utilne zaznave

B.Sc. Biologija 2011-2012

Fiziologija ivali
Zaznavanje okolja

informacija in energija

Zaznavanje okolice temelji
na zaznavanju energijskih
sprememb, ki so
posledica dogodkov v
okolici

Te energijske spremembe
so navadno zelo ibke (ne
da se jih izkoriati za
pokrivanje lastnih
energijskih potreb)

Nosijo veliko informacije,
ki jo ivali lahko izkoristijo
za preivetje (ali pa tudi
ne)
objekt
svetloba
zvok
kemini signali
Raznolikost in povezava
senzorjev

Vsi utilni sistemi niso
namenjeni le
sprejemanju informacije
iz okolja

Obstaja cela vrsta
senzorjev, ki
zaznavanjo stanje
notranjega okolja

Pomembni za
vzdrevanje stabilnosti
notranjega okolja
vid
sluh
tip
utilni
draljaji
gibalni
obrobni ivni
sistem
osrednji ivni
sistem
leze
skeletne
miice
gladke miice
(revo)
o
k
o
l
j
e
Senzorji kot del regulacijskih
sistemov

Za vzdrevanje stabilnega notranjega okolja so
nujno potrebni senzorji (receptorji)

V irem smislu lahko tudi utilom, ki zaznavajo
spremembe v okolju pripiemo tovrstno vlogo:

Nadzorni center (mogani) morajo vedenje ivali
prilagoditi tako, da je notranje okolje bolj stabilno
uravnavana
koliina
receptor
nadzorni
center
efektor
+
-
motnja
Razvranje receptorjev

Klasino

po vrsti vrsti
drajaja:

Vid

Sluh

Voh

Okus

Tip

Po energiji draljaja

Po lokaciji draljaja

Iz okolice

Eksteroreceptorji

Iz telesa

Interoreceptroji:

Proprioreceptroji
(enteroreceptroji) = lega
delov telesa

Interoreceptorji (v ojem
pomenu) = krvni tlak,
glukoza, pH, p
O2

, ...
Razvranje receptorjev po
energiji draljaja

Elektromagnetno valovanje:

fotoreceptorji, elektroreceptorji,
magnetoreceptorji, infrardei receptorji
(termoreceptorji)

Mehanski draljaji:

vibroreceptorji, mehanoreceptorji za dotik, zvoni
receptorji, receptorji za tenost, receptorji za tlak

Kemini draljaji:

kemoreceptorji (vohalni, okualni), CO
2

receptorji,O
2

receptorji, glukozni receptorji
Specifinost utilnih organov

V evoluciji so se razvili specializirani utilni
organi

Specializacija v smeri zaznavanja adekvatnih
draljajev

Adekvatni draljaj

vrsta draljaja, ki v
utilnem draljaju izzove optimalen odgovor

Oko

elektromagneto valovanje valovne doline
med 300 in 800 nm

Neadekvaten draljaj

udarec na oko
Naini raziskovanja util

Subjektivna utilna
fiziologija


Objektivna utilna
fiziologija
utilni vtisi
percepcija
zaznavanje
izkunje,
zavedanje,
razumevanje,
osebnost
utilni draljaj
ustrezne utne celice
vzdraenje ustreznih
moganmskih sredi
Primerjava objektivne in
subjektivne metode
koncentracija raztopin (log mM)
1 10 100 1000
citronska
kislina
glukoza
1
3
10
30
l
o
g

f
r
e
k
v
a
n
c
e

i
m
p
u
l
z
o
v
(
o
b
j
e
k
t
i
v
n
a

m
e
t
o
d
a
)
l
o
g

p
o
v
e

a
n
j
a

o
b

u
t
k
a
(
s
u
b
j
e
k
t
i
v
n
a

m
e
t
o
d
a
)
0.1
Subjektivna metoda
raziskave percepcije (dvomljive slike)
Zajec ali raca?
Koliko nog?
Subjektivna metoda
Koliko pik?
Ravno ali zvito?
raziskave percepcije (dvomljive slike)
Subjektivna utilna fiziologija

