UNIVERZITET CRNE GORE

VLADIMIR PEI JELKA CRNOBRNJA-ISAILOVI LJILJANA TOMOVI

PRINCIPI EKOLOGIJE

Podgorica, 2009

Predgovor
Udbenik Principi ekologije rezultat je poetka rada na izradi literature koja bi mogla zadovoljiti zahteve reforme nastave na Prirodnomatematikom fakultetu, Univerziteta Crne Gore. Iako on predstavlja poetni stadijum u izradi sveobuhvatnijeg udbenika, njegova osnovna koncepcija je takva da obuhvata gradivo koje omoguava savladavanje osnovnih znanja iz oblasti ekologije, a koja su obuhvaena nastavnim planovima i programima osnovnih akademskih kurseva. Principi ekologije pripadaju udbenikoj literaturi namenjenoj razliitim optim kursevima: Ekologija ivotinja 1, Ekologija ivotinja 2 (osnovne Akademske studije na Studijskom programu Biologija), Konzervaciona Biologija, Ekologija Populacija, Odabrana Poglavlja Ekologije i Zatite ivotne Sredine (poslijediplomske Akademske studije na Studijskom programu Biologija). Ali isto tako kako pie profesor Ivica Radovi, jedan od recezenta ovog udbenika sagledavajui ekologiju kao esencijalnu nauku koja moe prepoznati prirodu svih globalnih promena u ivotnoj sredini, ali istovremeno i identifikovati sredstva i mere koje mogu dovesti do neutralisanja i ublaavanja posledica, odnosno do obnove i oporavka prirodnih ekosistema, udbenik Principi Ekologije moe biti dragoceno tivo i za studente drugih prirodnih nauka, kao i za studente drutvenih i tehnikih fakulteta na kojima su u okviru kurikuluma prisutni kursevi Ekologije, odnosno Zatite ivotne sredine. Znaenje mnogih termina koji su ovde korieni nije dato zbog obimnosti i stoga se studenti upuuju na drugu (optu i usko-strunu) literaturu, kao i na tumaenja nastavnika na samim predavanjima. Grafiki prikazi bi trebalo da omogue lake usvajanje obimnog injeninog materijala. Odgovarajua literatura iz oblasti ekologije je kod nas oskudna. Poslednji univerzitetski udbenik (prema naem saznanju) u kome su izneti principi ekologije na naem jeziku, pojavio se pre vie od 40 godina Ekologija ivotinja (1962) profesora Sinie Stankovia, koji je dugi niz godina predavao Ekologiju ivotinja na Beogradskom univerzitetu. U skladu sa koncepcijama savremenih udbenika, odvojeni boksovi sa tekstualnim i slikovnim prikazima, upuuju itaoce na interesantne fenomene (ekoloke ili etoloke karakteristike, odlike evolucione istorije, itd) ili opte fenomene specifine za pojedine grupe. Recenzenti ovog udbenika: profesor dr Ivica Radovi (Bioloki Fakultet i Fakultet Bezbjednosti Beograd) i profesor dr Slobodan Radonji (Filozofski Fakultet Niki i Prirodno-matematiki Fakultet Podgorica) su, svojim primedbama, sugestijama i zapaanjima, u mnogome doprineli njegovoj preciznosti i razumljivosti, na emu im se iskreno 3

zahvaljujemo. Pri tome, za sve dobre ali i loe strane ovog udbenika, punu odgovornost snose jedino autori! U pripremi ovog izdanja, posebno su nam pomogli: Dr Reinhard Gerecke (Tbingen), Mr Sead Hadiablahovi (Podgorica) i Dr Michal Grabowski (Lodz), koji su nam ustupili vrijedne i korisne grafike prikaze kao i znaajne naune informacije. U izradi ilustracija, neprocenjivu pomo nam je pruio kolega Rastko Ajti. Zahvaljujui njegovom talentu i vremenu, odreeni fenomeni iz ekologije su mogli biti grafiki predstavljeni. Na kraju, eleli bismo da podstaknemo sve studente i kolege na budue sugestije i primedbe; na taj nain oni e nam omoguiti da ispravimo greke ovog (prvog) izdanja i stimulisati nas da ubudue radimo na usavravanju svoga (a nadamo se i njihovoga) znanja iz ove znaajne oblasti biogije. Unapred smo zahvalni na svim savetima, primedbama i sugestijama. u Podgorici, maja, 2008. godine Prof dr Vladimir Pei PMF-Biologija, Univerzitet Crne Gore Prof dr Jelka Crnobrnja-Isailovi PMF-Biologija, Univerzitet u Niu Doc dr Ljiljana Tomovi Bioloki Fakultet, Univerzitet u Beogradu

SADRAJ Uvod u Ekologiju 9 1. Odnosi izmeu organizama i sredine 11 1.1. Uvod 11 1.2. Biogeografija i istorijski faktori 12 1.3. Koncepti vrste 13 1.4. Konvergencija i paralelizam 15 1.5. Raznolikost unutar okruenja 16 2. Sredinski Uslovi 19 2.1. Temperatura i organizmi 19 2.1.1. Ektotermni organizmi 20 2.1.2. Temperatura i razmjena materije 20 2.1.3. Uticaj visokih i niskih temperatura 21 2.1.4. Interspecijske razlike u stepenu tolerancije na temperaturne promjene 21 2.1.5. Endotermni organizmi 21 2.1.6. Temperatura sredine 22 2.1.7. Temperatura, rasprostranjenje i gustina populacija organizama 24 2.2. Voda u suvozemnoj sredini: relativna vlanost 25 2.3. pH vode i zemljita 26 2.4. Salinitet 27 2.5. Protok vode 27 2.6. Ekoloka nia 28 3. Resursi 29 3.1. Sunevo zraenje kao resurs 29 3.2. Neorganski molekuli kao resursi 32 3.3. Kiseonik kao resurs 32 3.4. Organizam kao hranljivi resurs 33 3.5 Hranljivi resursi i korisnici 35 3.6. Prostor kao resurs 38 4. ivotni ciklusi organizama 41 4.1. Populacija 42 4.2. Tablice ivota 44 4.2.1. Organizmi sa jednogodinjim ciklusom 45 4.2.2. Viestruko razmnoavanje sa generacijama koje se preklapaju 45 4.2.3. Primjer izraunavanja tablice ivota kohorte u najednostavnijem sluaju: organizmi sa jednogodinjim ciklusom 45 4.3. Krive preivljavanja 48 4.4. Koeficijenti reprodukcije, vrijeme generacije i stopa rasta populacije 49 5. Razliitost ivotnih ciklusa 51 5.1. Komponente ivotnog ciklusa 51 5

5.2. Reproduktivni uspjeh 52 5.3. Kompromis ivotnog ciklusa; Kompenzacija 53 5.4. Cijena reprodukcije 54 5.5. Kompromisi i optimumi 54 5.6. Klasifikacija stanita na osnovu njihovih demografskih efekata 55 5.7. Podjela ivotnih strategija (eng. life histories) 56 6. Migracija i disperzija organizama u prostoru i vremenu 58 6.1. Osnovni tipovi prostornog rasporeda organizama 58 6.2. Migracije 60 6.2.1. Dnevno-none i migracije tipa plime i osjeke 60 6.2.2. Sezonske seobe iz jednog prebivalita u drugo 60 6.2.3. Migracije na velika rastojanja 61 6.2.4. Migracije po emi jedan put tamo jedan put nazad 63 6.3. Disperzija 63 6.3.1. Demografski znaaj disperzije 64 6.3.2. Pasivna disperzija u terestrinoj i vazdunoj sredini 64 6.3.3. Pasivna disperzija vodenim tokom 65 6.3.4. Pasivna disperzija posredstvom aktivnog prenosioca 66 6.3.5. Interpopulacione razlike u odnosu na sposobnost i sklonost ka disperziji 67 6.4. Vremenska disperzija 68 7. Kompeticija unutar vrste (intraspecijska kompeticija) 71 7.1. Intraspecijska kompeticija i zavisnost smrtnosti i fekunditeta od gustine populacije 71 7.2. Intraspecijska kompeticija i regulacija veliine populacije 73 7.3. Uticaj intraspecijske kompeticije na rast i razvie jedinki 76 7.4. Asimetrina kompeticija 76 7.5. Teritorijalnost 76 7.6. Matematiki modeli intraspecijske kompeticije 77 7.6.1. Model populacije sa diskretnim razmnoavanjem 77 7.6.2. Kontinuirano razmnoavanje: logistike jednaine 78 8. Kompeticija izmeu vrsta (interspecijska kompeticija) 81 8.1. Gausov eksperiment kompeticija meu vrstama Paramecium sp. 81 8.2. Karakteristike interpecijske kompeticije 81 8.3. Gausov Princip - Princip kompetitivnoga iskljuivanja 82 8.4. Uzajamni antagonizam 83 8.5. Koegzistiranje jaeg i slabijeg kompetitora 85 8.6. Model Lotka-Voltera 86 9. Predatori 89 9.1. Klasifikacije predatora 89

9.2. Uticaj predatorstva na populacije rtve 91 9.3. Uticaj potrebe za hranom na konzumente 92 9.4. irina spektra ishrane predatora i sastav hrane 94 9.4.1. Preferencija odreenog tipa hrane 94 9.4.1.1 Rangirana i balansirana preferencija hrane 95 9.4.1.2. Promena preferencije 95 9.4.2. irina spektra ishrane i evolucija 97 9.4.3.irina spektra ishrane sa aspekta optimalne potrage za hranom 99 9.5. Ponaanje ivotinja u potrazi za hranom 99 9.6. Funkcionalni odgovori 99 9.6.1. Funkcionalni odgovor tipa 1 99 9.6.2. Funkcionalni odgovor tipa 2 100 9.6.3. Funkcionalni odgovor tipa 3 101 9.7. Uticaj gustine populacija konzumenata: uzajamna interferencija 102 9.8. Konzumenti i hranidbene take 104 9.9. Grupni odgovor i posledice grupnog rasporeda na dinamiku brojnosti populacije 104 10. Detritofagi 107 10.1. Detritofazi i specijalizirane ivotinje koje se hrane mikroorganizmima (mikrobivori) 108 11. Simbionti 111 11.1. Mutualizam 111 11.2. Primjeri mutualizma 112 12. Paraziti 117 12.1. Mikroparaziti 117 12.2. Makroparaziti 118 12.3. Prenoenje i disperzija 118 12.4. Prostorni raspored parazita i zaraenih domaina 119 12.5. Domain kao stanite 119 12.6. Interakcije domain parazit 120 13. Gustina populacije 123 13.1. Teorije odreivanja i regulisanja populacione gustine 124 13.2. Analiza kljunih faktora 124 13.3. Populacioni ciklusi i njihova analiza 126 13.4. este i rijetke vrste 128 13.5. Logaritamska normalna raspodjela populacionih gustina u zajednicama 128 13.6. Iezavanje 131 13.6.1. esta masovna iezavanje? 132 13.6.2. Projekcije budueg iezavanja vrsta 135 14. Priroda zajednica 137

14.1. Opisivanje sastava zajednica 137 14.2. Diverzitet vrsta 137 14.3. Raznovrstnost zajednica 138 14.4. Raznovrstnost ekosistema 141 14.5. Sredinsko uznemiravanje 143 14.6. Biomi 144 14.7. Vremenski aspekt struktura zajednica sukcesija 146 15. Ostrvske zajednice 149 15.1. Ekoloke teorije koje objanjavaju ostrvske zajednice 149 15.2. Ravnotena teorija ostrvske biogeografije MacArtur-a i Wilson-a 150 15.3. Ostrvske zajednice i evolucija 151 16. Protok energije i materije u zajednicama 153 16.1. Primarna produkcija 153 16.2. Primarna produkcija ekosistema na Zemlji 154 16.3. Vodene zajednice: autohtona i alohtona materija 155 16.4. Antropogeni uticaj i iskoriavanje 156 16.5. Faktori koji ograniavaju primarnu produkciju u kopnenim zajednicama 157 16.6. Faktori koji ograniavaju primarnu produkciju u vodenim zajednicama 157 16.7. Kruenje Energije u zajednicama 160 16.8. Osnovni model trofike strukture zajednice 162 17. Biodiverzitet 165 17.1. Raznovrsnost vrsta kao pokazatelj globalnog biodiverziteta 166 17.2. Genetiki aspekat hijerarhija biodiverziteta 168 17.3. Genetiki diverzitet 168 17.4. Fenotipski diverzitet 169 17.5. Alfa, Beta i Gama Diverzitet 171 17.6. Zakonitosti raznovrstnosti vrsta 172 17.7. Vrue i hladne take Biodiverziteta 173 17.8. Ekoregioni 175 17.9. Biodiverzitet Crne Gore 177 17.9.1. Diverzitet i endemizam vaskularnih biljaka Crne Gore 177 17.9.2. Diverzitet i endemizam faune Crne Gore 178 17.9.3. Diverzitet ekosistema u Crnoj Gori 179 18. Literatura 181

Uvod: ekologija i njen predmet

Bez obzira to danas o Ekologiji govore praktino svi, podrazumijevajui pod ekologijom u veini sluaja bilo kakav odnos ovjeka i prirode ili promjene u sredini izazvane njegovim aktivnou, i bez obzira na popularnost ili nepopularnost rijei ekologija (kod novinara i politiara), pri emu se mi ili moemo slagati sa ovakvom definicijom ekologije, ili je moemo opet uporno osporavati, moramo priznati da ve odavno postoji i razvija se nauka Ekologija, koja ima sopstvene ciljeve, objekte i metode istraivanja. Naziv ekologija prvi je upotrebio Ernst Hekel 1869. godine, uz definiciju da je to nauka o odnosu organizma sa njegovim ivim i neivim okruenjem. Poto Hekel nije razradio koncept koji je definisao, osnivaem ekologije smatra se danski botaniar Eugenijus Vorming (Eugenius Warming) koji je napisao prvi udbenik iz ekologije i organizovao prvi univerzitetski kurs o ekologiji. Pomalo detinjasto ekoloko poimanje ivotne sredine praktikovali su jo stari Grci (Aristotel, Herodot, Platon). U kasnijim istorijskim razdobljima zapaena je primena ekolokih ideja u radovima Grounta i Levenhuka (XVII vek), Bifona i Maltusa (XVIII vek), Ketlea, Verhulsta i Fara (XIX vek) i, docnije, niz studija iz primenjenih oblasti poljoprivrede, ribarstva i medicine. arls Elton (1927) nazvao je ekologiju naunim prirodopisom (Scientific natural history). Eugen Odum (1963) je smatrao prouavanjem strukture i funkcionisanja prirode. Prvu savremeniju definiciju ekologije dao je Andrewartha (1961): Ekologija je prouavanje rasprostranjenja i populacione gustine organizama, koju upotpunjuje Krebs (1994): Ekologija se bavi prouavanjem interakcija koje odreuju rasprostranjenje i populacionu gustinu organizama. Meutim u definiciji koju je dao Krebs, nema rijei sredina, i da bi se shvatilo zato, neophodno je je prvo objasniti samu sredinu. Sredina organizama sastoji se od svih spoljanjih faktora i pojava koji utiu na njih kako fizikih i hemijskih (abiotiki) tako i onih povezanih sa prisustvom drugih organizama (biotikih). Ekologija je bioloka disciplina koja prouava interakcije izmeu organizama i njihove ivotne sredine, pri emu se pod ivotnom sredinom podrazumijeva sveukupnost prisutnih sredinskih uslova, resursa i drugih organizama. Naziv ekologija potekao je od grke rei oikos to znai dom ili okruenje i logos to znai znanje, te bi ekologija podrazumijevala nauku o poznavanju okruenja ivih bia u najirem smislu te rijei. Osnovni nivoi na kojima se vre ekoloka istraivanja su nivo odnosa pojedinanog organizma sa njegovim okruenjem i nivo interakcija grupa organizama (populacija, zajednica, ekosistema) sa ivotnom sredinom.

Izuavajui pojedinane organizme, ekologija objanjava kako na njih utie abiotika i biotika sredina i kako oni sami utiu jedni na druge. Prouavajui grupe organizama, ona odgovara na pitanje o prisustvu ili odsustvu odreenih vrsta, o stepenu njihove raznovrsnosti ili rijetkosti, o stabilnim promjenama i kolebanjima brojnosti populacija, razmatra sastav ili strukturu zajednica, a takoe protok kroz zajednicu energije, biogenih elemenata i drugih materija. Savremena ekologija deli se u dve velike oblasti. Jedna prouava zajednice i ekosisteme putem eksperimentalnih tehnika koje prate tok hranljivih materija i energije. Druga povezuje evoluciono-bioloka i ekoloka istraivanja sa ciljem da objasni kako je evolucija putem prirodne selekcije oblikovala savremene ekoloke obrasce.

Podjela Ekologije Ekologija se moe podijeliti na razliite pod-discipline, korienjem razliitih karaktera. Jedna takva klasifikacija koja uzima kao kriterijum sloenost izuavanih sistema (od najnieg do najvieg nivoa sloenosti) izdvaja sledee pod-discipline: Bihevioralna ekologija prouava ekoloku i evolucionu osnovu za ponaanje ivotinja. Populaciona ekologija (ili autekologija) prouava dinamiku populacija odreene vrste. Biocenologija (ili sinekologija) prouava interakcije izmeu vrsta unutar odreene ivotne zajednice. Ekologija ekosistema prouava kako protok energije i materija interaguju sa biotikim komponentama ekosistema. Ekologija se takoer moe podijeliti prema: prouavanoj grupi organizama, npr. ekologija ivotinja, ekologija biljaka, ekologija gljiva, ekologija grinja; prema prouavanom biomu, npr. umska ekologija, pustinjska ekologija, bentoska ekologija; osnovnim tehnikama koja se koristi za prouavanje, npr. molekularna ekologija, makroekologija, predeona ekologija; filozofskom pristupu npr. sistemska ekologija je usredsreena na prouavanje, razvoj i organizaciju ekolokih sisatema iz holistike perspektive.

10

1. Odnosi izmeu organizama i sredine

1.1. Uvod Ekologija je nauna disciplina koja izuava odnose i veze izmeu organizama i sredine u kojoj oni ive. Da bi se shvatila priroda tih odnosa, mora se poi od teorije prirodne selekcije arlsa Darvina (1859). U osnovi ove teorije lei nekoliko pretpostavki: Jedinke koje obrazuju populaciju jedne vrste nijesu istovjetne: one se razlikuju po nizu svojih fenotipskih osobina (na primjer, po veliini, po broju potomaka, po brzini razvia, po reakcijama na spoljanju temperaturu itd). Osobine jedinki u odreenoj mjeri odreene su njihovim genotipovima. Populacije jedinki zauzimaju prostor koji je ogranien u smislu mogunosti za ivot neogranienog broja jedinki odreene vrste u bilo kom vremenskom periodu. Reproduktivni potencijal populacije obino je vei od kapaciteta sredine (koliine dostupnih resursa u prostoru koji populacija naseljava). Stoga, ne preivljavaju sve jedinke do istog uzrasta, niti proizvode maksimalan mogui broj potomaka. Neke uginjavaju, ne uspjevajui da proizvedu potomstvo, a mnoge se razmnoavaju brzinom koja nikada ne dostie maksimalnu. Razliite jedinke ostavljaju razliit broj potomaka. Podrazumijeva se da postoje jo i razlike u: vjerovatnoi da jedinka doivi polnu zrelost; broju preivjelih potomaka u jednom pokoljenju; preivljavanju i razmnoavanju potomaka sledeeg pokoljenja itd. Broj ostvarenih potomaka nekog organizma je takoe jedna od fenotipskih osobina, koja je odreena interakcijom njegovog genotipa i ivotne sredine. Poznato je da, u odreenim uslovima, jedinka preivljava i razmnoava se, a u drugim ne. U tom smislu, i odreena mjesta ivljenja mogu biti oznaena kao pogodna ili nepogodna, i jedni organizmi mogu biti prilagoeni za ivot na tim mjestima, a drugi ne. Poto nisu sve jedinke koje ine jednu populaciju podjednako prilagoene uslovima odreene ivotne sredine, to e samo neke od njih realizovati potomstvo i to neke vie, a neke manje. Reproduktivni uspjeh jedinke je mjera njene prilagoenosti datoj ivotnoj sredini, tj. mjera njene adaptivne vrijednosti. Adaptivna vrijednost nije apsolutna vrijednost. Broj jaja koji je poloio neki insekt u odreenom stanitu, kao i broj njegovih potomaka koji se iz tih jaja izlegu, ne predstavlja direktnu mjeru njegove prilagoenosti datoj ivotnoj sredini. Adaptivna vrijednost jedinki je zapravo odreena njihovim relativnim doprinosom brojnosti buduih pokoljenja u odnosu na doprinos drugih jedinki date populacije. Najveu adaptivnu vrijednost u populaciji imaju one jedinke, iji

11

je broj potomaka koji doive polnu zrelost i razmnoe se, najvei u odnosu na broj potomaka ostalih jedinki te iste populacije. Genetika struktura potomake generacije tako, putem djelovanja prirodne selekcije, moe biti izmijenjena u odnosu na predaku. Prirodna selekcija utie na strukturu i dinamiku meuodnosa organizama i okruenja i zajedno sa ostalim evolucionim faktorima, utie na strukturu i dinamiku kako lokalnih populacija jedne vrste, tako i zajednica vrsta koje naseljavaju odreena stanita. 1.2. Biogeografija i istorijski faktori Vrste se meusobno razlikuju i po svom rasprostranjenju i to je, izmeu ostalog, odraz njihovog potencijala za prilagoavanje na raznovrsnost ivotnih sredina. Geografsko rasprostranjenje organizama odraz je i geolokih i klimatskih promena koje su se deavale u prolosti, i u tom kontekstu moramo uzeti u obzir istorijske faktore pri objanjavanju recentnih areala vrsta. Biogeografija je studija rasprostiranja organizama u prostoru i vremenu. Analiza biogeografskih zakonitosti moe se podijeliti u dve oblasti: istorijska biogeografija i ekoloka biogeografija (Wiley, 1981). Istorijska biogeografija prouava dogaaje koji su se deavali u prolosti i koristi saznanja o geolokoj istoriji Zemlje da objasni zakonitosti rasprostranjenja organizama (najee vrsta ili viih taksonomskih kategorija) u prostoru i vremenu. Na primjer, objanjenje rasprostranjenja blisko srodnih grupa organizama u Africi i Junoj Americi zasnovano je na podacima da su te dvije kopnene mase u prolosti inile djelove jedinstvene kopnene mase (Gondvana). Pretpostavlja se da je predak tih blisko srodnih vrsta imao kosmopolitsko rasprostranjenje na oba kontinenta kada su oni bili povezani. Na osnovu dinamike odvajanja kontinenata usled procesa pomjeranja tektonskih ploa, pretpostavlja se da su se tada izolovane populacije nale u uslovima pogodnim za odvijanje alopatrike specijacije (tj. specijacija koja nastaje izmeu populacija koje su potpuno geografski odvojene). To odvajanje rezultiralo je pojavom blisko srodnih grupa vrsta na sada odvojenim kontinentima. Shodno tome, jasno je da je poznavanje sistematike i filogenije grupa sastavni dio istorijske biogeografske analize. Slina istorijska biogeografska hipoteza moe se primijeniti na objanjenje prostornog i vremenskog rasprostranjenja marinskih grupa. Pa ipak, ne moemo smatrati da su savremeni areali rasprostranjenja vrsta posledica iskljuivo prolih geolokih procesa. Na primjer, sastav savremene marinske faune Mediterana posljedica je kompleksne geoloke istorije tog morskog bazena, koja obuhvata odvajanja dijelova kopna od Indijskog i Atlantskog Okeana i periode intenzivnih presuivanja praenih punjenjem vodom i rekolonizacijom vrsta iz Atlantika (Por, 1989). Osim istorijskih 12

procesa, dokazano je da je istoni dio Mediterana kolonizovan tek u novije vrijeme, vrstama koje su dole iz Crvenog Mora kroz Suecki kanal. Oblast ekoloke biogeografije prvo izuava disperziju organizama (obino jedinki ili populacija) i mehanizme koji uslovljavaju tu disperziju, a zatim koristi te informacije da objasni zakonitosti prostornog rasprostranjenja tih organizama.

Slika 1. Areali rasprostranjenja tri recentne vrste paleognatnih ptica: nandu, noj i
emu.

1.3. Koncepti vrste Da bi se dobila predstava o broju danas postojeih (recentnih) vrsta, najprije treba definisati pojam vrste. Danas postoji vie od 20 takozvanih koncepata vrste (Mayden, 1997). Najire prihvaeni su morfoloki koncept vrste, bioloki koncept vrste i filogenetski koncept vrste. Iako je morfoloki koncept vrste (morphological species concept MSC) kao teoretska definicija poprilino zastario, i dalje je u irokoj upotrebi. Prema ovom konceptu: vrste su najmanje grupe organizama koje se konzistentno i perzistentno razlikuju i koje su raspoznatljive u optem smislu (Cronquist, 1978). Bioloki koncept vrste (biological species concept - BSC), kako su opisali Mayr i Ashlock (1991) tvrdi: vrsta je grupa prirodnih populacija sa mogunou meusobnog ukrtanja, a koja je reproduktivno izolovana od drugih slinih grupa. Prema filogenetskom konceptu vrste (phylogenetic species concept - PSC), kako je definisao Cracraft (1983), vrsta je:

13

najmanja uoljiva grupa pojedinanih organizama [tj. grupa organizama koja se uoljivo razlikuje od ostalih grupa] unutar koje postoji obrazac predako-potomakih odnosa. Ovi koncepti nijesu meusobno saglasni, tako da se jo uvijek raspravlja o prednostima i nedostacima svakog ponaosob (vidi: Tuci, 2003). U praksi, sistematiari obino grupiu jedinke na osnovu njihovih zajednikih karakteristika (genetikih, morfolokih, fiziolokih). Kada dvije ili vie grupa jedinki imaju razliite setove zajednikih karakteristika, a svi lanovi unutar jedne grupe imaju zajednike karakteristike jedinstvene za tu grupu, tako da ih je relativno lako razlikovati od lanova druge grupe, takve grupe mogu se smatrati razliitim vrstama. Ovakav pristup je zasnovan na principima filogenetskog koncepta vrste (npr. korienje jedinstvenih zajednikih osobina kako bi se definisala ili utvrdila vrsta), a koristi i praktinost morfolokog koncepta vrste u smislu sortiranja jedinki u grupe (Kottelat, 1995, 1997). Bez obzira na razlike, svi navedeni koncepti vrste poivaju na pretpostavci da postoje parametri koji definiu vrstu kao diskretan evolutivni entitet koji se moe identifikovati, a ija specifinost je sutinski proistekla iz razvitka barijera protoku gena sa drugim takvim entitetima. Ukoliko, na primer, jedna ili vie populacija u okviru postojee vrste postanu izolovane, bilo prostorno (geografska izolacija), ili zbog razlika u njihovoj reproduktivnoj biologiji (reproduktivna izolacija), one poinju genetiki divergirati formirajui, ako ovaj proces dovoljno dugo traje, novu vrstu ili vrste (specijacija - nastanak novih vrsta). Tokom vremena, kada se populacije ili grupe populacija u okviru vrste ponu razlikovati po nekim genetikim i/ili morfolokim karakteristikama od prvobitnih populacija, neki istraivai ih definiu kao podvrste ili neku drugu intraspecijsku kategoriju, saglasno konceptu vrste koji koriste. Meutim, veoma je teko odluiti kada je jedna populacija dovoljno razliita od ostalih da dobije status podvrste. Zbog toga, definisanje podvrste moe biti veoma subjektivno (Kottelat, 1997). Evolutivno znaajna jedinica (evolutionary significant unit ESU) definisana je u konzervacionoj biologiji kao populacija ili grupa populacija koja pokazuje znaajnu genetiku divergenciju u odnosu na ostale grupe iste vrste (Ryder, 1986) i znaajno doprinosi genetikoj i/ili ekolokoj raznovrsnosti te vrste. Prema tome, identifikacija ESU zahtijeva poznavanje evolutivne istorije vrste, kao i rezultate morfolokih, citogenetskih, alozimskih i svakako analiza jedarne i mitohondrijske DNK. U praksi se mnoge ESU ustanovljavaju na osnovu analize jednog ili malog broja navedenih podataka. Pri svemu tome je, pri utvrivanju statusa ESU, neophodno uporediti podatke iz razliitih izvora (npr. analiza geografskog rasprostranjenja, morfoloke varijabilnosti i varijabilnosti DNK sekvenci). 14

Ako su ESU zasnovane na simpatriji ili parapatriji, onda je posebno znaajno dati dokaz o postojanju znaajne genetike distance izmeu tih populacija. 1.4. Konvergencija i paralelizam Odnosi izmeu organizama i ivotne sredine esto dovode i do slinosti u izgledu i nainu ivota onih vrsta koje ive u slinim uslovima, ali pripadaju razliitim filetikim linijama. Ova pojava posebno je ilustrativna kada su filetike linije udaljene, a sadre strukture slinog izgleda i iste funkcije, ali razliitog evolutivnog porijekla, tj. analogne strukture (sline po spoljanjem izgledu ili funkciji), a ne homologne strukture (proizile od iste strukture koja je postojala kod njihovog zajednikog pretka). Kada dolazi do takvih pojava onda je rije o konvergentnoj evoluciji. Morski predatori nastali su u etiri veoma razliite grupe kimenjaka: ribe, gmizavci, ptice i sisari (Slika 2). Slinost spoljanjeg izgleda maskira velike razlike u unutranjoj grai to je posledica veoma razliitih evolutivnih istorija pomenutih grupa.

Slika 2. Primjer konvergentne evolucije: slinost spoljanjeg izgleda tijela kod morskih predatora.

Postoje i primjeri da se, kao rezultat uticaja istovjetnih selektivnih pritisaka, jedna te ista fenotipska osobina razvija nezavisnim evolutivnim putevima. tj paralelnom evolucijom. Torbari su dospjeli u Australiju pre oko 90 miliona godina kada su jedini sisari tamo bili predstavljeni oviparnim vrstama (slino dananjoj ehidni). Zatim je dolo do nastanka mnotva ivotnih formi (adaptivna radijacija), pri emu su se paralelno razvijale grupe torbara koje

15

naseljavaju sline ekoloke nie kao placentarni sisari na drugim kontinentima (Slika 3). Za oznaavanje grupa vrsta, koje iskoriavaju zajedniku bazu resursa sredine u kojoj ive na slian nain, tj imaju sline ekoloke uloge u zajednici koju tvore, Root (1967) je uveo termin gilda. Na primjer, kolibriji i druge vrste ptica iz tropskih krajeva koje se hrane polenom predstavljaju gildu koja iskoriava biljke cvetnice. Grupisanje vrsta u gilde pomae nam da prepoznamo osnovne funkcionalne uloge koje te vrste imaju u zajednicama. Ekoloke jedinice kakve su gilde ne predstavljaju i taksonomske jedinice. Mravi, glodari i ptice mogu biti konzumenti semenja u pustinjskim stanitima i tada oni formiraju zajedniku gildu zrnojeda, koja obuhvata veliki taksonomski diverzitet. Vano je znati da u okviru istog trofikog nivoa (herbivori) moe postojati vie gildi (oni koji konzumiraju lie, konzumenti polena, konzumenti korenja itd.).

Slika 3. Paralelna evolucija torbara i placentarnih sisara.

1.5. Raznolikost unutar okruenja Postoji mnotvo objanjenja raznovrsnosti okruenja ivih bia. Moglo bi se rei da u prirodi ne postoje potpuno homogena stanita. Na primjer, bez obzira na homogenost na prvi pogled, unutranji prostor petri olje nije potpuno homogen. Petri olja je ograniena ivicom tj. staklenim zidom, te se organizmi uz ivicu nalaze u drugaijim ivotnim uslovima nego oni u sredini posude. U okviru veine (verovatno i svih) stanita u prirodi postoje gradijenti uslova ili dostupnih resursa. Ti gradijenti mogu biti prostorni i/ili 16

vremenski: poslednji mogu biti ciklini (povezani npr. sa dnevnom ili sezonskom ritmikom), vjetaki (akumulacija zagaujuih materija u jezeru) ili sporadini (povezani, na primjer, sa poarima, grdom i tajfunima). Prisustvo odreenog organizma u nekom dijelu stanita poveava raznovrsnost tog stanita za druge organizme. Samo prisustvo tog organizma znai da se njegovo tijelo moe pojesti, a dok je on iv, obogaivae sredinu oko sebe proizvodima svog metabolizma. Njegovo tijelo takoe moe postati stanite za organizme drugih vrsta ili resurs za predatore ili parazite. Tokom vremena sredinski uslovi se mijenjaju, ali ne uvek istim intenzitetom. Razlikujemo tri osnovna tipa promjena ivotne sredine: 1 - Cikline promjene - periodine smjene (na primjer smjene godinjih doba, plime i osjeke i smjene dana i noi). 2 - Usmjerene promjene - promjena se kontuinirano odvija u nekom smeru u toku odreenog vremenskog perioda, koji esto moe biti veoma dug u poreenju sa duinom ivotnog ciklusa organizama koji preivljavaju tu promjenu. Kao primjeri mogu da se navedu progresivna erozija brda, akumulacija zagaujuih materija u jezeru itd. 3 - Nepredvidljive promjene - za sve promjene ovoga tipa karakteristina je necklinost i odsustvo pravilnosti dinamike pojavljivanja. Primjeri neciklinih promjena su poari, vulkanske erupcije, promjena vremena pod uticajem nastanka i putanje ciklona i uragana, itd. Postoje dva osnovna naina pomou kojih organizmi prilagoavaju svoje reakcije promjenama spoljanjih uslova: a) promjena kao odgovor na izmijenjene spoljanje faktore i b) reagovanje na inicijalni faktor, koji prethodi izmjeni spoljanjih uslova. Ako je ciklina promjena uslova sredine izraena slabo i pri tome veoma varijabilna, najbolji nain reagovanja organizama u takvim uslovima je direktno reagovanje na promjene. Meutim, direktno reagovanje na promjene tek kad one nastupe moe imati i negativne posledice po organizam. Na primjer, neke vrste sisara, kod kojih se gustina krzna mijenja kao odgovor na zahlaenje, ne mogu da izdre hladnou dok se zamjena krznenog pokrivaa potpuno ne zavri. Ako jedinka reaguje ne samo na zahlaenje (kad ono nastupi) nego i na neki inicijalni faktor koji prethodi tome (npr. smanjenje duine dana), to uveanje gustine krzna poinje blagovremeno. U uslovima viestrukog djelovanja ciklinih promjena na brojna pokoljenja organizama, a pod delovanjem prirodne selekcije, pojavio se niz osobenosti naina ivota, koje su i same po sebi cikline. U takve osobenosti spada dijapauza beskimenjaka, aktivnosti litoralnih kraba koje se mijenjaju u skladu sa ritmom plime i oseka itd. Reagovanje na odgovarajui inicijalni stimulus veoma je karakteristino za ivotinje i biljke koje ive u uslovima u kojima postoji jasna i relativno stabilna ciklinost.

17

18

2. Sredinski uslovi
Sredinskim uslovima oznaavamo abiotike faktore ivotne sredine koji se mijenjaju u vremenu i prostoru i na koje organizmi reaguju razliito u zavisnosti od njihovog intenziteta. Primjeri takvih faktora su temperatura, relativna vlanost vazduha, pH, salinitet, brzina protoka vode, itd. U prisustvu nekih organizama, uslovi mogu da se izmijene: na primjer, biljke mogu da izmijene pH zemljita na kojem ive. Za razliku od resursa, organizmi ne mogu da potroe sredinske uslove i ne iscrpljuju ih. Isto tako, nijedan organizam u zajednici sredinske uslove ne ini nedostupnim ili manje dostupnim za ostale organizme. U idealnom sluaju za datu vrstu, mogue bi bilo definisati optimalnu koncentraciju sredinskih uslova, pri kojima se aktivnost jedinki date vrste odvija na optimalan nain, a takoe i one koncentracije (kako nie tako i vie u poreenju sa optimalnim), pri kojima se, zavisno od intenziteta udaljavanja od optimuma, ivotna aktivnost postepeno gasi. Problem je kako odrediti optimalne sredinske uslove. Saglasno prethodno reenom (vidi Poglavlje 1), optimalnim moemo nazvati one sredinske uslove pri kojima jedinke date vrste imaju najveu adaptivnu vrijednost. 2.1. Temperatura i organizmi Danas su uglavnom prisutne dvije klasifikacije organizama u odnosu na promjene temperature ivotne sredine. Prva od njih predlae podjelu na homeotermne i poikilotermne organizme: homeotermi pri promjeni temperature ivotne sredine zadravaju postojanu temperaturu tijela, dok se ona kod poikilotermnih organizama mijenja. Meutim, ova klasifikacija ima jedan sutinski nedostatak: na primjer, kod tipinih homeotermnih ivotinja kao to su ptice i sisari, za vrijeme zimskog sna temperatura tijela pada. Mnogo preciznija i ire prihvaena je podjela na endoterme i ektoterme. Endotermni organizmi reguliu temperaturu tijela na raun unutranje toplotne produkcije, a ektotermi na raun spoljanjih izvora toplote. Ovakva podjela izdvaja ptice i sisare (endotermi) od ostalih ivotinja, biljaka i gljiva (ektotermi). Treba imati u vidu da ni ova podjela nije apsolutna. Mnoge ribe i beskimenjaci (npr. neke pele) neko vrijeme mogu da reguliu temperaturu svog tijela, koristei za to toplotu koja se stvara unutar organizma.

19

2.1.1. Ektotermni organizmi Ektotermni organizmi reguliu odavanje toplote, ali u ogranienom stepenu. Svi organizmi apsorbuju toplotnu energiju iz ivotne sredine, i odaju je u istu. Tipini putevi razmjene toplotne energije izmeu ektotermnih organizama i ivotne sredine prikazani su na Slici 4.

Slika 4. ematski prikaz puteva razmjene toplotne energije izmeu ektotermnih organizama i razliitih fizikih tijela u njihovom okruenju (iz: Kalezi i Tomovi, 2007; modifikovano).

2.1.2. Temperatura i razmjena materije Kad je rije o uticaju razliitih temperatura na ektotermne organizme, poseban znaaj imaju tri temperaturna intervala: ekstremno niske, ekstremno visoke i interval srednjih (umjerenih) temperatura. U intervalu srednjih temperatura, sa poveavanjem temperature tijela, brzina metabolikih reakcija raste. Pravilnost tog rasta je dobro predstavljena eksponencijalnom funkcijom koja se karakterie temperaturnim koeficijentom Q10; na primjer, uzmimo da vrijednost Q10 iznosi 2.5, to znai da, sa poveanjem temperature tijela za svakih 10C, brzina metabolikih reakcija raste 2,5 puta. Oigledna posledica ove pojave jeste da, pri niskim temperaturama, ektotermni organizmi koriste resurse i ukljuuju ih u razmjenu materija veoma sporo, a pri visokim temperaturama veoma brzo.

20

Reakcija odreenog ektotermnog organizma na temperaturu nije nepromenljiva. Ona zavisi od toga kakve su temperature uticale na taj organizam u prethodnom periodu. Organizam koji je prethodno odreeno vrijeme bio izloen djelovanju visokih temperatura bolje e se prilagoditi na njihovu ponovnu pojavu, nego organizam na kojeg one prethodno nijesu djelovale. Ako su te promjene nastale pod uticajem uslova stvorenih u laboratoriji, taj se proces obino zove aklimacija. Ako se proces odigrava u prirodnim uslovima naziva se aklimatizacija. 2.1.3. Uticaj visokih i niskih temperatura Pri temperaturi na ili blizu take mrnjenja vode, mnogi ektotermni organizmi uginjavaju zbog formiranja kristalia leda koji oteuju elijske membrane i druge strukture. Meutim, mnogi od njih i pri mnogo niim temperaturama ne uginjavaju zbog toga to raspolau kompleksnim fiziolokim mehanizmima koji spreavaju formiranje kristalia leda unutar elija. Kod severnoamerike abe Rana sylvatica, niska temperatura izaziva konverziju glikogena iz jetre u glukozu koja se, potom, brzo transportuje po tijelu (Pough i sar., 2004). Slian mehanizam posjeduje i vrsta sibirskog dadevnjaka, Hynobius keyserlingi, kod koga funkciju antifriza vri glicerol. Smrt pri visokim temperaturama moe nastupiti kao rezultat inaktivacije enzima, kao i njihove denaturacije, to je posledica fizikohemijskih svojstava enzima. 2.1.4. Interspecijske razlike u stepenu tolerancije na temperaturne promjene Individualne razlike u stepenu tolerancije na temperaturne promjene su veoma male u poreenju sa razlikama koje postoje izmeu vrsta koje naseljavaju razliita stanita. Neke vrste riba, na primjer, aktivne su na 5oC, a neke na 30oC, neke naseljavaju polarne vode izmeu -1 i -2oC, dok druge naseljavaju tropske predjele sa temperaturom do 40oC (Tabela 1). U okviru jedne vrste, a meu populacijama sa razliitih stanita, mogu se javiti razlike u tipu reakcije na uticaj temperature. Saglasno tome, moe se rei da se svaka vrsta odlikuje specifinom temperaturnom ekolokom valencom (opsegom temperatura u okviru koga ta vrsta opstaje). 2.1.5. Endotermni organizmi Endotermni organizmi imaju sposobnost aktivne regulacije telesne temperature, ali je termoregulacija eneregetski veoma skup proces. 21

Tabela 1. Neki termobiontni predstavnici Protozoa i Metazoa koji ive u termalnim izvorima. (iz Schwoerbel 1999). Vrsta Hyalodiscus spp. Cypris balnearia Thermacarus thermobius Th. nevadensis Eylais thermailis Dasyhelea tersa Barbus callensis Hyla rancipes Bufo spinulosus Grupa Rhizopoda Ostracoda vodene grinje vodene grinje vodene grinje Diptera ribe vodozemci vodozemci Temperatura C 54 51 45-58 37.5-41.5 40 51 37-40 38 38?-42 Rasprostranjenje USA Sjeverna Afrika Bajkalsko jezero ile Sjeverna Amerika Java Alir Brazil ile

ema termoregulacije kod endotermnih organizama se, generalno gledano, ne razlikuje od iste koja je navedena za ektotermne organizme. Oni se razlikuju po stepenu sposobnosti odravanja konstantne temperature tijela. U odreenom dijapazonu temperature (u termoneutralnoj zoni) za procese termoregulacije, endotermni organizam troi energiju nekom osnovnom brzinom; sa pomjeranjem temperature sredine na jednu ili drugu stranu od toga dijapazona, endotermnom organizmu, za odravanje postojane temperature, treba sve vie energije. Brzina obrazovanja toplotne energije kod endotermnih organizama je kontrolisana termoregulatornim mehanizmima vezanim za centralni nervni sistem. Temperatura tijela se odrava na konstantnom nivou obino izmeu 35 - 40oC i zbog toga oni uglavnom odaju toplotnu energiju u spoljanju sredinu. 2.1.6. Temperatura sredine Temperatura i temperaturna kolebanja utiu na rasprostranjenje i gustinu populacija organizama. Temperaturna kolebanja mogue je podijeliti u sedam osnovnih grupa: ona koja zavise od geografske irine, ona koja zavise od nadmorske visine, povezana sa kontinentalnou klimata, sezonska, dnevna, mikroklimatska i ona koje zavise od dubine supstrata. Kao to je poznato, ugao nagiba Zemljine ose, u odnosu na pravac padanja Sunevih zraka, mijenja se u toku godine. Shodno tome, mogue je izdvojiti okvirne globalne temperaturne zone kako je to prikazano na Slici 5; pri tome treba zapamtiti da se najvie temperature ne srijeu na ekvatoru, ve u pustinjskim predelima subtropskih zona. Na opte geografske temperaturne zakonomjernosti uticaj ima i nadmorska visina i kontinentalnost klimata. Pri suvom vazduhu, sa povjeavanjem visine temperatura pada za 1C na svakih 100 metara, a pri 22

vlanom vazduhu, za 0.6C. Pad temperature je posledica adijabatskog irenja vazduha, do kojeg dolazi pri smanjenju atmosferskog pritiska, povezanog sa porastom nadmorske visine. Uticaj kontinentalnosti objanjava se, uglavnom, razlikama koje postoje izmeu brzina zagrijevanja i hlaenja kopna, sa jedne i vodenih masa, sa druge strane. Kopno se zagrijava bre, ali se i bre hladi. Shodno tome, more utie na temperaturni reim priobalnih oblasti i ostrva ublaavajui njihova temperaturna kolebanja. I dnevnonona i sezonska kolebanja temperature u priobalnim zonama, znaajno su manja, nego u drugim predelima koji se nalaze na istim irinama, ali u dubini kontinenta. Neto slino se deava i unutar velikih kontinenata: predeli koji su bezvodni i goli (npr. pustinje) izloeni su mnogo otrijim sezonskim i dnevno-nonim kolebanjima temperature, nego oni predeli koji su vlaniji (npr. ume).

Slika 5. Uproena ema podjele povrine Zemlje na osnovne klimatske pojaseve.

Podjela na globalne temperaturne zone, meutim, ne podrazumijeva temperaturna kolebanja koja su veinom lokalnog karaktera. Rije je o mikroklimatskim razlikama. Na primjer, u toku zimskog dana, Sunevi zraci mogu da zagriju stabla drvea okrenutih prema jugu za itavih 30C vie u odnosu na stranu koja nije izloena Suncu. Iz svega navedenog slijedi, da se, za dobijanje podataka o uticaju temperature na rasprostranjenje i brojnost ivih bia, ne smijemo ograniavati samo na razmatranje zakonitosti koje su date globalnom ili geografskom podjelom. To postaje oigledno i prilikom izuavanja zavisnosti temperature od dubine supstrata (vode ili zemljita). 23

Kolebanja temperature koja su znaajna na povrini, na dubini slabe. Stepen izraenosti ove pojave poveava se, kako sa poveanjem dubine, tako i sa sniavanjem toplotne provodljivosti sredine (u zemljitu je ona veoma niska, a u vodi neto via). Na primjer, na dubini od 1 metra ispod Zemljine povrine, dnevna kolebanja temperature sa amplitudom od nekoliko desetina stepeni Celzijusa praktino se ne osjeaju, a na dubini od nekoliko metara ne postoje ni godinja kolebanja. 2.1.7. Temperatura, rasprostranjenje i gustina populacija organizama Raspored osnovnih bioma na povrini Zemlje odgovara rasporedu osnovnih temperaturnih zona. Blie polovima nalazi se tundra, dalje u pravcu ekvatora listopadne ume, a sa obe strane samog ekvatora tropske kine ume. Na tropskim planinama, raspored prisustva i odsustva razliitih vrsta ivotinja i biljaka jasno odraava postepeno mijenjanje klime. Takoe, ve odavno je poznato da je biljni i ivotinjski svijet ostrva, uopteno govorei, slian biljnom i ivotinjskom svijetu najblieg kontinenta, ali onog koji se nalazi na veim geografskim irinama. Na taj nain se moe objasniti sredozemna flora Kanarskih ostrva koja lee nedaleko od zapadne obale Afrike. U mnogim sluajevima, granica areala vrste poklapa se sa granicama zone letalnih temperatura za jedinke date vrste. Poznato je da je rasprostranjenje mnogih ivotinjskih i biljnih vrsta korelisano sa temperaturom. U mnogim sluajevima, promjene temperature tijesno su povezane sa promjenama nekog drugog uslova sredine, zbog toga to su oni praktino neodvojivi. Jedan od najbolje poznatih i prouenih primjera takve veze, jeste povezanost temperature sa odgovarajuom vlanou. Jo jedan primjer jeste povezanost temperature i koncentracije kiseonika u tekuim vodama. Kiseonik se u rijekama moe posmatrati ne samo kao sredinski uslov, ve i kao resurs. Stepen zasienja vode kiseonikom uslovljen je osnovnim fizikim faktorima. Pri jaem protoku vode, kada se voda brzo premjeta i izlae intenzivnoj aeraciji, rastvorljivost kiseonika je vrlo visoka; pri sporijem protoku, kada poveanje temperature dovodi do smanjenja koncentracije rastvorenih gasova u vodi, ona je niska.
Tabela 2. Rastvorljivost kiseonika u vodi (u mg/l) (iz Schwoerbel, 1999).

0C 69.5

10C 53.7

20C 43.3

30C 35.9

injenica da rastvorljivost kiseonika u vodi sa poveanjem temperature opada, veoma je vana za ivi svijet voda.

24

Tabela 3. Vrijednosti temperature i koncentracije kiseonika za tri karakteristine vrste riba iz razliitih djelova rijeka (iz Begon i sar., 1986).
Karakteristina vrsta Rasprostranjenje koncentracija O2 neophodna za preivljavanje (ml/l) gornja granica letalnih temperatura, C Temperatura najpovoljnija za rast, C

pastrmka tuka krap

gornji tok srednji tok donji tok

5-11 4 0.5

<28 28-34 >34

7-17 14-23 20-28

Iz tabele 3 se uoava da izmeu rasprostranjenja vrsta riba i pomenutih faktora postoji jasna veza. Rasprostranjenje vrsta karakteristinih za gornji tok (npr. pastrmka), ogranieno je odnosom temperature, koncentracije kiseonika u vodi i potrebe organizma za njime. Sa povienjem temperature vode (srednji i donji tokovi rijeka) smanjuje se rastvorljivost kiseonika u njoj, a time i njegova koncentracija, to postaje ograniavajui faktor za rasprostranjenje onih vrsta riba (pastrmka) koje zahtijevaju vie koncentracije kiseonika za odvijanje ivotnih procesa. U takvim sluajevima, praktino je nemogue odvojiti uticaj temperature od uticaja koncentracije kiseonika. Kao to je ve objanjeno, kod ivotinja se moe smanjiti uticaj temperature na organizam, na primjer, aklimatizacijom na razliite temperature. Evolutivni potencijal za aklimatizaciju moe se razlikovati kako meu vrstama, tako i unutar vrste. Ove razlike neizbjeno utiu i na rasprostranjenje i bogatstvo vrsta. Niz evolutivnih promjena u reakcijama na temperaturni reim obuhvaen je nazivom Alenovo pravilo: kod endotermnih vrsta koje naseljavaju predjele sa hladnim klimatom, istureni dijelovi tijela (npr. ui, njuka, rep) obino su krai nego kod srodnih vrsta koje ive u predjelima sa toplijom klimom. Sa druge strane, Bergmanovo pravilo podrazumijeva pojavu da su jedinke vrsta koje imaju velike areale, kao to su jeleni i medvjedi, u proseku krupnije u populacijama iz oblasti hladnog klimata. I dok je Alenovo pravilo iroko rasprostranjeno, Bergmanovo pravilo ima mnogo izuzetaka, tako da se ne moe smatrati univerzalnim. 2.2. Voda u suvozemnoj sredini: relativna vlanost iva materija zavisi od vode. Prva iva bia nastala su u moru. Biohemijski i fizioloki procesi svih organizama odigravaju se u vodi koja je sadrana u njihovim organima i elijama. Suvozemne ivotinje okruene su vazduhom i sadraj vode u njemu je nii nego u njihovom tijelu. Zbog toga one obino gube vodu putem evaporacije, disanjem, kao i putem izbacivanja produkata metabolizma. Gubitak vode moe se smanjiti putem ograniavanja povrine

25

preko koje se vri evaporacija, postojanjem dodatnih zatitnih struktura na povrini tijela koje smanjuju stepen isuivanja, kao i putem izbacivanja produkata metabolizma u vrstom stanju. Kompenzacija gubitka vode vri se njenim direktnim usvajanjem iz ivotne sredine ili njenom produkcijom tokom metabolikih procesa. Jedan od vanih uslova za opstanak suvozemnih ivotinja je relativna vlanost vazdune sredine. to je ona vea, to su manje razlike izmeu unutranje i spoljanje sredine organizma, te je i manja potreba za nadoknaivanjem vode potrebne za funkcionisanje organizma, jer su gubici manji. Poto se organizmi razlikuju po svojim sposobnostima da smanje gubitak vode, oni se razlikuju i po svom odnosu prema relativnoj vlanosti vazduha. Uticaj relativne vlanosti vazduha teko je odvojiti od uticaja temperature, to proizilazi iz injenice da je poveanje temperature korelisano sa poveanjem brzine isparavanja. Osim toga, uticaj temperature i relativne vlanosti vazduha, kao i njihov meusobni uticaj na organizam, zavisi od brzine vjetra; brzo kretanje vazduha preko isparavajue povrine poveava gradijent vlanosti i poveava isparavanje. Mikroklimatske razlike u temperaturi i relativnoj vlanosti mogu biti veoma otre. Organizmi na ije rasprostranjenje relativna vlanost ima veliki uticaj su, u prvom redu, suvozemne ivotinje (npr. vodozemci, gmizavci). Neke vrste vodozemaca adaptirane su samo na takva mikrostanita u kojima je relativna vlanost vazduha 100% ili blizu te vrijednosti (neke junoamerike abe, pripadnici porodice Dendrobatidae - Duelmann i Trueb, 1986). 2.3. pH vode i zemljita pH zemljita u kopnenim ili vode u vodenim stanitima ima veliki uticaj na rasprostranjenje i brojnost organizama. I u jednom i u drugom tipu stanita pH utie na organizme na direktan i indirektan nain. Pri pH vrijednostima niim od 3 ili viim od 9, koncentracije jona H+ i OH- u zemljitu imaju direktan tetan uticaj na elije. Slian uticaj visokih i niskih pH vrijednosti trpe i ivotinje koje naseljavaju rijeke i jezera. Poznato je da se, sa poveavanjem kiselosti vode, diverzitet vrsta obino smanjuje. Generalno, poveanje kiselosti sredine moe da utie na ivotinje na dva naina: 1. Direktno - naruava se proces osmoregulacije, rad enzima ili razmena gasova preko respiratorne povrine. 2. Indirektno - smanjuje brojnost i raznovrsnost izvora hrane dostupne organizmima (pri niskim pH vrijednostima u ivotnoj sredini prestaje, na primjer, razvitak gljiva, a vodene biljke esto odsustvuju ili su manje raznovrsne nego u vodenim stanitima sa normalnim pH vode).

26

2.4. Salinitet Stanovnici morskih ekosistema su veinom izotonini u odnosu na spoljanju sredinu (tj. morsku vodu), su ali mnoge vrste i hipotonine. U tom sluaju, voda izlazi iz tijela u spoljanju sredinu, to stavlja ove organizme u slian poloaj u kojem se nalaze suvozemne vrste. Stoga je kod mnogih vrsta hidrobionata osmoregulacija energetski veoma skup proces. Salinitet vode moe imati veliki uticaj na rasprostranjenje i diverzitet vrsta, posebno na mjestima kao to su estuari, gdje je izraen otar prelaz uzmeu tipino morskih i tipino slatkovodnih stanita.
Slika 6. Promjena sastava faune u rijeci Salso (Sicilija) sa porastom saliniteta (izraeno kao elektroprovodljivost vode). (iz: Gerecke, 1991).

