 tC'Cumci..."" k.,
cLcmmIOio g:o''''tiool: promoIot-t>prr~~tio de unin <Id

ribolIoon.>.8<'" ft\tructural,. de O1\I.-. '1"" tmgiI

lu~r ......

''''Niupci" y ..... 1r..J1>C'OOo' ef....-e.. F.o ...... )"Ot po ..

t..dfo be" ~ wl "I"'fadot Y ~I ptnrnolor ... ~

ent", .. (por ';"'1Tlplo, el "'P'""ador l/le'" utiliza con cl promot"r I<"), si b ....., ..'Sto no ocume en too"" los casos. AlII, ""
pu"'" """""I",i, /kltn....nte un '-1or que ront<-'f\ga el pro-motor Ir> b.>j<:t el ronlrol del "f'Crador lur.
En los v1""", que ...... n el operadod.." el p""""'or se
p""""" fUn<ion.,In;roto medianle indUCIon$, lale!! romo l.
l.-..."kls.l" I""/'I-galact:!oidoo; rclacioNd", ( ..... H' So...:..in 83),
o.. esI~ modo, el Cf'l'cim;""lo de La ~lula Y La slnt~ de la.
prolei1ldS pu,oden pon.-",;e en fu e haciendo que el e"",nu...,10 Iran5CUr-ra

aU!l<."l'>ci. d~ un inductor ha. !a ~

guir u .... d"n.idad d<: clula. ad'Cuada y, a rontinuaci6n,
aadiendo un inductor J"Ira I"'var a eab() l. , int"".. d<: las
P"'*'inatld< ... 1.... Si el v~ronli....., ""gran nmerodc:
copiu de la Mtula (ttNst Se<:riI\n 10.8), el nivd oormal deL
n.1'n.'SOr rodifi~ddo por el gC'l'l l'T"mosmlco pU<"dc 00 ..".
adonoado para evitar que d pl'l)mQtor funcione. La Figur.
JI,4 In"'-";!,. un """'''' de ""p""';;6n '1"" " liH:u el promolor /,., b.>j<> el rontrol del operador 1 (/acO). Esle pl.mido
l;lI"b~ <'O<1tie,,,, una ""Pio d,,1 gen ~I que rod",. el rt-'p~' 11JiC. El ni,'el de! "'Pi'I!:iOr de l. dLula '1ue cOIltiene
tS~ p l&,;m,d" ,"""ultl s uficiente por"lmpedl r ~l traru(T;p<i6n del pn,molo, ,,., hasll q'''' se aada 1-'1 ind uctur.
C'I'I

COnbol . .... DnKrtpcJ6ft de ba.cwli6tagos

' - vect<>ref que u!Hiun ..1 promotor 1\ del ~agn
Lamlxb (JI el operador ror""'pondi""\1> OJ osUn ronlnJl;>d "", porque tienen ..11'I"p"'""" M la protcl .... de lambda ero

l. clula ("""SI' Seccin 9.10). Po, lo s_tal, ,,1 "'1''''''''

lambda ""t.i rodifoc<tdo por un S"" m u tanl .. (que: lleva ~~
vector o un profao del k""f""dador) y .,.; tcnsible .. la tem
peratu r . Al elevar l. ''-''''f''''ratu del cul",-" al "alor ad ...
cuado (iI"".... I"'."'IO. entl'\' 8"C y lOOC por endm. de 1..
temperatura de crecimit,ntG, d "-'Presor umbda se d'-'$8<:tiva y oomimzio la traruaipci6n 8 partir de PL.
En aIgUJ108~,el ",",,-ma de<U1tro1 ubl,..odo ~ no
~doren absolulo.
plo~lent~deatol$ ..1U$Odel prum~oryde La

..... una partr habitual del

Un.;cm

RNApoIimer..... dcl ba<:terif"So 17 romo si.itema ",!!ulador de un

,''-'CIar de ... pnosiOn. C u:.Mo 17 inf1a F-schtricll... roIl. codi
fica ~u prq>1a RNA polime ...... , q ..... l"<."COf1OCe "nk.n,enltl
promolO"," d .. 17 y. por lo IJ.ntn, bloque. La Ir./UCripci6n
drl hoopeda.dQr (t;to .... Sernn 16..4). En los vlU .... de "".
p"",in es posible col<xar lo uprei6n dOll"" gme clonados
b.>jo el COfIIT!>I de un promolor de 17. Sin embargo, ru.ndu
se ""re "';/0.... N.'re5iIo u!ilizar ~('I'Ii.oril p.1" introducir
lambim en ~I pLismido el !I"" lIe la RNA poIlmcr...... de 17;
est~ tlltima
b.>jo el rnntml de un promotor '1'" ..
"'Sula fkilrnL'n~, oomu puede ""'" el dd f~go lambd.! Oel ...
'c. La e~pl'\'Sin d~1 S""" lo:; g<''''-''' clonad ....... pro<!"""
p<><:o despus de .d~ar la tra"",ripciOO de la RNA POli ......
"'SIl de 17. Como ""lo ~ p ronlOlol'lS de17, 6 RNA
polimcr... de 17 tra"", ibe tinic.ament~ 101> g<.>ne:O dooadoe;
Lodo;; IO!I dems groci q....'<l~" si" tr"'ISCribir. [);,do que_
,,I<"ma .... tn.'IJll'ndam.-'nw 1>OO>nle y <." lf'L'drx:o, la iodua.ilin
<Id siitcma """i1do porel promotor y 10. RNA poli...., ..........
17 haa> q"" el ~or d.,., de creo:e .
A<kmis de un promotor ueTtc que pU<"d~ "'Sula..." Lo
mayor J"I,te de los vLol't"II d" ""pre;.in c""tiene un ter
minador de trall5Cripdn "r.eu . DI-' esta maroer. !oe Imp,de
La trilnocrip<i<> del voctor rompl" lo, pu .... tu que eslo podr1o. inl.... fw;r en la ""Itlbllldad dd vector. El ...'<et", de e~
plftin que "" m"""tr. en la Figura 31 .~ ti""" terminado' " de trall5Cripdl'l fuertes pa,. detener la ' r.'lSCripcioo
~"" ti ...... luga. d ..ob.jo del g<-'fI clonado, Adc:,nh, la estructura so....-:undaria de alguno.- tcnninadon'S de trll>SCripdoo
J"I""'" aumentar l. ~t"bfLIdl>d del """,,",jo (I'tIl ... Se.cci6n
7. LQ). AIiI. 00 oJo es ;mport.lnW en gr~"d"" cantid3de!t
d~ mRNA a P"fI-r del gen dOll.ildo, Jno tambin garanliur
que esle mRNA .,.10 ...... estabt.. ~ble

.,,,,,loca

,n_

codo. lo .... _~, El litio ffJlIpIO dO ~ b~ .., ..

"" _ _ WI ,IM .. ..,.,....... diot.-:teo <lit ............. ,_
<lit ..",..
.... do.
1cdOo, ... _t.._DbjoOc_Io _ _ ,~
S "'" 10.151. Eoto "'IP6n (\1 ot ~ ~_ n _...,,1tIt 1> ot po<>-"""'" 1rC, _
... _ _ ', ",,,,,,,,, ...... "'" _ _ .loe
~ . , , _ _ _ "",...,!'tipIe<llt
on.....n.....
;, _ codiIIco.., _ SI"' .. ~"" _ _ ot
_ _ ~ S, J'1 7 , S. ""'ojo do! _ ~ <lit etc>.

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8 P" "oIckJlIm-

.loe. y..,gooro _

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con-

.--",*,

poOl''''''''''' _ "" .. '"' , _'-

n-.cktccl6n de, .... donado

Lo!; vectore de e~presin lambin d,obI'n d;..,;'ia"", d" lal
/on:n.o que.., garant;"" '1"" el mRNA po'<lducido "" t ,adU7~

ca de. form;o ef'ic".z. Coo el rm de ~inletizar u,," pro1<iM

J"Irli, d~ un mRNA, es o.'S<':Ildal q"" Jos ribosoma~ "" unan
en el gitio ""'recto y ""'P'~ a ""', en el marco <'O' h'CI\).
En 1011 proaorio lil!i, ,;sto"" lngrd cu"" do el mRNA til_ un
sitiodo, ,,"iOn de los riboioma. (la ouerw;ia de Shinc-Oal .
gamo) (1""'" Secrin 7.15) y, cero; de il, un rocin de ini
ciacin. loIi ~itio!rde unin d~ les ti""""",," que h.ay en JM
b.1ct~rias no W' ei\ll.W...,tr.1I1 m los gen'" ..ucatiros y, por
d Io, es impreocindlblr que la ",gin 1Mtu:riai\li esre pre..mte en d vector oi se desea 00",,"', ahoo; ni,,,,les- d~ ex

pre.in g~-ntlc.a. Una ,'n mJ. elVl!'<'lor .....,.ttadoen L. PI

gu~ JI .~ tlfni:esI~ .. tlo. 1'...... '1"" soe prOOu:(Q un~
do> =In ......
es ~ 'fU" ~ ...... d.
IIoncia .0<1 ....... enl'" el J11o dr unlOO del ribwotn;o '/ el

.u.o.o.-..

<:
5
''''
se prod'"

de l. ' .... d1.lC<'i6n, Si eskl8 ~;,,1)5

rodll de in i.ciKin

<'masio>do """".1 " """,a~;adu ..".,rad< .,18~'"

c,'~ ron b;op .. I'kow::ia. En .4!.unasc-.!. el cudlin dr inIcIadIl dtoI K"" """ va a dono ..... '''"'''' p.ortedd vloo' do> 1<1<I"tJL&~ ""'lt. cunWOO'l .... '" IradlK'C'ln ....... ' " _ ....
d'ocu 51 d ~ clOl\Mlu e ..1~ ~ en un mRNA Nmirn...." (cnm.."" '1"" t\!'b<' ~l nu<nb~ de ~ ", itrIlQ
IrDdll<'riolv/ III gm q""!IIt' mcu...... lra a,riba rodilic.> <'<In fr\.~
eu<.>nOa .... piptido
que ~ depitd. ron r.p;dez.
e ... f~. f t p~ hKer au.b P;Orll s-o,antlur
WI<Il1l>ducrin ~.(....... ~ filo "I""eI S"" hay. lid.. clonado. Por eo,mplo.... ;mpon.m~ '1 ""~ ..tlo d.. Shine-o.lg4m o cil~dn ~,,!<... no ... eN;"~nl", en UM regin J. <......

1'ftI""""'.

LrocI ..

r. OIUIl<ldri.>. 1"-"" ""'" n" ......,p'" pu<'<Ie p~_

atI~;ko ('aIlI,.,..,-\.a __-UmCW deo!

8ft' ckJNdo. En fin....J_

iU ~ pi.beriLo diflrullldeo en algunoe; <>W"4

E>.I~ m;b <lt' un <"Odo para La fl\oIy<V parle de ~'" "Cinte a",inu.kld"" (1""'''' T~b'" 7.3), )" "lgunos rodooe. ,.. utl .
llzan rol. """" f,,-'<"U1."TIci.o
Oln,.., Esl;l."",f"""""'" pIk-..l.'
,-.ri.or ronsI<k blen ..... '" d~ U""" ~ .. _
El
""" "" rodon<"!l C'f"'nd" "" P"'"" de la ........ 'Irad(in dd
IRNA ~Io '1"" hay. "" la di,,!.>. l'or lo wuu, un ;en
aoyu p.>11'r1 d~ USold"~ ..... ~.bLemenle di ...
linio del ']00 p.-nla e l nuC'Vo 1'I ,"'f"'dad,,, ... pm<lucir~
probab"'lfOffilt con >OC.. "f.....ocla. loa i~l&\,J,e te. "Id ....
na.pn:>plad-lIoi Ilombin es dlKcli ~ 0$lIl CMO, puosto q\W
h.ob q"~ (".lmbi.lrlo ..... ,oo. \.;o; 1Jbkdor : I dd 11"". 1)0;
kld"" ",,,dn,,. ......oso tolfJ>;>rio esIO f'U<!'k ",31"",... "ciliundo UNA ~;nltiro y mul~g;' .-Eh Ur1l1d~ (....... ,.. 5.

'1".

10.13'1 10.18) pa ra <"INr un 1\"" mi.... UN C!O)oanda

ron 1Q<l p.UN"' '; de ..,.. de ' '''' ~ del " ...p ..dador
I'or JUmo, .i el g.:-n clonado contleoe inttooes (mo,..
Sti6n 7 12), noteri posI~'''''' LI p._ .. )( 0 '.
ti 1'1 ~, ... n unOfl!;>nismoproc:ari6tiro. TamlMn ...
...Ie caso..J p"",!..ml pu<"de rom.-gi .... OI1t'dianl<! d """ de
DNA !oInlliro o ",utagl'ne'l.. dirigi4a. aunque ......Ien u!rt:I&
"...<tOO"" p.o C1\.... r g.,...",.in Int ........ (....... Se ...i60'31..5~
C<Jne<

~ uc Milk_

H;n,Q ahor....", """"" ...~cnd" a los V'"' tOles qUC'"" ""VU

Sin "nobarw>. ron fM:\k'nd" n.......11il
blo. donar Y
gtr..... ""..uc-oU"ObOI.. T.mbin """" ai:>re W\a g;oma de ,aba deo c\oNcio'Jo'I
o ......... amplo.o.
En un ~p"ulo """""" d- .. -, ibimotO b........ t:n ...."t" 0:1
de '00""" ~ dnn;ocin de YAC de la l.eYadur. s.n:1M
ro,"Y"'"'i <tn1"~ ..r pan donar fragm<'nlot d .. DNA muy
IIr~nd", 1m,.. Socti<, 15. 1). Sm emb.or"- lambikt ""Itih.""
muchos Oln" V"""'"'" p;<r.I ",ali~ ~ donarin ..... Laf le-vadurn. U. .....,odu "" uno ~ t.. , _ o.'IOl:iOrioI<u q ....

"", I'R 1:1.... ,,..... ,

""f'''''''''

n"

d""".'*'

l1me un pUI;nIidu. denG<llin.1do doT.~1tJ d; 2 "'om!I,", (d ...

culo del,,) dmdo a 'u

murhoo ...0("10",", d~
"'li"n!..mol

loI .... o,~."

<"11 estn

b;o~

leY.dur~ . Aun<"'" a 1L"'.do.u-a rt. Un

e~tn'mod.o""""h! ,J t.onlo p.1r~ Jo eillIdOOl <k

gt'f"ofIoao romo poo.a 1.0. aplic:ao...... roo,cod .. Je, ron f...

cucnda ... unl uf;I;"". otro.. ........ r1olid almO ~()..
M; de un ONA doooldo. Ail, .., han do._rTOILado ~~

~,lon;od6n "",a

m uthm \'"UC.iIrOlalrdlferm.~ que indu-

Y"" .lgl.IIW pLanlas (....... s..~dlor1 3 1.]).

I..o mal"""""rw.too. "'" _

_ . OIUpo.'tiO!:"!O "'"

~"lOnoI

ulil;?>d.,., ni

"'" euco-

vln005 El vi .... SV40, ron

ONA (~ScIo\ 16.10), un virul que (aullO n nflO",S eo

primale,.lOe ha de5.orrvlLado t9mO Vtor de clon.1c:> en 1;.-

so: ......

""ola decul,~Of!I ~ ~l "umano.

d~rruU.odo deri~deI SV40 que no ~n Iu~ par. cloN. gco-

..... de matnikmo y, ~ para .,.. ... Sulr la ""1'f""'I

.le estor; 8"""". IR t$Ia ma."...a, ~I SV-&O y <lOtm5 v~oreo de
dooadn de "",mlfl""", ",,1.1.11 n'8ultando muy t i1~.,..,.
romp~ loa mIOnismos lmplir.w:koel ~... lo ~P-'" ti" , genHi<a do:' eA.,., <><pru&..- rompleji.
&jel", ' ........ 6 de mamlr....,,; quo.' ullliz.Jn ' ."..,;....
(....... Stu:illn 16.13)y _ _ 1o rwcIjIM . . Sa:con 11<.11)
Lo. V"", ....... d<- b viru. de 1;, ya<........ .., h.\n orsad,) eo el
d_ rroIl" de n ........................ IMf<' Soi6n 31.6). Adem.h,
laonbi#n.., h.;o dlSlmll~uo UN i''''' v~ricdad deo
de optftl6n <'UCaritOOa. q"" IOn fund.~menwlfOffi", de
dOl CHe$. Una.too..-IIM _.1 diwr\ada par" produo;:io WY
proto:lna """"""'"" para finetro..nuc"~. U.
ri,ad<16 del ttoI!""wlot""", "n virus <"011 DNA que:iC "'PI;"a ""
las <'fl n", de lo.Jor In!Io<.-.ct.!, J'Uf'do.... uttLiutolt .,.,ra pr!>durir

V""_

,.- .-de-

gr~nd ... antidv' .. de j'1"I.)dudofUegu .... do....d"".

I'ur oIm Lodo.,..1wI do:tarrol~,Ju 'KlOtb de~'f" : i h
qu P"""ilm q"" col gm don.ado lOe mantt;nga t$Uble y s.
un or""b;ono o U" 1>$,Ju. ~"'" YKtOIft d~ In_

""p"""" ....

p......... n, t:'Vfd01lo:m~"'~ un ,"ola""",,, de coplas

m uy n.'<IlJIcido (por lo ~ u,... cr:opl.o. por~) Y ""
han dcsol""fQLbdll f/d ~ ~ ab;rran desde La levadura haMa 1.01 c6u\.q de 1<16 ......mlf...-w,.c (Q<\I(> .... :o.Igu.
005 pmariIItu. Lo! _
de inter~ J'moftllan I0OI;
"" la InvlSli~ !)A_lea y I'R ~plicado....... 1.1eI. romo lo>
'",.pLa ~ (WIIsr $on"16n 31.8). I,o~ rnroo;tirws (L"",,","So,cci(lrw,o 9.12 '1 16.14) pueden ~IJli.ta_ p;or. intmdunr 11""
""S om t-.!Iul.lt de m.oonlfem;, puoslQ ~ estO!' ~1l\I(i ... ..,.
>Ion. In.-& de WY forma W, DNA '1'" qu<'da in' cgrada
1~l!:radn

.... d~df"l ..... ~o, .

a . _ . lnd1=zdu
Al igual '1 .... e,.;isten v~ av141o ... dCll p;&r". cl.-rtas
aplic"....:o<>neIo. W.o:Wof nos...... ;t'o es 11 pO<OOnI.'S ok' ge-.o:o
ar->Nl~ que ..... ulw. llJa .... La ;ng~ II"""'i"j.
c. YlI hl._
vitIo 1.0 forma ~n La q"" zlgunos p~
y OJ"I!faoJn". pui--.Jm utiliuo"" en la tOOSltuo6n de ........
~ de~n!SI6n. Tlonbim """"'" d""";t~ Lo utl.id .... ~
_
0:1 .,00 de donacin <kntN.too. un lJI'" aoya adlvi4ad
...~ "':11de eY:o.Iu-w. E I " _ qUC' Ilemof dn roilOron "'"
detilllt-...., ;>QU! MI el qLM' se ,,;I;uO;o el g.:-n q'" rodl&i ~
/i-g..IKlilllidos;" ""'00, I""Z (~Figur. 15.1 ). loa adivi
dad de 1.1"r\Zimd ~l!"lano8idasoo puedO\' ~"'" (~ ..
..-.ml~ _ la pLont indicador.., ron
~m(}ol.

wz

o -ros

""'b. .

Por lo WlIO.
puede utillr.arw aJmO B'"
1-"" &meo! indk adolft I0I'l gcno:Ii ir.. OIpooadl!6 ..... _
__ pue:!II) '1ue codifonn protdnaf que !iOO fo:iLts dedeu-(,.
l;orr P ....oUen ulil,... _ plIr ..m;,l;or La p..."..:nc" o ~~ d<un tll'"omtu ~ico rompIeLo. 11 poi" deft...",ln;or ~ ubica
on;aJc" k. IIoIrobim pueden ,.,.. " .. _ntrootro6gUWJO
...... ti poOOIl"" " d t _ t><' ,t! ...... etudi.1r LI ""~ ....
lo. misrnoto. bltten mumo. 01..,.;1$"''''''' ~ad<:m"

. C-.:o/luI031 . 11'0_11,_"1. Q_IIIl"c. y .,Q,_cIIQLQol.

de Ia<Z. Por ejemplo. la ~rv.ima I""ikraso, a la que ya hefl>;If
aludido en OIra ocasin. hace q ue la. di ula. ""1""""" el ~
de forma lumin""",,,'" ( ........ Figura 8.22). Dr esta forma. las
rolonias que <'CO"I1it.............1.. sist"",a indkiKIor se dcleclan m
placas de agar gracias p"",is.;O\L'fIte a la lurninisanda '1'"
p~l.On en rnMi" de un fundo d .. otr"" colonias. La prodU<tin Y la delein d~ I""iferasa implican por lo g<."I1oI'1lI
ms de un gt:n. "'" como otroo; fact ures adio:ioru.b. Recientc .....
un g..... que codifica una prutcina nUOl\$Ct.'nlt:, de""",inada m>Irillll fl"ortSf:mt. lltrIk (CH'.
rI",-",$Ctil
PnNtin), (le ha aislado de la rnM ....... AnuortI' vicIoriIr Y .. ha
clonado. La CFP no necesita lacto_adicionales, y se ha utiI,..ad<:>cumo indicador o etiqu/,Ia en una gran ~ariedad deQt-ganismos (Ilhrst Figura 3\.5).

..,u,.

e"""

Muehoo genes clonad.,. no "" ~xp"""'n ,., lorm... f",.~ ~ 01

nuevo hoopedador. Se Mn d_rroIlMIo v..,t~ d .. up~
'1"" oont~ una lI,an v.riedad de S""""" porciont-o d .. !I""I"
'1"" au","",tan el ni",,1 de tra"""";pcin del S"" don.&', y ho<rn
'1"" lo lra",mpcin esN! ... jeL.> . una regulacin especlflCA.!l
vector ,,""e,p""''''''' t;om!>in p"..>dc inclui . ...... 1cs para ....;.-..
\o e6<ad. de la t.ad uccin. Se!\an """"",,lIadu v.~ de ..
prein y 01_ ved....... ~;,..,i.h .. d.... t.nto para ~~
... l"""""iIIIiros corno par. ~ado""

""".ritkoo.

./

Dreo<;riba algunot; de ;"" el~""",t"" de "'" nodo..... de ~ .