Osnovne dimenzije utilnih zaznav
utilni draljaj
Subjektivni utilni vtisi
(utilne impresije)
utilne zaznave
(obutki)
utilno dojemanje
(percepcija)
utilni vtisi so elementi
utilnih zazanv
Primerjava utilnih zaznav je
percepcija
Primer utilnega zaznavanja s
subjektivnega stalia
vtis

modrega
400 nm
vtis

belega
utilna zaznava: vidim modro podroje
z razlino velikimi belimi lisami
percepcija:
na nebu so
oblaki
Osnovne dimenzije utilnih
zaznav

Kakovostna dimenzija

Razlikovanje po modalnostih

vid je popolnoma
razlien od sluha, eprav prihajata do nas iz iste
okolice

Modalnosti: tip, vid, sluh, okus, voh, ravnoteje,
toplota

Jakostna dimenzija

Prostorska dimenzija

asovna dimanzija
Delitev modalnosti
modalnost
kvaliteta
(= submodalnost)
Vid
Rdee, zeleno,
migljajoe
Okus
Grenko, sladko, kislo,
...
Sluh Visok, nizek ton, ...
Toplota Toplo, hladno
utilna modalnost kvalitete
delitev v
Modalnosti, ki jih lovek nima

Zaznavanje UV (<380 nm)

Zaznavanje IR (>700 nm)

Zaznavanje polarizacije svetlobe (vertikalna,
horizontalna, leva in desna krona)

Zaznavanje elektrinega polja

Zaznavanje magnetnega polja

...
Jakostna dimenzija

Razlikovanje razlino monih draljajev

Prva dimenzija, katere zakonitosti so opisali
matematino

Osnovno naelo

utilni prag:

Absolutni prag

najnija jakost, ki pri optimalnih
adaptacijskih razmerah izzove utilni vtis

Diferenni prag

razlika v dveh draljajih, ki jih
ravno e loimo med seboj (komaj opazna razlika)
Energijske vrednosti vzdranih
pragov
Modalnost Vzdrani prag Energija
Kemorecepcija 1 molekula 10
-20

J/receptor
Higrorecepcija 1-2% relativna vlanost -
Termorecepcija
IR 0.003 C -
drugo 0.01 C 0.1 mW cm
-2
Mehanorecepcija
Upogib 10
-9

cm 10
-18

J/receptor
Zvoni valovi 10
-12

cm 210
-21

J/receptor
Zvoni tlak 10 Pa 210
-21

J/receptor
Magnetorecepcija 0.0510
-4

Wb m
-2
-
Elektrorecepcija 0.0110
-6

V cm
-1
-
Fotorecepcija en foton 410
-19

J/receptor
Prva utilna fiziologa

oeta
psihofizike
Ernst Heinrich Weber (1795-1878)
Gustav Theodor Fechner (1801-1887)
Dala sta ime enemu
temeljnih zakonov

utilne fiziologije:
Weber-Fechnerjev

zakon
Subjektivna primerjalna
metoda
Webrova opaanja:
komaj opazna razlika
komaj opazna razlika
veliko veja
razlika za enak
obutek
standardni
draljaj
primerjalni
draljaj
standardni
draljaj
primerjalni
draljaj
Izsledki Webrovih raziskav
Razmerje med enim standardnim draljajem in poveanjem tega
draljaja, da obutimo komaj zaznavno razliko, je enako razmerju
med drugim standardnim draljajem in poveanjem tega za
izzvanje enake komaj opazne razlike.
I
1
I
2
I
1
I
2
2
2
1
1
I
I
I
I

Webrov zakon
K

I
I
0 2 4 6 8 10
60
120
180
240
300
I [nN]
standardni draljaj
(jakost referennega ozadja)
poveana
tea, potrebna
za izzvanje
komaj opazne
razlike
naklon je
Webrovo
razmerje
I [N]
Webrovo
razmerje
I I K
I = poveanje draljaja za
komaj opazno razliko
I =

jakost standardnega
draljaja
Vrednosti Webrove konstante
I
I
slanost
tea
viina tona
K = 0,003
K = 0,03
K = 0,3
I
I
= K
I = standardni draljaj
I = primerjalni draljaj
standardni draljaj
(jakost referennega ozadja)
Obseg veljavnosti Webrovega
zakona
20 40 60 80 100
0,2
0,4
0,6
0,8
dB
samo od te jakosti
dalje velja Webrov
zakon
obmoje, kjer Webrov
zakon ne velja
zaradi uma moramo
poveevati komaj
opazne razlike, da
jih loimo med sabo
(jakost referennega ozadja)
1,0
Pomanjkljivosti Webrovega
zakona

