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Apunt e s de Fisiologa Celular

Prof. Jorge P. Roa S. M.Sc, Ph. D.

Introduccin
uestro orga nis ! o est " constituido por un con#unto de !uc h o s difere n t e s tipos de c$lulas reunid a s por estruc t u r a s interc elular e s para for! ar rga n o s % siste ! a s . Cada tipo de c$lula se esp e ci ali&a en una funcin particular, sin e!' a r g o , a pes ar de est a di(ersid a d en la funcin celular, tod a s co!p a r t e n ele ! e n t o s % funcion e s co!u n e s , es decir, co!p a r t e n un con#unt o co!) n de principios fisiolgicos, co!o por e#e ! plo* el (olu ! e n % co!p o sicin inica de los co!p a r ti !i e n t o s l+uidos, los proce s o s de trans p o r t e de !ol$cula s % de agu a a tra( $ s de las !e ! ' r a n a s 'iolgicas , el orige n de la difere n ci a de los pot e n ci al el$ctrico +ue carac t e ri& a n a toda !e ! ' r a n a 'iolgica, los !ec a ni s ! o s de co!u nic a cin intra e interc elular. ,stos principios de fisiologa celular for!a n un grupo de te ! a s recurr e n t e s e interr el acion a d o s +ue, una (e& co!pr e n di d o s , pue d e n aplicars e e integr a r s e en la funcin de cad a siste ! a org" nico.

-olu!e n % Co!po sicin Inica de los Co!p a r ti !i e n t o s .+uidos del /rganis ! o


,l cuerpo es es e n ci al ! e n t e una solucin acuos a en la cual una gran cantid a d de solutos est " distri'uid a en co!p a r ti !i e n t o s de ta ! a 0 o s (aria'le s % li!ita d o s por !e ! ' r a n a s lipdicas. ,l agu a es el !e dio en el cual ocurre n las reaccion e s de la (ida. .,l agu a es el )nico sol(en t e % el co!p u e s t o !"s a'u n d a n t e en el cuerpo hu ! a n o , constitu %e entr e un 123 425 del peso corpor al. 6n co!p a r ti !i e n t o es un con#unto de !ol$cula s +ue se distri'u %e n por una &ona det er !i n a d a del orga nis ! o . ,stos co!p a r ti !i e n t o s no son unida d e s cerra d a s , e7istie n d o un flu#o de !a t e ri a de entr a d a % salida per ! a n e n t e . Cuand o el flu#o de entr a d a es igual al de salida se dice +ue el co!p a r ti !i e n t o est " en est a d o de e+uili'rio.

Medicin del -olu!e n de un co!p a r ti !i e n t o


Se utili&a el !$ t o d o de la dilucin de un tra& a d o r o indica d or +ue se distri'u%e ho!o g $ n e a ! e n t e en el (olu! e n +ue se (a a cuan tificar. ,l indica d or de' e ser at7ico, difundir r"pid a % unifor! e ! e n t e en el co!p a r ti !i e n t o % +ue no salga del !is !o. .a det er !i n a ci n de los (olu! e n e s pl"s ! a tic o % sang un e o 8.I-9 tien e i!port a n ci a fisiolgica % clnica, pue s es en el (olu! e n de tales co!p a r ti !i e n t o s +ue se refle#an las alter a cio n e s del !et a ' olis ! o acuos o % electroltico +ue se produc e n co!o cons e c u e n ci a de cierta s enfer ! e d a d e s o por d$ficit de agu a % iones +ue se prod uc e n por pri(acin prolong a d a en la inges t a 8diet a !al lle(ad a 9 o por p$rdid a s e7ce si( a s 8sudor a cin profus a9. As por e#. el (olu ! e n plas ! " tico dis !inu %e en casos de p$rdid a de agu a % electrolitos por he ! o rr a gi a, diarre a , (!itos , sudor a cin o diure sis au ! e n t a d a por falla ren al. ,l (olu! e n del l+uido intrac elul ar 8.IC9 se !ide indirect a ! e n t e a partir del agu a corpor al total % del (olu! e n del .,C* .IC: agu a corpor al tot al3 .,C. ;