1'..,.;00 '1"" m';or.m la traru<,ipci6n del S"" do,...do

./ i..o<I g..- indicad""", "" induY'.... <"00 In>ruenci.o romo r-te de loo ,""'...... de clooK-ilin. Qu .... un 8"" indicador'

de gene. de mamlferos
los grand .... ",tOS" 1"" '1"" se mf..,...
taba la ing..'I1iena gentica '1"" de:;eaba donar y exp .......
un g..... de mamifcmoompkk:>cra simpk:O\L... te.-nronlra:t 01
don adecuado. En <'Stc capitulo t...:mos d.'SCrito alguflOl do
101'1 m1odOl'l '1 .... plll'dcn utiliza .... p.'" n.... liza' esto (t'"
So.'<rin 31.3). Sin ...... lbargo. la _ucnciadn y ., anot.o<i6:l
del gcnoma humatlO. romo parte del proy.",to de S"""""
humano .... t;\n bastante avanzadas. Se;ui.A habi.:ndo problcmas para determinar las funci01l<'S de 101'1 gen .... f"""
ahora ... ~bl" utili.ll.ar la informacin",*, ... la S<'CUCIlC.O
para bu...:ar dones d~ inters espfl"! en 1..,; bibliot<'C3(l!'
gc",," o g"""'''''u. Tambin se ..."tn se<:u~""';"'ndo 01",. g."
nomas de mam;f"."". tal", romo 105 dd .atn. Aun cuo!>do
el &""""'" dd organismo dO' intenls no "" haya ~

En el pasado.

W\O de

_ 1 0 _ _ " " _ .. ,
..

r.JeIoo . ~LM

22 ............... 10<
. . . 22 2 _ . ~ 22r_-GR>M .......... _

"<Iocc,,1t

11

<Io .... Ioo. 1

",kr

....... . ... <lo opiltooo ..... _

~O:O_

... .

.... _
S _ .1 y.aJI.
~ I".cio:Ly

... po: , 'bk ulli>.ar 1.0 ",formacin AA'" 1.0 'WC\ImCi.I m " .
IM'S ~ ""fa disei\at bW"domo d .. ONA Yclonar
1'1 gen uuhuod<:> 1:0 I'CR C....... Sdn 10.17).
S;" "",l>;J.rgo. ~Igue ",,;,tlendo obsIkuIOllI"d"", CUoIndo ... ~ u .. gen de ...... "'I(ero clon;sdo ..... un wctor de
"p. ..... Uno de i0oi mis importon..,. es b p.csuocia de In_
It'OIleI (n'ftr San 112). Un intrn contenido I"n un gen
d~ m.",lfero '1"'" co,Jir"", una prol~!na no pu.de _ eHmin.odo por el hOOipro~du'l.:a'OIIro. Como l. m.oyor >;Ir'
'" de ro. g.>na de m;lmr
rontil'ne lnto"OnClll, no funno.
nad...... u .. ~dor p ...... ritic:o. Muen.. gene de
m.omf~...... lienm SO <> "'" int"......,., y lOll puedm ron"""
....... d<."Cl'l1ols" u"lulit' d.",los d~ mib .... pareo. por lo '1 ....
Jo: OOO'SiI~n ""'10<1"" polenles y cfiaces p;I'~ ~Uminark&.
En ...te punto describl""""" dot ~"" de ...... tipo.. En
.mbos.:-.Io$ inlo .... 11 no Jo:l'I,mtnan de .... ~ do>nad"" potro. ..... SU lug.o., ... l'IimUW\ de la donacin.

(),
.-------

.'

(), ---

AAAAA"-

EII' ........ 'doI

Obtancl6n !MI gen partir .... AMA manM)enJ

UllI>delos rnf:Iodo! para .i&larun ...... fundonaI ... . .. m
ot>tc:rerk).o partir de su mRNA. Una de las pnncopa!e5 vm
uj.oo di' utlli,... r 1'1 mRNA", '1"'" lit ..... eUminado 1:0 lnf.....
n.;ociOO nl> rodifocadOfll (lnllon.,s) p"-.,;,nte w ti DNA (1 ....
1.12). El mRNAai I..Joso: uliliu pa ... ~rON ...

,..s.rnn

~l.Irio (d)N",) i1It!diante..!

~

...,".....

l"ocec ...oJdorumo

CW_~'t.l2y 16.1~). llIpo

libIe '1"'" un lt'jiOO '1"'" "'p~ el gen roneenga g.a..u... cantidJdesJcl mRNA
aunq"" 1<> ms normal eI'Iuc etw or!lul.os tamb1!l1 prudUUi&n muchos <)Iros mRN..u. En
""" sl""""'" ido;-..I. .... I que .... sol<> mRNA.torrur-= un tip>
de tqido, Lo otr..ocin del mRNA de dieh" ,,-,odo p"'p", .
dona U" punto d<- "..:kI muy 1it p.o.r.. lo don.xi6n d el so:,n.
En una ""Iur.. d~ ",ami/"", Irpa, .pro~;m.>dBm.,,,tc! ..1
I!O% a el 85'4 del RNA el rib<lOl6miro. ..... trI! el 10 Y el 15"Ji,
eU onn;oda por RNA de. Ira~ y alfO(!. RNA de
bar<> ~ onolok-cuJ.. mienlras que del I" .u 1,5"11 "" RN ...
m"''"''JI.."N. Au"'l"" poro at><ft>d~nIC, el mRNA mensac.ro
dt U" """'.riuta "" id""tiflGi por la p~ de 1"" ........1
di! pob-A '1""'" """"""lran "" ~ ",,1..-.-3" (....,.. s....d6t1
112). Al p".a. u" .....lICto di! RNA riro m poI-A por una
rolum ... crom.ologrir",. '1"" ron_ga Irastll.nl.. poIi-T
{unid"" ~""liOf'OrI" de Cl'lutosa), la ",ayor p"rm del mRNA
de L.t or!lula p..ede 1oO.-pa........ &.1 otro RN ... ""'ubr mi'dian~apon."m""'lO~de be t.-A YT. La ~
eluci6n del RNA de 1;0 rolwnna propotcionll una P""""
""nocin .lt;u".,,,lt roriquecida "" ",RNA .
U... v,,~ ... tl;o ",;')ad" el RN'" m.".,..,jem, <!!I '><.'o:e!Wlrlo
ro.wertir la i,,/onn~ "" DNA. F...ta labor "" .... liz "..,..
dian ... ., ",.. .... '" ~... ~ima I...mpws. 'lit> , ... , ..... ..,.. Seco()/Jr"o<'S 9 .12 Y I(,. I~). &u ~ c:n>;ima. que(Dll$ltu,.., un
rompono.... lt csendol en la rq>lOdn d .. n;-t ...."inu, ropia
Id in/".n,." oo del RN'" e" el ONA (t>o\tse ~"igUfa 31.6) .
Como
\ada.... Ia o:n~ima""'l"~ un ini<.Uduor
""ra ""'I"'u, '" uncoow. (..... f"I cuo ....... ~rovinK el
lni<iaok>r" un IRNA). En,.. ph.. ..dimient" '1"" """ ocupa .e uliha un inociador oIigo-d"T '1 .... "" romplftntnt,,-a
ron l. rol" ".Jii ... del mRNA aislad". El iniciador oIigo-d r
'" tbrid. ron el mRN"', .. oonlinuarin do< lo cual ,., dejo
II("tuaf a I IntbCri~ .... - - {t";"" Figura 31.6). C.......
""""- "isIO, 1.0 ropI.t d" DNA I't.'cib> $inletuJo Iieot un

dc:;o:."""-

he,,_ .......

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V -"

"..,.. do ..""" ... 1",' ., 11.1

doI ONA 4 1 1
1 ; "..." 1t(I!t'\j
.
.... ..., do "_,.~cA~

huc: ... C'Urvlldn ..... w b"""'" '1""" formo 1""'1"" una " ....

que 1;0 ""l.IMa rompIeU I ropi.o del mRNA, ~ a ('Copiar el ONA red!!n "'nlt"t'Mlo;,. E6tC bude C'Urv~, '1"" roo-

bablo!menl~ es u .. arto."fol<:to de la ",aocin <Uf' Hmo! lusar

m el tubo de ...... yo. phJpOOdON un nin ....". muy 11111
para.....-.wr la oin ..... .se I -Sunda ~ dO' DNA. El
DN A boc.o .......rio .......1\ilntIt>. ron ., bude curv ado inlactO,. ~
rorlado a ronllnu3d6n por una n"" .......a .,;prdf"", nlOll<>ca ...'Il.3oi.1 p;I,a produciH~ DNA bicak'nario d.-..d" ..., d
'1"'" UN de 1M ~ esromplemmlari. oon el mRN ....
&tt: ON'" bicat1lna~~"" dr in..m) ~ u-rw-... a
c:ontw\,,'OO' ..... lIIl
<>fItI otro ,. ~ para pruc:Ner

a"u don;.."n. La d...wcci6n de planes npeciflC05 utilizo

lO$ pmn'<lin,ientoo d"""ritos en la Saca. 31.3. Como y~
t..,,,,,,,, """rio"d,, en la Seccin 10.17, '.mbim ~" posible

utilizar la RT PCR (trMlKriplllS<\ in,-"".. ""'plMla 8 l. _

a<ri6n en cadL'INI de La polimera.. ) p"ra "nMiza, grand ....
~anlida.ie5

,"'- -. -. -. -. -. -. -. ~-

de cONA sin tener q"" cllmarlo.

El cONA d...,.. codfu:~,

I~ protelna de int~rs y, por lo

puede r.er ronI;!der..do su "geno. Adifen>nci;l del gen
' nat"r.l ~ del cromOSOma de mamrf~TO, ~Ic no con!"'''''
ningun mlron. Aunque .. xi.te I.In mdoo d .. iniciacilin, no
hay prortWlo"", puesto qu~ no"" trall$Criben y. por lo
to, ~u ~ nu .,,;tar en el mRNA (.w.., 5ci6n 7.8).
La; req uisilOl> para conscgu ir allOi!l T"('1"" de ..... preo;i6n ron
gtn'5 ron5truid"" dp ""te modo """ simplemcnl~ 1"" que se
.....-ncion.o"'" ,'" l. """",60 dedklKi. a 1"" vc.:lun... de . ~.
p""i6n ......so' s.,ron 3 1.4).
T.ml>i'n L'S po!<ible C",." lPiblioitt'O:\" Ig<"IotroosJ drcDNIo a
partir d" "ildO"i distint"" cuando 50: b"""," ses- ..... ya ... rpl't'S<l es l'Sp<-'Clka pa'a didlos tejid", furo pU<'d~ .." ex~,nlo.

., ,, el... c: 91'" r..,c 1

t.,,

1",,,,,.<l3m,,,,'" li!. porque el gen verdadero (DNA cronwsmiro).., ."",,,,,m ... prcticamen' e ~n ,odas las ""Iolrui,
m;en' ta5 que el mRNA,. encuentr~ !lnk:o.rnen~ "" lrui ~
lu'" '1ue prodUCl'll ;octjva""",~ la p""'-w. POl" ejemplo, ~I
agenle '1 ..... rodifc~ I~ honno",," Insolirw> "" ellCUl:f'l lra p<>r
todo ~I cuerpo. 1"'''' d m~NA d.. I~ insullna &<" """"",,Ira
nkamenlc <"O o!gof1l.'l ""101"" dcl p.incn!a ... Por lo tonlu,
una genot<a 1"1"" f"'rtir de 1l'I ""Iuta. del r'ncrN'I osi;!
mriqtll'cid~ <"fl cONA rom",pundw,nle al '''''' d~ la i",,, lina.

Obtencl6n del g.n. li.w6. d . la pnlt.l_

Al principio <k <"Sta....roro hoomos mencionOOo que el IIlOcim.,..tu de lo ...'<"lImCia de un I!"" pIIl'd<- facilitar la dto1l'<.".'1f>
del mismo ... u"" gcnut<'ffi o <"fl su dOOllcin utillundo 1"
!'eR. EsIO "" p<lI\ible por el hecho"" que la Informad6n de lo
"'-'CUO.'n<ia pUO'de utiliza"", para ( ,nr una mQ!ku1a de DN A
~inlt!liw qu: "" utUl, ... cnmo!lOOda (~SciO.. 10.13). Esle
no&xlu pood~ ut,HM""-' tambin para dlllmar UN oonda q""
...... capaz d .. eIlronlr,.. el mRNA el cDNACNa.so a f"'rtir
Iki mismo. Sin ..,lbo,&o, elJ Ir<mnaclll poocle utllinl ..... de
modo d"tlnto para ro~mu" ....al"""'''' un S"".
En e l Capitul" 15 de!criblmO!i ~, fo,ma "" la que el an.j.
Iis~ de 1"" ~ de DNA y, ''I1 ""porial,..la btl,;queda
de ma"."" " abi.'rlo de lectura (ORF, O ..... ~""'ti"N f',~""",),
puedc'" utih.:t.;.lr$(' para d .. '....,ur g'-'n<'S pu;ib!",; (......... SecctT1 15.2). Como vimo.;, sin e mb.>rgo, d """'00 deq ue e~is
lo un ORF no 5;:ni fka qu~ este 5<"i> fundonol. "" d<cir. '1""
",almen,,, codifiqu" una prolcillll. Un mtodo
rom o
problor que un ORF "" un g<'Il funcional ronsjstc.., bu ........
una promna ""ya Sl'CUencia de an.i.wctd ... pu<'<la pn.<Jo.dn.e m~lan", la 5Uenda d e nucletl<los del ORfo
Toda5 la. dlulu p"".san Lo informacic'ln g<'lll'U"" d e
0CU<1"d0 con ..1 do;ma cenlral (DNA _ RNA _ p"",,na;

C'oc.", ... tIUcces.ONAt-- "M !

lA ell\ e
lA

'* '.

1l4' T

Ibt .,!

CE T C ~

1 ct lAff 1ct T e S'

el... e CI'" A!C 1 .

HiJi T <ti T d.s

y MI".e IIIv.,.. ,,.

_ _ es. 0tI.l po"., .....

.....
'

l1li

po...... tJ/II, ... _ _ _ ..,"" .......

a rontinu;>ciOO do! lo """Lse sint...m..

'"

po""

,,,-- Stcon 7.1 l. Sin embargo, un ln""'ltiga.Jor puNe jn

""rrir ""'" nuju de Informadn. Dicho de otro """,,,o. un .,..
perlO m Ilgenjerl~ ~;,,~ puedi> utilizar Lo~' .:le
~de wll pn>!t.'1a

P"'" dif'ar Y~nlt'ti"", una se--

cuencia d e nudeti<i< que pU<.'<liln codifl(."arl~.liite pn>o:t:SO) n:ctb," ""rri;", de ltad=i!.o """""'. El f"'X'."'dimiento de
tr..:lucci6r> in,,,_.'le mues! ... "" Lo FiKU'" 31.7. A partir del

rodigo gt.'" fhCO, "" .Jro ... "" b secuencia de nudo-tidolr ~

' Ii

'1"" "" ~'",,,,cnlr"3

""'1l'mO de Lo rro""..... p"""to '1"" .. m""le ""tn!mO.",'

,,.,..""minal ~ romiI.""", L...........'fK."iacin de la ntismo.

Par. """'" una ",nda que permita idenrifir.;ar e!...., ' .....
ob<lero, SU mRNA O el cONA ~o ~ partir de 0':'1'" ltimo.
llS importan"" '1"" d DNA sinttico ..... Io..w rompJemenurio~"" No obstante. no ...
d t.;poner de la le""""""' ron.pt..ta de la p"""ina rod if"",d. por el gen. Frellt'
d ""lO, es" i"Coonadn sl se ne.:es", CWlndtl ... d~e. COOJo.
tnUr un S"" onfiltoQ,comp~to. Al ron..truir un gm ~"unbii'n I'l\
tmp<><1iJnle 00 ulil,..ar sim plt:menlt: CUillquil..... de I0Io rudo),
na d.....,." orlo de un amino.cido c.....:mo, .Ino ~Ieglr Iw
rodones pn,fcridos por ri ",&,nismo que ...,.......,, ri ...... <Jo.
n.:>do. Por '1"'; (bo""",. elqir s inletiur un ...... romplrto7
M udw prou:ina!; de mil m ife~ (incluida!;; J,w hon".." ...
q,IJW.) """ Joo prod "",loo deLp""""",,,,,,,,,to I"""traductio-

,,,,,.sano

' 1.5 . .... A ,O. O, . . . . . . . . . . . . IF"'"

na! h"'-' ,,-,,<udm ... Ii"i .... al ,,, oc:cs..mif.nlOdo: liIOI pnAdfIM

dft Capilulo 11) y. por lo t.lnlO. pUI'd<on _ b nn," JW<I.....

lIu. Si uno ~I.i inte ...... do IMI prodUCI' unNlnftlk una
hormoN plphd ~ .... mMeficazL'OI\fINIr un gm que
Aliftq .... ,...... La hormona ro ...1 y no la protclno rompk'1a
de l. '1"" pnX'l'dco Tambi(ln pu..ode """m Incl"", en el c;uo
.... una prutdllil ms grande. quo.' ~I cambiQ ... , el usudo: ror00.- "",rOl Iogru una rr.odlK'rin eficu ..... el ~

1Sf',ficado&o! ennoentrc ~Ucam""'h: ...stific...t... ... <iPmis. la sinte!iol5 quimic'.. no io6Io prrmile la Adquisicin de

go'nn qu" r>J pu,:den obleMrSe de Ol m modo. olnoque ..wrrW; ~ml'" la .rn ....... d~ mos MOdifi<1I4b q"" p"""" <Tl'"
n .......... ptt>IrlnH de utilld;od. Las iknK'as niste1o>oI potra
la WI_ dr m.oIkuIas do: ONA 'Ir encutnlran Irien des;,,rolladao "" Lo a<1 .... ~d.ad Y f>"'1"i_ ""bellar gel' "'5 '1 ....
rodlfoquen p""'-"'NB de 100 a 200 RSid ..... de antinookIdoe
d<' longitud (l" 300 a 600 ""<":6'id,,,,).
la prodllCdn
de liI hum,,,,,,, humana ir\llullna~.... bacto.-n-..., ... utUlOOu
.t nw!Iodo .. n~im. tal """"
Lo Sn J I.&.
C..... el u~" do: ttJda",:stas ""nku. ,.. ... ""P' -lo un
&ran nu_ro d<' ptolei ..... h",ma.- d..wnl.u. Y. ",n aho
""",miento. 1>."" el ",,",lroI de sislem"" n-guladoml back,ial106. ~"fltro 1"6 '1Ut figu,~n 1" hu.",,,,,,, huma ... del creciml"llIO. la ""uhna. 108 antlgen<lll \";rioo!;, ti inte l ",,611 y la

1'.,.
v"""""" .....

"".....tost.".... (...... Soa""CI6n )1.6).

"h do r tabllldH de .... pnotoHnaa

1'0<
orasi<lr"lella ("\pacid.d ..... r~ ~nteti"",,. una
pro>lna "" un n"""" ho!Ip<'<laJ.or no .... ;urlC;""I~. Algu,
.... pnA.-In;a,; loJ<l p~ ala deg.;>dOlCln por pIlrle de
pro1~ ",,,amulares, por lo q'" puo:<lt.... det;Irui_ ante
d<' ..". ""l;>du,, C"""a5 pro1cl....... rucori6tlCM ..on
par. el ho!I>o...:bd .... pnxari61iro. por lo que el ho5po>d.d ....
del ,,,,,t,,, de dotu>an p"~.,j,, qu..-d~r aniquilado unl ... de
podt-r sinteliz.. una canlldad suf"'..... '" drt producto. ....1.
J'U"<I<' ..... """"""rin ....olilar u .... "'"ya< ongemeria del ....

""""'"aria......

It"'".

f""d.odor o del vl'dor pdr...lIml ...'

p,;b"'''' "

. . . . . . T.AI _

En ~ NiIndo Lo. p"'-"'" fot.i_"" producero

do: .......... "",a. rortnan c.... ...... de ind,,~,.1WI d".,."ro del
~ Aunque loe a..-, ...... de incluWIn --. relativa
mente Ijdlr!> do: purif"oca. 19"I""" a &ti latl"lal'oo, lo phllcin.>
'f'U' 10' etI("Ul'Iltr.o ..... "tos ~ puede..". m" y dillal de
disol"t"l". Pa~ '1"" en ",,,,,hos ~ ~IOII CUC, 10 te ......
11'\;10 P<"'I"" la P"1'1sw nod CtJi .."("\;I,men.., pk ..... Una
ooIud6n potft"ICi.>I a ~ pnll:k",'" <lOO' ' l'Ie IMI "Idw un
~r'l""prodUZCI un~dec"'""" s""*'"
cullln.. q ..... yuen a ~uir _ plq;;odo (m-s.ctin
7.16). So! da l. O'ct""'aod. de '1""" <"'51~ problema, y algu.
I\O!I ," ..... pueden n.""IIOIven;, eo oc"""""","; 1.0 pTUleIsw dd
P'" dor\iI.do 5e f~brica romo producto <k fusin <."On uno
proto=lnil mdifl<:ad. I;"l" d ,"tor. Esu, no 5lIIo -..bob.. lo
pro1ri.... '''''' qU(" s"n91.fi~a la purif"oc;t<in ti la p',n:in
oodifkada "",el vector '" u,," p~cl"" paro ... q"" .... ("00""",~n tnicas de pu.ificacin rpida/i. !II.'ncin... y """.alaS.
En la actualidad ,..lIIen .gul\O!l >'1"",, de fUl6n ..sF 2
cWes. U _proteno dona<La. "" !IC"p<l.a de ... p...mno de fu..
sion tk:spuh de ....,Jiur Lo punllc...:.6n <."On prolo'''r' '''''
Jl"'i1J6. U Figur.)I.8 muestra un~plo'" un_toroSt
fus>iJ<, ' ltlC ... I~rnbim un vo."ctor de ""pR"'5in.
En al~uROO""""" la protclna d.-la ",,,,bii<n put'<k ,....
>UMlOII de I.J. pnAelnl de r....iI'in fl"II)dian~ ~ qulmia:..
d<' futin LoP!bin pu.edrn ubliur.",", p.an. p....
p&i1(\f; q..e no """" ... ~ dr un .u .......1o de la t. .
labilidad d<' lo proteina. U.... de I.ot ,entaa!ldrcmo, un.o p">Idn.. d e fusin consiJ"'~"fl """ 111 porcin b<lCkriiol\d I' ....-de
cw ...r.:... codifkadOO d<' Lo 'e,:u':'"' ~ p;orl d pIp,"" srlW q..e pemIlt:o: I~r ... proten;o l. av61 de ..
otup ...........1Ia (~s...n6n 7.16). lo q.... a SU ..,z
ro,.",ta el dtso.moIlodr un _ ...... bteriano que" no lIiO
sinll.11"" .. jH <AeiN do! tnamikro. Ji"" que tambio'n la ~
IJlC'U.~ con ...1 v ~",tor ......;or di"""",,,o. algu ....... gCrQ 5e
""p' tAn JNlbremo'n'" IMI u .... co!lula 00f\(~. ""algunos
~~oerrot>lr" .. ~ ~r5eulIliuonOOunhv&
f"."d.odor mul.ln~ l'OO" ...... pIo. alguno _mRN..u 100"_

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... d''8 d~n muy pld~",.,nt .. en Udom(lJl(J rol, del 11""

"h,<'5I ...., IX't'O no ,." ccp.' mulank..- ~ono:",!a . A~t ron el
"'" d~ h,I,'S","",""u de ~,p"'"'6n. .... p .....<d"" prooJuci. gran
d"" nivel"" de pnltd",,~ de n~'mlfcro "n r:""I~"dr" oo/i. En
muchos ~"""'. lo prol<';"" d""".da sUp<'r. la~ lOO OCO moIc""'las por Cjllula y pUlodo> n.'P"""",lar 1I.1SI" el 40% d .. las
m()ikul.l$ d.. protcin..ls d.. """ clula,

./

,...,loJOn". ~. " "P_

S I

fu. f'O>I~"-'ruruquir ",,..b muy .ltM de ""~ de S""'" de

m.un.iti.-lu ... Ilo<rm.. Son '''''''''W',...roo /l'-""'5_ .... i",'ori.bk.~",-",!c

d .. tin" ... do.~ gtn n.:ni> n, p"'--:.loque .. luoo.""", .. 1

'1"" no.> """"'<>go in'''''' ...... roSto puN@ .... h""''''''u',117.dndol.o
tr~"""l't ... in"' .... 1'-". ,i"Miu. el ONA <oml'l"",,-'O .. ,;o
Idl."Il,\ lo 1""" d..t RNA ".., ..... joro (mRNA ). Ad.-mao, .. mbi""
p....",. " .......'gu, "'" "nI<,.~,u,ld<, g,TO si nL(~l<o l"'pk.1", """"1''''
)' ..... 00<;0 lA' """",.,. 1.0 ."<u,..,,,,;" de o moJl<>i<idoo d< '" proll.'\i>

'1"" ",. J,,..,. mol;f".,.

