Mari Jos Cuevas Izquierdo Psicologa Fisiolgica 2 Curso Grado de Psicologa

Tema 6. Aprendizaje y Memoria

NATURALEZA DEL APRENDIZAJE

El trmino aprendizaje se refiere al proceso mediante el cual las experiencias modifican nuestro sistema nervioso y, por lo tanto, nuestra conducta. A estos cambios los llamamos recuerdos. Las experiencias no se almacenan; ms bien, cambian el modo en que percibimos, actuamos, pensamos y planificamos. acen esto cambiando la estructura del sistema nervioso, alterando los circuitos neurales que participan en percibir, actuar, pensar y planificar. !ipos de aprendi"a#e$ Aprendi"a#e percep i!o$ es la capacidad para aprender a reconocer est%mulos que ya se &an percibido antes. 'u funci(n bsica es aportar la capacidad de identificar y catalo)ar ob#etos y situaciones. *no nos beneficiaremos de nuestra experiencia con ello, y beneficiarse de la experiencia es lo que sobre todo caracteri"a al aprendi"a#e+. En cada uno de nuestros sistemas sensitivos puede darse aprendi"a#e perceptivo. El aprendi"a#e perceptivo se lleva a cabo fundamentalmente mediante cambios en la corte"a sensitiva de asociaci(n. Aprendi"a#e es "mu#o$respues a$ consiste en la capacidad de aprender a e#ecutar una conducta determinada cuando se presenta un est%mulo determinado; de modo que involucra el establecimiento de conexiones entre los circuitos que participan en la percepci(n y los que participan en el movimiento. La conducta podr%a ser una respuesta automtica, como un refle#o de defensa, o una comple#a secuencia de movimientos previamente aprendidos. Este aprendi"a#e incluye dos cate)or%as de aprendi"a#e$ %ondicionamien o c#&sico$ es un tipo de aprendi"a#e en el que un est%mulo sin importancia adquiere las propiedades de uno importante *implica una asociaci(n entre dos est%mulos+. ,n est%mulo que previamente ten%a escasa repercusi(n en la conducta lle)a a ser capa" de producir una conducta refle#a, t%pica de especie. -ic&a respuesta se denomina respues a incondicionada 'RI(. El est%mulo que la produce se llama es "mu#o incondicionado 'EI(. -espus de producirse el condicionamiento clsico, el es "mu#o condicionado 'E%( produce una respues a condicionada 'R%(. El principio de )e** defiende que si una sinapsis se activa repetidamente al mismo tiempo que la neurona postsinptica emite potenciales de acci(n, tendr lu)ar una serie de cambios en la estructura o en la neuroqu%mica de la sinapsis que la refor"arn. %ondicionamien o ins rumen a#$ *o condicionamiento operante+ implica conductas que se &an aprendido. 'upone una asociaci(n entre una respuesta y un est%mulo. El condicionamiento instrumental permite que un or)anismo modifique su conducta en funci(n de las consecuencias que conlleva. Es decir, cuando una conducta se si)ue de consecuencias favorables, esta tiende a darse con mayor frecuencia. Las

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consecuencias favorables son los es "mu#os re+orzan es *refuer"os o refor"adores+ y las consecuencias desfavorables son los es "mu#os puni i!os *casti)os+. Aprendi"a#e mo or$ Es en realidad un tipo especial de aprendi"a#e est%mulo. respuesta; se puede considerar el aprendi"a#e perceptivo como el establecimiento de cambios en los sistemas sensitivos del cerebro, el aprendi"a#e est%mulo. respuesta como el establecimiento de cambios en los sistemas motores. El aprendi"a#e motor no puede suceder sin la )u%a sensorial del entorno. El aprendi"a#e motor se diferencia de otros tipos de aprendi"a#e principalmente en el )rado en que se aprenden nuevos tipos de conducta$ cuanto ms desconocidos sean, ms circuitos neurales de los sistemas motores cerebrales &an de modificarse.

En una circunstancia concreta de aprendi"a#e pueden intervenir, en diferente )rado, los tres tipos de aprendi"a#e anteriores$ perceptivo, est%mulo.respuesta y motor. /or e#emplo, si se ense0a a un animal a dar una respuesta cada ve" que se le presente un est%mulo que no &a visto nunca, este &a de aprender a reconocer ese est%mulo *aprendi"a#e perceptivo+ y a e#ecutar la respuesta *aprendi"a#e motor+; y tiene que establecer una conexi(n entre estos dos nuevos recuerdos *aprendi"a#e est%mulo. respuesta+. 'i se le ense0a a e#ecutar una respuesta que ya &a aprendido cada ve" que se le presente un nuevo est%mulo, solo tendrn lu)ar un aprendi"a#e perceptivo y un aprendi"a#e est%mulo.respuesta. Estos aprendi"a#es consisten bsicamente en cambios que suceden en un sistema sensitivo, entre un sistema sensitivo y el sistema motor o en el sistema motor. Aprendi"a#e re#aciona#$ 'upone aprender las relaciones que existen entre est%mulos individuales. /or e#emplo, un tipo de aprendi"a#e perceptivo al)o ms comple#o requiere conexiones entre diferentes reas de la corte"a asociativa. La percepci(n de la locali"aci(n espacial *aprendizaje espacia#+ implica tambin aprender las relaciones existentes entre diversos est%mulos. El aprendizaje epis,dico *recordar secuencias de acontecimientos *episodios+ que se &an presenciado+ conlleva se)uir la pista no solo de est%mulos individuales, sino tambin del orden en que suceden. ,n sistema especial que incluye al &ipocampo y a estructuras asociadas cumple las funciones de coordinaci(n que requieren muc&os tipos de aprendi"a#e que van ms all del simple aprendi"a#e perceptivo, aprendi"a#e est%mulo.respuesta y aprendi"a#e motor. RE-UMEN INTERMEDI. El aprendi"a#e produce cambios en el modo en que percibimos, actuamos, pensamos y sentimos. Lo &ace provocando cambios en los circuitos del sistema nervioso que se

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encar)an de la percepci(n, en los que controlan los movimientos y en las conexiones entre ambos sistemas. El aprendi"a#e perceptivo se compone bsicamente de cambios en los sistemas perceptivos que nos posibilitan reconocer est%mulos, de modo que podamos responder a ellos de manera adecuada. El aprendi"a#e est%mulo.respuesta, de conexiones entre sistemas perceptivos y sistemas motores. Los principales tipos de condicionamiento son el clsico y el instrumental. El condicionamiento clsico ocurre cuando un est%mulo neutro se si)ue de un est%mulo incondicionado *E1+, el cual, &abitualmente, induce una respuesta incondicionada *21+. !ras este empare#amiento, el est%mulo neutro se convierte en un estimulo condicionado *E3+$ lle)a a inducir, por s% mismo, la respuesta condicionada *23+. El condicionamiento instrumental sucede cuando una respuesta se si)ue de un estimulo refor"ante, tal como lo es el a)ua para un animal sediento. El est%mulo refor"ante aumenta la probabilidad de que otros est%mulos presentes cuando se reali"( la respuesta evoquen dic&a respuesta. Ambos tipos de aprendi"a#e est%mulo.respuesta pueden ocurrir como resultado del fortalecimiento de las conexiones sinpticas, tal como describi( el principio de ebb. El aprendi"a#e motor, aunque fundamentalmente puede implicar cambios en los circuitos neurales que controlan el movimiento, est re)ido por est%mulos sensitivos, por lo tanto, en realidad es un tipo de aprendi"a#e est%mulo.respuesta. El aprendi"a#e relacional es el tipo ms comple#o de aprendi"a#e, incluye la capacidad de reconocer la locali"aci(n relativa de los ob#etos en el entorno y de recordar la secuencia en que &an ocurrido los acontecimientos durante un episodio en particular. T/RMIN.- %LA0E Aprendizaje percep i!o1 Aprender a reconocer un determinado est%mulo. Aprendizaje es "mu#o$respues a1 Aprender a dar automticamente una determinada respuesta ante un determinado est%mulo. 1ncluye el condicionamiento clsico y el instrumental. %ondicionamien o c#&sico1 ,n procedimiento de aprendi"a#e$ cuando un est%mulo que inicialmente no produce una determinada respuesta se acompa0a varias veces de un estimulo incondicionado *E1+ que produce una respuesta defensiva o apetitiva *la respuesta incondicionada *21+, el primer est%mulo *desde entonces llamado est%mulo condicionado *E3+, provoca por s% mismo la respuesta *desde entonces llamada respuesta condicionada *23++. Principio de )e**1 ip(tesis que propuso -onald ebb se)4n la cual la base celular del aprendi"a#e implica el fortalecimiento de una sinapsis que se activa repetidamente cuando descar)a la neurona postinptica. %ondicionamien o ins rumen a#1 /rocedimiento de aprendi"a#e por el cual los efectos de una determinada conducta en una situaci(n particular aumentan *por refuer"o+ o disminuyen *por casti)o+ la probabilidad de que se vuelva a repetir dic&a conducta. !ambin llamado condicionamiento operante. Es "mu#o re+orzan e1 ,n est%mulo apetitivo que si)ue a una determinada conducta, &aciendo que dic&a conducta sea ms frecuente. Es "mu#o puni i!o1 ,n est%mulo aversivo que si)ue a una determinada conducta, &aciendo que dic&a conducta sea menos frecuente. Aprendizaje mo or1 Aprender a reali"ar una nueva respuesta.

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PLA-TI%IDAD -IN2PTI%A1 P.TEN%IA%I3N A LAR4. PLAZ. 5 DEPRE-I3N A LAR4. PLAZ.