,l .+uido Inters ticial 8.IS9, +ue est " en cont a c t o directo con el te#ido % las c$lulas, se det er !i n a indirect a ! e n t e , aplica n d o la siguien t e fr!ula* .IS : .,C < -olu!e n Plas ! " tico

Co!p ar ti !i e n t o s .+uidos del /rganis ! o


,l agu a repr e s e n t a entr e el =2 % >25 del peso corpor al de un adulto. .a (ariacin se e7plica de'ido la utili&acin del peso corpor al tot al co!o punto de refer e n ci a del cont e ni d o de agu a . ,fecti(a ! e n t e , la gras a es un te#ido anhidro % la cantid a d de agu a corpor al es in(ers a ! e n t e proporcion al al cont e ni d o de gras a . Por lo tant o, un su#eto o'es o ten dr " !e n o s agu a por ?g de peso corpor al +ue uno delg a d o , aun+ u e en cantid a d e s a'solut a s teng a n la !is ! a cantid a d de agu a. ,l cont e nid o de agu a ta ! 'i $ n (ara con otros factor e s , por e#., en el reci$n nacido el cont e nid o de agu a es del >=5 el +ue dis !inu %e % se est a 'ili&a en la pu' e r t a d , en su#etos so'r e @2 a0os es de =;5 en pro ! e di o % en la !u#er, de'ido al !a%o r cont e nid o gras o, es de un ;25 !e n o s +ue en el ho!' r e . ,l agu a corpor al se distri'u %e en difere n t e s co!p a r ti !i e n t o s , los cuales no slo difiere n en su u'icacin ana t !ic a , sino ta ! 'i $ n en su co!p o sicin inica % rol fisiolgico 8Fig.;9. .os principale s co!p a r ti !i e n t o s acuo s o s son el .,C % el .IC. ,l .IC es el l+uido cont e nid o en las c$lulas de todos los te#idos del orga nis ! o % repr e s e n t a el 125 del pes o tot al. ,l .,C, lla!a d o ta ! 'i $ n !e dio intern o, repr e s e n t a apro7i! a d a ! e n t e el A25 del peso corpor al tot al % se di(ide, a su (e&, en 1 co!p a r ti !i e n t o s * a9 Plas ! a sang un e o , '9 .+uido inters ticial % linfa, c9 .+uidos trans c elular e s % d9 .+uido cont e ni d o en el te#ido con#unti(o den s o, cartlago % hue s o 8Fig. A9.

Fig. ;.3 Repre s e n t a ci n es+u e ! " t i c a de los co!p a r ti !i e n t o s l+uidos e7tr ac el ul ar e s .

Fig. A.3 Distri'ucin del agu a en el orga nis ! o . .os co!p a r ti !i e n t o s hdricos se han e7pr e s a d o en porce n t a# e s con res p e c t o al peso corpor al del orga nis ! o .

Co!posicin Inica de los Co!p ar ti !i e n t o s l+uidos


,l agu a de los co!p a r ti !i e n t o s .IC % .,C contien e sust a n ci a s +ue le son co!u n e s a a!' o s co!p a r ti !i e n t o s , f"cil!e n t e difusi'les a tra( $ s de las !e ! ' r a n a s celular e s % no ioni&a'le s. Por e#., glucos a , ure a, cre a tinin a, etc. % pos e e otras constituid a s por sales disocia d a s en anion e s % cation e s , cu%a co!p o sicin es caract e rs tic a par a a!' o s co!p a r ti !i e n t o s % de la cual dep e n d e n las propie d a d e s fisico+u !ic a s de est a s fase s l+uida s. Dado +ue la conce n t r a ci n inica de los l+uidos org" nicos no es !u% ele( a d a , se usa una unida d ;222 (ece s !e n o r, el !ilie+ui( al e n t e 8!,+Bl9. ,n la Fig. C se res u ! e la co!p o sicin inica de los princip al e s co!p a r ti !i e n t o s hdricos. Co!o de' e e7istir electro n e u t r alid a d la su! a de anion e s es igual a la de cation e s 8e+uili'rio9.