./

,1'", qUol! ti mRNA no ron!""'" int"""",1

./ ,o..< uh~"J r""'' ""..,,-1 .

mi<'

protd.... d,' ontore. que .... m"

rn-.:lucto d. fuoln?

11 APLICACIONES PRCTICAS
OE LA INGENIERIA GENTICA
En ,'St. unid.d m"""i""""""", lan slo ,,"". roe"" dl' 1.15

'"'Jl<'

muchas .rloe""""""''1 ....

l., in&'n;"r~' gelWtk~ d,,,,tro
del con,po! d~ l. bloh.'Cn\lIog . Oc< """1m, al~u"", &n.,... '1'''-~
dM~n sin t'd'ar m abso"luIII. Ilabld""""", (",tre otros. del
,,'" de L, i"g~'f1ierl3 g~'N!tk~ rara m.;ordr la "rm"mocin
rnlon,,ian3,"'"'" todo e" la pmdutOO d~ arttibiOb< ... I,rn:;r s..'kln ~6), No kabl .. rem"" del uso, de org,,,,ismos g'""I,~"m""tt modif", .. tos en la b'rn<'<:T1ologio m,<dioom bit~" .. l. C~bI: "."..... , .we,n;\s, '1'''' la di 'u,,;dad rn<'I~lx'Ilic;
de
pt"QCllnol,,,,.,,. '''''''~ (,m..- C~pft ulo In y mumas
d~ ... t.ts ,'LIs n"'tdblk~. p"ed,'O rerumbi".,""" pau e ......
mtod,,, nu('\',lOi y ';'tok., Por lo ~"\Jlto, en las tr..", ~
'1ut' S<-' IOdu)"-,,, d ro>ntmuacin no 0610 1'.....",1;0",,,,,,,, W\I!
, .. ill gl,.t>al do- las mue,h,~ f'\>sibilidJdo qu~ e>.JSlen, ";no
tamb"'" d <' las apli,-"""',or\IS fi"'''''' que "" , .....~tr"" dispunibk"" par. 1,,;; campos. de l. apicultura y la mooiciM.

..

d. productDS d.

d. y.cun mlldl.nt.

L,. pri'nl...os aplicoKiones pr;k,,,,,.. d.- la ;"S"n1~';"

gt.'OI'tira f ..... 1d utill7....,in d" Nct,'lias que cl'l'cian fkil""",
'~""ra pn>du~ir proMnas ruyos S'1leS ~r,\Jl d~ or.>.
,USIOO!i que e. an m~s dificil ... " cafUOi d~ rultiva . A,,"'I""
Lls IJNA poIin",r.""s ""pedales: us.Jdas ' 'f1 la tI'd~ el, co
d""" d. l. pu1un"r;\!;ll se instalaron ""Sinohn""", do: ba<te
ria~ lCr",/iIOlS (, ....... Seccin 10.li), ahora se produn-n en
Ld,rnrl,., roIi. p.ortrr do: gl....,. elorlldoo. 1..!
p.n:.. do:
!.tsl'f\<oru, .1" ~trio:irt t~",b~ ~ pmduo.'f1 en f:Kl..,.k/I"
Un~ d~

""'y""

nMJ a p"rtor do: ;'l_""'" c!,,,,,,dus. C.bI: ,...;ei\a, que

f$:lrnl(/;'
"'. ~

m'"

rol! 00 ,..
[...,il de .... ltivat que ~IS"""" <kq ue no.malm,,,,,,'" !linteli,..n un.o ''''7Jma de "",tr\n.-in ron:-en" . Si" ~m"'rgo, la ckll1O>cin pcnnit.- 1;. m~nipllL>ciI\rl do
106 ni,t,,,",, d~ up..,.in (""",;r s..:.,o 31.4) y lo ut,li ... dr>
,",1 mis",,, ~dor """"Ita rrW
que una , ... .
pued~."" p~r roodidonl", de ru Itl\'o simiw-e. o ;.;;,.
p"r.1 f~bric product, .. dislintO!!. o"
si,nil;v.
mum... pmh.'O.5l15i1das .", el "'-'Ctor indu.trial "" proolucm
hoy .'11 dla a parti, d~ ~ clonad", y, l'f1 al",...- casos. la
pl'Of". pmteina ha sido alter.1d.! u'ili'''ndo ",u"'g..'r1b"d~
rida [Wjr So:<can 10.18) p"" modof",~. d 11'-'<> clonado.
pro!ein ... y P<:'Plid"s de ",,~m(l~n-..- P''6<J' ''' un
<''''''<>do valor r..~ liro. Con lodo. t'M.", proIl'nM"' TI...
,,,,ur P"""-"'''-'5 ~n eanlidad"" muy pn"l"1\a~ en 108 ttidoo
oormolt<5.. por '" qUl' 511 purf",.>dn rewlt.> '''''''''net''eCOlO"
1..... Ad,'''''''. 4"" cuatlo" l. pnot"" pul,L, produci"",..,
<..!ti>.... den'l .."'. (, ........ SO>aI6n ':1.3). st,. et; Utl. l<"mica mucho uo.;\s ca", 0<' l. rn.'lKi6n <k <ulti,..,.; m1<n>l>1"nos. 1'0< lo
lanto. OIro d~ los eslU<'t"roo t<-'ft1l'r.noo d~ 1" indU51n. di! la
biot."",,,,o;i. ("ono;i..116 "" ..t uso d~ ingt'fli<:riit h"-'l'W!tica p;tra
prooJudr es.... p-rote/IlIIS en mkroorgan;'",,,,,
En muchas d~ las primeras ap~C'aciOl~. t:>k", corno Lo
produ<:<:i6n d~ inlulin.,,... ""be.. que el producto t<",la un
gran val"r "'lmemal S'l>ClaS. ~u valor !crar<'''!i> de_
Irado p.'" fralar algi;n lil''' d~ "nf~rm,:d"d conocid" (...
('Ste C~,o, l. <fiab!l'!Il_ Sin emb.orgo, dICho :olto no esU
sien,l'''' gar"nli,... d", ni si'l"i~ra cu.>ndo prole",> p....s.
producjrse y purtlka_ sin pmb~,." A m""udo ."to if
dcllt- a "1"" d pn",..,.., de cvolucill de la e"fcrn, ..tad ..
n,uy oompk;o y nu .., ffiUend~ <'" "" lo!.lidad."., qUl' d
producto u .......
'''!Spcrad"". A p"""" M
todo. a I\n.ll"" de 1... d"" nO\',,,,'" l~~ ~"'p"-""" de bioh'c'
nulOSi. ,,,,,jan eien"",de p,,-.:luctu, '1 ....... ,~b.on ..,metidt!o
ft prum..,; din"A~. A~ e'!t com<)!i" han producid.) algun.
protr.~nu ,.".apo.'utl""" en'''' !:ts '1t1e f'gu,a" las honnon.:>,.,
"S nt'"'flemn"", los r..,toreo de c<ecimicnlo y .Igunas v.
runa._ Algunos ';"-mpk6 de ",,1; y rnm. product"",,", .....
"""nI"," ncluidos ('O la Tabla 31.1.

"r"" . y.

p"""

,iras

ma,,,,.

MI"''''''

l.,

cM:1"" """,d,,".,.

Pntd .. ccl6n d . Ina .. llna

Un<> de los prim.:ros y m.:is ~"'p<:"Ct ... ul~"," ';"'IlS """",m.Je.
f,,~ '" prodU<"<'n ",la honnonoJ iltSu l1 .... . M""n... honnon.le
.un ~ptidO!i peqUl.<fIoIs prott:inall. F.s.t"" mol":u l"" oon.,.
I,.,....,d., ,,,,,,,!.. mpor1anlOS p.:>fil controLor el tnl-'L1OOltsmO do
los m.mll~"," y ,i"""n USOli t~r"l"'u"cOS muy impon.on' ....
La ,nsullna <'5 una prole;"" '1"" se rrodu"", en el p""""" J
'1 ........."h. "'p""""oo ible P"'" "-'Sular ~1 ,,..,tabolismu di'
los OIrbobid",1O! en el """rpll ""mano. lA d;"bI:,....-, uN ""'"
f~nnJ'd.d cara.:teri:<dd" PO' un> ,nsuficiencia dO' jnsuli""
uf~,<ta. mlllo.>rws de per.><>n .... El tr.la,"<~,t" ....-1;;nd..
I'5t~ Ir",tomo oomisl~ . '11 "dmi",st'" r f"'ri6dic"""",te Il)"-'Cd""""" dOliis "",1<.. de ",,,Iina. Adem.s, romo las nsu/jo
..... d e '" ""'yor paru< d~ los m.m[~ros tIenen una tstruch-.
ra similar, ... p""ibl~ Ir. '.r la dj."'"' hum~na u!iIJ""ndo
iruuUna ~I pnx<" en'~ MI p;>nc ..."~ de "'mom Olit
rl'1'll"". Sin em!>;rgo, roInu la nslJlin~ nu humana no ...sult~ tan ef.... ~ como '" i,,~,,1i1rQ h"~"I" Y, adems, d pmces.>
de a'""';"",o """"ro y romplej<>, "" ha IJ.o\'tdo" cabo> la e,,-,"
J..w:-in dI.' un "11'-"'. d e la osulo"" hu"","" .'f1 bacte~

I''''.

31 .' o"'.CU:.. o. IIII00UC'OI 01 . . . . 1.... 0. y 101 " .,..;, U'U 10' .... ' . 011 ........ 0 . ... '" 1001

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W1ic'in .... 1;00 dooadmao lnO)o-

.tlan~ f"'Il"'!dirroel1n. qu" "icoo> PO'" prod ucir m.u tina. Como

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mrdil\cadoo no an;_ &unplo.-mo....... ..., ckln.:lr W1)U' (o "" cONAI en W1 "K1Qr do, e>,'
f'I1'O\I6n 'oIdiI Stocon J l .5) ~o M' <1<_ ~ quo' m""'" d~
_~""" ... "oIo~(r~I(OS~IoroJl'>"
IiI"-'plld...,rodiliaiJo! por ~ 8"". 1.. "'l'ulina, "" su
h' . nn;. ~ dm poI.p~"I~ (A Y 8) ~ por p!C1"'" deulfuro (....... Figura J I.900), ""I<1I de poli pfptldoo o!'!IUn
rodir",~ por ,,"rles ...,......Jas tld mismo 8"" do> Lo insuU
n~. D gen de Lo in~uin.o mdifoc. la p""'"""IIul" ... Un poli.
r*f'IuJo mil; Ia'};'l 'IIJ(' oontimo> una!il'CUl-nd.a .......1 (""1'11
c.o<l. en Lo _"",i6" de Lo pner... ) ("""'" Seo<:tio 6.\1), loo
poIo:q,uJo. A y 8 de la moIo!rula do! Insulina activ. Y"" JI'>"
bpo!plododo! unin """..u.LI5l'Ollt'i/01la Insulina m;odu ..... La
",.,. ..... /........ forma a p"''''<de Lo poepouoinoul-. Y Lo rorn..... ~ ",,*-Iino en......wn. ion'II;o:a la """'" o:nzn.ilico dd
~n_.lI"""tio:o.mmlt'

room. ....

unin ~'nlrl' Iao ~ A Y 8 (,""""",a ' .... m

",lalm ~I f""t'l""""IrrI<'nlO do' Lo, ~ del Capitulo 8).
11 tu L.o "-'<:ha. ~
uhl~ de-. mItoOO!I p;on Lo pro-

Lo pnMina msulina ... to.utanle

~'n cualqu ... r. <le ro.
dOl (..-lt'Sul!aba mis oltil Arou.ti ... r 'luimica""-'I\te l ..,..
C\it'nd;o de ONA~. (<O\oIt Sonin In 13) e inlL'l\!O ......
Loor el 5"" do, Lo insulina a pulir de Joojdo humano. Hoy 103 N
_ '1 ..... ro,hf>nn la caden.> A Y 90 " - '1"" rodllan la
adet ... 8. En Lo ptoinsul ..... oi!lf:n otras 105 "'""'" .0<1...,....
.... """Illdi/ic.on el
L.<adt. ",A Y8(M
" Fi8un. 31 911~ C"""'".., oin..l....nln "'" poIinudtt'Jtido5, '"'
loJ abe" ... so. ~tu;o"", oilionll de otte ~ f"'I" "" ~....
:1>.-. de ....tn<rin. ~ ma....... '1"" d poIinuclehdo pudo..
~. ~, Jig;ododcntrodoJ p~ >,IOr. Par.! ,obt/,ner "IlI
""1'''''''' <:fi<ou. lc8 S"""" flnlt'tlud ... se insertanJn dd>.t)o
<le un prom"tor ;docuad" ,It! Ck""",d," mi. pe'" do! mar'....
'1""'<'1 f~.~1o oc insuhno "" ~imd'''''r~ _
parto! de...,
,...."ro.. /11 ..s;.,.. (,Itir 5t.io6n 31.5) Una de las '"0I"'..s ...
trnpI>rIantes dr f.b,r.1l ..... f"'l'I'"lIo1 00 fusin. C<lo\IIo5Ic: en
'l..... d prodllClO de f~ ... muthoo m:Is f$IabIoe '"' orr.. ....
dJ. rol; q .... en Lo propI.o ~. J'uo ltimo. "" ,oIoc"" In~ Illd.foorada de 1.0. ~Wlioool ... en d pu>to <Ul' unio dI!""
di' la in6uIina con la po'" SUf.'I"OO' del gen do. fuson. 1:$.10 ...
doebo. .. 'I""" reoctlvo 'Iuimloro ,..,.,~"'. ~ rortI eJo
pffk-a~lr).s c......'f\iIIi pohpo.'J'Ildic.. por 105 1't5Id ..... <Jo,
....... wrur\io, lo '1 .... po."ITIUlt' 1;0 R'CU1",,,,,,ifln .... la insulo"........
"('1: '.1..... 1.:1 J1fO'tw d~ fw;in. ... "" .,1.0<10 d.. la oo"k."f''o Lo
;""uI",.
mismo noc.-onllf1w ....."iu"i"" y, por lo t;trUO. no
~ ve am.'1ad.> por ellr.\;Im"",~, ron bromuro de
C.....wo se ulUiu la rula de Lo proinsuLuw, la P';;,.,.!IUl...., .isI.oda de J.n bacll'nU rnedLon ... el tr.umioento c""
bruonu"" de ~ ... tu."''"''''' ..... in,;u/in,;o no.onoJo w
forma u" .... L.oa. disulfurv y liC prodlJC\' la elim'n.>dn .....
~mJlic" del ~ d~ unin. La proinsulina ~ pI~ de
forro; nalut.J, de """""'. 'IIJ(' 1010 IftoId ...... de ci!;1<'ina ""~
dan l.IJ\OiI enf",nlt' de ...IUIi {m.s.- figura J I.900). ron Lo '1""
'" tralam'~"'loqu[miCO p"" lX'a Lo rorm>lt do>..ruac... di.
~"I(um Ira"", ~"""It!!!. Un.. ,'<'1. n"Iiz,\do <'Sh), el ppti.to d~
unin p...-d~ ehmi ...."'" n,,-odlant ... un tratamiento CO<\);IOI
pn"."""", tripsina y carbm'p'..plld ..... D. qut: "" ,..,.....'" .f",,-~
to ~tsuno '"' l. imuJin.o '"" !II mi .. ,~
C ... ndo Lo InIiULuw .... produce ........,ji"nle los pfptidc.
..."..r~d .. A y 8. cada una do: 1:00; pooteln.a. do: ht5on .... af...
Lo de un cuhl\o ban...
lnociq"oendiert'e y l.:>H"""""'" ...
,..,"',.... 1IlftI....,.." ro"~ ron brurnu"" d~ ....nrno. ......
c............. cortad.. "" ->1." a cont,nuacin median ... el
U!IO de un tr.1.1.ml(:nlo 'Iurmiro '1"" d" lugar a la fOlTl\o1On
del ....,""" di:;ulfuro.
El prod,,,,to final, a ... b.'''' Lo insuUna humana bioo;,nh!1...... , "" idmlirnen loo.!"" loiI dIopo.""'" a la .... ulina pur'JCada
d~1 p;lncn.... h"".,.r\O. l.o IMUI,,,,, huma ... produd,1a por
"""od.. mkrobilll'oOli "" r o _ ca y 1........ un.> er",.oci;o
idblla .. Lo de Iao; """'~ pon:in:o" bovin ... 'l. ...........;.
IULln Lo f"",,' e prindpill de I; u.uhna para dLobi'riruo ....
1....... la Uepla de Lo b~

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_ o . ""'>6geno

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asladas de L.,;too; microorganismos que. cuando,., inyectan

a un animal, producen inmunidad f,....,te a una enfermedad conc",-t.1. Con fn.-.:u..>ncia. la sust:l..oa que J'O"I' en marel", 1~ rt"SpU"Sto inmunit"ia es una proIcina de la supt:rfide, corno puede "". la proldn. d,'I. cubiert., de un ,'inos.
Lo. ingenieri~ gL..,~Hca podra aplicarse de muy di.tima.
"",....,.ao para la produ<:cin de vacu",,~.
...... tOOU<:as con DNA rerombinanJ; pueden facilitdr muo
dUsimo lo modific-ad(Jn de un f'l' t6geno, p!'t."d<am".ltc f'l"'lue
las toc>. genti<"as in !Jil'" 5U<~"fl "'-"f ms pn'risas Y ms jX>1,'nll'S qu,' las tcnic tradicio"al.,,; in Pim (toNs.- Capftulo
10). Por ";""ffiplo. "" ~Igunos ""'"'" pued~ elimina....., simple........... 1<' lo!; g......., implicados en lo vinolen.:", pemd~ 100;
que Iicncn producloti que"""an lUla ...spuest. irununitoria. lo
qw d. lugar a una ,""''''' ....romb".mlt vil., .1....""'. 1'",- su-

p..... to, ron el WiO de una InnoIofa I\'COIllbin.lnl~ , .. pooib\e aadir SO""" a un vi"", que ronferir.l una inmunidad 05pedr,ca a UNI enfermedad vrica. En

est.' ltima categoria

iIJ!

~tra

un virus ~nanlc vivo que "f~ proce<:rin

~'" la. a""". tanlo frente a la pes'" av;"r (UN enfermedad < .....
,,-"<h.l<Cel .u""-.... to de pe!<> YLa prod U<Ci6n de huevos). romo
f~te.

la enfurmedad de Nl'wcastle (un. enfermedad vtri"" q"" ........ Ita letal en la mayor parte de 105 ",,,,,,,j, El vi ..... <k
la peste ayia" un t(piro po>:virus ("'-'5e<rin 16.12).... .......
difoc inicial""", te eliminando Loo genes '1"" "" ..... ban Lo .....
funnedad (p"fO no 1.. qtt" "",aban la imunidad), L.....go, iW!
ai\adieron gen<-" 'lIJO' p"",ocaban inmunidad.1 virus de Lo
~",fermedad de N ..... ""stle. Estu dio lugar a uro ,.""", poIi""",I,, en es> COSI un solo "rus '1"" puede conferir inmu_
nidad a dO!' enkrmedades Importantes distinL!.S.