El aprendi"a#e implica plasticidad sinptica$ cambios en la estructura o en la bioqu%mica de las sinapsis que alteran sus efectos sobre las neuronas postsinpticas. INDU%%I3N DE LA P.TEN%IA%I3N A LAR4. PLAZ. La estimulaci(n elctrica de circuitos de la formaci(n &ipocmpica puede desembocar en cambios sinpticos a lar)o pla"o que parecen fi)urar entre los responsables del aprendi"a#e. Lomo descubri( que la estimulaci(n elctrica de alta intensidad de los axones que conducen informaci(n desde la corte"a entorrinal &asta la circunvoluci(n dentada ocasionaba aumento a lar)o pla"o en la ma)nitud de los potenciales excitadores postsinpticos */E/+ de las neuronas postsinpticas; este aumento &a recibido el nombre de po enciaci,n a #ar6o p#azo */L/+. La +ormaci,n 7ipoc&mpica es una re)i(n especiali"ada de la corte"a l%mbica, locali"ada en el l(bulo temporal. -ebido a que est ple)ada en una dimensi(n y lue)o curvada en otra, tiene una forma tridimensional comple#a. La estructura de la formaci(n &ipocmpica es sistemtica$ una secci(n de cualquier parte perpendicular a su e#e lon)itudinal de curvatura contiene los mismos circuitos. /otenciaci(n a lar)o pla"o$ El input bsico que recibe la formaci(n &ipocmpica procede de la corte"a entorrinal. Los axones de las neuronas de la corte"a entorrinal penetran a travs de la v%a perforante y forman sinapsis con las clulas )ranulosas de la circunvoluci(n dentada. 'e sit4a un electrodo de estimulaci(n en la v%a perforante y uno de re)istro en la circunvoluci(n dentada, cerca de las clulas )ranulosas. En primer lu)ar, se administra un 4nico pulso de estimulaci(n elctrica a la v%a perforante y lue)o se re)istra la poblaci(n de /E/ resultante en la circunvoluci(n dentada. La po*#aci,n de PEP es una medida extracelular de los /E/ producidos por la sinapsis de los axones de la v%a perforante con las neuronas )ranulosas de la circunvoluci(n dentada. La amplitud de la primera poblaci(n de /E/ indica la fuer"a de las conexiones sinpticas antes de que &aya ocurrido la potenciaci(n a lar)o pla"o. Esta puede inducirse estimulando los axones de la v%a perforante con una salva de unas cien descar)as de estimulaci(n elctrica, administradas en pocos se)undos. La prueba de que &a ocurrido la potenciaci(n a lar)o pla"o se obtiene administrando peri(dicamente descar)as sueltas a la v%a perforante y re)istrando la respuesta de la circunvoluci(n dentada. 'i la respuesta es mayor que antes de la administraci(n de estimulaci(n alta frecuencia, se &a producido potenciaci(n a lar)o pla"o.

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La potenciaci(n a lar)o pla"o puede provocarse en otras re)iones de la formaci(n &ipocmpica y en otros lu)ares del cerebro. 5uc&os experimentos &an demostrado que la potenciaci(n a lar)o pla"o en secciones &ipocmpicas puede se)uir el principio de ebb. Es decir, cuando las sinapsis dbiles y las fuertes de una misma neurona se estimulan aproximadamente al mismo tiempo, la sinapsis dbil se fortalece. Este fen(meno se denomina po enciaci,n a #ar6o p#azo asocia i!a, ya que se produce debido a la asociaci(n *en el tiempo+ entre la actividad de dos )rupos de sinapsis. PAPEL DE L.- RE%EPT.RE- NMDA La potenciaci(n a lar)o pla"o no asociativa requiere al)4n tipo de efecto auditivo. Es decir, una serie de pulsos administrados con una alta frecuencia en una sola rfa)a producir /L/, pero no as% la misma cantidad de pulsos administrados con ba#a frecuencia. -e &ec&o, la estimulaci(n de ba#a frecuencia puede desembocar en el efecto contrario$ depresi(n a lar)o pla"o. ,n ritmo rpido de estimulaci(n &ace que los potenciales excitadores postsinpticos se sumen porque cada uno de los sucesivos /E/ ocurre antes de que se &aya extin)uido el anterior. Esto si)nifica que la estimulaci(n rpida despolari"a la membrana postsinptica muc&o ms que la lenta. 6arios experimentos &an demostrado que se da un fortalecimiento sinptico cuando las molculas del neurotransmisor se unen a receptores postsinpticos locali"ados en una espina dendr%tica que ya est despolari"ada. 7elso, )anon) y 8ro9n encontraron que

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si utili"aban microelectrodos para despolari"ar artificialmente las neuronas de 3A: y lue)o estimulaban los axones que formaban sinapsis con ellas, las sinapsis se fortalec%an. 'in embar)o, si la estimulaci(n de las sinapsis y la despolari"aci(n de la neurona ocurr%an en momentos diferentes no se observaba efecto al)uno; por ello, los dos acontecimientos ten%an que ocurrir #untos. Esto indica que la /L/ requiere dos sucesos$ activaci(n de las sinapsis y despolari"aci(n de la neurona postsinptica. La explicaci(n de este fen(meno, en al)unas re)iones del cerebro, se encuentra en las caracter%sticas del receptor )lutamato. El recep or NMDA se encuentra en la formaci(n &ipocmpica, especialmente en el campo 3A:. 2ecibe su nombre de la sustancia que lo activa espec%ficamente$ ;.metil.-.aspartato. El receptor ;5-A controla un canal i(nico de calcio. Este canal &abitualmente se encuentra bloqueado por un i(n de ma)nesio *5)<=+, el cual impide que los iones de calcio penetren en la clula incluso cuando el receptor es estimulado por el )lutamato. Lo que ocurre es que si la membrana postsinptica est despolari"ada, el 5)<= es expulsado del canal i(nico y ste de#a paso libre a los iones de 3a<=. -e esta manera, los iones de 3a<= penetran en las clulas a travs de canales controlados por receptores ;5-A solo en presencia del )lutamato y cuando la membrana postsinptica est despolari"ada. Esto si)nifica que el canal i(nico controlado por el receptor ;5-A es un canal i(nico controlado por volta#e. Los bi(lo)os celulares &an descubierto que muc&as clulas se sirven de los iones de calcio como se)undos mensa#eros que activan diversas en"imas y desencadenan procesos bioqu%micos. La entrada de iones de calcio a travs de canales i(nicos controlados por receptores ;5-A es una etapa esencial de la potenciaci(n a lar)o pla"o. El A/> *<.amino.>.fosfono pentanoato+, sustancia que bloquea los receptores ;5-A, impide que los iones de calcio penetren en las espinas dendr%ticas y por lo tanto que se estable"ca la /L/. Estos resultados indican que la activaci(n de los receptores ;5-A es necesaria como primera etapa del proceso que establece la /L/$ la entrada de iones de calcio en las espinas dendr%ticas. En las dendritas de al)unos tipos de neuronas piramidales tambin se dan potenciales de acci(n, entre ellas las del campo 3A: de la formaci(n &ipocmpica. El umbral de excitaci(n para las espi)as dendr%ticas *as% se llaman estos potenciales de acci(n+ es bastante elevado$ 4nicamente ocurren cuando se desencadena un potencial de acci(n en el ax(n de la neurona piramidal. La oleada de reflu#o de la despolari"aci(n a travs del soma celular desencadena una espi)a dendr%tica, y esta se propa)a &acia arriba &asta el tronco de la dendrita. Esto si)nifica que siempre que una neurona piramidal descar)a potenciales de acci(n, todas sus espi)as dendr%ticas se despolari"an durante un corto tiempo. ,n estudio reali"ado demostr( que cuando se dan al mismo tiempo la activaci(n sinptica y una espi)a dendr%tica, se fortalece la sinapsis activa. 'i se activan por s% mismas las sinapsis dbiles no sucede nada, puesto que la membrana de la espina dendr%tica no se despolari"a lo suficiente para que se abran los canales de calcio controlados por los receptores ;5-A. 'in embar)o, si la actividad de las sinapsis fuertes locali"adas en al)una otra parte de la neurona postsinptica &a

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provocado que esta descar)ue, entonces una espi)a dendr%tica despolari"ar a la membrana postsinptica lo suficiente como para que se expulsen los iones de ma)nesio de los canales de calcio de los receptores ;5-A de las espinas dendr%ticas. 'i al)unas sinapsis se activarn entonces, el calcio penetrar en las espinas dendr%ticas y &ar que las sinapsis se refuercen. -e esta manera, las propiedades espaciales de los receptores ;5-A explican no solo la existencia de la potenciaci(n a lar)o pla"o, sino tambin su naturale"a asociativa. ME%ANI-M.- DE PLA-TI%IDAD -IN2PTI%A Las espinas dendr%ticas de las clulas piramidales 3A: contienen dos tipos de receptores de )lutamato$ los receptores ;5-A y los recep ores AMPA. Los receptores A5/A controlan los canales de sodio; as%, cuando estos son activados por el )lutamato, producen /E/ en la membrana de la espina dendr%tica. /or lo tanto, con mayor cantidad de receptores A5/A, la liberaci(n de )lutamato por los botones terminales causa un potencial excitador postsinptico mayor. Es decir, las sinapsis se &acen ms fuertes. ?3(mo causa la entrada de iones de calcio en las espinas dendr%ticas que los receptores A5/A se desplacen en la membrana postsinptica@ Este proceso implica a diversas en"imas, incluyendo a la 3a5.711 *calcio calmodulina cinasa tipo 11+, en"ima que se &alla en las espinas dendr%ticas. La 3a5.711 es una en"ima controlada por calcio que est inactiva &asta que un i(n de calcio se une a ella y la activa. 3uando se examinan las sinapsis con un microscopio electr(nico, se observa una fran#a oscura #usto dentro de la membrana postsinptica. Esta fran#a, conocida como densidad pos sin&p ica, contiene una serie de prote%nas$ receptores, en"imas, prote%nas mensa#eras y prote%nas de ancla#e *prote%nas estructurales que fi#an en su lu)ar a los receptores, en"imas y mensa#eros+. Atros dos cambios que acompa0an a la /L/ son la alteraci(n de la estructura sinptica y la producci(n de nuevas sinapsis. El (xido n%trico *A;+ puede transmitir mensa#es de una clula a otra. El (xido n%trico es un )as soluble que se produce a partir del aminocido ar)inina )racias a la acci(n de una en"ima llamada (xido n%trico sintasa. ,na ve" producido, el (xido n%trico dura tan solo un breve tiempo antes de ser eliminado. -e esta manera, si fuera producido en las espinas dendr%ticas de la formaci(n &ipocmpica se podr%a difundir tan solo &asta los botones terminales pr(ximos, donde podr%a producir cambios relacionados con la inducci(n de /L/. 6arios experimentos su)ieren que el (xido n%trico puede ser un mensa#ero retr()rado *que se mueve &acia atrs+ implicado en la /L/. -iversos estudios &an demostrado que las sustancias que bloquean la en"ima (xido n%trico sintasa, impiden que se estable"ca /L/ en el campo 3A:. La /L/ consta de varias fases$ La /L/ de lar)a duraci(n$ es la que dura ms de unas pocas &oras. 2equiere la s%ntesis de prote%nas. Brey y cols. descubrieron que sustancias que bloquean la s%ntesis de prote%nas bloqueaban el establecimiento de /L/ de lar)a duraci(n en el campo 3A:. 'i se administraba la sustancia antes, durante o inmediatamente despus de que se

