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Superficie corporea (cm2)
102
102
1
104 103 102 102 1
Massa corporea (Kg)
Grafico 1 - Relazione tra massa e superficie corporea in una specie di salamandra.
La relazione sperimentale tra superficie corporea e massa di una salamandra è del tipo.
Area (cm 2 ) ∝ Massa ( Kg ) 0.67
La funzione che lega le due variabili è quella di potenza, la più comune usata in allometria. La
giustificazione data all’esponente osservato è prettamente geometrica.
Area ∝ l 2
Massa ∝ Volume ∝ l 3
2
1
2
K=0 1 2 3 4 …. N
Figura 1 - Architettura degli
elementi di conduzione Figura 2 - Architettura della
chioma
In altre parole l’aspetto d’insieme della struttura ramificata della chioma e degli elementi di
conduzione non cambia a seconda della scala d’osservazione scelta, entro un opportuno intervallo di
quest’ultima. Un frattale geometrico si distingue da uno reale poiché a qualsiasi scala lo si osservi
l’architettura complessiva non cambia.
L’aver proposto una struttura frattale per la chioma e gli elementi di conduzione significa che
esistono delle relazioni ben definite tra gli elementi posti a diversi livelli.
rk = diametro del ramo al livello k, rN = diametro del ramo al livello N
ak = raggio del vasoal livello k, a N = raggio del vaso al livello N
( N −k ) N −k
rk ak
=2 2
, =2 3
rN aN
Misure sperimentali fanno supporre che vi sia una similarità tra la struttura frattale della chioma e
del sistema idraulico.
Relazione tra diametro del fusto e degli elementi di conduzione
100
9
8
5
Diametro vaso(µ m)
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 2 3 4 5 6 7 8 100
Diametro fusto (cm)
Y
Errore metodo
ordinario (OLS)
Figura 6 - Distribuzione di frequenza normale, con i limiti che comprendono il 99% della popolazione
Questi però sono studiati per analizzare differenze tra medie e valutarne la significatività. Per
analizzare una serie di valori estremi bisogna percorrere una via diversa, ed usare distribuzioni di
frequenza diverse.
La statistica dei valori estremi si avvale di modelli che si adattano alle più disparate distribuzioni di
frequenza, dal momento che le nostre indagini riguardano le “code” della distrubuzione. Inoltre
permette di valutare se la distribuzione delle misure abbia un limite superiore non superabile e tiene
conto della diversa percentuale di campionamento rispetto a tutta la popolazione. Per questo si sono
preferite queste tecniche a delle medie semplici i pesate di un numero fisso di cellule ritenute
“grandi”.
Densità di probabilità
Valore
Area cellulare ( m 2)
1500
2 1562,136 0,93
3 1555,368 0,89 1400
… … … 1300
1200
… … … 1100
25 1140,654 0,07 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Probabilità di non superamento
26 1108,887 0,04
Figura 8 - Ampiezza dei lumi e probabilità di non superamento
Le varie curve di distribuzione previste servono ad interpolare questi punti così da poter associare
ad una data probabilità di non superamento un valore di area cellulare o viceversa. I modelli
tradizionali sono tre:
Nome Funzione Caratteristiche
Gumbel o −e a
−
x −b
Si usa per serie di cui non si presuppone esiste un
Modello di Tipo I p ( x ) = e limite superiore, come nel caso delle piene di un
corso d’acqua.
Fréchet o x −b
−
−α Si usa in serie in cui si presuppone l’esistenza di un
Modello di Tipo p ( x) = e a limite inferiore.
II
Weibull o x − b α
− −
Utilizzato in serie dove si presuppone l’esistenza di
a
Modello di Tipo p ( x) = e
un limite superiore, ed è il caso del lume cellulare
III dei vasi prodotti dal cambio.
Queste funzioni hanno due o tre parametri da stimare per potersi adattare alla serie di partenza. Per
trovare i valori che rendono migliore quest’adattamento al posto del tradizionale metodo dei minimi
quadrati, usato nelle regressioni, si usa il log-likelihood. In pratica si attribuiscono ai parametri da
stimare dei valori fittizi e si calcola la probabilità associata ai dati sperimentali, poi si sommano le
differenze tra le probabilità stimate e quelle osservate. Si procede per approssimazioni successive
variando i parametri fino a minimizzare la somma degli scarti.