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hl .. ~~hi~ ~t;-n.f "hhB~j~n

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..... prifl\Cra yKlt .... de 5ubunidod rombinlntr aprobad~ p3ta ~u UStl "" hutn.<lt\Ol!"" fabn. ulilil.andu le" aduras. El !,'el\ q'" codif..:a la ptOle-lna d~ l. ,uperfrir dcl virus d~ la hepOlit;" H fu~ donado y ~xp","",do ~n ullll
Ievadur. , A tontinuacin, se p.-oduj.;> un. protel"" qu~ for"",t>;t agregad"", muy .mil.1n;$ a 1"" que SO! I!tl<'U<'lllran en
lo!; paden"'" ,nf~'ct.dM ron el yirus ~ CSIQO agn>gadD! ""
purif.... ron y "" u!iJi~ron p"ra v ...... nat a la!< ~ lren_
1"- al ";rus M la twXJti lis S , En ~1 oclu alid"d lOE! .... t.i u~li
>.lindo la ingeni"rla g~>IIrt ic. par~ d ..... rroll.r "<>cuna. dl'
subunldad [n,nte a una g,.n variedad de virus yorgani ...
..,.". p~t6gCn05. ASr, "" e.ln utiliandil cl..J.t! de Insect05
r ~lu1>. do- "",mik= cultivad"" romo huopedatl""", para
p"'P... r yaeu"a" tL"-",nlbl",,nto:.l. Pa<a obl~ un p.>tl'R
C<)rrec10 de gHe05il"liII u otta; mod,ii<;at'iur.es d~ la " ....
tena, ro" rn."CU<.1lCi" l'S mpurtan~ \ItiUt un h05ped<Jdor
q"'" "" ~nl'" ,,,,t,,,,,h,,,,,,,,,1c rclacionado ron 101< se","
humano<. o.. tod"" mod"". IiImbin "'" p,,;ibk producir YI...."", "" plant." (1""'" Soccin 31.7).
Uts ,'acunas g.,n~tlC~",cnt~ modi ficad .... p""den ~
,'erti,.,.., en algo ""bilu~l porque (1) !IOn mAs ""'!Iuri!.S q""
los va""""" norm.ol ... a_u,,,h... O aniq uilados, (2) """ mM
n'pn>ducibk'S, porque .u "",,"trucdn genllic:~ puC'de COntrolarse m im.lCl<lOio:>mo.'flt" . y (3) pUl'<! ..... >dmirutrarse a dlw
d...i. ",, '''-'S!la d~ qu,' '" pn>duu~n cft,lS .e<'uMarim.
LM y,K'Un.l que ... producen ut[,.a ndo la ingl.'flierla
8eno<ric:. puedl'n f"bricarsc por lu 8"n"'dl de 10m'" mucho
m.ts rpida qlJo' t..sqlJo'!O' prodocm lJIt'dant;: ml:tud'~ mis
t<adicio"...'!I, L.. vocunas """"nbm~nt"" (~bricadas ron
~ dl)nad<)'l d- lil hem.lgluHntn. del viru5 de la sri!",
\,."..,. Sci6n 16,7) puro''fl fabri<a_ en !I<> dO!;" tn-> meso '" lugar de en ""'l' O nu.-ve """"-'S. E5ro pU<'de (On>:tilui, Ur.l "''IItal'' ....1 o ... produc~ una .,.idemi~ causada
por una ""p" m ...,. de! vi"", ~ la gri f'" (1...... So.'<'dn 26.8)_
La.
tL'COrnrnn.>ntcs tambin suelen ... ,
baral.-",
'1"" las prodUCIdos p'" otms m~">J",,, y ''SIU. a ~\I v~~. p"""
de perrn;l" nu~",>s u'!OS d( "'6 m;.ma .. Se han di> ltibuido
ct'bo!> portadon>s de una vacuna n.'Combin.1nlc par. l. rab .. por ~mpli"" <,"""",ios de tierrn "" Eu"""" y han provo.
cado Un J~, dtlstiro de la """,enda d~ la "bia ''lit ... 1"" ~"rr"" ,.h'aj6. En olras o!pIlCa ..... le """000 d~
v...:u"",in .... bria $idu dL'nu.siadu c~to ,
_

,,,,,,,,,a.

n\aS

Vacun de OHA
Aunque .lgundS vacunas ha" obtcmdo un ",1O ~~,rern~
d~""'~,e gr~nk, ~ n la lucha I""nl" a u"" an,pl~, "aricd~d
d~ mf~rm""dd.'S inf,,,,,,,,,,,,,,,, e~isten otr"" enf~rmc<l ad<'S
lmpo<lantl'S para las que resulta difldl ;J.,.."",lla. vacunas
'1 .... :ar"nli<cn el bito _Tai .... el c~s<> de L:!~ ""ermC'dad ....
romo L:! n\illilna (rW",s.-cci6n 27.5) Yel SIDA (tiDst So.>dOO
26,14). Aun'!u" las tkni('.~ de in:enierio 8"""lka .~n_
dar_ pu~ .... ofn....". algunas ,'''''-'Una!! ~flC""'" 1"""" a .....
tas .... f~rull'<i.d<'S. So' ha cmpll!odido un nuevo y e~cildnt{'
eamin<! p"ta d.,..rl\lllat I""-~"",' th DNII, taml>k'n ronor;d.scomo mr,,,"'1 g.. lhm_las va~una~ de DNA utliun
~l ma",Tial gl"""iw dC'l p.> tgcnn ,'" .u,-,"tin p3ra ru,...,..
guir la in",,,ni7,a dII Este ma1o>,i.d gcnti<1'l pue:de
tra ..... (!II IMm., de fras""", t.,. definid"" dcl
d .. l
p3!6gI.'flO. o de g<""'-'" del palc'Jgenu d(lnado ,'" un plAsmi
Jo vec1<', <) un " "'Ior ";rtC(>, Incluso en 1<)$ ltim<lfi ~iISO',

1'.""""-

8""""'"

oin em""'Tgo, es el ONA lo pi RNA) ~I '1"""" utiliza romo

v;t<.'\Ul., ,
En ~lgun05 ~ a_
'1u ... si"" adminis,,~ un gen
cOlnplelo a \In ani"",l de forma <JU' S<'~ at.;.:,rbido por Ii\>
n'luJ"", l. prokna mmen,"", a p rodtlci,,,,,, y ...] !lItmal
desarroll.l, inmunKl;>d, Algun"" de.,,;.l;JS """",aS de ONA
.... Un "....do """'~1;da5 ' e~yO!i ~Inoog. m",nl,U '1ut'
oltu "" """ue"lran a,in "" f ,! de d"""rmU", 1..:>' vil<'UllaS
de DNA ""rian il<'gll .... y baral : .dem~, ~ dimToci;! de
l,,~ Vil('UJ1.:I$ vtri<as. tambin eyr"";~n la sllp<''''' isil\ PO'
p;!rle del 5isldl\~ in"'unitario del h"'peddd(H',

p_""""

Otra. protttln.ss y otros procl_tos

1... 'Thbla 31. 1 in<1l.-por lgu""s dI' la!! ('roternas y product.n!o de mamll'roS qu~ se e5tAn prod uc,l'tIdo ,ncdi;nl<' I;ts
tcnicas de DNA """,mbinan.e Se encuentran, enl .... dl;ts
.lgu",,", ""tmonas ~r ""onola irosul;"" y ciertas prote/nao
mp1iCdda~ en I~ roagula.:;6n de la
y ot""" p"""""'"
""tnlItolgk<Jt;. 1'", r:jl'nlplu, el IlCi ...dur isu'" d., pi,,,,,,;..
,~(TI'A) 0$ uN pmtdna que.e .""':uenlra .. n l. $angn'
Y .,cta ''fl t... r...... Nll"" del ~ <1<' O<iOltiucin, El
Tl'A p ......>IIla un,' utilidad cUnic. esX'C;ill
p.><;""1e>
ron ~fl'Cciones cardiacas" p.>" cualq",~r !"'f8()n.I que 5ufr. algn tr1lS11lmIl d~ la circulacin debido a \H'" <""guL:!ci(m ""CCSi,a. El TPA p....,,~ admlnlstnl'5e d "'p"k di' Lo
impl~nlac;6n de un bypaos carol.;>ro, d<'Sp""" d~ un t ......
r\~nt~" d~ C\Id'<juio:r Otrd (\f'I'r.....-i6n ~ rorazn ~bimo p"'"
imped< el do;,;armIJo d~ ..mbo.has pul"""",,,,,,, 'lu~ a "....
nudo ",priSt'nlan un riesgo de mut'rt.., Imp1ant" LIs f!rI .
f(l u+<'dades cord""I>s<:ula...,. constituyen una d~ las PMciP.11"" ~au ... ~ de muerk en lO!! p3l!o:f de.>rroIla.d"" por
lo " ....' "" de espetar que el TI'A producido mktoblolgi<a
''''->lile tn'g,' c. ,la W~ n\J. dcm~n.d8 en et fulur().
A d il,'II.'IIda del TI'A. 1.,. focto"", d<, roasulacio)n """.
gU",,"d VII. VJl1 y IX""" muy ,mpurlan l.,,; p.>ra la fi'''''''rielo, de ro.Iguk>s. L.,.. ~Qffi"-o.s ptL.,...nliln \1M Jer>tiMda
de uno o mlslOlCt""", de "'k'gul"'oo. r pueden trata ..... fi,.
dlm'-'llle ron un pnXhK'IO producido m;';'n-,biolf>gicammle
El facto, d~ coagulacin """"mbnant" ad'1uie ... m~~ im_
porta'lOil a,ln si.., l;cne en <"''111.1 qu", C'II el p3sado, 1.f'i".ient~ t...mofnlro<; e<ah 'mlildo& ""'" .',,-tto,1011 ('t1 fl(e\'
tradus d .. lacto"'" de COiI!lu1;",iIn r,O<\'d~>II1($ de m .. ro ..
d .. ;"ngA! hu"""na , alg"""" d,>las cuaks rst,ban cnnLlmi_
nadas co" el
del SIDA, por lo q"~ ,,>Ilion ms r"""'I\~
de conlril\.... dich~ ,-",'fmo.'<!od,
Algu,,"s ptoll'n~. pUl"'en actu;U m mo .gl'lltO'S a OI;.... ""'r[g~1'IOII n como mOOul.><!o""," .unIJllOlglro,o. ~ ", I~ ..... """ una some de protetnas fabrkadlts 1"'" ","lulas
.n[m"le. l'fl rc'f"R':Sla a una inll'(cilln vtriea (1)St' SectiII<1
23,10) o a l~ IlCUv~ "'D,unlt.r~, . "" el ~aso de l!Jl "pO d~

"""S'"

1'<".

"Ir""

int,-.,.~

Atg"""~ prutclna~ de tn.lmlf~=

fAt>ricoda5 mediante lo
k'oIOlogiB de DNA n:>mbi"""te no pueden inclui .... ""
las <"illl'gorms q"e!;<: iI:ln includo"" la Thbla 31. 1. l're.,m1'10, la DN."" I huma"" S<' ""u: I.bnn ndo y "tiliando
1"'''' evitat l.Iarumula<in de moc"que con<'n<' cl DNA de
p.>dmlC'1 ron fobrosi. quist1c~. 1ny "" dEa .. <'Su .. p,,>du-c;",Klo tambin ~n';ru,'TpI'" mo""",,,,~lt'> en mi<:~ ...
nismos m<.'<Ii~nt~ el """ de la ingo:n..,,-ia b""""i"" (y~ habL:!n"", de 1011 "ml......,1"'" """"",I,,,,,,te.;..,, lit Sei\n 2~.6).

3 1.' 111.11111"1,, 11"~lIC" 1" PL""T". "1"lcOL"1 UDI

lIien 'os v~fJMI '1"" no lodos 1.1.5 prole .... ' '1lJ('"$<I pru,1"""" ulili:l-"nJo Las Io!o:nlcas de ONA rorontbtnonre I~
'llo06 Ier~....,uli<w. ~1 u<has en.>;lmOI~ ~Ics (Mtf, 5K("In JO.")'" proJucen de bU fonno I.>mbon . "'dmW, in-

d . - 1>1. """""""'" pu<'<Ien ........ 01101 ..-. Lo _,.." ....

P''''' ""~m~ '1 .... .., pm.llK"t: utH,~... ndo esta. tkn..: .. oc
ulili/Al ro lo!; [._I"d,., Unid"" p~.a au",,,mil' la prodUCCIn
d~ Il..,he d ..~ )\."00,,. 0..' hl.'<:ho, wn 1n.'C\Ie,,,,ia. 1"" .,. ... \la..... de la ing~n"'ru geno'litd ru ..od ..", _ ,,,,,,I""""tr l~
ptI'.wi.lS. 1..1 ".,u .... 'fU"'" ul ,lon
~ '1 ......,.,. un
",,>dueto o"'mOIl En Gr." Bn.'i;oil.o "'" esU ............ I""'n
do, Iw...... l'I """"""IU ron !Van ~ un ''1~ , .....
[l,ctona...,- '1 ....... ",r'"" UN proh,,,,, ...."nbI,...nr~ pro.l ucida .... un mi,,,,o>rg,'nlsmn. t..", prim" "", r roducto;
f.brl<aJo:, _odianl" ingt.",i"";a g<'~t..:a fueron """"" todo
p*.o\nas de 81-......
au"'l"" aun '1UO!d3 mucho P'"
~..., .".uo c.. mpo. 01 ..... plk~ 3di<:il>na1c!. ~ d.."van do- r.. po6>bd..tad .t.: u .. r la ""rlago."- d,riSoda ;.olo .... ~ Ilo:n doxwdtr. ya '1"" .... pUC\l ..", ~alW p<OdlJ('lno;
c.1J\ p"'p ...od,ld"" """,,as. E! pl\.":' '''; n...:unlM tamblbl '1u~
mo!..'..:,,)., , .... nu 10(; .n'ib,6tkoo "" sink:li:..an e" I~i <~I"las
por vi"" t>io.ul",ic.lil qlll" " til",a" di ............ en:.tima. (p ....
Mn;os). Esla.<; ..",,~m ... puro ..." modir...""", v. d" esr~ modo.
puedm d"" a""II.".".. antiIM6t>ro> AUC"\'''''

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3 1

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p.><lMtl ..... ..,.,.. oq....."" '1 .....1&"rIM """'p<>t k. ~u.b ,,<><IicIon.olooo.

,_u<I<l_

IIl n' tlca I n pll n tal

Lo mI'jora ~c~ oc I>I~ pI.lnlilb h.o!oido w:mp"-' una I.>rea

...... '" r d ,h",l, ,......., I~ Lt><:nnIogia dd DNA ......... b,nan'"

pmonet\.' Combono; ...... oluoon~,...,., Eoy rn dio. "" poo;ible

ulli>:.or Ikn,c~s ~""'lko." In t'Jlro par. rnQd,fla.r un DN '"
"~gd~ t y. ~ "'nh,,u...:iJ\. tr.n~lorm<1l1as d l"l.. vl'JI"' ..1es

,..,.. ONA libn:! n ...'d"m~ ~1n:1rop<:>r;Ici6n O por ~I n~

cid d'''f'''I"N1", d.: particuLls (m- Saxi6n 10.6 Y Soxu6.,
3 1.2), <} bien ot,hundo ,~'<1<}"", ~ do.. 1.0 bKteria
~""'''''''lIIlu"'<foor"'''. '1"" puai<' Ita""""'r I)N ... di

....,..mrn....

CI<.'rtd.

Enica> dc ",It"" d~ to:ji<kle "rg.'I~It!\ par;o 51!1 ..:.

cion.:lr clunos .... cl"llIf ,~...... Irs
hKy.n sllo 8~i
c"m""le alter. d;u .. t,h:.ando IMoca, ,~ ,,;,'" y,. conl;nUiloCtn, m.,<h anlr Inol_m"",l05 """"'-<1... inducir ftloo
culli_ ~ulo"'" ~ que pmdUH"MI pl"n"", romp~ '1"<'
put.'dan p""",gaJY "" forma '"8"'~r,,o <} por ....... m ....
las planr qUl' ","olron de ""las m.onipulad"""" ~
tica. '" ro'", _ len =lbir el nOlnb", de O'll0n',m"" 8....
nl l icamrntr ",odifk .do, {G MO, Gcne1ically Mod lrM!'d

pi.,,,,," (........ s..:<:i6n 1\1.211. El; poI'ib le

""i)

Org;tn;!llU). o f'W"'Q CM. CuriOSOOlN:T\It:, ...... ~nismot

cuyas mod.r~ w: Iw\ reali......, rntod;"n ... m&odoo;
""h ..adicion.11"" '" Mw no ....,",. dr..-.~ ..... de ...... f ......
OO r la mayor f"rt~ d~ b orgartism<'o!J '1"" ... u'ill:..a oen "
ind" .. na, la agrlcuhurn y la rn<'<licln.. ..., h." man'pul a dQ
gt.~\,';""menlc. Lo dik",,,,,....... ribo ..'" '1"" ~ que sr han
allJ.>do oc""l'uk dr ul ili~.r 1&nic.... '" "u.. ron_ coro
Irt.........., .. J..~ de 0I/'0Il "'lP""rno&. " d<:or. ".", ......
ni. mOl I.... ~"'n kb. Aunq .... Lu Iknka, p.or. ~.r
J'""'''''IlI"~/at> n R"",""""
~ ~,".oolm.,,,...
las m _ '1"'" L:.s '1u;, .... uldi:..an pilra Ilenerar m il:NOf1;ol'
nlsm(>S que op~n g.;"1$ forAncoo. el ".., d~l l<'rmJlO
oq;.m~JJlU!I ''''nssolOOl'l" ... lmit~ . Iooi '''lan,"""", m ul
ti'lul.o ....... En ""ta!llK>n , .........-1.0 ,......... en 1>1 "'''' ft
11"'" ftriN'O} (. mrnudo dft>omi,...do I"'~<:i"") i(' i _ .en
el &moma'" una pIanta. ... romol m<>dorn ...1qtw ....... ri-

'''''''Ir''n'''''

h....n

_1iIHI ... coM."I

tI'~.!f.>bo"

",ifi~M

r..j pLlna, 'row;g<'nlc;u.

VectO .... ~,.. clo"ar In pUlnb

I.ii bacto."';a fitop.ot6gm.l Gram rwga''''a A,yrolw'....
1.. _
...,.wlro.. ront ........... sr'" pLkmido drnomin.ado pu.....ldo
Ti. que_ n '1Gub'" do> .... ,'iruImcU. El rl.ismidoCOllt ....
"" II"r F que ....,.iliun oIllN ... par. tr~ ~ . piar>ta lp.o .. obtenrr det.olb ....... ~I pJ\lC'l!M) de e\'oIuan <W
u ~~,{('J'1,wda<I r IoIIlt\I'CIonl"""" gen<'llCU5.
lo
dn
1"11). El ~me!1lodcJ ONAdel pldsmido n q"" de hecho
~ Lo pl..nta , ... ibe d nombre d~ TI)NA. La,,;o:nornci.1ol dO' .... Oln"rTlOS d~ YDNA "'" ~tI ..ialel palll b
Itant............ yel DNA '1""""a a 1riInst.-rir ~tlr ...
"" ....... .,.lNmOI..s" h.o oon!itnJid<> un rip ' de
~
ut,h,,~
Itansf"n' """,.. a planla. y f1C Je:nnmin;r. _1/ ...
l.a f'<'labm "''''rJ(I61gnifica que .""~,,. de d"" por'''''. y un plAsmido 1Rno,..... unplica C/......, Jo: <klI pUsen;'d ..,,;
uno.". el '"tr>r ....1... el 'Il'" ~ pI.utl;> el DNA furoiolN. Es ...
,.~"" cor<Ut'ro: doI e><ln...nns del TDN ........... IadD del ...
ti" '1"" 5<." ubltnl poo" .. ct...>ad6n. '"'" romo un m;oK.wiIX dio
rc~~ .... a ...... anribo6tll8 que puI.'\i<' uriLiu_ .... plantas.
T~"'b"'" ron"""'" un 008 .... de n>plitaon '1"" puo:de n.~
plical'$o<' ,~nlO 0''' "'t~.,., m lumoj.o<itfflC<l<n"."

i.'"

m- s....

.., t,_E;....,

''''''''''que

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b""".,.

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el, .. CI~' (\!lite lltuno ;.iJ'\lC romo ho8pc:d.>do< poli

W,..,

trab;,~",

de cl..lfWd6n) .osI romo <>IN ffi<' 1UOOr de n:sI5tmcia. Q

.ntibillOOOo quo: ... .."rr-' rn lu NcI101i.. j ....... Flgun
JI 11) fj ON ... q.... ddoo:doN ........ inotorto .... eI "J'(1(Jr,qo.Ii!
ronlUlua<"ln'" ... nsIunn& .,,, f.5dttrirlr_ mli. ~o.wgul.
d.. .tiI1It;u\lifl<.oty ~
porronlugacin; lWN So....:oOn 10.9).
&;te ,.~ ..... do.. dunaci6n no ront ........ Iw 5"""'" .............
riooI pa .... tran<kri. el TI)NA .. una pl.nt... IX>' lo '1 .... el
I\gnot.dnl... I~_~IO ...... d <fU"'" I~ do:bo! ron.......... el 0110 """""bro ~J iOsIevll de "1nr "'Nrio. &te
Olro pW!imido ron~];a regl6n de "",Iend. (p;,) do.. un

"'trularl"'''nI,,,.,..p.It1,, (",,..,,,.1.,,...,,,,

plbmodo 'n. p<'fO~ od",,tmado-. Au~ J>U""I<' donpr

1.> transk-twria do: DNA ..... ....... pL>nlil. ya no 1;""" g .....
'l~ provoq ....... una~. Este pUsmido ,leNrnv.
do. 0-1\, proporrion.:lrli tOOOi la; ~ oo.'C\'Sa.iooI
Ir.""f"';, ell'-DNA d...,;J e .-1111... de ctonadn. El ONA
cwnado r el m.3.r<:ador de ..",Ui'e,,da. I~ k..,,"micina del
p...,.! en movi!iuo_ Rlediant~ el pLbmido 1). TI Y
,ranfl'inc a una o!!ll1l,o " "8"lal (m- Figura 31. 11). T,a,; Lo
~ ron un cromlI!oI)Ona <Id h,:eped..dQr, el DNA
for~.- puM<>ec~ y ~..,. nuevas p","" u:1 ... '"'
t... plan"', Mucho!; seo- no.., v.p ........ n <k .....""'" dicaz
..... Lu pWlla!I, a mtnQI que SoecJow::n ... un'~ do: "'P~
,(,n 'lue~W\>rumOIOr~.Ent ........ ~
~ '1""!lt' hao utiliud., p;or.> lo romlruCdn de ,~laodl'
c:<p_iOn "cgctolcs ... Ind..)"'"
'1 .... se """""""ran ....,..
mal ....."'!.: <",el TONA un promotor del "iru~ deL rnoo.>k:o
dllla oolif\Qr, un ",ru~ de pLonlal "un ONA (, ...... T~bla 9.1).
EL uSO de Ag,atm~," t u . i n .. ha permitido Lo ~
~ do: varia. planLu tra""lS .... ic.... Ilien ... "enl~
han obt.'tlido m.U .... u"" ron pldnu., herb<'e.u (dioohlfdI!rous). "'~romo el l<>mal<', 1.0 I"'IiIIa, .,1 ' ........, La..".. lo
~Jflllfa y d algodn,..,..... '\Y""""Im~", ,......c. PiJ!.\mbfn
~ ha utlliL-adopara produrirdOCOlJ~ ~ . rou",
pUl.... "'" el nogal o el n\ilJlUno. .... cull j'... de plan,gniocas de Lo "'milia d~ la gramln..... (rnonQCOI;1f:.d6.
nu,,) han .ido mkI dofiocilt... de
blizando Ag .........
''''"m 'u".,.,...;.",.. 1"'''' piltl-' '1"" pUl'<le ~ul_ buenos """,ltad06ron ,"1'000 molIod..- d~ intmd uccin.kl ONA.
romo .,. ,,1 disparador de ~'tlc: .. la~ ....... So..'l6n 31,2).

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I.a:t fH ia"'opo .... JNs de ""-eligaon por.> UWJOI"ar la ~
toa de 1M pIanW ..... la, , ... I'!C~ a ..... ~a 10..111_
Y.Ias~es nucrob.. ~ asi romo Lo nw;o.
r. de 1.0 erotid ... del pmJUI1o. Durante ......11tmO doez aIII!I
W N" ""li7.0dn miS dO' 1000 ..~pm""""", de ampod ...
IinlOlllOOb", m.is de 30 e:c,;u de plantas d~"", ""'- ~ po""'''' """""ha 1I"fII'tl'a......",t .. codiflcad. (<:I>S<'<'II; CM) q ...