Tako je Gerecke (1991) utvrdio da se sa poveavanjem saliniteta (izraeno kao elektroprovodljivost vode) sastav faune u rijekama na Siciliji mijenja, dok diverzitet vrsta opada (Slika 5). 2.5. Protok vode Vaan uslov koji utie na rasprostranjenje, kako biljaka tako i ivotinja, u rijekama i potocima, jeste brzina protoka vode. Srednja brzina protoka bilo 27

kog vodotoka obino se smanjuje nizvodno, tako da je brzina najvea u gornjem dijelu, gdje su ivotinje izloene i najveoj opasnosti da budu odnijete. Kod beskimenjaka koji naseljavaju gornje dijelove vodotoka, mogu se nai mnogobrojne razliite morfoloke adaptacije. Crvoliko spljoteno tijelo dozvoljava mnogima od njih da ive u pograninom sloju (npr. u alfa-hiporeinom intersticijalu) ili da ive ispod kamena ili u potopljenom obrataju mahovina i na taj nain se tite da ne budu odneseni. Neki beskimenjaci su sposobni da se dre za mjesto pomou vlakana ili kukica. Larve vodenih cvjetova zauzimaju takav poloaj u kome se, zahvaljujui spljotenoj formi tijela, sila pritiska svodi na minimum. 2.6. Ekoloka nia Termin ekoloka nia pojavio se u ekolokoj literaturi pre vie od sedam decenija, ali je prvih decenija bio prilino nejasno definisan. Savremenu koncepciju (Hutchinson, 1957) moemo objasniti sledeim primjerom: Jedinke neke vrste mogu ivjeti, rasti, razmnoavati se i odravati vijabilnu populaciju u odreenom intervalu sredinskih faktora, pri emu ih ne moemo posmatrati nezavisno jedne od drugih. Na primjer, optimalne vrijednosti za ivot sredozemne vone muice su izmeu 16-32C (temperatura) i 75-85% (relativna vlanost). Kompleks opsega ekolokih faktora u okviru koga je mogu opstanak jedne vrste definie se kao ekoloka nia. Ona se najbolje moe predstaviti u vidu figure u hipotetikom n-dimenzionalnom prostoru, pri emu svaka dimenzija predstavlja jedan od ekolokih faktora. Konture te figure (hiperbola) odreene su onim opsezima vrednosti ekolokih faktora u okviru kojih vrsta opstaje (Slika 7).

Slika 7. Ekoloka nia. A. Jednodimenzionalna projekcija (na temperaturnu osu). B. Dvodimenzionalna projekcija (na ose temperatura-pH). C. Trodimenzionalna projekcija (na ose temperatura-pH-brzina protoka) (iz: Begon i sar., 1986, modifikovano).

28

Treba istai da je, u odsustvu interakcija sa drugim vrstama, ekoloka nia neke vrste obino ira, nego u njihovom prisustvu. Ovo je i navelo Hatinsona da definie dva tipa ekolokih nia: fundamentalnu (potencijalnu) i realizovanu niu. Fundamentalna nia odreena je samo opsezima vrijednosti sredinskih faktora u okviru kojih vrsta preivljava. Realizovana nia odraava mnogo ui spektar ivotnih uslova i resursa, zbog prisustva drugih vrsta koje imaju sline ekoloke zahtjeve. Treba praviti razliku izmeu stanita i ekoloke nie odreene vrste. Ekoloka nia je karakteristika vrste. Stanita su konkretna mjesta i sadre mnotvo razliitih nia. umska sastojina, na primjer, moe da predstavlja ekoloku niu slavujima, paucima, i mnotvu drugih vrsta ivotinja i biljaka.

29

30

3. Resursi
Prema Tilman-u (1982), sve to je organizmu neophodno, predstavlja njegove resurse. Upravo kao to nitriti, fosfati i svjetlost mogu biti resursi za biljke, polenova zrna mogu biti resursi za pele, a orasi, drugi plodovi i sjemena mogu biti resursi za ptice. Resursi ivih bia prevashodno obuhvataju materiju iz koje se sastoji njihovo tijelo, zatim energiju koja nastaje u procesima njihovog metabolizma, a takoe i mjesta, gdje se odvijaju odreene faze ivotnih ciklusa. Tijelo biljaka sastoji se od neorganskih jona i molekula. Ti joni i molekuli predstavljaju hranljive resurse, dok Sunevo zraenje u procesu fotosinteze predstavlja energetski resurs. Biljke su hranljivi resurs za herbivorne ivotinje, koje opet predstavljaju resurs za predatore. Tijelo ivih bia takoe predstavlja hranljivi resurs za parazite, a poslije smrti za mikrobe saprofage i za detritofage. 3.1. Sunevo zraenje kao resurs Sunevo zraenje predstavlja jedinstveni izvor energije za biljke, jer ga one koriste u procesima razmjene materije. Suneva energija stie do biljaka u vidu Sunevog zraenja, bilo da je ono direktno ili indirektno (odbijeno od drugih predmeta). U procesu fotosinteze, Suneva energija se pretvara u hemijsku energiju visokoenergetskih jedinjenja ugljenika. Prilikom disanja (bilo biljaka, bilo organizama koji se njima hrane ili razlau njihove ostatke), ta visokoenergetska jedinjenja se razlau. Ako se energija Sunevog zraenja, kad padne na list, ne vee za odgovarajua jedinjenja u biljnoj eliji, ona biva nepovratno izgubljena. Suneva radijacija predstavlja skup resursa - ona sadri itav spektar zraenja, koja se razlikuju po talasnim duinama. Fotosintetski aparat biljaka moe da iskoristi energiju iz ogranienog dijela toga spektra. Sposobnost biljaka za fotosintetsko vezivanje ugljenika odreena je karakteristikama pigmenata iz grupe hlorofila, jer ti pigmenti vezuju energiju Sunevog zraenja u dijapazonu talasnih duina 380-710nm (ili priblino 400-700nm). To je dijapazon fotosintetski aktivne radijacije (FAR). Na njega otpada oko 44% od energije Sunevog zraenja koje pada na povrinu Zemlje; ostali dio Sunevog spektra ne moe da slui kao izvor energije za biljke.

31

3.2. Neorganski molekuli kao resursi U procesu fotosinteze direktno uestvuju tri resursa: svjetlost, ugljen dioksid i voda; navedeni resursi stupaju u sloene meusobne odnose. Suneva energija, vezana hlorofilom, troi se za razlaganje molekula vode, pri emu se oslobaa kiseonik. Voda. Snadbjevanje vodom predstavlja neophodan uslov za odvijanje procesa razmjene materije u organizmu; voda je sredina u kojoj se odigravaju osnovne hemijske reakcije. Kopnene ivotinje veinom piju vodu i/ili je unose putem hrane. Odreena koliina vode nastaje tokom metabolike transformacije materije koja postoji u organizmu ili se unosi hranom (ivotinje koje ive u sunim predjelima dobijaju svu vodu koja im je potrebna na ovaj nain). Elementi mineralne ishrane. Da bi biljke rasle, osim vode, ugljen dioksida i svjetlosti, neophodne su jo i mineralne materije. Zavisno od koncentracije mineralnih resursa koje biljke mogu da apsorbuju iz zemljita (ako je rije o vodenim biljkama, onda iz vode), razlikujemo makroelemente azot (N), fosfor (P), sumpor (S), kalijum (K), kalcijum (Ca), magnezijum (Mg), gvoe (Fe) i mikroelemente mangan (Mn), cink (Zn), bakar (Cu) i bor (B). Mnogi od tih elemenata su neophodni i ivotinjama, ali ih one prevashodno usvajaju putem organskih jedinjenja koja se nalaze u hrani. 3.3. Kiseonik kao resurs Kiseonik predstavlja resurs za veinu ivih organizama - bez njega mogu da ive samo neki prokariotski organizmi. Rastvorljivost kiseonika u vodi je veoma niska i zbog toga on predstavlja ograniavajui faktor. Rastvorljivost kiseonika u vodi se brzo sniava sa povienjem temperature. Kada se u vodenoj sredini razlae organska materija, kiseonik se troi na disanje mikroflore; to je poznato jo i kao biohemijska potronja kiseonika. Visoke vrijednosti biohemijske potronje kiseonika su posebno karakteristine za stajae vode, u kojima se nakupljaju organski zagaivai ili opalo lie; pri visokim temperaturama te se vrijednosti jo vie poveavaju. Zbog toga to se kiseonik rastvara u vodi veoma sporo, vodene ivotinje odravaju stalni protok vode preko svojih respiratornih povrina (npr. krge kod riba), bilo tako to imaju veu povrinu tijela u odnosu na obim, posebne respiratorne pigmente i/ili sposobnost usporenog disanja (npr. larve hironomida, koje ive u stajaim vodama obogaenim biogenim elementima), ili tako to izlaze na povrinu da udahnu vazduh (kitovi, foke, mrmoljci).

32

3.4. Organizam kao hranljivi resurs Autotrofni organizmi (zelene biljke i neke bakterije) asimiliraju neorganske resurse i sintetiu organske molekule (proteini, ugljeni hidrati itd.). Ove organske materije predstavljaju resurse za heterotrofne organizme (oni kojima su neophodni visokoenergetski organski resursi), koji dalje uestvuju u lancima ishrane, pri emu je svaki sledei korisnik resursa istovremeno i resurs za sledeeg korisnika. U okviru jednog lanca ishrane, po pravilu, postoje tri naina prelaska na vii trofiki nivo 1) destrukcija, pri kojoj tijela (ili djelovi tijela) organizama odumiru i zajedno sa proizvodima metabolizma i ekskretornim produktima postaju hranidbeni resurs za destruktore (bakterije, gljive i ivotinjedetritofage). U ovu grupu spadaju iva bia koja ne koriste druge organizme dok su oni ivi. 2) parazitizam, pri kome neki ivi organizam predstavlja hranidbeni resurs za neko drugo ivo bie. Parazitom nazivamo korisnika koji svog domaina ne ubija u toku ivota i hrani se na raun jednog ili malog broja organizama - domaina. Primjer parazita su valjkasti crvi koji sisaju sok iz floema listova biljaka. 3) organofagija (predatorstvo), kada organizam koji predstavlja hranidbeni resurs (ili njegov deo) biva pojeden i pri tome umire. Primjeri: ishrana lavova antilopama, dafnija fitoplanktonom itd. Merofagija je vrsta organofagije pri kojoj hranidbeni domain (rtva) ne umire. Mnogobrojni herbivorni sisari, kao i gusenice defolijatori, jedu lie, ali ne i grane, iz kojih moe da iznikne novo lie. Ove tri kategorije nijesu potpuno odvojene i izmeu njih se mogu nai prelazi. Na primjer, organizmi koji ubijaju svoje domaine nakon izvjesnog perioda parazitiranja, parazitoidi, kao to su larve parazitskih osica (ihneumonida), razvijaju se u tijelu svog domaina, ali ga, po zavretku razvia, ostavljaju mrtvog. Jasno je da navedene kategorije slue da se sistematizuju razliiti tipovi odnosa koji postoje izmeu resursa i njegovog korisnika (konzumenta). Meu konzumentima postoje univerzali (polifagi) - oni se hrane razliitim vrstama. Postoje sluajevi kada se konzumenti specijalizuju na ishranu odreenim dijelovima svojih rtava, ali rtve pri tome mogu da pripadaju veoma razliitim vrstama. Takva pojava je posebno esta kod herbivornih ivotinja: mnoge ptice specijalizuju se za ishranu sjemenom, ali se pri tome rijetko ograniavaju na sjeme samo jedne vrste biljaka; mnogi herbivori se specijalizuju na ishranu listovima, a korijen po pravilu ne konzumiraju; meutim, neke nematode i larve nekih tvrdokrilaca su specijalizovani rizofagi.

33

Konzumenti se takoe mogu specijalizovati na ishranu organizmima jedne jedine vrste ili malim brojem srodnih vrsta: takvi konzumenti se nazivaju monofagi. Primjeri monofaga su larve dubovih muica, jajojede zmije, mravojedi, velike pande, pasuljevi ici itd. to je spektar hranljivih resursa potrebnih organizmu ui, to je bliskija prostorna povezanost toga organizma sa prisustvom njegovog resursa. Specijalizacija tada dovodi da nastanka posebnih struktura (prije svega, usnog aparata), to omoguava korisnicima da efikasno iskoriste resurs. Usni aparat komarca (Slika 8C) je jedan od primjera evolucije ka specijalizaciji; zbog sve intenzivnije specijalizacije, broj vrsta koje mogu biti resurs odreenog konzumenta se smanjuje.

Slika 8. Primjeri specijalizacije usnih aparata kod predstavnika insekata. A usni aparat za lizanje kod muve. B usni parat za sisanje kod leptira. C usni aparat za bodenje kod komarca (A-B iz: Snodgrass, 1935, C iz: Ross, 1965; modifikovano).

Karakteristike i dostupnost mnogih hranljivih resursa mogu da se mijenjaju u toku godine. Na primjer, u umama umerene klimatske zone, zimi je rast malina predstavljen starim granama, ali u prolee se na njima, u velikom broju, pojavljuju nove granice i listovi. Nakon cvjetanja nastupa kratak period pojavljivanja polena, to predstavlja novi resurs, koji je prisutan samo za vrijeme cvjetanja. Zatim se pojavljuju plodovi, koji takoe predstavljaju novi resurs (Slika 9). Sve te sezonske strukture mogu biti resurs bilo za biljne eurifage, koji mogu da koriste i drugu hranu, bilo za specijaliste (monofage), kod kojih je ceo period aktivnosti vezan za odreeni period i koji provode ostali period godine u spavanju, ili u dijapauzi, kada im hrana nije neophodna. Ptice koje se hrane plodovima maline hrane se njima samo u jednom dijelu sezone, a neke od njih slijeu na maline samo kao sluajni ljetnji gosti. Nasuprot tome, tvrdokrilac obini malinik (Byturus tomentosus) 34

polae svoja jaja u cvijet maline, a razvie larve se odvija unutar sazrelog ploda. Lutka u dijapauzi preivljava period do sledeeg cvijetanja maline, koji nastupa tek za 10-11 mjeseci.

Slika 9. Cvijet (lijevo) i plod (desno) maline (Rubus fruticosus).

Ovaj primjer pokazuje: prvo - da jedan isti resurs (malina) mogu da koriste veoma raznovrsni konzumenti; drugo - da mnogi, na prvi pogled nepovezani, konzumenti mogu da utiu jedan na drugog kroz zajedniki resurs. 3.5. Hranljivi resursi i korisnici Meusobni odnos korisnika i resursa ne zavisi samo od hranljivih svojstava resursa, ve i od toga koliko je neki resurs zatien. Sredstva zatite svakako predstavljaju veliki doprinos potencijalnoj hranljivoj vrijednosti objekta koji predstavlja hranu. Svaki organizam u principu moe biti pojeden. Pri tome, to je neki organizam bolje adaptiran na uslove u kojima ivi, to e njegova adaptivna vrijednost u populaciji biti vea i njegovi geni sa veom uestalou zastupljeni u populaciji u narednoj generaciji. Adaptacije za zatitu od predatora evoluirale su putem prirodne selekcije i to su raznovrsne fizike, hemijske i/ili morfoloke karakteristike. Ta sredstva zatite smanjuju vjerovatnou susreta sa predatorom i/ili poveavaju njegovu vjerovatnou preivljavanja ako do tog susreta doe. Pojavom specifinih adaptacija za zatitu od predatora, plen nadalje predstavlja selektivni faktor za svoje konzumente, utiui na pojavu novih adaptacija kod predatora koje e ovome omoguiti prevazilaenje specifinih adaptacija plena za zatitu od predatora. Ovaj primer koevolucije (reciprona genetika promena vrsta povezanih biotikim interakcijama zbog djelovanja prirodne selekcije prouzrokovane upravo tim interakcijama) u okviru predator - plen odnosa naziva se i trka u naoruanju i ona traje dokle god kod obe vrste postoji evolutivni potencijal za pojavu novih adaptacija.

35

ivotinje imaju mnogo iri spektar mehanizama samoodbrane u odnosu na biljke (ukljuujui i hemijsku zatitu). Na primjer, kod nekih morskih mekuaca ponekad dolazi do odbrambene sekrecije siretne kiseline ija pH iznosi 1-2. Populacije vrsta plena koje ive sintopno sa populacijama vrste predatora, esto imaju izgled nekog relativno estog predmeta u stanitu, to im sniava vjerovatnou susreta sa predatorom: poznati primjeri ove pojave (oznaene kao kriptizam) su prozrano tijelo mnogih planktonskih organizama koji naseljavaju povrinski sloj vode mora i jezera ili sargaski morski klovn koji konturama tijela podsjea na sargaske vodene biljke meu kojima ova vrsta ivi. Mnogi sitni beskimenjaci imaju izgled kojim podsjeaju na listove, granice ili razliite djelove cvijeta. Dok se kriptizam kao odbrambena strategija ee srijee kod organizama koje ne poseduju odbrambene mehanizme koji smanjuju adaptivnu vrijednost predatora, ivotinje koje ih poseduju esto su jarko obojene i imaju specifine morfoloke strukture. Ova pojava se zove aposematizam, a za takve ivotinje kaemo da su aposematski ukraene (obojene). Na primjer, leptir danaida (koji se odlikuje hemijskom zatitom i neukusan je za ptice) ukraen (obojen) je aposematski, kao i njegova gusjenica. Kod vrsta ptica potencijalnih predatora se, tokom vremena, razvila sposobnost prepoznavanja i izbjegavanja ovih leptira kao hranljivog resursa.

Slika 10. Primjeri kriptizma: A. Leptir vrste Kallima inachus oblikom i bojom imitira list; B. Bogomoljka vrste Hymenopus coronatus imitira cvijet.

Ako vrsta potencijalni plen ima prepoznatljivi oblik vrste neprijatne za ukus, tada se pojavljuje mogunost obmane predatora. U tom sluaju, ako vrsta imitator podsjea na drugu koja je neukusna ili otrovna (model), ona e

36

imati selektivnu prednost u odnosu na drugu vrstu plen koja tu osobinu ne posjeduje. Ova pojava, koja je iroko rasprostranjena, naziva se mimikrija (vidi Box). Neke ivotinje (npr. krtice) izbjegavaju predatora ivei u jamama. Druge (npr. oposum, mnogi tvrdokrilci i zrikavci) mogu da se pretvaraju da su mrtve i na taj nain izbjegavaju reakciju ubijanja od strane predatora. Neke ivotinje pokuavaju se odbraniti od svojih neprijatelja pomou tzv. opominjueg ponaanja. Primjer takvog ponaanja su reakcija preplaenosti kod leptira, koji u opasnosti pokazuju mrlje na krilima koje podsjeaju na oi. Afriki dikobraz, kada mu je ugroen ivot, zvecka svojim iglastim ekinjama na tijelu. Drugi primjer su zmije zvearke koje svojim zvekama (ronim diferencijacijama na kraju repa) ukazuju na svoje prisustvo i time upozoravaju svoje potencijalne predatore. Bez sumnje, najea reakcija ivotinja na opasnost je bijeg. Meutim, postoji uvijek bar jedan predator, koji moe da prevazie odbrambene mehanizme i strukture plena. Ono to treba zapamtiti je da se za razvoj specifinih struktura i mehanizama za zatitu od predatora troi energija i materija, koja bi se mogla iskoristiti za rast i/ili reprodukciju organizma. Stoga, iako strukture i mehanizmi za odbranu od predatora energetski kotaju organizam, one e se proiriti u populaciji ako je adaptivna vrijednost organizama sa tim strukturama vea od njihove adaptivne vrijednosti bez posjedovanja istih.

Mimikrija Bejtsova mimikrija (nazvana po Engleskom prirodnjaku Henry Walter Bates), gdje imitator lii na uspjeni model, ali ne posjeduje atribute koji ga ine nekorisnim za predatora (npr. da je neukusan). Na primjer, vrste leptira Consul fabius i Eresia eunice imitiraju Heliconius leptire (npr. vrstu H. ismenius) koji su neukusni (Pinheiro, 1996). Vrsta hobotnice Thaumoctopus mimicus (mimikrijska hobotnica) sposobna je da imitira fiziki izgled i kretanje vie od 15 razliitih vrsta kao to su koralne zmije, ribe (lionfish i ribe listovi), morske sase, morski mekuci sa ljuturom, gigantske krabe, rae, morske zmijuljice i stomatopode (Norman i sar., 2001). Milerova mimikrija (nazvana po Njemakom prirodnjaku Fritz Mller), gdje imitator podsjea na vrstu sa kojom dijeli anti-predatorske osobine (npr. neukusan je). Npr., leptir monarh (Danaus plexippus) podsjea na vrstu vicekraljevski leptir Limenitis archippus po boji i ponaanju. Vrsta Limenitis archippus ima podvrste koje se karakteriu razliitom obojenou, i svaka od njih podsjea na lokalne Danaus vrste (Ritland, 1995). Dugo vremena mislilo se da je ovo primjer Bejtsove mimikrije, gdje je Limenitis archippus 37

imitator, a monarh model, ali je skorije otkriveno da je L.archippus mnogo neukusnija vrsta, mada postoji znaajna individualna varijabilnost (Ritland i Brower, 1991). Dok je L. archipus neukusna vrsta, Danaus vrste su vie toksine nego to su neukusne. Emslejanova ili Mertenzijanova mimikrija (engl. Emsleyan or Mertensian), odnosi se na neobine sluajeve kada smrtonosna vrsta imitira manje opasnu vrstu. Ovo je predloeno prvi put od strane Emsley (1966) kao mogue objanjenje za mimikriju koralnih zmija u Novom Svijetu. Neke podvrste (opasne) mlijene zmije (engl. milk-snake, Lampropeltis triangulum), umjereno otrovne lane koralne zmije (Erythrolamprus sp.), i smrtonosne koralne zmije (Mircurus sp.) imaju crvenu poleinu sa crnim i bijelim/utim trakama. U ovom sistemu, i mlijene zmije i smrtonosne koralne zmije su imitatori, dok su lane koralne zmije model. Vavilovijanska mimikrija (engl. Vavilovian, nazvana po ruskom botaniaru Nikolai Vavilov) odnosi se na korove koji usled vjetake selekcije poinju da podsjeaju na kulturne biljke (Barrett, 1983). Na primjer, Echinochloa oryzoides, vrsta trave koja se esto srijee kao korov u pirinanim (Oryza sativa) poljima. Ova biljka je veoma slina pirinu i njeno sjeme je esto pomijeano sa pirinanim i teko ga je odvojiti. Agresivna mimikrija (ili manje poznata kao Pekhamova mimikrija po George i Elizabeth Peckham) odnosi se na predatore (ili parazite) koji podsjeaju na opasne vrste, to im omoguava da namame svoj plijen ili da izbjegnu da budu otkriveni od strane plijena (ili domaina). Na primjer, enke svitaca iz roda Photuris emituju iste svjetlosne signale, kao enke iz roda Photinus koje ih koriste kao signale za reprodukciju (Lloyd, 1965). Studije su pokazale da mujaci svitaca iz nekoliko razliitih rodova, bivaju na ovaj nain namamljeni od strane "femmes fatales" (fatalnih enki), koje ih hvataju i jedu (Lloyd, 1975). Automimikrija ili intraspecijska mimikrija pojavljuje se unutar vrste, na primjer, kada jedan dio tijela organizma podsjea na drugi dio. Ovaj tip mimikrije srijeemo kod leptira, koji imaju mrlje na krilima, koje podsjeaju na oi razliitih ivotinja; to odbija potencijalnog predatora ili skree panju predatora od najosetljivijih dijelova tijela (Stevens, 2005). Kada mujak imitira enku ili obratno, to spada u seksualnu mimikriju. enke hijene imaju pseudopenise to ih ini slinim mujacima (Muller i Wrangham, 2002). 3.6. Prostor kao resurs Sva iva bia zauzimaju mjesto u prostoru i u mnogim sluajevima su u meusobnoj kompeticiji za to mjesto. Biljke na primjer konkuriu jedne drugima za mjesto na podlozi; one u sutini konkuriu za svjetlost, mineralne 38

materije ili neki drugi resurs, koji je na tom mjestu prisutan. Meutim, mogue je i sam prostor posmatrati kao resurs. Shodno tome, termin prostor bilo bi pravilnije upotrijebiti u akumulativnom smislu za oznaavanje svih resursa koji se u okviru tog prostora nalaze. Prostor se pretvara u potencijalno limitirajui resurs kada su, pri nedostatku hrane, organizmi i u kompeticiji za prostor. Morski irovi (Balanus) na primjer, pokrivaju povrinu kamena kao platno, tako da za mlade jedinke ne ostaje mjesta. U prostoru se nalaze resursi, ali put ka njihovom iskoriavanju lei u ovladavanju prostorom. U odreenom smislu i samo teritorijalno ponaanje ivotinja pretvara prostor u resurs.

39

40

4. ivotni ciklusi organizama

Na dinamiku populacije svake vrste utiu etiri parametra: stopa raanja, stopa umiranja i intenzitet emigracija i imigracija. Broj jedinki u populaciji odreene vrste (veliina populacije) u nekom sadanjem vremenskom trenutku (Nn), predstavlja broj jedinki u prethodnom vremenskom trenutku (Nt) uvean za zbir broja jedinki, koje su se rodile u intervalu izmeu ta dva vremenska trenutka (B) i onih koje su imigrirale u tu populaciju (C), a umanjen za zbir broja jedinki koje su uginule (D) i jedinki koje su emigrirale (E) iz te populacije tokom istog vremenskog intervala. Nn = Nt+B-D+C-E Skoro svi organizmi tokom ivotnog ciklusa prolaze kroz niz stadijuma. Jaje insekta pretvara se u larvu, larva u imago (kod nekih insekata postoji i stadijum lutke ili nimfe). U svim tim sluajevima, jedinke su, na razliitim stadijumima ivotnog ciklusa, izloene uticaju razliitih faktora, one migriraju i umiru, a dostizanjem polne zrelosti i razmnoavaju se razliitim intenzitetom.

Slika 9. Unitarni organizam (lijevo) i modularni organizam (desno). (Foto. V. Pei). Graa unitarnih organizama u znaajnoj mjeri je predodreena genetiki. Primjer unitarnog organizma je ovjek. Kod modularnih organizama iz zigota se razvija neka jedinica grae (modul), koji zatim stvara nove i nove module, koji podsjeaju na prvi. Za razliku od unitarnih organizama, pojedinani modularni organizmi sastoje se od slojeva osnovnih konstruktivnih elemenata, iji broj je znaajno promijenljiv, a razvie modularnih organizama veoma zavisi od meudejstva genotipa sa ivotnom sredinom. Biljke su veinom modularni organizmi; modularne su i mnoge vrste ivotinja (korali, hidre, kolonijalne ascidije), kao i mnoge praivotinje i gljive.

41

4.1. Populacija Termin populacija obino se koristi za oznaavanje grupe jedinki date vrste koja naseljava odreeni prostor u odreenom vremenskom periodu (Krebs, 1985). Populacije iste vrste meusobno se mogu razlikovati po svojim genetikim i morfolokim karakteristikama. Osnovnu jedinicu evolutivnih promena predstavlja upravo lokalna populacija (dema) koja obuhvata jedinke iste vrste koje naseljavaju prostor u okviru koga imaju jednake mogunosti za interakcije sa ostalim lanovima te populacije (svakodnevno se susreu, koriste iste resurse i stoga su u realnim konkurentskim odnosima za te resurse, imaju realnu mogunost da stupaju u reproduktivne odnose i stoga formiraju i specifian genski fond te lokalne populacije). Specifinost jedne lokalne populacije moe se mjeriti i preko njenih demografskih karakteristika, kao to je veliina populacije u datom vremenskom trenutku, proporcionalna zastupljenost razliitih uzrasnih klasa i/ili polova, uzrasno specifian fekunditet ili mortalitet. Meutim, definisanje populacione strukture i dinamike analizom demografskih i genetikih karakteristika (utvrivanje prosjenih vrijednosti uestalosti alela, heterozigotnosti po jedinki ili genskom alelu, raspodjela genetike varijabilnosti u populaciji u odnosu na uzrasne klase ili pol) moe biti teko izvodljivo za neke vrste. Zbog toga je mnogo praktiniji nain definisanja populacije pomou prostora koji ona zauzima. Po Hunter-u (2002), populacija je grupa jedinki iste vrste koja zauzima jasno definisano podruje u odreenom vremenskom periodu. Podruje koje zauzima populacija je najbolje definisano pomou ekolokih barijera koje su za nju znaajne (npr. karakteristian region i tip vegetacije za populaciju tvrdokrilaca, ili odreeno jezero za populaciju riba). U mnogim sluajevima, granice populacije uspostavljaju se prema cilju istraivanja: grupa jedinki lipove vai koju emo uslovno oznaiti jednom populacijom, za potrebe razliitih eksperimenata moe biti grupa koja naseljava jedan jedini list, jedno drvo, odvojenu granicu ili itav umski kompleks. Ponekad jedinke odreene vrste ravnomjerno naseljavaju veoma irok prostor, pa je istraiva prinuen da odreuje granice svoje populacije veoma proizvoljno. U tom sluaju vano je razumjevanje gustine populacije. Ona se obino odreuje kao broj jedinki po jedinici povrine, tj. u odreenim sluajevima i kao broj jedinki po jednom listu, broj jedinki parazita po domainu ili kao neka druga mjera. Najbolji nain odreivanja veliine populacije je utvrivanje njene realne veliine i ova metoda se naziva cenzus (totalno prebrojavanje). To je u praksi izvodljivo kada su u pitanju sesilne ili slabopokretne vrste i/ili ako su jedinke dovoljno krupne da budu lako uoljive i ako se mogu lako razlikovati, tako da se ne desi da jedna jedinka bude brojana vie puta. Primjena metode cenzusa zahtjeva dosta vremena i kvalifikovani rad. 42

Postoje i drugi naini procjene brojnosti. Najsprostranjeniji je putem poreenja veliine uzoraka jedinki. Uzorci predstavljaju jedan ili nekoliko segmenata izuavane populacije. Uzorci se obino prikupljaju po principu sluajnosti, da bi se dobila pravilna predstava o populaciji u cjelini. Za procjenu brojnosti ili gustine populacije ivotinja primjenjuju se jo dva metoda. Prvi od njih je poznat kao metod markiranja i ponovnog izlovljavanja (eng. capture-recapture). U najednostavnijem sluaju, postupak je slijedei: u odreenom vremenskom intervalu i na odreenoj probnoj povrini izlovljavaju se jedinke iz populacije po principu sluajnosti. Te jedinke se zatim obeleavaju, da bi bile prepoznatljive i zatim vraaju u matinu populaciju. Ponovo se vri izlovljavanje jedinki po principu sluajnosti iz te populacije i utvruje se ukupan broj jedinki u uzorku, kao i broj obeleenih (prethodno uhvaenih pa putenih) jedinki. Procjena veliine populacije vri se na osnovu odnosa ukupno ulovljenih jedinki, jedinki koje su ulovljene samo jednom i jedinki koje su ponovo hvatane na probnoj povrini. Pretpostavlja se da e, ako je izuavana populacija manje brojna, procenat ponovo uhvaenih jedinki u uzorku uhvaenih jedinki biti visok, a ako je populacija brojnija nizak.

Metapopulacija Raspored populacija vrste koja je ekoloki specijalizovana za stanita koja su mozaino rasporeena uslovljen je upravo tim rasporedom, te su one prostorno meusobno razdvojene stanitima nepovoljnim za njihov opstanak. To je sluaj, na primjer, sa vrstama koje ive u movarnim podrujima meusobno izolovanim obradivim povrinama, stanitima alpske zone na vrhovima planina, u izvorima, peinama itd. Jedinke iz jedne populacije mogu periodino da migriraju u drugu i obino se to deava nakon njenog izumiranja, kada je imigranti iz okolnih lokalnih populacija rekolonizuju i tako restauriraju. Takva grupa prostorno razdvojenih, ali genetiki ne znaajno izdiferenciranih populacija usled odravanja dinamike njihovog izumiranja i ponovnog naseljavanja, naziva se metapopulacija. Primjer metapopulacione organizacije je ria vjeverica (Sciurus vulgaris) koja naseljava etinarske i listopadne ume Evrope. Bez obzira na fragmentisanost ovih stanita, njihova prostorna izolovanost ne mora uticati na nivo izolovanosti i genetiku strukturiranost populacija ove vrste, vjerovatno zbog njene velike pokretljivosti. Ipak, ako bi se fragmentacija pogodnih stanita intenzivirala i dovela do poveanja meusobne prostorne udaljenosti iznad neke kritine granice (Celada i sar., 1994), lokalne populacije rie vjeverice bi bile izloene nezavisnom djelovanju evolucionih faktora i opasnosti od izumiranja u nekom buduem vremenu.

43

Drugi nain sastoji se u izraunavanju nekog od indeksa populacione gustine. Indeksi su znaajni jer omoguavaju poreenja razliitih populacija na osnovu njihovih relativnih veliina. Mogue je, na primjer, procjenjivati relativnu brojnost vonih muica preko broja jedinki koje svakodnevno slijeu na standardni mamac ili gustinu populacije jelena na osnovu njihovih tragova na odreenoj povrini. Meutim, nepreciznost indeksa populacione gustine ogleda se u tome to su osjetljivi na promjenu sredinskih uslova (npr. kino vreme e uticati na malu ili nikakvu poseenost mamaca od strane vonih muica bez obzira na njihovu realnu brojnost na datom stanitu). 4.2. Tablice ivota Nakon to je ilustrovana sloenost tipova organizacije jedinki (unitarni i modularni organizmi Slika 9) i neophodnost odreivanja brojnosti populacije, moe se prei na izuavanje zakonitosti raanja, smrtnosti i rasta populacije. Svi ovi procesi u znaajnoj mjeri odraavaju osobenosti ivotnog ciklusa organizama. Nain predstavljanja zakonitosti smrtnosti (a samim tim i preivljavanja) je putem formiranja tablica ivota. U mnogim sluajevima, te tablice omoguavaju konstruisanje grafika krivih preivljavanja. Te krive pokazuju da, tokom vremena, dolazi do smanjenja brojnosti grupe jedinki koje su roene u isto vrijeme te pripadaju istoj uzrasnoj klasi (kohorta). Prilikom formiranja tablica ivota, esto se uoavaju razlike u uzrasno specifinom fekunditetu i one se mogu predstaviti u vidu tablica uzrasno specifinog fekunditeta.

..blago onom ko dovjeka ivi.. Turritopsis nutricula, je hydrozoa (Cnidaria: Hydrozoa) porijeklom iz Kariba, ali iroko rasprostranjena u svijetu, prenika samo etiri do pet milimetara. Ovo je ivotinja sa jedinstvenim ivotnim ciklusom, za koju naunici pretpostavljaju da je jedino besmrtno bie na zemlji. Za razliku od ostalih vrsta kod kojih meduze obino uginu posle razmnoavanja, solitarna meduza ove vrste moe da se vrati u stadijum polipa (polno nezreli, kolonijalni stadijum) poslije dostizanja polne zrelosti (Piraino et al., 1996). U laboratorijama, 100% ovih meduza prolazi kroz ovu promjenu. Znai, mogue je da kod ove vrste ne dolazi do smrti organizama! Znaaj tablica ivota, krivih preivljavanja i tablica uzrasno specifinog fekunditeta sastoji se u tome to one omoguavaju procjenu veliine populacije u sadanjem vremenskom trenutku (Nn), ali mogu i da 44

pretpostave kakvom dinamikom e se mijenjati veliina te populacije tokom odreenog vremenskog intervala i koja e biti njena veliina u nekom buduem vremenskom trenutku (Nf). 4.2.1. Organizmi sa jednogodinjim ciklusom Kod ovih organizama, ivotni ciklus traje oko 12 mjeseci ili krae. U odreeno doba godine, svaka od polno zrelih jedinki koja ulazi u sastav populacije uestvuje u razmnoavanju, ali ne preivljava do poetka nove sezone razmnoavanja (u sledeoj godini). Generacije takvih jedinki nazivaju se nepreklapajuima - preklapaju se samo generacija roditelja i generacija njihovih potomaka i to tokom veoma kratkog perioda u i nakon reproduktivne sezone. Organizmi sa nepreklapajuim generacijama nijesu uvijek obavezno jednogodinjaci, ali, u veini sluajeva, su to organizmi sa jednogodinjim ivotnim ciklusom. Kod ovih organizama moe se uoiti da regularni periodini godinji klimatski ciklusi snano sinhronizujue djeluju na njih, kao to je to sluaj sa jednogodinjim biljkama. 4.2.2. Viestruko razmnoavanje sa generacijama koje se preklapaju Za organizme koji imaju ovakav ivotni ciklus karakteristino je preklapanje generacija i viestruko razmnoavanje. Takvi organizmi se, ako ive dovoljno dugo, razmnoavaju vie puta (viestruko), u odreeno vrijeme godine. U populacijama organizama koji pripadaju ovom tipu, tokom reproduktivne sezone razmnoavaju se polno zrele jedinke koje pripadaju razliitim uzrasnim klasama. Pri izuavanju populacija takvih organizama, mnogo je tee konstruisati tablicu ivota, nego prilikom izuavanja vrsta sa jednogodinjim ciklusom. Jedinke iz iste kohorte neophodno je pratiti tokom njihovog ivota (to esto podrazumijeva vie godina). Pri tome, jedinke izuavane kohorte ive zajedno sa jedinkama koje pripadaju drugim kohortama, kako starijim, tako i mlaim. Najjednostavnije je jedinke specifino markirati odmah po roenju, da bi bilo mogue prepoznavati ih tokom njihovog ivota, to je primjenjeno u mnogim eksperimentima (npr. Lowe, 1969). 4.2.3. Izraunavanje dinamike tablice ivota u najednostavnijem sluaju: organizmi sa jednogodinjim ciklusom Kao primjer organizama sa jednogodinjim ciklusom moe da poslui veliki broj vrsta vodenih grinja, koje su iroko rasprostranjene u veini vodenih ekosistema (Pei, 2003). Najvei broj vrsta koje pripadaju ovoj grupi, u

45

svom ivotnom ciklusu prolaze kroz pet stadijuma: larva, tri nimfalna stadijuma (protonimfa, deutonimfa i tritonimfa) i adult. U Tabeli 4 predstavljene su tablica ivota i tablica uzrasno specifinog fekunditeta, koje su napravljene za hipotetiku populaciju jedne vrste vodenih grinja sa jednogodinjim ciklusom. Data tablica naziva se kohortna (ili dinamika, horizontalna), zbog toga to je u njoj predstavljena ivotna istorija jedne kohorte jedinki (od roenja prve jedinke te generacije do uginua poslednje jedinke). U prvoj koloni tabele predstavljeni su stadijumi ivotnog ciklusa. U drugoj koloni (ax) unijeti su osnovni podaci: veliina kohorte na poetku svake uzrasne klase. Uporeivanje podataka iz kolone ax sa drugim populacijama je prilino teko. Zbog toga su polazni podaci na odreeni nain standardizovani i svedeni u kolonu lx (proporcija preivjelih jedinki na poetku svake uzrasne klase). Ona poinje vrijednou lo, koja iznosi 1.0; sve slijedee vrijednosti lx dobijene su analognom transformacijom (na primjer, l2 = 2000/20000 = 0.1). Svaku od vrijednosti lx moemo interpretirati kao dio kohorte koji je preivio do naredne uzrasne klase. Da bi se dobila to preciznija predstava o smrtnosti, u sledeoj koloni data je veliina dx, koja predstavlja broj jedinki te kohorte koji je uginuo u toku svake uzrasne klase (u vremenskom intervalu (xn - x n+1): dx je jednostavno razlika izmeu ax i ax+1 (na primjer, d1 = 20000 - 3000 = 17000). Date su, takoe, stope smrtnosti (qx) u toku svake uzrasne klase. To je odnos dx i ax (qx = dx/ ax): na primjer, vrijednost q3 (dio jedinki koji je uginuo u toku trajanja treeg nimfalnog stadija) iznosi 300/1500 = 0.25. Svaku od vrijednosti qx moemo interpretirati kao stopu mortaliteta u okviru datog vremenskog intervala koji definie odreenu uzrasnu klasu. Nedostatak korienja qx jeste u tome to njegove vrijednosti nije mogue sabirati - suma q2+q3+q4 nije jednaka zbirnom koeficijentu smrtnosti na stadijumu nimfe. Svi ovi nedostaci prevazieni su parametrom kx (ije se vrijednosti nalaze u poslednjoj koloni tablice ivota (gornja tablica)). Vrijednost kx jednaka je logax-logax+1. Ovaj parametar se naziva stopa smrtnosti tj eksponencijalna stopa smrtnosti. Vrijednosti kx, kao i vrijednosti qx, karakteriu stopu (ili relativnu brzinu) smrtnosti jedinki (to se vidi iz tabele). Tako, na primjer, stopa smrtnosti jedinki (vrijednost k) na ukupnom nimfalnom stadijumu izraunava se kao 0.12 + 0.1 + 0.08 = 0.3, to je jednako vrijednosti razlike loga2 - loga5. Tablica uzrasno specifinog fekunditeta (donja tablica) poinje kolonom poetnih podataka (Fx): u njoj je predstavljen ukupan broj jaja, poloenih od strane jedinki odreene uzrasne klase. Zatim sledi kolona mx, koja predstavlja vrijednosti fekunditeta (tanije novoroenih) po jedinki, tj. prosean broj jaja poloenih od strane jedinki koje su preivjele do poetka datog stadijuma. 46

Najvaniji pokazatelj, koji moemo dobiti iz tablica ivota i tablica uzrasno specifinog fekunditeta, predstavlja stopa iste reprodukcije (oznaen kao R0). To je srednji broj potomaka po jedinki date kohorte, proizvedenih tokom njenog ivota. Kod organizama sa jednogodinjim ivotnim ciklusom i nepreklapajuim generacijama, R0 karakterie optu veliinu rasta ili opadanja brojnosti populacije u okviru jedne generacije. Postoje dva naina izraunavanja vrijednosti R0. Prvi nain je po formuli: R0 = (Fx)/a0 tj., putem dijeljenja ukupnog broja jaja, poloenih tokom postojanja jedne generacije, sa poetnom veliinom te generacije (Fx oznaava zbir svih vrijednosti iz kolone Fx). Drugi, rasprostranjeniji nain izraunavanja R0 je po formuli: R0 = lxmx tj., putem sabiranja broja jaja, poloenih od strane prosjene jedinke date kohorte, u okviru svake od uzrasnih klasa (pri tome se sabiraju vrijednosti, koje se nalaze u poslednjoj koloni tablice uzrasno specifinog fekunditeta). Kao to se vidi iz tablice, svaka od datih formula daje istu vrijednost stope iste reprodukcije.
Tabela 4. ivota kohorti hipotetike populacije jedne vrste vodenih grinja (Acari: Hydrachnidia).

Uzrasne klase (x) ax lx dx (xn - x n+1) Jaja (0) 20000 1.0 17000 Larva (1) 3000 0.15 1000 Protonimfa (2) 2000 0.1 500 Deutonimfa (3) 1500 0.075 300 Tritonimfa (4) 1200 0.06 200 Adult (5) 1000 0.05 -

qx 0.85 0.33 0,25 0.2 0.17 .-

logax logax logax+1 = kx 4.3 0.82 3.48 0.18 3.3 0.12 3.18 0.1 3.08 0.08 3.0 -

Uzrasni stadijumi (x) Fx mx lxmx Jaja (0) Larva (1) Protonimfa (2) Deutonimfa (3) Tritonimfa (4) Adult (5) 50000 100 2.5 R0 = lxmx = (Fx)/a0 = 2.5

47

4.3. Krive preivljavanja Izuavanju klasifikacija krivih preivljavanja posebno je doprineo Pirl. U svom esto spominjanom radu (Pearl, 1928) on je izdvojio tri tipa: konveksne, pravolinijske i konkavne krive preivljavanja koje odgovaraju tipovima I, II, i III (Slika 10). Po pravilu, krive preivljavanja prikazuju promjenu brojnosti jedinki od momenta roenja do momenta smrti. ivot svake jedinke poinje obrazovanjem zigota (kod sisara i skrivenosjemenjaa, rani stadijumi razvia odvijaju se u materinskom organizmu). Jo na toj etapi, meu embrionima moe da nastupi kompeticija vezana za ograniene resurse materinskog organizma. Na tom dijelu krive preivljavanja, preivljavanje veine biljaka i ivotinja biva znaajno snieno. Kod ovjeka, na primjer, do roenja preivi samo oko 31% zigota (Biggers, 1981).

Slika 10. Klasifikacija krivi preivljavanja (po: Perl, 1928; Deevey, 1947). Tip I kriva preivljavanja je konveksna - takva kriva odgovara sluajevima, kada veliki dio generacije umire na kraju perioda. Tip II kriva preivljavanja je pravolinijska u tim sluajevima vjerovatnoa umiranja jedinki ne mijenja se sa uzrastom. Tip III kriva preivljavanja je konkavna - ovaj tip krive ukazuje na to da je smrtnost u poetnom periodu veoma velika i da one jedinke, koje taj period poveane smrtnosti preive, dalje imaju niu stopu smrtnosti.

48

4.4. Koeficijenti reprodukcije, vrijeme generacije i stopa rasta populacije Kada se generacije ne preklapaju, moe se odrediti stopa iste reprodukcije (R0), koja predstavlja jedan zbirni pokazatelj, i karakterie konani rezultat dinamike uzrasno specifinog preivljavanja i fekunditeta. Kada se generacije preklapaju, a tablica ivota je dinamika, stopa iste reprodukcije moe se odrediti po formuli R0 = lxmx Odreivanje opte stope reprodukcije kada se generacije preklapaju, mogue je pomou sledeeg izraza: r = lnR0 / T (1)

Veliina lnR obino se oznaava kao r i predstavlja trenutnu stopu poveanja brojnosti populacije, tj. rast populacije u jedinici vremena po jedinki. Jasno je da e se pri r > 1 veliina populacije poveavati, a pri r < 1 sniavati. Navedeni izraz odraava vezu izmeu srednjeg broja potomaka jedinke u toku itavog njenog zivota (R0), trenutne brzine rasta populacije (r = lnR) i generacijskog vremena, tj. prosene reproduktivne starosti jedinki (T). U sluaju populacija sa nepreklapajuim generacijama, sama generacija je jedinica mjerenja vremena. Za populacije sa preklapajuim generacijama, r predstavlja trenutnu brzinu prirodnog rasta populacije, koji u principu ona moe odravati, ali samo ako dinamika uzrasno specifinog preivljavanja i fekunditeta u toku dueg vremena ostane ista. Ako je taj uslov ispunjen, onda e specifina brzina rasta populacije postepeno da se pribliava r, a zatim e ostati na postojanom nivou. U isto vrijeme, uzrasna struktura populacije e se pribliavati stacionarnoj. Ako je, meutim, zavisnost fekunditeta i preivljavanja od starosti jedinke izloena promjenama, mijenjae se i specifina brzina rasta populacije. Najpravilnije i najtanije izraunavanje r, dobija se primjenom jednaine: e-rx lxmx = 1 (2)

gdje su vrijednosti lx i mx uzete iz dinamike (kohortne) tablice preivljavanja i tablice uzrasno specifinog fekunditeta, a e predstavlja osnovu prirodnog logaritma. Veoma upotrebljiva zamjena jednaine je priblina formula data izrazom:

49

r ln R0 / Tc

(3)

gdje je Tc generacijsko vrijeme kohorte. Upotrebljivost ove jednaine, kao i prethodne, sastoji se u tome, to je u njoj u jasnom obliku izraena zavisnost r od reproduktivnog potencijala jedinke (R0) i od vremena generacije (T). Jednaina daje realne vrijednosti r u sluajevima, kada je R0 1 (tj. kada je brojnost populacije konstantna), kada se vrijeme generacije malo mijenja ili kada su oba ta uslova na odreeni nain prisutna. Odrediti r po formuli (3) mogue je u sluaju, ako je poznata vrijednost generacijskog vremena kohorte - Tc. Tc je oznaeno kao srednje vrijeme koje poinje trenutkom roenja jedinke, a zavrava se trenutkom roenja njegovih potomaka i odreuje se izrazom: Tc = xlxmx / R0 (4)

Tabela 5. Kohortna tablica ivota i tablica uzrasno specifinog fekunditeta morskog ira Balanus glandula iz Pal-Point (o. San-Huan, drava Vaington). Naini odreivanja R0, Tc i procjene r navedeni su u tekstu. Vrijednosti, oznaene zvjezdicom, dobijene su interpolacijom po krivama preivljavanja. Dobijene vrijednosti pokazuju: a) srednji broj potomaka po jedinki, to iznosi 1.282, b) vreme generacije, koje iznosi 3 godine c) da e, ako bi dinamika uzrasno specifinog fekunditeta i preivljavanja ostala neizmjenjena., nastupiti lagano poveavanje brojnosti populacije (r je nesto malo vee od nule). (iz Connell, 1970).

