FOTOSINTEZA

FOTOSINTEZA

Fotosinteza je proces u elijama, tokom kojeg od neorganskih materija O ! i "!O nastaju organske uz u#e$e s%jetlosne energije koja je porijeklom od sunca i koja se u &otosintezi pret%ara u hemijsku energiju . predstavlja kljunu kariku u lancima ishrane na naoj planeti i od najveeg je znaaja za odranje i evoluciju organskog svijeta. Fotosinteza je proces jedinstven u biosferi. Energija uskladitena u procesu fotosinteze predstavlja osnovni energetski izvor za ovjeka.

Fotosinteza je jedan od najsloenijih procesa u prirodi. Osno%ni &otosintetski organi 'iljaka su: istovi u kojima se nalaze hloroplasti !rganele u kojima se obavlja proces fotosinteze. Evolucija morfologije i anatomije listova je ila u pravcu poveanja efikasnosti usvajanja svjetlosti i njenog prenoenja do hloroplasta. Fotosinteza se moe podijeliti na dvije faze: s%ijetlu i tamnu. " s%ijetloj &azi (neophodna s%ijetlost) se na raun energije usvojene svjetlosti obrazuju redukcioni i energetski ekvivalenti #$%&'( ) i %*'+, koji su neophodni za tamnu fazu fotosinteze. Elektroni i vodik koji su potrebni za proces redukcije $%&' nastaju u toku procesa razlaganja vode #fotoliza+, pri emu se osloba-a !). Tamna &aza (s%ijetlost nije neophodna) fotosinteze obuhvata biohemijske reakcije fiksacije i redukcije .! ).&ejstvo svjetlosti na ovu fazu ostvaruje se preko aktivacije nekih enzima koji uestvuju u biohemijskim reakcijama redukcije .!).

* O! + ,!"!O - *",!O* + *"!O + *O! ./01!2*2 k34mol *",!O*

'rorauni koliine oslobo-enog !) pokazuju da fotosinteza jednog drveta u umjerenom pojasu obezbje-uje jednogodinje potrebe jedne osobe za kiseonikom. " tropskim uslovima, gdje je fotosintetska efikasnost vea, jedno drvo obezbje-uje kiseonikom troje ljudi.

Mehanizam fotosinteze

/a proces fotosinteze, slino drugim fotohemijskim i fotobiolokim procesima, moe se koristiti samo usvojena svjetlosna energija. &jelotvorni dio spektra za fotosintezu je u podruju crvene i plave svjetlosti. %psorpcija svijetlosti se ostvaruje zahvaljujui receptorima svjetlosti, iju funkciju u fotosintezi obavljaju molekuli pigmenata hlorofila i karotenoida. " transformaciji svjetlosne energije u energiju hemijskih veza uestvuje nekoliko pigmenata: hloro&ili, karotini i &iko'ilinoproteidi. 'ostoji nekoliko vrsta hlorofila: a, b, c, d, koji se me-usobno razlikuju gra-om i apsorpcionim spektrima. $ajvei broj molekula hlorofila funkcionie kao sakuplja svjetlosti, koji sakupljaju svjetlost i prenose je na reakcione centre fotosinteze, a njih ine posebni molekuli hlorofila a. !vi molekuli se oznaavaju kao 5600 #reakcioni centar fotosistema 0+ i 5*20 #reakcioni centar fotosistema )+, u zavisnosti od maksimuma apsorpcije svjetlosti. S%ijetla &aza zapoinje apsorpcijom svjetlosti od fotosintetskih pigmenata i ekscitacijom njihovih molekula. " toku apsorpcije, energija usvojenih fotona dovodi do ekscitacije elektrona u pigmentiranim molekulima.Energija elektrona raste i oni iz osnovnog prelaze u pobu-eno #ekscitirano+ stanje. Elektron se usljed visokog elektronskog nivoa nalazi u veoma nestabilnom stanju, i ima tenju da se veoma brzo vrati na osnovno stanje, gubei pri tome viak energije dobijen fotooksidacijom. *o odavanje energije oznaava se kao deenergizacija elektrona, i moe se obaviti na vie naina: da se energija ekscitacije gubi kao toplota, svjetlost #fluorescencija+, prenosi izme-u pigmentnih molekula ili da se koristi za fotohemijske reakcije u fotosintezi #sinteza %*', $%&'() i razlaganje ()!+. Fotohemijske reakcije fotosinteze zapoinju udaljavanjem escitiranog elektrona iz sabirnog molekula u reakcionom centru. Elektron udaljen iz sabirnog centra prihvata odgovarajui molekul 1 akceptor. 'redavanjem akceptoru poinje serija prenoenja elektrona od jednog do drugog prenosioca pomou posebno organizovanog elektron 1 transportnog lanca. 'ri tome elektron osloba-a suvinu energiju dobijenu od fotona #deenergizacija elektrona+, a oslobo-ena energija se koristi za obrazovanje %*' 1 a #fotosintetika fosforilacija+. " deenergizovanom stanju elektron se moe vratiti ili na sopstveni, fotojonizujui molekul, koji se tako vraa u prvobitno stanje #ciklian transport elektrona+, ili na $%&'2, koji se redukuje a sabirni molekul dobija elektron na raun razlaganja #fotolize+ vode u procesu neciklinog transporta elektrona. 7rajnji produkti s%ijetle &aze su8 kisik %*' reducirani $%&'()