... ronwrciali . fue Ul\lP planl.1n .... ,~I:>.>ro 0.1 .. a"nl. 7-'11
<-'l aro 1992. r O. . .. parte. c'n el afio ZOO2 y. "',b;',
doIlOO
millones de a.:oes (401 milk:>roet do,' ht.:t~n...,.) dO' ~ ~
~w:.""-...... modi(;"aJas ~ por todo ~I mu,P<io. o.
~ <-'l SIN.,.an planl;7odt:one de~. rI 23".. denzu'n rI
12'fo.. de .1god6n Y el 16% _anito. decanoLo, C_1Odls I.w
('nk'Cna. de",*, Y .... noI,o C M pLomad;;. """n 'o !j;'(PlU5'
IorII'onbzod.o..
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do< ......,..", Yalgo<"'-''''''''
!lis..... ,.,. a la hnbicid.ll.. 1ooI ......"<:IIl!i "a ~mb;'f!!.

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ingenieri.1 genMica ~, C<lI>Iuo '1"" ya ,," 1"!$poo:l<l~ lnJ

.g.....18 '1uimico!; ,6~COOi. M ueN" ho.,..-bicidM iIChiion iMibiofondQ UN d~ las ~n:tIm.l!i prinr:ipaleo de I~ plan"''' ......
p..,..,....... ~ria pota el Cn.'C1"""""'. ro.. 7!!<""plu. d hft,
birid'II+-I> mata la; plantos, p.-ro '1 .... ,"'ibP la __
vk!ad d.. W\O enzitn.rr t1OI!C? 7'ria p".a 5on"""", minoKidot
~ bpode ht:,k"""" IJlilta I.>nIO la; ..... 10>
hie,' '1 """"" I;a; plantas di.' 1< d,Motnle:l cul...... y...n Q]fIo
...~;.,. o.ieI>e ...""rx romo un hubidd. p ........"'W"'lf ,
l'f deo, .n'U de q..., k'OIE emp~ a CI'l'C<'f. 5in ernba~",

_"""'!lar&.

I'ar ~pIo, b g..nes t..Clt"fIan<>!i puNen ron,.,...". .....

u"", l'II<Jsi6n a<ridenul dd mRNA,
lambi<!n >UI'<ie oxum, que el u&O d e cOODflCI no .. haya
"""HWo po.: la v~ O<lecuada. OebKl" a 100M las modifica6<Jn<s ne<:eIioOri .... , 1oI!I gmcs ,""la I,,-,;""Si que.., ulilicun
~'" la O<1u~lid;od s"",k.., ""r oomplctamcnte sint~ir08.
Un mtodo muy
""r. ronquir la .... prelin r la
~abi'idiKI del gen ronsillte en Iramfmr ""'" gen dil'fCUl
mente al gmom. ~ la p' anu Por .-,emplo, "" tw donado
..t gen ~ una lO.IIin.o 1It "",u",,' en un pLismido vtor b.>to
el cotItro! del pl"OO'l>OtOl" del rRNA del doruplasto y .. No
C'\IoeI1d.q que po'UV<>quo:n

er""'l

~.

doropIa5tos.te pLonus d~ taIMro medloln"'RI

bomWrtk..., de pilrlkulu Con "'" metodo. .... han Qbtml do pl.>.nl.H qUf' .... p~n tSU p..,..<;na a nivelosquc er'"
.jow p;!r.> 1M I.,,'as de un b,...., n~"","
ro de "'I'i.. de in.tC'do- ( ......... Figura 31,13).
Con lodo,"" sobo! '1"" kay insc.'CtOiS que han adquirido
""'Slencia a Lo _ina-Si. La ""';stcncia" """'icidll5 y h.....
gicidal; eo un probII-m.o muy habitual en la agricultu ..... y el
ht'Cho~que~..
'abri<'adoun ptoductooon ~
genkica no le
JCr't J>ropIro>des rn.lig;c.. E!to J...m..-

"",rrmada"""'te

.oc ..lo;

.-

.".'

alg ... ""s b,o(I~ori.ls rnnll.-ncn una erutimo qu~ es I'fttstmte

~J ;lifClOj,OPO ,., ,"""" ..... 'u'aL s.: "" clonado un p
que rodlljc~ una ~"'~;ma res;';'""I" del Agm'to>rlC,um, .. ha 11'10diflC.d" para que oc pueda "' p"""" en pi ..., y se ha
tran!ferido a planta., Cuando __ 1... pul ...
ron el he. bM:1d., ",. planW '1 .... oontirnc'n d 8"'" b.octeriano n ..... "
Ud m"mol modo q.... \;n pl~nlill rnntrol que ""se Nn pulvl'Tindo,) (,.....,.. Figura 31.12). MorwantoCom!M"r ha df'&......I.0<I0 lOjoOS '1'" exp. '"1 la "";sIenci.o al gliIo:wto.

"2:.

tr~ que es p'llCiso util,.... r

rnltiplo.-l O$Ir;It..-gi.os piI'" cotillOlar 1.0$ pLosas. _ romo que Lo to>,iN-Bt rotISClIU)'" "-gmcn~ UN de Los mlkhu que ... han d"""'rroIlado .... el
campo de Lo bi<Jlea"""811 .
La ingenieria gentic. lit! ka \luUzado tam~ piI"" pro"-W"" Lo..< plan\a!l ffente ~ ta. Inl,~ VlrM:as. 1'00- "",,"plo,

'i,..

~.tenc:I loto

la-

InMelos '1 loto "'.....

T~mbI6> >e han inll'Uducido n....,~OIO
de ...... tmcY
~ lu,; i~ ~ las p),.,,"'" m"duonle ~odOll ~;""'7
Uno de los '1"'" ms"" ha utilizado ha $idoel gen do1la p....

,-

.,

",.,,,lo,,,.

Id". tmic. ''';lIu~ Ihurj"sinlj~7 EsI~ "'W'nismo prudUC'Ol

uno prulci ..... c,jst~li"" (m.",. s..",1n 1~). llamada /:I.li"".
6/, '1"" "" I~ica p.o I~ la ......... de la. pululas r de Lo.- rn,o .
np<lll&S Aok"w", algUt\M a.>p4!I d .. ela ptQl<llna prud\JC\'n
prul........ adicicn.lJfs I6o.Ia, pira L.s la ....,. do, $);>.ab.joe
y m...,.., asI romo por: i0oi ","*,,,;I<)If. l..QI5 ~
OSIM s.tguitondo en la II('tUIIlj~ d,,'~ ~""? fin de
""ojonr el UO do, La IOX;n..tIt r coolrob. asI ..... plaSU de

(,..r
-. ,,
,, .,

~.:

110. plantas

c.

I
II

Uno di' d lO6 maodos ooru;'jle ..... dKarrollar UN N !O~"",-II, que n'Suhe ..rICU fn~,'". muchoti i"'Hu.. d i..
~I

hecho de q ..... la pl'l>Id"" ,,""" duminioo >i<"f'<'r..dUII ~ ~u esf"i!'CificKlMl y piI""

SU funcin '~io:4. El dwninio 16~ioHsl' .I ",,,,,,,,k'~
v.-.lo "" hldoos li>!o Im.>nn-St. L.oI ~I"" _en in~ g.noI!rit. pue<!l.., crear un IS"" q .... rodifiqu. Unl lol<ina-Bt,
q"'" lloew! un dominio I>.iC'O Yvano. dominioo de "OflEufiadold d,fnmle.. En la Sou:in 315 NbI.vno8 de la fonna en
.. que !n'Idri.olnos que modlfocar un 8"" a p;>rtir de un """"ou ""pe""," .....1es de que ... pudit' ""1'f""W" ron
..., UnI t:o.oc,.,na En oc."ion.s lambib> ... p...o... mod,fico,
lo! grn<.'S bacterianos am"" de ""J>~rI< en un """anUla.
,nle., E:!; lo puNe ro"",-,!!ul",,,,)Xl'

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... ka delCUbierto qut' las plantas Irllnsgt'nk>t5 q"" e~pres;ln

~I 8<'" de la cubierta de la prulcin., "". un viru!i 51' ~", ,,~
""'Ienl'" a In infectioo ro"."Se virus. AunqU<..... d~
el ~anismn de "--.~~1<!r\C3. I"'roce que la pn'..:ncia de I~
prut.,u,.., de la rubierb de viru; ,,,, J;,~ clula. v..gelal... In
nuye en 13 ~rdida d,' la cubierta (dc,<,ap!lld,\CiO") de las
partlcula.~ ,incas. lo que 'u vez 1"''''' ,nk!rruntpir el
d,' replkMioo dd virus,

flIlI'Q

;'

L.a

Otro. u.... de La bloteenologl. "egetal

Nn 1<lda 1" inllcllieri"Il,.,,~ica l'Sl~ dlri~da a 00IL'''''' pk",.
I~s ""i~I""ll" a 1M ,,,,"r,,,,->dade:i, 1..3 ingen ....... gcnti~a
plJo'de ul,l, ... ,.,., de muchas ma ......."" F"'r~ d.,,;.;o,mUar """
pa, mUlanlt$ Je planLl.> mn cara(t" rI~lkas dc:i<-;,da~, Po.
<i<'ntplo. el pri""", almll'flk> gt-~am.,,'te mod,ficad" qUt'
,..'Ii ..... l~ \,,-.,u. en Ir>!; 81.><101< Unid<>li fue un 10rnal<' qu<,
lardab. mis , ." .,,;lrupea_. Adcmb, la" plonla. Ir.Mg'"
nira. pu~<len :II,meten;e a ing.:nlc.b gt.'fWtiC'il para el"""'"
sui, producto. co"",",lal"" Iormareul;cos, lal como "" ha
hecIu> con 1,* mkroorg~nis""", (ro.s< Seccin 31,6) Y 101;
ani"",Jet;
Srui<'in 3I.tl), Las plan"" culUnd . tal""
(nmn ~I I.lslm n 1", t<ml~k'S, ... h.ln sometido a '"S"""rU
gemir. para roT>Sl'guir produclO!l di.rinl~. tales corno la
prmdn., huma",' ,nl<!r f<'f'n, Las planla. lrans~ka" rul11,;><]" , pu'di>n utliL"-",, pM3 prod"";r antk"crpos "ni malos de fonna ~ic"", y b;oratol. que l'\'Cib.,." en OCailiont-s el
nomb", de ~p lanli<: ue..-po,;., Est'" onlku"'l"'" ti~""" un
c;~rlO potL'11Cial romo agenles ~nli""n<'<'rig'""o" O anli"ln>:lo. y 81I\u""" de elk.. se cno.....,tr~n en ""Iu.,lidad ,." el
esLl<lio d~ ensay,,.. din;"""
ltJlI """l"-dado""" " ' '!l,'tak.. p ....-d,,,, s." (lk... para .,n1>.1i,,..r ""'OS I'pos de pruduc'~, no 5610 p<lfque L.u plantM;
modifkan 1.... protcina. rorl'l'Clmnenle, sino porque, adema., las plantolg,'\d ti".da~ pued<'l\ ~ y .-ecol<lCiaffiCln
elevada; ",,,dmi""I,,",,
Tambin "" t'Stn d,>;;arrollando planl"5 de< cultivo p",a
Id produccin de ,'""una~_ Por .;.,mpro.... h.a fabricado por
"'8' '''icri.' Il"nI'Ika un virus d~1 """"ico de labdro """"nbinonle coy. cub,e't,' ronti<>n~ al1lrg~"'", de PI.;n""li",n
,;,..x. <'1 orgotnis,no qU<' causa la malaria J''<'irst'5e<;-cin 27.5).
E,le virus "-wr"binanle podrla ulillf.a~ para ,k.... ",>llar
"M """"na contra la 1"I'OIJ.,i<I, que podria bbri<:a<tlc en gr..,,_
d,,,,rnnlidadeo ~ nlUy b;>j<oSIe:lOlo <0<1 nl<'<>l<:ctar el t.abi>CO
" .... cn'''''LO'1os campos, Otro ~>d" m uy intcn:son le<:Onsi'le <'1\ producir una "OW;:una en un producto "'Iletal ro""",tibie E..tas """", ..s ctmJi'$/iblt3 "" """","tri'" en pnlC<'liQ de d<Silrndl<>, po:ro podrian of"",cr inmunizacin frenle
~ ""feTm('<!ad .... cau"'d por Nctcria. entricu. indu"'"
el ro"'r. y La Jia, ..... Im.s,. Seccin 28.5),
Au""lU<' l. ao:optadn de las l'<lSKhas genHicam~nte
",OOir"'3,h, ~ig"" "; ..->do moy .ltoI ~n los Eslad"" Unid"",
".'~i,."tcm~'fIl~ I1.an surgido pn,ocupadon.... all'1'Speclo, alguIYS de ell..,; p"x ~-denleS de la idmlifimeln en alin",,t~ hun",,,,,," de c<,,,,,,les CM .probad"" ni""menl~ COmu
.i"",nto ~n,",.L En Europa eslo h. d""perudn una I!.J<p'-'Cti><<'in co".iderablc en l. opi"in pblica. d" o\""."a
'1 ...... lgu",," pa""" han consid",oI4o la posiblidad de 1''-'"
hbi , 1"" <__'Ch CM o <le elaborar unll leg~ladn que
haga '1U<' lod~ ("" aH""..,I", CM ""li", ron'f\C1affil;.'fIl~ ~i_
q"'1adus, Eslo sigrufica. pues. G"" I.l ciencia y la ,'labilid.d

"" taciOO

potencial no gar.nti~ao ~i"",pri: lo ,..

por ","le del publico. o.. hhu. la preupodn dt In "'""
n6n pblira l1.a hecho que 1.0$ OI"tidodes de oc ....,. pl.nu
dus ron COSKh~" C M hayan d~ido., l""IU50 .... har""
n-'Trumpid<> por complelo,
C\)Il1~n:~,1

31 _7 _ItJ<fH

' '&' ' ' ' '

n"~.pIOll

gentic~ "" ""1~ "",pkandu por" ~r plantas .....

,I.,,,,,,,,", ,.. "".. rmO'dod ...., para m.u.-... l. c.lid.>d ~I p""

dueto, y 1"". "tol,,,,, W: planta< tk cuJth., romo fu.., ... de p""
",IN, ,,>OOmblnan~ u inel""" d" ,..,U/lil5. ti"" de k>:,; " _ _
d"dunadn '1"" rn.io ... """ ...... Loo pLln ..... ,. pU.",;do n.s.
la b.octt.>n:I A.~_'m~'" I"~., EMe pLOomi,1u >II<!de I r _
!'-'Ii, DNA . "'Iul.>!. "''V'''los Laa pl.~ ... cuy" ~ ... ""
mo.!ifiudo ~lil~ndo tknic g"ntira.,~ m .. ...,,", el nomb", d, "'flTI>"lI""i'""", pnI/"'.-"I<' moJifo..u... n C"-KI {por _
~i;L.>en inlSl-'l,
;'

LA

q"" k>""" el.: lr...... n.'Iri.> de se_ ro.:l Cf' ....", ... po--

""'~ m. l. o~rW''fCIlCr. do' ONII por rart~ d~1 pl.\omklo T,

(, ....... c.pl1uJo lO)?

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...

,Quo' .. un;!

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En f5la ...."l'rin ffi06l.~",,,,,,,, lan,;61<> itlguna; de 1"" muc!>us uSO; quc p",..Jc ler.er la mgt'11krla ~l.-..!tiC. <'fII. gtno!l"'" animal y human,, Alsu ..... """"W .plic~ ... n~
a la pruJurdn de .oustancias. ]X'I1lla
,J" el1",
pretend,." mmpre"d,'r ""i<>r l. fUr\(,6n gnka de !O!ImI
mfre"... O ,,,,,1<1.<0 cur~r O lTator ,..,fcnncdad.... g:no'tic;,s.

r1l'lm

""'ron.

Anlm.le. t,.."ag6,,co.
Con el uj;<l de . tc'CTlOlng;~ dd DNA Il'COm bin.,"le y la,
~ de micminy("'cl" p.,ro adm!ni'iIr~J genes clQrIadoo
h"'.... "" ferti!i;<"d"", "" han ""1'"-",,,,10 muckoo g<'T'Ii'!I fur~"."", tolmo en anim.ll"" dr laboralono mmo ,,,, espec;es
onimale,,; imf>O<\""'''' paro las indUllri"" """",n;iak$ Es,,;
.,ni"",]"" J'l'Ciben ~I nombre d~ QnI"IOJ.os ' ..mg"rC'W y Cilda
".'" tienen m~. imporLond3 en la ""vl'Iliga<i6n biom~ic.
b.i.... q'-'" prl'l' 'fkle ""ludiar la "'8u!aci{.o\ g.:oIic;o y l. biokli5r. del desarrollo. No obsIante, tambin l'l'SuUan nI<>..,..
~,nt"" mucbQ,o <)1,.". . Spe<'IO!l ~p1ic~d"" de 1"" aninUlIt'S
lr~,

Uno de loo; mtOOCl.'l "'-'!Iuidoo ,,,, ",te c-a", po ronsisl~ ...

""'jorar la productividad o la ....,.tcnda ~ I~ e-nfermt'da
d ... del animal, como tambin ocumo "" ,,1 raso de 10111 pJ;,nlas transgnlcas u'idrlas ro la .sricullu .... Stn .. mborgo. ltlI;
""imales l,ar.sg('n;('O!I lambin.., esl.n utilizando p.oro
productr prowinas de valor farm"""'niru (un 1'''''''"'' '1""
.Igunoe< ""'nlifica. denominan """ cll~nnlnn inglo p/oIIrmi"g), l.os animal"" 1r. "'Smi",," puO'den .... ultar li!"S
p.ra producir pmlt'lnAS humana. que rftjuieren modiflcacin"..., e:<pIfiw. p<l6t.aduceiona\es par~ 1""'" acti vidad,
<.'OmQ su<O'd~ ron .sun .... enzimas de "",sulodOn ungul
nea . ya q"" 1"" microo~ni.nt""" las planl3-' no """ Ca
pacl.'li d~ prodOClr d~ fOnn.t ac1\'a mucl1.as de la. protein.u

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ing<'n",ri~ metica para qUl- ,""," "'-"'Tl'!,Kl"" a Lo It.'Che dd
~nimal. de mud" que pue<bn recog<......... y " I.b,'fa,..,.. fjdl
mt't\te, Ent" c-st.I.~ protenas isuril l. a-l-.antitripsin.1 (u,..
d. par~ trat3r ~..,h'Tmed.d"" p"lrnona""'). produndll pi"
L1s ""ej.II;. y el ~ctivad<lr tisular del plasnunc1t,-eno \ ..... do
piI'" disl>lv",," ru-lgul06). prod""i;lo p<'Il' ,,~ ~.briI. ..... produrcif>f, d.' ~nima il'S tran.genic.,. par .. la In""sligadOn
"enti/ka y ron fin"" :nmt.-rci~les ",nt;nu" ,it.... dn una in,port~nt~ ',' ...... de la biot'-'CllOlnllia _
Oen~ca

hum.na

La g"''''ti<"~ ron,'"noonal. '1u.' impllc:~ cruc:~.. gc.."~ti"",,,

mUlag"""",i, . n( p ....'<Jc hace"", enn,.,re hu."an<><. Por lu
t .. nto, hasla la ... v,~ud6n que pn",,,,, l. ingenlerla 8<-"*
tlea nu,",lro ronrom;"nt" de 1" enitica humana,.,.,...
"",,,,..1Ia muy por detrs de nu~...!ro conocimi~..,t" ~<-"e1C'.
~ La genitica de muctm. ntros Oflj.ni!!mos. Una dC!iCripci" d<'IJILIda l<Ob",la ~. hUm.lna Wp""''''' el ~ mbit"
~ esle libro, SI b ..... "",-le",,,. hanor alunas rom;id<.-racioI\""'-"<~""'''''''''''' de lo utilldod de l. l<.'CN'IIoga ""lONA
""""" bi"" n te
En d Caplh tlo l~ nl<'nr()n.lm,.". que "" el ao 2000 ...
""""'gui un pri",,,r burradur J" l. Sl'Cuencia del ~
~u"",1l(>. 1:1;".., .., v~.nJad q .... "tin qun" "''', gran cantidad
de l.. bajo por haccr ,,,,te.; d<' romple!M tod;u; hu SU<:n
da . pt:TO ""'1<' b""adllr fa<1lita ronsld ....ablen'''nt'' loo; <'Stu
d"," que int<.",tan <'Umpn:nde. L, .... tru<:!ura. y el funcioflil'
""""re> d" I.:l$ S"""" hum""1{I!;, En "'IiIlqw..r """". y .1 igu~t
qU<' sU<'t.'dc.. rur'I otros .i",~s de lo gMm""" ... """ucnria del
gc-n)flil humann 1~""'rJ m"h itud de apl~ pricticas.
En la 3('!ual;d~d y~ se esliin l,tlli/.ilndo lalic;\S ,J~ inI>c'l1.;""'"' in ,"1M par., idcmifkar indi";du,,", <'11 un 1', ..... ,,'"
llamado h u~n. dacl; l.. d~l UN A (consultar el roru.>dro so-1= la h'll'lI~ d.ocril.u Jel ()NA). Uno de 1", obj<>tiv"," prin
cif"h:s de l. ~~nciilci6n del gcnmM hwna"'" "" OOm
pM>der mo..'JOI't.s ~f~a~ genrka;;_ F'Qr elln, algunas
"" lasaplicoOllo.... d,- ta nj,,,,,,if.1ia S"'~.. del geno"", hu
m.mO l'St5n cocamlfladas a Ir J tM algunas enfermed.d ....
h.. "",,,,, .
H3st~ t~ ft'Cha .... <'\ln<:O:" un gran n,,,,,n' de ~~,l~r ........
d"d", e"kitilS peru. a e~""J'Ci<\n <k .lg"tIO'! CIt,lIQ'I. ha,ta
h.xe muy pucO no SO; ""Na opcl\dS ""da de su 1>;0", n"' .....
rulil'. M...t<lnl., el ...... d~ lo t.:ow!Oga del UNA n."C()rnl>i
,,",nl~. unido ~ 1.... ~.. tudi()$ genit;""" ronvendonal"" {de
""u...-do COI' In h, ...-nc:i. lamihar. etc.). "" x:.;lble locali ... ,
def""to,H<)I1O\.~'''' en <'n>mroom~s delerminados y "" ubio
cMi"""s '-"<)n(n:t de dicho!! Cn>mOl'lOrt'ldS, Cnn cl u;.n de la
I""""~-.gi;l Jd UNA I'l'COmbinant~. ~ ",,"ib'" clonar l. n.~
;.i6n '1u" <VT\t .......... d d~of<'CI() gent'tiro para. a coolinuocin.
realizar comp.racion<'S .,ntre 1. S<.'Cul'nCJ l>s". del gen
normal y el g~'" dd,'C!u,,,,,, A p.u", d~ d ichOll ,-", tud ios.
un l.'Unnd!> no ~ <Vf\O~ca <,1 d~!...,to cnllmtiCl1. ho. .idn
~ibl~ I'bl,' n.... i"formacin ...,.,,,,a Jel camb", 8<-"~'>
M ..... hoo g~"""". in ctuidO'! los J~ I~ enferm<'lld de Huntinglon. la fib,,,,,,, <tui,uc. o lo distrofl. muscular de [)U .
d1<.'I111<" . ... Iwn I......zodo ron ,.,ta. ta1icd~. In '1"" h~ perm,tido icl,-"tilic.. , LlS mutaci",_ d~ 1"" gt!1"oi:S d<.-fO'C!u""",,,
d.,'I111 fi ,' ;><I(lII;.