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suministrara una salva prolon)ada de estimulaci(n, ocurr%a la /L/. /ero desaparecer%a unas cuantas &oras despus. 'in embar)o, si se administraba la dro)a una &ora despus de estimular la sinapsis, la potenciaci(n persist%a. Al parecer, la s%ntesis de prote%nas necesaria para que se estable"ca la fase ms tard%a de la /L/ de lar)a duraci(n se efect4a en el pla"o de una &ora de estimulaci(n. 'e)4n 2aymond existen tres tipos de /L/$ La /L/: implica cambios casi inmediatos en la fuer"a sinptica causados por la inserci(n de receptores A5/A. 'uele durar una o dos &oras. La /L/< implica s%ntesis de prote%nas local. Las dendritas contienen A2; mensa#eros *A2;m+ que se pueden convertir en prote%nas. Estos A2; incluyen c(di)os para varias en"imas, componentes de receptores y prote%nas estructurales. La /L/C participa en la producci(n de A2;m en el n4cleo que lue)o se transporta a las dendritas, donde tiene lu)ar la s%ntesis de las prote%nas. Es el tipo de L/L ms duradero y requiere la presencia de dopamina, la cual estimula los receptores -: existentes en las dendritas. La dopamina es importante en el establecimiento de recuerdos a lar)o pla"o. La /L/ da lu)ar a dos procesos$ La producci(n de prote%nas relacionadas con la plasticidad, mediante la s%ntesis normal del A2;m en el n4cleo de la clula. La producci(n de una etiqueta qu%mica en las espinas dendr%ticas donde &a tenido lu)ar la /L/. Las nuevas prote%nas se difunden por todas las dendritas de la clula y son captadas por las etiquetas y utili"adas para estabili"ar los cambios sinpticos temporales y establecer una /L/ de lar)a duraci(n.

La activaci(n de un bot(n terminal libera )lutamato, el cual se une con los receptores ;5-A en la membrana postsinptica de las espinas dendr%ticas. 'i esta membrana es despolari"ada por una espi)a dendr%tica, los iones de calcio entran a travs de los canales controlados por los receptores ;5-A y activan la 3a5.711, una prote%na cinasa controlada por el calcio. La 3a5. 711 se despla"a a la densidad postsinptica de las espinas dendr%ticas, donde causa la inserci(n de receptores A5/A en la densidad postsinptica. La

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/L/ inicia rpidos cambios en la estructura sinptica y la producci(n de nuevas sinapsis. La entrada de calcio activa asimismo la (xido n%trico *A;+ sintasa dependiente del calcio y entonces la A; que se acaba de producir se difunde fuera de la espina dendr%tica, de vuelta a los botones terminales. All%, puede desencadenar reacciones qu%micas desconocidas que aumentan la liberaci(n de )lutamato. DEPRE-I3N A LAR4. PLAZ. 'DLP( Los circuitos neurales que contienen recuerdos se establecen fortaleciendo ciertas sinapsis y debilitando otras. -iversos estudios &an demostrado la existencia de depresi(n asociativa a lar)o pla"o, que se produce cuando las aferencias sinpticas se activan al mismo tiempo que la membrana postsinptica est, o bien dbilmente despolari"ada, o bien &iperpolari"ada. La /L/ implica un aumento de la cantidad de receptores A5/A en la membrana postsinptica de las espinas dendr%ticas, en cambio la depresi(n a lar)o pla"o implica todo lo contrario, una disminuci(n de la cantidad de receptores A5/A en esas espinas. -el mismo modo que los receptores A5/A se insertan en las espinas dendr%ticas durante la /L/, son retirados de las espinas en ves%culas durante la -L/. RE-UMEN INTERMEDI. El estudio de la potenciaci(n a lar)o pla"o en la formaci(n &ipocmpica &a su)erido que existe un mecanismo que podr%a ser responsable de, al menos, al)unos de los cambios sinpticos que ocurren durante el aprendi"a#e. ,n circuito de neuronas se extiende desde la corte"a entorrinal a travs de la formaci(n &ipocmpica. La estimulaci(n de alta frecuencia de los axones de este circuito fortalece la sinapsis$ induce un aumento del tama0o de los /E/ de las espinas dendr%ticas de las neuronas postsinpticas. !ambin puede darse potenciaci(n a lar)o pla"o asociativa, proceso por el cual las sinapsis dbiles son fortalecidas por la acci(n de las fuertes. -e &ec&o, lo 4nico que se necesita para que ocurra la /L/ es que la membrana postsinptica est despolari"ada al mismo tiempo que las sinapsis estn activas. En el campo 3A:, en la circunvoluci(n dentada y en otras varias re)iones del cerebro, los receptores ;5-A #ue)an un papel especial en la /L/. Estos receptores, sensibles al )lutamato, controlan los canales de calcio pero solo pueden abrirlos si la membrana ya est despolari"ada. As%, la acci(n con#unta de la despolari"aci(n de la membrana *por e#emplo, por una espi)a dendr%tica producida por la actividad de las sinapsis fuertes+ y la activaci(n de un receptor ;5-A produce la entrada de iones de calcio. El aumento de calcio activa diversas en"imas controladas por calcio, entre ellas la 3a5.711. Esta &ace que se inserten receptores A5/A en la membrana de la espina dendr%tica, aumentando as% su sensibilidad al )lutamato liberado por los botones terminales. Este cambio se acompa0a de modificaciones estructurales de la forma de la espina dendr%tica y del crecimiento de nuevas espinas, que establecen nuevas sinapsis. La /L/ puede implicar asimismo cambios presinpticos, mediante la activaci(n de la A;.sintasa, una en"ima que se encar)a de la producci(n de (xido n%trico. Este )as soluble puede difundirse a los terminales cercanos, donde facilita la liberaci(n de )lutamato. La potenciaci(n a lar)o pla"o duradera requiere la s%ntesis de prote%nas. Las molculas etiquetadas existentes en las espinas dendr%ticas potenciadas pueden captar las prote%nas que se &an producido en el soma celular e incorporarlas a la sinapsis. La depresi(n a lar)o pla"o ocurre cuando una sinapsis es activada en el momento en que la membrana postsinptica est &iperpolari"ada o solo li)eramente despolari"ada. En el

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campo 3A:, la /L/ y la -L/ se establecen mediante formas al)o diferentes de receptores ;5-A. 'i la /L/ y la -L/ 4nicamente ocurrieran en la formaci(n &ipocmpica, su descubrimiento se)uir%a siendo un &alla")o interesante, pero el &ec&o de que tambin se produ"can en muc&as otras re)iones del cerebro su)iere que #ue)an un importante papel en muc&os tipos de aprendi"a#e. T/RMIN.- %LA0E Po enciaci,n a #ar6o p#azo 'PLP(1 Aumento a lar)o pla"o de la excitabilidad de una neurona ante una determinada aferencia sinptica debido a la repetitiva actividad de alta 8ormaci,n 7ipoc&mpica1 Estructura del prosencfalo situada en el l(bulo temporal que constituye una parte importante del sistema l%mbico. 1ncluye al &ipocampo en s% *asta de Am(n+, la circunvoluci(n dentada y el sub%culo. Po*#aci,n de PEP1 /otencial evocado que representa los /E/ de una poblaci(n de neuronas. Po enciaci,n a #ar6o p#azo asocia i!o1 /otenciaci(n a lar)o pla"o en la que la estimulaci(n concomitante de sinapsis fuertes y dbiles que recibe una neurona determinada fortalece las sinapsis ms dbiles. Recep or NMDA1 2eceptor )lutamatr)ico ionotr(pico especiali"ado que controla un canal de calcio &abitualmente bloqueado por iones de 5) <=. Est implicado en la potenciaci(n a lar)o pla"o. AP91 <.amino.>.fosfonopentanoato, frmaco que boquea los receptores ;5-A. Espi6a dendr" ica1 /otencial de acci(n que ocurre en la dendrita de al)unos tipos de clulas piramidales. Recep or AMPA1 2eceptor )lutamatr)ico ionotr(pico que controla un canal del sodio. 3uando est abierto produce /E/. %AM$:II1 3alcio calmodulina cinasa tipo 11, una en"ima que &a de ser activada por el calcio. /uede #u)ar un papel en el establecimiento de la potenciaci(n a lar)o pla"o. 3;ido n" rico sin asa1 En"ima responsable de la producci(n de (xido n%trico. Depresi,n a #ar6o p#azo 'DLP(1 -isminuci(n a lar)o pla"o de la excitabilidad de una neurona a una aferencia sinptica determinada debido a la estimulaci(n del bot(n terminal mientras la membrana postsinptica est &iperpolari"ada o solo li)eramente despolari"ada.