Po tem zakonu je nemogoe uporabljati
fizikalne dimenzije draljajev za primerjavo
obutljivosti med razlinimi modalnostmi

Lahko primerjamo le dve modalnosti relativno

Sluh je raltivno bolj obutljiv od vida
Fechnerjeva psihofizika
I
0
S

velikost utilne
zaznave
k

konstanta
(sorazmer. konst.)
I

jakost draljaja
I
0
jakost
absolutnega
praga
0
log
I
I
k S
komaj zaznavna razlika
Fechnerjev zakon na
semilogaritemskem grafu
I
0
k = naklon
0
log
I
I
k S
Napake Weber-Fechnerjevega
zakona
Weber-Fechnerjev
zakon
dejansko
stanje na
nivoju
utilnih
celic
Ali Weber-Fechnerjev zakon
res meri obutke?
Temeljno vpraanje:

Ali pri zaznavah zaznavamo razlike med
obutki (Webrova in Fechnerjeva psihofizika
in njune komaj zaznavne razlike), ki privedejo
do logaritemske odvisnosti?

Ali zaznavamo konstantnost razmerij med
draljaji?
Presenetljivo odkritje: zaznavamo razmerja
Razmerje med obutkom in
energijo draljaja

Draljaje (obutki, zaznave), ki se zdijo, da so med sabo v
nekem specifinem razmerju (npr. dvakrat veji, dvakrat
svetleji, za etrtino glasneji), izzovejo energije draljajev, ki
so v drugem specifinem razmerju (npr. trikratno poveanje
energije)

Obutek = psiholoka jakost

Energija = fizikalna jakost

Psiholoka jakost (S) naraa z n-to potenco jakosti draljaja
(I)

odvisnost ni logaritemska temve

potenna
n
kI S
Osrednje vpraanje

Kolikokrat moneji je
obutek glasnosti pri npr.
6-kratnem poveanju
jakosti zvoka (tlaka)?

Empirino ugotovljeni
eksponent (n) je npr. 0.67
S = 6
0.67

= 3.32

krat
glasneje
n
kI S
Stevensova psihofizika

Zanimalo ga je predvsem,
ali se da izmeriti loveke
obutke

ugotoviti relacijo med
fizikalno koliino in
obutkom
Stanely Smith Stevens
(1906-1973)
standardni
draljaj
(modus)
5 x moneji
obutek
jakost draljaja (I)
S = k (I -

I
0

)
n
potenna
krivulja
2
4
8
obutki (S)
6
I
0
1
Dvojni logaritemski prikaz zelo
poenostavi zadeve

Na dvojnem logaritemskem grafu potenna funkcija postane
linearna funkcija

Naklon nam natanno pove vrednost eksponenta (n)
Tabela empirino ugotovljenih
vredosti eksponentov (n)
Modalnost
(vrsta draljaja)
n Pogoji draenja
Faktor poveanja
obutka ob
podvojitvni
draljaja
okus (sladkost) 1.3 koncentracija saharoze 2.46
okus (slanost) 1.4 koncentracija natrijevega klorida 2.64
okus 0.8 koncentracija saharina 1.74
dotik 1.5 razlino grobo blago, drgnjeno ob koo 2.83
miina sila 1.7 statina kontrakcija moan stisk 3.25
tea 1.45 masa drobne dvignjene utei 2.73
elektini impulz 3.5 tok (amperi) skozi prste 11.31
jakost zvoka 1.1 zvoni tlak glasu 2.14
hitrost prepoznavanja besed tevilo izgovorjenih besed na enoto asa 6.00
hitrost posluanja 1.58 tevilo besed, slianih v minuti 3.00
Primerjava razlinih
modalnosti (po Stevensu)
10 10
2
10
3
10
4
10
5
10
6
10
7
10
20
50
100
stisk roke
b
e
l
a

s
v
e
t
l
o
b
a
t
o
n

1
0
0
0

H
z

u
m t
r
e
s
l
j
a
j
i
m
r
a
z
p
r
i
t
i
s
k

n
a

r
o
k
o
t
e

a
t
o
p
l
o
t
a
n

=

1
navzkrina
modalnost
jakost
v
e
l
i
k
o
s
t
o
b

u
t
k
a
Kaj je torej v ozadju

logaritemska ali
potenna odvisnost?