Dob (godine), x 0 1 2 3 4 5 6 7 8 R0 =1.282 Tc

=

ax 1,000.000 62 34 20 15.5* 11 6.5* 2 2 3.928 = 3.1 1.282

lx 1.000 0.0000620 0.0000340 0.0000200 0.0000155 0.000110 0.0000065 0.0000020 0.0000020 r = lnR0 Tc
=

mx 0 4.600 8.700 11.600 12.700 12.700 12.700 12.700 12.700 0.08014

lx mx 0 0.285 0.296 0.232 0.197 0.150 0.082 0.025 0.025 1.282

xlx mx 0.285 0.592 0.696 0.788 0.700 0.492 0.175 0.200 3.928

50

5. Razliitost ivotnih ciklusa

ivotni ciklus jedinke obuhvata karakteristike rasta, diferencijacije, skladitenja hranljivih rezervi i razmnoavanja, to se sve odvija u raznim fazama ontogenetskog razvia. Trajanje faza rasta i diferenciranja, koje prethode razmnoavanju, razlikuju se od vrste do vrste. Pokuaj da se objasne razlike i slinosti ivotnih ciklusa, jedan je od najvanijih zadataka u ekologiji. 5.1. Komponente ivotnog ciklusa Veliina tijela Veliina tijela je najoiglednija karakteristika ivotnog ciklusa organizama. Ona se razlikuje izmeu taksona, populacija iste vrste, ali i unutar iste populacije. Vee telesne dimenzije jedinke mogu poveati njenu kompetitivnu sposobnost ili efikasnost kao predatora, to moe dovesti do vie stope preivljavanja krupnijih organizama. Osim toga, potomstvo krupnijih jedinki obino ima i viu stopu preivljavanja u ranim uzrasnim stadijumima. Meutim, vee telesne dimenzije mogu uticati i negativno na adaptivnu vrijednost jedinke zbog vee atraktivnosti za predatora. Brzina rasta i razvia Sva iva bia uveavaju svoje telesne dimenzije tokom procesa rasta. Sa druge strane, razvie predstavlja postepeno diferenciranje djelova organizma, koje mu omoguava da obavlja razliite funkcije na raznim stadijumima ivotnog ciklusa. U mnogim sluajevima, rast i razvie odigravaju se istovremeno. Meutim, to su dva jasno razdvojena procesa. Jedinke na istom stupnju razvia mogu se odlikovati velikom varijabilnou veliina tijela, kao to jedinke na razliitim stupnjevima razvia mogu imati istu veliinu tijela. Razmnoavanje Za proces razmnoavanja vezan je znaajni deo razlika u ivotnim ciklusima. Kao neposredna procjena brzine razvia juvenilnih jedinki, esto se koristi duina pre-reproduktivnog perioda, koja moe varirati od jedinke do jedinke. Organizmi mogu proizvesti cjelokupno svoje potomstvo tokom jednog reproduktivnog dogaaja (monociklinost ili semelparija), ili kroz niz reproduktivnih dogaaja (policiklinost ili iteroparija). Kod policiklinih organizama, broj reproduktivnih dogaaja moe varirati. Pri istim uslovima, koji podrazumevaju i isti broj potomaka po reproduktivnom dogaaju, ukupni fekunditet e biti vei to je vei broj tih

51

dogaaja. Takoer, fekunditet po reproduktivnom dogaaju esto varira od jedinke do jedinke. Potomci iz istog legla mogu se razlikovati po veliini tela to predstavlja rezultat interakcije roditeljskih genotipova i koliine resursa, potroenih na razvoj potomaka od strane roditeljskog organizma. ivotni ciklus se esto opisuje pomou kompleksnog parametra reproduktivne aktivnosti, oznaenog kao cijena reprodukcije. Ponekad se on izraava kroz apsolutnu koliinu resursa, iskorienu od strane roditeljskog organizma, na razmnoavanje. Meutim, bolje ga je definisati kao dio hranljivih materija potrebnih organizmu za rast i razvoj, a potroenih na reprodukciju tokom odreenog vremenskog perioda. 5.2. Reproduktivni uspjeh Prirodna selekcija favorizuje one jedinke koje su najadaptiranije na date sredinske uslove, to se ogleda u ukupnom broju reproduktivno sposobnih potomaka koje te jedinke proizvedu tokom ivota. Adaptivna vrijednost jednog organizma je kompleksan parametar jer je odreena svim komponentama ivotnog ciklusa. Moe se nazvati i Reproduktivni uspjeh mjera interakcije fekunditeta i preivljavanja jedinke, koja se izraava preko ukupnog broja uspjenih potomaka ostvarenih tokom reproduktivnog dijela ivota te jedinke. Reproduktivni uspjeh (RV) organizma na uzrasnom stadijumu x (RVx) odreuje se na osnovu jednaine: t = NT ( X ) RVX = mt S X t NT ( t ) t=x gdje je mt - fekunditet jedinke na uzrasnom stadijumu t; Sxt - stopa preivljavanja jedinke do uzrasta t, tj. vjerovatnoa da jedinka uzrasta x doivi do uzrasta t, jednak lt/lx; NT(t) - veliina populacije kada se organizam nalazi na stadijumu ili uzrastu t; - znak sume. Navedenu jednainu moemo predstaviti na sledei nain: reproduktivni = potomstvo na + oekivani reproduktivni
uspeh ili datom uzrasnom uspeh

vrijednost

stadijumu

RVx =

mx

m S
t t=x

t =

NT ( X )
X t

NT ( t )

Broj potomaka na datom uzrasnom stadijumu predstavlja reproduktivni uspjeh jedinki na tom stadijumu (mx). Preostala reproduktivna vrijednost (PRV) predstavlja sumu oekivanog potomstva tokom svih narednih stadijuma u reproduktivnom periodu jedinke. Oekivano potomstvo na stadijumu t jednako je mtSxt tj. proizvodu reproduktivnog uspjeha jedinki na

52

datom stadijumu i vjerovatnoe preivljavanja te jedinke do uzrasnog stadijuma t. Kada se veliina populacije ne mijenja tokom vremena, NT(x) = NT(t) tj. odnos NT(x)/NT(t) jednak je jedinici, reproduktivni uspjeh organizma jednak je zbiru realizovanog broja potomaka na sadanjem uzrasnom stupnju i onim buduim stadijumima reproduktivnog dijela ivota koje pretpostavljamo da e jedinka dostii na osnovu vrijednosti njene stope preivljavanja. Kada, pak, veliina populacije raste (NT(x)/NT(t) < 1) ili opada tokom vrijemena (NT(x)/NT(t) >1), promjene veliine populacije takoe utiu na budui (tj. preostali) reproduktivni uspjeh. Iz svega navedenog, oigledno je da je reproduktivni uspjeh termin koji odraava specifinost vrste tj. njenih razvojnih stadijuma. Vano je zapamtiti sledee: a) reproduktivni uspjeh predstavlja zbir aktuelnog i oekivanih reproduktivnih uspjeha buduih uzrasnih stupnjeva jedinke; b) oekivani reproduktivni uspjeh objedinjuje oekivano preivljavanje i fekunditet u preostalim uzrasnim klasama; c) reproduktivni uspjeh je mjera adaptivne vrijednosti jedinke prikazana kroz uspjenost njenog ivotnog ciklusa, budui da su komponente ivotnog ciklusa ujedno i komponente adaptivne vrijednosti. 5.3. Kompromis ivotnog ciklusa; Kompenzacija Koje bi osobine neophodne za dostizanje maksimalne reproduktivne vrijednosti imao jedan hipotetiki organizam? rano bi dostizao polnu zrelost i realizovao mnogobrojno, krupno i dobro zatieno potomstvo; razmnoavao bi se iteroparno; pobjeivao bi u kompetitivnim interakcijama; imao bi beskonano dug ivotni vijek Jasno je da nije problem zamisliti jedan takav organizam, ali malo je vjerovatno da takav organizam postoji, zato to je nemogue istovremeno uloiti svu raspoloivu energiju, vrijeme i hranljive materije skladitene u organizmu podjednako uspjeno i na reprodukciju i na preivljavanje. Tokom ivotnog ciklusa jedinke, neprekidno se deava preusmeravanje ovih resursa na jedne ili druge procese i na osnovu dinamike preusmeravanja resursa prepoznaju se razliite adaptivne strategije. ivotni ciklus predstavlja sam po sebi niz kompromisa po pitanju ulaganja prikupljene materije, energije i vremena jedinke, to se vidi iz sluajeva, kada se na odreene strukture ili tipove ivotne aktivnosti, preusmeri veoma mnogo resursa. Uzajamno ograniavanje (eng. tradeoff - odustajanje od neega da bi se dobilo neto drugo) je takva veza izmeu dvije ili vie komponenti adaptivne vrijednosti koja ograniava 53

njihovu istovremenu evoluciju (Tuci, 2003). Na primjer, enke vone muice Drosophila subobscura, u toku priprema za migraciju, brzo sniavaju fekunditet, koji potom nikada ne dostie nivo, koji imaju enke u neemigrirajuoj kontrolnoj populaciji (Inglesfield i Begon 1983). Uzajamno ograniavanje obino je izraeno kroz negativne korelacije izmeu dve komponente adaptivne vrijednosti: aktivnija migracija povezana je sa manje intenzivnim razmnoavanjem; intenzivnije razmnoavanje praeno je manje izraenim rastom itd. 5.4. Cijena reprodukcije Termin cijena oznaava da poveanje aktuelnog troenja resursa na razmnoavanje, smanjuje verovatnou preivljavanja i/ili brzinu rasta, a samim tim i potencijal za budue razmnoavanje (tj. oekivani reproduktivni uspjeh). Kao primjer, moemo navesti studiju raenu na populaciji jelena Cervus elaphus na ostvu Ram u kotskoj (Clutton-Brock, 1988). enke koje su otelile mladunad u toku godine, uporeene su sa enkama istog uzrasta koje nijesu ostvarile potomstvo. Kod enki koje su se reprodukovale u analiziranom periodu, rizik uginua je bio vei, a vjerovatnoa budueg razmnoavanja nia. Na taj nain, organizmi sa odlaganjem razmnoavanja tj. dostizanja polne zrelosti, ili oni koji ne postiu maksimalni fekunditet, obino rastu bre, postaju krupniji i troe vie resursa na odravanje ivotne aktivnosti i obrazovanje zaliha rezervnih materija. Ovakvo ograniavanje reprodukcije dovodi do uveavanja somatikih zaliha, ali mi emo ubudue, radi lakeg shvatanja, govoriti o poveanju veliine tijela (pod ovim nazivom podrazumijeva se ne samo pravo znaenje ove rijei, ve i skladitenje rezervnih materija, stanje organizma itd.). Poveanje aktuelnog fekunditeta praeno je usporavanjem rasta tijela, to esto podrazumijeva smanjenje budueg reproduktivnog uspjeha. Kako prirodna selekcija favorizuje ivotne cikluse koji imaju maksimalni reproduktivni uspjeh u datoj ivotnoj sredini, ona dovodi do preovladavanja u populaciji takvog tipa ivotnog ciklusa, kod koga je zbir aktuelnog fekunditeta i preostalog reproduktivnog uspjeha maksimalan na svim njegovim stupnjevima. To je fundamentalni princip evolucije ivotnih ciklusa. 5.5. Kompromisi i optimumi Za uspjeno rasporeivanje ogranienih resursa ne postoji jedna jedina najbolja strategija. ivotinje veih telesnih dimenzija plaaju cijenu za to manjim brojem odgovarajuih sklonita od predatora i veim energetskim potrebama (Pond, 1981). S druge strane, ivotinje koje se odlikuju malom 54

veliinom tijela, imaju vei izbor sklonita i lake dolaze do hrane. Drugim rijeima, svako poveanje adaptivne vrijednosti putem promjene stanja jedne, nekoliko ili svih njenih komponenti, ima svoju energetsku cijenu. Kao primjer moemo uzeti veliinu legla (broj jaja) kod sjenice plavia (Parus caerulens). Nur (1984) je utvrdio da taj broj predstavlja kompromis rasporeivanja resursa (npr. vie poloenih jaja tj. vei fekunditet, odnosno vee ulaganje u reprodukciju, kod enki ove vrste smanjuje stopu preivljavanja jer jedinkama ostaje manje resursa za izbjegavanje predatora, uspjenu termoregulaciju tokom zime, potragu za hranom itd). Prema tome, na fekunditet e esto uticati i intenzitet neophodne brige o potomstvu. Perrins (1964) je eksperimentisao sa poloenim jajima vrste Apus apus, pokuavajui da objasni da li se poveava adaptivna vrijednost jedinke pri polaganju veeg broja jaja od prosena dva-tri po gnijezdu. Kada su u gnijezdo, u periodu odgajanja mladunaca, stavili i etvrtog ptia, preivljavanje svih mladih se smanjilo i broj ptia koji su poleteli (tj. broj uspjenih potomaka) se smanjio. Pokazalo se da ova vrsta nije sposobna da uspjeno ishranjuje etiri ptia istovrijemeno. Zakljuak je da je evolucija fekunditeta kod ove vrste ila u pravcu selekcije ka polaganju kompromisnog, tj. optimalnog broja jaja, pri kojoj maksimalnu adaptivnu vrijednost u populaciji imaju oni roditeljski genotipovi koji proizvode optimalan broj jaja (ptia) u datim sredinskim uslovima. To znai da oni snesu onoliko jaja koliko maksimalno ptia mogu uspjeno da odgaje. 5.6. Klasifikacija stanita na osnovu njihovih demografskih efekata Razliiti genotipovi mogu imati razliitu adaptivnu vrijednost u istom stanitu. Ako elimo da opiemo stanita sa aspekta njihovog uticaja na adaptivnu vrijednost jedinki, neophodno je klasifikovati ih na odreeni nain. Tako postoji klasifikacija stanita u odnosu na uticaj veliine tijela organizma na njegovo preivljavanje i budui fekunditet, tj. oekivanu reproduktivnu vrijednost (PRV) (Begon, 1985), pri emu se stanita dijele na ona sa visokom i ona sa niskom cijenom reprodukcije. Treba imati na umu da, kad kaemo da je neko stanite povoljno ili nepovoljno u odnosu na tjelesne dimenzije, to je relativno vrednovanje tj. vrijednovanje u odnosu na druga stanita. Svrha ovakve klasifikacije je prikazivanje razlika izmeu stanita, a ne i opisivanje apsolutnih veliina. Postoji veliki broj faktora koji dovode od obrazovanja jednog ili drugog tipa stanita. I. Stanita se mogu odlikovati visokom cijenom reprodukcije zbog najmanje dva osnovna razloga: o kada krupnije tjelesne dimenzije predstavljaju prednost za organizam pri prisustvu intenzivne kompeticije, jer preivljavaju i 55

razmnoavaju se samo krupniji konkurenti. Dobar primjer za to su mujaci jelena, kod kojih samo kompetitivno najsposobniji obrazuju hareme. Stoga je rano dostizanje polne zrelosti nepovoljno, jer usporava dalje poveanje tjelesnih dimenzija i tako, posredno, potencijalnu kompetitivnu superiornost; o kada su polno zrele jedinke malih tjelesnih dimenzija iz odreenih razloga podlonije smrtnosti, pa odlaganje dostizanja reproduktivnog doba omoguava jedinkama dostizanje krupnijih tjelesnih dimenzija i tako prevazilaenje predatorskog pritiska. Primjer su neke vrste koljki koje naseljavaju litoralne dijelove gdje su manji primjerci ei plijen kraba i ptica. II. Stanita se mogu odlikovati niskom cijenom reprodukcije iz tri osnovna razloga: o kada smrtnost nije uslovljena tjelesnim dimenzijama, kao to je sluaj sa smrtnou organizama koji naseljavaju privremene stajae vode. Presuivanje efemernog stanita dovee do smrti svih organizama koji obligatno ive u vodenoj sredini, nezavisno od njihove veliine; o pri odsustvu kompeticije, uslovi u stanitu mogu biti tako povoljni, da postoji velika vjerovatnoa preivljavanja svih lanova populacije i njihovog potomstva, bez obzira na njihove razmjere. To se obino deava u prvim fazama kolonizacije novonastalih stanita; o kada postoji snaan predatorski pritisak na najkrupnije jedinke neke vrste u stanitu. 5.7. Podjela ivotnih strategija (eng. life histories) MacArthur i Wilson (1967) su predloili koncept r i K selekcije u odnosu na koordinisanu evoluciju veine komponenti adaptivne vrednosti to su oni nazvali razliitim strategijama prilagoavanja razliitih vrsta (Tuci, 2003). Termin r selekcija, ukratko, oznava uspjenu strategiju u populacijama sa malom gustinom, gdje jedinke sa visokom stopom reprodukcije imaju veu adaptivnu vrednost, dok K selekcija podrazumijeva tip uspjene strategije u populacijama sa velikom gustinom tj onima koje se nalaze blizu svoje maksimalne mogue veliine (nosei kapacitet sredine) u datom stanitu, to je definisano koliinom resursa. Vrste za koje je karakteristian r selekcioni reim su uspjeni kolonizatori novih stanita. Velika stopa reprodukcije, nakon odreenog broja generacija, dovodi do smanjenja veliine populacije zbog poveanja intraspecijske kompeticije. Zbog toga su za ove vrste karakteristine velike fluktuacije veliine populacije. 56

Vrste za koje bi bio karakteristian K selekcioni reim koriste resurse efikasnije i reprodukuju se mnogo sporije. One koriste vie resursa za reprodukciju, tite svoje resurse i sebe i njihove populacije imaju tendenciju stabilnosti.
Tabela 6. Karakteristike r versus K strategije.

Populacione osobine
Stopa rasta poulacije, r Kompetitivna sposobnost Razvie Reprodukcija Veliina tijela Fekunditet Veliina tijela potomaka

r selekcija
visoka nije veoma favorizovana brzo rana mala veliki broj potomaka, kratko vrijeme generacije mala

K selekcija
niska veoma favorizovana sporo odloena velika mali broj potomaka, dugo vrijeme generacije velika

Ove dvije strategije predstavljaju samo krajnosti jednog multidimenzionalnog kontinuuma. Takozvana r selekcija je karakteristina za promenljivu ivotnu sredinu, dok je K selekcija karakteristina za stabilnu ivotnu sredinu.

Slika 13. Lijevo: sivi pacov (r selekcija). Desno: Afriki slon (K selekcija).

Grime (1979) je za biljke opisao tri osnovne ivotne strategije: C (kompetitivnu), S (otpornu na stres), i R (ruderalnu) selekciju. Biljke C stratezi se esto nalaze u netaknutim stanitima gdje je produktivnost relativno visoka. S stratezi su karakteristini za ivotnu sredinu izloenu stresu i poseduju specifine adaptacije na stres. Stres se odnosi na bilo koje spoljanje pritiske koji ograniavaju produkciju (npr. nedostatak resursa kao to su nutrijenti, ili uslova kao to je temperatura). R stratezi su prisutni u produktivnim i poremeenim sredinama (ove biljke su karakteristine za ruderalna stanita). Poremeaj je svaki proces koji

57

ograniava adaptivnu vrijednost biljaka unitavanjem njihove biomase (npr. ispaa, poari itd). Mali poremeaj Mali poremeaj Veliki poremeaj Mali stres Veliki stres Mali stres C selekcija S selekcija R selekcija

Klasifikacija ivotnih strategija zasnovana na lx, mx, i Winemiller i Rose (1992) su predloili novu klasifikacionu emu ivotnih strategija (za ribe) koja se zasniva na uzrasno-specifinom preivljavanju (lx), uzrasno-specifinom fekunditetu (mx) i dobu dostizanja polne zrelosti (). Oportunistiki: nizak lx, nizak mx, rani (brzo-rastui, kratko-ivei, prosjeni fekunditet) Ravnoteni: visoki lx, niski mx, kasniji (brzo-rastui, dugo-ivei, nizak fekunditet) Periodini: nizak lx, visok mx, kasniji (sporo-rastui, dugo-ivei, visok fekunditet)

58

6. Migracija i disperzija organizama u prostoru i vremenu

Termini migracija i disperzija upotrebljavaju se za oznaavanje razliitih vrsta pomeranja organizama. Pod migracijama, podrazumijevaju se, prije svega, kretanja na relativno duga rastojanja koja ini vei broj jedinki i koja se ostvaruju u istom smeru i u priblino isto vrijeme (Endler, 1977). Ovaj termin upotrijebljava se kako za klasine migracije (npr. interkontinentalni preleti ptica), tako i za seobe manjih razmjera kao to su premjetanja priobalnih ivotinja uslijed plime i osjeke. Pod disperzijom, podrazumijeva se manje-vie sluajno, neusmjereno kretanje jedinki na manjoj prostornoj skali, koje je kontinuirano i nastaje kao rezultat dnevnih aktivnosti jedinki (Tuci, 2003). Disperzija moe biti povezana sa aktivnim (kretanjem, beanjem itd) i pasivnim premjetanjem, putem vode ili vjetra. Primjer za disperziju je udaljavanje larvi morskih zvijezda jednih od drugih, kao i od roditeljskih organizama. 6.1. Osnovni tipovi prostornog rasporeda organizama Postoje tri osnovna tipa rasporeda organizama u prostoru (Slika 14): sluajni, pravilni i grupni raspored. Sluajni raspored pojavljuje se onda kada organizam sa jednakom vjerovatnoom moe zauzeti bilo koje mjesto u prostoru i njegov raspored ne zavisi od prisustva nekog drugog organizma. Pravilni raspored (naziva se jo i ravnomjerni) pojavljuje se u sluaju kada svaka od jedinki koja koja zauzima mjesto u prostoru, tei da bude maksimalno udaljena od ostalih jedinki. Grupni raspored pojavljuje se kada sve jedinke koje se pomeraju tee, u veoj ili manjoj mjeri, ka odreenim takama u prostoru (gdje, ako dospeju, imaju veu vjerovatnou preivljavanja) ili kada prisustvo odreene jedinke u datoj taki u prostoru privlai i druge jedinke. Tip prostornog rasporeda odreene grupe organizama u znaajnoj mjeri zavisi i od razmjere prostora u okviru koje je posmatramo. To moemo pojasniti na jednom hipotetikom primjeru. Ako posmatramo prostorni raspored vodenih grinja, koje ive u vodenim stanitima odreenog tipa (npr. izvori) na velikoj prostornoj skali, one su razmjetene grupno: srijeu se samo na kopnu, u izvorima. Ako, meutim, posmatramo prostorni raspored istih organizama na maloj prostornoj skali, tj unutar samog izvora, dobiemo moda drugaiju sliku - za oekivati je da su vodene grinje u njemu rasporeene po principu sluajnosti. Ako posmatramo jedan omanji busen

59

potopljene mahovine, moemo uoiti tendenciju regularnog prostornog rasporeda vodenih grinja, kao posledicu njihovog meusobnog izbjegavanja.

Slika 14. Tri osnovna tipa prostornog rasporeda organizama. A. Sluajni raspored. B. Pravilni raspored. C. Grupni raspored.

6.2. Migracije 6.2.1. Dnevno-none i migracije tipa plime i osjeke Populacije mnogih vrsta se u toku svog ivota premjetaju iz jednog mjesta u drugo i vraaju nazad. Duina migratornog ciklusa moe se mjeriti danima, satima, mjesecima ili godinama. U nekim sluajevima, rezultat ovih premjetanja jeste da organizmi svo vrijeme borave u istim ili slinim sredinskim uslovima. To je sluaj sa nekim vodenim krabama: one se udaljavaju od obale sa osjekom, ali se pribliavaju ka njoj sa plimom. U drugim sluajevima, jedinka moe, u toku svog ivota, periodino da boravi u jednoj, a zatim u drugoj sredini, pri emu se te dve sredine meusobno razlikuju. To je sluaj, na primjer, sa mnogim planktonskim organizmima. Pojava da organizmi podleu regularnom 24-asovnom ciklusu smjene aktivnosti i mirovanja, sa prelaenjem iz jednog u drugo mjesto ivljenja, sree se kod veoma razliitih vrsta ivotinja (ptica, ljiljaka itd). Tokom dnevno-nonih premjetanja i tokom perioda mirovanja ovi organizmi, po pravilu, formiraju grupe, a za vrijeme hranjenja se udaljavaju jedni od drugih. 6.2.2. Sezonske seobe iz jednog prebivalita u drugo Sezonske seobe srijeemo kod mnogih pokretnih ivotinja. Sa smjenom godinjih doba, mijenjaju se djelovi sredine u kojima se nalaze neophodni resursi za odreenu vrstu. Zbog toga se i populacije vrsta kojima su potrebni ti resursi preseljavaju iz jednih u druge djelove prostora. Primjer su vertikalne migracije herbivornih sisara (planinske ovce, jeleni, divokoze) koje naseljavaju planinske oblasti populacije ovih vrsta se u toku ljeta penju u predjele viih nadmorskih visina, dok se zimi sputaju u doline.

60

6.2.3. Migracije na velika rastojanja Najpoznatije migracije su svakako povezane se prelaenjem velikih rastojanja. Kada je rije o kopnenim ivotinjama sjeverne Zemljine polulopte, te migracije sastoje se u prolenoj seobi jedinki na sjever, gdje se obilna hrana moe oekivati u toplom letnjem periodu; u jesen se jedinke sele na jug, u predele koji obiluju hranom. Daleke migracije uvijek predstavljaju seobe izmeu dvije oblasti, pri emu u svakoj od njih hrane ima dovoljno, ali ne zadugo. Od svih vrsta ivotinja koje se razmnoavaju u Palearktikoj oblasti (umerenom klimatskom pojasu Evrope i Azije), a zimuju u drugim oblastima, 98% (po broju vrsta) zimuje u Africi, u prorijeenim tropskim umama i savanama (Begon, 1986). Tokom prelaska rastojanja meu geografski veoma udaljenim oblastima troi se metabolika energija. Polarne zebe se, jednom godinje, sele iz svojih arktikih gnijezda u antarktika i ponovo vraaju, a to je put od oko 16000 km u jednom pravcu. Postoje i sluajevi da se jedinke jedne iste vrste ptica, koje ive na razliitim mjestima, ne ponaaju isto. Populacije crvendaa Erithacus rubecula iz vedske i Finske zimi odlaze na jug, dok populacije sa Kanarskih ostrva ne migriraju uopte (Lack, 1954). Uopteno govorei, migrirajue ivotinje nijesu karakteristine za tropske kine ume i zimzelene tropske planinske ume: sezonska kolebanja bioloke produktivnosti u tim oblastima su slabije izraena i vjerovatnoa iskoriavanja svih postojeih resursa od strane stalno nastanjenih populacija je vea. Najvei broj podataka o migracijama na velika rastojanja odnosi se, prije svega, na prelete ptica. Meutim, ovakve migracije su prisutne i meu drugim grupama ivotinja. Veliki kitovi, koji ive na junoj hemisferi, u toku ljeta se premijetaju na jug (blizu Antarktika), gdje akumuliraju masne rezerve u organizmu na raun obilne hrane u antarktikim vodama (krilamfipodni rai). Zimi kitovi migriraju na sjever, u tropske i subtropske vode i tamo se razmnoavaju. Karibui svake godine prelaze put od nekoliko stotina milja, premjetajui se iz sjevernog dijela tajge u tundru i obratno. Ptice se, tokom migracija, orijentiu na osnovu vie navigacionih mehanizama: poloaja Sunca na nebu, poloaja zvezda na nebu tokom noi, zatim na osnovu slabih magnetnih linija koje stvara Zemljino magnetno polje, kao i, na osnovu ravni polarizovane svetlosti prilikom zalaska Sunca, to im pomae da odrede smjer kojim e se kretati u toku noi (Slika 15). Neki istraivai smatraju da pojedine vrste ptica tokom migracija za orijentaciju koriste i olfaktorna ula (Able, 1996). Migratorno ponaanje je veoma sloeno jer obuhvata sposobnost odreivanja svog trenutnog poloaja u odnosu na geografski prostor, kao i sposobnost odreivanja smera kretanja (Tuci, 2003).

61

Slika 15. Navigacioni mehanizmi kod ptica.

6.2.4. Migracije po emi jedan put tamo jedan put nazad Mnoge migrirajue vrste u toku ivota migriraju samo jednom. Raaju se na jednom mjestu, fazu rasta do dostizanja polne zrelosti provode na drugom mjestu, a zatim se vraaju na mjesto roenja da bi se reprodukovali i potom uginuli. Najpoznatiji primjeri su jegulje (katadromna migracija; Slika 16) i lososi (anadromna migracija). Evropska jegulja po dostizanju polne zrelosti naputa rijeke, jezera i vjetake vodene akumulacije Evrope, prelazi Atlantski okean i dolazi do Sargaskog mora, gdje se jedinke reprodukuju i uginjavaju. Mladunci, koji su se rodili u moru, vraaju se u slatkovodna stanita; tamo rastu i dostiu polnu zrelost, a zatim se polno zrele jedinke ponovo vraaju u Sargasko more. Migracioni ciklus lososa - mladi lososi odrastaju u slatkim vodama (gdje su se i rodili), a reproduktivni uzrast dostiu u moru. Adultne jedinke lososa vraaju se u svoja slatkovodna mrestilita gde polau ikru. Tihookeanski lososi, zavrivi mrijest, uopte se ne vraaju u more jer svi uginjavaju. Poslije mrijesta uginjavaju i mnogi atlantski lososi, ali neki od njih preivljavaju, opet odlaze u more i sledee reproduktivne sezone se vraaju u rijeke na mrijest.

62

Slika 16. Migracioni ciklus jegulje.

Sline migracije moemo uoiti i kod mnogih insekata: na primjer, kod vilinih konjica (Odonata) ili vodenih cvjetova (Ephemeroptera). Jedan dio ivota ovi insekti provode na jednom mjestu (larva vilinog konjica ili vodenog cvijeta na dnu vodenog stanita), a zatim, dostignuvi stupanj polno zrelog imaga, sele se na drugo mjesto, da bi se vratili kada budu odlagali jaja. 6.3. Disperzije Disperzija je termin koji se koristi za oznaavanje pojave da jedinke naputaju neposrednu okolinu svojih roditelja i susjeda. Odsustvo disperzije moe dovesti do lokalne prenaseljenosti i problema koji nastaju usled toga. Ali disperzija nije uvijek bijeg; ona je esto u velikoj mjeri povezana sa otkrivanjem novih stanita. Disperzija ovog tipa poznata je kao istraivaka disperzija (Baker, 1978). Broj vrsta ivotinja ija disperzija ima istraivaki karakter, teko je procijeniti usled nedostatka podataka. Jedan od poznatijih primjera takvog tipa je disperzija lastavica Riparia riparia u Velikoj Britaniji (Mead i Harrison, 1979). Mlade lastavice koje su napustile roditeljska gnijezda, razletevi se po raznim mjestima, u jesen su migrirale na jug, a sledeeg proljea su se vratile. Uoeno je da je 55% mladih lastavica koje su doivele povratak napravilo gnijezda u neposrednoj blizini

63

roditeljskih kolonija, 87% ne dalje od 10 km od njih i samo 2% na rastojanje vie od 100 km od njih. Neke vrste su sklone disperziji vie od drugih. To je posebno izraeno kod ptica koje se nazivaju lutalice (Diamond i May, 1976); one uspjeno naseljavaju dotad nenaseljena ostrva, ali kada se na tim ostrvima pojave druge ptice, lutalice se vie tamo ne zadravaju. Klasini primjer takvih lutalica je golub Macropygia mackinlayi. On se srijee samo na malim ostrvima Bizmarkovog arhipelaga (istono od Nove Gvineje), ija ornitofauna nije bogata. Potpuna suprotnost ovome golubu je ptica Centropus violaceus, koja naseljava ostrva onda kada tamo ve ima mnogo drugih vrsta ptica. 6.3.1. Demografski znaaj disperzije Disperzija moe imati veoma snaan uticaj na populacionu dinamiku i predstavlja demografski proces prvostepenog znaaja. Ali u praksi, u mnogim istraivakim radovima disperziji se ne pridaje posebna panja. esto opravdanje se sastoji u tome, da je brzina disperzije organizama jednaka brzini imigracije i da ta dva procesa uravnoteavaju jedan drugog. Sutina problema je u tome, to se kvantitativno izuavanje disperzije obino teko realizuje. Radovi u kojima je disperzija temeljno izuavana, potvruju njen potencijalni uticaj na promjene veliine populacije. Dugorono i detaljno prouavanje populacija velike sjenice u Uktem Wood (Oksford, Engleska) (Greenwood i sar., 1978) pokazalo je da 57% ptica gnezdarica nijesu bile starosjedeoci (tj. one koje su se tu rodile), ve pridolice. Sama sjenica okarakterisana je od strane autora rada kao ptica sa niskom disperzivnom aktivnou. Veoma ilustrativne primjere disperzije nalazimo kod invazivnih vrsta. Na Slici 17 dat je primjer irenja invazivne vrste gamaridnog raia Dikerogammarus villosus u Evropi (Grabowski, 2007a,b). 6.3.2. Pasivna disperzija u terestrinoj i vazdunoj sredini Razlike izmeu aktivne i pasivne disperzije nijesu otre. Pasivnoj disperziji vjetrom nisu izloene samo biljke. Mladi pauci se penju na uzdignuta mjesta i tamo ostavljaju svoja klupka pauine koja bivaju odnesena vjetrom, a sa njima i sami pauci. Pauci koje lete snagom vjetra imaju kontrolu nad svojim letom koliko i krilata sjemena nekih biljaka. Ovaj podatak ukazuje da nije tano da je pasivna disperzija karakteristina samo za one organizme koji nijesu sasvim sposobni da upravljaju svojim pomeranjem. Krila beskimenjaka i ptica nijesu samo adaptirana za aktivno kontrolisani let; ta krila esto su sposobna i za pasivan prenos tih ivotinja vazdunim strujama. 64

Treba zapamtiti da postojanje i domet pasivne disperzije nijesu odreeni lokomotornim svojstvima samoga organizma, ve silom (bilo da je to vjetar, vodeni tok, ili neka pokretna ivotinja) koja vri tu disperziju.

Slika 17. irenje areala invazivne vrste Dikerogammarus villosus u Evropi (zahvaljujui Michal Grabowski, Lodz).

6.3.3. Pasivna disperzija vodenim tokom U rijekama, larve vodenih beskimenjaka koriste vodene struje za premjetanje sa jednog mjesta na drugo (takva disperzija nazvana je drift plutanje). Disperzija mnogih slatkovodnih beskimenjaka vri se i iznad povrine vode i iz jednog vodenog stanita u drugo, zahvaljujui krilatim adultnim jedinkama (Slika 18). Kada je rije o jezerima i barama, prenos koji bi se vrio pomou vodenog toka je, oigledno, nemogu. Mnogi slatkovodni beskimenjaci ni na jednom od stadijuma ivotnog ciklusa nijesu sposobni za aktivan prelet. Oni se pomjeraju, po pravilu, pomou posebnih struktura, koje se raznose vjetrom (na primjer, kod sunera su to gemule, kod hidre jaja, kod nekih rakova ciste).

65

Mora i okeani su veoma velika stanita koja su uz to i meusobno povezana; ona su manje ili vie dostupna pelaginim larvama, koje se u njima brzo pasivno kreu pomou morskih struja. Kod morskih beskimenjaka, pokretni stadijum predstavlja kratkoivea pelagina larva, dok adultna jedinka obino ivi na dnu (ona odgovara fazi ivotnog ciklusa tokom koje se uglavnom odvija ishrana i rast).

Invazivne vrste Postoji vei broj definicija invazivnih vrsta. Invazivna vrsta je strana vrsta ija introdukcija izaziva ili e izazvati tetu ekonomiji, ivotnoj sredini ili ljudskom zdravlju (U. S. Executive Order 13112). Invazivna vrsta je vrsta koja je uneena u prirodni ili modifikovani ekosistem ili stanite u kojima nikada prije nije ivjela, a koja su se pokazala povoljnim za njeno preivljavanje i razmnoavanje. Uspostavljajui vijabilnu populaciju, invazivna vrsta mijenja biotike interakcije u tom ekosistemu i moe ugroziti autohtoni bioloki diverzitet (IUCN, 1999). Invazivne vrste naruavaju stabilnost ekosistema, prije svega, u sluaju intenzivnog izlovljavanja autohtonih vrsta ili kompetitivnom superiornou u odnosu na autohtone vrste kada su u pitanju ogranieni resursi. Uticaj na autohtoni biodiverzitet moe biti veoma znaajan poznat je veliki broj vrsta koje se nalaze na listi ugroenih ili vrsta koje su u opasnosti da ieznu, zbog rizika nastalog unoenjem alohtonih vrsta (vidi Tabelu 15, u poglavlju Gustina populacija). Invazivne vrste izazivaju milijarde dolara tete svake godine (vidi Tabelu 7).
Tabela 7. Procijenjeni godinji trokovi (u milijardama US dolara) koji se odnose na invazivne vrste u USA (prema Pimental i sar., 2000).
Tip organizma Mikrobi (patogeni) Sisari Biljke Zglavkari Ptice Mekuci Ribe Gmizavci Broj vrsta osvajaa >20,000 20 5,000 4,500 97 88 138 53 Osnovne tetoine Patogeni itarica Pacovi i make Korovi tetoine biljaka Golubovi Dreissena sp Ctenopharyngodon idella Boiga irregularis Gubitak i teta 32.1 37.2 24.4 17.6 1.9 1.2 1,0 0.001 Trokovi kontrole 9.1 ND 9.7 2,4 ND 0.1 ND 0.005 Ukupan troak 41.2 37.2 34.1 20.0 1.9 1.3 1.0 0.006

ND, nije dostupno

66

6.3.4. Pasivna disperzija posredstvom aktivnog prenosioca Veliki broj primjera kada se posredstvom aktivnog prenosioca odigrava disperzija jedinke, odnosi se na razliite grinje. Na primjer, larve vodenih grinja parazitiraju na krilatim adultima vodenih insekata (plekopterama, trihopterama ili hironomidama, vidi Sliku 18) i posredstvom njih bivaju preneene od jednog do drugog vodenog stanita.
Slika 18. Adult Chironomidae inficiran larvom vodene grinje (Unionicola sp.) (iz: Davids i sar., 2006).

6.3.5. Interpopulacione razlike u odnosu na sposobnost i sklonost ka disperziji Razlike meu polovima. U odnosu na sklonosti i sposobnosti za disperziju, enke se esto razlikuju od mujaka. Kod ptica, enke su ee lutalice, a kod sisara mujaci (Greenwood, 1980). Takve interseksualne razlike izmeu ove dve taksonomske grupe povezane su sa itavim nizom drugih zakonitosti: kod sisara, formiranje reproduktivnih parova zasnovano je obino na konkurenciji meu mujacima za enku; sisari su uglavnom poligamni, dok su ptice preteno monogamne; mujaci sisara uestvuju mnogo manje u odgajanju potomstva, nego mujaci veine ptica. Posebno izraene razlike u odnosu na sposobnost za disperziju, uoavaju se kod nekih beskimenjaka, gdje se veom disperzivnom sposobnou preteno odlikuju mujaci. Na primjer, enke mnogih biljnih vai nemaju krila, dok ih mujaci imaju i sposobni su za aktivan let. Polimorfizam u odnosu na disperziju. Jo jedna karakteristika intrapopulacionih razlika u odnosu na disperziju je fenotipski polimorfizam potomstva istih roditelja. Dimorfizam ovog tipa veoma je karakteristian za biljne vai (kod tih insekata postoji, kako krilato, tako i beskrilno potomstvo). Krilata i beskrilna forma su genetiki iste zbog toga to

67

dimorfizam nastaje u specifinoj fazi populacionog ciklusa kada se javlja partenogenetsko razmnoavanje. Kakvo e potomstvo da proizvede enka krilato, beskrilno ili oba, zavisi od gustine populacije i od koliine hrane koja je na raspolaganju enkama (Harrison, 1980). Najoiglednije objanjenje polimorfizma u odnosu na disperziju sastoji se u tome, da promene sredinskih uslova u kojima te vrste ive, onemoguavaju postojanje jedne optimalne strategije disperzije, tako da e najveu adaptivnu vrednost imati jedinke koje stvaraju, kako potomstvo sposobno za disperziju, tako i ono koje to nije. 6.4. Vremenska disperzija Kada su sredinski uslovi nepovoljni za preivljavanje, rast ili razmnoavanje, ali postoji verovatnoa da e se u budunosti poboljati, neke jedinke ne sainjavaju aktivni dio populacije. Ovakvo odlaganje ukljuivanja jedinki u sastav aktivnog dijela populacije moe se oznaiti kao vremenska disperzija. Za vrijeme tog odlaganja, organizmi obino borave u stanju mirovanja ili sna (dormancija). Boravak u ovom stanju prua odreene prednosti, kao to je uvanje energije koju je, po okonanju perioda odmora, mogue iskoristiti. Dormancija moe: preduprediti negativni efekat promjene sredinskih uslova ili moe predstavljati odgovor tu na promjenu Prvi vid je posebno karakteristian za organizme koji ive u uslovima izloenim sezonskim, oekivanim promjenama. Kod ivotinja se ovaj vid naziva dijapauza. Najbolje i nasvestranije je izuena dijapauza kod insekata; ona je prisutna kod veoma razliitih predstavnika ove klase i srijee se na svim stadijumima razvia. Tipian primjer je dijapauza kod Chorthippus brunneus (Richards i Waloff, 1954). U ivotnom ciklusu ovoga jednogodinjeg insekta prisutna je obligatna dijapauza, koja nastupa na stadijumu jaja. Za vrijeme dijapauze, razvie jaja je zaustavljeno; u takvom stanju ono je otporno na zimske hladnoe, od kojih bi sigurno uginule i nimfe i adulti. Da bi se razvie jaja ovog insekta moglo nastaviti, dokazano je da je neophodno dovoljno dugo izlaganje hladnoi (pri 0oC, oko 5 nedelja). Ovi insekti su u stanju vremenske disperzije od kasnog ljeta do sledeeg proljea. Dijapauza je esta i kod onih insekata koji u toku jedne godine imaju vie od jedne potomake generacije. Na primjer, u Angoli, vona muica Drosophila obscura u toku godine ima etiri generacije, ali u toku jedne (i samo jedne) od njih ulaze u stanje dijapauze (Begon, 1976). Osnovne karakteristike ove fakultativne dijapauze su iste kao kod obligatne - ona 68

smanjuje stopu smrtnosti organizama u toku nepovoljnog zimskog perioda tako to se adultna jedinka u dijapauzi (kod vonih muica do dijapauze dolazi samo u toj fazi ivotnog ciklusa) odlikuje poveanom otpornou (razvie gonada u njima je zaustavljeno, a sakupljene zalihe masti se troe). Okonavi stadijum lutke, adultne jedinke naredne generacije, sa pribliavanjem jeseni, poinju da reaguju na smanjenje duine dana. One sintetiu zalihe masti, a zatim ulaze u dijapauzu. Na proljee, kao odgovor na poveanje duine dana, njihovo razvie se nastavlja. Drugi vid dormancije nastupa sa pojavom nepovoljnih uslova, kao odgovor na njih. Moe se pretpostaviti da se pojava dormancije kod ivotinja, kao odgovor na sredinske promene, pojavljuje kada se sredinski uslovi neregularno mijenjaju. Kada ivotinje reaguju na nepovoljne uslove tek nakon njihove pojave, to se moe smatrati nedostatkom, ali i adaptiranou na vremenski heterogene uslove jer one, na ovaj nain, 1) reaguju i na povoljne uslove tek kada oni ponovo nastupe pa time smanjuju opasnost od izlaganja nepovoljnim sredinskim uslovima ako oni traju due nego to je uobiajeno i 2) ulaze u stanje mirovanja (dormancije) samo u sluajevima, kada se nepovoljni uslovi pojavljuju, to je adaptivna karakteristika u vremenski izuzetno promenljivim sredinama.

Slika 19. Lijevo: mnoge vrste u umjerenim oblastima kao na primjer Evropski je (na slici) ulaze u dormanciju da izbjegnu hladno vrijeme ili nedostatak hrane u toku zime (hibernacija). Desno: mnoge vrste, kao na primjer, kopneni puevi (na slici) ulaze u dormanciju kao odgovor na veoma tople ili sune uslove (estivacija).

U stanje dormancije ulaze mnogi sisari - neposredno, kao odgovor na pogoranje ivotnih uslova ili posle obavezne pripremne faze. Tokom dormancije, oni uspostavljaju stabilno stanje (putem uvanja energije, to je povezano sa smanjenjem temperature tijela i usporavanjem metabolikih procesa). Posebno karakteristini primjeri ovog tipa dormancije sreu se kod torbara. Kada materinskom organizmu nedostaje neki od spoljnih resursa,

69

mnogi torbari su u stanju da zaustave razvie ploda. Veina placentarnih sisara nema, meutim, ovu mogunost. Dormancija kao adaptivni odgovor, koji podsjea na mirovanje sjemena biljaka, pojavljuje se i u ivotnom ciklusu mnogih, a posebno parazitskih, valjakastih crva (nematoda). Nihove mirujue ciste mogu da se nalaze u stanju usporene ivotne aktivnosti tokom mnogo godina, a naputaju to stanje samo sa pojavom nekog odreenog signala, koji oznaava da su se u ivotnoj sredini pojavili povoljni uslovi za njihovo dalje razvie. Prokarioti, takoer, esto obrazuju ciste i unutar njih se nalaze u mirovanju, koje se prekida poslije ponovnog nastupanja odreenih uslova (npr. ponovnog punjenja vodom isuene bare).

Hibernacija kod tropskih sisara Do skoro, nije se znalo da primati (i drugi tropski sisari) hiberniraju. Meutim, Dausmann i sar. (2004) su utvrdili da vrsta madagaskarskog patuljastog lemura Cheirogaleus medius hibernira u rupama drvea sedam mjeseci u godini. To je interesatno zbog toga to se zimske temperature na Madagaskaru penju ponekad i vie od 30C, tako da hibernacija nije iskljuivo adaptacija na niske temperature sredine (Dausmann i sar., 2004). Hibernacija ove vrste lemura zavisi od temperaturnih osobina njihovog sklonita: ako je rupa u kojoj spavaju slabo osvijetljena, temperatura tijela fluktuirae iroko, pasivno pratei temperaturu sredine; ako je dobro osvijetljena, temperatura tijela ostaje relativno stabilna i ivotinja prolazi kroz regularne vremenske periode buenja. Ovaj primjer ukazuje na to da je buenje determinisano maksimalnim temperaturama tijela, kao i da hipometabolizam kod ivotinja koje hiberniraju nije obavezno povezan sa niskim temperaturama tijela.

70

7. Kompeticija unutar vrste (intraspecijska kompeticija)

Konani rezultat kompeticije predstavlja smanjenje adaptivne vrijednosti jedinke u odnosu na situaciju bez kompeticije, to se ogleda u njenom manjem reproduktivnom uspjehu. Kompeticija unutar vrste dovodi do snienja brzine iskoriavanja resursa po jedinki, to rezultira smanjenjem brzine individualnog rasta ili razvia ili dovodi do smanjenja koliine hranljivih zaliha. Sve to u odreenoj mjeri umanjuje sposobnost preivljavanja i/ili fekunditet. Da bi postojala intraspecijska kompeticija, resurs za koji jedinke konkuriu mora biti ogranien. Kiseonik, na primjer, koji je neophodan za ivotne aktivnosti, ne predstavlja takav resurs, jer se on obnavlja dovoljno brzo, bre nego to se troi od strane populacija aerobnih organizama. Kompeticija za svjetlost, hranu, prostor ili neki drugi resurs postoji samo u sluajevima ako su ovi resursi ogranieni. U mnogim sluajevima, jedinke koje su u kompeticiji ne utiu neposredno jedna na drugu, nego reaguju na snienje nivoa resursa uslijed prisustva i ivotnih aktivnosti drugih jedinki. Na primjer, na zeeve, u kompeticiji za hranu, drugi zeevi ne utiu direktno, ve kroz smanjenje koliine hrane i poveano troenje energije i vremena da se nae potrebna koliina hrane. U ovom sluaju kompeticija se naziva eksploataciona, poto svaka jedinka dobija samo dio resursa, koji je preostao poslije iskorienja tog resursa od strane konkurenata. Meutim, u mnogim sluajevima kompeticija ima drugi oblik, poznat pod nazivom interferenciona kompeticija. To je pojava da jedinke utiu neposredno jedne na drugu, tako to jedna od njih zauzima dio stanita i iskoriava resurse koji se tu nalaze. Interferenciona kompeticija (ili interferencija) pojavljuje se, na primjer, kod pokretnih ivotinja, koje uvaju svoju teritoriju. U ovom sluaju, teritorija dobija status resursa. Interferenciona kompeticija se takoer srijee i kod sesilnih organizama (privrenih za podlogu). Na primjer, prisustvo sunera na odreenom kamenu onemoguava druge jedinke te vrste da zauzmu isto mjesto. 7.1. Intraspecijska kompeticija i zavisnost smrtnosti i fekunditeta od gustine populacije Na Slici 20, prikazana je kriva smrtnosti hipotetike populacije neke vrste. Navedeni dijagram ilustruje uticaj gustine populacije na specifinu smrtnost, tj. na deo jedinki, koje su uginule u toku faze rasta, ili na vjerovatnou uginua pojedinih jedinki. Na datoj krivi moemo da uoimo tri intervala.

71

Slika 20. Uticaj gustine na smrtnost. Na apcisi u svim sluajevima je data gustina neke hipotetike populacije. (iz: Begon i sar., 1986; modifikovano).

U oblasti oko intervala 1 (koji odgovara niskoj gustini populacije) na krivoj uoavamo da, pri uveanju gustine, smrtnost ostaje konstantna. Smrtnost na tom dijelu krive ne zavisi od gustine, i shodno tome, pri takvim vrijednostima gustine meu jedinkama populacije, po svoj prilici, nema kompeticije. Pojedinane jedinke su ugibale, ali na vjerovatnou njihovog preivljavanja ne utie promjena gustine populacije. Smrtnost jedinki nezavisna od gustine postoji u populacijama pri bilo kojim vrijednostima gustine. Na dijelu 2, jasno je izraena zavisnost smrtnosti od gustine, kao rezultat postojanja intraspecijske kompeticije. Broj uginulih jedinki nastavlja da se uveava sa rastom gustine, ali se to uveanje odvija bre nego na dijelu 1. Sutina tih izmjena jeste da je smrtnost porasla sa poveanjem gustine. Vano je uoiti da udio u tome ima i smrtnost jedinki koja je zavisna od gustine. Meutim, ako je vjerovatnoa umiranja na dijelu 2 porasla, to se nije odvijalo istom brzinom kao uveanje gustine populacije. Smrtnost je rasla, ali nedovoljno brzo, da bi bila kompenzirana uveanjem gustine populacije (nepotpuna kompenzacija). Na dijelu 3 posmatrane krive, prikazana je jo intenzivnija intraspecijska kompeticija. Pojava poveanja smrtnosti nadmauje efekat bilo kakvog uveanja gustine, tj. poveanje poetnog broja jedinki dovodi do proporcionalno (u odnosu na poetnu gustinu) jo veeg poveanja smrtnosti. Na taj nain, u datom dijapazonu gustine pri veoj poetnoj gustini jedinki, manji broj jedinki preivljava do odreenog uzrasta (npr. do reproduktivnog uzrasta). Moe se pretpostaviti da se, ako se dijapazon vrijednosti gustine populacije povea, u nekim sluajevima nee uopte pojaviti potomci: jedinke koje se tu razvijaju iskoristie sve resure koji su im dostupni (npr. pojee svu dostupnu hranu) prije nego to neka od njih ostavi potomstvo.

72

7.2. Intraspecijska kompeticija i regulacija veliine populacije Sa poveanjem gustine populacije, stopa raanja se vremenom sniava, a stopa smrtnosti raste (Slika 21). Za oekivati je da postoji i takva gustina, pri kojoj se krive, koje karakteriu te promjene, ukrtaju. Pri mnogo niim vrijednostima gustine, stopa raanja je vea od stope smrtnosti i populacija raste; pri mnogo viim vrijednostima, stopa smrtnosti je vea od stope raanja i brojnost populacije se smanjuje. Pri gustini koja odgovara taki presijecanja ovih krivih, stopa raanja i stopa smrtnosti su uravnoteene i brojnost populacije se ne mijenja. Takva gustina populacije odgovara stanju stabilne ravnotee. Drugim rijeima, intraspecijska kompeticija, utiui na raanje i umiranje, regulie veliinu populacije, odravajui je na stabilnom nivou, pri kome su raanje i umiranje uravnoteeni. Takva veliina populacije naziva se noseim kapacitetom sredine i obino se oznaava simbolom K. Nosei kapacitet sredine je maksimalna veliina populacije koju postojei resursi ivotne sredine mogu da odravaju bez tendencije njenog uveanja ili smanjenja.

Slika 21. Zavisnost raanja i smrtnosti od gustine omoguava regulaciju gustine populacije (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

Prirodne populacije, meutim, nije mogue okarakterisati samo pomou noseeg kapaciteta sredine. Za to postoje mnogobrojni razlozi, a jedan od najeih je taj to su uslovi ivotne sredine izloeni nepredvidivim promjenama. Na jedinke neke populacije utiu mnogobrojni faktori, a intraspecijska kompeticija je samo jedan od njih. Osim toga, resursi ivotne sredine ne utiu samo na gustinu populacije, ve i sami zavise od nje. Na taj nain, intraspecijska kompeticija ne odrava populacije na tano odreenom i nepromenljivom nivou, koji odgovara noseem kapacitetu sredine. Kompeticija moe djelovati u irokom dijapazonu poetnih vrijednosti gustine i moe ih dovesti u mnogo ui dijapazon konanih vrijednosti, 73

odreujui, na taj nain, tendenciju ka odravanju gustine u okviru odreenog intervala vrijednosti. U tom smislu, obino se kae, da intraspecijska kompeticija moe da regulie veliinu populacije. Posmatrajmo Sliku 22, gdje su na y-osi predstavljene vrijednosti veliine populacije. Razlika meu dvjema krivama (broj roenih - broj uginulih) predstavlja broj jedinki koje ine populaciju na odgovarajuem stadijumu. Ta razlika predstavlja istu brzinu popunjavanja (eng. recruitment) populacije - broj jedinki za koji se mijenja veliina populacije u toku nekog stadijuma razvia ili u odabranom vremenskom intervalu. Kao to se vidi sa slike, popunjavanje populacije je malo pri niskim vrijednostima gustine, poveava se proporcionalno poveanju gustine, ponovo se smanjuje pri dostizanju noseeg kapaciteta sredine i postaje beznaajno (stopa smrtnosti prevazilazi stopu raanja) kada poetna gustina pree K. Moemo izvesti zakljuak da je popunjavanje populacije malo u sluajevima kada se razmnoava mali broj jedinki, kao i kada je intraspecijska kompeticija intenzivna. Brzina popunjavanja dostie maksimum tj. brojnost populacije raste brzo, samo pri nekoj srednjoj gustini populacije.

Slika 22. Promjena broja uginulih i rodjenih jedinki u populaciji u zavisnosti od gustine. (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

Posmatrajmo sliku 23 gdje su na y-osi predstavljene vrijednosti brzine popunjenja populacije. Zvonoliki oblik krive odraava optu prirodu zavisnosti promjena raanja i smrtnosti od gustine svaki put kada dolazi do kompeticije meu jedinkama iste vrste. Ova kriva moe biti korisna za prognoziranje rasta populacije, koja poetno nije velika (npr. kada odreena vrsta naseljava malu oblast). Moemo oekivati da se uveanje populacije moe opisati krivom S-oblika ili sigmoidnom krivom (Slika 24). Ovakav oblik krive javlja se kao poslijedica brzine popunjavanja populacije i zavisie, prevashodno, od intraspecijske kompeticije. 74

Slika 23. Uticaj intraspecijske kompeticije u zavisnosti od gustine na brzinu popunjenja populacije (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

eme koje su ovdje predstavljene predstavljaju grubo uproavanje, jer pretpostavljaju da je promjena veliine populacije odreena samo intraspecijskom kompeticijom, to nije tano. Na organizme utiu ne samo konkurenti pripadnici iste vrste, ve takoer i paraziti, predatori i plen, konkurenti drugih vrsta i mnogi fiziki i hemijski faktori sredine. Svaki od ovih faktora moe da utie na intraspecijsku kompeticiju i da promijeni njene efekte na veliinu populacije. Osim toga, uticaj ovih faktora moe biti razliit (vei ili manji) na odreenim stupnjevima razvia organizama.

Slika 24. Sigmoidni rast veliine populacije.

75

Bez obzira na raznovrsnost faktora koji utiu na sigmoidni rast veliine populacije, takav rast se moe uoiti u mnogim prirodnim i eksperimentalnim situacijama. 7.3. Uticaj intraspecijske kompeticije na rast i razvie jedinki Intraspecijska kompeticija moe imati veliki uticaj i na same jedinke preko brzine njihovog rasta i razvia. To obino dovodi do promjena u sastavu populacije, koje su zavisne od gustine. U populacijama pua prilepka (Patella cochlear) koje su se odlikovale malom gustinom, mekuci su bili relativno krupniji, a u populacijama sa visokom gustinom relativno sitniji (Branch, 1975). 7.4. Asimetrina kompeticija Intraspecijska kompeticija moe uticati na individualne razlike u pojedinim djelovima populacije. Kao primjer moemo navesti rezultate istraivanja prirodnih populacija prethodno spomenutih morskih prilepaka Patella cochlear (Branch, 1975). U populacijama sa najintenzivnijim djelovanjem kompeticije, bio je prisutan veliki broj sitnih i mali broj krupnih jedinki. Ovo pokazuje da intraspecijska kompeticija ne dovodi samo do individualnih razlika, ve, takoer, i sama u znaajnom stepenu zavisi od individualnih razlika. esto, u jednoj te istoj populaciji, a izmeu raznih stadijuma ili uzrasnih klasa postoji asimetrija u kompetitivnim odnosima. U praksi, asimetrina intraspecijska kompeticija se javlja kao opte pravilo. 7.5. Teritorijalnost Teritorijalnost, tj. kompeticija za prostor meu predstavnicima jedne te iste vrste, javlja se kao jedna od najvanijih i najire rasprostranjenih oblika asimetrine intraspecijske kompeticije, kada jedinke aktivno komuniciraju u smislu odbrane manje ili vie ekskluzivnog prostora od drugih lanova iste populacije i to putem prepoznatljivih obrazaca ponaanja. Znaaj teritorijalnosti ogleda se u tome to jedinke, koje su zaposjele svoj individualni dio prostora, obino imaju znatno veu adaptivnu vrijednost, nego jedinke koje to nijesu uspjele; prema tome, jedinke teritorijalnih vrsta kojima nije uspjelo da zaposednu teritoriju, esto ne uspijevaju da se reprodukuju. Zbog toga je najvanija posledica teritorijalnosti populaciona regulacija, odnosno regulacija broja jedinki koje su zauzele teritoriju. Kada vlasnik teritorije ugine ili se udalji, upranjeni prostor biva brzo zauzet od strane drugih jedinki.

76

Teritorijalnost je prisutna kod mnogih vrsta ivotinja. Mujaci obinog zidnog gutera (Podarcis muralis) su poligini tj. mogu se pariti sa vie enki tokom istog reproduktivnog perioda (Boag, 1973). Dominantnost mujaka ogleda se u kvalitetu teritorije koju je zaposjeo (kvalitet mjesta za sunanje, obilje hrane i skrovita). Kvalitetnija teritorija privlai vie enki sa kojima se on ekskluzivno pari (time poveava svoju adaptivnu vrijednost) ako uspijeva da teritoriju aktivno odbrani od drugih mujaka. Na ostrvu iroka Gorica na Skadarskom jezeru, populacija zidnog gutera je izuzetno gusta, te je kompeticija izmeu mujaka otra, a zaposednute teritorije relativno male (Crnobrnja-Isailovi, 1997).

Slika 25. Podarcis muralis, ostrvo iroka Gorica, Skadarsko jezero (foto: J. Crnobrnja-Isailovi).