AT5 i NA95"! odlaze u tamnu &azu &otosinteze a kisik se ispu$ta u atmos&eru Tamna &aza-proizvodi svijetle faze, %*' #sadri energiju+ i $%&'() #donosi vodik porijeklom iz vode+, se koriste u tamnoj fazi da bi se ugljik iz .!) reducirao u organske spojeve #eer+ovaj proces je neovisan o svjetlosti. " toku posljednjih )3 godina pokazalo se da, u odnosu na redukciju .! ), postoje tri grupe biljaka koje su oznaene kao :, ; I A< biljke.4 zme-u ovih grupa biljaka postoje znaajne biohemijske, fizioloke i ekoloke razlike. 5a biohemijskog aspekta osnovne razlike izme-u ove tri grupe biljaka su u prirodi prvih produkata fotosinteze. $ajvea i najvie rairene grupa biljaka pripada .6 tipu, koji je tako nazvan zato to se pri fiksaciji i redukciji .! ) kao prvo hemijski stabilno jedinjenje obrazuje jedinjenje sa tri ugljikova atoma 1 67 fosfoglicerinska kiselina #'8%+. 9ljunu reakciju fiksacije .! ) katalie enzim :ibulozo70,;7bifosfat7karboksilaza7oksigenaza #:ubisco+, koji postoji u svim fotosintetskim organizmima. %similacija .! ) u .6 u metabolikom putu naziva se jo i redukciono7pentoza7fosfatni #:''+ put, a esto i 9alvinov ciklus, u ast 0= <elvina 9alvina, koji je primjenom radioaktivnog izotopa . otkrio ovaj metaboliki put. 7A=>INO> I7=?S ima tri faze &iksacija O!7ugradnjom .!) stvara se heksoza koja se raspada na dvije molekule 6 1 fosfoglicerinska kiselina. redukcija : @ &os&oglicerata : 7 fosfoglicerat se uz pomo %*'7a i $%&'() reducira u 6 7 fosfogliceraldehid 6 7 fosfogliceraldehid je osnovni spoj pri nastajanju eera regeneracija akceptora O!, ri'uloze ,@A 'i&os&ata ponovo se omoguava fiksacija .3), a time i obnavljanje ciklusa 9od .= i .%< biljaka se vezivanjem .! ) obrazuju jedinjenja sa = ugljikova atoma 1 malat ili asparginska kiselina. *ako da se inicijalna fiksacija .! ) ostvaruje preko enzima 'E' 1 karboksilaze. 'rvi eeri koji se obrazuju u 9alvinovom ciklusu su trioze. !ne se mogu koristiti za regeneraciju supstrata za vezivanje .!) ili se dalje transportovati iz hloroplasta i iskoristiti za sintezu heksoza. !d heksoza se dalje sintetiu sloeniji ugljikohidrati, i to skrob, kao rezervna supstanca, odnosno saharoza kao transportna forma eera obrazovanih u fotosintezi. " veoma sloenim i kontrolisanim biohemijskim reakcijama ova se jedinjenja dalje mogu transformisati i u druge produkte.

Direktna oksidacija ugljenih hidrata

!ksidativno pentozno fosfatni put je alternativni put razlaganja glukoze pri kome nastanu eeri sa manjim brojem ugljikovih atoma #tetroze i pentoze+ i obrazuje se znatna koliina $%&'(). >eina biljaka i ivotinja ima ovaj alternativni put

metabolizma glukoze. "loga ovog metabolizma u ivotu biljaka je teka za razumjevanje jer se ovaj metabolizam teko ispituje u zelenim biljkama. *o je zbog toga to se neki intermedijeri i enzimi ovog ciklusa dijele sa 9alvinovim ciklusom pri fotosintezi u hloroplastima. $a osnovu studija animalnog metabolizma moe se zakljuiti da ovaj ciklus ima dvije osnovne funkcije: 5tvara redukcione ekvivalente u formi $%&'( ) i uglavnom se koristi kao izvor () za razliite biosintetske procese u eliji, i !brazovani eeri su prekursori za sintezu drugih metabolita tipa aromatinih amino 1 kiselina, lignina ili flavonida. !brazovani $%&'() moe da se koristi za redukciju kisika i obrazovanje %*'. !n, me-utim, uglavnom slui za potrebe anabolikog metabolizma.