.i+uido Intrac elul ar 8.IC9


Repr e s e n t a apro7i! a d a ! e n t e el 125 de la !as a corpor al total. Su (olu! e n no pue d e !e dirs e direct a ! e n t e sino +ue se calcula por la difere n cia e7ist e n t e entr e el (olu! e n de agu a tot al % del agu a e7tr ac el ul ar. Su co!p o sicin e7act a se conoc e con !e di a n a apro7i! a ci n de'ido a su difcil det er !i n a ci n % a +ue la co!p o sicin del .IC difiere de un te#ido a otro, por e#., los gl'ulos ro#os % las c$lulas de la !ucos a g"s trica tien e n !a%or conce n t r a ci n de Cl 3 +ue las c$lulas ner(ios a s % !usc ul ar e s % los gl'ulos ro#os tien e n ade ! " s !a%or conce n t r a ci n de a D . ,n el ionogr a ! a de la Fig. C, se (e +ue los princip al e s cation e s intrac elul ar e s C

son el ?D % el Mg D D . ,7iste poco a D . .os anion e s principale s del .IC son los fosfato s org" nico s 8!ono, di, tri fosfato de ad e n o si n a , fosfato de crea tin a de gran (alor ener g $ tic o, glicerofosf a t o9 % prot ein a t o s . ,l S/ 1 : % EC/ C 3 alcan& a n 'a#as conc e n t r a cio n e s . ,stos (alore s corre s p o n d e n al !)s c ulo es+ u el $ tico, de !odo +ue no repr e s e n t a n el pro ! e dio de la co!p o sicin de toda s las c$lulas del orga nis ! o . Sin e!' a r g o , el !)sc ulo es+u el $ tico repr e s e n t a la !a %or !as a de te#ido corpor al 812 a =259 de ah +ue es consid er a d o co!o !od elo del .IC.

Fig.3 C.3 Co!po sicin inica de los co!p a r ti !i e n t o s hdricos del orga nis ! o , .,C % .IC.

.+uido ,7trac el ular


,l .,C repr e s e n t a el A25 del peso corpor al e inclu%e* ;.3 Plas ! a sang un e o o .+uido intra( a s c ul ar 8.I-9 * .+uido cont e ni d o dentro de los (asos sang un e o s % cora& n % es de alred e d o r de C,= litros en un adulto #o(en de >2 ?g. Repr e s e n t a el A=5 del .,C % el =5 del peso corpor al. ,l (olu! e n de sangr e cons titu %e un 45 del pes o corpor al total % pue d e calculars e a partir del (olu! e n plas ! " tic o % del (alor del he ! a t o c rito 8Eto9 de acu er d o a la siguien t e fr!ula* ;22 -ol. Sangr e 8.9 : -ol. Plas ! " tico 3333333333333 ;223 Eto 1