7.6. Matematiki modeli intraspecijske kompeticije 7.6.1. Model populacije sa diskretnim razmnoavanjem Za vrste sa diskretnim periodima razmnoavanja, veliina populacije u vremenskom trenutku t jednaka je Nt i brojnost se mijenja u vremenu u skladu sa veliinom stope iste reprodukcije R. Taj model moe biti izraen dvjema formulama: Nt+1 = NtR (1) i Nt = N0Rt (2) Ovaj model, podjednako, opisuje populaciju, u kojoj odsustvuje kompeticija i u kojoj se R javlja kao konstanta: ako je R>1, veliina populacije e se beskonano uveavati (eksponencijalni rast, prikazano na Slici 26). 77

Slika 26. Matematiki modeli rasta veliine populacije sa diskretnim razmnoavanjem: eksponencijalni i sigmoidni rast. (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

Sa druge strane, postoji model koji opisuje populaciju veliine Nt u kojoj je prisutna intraspecijska kompeticija. Taj model moe biti predstavljen izrazom: Nt+1 = (Nt R)/ (1+ aNt) gdje a predstavlja odnos (R-1)/K Ova jednaina predstavlja model rasta populacije ogranien intraspecijskom kompeticijom. Poenta ovog modela je u tome to je konstanta R u jednaini (1) zamijenjena istom stopom reprodukcije R/(1+aNt), koja se smanjuje u skladu sa rastom veliine populacije (Nt). Veliina populacije na Slici 26, pri veoma niskim vrijednostima Nt, raste eksponencijalno, ali sa uveanjem brojnosti, brzina rasta se sve vie smanjuje, do momenta kada veliina populacije ne dostigne nosei kapacitet sredine i brzina ne bude ravna nuli. Tako nastaje kriva rasta populacije Soblika ili sigmoidna kriva. 7.6.2. Kontinuirano razmnoavanje: logistike jednaine Model, koji je bio objanjavan u prethodnom odjeljku, primjenjuje se na populacije koje imaju diskretne periode razmnoavanja. Takvi modeli su nepogodni za populacije u kojima se raanje i umiranje odigrava kontinuirano. (3)

78

Slika 27. Eksponencijalno i sigmoidno uveavanje veliine populacije (N) tokom vremena u modelima sa kontinuiranim razmnoavanjem. S (rast populacije) je opisan logistikom jednainom. (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

Trenutna stopa rasta takve populacije oznaava se kao dN/dt. Taj izraz predstavlja brzinu kojom veliina populacije N raste u vremenu t. Tome rastu doprinosi svaka jedinka populacije. U datom sluaju, uveanje brojnosti populacije moemo posmatrati kao sumu doprinosa svih jedinki koje ine tu populaciju. Tako je srednja stopa poveanja brojnosti po jedinki ili trenutna brzina rasta populacije odreena izrazom dN/dt.1/N. Ovaj izraz, u odsustvu kompeticije, oznaava trenutnu stopu poveanja brojnosti populacije - r. Slijedi: dN = r N dt (4)

Populacija koja raste na nain opisan jednainom (4), prikazana je na Slici 27; pri r>0, brojnost populacije e se beskonano uveavati (eksponencijani rast). Faktiki, jednaina (4) predstavlja ekvivalent jednaini (2), izraen u diferencijalnoj formi. Oigledno da R i r predstavljaju inioce jednog te istog procesa: raanje plus preivljavanje ili raanje munus uginue. Radi vee realistinosti, u jednainu (4) treba unijeti intraspecijsku kompeticiju. Na taj nain dobijamo sledei izraz,
KN dN = rN dt K

(5)

Ovaj izraz je poznat kao logistika jednaina, a rast veliine populacije u skladu sa tom jednainom prikazan je na Slici 27.

79

Logistika jednaina predstavlja ekvivalent jednaini (3), izraen u diferencijalnoj formi. Ona opisuje sigmoidnu krivu rasta brojnosti, koja dostie stabilni nosei kapacitet sredine. Osnovna vrijednost ove logistike jednaine je u njenoj jednostavnosti. Ona moe da se koristi samo u dinamikim modelima gdje je nosei kapacitet sredine definisan. Ova jednaina je u prolosti imala centralnu ulogu u razvoju ekologije.

80

8. Kompeticija izmeu vrsta (interspecijska kompeticija)

8.1. Gausov eksperiment kompeticija meu vrstama Paramecium sp. Ovaj primjer je zasnovan na klasinom radu velikog sovjetskog ekologa Gause-a (1934, 1935) koji je u seriji laboratorijskih ekserimenata izuavao kompeticiju izmeu tri vrste infuzorija roda Paramecium. Populacije sve tri vrste su dobro rasle u monokulturi, dostiui u probama sa tenom sredinom stabilne vrijednosti kapaciteta sredine. Kao hrana infuzorijama, sluile su bakterijske ili kvaeve elije. Kada je Gause pomijeao probe sa Paramecium aurelia i P. caudatum u jednu probu, brojnost P. caudatum se uvijek sniavala do potpunog izumiranja; pobjednik je uvijek bila vrsta P. aurelia (Slika 28A). Kada su zajedno gajene vrste P. caudatum i P. bursaria, ni jedna od njih nije potpuno izumirala (Slika 28B). One su koegzistirale, ali je brojnost populacija svake od vrsta uvijek bila nia nego u monokulturama. Ovo znai da je meu koegzistirajuim vrstama postojala kompeticija. Detaljnom analizom ustanovljeno je da su infuzorije bile prostorno razdvojene. P. caudatum koncentrisala se u sredini kulture i hranila bakterijama, dok se P. bursaria koncentrisala u dnu probe, hranei se kvaevim elijama. 8.2. Karakteristike interspecijske kompeticije Navedeni primjer pokazuje da jedinke razliitih vrsta mogu da se nau u konkurentnim odnosima. Ako vrste koje su u kompeticiji iskljuuju jedna drugu iz odreenih stanita, to znai da one ne mogu u njima koegzistirati (kao to je to sluaj sa prvim navedenim parom vrsta roda Paramecium) ili, ako ne iskljuuju jedna drugu, mogu koegzistirati (kao to je bio sluaj sa drugim parom vrsta roda Paramecium). Interspecijsku, kao i intraspecijsku kompeticiju moemo podijeliti u dva osnovna tipa: interferenciju i eksploataciju, ali u bilo kojoj konkretnoj interakciji mogu se pojaviti elementi i jednog i drugog tipa. U sluaju eksploatacione kompeticije, vrste utiu jedna na drugu posredno, reagujui na koliinu resursa, koja je smanjena aktivnou drugog konkurenta. Kada je interspecijska kompeticija zasnovana na iskoriavanju zajednikog resursa, jedna od vrsta obino umanjuje njegovu koliinu do takvog nivoa, pri kome se brzina rasta, razmnoavanja i preivljavanja druge vrste sniava. Jo jedna vana osobina interspecijske kompeticije je da je ona esto veoma asimetrina, tj. njeni efekti nijesu jednaki za oba lana ove biotike interakcije. Lawton i Hasssel (1981) su ustanovili, da su sluajevi

81

asimetrine kompeticije (gdje jedna vrsta utie na drugu slabo ili uopte ne utie) dva puta brojniji, nego sluajevi simetrinih interakcija. Biotika interakcija pri kojoj jedna vrsta nepovoljno utie na drugu, ali pri tome druga vrsta nema nikakav uticaj na prvu, obino se naziva amensalizam. Rezultati eksperimenta koje smo razmatrali dovode nas do najvanijeg pitanja u izuavanju interspecijske kompeticije: u kakvim uslovima je mogue koegzistiranje vrsta kompetitora i kakvi uslovi dovode do kompetitivnog iskljuivanja?

Slika 28. Kompeticija meu vrstama Paramecium sp. A Kada su zajedno gajene vrste Paramecium aurelia i P. caudatum, brojnost P. caudatum se uvijek sniavala do potpunog izumiranja, i pobjednik je bila vrsta P. aurelia. B. Kada su zajedno gajene vrste P. caudatum i P. bursaria, ni jedna od njih nije potpuno izumirala (iz: Clapham, 1973; po: Gause, 1934; modifikovano).

8.3. Gausov Princip - Princip kompetitivnoga iskljuivanja Posmatrajmo sluajeve, iz ugla teorije ekolokih nia, u kojima jai kompetitor potiskuje mnogo slabijeg kompetitora. Sjetimo se da je, u odsustvu kompetitora, realizovana ekoloka nia vrste jednaka njenoj fundamentalnoj nii. Meutim, u prisustvu kompetitora, realizovana nia je manja od fundamentalne i njene karakteristike su odreene karakteristikama vrsta kompetitora. Ta razlika ukazuje da interspecijska kompeticija dovodi do smanjenja fekunditeta i ivotne aktivnosti i da se, kao krajnji rezultat ovakvog tipa interakcije, realizovana ekoloka nia moe toliko i na takav nain smanjiti da vrsta ne moe, pod datim uslovima, preivljavati i reprodukovati se. Moe se rei da, takmiei se sa kompetitivno superiornijom vrstom, slabiji konkurent troi svoju realizovanu niu. Na taj nain moemo objasniti kompetitivno iskljuivanje u Gausovom eksperimentu, kada su se vrste P. aurelia i P. caudatum nale u kompetitivnom odnosu; P. caudatum je preuzeo realizovanu niu vrste P. aurelia i istisnuo je u kompetitivnoj borbi. Kada su se, meutim, u

82

kompetitivnoj interakciji nale vrste P. caudatum i P. bursaria, svaka od njih je ustanovila svoju realizovanu niu, jasno odvojenu od nie druge vrste: P. caudatum se nalazila u suspenziji i hranila bakterijama, a P. bursaria na dnu probe i hranila se kvaevim elijama. Iz toga slijedi da je njihovo koegzistiranje bilo rezultat diferencijacije realizovanih nia ili razdvajanja resursa. Zakonitost, koja se pojavila pri analizi ovog primjera, bila je takoer utvrena u mnogim drugim sluajevima, to je omoguilo da ona dobije status principa, koji je nazvan princip kompetitivnog iskljuivanja ili Gausov princip. Mogue ga je formulisati na sledei nain: Ako dve kompetitivne vrste ive sintopno u stabilnim uslovima, to je omogueno diferencijacijom njihovih nia, tj. razdvajanjem realizovanih nia tih vrsta. Ako, meutim, do takve diferencijacije nije dolo, ili ako je onemoguavaju uslovi ivotne sredine, to e jedna od kompetitivnih vrsta biti istrijebljena ili istisnuta drugom vrstom; takvo istiskivanje nastaje onda, kada realizovana nia mnogo jaeg kompetitora potpuno preklapa one djelove fundamentalne nie mnogo slabijeg kompetitora. Princip kompetitivnog iskljuivanja dobio je iroku primjenu zbog vie razloga: a) zbog mnogobrojnih dokaza koji ga potvruju; b) zbog toga to intuitivno on izgleda istinit; c) postoje teorijske pretpostavke za njega (model Lotke-Valtera). Meutim, uvijek postoje sluajevi u kojima ga je nemogue provjeriti. Naime, interspecijska kompeticija predstavlja proces koji je esto povezan sa odreenom pojavom - razdvajanjem nia. Ali ta pojava moe biti uslovljena i drugim procesima, a interspecijska kompeticija ne mora obavezno voditi ka razdvajanju nia. 8.4. Uzajamni antagonizam Posmatrajmo sluajeve kada je kod obe vrste interspecijska kompeticija izraena jae nego intraspecijska. Takav sluaj je poznat pod nazivom uzajamni antagonizam. Kao dobar primjer takve situacije moe da poslui rad Park (1962), koji je ispitivao dvije vrste branenih moljaca: Tribolium confusum i T. castaneum. Eksperimenti Parka etrdesetih, pedesetih i edesetih godina, imali su najvei uticaj na formiranje predstave o interspecijskoj kompeticiji. Insekti su gajeni u posudama sa branom u uslovima koji su obezbeivali fundamentalne, a esto i realizovane nie za jaja, larve, lutke i adultne jedinke obeju vrsta. U eksperimentima je, nesumnjivo, znaajnu ulogu imalo iskoriavanje zajednikog resursa od strane razliitih uzrasnih stupnjeva obe vrste. Istraivanje Parka pokazalo je, takoer, da su braneni moljci jeli jedni druge. Larve i adultne jedinke jele su jaja i lutke, unitavajui pri tome jedinke kako svoje, tako i druge vrste. Kombinacije odnosa koje su se 83

pojavljivale date su u tablici (po: Park i sar. 1965). Vano je primjetiti da su jedinke obje vrste ukupno pojele vie jedinki iz populacije kompetitora, nego iz sopstvene populacije (Tabela 8). Osnovni mehanizam meusobnih dejstava kompetitivnih vrsta bilo je obostrano predatorstvo (tj. uzajamni antagonizam). Meutim, lako je uoiti da su obje vrste u veem stepenu bile izloene uticaju interspecijske, nego intraspecijske kompeticije. Obostrana agresivnost (ili obostrano predatorstvo) predstavlja najeu formu uzajamnog antagonizma izmeu kompetitivnih vrsta ivotinja.
Tabela 8. Obostrano predatorstvo (forma uzajamnog antagonizma) izmeu dvije vrste branenih moljaca Tribolium confusum i T. castaneum (prema: Park, 1954).
Adulti jedu jaja Adulti jedu lutke Larve jedu lutke Larve jedu jaja Ukupno Predator confusum castaneum confusum castaneum confusum castaneum confusum castaneum confusum castaneum daje prednost.. confusum confusum castaneum confusum castaneum castaneum castaneum confusum castaneum confusum

Zbog toga to je uticaj interspecijske kompeticije na kompetitivne vrste jai nego uticaj intraspecijske kompeticije, rezultat kompetitivne borbe u velikoj mjeri je odreen relativnom raznovrsnou kompetitora. Interspecijska agresija, koja dolazi od strane malobrojnijeg kompetitora, relativno slabo e uticati na mnogobrojniju vrstu; ali agresivno ponaanje dominantnije vrste (po gustini populacije), moe lako dovesti do lokalnog izumiranja malobrojnije vrste. Prema tome, ako odnosi populacionih gustina kompetitivnih vrsta nijesu izbalansirani, prednost u kompetitivnoj borbi prelazi sa jedne na drugu vrstu, zavisno od malih promjena njihove populacione gustine. U takvom sluaju, ishod kompeticije bie nepredvidiv; svaka od dvije vrste, u zavisnosti od poetne gustine ili gustine koju je dostigla, moe istisnuti kompetitora. Iz tabele 9, gdje su dati rezultati Parkovog eksperimenta na branenim moljcima, vidi se da takva situacija moe imati znaaja. Preivljavala je uvijek jedna od vrsta, a ravnotea meu kompetitorima mijenjala se u zavisnosti od klimatskih faktora. Mogli bi rei i da je, pri svim srednjim vrednostima sredinskih uslova, ishod

84

kompeticije bio skoro sluajan, pre nego predvidljiv. Tako, na primjer, moe se dogoditi i da manje sposobniji kompetitor dostigne takvu gustinu populacije, pri kojoj on istiskuje svog jaeg konkurenta.
Tabela 9. Kompeticija izmeu Tribolium confusum i T. castaneum u razmim uslovima ivotne sredine (prema: Park, 1954).
Klimat Topli vlani Umjereni vlani Hladni vlani Topli suhi Umjereni suhi Hladni suhi Procenat preivljavanja confusum castaneum 0 100 14 86 71 29 90 10 87 13 100 0

8.5. Koegzistiranje jaeg i slabijeg kompetitora Prazne nie. Prazne nie obrazuju se nepredvidivo u mnogim stanitima. Poari, na primjer, mogu dovesti do pustoi u umama; bura moe da ogoli otkriveni deo morske obale; predatori mogu istrijebiti potencijalne rtve. Te osloboene nie bivaju ponovo naseljene. Meutim, prvi doljaci (tzv. pionirske vrste - one koje prve dolaze) ne moraju obavezno da budu one vrste koje su u prolosti bile kompetitivno superiornije. Zbog toga je koegzistiranje pionirskih i kompetitivno superiornih vrsta mogue toliko dugo, koliko se esto pojavljuju prazne nie. Pionirska vrsta obino prva naseljava praznu niu, zauzima je i tu se razmnoava. Superiorniji konkurent naseljava te djelove sporije, ali e on vremenom istisnuti pionirsku vrstu. Moe se zakljuiti da, ako su potencijalni kompetitori u poetku naselili razliite prazne nie, onda je, bez obzira to bi jedna vrsta uvijek istisnula drugu pod istim poetnim uslovima, mogue njihovo koegzistiranje. Fluktuirajua sredina. Kao to je prethodno pomenuto, ravnotea meu kompetitorskim vrstama moe odjednom da bude naruena i prednost u kompetitivnoj borbi moe da preuzima as jedna, as druga vrsta. Iz toga slijedi da je koegzistiranje mogue zahvaljujui promjenama sredinskih uslova. Takav argument iskorien je od strane Hutchinson-a (1961) da bi se objasnio planktonski paradoks. Paradoks se sastoji u tome, da mnogobrojne vrste planktonskih organizama esto ive zajedno u jednostavnoj ivotnoj sredini, gdje je mala mogunost razdvajanja nia. U bilo kom vremenskom periodu, sredinski uslovi mogu biti takvi da omoguuju istiskivanje odreene vrste. Meutim, ti se uslovi mijenjaju i oni se u nekom drugom vremenskom trenutku mogu tako iskombinovati da djeluju povoljno na opstanak te vrste.

85

Efemerni biotopi. Postoji veliki broj stanita koja su privremena (efemerna). Kao jedan od najboljih primjera moemo navesti leeve ivotinja koji se raspadaju, plodove u raspadanju, privremene lokve itd. Osim toga, efemernim moemo smatrati i lie drvea ili jednogodinje biljke, posebno ako su dostupni konzumentima neko ogranieno vrijeme. esto je duina postojanja takvih efemernih stanita nepostojana. Na primjer, sjeme ploda sa insektima koji se tu nalaze u bilo koje vrijeme moe pojesti ptica. U ovakvim sluajevima, lako se moe pretpostaviti kako mogu koegzistirati dvije vrste: jai kompetitor i njegov mnogo slabiji konkurent, koji se ranije razmnoava (i zavrava svoj ivotni ciklus do nestanka jednog takvog efemernog stanita) i tako izbjegava direktan uticaj jaeg konkurenta koji se pojavljuje kasnije (i esto ne kompletira svoj ivotni ciklus do nestanka efemernog stanita). Grupni raspored. Intraspecijska kompeticija meu jedinkama jaeg konkurenta, koje su grupno rasporeene, odovodi do obrazovanja praznih nia u prostoru jaeg konkurenta, koje mogu da zauzmu jedinke vrste koja je slabiji konkurent. Ovaj iroko primjenjeni model koegzistiranja jaeg i slabijeg konkurenta na nehomogenom i efemernom resursu bio je istraivan pomou imitacionog modeliranja od strane Atkinson i Shorocks (1981). Osnovnu ideju ovoga modela predstavljao je nezavisan i grupni raspored dvije vrste. Superiorni kompetitor, koji ima grupni raspored, odsustvovae u mnogim djelovima stanita, tako da e u tim djelovima njegov mnogo slabiji konkurent (koji je rasporeen po principu sluajnosti) moi da izbjegne kompeticiju. Posledica ovoga je da vrsta koja je kompetitivno inferiorna, dobija mogunost koegzstiranja sa jaim konkurentom, koji bi ga, u homogenoj i stabilnoj sredini, brzo istisnuo. Moe se izvesti zakljuak da se, sa uveanjem stepena grupisanja, stabilnost koegzistiranja poveava do te mjere, kada pri visokim vrijednostima grupisanja koegzistiranje postaje postojano. Mnoge vrste u prirodi imaju grupni raspored u okviru stanita. 8.6. Model Lotka-Voltera Model interspecijske kompeticije, nazvan u ast njihovih autora model Lotke-Voltera (Lotka, 1925; Volterra 1926), predstavlja dalji razvoj logistike jednaine intraspecijske kompeticije: KN dN = rN dt K U osnovi modela Lotke-Valtera lei zamjena tog izraza takvim izrazom, koji u sebi odraava i intra-, i interspecijsku kompeticiju. Oznaimo veliinu populacije prve vrste N1, a veliinu druge N2. Kapacitet sredine i trenutnu stopu rasta populacije za vrste 1 i 2 oznaimo sa: K1,K2, rm1 i rm2.

86

Uticaj interspecijske kompeticije na rast populacije svake od vrsta dat je izrazom: dN1 / dt = rm1N1 ((K1-N1- 12N2) / K1) dN2 / dt = rm2N2 ((K2-N2- 21N1) / K2) 12: Uticaj jedinki vrste 2 na stopu rasta populacije vrste 1 21: Uticaj jedinki vrste 1 na stopu rasta populacije vrste 2 Konstanta a12 (odnosno a21) naziva se koeficijent kompeticije. Pomou ovoga koeficijenta, vrednuje se kompetitivni uticaj vrste 2 na vrstu 1, obraunato po jedinki (treba obratiti panju da, ako je 12 < 1, to znai da vrsta 2 pokazuje manji inhibirajui uticaj na vrstu 1, nego vrsta 1 na samu sebe, to jest da je kompeticija meu jedinkama unutar vrste 1 jae izraena; 12 >1 oznaava da je inhibirajui uticaj od strane vrste 2 na vrstu 1 izraen u veem stepenu, nego od strane jedinki svoje vrste kompeticija meu jedinkama unutar vrste 1 je slabije izraena). Generalno, L-V model predvia koegzistenciju dvije vrste kada je, za obje vrste, interspecijska kompeticija slabija nego intraspecijska kompeticija. Da bi se ispitala svojstva ovoga modela, treba odgovoriti na pitanje: kada (pri kakvim uslovima) se uveava ili smanjuje veliina populacije svake vrste? Da bi se odgovorilo na ovo pitanje, treba konstruisati dijagrame na kojima mogu biti predstavljene sve mogue vrijednosti veliine populacije vrste 1 i vrste 2 (tj. sve mogue kombinacije N1 i N2). Na takvim dijagramima vrijednosti N1 date su na apscisi, a N2 na ordinati, tako da se veliina populacija obje vrste sniava prema lijevo (za N1), odnosno dole (za N2), a poveava se prema desnom kraju ose (za N1), odnosno prema gore (za N2). Odreene vrijednosti N1 i N2 vodie ka uveanju gustine populacije vrste 1 i (ili) vrste 2, dok e neke druge izazvati smanjenje gustine populacije vrste 1 i (ili) vrste 2. Prema tome, za svaku vrstu mogue je konstruisati izokline (linije, kod kojih se ne uoavaju ni uveanja, ni smanjenja gustine), koje odvajaju vrijednosti gustine pri kojima se uoava rast populacije, od vrijednosti pri kojima se veliina populacije smanjuje. Stoga, ako smo formirali izokline, to e se na jednu stranu od nje nalaziti vrijednosti veliine populacije koje vode njenom rastu, a na drugu stranu one koje vode smanjenju njene veliine. Predvieni rast populacija dvije vrste bie zaustavljen kada je: N1 = K 1- 12 N2 i N2 = K 2- 21 N1 Na Slici 29 su prikazane 4 razliite kombinacije poloaja izokline i u svakoj od varijanti rezultat kompeticije bie razliit. Koegzistencija dvije vrste je mogua samo ako se izokline sijeku. Iz ovoga slijedi, da je iz modela Lotke-Voltera, koji opisuje interspecijsku kompeticiju, mogue dobiti nekoliko rezultata: bezuslovno iskljuenje jedne vrste od strane druge, iskljuenje u zavisnosti od odnosa

87

veliina poetne gustine populacije i stabilno koegzistiranje populacija konkurentskih vrsta.

Slika 29. Rezultati kompeticije, dobijeni pomou modela Lotke-Voltera za 4 razliite kombinacije poloaja izokline za N1 i N2 (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

88

9. Predatori
9.1. Klasifikacije predatora Postoje dvije osnovne klasifikacije predatora. Ni jedna od njih nije potpuna, ali izdvajanje razliitih tipova predatora i ustanovljavanje njihovih slinosti i razlika omoguava bolje shvatanje sutine i svojstava predatorstva. Prva je taksonomska klasifikacija koja izdvaja sledee tipove predatora: predatori u uem smislu rijei karnivori (hrane se ivotinjama), herbivori (hrane se biljkama) i omnivori (ishrana i biljkama i ivotinjama). Alternativa taksonomskoj klasifikaciji je funkcionalna klasifikacija. Prema toj klasifikaciji, izdvajaju se etiri osnovna tipa predatora: pravi predatori (predatori u uem smislu), predatori sa panjakim tipom ishrane, parazitoidi i paraziti (poslednja kategorija se dijeli na mikroparazite i makroparazite). Pravi predatori ubijaju svoju rtvu manje-vie odmah poslije napada na nju i u toku svoga ivota ubijaju vei broj jedinki. Ovi predatori pojedu cijelu rtvu ili samo neke djelove njenog tijela. Predatori su na primjer: veina riba, zmije, krokodili, ptice grabljivice, veina zveri, kitovi, ali i biljke mesoderke itd. Predatori u uem smislu rijei u uspenoj interakciji sa rtvom smanjuju njenu adaptivnu vrijednost u potpunosti. Predatori sa panjakim tipom ishrane u toku svoga ivota takoe koriste veliki broj rtvi, ali, po pravilu, iskoriavaju samo dio rtve, pri emu ona ne umire odmah ili ne umire uopte. Najkarakteristiniji primjer ovoga tipa predatora predstavljaju herbivorni sisari. Meutim, saglasno definiciji, u predatore sa panjakim tipom ishrane moemo da ubrojimo i muhe, koje napadaju sisare, kao i pijavice koje siu njihovu krv. Drugim rijeima, predatori sa panjakim tipom ishrane na specifian nain smanjuju adaptivnu vrijednost jedinke, time to joj oduzimaju deo materije i energije deponovane u tijelu konzumiranjem tih dijelova tijela, te jedinka mora ponovo troiti vrijeme i energiju da ih obnovi (preivari otkidaju vegetativne dijelove biljke pomou kojih ona vri fotosintezu i nakon kontakta sa predatorom ovog tipa, biljka mora da obnovi dijelove tijela koji su joj oduzeti jer su oni bitni za njeno preivljavanje, a posredno i za razmnoavanje). Paraziti, kao i predatori sa panjakim tipom ishrane, obino iskoriavaju samo djelove svojih rtvi (domaina). Kao i u prethodnom sluaju, njihov napad na rtvu dovodi do njene povrede, ali rijetko u kratkom periodu dovodi do letalnog ishoda. Za razliku od predatora sa panjakim tipom ishrane, paraziti u toku svog ivota napadaju svega jednu ili mali broj jedinki. Zbog toga su paraziti tijesno povezani sa svojom rtvom (domainom), to nije karakteristino za predatore u uem smislu i predatore 89

sa panjakim tipom ishrane. Primjeri parazita su: valjkasti crvi, metilji, larve grinja, ili vijuni meu kimenjacima. Osim toga, postoji znaajan broj biljaka, gljiva i mikroorganizama, koji parazitiraju na biljkama (esto se nazivaju biljni patogeni ili fitopatogeni) kao, na primjer, bela imela; postoji, takoer, i mnotvo herbivornih vrsta koji mogu da se ubroje u parazite. Biljne vai, na primjer, sisaju sok iz jedne ili malog broja jedinki biljaka. Paraziti, kao i prethodni tip predatora, smanjuju adaptivnu vrijednost svojih domaina, ali ne u potpunosti, te domain u veini sluajeva i realizuje potomstvo. Parazitoidima nazivamo grupu insekata, koja je izdvojena na osnovu slinosti u ponaanju odraslih enki pri polaganju jaja i naina razvia larvi. Ti insekti pripadaju najveim dijelom redu opnokrilaca (Hymenoptera: posebno halcidoidne ose - Chalcidoidea, i ihneumonidne ose Ichneumonoidea), ali obuhvataju i mnoge dvokrilce (Diptera: familije Tachinidae, Pipunculidae, i druge), tvrdokrilce (Coleoptera) i Strepsiptera. Odrasli insekti - parazitoidi vode slobodni nain nain ivota, ali jaja polau bilo u tijelo drugog insekta, bilo na njegovoj povrini. Izaavi iz jaja, larve parazitoida razvijaju se unutar (ili rjee na povrini) svoga domaina, koji obino ne dostie odrasli stadijum. U poetku larve nanose domainu beznaajnu tetu, ali na kasnijim stadijumima svoga razvia one ga potpuno iskoriste (tj. pojedu), te domain ugiba, ne dostiui stadijum lutke ili adultne jedinke. Na kraju, iz onoga to je nekada predstavljalo lutku domaina, izlaze odrasli parazitoidi, a ne adultni domain. esto se u svakom domainu razvija samo jedan parazitoid, ali u nekim sluajevima je jedan domain zaraen sa nekoliko jedinki parazitoida. Treba istai da su parazitoidi tijesno povezani sa odreenom vrstom domaina (slino parazitima), oni ne izazivaju brzo uginue domaina (slino kao paraziti i predatori sa panjakim nainom ishrane), ali, nakon odreenog vremenskog perioda, smrtnost domaina je neizbjena (po tome su parazitoidi slini predatorima u uem smislu rijei). Parazitoidi su brojna grupa i oko 10% opisanih vrsta insekata pripada parazitoidima (Godfray, 1994). Meutim, ta brojka je vjerovatno i vea, obzirom da su mnoge grupe parazitoda taksonomski jo uvijek slabo izuene, a osim toga i sami parazitoidi mogu imati svoje parazitoide (sekundarni parazitoidi ili hiperparazitoidi). Za parazitoide, a takoer i za mnoge insekte koji se na stupnju larve hrane biljkama, intenzitet predatorstva u znaajnoj mjeri je odreen brzinom polaganja jaja od strane enke. Napad na rtvu ili domaina predstavlja odlaganje bilo kog jajeta od strane enke, jer e iz njih izai larva koja e odmah poeti da se hrani rtvom ili da se razvija na raun domaina. U veini drugih sluajeva, intenzitet predatorstva zavisi od uestalosti susreta izmeu samog predatora i njegove rtve. Parazitoidi, dakle, kao i predatori u

90

uem smislu rijei, potpuno smanjuju adaptivnu vrijednost domaina, ali nakon dueg vremenskog perioda od prvog kontakta. 9.2. Uticaj predatorstva na populacije rtve Jasno je da predatorstvo utie pogubno na pojedinane jedinke rtve. Na osnovu toga, za oekivati je da e i na populacije rtve predatorstvo uticati pogubno. Meutim, na nivou populacije, te efekte nije lako predvidjeti zbog sledeih razloga. Kao prvo, ranjene (ili povrijeene) jedinke ne predstavljaju uvijek sluajan izbor iz populacije rtve. Jedan od poznatih dokaza za to je rad Errington (1946), koji je, u toku dueg vremena, izuavao populacije ondatre (Ondatra zibethica) na sjeveru centralnog dijela SAD. On je analizirao raanje, umiranje i premjetanje jedinki i precizno kontrolisao predatorstvo od strane amerike lasice (Mustela vison). Erington je ustanovio da lasice, po pravilu, nijesu napadale odrasle ondatre. Sa druge strane, one jedinke ondatre, koje nijesu imale svoju teritoriju, ili su bile bolesne, esto su bivale ubijane od strane predatora (lasice). Na taj nain, unitavane su one ondatre, koje su imale manje anse za preivljavanje i uspjeh u razmnoavanju. Slini rezultati su bili dobijeni i pri izuavanju drugih vrsta kimenjaka. Kao najverovatnije rtve, pojavljivale su se mlade, bolesne i iscrpljene ivotinje. Iz ovoga slijedi da je uticaj predatorstva na populacije rtvi mnogo slabiji, nego to se to moglo oekivati. Koristei etrdesetogodinje podatke iz vrlo raznovrsne zajednice sisara u ekosistemu nacionalnog parka Serengeti (istona Afrika), dolo se do zakljuka da je primarni uzrok smrtnosti adulata odreenih vrsta odreen sa dva faktora: diverzitetom vrsta i predatora i plena i veliinom tijela rtve u odnosu na ostale rtve i predatore (Sinclair i sar., 2003). Vrste sitnih kopitara i papkara u Serengetiju izloene su veem broju vrsta predatora, koji se koriste oportunistikom predatorstvom, nego to su tome izloene krupnije vrste iz ovih grupa; prve trpe veu stopu predatorstva, tj. doivljavaju jai predatorski pritisak. Prag se pojavljuje kad veliina tijela rtve iznosi oko 150kg, iznad koje vrste kopitara i papkara imaju malo prirodnih predatora (ali su izloeni nedostatku hrane). Drugi vaan faktor jeste da uticaj predatorstva moe biti ogranien kompenzirajuim reakcijama preivjelih jedinki. Do toga dolazi, prije svega, zahvaljujui smanjenju intenziteta intraspecijske kompeticije. Tako je u eksperimentu, u toku kojeg je bio odstreljen veliki broj golubova (Columba palumbus), primjeeno da odstrijel nije doveo do uveanja opteg nivoa smrtnosti jedinki u toku zime. To se dogodilo stoga to je brojnost preivjelih golubova, u konanom ishodu, odreena dostupnou hrane, a ne brojem odstreljenih jedinki. Prema tome, poslije smanjenja gustine populacije usled odstrela, smanjio se nivo intraspecijske kompeticije, a time 91

je dolo do pada prirodne smrtnosti. Osim toga, dolazak ptica imigranata se uveao, jer su dobili pristup ka neiskorienom hranidbenom resursu. (Murton i sar. 1974). Iz navedenog slijedi da je, uvek kada je gustina populacije visoka, i kada, kao posledica toga, dolazi do intraspecijske kompeticije, uticaj predatora na populaciju kompenzovan smanjenjem intraspecijske kompeticije. Meutim, ta kompenzacija obino nije potpuna. Kao primjer, moe se navesti rad Nicholson-a (1954). Kada se iz eksperimentalnih populacija muhe Lucilia cuprina svakodnevno odstranjivalo 75% odraslih jedinki, brojnost populacije se snizila za 40%. Slijedi da uticaj predatorstva, po pravilu, dovodi do kompenzirajueg slabljenja intraspecijske kompeticije, ali je uloga mehanizama kompenzacije ograniena. 9.3. Uticaj potrebe za hranom na konzumente Povoljan uticaj hrane na pojedinane jedinke je oigledan - uveanje koliine pojedene hrane, uopteno govorei, dovodi do poveanja brzine rasta, razvia i razmnoavanja i, eventualno, do smanjenja smrtnosti. Pri pojavi intraspecijske kompeticije meu konzumentima, deava se slijedee: velika gustina populacije, sa kojom je povezana niska dostupnost hrane, dovodi do smanjenja brzine rasta, visoke smrtnosti itd. Na taj nain, mnogi efekti migracije (o kojima smo govorili), odraavaju reakciju na raspodjelu dostupne hrane meu pojedinanim konzumentima. Svim ivim biima je, u prvom redu, neophodna odreena koliina hrane za odravanje ivotnih procesa, i, ako ta koliina hrane nije dostupna, jedinka ne moe da raste i reprodukuje se.

Slika 30. Sa uveanjem koliine hrane (listovi) koja je dostupna populaciji gusenice insekta, koliina pojedene hrane raste i dostie konstantni nivo (iz: Crawley, 1983; modifikovano).

92

U vezi sa tim, moglo bi se oekivati da e se raanje, brzina rasta i preivljavanje konzumenata poveavati do beskonanosti sa uveanjem dostupnosti hrane. Meutim, konzumenti dostiu stanje zasienja gdje koliina potrebne hrane dostie konstantni nivo ili plato, pri emu plato ne zavisi od koliine dostupne hrane u stanitu (Slika 30). Moe se izvesti zakljuak da je koliina hrane koju je odreena populacija konzumenta u stanju da pojede ograniena, tako da je ogranien i negativni uticaj te populacije na populaciju plena, a time i brojnost populacije konzumenta ne moe rasti beskonano. Situacija kada se sve populacije konzumenta potpuno zasite hranom, nastaje, na primjer, za vrijeme godina sa hiperprodukcijom sjemena: veliki dio drvea jedne vrste u nekoj geografskoj oblasti istovremeno obrazuje veliku koliinu sjemena; ostalo vrijeme produkcija sjemena nije velika. Ovo se se posebno esto deava kod onih vrsta drvea, gde je rast populacije ugroen zbog od intenzivnog konzumiranja sjemena od strane predatora (Silwertown, 1980). U godinama sa hiperprodukcijom sjemena, konzumiranje sjemena ne dovodi do ugroavanja rasta populacije te vrste drveta, zato to sve jedinke vrsta koje se hrane sjemenjem dostiu plato konzumiranja hrane. Njihova brojnost se ne moe uveati tako brzo, da bi iskoristile svo dostupno sjemenje, te tako populacija drveta moe da se uvea. Meutim, sledee godine, kada se i brojnost populacije konzumenata povea, oni se srijeu sa problemom nedostatka hrane. Jo jedan vaan uslov vezan je za pojavu da koliina plena tj. potrebne hrane, moe imati manji znaaj nego njegov kvalitet. Uticaj kvaliteta hrane, koji ima kako svoju korisnu (koncentracija hranljivih materija), tako i tetnu (koncentracija toksina) stranu, moe biti ocijenjen samo na osnovu uticaja pojedene hrane na konzumente; u prvom redu to se odnosi na herbivore. ivotinje, posebno ako je rije o herbivorima, mogu, na prvi pogled, da se nalaze u sredini bogatoj hranom, ali da u isto vrijeme trpe njene tetne efekte. Primjer za to je rad Sinclair (1975) koji je izuavao uticaj kvaliteta (sadraj proteina) trave na preivljavanje gnu-antilopa u ravnici Serengeti (Tanzanija). Bez obzira to gnu biraju travu, tj. njene djelove najbogatije proteinima, u sunom dijelu godine oni jedu i hranu, iji je sadraj proteina ispod nivoa koji je neophodan za odravanje njihovih ivotnih procesa (5-6% sirovih proteina). Sudei po iskorienim zalihama masti kod uginulih mujaka, nedostatak kvalitetne hrane predstavlja vaan uzrok njihove smrtnosti. Osim toga, veoma znaajno je i da se, na kraju bremenitosti i u periodu laktacije (kod gnu-antilopa, decembar-maj), potrebe za proteinima kod enke uveavaju tri do etiri puta iznad uobiajenih. Iz navedenog primjera moe se zakljuiti da nedostatak visoko kvalitetne hrane (a ne prosto nedostatak hrane) moe imati veoma veliki uticaj na rast, preivljavanje i fekunditet konzumenata. 93

9.4. irina spektra ishrane predatora i sastav hrane Meu konzumentima moemo izdvojiti tri kategorije: monofage (vrste koje se hrane jednom vrstom rtve), oligofage (koji se hrane malim brojem vrsta rtava) i polifage (koji se hrane veim brojem vrsta rtava). Konzumenti se esto dijele i na specijaliste (u irem smislu to su monofagi i oligofagi) i generaliste (polifagi). Primjeri vrsta koje predstavljaju monofage, oligofage i polifage mogu se nai meu herbivorima, parazitoidima i predatorima u uem smislu rei (karnivorama). Indijska jajojeda zmija (Elachistodon westermanni) posjeduje specijalizovane adaptacije skeleta u regionu jednjaka koje joj omoguavaju ishranu iskljuivo jajima. Aardvark, Orycteropus afer posjeduje niz adaptacija koje mu omoguavaju da se skoro iskljuivo hrani mravima i termitima. Ipak, kod veine karnivora spektar ishrane je relativno irok. Velika panda (Ailuropoda melanoleuca) se hrani iskljuivo bambusovim mladicama. Parazitoidi su, po pravilu, specijalizirani i esto su monofagi, dok su herbivori relativno dobro zastupljeni u sve tri kategorije. 9.4.1. Preferencija odreenog tipa hrane I kod monofaga i polifaga u odreenom stepenu je prisutno davanje prednosti (preferencija) odreenoj hrani. Da bi se procjenila preferencija ishrane u prirodnim uslovima, neophodno je ne samo prouiti sastav hrane jedinke (obino se zbog toga analizira sadraj eluca), ve takoer treba ocijeniti i prisustvo raznih tipova hrane. Kao dobar primjer moe da poslui rezultat neplaniranog eksperimenta, kada su jeleni gajeni u saenoj umi koja se sastojala od etiri vrste drvea: sitnoigliasti i vejmutov bor, Dekov bor i kanadska jela. Broj drvea svake vrste bio je jednak i bili su sluajno rasporeeni. Kako se vidi iz Tabele 10, jelen, imajui slobodan pristup svim nabrojanim vrstama drvea, bezuslovno i konstantno je davao prednost Dekovom boru kao objektu ishrane. Vejmutov bor je konzumirao u manjem broju sluajeva, sasvim malo je konzumirao smolasti bor i potpuno je izbjegavao kanadsku jelu (Horton, 1964).
Tabela 10. Preferencija odreenog tipa hrane: procenat razliitih drvea pojedenih od strane jelena (iz Horton, 1964).

Vejmutov bor Sitnoigliasti Dekov bor Kanadska jela bor

Zima 1956-57 Zima 1958-59 Zima 1960-61 31 9 17 19 1 0 84 48 70 0 0 0

94

9.4.1.1. Rangirana i balansirana preferencija hrane Rangirana preferencija hrane obino je najizraenija kod predatora u uem smislu rijei. U tom sluaju, predator aktivno bira rtvu koja je najpogodnija kao hrana. Pri tome je preferencija od strane predatora postojana pri svim proporcijama bogatstva vrsta plena. Mnoge vrste predatora koje mogu konzumirati dvije grupe plena, od kojih jedne poseduju efikasne zatitne mehanizme, a druge ih nemaju, dae uvijek prednost plenu bez zatitnih mehanizama. Kod mnogih vrsta ivotinja, u prvom redu herbivora i omnivora, jednostavno rangiranje nije prisutno, zbog toga to nijedna od dostupnih vrsta plena ne odgovara u potpunosti njihovim potrebama. Naime, te potrebe mogu biti zadovoljene samo putem iskoriavanja velike koliine hranljivih materija ili putem iskoriavanja raznolike hrane, u odnosu koji odgovara potrebama konzumenta. Generalno, mnoge ivotinje se ponaaju na oba naina. One obino biraju hranu visokog kvaliteta, ali, takoer, biraju razliit plen za zadovoljenje specifinih hranljivih potreba. Naprimjer, ovce, koze ili krave daju prednost visokokvalitetnoj biljnoj hrani. One konzumiraju lie, dajui mu prednost u odnosu na stabla, a zelenim djelovima biljaka daju prednost u odnosu na stare i uvele. Dio hrane koji ivotinja iskoriava obino je kvalitetniji (npr. vei sadraj proteina, azota, fosfora, ugljenih hidrata, energije itd), u poreenju sa drugom dostupnom hranom. esto se sree balansirana preferencija hrane. Tako, na primjer, mekuac Acmea scutum, izmeu razliitih vrsta plena bira dvije vrste epifitskih algi. Nezavisno od toga u kakvim se proporcijama nalaze te dvije vrste u odnosu na drugi potencijalni plen, hrana ovog mekuca se sastoji od 60% algi prve vrste i 40% algi druge vrste (Kitting, 1980). 9.4.1.2. Promena preferencije Preferencija, koja se javlja kod mnogih konzumenata, odlikuje se postojanou, tj. odrava se nezavisno od relativne dostupnosti alternativnih tipova hrane. Mnoge ivotinje promjene preferenciju tako to odreeni plen konzumiraju neproporcionalno ee kada je on mnogobrojan, odnosno neproporcionalno rjee, kada je rijedak. Naime, postoji veliki broj vrsta na ijem se jelovniku nalaze dvije ili vie vrsta plena. Ako jedna vrsta plena u odreenom vremenskom trenutku postane brojnija, one mogu da promjene svoju preferenciju i da ponu neproporcionalno da iskoriavaju veu koliinu mnogobrojnijeg plena. Postoji niz situacija u kojima se deava promjena preferencije. Prije svega, ona je prisutna u sluajevima kada se razni tipovi plena nalaze u razliitim mikrostanitima i konzumenti biraju pogodnija mikrostanita. Na primjer, Poecilia reticulata (gupi - vrsta ribe) na 95

ijem se jelovniku nalaze vone muhe i crvi (Murdosch i Oten, 1975), mijenja svoju preferenciju i iskoriava neproporcionalno veu koliinu mnogobrojnijeg plena. Ovo je praeno promjenom mikrostanita: vone muhe plivaju po povrini vode, dok se crvi nalaze na dnu.

Brze evolucione promjene Da evolucione promjene ne moraju da se deavaju iskljuivo postepeno, tokom dugog vremenskog perioda, pokazuje primer gutera sa mediteranskih ostrva u Hrvatskoj. Naime, nedavno je publikovan rad (Herrel i sar. 2008) u kome su pokazane izuzetno brze evolucione promene na nivou morfologije, anatomije, ponaanja i ishrane kod jedne vrste gutera (Podarcis sicula) koje su nastale nakon introdukcije jedinki u novo stanite. Eksperiment je zapoeo pre vie od 35 godina, kada je 10 jedinki (5 mujaka i 5 enki) vrste P. sicula premeteno sa izvornog ostrva (Pod Kopite), na novo ostrvo (Pod Mraru). Kada je zapoet eksperiment, na ostrvu Pod Mraru je ivela druga vrsta gutera (P. melisellensis), ali je nakon 30 godina od unoenja vrste P. sicula, ova vrsta nestala sa ostrva. Ono to su istraivai utvrdili kod jedinki novouspostavljene populacije vrste P. sicula, jeste da su se desile veoma velike promjene u morfologiji, za samo 30-ak godina. Naime, guteri sa ostrva Pod Mraru sada imaju statistiki znaajno razliite oblike glave (imaju due, ire i vie glave) u odnosu na one iz ishodine populacije (sa ostrva Pod Kopite). Osim toga, ovi introdukovani guteri imaju i daleko veu jainu ugriza od onih sa originalnog ostrva. Pokazano je da su ove promene u vezi sa promjenom u nainu ishrane. Jedinke iz originalne populacije su uglavnom karnivorne biljke (listovi, semenje) ine svega 4-7% njihove hrane. Sa druge strane, jedinke u ovom novom stanitu se dominantno hrane biljnom hranom biljke ine 34-61% njihove ishrane. Ali ovo nije sve! Pokazalo se da je u vezi sa promenom reima ishrane, dolo do veoma velikih promena i u anatomiji ovih gutera u novom stanitu. Kod ovih jedinki su se u crevnom traktu pojavili tzv. cekalni nabori. Ti nabori su dodatne diferencijacije unutranjeg zida zadnjeg creva u kojima se hrana due zadrava ime je omogueno da guteri svare celulozu iz biljaka uz pomo simbiontskih nematoda! Ova pojava je, kao to znate, izuzetno retka kod gutera (javlja se samo kod nekih iguana i agama). Brzina ovih evolucionih promena je neobino velika stepen je procjenjen i na ak preko 8 Darvina (jedinica koja mjeri brzinu evolucione promjene neke osobine na milion godina).

96

Da zakljuimo promjena stanita je kod jedne populacije gutera, dovela do velikih promjena morfolokih, anatomskih, etolokih i trofikih osobina i to za izuzetno kratko vreme (krae od 40 godina). to je jo bitnije, morfoloke promene su adaptivne, s obzirom da su usklaene sa promjenama naina ishrane kod oba pola, a koje su uslovljene veom dostupnou biljne hrane u odnosu na ivotinjsku na ovom ostrvu. Ove promjene svakako imaju genetiku osnovu (s obzirom da se javljaju i kod juvenilnih jedinki), ali dalje studije bi trebale da daju odgovor na ulogu fenotipske plastinosti i/ili materinskog efekta u genezi ovakvih promena. 9.4.2. irina spektra ishrane i evolucija Ne postoje predatori koji su sposobni da iskoriavaju sve tipove plena. Iz toga slijedi, da predatori evoluiraju ka suavanju spektra ishrane. Najui spektar ishrane, po pravilu, javlja se u sluajevima kada je ivotna aktivnost predatora tijesno povezana sa ivotnom aktivnou njegove rtve ili domaina i kada je pojedinani predator usmeren na pojedinani plen. Parazitoidi i parazitski fitofagi esto se specijaliziraju za jednog ili mali broj vrsta domaina, zato to njihov opstanak zavisi od domaina (posebno kod parazita). Nain ivota i ivotni ciklus parazita, koji je dobro prilagoen na specifinog domaina, ne omoguava istovremenu dobru prilagoenost ivotu i na drugim vrstama domaina (specijalizacija putem pojave specifinih adaptacija ima svoju cijenu). Prema tome, kada bilo koja vrsta plena postane mnogobrojna, dostupna i predvidiva, selekcija e uticati na sve veu specijalizaciju njenog predatora, to vodi monofagiji. Takva specijalizacija poveava efikasnost ishrane vrsta specijalista i u krajnjoj liniji esto im dozvoljava da izbjegnu interspecijsku kompeticiju. Polifagija takoer ima odreene prednosti. Konzument moe imati balansirani spektar ishrane, kojom su obuhvaeni razliiti tipovi hrane. Osim toga, on moe da odrava taj balans, mijenjajui preferenciju u zavisnosti od sredinskih uslova. Takav spektar ishrane omoguava izbjegavanje velike koliine toksina, koji se mogu nai u nekoj od potencijalnih rtava. Prema tome, polifagna vrsta lako nalazi hranu, gubici tokom potrage za hranom obino nijesu veliki i jedinke rijetko gladuju kada doe do pada brojnosti jedne od vrsta plena. Uopteno govorei, evolucija moe da vodi proirivanju ili suavanju spektra ishrane. U sluajevima kada plen razvija specifine adaptacije kao odbranu, a to rezultira razvojem specijalizovanih morfolokih ili fiziolokih adaptacija predatora, spektar ishrane predatora postaje krajnje ogranien zbog specijalizacije. Ali, kada se konzumenti hrane takvim vrstama plena koje esto mogu biti nedostupne ili je njihova koliina nepredvidiva, spektar ishrane esto postaje iri. 97

9.4.3. irina spektra ishrane sa aspekta optimalne potrage za hranom Teorija optimalne potrage za hranom pretpostavlja da, za svaki fenotip u odreenom sklopu sredinskih uslova, postoji optimalna strategija potrage za hranom. Ova teorija daje takve prognoze ako su sledee pretpostavke tane: o Tip ponaanja potrage za hranom, koje u sadanjem trenutku pokazuje odreena vrsta, je onaj koji je bio favorizovan prirodnom selekcijom u prolosti ali, takoe, utie na njenu sadanju adaptivnu vrijednost. o Visoka adaptivna vrijednost dostie se zahvaljujui neto brzini dobijanja energije (razlika izmeu koliine unete energije i energetske potronje pri dobavljanju hrane - tranje, ubijanje, vakanje itd). o Data vrsta se nalazi u sredini koja odgovara njenom obrascu ponaanja potrage za hranom; to su ili prirodni uslovi, veoma bliski onima u kojima je evoluirala ili eksperimentalna sredina, slina po osnovnim karakteristikama prirodnim sredinskim uslovima. Ove uslove nije uvek lako zadovoljiti. Kao prvo, na adaptivnu vrijednost jedinke mogu, u veem stepenu nego optimalna potraga za hranom, uticati i drugi obrasci ponaanja. Na primjer, za ivotinje moe biti mnogo vanije da izbjegnu susret sa predatorima, tako da se one hrane na onom mjestu i u onom vremenu, gdje i kada je vjerovatnoa napada predatora manja; posljedica toga je da oni manje efikasno dolaze do hrane, nego to bi to stvarno mogle. Kao drugo, i to je posebno vano, kod mnogih konzumenata (posebno herbivora i omnivora) efikasno dobijanje energije ne mora biti toliko znaajno, kao dobijanje nekih drugih sastojaka hrane (na primjer azota); u takvim sluajevima znaaj teorije optimalne potrage za hranom je ogranien. Vano je istai da, za dobijanje hrane, svaki predator mora potroiti vrijeme i energiju, u poetku na traenje svoje rtve, a zatim na njenu obradu (hvatanje, savladavanje i jedenje). Potraga je ograniena i do odreenog stepena usredsreena na odreene tipove rtve. Takoe, za vrijeme potrage, predator moe da se sretne sa veoma razliitim tipovima plena. Ovo znai da irina spektra ishrane zavisi od reakcije predatora pri susretu sa plenom. Generalisti napadaju veliki broj potencijalnih rtvi koje sreu (i zatim mogu i da ih uhvate i pojedu). Sa druge strane, specijalisti moraju da tragaju sve dok ne sretnu plen odreenog tipa. Za svakog konzumenta problem se sastoji u slijedeem: ako je on specijalista, konzumirae samo plen za koji je specijalizovan, ali, pri tome, moe potroiti mnogo vremena i energije. Ako je predator generalista, on e potroiti relativno malo vremena na potragu, ali 98

e konzumirati kako korisne (sa hranljivog aspekta), tako i manje korisne rtve. Predator koji se optimalno hrani mora da napravi odreeni kompromis, tj. da uravnotei sve faktore, kako bi maksimizirao ukupnu brzinu dobijanja energije. Prema modelu optimalne potrage za hranom (Charnow, 1976) predatori, kod kojih je vrijeme obrade plena (kod predatora u uem smislu rijei ono obuhvata hvatanje, savladavanje i konzumiranje) krae nego vrijeme potrage moraju biti generalisti, zbog toga to oni mogu za krae vrijeme pojesti ve pronaen plen i poeti traganje za drugim plenom. Kao potvrda ove pretpostavke moe da poslui iroki spektar ishrane insektivornih ptica. Traganje za plenom (insekti) uvijek oduzima vrijeme, ali se obrada mekih i sporih insekata odvija veoma brzo i skoro uvijek uspjeno. Sa druge strane, prema ovom modelu, predatori kod kojih je vrijeme obrade relativno veliko u poreenju sa vremenom potrage moraju biti specijalisti. Lavovi se, na primjer, manje ili vie stalno dre na malom odstojanju od svojih potencijalnih rtvi, tako da je vrijeme potrage u tom sluaju beznaajno; meutim, vrijeme obrade i posebno vrijeme gonjenja mogu biti veliki i znaajno troiti energiju. Zbog toga se lavovi uglavnom specijalizuju za onaj plen koji je lake progoniti: mlade, stare ili bolesne jedinke. 9.5. Ponaanje ivotinja u potrazi za hranom Treba istai da strategija potrage za hranom ne predstavlja uvijek strategiju koja maksimizira efikasnost ishrane. Ta strategija esto moe biti izmijenjena pod uticajem drugih potreba koje jedinke imaju. Najee, na ponaanje ivotinja u potrazi za hranom utie neophodnost izbjegavanja predatora (Vidi Box). Strategija potrage za hranom predstavlja samo mali dio ponaanja jedinke. Ta strategija, u velikoj mjeri, zavisi od selekcionog pritiska, koji vodi maksimizaciji efikasnosti ishrane, ali na nju mogu da utiu i drugi faktori. 9.6. Funkcionalni odgovori Veza izmeu brzine iskoriavanja hrane od strane pojedinanog konzumenta i njene gustine poznata je pod nazivom funkcionalni odgovor. Holling (1959) je izdvojio tri tipa funkcionalnih odgovora. 9.6.1. Funkcionalni odgovor tipa 1 Izgled krive koja prikazuje funkcionalni odgovor tipa 1 dat je na Slici 31. Uoava se da, sa uveanjem gustine plena, brzina iskoriavanja linearno raste, dostie maksimalnu vrijednost i, nezavisno od uveanja gustine plena, 99

ostaje na maksimalnom nivou. Ova kriva u svom potpunom obliku, sa linearnim rastom i horizontalnim djelovima kao to je to dato na Slici 31, javlja se relativno rijetko: Postoje, meutim, primjeri, posebno kod herbivora, kod kojih, u odreenom opsegu gustine hrane, brzina iskoriavanja linearno raste; u tim primjerima nema znakova usporavanja tokom rasta iskoriavanja, to je karakteristino za funkcionalni odgovor tipa 2.