APRENDIZAJE PER%EPTI0.
El aprendi"a#e nos permite adaptarnos a nuestro entorno y responder a los cambios que se dan en l. En otras palabras, nos dota de la capacidad de reali"ar la conducta apropiada en la situaci(n apropiada. El aprendi"a#e perceptivo entra0a aprender acerca de las cosas, no qu &acer cuando se presentan. El aprendi"a#e perceptivo puede implicar aprender a reconocer est%mulos absolutamente nuevos o reconocer cambios o variaciones en est%mulos conocidos. APRENDER A RE%.N.%ER E-T<MUL.En los mam%feros con un encfalo )rande y comple#o el reconocimiento visual de los ob#etos se efect4a mediante circuitos neuronales de la corte"a visual asociativa. La corte"a visual primaria recibe informaci(n del n4cleo )eniculado lateral del tlamo y, tras el primer nivel de anlisis, la informaci(n se env%a a la corte"a extraestriada, que rodea a la corte"a visual primaria *corte"a estriada+. -espus de anali"ar las caracter%sticas particulares de una escena visual, tales como forma, color y movimiento, las re)iones espec%ficas de la corte"a extraestriada env%an el resultado de su anlisis al

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si)uiente nivel de la corte"a visual de asociaci(n, que se divide en dos v%as. La !"a !en ra# implicada en el reconocimiento de los ob#etos, contin4a su recorrido por la "ona ventral de la corte"a temporal inferior, mientras que la !"a dorsa# est implicada en la percepci(n de la locali"aci(n de los ob#etos, contin4a su recorrido por la "ona dorsal de la corte"a parietal posterior. En otras palabras, la v%a ventral se encar)a de reconocer qu es el ob#eto percibido visualmente, mientras que la v%a dorsal se encar)a de reconocer d(nde aparece dic&o ob#eto. 5uc&os estudios &an demostrado que las lesiones que da0an la corte"a temporal inferior *parte de la v%a ventral+ alteran la capacidad de discriminar entre diferentes est%mulos visuales. Estas lesiones deterioran la capacidad de percibir *y por lo tanto, de aprender a reconocer+ tipos particulares de informaci(n visual. El aprendi"a#e perceptivo implica cambios en las conexiones sinpticas de la corte"a de asociaci(n visual que establecen nuevos circuitos neurales. 5s tarde, cuando se ve otra ve" el mismo est%mulo y se transmite a la corte"a la misma pauta de actividad, dic&os circuitos se vuelven a activar. Esa actividad es la base del reconocimiento del est%mulo, es decir, la lectura de la memoria visual. Las lesiones de las re)iones del cerebro que participan en la percepci(n visual no solo per#udican la capacidad de reconocer est%mulos visuales, sino que tambin alteran las memorias de la persona de las caracter%sticas visuales de est%mulos conocidos. MEM.RIA PER%EPTI0A A %.RT. PLAZ. ,na memoria a cor o p#azo es un recuerdo que dura poco tiempo *por lo )eneral, unos cuantos se)undos+ de un est%mulo o un acontecimiento. Aprender a reconocer un est%mulo conlleva que se den cambios sinpticos en las re)iones correspondientes de la corte"a sensitiva asociativa, las cuales establecen nuevos circuitos neuronales. El reconocimiento de un est%mulo tiene lu)ar cuando las aferencias sensitivas activan esta serie de circuitos neurales. La memoria a corto pla"o de un est%mulo implica la actividad de estos circuitos *o de otros circuitos que son activados por ellos+, actividad que contin4a incluso despus de que el est%mulo desapare"ca. Estudios de neuroima)en funcional &an comprobado que retener tipos espec%ficos de memorias visuales a corto pla"o implica la activaci(n de re)iones espec%ficas de la corte"a visual de asociaci(n. ,na re)i(n de la v%a ventral, el &rea +acia# +usi+orme, interviene en el reconocimiento de rostros; y otra re)i(n, el &rea de #u6ar para7ipoc&mpica, participa en el reconocimiento de lu)ares. 'e &a demostrado que la memoria a corto pla"o de rostros y lu)ares espec%ficos se asocia con actividad neural en dos re)iones diferentes de la v%a ventral de la corte"a visual de asociaci(n. La estimulaci(n ma)ntica transcraneal *E5!+ de la corte"a visual de asociaci(n interfiere en la percepci(n visual. La E5! induce una dbil corriente elctrica en el

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cerebro que altera la actividad neural, interfiriendo as% las funciones normales de la re)i(n estimulada. Aunque los circuitos neurales que permiten aprender a reconocer est%mulos espec%ficos residen en la corte"a visual de asociaci(n, la memoria perceptiva a corto pla"o implica tambin a otras re)iones cerebrales, especialmente la corte"a prefrontal. RE-UMEN INTERMEDI. El aprendi"a#e perceptivo ocurre como resultado de cambios en las conexiones sinpticas en el interior de la corte"a sensitiva de asociaci(n. Las lesiones de la corte"a temporal inferior *el nivel superior de la v%a ventral de la corte"a visual de asociaci(n+ alteran el aprendi"a#e perceptivo visual. Estudios de neuroima)en funcional reali"ados con seres &umanos &an demostrado que la recuperaci(n de recuerdos de im)enes, sonidos, movimientos o locali"aciones espaciales activan las re)iones correspondientes de la corte"a de asociaci(n sensitiva. La memoria perceptiva a corto pla"o implica la actividad mantenida de neuronas de la corte"a sensitiva de asociaci(n. En estudios de neuroima)en funcional se &a comprobado que la retenci(n de tipos espec%ficos de memoria visual a corto pla"o implica la actividad de re)iones espec%ficas de la corte"a visual de asociaci(n. La estimulaci(n ma)ntica transcraneal de diversas re)iones de la corte"a sensitiva de asociaci(n &umana altera los recuerdos perceptivos a corto pla"o. La corte"a prefrontal tambin participa en el procesamiento de la memoria a corto pla"o. Esta re)i(n codifica la informaci(n relacionada en el mane#o y or)ani"aci(n de la informaci(n en la memoria a corto pla"o. T/RMIN.- %LA0E Memoria a cor o p#azo1 2ecuerdo de un est%mulo o un acontecimiento que perdura un corto periodo de tiempo. Tarea de emparejamien o demorado con #a mues ra1 !area que requiere que el su#eto indique cul de varios est%mulos es el que acaba de percibir.

%.NDI%I.NAMIENT. %L2-I%.
Los neurocient%ficos &an estudiado las bases anat(micas y fisiol()icas del condicionamiento clsico sirviendo se de muc&os modelos. La am%)dala forma parte de un importante sistema implicado en un tipo de aprendi"a#e est%mulo.respuesta$ las respuestas emocionales condicionadas clsicamente. ,n est%mulo aversivo produce una serie de respuestas comportamentales, neurove)etativas y &ormonales. ,na respuesta emocional condicionada clsicamente se establece empare#ando un est%mulo neutro con un est%mulo aversivo. -espus de que estos est%mulos se empare#an, el est%mulo neutro se convierte en un est%mulo condicionado *E3+. 3uando el est%mulo neutro se presenta solo provoca el mismo tipo de respuesta que el Est%mulo 1ncondicionado *E1+. ,na respuesta emocional condicionada puede ocurrir sin que participe la corte"a auditiva. La informaci(n sobre el E3 lle)a al n4cleo lateral de la am%)dala. Este n4cleo tambin recibe informaci(n del E1 procedente del sistema somatosensitivo. /or lo tanto, estas dos fuentes conver)en en el n4cleo lateral, lo cual si)nifica que los cambios sinpticos responsables del aprendi"a#e pueden tener lu)ar en esta "ona.

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En el n4cleo lateral de la am%)dala &ay clulas piramidales cuyos axones proyectan al n4cleo central. Los botones terminales de neuronas que transmiten informaci(n auditiva y somatosensitiva al n4cleo lateral establecen sinapsis con espinas dendr%ticas de estas clulas piramidales. Las lesiones del n4cleo lateral o central de la am%)dala alteran las respuestas emocionales condicionadas en las que intervienen un est%mulo auditivo sencillo como E3 y una descar)a elctrica en la pata como E1. -e modo que los cambios sinpticos responsables de este aprendi"a#e tienen lu)ar en este circuito. -atos de varios estudios apoyan la &ip(tesis de que los cambios en la am%)dala lateral responsables de la adquisici(n de una respuesta emocional condicionada implican /L/. La /L/ en muc&as partes del cerebro *incluida la am%)dala+ se lleva a cabo mediante la activaci(n de receptores ;5-A. 2odri)ues, 'c&afe y Le-oux utili"aron una sustancia que bloquea la subunidad ;2<8 del receptor ;5-A y encontraron que la infusi(n de esta sustancia en la am%)dala lateral imped%a la adquisici(n de una respuesta emocional condicionada. /or tanto, las inyecciones de sustancias que bloquean la /L/ en la am%)dala impiden la adquisici(n de respuestas emocionales condicionadas. RE-UMEN INTERMEDI. 3uando se empare#a un est%mulo auditivo *E3+ con una descar)a elctrica en la pata *E1+, los dos tipos de informaci(n conver)en en el n4cleo lateral de la am%)dala. Este n4cleo se conecta, directamente y a travs de n4cleo basal y del n4cleo basal accesorio, con el n4cleo central, el cual se conecta con re)iones del cerebro que controlan diversos componentes de la respuesta emocional. Las lesiones de cualquier parte de este circuito alteran la respuesta. Los re)istros de neuronas individuales del n4cleo lateral de la am%)dala indican que el condicionamiento clsico cambia la respuesta de las neuronas al E3. /arece ser que el mecanismo de plasticidad sinptica que opera en este sistema es la potenciaci(n a lar)o pla"o mediada por receptores ;5-A. La infusi(n de sustancias qu%micas que bloquean la /L/ en el n4cleo lateral bloquea el establecimiento de respuestas emocionales condicionadas.