Brez poznavanja mehanizmov kodiranja utilnih
draljajev (objektivne utilne fiziologije) ne moremo
povedati ni

dokonnega.

Glavna teava je v samem dejstvu, da primerjamo
razline modalnosti med sabo; e je npr.:
1.

subjektivna percepcija jakosti draljaja logaritemska in
2.

subjektivna percepcija tevil prav tako logaritemska,
iz tega sledi:
e moramo povezati subjektiven obutek jakosti draljaja
s subjektivnim obutkom tevilke, bo odvisnost vedno
potenna, e nas le vpraajo po razmerju (npr.:
Kolikokrat se nam nek zvok zdi glasneji od drugega?)
Objektivna utilna fiziologija

Ukvarja se s senzorji in objektivno merljivo obdelavo
utilne informacije

Definicija senzorja:

Senzor

je celica ali del celine membrane, ki prevede

energijo draljaja v spremembo prevodnosti sprejemne
membrane

v procesu, imenovanem transdukcija.

V velikosti spremembe transmembranskega potenciala je
zakodirana velikost draljaja

Senzorjem v ivalskih organizmih reemo tudi
receptorji (pazljiva uporaba izraza!)
Znailnosti receptorjev

imajo sposobnost transdukcije signalov

njihovi signali nimajo znaaja vse ali ni

- so

zvezni

sposobni so se adaptirati na vseh nivojih

sposobnost poudarjanja kontrastov
Obdelava informacije v
utilnem (ivnem) sistemu
draljaji modifikacija transdukcija
zakodiranje -

modifikacija
prevajanje
impulzov
dekodiranje
integracija
izvajalni
sistemi
ustrezni
odgovori
uravnavana
koliina
receptor
nadzorni
center
efektor
+
-
motnja
Vrste utilnih celic

Osrednjo vlogo pri
utilnih zaznavah imajo
utilne celice ali utnice

Dva tipa:

Primarne utilne celice

nevroni s utilno vlogo

Sekundarne utilne
celice

zelo
specializirane celice, ki
nevronom posredujejo e
zelo obdelano in
kodirano informacijo
dendriti
telo
utilne

celice
jedro
ivni
konii
jedro
telo
ivne
celice
PRIMARNA
UTNICA
SEKUNDARNA
UTNICA
Zgradba utnih celic
sprejemno
(receptivno)
obmoje
perikarion akson predsinaptino
obmoje
distalni
pol
proksimalni
pol
polarnost celice
periferija
(okolje)
center
(ivevje)
Razsenosti sprejemnih
obmoij
utilne ivne celice
primarne utnice sekundarna
utnica
predsinaptino
obmoje
sprejemna obmoja
Primerjava mest obdelave
utilne informacije
vpadna energija
modifikacija
transdukcija
receptorski/
generatorski
potencial
akcijski
potencial
transdukcija
generatorski
potencial
akcijski
potencial
receptorski potencial
akcesorne
strukture
sekundarna
receptorska
celica
sinapsa
utilni
nevron
vpadna energija
modifikacija
Kodiranje razlinih komponent

Modalnost

Specifini transformacijski
sistemi

Specifini transdukcijski
sistemi

Obdelava v razlinih delih
moganov

Jakost

Velikost receptorskega
potenciala

Frekvenca impulzov

Populacijska koda

Obmona frakcionacija

Trajanje

Vzorec akcijskih
potencialov

Hitrost adaptacije

Prostor

Ve

vzporednih kanalov

Lateralna inhibicija

Topotaktinost
Kodiranje modalnosti
(kakovostna komponenta)
Specifini transformacijski sistemi
zunanje uho
zrani valovi
notranje uho
tekoinski valovi
(slune utnice)
Vater-Pacinijevo telesce in
obutljivost primarne utnice
Primer topotaktinosti

somatosenzorina skorja
Vsak del telesa ima
svojo reprezentacijo
v primarni tipalni
utilni skorji
utilna transdukcija

Proces pretvorbe energije draljaja v utilno
kodo

velikost receptorskega potenciala,
tevilo akcijskih potencialov ipd.