Slika 31. Funkcionalni odgovor tipa 1, kod vrste Daphnia magna koja kao hranu iskoriava kvaeve elije iz vode (iz: Rigler, 1961; modifikovano). Funkcionalni odgovor tipa 1, u ovom sluaju, posledica je ogranienja njihovog filtracionog aparata. Naime, pri koncentraciji elija veoj od 105 u 1 ml, dafnije nijesu u stanju da obrade sve profiltrirane estice i zbog toga, nezavisno od koncentracije hrane, iskoriavaju je postojanom brzinom.

9.6.2. Funkcionalni odgovor tipa 2 Funkcionalni odgovor tipa 2 javlja se ee od drugih. Kod ovoga tipa odgovora, brzina iskoriavanja hrane raste sa uveanjem gustine plena, ali se taj rast postepeno usporava, sve dok kriva ne dostigne konstantni nivo (plato) na kome se brzina iskoriavanja odrava nezavisno od gustine plena. Holling (1959) je predloio sledee objanjenje za funkcionalni odgovor tipa 2: na obradu svakog plena konzument mora potroiti odreeno vrijeme. Sa stepenom poveanja gustine plena on ih nalazi sve lake. Meutim, obrada svakog plena oduzima dosta vremena, tako da ukupno vrijeme potroeno na obradu plena predstavlja sve vei dio vremena konzumenta. To se produava sve dotle dok, pri visokim gustinama plena, konzument ne pone da troi sve svoje vrijeme na hranjenje. Slijedi da brzina ishrane postepeno dostie maksimum koji je odreen maksimalnim brojem perioda obrada rtvi koje predator moe da ostvari. Vano je istai da aktivno vrijeme obrade obuhvata, takoe, vrijeme koje je potroeno na aktivnost povezanu sa ishranom, ali ne i na neposredne manipulacije plenom. Na primjer, na larve Plecoptera utie faktor poznat kao ogranieni obim eluca; posledica toga jeste da je maksimalna brzina iskoriavanja plena odreena pranjenjem eluca i brzinom kojom on oslobaa mjesto za nove porcije hrane. To je, meutim, mogue predstaviti i 100

kao brzinu kojom eludac obrauje hranu i vrijeme obrade, na taj nain, odreeno je radom eluca. Vrijeme obrade obuhvata sve sline pojave.

Slika 32. Funkcionalni odgovor tipa 2, kod nimfe vodenog cvijeta koja se hrani dafnijama (iz: Thompson, 1975; modifikovano).

9.6.3. Funkcionalni odgovor tipa 3 Odgovor tipa 3 moe se opisati krivom S oblika ili sigmoidnom krivom (Slika 33). Naime, pri visokoj gustini plena, ovaj tip odgovora slian je funkcionalnom odgovoru tipa 2. U oba sluaja objanjenje je isto. Meutim, pri niskoj gustini plena, na krivoj funkcionalnog odgovora tipa 3, postoji dio ubrzanog rasta, na kome uveanje gustine plena vodi ka mnogo brem poveanju brzine njenog iskoriavanja, nego to je to linearno poveanje. U mnogo optijem sluaju, funkcionalni odgovor tipa 3 pojavie se svaki put kada uveanje gustine plena kod konzumenata dovodi do porasta efikasnosti potrage za hranom ili do snienja vremena obrade hrane. Funkcionalni odgovor tipa 3 iroko je rasprostranjen kako kod kimenjaka, tako i kod beskimenjaka.

Slika 33. Funkcionalni odgovor tipa 3, kod ihneumonide (Venturia canescens) koja napada larve domaina (Cadra sp.) (iz: Takahashi, 1968; modifikovano).

101

Strategija potrage za hranom i izbjegavanje predatora Vodena stjenica Notonecta hoffmani u svom razviu prolazi kroz 5 nimfalnih uzrasnih stadijuma (uzrast I je najmlai i najmanji; V je najstariji). Sih (1982) je u laboratorijskim uslovima utvrdio da jedinke prva tri uzrasta mogu biti pojedene od strane adultnih jedinki iste vrste. Nimfe raznih uzrasta, svrstane po stepenu rizika, mogu biti pojedene po slijedeem redosledu: I>II>III>IV=V nema rizika. Taj rizik mijenja ponaanje nimfe, tako to ona tei (kako u labaratorijskim, tako i u prirodnim uslovima) da izbjegava one djelove vodenih stanita (sredinji djelovi), gdje je prisutna najvea koncentracija odraslih jedinki. I stvarno, nimfe raznih uzrasta, svrstane po relativnom stepenu izbjegavanja, rasporeene su na sledei nain: I>II>III>IV=V nema izbjegavanja. U djelovima stanita gdje je prisutna najvea koncentracija adultnih jedinki, prisutna je i najvea koncentracija plena za nimfe. Zbog toga je, kod nimfi uzrasta I i II, brzina iskoriavanja hrane u prisustvu adultnih jedinki sniena, to se objanjava njihovim ponaanjem, povezanim sa izbjegavanjem predatora. Izuzetak prestavljaju nimfe V uzrasta. Drugim rijeima, kod mladih nimfi javlja se mnogo nia brzina iskoriavanja hrane u poreenju sa maksimalnom. Meutim, istovremeno je povieno preivljavanje, to je u vezi sa izbjegavanjem predatora (adultne jedinke). 9.7. Uticaj gustine populacija konzumenata: uzajamna interferencija Ne postoje konzumenti koji ive izolovano: svi oni trpe uticaj drugih konzumenata. Uzmimo na primjer, kompeticiju: mnogi konzumenti srijeu se sa eksploatacionom kompeticijom za ogranieni resurs (hrana). Kada je gustina onih kojima treba hrana visoka, a koliina hrane mala, u takvom sluaju, sa stepenom uveanja broja konzumenata, dolazi do smanjenja brzine iskoriavanja hrane od strane svake jedinke. Meutim, ako zalihe hrane nijesu ograniene, brzina njenog iskoriavanja po jedinki, pri uveanju gustine konzumenta, moe da se snii na raun njihovog meusobnog dejstva, koje ima zajedniki naziv - uzajamna interferencija. Kolibri, na primjer, aktivno i agresivno tite obilne izvore polena; enke vrste Rhyssa persuasoria napadaju i, ako je neophodno, aktivno tjeraju druge enke sa svoje teritorije (Spradbery, 1970). Uzajamna interferencija moe se pojaviti i u sluajevima kada uveanje populacije konzumenata vodi ka poveanju brzine emigracije ili kada konzumenti otimaju ulovljenu hranu jedni drugima. U svim tim sluajevima, krajnji efekat je isti: u prisustvu drugih konzumenata, prosena 102

brzina iskoriavanja hrane od strane svake jedinke se smanjuje i, sa uveanjem gustine populacije, taj efekat raste. Ponekad treba imati na umu da se brzina iskoriavanja hrane u odnosu na jednu jedinku ne sniava pri svakom uveanju gustine populacije konzumenata. Poveanje brzine iskoriavanja hrane moe biti povezano sa uticajem jednog konzumenta na ponaanje drugog (socijalno ponaanje). Na primjer, kod ivotinja koje ive u stadima ili krdima, uveanje gustine jedinki moe dovesti do smanjenja vremena koje svaka jedinka izgubi izbjegavajui predatore, te joj ostaje vie vremena za ishranu.

Socijalna ishrana Socijalna ishrana je evoluirala u mnogim grupama ivotinja: ona omoguava lov ili sakupljanje hrane koja nije kontinuirano rasporeena (npr. jato ptica) ili hrane koja je relativno krupna u odnosu na veliinu pojedinanih pripadnika te grupe (npr. opor vukova). Ponaanje upotrebe alatki je takoe evoluiralo nekoliko puta unutar nesrodnih grupa i ono omoguava iskoriavanje inae nedostupnih resursa (dugo vremena, upotreba alatki bila je definicija za prepoznavanje ljudskog bia - ali sada znamo da mnoge ivotinjske vrste takoe koriste alatke, a neke ih i prave). Neke od vrsta koje koriste alatke su: mravlji lavovi (iskopavanje rupa u pijesku) egipatski leinar (upotreba kamena za razbijanje jajeta noja) impanza (lov termita pomou stabljike trave). Novokaledonijske vrane (Corvus moneduloides) su najspecifinija od vrsta ptica koje koriste alatke (Kenward i sar., 2005). Regionalna varijabilnost oblika njihovih alatki moe predstavljati rezultat kumulativne kulturne evolucije - fenomen koji bi mogao da bude oznaka ljudske kulture. Mladunci novokaledonijske vrane odgajani u zatoenitvu spontano izrauju i koriste alatke, a da, pri tome, nisu bile u kontaktu sa odraslim jedinkama svoje vrste niti su trenirane od strane ljudi. Opte je pravilo da se smanjenje brzine iskoriavanja hrane javlja pri poveanju gustine populacije konzumenata. To smanjenje vjerovatno negativno utie i na fekunditet, rast i smrtnost jedinki. U populacijama konzumenta postoji kontrolni mehanizam koji zavisi od gustine i, shodno tome, uzajamna inteferencija stabilizuje dinamiku brojnosti populacije predatora i dinamiku meusobnih dejstava populacija predatora i plena.

103

9.8. Konzumenti i hranidbene take Hranidbene take mogu biti prirodni diskretni fiziki objekti. Na primjer, za ptice koje se hrane plodovima to moe predstavljati grm samo jedne vrste biljaka, ali takom moemo oznaiti i proizvoljno izabrani dio u ivotnoj sredini koja je, na prvi pogled, homogena - ptica, koja se hrani na jednoj livadi ili na obali, moe doivljavati razliite djelove povrine od 10m2 kao hranidbene take sa razliitom gustinom plena. U svakom sluaju, taku treba odrediti za svakog konkretnog konzumenta (ako za va i jedan list predstavlja hranidbenu taku, onda e za pticu koja se hrani insektima odgovarajua taka biti predstavljena, na primjer, drvetom). Konzumenti biraju takva mjesta u kojima se nalazi za njih pogodna hrana. Ali i tu je hrana rasporeena neravnomjerno i, po pravilu, ivotinje daju prednost odreenim hranidbenim takama. U osnovi takvog davanja prednosti moe biti kvalitet hrane (npr. zec u veem stepenu jede hranu u onim djelovima stanita gdje ona sadri vie azota - Moss i sar., 1981). Osim toga, izbor hranidbenih taaka moe biti povezan sa izbjegavanjem pritiska predatora ili parazitoida ili sa traenjem sklonita. 9.9. Grupni odgovor i posledice grupnog rasporeda na dinamiku brojnosti populacije Veliki je broj primjera odabiranja hranidbenih taaka koje se meusobno razlikuju po gustini hranidbenih objekata koji se nalaze u njima. Pojedinani konzumenti provode veliki dio vremena u takama sa najveom gustinom plena. Ta pojava je poznata kao grupni odgovor od strane konzumenta, zbog toga to je jedna od njenih posledica sklonost predatora da se koncentriu u djelovima sa visokom gustinom plena. Efekat grupisanja sastoji se u tome da konzumenti daju prednost takama gdje je gustina hrane visoka i, zahvaljujui tome, i brzina iskoriavanja hrane takoe visoka. Prema tome, u takama gdje konzumenti provode vei deo vremena, plen ima najveu mogunost da bude izloen napadu. Parazitoidi se srijeu u takama gdje je najvea koncentracija domaina (tj. prisutan je efekat grupisanja). Kao posledica toga, domain koji se nalazi u takama sa niskom gustinom predatora ima manju verovatnou da bude izloen napadu parazitoida te, na taj nain, ovakve take mogu da predstavljaju djelimina sklonita populacijama plena. Drugim rijeima, u sluaju grupnog rasporeda, barem dio populacije plena je manje izloen uticaju predatorstva, nego u sluaju kada predatori posjeuju hranidbene take po principu sluajnog izbora. Na taj nain, djelimina sklonita srijeu se (i nastaje djelimina zatita) svaki put, kada je pogubni efekat predatora stalno i neravnomjerno

104

rasporeen. Najee su relativno vie zatiene rtve koje se nalaze u takama sa niskom gustinom hranidbenih resursa. Postojanje djeliminih sklonita pri meusobnoj interakciji predatorplen vodi ka stabilizaciji dinamike brojnosti populacije. Pri visokoj gustini populacije predatora, jedan broj rtvi ostaje nedirnut, to populaciju rtve titi od najjaeg uticaja predatora. To dovodi do toga da predator uvijek ima u svom okruenju populaciju rtve, kojom se moe hraniti. Stabilizirajui efekat se moe, takoe, objasniti preko meusobnog uticaja grupnog rasporeda na brzinu potrage za hranom. Kada je gustina populacije konzumenta mala, oni se koncentriu na djelove stanita gde je visoka gustina populacije plena i, zahvaljujui tome, hrane se veom brzinom, nego pri sluajnom rasporedu. Meutim, pri visokoj gustini populacije konzumenta, take sa visokom gustinom populacije plena se brzo troe. Konzumenti su, pri tome, nesposobni da odravaju visoku brzinu iskoriavanja plena koju oni dostiu kada se nalaze u uslovima niske gustine. Sa stepenom uveanja gustine populacije konzumenta brzina iskoriavanja hrane opada; ovaj efekat (poznat pod nazivom pseudointeferencija) predstavlja faktor koji stabilizira dinamiku meusobnih odnosa populacija predatora i plena. Reakcija konzumenta na hranidbene take, esto ima ne samo prostornu, ve i vremensku dimenziju. Ovaj efekat je poznat kao igra murke i zasniva se na pojavi da se jedinke plena premjetaju mnogo bre izmeu hranidbenih taaka, nego njihovi predatori. Meutim, u bilo kom vremenskom trenutku prisutan je mozaik koji se sastoji od nenaseljenih hranidbenih taaka, taaka sa predatorima i plenom ija brojnost pada, kao i take sa rastuom brojnou populacije plena u koje jedinke predatora jo nijesu stigle. Taj mozaik omoguava odravanje stabilnih populacija predatora i plena. Slijedi da nehomogenost vodi ka stabilizaciji meusobnog uticaja, omoguujui rtvama sklonite u vremenu. Postoji itav niz primjera kako u laboratorijskim (Huffaker, 1958) tako i u prirodnim uslovima. Landenberger (1973) je izuavao morske zvijezde koje se hrane skupinama mekuaca u priobalnom dijelu June Kalifornije. Morske zvijezde se hrane svojim rtvama do te mjere, dok rtva ne iezne. Meutim, mekuci imaju planktonsku larvu koja stalno naseljava nove djelove stanita i omoguava pojavu novih skupina morskih mekuaca. Sa druge strane, morske zvijezde se raseljavaju znatno sporije. One se koncentriu na veim skupinama plena (prisutan je efekat agregacije) i, sa odreenim zakanjenjem, naputaju dijelove stanita gdje je hrana ve iskoriena. Tako postoji pojava da neke skupine mekuaca stalno iezavaju, ali se obrazuju druge i postoje dok do njih ne dopre predator.

105

106

10. Detritofagi
U izvesnom smislu, svi konzumenti opstaju na raun mrtve materije. Osnovna razlika, meutim, izmeu detritofaga i reducenata, sa jedne, i predatora i parazita sa druge strane, je u tome to ovi poslednji neposredno utiu na brzinu produkovanja svojih hranidbenih resursa. Za razliku od njih, detritofagi (ivotinje koje iskoriavaju mrtvi materijal) i reducenti (bakterije i gljive) ne kontroliu brzinu kojom se resursi obnavljaju ili ponovo postaju dostupni, odnosno, oni potpuno zavise od brzine kojom neki drugi faktor (starenje, bolest, borba) obrazuje resurs koji im omoguava ivotnu aktivnost. Pimm (1982) opisuje vezu koja postoji izmeu reducenata ili detritofaga i njihove hrane kao vezu koja je kontrolisana donorom: donor (rtva) kontrolie gustinu recipijenata (predatora), ali ne i obratno. Meutim, i ovdje moemo uoiti indirektan uticaj. Na primjer, razlaganjem umske stelje i oslobaanjem hranljivih materija, vri se uticaj na produkciju biljaka u umi, a to ima uticaj na brzinu kojom lie obrazuje stelju. U samom tom procesu, posebno u procesu obnavljanja (regeneracije) hranljivih materija, reducenti i detritofagi imaju najznaajniju ulogu. Ukljuivanje neorganskih biogenih elemenata u sastav organske materije naziva se fiksacija tih elemenata; takva fiksacija u prvom redu odigrava se tokom procesa rasta zelenih biljaka. Nasuprot tome, razlaganje podrazumijeva oslobaanje energije i mineralizaciju hemijskih materija, tj. pretvaranje materije iz organske u neorgansku formu. Razlaganjem nazivamo uruavanje mrtvog organskog materijala pomou fizikih faktora i biolokih agenasa. Ono dostie vrhunac kad se sloeni organski molekuli, bogati energijom, pod uticajem konzumenata (reducenti i detritofagi) razlau i pretvaraju u ugljen dioksid, vodu i druga neorganska jedinjenja. Resurse za reducente i detritofage ne predstavljaju samo tijela uginulih ivotinja i biljaka. U toku ivota, ivotinje i biljke neprekidno obrazuju neivi organski materijal, koji velikom broju organizama slui kao osnovni resurs za odravanje ivotnih aktivnosti. Sa stepenom svog razvia i rasta, mnogi organizmi odbacuju odumrle djelove svog tijela: zmije, povrinski sloj koe, drugi kimenjaci dlake, perje i rogove. Povrinski odumrli sloj koe koji se peruta kod ovjeka slui kao resurs za grinje koje ive u kuama. Obrazovanje stelje u umi predstavlja najefikasniji od svih procesa obrazovanja resursa ishrane za reducente i detritofage; pri tome treba imati na umu da producenti ne uginjavaju. Na kraju, ekskrementi ivotinja, bez obzira da li potiu od detritofaga, fitofaga, parazita ili predatora u uem smislu rijei, predstavljaju resurs za reducente i detritofage.

107

Treba imati na umu da razlaganje mrtvog organskog materijala ne predstavlja samo prost zbir procesa ivotnih aktivnosti mikroorganizama i detritofaga. Ono je u znaajnoj mjeri odreeno meusobnim dejstvom ove dvije grupe organizama. Aktivnost detritofaga u stelji, praena je poveanjem intenziteta disanja mikroorganizama jer, usitnjavajui lie u stelji, oni uveavaju njihovu povrinu (u odnosu na jedinicu obima) i, samim tim, poveavaju dostupnost supstrata za mikroorganizme. 10.1. Detritofazi i specijalizovane mikroorganizmima (mikrobivori) ivotinje koje se hrane

Organizmi koje se hrane mikroorganizmima djeluju skupa sa detritofagima i ove dvije grupe teko je odvojiti jedni od drugih. Ti organizmi su malih dimenzija i specijalizuju se na ishranu mikroflorom; oni su sposobni da se hrane bakterijama i gljivama, ali ne i samim detritusom. Bakterije i gljive obrazuju kolonije koje se obino nalaze na povrini nekih estica. U konzumente koji su specijalizovani na ishranu bakterijama spadaju slobodno ivee jednoelijske ivotinje kao, na primjer, amebe (koje ive ne samo u zemlji nego i u vodi) i zemljine nematode Pelodera (koje se hrane izmeu estica mrtve materije jedui bakterije sa njihove povrine). Neki organizmi specijalizovani na ishranu gljivama, imaju djelove usnog aparata (stileti) kojima izdvajaju hife gljiva. U nekim sluajevima, izmeu ivotinja koje se hrane gljivama (tvrdokrilci, mravi, termiti) i samih gljiva, postoje vrsti mutualistiki odnosi. Beskimenjaci koji uestvuju u razlaganju mrtvog biljnog i ivotinjskog materijala pripadaju razliitim taksonomskim grupama. U nadzemnim biotopima oni se, na osnovu veliine, djele u sledee grupe: mikrofauna (koja obuhvata specijalizovane ivotinje koje se hrane mikroorganizmima), mezofauna (ivotinje sa irinom tjiela od 100m do 2mm), makrofauna (ivotinje sa irinom tijela od 2mm do 20mm) i na kraju megafauna (ivotinje sa irinom tijela veom od 20mm). Tipini predstavnici ovih grupa dati su u Tabeli 11. Predstavnici makrofaune uglavnom su
Tabela 11. Karakteristini predstavnici (dati na nivou grupa) u nadzemnim stanitima. Mikroflora i mikrofauna Bacteria Fungi Protozoa Nematoda Rotifera Mezofauna Acari Collembola Enchytraeidae Tardigrada Protura Makro i megafauna Isopoda Diplopoda Chilopoda Megadrilli Gastropoda

108

Kine gliste i zemljite Darwin (1888) je utvrdio da su kine gliste, na livadama koje su se nalazile nedaleko od njegovog doma, za trideset godina formirale novi sloj zemlje debljine 18 cm, izbacujui svake godine na povrinu oko 50 tona ekskremenata na 1 hektar. prilagoeni za poetno razlaganje biljnih ostataka. Zahvaljujui svojoj aktivnosti, oni mogu izazvati znaajno prerasporeivanje detritusa i na taj nain znaajno i uestvovati u formiranju struktura zemljita. Detritofagi naseljavaju sve tipove suvozemnih stanita. Oni su esto predstavljeni veikim brojem vrsta i dostiu visoku brojnost. Tako je, na primjer, na kvadratnom metru zemljita u umama umjerene zone mogue nai oko hiljadu vrsta ivotinja. Pri tome, brojnost nematoda i jednoelijskih ivotinja moe da bude vea od 10 miliona, kolembola i zemljinih grinja oko 100,000, a drugih beskimenjaka oko 50,000 (Anderson, 1978). Relativne vrijednosti mikrofaune, mezofaune i makrofaune u suvozemnim stanitima mijenjaju se idui od polova prema ekvatoru. Mikrofauna ima relativno veu ulogu u bogatim organskim zemljitima sjevernih uma, tundri i u polarnim pustinjama. Vea koliina organskog materijala u njima stabilizuje reim vlanosti zemljita i omoguava povoljne mikroklimatske uslove za jednoelijske ivotinje, nematode i rotatorije koje naseljavaju intersticijalni vodeni sloj. Tih ivotinja je malo u sunim, mineralizovanim zemljitima tropskih predjela. Kad je rije o obogaivanju zemljita organskim materijama, zemljite u umama umjerene zone zauzima sredinji poloaj izmeu zemljita u tropima i u polarnim oblastima; za njih je karakteristina najvea brojnost zemljinih grinja (Oribatida), predstavnika familija Collembola i Enchytraeidae, odnosno grupa mezofaune. Za razliku od suvozemnih ekosistema, u ekologiji slatkih voda za klasifikacije organizama koristi se njihova funkcionalna uloga, a ne veliina tijela. Primarni konzumenti u slatkovodnim biotopima se mogu podijeliti u sledee kategorije: filtratori, strugai, razlagai i sakupljai. Filtratori cijede suspendovane estice iz vode (alge, bakterije, detritus). Veina Ciliophora, Rotifera, Phyllopoda, Copepoda, Bivalvia i larvi insekata spadaju u ovu kategoriju, koja je u stajaim vodama predstavljena planktonskim i sesilnim filtratorima. Sa druge strane, u tekuim vodama se mnogo vie srijeu predstavnici sesilnih filtratora (trihoptere iz rodova Hydropsyche i Brachycentrus, od Diptera veina vrsta Simulidae i neke Chironomida - Rheotanytarsus, koljke iz rodova Sphaerium, Unio i Margaritifera).

109

Usni djelovi strugaa prilagoeni su za struganje i iskoriavanje organskog sloja koji se nalazi na kamenju, a sastoji se iz privrenih algi i mrtve organske materije. U rijene strugae spadaju pu Ancylus fluviatilis koji pomou zubia radule (Slika 34) strue alge sa stijena, veliki broj larvi insekata Ephemeroptera, Blephaceridae i kao i vodenih Coleoptera, posebno njihovih larvi (Psephenidae), kao i neke Trichoptera. Detritofagi koji se hrane krupnim esticama organskog porijekla (krupnije od 2mm) nazivaju se razlagai; oni drobe krupne estice na mnotvo manjih fragmenata. U ovu kategoriju spadaju gamaridni raii (Gammarus sp.), izopodni raii iz roda Asellus, kao i larve nekih insekata, posebno Trichoptera, Diptera i Plecoptera. Sakupljai konzumiraju estice organskog porijekla (tj., mjeavinu detritusa biljnog porijekla, bakterija, algi i jednoelijskih ivotinja, ali i ostalih organskih estica) koje nalaze na dnu. U ovu kategoriju spadaju larve velikog broja Chironomidae, kao i brojne vrste Oligochaeta (npr. Tubifex tubifex).

Slika 34. Radula kod slatkovodnog pua Pseudobithynia irana Gler i Pei, 2006 (iz: Gler i Pei, 2006).

110

11. Simbionti
Simbioza predstavlja skup interakcija izmeu vrsta, koje obuhvataju blisku fiziku vezu izmeu uesnika i, esto, postojanje koevolucije. Simbiontske interakcije mogu biti eksploatativne ili kooperativne. Kooperativne interakcije vjerovatno su nastale od eksploatativnih interakcija, kada je korist postala vea od cijene u sluaju oba partnera u interakciji. Postoje tri tipa simbiontskih interakcija: parazitizam, komensalizam i mutualizam. o Mutualizam - oba uesnika interakcije poveavaju svoju adaptivnu vrijednost zbog uzajamnog djelovanja. Pretpostavlja se da je mutualizam nastao ili od parazitizma ili od komensalizma; (+/+). o Komensalizam - komensali i domaini ive u tijesnoj vezi, pri emu komensali dobijaju korist (hranu ili skrovite, na primjer) bez sniavanja adaptivne vrijednosti svojeg domaina; (+/0). o Amensalizam - jedna od lanica u interakciji smanjuje svojom aktivnou adaptivnu vrijednost druge lanice, pri emu od toga nema nikakvu korist niti tetu; (0/-). 11.1. Mutualizam Mutualizam je interakcija izmeu vrsta, koja svim uesnicima donosi korist, tj. u populacijama svake od tih vrsta (mutualista), jedinke rastu i/ili ive i/ili se razmnoavaju sa veim uspjehom u prisustvu jedinki druge vrste ili vrsta mutualista. Prednosti mogu biti razne. Na primjer, mogu da se sastoje u tome to, u krajnjoj mjeri, jedan od partnera iskoriava drugog za dobijanje hranidbenih resursa, a drugi dobija zatitu od neprijatelja i povoljne uslove za rast i razmnoavanje. U drugim sluajevima, vrste koje imaju korist od dobijanja hrane, iste svog partnera od parazita, ili oprauju ili rasprostiru sjemenje biljke partnera. Svaki partner u ovom odnosu, u osnovi, djeluje egoistino tj. poveava svoju adaptivnu vrijednost. Svaki organizam na Zemlji je vjerovatno lan bar jednog, a obino nekoliko mutualistikih odnosa u toku svog ivota (Janzen, 1985). U tropskim kinim umama, vei dio cvjetnica zavisi od mutualistikih opraivaa i prenosilaca sjemena. U pustinjama dominiraju leguminoze azotofiksatori, liajevi dominiraju u tundrama, dok opstanak vrsta biljaka u sjevernim umama i u travnatim zajednicama zavisi od mikorizalnih gljiva. U okeanima, korali imaju mnogo mutualista, pa i sami predstavljaju mutualistiku simbiozu. Znaajni dogaaji u istoriji Zemlje bili su povezani

111

sa mutualizmom, ukljuujui nastanak eukariotske elije, invaziju biljaka na kopno i radijaciju skrivenosjemenjaa (Janzen, 1985; Herre i sar., 1999). Mutualizam moe biti fakultativan (svaki organizam poveava adaptivnu vrijednost zbog interakcije sa drugim organizmom, ali ne zavisi od njega), obligatan za jednog, ali fakultativan za drugog ili obligatan za oba partnera (oba partnera imaju viu adaptivnu vrijednost zbog uzajamne interakcije i ne mogu da opstanu jedan bez drugoga). Obligatni mutualizam neki autori nazivaju simbiozom u uem smislu rijei 11.2. Primjeri mutualizma Mravi i akacije. Mutualizam izmeu mrava i akacija ogleda se u obostranoj koristi za oba partnera (Janzen, 1966). Akacije obezbjeuju mravima hranu u obliku tzv. pojasnih tijela (beltian bodies - vidi Sliku 35). Sa druge strane, mravi obezbjeuju akacijama organske materije i tite ih od herbivora i biljaka koje prave sjenku. Herbivori koji pokuavaju da se hrane akacijama na kojima se nalaze mravi, suoavaju se sa velikim brojem brzih, esto veoma agresivnih branilaca. Prednosti za mrave su: 1) bodlje akacija obezbjeuju siguran prostor za ivot; 2) lisni nektar obezbjeuje potrebne ugljene hidrate 3) pojasna tijela su izvor ulja i proteina. Akacije koje su bez mrava trpe vei broj herbivornih insekata. Izdanci koji se razvijaju iz akacija koje su bile naseljene mravima su se izduivali sedam puta due od onih koji su bili bez mrava. Izdanci sa mravima su preivljavali dva puta vie od izdanaka bez mrava.

Slika 35. Mutualistiki odnos izmeu mrava i akacija. Strelicom su oznaena Pojasna tijela kod akacija.

Postoji veliki broj primjera mutualistikih odnosa meu morskim organizmima, posebno u koralnim grebenima. Sesilne ivotinje esto obrazuju simbiotske zajednice sa fotosintetskim, jednoelijskim algama. Meu njima su najspektakularnije i ekoloki najvanije asocijacije izmeu

112

korala koji grade podvodne grebene i dinoflagelata roda Symbiodinium. Dugo godina su ti simbionti smatrani za jednu vrstu, ali fizioloke i genetike studije (Rowan, 1998) pokazale su prisustvo neoekivano velikog diverziteta vrsta. Ono to je prije smatrano jednom vrstom, sad je prepoznato kao grupa sa najmanje tri klade, koje se razlikuju na nivou familija ili reda. Osim toga, danas je poznato da je jedna vrsta korala, ili ak jedna pojedinana kolonija, sposobna da bude domain za dvije ili vie tipova simbionata (Rowan, 1998). Anemone koje ive na povrini kraba. Ovaj tip mutualizma omoguava jednom partneru zatitu (krabama), a drugom zauzimanje oblasti koju sam ne bi mogao da zauzme (anemonama). Ribe-istai i njihovi klijenti. istai (osim riba i neki drugi organizmi, kao jastozi, na primjer, spadaju u ovu grupu) se hrane ektoparazitima, bakterijama i odumrlim djelovima sa povrine tijela klijenata. Kod oba partnera je prisutno karakteristino ponaanje, koje im omoguava da prepoznaju jedni druge i koje je nastalo u toku njihove koevolucije. Ribe istai dobijaju izvor hrane, dok se njihovi klijenti oslobaaju tetnih parazita. U eksperimentima u kojima su iz odreenih djelova podvodnog grebena udaljene sve ribe-istai, kod riba klijenata razvila su se kona oboljenja i brojnost njihovih populacija se snizila. Gajenje gusenica leptira-plavaca od strane mrava. Klasini primjer mutualizma, koji obuhvata gajenje jedne vrste od strane druge je meusobni odnos izmeu leptira plavca iz roda Maculinea i crvenih mrava (Myrmica). Larve ovog leptira, nakon naputanja biljke hraniteljke, a kada naiu na mrava, kao odgovor na njegovo dodirivanje, isputaju iz medonosne lijezde kapljice tenosti, koje mrav pije. Posle sloene razmjene meusobnih signala, mrav prenosi gusenicu u svoju podzemnu koloniju, gdje ona provodi oko 11 mjeseci. Dio toga vremena ona provodi u zimskom snu ili u stanju lutke, ali, kada je aktivna, onda se hrani mladim larvama mrava. U junu, zavrivi larveno razvie, leptir naputa mravinjak. Mravi tite ove insekte od predatora i parazitoida, a gusenice leptira iz ove familije, koje veinom imaju medonosne lijezde, doje mnoge vrste mrava, koje od njih dobijaju ugljene hidrate. ovjek kao mutualist kulturnih biljaka i domaih ivotinja. Pripitomljavanje domaih ivotinja je tijesno povezano sa mutualizmom. Bez ovjeka, mnotvo domaih ivotinja bi brzo uginulo, a ljudi bi bez domaih ivotinja morali veoma da promijene sastav svoje ishrane. Slian primjer imamo i sa gajenjem kulturnih biljaka. ovjek, meutim, uzgaja i takve biljke kao to je duvan, kafa i opijumski mak, koje sadre veoma jake alkaloide (kofein, nikotin itd.). Oigledno je da je, u ovom sluaju, ova interakcija korisna za biljke, ali je pitanje koliko je korisna ovjeku.

113

Mutualizam pri opraivanju. Opraivanje je proces prenoenja polena sa pranika jednog cvijeta na tuak drugoga, ponekad na istoj biljci. Veliki broj vrsta cvjetnica, posebno jednogodinjih, sposobne su za samoploenje i nijesu im potrebni prenosioci polena. Druge vrste, meutim, tijesno su povezane sa opraivaima, jer im to omoguava unakrsno opraivanje i unakrsno oploenje. Evolucija specijalizovanih cvjetova i sposobnost privlaenja ivotinja tim cvjetovima izazvana je time, to intraspecijski autbriding i/ili izbjegavanje interspecijskog autbridinga poveavaju adaptivnu vrijednost jedinki. Opraivai cvjetnica mogu biti i endotermne ivotinje (kolibri Slika 36B, ljiljci, sitni glodari i torbari); meutim, bez sumnje, osnovni opraivai su insekti (Slika 36A).

Slika 36. Razliite grupe ivotinja kao opraivai biljaka: A. Bumbar; B. Kolibri.

U jednostavnim sluajevima opraivanja insektima, polen je prisutan u izobilju i lako je dostupan za veoma razliite posjetioce. Kod drugih biljaka, na razliite naine specijalizirane strukture cvijeta tite polen od svih posjetilaca osim nekoliko vrsta insekata koji imaju odgovarue graene usne aparate. Ovakva specijalizacija cvjetova ograniava raznovrsnost insekata sposobnih da sakupljaju polen i, shodno tome, da imaju ulogu opraivaa. To dovodi do sledeih posledica: 1) opraiva, po pravilu, posjeuje predstavnike jedne te iste vrste, to poveava vjerovatnou intraspecijskog autbridinga; 2) na rilicama drugih insekta zadrava se manja koliina polena date biljke; 3) tokom evolucije, kod insekata mogu da se razviju specifini obrasci ponaanja, koji im omoguavaju efikasnije sakupljanje hrane u poreenju sa opraivaima-generalistima. Kod veine biljaka, cvjetanje se odigrava u odreenoj sezoni i to strogo ograniava stepen specijalizacije opraivaa. ivotni ciklus opraivaa moe potpuno da zavisi od prisustva odreenih cvjetova kao izvora hrane. Dugo-ivei opraivai, kao imii i pele sa dugo-iveim kolonijama, do odreenog stepena vjerovatno predstavljaju generaliste koji, u toku sezone, iskoriavaju cvjetove razliitih vrsta ili, ako je polen nedostupan, prelaze i na druge tipove hrane.

114

Mikrobiocenoze digestivnog trakta. U mnogim mutualistikim interakcijama deava se da je jedan od partnera - jednoelijski eukariot ili prokariot, tijesno vezan sa ivotnom aktivnou vieelijskog partnera. Jedan od najpoznatijih primjera ovakvih meusobnih odnosa predstavljaju mikrobiocenoze digestivnog trakta (npr. mikrobiocenoze rumena eluca kod preivara kao to su jelen, krupna rogata stoka i antilopa). Kod veine ivotinja, ovaj sistem predstavlja pravi mikrokosmos. Kod mnogih herbivora ova mikrobiocenoza ima osnovnu ulogu u varenju celuloze. U crijevnom traktu se regulie pH substrata, kontrolie njegova areacija i mijeanje.
Tabela 12. Bakterijske vrste u rumenu, njihova uloga i proizvodi koje obrazuju (iz: Begon i sar., 2005, po Allison, 1984, i Stevens i Hume, 1998).
Uloga: A amolitika; C celulitika; D dekstrinolitika; GU iskoriavanje glicerola; HU iskoriavanje vodonika; L lipolitika; LU iskoriavanje laktata; M metanogenik; P pektinolitika; P proteolitka; SS fermentator osnovnih rastvorljivih eera; X ksilanolitika. Produkti: A acetati; B butirati; C ugljen dioksid; CP kaproati; E etanol; F formijati; H vodonik; L laktati; M metan; P propionati; S sukcinati; V valerati.

Vrsta Bacteroides succinogenes Ruminococcus albus R. flavefaciens Butyrivibrio fibrisolvens Clostridium lochheadii Streptococcus bovis B. amylophilus B. ruminicola Succinomonas amylolytica Selenomonas ruminantium Lahnospira multiparus Succinivibrio dextrinosolvens Methanobrevibacter ruminantium Methanosarcina barkeri Spirochete sp. Megasphaera elsdenii Lactobacillus sp. Anaerovibrio lipolytica Eubacterium ruminantium

Uloga C,A C,X C,X C,X,PR C,PR A,SS,PR A,P,PR A,X,P,PR A,D A,SS,GU,LU,PR P,PR,A P,D M,HU M,HU P,SS SS,LU SS L,GU SS

Proizvodi F,A,S F,A,E,H,C F,A,S,H F,A,L,B,E,H,C F,A,B,E,H,C L,A,F F,A,S F,A,P,S A,S A,L,P,H,C F,A,E,L,H,C F,A,L,S M M,C F,A,L,S,E A,P,B,V,CP,H,C L A,P,S F,A,B,C

115

116

12. Paraziti
Paraziti i patogeni (agensi koji zazivaju bolesti) predstavljaju veoma vanu grupu organizama. Svake godine, milioni ljudi umiru od razliitih infekcija, ili postaju invalidi. Ako tome dodamo bolesti domaih ivotinja i kulturnih biljka, to je znaaj parazita sa gledita interesa ovjeanstva nemjerljiv. Prilikom razmatranja parazitizma, parazitolozi obino podrazumijevaju postojanje tijesne veze izmeu parazita i domaina, kao i zavisnost parazita od domaina pri regulaciji svoje ivotne sredine. Paraziti su sposobni da reguliu populaciju domaina, ali postoji jasna razlika izmeu uticaja mikroparazita i makroparazita (Anderson i May, 1991). 12.1. Mikroparaziti Mikroparaziti su organizmi malih dimenzija, kratkog generacijskog perioda, nemaju specijalizovane, infektivne stadijume, pri rasprostiranju koriste vektore (prenosioce), razmnoavaju se unutar domaina i izazivaju snaan imunoloki odgovor. Mikroparaziti mogu da izazovu masovnu smrtnost domaina (detaljno kod Newton, 1998). Najpoznatiji mikroparaziti ivotinjskih vrsta su bakterije i virusi. Druga vana grupa mikroparazita, koja napada ivotinjske vrste su jednoelijske ivotinje (npr. tripanozome, koje izazivaju bolest spavanja i vrste roda Plasmodium, izazivai malarije). Mikroparazite moemo podijeliti na one koji se prenose direktno od jednog do drugog domaina i one koji se prenose putem neke druge vrste prenosioca (vektora). Direktno prenoenje mikroparazita je veoma esto, kao na primjer u sluaju venerinih oboljenja (npr. Neiserria gonorhei). U mnogim sluajevima, parazit se odreeno vrijeme nalazi u mirujuem stadijumu i ulazi u domaina prilikom uzimanja hrane ili vode (npr. jednoelijska ivotinja Entamoeba histolytica koja izaziva ameboidnu dizenteriju). Za grupu mikroparazita koji se prenose vektorski mogu se navesti dvije ekonomski vane grupe zooparazita koji pripadaju jednoelijskim ivotinjama. To su tripanozome (Trypanosoma sp. - Slika 37A) koje izazivaju bolest spavanja kod ovjeka i bivaju preneene ce-ce muvama. Drugu grupu ine razliite vrste roda Plasmodium, izazivai malarije, koje prenose komarci iz roda Anopheles.

117

12.2. Makroparaziti Makroparaziti imaju relativno sloenije ivotne cikluse i njihove infekcije su esto hronine, dovodei do bolesti prije nego do (masovnog) uginua (Hudson i Dobson, 1997). U mnogim sluajevima, parazit i domain koevoluiraju u takav tip interakcije gdje parazit ima veu adaptivnu vrijednost ako ne ubija svog domaina. Jedna od glavnih grupa makroparazita ivotinja su gliste (helminti), u koje spadaju pljosnati crvi (pantljiare i metilji), nemertine i nematode. Osim njih, ivotinje napadaju i vai, buhe i grinje (ukljuujui i krpelje - Slika 37B). Kao i u sluaju mikroparazita, i ovdje moemo izdvojiti vrste koje se prenose direktno i one kojima je za to neophodan prenosilac ili prelazni domain (vrste sa sloenijim ivotnim ciklusom).

Slika 37. A jednoelijska ivotinja Trypanosoma sp. (mikroparazit); B krpelj Ixodes ricinus (makroparazit).

12.3. Prenoenje i disperzija Epidemiologija je disciplina koja se bavi izuavanjem razvia oboljenja u populaciji domaina nekog parazita. Brojnost makroparazita unutar domaina ili na njemu (npr. gliste u crijevu) obino je mogue ocijeniti priblino, prosto prebrojivi ih (u krajnjoj mjeri, u onim sluajevima kada se paraziti ne razmnoavaju). Mikroparaziti su po pravilu manjih dimenzija, esto velike brojnosti i sposobni da se brzo razmnoavaju direktno u tijelu domaina. Podela parazita na mikro i makroparazite ima vie metodoloki, nego fundamentalni znaaj. Najvaniji stadijum u epidemiologiji svakog oboljenja je prenoenje parazita od jednog ka drugom domainu. Pojedinani domaini mogu se

118

posmatrati kao ostrva naseljena parazitima. ovjeka, koji je zaraen plazmodijumom, moemo posmatrati kao ostrvo. Izaziva malarije moe se prenositi sa jednog ostrva na drugo samo pomou prenosioca - komarca. Faktori koji odreuju brzinu disperzije parazita meu domainima zavise od tipa parazita. U sluaju mikroparazita koji se direktno prenosi, zaraenost se dogaa pri fizikom kontaktu jedinki domaina. U sluaju kratkoiveih infektivnih stadijuma, trenutna brzina disperzije obino je direktno proporcionalna uestalosti kontakta zaraenih i nezaraenih domaina. Slijedi, da e u guoj populaciji potencijalnog domaina zaraenost uvijek biti vea, nego u reoj. U vezi sa tim, brzina disperzije se esto sezonski mijenja, to je povezano sa uticajem klimatskih faktora na uestalost susreta jedinki domaina ili sa stabilnou kratkoiveih infektivnih stadijuma. Sezonske promjene i uticaj na uestalost kontakata igraju vanu ulogu u epidemiologiji mnogih uobiajenih virusnih oboljenja ovjeka, na primjer gripa. Kada je zaraenost povezana sa dugoiveim infektivnim stadijumom izazivaa, brzina disperzije parazita obino je direktno proporcionalna uestalosti kontakata izmeu jedinki domaina i infektivnih stadijuma (slijedi, da zavisi od gustine obe populacije). Sa druge strane, ako se mikroparaziti prenose putem vektora, brzina njihovog prenoenja proporcionalna je uestalosti napada prenosioca na domaina, koja u prvom redu zavisi od opte uestalosti napada i udjela osetljivih jedinki u populaciji domaina. 12.4. Prostorni raspored parazita i zaraenih domaina Prostorni raspored parazita u populacijama domaina rijetko je sluajan obino je po tipu grupnog rasporeda. Najrasprostranjeniji statistiki pokazatelj prosene gustine populacije mikroparazita je uestalost srijetanja oboljenja, tj. udio ili procenat jedinki u populaciji domaina, koji je zaraen odreenim parazitom. Sa druge strane, obim zaraenosti esto je direktno povezan sa brojem parazita u ili na tijelu domaina, posebno u sluaju makroparazita. Parametar koji se koristi naziva se intenzitet zaraenosti tj. srednji intenzitet zaraenosti i oznaava srednji broj parazita po domainu u itavoj populaciji (ukljuujui i nezaraene jedinke). 12.5. Domain kao stanite Osnovna razlika izmeu parazita i vrsta koje to nisu ogleda se u tome to stanite prvih predstavljaju drugi ivi organizmi. Takva stanita mogu da rastu (uveanje broja elija i/ili veliine tijela), reaguju (aktivan odgovor na 119

prisustvo parazita izmjenom svojih svojstava, razviem imunih procesa ili izolacijom parazita) i, iz generacije u generaciju, mijenjaju svoje karakteristike (svaki domain je potomak prethodno iveih domaina). Paraziti (kao i mutualisti) razlikuju se po tome koliko su tijesno povezani sa svojim stanitem, odnosno domainom. Sa jedne strane, postoje ektoparaziti, koji se nalaze na povrini tijela domaina. Kao primjeri mogu se navesti buve, vai, grinje, kao i neke gljive. Ektoparaziti, kao i njihovi domaini, u odreenom stepenu su izloeni uticaju spoljanje sredine; oni su slabo zatieni od dehidratacije, pesimalnih temperatura itd. Sa druge strane, endoparaziti ive u tijelu domaina, kao, na primjer, gliste u digestivnom traktu drugih ivotinjskih vrsta. Mnogi paraziti mogu da prodru u tkiva i elije domaina. To je sluaj posebno sa mikroparazitima kao to su malarini plazmodijum i piroplazme, koje ive u eritrocitima kimenjaka. Svaki pojedinani organizam predstavlja nehomogenu sredinu. U sluaju parazita sisara, crijevo, miii, mozak i oi predstavljaju razliita sranita. Razliite vrste domaina, posebno ako su srodne, razlikuju se po svojim karakteristikama (tipu ishrane, ivotnom ciklusu, reakciji na zaraenost itd.), koje mogu da odgovaraju odreenim parazitima ili, sa druge strane, mogu initi organizam potencijalnog domaina nepogodnim za ivot odreenih parazita. Posebno su ilustrativni primjeri parazita koji se specijalizuju na odreena mjesta na tijelu svojih domaina. Na primjer, kod gljiva u okviru roda Laboulbenia sp. postoji itav niz vrsta koje se naseljavaju na tijelu Coleoptera, pri emu one kod vrste tvrdokrilca Bembidion picipes, naseljavaju razliite djelove tijela; mnoge vrste ovih gljiva mogu tano da se odrede, ako znamo pol tvrdokrilca i dio njegovog tijela, na kojem su one naene. 12.6. Interakcije domain - parazit Prisustvo parazita uvijek izaziva neku reakciju u organizmu domaina. Ako te reakcije nema, onda parazita treba smatrati komensalom. Najoiglednija reakcija domaina je njegovo uginue ili odumiranje njegovih zaraenih djelova. Meu parazitima izdvajamo dvije kategorije: one koji ubijaju domaina i sposobni su da nasele njegova mrtva tkiva (nektrotrofni paraziti) i oni koju nijesu sposobni za to (biotrofni paraziti). Za nektrotrofe, poslije smrti domaina resursi njegovog tijela mogu postati jo dostupniji. Primer nekrotrofnog parazita je muva Lucilia cuprina. Ona polae jaja u ivog domaina. U toku razvia larvi, one mogu dovesti do uginua domaina. Nakon smrti domaina, ishrana njegovim ostacima predstavlja detritofagiju, a ne parazitizam. Za biotrofe, uginue domaina (ili njegovih zaraenih djelova) oznaava kraj aktivne faze ivotnog ciklusa, zato to mrtav

120

organizam ne moe biti iskorien kao stanite. Veina parazitskih crva, vai, buve i jednoelijske ivotinje su biotrofi. Ako je domain modularni organizam, nekrofagni parazit esto unitava samo jedan njegov deo. Modularni organizmi rastu, obrazujui nove djelove u stepenu kako odumiru stariji. Nekrofagni paraziti mogu prosto da ubrzaju odumiranje pojedinanih modula svojeg domaina, ostavljajui vijabilnim druge dijelove. Veinu nekrofagnih parazita moemo smatrati pionirskim vrstama, to jest podtipom detritofaga koji su sposobni da ubiju domaina (ili njegov deo) i tako prvi iskoriavaju resurse njegovog mrtvog tijela, preduhitrivi druge detritofagne vrste. Ponekad je ponaanje parazita takvo da oni praktino ne izazivaju odbrambenu reakciju domaina. Primjer za to je parazitizam biljnih vai. Ovi insekti hrane se tako to prodiru svojim stiletima do floema biljaka i usisavaju sok iz sitastih cjevica koje pri tome aktivno funkcioniu. Mnogi biotrofni paraziti izazivaju programirane promjene u razviu domaina. Kao primjeri, mogu se navesti ose ije su larve mineri listova (Hymenoptera: Tenthredinoidea i Megalodontoidea) i koje obrazuju gale na viim biljkama. One polau jaja u tkivo domaina, koji na to odgovara pojaanim rastom. Gale su rezultat morfogenetske reakcije biljke, pri emu se obrazuju strukture koje su potpuno razliite od onih koje se normalno obrazuju na biljkama. Prisustvo i jednog jajeta dovoljno je da otpone morfogeneza koja se moe produiti i u odsustvu razvijajue larve. Nematode takoe mogu izazvati nesrazmjerno poveanje broja elija biljke domaina, koja obrazuje krtolice i druge deformacije.

Slika 38. Lijevo: nematomorfa Gordius pesici. Foto: V. Pei.

Kod nekih vrsta domaina, kao odgovor na delovanje parazita, ponaanje moe da se promijeni, tako da se povea vjerovatnoa njegovog ponovnog

121

inficiranja ili prenoenja parazita. Tako, na primjer, postoje podaci da Nematomorpha (u narodu poznate kao konjske dlake koje oive - Slika 38) mijenjaju ponaanje domaina tako da se poveava vjerovatnoa parazita da stignu do vodenog stanita gdje se odvija njihova reprodukcija. Njihovi domaini koji ive u suvozemnim stanitima (skakavci, bogomoljke ili tvrdokrilci) idu ka vodi i skau u nju (Thomas i sar., 2002). Poslije samo jednog minuta od padanja domaina u vodu, iz njihovog analnog otvora pojavljuju se mladi crvii koji ga naputaju i aktivno plivaju, traei partnera za reprodukciju.

122

13. Gustina populacije

Znaajan dio ekologije odnosi se na pitanje, ta odreuje broj organizama po jedinici povrine? Zato su neke vrste rijetke, a druge este, zato je kod jedne te iste vrste gustina populacije na nekim mjestima niska, a na drugim visoka? Kakvi faktori izazivaju variranja populacione gustine? Da bi se dobili odgovori na ova pitanja, potreban je itav skup razliitih informacija o fiziko-hemijskim uslovima stanita, dostupnosti resursa, variranju parametara ivotnog ciklusa jedinki te populacije i uticaju predatora, konkurenata i parazita na njih. Treba utvrditi i kako razliiti faktori utiu na stope raanja i umiranja, kao i na migracije jedinki. esto su, pri analizi ovih problema, polazni podaci rezultati posmatranja. U najjednostavnijem sluaju, posmatra prebrojava jedinke u populaciji. Detaljnija posmatranja obuhvataju prebrojavanje jedinki po uzrasnim klasama, polu, veliini tijela i stepenu dominantnosti. Iako se esto uzroci variranja gustine populacije trae u spoljanjoj sredini, treba imati na umu da su odgovori na mnoga pitanja, koja se odnose na gustinu i rasprostranjenost populacija organizama, povezani sa nehomogenim rasporedom jedinki unutar populacija, emigracijom i imigracijom. Populacije se neprekidno mijenjaju; nove jedinke se raaju ili pristiu kao imigranti, a druge umiru ili odlaze tj. emigriraju. Bez obzira na to, fluktuacije veliine populacije nijesu neograniene. Veliina populacije ne moe rasti niti se smanjivati beskonano, pa je jedno od osnovnih svojstava populacione dinamike njena promjena. Pri tome, fluktuacije veliine populacije se razlikuju od vrste do vrste. Jedan od primjera koji to ilustruje je istraivanje koje je raeno na lokalnoj populaciji laste bregunice u selu Selborn, na jugu Engleske (Lawton i May, 1983). U jednom od prvih ekolokih radova (1778), Hilbert Wajt, koji je iveo u Selbornu, napisao je o bregunicama: Ja sam utvrdio, da nam je svako ljeto dolijetao jedan te isti broj parova; rezultati mojih istraivanja bili su isti u toku dugog vremena. Ja sam sigurno izbrojao osam parova, od ega se polovina gnijezdila u crkvi, a ostali u nekoj od malih kua, pokrivenih slamom. Ipak, ako tih osam parova daju svake godine novih osam parova, ta se dogaa sa njihovim godinjim prirastom?. Loton i Mej su posjetili ovo selo 1983. godine i naili na velike promjene, koje su se odigrale od vremena Vajta. U poslednjih 50 godina bregunice su se gnijezdile samo u okolini crkve, dok su kue koje su bile pokrivene slamom iezle u meuvremenu. U Selbornu se postojano gnijezdilo 12 parova. Taj broj je blizak onome koji je prije dva stoljea utvrdio Vajt.