Glioksalatni ciklusi glukoneogeneza

<noga sjemena sadri masti i ulja i oni se iako energijom bogata jedinjenja, moraju prvo konvertovati u eere da bi se koristili u disanju. :ezervni lipidi se nalaze kao uljane kapljice u kotiledonima ili endospermu. ?iljke nisu u stanju da prenose masti ili ulja iz rezervnih tkiva sjemena u zonu izduivanja korijena ili nadzemnih dijelova, gdje je za rastenje potrebna i energija i ugljik. /ato se masti moraju prvo konvertovati u transportabilnu formu. "glavnom je to saharoza #ponekad stahioza+, koja se lako i brzo transportuje iz rezervnih elija koje sadre uljane kapljice do embriona. <asti se prvo razlau na masne kiseline i glicerol, zatim se obrazuje .3% #glioksalatni ciklus+, a konverzija moe da ukljui i obrazovanje glukoze. 9ao rezultat ovih sloenih metabolikih reakcija obrazuje se velika koliina $%&() koji se potom moe koristiti za sintezu %*'. /bog toga su lipidi energijom bogata jedinjenja.

Asimilacioni tok (transport proizvoda fotosinteze)

$ajvei dio obrazovanih trioza 1 fosfata u 9alvinovom ciklusu naputa hloroplaste@ u citoplazmi dolazi do njihove kondenzacije i obrazovanja heksoza 1 fosfata. 5matra se da prenoenje produkata iz hloroplasta u citoplazmu omoguavaju supstrati i specifini prenosioci koji su smjeteni na unutranjoj membrani hloroplasta. *rioza 1 fosfati se kroz membrane prenose pomou prenosioca trioza, koji funkcioniu tako to AizbacujuB trioze iz hloroplasta a AubacujuB neorganski fosfat #koji se osloba-a u sintezi saharoze+. 4z trioza fosfata u citoplazmi prvo nastaju heksozo 1 fosfati a potom saharoza, koja moe da se akumulie u vakuoli, transformie u druga jedinjenja ili transportuje. 4z primarnih produkata fotosinteze se u veoma kratkom periodu moe obrazovati veliki broj razliitih organskih jedinjenja kao to su npr. organske kiseline, lipidne komponente i komponente nukleinskih kiselina.

4z fotosintetski aktivnih elija saharoza se posredstvom elija pratilica transportuje u sitaste cijevi. !vakav transport predstavlja aktivan proces jer se obavlja nasuprot gradijentu koncentracije i uz utroak energije. *ransport se ostvaruje na raun (CD9C pumpe za iju je aktivnost neophodna %*' 1 aza. 'roces zapoinje tako to izlaenje ( C iz floema u apoplast dovodi do obrazovanja transmembranskog elektrohemijskog potencijala koji potom omoguava ulaenje saharoze u floem. $a pravac i intenzitet transporta utie i odnos izme-u sinteze i potronje asimilata. 5matra se da uloga AsignalaB koji AobavjetavajuB o potrebnim koliinama asimilata imaju fitohormoni.

VANJS ! "A #$%!

$J! &#!B& NA '%$()S "$#$S!N#)*)

S%jetlost svjetlost utjee na fotosintezu jainom i kvalitetom neke biljke trebaju veu osvjetljenost #heliofiti+ nasuprut skiofitima #biljke sjene+ poveanjem svjetlosti poveava se fotosinteza Temperatura poveanjem temperature poveava se intezitet fotosinteze, dok se ne postigne temperaturni optimum, koji je razliit ovisno o biljci kod veine biljaka, temperaturni optimum je oko )3 7 633., arktike biljke imaju optimum oko E3., dok tropske biljke imaju temperaturni optimum 63 7 =33. 7oli#ina ugljik @ dioksida koncentracija .!) je u atmosferi oko 3,36F poveanjem koncentracije .3) #do 3,073,6F+ u plastenicima i staklenicima poveava se fotosinteza

 koncentracije preko 3,6F djeluju tetno jer uzrokuju zatvaranje stoma <ineralne t%ari intezitet fotosinteze ovisi o prisutnosti mineralnih tvari u biljci magnezij ulazi u sastav hlorofila eljezo omoguuje sintezu hlorofila mangan je sastavni dio enzimatskog kompleksa koji sudjeluje u fotolizi vode fosfati ulaze u sastav nukleotida koji ine koenzime, spojeve za prijenos energije >oda o vodi ovisi ivotna aktivnost protoplazme jer je ona potrebna za odvijanje svih fiziolokih funkcija u eliji voda osigurava hidrataciju molekula, bubrenje koloida protoplazme, te je nuna za odravanje strukturnog jedinstva elije i organizma u cjelini otvorenost stoma odre-uje ulazak .!) u biljku od gubitka vode biljka se titi zatvaranjem stoma, ime se koi proces fotosinteze manjak vode nepovoljno utjee i na kretanje asimalata kroz biljku, te na uspostavu turgorskog koeficijenta &N&#%A+NJ! "A #$%! anatomska gra-a lista veliina lista starost lista poloaj lista $J! &#!B& NA '%$()S "$#$S!N#)*)