%.NDI%I.NAMIENT. IN-TRUMENTAL
El condicionamiento instrumental *u operante+ es el medio a travs del cual los seres &umanos *y otros animales+ nos beneficiamos de la experiencia. N=%LE.- >A-ALEEl condicionamiento instrumental conlleva el fortalecimiento de conexiones entre los circuitos neurales que detectan un determinado est%mulo con otros circuitos que producen una determinada respuesta. Estos circuitos sur)en de diversas re)iones de la corte"a sensitiva de asociaci(n, donde tiene lu)ar la percepci(n, y terminan en la corte"a motora de asociaci(n del l(bulo frontal, la cual controla los movimientos. ?3ules son las v%as responsables de estas conexiones y d(nde ocurren los cambios sinpticos responsables de que suceda el aprendi"a#e@

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Existen dos v%as principales entre la corte"a sensitiva de asociaci(n y la corte"a motora de asociaci(n$ conexiones transcorticales directas *conexiones de un rea de la corte"a cerebral con otra+ y conexiones a travs de los n4cleos basales y el tlamo. *!ambin &ay una tercera v%a que implica al cerebelo y al tlamo+. Dunto con la formaci(n &ipocmpica, las conexiones transcorticales participan en la adquisici(n de memorias epis(dicas *memorias perceptivas comple#as de secuencias de acontecimientos de los que fuimos testi)os o que nos contaron+. Las conexiones transcorticales tambin intervienen en la adquisici(n de conductas comple#as que implican deliberaci(n o conocimiento. 3uando las conductas aprendidas se vuelven automticas y rutinarias se transfieren a los n4cleos basales. El neoestriado *el n4cleo caudado y el putamen+ reciben informaci(n sensitiva de todas las re)iones de la corte"a cerebral. !ambin recibe informaci(n procedente de los l(bulos frontales respecto a los movimientos que se &an planificado o estn en curso. Las eferencias del n4cleo caudado y el putamen se env%an a otro componente de los n4cleos basales$ el )lobo plido. Las eferencias de esta estructura se transmiten a la corte"a frontal$ a las reas premotora y motora suplementaria, donde se planifican los movimientos, y a la corte"a motora primaria, desde donde se e#ecutan. RE8UERZ. En aprendi"a#e nos proporciona un medio para beneficiarnos de nuestra propia experiencia *de dar respuestas que ten)an consecuencias favorables+. 3uando suceden cosas buenas *es decir, cuando ocurren est%mulos refor"antes+, se activan los mecanismos cerebrales del refuer"o y se facilita que se estable"can cambios sinpticos. ?.$ %ircui os neura#es imp#icados en e# re+uerzo Aunque existen varios mecanismos de refuer"os diferentes, la actividad de las neuronas dopaminr)icas #ue)an un papel importante en el refuer"o. El sistema mesol%mbico de neuronas dopaminr)icas se ori)ina en el &rea e6men a# !en ra# 'AT0( del mesencfalo y proyecta en direcci(n rostral a varias re)iones del prosencfalo, entre las que se incluyen la am%)dala, el &ipocampo y el n4cleo accumbens *;A3+. Este n4cleo se locali"a en el prosencfalo basal, en posici(n rostral respecto al rea pre(ptica e inmediatamente adyacente al septum. Las neuronas del ;A3 proyectan a la parte ventral de los n4cleos basales, los cuales estn implicados en el aprendi"a#e. El sistema mesocortical tambin interviene en el refuer"o. Este sistema se ori)ina asimismo en el rea te)mental ventral, pero proyecta a la corte"a prefrontal, la corte"a l%mbica y el &ipocampo.

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@.$ 8unciones de# sis ema de re+uerzo ,n sistema de refuer"o &a de reali"ar dos funciones$ detectar la presencia de un est%mulo refor"ante *es decir, reconocer que acaba de suceder al)o bueno+ y fortalecer las conexiones entre las neuronas que detectan el est%mulo discriminativo y las neuronas que producen la respuesta instrumental. a( De ecci,n de es "mu#os re+orzan es El refuer"o se produce cuando los circuitos neurales detectan un est%mulo refor"ante y provocan la activaci(n de neuronas dopaminr)icas del rea te)mental ventral. *( 8or a#ecimien o de #as cone;iones neura#es1 dopamina y p#as icidad neura# El condicionamiento instrumental involucra el fortalecimiento de sinapsis de neuronas que acaban de estar activadas. El condicionamiento instrumental implica tres elementos$ un est%mulo discriminativo, una respuesta y un est%mulo refor"ante. 'mit&.2oe y 7elley encontraron que la presencia de dopamina y la activaci(n de los receptores ;5-A en el n4cleo accumbens parecen ambos ser necesarios para que ten)a lu)ar el condicionamiento instrumental. La corte"a preforntal puede activar el sistema de refuer"o cuando detecta que la conducta del animal le est llevando a alcan"ar una meta. /ero la corte"a prefrontal es el ob#etivo de las neuronas dopaminr)icas as% como una fuente de su control. La dopamina modula la /L/ en la corte"a prefrontal as% como en el n4cleo accumbens. La dopamina #ue)a un papel de modulaci(n de la plasticidad sinptica en las re)iones del cerebro que estn implicadas en el aprendi"a#e. RE-UMEN INTERMEDI. El condicionamiento instrumental comporta el fortalecimiento de conexiones entre circuitos neurales que detectan est%mulos y circuitos neurales que producen respuestas. /arece ser que uno de los lu)ares en donde se producen estos cambios son los n4cleos basales, especialmente los cambios responsables del aprendi"a#e de conductas automati"adas y rutinarias. Los n4cleos basales reciben informaci(n sensitiva e informaci(n sobre la planificaci(n del movimiento desde la neocorte"a. El condicionamiento instrumental activa los n4cleos basales; las lesiones de estos n4cleos, o la infusi(n de una sustancia que bloquee los receptores ;5-A all% existentes, alteran el condicionamiento instrumental.

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Alds y 5ilner observaron que las ratas e#ecutaban una respuesta que ocasionaba la administraci(n de corriente elctrica al cerebro a travs de un electrodo implantado en su interior; por lo tanto, la estimulaci(n era refor"ante. Estudios posteriores encontraron que la estimulaci(n elctrica de muc&as re)iones cerebrales ten%a efectos refor"antes, pero que la del &a" prosenceflico medial produc%a los efectos ms intensos y fiables. Aunque en el control neural del refuer"o pueden intervenir varios neurotransmisores, uno de ellos #ue)a un papel particularmente importante$ la dopamina. Los cuerpos celulares del principal sistema de neuronas dopaminr)icas se locali"an en el rea te)mental ventral, y sus axones proyectan al n4cleo accumbens, la corte"a prefrontal y la am%)dala. Los estudios de microdilisis &an demostrado asimismo que los refuer"os naturales y los artificiales estimulan la liberaci(n de dopamina en el n4cleo accumbens. A su ve", los estudios de neuroima)en funcional &an comprobado que los est%mulos refor"antes activan el n4cleo accumbens en seres &umanos. El sistema de refuer"o dopaminr)ico al parecer es activado por refuer"os inesperados o por est%mulos que predicen que va a ocurrir un refuer"o. 'ituaciones tales como la novedad o la expectativa de un est%mulo refor"ante facilitan el aprendi"a#e. /uede que la corte"a prefrontal #ue)ue un papel en el refuer"o que produce el &ec&o de que nuestra conducta nos acerque a un ob#etivo. La dopamina estimula la plasticidad sinptica facilitando la potenciaci(n a lar)o pla"o asociativa. Los datos existentes indican que la dopamina puede facilitar la potenciaci(n a lar)o pla"o en el n4cleo accumbens, la am%)dala y la corte"a prefrontal. T/RMIN.- %LA0E 2rea e6men a# !en ra# 'AT0(1 Erupo de neuronas dopaminr)icas del mesencfalo ventral cuyos axones forman el sistema mesol%mbico y el mesocortical. Due)a un papel decisivo en el refuer"o. NAc#eo accum*ens1 ;4cleo del prosencfalo basal cercano al septum. 2ecibe botones terminales que se)re)an dopamina pertenecientes a neuronas del rea te)mental ventral y se piensa que est implicado en el refuer"o y la atenci(n.

APRENDIZAJE RELA%I.NAL
AMNE-IA ANTER34RADA EN -ERE- )UMAN.La amnesia anter()rada es uno de los fen(menos que causa las lesiones cerebrales. 3onsiste en una incapacidad para aprender nueva informaci(n. 'in embar)o, las capacidades bsicas de aprendi"a#e *aprendi"a#e perceptivo, aprendi"a#e est%mulo. respuesta y aprendi"a#e motor+ se conservan. El trmino amnesia an er,6rada se refiere a dificultades para aprender informaci(n nueva. ,na persona con amnesia anter()rada pura puede recordar sucesos ocurridos en el pasado, en la poca previa al da0o cerebral, pero no puede retener la informaci(n que &a recibido despus del da0o cerebral. El trmino amnesia re r,6rada alude a la incapacidad de recordar acontecimientos que ocurrieron antes de que tuviera lu)ar la lesi(n cerebral. El -"ndrome de :orsaBo++ es una )rave amnesia anter()rada$ los pacientes parecen incapaces de fi#ar nuevos recuerdos, aunque todav%a consi)uen recordar los anti)uos. /ueden conservar con normalidad y recordar acontecimientos que sucedieron muc&o