123

13.1. Teorije odreivanja i regulisanja populacione gustine Sredinom prolog vijeka izdvojile su se dvije teorije, koje su, svaka iz svog ugla, pokuale da daju odgovor na pitanje ta odreuje gustinu populacije. Glavnim pobornikom ideje da veliina populacije biva odreena biotikim interakcijama zavisnim od populacione gustine, smatra se australijski teoretiar Nicholson (1954a,b). On je pisao Gustinu populacije neke vrste odreuje, prije svega, intraspecijska kompeticija, bilo izmeu jedinki izuavane vrste za resurs koji je ograniavajui, bilo izmeu njihovih predatora, za koje one predstavljaju resurs. Iako je Nikolson priznavao da snaan uticaj na populacionu gustinu mogu imati i faktori koji ne zavise od gustine, on je tvrdio da se to odigrava samo putem izmjena osobina jedinki ili njihovog stanita i, samim tim, regulisanja stepena na kome reakcija na promjenu odrava gustinu populacije. Kao suprotnost ovome, dva druga australijska autora, Andrewartha i Birch (1954) smatraju procese koji zavise od gustine drugostepenim, a kao najvanije faktore koji ograniavaju veliinu populacije prepoznaju ponovljive smjene vremenskih perioda kada je stopa rasta pozitivna i kada je negativna. Shodno tome, na promjenu gustine populacije utie mrea interakcija razliitih ekolokih faktora i procjesa koji prije reguliu nego to odreuju njenu veliinu i gustinu. Osnovna ideja ovih autora moe se kratko objasniti na sledei nain: Gustina populacije neke vrste u prirodnim uslovima ograniena je na tri naina: (a) nedostatkom materijalnih resursa (npr. hrane); (b) nedostupnou tih resursa zbog ogranienih sposobnosti ivotinja za disperziju i traenje istih; (c) ogranienim periodom vremena, u toku koga veliina r (brzina rasta populacije) ima pozitivnu vrijednost. Mnogo ee srijeemo ovu poslednju varijantu, a rjee prvu. Kolebanja veliine r mogu biti izazvana nepogodom, predatorom ili bilo kojom drugom komponentom sredine, koja utie na brzinu rasta populacije. Slijedi, da su Andrevarta i Bir odbacili tradicionalnu podjelu faktora sredine na biotike i abiotike, a takoe i na faktore zavisne i nezavisne od gustine, jer takva podjela nije precizna i ne daje neophodnu osnovu za rjeavanje problema u populacionoj ekologiji (Andrewartha i Birch, 1960). 13.2. Analiza kljunih faktora Gustina populacije neke vrste u odreenoj oblasti u datom momentu jednaka je njenoj brojnosti u nekom momentu u prolosti plus broj roenih, minus broj umrlih, plus broj imigrajuih, minus broj emigrirajuih. Fluktuacije veliine populacije mogu se objasniti praenjem dinamike ova etiri procesa.

124

Za mnoge insekte koji produkuju jedno pokoljenje u sezoni, a takoe i za neke druge ivotinje i biljke, primjena analize kljunih faktora zasnovana je na iskoriavanju vrijednosti eksponencijalne stope smrtnosti (k). Pri analizi kljunih faktora, podaci dobijeni serijom izraunavanja objedinjuju se u tablicu ivota, kao to je to predstavljeno za kanadske populacije krompirove zlatice (Leptinotarsa decemlineata) (Tabela 13). Kod date vrste, proljeni imago izlazi iz sna sredinom juna, kada iz zemlje poinju da rastu glavice kupusa. Kroz tri ili etiri dana poinje odlaganje jaja, to traje oko mjesec dana i dostie maksimum poetkom jula. Jaja se odlau u grupama na donjoj povrini listova. Larve se hrane i razvijaju na biljkama prolazei kroz etiri stadijuma. Poslije sazrevanja one padaju na zemlju i uahuravaju se u tlu. Ljetnji imago pojavljuje se poetkom avgusta, hrani se i poetkom septembra ponovo zariva u zemlju zbog zimovanja, da bi sledee sezone postao proljeni imago. U tablici su predstavljeni osnovni faktori smrtnosti, koji su uticali na smrtnost insekata na tim uzrasnim stadijumima. Za svaki faktor smrtnosti u jednoj populaciji, izraunate su srednje vrijednosti k za deset sezona (u drugoj koloni). Ove vrijednosti daju predstavu o relativnom uticaju razliitih faktora na ukupnu stopu smrtnosti u populaciji u okviru jedne generacije. Uoava se da emigracija letnjih imaga pokazuje najvei proporcionalni efekat, dok gladovanje larvi starijih uzrasta, smrzavanje zimskih imaga, uticaj kie na mlade larve i kanibalizam jaja takoe imaju znaajnu ulogu. Meutim, ova kolona ne pokazuje relativni uticaj tih faktora na variranje stope smrtnosti od godine do godine. Mogue je, na primjer, zamisliti faktor koji izrazito smanjuje veliinu populacije, ali ne menja intenzitet delovanja od godine do godine. Zbog svoje konstantnosti, on nema znaajnu ulogu u odreivanju konkretnih vrijednosti stope smrtnosti u bilo kojoj od analiziranih godina. To je mogue saznati iz tree kolone tablice, gdje su dati regresioni koeficijenti pojedinanih vrijednosti k u odnosu na k generacije u cjelini (ktotal). Podoler i Rogers (1975) su pokazali, da je za faktore smrtnosti, koji najvie utiu na promjenu veliine populacije, koeficijent regresije blizak jedinici, zbog toga to takva vrijednost k pokazuje tendenciju variranja slinu variranju ktotal. U sluaju potpunog odsustva takve saglasnosti, koeficijent regresije za odgovarajui faktor smrtnosti blii se nuli. Zbir svih koeficijenata regresije u prethodnoj generaciji uvijek je jednak jedinici. Njihove vrijednosti ukazuju na relativnu jainu povezanosti izmeu razliitih faktora i variranja stope smrtnosti, a maksimalni koeficijent regresije pokazuje faktor koji nazivamo kljunim faktorom, tj onim koji izaziva promjene u populaciji. Iz datog primjera, uoavamo, da je emigracija (koeficijent regresije 0,906) kljuni faktor, a ostali faktori uglavnom ne utiu na variranje stope smrtnosti generacija, iako su kod nekih od njih srednje vrijednosti k prilino visoke. 125

Tabela 13. Zbirni rezultati tablice ivota za populacije krompirove zlatice u Merivejlu, Kanada (podaci iz: Harcourt, 1971). b nagib regresije svakog k-faktora na logaritam poetne vrijednosti populacione gustine. r2 koeficijent determinacije. Faktor smrtnosti Jaja nijesu poloena Jaja neoploena Uticaj kie na jaja Kanibalizam - jaja Predatorstvo-jaja Larve 1 (kia) Larve 1 (glad) Lutke (D.doryphorae) Nejednak odnos polova Emigracija Mraz k k1a k1b k1c k1d k1c k2 k3 k4 k5 k6 k7 ktotal Prosjena k vrijednost 0.095 0.026 0.006 0.090 0.036 0.091 0.185 0.033 -0.012 1.543 0.170 2.263 Regresioni koeficijent na ktotal -0.020 -0.005 0.000 -0.002 -0.011 0.010 0.136 -0.029 0.004 0.906 0.010 b -0.05 -0.01 0.00 -0.01 -0.03 0.03 0.37 -0.11 0.01 2.65 0.002 r2 0.27 0.86 0.00 0.02 0.41 0.05 0.66 0.83 0.04 0.89 0.02

Na ovaj nain, kao to srednje vrijednosti k odraavaju srednji intenzitet interakcije razliitih faktora na smrtnost svake generacije, analiza kljunih faktora pokazuje njihovu relativnu ulogu kao uzroka viegodinjeg variranja stope smrtnosti i, samim tim, kao faktora koji odreuje veliinu populacije. Sada razmotrimo ulogu tih faktora u regulisanju gustine populacije (u ovom primjeru krompirove zlatice). Drugim rijeima, istraimo zavisnost svakog od njih od gustine populacije. Prvo treba konstruisati grafik zavisnosti vrijednosti k od decimalnih logaritama gustine populacije, koje postoje do poetka interakcije sa odgovarajuim faktorom. Tako su u koloni 4 date veliine regresionog nagiba (b) i koeficijenti determinacije (r2) za grafike regresije k raznih uzrasnih klasa u populaciji. Iz tabele uoavamo da regresioni nagib (b) za emigraciju znaajno prevazilazi jedinicu. Zakljuujemo, da u ovom sluaju kljuni faktor - emigracija, iako zavisi od gustine, ne regulie samo gustinu populacije, ve izaziva i njena znaajna kolebanja. 13.3. Populacioni ciklusi i njihova analiza Ciklinost moe biti povezana sa periodinim kolebanjima parametara ivotne sredine. Sa druge strane, nije iskljuena ni njihova veza sa intraspecijskim demografskim procesima, koji mogu imati odloenu ili potpuno kompenzirajuu zavisnost od populacione gustine. Meutim, procesi koji su zavisni od gustine esto samo prikrivaju sluajne fluktuacije ivotne sredine.

126

Slika 39. (a). Ulov kanadskih riseva (Lynx canadensis) od strane Kompanije Hadsonovog zaliva. (b). Korelogram za kanadske riseve. Jasno se vidi pojava ciklinosti sa periodom od 10 godina (iz: Moran, 1953; modifikovano).

Primjer za ciklina kolebanja populacije je istraivaki rad na kanadskim risovima, koji je uraen na osnovu podataka koje je sakupila kompanija Hadsonovog zaliva u periodu od 18211934. Kao to se vidi sa Slike 39a, pikovi oscilacija gustine populacije, raunati na osnovu broja odranih koa ulovljenih jedinki tokom godine su prilino ravnomjerno rasporeeni i u mnogim sluajevima visine se poklapaju. Moran (1952) je statistiki obradio te podatke metodom autokorelacije da bi provjerio da li postoji ciklinost u samoj pojavi ili je prosto rije o sluajnim kolebanjima gustine populacije. Primjenjena metoda sastoji se u korelisanju gustine populacije u svakoj datoj godini sa gustinom u svakoj od sledeih godina pri rastuim intervalima meu godinama. Na primjer, kada se pikovi pojavljuju svake etvrte godine, visoka odgovarajua korelacija naena je za intervale od 4, 8, 12 godina, dok je veoma beznaajna korelacija utvrena za intervale od 2, 6, 10 godina. Takve korelacije za svaku vremensku seriju poznate su 127

kao autokorelacija, a grafik stepena korelacija za razliite intervale vremena naziva se korelogram. Ako kolebanja populacije nemaju regularnu periodinost, ta kriva se brzo pribliava niskim i statistiki beznaajnim nivoima korelacije. Korelogram za risa demonstrira da kolebanja gustine populacije imaju realni ciklini karakter sa periodom od 10 godina. To je rezultat cikline interakcije izmeu amerikog zeca (plen risa) i biljaka kojima se zec hrani. Fluktuacije populacione gustine risa prate fluktuacije gustine populacije njegovog hranidbenog resursa. U drugim populacijama nema tako jasne ciklinosti, ali se uoava tendencija ka ciklinim promjenama gustine populacije (kvaziciklusi). Najpodrobnije dokumentovani ciklusi uoeni su kod vrsta koje ive u predelima veih sjevernih geografskih irina. Na primjer, kod leminga koji ivi u tundrama, naena je etvorogodinja ciklinost promjena gustine populacije. 13.4. este i rijetke vrste Problem ocjenjivanja bogastva vrste ne obuhvata samo izraunavanje gustine njenih populacija na onim djelovima gdje ona ivi (aspekt, koji je mogue nazvati intenzivnost). Neophodno je procijeniti, takoe, broj i razmjer djelova koji su naseljeni datim organizmima u okviru itavog areala (rasprostranjenje). Rasprostranjenost vrste treba posmatrati odvojeno od intenziteta njenog prisustva (stepena koncentrisanja njenih populacija). Vrsta moe biti (a) iroko rasprostranjena sa visokom intenzivnou (visokom gustinom populacija), (b) iroko rasprostranjena sa niskom intenzivnou, c) usko rasprostranjena sa visokom intenzivnou i d) usko rasprostranjena sa niskom intenzivnou. Prema tome, temini koji se ponekad koriste: esta ili rijetka vrsta su krajnje neodgovarajui i bez smisla, ako se ne odnose na odreenu teritoriju (povrina od 1 m2, ostrvo ili kontinent). 13.5. Logaritamska normalna raspodjela populacionih gustina u zajednicama Prije nego to preemo na razloge koje dovode do smanjivanja gustine ili potpunog izumiranja populacija, treba objasniti kakva je raspodjela vrsta u odnosu na gustinu njihovih populacija u prirodnoj zajednici. Logaritamska normalna raspodjela gustine populacija se iroko koristi za objanjenja odnosa u strukturi zajednice (Engen i sar., 2002). Oekuje se da e u zajednicama sa velikim brojem vrsta gustine populacija tih vrsta imati lognormalnu raspodjelu, pogotovo ako na njih utie veliki broj nezavisnih faktora (May, 1975). U takvom tipu raspodjele, populacije veine vrsta imaju 128

srednju gustinu populacija, dok veoma mali broj njih ima veoma nisku ili veoma visoku populacionu gustinu (Magurran, 1996) (vidi Sliku 40). Kriva normalne raspodjele moe se predstaviti kao niz grupisanih gustina populacija ili kao uestalost raspodjele gustina populacija vrsta (Plotkin i Muller-Landau, 2002). U prvom sluaju, vrste su rangirane od vee prema manjoj gustini, i njihove gustine su grupisane, na y osi sa logaritamskom skalom. U drugom sluaju, uestalost raspodjele gustina populacija vrsta je predstavljena histogramom, sa x osom sa logaritamskom skalom. U modelu logaritamske normalne raspodjele, obino se koristi uestalost raspodjele gustina populacija vrsta i broj vrsta (y osa) je grupisan nasuprot broju jedinki na logaritamskoj skali (x osa).

Slika 40. Normalna raspodjela u jednoj hipotetikoj zajednici ptica.

Bioloko objanjenje normalne raspodjele je dato modelom podjele nia (Sugihara, 1980), u kojoj se multidimenzionalni prostor nie zajednice sekvencionalno dijeli na vrste koje ine tu zajednicu. Dio prostora nie zajednice koji je zauzet od strane svake vrste, proporcionalan je njenoj relativnoj gustini i vjerovatnoa da e dio nie biti dalje dijeljen, ne zavisi od njegove veliine. Razliite sekvencijalne podele nie odslikavaju se u razliitim raspodjelama populacionih gustina vrsta, dijelei ih u razliite grupe, kao to su dominantne i rijetke vrste.

129

Dominantnost je vana komponenta organizacije zajednica, jer dominatne vrste mogu da kontroliu odnose izmeu vrsta, prije svega zbog njihove konkurentne sposobnosti (Krebs, 1994). Dominantne vrste esto predstavljaju kljune vrste, ije aktivnosti odreuju strukturu zajednice (Janzen, 1986), obezbjeujui resurse ili djelujui na njeno funkcionisanje (Krebs, 1994).

Crvene liste Jedan od zadataka Meunarodne unije za konzervaciju prirode i prirodnih resursa (International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources - IUCN) jeste evidentiranje vrsta koje su rijetke na globalnom nivou i kojima prijeti iezavanje. Ova organizacija koja na globalnom nivou predstavlja vodeeg autoriteta za konzervacioni status vrsta (Mrosovsky, 1997), ne samo da, u regularnim vremenskim razmacima, publikuje te spiskove, ve i prikuplja informacije o specifinostima tih vrsta i opasnostima koje dovode ili mogu dovesti do njihovog iezavanja, kako bi se ovi podaci mogli iskoristiti za smanjenje njihovog stepena ugroenosti. Ti podaci se publikuju u tzv. Crvenim listama. IUCN Crvena lista ugroenih vrsta (IUCN Red List of Threatened Species), osnovana 1963, predstavlja na globanom nivou najpotpuniji inventar konzervacionog statusa biljnih i ivotinjskih vrsta. Vrste su klasifikovane u devet grupa, na osnovu kriterijuma kao to su stopa smanjivanja njihovih populacija, veliina populacija, oblast geografskog rasprostiranja, i stepen fragmentacije populacija i stanita. Iezle (eng. Extinct - EX) Iezle u divljini (Extinct in the Wild - EW) Kritino ugroene (Critically Endangered - CR) Ugroene (Endangered - EN) Ranjive (Vulnerable - VU) Skoro ugroene (Near Threatened - NT) Mali rizik (Least Concern - LC) Podaci nedovoljni (Data Deficient - DD) Nijesu razmatrane (Not Evaluated - NE) Kada se govori o IUCN Crvenoj listi, zvanian termin ugroene se odnosi na tri kategorije: Kritino ugroene, Ugroene, i Ranjive.

130

13.6. Iezavanje Iezavanje vrsta (eng. extinction) predstavlja vaan dio evolucije ivota na Zemlji. Trenutni diverzitet vrsta je proizvod procesa nestajanja i nastajanja vrsta u toku prethodnih 3.8 milijardi godina. Raup (1991) pretpostavlja da danas ivi oko 40 miliona vrsta, dok je izmeu 5 i 50 milijardi vrsta ivjelo u nekom vremenskom periodu u toku istorije Zemlje. Dakle, Raup pretpostavlja da je 99.9% ukupnog ivota koji je postojao na planeti Zemlji do danas iezlo; vrsta se smatra iezlom kada ne postoji opravdana sumnja da je i poslednja jedinka umrla (IUCN, 2002). Nestanak vrsta nije se podjednako odigravao tokom Zemljine istorije. Postojalo je bar pet perioda kada je dolazilo da naglog poveanja stope nestajanja vrsta, tako da je stopa iezavanja bila najmanje udvostruena i iezavanje je obuhvatilo predstavnike velikog broja razliitih grupa biljaka i ivotinja; ti periodi su poznati kao masovna iezavanja (mass extinctions). Pojavljivanje tih perioda masovnog iezavanja vrsta prikazano je u Tabeli 14.
Tabela 14. Pregled osnovnih perioda iezavanja. (po: Raup, 1991).
Era Period Epoha Aproksimativna duina trajanja (u m.g. raunato od dananjeg vremena) Osnovni periodi iezavanja

KENOZOIK

Kvartar Tercijar

Holocen Pleistocen Pliocen Miocen Oligocen Eocen Paleocen

MEZOZOIK PALEOZOIK

Kreda Jura Trijas Perm Karbon Devon Silur Ordovicijum Kambrijum

PREKAMBRIJUM

danas-0.01 0.01-1.6 1.6-5.3 5.3-24 24-37 37-58 58-65 65-144 144-208 208-245 245-286 286-325 360-408 408-440 440-505 505-570 570-4500

5ta glavno iezavanje (kraj Krede) 4ta glavno iezavanje (kraj Trijasa) 3ta glavno iezavanje (kraj Perma) 2ta glavno iezavanje (kasni Devon) 1ta glavno iezavanje (kraj Ordovicijuma)

131

Svaki od pet perioda masovnog iezavanja prikazanih u Tabeli 14 predstavlja znaajan gubitak biodiverziteta. Masovno iezavanje vrsta praeno je, meutim, naglom evolutivnom diverzifikacijom vrsta koje su preivjele, prvenstveno zbog toga to su one poele da koriste stanita i resurse koji su, prije toga, bili zauzeti od strane kompetitivno uspjenijih vrsta koje su iezle. Pa ipak, to ne znai da je oporavak biodiverziteta poslije masovnih iezavanja bio brz; obino je on trajao oko desetak miliona godina (Jablonski, 1995). Mnogi naunici misle da smo danas na poetku estog masovnog iezavanja koje se razlikuje u mnogome od prethodnih (Leakey i Lewin, 1996). Pet prethodnih masovnih iezavanja desila su se pre nastanka vrste Homo sapiens i najvjerovatnije su posledica odreenih fizikih procesa (npr. klimatske promjene zbog udara meteora, promjena nivoa mora), prije nego direktna posledica akcije od strane nekih drugih vrsta. Nasuprot tome, esto masovno iezavanje je proizvod ljudske aktivnosti u toku zadnjih nekoliko stotina ili ak nekoliko hiljada godina. 13.6.1. esto masovno iezavanje? Veina konzervacionih biologa se slae da su glavni razlozi za sadanje i budue iezavanje vrsta, unitenje i fragmentacija stanita, introdukcija egzotinih vrsta i prekomjerna eksploatacija (Pimm i sar., 2001). Kombinacija ovih faktora oznaava se kao glavni krivac koji danas izaziva ekstinkcionu krizu, slinu masovnim iezavanjima koja su bila poznata iz prolosti. Od tih faktora, degradacija i fragmentacija, pa i nestajanje odreenih tipova stanita (prema podacima IUCN-a), predstavljaju glavne faktore koji dovode do iezavanja vrsta (Tabela 16). U novije vrijeme, jo jedan faktor im se prikljuio klimatske promjene. U radu publikovanom u asopisu Nature iz 2004. godine, meunarodni tim biologa predvideo je da e klimatske promjene do 2050. godine, ak i u odsustvu ostalih opasnosti, dovesti do eventualnog iezavanja 15-37% vrsta (Thomas i sar., 2004). Prema najnovijem spisku (iz decembra 2008. god.) IUCN-a, dokumentovano je do sada (u istorijsko vreme od XV vijeka do danas) nestalo 735 ivotinjskih vrsta i podvrsta! Veina od njih imala je ogranieni areal, kao to je sluaj sa vrstama koje iskljuivo naseljavaju ostrva. Na primjer, dodo, ptica sa ostrva Mauricijusa, iezla je sredinom XVII vijeka, nakon to su ljudi unitili ume gdje je ova ptica pravila svoja gnijezda, i introdukcije ivotinja koje su jele njena jaja. Ono to je zanimljivo, jeste da su najuvenije ekstinkcije vezane za vrste ptica i sisara, obzirom da su to najpoznatije i najpopularnije ivotinjske grupe, meutim, ekstinkcije se isto tako deavaju (i verovatno su jo veih razmera) i u manje popularnim grupama kao to su to: gmizavci, vodozemci, ribe, insekti i/ili mekuci. 132

Tabela 15. Primjeri nekih od najpoznatijih vrsta kimenjaka koje je ovek istrijebio, kao i period kada se to desilo, i najvjerovatniji uzrok nestajanja. Grupa Ribe Ribe Ribe Vodozemci Vodozemci Vrsta Srebrna pastrmka Mrena Gde je ivela SAD Ruanda Kad je nestala 20. vijek 20. vijek 20. vijek 20. vijek 20.-21. vijek 20.-21. vijek 18. vijek 20. vijek 19. vijek 17. vijek 18. vijek 17. vijek 20. vijek 18. vijek 21. vijek Uzrok nestanka Vjerovatno ribolov Nepoznato vjerovatno unoenje stranih vrsta Unitavanje stanita, zagaenje vode Nepoznato vjerovatno unitavanje stanita i gljivine bolesti Globalne klimatske promjene; unitavanje stanita i gljivine bolesti koe Globalne klimatske promene; gljivine bolesti koe Lov za ishranu Unitavanje stanita uneti zeevi i koze su unitili vegetaciju Unitavanje stanita uneti zeevi i koze su unitili vegetaciju Lov za sport i ishranu; unitavanje stanita Lov Lov, unitavanje stanita Donoenje dinga; lov zbog stoarstva Lov ishrana (pojeli je mornari) Unitavanje stanita, zagaenje reke, razvoj naselja na obali

Pe iz SAD jezera Utah abe koje Australija gutaju svoja jaja Zlatna aba Kosta Rika

Vodozemci Gmizavci Gmizavci Gmizavci Ptice Ptice Ptice Sisari Sisari Sisari

Arlekinske abe Dinovska kornjaa Rijua boa Dinovski gekon Dodo Dinovska moa Ptica-slon

Venecuela, Ekvador Ostrvo Rodrigez (Mauricijus) Ostrvo Round (Mauricijus) Ostrvo Rodrigez (Mauricijus) Ostrvo Ostrvo Novi Zeland Ostrvo Madagaskar Tasmanija, Australija Beringovo more

Tasmanijsk i vuk Stelerova morska krava Delfin iz Kina rijeke JangCe

133

Tabela 16. Pregled faktora odgovornih za poznata iezavanja kimenjaka i procjena rizika za vrste koje su globalno kategorizovane kao ugroene, ranjive ili rijetke po IUCN (po: Reid i Miller, 1989).
Grupa Gubitak stanita Prekomjerna eksploatacija Introdukcija vrsta Predatori Ostalo Nepoznato

Sisari Ptice Gmizavci Ribe Sisari Ptice Gmizavci Vodozemci Ribe

19 20 5 35 68 58 53 77 78

23 11 32 4 54 30 63 29 12

Iezavanje (ekstinkcija) 20 1 22 0 42 0 30 0 U opasnosti od nestajanja 6 8 28 1 17 3 14 28 Broj ugroenih vrsta (procjena iz 2006. godine)

1 2 0 4 12 1 6 3 2

36 37 21 48 -

Tabela 17. Vrste klasifikovane kao ugroene prema IUCN (prema: IUCN, 2006).
Takson Broj opisanih vrsta u IUCN bazi podataka Broj ugroenih kao % opisanih vrsta

Kimenjaci Sisari Ptice Gmizavci Vodozemci Ribe Ukupno Insekti Mekuci Rakovi Ostalo Ukupno Mahovine Paprati i preice Golosjemenice Dikotile Monokotile Ukupno Liajevi Gljive Ukupno 5,416 9,934 8,240 5,918 29,300 58,808 Beskimenjaci 950,000 70,000 40,000 130,200 1,190,200 Biljke 15,000 13,025 980 199,350 59,300 287,655 Ostalo 10,000 16,000 26,000 1,093 1,206 341 1,811 1,173 5,624 623 975 459 44 2,101 80 139 306 7,086 779 8,390 2 1 3 20% 12% 4% 31% 4% 10% 0.07% 1.39% 1.15% 0.03% 0.18% 0.53% 1.0% 31% 4% 1% 3% 0.02% 0.01% 0.01%

134

IUCN predvia da je vie od 40% vrsta globalno ugroeno (Tabela 17), od ega veina ivi u tropima, regionu koji se odlikuje najveim biodiverzitetom. Prvo mjesto na listi zemalja po broju ugroenih vrsta ptica, riba i sisara zauzima Indonezija, tropska zemlja koja se sastoji od velikog broja ostrva. 13.6.2. Projekcije budueg iezavanja vrsta Ako se sadanji stepen gubitka uma nastavi, Pimm i sar. (2006) predviaju da e stepen iezavanja zbog gubitka stanita dostii 1,500 iezlih vrsta na milion vrsta po godini, to je znaajno poveanje u odnosu na dananji nivo (priblino 160 vrsta) i skoro 60 puta vei u odnosu na procjenjeni nivo iezavanja za period od 1500-te do 2000-te godine (samo 26 vrsta). Ako je pretpostavka da na Zemlji ima 10 miliona vrsta, to znai da e godinji gubitak iznositi oko 15,000 vrsta, od kojih e veina biti slabo poznatih i onih malih dimenzija. Isti autori predviaju da e 565 vrsta sisara i bar 500 vrsta ptica nestati u toku narednih 50 godina. Koristei krivu odnosa broj vrsta-povrina (vidi Box), Wright i Muller-Landau (2006), na osnovu projektovanog gubitka uma do 2030. godine, predviaju gubitak biodiverziteta od 21 do 24% za vrste u tropskim regionima Azije, 16 do 35% za vrste u tropskim predelima Afrike i znaajno manje u Latinskoj Americi.

Odnos broj vrsta - analizirana povrina (Species - Area Relationship SAR) SAR opisuje odnos izmeu analizirane povrine i broja prisutnih vrsta. Vee oblasti imaju vie vrsta. Meutim, odnos izmeu povrine oblasti i broja vrsta je u obliku krive koja tipino prati funkciju tipa: S=cAz, gdje je S broj vrsta, A je povrina oblasti, and c i z su konstante. Kriva odnosa broj vrsta povrina oblasti je mona funkcija za odreivanje broja vrsta u odreenoj oblasti, koja se kasnije moe iskoristiti da se procijeni koliko vrsta e nestati ako doe do gubitka stanita. Obzirom da je odnos logaritamski, 10% redukcije stanita nee rezultirati sa 10% nestanka vrsta. Zavisno od tipa organizama na koje se model odnosi, model predvia otprilike 10 do 20% nestanka vrsta za 50% redukcije stanita, dok e 90% redukcije stanita dovesti do 50% nestanka vrsta.

135

136

14. Priroda zajednica

Interakcije na populacionom nivou utiu na sledei, vii nivo organizacije ivih bia zajednicu, pod kojom se podrazumijeva sveukupnost populacija vrsta koje naseljavaju odreeni prostor tokom nekog vremenskog perioda. Osnovna panja ekologa koji izuavaju zajednice (sinekologija) usmjerena je na izuavanje rasprostranjenja zajednica u prirodi, a takoe i na objanjenje kako na njih utiu meusobni odnosi izmeu vrsta, kao i fiziki parametri sredine. Zajednica nije samo zbir vrsta koje je ine, nego i sveukupnost meusobnih odnosa meu njima. Prvi korak u istraivanju zajednica odnosi se na njihovo opisivanje i njihovo meusobno uporeivanje. Taj posao esto nije mogue obaviti bez uea velikog broja taksonoma, specijalista za odreene grupe. U mnogim sluajevima, izuavanje zajednica ogranieno je na sastav jedne sistematske grupe (npr. vodene grinje) ili na grupu sa posebnim tipom ivotne aktivnosti (detritofagi, herbivori itd). 14.1. Opisivanje sastava zajednica Jedan od naina da se okarakterie zajednica je putem spiska vrsta koje ulaze u njen sastav, to omoguava da se neposredno opiu i uporeuju zajednice sa gledita diverziteta (raznovrsnosti) vrsta. Meutim, jasno je da broj konstatovanih vrsta zavisi od broja prikupljenih uzoraka ili veliine izuavanog stanita. U praksi, bogastvo vrsta raznih zajednica mogue je uporeivati samo na osnovu analize uzoraka istih veliina. 14.2. Diverzitet vrsta Diverzitet vrsta predstavlja broj razliitih vrsta na nekom odreenom podruju (bogatstvo vrsta), definisan odreenom mjerom rasprostranjenosti (bogatstva) kao to je broj jedinki ili biomasa. U svakom sluaju, za konzervacione biologe je uobiajeno da govore o diverzitetu vrsta ak i kada misle na bogatstvo vrsta. Druga mjera za diverzitet vrsta je ujednaenost vrsta koja predstavlja relativno bogatstvo kojim je svaka vrsta prisutna u nekoj oblasti. Ekosistem u kome su sve vrste predstavljene istim brojem jedinki ima visoku ujednaenost vrsta. Ekosistem ima nisku ujednaenost vrsta ako su neke vrste predstavljene velikim brojem jedinki, a druge vrste predstavljene sa tek nekoliko jedinki. Tabela 18 pokazuje rasprostranjenost vrsta vodenih pueva na dva istraivana lokaliteta u Skadarskom jezeru i daje mjere bogatstva vrsta (S), ujednaenosti (E) i enon - Viverov (Shannon Weaver) indeks diverziteta (H).

137

enon-Viverov indeks diverziteta izraunava se kao: = ln gdje predstavlja udeo jedinki ili biomase i-te vrste u optoj

( (

))

veliini ili biomasi zajednice. Proizvod ln je sumiran za svaku vrstu u ekosistemu, i pomnoen sa - 1 da bi izrazio veliinu diverziteta, H.
Indeks ujednaenosti vrsta (E) izraunava se kao: H E= H max H max predstavlja maksimalnu moguu vrijednost H i ekvivalentno je ln S , tako da je: H E= ln S
Tabela 18. Primjeri izraunavanja enon - Viver-ovog indeksa diverziteta (H) i Indeksa ujednaenosti vrsta (E) u dvije hipotetike zajednice vodenih pueva na lokalitetima A i B.

Vrsta

Zajednica A ln

Zajednica B ln

Bithynia zeta B. skadarskii B. radomani Valvata montenegrina Radix skutaris R. auricularia Radomaniola curta
S=7

0.143 -0.278 0.143 -0.278 0.143 -0.278 0.143 -0.278 0.143 -0.278 0.143 -0.278 0.143 -0.278 = ln = 1.95 H = 1.00 E= ln S

( (

))

0.40 0.20 0.15 0.10 0.05 0.05 0.05 H = 1.65 E = 0.85

-0.367 -0.322 -0.285 -0.230 -0.150 -0.150 -0.150

U Tabeli 17, zajednice A i B pokazuju isti diverzitet u smislu bogatstva vrsta. Meutim, zajednica A se moe nazvati bogatijom, obzirom da su vrste sa ravnomjernim odnosom broja jedinki; dakle, vrijednost ujednaenosti vrsta (E) je vea. Primjer zajednice B u kojoj je mali broj vrsta sa velikom brojnou, a vei broj njih sa manjom brojnou, ilustruje pojavu koju esto sreemo u tropskim ekosistemima, gdje poremeaj ekosistema prouzrokuje da rijetke vrste postanu jo rjee, a este jo rasprostranjenije. U nekim

138

naruenim ekosistemima, moe ak doi i do poveanja broja vrsta, ali to je istovremeno praeno smanjenjem bogatstva jedinki ili lokalnim izumiranjem rijetkih vrsta. Bogatstvo i ujednaenost vrsta su vjerovatno najee koriena mjerila ukupnog biodiverziteta nekog regiona. Diverzitet vrsta se opisuje jo i pojmom filogenetskog diverziteta, ili evolucionog srodstva, vrsta prisutnih u nekoj oblasti. Na primjer, neke oblasti mogu biti bogate blisko srodnim taksonima, koji su nastali od zajednikog pretka koji je takoe naen u istoj oblasti, dok druge oblasti mogu imati niz vrsta, nastalih od razliitih predaka.
14.3. Raznovrsnost zajednica

Neke zajednice su relativno male veliine i mogu imati jasno definisane granice. Neki od primjera su: vrste naene u izvorima ili u okolini izvora vode u pustinji, grupa vrsta povezana sa pojedinim djelovima tropske ume, vrste vezane za hidrotermalne izvore na okeanskom dnu, one u zoni prskanja vodopada, ili ispod toplog kamenja u alpskoj zoni na planinskim vrhovima. Druge zajednice su vee, sloenije i mogu biti slabije definisanih granica, kao to su prastare ume na sjeverozapadnoj obali Sjeverne Amerike, zajednice nizijskih movara na britanskim ostrvima, ili zajednice slatkovodnih vrsta Bajkalskog jezera. Ponekad biolozi koriste termin zajednica za oznaavanje manje grupe organizama unutar vee zajednice. Na primjer, neki biolozi e nazivati zajednicom vrste koje su se specijalizovale na ivot i ishranu iskljuivo u umskoj stelji, dok e drugi biolozi, opet, posmatrati te vrste kao dio vee umske zajednice. Ova vea umska zajednica obuhvata vrste koje ive na kronjama drvea, one koje ive u umskoj stelji, kao i one koje migriraju izmeu ova dva stanita, kao i funkcionalne interakcije svih pomenutih vrsta. Slino tome, neki biolozi koji se bave upravljanjem ekosistemima mogu razlikovati zajednice endeminih vrsta za dato podruje (npr. vrste koje su endemine za neko ostrvo), kao i one egzotine vrste koje su introdukovane u tu oblast. Introdukovane vrste ine dio vee, modifikovane zajednice te oblasti, ali se moda nee smatrati dijelom regionalne prvobitne i karakteristine zajednice. Zajednice se esto klasifikuju na osnovu njihovog sveukupnog izgleda, ili fiziognomije. Na primjer, zajednice koralnih grebena klasifikovane su na osnovu izgleda grebena i njihove lokacije, npr. ivine grebenske zajednice, granine grebenske zajednice i zajednice atola. Slino tome, razliite rijene zajednice mogu se klasifikovati na osnovu fizikih karakteristika dijela toka gdje je zajednica locirana, kao to su zajednice zone brzaka (lotina zona) i zajednice mrtvaja (lentina zona). Meutim, jedna od najlakih, a time i najee korienih metoda za podjelu zajednica zasniva

139

Slika 41 (a), Rezultat Kanonine korespodentne analize vrsta vodenih grinja u izvorima Luksemburga i njihova veza sa parametrima sredine; (b) asocijacije vrsta vodenih grinja u izvorima u Luksemburgu (Klasterska analiza) (iz: Gerecke i sar. 2005).
EX=ekspozicija; FD=pokrivenost detritusom; GEO=geoloka podloga; GF=nagib; K=pokrivenost ljunkom; LHM=pokrivenost glinom; MH=nadmorska visina; MP=pokrivenost makrofitama; MS=pokrivenost mahovinama; NPH=najvea brojnost Amphipoda; OLI=najvea brojnost Oligochaeta; SF=pokrivenost kamenjem; SIM = najvea brojnost Diptera; SND=pokrivenost pijeskom; T=temperatura; TYP=tip izvora; UM=okolna vegetacija. Arf = Arrenurus fontinalis; Atf = Atractides fonticolus; Atp = A. pennatus; Hyn = Hygrobates norvegicus; Lec = Lebertia crenophila; Leg = L. glabra; Leh = L. holsatica; Les = L. sefvei; Ljb = Ljania bipapillata; Low = Lobohalacarus weberi; Miw = Mideopsis willmani; Pam = Panisus michaeli; Pts = Partnunia steinmanni; Soc = Soldanellonyx chappuisi; Som = S. monardi; Spd = Sperchon denticulatus; Sps = S. squamosus; Spt = S. thienemanni; Tar = Tartarothyas romanica; Thl = Thyas palustris.

140

se na prisustvu dominantnih vrsta, npr. zajednice koljki u zoni plime i osjeke, ili zajednice mediteranskih bunova. Multivarijantne statistike analize daju sloenije metode za dijagnosticiranje zajednica, npr. putem organizovanja vrsta na koordinatnim osama (x-y osama) koje predstavljaju gradijente nekih faktora spoljanje sredine, kao to su temperatura ili vlanost (vidi Sliku 41). Faktori koji odreuju raznovrsnost zajednice su veoma kompleksni. Postoji veliki broj teorija koje pokuavaju da objasne koji su to faktori i na koji nain oni odreuju sastav zajednice i diverzitet unutar ekosistema. Faktori sredine kao to su temperatura, padavine, Suneva radijacija i dostupnost neorganskih i organskih hranljivih materija su veoma bitni u oblikovanju zajednice i itavih ekosistema. Hunter (2002) zapaa da, uopteno govorei, organizmi mogu ivjeti i evoluirati u mjestima u kojima postoji dovoljno resursa koji im omoguavaju korienje dobijene energije za rast i reprodukciju, prije nego samo za odravanje metabolikih aktivnosti dovoljnih za preivljavanje. Drugim rijeima, manje je vjerovatno da e organizmi napredovati u siromanoj sredini, sa slabim izvorima energije. Jedan od naina odreivanja raznovrsnosti zajednice je i ispitivanje toka energije kroz mree ishrane koje povezuju vrste unutar zajednice; veliina raznovrsnosti zajednice moe se mjeriti brojem karika u lancu ishrane. Meutim, u praksi moe biti veoma teko kvantifikovati funkcionalne veze meu vrstama u zajednici. Jednostavnije je mjeriti genetiku raznovrsnost populacija u zajednici, odrediti broj prisutnih vrsta i iskoristiti ove mjere genetikog diverziteta i bogatstva vrsta kao najpriblinije pokazatelje funkcionalnog diverziteta zajednice. Evoluciona ili taksonomska raznovrsnost prisutnih vrsta je jo jedan nain odreivanja raznovrsnosti zajednice koji se moe primjeniti u konzervacionoj biologiji.
14.4. Raznovrsnost ekosistema Ekosistem oznaava bioloku zajednicu zajedno sa njenim fizikim stanitem. Jezera, movare i ume predstavljaju tipine primjere podruja koje poredimo kada je u pitanju diverzitet ekosistema. Grubo govorei, diverzitet jednog ekosistema zavisi od fizikih karakteristika sredine, diverziteta prisutnih vrsta, interakcija vrsta jednih sa drugima i sa ivotnom sredinom. Prema tome, funkcionalna kompleksnost jednog ekosistema e se poveavati sa poveanjem taksonomskog diverziteta prisutnih vrsta i sa vertikalnom i horizontalnom kompleksnou fizike sredine. Pa ipak, treba napomenuti da se neki ekosistemi (npr. termalni izvori), mada nijesu fiziki kompleksni i nijesu posebno bogati vrstama, mogu smatrati funkcionalno kompleksnim. To je zbog toga to sadre vrste koje imaju znaajne biohemijske adaptacije za preivljavanje u veoma specifinim uslovima i to

141

dobijaju energiju iz neorganskih hemijskih izvora (Rothschild i Mancinelli, 2001). Ekosistemi mogu biti klasifikovani na osnovu dominantnog tipa ivotne sredine, ili dominantnog tipa prisutnih vrsta (npr. ekosistem slanih movara, ekosistem mangrovih uma, itd). Zbog toga to je temperatura vaan aspekt u opisivanju ekosistemskog diverziteta, ona se takoe koristi u ekosistemskoj kalsifikaciji (npr. hladne polarne pustinje u odnosu na tople pustinje - Udvardy, 1975). Fizike karakteristike jedne sredine koje utiu na diverzitet ekosistema su takoe kompleksne. Te karakteristike obuhvataju, na primjer, temperaturu, precipitaciju (koliinu padavina) i topografiju ekosistema. Takoe, protok energije u ivotnoj sredini znaajno utie na ekosistem. I dok fizike karakteristike jedne oblasti mogu znaajno da utiu na diverzitet vrsta u zajednici, organizmi mogu da modifikuju fizike karakteristike ekosistema. Kameni korali (Scleractinia) su odgovorni za formiranje velikih krenjakih struktura koje su osnova za ekosisteme koralnih grebena koji se proteu hiljadama kilometara (npr. Veliki koralni greben u blizini obala Australije). Postoje i manje spektakularni naini modifikovanja ekosistema od strane organizama. Na primjer, drvee moe da modifikuje mikroklimu, kao i strukturu i hemijski sastav zemljita u svojoj blizini.

Usluge ekosistema Pod pojmom usluge ekosistema podrazumijevaju se takve vrste usluga koju priroda daje besplatno i ukljuuju proizvode kao to je ista voda ili procese kao to je opraivanje biljaka od strane insekata (vidi detaljno poglavlje 11). Usprkos tome, to ivot ljudi bez ovih usluga ne bi bio mogu, neprekidno se javljaju pokuaji da se te usluge izraze u novanim vrijednostima. Navoenje novane vrijednosti meutim moemo prije posmatrati kao cijenu tete, a ne kao cijenu za nadoknadu prirodne usluge ekosistema. Prema "Millennium Ecosystem Assessmentu" (2005) usluge ekosistema mogu se podijeliti u pet kategorija (Daily 2000): Usluge koje su na slobodnom raspolaganju hrana, voda, drvo, energija, prekurzori za farmaceutske i industrijske proizvode; Usluge reguliranja reguliranje klime, poplava, uklanjanje otpada, disperzija nutrijenata i kruenje; Kulturoloke usluge nauna otkria, odmor, rekreacija, estetsko uivanje, duhovno ispunjenje;

142

Usluge podrke opraivanje i raznoenje sjemena, preiavanje vode i vazduha, kontrola tetoina i bolesti; Usluge ouvanja genetiki i specijski diverzitet za budue korienje.

14.5. Sredinsko uznemiravanje

Sredinsko uznemiravanje na razliitim prostornim i vremenskim skalama moe da utie na bogatstvo vrsta, a time i na diverzitet ekosistema. Na primjer, rijeni sistemi na Sjevernom ostrvu Novog Zelanda bili su izloeni vulkanskom uznemiravanju nekoliko puta u toku poslednjih 25,000 godina. Poplave izazvane nanosima praine nosile su nizvodno veinu faune riba u rijekama, i bila je mogua rekolonizacija samo ogranienog broja diadromnih riba (na primjer, vrste kao to su jegulje i pastrmke, koje migriraju izmeu morskih i slatkovodnih ekosistema u toku svog ivotnog ciklusa). Kada su se uznemirene rijeke oporavile, diadromne ribe su bile sposobne da rekolonizuju rijeke disperzijom kroz more iz drugih neuznemirenih rijeka (McDowall, 1996). Umjereni nivo sredinskog uznemiravanja moe da povea bogatstvo vrsta u jednom ekosistemu. Stvaranje dodatne prostorne heterogenosti tj. novih stanita, upravo usled naruavanja postojeih sredinskih uslova, moe omoguiti naseljavanje populacija vrsta koje ranije nijesu bile prisutne u datom ekosistemu. Hipoteza prosjenog uznemiravanja (IDH) opisana je od strane Connell-a (1978) kao mehanizam koji omoguava odravanje diverziteta u tropskim umama i koralnim grebenima. Connell je pretpostavio da najvei diverzitet vrsta postoji pod uslovima prosjenog uznemiravanja i da, u sadanjim naruenim zajednicama, preovlauje nekoliko vrsta koje su i prije uznemirenja naseljavale taj prostor; poslije dueg vremena, usled uznemiravanja, diverzitet je i dalje nizak, ali vrste koje su opstale su kompetitivno superiornije. Moe se pretpostaviti da e diverzitet biti najvei kada su ve mnoge vrste naselile stanite, ali kompetitivno iskljuivanje jo nije prisutno. Uznemiravanje je teko definisati, obzirom da ono znai odstupanje od prosjenih uslova. Sousa (1984) je definisao uznemiravanje kao diskretno usmrivanje, premetanje ili oteivanje jedne ili vie jedinki, to neposredno ili posredno omoguava novim jedinkama da nasele taj prostor ili kao bilo koji vremenski relativno definisan dogaaj koji oteuje ekosistem, zajednicu ili populacionu strukturu i dovodi do promjene dostupnosti supstrata i resursa.

143

Ova definicija je uspjeno testirana u radu Sousa (1984). Sousa je ispitivao efekat kretanja talasa na diverzitet organizama koji ive privreni za stijene du obala Kalifornije. U toj studiji, on je prvo odredio odnos izmeu veliine kamenja i sile potrebne da se ono pomjeri. Kao to je i oekivao, malo kamenje se pomjera esto, a veliko rijetko; kada se kamenje kotrlja, vrste privrene na njemu su izloene translokaciji ili oteenju. Mjerenje razliitih dimenzija kamenja omoguilo mu je da ispita gradijente uestalosti i intenziteta uznemiravanja.
Tabela 19. Sezonske promjene nenaseljenog prostora i bogatstva vrsta na kamenju u svakoj od tri klase, kategorizovane na osnovu snage (u Njutnima) potrebne da ih pomjeri (prema: Sousa, 1979). SE = standardna greka. Datum cenzusa Novembar 1975 Maj 1976 Oktobar 1976 Maj 1977 Klase kamenja (N) <49 50-294 >294 <49 50-294 >294 <49 50-294 >294 <49 50-294 >294 % nenaseljenog prostora 78.0 26.5 11.4 66.5 35.9 4.7 67.7 32.2 14.5 49.9 34.2 6.1 Prosjek 1.7 3.7 2.5 1.9 4.3 3.5 1.9 3.4 2.3 1.4 3.6 3.2 Bogatstvo vrsta SE Interval 0.18 0.28 0.25 0.19 0.34 0.26 0.14 0.40 0.18 0.16 0.20 0.21 1-4 2-7 1-6 1-5 2-6 1-6 1-4 2-7 1-6 1-4 2-5 1-5

Sousa je utvrdio da je mali broj vrsta privren na sitnom kamenju; jedini predstavnici koje je naao bili su rani kolonizatori (sa oportunistikom ivotnom strategijom vidi Poglavlje 5) kao to su Ulva i morski irovi (Chthalamus). Na veem kamenju, diverzitet vrsta je takoer bio mali, ali su, u tom sluaju, bile prisutne kompetitivno sposobnije vrste i kolonizatori koji se kasnije pojavljuju meu njima je bila najbrojnija crvena alga (Gigartina canaliculata). Najvei diverzitet je naen na kamenju prosjene veliine. Na takvom kamenju, mogua je egzistencija i ranijih i kasnijih kolonizatora, kao i postojanje nenaseljenih, praznih djelova.
14.6. Biomi

Termin biom koristi se da opie osnovne tipove vegetacije (npr. tropske kine ume, tundra itd.) kategorije koje su dominantne na velikom

144

geografskom prostoru, tako da su vei nego jedan ekosistem. Ovdje je dat kratak pregled osam kopnenih bioma, iji je raspored prikazan na Slici 42. Tundra se nalazi oko Sjevernog polarnog kruga, iznad oblasti umske zone i na subantarktikim ostrvima june Zemljine polulopte. Alpska tundra se karakterie slinim klimatskim uslovima ali je nalazimo na velikim nadmorskim visinama. Za ovaj biom je karakteristino prisustvo vjenog snijega i leda. Tipinu floru predstavljaju liajevi i mahovine. Tajga je rasprostranjena u irokom pojasu, obuhvatajui Sjevernu Ameriku i Evroaziju. Ovdje dominiraju vjenozelene etinarske ume. Biom uma umjerene klimatske zone prostire se od mjeovitih etinarsko-listopadnih uma (na veem dijelu Sjeverne Amerike i sjevera centralne Evrope, gdje je veina stanita izmjenjena aktivnou ovjeka) do vlanih zajednica vjenozelenih listopadnih uma (npr. Florida, ali i Novi Zeland). Ovaj poslednji tip uma esto se naziva kine ume umjerene zone. U tropima, u oblastima gdje godinja koliina padavina prelazi prosjeno 200 ccm i gdje u najsunijim mjesecima pada ne manje od 12 ccm, nalaze se veoma raznovrsne tropske kine ume. U sunijim oblastima tropske i umjerene klimatske zone srijeu se travne formacije. Stepe umjerenih zona imaju dosta lokalnih naziva: prerija, pampa, veld. U suptropskoj oblasti srijeu se travni ekosistemi, ili savane. arapal je svojstven oblastima sa sredozemnom klimom u Evropi, na sjeverozapadu Meksika, u Kaliforniji i mjestima na jugu Australije, Afrike i u ileu. U ovim oblastima padavina je manje nego u stepama.

Slika 42. Raspored osnovnih kopnenih bioma na Zemlji (iz: Cox i sar., 1976; modifikovano).

145

Na kraju, pustinje se srijeu u predelima sa krajnje suvom klimom (srednja godinja koliina padavina je prosjeno manja od 25 ccm, a ako je via, onda vlaga brzo isparava). Za ovaj biom je karakteristian veoma irok dijapazon temperatura, od visokih (Sahari), do veoma niskih (pustinja Gobi u Mongoliji). Kopnenim biomima treba pridruiti okeanske i slatkovodne biome koji se mogu dalje dijeliti.
14.7. Vremenski aspekt struktura zajednica sukcesija Sukcesije predstavljaju nesezonsko pojavljivanje i iezavanje populacija razliitih vrsta u nekom stanitu. Razlikujemo vie tipova sukcesija: Degradaciona sukcesija. Ona se odigrava relativno brzo, u toku nekoliko mjeseci ili sezone. Bilo koja mrtva organska materija, bila to uginula biljka ili ivotinja, bie iskoriena od strane mikroorganizama ili ivotinjadetritofaga. Obino se, u procesu razlaganja organske materije, razliite vrste reducenata pojavljuju i nestaju jedna za drugom. Kako u tim posledinim smjenama uestvuju heterotrofi, sama sukcesija se esto naziva heterotrofna. Na kraju se ona zavrava potpunim iskoriavanjem i mineralizacijom odreenog resursa. Autotropna sukcesija. Javlja se kao rezultat biolokih procesa, koji mijenjaju postojee uslove i resurse. Kada opada lie ili je uginula neka vea ivotinja, nastaje novo stanite. To novo stanite se ne degradira i ne iezava, ve biva naseljavano. Alogena sukcesija. Uslovljena je spoljanjim geofiziko-hemijskim uslovima. Autogena sukcesija. Sukcesija na ponovo osvojenim teritorijama u odsustvu postepene izmjene abiotikih faktora naziva se autogena. Ako je naseljeni dio ranije bio izloen uticaju bilo kakve zajednice, onda je rije o poetnoj sukcesiji. Kada su biljke na nekom mjestu djelimino ili potpuno unitene, ali je tlo pogodno, sjemena i spore ostaju, posledina smjena sastava vrsta nosi naziv povratna sukcesija. Do nje moe doi prilikom lokalnog unitenja ume od strane bolesti ili poara, na primjer. Sukcesija na ponovo osvojenim teritorijama, obino traje nekoliko vjekova. Meutim, analogni proces, u kome uestvuju morske makrofite koje naseljavaju djelove litorala, traje manje od deset godina. esto su stadijumi sukcesija predstavljeni gradijentom zajednica u prostoru. Vrijeme pojavljivanja jedne ili druge zajednice mogue je ustanoviti, koristei istorijske karte, analizu radioaktivnog ugljenika i druge metode.

146

Tabela 20. Karakteristike razvojnih i zavrnih stadijuma sukcesija ekosistema (prema: Drudy i Nisbet, 1973; Odum i Barrett, 2005; modifikovano).