"""

,..~

g6nlca

La ing<'nierl.> genlica.e emplea para ml"nlar ronst"glli

un 1r0tamil;rUl> p;lra algu",,", de <'SIa. ""f"""medad~'S. "til;.
"and" '" Uamad~ ter~p ;a gin iu. En 1~ bl>rapia gomic;r ...
amp~r",a un g..~' no fufll.i<lnal o d~fundona.l. n se ....,m
pla/.il par un ;o.'" f"ocioNl Nu tuda 1:> tcropia gnica esta
di"""O<I. pilra ,,1 tmtamientn d~ e"fem,ediides geno!1kas;
de h.,.:ho. "" ha .... Ii'... d" un C<l<15lderal>l~ esn."r.ro p"ra e,<lableccr algn p"'t<l>lo '1"" p"-"Tmlta tr.tar '" c~OlO!f. 1.QtI
obst.kul"" m~s imporl<>nleS que p"-""nt~ esl<.- mo..'1odo .-ur
""" al trata, do> ""<'OnU.... ~ l'luj~ ro~ pilra la lt'ra'
pi.! gfflka. ~ (Q<'J'Il> ~I int~..,IM trao;f...-tar ro.. xito tj~
""Iulares que pe .,..I''',n la .UN<>cin geno<tica,
La prim~"Ta "nu"medad gt.~""ica par" l., '1u ....... uhltro
u"," t<:nica aprob.>da d ... terapia g~nic.o lue u"," t;r~"~ <I<,fi
cicnrio inmunitaria combrnada. '1u~ tiene O" c;r"",
l. d,.
rllnd. de adcflClSl""deami"""" (ADA). "fliI <'I\zim;o '1""
p.rtidp.1 en el met~bolismu de las purln"" de la m"'h.Ja
S<-'" El p~imiento, consistla ,-"n util?... r un n>truviru,;
ro."o v<'<1or para insertar una copla co~ta del gen de
ADA en l():< linfocito. r (l'lu~ qU<' f"",nan parto del.~
tt.>ma inmunitario; ,y" ...
22) l'l'.:ogid05 del pacit-nh!
""rol continuacin. rolocar ISlaS relu\os .rorregida~. ~
~I C\K'rpo (tl n:!Ir,wi"" tambin Ik'va un sen m~"'ddor d~
....... tl.'l'lcio a la ",:omina. por lo qUl' lu ....lul.~ que llevan
el ~i",s inscrt.ldo pueden..-lcccionarse ~ Identific:al1!O').
C<>mOQ linfO<it ... r ti"""" ,,""' vida limi tada ...... "...,.".._
rio n:p..-tir'" t<.-r.p" 10008 1"" meses. O at mI'TIO!I cada d~
meM:l'i . Se 1!51.in .....,Iir.ande> ;nli."nl<>S p;:r .. iM<."rl~' el 8"" ""
"'. dlu!"" II"muna"'; de Lo mo..'dula (,,;c. (qU<' continan (:(jvi d;,;nd~1 y efe<'tUllr ,,"'" 'crd .. <kr. curad60, J~ la ~Jt."

c'"

s..-..:in

,1ll'<I~ .

En la i><tu.lidad SO! ..... tn comprobando otro. trolla

mient.. de terapia gmlca. algu,,,,, de 1"", cu.~ ..... n olr,,"
virus ronK' wc:ton."Ii. Desde el primer l'~p<'rin",mo de 11:1',.
pI.> g&lica reali:wdl can ADA en 1990. no hubo
pr;l.clic,," n<)!.. bl ... ha.I. el ao 2000. Otra form.. de dtfl_
ci~ncio inmunilari. combinada, que implica un gen distin'
too .... tral ron ~~ilu en tres pa..icntC5 distintll5. Pa ...... p<>"ble '1U<' ....1a fonna ta" exlra .... d~ l. ~,mo...... ;uj pueda
trat.,... ron ~~ito utili:.ande> la te.api. Km;" . Aunque l.
I,.apia ~.. tien ... un pot~nci;,1 prctico tremend". la <na_
yC>t pdrt<:: de las .plkado..... "SU<' siendo lan Illo un pf9"
yecto ~.., la dista""",.
Algunas d" ~ difirulLl<l.,. '1W .... 'Sl ." ,'n lo .>I;I".U
dad .... enr~ITIln ~l.ocionad;lS con"'" wdo ..... que li<' ....
tln utllizdndo. Aunque l. tran5ducd6n '1ue ~till(. ,<:dO.... d~ retroviru~ ofrt.'C~ una integrocin estable Jel 8<'n . .,
.. t!> de Inscrdn no ... puede pred.<ir. " cantidad de DNA
d"""Jn "" lin,it~. y la ""pn:s16n dd gen cLonaJ"'", 8 menudo tTllMiloria_l..o. Vl'Ct"'...". t.mbil'n ti"""n u,,", c:.p<td.
dad de ,nic'Ccin lImit.>da,. por lo qU<' qul.mn dcstctivaoo..
r~ptd.m('flt" dentro dell-oospedador. MIKho:5 ,.~ q ......
no proceden d~ ..,nwiru,. tak:s COmn d vector delldl."TlOvirus {........ SI><cin 16), ti"",," prob"",~s "mU~",,;.>de-
m~,. las ",~cd"",~'S advena~ .l v~'Ctor pul.'den wnstituir
un g.~ve probl~ma. Lo!; """rores mb prom!!lCdrtre> ;nd~
y"n ~ ,mn""""m~~ huma ........ ortifkial .... y las ve"ione
al~"n"'\I~ mud;t"'ad~. dcl vi",s d el SIDA (!""1So' ~
~. 12 ~ 16, 14),

."am:""

IJIIIC IC IOI PIIACTlCOI 1011

E> imporMnlC' ....... Lor '1 ............ rrotOC'Olo. '1"""'Ijn rompnllMndo cl gm ~ no,. """"pbI. En ...
lu~r, '" Mn:r'o ,rus, Y la ropi.o <."01'fl'CtO del gen, ..... plt .. "''''''
,;e ;nleg.an.,... algun lado del genoma humono do: c>u. ~
lu!.u U.
11,;; de los I'P"'" en las 1"- ccl,,la"", ;.. rminak'!! (c.!luLas que dan lu;,,, a ~m~1OS) p ......
do-.... "",I,:,fM' con algu""", m.>mfems,. aur' q"" LoI tknicll!i
d~ ~"am ....... lo k ""ma"" indi~id ... lesron l"SIOS cambio!
no p"'-""""n nplica.!e sn m4s .... hu .... """. Adem"'. loo inI~.... I"" d~ camb,ar la~ ~Iulas gt-.. m;""I"" d" un indi"id""
I<v.nrar~,n mu"ba, cu"sl,,,,,,,,, ~tk .. y .odal"" nub .IU
d" 1...< "''''pk"S p",:"nla~ ... Iali\"as al prnt<XQI" dd r"P<'rlmenlo

)l"''''uric...........

l . u~~ .... dop<n<ltdo-",uchMlK,_ ....

""'.... '" ..,,,, dislin ..... O ',;N 1M 1Kn.....

'1'" ...

... rIoNciOn ~ Induy ......... . . .

mpd..... "'" ,"",'no< . ,.tor'" ~'. '""""""
n",IN",,'" ..... nc6n . Y Ir ....torm.dn.,
ulJliUn en

1. , ... "'....... ~ romo I'CR """" nu.......- opllcoc"'""" en ... In~ ~ica. iQut lignifIC.n loo
ocr6n' ....
iN 1.0 furma ..... la """ ""
,.... e..oo l. IOCK.
l. ~"l'liq"" la i",ilitudes y la. d,I~",,,,,,,,. '1"" ,..~"'"
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Su,""'S" q ..... Io! ........r-gan Ia~ do..., pI&.-",k\(, '1 ..... J"""k u"li....... pa.a ... cion.aron muI.atla. en un 'Wnism<> de in ....... ind ...t .... L1.1.11" ,,""'
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'1"" d.. l QU<! p..-<a ........... .mon """ j, ..... puII
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....... ~ ~1.tcIora........ p"""" _
di poot.dot..._ ......

un...,...,,,,, "....

_implnOOo.Sin~"""'lakdw"',,;wmu
mo' n-.b l;IdI a;,.lv ... mRNA que- ""~ ..-..lOm.-.d<,

"'" 'iIn. "1'''. lo! RNA (por ..;.rnplt~ ,RN A Y tRNA)'"

loo <~ '1 .... do- .... 1"' ...... _ . t.< tknic.t ut>h,...

""''''''''.f'

l F.... q.. Nnii . ... l~ len,lon..."" """IC~I" """"

Una f"""""" ......d. ron biloJn la ,..,.api. nk:o ""Sui
""'........, u' ....opio <Id...,,,,.. del gen. F..>pli.."" po< '1"".

Cmo ~ Iv. ulib , .. '" el b.orl...w. T7 para '""J'ft'_ wn- Iori_ ..... 1:.", k' " roIi Y
k'&-tic... ,,...ted' " .. ~1
7, QuI,~ ..... " ......... de ...1>UrUdAd Y por qullar. va,
cunao~"""'nidoo,I .. (W ., I~.... un rnNio ...... _
guro p.o a>nfm, inmu .. id.od f""'le a p.o' <Igmoo y',
CQO que .... v ........... de ,i...... ten" .. ' ..1
l. QU<! .. ., f'l'Mnido Ti Ycmo ..... ut,li..oo ... 1a In,
gr",,,,;,, S'-""'oc.l
9. En
medId. d,f....... l pll"'" Y 1" n,mol ...
~

'1"" ......

01>..,. ," ...

'1'"

Ir.nogbli<w de Loo; 1'1'''';00 Y .nimalo!> m.odillc.od""

""".'....a...........

""<"/l'''''''''''

Quo'e-ungm,nJ"-l
!. E' ph'l"" Lo ..... nnro por I~ qu ......"" de .. n int ...
~ulador .. "'......." ...... ""p.o . .... produrci6n.
",-.n __..... de u""' p"""".
4.

ge,illic.o p _ ul,~,.a"... p.o ~ anima,

'" ............... a."....,. M prod ...... pr<Aeio M "Dl< f _
Mlhro. .... _ _ M in~ &1.101: .... wnb ..... .., "J'CI"
p.o" iden"f,..a. ind,yid,- u"hundo la huftla da.ctila. ~I
!>NA. Una M Iaoi S'0ndeo pnr ' - ~.., Lo inKo:nicri.o ~ica..,
la I~ g.k1ica. """ 1""""'" cre.o' "1 ' " ......-"ctM do un gel'
en un individuo pa lra!.O. """ ""f...-mOOad gmtl;'~ hUmaN.
~ ~

,o.

_la ....... ~ de <ul,iv<>" en.

l
Out ........ ~..,..,..,. el """ dt un.o pI.n!.O " ......
t ..... In....... al ...., .... "" oni""" ~ p.ora ""'"
d..... r un.o pfOlriN1

....-q..><'
.. rnRNA
1M ........ ..,.

tU ........ """"....-.. """",h"'"

En loo prura ... _

.......... ~It

plicanlo~deOl_RNA. I)"

' .... 10 Ionno ...

... q,....w..n. ... ",!!NA de .... """","- I'otq""_

ml"d" ...... u!ili .a ron rl rnRNA pi'l,l('iI"'-"Iirol
( . AaN ,Ir --.,,;, ..... pnJldru ...................
" " ..... W'IO ruta.,/lc-:u 1"'" ... "*"tw,~...u po_"1O

qu.,...,.

nomrnrn'" m can .......... f>,'~ ~

1)- . jb,o k.. fW''I""o.bria P'W ,.t.." .. , [ p..".h><rl6n
do OIU J"""eIno "" dot 'ic Mi. Si lo ...<ti .. pn:xl ...
<ido m C. ... odw 0DIi drrn_ tItf t 6 I o l _
~""""'= b rnsaym d" ..... quf ha ... f>W" .."'.. ~

rr.- ....

P".,

k,,~'u,......... ...,d( .....

....,....l

!. U .......... go!nicIo ... uIIH ... p.oro !talO. a ~ que1Im< ....... ""~ ..uol:" '. y.m.--.<Io._&i-

para curart.... Sin enWi-p>. ..... ~ ""8"i-,"n tr........iI...ndo" IO ..... MmN.od o.u
f:>:pllquo L.o. r a - . "" qulCi'ft' ......
u.. ,..,. <lo: in_l~ q... no otr. lgo 'anlo;>romo..t
1..1O",;""to.w, ind'I'J""r
lO,

J"_''''''.

-J'iU'-'<I.O-

de

microbiana

L..o infonn.>cill e<mIL'l'lida ..... ,sI" Apo:ndice p ...~cndc serv.

de ~yud. par" calcular los ca mbi.,. d~ energl. libre que
.""mpaflan d las reaccion,-,,! quimi<:"" q"" .... lizanl,," mj
c,oorg.>n;';mos. Com""". """ ddinio;ior.c" de .... Icrminm
qu<,.., "''1";.,,,,,, para reali,.." lal"" c~kulos y considera
d ... pu,," "6",,, SI' nL~it a COnocr. el potL'ndal re.:lQX,.,]
rquilibrio a!mkn y do.. ~arg . y otros factores, p.o.'" A$<>I.
,c. ~d"""ad."",ntc probll'm.5 de """<gra libre.

o.fI"ldo"".
~Go.

cambio de <>ncrga libre <'SI,inda. de l. "-"""'<\n

a I "1m de P"'"Ln y I M de conc<!ntrad6n; !oC _ cam bin de '-''''''8'" lib", Mjo las condid"""" .... pecif.uJa"
!oC '" rambi" de ~'a libre bajo rondidonos O'SIndar
a pH7.
2. CAlculo d~ .).C< ><IT. una ",;occin qu;mk. a p.o.!i. de
la ....
[ib", d~ formacin,
de "illilando" rea.c:cionanl,'" y productos:
1.

,,'8"

.lC"

~ ~

dar (E.) ckl hidrgeno. 2H' -+- le ' _ 11" ... fija po< <lefinicin romo V a 1.0 at m ~ pn.",in"" gas 1-1, Y 1,0 M
H ' ~ 25"C. E; ... el poIen.ci~1 estndar de n.>dt>Crin.
p H , . VIiosf tambin la TAbla AI.2.
6" Relacin ",,re la energa 1;1m: y ,,1 poten<ial de redu<'

00,,,

J.(j>' ..

donde n 1$ el nmero de decll'\.>ocS !r~ns(eridO!, F ... la

romtanl<> d~ Faraday (%,48 kJl V), y ~ ... el ~alor re""ltante de restar dd 4 l:,; del pa. '1u~.....,m 1... tia:1"""," el E; del pa' d onador de ~k'CI~.
1. Con~t3n t" de equilibrio, K, rar. la ",.",,;n g~",,",\

oA+bH=<C + dO,

ICf[DI'
, - IArlBr

le

t.q'{productos) - l J1G?'(,,-''Oonantes)

Es d.xir, sum.,.", G de los produ<'Ios ...... mar la G" de

los ":aro""",nt"" y reslo r el himQ valor dd pri"""ro.
3. Con".,rsi6n <1 .. rondidones i'Stnd d' (pH O) a condj
d""'-'S bioquimicao (pH 7) en ~0I"0i!> de producrin
de CO<'rgid que incluyen H +:
~O"

- .10'.. m lC(H')

doode ni ~... d nmero fl<.'IO de prot""'-'S ~'" la "'3in

~uando se ronsumen m;ls pl'Olor.,,; de
1"" que se form,'n) y C (H ' ) ...,; la """'gla 11m: d~ ..,..
m""il1 de un protn a pH 7 . - J9.117kJ a 25"<:.
~ . Efl'CIo d" la con""'nlracin sob", uC: ron OUSIratO!' ..,.
lubles, la rel3cin ent", t..s a>l1Cftllr""iones de 1...
dUCIos "rTTlJld...s y dejos .uslrotos ~en<)8 usad", es
no,mdlmcnte igualo mayor que 10-' al principio del
cn'CImlcnk>,' igualo menor que J(j-' al f",,1 del cn.ci
mi~nto. A pomr de l. ",Iacin e>.istl'T1tc l'llUe uC y la
const.ntr de equilibrio (..ras, punlo 11) !<' pUl~lc calcu
lar q"" e" situ""ion..-s prrlicas d cambio, de ~.....-g~ li
b<e difil' ..... cuando muel\o, en 11.7 kJ del cambio de
c""rgi.o libre bajo COI\(Ii~ I$1:lnd3', es decir, .... una
"""lid.d ""s bien pequea, f'\w lo que romo pri",..,-a
aproximacin se pu<>de uSOr la
libre estndar
en la m'yor pa're de lO!< ca ..... Sin embargo, con H,
curtI<J rrodllCl<>, la p""'-""'.'ia dt' bacteria1! COfl!iumdora:!
d" 11, pu.,u., mante,""r l. concentracin de H, lAn baja
qu~ ell'\"Sultado (i",,1 de la """,rgla Ubre loe ,."", "gni/j.
cativatnenle a{,,,,ado. t'o, ..,.,mplo, ~n la f<or""",tacK;n
de etanol a 3Ce,ato y H , (C,H,OH .. H p C,HP- +
211, -+- H ' ),lI.1C" ;o 1 atrnde ~1 ,,,,,9.68 kJ po:>roa 10
atm de H, el' - 36.m kJ. Por roMiguient~. en p""""",ia
d" b""teri...- '1 .... ronsum.." H" la f............. t"dn de <:tiI.
no! "'" "",,1,.., til (,o(io ... t~mb;m punto 9).
S. J',~c"""k'Oi de ...-ducdn: rotI",-'ncio:nalnlente,ta.. fCUJ.
cion..'!I ~ OO' ,'5Cribcn "n la d i1'l'<ri6n ",,;dante -+- ~e
_ n.>dU<'toc (... door. romo red l>C'COrQ), donde" "" d
n.i"",ro d,' ~Io:cl",",-" tr~",ferid .... El pot>-",..;al est.ln
(m <"6 nl'g."livo

p""

''''''.-gil

-nr .... r;

donde A, B, e y D repre5CJ\tan ",""",;onan,,,,, y prodUC10i!0 y b, r y d d n"""" de molkulas "" ~1Ida .... 50 .

l.o5 partnt... ts Indican cOn<'mtradQrn.'S. Esto >610..,
cumple ...... ndo e l sislema 'luirnico csU en "'IuiJit:>rio.
8. Reladn ""tre la ronsM nle de equilibrio, K. y el cambio
d~ e""'lJia libH.'. A leml"'ra'uca y presioo constant~,
J.C * .1G" -+- RTln K
donde R '-'" una conslMltl' (8,29 Jmol/ K) y T ... la tem
po:>ratur.> aWoolula (IC).
9, Dos iusliInciao
H.'.<"<:iUJ\dr ~... un ....acci6n ....
dox indllilO" 'US ~ial<.S IStndar no son favo
bies ron ta l de '1"" lil ~ concent~ 5ean Lo, opt(>pI" d.,.

p"""""

Supongamos que la forma reducid. de A <'<'<le nor

matmmte ,,1..eh Ol ." a la forma o. id ada de D. Sin embar
go, si la rooct'fltracin de Lo forma reducida de A (u",," ba.o
Y la conct'nt.adn de la forma reducid. de B fuera IlrO, ,.,..
na posiblol '1 "" l. "rTTIJI reducid a de B C1'dier.> ~Je.;:ttooes.
la fonna w.:idada de A. Por tanto, La reaccin tendrla lugor
en di!'K'cin opuesla a lo predicha. partir de ICOl poIenda
Je~nda . Un ejemplo prrtiro de ."to "" Lo ulilizadn de
H ' rutfl<1 a<eptor d~ electro....'" p;o r~ prod ucir H,. Norrn.ol
mente, la produccin de H, por back:tiao ferJnmtativas 1\0
os grande debid o a que H ' ~ un acepto< dbil de eiect ....
neo d ; del p... 2H "H, ... - 0,42 V. Sin embargo, si 1.-.
conc:;:ntrad6n de H, ... manti.."., baj/l por una ""lTaccin
comin ..... (un p~ que pu<>den lwnT loo procariOl"l! melarwgni.,.,., que USiln H, + Ca, p.ora produci, m~tano,
C~I .. o muchos ot"", anar. obiCOl capace d~ consumir H,
a""er6bkamcntc). el poten.ciBI ... ,~ "'b """,tivo y nl ton
ce H ' ..,rviI'i romo un accp tw- de electnxocs adl'CUado.

..\No.
l.

1.

Itmero de ollideel6n
El cscad"de o.ddadn.le un elem..... to L'" una suotan
da ell,m""tol (romo por "i<'mplo H" o, "" =n.
El ",lado deoxidaci6n del ion dt' un c!o:mmlO'" igual al
d~ ... caa (por e;..mpkl. H.. ' - ~ 1; F.-" - -+-3; 1)'- ..
- - 2).

3.

1......m~ .... 105 numm de o>..idao:ln de too"" 10dlom<.I!' ... U"! molkul~ Muir. "" reto. As, H,Q eo; neuIr. ponj"" ti."", ,1"" H ron -+ I cada \JJ\() y un O ron -2.

4,

"" un !"". la ..."na de Loor nmeros de ru.ldaci6n de IodO!! .... ~tomos .. igu;o.l a la corp dcllan . .0.&1 '<1 ~ Ion

OH -, 0(-2)'" H ("'I) - - l .

En romp.-IIJ!I, ,,1 ""I.odo de ""id.odn ~I O ~ CUO

)~p ... ~2~"de H~ ~ I .
... En romp"cSN>s coJ'bon,oda oimplO's, ,. ... tada d.. o~i
dacin do,' C te p ....<k' ca kula. swnando I0Il itom ... de
1,1 y O 1'"""""[",,, Y u~i1do 105 eta<.t"" di' oxidacin de
..,,,....1"'''....1011 mmu lit' indica.'fl el punto ,. ya '1u~
..... W\comr-0Tll'ulro la su"", de IodOf 105 nol...."OII
de o_id",,", dI,........r CO'n}. Por .;emplo. elst;odo de
n.\id.Idn dO'! co ........... d 1N'WIo, CH .. O!II - 4 t4 H '
S.