Transdukcijske sistem v grobem delimo v dva
tipa:

Neposredni

ionski (navadno kationski) kanali so
neposredno obutljivi na fizikalno koliino
(mehanske spremembe, temperatura)

Posredni

odprtost ionskih kanalov uravnava
biokemijski transdukcijski sistem, ki navadno
vkljuuje G-beljakovine
Specifini transdukcijski
sistemi
fotoreceptorji
kemoreceptorji
mehanoreceptorji
termoreceptorji
svetloba
diavna snov
Na
+
/K
+

ATP-aza
natezni kationski kanal
P
fosforilacijski
Na
+

kanal
temperaturno odvisen kationski kanal
od cGMP odvisen kanal
neposredna
transdukcija
posredna
transdukcija
cGMP
PDE
Latenca pri neposredni in
posredni transdukciji

Neposredna transdukcija:
nekaj s


Posredna transdukcija:
nekaj ms do nekaj s
utilna faza od 10 ms -

1 s
utilna
faza
efektorska
faza
utilna faza v obmoju s
1. utilna faza = latenca
2. efektorska faza
mehanoreceptorji
fotoreceptorji
kemoreceptorji
draljaj
Posredna transdukcija
vkljuuje G-beljakovine
2 tipa regulacije ionskih kanalkov:
a)

G-beljakovine neposredno
b)

G-beljakovine posredno preko
sekundarnih prenaalcev (npr. cAMP)
in fosforilacije (npr. PKA)
a)
b)
Elektrine spremembe

Primarne receptorske
celice: generatorski
potencial, ki generira
akcijske potenciale

Sekundarne
receptorske celice:
receptorski
potencial, ki izzove
sproanje
transmiterjev in ne
generira neposredno
akcijskih potencialov

Oba sta graduirana in
se vasih uporabljata
celo kot sinonima
vpadna energija
modifikacija
transdukcija
receptorski/
generatorski
potencial
akcijski
potencial
transdukcija
generatorski
potencial
akcijski
potencial
receptorski potencial
akcesorne
strukture
sekundarna
receptorska
celica
sinapsa
utilni
nevron
vpadna energija
modifikacija
Receptorski potencial
-60
-40
-20
0
20
trajanje draenja
as [s]
hitra adaptacija
plato
Receptorski potencial se iri z
dekrementom (podobno (E)PSP)
generativno
mesto
elektrotonino
irjenje
potenciala z
dekrementom
dekrementalno
irjenje potenciala
akcijski
potencial
akcijski
potencial
ivni
koni
sprejemno
podroje
generativno
mesto
Odvisnost receptorskega
potenciala od jakosti draljaja
n n
n
I I
I
R

5 . 0
empirini opis
krivulje
(pravzaprav
Hillova enaba)
Izvor logaritemske odvisnosti

Zmanjanje tevila razpololjivih utilnih molekul

Zmanjanje tevila razpololjivih neaktivnih
sporoilnih molekul (substrata za sekundarne
prenaalce npr. G-beljakovine) oz. prostih encimskih
molekul (adenilat ciklaza, PLC, ...)