Il limite di questi metodi è di dover scegliere quale usare a priori in base a considerazioni teoriche
sulla possibilità che la serie dei dati abbia o meno un limite superiore o inferiore. Per ovviare a
questo è stata elaborato un modello comprensivo dei precedenti, detto Generalized Extreme Value.
−
1
ξ
x − µ
− 1+ξ
σ
p ( x) = e
Questa funzione, a seconda del valore di ξ, diviene una delle precedenti funzioni. Infatti se ξ è pari a
0 il modello è quello di Gumbel, se ξ è pari a 1 il modello è quello di Fréchet, ed infine se ξ vale –1
il modello è quello di Weibull. La stima dei parametri della funzione, ed anche del modello verso
cui tendere, viene sempre fatta tramite la procedura di log-likelihood.
2400
2200
2000
Valore
1800
1600
1400
1200
2 1562,136 100
… … 50
… …
44 1107,796 1100 1200 1300 1400
2
1500 1600
Soglia (µm )
45 1101,573
Figura 10 - Valore della soglia e media degli scarti
In questo grafico è possibile trovare uno o più punti di discontinuità, questi vanno utilizzati come
soglia ed più precisamente quello che consente di avere almeno venti o trenta valori estremi. In
questo caso i punti sono a circa 1.150 e 1.400 μm , ma solo il primo consente di avere un numero di
2
2000
1000
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Probabilità
superamento nell’intera popolazione di cellule prodotte. Ancora una volta si suppone di aver
campionato un decimo di queste ultime, ed allora il risultato è 2180,98 μm . 2
I risultati ottenuti con i due metodi sono simili, il primo ha il vantaggio di non dover scegliere una
soglia al di sopra della quale considerare estremi i valori, il secondo di poter utilizzare gran parte
dei dati raccolti. Da un’analisi costi benefici si è valutata la convenienza nell’utilizzare il primo tipo
di approccio al problema. Non si utilizza il metodo delle medie, anche se ponderate, poiché le
diverse distribuzioni di frequenza dei valori anche entro una pianta rende arduo valutare
l’attendibilità delle differenze evidenziate.
I software per l’elaborazione dei dati non sono molti, e si limitano ad un programma (Extremes 3.01
http://www.xtremes.de ) e ad una serie di macro per S-Plus molto più versatili (complemento al
libro “An introduction to statistical modeling of extreme values” di Stuart Coles -
http://www.stats.bris.ac.uk/~masgc/ismev/ismev.fnc ).
Con l’introduzione di modelli di architettura idraulica e strutturale delle piante, e grazie a questi
metodi di indagine statistica, si spera di riuscire a trovare una spiegazione alla limitazione in altezza
delle piante al limite superiore del bosco anche in termini di architettura idraulica delle stesse.
50
20%
45
40
15% 35
30
10% 25
20
5% 15
Pascolo 1500 2000 2300 _ Pascolo 1500 2000 2300 _
Altitudine Altitudine
Figura 12 - Principali relazioni allometriche nelle giovani piante di pino cembro alle diverse quote
Netta è la riduzione in altezza delle piante raccolte, mentre non cambia la dimensione del ramo più
lungo e della radice più lunga.
I risultati sono analoghi a quelli rilevati lo scorso anno e sono in accordo con l’ipotesi della sink
limitation. All’aumentare della quota non è l’attività fotosintetica a limitare lo sviluppo delle
giovani piante, infatti addirittura aumenta la frazione di biomassa investita negli aghi. Ciò che
condiziona lo sviluppo è l’attività metabolica delle parti legnose più disaccoppiate rispetto allo
strato limite a ridosso del suolo, il fusto. L’apparato radicale, sia in termini di biomassa che di
sviluppo lineare, vede meno limitato il proprio sviluppo. Questo probabilmente grazie all’elevata
capacità termica del suolo ed all’intenso metabolismo richiesto per raggiungere le risorse nutritive
disperse nel roccioso e poco fertile suolo di alta montagna.
