: 2

*
*
*
*

) , (...

:1
) ( 1

) (

: ] ...

[ :

:E 146

 : E
) ( .

: E
.

)( : 51
) 21 30 (.

: E

:
1

1
.

2 ) ( 1

.
:

1 :
.

2 :

 :2

) ( 2 .

Gly
Ala
Val

Leu
Ile
Ser

Thr
Met
Cys

Pro


Phe

Tyr

Try

Asp

Glu

Lys

Arg

His

Asn

Gln
2

:
1 :

:
:
* COOH :

* - NH2 :

. D

)(R

)( R

* :

2 :

20

) ( :

* :

* :

* :

 : 3

) ( pH :
: .

) ( 3 )

( )(pH

, )(

pH

pH

pH
3

 ) : ( 4

: 45

pH = 6

pH = 9.72

pH = 2.29

4
1 .
2 :

.

:
1 :

: 6 = pH .
: 9.72 = pH .
: 2.29 = pH .

 2 :

) (
) (6 ,

) (COO- ) (NH3+

, pHi

6 = pH

) ( pH 6

9.72 )(COO-

) ( pH

2.29 ) (

) (NH3+

+H

pH ,

: 4
) ( ) (

pHi .

pHi

pHi

5.24

6.06

5.68

7.64

5.60

2.98

5.02

6.11

5.63

6.04

5.41

6.04

5.65

6.30

3.08

5.91

9.74

5.88

10.76

 : pHi

:5

) ( ) ( ). ( 5

5
1 ) ( ) ( 5
2 .

. .

3 .
:

1 : 3 : .

: .

RR22

:6

R
R11

R1
R2

Anfinsen :

Anfinsen ) ( ribonuclease 124

4 ) (-S S-

 . )
( E ) (

)( 6

+
E

)(

)(

) (

1
2

:
1 :

2 :

- ) (-NH2 -

) (COOH .

) .(R - :

)(...

) (....
) . (..

- ) ( ) (

)(.

(CO).--NH

) (....
.


: 1

) (Asp

) ( Glu ) ( Arg ) ( Lys ) ( Val

pH : ) ( 2.4 ) ( 5.5 )( 9.2

pH = 9.2

pH = 5.5

pH = 2.4

5 4 3 2 1

5 4 3 2 1

Asp= 1
Glu = 2
Arg = 3
Lys = 4

5 4 3 2 1

Val = 5

-: ) ( -

- ) ( +

1 :

) , ( .

 )(

: 2 .
.

- I ) ( 1 .

-1
2

COOH
H2N

) ( Glu ) ( Arg ) ( Leu

Leu

Arg

Glu

) (.

-1 - .
- ) ( 1 .

- .

2 pH

* ) ( pH

) . ( 2

pH= 8

pH= 5
z

+
2

pH= 2

 - :

COOH

AA2AA1

H2N

-
.

Rastop Rasmol

Rastop

Rastop Rasmol Roger Sayl .1993

.

Rastop Rasmol
.

.
Rasmol

Rasmol .

. Rastop rasmol
google.

INRP www.inrp.fr :

)(

z
z

z ) (
z .

 PDB

)Protein Data Bank (PDB

PDB
http://www.rcsb.org/pdb/

.

)Protein Data Bank (PDB

Lysozyme

: 1hew Lysozyme

* INRP .

)(

1 ) (
) (
) (

)(

Zooming .

: 2
*

-3

-4

-5 Restriction .