Razvojni stadijumi Energetika: Produkcija/respiracija Vie ili manje od 1 Produkcija/biomasa Visok Lanci ishrane Linearan Struktura zajednice: Nie iroke Diverzitet vrsta Nizak Slabo; detritus Konzervacija nutrijenata nevaan Stopa razmjene nutrijenata Brza Stabilnost Niska

Karakteristike ekosistema

Zavrni stadijumi

Blizu 1 Nizak U vidu mree Uske Visok Dobro; detritus vaan Spora Visoka

Pionirske vrste u sukcesiji mogu dosta da izmijene uslove ili dostupnost resursa u datim stanitima, tako da oni mogu da postanu pogodni za naseljavanje drugih vrsta. Taj proces se naziva olakavanje. On je posebno vaan pri poetnim sukcesijama, kada su poetni uslovi surovi (npr. na tlu poslije povlaenja lednika). Jedan takav primjer je sukcesija biljaka na tlu nakon odstupanja lednika u rejonu Glejer - jugoistok Aljaske (Crocker i Major, 1955). Sukcesija na lednikom materijalu sa tankim slojem veoma siromanog biogenog glinastog zemljita odigrava se na slijedei nain. Prvo se naseljavaju mahovine i pojedinane biljke sa povrinskim korjenskim sistemom, veinom vrste roda Dryas. Zatim se pojavljuju ive. Uskoro, u sukcesiju se ukljuuju jove i, za oko prosjeno 50 godina, formiraju se njeni gusti sklopovi visine do 10m sa pojedinanim topolama. Jova biva istisnuta od strane sithinske jele i konano, na kraju, dolazi do obrazovanja gustih mjeovitih uma koju ine zapadna i Martensova tuja. Jedna od osnovnih pokretakih sila sukcesije u ovom primjeru je izmjena tla od strane prvih kolonista. I Dryas i jova imaju simbionte, koji fiksiraju atmosferski azot, to dovodi do nakupljanja veih koliina azota u zemljitu. Jove intenzivno smanjuju pH zemljita, sniavajui, za 50 godina, pH povrinskog sloja priblino sa 8.0 do 5.0. Poslije toga, sithinska jela, apsorbujui fiksirani azot, moe da se naseli i da istisne jovu. Postepeno poveanje koncentracije ugljenika u zemljitu vodi ka razviu slabo zbijenih struktura, povienju aeracije i vlanosti supstrata. Na slabije dreniranim mjestima, ova sukcesija se ne zavrava uvijek obrazovanjem jelovo-tujinih uma. Na vlanim mjestima, brzo se razvijaju sfagnumske mahovine koje sakupljaju vodu i znatno sniavaju pH zemljita, koje pokazuje deficit kiseonika; pri tome veina drvea ugiba. Samo je bor

147

Pinus contorta sposoban da izdri slabu aeraciju supstrata tako obrazovanog blata. Slijedi, da lokalni uslovi imaju uticaj na zavrnicu sukcesivnih promjena. Izuavanjem strukture zajednica i sukcesija bavi se mnogo vie botanika i to nije sluajno. Biljke ine vei dio biomase i glavni dio fizike strukture zajednica. Vei udeo biljaka u formiranju zajednica, povezan je ne samo sa njihovom ulogom osnovnih producenta, ve i sa time da se one dosta sporo razlau. Biljke obrazuju ne samo biomasu, ve i nekromasu, tj. mrtvu organsku materiju. Bez obzira na aktivnost bakterija i detritofaga, biljni ostaci se nakupljaju u vidu opalog lia ili treseta. Tijela ivotinja razlau se mnogo bre, meutim, ponekad i njihovi ostaci odreuju strukturu zajednica i tok sukcesije u njima. To se odigrava, na primjer, u procesu rasta korala. Koralni greben, slino umi, dobija strukturu i tako to nakuplja mrtvu materiju. Zajednica koralnog grebena (sa dominacijom ivotinja, koje obrazuju simbiozu sa algama) po svojoj strukturi, raznovrsnosti i dinamici slina je tropskoj kinoj umi. To to biljke u veini sluajeva formiraju strukturu zajednice i tok sukcesije, ne znai uvijek da one strogo odreuju i sastav njene faune. esto i ivotinje odreuju karakter fitocenoza. Dobar primjer koji daje predstavu o ulozi fitofaga je smanjivanje brojnosti populacije kunia u Engleskoj zbog bolesti miksomatoze. Pri tome se, u mnogim umarcima, brzo izmijenio sastav vrsta biljaka, a posebno je bio karakteristian nagli porast bogatstva vrsta bunova i drvea, koje su ranije jeli kunii (Thomas, 1963). Meutim, ivotinje ee pasivno reaguju na sukcesije biljnih zajednica.

148

15. Ostrvske zajednice

Odavno je poznato da na ostrvima ivi manji broj vrsta, nego na teritorijama iste povrine na kontinentu. Osim toga, ustanovljeno da je broj vrsta na ostrvima manji, to je manja njihova povrina. Rije ostrvo ne odnosi se samo na dio kopna okruen vodom. Jezera predstavljaju ostrva vode okruena kopnom. Mogue je govoriti o ostrvima posebne geoloke grae (npr. planina Bjelasica je silikatno ostrvo okrueno krenjakim planinama), ili odreenog tipa zemljita ili vegetacije, okruenim drugim tipovima zemljita ili fitocenozama. Za sve te tipove ostrva mogue je utvrditi zakonomjerni odnos izmeu bogatstva vrsta i povrine. Na osnovu prethodno izloenog, mogue je postaviti pitanje da li je fauna i flora ostrva siromanija nego djelovi kontinenta odgovarajue povrine, i da li to zavisi samo od stepena izolacije ili i od nekih drugih osobenosti ostrva. Ova pitanja su znaajna i za shvatanje strukture zajednica. Postoji mnotvo okeanskih ostrva, jezera, uma okruenih poljima. Takoer, jedna jedina jedinka ili list mogu predstavljati ostrvo (izolovano povoljno stanite za specifinog parazita). Malo je prirodnih zajednica, lienih jednog od ostrvskih parametara. Zbog svega navedenog, teko je razumijeti strukturu zajednica bez poznavanja principa ostrvske biogeografije.
15.1. Ekoloke teorije koje objanjavaju ostrvske zajednice

Najoiglednije objanjenje velikog bogatstva vrsta na velikim teritorijama sastoji se u tome, da se na velikom prostoru, po pravilu, srijee vea raznovrsnost tipova stanita. Analognim zakljuivanjem moe se rei da broj vrsta koji se srijee na ostrvu prosto odraava njegov tip, koji odreuje klima i diverzitet prisutnih stanita (Lack, 1976). Pri tome, vea ostrva su bogatija vrstama, zato to su uslovi na njima raznovrsniji. Oigledno da je to delimino tano, mada ovakvo objanjenje ima itav niz zamjerki. Teorija koja objanjava broj vrsta na ostrvu raznosvrsnou njegovih stanita, uspjeno se moe primijeniti pri analizi odnosa izmeu broja vrsta i povrine u sluaju insekata-fitofaga. Naime, ova teorija pretpostavlja da se biljke sa irokim arealom srijeu u razliitim stanitima, iz ega slijedi da one za insekte predstavljaju mnogi iri izbor biotopa. Sa druge strane, panja se usmjerava prije svega na veliinu tijela, grau i raznovrsnost djelova (arhitektonika) razliitih vrsta biljaka. Oekivano je da e sloena graa biljaka rezultirati prisustvom veeg broja insekatskih vrsta, nego prosta.

149

15.2. Ravnotena teorija ostrvske biogeografije MacArthur-a i Wilson-a

Ideja ravnotene teorije ostrvske biogeografije, predloena od strane MacArthur i Wilson (1967) sastoji u tome da je broj vrsta, koji naseljava ostrvo, odreen ravnoteom izmeu broja imigrantskih i broja izumrlih vrsta na ostrvu, pri emu je ova ravnotea dinamina: vrste neprekidno izumiru i bivaju zamjenjene (na raun imigracije) istim ili drugim vrstama. Zamislimo potpuno nenaseljeno ostrvo. Poetni intenzitet imigracije vrsta bie visok. Kako se uveava broj vrsta koje zaposjedaju ostrvo, brzina imigracije novih vrsta se sniava. Ona postaje jednaka nuli, kada se na ostrvo nasele sve vrste poetnog pula (sa susjednog kontinenta ili bliskih ostrva). Konkretna kriva imigracije zavisi od stepena udaljenosti ostrva od izvora njegovih potencijalnih stanovnika. Pri istoj udaljenosti od kopna, brzina imigracije na vea ostrva je, po pravilu, vea nego na mala, jer su prva dostupnija mnogo veem broju ranih kolonizatora nego druga. Brzina izumiranja vrsta ravna je nuli kada je ostrvo nenaseljeno i niska je pri poetno malom broju vrsta. Meutim, kako se poveava broj vrsta koje naseljavaju ostrvo, tako raste i stopa izumiranja i to bre nego to bi se moglo oekivati pri direktnoj proporcionalnoj zavisnosti. Objanjenje je da se, sa poveanjem broja vrsta na ostrvu, intenzivira kompetitivno iskljuivanje i smanjuje prosjena veliina populacije svake od tih vrsta. Na malim ostrvima izumiranje je bre nego na veim, jer je kompeticija otrija. Da bi se razmotrio zbirni rezultat efekata imigracije i izumiranja, krive imigracije i izumiranja vrsta u ostrvskim zajednicama treba spojiti (Slika 43). Broj vrsta, koji odgovara taki presjeka krivih (S*), odraava stanje dinamike ravnotee, tj. ravnoteni broj vrsta na ostrvu koji e se, kada bude dostignut, odravati, pri emu se konkretne vrste mogu smenjivati (imigrirati i iezavati). Ispod te take, bogatstvo vrsta raste (brzina imigracije prevazilazi brzinu izumiranja vrsta na ostrvu), a iznad nje se sniava (izumiranje je intenzivnije od imigracije). Data teorija omoguava da se daju neke pretpostavke o formiranju ostrvskih populacija: Broj vrsta na ostrvu u konanom rezultatu djelovanja procesa imigracije i izumiranja vrsta na ostrvu se stabilizuje - dostie ravnotenu veliinu. Ta stabilizacija je dinamina zbog neprekidne smjene vrsta, jer jedne vrste izumiru, a druge naseljavaju ostrvo. Velika ostrva, ako su ostali parametri isti, naseljava vei broj vrsta, nego manja. Diverzitet vrsta se smanjuje sa poveanjem udaljenosti ostrva od izvora naseljavanja.

150

Ako uporedimo ravnotenu teoriju sa teorijom raznovrsnosti vrsta, mogue je uoiti da ravnotena teorija uglavnom razmatra broj vrsta na ostrvu, pri emu se relativno mala panja pridaje specifinostima njihovih potreba. Ravnotena teorija priznaje, meutim, da su mogunosti raseljavanja, upteno, ograniene i razlikuju se od vrste do vrste.

Slika 43. Ravnotena teorija ostrvske biogeografije MekArtura i Vilsona (MacArthur i Wilson, 1967). Balans izmeu brzina imigracije i izumiranja za velika i mala ostrva, i za ostrva koja su dalja i blia kontinentu. U svakom sluaju, S predstavlja ravnoteni broj vrsta na ostrvu (SDM za ostrva koja su dalja od kontinenta i manja; SBM blia i manja; SDV dalja i vea; SBV blia i vea) (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

15.3. Ostrvske zajednice i evolucija

U uslovima znaajne izolacije, intenzitet evolutivnih faktora je vei nego na kopnu i specijacija se odigrava mnogo bre. Williamson (1981) je predloio podjelu na dva tipa ostrva: okeanska - na kojima se specijacija odigrava bre od imigracije i kontinentalna - na kojima specijacija nije bra od stope imigracije novih vrsta. Kao primjer izuzetne specijacije vrsta navodi se adaptivna radijacija vone muhe (Drosophila) na havajskim ostrvima koja su veoma udaljena od

151

kontinenta. Skoro cjelokupna raznovrsnost vrsta je nastala tokom evolucije na samome arhipelagu (Futuyma, 1998). Efekat evolucije na ostrvima, posebno na okeanskim, jeste esto prisustvo endeminih vrsta. Vie od 500 endeminih vrsta roda Drosophila opisano je sa Havajskih ostrva. Najvei broj endema nalazimo u grupama koje se odlikuju niskim potencijalom za disperziju, npr. mekuci (vidi Tabelu 20). U Skadarskom jezeru, 27% faune pueva je endemino, to uslovljava i injenica da ono pripada kategoriji mlaih starih (engl. ancient) jezera (Gler i Pei, 2007a,b; 2008).
Tabela 20. Uee endeminih vrsta (u %) u fauni slatkovodnih pueva (Gastropoda) u starim jezerima. (iz: Gler i Pei, 2008; modifikovano).

Jezero
Ohridsko jezero (Makedonija) Jezero Biwa (Japan) Prespansko jezero (Makedonija) Skadarsko jezero (Crna Gora) Jezero Trichonis (Grka)

%endema 76% 37% 32% 27% 24%

Slian primjer nalazimo u nastarijem istono-afrikom velikom jezeru Tanganjika, koje zajedno sa jezerima Albert, George, Edward i Kivu pripada kompleksu dubokih jezera u oblasti Velikog Rasjeda (Albertine Rift). U jezeru Tanganjika ivi vie od 200 vrsta cichlidnih riba koje su, esto, veoma specijalizovane (Echelle i Kornfield, 1984). Jezero Tanganjika bilo je due izolovano od ostalih u toku geoloke prolosti (Tabela 21). Dug period izolacije reflektovao se u visokom procentu endemizma (98% cichlida, 89% ukupne ihtiofaune u jezeru).
Tabela 21. Procijenjena starost od poslednjih velikih geolokih promjena koje su uticale na jezero, bogatstva vrsta riba i njihovog endemizma u velikim jezerima u oblasti Velikog Rasjeda (iz: Snoeks, 2000; modifikovano).
Starost (u godinama) od poslednje velike promjene Ukupan broj vrsta riba % od ukupnog broja = cichlide Br. endeminih vrsta riba % endeminih vrsta cichlida % endema od ukupne ihtiofaune

Jezero

Albert EdwardGeorge Kivu Tanganjika

12-14,000 8-10,000 11-14,000 10 milliona

48 81 23 325

23 74 70 77

6 56 15 289

36 92 94 98

13 69 65 89

152

16. Protok energije i materije u zajednicama

16.1. Primarna produkcija

Primarna produkcija predstavlja sintezu organske materije od atmosferskog ugljen-dioksida (ili ugljen-dioksida rastvorenog u vodi), a putem procesa fotosinteze (ili hemosinteze). itav ivot na planeti Zemlji direktno ili indirektno zavisi od primarne produkcije. Organizmi koji vre primarnu produkciju nazivaju se primarni producenti ili autotrofi i oni predstavljaju osnovu lanca ishrane. U kopnenim ekoregionima to su uglavnom biljke, dok su u akvatinim ekosistemima to, primarno, alge. Primarna produkcija zajednice predstavlja stopu obrazovanja biomase primarnih producenata u odnosu na jedinicu povrine. Pod biomasom podrazumijevamo masu ivih organizama, obino izraenu u jedinicama energije (npr. dulima na 1 m2) ili suve organske materije (npr. u tonama na hektar). Ukupna primarna produkcija (Gross Primary Production - GPP) je nivo na kome producenti u jednom ekosistemu, u datom intervalu vremena, zadravaju i skladite dobijenu koliinu hemijske energije kao biomasu. Dio ove energije koristi se od strane primarnih proizvoaa za elijsko disanje i odranje organizma. Ostatak fiksirane energije se odnosi na neto primarnu produkciju (Net Primary Production - NPP). Neto primarna produkcija je stopa na kojoj sve biljke u jednom ekosistemu proizvode neto korisnu hemijsku energiju; jednaka je razlici izmeu stope na kojoj biljke proizvode korisnu hemijsku energiju (GPP) i brzine na kojoj one koriste dio te energije kroz elijsko disanje (R). Dakle, NPP = GPP R. Neto ekosistemska produkcija (Net Ecosystem Production - NEP) je neto koliina primarne produkcije poslije oduzimanja trokova disanja biljaka (Rp), heterotrofa (Rh) i reducenata (Rd). Dakle, NEP = GPP (Rp + Rh + Rd) I ukupna i neto primarna produkcija oznaavaju se kao masa/povrina/vrijeme. U kopnenim ekosistemima, najee se koristi koliina ugljen-dioksida po jedinici povrine u toku godine (g C/m2/yr). NPP predstavlja trenutnu brzinu poveavanja biomase, koja je dostupna potrebama heterotrofnih organizama (bakterije, gljive i ivotinje). Brzina obrazovanja biomase heterotrofnih organizama naziva se sekundarna produkcija.

153

16.2. Primarna produkcija ekosistema na Zemlji

Produktivnost razliitih ekosistema na Zemlji znaajno varira. Na velikom dijelu Zemljine povrine, produkcija biomase je manja od 400g/m2 za godinu dana. To se odnosi na oko 30% povrine kopna i 90% povrine okeana. Otvoreni okean praktino predstavlja vodenu pustinju. U pogledu vrijednosti NPP po jedinici povrine, najproduktivniji sistemi su estuari, movare, koralni grebeni, tropske kine ume ali i obradivo zemljite. Ako elimo da znamo ukupnu koliinu NPP u svijetu, onda moramo da pomnoimo te vrijednosti sa povrinom koju razliiti ekosistemi zauzimaju. Tako dobijamo da su naproduktivniji biomi na planeti: tropske kine ume, okeani u umjerenim oblastima, savane, tropski i subtropski okeani (vidi Tabelu 22). Kako je primarna produkcija u biosferi vaan dio kruenja ugljenika, njeno odreivanje na globalnom nivou je znaajno za sistemsku nauku o planeti Zemlji. Meutim, kvantifikovanje primarne produkcije na tom nivou je teko zbog raznovrsnosti stanita na Zemlji, kao i uticaja vremenskih dogaaja (dostupnost osvetljenja, vode) na njihovu varijabilnost. Koristei satelitsko odreivanje normalizovanih razlika u vegetacionom indeksu (NDVI), kada su u pitanju kopnena stanita, i odreivanje hlorofila u povrinskom sloju vode, kada su u pitanju okeani, dolo se do podatka da ukupna (fotoautotrofna) primarna produkcija na Zemlji iznosi 104.9 Gt C/yr (Field i sar., 1998). Od toga, 56.4 Gt C/yr (53.8%) otpada na produkciju kopnenih organizama, dok je ostali dio od 48.5 Gt C/yr, ostvaren okeanskom produkcijom (vidi Tabelu 22).
Tabela 22. Neto primarna produkcija (NPP) po godini za osnovne biome i za itavu planetu (u jedinicama petragram C) (iz: Geider i sar., 2001). Morski Tropski i subtropski okeani Okeani umjerenog klimatskog pojasa Polarni okeani Obalno podruje Podvodne livade Koralni grebeni NPP Kopneni 13.0 Tropske kine ume 16.3 irokolisne liarske ume 6.4 10.7 1.2 0.7 Mjeovite liarske/etinarske ume etinarske vjenozelene ume etinarske liarske ume Savane Trajna zeljasta vegetacija irokolista bunasta vegetacija Tundra Pustinja Kultivisano zemljite Ukupno NPP 17.8 1.5 3.1 3.1 1.4 16.8 2.4 1.0 0.8 0.5 8.0 56.4

Ukupno

48.3

154

Kad je rije o povrini, kopnena produkcija priblino iznosi 426g C/m /yr (ne raunajui oblasti sa stalnim ledenim pokrivaem), dok za okeane ta vrijednost iznosi 140g C/m2/yr. Jo jedna znaajna razlika izmeu kopna i okeana ogleda se u njihovim zalihama: autotrofni organizmi okeana proizvode skoro polovinu ukupne organske produkcije, ali u isto vrijeme samo oko 0.2% ukupne biomase. U umskim biomima na Zemlji, jasno se uoava tedencija ka uveanju primarne produkcije idui od borealnih oblasti, preko umjerenih zona, do tropskih oblasti (vidi Tabelu 23). Za vodene ekosisteme, ova tendencija srijee se u jezerima, ali odsustvuje u okeanima. U suvozemnim sistemima, opta tedencija povienja produktivnosti sa smanjivanjem geografske irine naruena je u sunim oblastima (npr. u unutranjim djelovima Australije). Male topografske promjene mogu dovesti do znaajnih razlika u produkciji zajednice. Pod povoljnim uslovima, na Grendlandu i ostrvu Juna Dorija (Antarktik), produkcija zajednica tundre moe da dostigne 2000g/m2 po godini, to je vie od mnogih zajednica umjerenih geografskih irina.
2

Tabela 23. Ukupna primarna produkcija (GPP) uma na razliitim geografskim irinama u Evropi, Sjevernoj i Junoj Americi, procijenjena kao neto ekosistemski produktivitet i ekosistemska respiracija (podaci iz: Falge i sar., 2002). Tip ume Tropske kine ume Listopadne ume umjerenog klimatskog pojasa etinarske ume umjerenog klimatskog pojasa Listopadne ume hladnog umjernog klimatskog pojasa Borealne etinarske ume Interval GPP procjena (gC-2godina-1) 3249 1122-1507 992-1924 903-1165 723-1691 Prosjek ocjena (gC-2godina-1) 3249 1327 1499 1034 1019

16.3. Vodene zajednice: autohtona i alohtona materija

Organska materija (i u njoj skladitena energija), proizvedena od strane same zajednice (vodenih makrofita i fitoplanktona u vodenim zajednicama) kroz proces fotosinteze, naziva se autohtonom. Meutim, znaajni dio organske materije esto ulazi u vodene ekosisteme spolja i dospjeva, vodom ili vjetrom, u obliku mrtve organske materije (alohtona materija). Relativni odnos ovih materija u jednom vodenom sistemu zavisi od razmjera vodenog 155

stanita i tipa nadzemne zajednice, koja u njega doprema organsku mrtvu materiju (vidi Sliku 44). Na primjer, stanovnici malog potoka u umi skoro svu energiju dobijaju od opalog lia i druge mrtve organske materije (DOM) porijeklom od biljaka koje okruuju dato stanite. Mrtva organska materija onemoguava rast fitoplanktona i vodenih makrofita. Kako se korito potoka nizvodno iri, mrtva organska materija biva ograniena samo na priobalnu zonu i autohtona primarna produkcija raste. Idui jo nizvodnije, sa stepenom poveavanja dubine korita, smanjuje se udio makrofita i raste uloga fitoplanktona.

otvoreni okean mali umski potok ulazak primarna primarna organske produkcija produkcija materije sa litoral plankton kopna Slika 44. Variranje znaaja ulaska organske materije sa kopna i litoralne i planktonske primarne produkcije u dvije veoma razliite vodene zajednice (otvoreni okean i mali umski potok).

16.4. Antropogeni uticaj i iskoriavanje

Ekstenzivno iskoriavanje zemljita od strane oveka rezultiralo je razliitim tipovima uticaja na savremenu NPP (NPPact). U nekim regionima, kao to je dolina Nila, irigacija je dovela do znaajnog poveavanja primarne produkcije. To je jedan izuzetak od pravila, da zbog mijenjanja zemljita postoji NPP redukcija (NPPLC) od 9.6% du globalnih kopnenih masa. Kao dodatak tome, iskoriavanje neto primarne produkcije od strane ljudi, zbog proizvodnje hrane, poveava ukupno iskoriavanje neto primarne produkcije (HANPP) od strane ovjeka na 23.8% potencijalne vegetacije (NPP0). Ovaj neproporcionalni odnos redukuje energiju dostupnu za ostale vrste i ima znaajan uticaj na biodiverzitet, kruenje ugljenika, vode i energije, kao i usluge ekosistema (Haberl i sar., 2007).

156

16.4. Faktori koji ograniavaju primarnu produkciju u kopnenim zajednicama

Na kopnu, skoro cjelokupnu primarnu produkciju ostvaruju vaskularne biljke, dok manji dio proizvedu alge i ne-vaskularne biljke (npr. mahovine i paprati). Meutim, prije evolucije vaskularnih biljaka, ne-vaskularne biljke su imale mnogo znaajniju ulogu. Primarna produkcija na kopnu je funkcija veeg broja faktora, ali prije svega lokalne hidrologije, temperature i naravno svjetlosti, izvora energije za fotosintezu. Osnovni faktor koji ograniava produkciju zajednica je koliina primljene Suneve radijacije. U svim zajednicama, radijacija koja stie do primarnih producenata ne iskoriava se podjednako efikasno. Uzroci za to mogu biti: 1) nedostatak vode koja ograniava brzinu fotosinteze; b) nedostatak neophodnih mineralnih soli; c) letalna ili za rast niska temperatura; d) nedovoljna razvijenost zemljita (npr. geoloki uslovi, odreujui nagib i ekspoziciju terena, takoe utiu na karakter razvoja zemljita); e) pad znaajnog dijela radijacije na golu zemlju zbog nedovoljno razvijene pokrivenosti podloge primarnim producentima (moe da nastane zbog sezonske dinamike pojavljivanja i opadanja lia, ali i zbog iskoriavanja biljaka od strane fiitofaga ili njihovog unitenja bolestima), f) niska efikasnost procesa fotosinteze u listovima. Nejednaka primarna produkcija biljaka na planeti uglavnom zavisi od faktora (a-e) i relativno malo od genetiki uslovljenih interspecijskih razlika u efikasnosti fotosinteze.
16.5. Faktori koji ograniavaju primarnu produkciju u vodenim zajednicama

Faktori koji ograniavaju primarnu produkciju u okeanu razliiti su od onih na kopnu. Dostupnost vode, oigledno, nije problem (mada salinitet moe da bude). Takoe, temperatura varira mnogo manje u okeanima nego na kopnu zbog toplotnog kapaciteta morske vode koji amortizuje (ublaava) temperaturne promjene i usporava formiranje ledenih ploa u povrinskom sloju mora na niskim temperaturama. Meutim, dostupnost svjetlosti kao energetskog izvora neophodnog za fotosintezu i hranljivih mineralnih materija (biogeni elementi), odreuje nivo primarne produkcije u okeanima. U okeanima, visoke lokalne vrijednosti primarne produkcije potiu od dva izvora veih koliina biogenih elemenata. Kao prvo, oni mogu neprekidno da se unose u priobalnu zonu elfa (kontinentalni odsjek) iz ua rijeka. Posebno visoke vrijednosti produkcije na unutranjem dijelu elfa objanjavaju se visokim koncentracijama ovih elemenata i mogunou prodiranja svjetlosti, zbog ega se ceo taj sloj oznaava fotina zona (ili eufotina zona). To je tanak sloj (10-100m), blizu okeanske povrine, gdje je 157

prisutno dovoljno svjetlosti za odvijanje fotosinteze. Zbog praktinih razloga, debljina fotine zone je definisana kao dubina do koje dopire 1% svjetlosti koja pada na povrinu vode. Sa poveanjem dubine, svjetlost se smanjuje usled apsorpcije od strane vode i rastvorenih i suspendovanih materija u njoj (ukljuujui fitoplankton). Blie obali, koncentracija hranljivih materija raste, dok voda postaje mutna i organska produkcija opada. Najmanja produktivnost prisutna je na spoljanjem delu elfa (i u otvorenom okeanu), gdje je, bez obzira na veliku dubinu eufotine zone, koncentracija hranljivih materija veoma niska (Slika 45).

Slika 45. Izmjena NPP (u gC m-2/yr-1), koncentracije nutrijenata (IKN = indeks koncentracije nutrijenta) i dubine eufotine zone (DEZ, u m) na transektu od obale Dordije (SAD) do kraja kontinentalnog elfa. (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

Drugi izvor lokalno visokih koncentracija hranljivih materija predstavlja mijeanje vode. Mijeanje vode igra vanu ulogu u ostvarivanju primarne produkcije u vodenim zajednicama okeana. Neorganske hranljive materije, kao to su nitrati, fosfati i silicijum-dioksid, neophodni su fitoplanktonu zbog sinteze elija. Usled gravitacionog pada estica (kao to je plankton, mrtve ili otpadne materije), hranljive materije se stalno gube iz fotine zone i mogu se obnoviti samo mijeanjem gornjih i donjih slojeva vode u okeanu. Na taj nain, do povrinskih slojeva dopiru vode donjih, dubljih slojeva koje su hladnije i bogate hranljivim materijama. Neto fotosinteza u vodenom stubu odreena je interakcijom izmeu fotine zone i sloja gdje dolazi do mijeanja vode. Turbulentno mijeanje energijom vjetra na povrini okeana, vertikalno homogenizuje vodeni stub, sve dok turbulencije ne nestanu (i formira se mijeani sloj). Mijeani sloj 158

moe da varira, tj. da bude plii ili dublji nego to je fotina zona. Kada je mnogo dublji od fotine zone, fitoplanktonu je, zbog manjka svjetlosti, potrebno mnogo vie vremena za neto rast. Maksimalna dubina mijeanog sloja na kojoj moe doi do neto rasta naziva se kritina dubina. Neto primarna produkcija postojae dok god je mijeani sloj plii od kritine dubine. I dok koncentracija ograniavajueg nutrijenta obino odreuje horizontalnu promenljivost vodenih zajednica, znaajno smanjenje produkcije po vertikali rezultat je nie stope osvjetljenosti. Dubina na kojoj je GPP fitoplanktona uravnoteen sa gubitkom koji odlazi na respiraciju, naziva se kompenzacioni horizont. Blie povrini NPP raste (vidi Sliku 46a). to je voda bogatija hranljivim materijama, eufotina zona bie manje razvuena. To nije paradoks. U vodi je, sa poveanjem sadraja hranljivih materija, obino vie fitoplanktona koji iskoriava svjetlost i spreava njegovo prodiranje u dublje slojeve. Tako, u plitkim jezerima iji je trofiki status (Slika 46b) visok zbog intenzivnog razvoja fitoplanktona, na dnu ne mogu da se obrazuju makrofite.

Slika 46 a) Kriva promjene opte ukupne primarne produkcije (GPP), gubitka toplote disanjem (R) i neto primarne produkcije (NPP) u vodenom stanitu, sa poveanjem dubine. Kompenzaciona taka (ili dubina eufotine zone, eu) pojavljuje se na dubini (Zeu) gdje je GPP uravnoteena sa R i NPP je jednaka 0 (iz: Begon i sar. 2005; modifikovano); b) ematski prikaz primarne produkcije u jezerima razliitog trofikog stadijuma; ukupan NPP raste sa koncentracijom hranljivih materija u vodi (hipertrofno>eutrofno>mezotrofno>oligotrofno). Poveanje produkcije odgovorno je za veliku biomasu fitoplanktona i posledino smanjenje dubine eufotine zone (iz: Schwoerbel, 1999; modifikovano).

159

Gvoe. Jo jedan, relativno skoro otkriven, faktor igra znaajnu ulogu u primarnoj produkciji u okeanima, a to je mikroelement gvoe (Martin i Fitzwater, 1988). On se koristi kao kofaktor u enzimima ukljuenim u procese kao to su redukcija nitrata i fiksacija azota. Glavni izvor gvoa u okeanima je praina iz pustinja, podignuta i transportovana vjetrom kao eolska praina. U oblastima koja su daleko od pustinja ili do kojih ne stie vjetar koji nosi eolsku prainu (npr. Sjeverni i Juni Pacifik), nedostatak gvoa moe da ogranii vrijednost primarne produkcije. Te oblasti su ponekad poznate kao HNLC regioni (High Nutrient Low Chlorophile ili visoka koncentracija hranljivih materija i niska koncentracija hlorofila) zbog toga to nedostatak gvoa ograniava rast fitoplanktona i hranljive materije ostaju neiskoriene. 16.6. Kruenje energije u zajednicama

Biljke, primarni producenti, predstavljaju prvi trofiki (gr. trophikos) stupanj zajednice. Na drugom trofikom stupnju nalaze se primarni konzumenti, na treem sekundarni konzumenti (predatori) itd. To je mogue predstaviti putem lanaca ishrane, na primjer u moru. Kao to se vidi sa slike 47, osnovu mree lanaca ishrane predstavlja fitoplankton.

Slika 47. Mrea lanaca ishrane (Food Web) u moru Antarktik.

I u vodenim i u kopnenim ekosistemima, sekundarna produkcija herbivora (fitofaga) je nia od primarne produkcije, to je karakteristika svih 160

lanaca ishrane. Rezultat toga je piramidalna zavisnost stupnjeva; iroka osnova koju predstavlja produkcija biljaka, omoguava manju produkciju primarnih konzumenata, zatim jo manju produkciju sekundarnih konzumenata. Trofika struktura ima formu piramide u sluaju kada se predstavi u jedinicama brojnosti ili biomase. Elton (1927) je bio prvi naunik koji je primjetio ovu fundamentalnu karakteristiku zajednice. Piramida biomase je predstavljena koliinom energije sadranom u biomasi na razliitim trofikim nivoima za dato vrijeme. Generalno, moe se oekivati da e vii trofiki stupnjevi imati manju ukupnu biomasu nego nii, zbog toga se na svakom narednom stupnju gubi deo energije iz sistema. Neki producenti, posebno fitoplankton, su toliko produktivni i imaju toliko brzu stopu obrta da mogu da podre veu biomasu zooplanktona; u tom sluaju, biomasa nieg trofikog stupnja je manja od biomase sledeeg vieg trofikog stupnja. To se zove inverzna piramida i moe se pojaviti kada konzumenti ive due i sporije rastu nego organizmi koje oni konzumiraju. U takvom lancu ishrane, produkcija fitoplanktona je mnogo vea od one koju zooplankton konzumira. Trenutna biomasa fitoplanktona, meutim, moe biti manja nego biomasa zooplanktona. Sa piramidom biomase je povezana i piramida brojeva, koja je predstavljena brojem organizama na svakom trofikom stupnju. Ona pokazuje da, kako se lanac pomjera, broj konzumenta na svakom nivou se znaajno smanjuje, tako da postoji samo jedan krajnji konzument (npr. polarni medvjed), dok e osnova piramide biti predstavljena milionima pojedinanih producenata (npr. fitoplankton). U nekim ekosistemima i piramida brojeva moe biti inverzna: na primjer, umska zajednica je sastavljena od malog broja velikog drvea, a mnogo miliona insekata fitofaga koji biljni materijal koriste kao hranu. Ve je reeno da je produkcija fitofaga uvijek manja od produkcije biljaka kojima se ovi hrane. Gdje se troi ostala energija? Kao prvo, ne biva sva biljna biomasa pojedena. Znaajni dio nje odumire sam, omoguavajui egzistenciju reducenata (bakterije, gljive i ivotinje-detritofagi). Kao drugo, ne asimilira se sva biomasa biljaka potrebna fitofazima i ne prelazi u biomasu konzumenata. Odreeni dio nje deponuje se u sporedne produkte metabolizma i koriste je reducenti. Kao tree, sva asimilovana energija se ne pretvara u biomasu. Dio nje gubi se u vidu toplote u procesu disanja. Energija je dostupna ivim biima u obliku Suneve radijacije, koja moe biti vezana procesom fotosinteze. Ona se zatim troi u obliku hemijske energije i gubi pretvarajui se u toplotu. Svaki dul energije iskoriava se samo jednom. ivot na Zemlji mogu je zahvaljujui novom svakodnevnom dobijanju Suneve energije. Sa druge strane, nutrijenti (biogeni elementi), mogu, kao komponente biomase, mijenjati molekule, tako da azot, na primjer, u sastav hranljivih 161

materija ulazi u obliku nitrata i nitrita. Oni se mogu iskoriavati vie puta i kruiti, to je njihova posebna karakteristika. Njihovo vezivanje u ivu biomasu, meutim, smanjuje njihovu koliinu koja ostaje zajednici. Ako se biljke i fitofagni organizmi ne bi razlagali, dolo bi do gubitka nutrijenata u zajednici. Aktivnost heterotrofnih organizama predstavlja osnovni inilac koji omoguuje kruenje nutrijenata. Oslobaanje tih biogenih elemenata u formi jednostavnih neorganskih jedinjenja vre reducenti. Odreeni dio jednostavnih molekula (posebno ugljen dioksid) odaju i konzumenti, a istim putem, u kruenje se vraa i veoma neznatni dio nutrijenata. Odluujuu ulogu ipak imaju reducenti. Treba istai da svi nutrijenti koji su osloboeni od strane reducenata, ne ulaze ponovo u sastav biljne mase tj. njihovo kruenje nikada ne ide bez gubitka. Zbog toga je neophodno da ih zajednica dobija iz dodatnih izvora, koji nijesu direktno vezani sa nedavno razloenom materijom.
16.7. Osnovni model trofike strukture zajednice

Na Slici 48 je predstavljena potpuna trofika struktura zajednice (kroz sistem konzumenata i sistem reducenata koji su u zajednicana uvijek povezani).

Slika 48. Opti model trofike strukture i protoka energije suvozemnih zajednica (iz: Heal i MacLean, 1975; modifikovano). Objanjenje: C1 primarni karnivori; C2 sekundarni karnivori; D detritofagi; DOM mrtva organska materija; H herbivori; M mikroorganizmi; Mi mikrobivori; NPP neto primarna produkcija; R respiracija (disanje). SPMO i MO - sporedni produkti metabolizma i mrtvi organizmi.

162

Uoava se da, na svakom trofikom stupnju, svaki podsistem ima podkomponente koje razliito funkcioniu. Tako herbivori koji obuhvataju dvije potkomponente - beskimenjake i kimenjake, u sistemu konzumenata zauzimaju isti trofiki stupanj kao i mikroorganizmi i detritofagi, koji iskoriavaju mrtvu organsku materiju. Na slici su prikazani mogui putevi prolaska energije (fiksirane u neto primarnoj produkciji) u zajednici. Mogue marrute energije u sistemima konzumenata i reducenata su jedne te iste, sa jednim znaajnim izuzetkom sporedni produkti metabolizma i mrtvi organizmi u prvom sistemu odlaze (ulaze u sistem reducenata), a u drugom sistemu ne (postaju mrtva materija, koja predstavlja osnovu tog sistema). Dio neto primarne produkcije, koja nastaje na svakom od trofikih stupnjeva, zavisi od efikasnosti prenosa enegije sa jednog trofikog stupnja na drugi. Za prognoziranje protoka energije u zajednici treba znati tri osobine efikasnosti prenosa: efikasnost korienja, efikasnost asimilacije i efkasnost produkcije. I Efikasnost korienja, EK = n 100 Pn 1 - je procenat ukupne produkcije jednog trofikog stupnja (Pn-1), koji je potreban sledeem trofikom stupnju (In). Vrijednosti efikasnosti iskorienja kod herbivora (fitofaga) su niske (npr. efikasnost iskoriavanja kod beskimenjaka koji se hrane djetelinom je 5.6%, dubom 10.6%, raznim vrstama trava <0.5-20% itd), to je povezano sa znaajnim ueem materijala koji sari zatitne materije u biljkama. Konzumenti mikroskopskih producenata dostiu visoke vrijednosti i oni iskoriavaju veliki procenat primarne produkcije (npr. zooplankton koji se hrani fitoplanktonom 40%). Kad je rije o efikasnosti iskoriavanja kod predatora, predatori-kimenjaci sposobni su da iskoriste 50-100% produkcije ako se hrane kimenjacima i, mogue, samo 5%, ako se hrane beskimenjacima. A Efikasnost asimilacije, EA = n 100 In predstavlja % energije obroka, koji je uao u digestivni sistem konzumenta na nekom trofikom stupnju (In), absorbovan od strane elija tog sistema i koji je postao dostupan za iskoriavanje u toku rasta i aktivnosti (An). Efikasnost asimilacije je, po pravilu, niska kod herbivora (fitofaga), detritofaga i organizama koji se hrane mikroorganizmima (mikrobivora - 2050%) i visoka kod karnivora (predatora - 80%). ivotinje su generalno slabije sposobne za obradu mrtve organske materije (prvenstveno biljnog porijekla) kao i ivih biljaka, to se objanjava prisustvom mnogih organskih jedinjenja koja predstavljaju fiziku i hemijsku zatitu kod biljaka, kao i posebno visokim procentom celuloze i lignina.

163

Pn 100 An je % asimilovane energije (An), ukljuene u novu biomasu (Pn). EP se mijenja prvenstveno u zavisnosti od sistematskog poloaja organizma. Kod beskimenjaka, ona je visoka (30-40%); na disanje se troi relativno malo energije i veina asimilovane energije ide na obrazovanje produkcije. Za kimenjake ektotermne organizme karakteristine su prosjene vrijednosti EP (oko 10%), dok za endotermne organizme koji se odlikuju visokom potronjom energije za odranje stalne temperature tijela, na produkciju odlazi samo 1-2% asimilovane energije. Kod sitnih endotermnih ivotinja (npr. sisari insektivori), vrijednosti EP su veoma niske. Kod mikroorganizama, ukljuujui i jednoelijske ivotinje, efikasnost produkcije je obino veoma visoka. Za njih je karakteristina kratka duina ivota, mala veliina tijela i brzo obnavljanje populacija. Generalno, sa uveanjem tjelesnih dimenzija, efikasnost produkcije poveava se kod endotermnih organizama, a znaajno sniava kod ektotermnih. Efikasnost produkcije, EP =

164

17. Biodiverzitet
Biodiverzitet, skraenica fraze bioloka raznovrsnost je kompleksan termin, koji pokriva mnoge aspekte bioloke varijabilnosti. Najee, termin biodiverzitet se koristi da opie sveukupnost vrsta koje ive u odreenoj oblasti. Pa ipak, naunici koriste ire definicije biodiverziteta, tako da obuhvate ne samo ive organizme i njihove meusobne interakcije, ve i njihove interakcije sa abiotikom komponentom ivotne sredine. Zbog toga se biodiverzitet definie kao: Raznovrsnost ivih bia na Zemlji na svim njenim nivoima, od gena do ekosistema koja odraava ekoloke i evolutivne procese koji je stvaraju. Biodiverzitet nekog podruja predstavlja diverzitet prisutnih vrsta, skupa sa genetikim diverzitetom svake od tih vrsta ponaosob i diverzitetom zajednica i ekosistema koje te vrste ine. Genetiki diverzitet predstavlja osnovni hijerarhijski nivo biodiverziteta (Williams i Humphires, 1996) koji je mjera razlika izmeu jedinki, populacija i vrsta. Odnosi izmeu lanova (npr. reproduktivno ponaanje, predatorstvo, parazitizam) populacija u okviru vrste, ili vrsta u okviru zajednice, i njihova prilagoenost na ivotnu sredinu predstavljaju znaajan funkcionalni aspekt biodiverziteta. Taj funkcionalni aspekt odreuje diverzitet razliitih zajednica i ekosistema. Znaajna je i prostorna komponenta biodiverziteta. Struktura zajednica i ekosistema (npr. broj prisutnih jedinki i vrsta) moe da varira u razliitim djelovima svijeta. Slino tome, funkcija tih zajednica i ekosistema (npr. odnosi izmeu prisutnih organizama) moe prostorno da varira. Strukturni, funkcionalni i prostorni aspekt biodiverziteta moe da varira u vremenu; znai, postoji i vremenska komponenta analize biodiverziteta. To mogu biti dnevne, sezonske ili godinje promjene broja vrsta i jedinki prisutnih u jednom ekosistemu. Neki ekosistemi mijenjaju strukturu ili veliinu u toku vremena (npr. umski ekosistemi mogu da mijenjaju veliinu i strukturu kao posledica prirodnih poara). Biodiverzitet se mijenja u toku evolutivnog perioda. Geoloki procesi (npr. tektonski pokreti, orogeneza, erozija), promjene nivoa mora (morske transgresije i regresije) i promjene klime izazivaju dugorono znaajne promjene u strukturnim i prostornim karakteristikama globalnog biodiverziteta. Procesi prirodne selekcije i specijacije, esto u vezi sa geolokim procesima, takoe utiu na promjene u lokalnoj i globalnoj flori i fauni.

165

17.1. Raznovrsnost vrsta kao pokazatelj globalnog biodiverziteta

Ukupni biodiverzitet se esto izraava kao ukupan broj vrsta koje trenutno ive na Zemlji, tj. bogatstvo vrsta. Za sada je otkriveno i nauno opisano izmeu otprilike 1,5 i 1,75 miliona vrsta (Le Cointre i Guyader, 2001; Cracraft, 2002). Procjene broja nauno opisanih vrsta variraju dijelimino i zbog razlika u shvatanju definicije vrste. Na primjer, ukoliko se primjeni filogenetski koncept vrste, konstatovae se vei broj vrsta nego kada se primjeni bioloki koncept (Avise, 2000). Takoe, neki nauni opisi vrsta nalaze se u starim, nejasnim, ili loe distribuiranim publikacijama. U ovakvim sluajevima, naunici mogu previdjeti odreene vrste kada pripremaju spisak ivog svijeta, to dovodi do toga da se ve poznate vrste ponovo opiu i imenuju. Jo znaajnije je to to je neke vrste veoma teko identifikovati. Na primjer, kriptine vrste su morfoloki veoma sline drugim vrstama i mogu biti pogreno opisane (i stoga prenebregnute, budui da se smatraju razliitim vrstama). Shodno tome, nekoliko razliitih, ali morfoloki slinih vrsta, jedan naunik opisae kao jednu vrstu, a drugi, opet, kao vie razliitih vrsta. Naunici smatraju da nauno opisane vrste predstavljaju samo mali dio ukupnog broja vrsta danas na Zemlji. Veliki broj vrsta tek treba da bude otkriven, a takoe postoje i vrste poznate naunicima, koje jo nijesu formalno opisane. Naunici procjenjuju da ukupan broj vrsta na Zemlji moe varirati od oko 3,6 miliona do 117,5 miliona, sa opsegom izmeu 13 i 20 miliona kao najee citiranim (Hammond, 1995; Cracraft, 2002). Procjena ukupnog broja vrsta zasnovana je na zakljucima iz onog to se ve zna o odreenim grupama. Na primjer, mogu se izvoditi zakljuci na osnovu odnosa nauno opisanih vrsta prema neopisanim vrstama odreene grupe organizama sakupljene na odreenoj teritoriji. Meutim, veoma malo se zna o nekim grupama organizama (kao to su bakterije i neke vrste gljiva) pa ne postoje odgovarajui osnovni podaci koji bi se mogli iskoristiti za procjenu ukupnog broja vrsta na Zemlji. Takoe, neke grupe organizama nijesu obimnije sakupljane u oblastima sa njihovim najvjerovatnije najveim bogatstvom vrsta (npr. insekti u tropskim kinim umama). Navedeni faktori, kao i injenica da razliiti ljudi koriste razliite tehnike i baze podataka u cilju procjene ukupnog broja vrsta, objanjavaju veliki opseg izmeu najnie i najvie cifre od 3,6 miliona do 117,7 miliona. Koliko je vano znati ukupan broj vrsta na Zemlji, toliko je i korisno imati neke pokazatelje procentualnog uea razliitih grupa srodnih vrsta (npr. bakterija, viih biljaka, insekata, ptica, sisara). Ovo se obino tumai kao taksonomski ili filogenetski biodiverzitet. Vrste se grupiu na osnovu zajednikih karakteristika (genetikih, anatomskih, biohemijskih, fiziolokih ili odlika ponaanja), to nam daje klasifikaciju zasnovanu na njihovim 166

preteno filogenetskim vezama. Te se informacije onda mogu koristiti za procjenu procenta srodnih vrsta u ukupnom broju vrsta na Zemlji.
Tabela 24. Procjene brojnosti opisanih vrsta (zasnovane na LeCointre i Guyader, 2001).

Takson Bacteria Archaea Bryophyta Lycopodiophyta Filicophyta Coniferophyta Magnoliophyta Fungi Porifera Cnidaria Rotifera Plathelminthes Mollusca Annelida Nematoda Arachnida Crustacea Insecta Echinodermata Chondrichthyes Actinopterygii Lissamphibia Chelonia Squamata Aves Mammalia Ostali

Struni naziv Prave bakterije Arhebakterije Mahovine Preice Paprati Golosjemenjae Skrivenosjemenjae Gljive Suneri Dupljari Rotatorije Pljosnati crvi Mekuci lankoviti crvi Nematode Pauci Rakovi Insekti Bodljokoci Hrskaviave ribe Koljoribe Recentni vodozemci Recentne kornjae Guteri i zmije Ptice Sisari

Broj opisanih vrsta 9021 259 15000 1275 9500 601 233885 100800 10000 9000 1800 13780 117459 14360 20000 74445 38839 827875 6000 846 23712 4975 290 6850 9672 4496 193075

% u ukupnom broju opisanih vrsta 0.5 0.01 0.9 0.07 0.5 0.03 13.4 5.8 0.6 0.5 0.1 0.8 6.7 0.8 1.1 4.3 2.2 47.4 0.3 0.05 1.4 0.3 0.02 0.4 0.6 0.3 11.0

Najvea panja javnosti fokusirana je na biologiju i ekologiju velikih, harizmatinih grupa, kao to su sisari, ptice, i odreene grupe drvenastih biljaka. Meutim, vei dio svjetskog diverziteta vrsta pripada drugim, javnosti generalno neatraktivnim grupama, kao to su mekuci, insekti i odreene grupe viih biljaka.

167

17.2. Genetiki aspekt hijerarhije biodiverziteta

Efikasno ouvanje biodiverziteta podrazumijeva, prije svega, definisanje onoga to se eli ouvati i odreivanje gdje se to nalazi, zatim identifikaciju strategije ouvanja i periodino provjeravanje funkcionisanja te strategije. Prvi od ovih koraka, definisanje toga ta elimo da sauvamo, je izuzetno komplikovan zbog velike raznovrsnosti samih organizama, usled postojanja genetikog diverziteta. Genetiki diverzitet izmeu organizama postoji na razliitim nivoima: Izmeu razliitih jedinki iste populacije (tada ga moemo nazvati genskim diverzitetom ili intrapopulacionom genetikom varijabilnou); Izmeu razliitih populacija iste vrste (nivo interpopulacione genetike diferencijacije ili genetiki diverzitet u okviru vrste ili genetiki diverzitet kao osnovni hijerarhijski nivo biodiverziteta); Izmeu razliitih vrsta (rijetko se genetiki diverzitet kao konkretna mjera koristi za procjenu diverziteta vrsta jer samo odreenje vrsta kao zasebnih entiteta omoguava procjenu slijedeeg hijerarhijskog nivoa biodiverziteta, a to je diverzitet vrsta ili specijski diverzitet). Ponekad je teko utvrditi granicu izmeu navedenih nivoa diverziteta. Ako je proces specijacije u toku, tj grupe populacija proistekle iz jedne vrste se nalaze na razliitim nivoima interpopulacione genetike diferencijacije, moe biti teko interpretirati da li ustanovljena genetika strukturiranost izmeu grupa populacija predstavlja diverzitet izmeu razliitih vrsta ili izmeu razliitih populacija iste vrste. Slino tome, funkcionalni i prostorni aspekt biodiverziteta moe biti razmatran na razliitom broju nivoa: na primjer, diverzitet unutar ili izmeu populacija, ekosistema, predjela, biogeografskih regiona i ekoregiona.
17.3. Genetiki diverzitet

Za potrebe konkretnih studija, genetiki diverzitet moe biti predstavljen bilo kojom varijacijom nukleotida, gena, hromozoma, ili itavog genoma organizama (Crnobrnja Isailovi, 2007). Na svom osnovnom nivou, genetiki diverzitet je predstavljen razlikama u sekvencama nukleotida koje ine DNK unutar elija organizma. Razliite vrste mogu imati razliiti broj gena unutar ukupne DNK ili genoma organizma. Pa ipak, vei broj gena ne mora biti korelisan sa veom anatomskom i fiziolokom sloenou organizama (tj. velikom fenotipskom kompleksnou). Na primjer,

168

pretpostavljena veliina ljudskog genoma je manja nego genom Indijskog pirina (vidi Tabelu 25). Osim to mogu imati razliite alele istih gena, ili razliite gene, vrste takoe mogu pokazivati variranja u obliku i broju itavih hromozoma. Ispitivanje tih osobina hromozoma moe biti jo jedan nain za opisivanje genetikog diverziteta.
Tabela 25. Uporeivanje veliina genoma. Vrsta Arabidopsis thaliana Drosophila melanogaster Homo sapiens Oryza sativa (indicacultivar subgroup) Struno ime vrste arabidopsis vinska muica ovjek indijski pirina Broj gena u genomu 25,498 13,600 ca. 30,00040,000 46,02255,615 Referenca Arabidopsis Genome Initiative (2000) Adams i sar. (2000) International Human Genome Sequencing Consortium (2001) Yu i sar. (2002)

Analiza genetikog diverziteta moe se primijeniti u studijama evolucione ekologije populacija. Prisustvo jedinstvenih genetikih karakteristika razlikuje lanove jedne populacije od lanova neke druge populacije. Velike populacije obino imaju veu raznovrsnost alela u poreenju sa malim populacijama. Taj diverzitet alela ukazuje na vei evolutivni potencijal novih kombinacija gena i, shodno tome, vei kapacitet za adaptaciju na razliite sredinske uslove. U manjim populacijama, jedinke su genetiki, anatomski i fizioloki uniformnije, nego u veim populacijama i manje sposobne da se adaptiraju na promjene uslova sredine.
17.4. Fenotipski diverzitet

Fenotipski diverzitet odnosi se na variranje fenotipskih karakteristika organizama, kao to su razlike u anatomskim, fiziolokim, biohemijskim i karakteristikama ponaanja. Fenotipske osobine predstavljaju vanu mjeru adaptacije organizma na ivotnu sredinu zato to fenotip direktno interaguje sa biotikim i abiotikim faktorima sredine. Fenotipski diverzitet izmeu jedinki, populacija i vrsta obino se opisuje u smislu variranja spoljanje morfologije jedinki. Variranja u fiziolokim i biohemijskim karakteristikama organizama takoe su znaajni indikatori fenotipskog diverziteta. Osobine ponaanja predstavljaju nain na koji organizmi interaguju sa sredinom i variranja u ovim karakteristikama 169

takoe mogu da se iskoriste da se opie fenotipski diverzitet izmeu jedinki, populacija ili vrsta. Lokalni sredinski uslovi mogu da izmjene fenotipske karakteristike. Na primjer, kod biljaka, oblik listova moe znaajno da varira izmeu jedinki koje ive u razliitim stanitima (npr. suno u odnosu na vlano mjesto, osvijetljeno u odnosu na mjesto u hladu). Na osnovu prethodno opisanog, moe se izvesti zakljuak da bilo kakva diskusija o fenotipskom diverzitetu mora uzeti u obzir meusobne odnose izmeu anatomskih struktura i funkcija za organizme koji ive u razliitim stanitima. Fenotipske osobine mogu varirati sa uzrastom organizma. Kod pijavice Dina minuoculata (endem kanjona rijeke Tare), sa uzrastom i poveavanjem veliine tijela dolazi do redukcije oiju (Slika 49), tako da mlade jedinke imaju i do 9 oiju, a one sa najveim tjelesnim dimenzijama su sa potpuno redukovanim onim pigmentom (Grosser i sar., 2007). Varijabilnost genetike osnove nekih osobina ne mora biti izraena na fenotipskom nivou. Na primjer, populacije i podvrste srebrnog galeba (Larus argentatus) i manjeg, mrkog galeba (L. fuscus) veoma malo se razlikuju u obojenosti. Sa druge strane, genetika variranja unutar vrste mogu biti veoma velika, posebno kod kulturnih biljaka ili domaih ivotinja gdje su odreene osobine sorti ili pasmina (npr. razliite pasmine pasa, vujak, dalmatinac, itd.) selekcionisane od strane ovjeka.

Slika 49. Redukcija oiju sa poveavanjem dimenzija tijela kod endemine pijavice Dina minuoculata Grosser, Moritz i Pei, 2007 (iz: Grosser i sar., 2007).