.a funcin del .I- es la de trans p o r t a r agu a, electrolitos, gl'ulos, gas e s respira t orios % !e t a ' olito s a tra( $ s del cuerpo. Su co!p o sicin inica se conoc e con e7actitu d, dado lo f"cil +ue es aislarlo % an ali&arlo. ,l a D es el principal catin, se encu e n t r a poco ?D , Mg D D % Ca D D . ,l anin !"s a'u n d a n t e es el Cl 3, seguido de una !od e r a d a conc e n t r a ci n de EC/ C 3. ,7iste una 'a#a conce n t r a ci n de prot en a s en co!p a r a ci n con el .IC, pero su cont e nid o es !a %or +ue en el l+uido inters ticial 8.IS9. .a colu!n a sup erior de la Fig.C +ue dice no electrolitos est " dado por la su ! a de las conce n t r a cio n e s de constitu %e n t e s org" nico s co!o a!ino " cid o s , glucos a , ure a, "cido )rico, 'ilirru'in a, colest e r ol, fosofolpidos. .a conce n t r a ci n electroltica del plas ! a sang un e o es el prototipo de co!p o sicin del .,C % es en el plas ! a dond e se refle#a toda alter a cin del !et a ' olis ! o hidros alino, por+u e est " continu a ! e n t e interc a ! ' i a n d o iones, agu a % solutos org" nico s con el resto de los l+uidos corpor al e s . A.3 .+uido Intersticial 8.IS9 % .infa * ,n con#unt o e+ui( al e n a un ;A5 del pes o corpor al. ,s la solucin +ue 'a0 a a las c$lulas % a tod a estruc t u r a org" nic a +ue co!p o n e un te#ido ra&n por la cual ta ! 'i $ n se le lla!a l+uido tisular. Su funcin es ser(ir de !e dio de trans p o r t e para el interc a ! ' i o entr e san gr e % c$lula, pues t o +ue el .IS se est " reno( a n d o continu a ! e n t e por reca ! 'io de agu a % solutos con la san gr e % con las c$lulas. Ade! " s una fraccin de $l es dren a d o por el siste ! a linf"tico. .a linfa ta ! 'i $ n es un .IS pero +ue pres e n t a algun a s difere n ci a s , co!o es la !a %or proporcin de linfocitos. .a conc e n t r a ci n del .IS es !u% si!ilar a la del plas ! a sang un e o, pero pos e e !e n or proporcin de prot en a s , difere n ci a de'id a a la facilidad con +ue atra(ie s a n la par e d de los capilar e s sang un e o s la !a %or a de los co!p o n e n t e s plas ! " tico s % en ca! 'io de#an pas a r una pe+u e 0 a fraccin de !ol$c ul a s gran d e s , co!o son las prot en a s plas ! " tic a s . De est a fraccin de prot en a s +ue filtran hacia el inters ticio, casi tod a pas a hacia los capilar e s linf"ticos, % por lo tant o, otra difere n ci a entr e .IS % .infa, es la !a%o r proporcin de prot en a s +ue e7ist e en est a )lti!a. C.3 .+uido del te#ido con#unti(o denso, del cartlago % del hueso * ,l te#dio con#unti(o est " distri'uido por todos los rga n o s % te#idos, cu!plie n d o funcion e s de sost $ n % dand o cohe si n a las c$lulas. Su co!p o sicin es si!ilar en cuan t o todos pos e e n poca s c$lulas % una estruc t u r a e7tr ac el ul ar en la +ue se disting u e n prot en a s fi'ros a s 8col"g e n o la !"s a'un d a n t e 9 % la sust a n ci a fund a ! e n t a l 8a!orf a9 for! a d a por !uco p olis a c a rid o s 8"cido hialurnico9 % algun a s prot en a s no fi'ros a s . ,l te#ido con#unti(o dens o se refiere a las estruc t u r a s de sost $ n !ec " nico esp e ci ali&ad o s , tales co!o tend o n e s , liga ! e n t o s , cartlago s % seros a s en +ue pred o !i n a n las prot en a s fi'rilare s. ,l agu a cont e nid a en el te#ido con#unti(o dens o % hue s o repr e s e n t a en tot al un @5 del pes o corpor al % est " parcial ! e n t e rete nid a por la sust a n ci a fund a ! e n t a l % fi'ras. Por est e !oti(o la !a%o r part e de est e l+uido es de lento reca ! 'i o con el resto de los co!p a r ti !i e n t o s . 1.3 .+uidos Fransc elul ar e s * Son a+u ellos +ue se encu e n t r a n en ca(id a d e s rode a d o s de epitelios % en su !a%o r part e se han for! a d o por secr eci n de c$lulas esp e ci ali&ad a s . Co!pr e n d e n el l+uido cont e ni d o en el tracto diges ti(o % lu!e n de =