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antes de que ocurriera el da0o cerebral, pero son incapaces de recordar acontecimientos sucedidos despus. /or lo )eneral este s%ndrome es consecuencia del alco&olismo cr(nico. La amnesia anter()rada tambin puede deberse a lesiones del l(bulo temporal. El modelo ms sencillo del proceso de memoria sostiene que la informaci(n sensitiva in)resa en la memoria a corto pla"o, la repetici(n la mantiene all% y, por 4ltimo, la informaci(n si)ue su camino &asta la memoria a lar)o pla"o, donde se almacena de modo permanente. La transformaci(n de la memoria a corto pla"o en memoria a lar)o pla"o se &a denominado consolidaci(n, ya que los recuerdos se solidifican. -e esta manera, el papel de la formaci(n &ipocmpica en la memoria consiste en consolidar *convertir la memoria a corto pla"o en memoria a lar)o pla"o+. %APA%IDADE- DE APRENDIZAJE INDEMNELos pacientes con amnesia anter()rada pueden reali"ar una serie de tareas que requieren aprendi"a#e perceptivo, aprendi"a#e est%mulo.respuesta y aprendi"a#e motor. MEM.RIA DE%LARATI0A 5 MEM.RIA N. DE%LARATI0A 'i los pacientes con amnesia pueden aprender seme#antes tareas, porqu se les llama amnsicos. La respuesta es la si)uiente$ aunque los pacientes pueden aprender a reali"arlas, no recuerdan nada respecto a &aberlas aprendido. La distinci(n entre lo que las personas con amnesia anter()rada pueden o no pueden aprender es importante, ya que refle#a la or)ani"aci(n bsica del proceso de aprendi"a#e. Al)unos investi)adores &an su)erido que los pacientes con amnesia anter()rada no pueden establecer memorias dec#ara i!as, las cuales se &an definido como expl%citamente disponibles para la evocaci(n conscientes de &ec&os, acontecimientos o est%mulos espec%ficos. Los pacientes con amnesia anter()rada no pueden &ablar de las experiencias vividas a partir del momento de la lesi(n cerebral. 'e)4n 'quire y sus colaboradores, la memoria declarativa es memoria de acontecimientos y &ec&os sobre los que se puede pensar y &ablar. Las memorias declarativas no son simplemente memorias verbales. La memoria no dec#ara i!a, incluye tipos de aprendi"a#e perceptivo, est%mulo. respuesta y motor de los que no se es necesariamente consciente. *Al)unos psic(lo)os llaman a estas memorias, memoria expl%cita e impl%cita, respectivamente+. Las memorias no declarativas operan de manera automtica$ no requieren un intento deliberado de memori"ar al)o por parte de quien aprende. F no parecen incluir &ec&os o acontecimientos, aunque controlan comportamientos. La adquisici(n de conductas y de capacidades espec%ficas es probablemente el tipo ms importante de memoria impl%cita. 3onducir un coc&e, pasar las p)inas de un libro, tocar un instrumento, bailar, tirar y co)er una pelota, empu#ar &acia atrs una silla cuando nos levantamos de la mesa, etc.., son todas capacidades que implican coordinar los movimientos con la informaci(n sensitiva que se est recibiendo del entorno y de las partes del cuerpo que estn en movimiento. ;o tenemos que ser capaces de describir esas actividades para poder reali"arlas. 1ncluso, podemos no ser conscientes de todos los movimientos que reali"amos para llevarlas a cabo.

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?3ules son las re)iones del cerebro que median la adquisici(n de memorias no declarativas@ La memoria perceptiva implica a re)iones sensitivas de la corte"a cerebral. Los n4cleos basales #ue)an un papel esencial en el aprendi"a#e motor y el aprendi"a#e est%mulo. respuesta. 6arios experimentos &an demostrado que las personas con enfermedades que afectan a los n4cleos basales tienen alteraciones que pueden atribuirse a la dificultad para aprender respuestas automticas. *La enfermedad de /arGinson y la de untin)ton son ambas enfermedades de)enerativas que da0an los n4cleos basales+.
TAREA- DE MEM.RIA DE%LARATI0A 2ecordar experiencias pasadas Encontrar una direcci(n en un nuevo entorno TAREA- DE MEM.RIA N. DE%LARATI0A Aprender a reconocer dibu#os incompletos Aprender a reconocer dibu#os y ob#etos Aprender a reconocer caras Aprender a reconocer melod%as 3ondicionamiento clsico *parpadeo+ 3ondicionamiento instrumental *ele)ir c%rculo+ Aprender una secuencia de presionar un bot(n

TIP. DE APRENDIZAJE /erceptivo /erceptivo /erceptivo *?y est%mulo.respuesta@+ /erceptivo Est%mulo.respuesta Est%mulo.respuesta 5otor

ANAT.M<A DE LA AMNE-IA ANTER34RADA La lesi(n del &ipocampo, o de re)iones cerebrales que le aportan aferencias y que reciben sus eferencias, produce amnesia anter()rada. La formaci(n &ipocmpica incluye a la circunvoluci(n dentada, los campos 3A del propio &ipocampo y el sub%culo *con sus subre)iones+. El input ms importante que recibe la formaci(n &ipocmpica proviene de la corte"a entorrinal$ las neuronas de esta 4ltima tienen axones que terminan en la circunvoluci(n dentada, en el campo 3AC y en el campo 3A:. A su ve", la corte"a entorrinal recibe sus aferencias de la am%)dala, de varias re)iones de la corte"a l%mbica y de todas las re)iones de neocorte"a asociativa, ya sea directamente o a travs de dos re)iones adyacentes de corte"a l%mbica$ la cor eza perirrina# y la cor eza para7ipoc&mpica. En con#unto, estas re)iones constituyen la cor eza #"m*ica de# #,*u#o empora# media#.

Las eferencias del sistema &ipocmpico proceden bsicamente del campo 3A: y del sub%culo. La mayor%a de estas eferencias son enviadas de vuelta, a travs de la corte"a

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entorrinal, perirrinal y para&ipocmpica a las mismas re)iones de la corte"a asociativa que le aportan las aferencias. La formaci(n &ipocmpica recibe asimismo aferencias de las re)iones subcorticales a travs del tr%)ono cerebral, y estas aferencias seleccionan y modulan las funciones de la formaci(n &ipocmpica. El tr%)ono cerebral conduce axones dopaminr)icos desde el rea te)mental ventral, axones noradrenr)icos desde el rea te)mental ventral, axones noradrenr)icos desde el locus coeruleus, axones serotoninr)icos desde los n4cleos del rafe y axones colinr)icos desde el septum medial. El tr%)ono cerebral tambin conecta la formaci(n &ipocmpica con los cuerpos mamilares, locali"ados en el &ipotlamo posterior. El da0o cerebral ms importante que se observa en el s%ndrome de 7orsaGoff *y posiblemente la causa de la amnesia anter()rada+ es la de)eneraci(n de los cuerpos mamilares. 8UN%I3N DE LA 8.RMA%I3N )IP.%2MPI%A EN LA %.N-.LIDA%I3N DE LA MEM.RIA DE%LARATI0A El &ipocampo no es la sede de la memoria a corto pla"o ni de la memoria a lar)o pla"o; los pacientes con da0o de la formaci(n &ipocmpica puede recordar acontecimientos que ocurrieron antes de que el cerebro quedara da0ado y su memoria a corto pla"o es relativamente normal. La formaci(n &ipocmpica interviene en el proceso mediante el cual se forman las memorias declarativas. El &ipocampo recibe informaci(n sobre lo que est ocurriendo procedente de la corte"a sensitiva y la corte"a motora de asociaci(n y de al)unas re)iones subcorticales, tales como los n4cleos basales y la am%)dala. /rocesa esta informaci(n y despus, a travs de sus conexiones eferentes con dic&as re)iones, modifica las memorias que all% se estn consolidando, relacionndolas de modo que nos permita recordar la relaci(n entre los componentes de las memorias. 'i el &ipocampo modifica los recuerdos se)4n se van formando, entonces las experiencias que conducen a las memorias declarativas deber%an activar la formaci(n &ipocmpica. En )eneral, la informaci(n )rfica o espacial activa la formaci(n &ipocmpica derec&a, mientras que la informaci(n verbal activa la formaci(n &ipocmpica i"quierda. La amnesia anter()rada suele ir acompa0ada de amnesia retr()rada *incapacidad de recordar acontecimientos que tuvieron lu)ar en una poca anterior al da0o cerebral+. La extensi(n temporal de la amnesia retr()rada se relaciona con la extensi(n de la lesi(n del l(bulo temporal medial. Las lesiones que se limitan al &ipocampo *incluyendo a la circunvoluci(n dentada y el sub%culo+ producen una amnesia retr()rada que abarca unos cuantos a0os; si adems est da0ada la corte"a entorrinal, la amnesia retr()rada comprende una o dos dcadas. El da0o que implica al &ipocampo y a )ran parte del l(bulo temporal medial produce una amnesia retr()rada que solo salva)uarda los recuerdos de una etapa temprana de la vida. Los recuerdos preservados en todos estos casos incluyen memorias semnticas adquiridas en una etapa temprana de la vida, memorias de episodios personales de cuando el paciente era ms #oven y la capacidad de despla"arse mentalmente.

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El &ec&o de que la amnesia retr()rada se extienda &acia el pasado durante un periodo de tiempo limitado su)iere que un proceso )radual, controlado por la formaci(n &ipocmpica, transforma los recuerdos locali"ados en otra parte. Antes de que finalice esta transformaci(n, se requiere a la formaci(n &ipocmpica que recupere dic&os recuerdos. 5s adelante, la recuperaci(n de los recuerdos se puede reali"ar incluso si la formaci(n &ipocmpica &a resultado da0ada. MEM.RIA- EPI-3DI%A- 5 MEM.RIA- -EM2NTI%ALa memoria semntica y la memoria epis(dica son dos tipos de memoria declarativa. Las memorias epis,dicas implican un contexto$ incluyen informaci(n sobre cundo y en qu condiciones sucedi( un episodio concreto y el orden en que tuvieron lu)ar los sucesos del mismo. Las memorias epis(dicas son espec%ficas en cuanto a un tiempo y a un lu)ar concreto, ya que un episodio ocurre tan solo una ve". Las memorias sem&n icas involucran &ec&os, pero no incluyen informaci(n sobre el contexto en que estos se aprendieron. Las memorias semnticas pueden adquirirse )radualmente, con el tiempo. Las memorias epis(dicas &an de aprenderse de una ve". La adquisici(n de ambas memorias requiere la participaci(n del &ipocampo. La memoria perceptiva podr%a locali"arse en la corte"a sensitiva de asociaci(n, re)iones donde se producen las percepciones. /osiblemente, la memoria epis(dica, que consiste en una secuencia inte)rada de memorias perceptivas, tambin se localice all%. 'in embar)o, la memoria semntica no consiste s(lo en memoria perceptiva. ,na enfermedad neurode)enerativa, llamada demencia sem&n ica, su)iere que el l(bulo temporal desempe0a una importante funci(n en el almacenamiento de la informaci(n semntica. La demencia semntica se debe a la de)eneraci(n de la neocorte"a de la re)i(n anterolateral del l(bulo temporal lateral; en su fase inicial no suelen estar afectados la formaci(n &ipocmpica y el resto del l(bulo temporal medial. Los s%ntomas de la demencia semntica son bastante diferentes de los de la amnesia anter()rada. La informaci(n semntica se pierde, pero la memoria epis(dica de los acontecimientos recientes se conserva. La formaci(n &ipocmpica y la corte"a l%mbica del l(bulo temporal medial parecen estar implicadas en la consolidaci(n y recuperaci(n de memorias declarativas, tanto epis(dicas como semnticas; pero las memorias semnticas, en s% mismas, parece que se almacenan en la neocorte"a *en la neocorte"a de la re)i(n anterolateral del l(bulo temporal+. MEM.RIA E-PA%IAL Las personas con amnesia anter()rada no pueden consolidar la informaci(n relativa a la locali"aci(n de &abitaciones, pasillos, edificios, carreteras y otros elementos importantes de su entorno. Las lesiones bilaterales del l(bulo temporal medial producen el deterioro ms acentuado de la memoria espacial, pero tambin las lesiones limitadas al &emisferio derec&o pueden causar problemas si)nificativos. En estudios de neuroima)en funcional se &a comprobado que la formaci(n &ipocmpica derec&a se activa cuando se est recordando o reali"ando una tarea de orientaci(n espacial. APRENDIZAJE RELA%I.NAL EN ANIMALE- DE LA>.RAT.RI. ?.$ Percepci,n espacia# y aprendizaje Las lesiones &ipocmpicas alteran la capacidad de se)uir la pista de la locali"aci(n espacial y recordarla. 5orris y cols. idearon una prueba para evaluar la capacidad