170

17.5. Alfa, beta i gama diverzitet

Whittaker (1972) je opisao tri parametra za procjenu biodiverziteta: alfa, beta i gama diverzitet. Alfa diverzitet se odnosi na raznovrsnost unutar odreene oblasti ili ekosistema i obino je izraen brojem vrsta (tj. bogatstvom vrsta) u tom ekosistemu. Na primjer, ako pratimo efekat koji britanska obrada zemlje ima na raznovrsnost ptica u odreenoj regiji, onda bismo mogli porediti raznovrsnost vrsta unutar razliitih ekosistema, kao to su netaknuta listopadna uma, dobro ureeno iblje koje se granii sa malim panjakom i veliko plodno polje. Moemo ii kroz bilo koji od ova tri ekosistema i brojati vrste koje vidimo; tako dobijamo procenu alfa diverziteta za svaki ekosistem (Tabela 26). Ako se analiziraju promjene raznovrsnosti vrsta izmeu ovih ekosistema, onda se procjenjuje beta diverzitet. Broji se konaan (ukupan) broj vrsta koje su jedinstvene u svakom ekosistemu sa kojim se porede. Na primjer, beta diverzitet izmeu umskog podruja i stanita gdje je iblje je 7 (to predstavlja 5 vrsta naenih na umskom stanitu, a ne u iblju, plus 2 vrste naene u iblju, a ne na umskom stanitu). Beta diverzitet omoguava poreenje raznovrsnosti izmeu ekosistema.
Tabela 26. Alfa, beta i gama diverzitet za hipotetike vrste ptica u 3 razliita ekosistema (prema: Meffe i sar., 2002; modifikovano). Hipotetike vrste A B C D E F G H I J K L Alfa diverzitet Beta diverzitet Gama diverzitet umsko stanite X X X X X X X X X Stanite rastinja ili iblja Stanite otvorenog polja

X X X X X X 6 Rastinje vs. otvoreno polje = 5 12

9 umsko stanite vs. iblja (rastinja) = 7

X X X 3 umsko stanite vs. polje = 12

171

Gama diverzitet je mjera opte raznovrsnosti za razliite ekosisteme unutar nekog regiona. Hunter (2002) definie gama diverzitet kao geografskotabelarna raznolikost vrsta. U primjeru predstavljenom u Tabeli 26, ukupan broj vrsta za 3 ekosistema je 12, to predstavlja gama diverzitet. 17.6. Zakonitosti raznovrsnosti vrsta

Bogatstvo vrsta zajednica moe se povezati sa itavim nizom faktora, koji se mogu svrstati u nekoliko kategorija. Kao prvo, to su geografski faktori u irem smislu, a posebno geografska irina, nadmorska visina i, u vodenoj sredini, dubina. Sledea grupa faktora ima tendenciju korelisanja sa geografskom irinom (mada ta korelacija nije apsolutna). U takve faktore spadaju produktivnost sredine, klimatska promenljivost, moda i starost stanita ili siromatvo neophodnih resursa u ivotnoj sredini. Trea grupa faktora koja se karakterie geografskom varijabilnou nije povezana sa geografskom irinom. U sutini ona, po pravilu, prikriva i naruava zavisnost izmeu raznovrsnosti vrsta i parametara ivotne sredine. To se odnosi na glavne uzroke fizikog naruavanja analiziranih stanita, izolaciju, ili ostrvski karakter ekotopa i stepen njegove fizike i hemijske heterogenosti. Na kraju, postoji niz faktora koji predstavljaju bioloka svojstva zajednice, ali imaju sutinski uticaj na njenu strukturu, kao intenzitet predatorstva i kompeticije, prostorna ili arhitektonska heterogenost (uslovljena samim organizmima), a takoe i poloaj zajednice u sukcesionom nizu. Najpoznatija zakonitost, kada je u pitanju raznovrsnost vrsta, jeste njeno uveanje od polova prema tropima. To je mogue vidjeti kod veoma razliitih grupa organizama (npr. drvenastih biljaka, mekuaca, vodozemaca, gmizavaca i ptica). Osim toga, takva zakonitost se javlja i u suvozemnim i u akvatinim (morskim i slatkovodnim) stanitima. Slian trend raznovrsnosti primjeen je, ne samo pri uporeivanju velikih geografskih regiona, nego i malih teritorija. Tako se, na jednom hektaru tropske kine ume, moe nai 40-100 razliitih vrsta drvea, u listopadnim umama na istoku sjeverne Amerike obino 10-30, a u tajgi na sjeveru Kanade svega 1-5. Meutim, i ovde postoje izuzeci. Odreene grupe, npr. pingvini ili jeleni, najraznovrsniji su, po pravilu, u subpolarnim oblastima. Postoji itav niz hipoteza (npr. heterogenost stanita, Suneva energija, produktivnost - vidi Blackburn i Gaston, 1996) koje su postavljene sa ciljem da daju objanjenja ove zakonitosti. Na primjer, utvreno je da topla, vlana, tropska sredina, sa poveanjem duine dana, obezbjeuje organizmu vie resursa za rast i reprodukciju nego nepovoljna sredina sa malo energetskih resursa (Hunter, 2002). Kada sredinski faktori pogoduju rastu i reprodukciji primarnih producenata (npr. vodene alge, korali, terestrina flora), to omoguava prisustvo velikog broja sekundarnih konzumenata, kao to su sitni herbivori, 172

koji, opet, mogu da omogue prisustvo brojne i raznovrsne faune predatora. Nasuprot tome, razvoj primarnih producenata u hladnom umerenom ekosistemu uslovljen je sezonskim promjenama svjetlosti i temperature i, saglasno tome, ti ekosistemi omoguavaju prisustvo manje raznovrsnog ivog svijeta sekundarnih konzumenata i predatora. U suvozemnim stanitima, smanjivanje bogatstva vrsta sa porastom nadmorske visine predstavlja isto tako rasprostranjen fenomen, kao i njegovo smanjivanje udaljavanjem od ekvatora. ivotna sredina planine, koja se naziva i orobiom, podijeljena je na vertikalne visinske pojaseve, kao to su planinski (montane), alpijski (alpine) i snijeni (nival), koji imaju razliite ekosisteme. Klimatski uslovi na veim nadmorskim visinama (npr. niske temperature, niska vlanost vazduha) mogu da stvore ivotnu sredinu nepovoljnu za opstanak velikog broja vrsta. U vodenoj sredini, promjene raznovrsnosti vrsta uslovljene poveanjem dubine odigravaju se, praktino, na isti nain kao promjene na kopnu uslovljene porastom nadmorske visine. U hladnim, tamnim i kiseonikom siromanim dubinama veih jezera ivi manje vrsta nego u povrinskom sloju vode. Upravo zbog toga se u morima biljke srijeu samo u eufotinoj zoni (gdje je mogua fotosinteza) i rijetko zalaze dublje od 30 metara. Zbog toga, u slobodnom okeanu dolazi do brzog pada bioloke raznovrsnosti sa poveanjem dubine. Interesantno je, meutim, da promjene bogatstva vrsta bentonskih beskimenjaka sa dubinom ne prati jasan gradijent: na dubini od oko 1800 metara javlja se maksimum raznovrsnosti to odgovara, otprilike, granici kontinentalnog odsjeka. Dublje, iza oblasti kontinentalnog odsjeka, bogatstvo vrsta opet se smanjuje, vjerovatno zbog krajnje oskudnih resursa hrane u abisalnoj zoni.
17.7. Vrue i hladne take biodiverziteta

Mapiranjem prostornog gradijenta biodiverziteta moemo identifikovati oblasti koje su od posebnog konzervacionog interesa, a to su one koje se odlikuju velikim udjelom endeminih vrsta, tj. vrsta koje se odlikuju malim arealima. Oigledno je da je znaajno sauvati takve oblasti, zbog toga to veliki dio njihove flore i faune, a samim tim i ekosistema koje formiraju, nije mogue nai na nekom drugom mjestu. Endemine vrste su esto specijalisti koji zavise od posebnih i esto lokalizovanih resursa, to ih ini posebno osetljivim na pomjene klime, korienja zemljita i menadment stanita (Munguira, 1995). Oblasti sa visokim stepenom endemizma esto se odlikuju i velikim bogatstvom vrsta (species richness). Mnogi konzervacioni biolozi fokusiraju svoju panju na oblasti koje se odlikuju visokim stepenom endemizma (a time i diverziteta), a koje su izloene odreenom stepenu ugroenosti ekosistema; ti regioni se zovu 173

vrue take biodiverziteta (eng. biodiversity hotspots) (Myers i sar., 2000). Zbog toga to se vrue take biodiverziteta karakteriu lokalizovanom koncentracijom biodiverziteta koji je ugroen, one predstavljaju prioritete za zatitu (Sechrest i sar., 2002). Suvozemna vrua taka biodiverziteta je kvantitativno definisana kao oblast koja ima najmanje 0.5%, ili 1,500 od svjetskog diverziteta vrsta zelenih biljaka (Viridiplantae - priblino 300,000) koje su endemine (samo za tu oblast) i koja je izgubila najmanje 70% svoje primarne vegetacije (Myers i sar., 2000; Conservation International, 2002). Vrua taka biodiverziteta svjetskog okeana je kvanitativno definisana na osnovu izraunavanja relativnog endemizma veeg broja taksona (vrste korala, pueva, rakova, riba) unutar regiona i relativnog stepena opasnosti za taj region (Roberts i sar., 2002). Konzervacioni biolozi mogu biti zainteresovani i za hladne take biodiverziteta (eng. biodiversity coldspots); to su oblasti koje se odlikuju niskim biolokim diverzitetom, ali obuhvataju ugroene ekosisteme (Kareiva i Marvier, 2003). Iako je hladna taka biodiverziteta siromana vrstama, njeno ouvanje moe biti znaajno, jer to moe biti jedino mjesto gdje neke rijetke vrste mogu opstajati. Takva podruja su okarakterisana ekstremnim sredinskim uslovima (niske ili visoke temperature ili pritisak, ili specifina kompozicija hemijskih elemenata ili jedinjenja) i obuhvataju bioloki i/ili fiziki jedinstvena stanita. Myers i sar. (2005) su identifikovali 25 vruih taaka biodiverziteta koje pokrivaju oko 12% povrine Zemlje i obuhvataju areale 44% vrsta vaskularnih biljka i 35% vrsta suvozemnih kimenjaka. Od tih taaka, 16 njih, koje su karakteristine za tropske ume, ve su izgubile u prosjeku oko 90% svoje povrine.

Endemi i relikti Endemizam je pojava ogranienog rasprostranjenja organizama na odreenoj, esto maloj, teritoriji ili akvatoriji. Suprotan termin endemizmu je kosmopolitizam, odnosno iroko rasprostranjenje taksona. Endemizam kao pojava najee se vezuje za ostrva, usled njihove geografske izolovanosti (vidi Poglavlje 15). Endemi se mogu deliti na osnovu starosti: paleoendemiti su oni taksoni, iji je endemizam posledica filogenetske starosti; ovaj termin se odnosi na vrste koje su nekada bile iroko rasprostranjene a sad su ograniene na malu teritoriju.

174

neoendemiti su, naprotiv, oni taksoni iji je endemizam posledica skorog nastanka, pa samim time (veoma esto) i nedostatka vremena za irenje areala. Favarger & Contandriopoulos (1961) su podelili endemite na etiri tipa, na osnovu starosti i genetike strukture populacija: o paleoendemiti sistematski izolovani taksoni na primer, izolovane vrste u okviru velikih rodova, ili monotipski rodovi, koji su filogenetski stari i obino poseduju malu genetiku varijabilnost; o patroendemiti diploidni endemini taksoni, koji obuhvataju roditeljske populacije savremenih, ire rasprostranjenih, poliploidnih taksona; o apoendemiti poliploidni endemini taksoni iji je areal rasprostranjenja deo ireg areala roditeljskog diploidnog taksona; o shizoendemiti endemini taksoni nastali usled fragmentacije ire rasprostranjene roditeljske populacije. Reliktima nazivamo taksone koji su je u nekom davnom geolokom razdoblju bili esti na veem prostoru ali danas su prisutni samo na jednom ili nekoliko manjih podruja. Relikti se mogu dijeliti na osnovu starosti: Predtercijarni relikti - pripadnici faune starije od 65 miliona godina, nastali preteno u razdoblju krede (ili ak i ranije). Tercijarni relikti pripadnici faune razvijene u doba tercijara, od prije 65 miliona godina do kvartara. U tu kategoriju moemo ubrojiti kopepodnog endeminog raia - Allocyclops montenegrinus, koljku Congeria kusceri kao i ovjeju ribicu (Proteus anguinus). Kvartarni relikti Pleistocenski relikti pripadnici faune razvijene u razdoblju smjenjivanja glacijala i interglacijala od prije dva miliona godina do razdoblja holocena, poznati kao glacijalni relikti. Holocenski relikti pripadnici faune nastale u holocenu, u poslednjih 10,000 godina. 17.8. Ekoregioni

Od 80-ih godina prolog vijeka, pojavila se tedencija mapiranja biodiverziteta preko ekosistemskih regiona ili ekoregiona. Ekoregion je relativno velika jedinica kopna ili vode koja sadri geografski jasne kompozicije vrsta, prirodnih zajednica i sredinskih uslova (WWF, 1999). Dakle, ekosistemi unutar jednog ekoregiona imaju odreene zajednike karakteristike (Bailey, 1998). Nekoliko standardnih metoda klasifikovanja ekoregiona je razraeno, a na osnovu klime, nadmorske visine i dominantnog

175

tipa vegetacije kao vanih kriterijuma (Stein i sar., 2000). Bailey-ova (1998) klasifikacija je danas jedna od najire prihvaenih. To je hijerarhijski sistem sa etiri nivoa: domeni (domains), divizije (divisions), provincije (provinces) i sekcije (sections). Domeni su najvei geografski nivoi i odreeni su klimatom, npr. polarni domen, suhi domen, ili vlani tropski domen. Domeni se dijele na manje jedinice - divizije koje su definisane pomou klimata i vegetacije. Neke divizije takoe obuhvataju varijetete planinskih provincija. Ovi poslednji generalno imaju klimatski reim slian onome okolnog nizijskog zemljita, ali pokazuju odreenu visinsku zonalnost i definisani su prema prisutnom tipu zonalnosti. Provincije se dijele na sekcije, koje su definisane prema prisutnom obliku reljefa.

Ekozona Ekozona (eng. ecozone) ili biogeografsko carstvo je najvea jedinica biogeorafske podjele Zemljine povrine, bazirano na istorijskim i evolutivnim zakonitostima rasprostranjenja biljaka i ivotinja. Ekozone predstavljaju velike oblasti zemljine povrine gdje su se biljke i ivotinje razvijale relativno izolovano u toku dueg vremenskog perioda, i koje su odvojene od drugih ekozona geolokim osobenostima, kao to su okeani, iroke pustinje ili visoki planinski vijenci, koji obrazuju barijere za migraciju biljka i ivotinja. Ekozone korespondiraju sa floristikim carstvima u botanici ili zoogeografskim regionima u zoologiji. Ekolozi WWF (World Wildlife Fund) podijelili su povrinu Zemlje na 8 osnovnih ekozona koje sadre 867 manjih terestrinih ekoregiona. Ova podjela bazirana je na klasifikacionoj emi biogeografskih carstava koju je predloio Udvardy (1975). WWF ekozone su: 1. Nearktik (22.9 mil. km - vei dio Sjeverne Amerike) 2. Palearktik (54.1 mil. km - Evropa, vei dio Azije i Sjeverna Afrika) 3. Afrotropska (22.1 mil. km - subsaharska Afrika) 4. Indomalajska (7.5 mil. km - Indijski podkontinent i jugoistona Azija) 5. Australijska (7.7 mil. km - Australija, Novi Zeland, Nova Kaledonija, Nova Gvineja i okolna ostrva). Sjeverna linija ove zone poznata je kao Valasova (Wallace) linija. 6. Neotropska (19.0 mil. km - Juna Amerika i Karibi) 7. Okeanija (1.0 mil. km - Polinezija, Fidi i Micronezija) 8. Antarktik (0.3 mil. km - Antarktik). Prema WWF emi ekozone se dalje dijele u bioregione, koji su definisani kao geografski klasteri (grupe) ekoregiona koji mogu da imaju nekoliko tipova stanita, ali imaju veliku biogeografsku slinost, posebno na taksonomskim nivoima veim od niova vrste (rod, familija).

176

Zbog toga to su ekoregioni definisani na osnovu zajednikih biotikih i abiotikih karakteristika, oni predstavljaju praktine jedinice na kojima se zasniva planiranje programa ouvanja. ta vie, hijerarhijska priroda Bailey-ove ekoregionske klasifikacije omoguava da se organizacija i upravljanje programima ouvanja planira i primenjuje na razliitim geografskim nivoima, od diskretnih sekcija, do mnogo veih nacionalnih i internacionalnih projekata koji se odnose na divizije. Olson i Dinerstein (2002) su identifikovali 238 suvozemna i vodena ekoregiona nazvanih Global 200, koji predstavljaju prioritete za globalnu zatitu. Ovi ekoregioni su izabrani zbog njihovog izuzetnog biodiverziteta i zato to predstavljaju celokupnu razliitost ekosistema na Zemlji.
17.9. Biodiverzitet Crne Gore

Detaljni podaci o biodiverzitetu Crne Gore dostupni su za neke grupe biljaka i za neke grupe kimenjaka i beskimenjaka. Te grupe predstavljaju mali procenat crnogorske flore i faune. Pa ipak, kada je rije o ukupnom broju vrsta, do sada poznati podaci svrstavaju Crnu Goru u prvu treinu evropskih zemalja. Uzimajui u obzir objektivnije indikatore, kao na primjer broj vrsta po jedinici povrine, Crna Gora zauzima prvo mjesto u Evropi kad je rije o vaskularnoj flori (Stevanovi i sar., 1995).
17.9.1. Diverzitet i endemizam vaskularnih biljaka Crne Gore

Prvi kompletan pregled flore za teritoriju Crne Gore dao je Rohlena (1942) u svom poznatom radu Conspectus Florae Montenegrinae. U tom delu, navedeno je 2623 vrsta i 194 podvrsta (ukupno 2817 vrsta i podvrsta) za Crnu Goru. Stevanovi i sar. (1995) navode 3136 taksona (vrsta i podvrsta) za Crnu Goru. Preliminarni podaci (S. Hadiablahovi, usmena komunikacija), zasnovani na Rohleninom Conspectus (1942) i radovima publikovanim kasnije, daju brojku od 3208 vrsta i 288 podvrsta (ukupno 3496 taksona) vaskularnih biljka registrovanih za Crnu Goru (Tabela 27).
Tabela 27. Broj taksona vaskularnih biljka u flori Crne Gore (zahvaljujui S.Hadiablahovi).

Familije Rodovi Vrste i podvrste

151 820 3496

Na prostoru Crne Gore, srijeemo veliki broj endema i tercijarnih relikata biljnih vrsta. U flori Balkanskog poluostrva prisutan je visok stepen 177

endemizma. Prema Turill (1929), broj endeminih biljnih vrsta na Balkanskom poluostrvu iznosi 1754, to je 27% od ukupne flore Balkanskog poluostrva (6750 vrsta). Broj balkanskih endeminih vrsta u Crnoj Gori je znaajno manji - 223 vrste i podvrste ili 7,11% od ukupne flore Crne Gore (Stevanovi i sar., 1995). Najvei stepen endemizma na Balkanskom poluostrvu prisutan je u Grkoj, sa 46% balkanskih endeminih vrsta u ukupnoj flori koja broji 4200 vrsta, i u Albaniji, sa 16% uea balkanskih endminih vrsta u ukupnoj flori koja broji 2059 (Turill, 1929). U Crnoj Gori postoji veliki broj interesantnih lokalnih endema (ogranieni na jednu malu teritoriju, na primjer, na jednu planinu). Od tercijarnih relikata biljnih vrsta (paleoendemi), zastupljeni su: Asperula baldaccii, Daphne malyana, Draba bertiscea, Edraianthus glisicii, E. wettsteinii subsp. lovcenicus, Thymus bracteosus itd. Dva glavna centra endemizma za floru Crne Gore su planine Durmitor i Prokletije.
17.9.2. Diverzitet i endemizam faune Crne Gore

Detaljni podaci o diverzitetu faune Crne Gore dostupni su za neke grupe kimenjaka i beskimenjaka. Endemizam crnogorske faune dominantno je vezan za podzemna stanita i Jadransko more i njegovim mediteranskim uticajem. Podzemna fauna Crne Gore predstavljena je sa priblino 235 kopnenih troglobiontnih taksona, od ega su 140 Coleoptera (uglavnom Cholevidae), a takoe su brojne Arachnida (Sket i Zagmajster, 2006). Od oko 80 akvatinih troglobionata, vie od 70 su Crustacea, sa vie od 30 vrsta Amphipoda i 20 vrsta Copepoda. Blizu 50% vrsta (ali mnogo vie kod Pseudoscorpiones, Coleoptera) i neki rodovi (kao ostrakoda Trajancandona, kopneni pu Virpazaria) su endemini. Veina vrsta, meutim, endemina je za jugoistoni dinarski karst. Intersticijalne vode slabo su istraene. Neke vrste imaju iroko rasprostranjenje prema centralnoj Evropi ili ire (mnoge vrste intersticijalnih Hydrachnidia, Bogidiella albertimagni), dok su druge zajednike sa junim dijelom Balkanskog poluostrva (npr. Microcharon latus, Balkanostenasellus s. meridionalis). U peinskoj fauni Crne Gore prisutni su transdinarski (npr. rod pueva Zospeum) i jugoistoni merodinarski elementi (npr. amfipod Typhlogammarus, kozica Troglocaris hercegoviensis, rod vodenih pueva Plagigeyeria, i neki rodovi Coleoptera, meu kojima su posebno esti Neotrechus i Speonesiotes i leptodiroid Antroherpon). Posebno su interesantni rodovi higropetrikolnih Coleoptera, Hadesia i endemini rod Tartariella. Posebnu karakteristiku podzemne faune Crne Gore predstavlja odsustvo holodinarskih biogeografskih elemenata (Marifugia, Congeria, Troglocaris aggr-anophthalmus, Proteus) koji nijesu registrovani u Crnoj Gori, to ini da Crna Gora predstavlja posebno biogeografsko podruje unutar Dinarida (Sket i Zagmajster, 2006). 178

Uticaj Mediterana u nadzemnoj kopnenoj i slatkovodnoj fauni ogleda se u znaajnom prisustvu mediteranskih elemenata. Faunu kopnenih voda karakterie prisustvo velikog broja endema i tercijarnih relikata (npr. endemian rod gamaridnih raia Laurogammarus, pijavice Dina lineata montana, Dina minuoculata, ribe Barbatula zetensis, Pomatoschistus montenegrensis, Telestes montenegrinus). Skadarsko jezero, sa veim brojem novootkrivenih endeminih vrsta vodenih pueva (posebno iz roda Bithynia, na primjer B. zeta, B. radomani, B. skadarskiii) predstavlja jedan od centara specijacije bitinidnih pueva (Gler i Pei, 2007a). Takoe, iri region Skadarskog jezera predstavlja i jedan od centara diverziteta faune vodozemaca i gmizavaca Balkanskog poluostrva (Crnobrnja-Isailovi i Duki, 1995; Duki, 1995). Najnovija istraivanja (Gler i Pei, 2007a, b, 2008) pokazala su da Skadarsko jezero spada u kategoriju mlaih starih jezera (engl. young ancient lake) i da predstavlja najsjevernije staro jezero u Evropi.

Slika 50. Lijevo: Vettajnov zvonac - Edraianthus wettsteinii Halacsy & Baldacci
ex Halacsy. Foto. D.Petrovi; Desno: Skadarska bitinija - Bithynia skadarskii Gler i Pei.Foto. P. Gler.

17.9.3. Diverzitet ekosistema u Crnoj Gori

Diverzitet razliitih sintaksonomskih struktura vegetacije predstavlja dobar indikator ekosistemskog diverziteta. Prema Blei i Lakui (1976), u Crnoj Gori se moe sresti 454 vegetacijskih jedinica (37 klasa, 53 redova, 97 sveza i 267 biljnih zajednica (asocijacija).

179

180

18. Literatura
Able, K. P. (1996) The debate over olfactory navigation by homing pigeons. Journal of Experimental Biology, 199, 121-124. Adams, M. D. et al. (2000) The genome sequence of Drosophila melanogaster. Science, 287, 2185-2195. Allison, M. J. (1984) Microbiology of the rumen and small and large intestines. Page 340 in Dukes Physiology of Domestic Animals. 10th edition. M. J. Swenson (ed.) Cornell University Press, Ithaca, NY. Anderson, R. M. & May, R. M. (1991) Infectious Diseases of Humans. Oxford University Press, Oxford, U. K.. Anderson, J. M. (1978) Inter- and intra-habitat relationship between woodland Cryptostigmata species diversity and diversity of soil and microhabitats. Oecologia, 32, 341-348. Andrewartha, H. G. (1961) Introduction to the study of animal populations. University of Chicago Press (Chicago). Andrewartha, H. G. & Birch, L. C. (1954) The Distribution and Abundance of Animals. University of Chicago Press, Chicago. Andrewartha, H. G. & Birch, L. C. (1960) Some recent contributions to the study of the distribution and abundance of insects. Annual Review of Entomology, 5, 219-242. The Arabidopsis Genome Initiative (2000) Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature, 408, 796-815. Avise, J. C. (2000) Cladists in wonderland. Evolution, 54, 1828-1832. Atkinson, W. D. & Shorrocks, B. (1981) Competition on a divided and ephemeral resource: a simulation model. Journal of Animal Ecology, 50, 461-471. Bailey, R. G. (1998) Ecoregions: map of North America. Miscellaneous Publication 1548. In (ed.), U. S. Department of Agriculture, Forest Services (p. Map 1:15,000,000). Baker, R. R. (1978) The evolutionary Ecology of Animal Migration. Hodder and Stoughton, London. Barrett, S. (1983) Mimicry in Plants. Scientific American, 257, 76-83. Begon, M. (1976) Temporal variations in the reproductive condition of Drosophila obscura Fallen and D. subobscura Collin. Oecologia, 23, 31-47. Begon, M. (1985) A general of life-history variation. pp. 91-97 in Sibly, R. M. & Smith, R. H. (eds.): Behavioral Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Begon, M., Harper, J. L. & Towsend, C. R. (1986) Ecology: Individuals, Populations and Communities. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Begon, M., Townsend, C. R. & Harper, J. L. (2005) Ecology. From Individuals to Ecosystems. Fourth Edition. Blackwell Publishing, Oxford. Blackburn, T. M. & Gaston, K. J. (1996) A sideways look at patterns in species richness, or why there are so few species outside the tropics. Biodiversity Letters, 3, 44-53.

181

Blei V., Lakui R. (1976) Prodromus of plant associations of Montenegro. Glasnik republikog zavoda za zatitu prirode i prirodnjakog muzeja u Titogradu, 9, 57-98. Boag, D. A. (1973) Spatial relationships among members of a population of wall lizards. Oecologia, 12, 1-3. Branch, G. M. (1975) Intraspecific competition in Patella cochlear Born. Journal of Animal Ecology, 44, 263-281. Celada, C., Bogliani, G., Gariboldi, A. & Maracci, A. (1994) Occupancy of isolated woodlots by the red squirrel Sciurus vulgaris L. in Italy. Biological Conservation, 69, 177-183. Charnow, E. L. (1976) Optimal foraging: the marginal value theorem. Theoretical Population Biology, 9, 129-136. Clapham, W. B. (1973) Natural Ecosystems. Collier Macmillan, New York. Clutton-Brock, T. H. (ed.) (1988) Reproductive success: studies of individual variation in contrasting breeding systems. The University of Chicago Press, Chicago. Connell, J. H. (1970) A predator-prey system in the marine intertidial region. I. Balanus glandula and several predatory species of Thais. Ecological Monographs, 40, 49-78. Connell, J. H. (1978) Diversity in tropical rainforests and coral reefs. Science, 199, 1302-1310. Conservation International. (2002) Biodiversity Hotspots. [Available from: http://www.biodiversityhotspots.org/xp/Hotspots. Cracraft, C. (1983) Species concepts and speciation analysis. Ornithology, 1, 159187 Cracraft, C. (2002) The seven great questions of systematic biology: an essential foundation for conservation and the sustainable use of biodiversity. Annals of the Missouri Botanical Garden, 89, 127-144 Crawley, M. J. (1983) Herbivory: the dynamics of animal-plant interactions. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Crocker, R. L. & Major, J. ( 1955) Soil development in relation to vegetation and surface age at Glacier Bay, Alaska. Journal of Ecology, 43, 427-448. Crnobrnja-Isailovi, J. & Duki, G. (1995) First report about conservation status of herpetofauna in the Skadar Lake region (Montenegro): Current situation and perspectives. pp. 373-380 in Lorente, G., Montori, A., Santos, X. & Carretero, M. A. (eds.): "Scientia Herpetologica" 1995. Crnobrnja-Isailovi, J. (1997) Biogeografske, genetike i morfoloke karakteristike gutera (Lacertilia) oblasti Skadarskog jezera. Doktorska disertacija. Bioloki fakultet, Univerzitet u Beogradu. Crnobrnja-Isailovi, J. (2007) Cross - section of a refugium: genetic diversity of amphibian and reptile populations in the Balkans. pp. 327-337 in Weiss, S & Ferrand, N. (eds.): Phylogeography of Southern European Refugia: Evolutionary perspectives on the origins and conservation of European biodiversity. Springer, Dordrecht, The Netherlands.

182

Cronquist, A. (1978) Once again, what is a species? pp. 3-20 in L. V. Knutson (ed.): Biosystematics in Agriculture. Montclair, New Jersey, U.S.A: Allenheld Osmin. Darvin, C. (1859) The origin of Species by Means of Natural Selection, 1st edition., John Marray, London. Darwin, C. (1888) The formation of Vegetable Mould through the Action of Worms. John Murray, London. Davids, C., Di Sabatino, A., Gerecke, R., Gledhill, T. & Smit, H. (2006) Acari, Hydrachnidia I. pp. 241-388 in Gerecke, R. (ed.): Swasserfauna von Mitteleuropa, Vol. 7, 2-1 (2007). Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, Mnchen. Dausmann, K. H., Glos, J., Ganzhorn, J. U. & Heldmaier, G. (2004) Hibernation in a tropical primate. Nature, 429, 825-826. Deevey, E. S. (1947) Life tables for natural populations of animals. Quarterly Review of Biology, 22, 283-314. Drudy, W. H. & Nisbet, I. C. T. (1973) Succession. Journal of the Arnold Arboretum, 54, 331-368. Duellman, W. E. & Trueb, L. (1986) Biology of amphibians. McGraw-Hill, New York. Duki, G. (1995) Diverzitet vodozemaca i gmizavaca Jugoslavije sa pregledom vrsta od meunarodnog znaaja. pp. 447-469 in Stevanovi V. & Vasi V. (eds.): Biodiverzitet Jugoslavije sa pregledom vrsta od meunarodnog znaaja. Bioloki fakultet i Ecolibri, Beograd. Echelle, A. A. & Kornfield, I. (eds.) (1984) Evolution of fish species flocks. University of Maine at Orono Press, Orono. Elton, C. (1927) Animal Ecology. Sidgwick and Jackson, London. Emsley, M. G. (1966) The mimetic significance of Erythrolamprus aesculapii ocellatus Peters from Tobago. Evolution, 20, 663-64 Endler, J. A. (1977) Geographic variation, speciation and clines. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Engen, S., Lande, R., Walla, T. & Devries, P. J. (2002) Analyzing spatial structure of communities using the two-dimensional Poisson lognormal species abundance model. American Naturalist,160, 60-73. Errington, P. L. (1946) Predation and vertebrate populations. Quarterly Review of Biology, 21, 144-147. Falge E., Baldocchi D., Tenhunen J., Aubinet M., Bakwin P., Berbigier P., Bernhofer Ch., Bonnefond J.M., Burba G., Clement R., Davis K.J., Elbers J.A., Falk M., Goldstein A.H., Grelle A., Granier A., Grnwald T., Gumundsson J., Hollinger D., Janssens I., Keronen P., Kowalski A., Katul G., Law B., Malhi Y., Meyers T., Monson R., Moors E., Munger J.W., Oechel W., Paw U K.T., Pilegaard K., Rannik U., Rebmann R., Suyker A., Thorgeirsson H., Tirone G., Turnipseed A., Wilson K. & Wofsy S. (2002) Seasonality of ecosystem respiration and gross primary production as derived from FLUXNET measurements. Agricultural and Forest Meteorology, 113, 53-74.

183

Favarger, C, & Contandriopolous, J. (1961) Essai sur l'endmisme. Bulletin de la Socit Botanique Suisse, 77, 383-408 Field, C. B., Behrenfeld, M. J., Randerson, J. T. & Falkowski, P. (1998) Primary production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components. Science, 281, 237-240. Futuyma, D. (1998) Evolutionary Biology. Third Edition. Sunderland, Massachusetts. Gause, G. F. (1934) The Struggle for Existence. Williams and Wilkins, Baltimore (Reprinted 1964 by Haffner, New York). Gause, G. F. (1935) Experimental demonstration of Volterras periodic oscillation in the numbers of animals. Journal of Experimental Biology, 12, 44-48. Geider, R. J., Delucia, E. H., Falkowski, P. G., Finzi, A. C., Grime, P., Grace, J., Kana, T. M., La Roche, J., Long, S. P., Osborne, B. A. Trevor Platt, I. Colin Prentice, Raven, J. A., Schlesinger, W. H., Smetacek, V., Stuart, V., Sathyendranath, S., Thomas, R.B., Vogelmann, T,C., Williams, P. & Woodward I. F. (2001) Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats. Global Change Biology, 7, 849-882. Gerecke, R. (1991) Taxonomische, faunistische und kologische Untersuchungen an Wassermilben aus Sizilien, unter Bercksichtigung anderer aquatischer Invertebraten. Lauterbornia, 7, 1-303. Gerecke, R., Stoch, F., Meisch, C. & Schrankel, I. (2005) Die Meiofauna der Quellen und des hyporheischen Interstitials in Luxemburg. Ferrantia, 41, 1135. Gler, P. & Pei, V. (2006) On the identity of Bithynia graeca Westerlund, 1879 with the description of three Pseudobithynia n. gen. species from Iran and Greece. (Gastropoda: Bithyniidae). Malakologische Abhadlungen, 24, 2936. Gler, P. & Pei, V. (2007a) The Bithynia species from Skadar Lake (Montenegro) (Gastropoda: Bithyniidae). Mollusca, 25, 7-12. Gler, P. & Pei, V. (2007b) Gyraulus meierbrooki, G. ioanis, and G. shasi three new Gyraulus spp. from the Skadar Lake Basin, Montenegro (Gastropoda: Planorbidae). Mollusca, 25, 131-137. Gler, P. & Pei, V. (2008) The freshwater gastropods of the Skadar Lake with the description of Valvata montenegrina n. sp. (Mollusca, Gastropoda, Valvatidae). pp. 325-332 in Pavievi, D. & Perreau, M. (eds.): Advances in the studies of the subterranean and epigean fauna of the Balkan Peninsula. Volume dedicated to the memory of Guido Nonvellier. Monography 22, Institute for Nature Conservation of Serbia, Belgrade. Godfray, H. C. J. (1994) Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Grabowski M., Jazdzewski K. & Konopacka A. (2007a) Alien Crustacea in Polish waters - Amphipoda. Aquatic Invasions, 2, 25-38. Grabowski M., Bacela K. & Wattier R. (2007b) Dikerogammarus villosus (Sovinsky, 1894) (Crustacea, Amphipoda) colonizes next alpine lake-Lac du Bourget, France. Aquatic Invasions, 2, 268-271.

184

Greenwood, P. J. (1980) Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals. Animal behaviour, 28, 1140-1162. Greenwood, P. J., Harvey P. H. & Perrins, C. M. (1978) Inbreeding ad dispersal in the great tit. Nature, 271, 52-54. Grime J. P. (1979) Plant strategies and vegetation processes. Wiley, Chichester, U.K. Grosser, C., Moritz, G. & Pei, V. (2007) Dina minuoculata sp. nov. (Hirudinea: Erpobdellidae) eine neue Egelart aus Montenegro. Lauterbornia, 59, 7-18. Haberl, H. et al. (2007) Quantifying and mapping the human appropriation of net primary production in earth's terrestrial ecosystems. Proc. Natl. Acad. Sci. USA (online early edition). doi:10.1073/pnas.0704243104. Hammond, P. (1995) The current magnitude of biodiversity. - pp. 113-138 in Heywood V.H. & Watson R.T. (eds.): Global Biodiversity Assessment, Cambridge University Press, Cambridge U. K. Harcourt, D. G. (1971) Population dynamics of Leptinotarsa decemlineata (Say) in eastern Ontario. III. Mayor population processes. Canadian Entomologist, 103, 1049-1061. Harrison, R. G. (1980) Dispersal polymorphism in insects. Annual Review of Ecology and Systematics, 11, 95-118. Heal, O. W. & MacLean, S. F. (1975) Comparative productivity in ecosystemssecondary productivity. pp. 89-108 in van Dobben, W. H. & LoweMaConnel, R. H. (eds.): Unifying Concepts in Ecology. Junk, The Hague. Herre, E. A., Knowlton, N., Mueller U. G. & Rehner S. A. (1999) The evolution of mutualisms: exploring the paths between conflict and cooperation. Tree, 14, 49-53. Herrel, A., Huyghe, K., Vanhooydonck, B. et al. (2008). Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (12), 47924795. Holling, C. S. (1959) Some characteristics of simple types of predation and parasitism. Canadian Entomologist, 91, 385-398. Horton, K. (1964) Deer prefer jack pine. Journal of Forestry, 62, 497-499. Hudson P. J. & Dobson, A. P. (1997) Transmission dynamics and host-parasite interactions of Trichostrongylus tenuis in red grouse (Lagopus lagopus scoticus). Journal of Parasitology, 83, 194-202. Huffaker, C. B. (1958) Experimental studies on predation: dispersion factors and predator-prey oscillations. Hilgardia, 27, 343-383. Hunter, M. Jnr. (2002) Fundamentals of Conservation Biology. (Second Edition). Blackwell Science, Massachusetts, U.S.A. Hutchinson, G. E. (1957) Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 22, 415-427. Hutchinson, G. E. (1961) The paradox of plankton. American Naturalist, 95, 137145. Inglesfield, C. & Begon, M. (1983) The ontogeny and cost of migration of Drosophila subobscura Collin. Biological Journal of the Linnean Society, 19, 9-15.

185

International Human Genome Sequencing Consortium (2001) Initial sequencing and analysis of the human genome. Nature, 409, 860921. IUCN (2006) The IUCN Red List of Threatened Species: Summary Statistics. http://www.iucnredlist.org/info/tables/table1. Jablonski, D. (1995) Extinctions in the fossil record. pp. 25-44 in Lawton J. H. &. May, R. M. (eds.): Extinction rates. Oxford University Press, Oxford. Janzen, D. H. (1966) Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central America. Evolution, 20, 249-275 Janzen, D. H. (1985) The natural history of mutualisms. pp. 40-99 in Boucher, D. H. (ed.): The biology of mutualism. Oxford University Press, Oxford. Janzen, D. H. (1986) Keystone plant resources in the tropical forest. pp.330-344 in Soul, M. E. (ed.): Conservation Biology. The Science of Scarcity and Diversity. Sinauer, Sunderland. Kalezi, M. & Tomovi, Lj. (2007) Hordati. NNK International, Beograd. Kareiva, P. & Marvier, M. (2003) Conserving biodiversity coldspots. American Scientist, 91, 344-351. Kenward, B., Weir, A. A., Rutz, C. & Kacelnik, A. (2005) Behavioural ecology: Tool manufacture by naive juvenile crows. Nature, 433, 121. Kitting, C. L. (1980) Herbivore-plant interactions of individual limpets maintaining a mixed diet of intertidal marine algae. Ecological Monographs, 50, 527550. Kottelat, M. (1995) Systematic studies and biodiversity: the need for a pragmatic approach. Journal of Natural History, 29, 565-569. Kottelat, M. (1997) European freshwater fishes: an heuristic checklist of the freshwater fishes of Europe (exclusive of former USSR), with an introduction for non-systematists and comments on nomenclature and conservation. Biologia (Bratislava), 52 (Supplement 5), 1-271. Krebs, C. J. (1985) Ecology. The experimental analysis of distribution and abundance. Third Edition. Harper Collins Publishers, Inc., New York. Krebs, C. J. (1994) Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. Fourth Edition. Harper Collins, New York. Lack, D. (1954) The Natural Regulation of Animal Numbers. Clarendon Press, Oxford. Lack, D. (1976) Island Birds. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Lawton, J. H. & Hasssel, M. P. (1981) Asymmetrical competition in insects. Nature, 289, 793-795. Lawton, J. H. & May, R. M. (1983) The birds of Selborne. Nature, 306, 732-733. Leakey, R. & Lewin, R. (1996) The Sixth Extinction: Patterns of Life and the Future of Humankind, New York, Anchor. Lecointre, G. & Le Guyader, H. (2001) Classification phylogenetique du vivant. Belin Paris, France. Lloyd, J. E. (1965) Aggressive Mimicry in Photuris: Firefly Femmes Fatales. Science, 149, 653-654. Lloyd, J. E. (1975) Aggressive Mimicry in Photuris Fireflies: Signal Repertoires by Femmes Fatales. Science, 187, 452-453. Lotka, A. J. (1925) Elements of Physical Biology. Williams and Wilkins, Baltimore.

186

Lowe, V. P. W. (1969) Population dynamics of the red deer (Cervus elaphus L.) on Rhum. Journal of Animal Ecology, 38, 425-427. MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. (1967) The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Magurran, A. E. (1996) Ecological diversity and its measurement. Princeton University, Princeton. May, R. M. (1975) Patterns of species abundance and diversity. - pp. 81-120 in Cody, M. L. & Diamond, J. M. (eds.): Ecology and evolution of communities. Harvard University, Cambridge. Mayden, R. L. (1997) A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem. pp. 381-424 in Claridge, M. F., Dawah, H. A. & Wilson, M. R. (eds.): Species: the units of biodiversity. Chapman and Hall, London. Mayr, E. & Ashlock, P. D. (1991) Principles of systematic zoology. McGraw-Hill, New York, New York, U.S.A. Martin, J. H. & Fitzwater, S. E. (1988) Iron-deficiency limits phytoplankton growth in the Northeast Pacific Subarctic. Nature, 331, 341-343. McDowall, R. M. (1996) Volcanism and freshwater fish biogeography in the northeastern North Island of New Zealand. Journal of Biogeography, 23, 139-148. Mead, C. J. & Harrison, J. D. (1979) Sand marine movements within Britain and Ireland. Bird Study, 26, 73-86. Meffe, G. K., Nielsen, L. A. Knight, R. L. & Schenborn, D. A. (2002) Ecosystem management: adaptive, community-based conservation. Island Press, Washington, D.C. U.S.A. Moran, P. A. P. (1953) The statistical analysis of the Canadian lynx cycle. Australian Journal of Zoology, 1, 163-173. Moss, R., Welch, D. & Rothery, P. (1981) Effects of graying by mountain harres and red deer on the production and chemical composition of heather. Journal of Applied Ecology, 18, 487-496. Mrosovsky, N (1997) IUCN's credibility critically endangered. Nature, 389, 436. Muller, M. N. &Wrangham, R. (2002) Sexual Mimicry in Hyenas. The Quarterly Review of Biology, 77, 3-16. Munguira, M. L. (1995) Conservation of butterfy habitats and diversity in European Mediterranean copuntries. pp. 277-287 in Pullin, A. S. (ed.): Ecology and Conservation of Butterflies, Chapman & Hall, London. Murdoch, W. W. & Oaten, A. (1975) Predation and population stability. Advances in Ecological Research, 9, 1-131. Murton, R. K., Westwood, N. J. & Isaacson, A. J. (1974) A study of wood-pigeon shooting: the exploitation of a natural animal population. Journal of Applied Ecology, 11, 61-81. Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C., da Fonseca G. A. B. & Kent, J. (2000) Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403, 85358. Newton, I (1998) Population limitation in Birds. Academic Press, San Diego, California.

187

Nicholson, A. J. (1954a) Compensatory reactions of populations to stress, and their evolutionary significance. Australian Journal of Zoology, 2, 1-8. Nicholson A. J. (1954b) An outline of the dynamics of animal populations. Australian Journal of Zoology, 2, 9-65. Norman, M. D., Finn, J. & Tregenza, T. (2001) Dynamic mimicry in an IndoMalayan octopus. Proceedings of the Royal Society, 268, 1755-1758. Nur, N. (1984) The consequences of brood size for breeding blue tits. I. Adult survival, weight change and the cost of reproduction. Journal of Animal Ecology, 53, 479-496. Odum, E. P. (1963) Ecology. Holt, Rinehart and Winston, Inc.. New York. Odum, E. P. & Barrett, G. W. (2005). Fundamentals of Ecology. Fifth Edition. Thomson Brooks/Cole, Belmont, California. Olson, D. M. & Dinerstein, E. (2002) The Global 200: priority ecoregions for global conservation. Annals of the Missouri Botanical Garden, 89, 199-224. Park, T. (1954) Experimental studies of interspecific competition. I. Competition between populations of the flour beetles Tribolium confusum Duval and Triboilium castaneum Herbst. Ecological Monographs, 8, 267-307. Park, T. (1962) Beetles, competition and populations. Science, 138, 1369-1375. Pearl, R. (1928) The Rate of Living. Knopf, New York. Perrins, C. (1964) Survival of young swifts in relation to brood-size. Nature, 201, 1147-1149. Pei, V. (2003) Taksonomska Zoogeografska i Ekoloka studija vodenih grinja (Acari: Hydrachnidia) Centralnog dijela Balkanskog Poluostrva. Doktorska disertacija. Bioloki fakultet, Univerzitet u Beogradu. Pimm, S. L. (1982) Food Webs. Chapman and Hall, London. Pimm S. L et al. (2001) Can we defy nature's end? Science, 293, 2207-2208. Pimm, S. L. & Raven, P. (2000) Extinction by numbers. Nature, 403, 843-845. Pimm, S., Raven, P., Peterson, A., Sekercioglu, C. H. & Ehrlich, P. R. (2006) Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions. PNAS, 103, 10941-10946. Pimentel, D., Lach, L., Zuniga, R. & Morrison, D. (2000) Environmental and economic costs of nonindigenous species in the United States. Bioscience, 50, 53-65. Pinheiro, C. E. G. (1996) Palatability and escaping ability in Neotropical butterflies: tests with wild kingbirds (Tyrannus melancholicus, Tyrannidae). Biological Journal of the Linnean Society, 59, 351-365. Plotkin, J. B. & Muller-landau, H. C. (2002) Sampling the species composition of a landscape. Ecology, 83, 3344-3356. Pond, C. M. (1981) Storage. pp. 190-219 in Townsend, C. R. & Calow, P. (eds.): Physiological ecology. Blackwell, Oxford. Por, F. D. (1989) The legacy of Tethys: an aquatic biogeography of the Levant. Monographiae Biologicae, 13, 75-86. Pough, F. H., Andrews, R. M., Cadle, J. E., Crump, M. L., Savitzky, A. H. & Wells, K. D. (2004) Herpetology. Third Edition. Pearson, Prentice Hall, Uper Saddle River, NJ.

188

Raup, D. M. (1991) Extinction: bad genes or bad luck? W. W. Norton and Co., New York. Reid, W. V. & Miller, K. R. (1989) Keeping Options Alive: The Scientific Basis for Conserving Biodiversity. World Resources Institute, Washington, DC. Richards, O. W. & Waloff, N. (1954) Studies on the biology and population dynamics in British grasshoppers. Anti-Locust Bulletin, 17, 1-82. Rigler, F. H. (1961) The relation between concentration of food and feeding rate of Daphnia magna Straus. Canadian Journal of Zoology, 39, 857-868. Ritland, D. B. (1995) Comparative unpalatability of mimetic viceroy butterflies (Limenitis archippus) from four south-eastern United States populations. Oecologia, 103, 327-336. Ritland, D.& Brower, L. P. (1991) The viceroy butterfly is not a Batesian mimic. Nature, 350, 497-498. Roberts, C. M., McClean, C. J., Veron, J. E. N., Hawkins, J. P., Allen, G. R., McAllister, D. E., Mittermeier, C. G., Schueler, F. W., Spalding, M., Wells, F., Vynne, C. & Werner T. B. (2002) Marine biodiversity hotspots and conservation priorities for tropical reefs. Science, 295, 1280-1284. Rohlena J. (1942) Conspectus florae montenegrinae. Preslia, Praha. Root, R. (1967) The niche exploitation pattern of the blue-grey gnatcatcher. Ecological Monographs, 37, 317-350. Ross, H. H. (1965) A Textbook of Entomology,4TH Edition. John Wiley and Sons. New York. Rothschild, L. J. & Mancinelli, R. L. (2001) Life in extreme environments. Nature, 409, 1092-1101. Rowan, R. (1998) Diversity and ecology of zooxanthellae on coral reefs, Journal of Phycology, 34, 407-417. Ryder, O. A. (1986) Species conservation and systematics: the dilemma of subspecies. Trends in Ecology and Evolution, 1, 9-10. Schwoerbel, J. (1999) Einfhrung in die Limnologie 8. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. Sechrest, W., Brooks, T. M., da Fonseca, G. A. B., Konstant, W. R., Mittermeier, R. A., Purvis, A., Rylands, A. B. & Gittleman J. L. (2002) Hotspots and the conservation of evolutionary history. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99, 2067-2071. Sih, A. (1982) Foraging strategies and the avoidance of predation by an aquatic insect, Notonecta hofmanni. Ecology, 63, 786-796. Silwertown, J. W. (1980) The evolutionary ecology of mast seeding in trees. Biological Journal of the Linnean Society, 14, 235-250. Sinclair, A. R. E. (1975) The resource limitation of trophic levels in tropical grassland ecosystems. Journal of Animal Ecology, 44, 497-520. Sinclair, A. R. E., Simon, M. &. Brashares, S.J (2003) Patterns of predation in a diverse predator-prey system. Nature, 425, 288-290. Sket, B. & Zagmajster, M. (2006) Subterranean fauna of Montenegro: its biodiversity and biogeographical character. pp. 23 in Pei, V. & Hadiablahovi, S. (eds.): The Book of Abstracts and Programme, II

189

International Symposium of Ecologists of Montenegro. Kotor, 2025.09.2006. Snodgrass, R. E. (1935) Principles of Insect Morphology. McGraw-Hill, New York. Snoeks, J. (2000) How well known is the ichthyodiversity of the ancient African lakes? pp. 17-38 in Rossiter, A. & Kawanabe, H. (eds.): Advances in ecological research, Vol. 31. Ancient lakes: biodiversity, ecology and evolution. Academic Press, London. Sousa, W. P. (1984) The role of disturbance in Natural communities. Annual Review of Ecology and Systematics, 15, 353-391. Sousa, W. P. (1979) Disturbance in marine intertidal boulder fields: the noneequilibrium maintenance of species diversity. Ecology, 60, 1225-1239. Spradbery, J. R. (1970) Host finding of Rhyssa persuasoria (L.), an ichneumonid parasite of siricid woodwasps. Animal Behaviour, 18, 103-114. Stein, B. A., Kutner, L. S. & Adams, J. S. (2000) The Status of Biodiversity in the United States. Oxford University Press, Oxford. Stevanovi, V., Jovanovi, S., Lakui, D. & Niketi M. (1995) Diverzitet vaskularne flore Jugoslavije sa pregledom vrsta od meunarodnog znaaja. pp. 183-217 in Stevanovi V. & Vasi V.(eds.): Biodiverzitet Jugoslavije sa pregledom vrsta od meunarodnog znaaja. Bioloki fakultet i Ecolibri, Beograd. Stevens, M. (2005) The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the Lepidoptera. Biological Review, 80, 573-588. Stevens, C E. & Hume, I. D. (1998) Contributions of Microbes in Vertebrate Gastrointestinal Tract to Production and Conservation of Nutrients. Physiological Reviews, 78, 393-427. Sugihara, G. (1980) Minimal community structure: an explanation of species abundance patterns. The American Naturalist, 116, 770-787. Takahashi, F. (1968) Functional response to host density in a parasitic wasp, with reference to population regulation, Researches in Population Ecology, 10, 54-98. Thomas, A. S. (1963) Further changes in vegetation since the advent of myxomatosis. Journal of Ecology, 51, 151-183. Thomas, C. D., Cameron, A., Green, R E., Bakkenes, M., Beaumont, J. L., Collingham, Y. C., Erasmus, B. F. N., Ferreira de Siqueira, M., Grainger, A., Hannah, L., Hughes, L., Huntley, B., van Jaarsveld, S. A., Midgley, G. F., Miles, L., Miguel A. Ortega-Huerta, M. A., Townsend Peterson, A.. Phillips, O. L. & Williams, S. E. (2004) Extinction risk from climate change. Nature, 427, 145-148. Thomas, F., Schmidt-Rhaesa, A., Martin, G., Manu, C., Durand, P. & Renaud, F. (2002) Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water-seeking behaviour of their terrestrial hosts? Journal of Evolutionary Biology, 15, 356-361. Thompson, D. J. (1975) Towards a predator-prey model incorporating age structure: the effects of predator and prey size on the predation of Daphnia magna by Ischnuna elegans. Journal of Animal Ecology, 44, 907-916.

190

Tilman, D. (1982) Resource Competition and Community Structure. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Tuci, N. (2003) Evoluciona biologija. NNK International, Beograd. Turill, W. B. (1929) Plant life of Balkan peninsula. A Phytogeographical Study. Oxford. Volterra, V. (1926) Variations and fluctuations of the numbers of individuals in animal species living together. (Reprinted in 1931. in R. N. Chapman, Animal Ecology. McGraw-Hill, New York). Udvardy, M. D. F. (1975) A classification of the biogeographical provinces of the world. (Occasional Paper no. 18). International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources, Gland, Switzerland. Yu J., et al. (2002) A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica). Science, 296, 79-92. Whittaker, R. H. (1972) Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21, 213-251. Wiley, E. O. (1981) Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. John Wiley and Sons, New York. Williams, P. H. & Humphries, C. J. (1996) Comparing character diversity among biotas. - pp. 54-76 in Gaston, K.J. (ed.): Biodiversity: a biology of numbers and difference. Blackwell Science Ltd., Oxford, U. K. Williamson, M. H. (1981) Island populations. Oxford University Press, Oxford. Winemiller, K. O. & Rose, K. A. (1992) Patterns of life-history diversification in North American fishes: implications for population regulation. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 49, 2196-2218. Wright, S. J. & Muller-Landau, H. C. (2006) The future of tropical forest species. Biotropica, 38, 287-301. Worldwide Fund for Nature (1999) WWF in action: Ecoregion-based conservation. In (eds.), Global Conservation Programme 1999/2000.

191