Zmanjanje gonilne napetosti, zaradi odpiranja vse
vejega tevila ionskih kanalkov
Razlogi so podobni kot pri encimskih reakcijah, zato ni presenetljivo,
da je odvisnost podobna
(Michaelis-Menten-ova, oz. bolj splona Hillova, krivulja odvisnost
med jakostjo draljaja in odgovorom receptorja povsem zadovoljivo
opisujeta)
Zmanjanje tevila
receptorskih molekul
neaktivna molekula
ve

neaktivnih molekul
ve

energije draljaja
za enak odgovor
ve

aktivnih molekul
aktivna molekula
energija
draljaja
energija
draljaja
neaktivna
molekula
Zmanjanje tevila
sekundarnih obveevalcev
na razpolago manj
sekundarnih molekul
na razpolago ve
sekundarnih molekul
sekundarna
molekula
Gonilna napetost
velika gonilna
napetost za Na
+
manja gonilna
napetost za Na
+
velik receptorski
potencial
manji receptorski
potencial pri enaki
energiji draljaja
Pretvorba signalov v frekvenco
akcijskih potencialov
generativno obmoje
receptorski
potencial
akcijski
potenciali
linearni odnos nad
neko doloeno
(prano)
vrednostjo
receptivni
del
prevajalni del
imp./s
1 2 3 4
5
mV
0
10
20
30
30
20
10
0
40
receptorski
potencial
frekvenca
impulzov
jakost draljaja
vzdrani
prag
Obmono frakcioniranje
1. obmoje
obutljivosti
2. obmoje
obutljivosti
3. obmoje
obutljivosti
amplituda
odgovora
Prostorska komponenta

Spremembe so navadno pomembneje od
stalnih stanj

To velja tako za spremembe v prostoru kot v asu

Informacija util, ki so sposobna zaznati
prostorsko komponento, gre zato vedno skozi
procesiranje, ki poudari spremembe in oslabi
stalno prisotna stanja

Temu procesu reemo tudi lateralna
inhibicija
Divergenna nevronska mrea
prostorska razporeditev
draenja draljaj
iritev
sporoila
Inhibicijski elementi

Lateralna inhibicija
draljaj
inhibicijski
nevroni
po prvem preklopu
po drugem preklopu
prostorska razporeditev
draenja
Umetna mrea z lateralno
inhibicijo
inhibicijski
nevron
utilni
nevron
II. reda
0 1 3 6 6 6 3 1 0
-1
0
0
-3 0
3
0
2 9 6 9 2 0 0
0 0 19 19 0 0 0 0
-1 -6 -3 -6 -6 -6 -6 -3 -6 -1 -3 0 -1
0 9 18 18 18 9 3
-2 -9 -2 -6 -9 -9 -6 -2 -9 -2
0 6 27 18 27 6 0
inhibicija
ekscitacijske
enote
utno ali receptivno polje
Definicija:
Obmoje v plasti utnih celic, katerega draenje
privede do vzburjenja ene same aferentne ivne
celice, s katero se s sinapsami povezujejo
neposredno ali posredno (prek internevronov)
utne celice utnega polja.
Zgradba receptivnega polja
sredie
receptivnega
polja
orobje
receptivnega
polja
inhibicijski
nevron
ekscitacijski
nevroni
Lateralna inhibicija z
receptivnimi polji
vzdraeno
sredie
polja
vzdraeno
obrobje
polja
Vrste receptivnih polj
vklopno
sprejemno
polje
izklopno
sprejemno
polje
Vloga receptivnih polj pri
zaznavanju kontrastov
8
-4
4
8
-3
5
0
-1
-1
sredia
receptivnega
polja
senca
osvetljeno
akcijski
potenciali
0
svetloba svetloba svetloba
stopnja vzburjenosti
(obrobje + sredie)
Uinek delovanja receptivnih
polj
obroa imata enako jakost
sivine, a desni se zdi temneji
Percepcijske posledice
receptivnih polj
receptivno
polje
manji
okoliki
kontrast
Adaptacija

(asovna komponenta)
Manj adaptiran
utilni sistem
bolj adaptiran
utilni sistem
Poveevanje
adaptacije
linearna os logaritemska os
Adaptacija utilnih struktur
podaljane pigmentne
celice
V
E

J
A

J
E
K
O
S
T
S
V
E
T
L
O
B
E
skrene pigmentne
celice
M
A
N
J

A

J
E
K
O
S
T
S
V
E
T
L
O
B
E
palke so
izpostavljene
svetlobi
DEL MRENICE,
PRILAGOJENE NA
MONO SVETLOBO
DEL MRENICE,
PRILAGOJENE NA
IBKOSVETLOBO
Adaptacija proenja akcijskih
potencialov
0 1 2 3 4 5 sekunde
draljaj
ivno vlakno
utilne dlake
dotik
pritisk (maka)
miino vreteno (aba)
Povzetek