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espacial de los roedores. La prueba requiere que la rata encuentre una ubicaci(n espacial determinada basndose solo en claves visuales locali"adas fuera del dispositivo experimental. Este laberinto *al cual llamaron laberinto de a)ua de 5orris+ est formado por una piscina circular de :,C metros de dimetro, que contiene una me"cla de a)ua y una sustancia que aumenta la opacidad del a)ua, como puede ser lec&e en polvo. Este tipo de a)ua no de#a ver la locali"aci(n de una peque0a plataforma, situada #usto deba#o de la superficie del l%quido. Los investi)adores introdu#eron a las ratas en el a)ua lec&osa y las de#aron nadar &asta que encontraron la plataforma oculta y se subieron a ella. En cada ensayo se de#( partir a las ratas desde un punto de salida diferente. -espus de unos pocos ensayos las ratas normales aprendieron a nadar directamente &asta la plataforma oculta desde dondequiera que &ubieran partido. El laberinto de a)ua de 5orris requiere aprendi"a#e relacional$ para nave)ar por el laberinto, los animales consi)uen orientarse por la locali"aci(n relativa de est%mulos que estn fuera del laberinto. /ero el laberinto puede utili"arse tambin para estudiar el aprendi"a#e est%mulo.respuesta, que no es un aprendi"a#e relacional. 'i se suelta siempre a los animales en el mismo punto de partida, aprenden a diri)irse &acia una determinada direcci(n. 'i a una rata con lesi(n del &ipocampo se la de#a partir siempre del mismo punto de salida, aprende esta tarea est%mulo.respuesta, de tipo no relacional, casi tan bien como una rata normal. /ero si en cada ensayo se la de#a partir desde un nuevo punto, nada de un modo que parece errtico &asta que finalmente encuentra la plataforma. 5uc&os estudios confirman la importancia del &ipocampo en el aprendi"a#e espacial. @.$ %C#u#as de #u6ar de #a +ormaci,n 7ipoc&mpica ,no de los descubrimientos ms importante sobre la formaci(n &ipocmpica fue reali"ado por AH7eefe y -ostrovsGy, quienes re)istraron la actividad de clulas piramidales individuales del &ipocampo cuando un animal se despla"aba en su entorno. Los investi)adores descubrieron que al)unas neuronas descar)aban con alta frecuencia 4nicamente cuando la rata se &allaba en un lu)ar determinado. -iferentes neuronas ten%an diferentes campos receptores espaciales; es decir, respond%an cuando los animales estaban en ubicaciones diferentes. ,na neurona determinada pod%a descar)ar <I veces por se)undo cuando el animal se &allaba en un lu)ar determinado, pero solo unas pocas veces por &ora cuando se &allaba en otra parte. A estas neuronas se las denomin( cC#u#as de #u6ar. El &ec&o de que las neuronas de la formaci(n &ipocmpica ten)an campos receptores espaciales no si)nifica que cada neurona codifique una locali"aci(n particular. En lu)ar de ello, esta informaci(n se representa mediante determinadas pautas de actividad en circuitos formados por una )ran cantidad de neuronas de la formaci(n &ipocmpica. En los roedores, la mayor%a de las clulas de lu)ar &ipocmpicas se encuentran en la re)i(n dorsal del &ipocampo, la cual corresponde a la re)i(n posterior del &ipocampo en seres &umanos. El &ipocampo recibe su informaci(n espacial del l(bulo parietal a travs de la cortea entorrinal. JuirG y cols. &allaron que neuronas de la corte"a entorrinal tienen campos receptores espaciales, aunque estos campos no estn tan bien definidos como los de las clulas piramidales del &ipocampo. El da0o de la corte"a entorrinal altera los campos receptores espaciales de las clulas de lu)ar del &ipocampo y afecta a la capacidad del animal de orientarse en tareas espaciales. La actividad de los circuitos de las clulas de lu)ar &ipocmpicas proporciona informaci(n sobre al)o ms que el espacio.

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D.$ Pape# de #a +ormaci,n 7ipoc&mpica en #a conso#idaci,n de #a memoria La formaci(n &ipocmpica participa en la consolidaci(n de la memoria relacional. ;umerosas investi)aciones apoyan la &ip(tesis de que el &ipocampo est implicado en la consolidaci(n de la memoria espacial durante un tiempo limitado, y que el resultado de esta actividad es contribuir a que se estable"can memorias en la corte"a cerebral. El sue0o de ondas lentas facilita la consolidaci(n de la memoria declarativa en su#etos &umanos, mientras que el sue0o 2E5 facilita la consolidaci(n de las memorias no declarativas. E.$ Reconso#idaci,n de #a memoria ?Ju ocurre con las memorias de los acontecimientos se)4n pasa el tiempo@ 2esulta evidente que si aprendemos al)o nuevo sobre una cuesti(n en particular, nuestros recuerdos referentes a esa cuesti(n &an de modificarse de al)una manera. Las memorias pueden alterarse o conectarse con memorias ms recientes. La reconso#idaci,n participa en la modificaci(n de las memorias a lar)o pla"o. ,n estudio, reali"ado por 8en 5amou, Eamac&e y ;ader, encontr( que el proceso de reconsolidaci(n requiere potenciaci(n a lar)o pla"o. Los investi)adores descubrieron que la inyecci(n de anisomicina, sustancia que impide la s%ntesis de las prote%nas y que consecuentemente interfiere en la consolidaci(n de la memoria, alterar%a la memoria de una tarea de evitaci(n aprendida previamente solo en el caso de que se presentara un est%mulo recordatorio. 'in embar)o, si se infund%a primero en la am%)dala *la re)i(n involucrada en el aprendi"a#e de esa tarea+ una inyecci(n de un anta)onista del receptor ;5-A, la anisomicina no e#erc%a efecto al)uno sobre la memoria, incluso si se presentaba un est%mulo recordatorio. Estos resultados indican que cuando se impide la plasticidad sinptica, no puede darse la reconsolidaci(n. -e esta manera, la reconsolidaci(n requiere potenciaci(n a lar)o pla"o. Este estudio implica aprendi"a#e est%mulo.respuesta. Los acontecimientos que interfieren en la consolidaci(n tambin interfieren en la reconsolidaci(n, e incluso pueden borrar memorias o al menos &acerlas inaccesibles. 9.$ Pape# de #a po enciaci,n a #ar6o p#azo en #a memoria Las clulas de lu)ar de la formaci(n &ipocmpica se activan cuando el animal se &alla en una ubicaci(n determinada. La informaci(n sensitiva lle)a a la circunvoluci(n dentada desde la corte"a entorrinal. Este aumento de actividad ocasiona cambios en la excitabilidad de las neuronas de la formaci(n &ipocmpica. -e esta manera, cuando los animales aprenden tareas que implican a la formaci(n &ipocmpica, la experiencia parece inducir el mismo tipo de cambios que los que produce la potenciaci(n a lar)o pla"o. 6arios experimentos indican que la participaci(n de la formaci(n &ipocmpica en el aprendi"a#e implica la potenciaci(n a lar)o pla"o. 6.$ Pape# de #a neuro6Cnesis 7ipoc&mpica en #a conso#idaci,n En el &ipocampo de un cerebro adulto se pueden producir nuevas neuronas. Las clulas madre *&emocitoblastos+ locali"adas en la "ona sub)ranular del &ipocampo se dividen y dan lu)ar a clulas )ranulares que mi)ran a la circunvoluci(n dentada y proyectan sus axones a lo lar)o del tracto de fibras mus)osas. Las nuevas neuronas establecen conexiones con otras neuronas de la circunvoluci(n dentada y con neuronas del campo 3AC.