1 od.o uno. ~ 4); ... ,. dixidodceotboo .., COtd

etado de ""~ dd
t 4 (lO. - 2cada

1.

!l.

'.'bu.. ..,.

uno - -4).
I:n los romp"""t... orgIniC'Oll ron m;b de un , _ de
C, pued .. '1 ..... noli<'a fIOI',blc .sg"'" o cada 'lomO de C
un n<1"",ro d .. 0>.ld1!ciro ~firo, p<'f'O I'i <1lil ,alcular d csloldo di' o><ld ....in del oompt>l'i>lo ...... oonjun10. 2 uwnlas mismaJ <'O'\,""oo",e.. AJl. el ~.w
.".idlI..;m dPl carbone> "" Lo &1...... " c..HoA 5 CO'f\}
(12 H ~ +1'" 12;60. - 2 - - 12)ymel ..... 0'I0I,C,H. 0 ,
s - 4 (6 Ha +1 _ 6;unOa - 2).
En t<><la .... '..:'d6n d. oxid""""'-r'Nucrilln luIy un equilibrio enll\' 1"" prud""tOi'l OKld iKI,," Y ...,.Jucidoo. Pac~
cakul3r un ....:"lIibrio di' o><idacin-rt'ducci6n, .. mul riplj('. el nmero <k molkuJ ..... d .. cad~ prodUCIO por
50.! ..,Io,do ,., midao6n. Por ejemp ....., ..., la f"""",,l<>a6n alroh6liQ I.;oy do molculas de..ranol. - ~ .. - 8

YdomoI&uLosdeco,. +" .. -t-8,.wmodoquulbabncr: """" ... .......,. Cuondo "" diso:i\an ..._
mo<k'1o "" td cal",l~r 101 equilibrio!; n:d,,~ ~ra ..u.......
11""'" d.. ~u" ......aa:i6r, ... posil;OO.

. . d. en..-g" libA!
Det.",N",..,16n de; ul.ne
en _clon hlpoMtlc..
U u"'K"- final "" putdecakular a poro, de 1M ~ [jbn!i de !.m,,,,,,",,,,, de 105 ruuioolan .... y pmd_ o. P"'"
tu de Iasd,luaclasen .... poICn<";"I,'Sder'N~ di' las

Itxcioo"" pan:ia"" d~~m r pnana de~lnU"'1I5

C./ccJ~

porl/f" rH ,. fIM't1" libre

[~m<!f!w.

libre$ d~ fonnoOCi&\ sto p~",n f" la lloobla

A 1.1. A,ontinowcm ... indieo el ptoctdimlmto ~n el 011fUlo de lo!! vaJore,; de energIa lib....

l.

A,,,,u .u la " ........._

"" .....ro. los ~ "" elehO::"'!

aomprob.. '1 ..... lo 1'C'ac:c16o'l d" 6tido-rtdlKrin .ocupI.. da O$t.l equilibcad, El.usle implica I~ cmH: (.) d
n,ln""" lotal d" Alo""", d" cada due debe!il'f idot'nti
ro a ambos I.ldOli de I.l ....:uxim;/bl dl-bo: loaber un equilibrio iniro, .. d"",, '1 ..... ruando !le afladan Ioneo po&itlvos neg.U ... OI .1 lado d(,,,,,I .. de 1;0 ~ la
G1tga ;n;ca roul (p""" .... , neg.t; .... nNtr-.) equili-

b .... ~~ .. atga ;n;ca del L;oOo ~ de la

enaacin.: r (e) deIN> I!l<isItr un
rn la mld.ocin-reducci6n de modu '1 .... todo. Iooi elect, ,,, <1 '<lid"" por

*. .'"

"N lIUstloncio dcb:<1 _ ttaov;krido,; OIr. MiManc\l.

En I!"""'"al, cuando H _",tan Ja~ n."crlorws ... ligw ~J
orden inverso. los pa_ indiC'ad08. Normal"",,,Ie.",
1011 ~ lb) Y (e) h.:.n ~ido el~dQs de modo .1'....
pi.>do. d ~ (.) el ~"tonl.litiamente ('\),,,.do.
1.
(a) CuAl es la teci6rla"""Ih p.r. Ia.w.-

r,.H.,....

ronQ,fPl'''''0.~

daci6ndcH,s.so

0W1.... tk<b"i6 ~n ImpliadCll a'I La oQdadn de

U,5. SOl . &10 "" p"..el" d~-ducir fidlrnffitede 1050'St~~d~ o~;d;>ci6n de- los comp"""-" ..... ndo las .....
ISlas dadB5 antcnOl'l1'\C:l1tt'. Como H , ie ..... un ..,ado d..
oxidad6n de +I,d ~tadQ d~
dt Sm H,ses
- 2. Como O tlenr un ",,;tOO de o.oicbcin de - 2. "'_

,,,,i<bcin

uododeo.id;ocindeSoMSOl es +6 (comoft un Ion

....'1 '1"" """" 1M nogIM" )' S del epi~'" ",,!triar). Por
tlnlO. \a ... idacic'ln de H1a SOl- ""Iwv,. e ....... traAf'!i:o,,,d.o de8 do:b .. d (de - 2. +61- C..
O puOOe ocq>I<lr <loo """",' u n (d C5t;0do Ik' noddao:iOO
<k-l O en Q, cs~, pc"N en HPc. - 2) ~'Stu al(p\illa
""luien>n dOll molOCuhos d .. odgeoo molular,
p.o..a satisfacer la ClIpacid~ 5uficil.'fltr de
,,~As!, hasIa ahora, ~'1",,1a ,( E(lO' .....
~ I H,5 Y lO, ..... "'1ado Izquierdo de Lo ~
,/1 SOl- no el Loododc.f'o. r ....
i6nim
doo c.trpl posoliviOS .... el t.do dc~
de Lo UaciOO "" <lqI."lIbr~r las d<-. ""<sU ~tiv ..
00 SOl-. En "" _u".....a., a"-d'",m"" 2H' a llold(ul.e-
I'\'cl\o de la <'CUo>dn, <<>Nando la ,..,,(lOO glob.ol

"" ",.o:I.o , _

q""'"

o..

.oc.,p""

-..,...uue

debfo,,,...........

H,s.20-SO- -+2W

rUl!de

comp~iV

que estao

~n

e..IJ lambi<!n

a;-.>da ..... lo '1 ..... 1M! ref~.1 nUmero lOIal d~ oil_

~ ad.o cta... .... ~a lado ~ la 1l'CU.a6n.
(b) Cul",," fNCan aJuslioda d .... midadn de H,s
.so <'O'\r't"romo""tp... deeLa~l~
de deducir que la midodn de H,s a SOl-.". u,," Ira",,"
f~rmda d~ ocho ..h,e l_ , Como l ...,.JU<tin de " ....
Fel ' impllc.. DO la lr.nlf~.-ena.. de Uf! eLectrn, ...
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~ co ..' , ,,,.
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Enl . -.loefodlhl... Un "po <ir en~ "",,0IIrn.. ~ woc'
.,. n""lcodd.>. de un pohnuc:lOOI;do.
Enl_ DIIco . ltIIc~ Un topu de ...1""" """.""'1" que......, ""'"
""'(.1i,Id.. po" fonno ..... poIIso<>Irido.
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~CIUIlemIrII D .......... ydlip< .. j(n ........ po.
I"'P'idi ind",idLllI..unlo O1J1:II\lLo final de una j"l<C ; ...
Eltructura~ u~ p<Ioo delH .. ".'oda."...
o.. ,i&ic.u .... "'" m"""wnoIkuII portador. &, InMrm..o6n,
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Estn..:tur.............n. fJ modo iN,ol drplrpmlonoo <ir .. n

poI~o4pQdo " pobnuc:104t -lo, '""'""""'" dqtoEoO<l_ de

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EllrU<:tut. Iel'Cllcia El pleg;rrruenh' n.al do "" poIl~d.,
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&--,,10 lJnoo!lo..olo ....... ndd.oddiMi_p"" ..... 1I ,.
t--N-I 'Y<Uefl'\jR.o:nlp. , """ ..... oos4n ....... prr1Medoov, -.1 do ...""" [.obr)oo .

0-41 GIourio
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~moo "",Ia~niroo princlp almrnte. kalfiJoo 6 '
trem<,. e! gnno T""""~.
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d a. orig .... l. pmducci6n de un.o n....,..~ ....
del ,I"",po
peoe o voril"<!iOd.
Elt6n La -",--ncio <O<lili<an", de un 8"" (k, cunlrarioque un
in'f<1)
EltOl ...... C.. ~ libo>.. c''''''gi .
Eltoto.1na f'ttm.ono libetad. po. un D\KTOors".u.mo d"ranlr
~I <AlC"mil..."" y '1"" p<lIift dl'"l"" t.i<:<>o""'n- la. rel"","

pa'.

dcI~ot.
Elt~.

U"'''''''''''' ca p.ozdeftmcio" enp. m

".. de un. o v...... n\f>dKklowo fsica. <> q"im""' ..",_
.
>JO" cj<"mplo J, .. t"",,,,,,.runo "bajo p H .
Elttramlllo Un org.niamo que cn-tt de modo ptimo en " ...
o "'~" <ond~ ........ qufmieu "","""" COmO pot
<iemrlo ... IM " bajo I<..""".o,u," <> pH.

FKUltallwo Con '''1_100.10,. un"'8" .... moq ... p~=-

".". en su .u.....a. "en su i"""'1"ICi.o.
Fagoelto,,. r""""", PO' el cual una I"""\cul. IS englobada
f'Ot ......... b na citop .... ma""a e int ......'Ut.ada.
FAME M.'fil ..",. de ;>cid" g"""
F., Ii. En la cla>OflCK1n ~ . un .. ivel int"""""'"de jo:

C"",........

rqu" taxonrnl<;.;o.
uno Q m.b~, cod. W1<I
.... u .... o ~ ...><!clo;o.
F.... ~ ai.-oc. c."..,. relacionado .. pot IIU """'1<"I>a ron 0IruII

go........ del mismo "'8"""'''''''

Fae ..tacIonatIa El !""iodo '1"" ,;g .... al cn.<Qmieoto ~' P<>'
..."..,w cuando la ""l<;.:idod de Cn.ocinuo..111O de la pd>L>ci<ln
I'<,riodo IU"Ih.-no. la f-. d<- cre<imieotoe>f""""lC"'1
<uando .... <"<!lulas pueden t""", un ......-taboll....., activo pm:o

Fae lag

Fanotipo Lu ca~'''''..nc....~ ,,,,ablosde un ~lIimo,

F.nn.ntacln C.taboli. mu ."""rbico ~n el q"" un >m'
I'u""to o'S.nieo .irv~ .1 mismo tiempo romo dOllllclor
como ocq>lot decl<clronco y <n el que 01 " TP "'" prod""" pot
fuIIforilacit."ln nivel d~ .\lSltato.
F....".,,_ El lanqueen el q""'" ",oJj", W1II 1""""",aciI\n
ind""lrll
F1collll/p<ot...... ComplL;o pig ...... tlIrio -.no de Iu do
que "",liI..,.., u"" molkula d~ ficoci.Inino O rKO"";tri"" ......,.. d. a protonas.
~ Jou"""''''<n'' """p"rolura <'01 posal pot..-.cima de lo

"'l'.,:"!.",;"
~

".""'" ......... Iica EnYrnltSlad inflamatori.1 .u~~nmu .... 1''''"

ducido por una
inmunit.';" ,.",'" a u.... in"-'<dn

=-1'...,....

por Slrrp'"...,....,..~ ...

FijaeIn II nltrg..... Ro.-ducdn biolgica de N, . NH, por
!JI nlt"'iI"''' ' s,.
FIIo{tMIIII ~~ .,.,."I"tiv..."''''' ~
F'~tr.cln

F.llminacit1 de'" I"nrlOUlu "" .u.~It1 d el

;op medion!t el p~ ... d~ "t~ t v,," de "no n varia/_
<> m<-Jioo f',,,mmblooo (1">'" .;.,mplo. on.'na. anlracila "
~ d~ dioto".,.a.).

ma.....

,n .. ,~ .
[);viA'ln ""lula. <\lO" "g .... al au""",la, """ ~

ft~ H~te

FISH

""16<> ~

I"lado! vocesu t.>maoomnimo.

FItanII

Cad ....... hidroarbonad.

d~ ~

a..,.,.,.,. d e cubono . ....

m,ficada y pmII.'nte"",, 1... l!pi<la.de i\rcJw.t.

FlIIIJI I "...... Ungrupode p""""","ca~ por ... ......
vilidad . J'f"'J I.Icida por un '~"'" lar<> q "" .., mu ....... <uno
un 1.itW>.
F\a~ Un optn<l: latg<> Y delgado ron c'p;Kitbd de tOt.I.
<in que se ~ta "" al;~ ptoCllrioo .. y.,. n.~
ble "" . .. propul.sKw> en ......>dios l;quid .....
~ICI6<>
1'lIxc"" de trot;unic,nto de! . 8..... 1"'5'.,.;.,. I Lo
"'gulocl6n. q"" tne<l"'nt<- una lig"n agitonn tu..c.. q"" ...
I"'rtlrula ...... p<."ndid .. f",o>en ~ ag..-gada. de ..... )'01"
,"""ao (tl6cuIoo).
F6miIn ~ IRIInimad<>o q .... ..... CUllamJ\anroll un PI'
Igc ., vio ... pueden Iranofenr ell"'t~""".1 ~
F........ , .. Iio "./ya 1\.~.deDN"I>i<.\enanoq ........ 1ft.
~",..,"" la replicacin <kv,,,,,, ron DN" unic.o~
Fotoloefoi lv....... Pmducri<\tl "" A:ll' med"nt>! la f.......... ,.....
tri.r; de proI"""'; fonna.!.> por .... ioll"" 'o,,,.inu'toc..
FOtIlarilacl6n I nlval II _Irato Pmduccin de "rr por
t.a~ din'Cla ele uNl moIku .. de /o,;/a to <k .11a .....
SI> """"'" un <o",p...,.to <gol";"'" lnoriL>do h.>sto Al)!'.
FOtIIoriIltcln o.ddl!t/y. I'rod..crin d .. ATI' a e.,pett>aS de lo
f.-.... mot=d~ prol"....... ~ad.o por e! t"""'port. deo!to..~

'-:. ~~
F_os.orII.
' ...... ccllcor ~... de.n_de"Tl' ........
gi ... J ... por la luz en "" "'"8'n;""""" 'uh>troNo. don.tt. ""
ek-d..,...,. .., de.1'1 ..... n "" un oelo ~rrado. .. tab~

uno fuono rfOln motri.l..

F..-int.... s..;., de r9i<lneo en la. que "" prodU<'< la """
"",. de "TI' por """"'~ en<-rgi d ... po< l. 1...
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FolOSint. . . ano~ F<>I05in"";' que ,.., ptOOU<'<
Fotoa/n.... o.iII'ni<:_ Fotoointe>js "",UL>d.> p<l' cianobo<'I<'riu. liga> 1'",,,,,,, .......-d.. ~.., .... que",' prod""" o,.
Folot.... Movimient<> de un or;oniamo laciA 1.0 IUL
Fototrofo Un "'So ni.",,, que ulili ... la 1"0 romo """te do

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F,acclonamlento .... tpico Di!ctimlnai:: ...... pot Ia.; ............
de lo!< i~ .... , ..,,"'" de k.. div""",," ior"f_ de c. So
.,e" lo '1"" I"'v. al <'I1riqll<'<.im;"nl<> de i5t~ """ li!l"f"l'
du n'~" "."..boIismo de
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FtaZ Uno prokJ\a da,." en l. div,;on crlu", q ... !Dtma un
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e....... <I!Iular.
F.-u motrir.daprol"'- Un ..1a<Io~ l irodela ........
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Gen 'nrurpo<odo . un "",""" I""'<I"""~"'"

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Ganatacln EoponIA ..... kiplesio q .... ""pone q... loo otgI'
viv"":Ie (1I.ICden oni ..... de malrn. i.... rte.
G6Mfo Uno C'01L'CCin "" ~ dif""",,,,,, que """'~teII
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OllcodW. ~_ ~ .'I'i&Mo q ..... '" n ill:ndt.:ro fue.-.
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G!icQlt/a Uno I\Il:Il>I<lqu~ mrd"n~ 1:1 cual W IHm.nI:l
lo Al""""" Ji'ol'" pn><Iucir ~"'rsW (A'I"p) 1 ....... pmdU< ....
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de EmbJ ....Moyorld.
Gnom o-..g.tIYa Un "1'" d" "'Iulo plUCilrilica <UY' parod nlu"',<""' ....... ,..bllvamrn ... JI""" ~ r po -nbI uno _br..... D ...... <"'4' 'M" por ~
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TII"'''' ~uL> pn",~ ri6tic. cuY' Ji'ol....J <d uto,
..1.1 romp ......... tw.<-.......... por i*irtidogllcano r quenroe.

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Gremio (g.,WI

eon,.......... ~d<'mi...... K . _

~ ~bl".mftl"'''' un m*"" lu~'

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Un ~ ""'" ooq .. >eft Ji'olI"II (ro!<"I!I" , ......... canMd , dr .., (NoO). poo-lu~.1 ""PC'"
....,..,.., EIII.y. , _ po-.un... lo .. Iur~
M...... 'odolMln. lIombo d~ d",." im .,...L"""o por" luz que
""umulo ... \00 doruru ... el ri"'l""""".
~ Un .... /\I6mOq ... n<> Ml"ioft .... (NaCIj ""'"
" . . ti f""" '1"" puede u'" "' ... r
ooda. ..... altlmooo.
...... "',<-Ia ...lo .... ~odoo..
~ U"" "",unci..> de bol> ""'" moIuJ,o, '1"" "" <OtII.
bino "'" anll<urr"poii ~ifi<u. ....... q"" ... InraJlolZ dr <1M~potO:_ ..... n"FooF biJununC'
l' f l e " " . . . ~
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lln'" r.t.o la fij #>o, <k nolo6tn<> ""'"" no la Ioroo:in.....

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M._85 oo_1atNo IUoioti,o. Nei..... del idd<> Iktko. o
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tvadn a. hilr"daociM do- kl!I ONA S"....."icoo de <loo "'lI"
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~ ~ do un d"FIoex do. kl<k> nude;ro <'00
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HI&o; ... oo' , .. U.. ~ u lodeori!!""endoti mbi66co p""
..."'ir .., _
ml<l'<lOf8"ni.moo .....".nfoIicoo _rob.....
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MotabOl[\O _ undarlo Un """.I'o<>.o
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... <Ir cn.roo:omirnto.
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Prod",c;o" 1>oI6p<. de.....uno (CH.).
lQ..... j;,"O T...... ,"" 'f'I" .["<kr a "" pn><anoto prod....M .I~o

'1"""

oMr~._""

Nutrit:i<'oo,.putlr<W",y.~I"'do

U n~.".p.u.do01ddot-.... (Ot..~

M ... _ ~n ......... plu,;.;.,'ul ..... .

Matllotroflzo M,>tabOI;smo ~orn .... el q'" n'""" ,"",In

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PsIcnl1'llo Oopni""" ,,'" UIlO tnnp" ..nuM r,.tima d<' <:=:i _
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...,. ~ 01 ","&unGo ro",,, OCY>tor.

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pa.~ lonplirKlO' """ -......cIo
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R.e l :lb.,. ~""'Iral.uqu.- """"""'"
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RecornbinKI6n I'ronio( ~,. q"" 1"'"" o too.laf Lo. moIolu_

tu de ON-' do doo fownI<!o "'l"' .xta. .. InldOmbi.on " ..
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R , J I" '1 _ . " .....
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w--.rlo de .0i i<b'l"" 10<' ..... 1......
m 105 "P'b v.riabIosdeo 1.- 111""'" Te!!> ... ]u que <IN""" lo mal""" di.Ioo<UlIKtI .. ",,'""'I.~ ...... I .ntigeno
(.. mb~ oonocid.u romo ~ lperv.n.b(.,ol.
R'fIIoI' 11 hlpetva ..... I.. V.riocimo!o ... Lo-.d.odum,nokIdof ......, _ ... , 1"&', ... las "'S"""" ~ dO' la> ISS
" ... TCllo .... bs q... <><U ...... lo ....yodo cIt. ...
onow..lans """ .. ""18M'" (Iombifto mn<Nid........ ~
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o, 10 un o""I'uto d"1 O,). q "'-' fundon. romu ""1'lOt termi""J de elKl_. y q "'-' """",'""",te !le -..pon. de la prod""","'" de ATI' por ...""',Locin ""idal" .
Auf'1tcln anaerbica Respi,a<n en la q "'-' alguna .u"..
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A"p"u,,", po1msrUt de WI~ ",,,tC\>t.1l"" /~bricad, ..
Ir.t, "' pnmera e~p""'c""'" 01 Ilflt~ la mayora .'iOn de la
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Aa.p".,,,",
de Wltk:tHIflIO' AnlK'Uerp<"' ~
,w.., t ras l...:gund.o" pro<lmn, "'1'<"'i<1r. al Onllg<1>O; la
m.y"'" - ' de 1, <J.wo Ige.
AaItOYlnno Un v,,,,. cuyo ~-'n"n... RNA ti<"" un DNi\. In .......
,.,...Ji.>";') n~n" p;lrt,-, J,"u <i< k, "1'1"'." .....
AtA. RodioinmuM<lr\li"".
Ai-""'. U.... p.anicuJa c"opIsmka mmp ...... " de IINA n
!>ot;Om1CO y p"""in_, La ......1.... p.l"e """' ....1 do! La maqui""
rio oJnte' iud ..... de p",'rir.>S <k l.o lula.
Aibotlpado U.... tnOc' p.>fa id""tificar m~n"""", a
""n" del anl;' .. de loo 1'.8""-,,,too. <k [)NA I\'-"""'adoo por
diliS"'liR de Iu. ;<'I"'" ~"'-' rodif...an ... ,RNA 165 Co n ..... ,j.
Q .... <k res'ric<in.
Aiborirruo Un.o moI"""l. de KNA q .... pu.J .. .. t.lil.r " ...,..
ct<Jne< '1uJmkas.
Aicketl$l. 1',""10 imr.""luLar1Slri<to que Pf"dlK11 u .... impo<1'~"-' ".n<.'dold <k...rue~romo el tifu.. l.o r _ de
la> mont.oiW; """"'" y .n,lichiooi>.
Ail:oII... RegiOO inmedjt,.~",,,,,-, ady""""' ''. ~
d~
1.0. plonla'.
R~ cido "MUC"''''''. Implicado ..... l .rnt.."' <k prole1tU1>
...,...., RN'" """'""l'-'fO. RNA de 1..""(bU .. lo y RNA riI:QoI'>.