Zaznavanje okolice temelji na zaznavanju
energijskih sprememb, ki so posledica dogodkov v
okolici

Senzorje razdelimo na ve

nainov: po vrsti draljaja
(vid, sluh, voh, ...), po lokaciji draljaja
(eksteroreceptorji in interoreceptorji) in po energiji
draljaja (elektromagnetno valovanje, mehanski
draljaji in kemini draljaji)

Senzorji so optimizirani za zaznavanje adekvatnih
draljajev
Povzetek

Obstajata dva naina raziskovanja delovanja util

subjektivna metoda (obutki, percepcija) in
objektivna matoda (vzburjenje utnic, kodiranje in
prenos vzburjenja v mogane, obdelava vzburjenja)

Obstajajo tiri glavne dimanzije utilnih zaznav:
kakovost (modalnost), jakost, prostor in as

loveki zaznavni prostor je omejen tako po
modalnosti in jakosti, kot tudi prostorsko in asovno

Jakostno dimenzijo v subjektivni utilni fiziologiji
doloata absolutni in diferenni vzdrani prag
Povzetek

Webrov zakon opisuje konstantnost razmerja med
diferennim vzdranim pragom in jakostjo draljaja

Ta konstatnost ne velja pod doloenim pragom, ki
ga doloa um okolja

Fechnerjev (ali Weber-Fechnerjev) zakon opisuje
logaritemsko odvisnost med in jakostjo draljaja in
velikostjo utilne zaznave

Weber-Fechnerjev zakon je le pribliek, ki velja v
osrednjem delu obutljivosti

Stevensov zakon opisuje odvisnost med faktorjem
poveanjem jakosti draljaja glede ena neko
referenno vrednost in faktorjem poveanja obutka
Povzetek

Objektivna utilna fiziologija se ukvarja s senzorji in
objektivno merljivo obdelavo utilne informacije

Obstajata dva glavna tipa utnih celic (utnic)

primarne utnice (ivne celice s utilno
specializiranim distalnim delom) in sekundarne
utnice (specializirane celice, ki ne proijo akcijskih
potencialov)

Glavna razlika med enimi in drugimi je v sposobnosti
generirianja akcijskih potencialov

loitev
receptorskega od generatorskega potenciala pri
sekundarnih utnicah.

Razline dimenzije utilnih zazav (kakovost, jakost,
prostor in as) so merljivo razlino kodirane
Povzetek

Kodiranje modalnosti omogoajo predvsem razlini
transformacijski sistemi (akcesorne strukture) in
razlini transdukcijski sistemi

Transdukcija je lahko neposredna (ionski kanalki)
ali posredna (G-beljakovinska kaskada vpliva na
delovanje ionskih kanalkov)

Latenca je mnogo dalja pri posredni transdukciji

Receptorski potencial je graduiran in kodira tako
jakost kot trajanje draljaja

S pomojo generatorskega potenciala se receptorski
potencial prekodira v frekvenco akcijskih potencialov
Povzetek

Logaritemska (potenna/hiperbolina) odvisnost
receptorskega potenciala od jakosti dralajaja ima
svoj izvor v progresivnem zmanjevanju
uinkovitosti transdukcije z veanjem jakosti
draljaja (manje tevilo receptorskih molekul,
sekundarnih prenaalcev, manji membranski
potencial)

kodiranje receptorskega potenciala v frekvenco
akcijskih potencialov je nad nekim pragom bolj ali
manj linearno

Za kodiranje zelo irokih obmoij intenzitet draljaja
pogosto obstaja t.i. obmono frakcioniranje, kjer za
razlina obmoaj jakosti obstajajo receptorji z
razlinimi obutljivostmi
Povzetek

Kodiranje prostorske komponente olajuje
lateralna inhibicija, ki poudarja razlike
(kontraste)

Posebno vlogo pri tem imajo receptivna polja

Za kodiranje asovne komponente pa je zelo
pomembna adaptacija, ki prav tako poudari
spremembe in oslabi kodiranje dlje pristotnih
draljajev