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Eould y cols. entrenaron a ratas en dos versiones del laberinto de a)ua de 5orris$ uno requer%a aprendi"a#e relacional y el otro tan solo aprendi"a#e est%mulo.respuesta. El entrenamiento en la tarea relacional, que implica al &ipocampo, duplic( la cantidad de neuronas recientemente ori)inadas en la circunvoluci(n dentada, mientras que el entrenamiento en la tarea est%mulo.respuesta, que no implica al &ipocampo, no tuvo efecto en la neuro)nesis. Los datos tambin su)ieren que las nuevas neuronas de la circunvoluci(n dentada participan en el aprendi"a#e. Dessber)er y 7empermann ense0aron a ratones una tarea de aprendi"a#e relacional en el laberinto de a)ua de 5orris, encontrando un aumento de la prote%na Bos en las neuronas recin formadas de la circunvoluci(n dentada, lo que indica que la experiencia &ab%a activado las neuronas. 'c&midt. ieber, Donas y 8isc&ofber)er observaron que era ms fcil establecer potenciaci(n a lar)o pla"o asociativa en neuronas recientemente formadas que en neuronas ms anti)uas. Los autores su)ieren que la neuro)nesis puede ser un mecanismo que facilitara la plasticidad sinptica al proporcionar un )rupo de neuronas continuamente disponible para participar en la formaci(n de las nuevas memorias. 7empermann, KisGott y Ea)e se0alan que, aunque las experiencias de aprendi"a#e aumentan la cantidad de nuevas neuronas en el &ipocampo, la maduraci(n de dic&as neuronas y el establecimiento de sus conexiones con otras neuronas llevan una cantidad considerable de tiempo. -e esta manera, el aumento de la neuro)nesis resulta beneficioso para el animal solo a lar)o pla"o. La neuro)nesis s(lo tiene lu)ar en dos re)iones cerebrales$ el bulbo olfativo y el &ipocampo. RE-UMEN INTERMEDI. El da0o cerebral puede producir amnesia anter()rada, que consiste en la incapacidad de recordar acontecimientos que ocurrieron despus de que tuviera lu)ar el da0o, aunque la memoria a corto pla"o *como la que se necesita para mantener una conversaci(n+ est en )ran parte intacta. Los pacientes tienen asimismo una amnesia retr()rada que abarca varios a0os, pero pueden recordar informaci(n del pasado le#ano. La amnesia anter()rada puede deberse a alco&olismo cr(nico *s%ndrome de 7orsaGoff+, que principalmente da0a los cuerpos mamilares, o a un da0o bilateral de la re)i(n medial del l(bulo temporal. La primera explicaci(n de la amnesia anter()rada fue que la capacidad del cerebro para consolidar la memoria a corto pla"o en memoria a lar)o pla"o estaba deteriorada. 'in embar)o, el aprendi"a#e perceptivo, el aprendi"a#e est%mulo.respuesta y el aprendi"a#e motor comunes no parecen estar afectados$ las personas pueden aprender a reconocer est%mulos nuevos, tienen capacidad de condicionamiento instrumental y condicionamiento clsico y pueden adquirir memorias motoras. /ero no tienen capacidad de llevar a cabo un aprendi"a#e declarativo *describir acontecimientos que les &an sucedido+. La amnesia tambin se &a calificado como una deficiencia de memoria expl%cita. ,n trmino a4n ms descriptivo *que se aplica tanto en el caso de animales de laboratorio como el de seres &umanos+ es aprendi"a#e relacional. Aunque puede que estn implicadas otras estructuras, los investi)adores estn convencidos de que la causa fundamental de la amnesia anter()rada es el da0o de la formaci(n &ipocmpica o de sus aferencias y eferencias. La anoxia temporal afecta al campo 3A: debido a su alta concentraci(n de receptores ;5-A, y produce amnesia anter()rada. La corte"a entorrinal recibe informaci(n de todas las re)iones de la corte"a asociativa, tanto directamente como a travs de sus conexiones con la corte"a perirrinal

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y la para&ipocmpica que la rodean. Las eferencias de la formaci(n &ipocmpica se transmiten a travs de esas mismas re)iones. La formaci(n &ipocmpica recibe informaci(n de otras re)iones del cerebro, procesa dic&a informaci(n y lue)o, mediante sus conexiones eferentes con esas re)iones, modifica las memorias que all% se estn consolidando, relacionndolas de modo que nos permita recordar la relaci(n entre los elementos de las memorias. 'i el da0o se limita al &ipocampo, la amnesia anter()rada que causa esta destrucci(n se acompa0ar de una amnesia retr()rada que abarca unos cuantos a0os. Las lesiones que afectan a la corte"a l%mbica del l(bulo temporal medial as% como a la formaci(n &ipocmpica producen una amnesia retr()rada muc&o ms amplia, pero los pacientes pueden recordar informaci(n epis(dica de su infancia. La lesi(n de la neocorte"a del l(bulo temporal anterolateral provoca demencia semntica$ prdida de memorias de informaci(n de &ec&os. Estos s%ntomas los reproduce la estimulaci(n ma)ntica transcraneal de dic&a re)i(n. 'i el da0o se limita a esta re)i(n, las personas no padecen amnesia anter()rada y conservan la capacidad de recordar informaci(n epis(dica. La formaci(n &ipocmpica *especialmente la "ona posterior del &ipocampo derec&o+ interviene en la memoria espacial. Estudios de neuroima)en funcional &an observado que la e#ecuci(n de tareas espaciales aumenta la actividad de esta re)i(n. Los estudios con animales de laboratorio indican que la lesi(n de la formaci(n &ipocmpica altera la capacidad de aprender relaciones espaciales. /or e#emplo, las ratas con lesiones &ipocmpicas no pueden aprender el laberinto de a)ua de 5orris a no ser que se las libere siempre desde el mismo lu)ar del laberinto, lo que convierte la tarea en una de aprendi"a#e de est%mulo.respuesta. En la formaci(n &ipocmpica &ay clulas de lu)ar *neuronas que responden cuando el animal se encuentra en una determinada posici(n+, lo que implica que en el &ipocampo &ay redes neurales que rastrean la relaci(n entre est%mulos ambientales que precisan la locali"aci(n del animal. Las neuronas de la formaci(n &ipocmpica refle#an d(nde un animal cree que est. La informaci(n topo)rfica lle)a al campo 3A: del &ipocampo desde el l(bulo parietal, a travs de la corte"a entorrinal. Las clulas de lu)ar codifican al)o ms que el espacio$ pueden incluir informaci(n relativa a la respuesta que el animal reali"ar a continuaci(n. Las investi)aciones &an demostrado que la formaci(n &ipocmpica interviene en la consolidaci(n de la memoria. En un estudio de neuroima)en que utili"( <.-E se encontr( que la actividad &ipocmpica se relaciona con la capacidad del animal para recordar una tarea de aprendi"a#e espacial unos cuantos d%as despus del aprendi"a#e ori)inal, pero que la relaci(n desaparece en pocas semanas. 1)ualmente, la desactivaci(n de la re)i(n dorsal del &ipocampo impide la consolidaci(n si tiene lu)ar un d%a despus de que el animal &aya aprendido una tarea del laberinto de a)ua de 5orris, pero no surte efecto si ocurre CI d%as ms tarde. /or el contrario, la desactivaci(n de re)iones de la corte"a cerebral CI d%as despus del entrenamiento altera el rendimiento si tiene lu)ar CI d%as despus del entrenamiento, pero no tiene efecto si ocurre un d%a despus del entrenamiento. El sue0o de ondas lentas facilita la consolidaci(n de las memorias declarativas, mientras que el sue0o 2E5 facilita la consolidaci(n de las memorias no declarativas. En la rata, durante el sue0o de ondas lentas las clulas de lu)ar del campo 3A: reproducen la secuencia de actividad que &ab%an mostrado mientras la rata nave)aba en un entorno en el laboratorio. Las memorias pueden modificarse o conectarse con nuevas memorias *proceso conocido como 2econsolidaci(n+. 3uando una memoria a lar)o pla"o es reactiva por un est%mulo que proporciona un

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recordatorio de la experiencia ori)inal, las memorias pueden ser influidas por acontecimientos que interfieren la consolidaci(n; por e#emplo, la terapia electroconvulsiva, la interferencia con la potenciaci(n a lar)o pla"o o la administraci(n de una sustancia que in&iba la s%ntesis de prote%nas. El aprendi"a#e implica potenciaci(n a lar)o pla"o. 3uando se entrena a ratas en un laberinto, se refuer"an las conexiones sinpticas en el &ipocampo. ,na mutaci(n diri)ida contra el )en del receptor ;5-A que afecta solo al campo 3A: altera la potenciaci(n a lar)o pla"o y la capacidad de aprender el laberinto de a)ua de 5orris. La circunvalaci(n dentada es uno de los dos lu)ares del cerebro donde las clulas madre adultas se pueden dividir y dar lu)ar a nuevas neuronas. Estas neuronas establecen conexiones con las clulas del campo 3AC y al parecer participan en el aprendi"a#e. 'u capacidad para experimentar potenciaci(n a lar)o pla"o ms fcilmente que las neuronas ms anti)uas su)iere que facilitan la formaci(n de nuevas memorias. T/RMIN.- %LA0E Amnesia an er,6rada1 Amnesia de los acontecimientos que ocurrieron despus de una alteraci(n cerebral, tal como traumatismo craneal o ciertas enfermedades cerebrales de)enerativas. Amnesia re r,6ada1 Amnesia de los acontecimientos que precedieron a una alteraci(n cerebral, tal como traumatismo craneal o electroc&oque. -"ndrome de :orsaBo++1 Amnesia anter()rada permanente causada por da0o cerebral debido a alco&olismo cr(nico o malnutrici(n. %onso#idaci,n1 /roceso mediante el cual las memorias a corto pla"o se convierten en memorias a lar)o pla"o. Memoria dec#ara i!a1 5emoria que se puede expresar verbalmente, tal como los recuerdos de acontecimientos del pasado de una persona. Memoria no dec#ara i!a1 5emoria cuya formaci(n no depende de la formaci(n &ipocmpica. !rmino )enrico para referirse a la memoria perceptiva, memoria de est%mulo.respuesta y memoria motora. %or eza perirrina#1 2e)i(n de la corte"a l%mbica adyacente a la formaci(n &ipocmpica que, #unto con la corte"a para&ipocmpica, sirve de relevo de la informaci(n entre la corte"a entorrinal y otras re)iones del cerebro. %or eza para7ipoc&mpica1 2e)i(n de la corte"a l%mbica adyacente a la formaci(n &ipocmpica que, #unto con la corte"a entorrinal y otras re)iones del cerebro. Memoria epis,dica1 5emoria de una serie de percepciones o acontecimientos or)ani"ados temporalmente e identificados por un contexto particular. Memoria sem&n ica1 5emoria de los &ec&os y de informaci(n )eneral. Demencia sem&n ica1 /rdida de memoria semntica debida a una de)eneraci(n pro)resiva de la neocorte"a de la re)i(n lateral del l(bulo temporal. %C#u#a de #u6ar1 ;eurona que se activa cuando el animal se &alla en un lu)ar particular del entorno. Lo ms frecuente es que se localice en la formaci(n &ipocmpica. Reconso#idaci,n1 /roceso de consolidaci(n de la memoria que ocurre posteriormente a la consolidaci(n ori)inal y que puede ser desencadenado por al)o que recuerde al est%mulo ori)inal. 'e piensa que proporciona los medios para modificar los recuerdos existentes.