Rimozione della sink limitation nel larice al limite superiore del bosco
L’ipotesi da testare è che al limite superiore del bosco l’attività fotosintetica delle piante sia limitata
dal basso metabolismo delle parti legnose dell’albero e dal conseguente accumulo di fotosintati nel
floema (photosynthesis downregulation). Per fare ciò si sono fatte delle misure di fotosintesi e
conduttanza stomatica su un ramo artificialmente riscaldato di pino cembro e pino loricato in modo
da elevarne il metabolismo. Confrontando questi valori con quelli di un altro ramo simile non
sottoposto a riscaldamento ci si attende un aumento dell’attività fotosintetica ed una maggiore
conduttanza stomatica. Le misure si sono protratte anche per alcuni giorni senza riscaldamento
quale controprova.
Il riscaldamento è stato realizzato tramite una resistenza avvolta su parte del ramo e isolata
termicamente dall’ambiente circostante alimentata da un generatore; la prova in bianco è stata fatta
con un ramo solamente isolato.
Le misure di fotosintesi e conduttanza stomatica sono state fatte con un fotometro portatile. Si tratta
di un apparecchio che misura la differenza di umidità tra l’aria in ingresso ed in uscita da una
cuvetta che isola parte di un ramo; l’aumento di contenuto idrico è imputato alla traspirazione degli
aghi. Contemporaneamente viene misurata la differenza di concentrazione di anidride carbonica tra
l’aria in ingresso e in uscita dalla apparecchiatura; la diminuzione misurata è attribuita alla
fotosintesi. I dati sono stati normalizzati per la radiazione fotosinteticamente attiva (PAR), che
determina una notevole variabilità.
Indice di fotosintesi e conduttanza stomatica nel Pino loricato. .
0.9 0.9
.
0.8 0.8
0.7 0.7
Indice di conduttanza stomatica
0.6 0.6
0.5 0.5
0.4 0.4
0.3 0.3
0.2 0.2
0.1 0.1
0.0 0.0
Ora 7 8 9 10 11 Ora 6 7 8 9 10
0.8 0.8
0.7 0.7
0.6 0.6
0.5 0.5
Indice di fotsintesi netta
0.4 0.4
0.3 0.3
0.2 0.2
0.1 0.1
0.0 0.0
Ora 7 8 9 10 11 Ora 6 7 8 9 10
Figura 13 – Fotosintesi netta e conduttanza stomatica nel pino loricato in due giorni tipo.
Heated branch
Reference branch
È emerso quindi che nel ramo riscaldato, durante il periodo della prova, si è verificato un aumento
dei due parametri. Questa variazione è stata registrata nelle prime ore del mattino solo sul ramo
riscaldato e durante il periodo di effettivo riscaldamento. L’effetto non è stato visibile appena
iniziato il riscaldamento, sono stati necessari alcuni giorni. Questo può essere dipeso da un non
istantaneo incremento dell’attività metabolica e dal tempo necessario affinché un suo incremento
riduca la concentrazione floematica dei fotosintati.
Tempo neccessario ad indurre l'aumentata di attività fotosintetica .
Pinus cembra L.
1.0
0.8
0.6 *
Riscaldamento
. 0.4
*
0.2
Indice di conduttanza stomatica
0.0
230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240
Prova riscaldata
Prova non riscaldata
Pinus leucodermis Ant. * Giorni con differenza significativa
1.0
0.8
Riscaldamento
0.6
*
0.4
*
0.2
0.0
158 159 160 161 162 163 164 165 166 167
Giorno
Conclusioni
Durante il secondo anno del corso di dottorato di ricerca in Ecologia Forestale sono stati rilievi su
altre specie presenti al limite superiore del bosco al fine di verificare l’ipotesi della sink limitation
formulata per la spiegazione della sua collocazione a livello globale. Si sono studiate le relazioni
allometriche di giovani piante di pino cembro lungo un gradiente altitudinale e sono state fatte delle
misure di scambi gassosi su rami di pino cembro e pino loricato.
L’approfondimento bibliografico sull’architettura idraulica delle piante, ed i metodi statistici
necessari al suo studio, troveranno applicazione durante il terzo anno di dottorato. Lo scopo è
studiare i nessi tra l’ipotesi della sink limitation e l’architettura idraulica delle piante presso il limite
superiore del bosco. È possibile che l’organizzazione del sistema di conduzione nelle piante sia il
meccanismo fisiologico che lega il minor metabolismo della pianta alla riduzione in altezza presso
il limite superiore del bosco.