...,.,,...ri.

,.1<8

miro.

SoIlud pbliell La ... h..J d~ la pob~ en ('Unl"nt",

Sec:uencIII oIgnottur. OI';;Dn"':IetKlo rorIo <k ~ ~
n"kI~ p .......,"" "" el rRNi\. lS" la5".r.><le.... tiro.., un ....
gan,,"'o '''I'"dliro o grupo de uq;ani.m"" relad<>rloldot
r.Jog,-',..... icaInn>~ y ul ""r;o l.o ronoltuccin "" """U
Selec<:1n [);.~ de 1"" ""l>-'n .. m"o b.", c..",h" .......
q ue f~vC).'<'t.'n el ~ dr un del'" II,<n;>d" S"","ipo.
5001 " 1, c:IonlIl ....... li"foot"" T y a prod"",-", rop .... <k of
m _ cuand<>""" eslunuJiidoo P'''' un antigeno.
SelKci60I ne!l81iYlI 1:" la madu....,;,oo de "'" lin/unto< T, lelo
'1"'-' ,,""""" .... >n';"'"",,,, prop .... en el linv> .."" ";i",inodco
(t'II><t d"'-:i6n dONI).
S , cz;o., pothIa En la "",duracin d~ lo. liniocu,," r, Loo
que '-'" el 1;"'" \ntt1"~n roro el MHC propil> eslimul ...
... c"-"'rru..-nt<> y d"..m::tll<>.
Sil
IN .... 1.. ....- P"luea c.... tidod d~""tlS""'" qu<' p"""'"
_~Ud .
SeptIc..",1oo InfariOO de la S<t'W"

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Sarologll

Es'udio iN

pII""

d e las J'('acdonn .n llg<-n<>-onll

~,," .

S .. ~ '"" '"' enr\quoI<:imiento 1'roblcm.o rd.cio..~lo ('Un ti

""Ji;"" de O'nrio.ueclmi'-'<tto, dande lo! """,11.O.w. ..,~ion
po< el aioLatrUent" tk~;.,. minori .. ria .... det,;""""o dtP
'''l! ............ <k "'" yur .butld.1'I<'I. y .. gni ocodo ecr>It'tgtro ...
un "'bilOt_
Setn 1100'\"" fiLamenlO!!o<>l '1",. produo:n """'l"" fructlferu>
~""'" fA.'<'Ut-"''''''''''' '" """"""ibles.
Sidotol...... I\@Ientesq""'"tI.'Odeh"-'"'>q"'-'''-wur'ITO p"""-,,,'" "" muy bata> ~t,"'"""".
SINle ~ Sili.o <Ontr;oW. por W1 , .. MIl' nacido. p.>l'
tU- duu mad .... durAnle '" puto.
SI"o .......... Shcdt lltlco [fSSj Shorl:. ... lfmiroagud<,,,,,,,
~ prod"", romo ,,-_Ua<!Q d e la ~p_l.o d ,,1 ......... in
",un;t.,.;". 1.0 "_",,n.o produdda po>< SI.pI'!Il"""""" '
~,

RNA"'trlnsl...,ncl" (tRNA) Una moIkul.o od.pLod .... "ti

Ii""'. '-'" Lo ,rad...mt> qo.l@ t;""" ~iftddad poi uro d'-'i<'l'minodo aminoO.cido y por uno" rna. <:<><1"""",RNA """,Nj.,., (mANA) Un. I'IIOIkula do RN'" q"" roro,"-'"'-' l.o ,n~ """,""n.o pora <:<><Ii r.... , paro """ proto:ina.
ANA pOH......... Uno
q"'-' .,n"'h.. RN ...... 1.0 J"...,t'tn 5' ..... 3' u .. nd" una CiOden.o anhp.lB~1o !le [)Ni\. romo
templado.
ANA rIbooOmico (rANA) Tipot<dt.. RNi\.....-.rontrad"" '-'" '" nb < _ alsu""," pouticipan .activament.. en el p""""" di! l.
.Int"-"'" de pn>tri.... '"
""NA lGS Un poIinudo:lkl" grano: (-1500 b.1oic!t) q"'-' furo'
cion> romo pone M la ""burudad pt.'<)ueN del ribosom. d~
pmeanola. y de cuya _ l a p<><:de
ini"",,,,_
ri6n """'u,iva; '" ~,i"" rur.ribn> .. el ,RN'" Ulti
Rumen El primer romp;>n,,,,,-~,,o del ..1<t\>go d~ k.. "'mi.n"-,,, en cl q .... he"" lu~Of 1.0 djgesti(or, de la <~'uktN..
Flutll del """IK-eoA (l,jung<lahl-Wood) ~u .. dt' fi..c6<> au,.~rol'i<a dc~ Co, muy ~,te'ndid.a ..... t"" . naerobios ...tri<"",
...1 romp k", metang,-"""" hom<Ct.'Ig....... Y bKt_
..,.
dU<I',.. .le . uU.to.

"',.1"'"

ob,.,,,,,,,,,,

SaImonelosl. Ent,,'Qcohu. "."..do p.... Igu"" d~ "'" u ro

",-""" poo <k- s.J _n"~ 'PI' .

_ _ P1J""""- POr hWlt/OviNII (HPSj

Ens.-rm..dad ,. ~
rico "!ludo, ~"-'. ao.--o<tffi<ado poi " ,-"",,,,,,l.o Y 1.......
mltida po< ""'""""'"
Sintron. l'roceoo '-'" rI cual doo " m. 1JUC"""'8"""'''''''' ....
<>p<:r.on .., l.o dogr.ct".c;t,n de U""
puNo<t
degradar por "" .......
Slel.me blnomlel El ":.'ema p"'Pu..,o por Unneo po'"
d""""'i ... . . un ...-gan,."", vi,o ~n ~I 0... 1. <lid. <>rganiomo.., le da un nombre ~ri<:o y un ~pl,~,o dt-' . .
p;".
Si....... de distribucin
dqxlon,," d ~ 0Irn><'tfW.
miet,t",
Y otroo ............1<>< ""'piNdoo po r<' d Oitribult
O a lm.aro..- el agua p<)IabIe.
SII1 __ de 604t co~nle. Un oist""'. I'O'gUladU1' q...
ronlieno.' """ p~ qum.. """""" y una protelna ~
I.tdon de Lo ~_a (...... prot...". -..ora y prol.m. ~
guiadora do: Lo "-'"P"""l.oJ.
SoIu-Io comNItibIoo Una molcula que..., """muLo en el dI(;.
pt.o.ma po" ........ Lo <>dividad de ' S'" y que no ;nl:liboo loo

"'"ll""'" '1""""

'""'1"""

C,''''',,,,

pr"n~",

biuqu lmi ...

SoIut"" compatitt". Sustanciao <>r&inicaso ~..,..
m"lad "" el citoplHma d~~ru.moo hollilotl po'" .... "..
, ....... l.1.....,.,..idad.
Sondo

Vn,.,..J, dr ldoIo ~~drico.

_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _~Ok ,-lo Q.-1l

SorIdade' lc ' 1, ...... ' ' eo [n~dlnioo, ..... oIip

nudollOO ""'" y de 5 5' \k""Lo Unino """ .. nnpIN ..,.,..,
oond.o de IUbrid...,n p-u ~ iden.irlCKin de p 2 pIg ._
..... C."r.ulof> p.oon MI """,leo .,.,.... . 117-"0).
Sonda 1IIo!Ien'tJc. lm oIi8O"-'
)11,~ ... "'"'" ........ P"'" Lo unl6n <loo un roIotan ...,ron w>o

.,1\.......

v_

~rompku*"I;O .... a1&W\iI-~t-drI

s..

RN"~
2 o Lo >Oo'cl6n liquido dr 1.0 Mnp" q'" .-..1", de la ftiMtMcin de loo f..."" .. deo lo COIgulacin Y Iu <flul.u,

Sulfatar. f~ml_ .oIc.lnlro ,Iro..., nufre q ... 8""'" un ......

ti"' ... kIdo 1 h;obilado 1"'" .~ h,po, lo... o6IiJa

_mcio.

T....... OIndi<i6,. ~ que CMf......

Lo
""lI.rio pe!'Ooo .... una MlI.K'06n ... lo ftldond.o de ... 816bub """'1""" Lo "rer..:W\n de "n.o """imo.
Tal!o_ Lo 00 ...... de lo id..,tific.od...... ~ y ......
"""",,1.0 tu r

TeONA ~drlp'" ioo,,"Ticklobol<l""A;1

q ........ tr~.lHclulv~

",i...

TIk:n!c. .dptlca Conjunto d e manipu~ ulil!~

1"" ~ .... "., roro ""n>in.oc'\oo,.. d
ti manc;o de obio.""" _
bkiI<oI o de ....111.... m",~.
r. "....'.... ', <lo 0'1 1 1..u~'ur.. mlnitna.6plb""
y mhll'" q"" ~.,.,d~dt .... ~dr

U"'"'"

"""......

Te<Wpioo gtnb T ralamlfflto d~ uno ... r.., ".. JO<! a.....d. 1"'"
Lo di.rundn de un 11""0 que " .
Intnlllu.:dl!n ....
una rupI.t. """,,,,1.0 de dic"" gotn.
OrKan ....... .... y.
~. 6ptuno <ir CJWrimienlQ ""'" ""'" 4S"C Y 8O'C.
T......,....... Una ma~1no indurid. po>< <hoc .... Ifnni...
q"" "'f'lj~ I"'l'<i.l......,t~ P"~"''''' ""rcial""""e deonow,.liudiI, pot ~
Atrlotto ",I'ftb-rm6/U...
,_ .... b"' , ,., 5.. I'n.wbo ~ ................. ~pielpor.do

,i,... .., ..

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..... lnIoccInp"",,<o)nM~ .. t~ .

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Tttar- En.",.,.,.jaod ~"" pmd""" "na ,~ptda pariI .... <lo!
mUiCUl.oiI. ",..-lI, 1"" ",.. 1",,,,,, pm:h,ocKW. por Clootridtw,"
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po""~ur ..... pobl""n do> n!lu\ao m,lrrobi;o,- dup'iq .... u nolJN!.ro,

,idaa SooIo...-...d<>_,..""obt.. __ '**"WiIi<.. prt>o._

"'" ..... ~dtLu~r ... be...'-1'I.'
TItuko En .... .....,.....'" Inm~ antl.l.J dt-..unpo
po : mio< ... """ ooI.....c!n,
1'ClS :Mn:Izo Incapo<idaod po" producir u ... ~intn" ...
,.",I)\~ ""f".<dfic< ...
Toalgenlddad .>~,~ kid.d "'...".." por ~ prudO>d<bt po< un po'~
T.-o...,.ntorio In'.no. Tri<uoN. b"""l.... r pul""" J
'TBclo , I torio .", : 100 N....,;-.nng.-. nov>dad ..... , r 8"f'"
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pilca ONA ~'bn!. Un 1"'""'" p<>r O'l ~ ... """ <"flu~ 1''flOoaI.v
('OIw...ne ~ "na <"fIu", """""","".

c grupo

Mecanumo "" ............ ,. <1'1""'"

d"""" ""~I"gIa. ... el.,.... Lo moIkuI.o ~.,. .....
dificad,o ~uImic;uownill' duron ... el "-r>"",
T~...ac:
U.. __..... Il~...,lI'Id,ob, ....
'1"" <""p'''~ ,,..., p",,~ u..... 'fU< hid"',... ATr romo
f..... lr di:
J""""llln>do el tr.:~. III~. quz ...... el
_
... <1 ........... dt lo cIIuLo y...,.,..~..-tUo (DmO~
ir~ ......ed<> Lo orwmbr.......
T: .. lltot", wde : h. bCH:" MoYi""""'lOdr ... C.....
na; ron <:t>n><uno dr n""g.... (\"',ra el p"""," IIofmodI.... mlcti. produdo,nd" .....
fu.. '.., a p.afli. dt u n
~ .... ~<W-biI,
TOM UM Unbp<><I..,.' :*""'It... -.p.,;bI.'I"" ......
...;';100.'" b impI ......... zn lo _'Oj,,,;,. ,
T...:: I MI :' :1 5 : Fc:tm.ociro .... p ..... t<s pooptkl;ro. ...,1", ....
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TUbo de inf. .ei:. [n lo furrnIId6n <k ndu",,", .aodi<"...... ,.
",bode DL' w.... "."y& <loo! ......11M rlIuIIo d~ R/+i:; I n ...
deopIuan ...... ak'.wwo inMw
<"fI ...... di' lo liIiL

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vivu q ... '""n.r""" un pol8"f'O ("""" el <>In!

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v.c\or . . e s, :'n El " ... "" ~ ... el quo te. . . ..... <10 .. ,.pticao .. y _ _ _

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V'O;:' ...... _

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V_""do<uoci<\n~ron~"""

cuo:nci .. IlgUlodoraz ....e" ...... ,. """,,,liT lo In""""",

lo traducdOO d.!""'" clonod ....
v.etor .. Inl . .....kio. V......... cIo'*"-lnq ....... "''''Su ...
el mII-.nw cM .... hoopcdodot.
""' ..... b::i' h... V.... dod<>noo:\iln"""pt ..... ~ ...
oIO )'

T..-.ccl6n Slnl..", d " p ro,..,;.... utl'iundo lo infU<medn

de oblClW< lo p c * b " _ doJ mRNA .. el 8ft' " .... _

difinS di<ho pt ctLIN.
TI ..... ',l n , . . . . . E1po .... " denopiarlONAIoInfw..
rNdcloIl~ F""" ...... el RNA,
Tlw.....tpd6n
El p""..
cupia ... ellJNA dt lo in-torm.d6n ronwnldlo "".., RNA,
160. SInI... do RNA >-'<lo .... ONA """" m<>Ide.
TI." '~ .. io 1o u........wa.lodeRNAnopo....
Ioque
.,. .. poodud<> d i _ d<> Lo _np<><n
T' Ml!lk:: :H T"''''''''Enciodo&",,",,~h [ l>ldeunoa!lulo. otra por nwdk, d . un vi"",.
T..... ' . . . . ' , "","-,,!al de
2IICY "" un ......
... orpniomo po.-.iz .. '" d o _
n ' . . . 1:: ....'11' I ,r . a del...
~~d;. .' ~~ ~pn>d,o<doo
in-.lia", dt H, por ~..,. 1':"'1"'"' <loo ..,.
noorga.u..n- '1"" i""'~n .. hK"'",""lc dura".., el
COIub.................1'Ibko.
n ,..... _~ .. , aa [l o.> . _ ....
1of<"fl.... dz .......... LIfIi<Yd ..... ut:o..no,

ob o ""'~diMi..-..

...... ......, F_lNini......... de poi6g0:'_'1"" inono. 5'"""

" .......... de indivod..... V<l<ulao romu.- """ loo .Iinwr>... y ti "1\ .....
V h"de_ btrvctur... ~l""-do&",y
bmitodoo p<>< pr<>IrinM '1"" penr_ la fIotbilid.od .x 1M

.-.",

Mnno de vido """",te de DNA Y p" I 'C

"" '1"" pudo ~ e.lflido ... Lo T>en"' prurutiva y ..... '1_
e l RNA,..,..,Lo ... vu de ..... ,eri;J gmtlm Y "".. tel""
Vlgilfincll a-tvacin.. t'i!COi'>Ocimien", Y <kdarod<'lro do ....
""fem>o.'dadcoi cuando epa_o
''o~' ''.n La partl<ula <Id viru. compLeto; el 6eido """kiooo ....
de.odo de u .... <ub;"1"t.o prot..ic. o . v....oH. de otoo ma,""'I.
'0'(0""" ' 'eql.l<:i\o. <11'<\110 de c.oden.o oencilLo.
VIn ' prel. Grmode po~ qooe ... ""p.udeprud....,'
un ~ 1'"' '''''''''''.
VIdIi con RNA

U...

8""""" ...

YIn.- _ , _ _ Un viruo ... yo

"'"1'"1 do oq>Ii
........ junlO ...... do ......... ' .1ocynocoo...
Lar ... un:1 ' L.~1 1oc8?i\1I .
\IINa _ o Un vtrU!i '1_ liJ,o 0 .... 10 lo eB .... ~
dota d F.P''" do Lo inlo~ un vi"", lOO 1rn1.,..,ado.
VIouI Un d"m...tu 8'" <Ii<<>queronlifo.. RNA <> DNA Y "" "'"
pi"", oiftttrn de 1;00 dluLo. 1"""''' coo...cteriu .. ~'' <n P'"
Ienrr "" _

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XenobIIlco Producto total""", ... oin,jiro '1'" """"da"" Lo

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;r,-",,""'1'Q,I9l.0t3.

FILO GENIA DE LOS SERES VIVOS-ARCHAEA

1576 B~b, E 10ud. c. 18
BROCK, THOMAS O.
8roc:k. 810101111 a.1Ot mlcroorglnl,

.-

~OO1032i7B

11

umI.M.B

~._-

-- - - -

,~.

__ o

RBOL FILOGENTIC O DE ARCHAEA . Eslerbol &e ha construido a parti r de las

secuencias del RNA ribosmioo 16$. En ArcluJni pueden definirse tres phyla principales: el phylum C ren.archaeota, formado por especies hipertermfilas y especies
que viven en a mbientes fros; el phylum Euryarchaoota, formado por procariotas
metanognicos y halfilos extremos; y el phylum ~ Koran:haeota., que son hiperterm6filos, hasta donde sabemos. Vt'tl115t' Secciones 11.4-1 1.8 para ms informacin
sobre filogenias basa das en RNA ribosmioo. l),los obtenidos d~ /11 ~ d~ o,,/os del

Proy/IJ de Xcuc"cll6,., del Ribosonul (Ribosonud DtlIIIN5e projecO,

http:// rdp .cme.msu.edu

E'A

FilO!

Euryarchaeota

_.

--

.
'

r,

RBOL FILOGENTlCO OEARCHAEA. Este lirbol se tu. ronsl"IIdoa partir de las

secuencias del RNA ribo56mioo 165. En An:h.<w pueden definirse tres phyla principales: el phylum Crenarchaeota, fonn;odo por especies hipertcrmfilas y especies
que vven en ambientes Irf08: el phyluffi Euryarchaeol3, formado por procariolas
rnctanogniC06 y hal6fiIOJ extremos; y el phylum -.Korarchaoota_, que son hipertermfil05, hasta donde 5abemos. V6:",St' Secciones 11.4-11.8 pua Is informacin
sobre filogenias basadas en RNA ribosmico. !)g/a ablmidos tk U. &st tk Da/M Ikl
ProylOtk ~ IItI Ribosolrur (Rjbosom~l DlllllbIIsr p;;'e".
h Up:l/rd p.cme. ms u.ed u

FILOGENIA OE LOS SERES VIVOS-EUKARYA

076 BlI84b.E 1011.8<1. c. 18
BROCK, THOMAS O.
Broek. Blologll de los rnleroorganll
35604001032i76

"...

--T,I...

,,,oOo'

RBOL FILOGENTlCO DE EUKARIA , LOS EUCARIOTAS. Este rbol se ha COTI$InIido a partirde las secuendasdel RNA ribosmioo 185, obtenido de la subunidad
" '!!'ia de los ribosomas dtoplasmticos. Oilserve la estecha relacin filogentica
que existe entre animales y plantas y la distante relacin que hay entre estos organi sm05 y otros organismos como Gi4rdia. V6m~ Secciones 1l.4-1I .8 para ms informacin sobre filogenias basadas en RNA ribosmioo. f)/os obtenidos th I~ &st <k
DalO$ ,M Proyto de SmmlC:iaci6n del Ribosoma (RiOOsomal [)jtll~ projtct),
http://rdp.cme.msu .edu

En mICfob,ologi&, como 8n la vida en gene/a!. las cosas

la portada y la pana izqulllrda de lista caml.port.d, IIIC
InvostJgacI6n r&a l. las d05 rep/858ma" el mismo campo
baclonanas demlo de una muestra de lodo acti vado p101

tratamlemo de Iodos; I.s clulas del panel supenor 1110\

de COnlr8lile da fase lune forma do microscopia de lull, mtenlfu eruelas

10' Edicin
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se tieron y IOloglafiaron mediante microscopia de flucreiC&nCli los untes t1uorucentet

que se utilizaron para tullir las clulas, 5& I,garon 8 sond8S de licldo nucleico dislnedn
para lograr la hibridacin a lar seCUllnCI8$ de lItido nuclelco complementarios del RNA de
los nbosomas de las clulas. En lOdo caso, clIda uno de los tintes verde, azul y amanllol
se lig 8 su linlca sonde propia, lo que pefmlt16 que cada una de. dlchu sondas (de color
distinto) se dirigiera a un subconjunto concreto de cl!lulas dentro de le comunidad
microbIana. Tal como se muesua en la micrografia nuorescente, le sonda verde marc una
pequea bacteria qua formabu segmenlol celularH, mientras que las sondas azul y
amarilla re~elaron que las grandes clulas gvoides, qua prcticamente no podan
distingUIrse en la microscopia da conlraste. oSlaban formades 8n ruhdad por dos
poblaciones lIentlcamente disoMlas. El uso de este conjunto de sondas en las
investigaciones permiti concluir que en l. degflldattn del lodo partJcipaban al menos
tres poblacione distintas.

las sondas moleculares como las que se muestran aqul han abierto nuevas puertos en el
clmpo de la ecologra microbiana, por lo que los microbilogos. si bien siguen utilizando su
herramienta mAs antigua, el microSCOpIO, disponen ahora de nuevas y apasionantes
formas de plantear preguntas sofisticadas sobre la composicin de las comumdBdes
naturales de microorganismos

la dCima edlci6n de 8rock 8wlogra de los Mlcroorgamsmus trata stos VOtros muchos
descubnmientos de la ecologra microbiana. ni como los pnncpIO~ bhlcos de la
microb,ologIB, la biologa molecular, la dlyersidad microb,ana , la genmica V la
mlcrobiologla mdica, todo ello en un lenguaje ameno V comprensible. la dCima ediCIn
incj.uye adems una presenta ci6n y una organi18cin totalmente lluevas del matenal
IIIcluldo en la edlcl6n antenor de este manual As!. el libro est ahora organizado en se,s
unidades temticas, de medo que los profesoras de cursos d, introdUCCin a la
microblologle podrn uata r los pflnclplos fundamentales (UmdBd 1) para, I COnllnUBcl6tt,
configurar el resto del curso alflldldor de In unidades o capitulas Que estimen
convenientes Este nueyo metodo para la ensellanlB de la microbiolegla mantiene lo major
de las ediciones anteriores de este manual, cen un formalO pedaggico lIe.(Jble Ideculdo
para el nuavo milenio
UInJ . .. _ , .... _ , .. , , _.... _

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PEARSON

Educal'in