conduc t o s de gl"nd ul a s diges ti( a s , tracto urinario, (as res pira t o ri a s , l+uido cefalor a + u d e o , hu !or acuos o, hu !or (treo % el cont e nid o en las ca(ida d e s periton e al, pericar dial % pleur al. ,n total repr e s e n t a n slo un ;.=5 del pes o corpor al, aun + u e su i!port a n ci a fisiolgica es consid e r a 'l e pue s t o +ue cad a uno de ellos cu!pl e funcion e s 'ien esp e cficas . Su co!p o sicin inica es si!ilar a otros l+uidos e7tr ac el ul ar e s . ,n res u ! e n , los !is !o s iones est " n pres e n t e s tant o en el .IC co!o en el .,C, aun+ u e la conc e n t r a ci n de esto s iones en esto s dos co!p a r ti !i e n t o s son !arc a d a ! e n t e difere n t e s . .a co!p o sicin inica tan distint a entr e el l+uido intra % e7tr a c elular, de' e atri'uirs e a las caract e rs tic a s de las !e ! ' r a n a s celular e s +ue los sep a r a n , princip al ! e n t e * ;9 su i!per ! e a ' ilid a d a los gran d e s polianion e s cons tituido s por las prot en a s intrac elular e s G A9 la per ! e a ' ilida d selecti( a par a la difusin de los difere n t e s ionesG C9 a !ec a ni s ! o s de tran s p o r t e acti(o +ue e7puls a n cons t a n t e ! e n t e al a D del interior de la c$lula e incorpor a n al ?D . .os fluidos e7tr a c elular e s se encu e n t r a n en contnu a reno( a ci n gracias a la accin propulsor a del siste ! a circulat orio % al interc a ! 'i o entr e los co!p a r ti !i e n t o s e7tr a e intrac elul ar e s a tra( $ s de la !e ! ' r a n a celular. A pes a r de est a contnu a !o(ilidad (arios !ec a nis ! o s fisiolgicos !a n ti e n e n la co!p o sicin de cad a co!p a r ti !i e n t o hdrico dentr o de un rang o relati(a ! e n t e estr e c h o.

Regulacin fisiolgica de los co!p a r ti !i e n t o s hdricos*


,n la Medicina Clnica es de su! a i!port a n ci a la !a n t e n ci n correct a de la co!p o sicin de los l+uidos corpor al e s , con un adec u a d o 'alanc e entr e los distintos co!p a r ti !i e n t o s , esp e ci al ! e n t e entr e el .IC % el .,C. .os factor e s !"s i!port a n t e s +ue participa n en est e 'ala nc e son* ;9 os !o sis, A9 difusin, C9 e+uili'rio de Hi''s3 Donn a n, 19 fuer& a s de Starling % =9 'o! ' a de sodio.

,+uili'rio os!tico os!tic a.

% !o(i !ie n t o

de

l+uidos*

/s!osis

% Presin

Cuan d o una !e ! ' r a n a situa d a entr e dos co!p a r ti ! e n t o s l+uidos es per ! e a ' l e al agu a pero no a los solutos 8!e ! ' r a n a con per ! e a ' ilid a d selecti( a9, % la conc e n t r a ci n de solutos es !a%or en un lado de la !e ! ' r a n a , el agu a difund e des d e el lado con !e n or conce n t r a ci n hacia el lado de !a %or conce n t r a ci n de solutos. ,ste fen ! e n o se conoc e co!o /s!osis, es decir, flu#o neto espo n t " n e o de agu a. Para ent e n d e r est e fen ! e n o supo n g a ! o s un siste ! a de dos co!p a r ti ! e n t o s co!o el de la Fig. 1. ,l co!p a r ti !i e n t o ; contie n e agu a pura % el A una solucin, % a!' o s co!p a r ti !i e n t o s est " n sep a r a d o s por una !e ! ' r a n a se !ip e r ! e a ' l e ideal en +ue los solutos son incap a c e s de atra( e s a rl a . ,sto hac e +ue la )nica !a n e r a de alcan& a r el e+uili'rio de conc e n t r a ci n sea a tra( $ s del !o(i!i e n t o o flu#o de agu a, el +ue se

Fig. 1.3 produc e des d e el co!p a r ti !i e n t o ; al A % continu a r " has t a +ue la presin hidros t " tic a gen e r a d a en A por un !a %or (olu! e n de l+uido, co!p e n s e la presin e#ercid a por las !ol$cula s de sol(en t e en ;. ,n est e es+ u e ! a pue d e n (isuali&ars e dos gradie n t e s * uno de conc e n t r a ci n de soluto de A a ; % otro de conc e n t r a ci n de sol(en t e de ; a A, pero slo se !a nifies t a el gradie n t e de sol(e n t e de'ido a la se !ip e r ! e a ' ilid a d de la !e ! ' r a n a . Si +uisi$r a ! o s i!pe dir el flu#o de sol(en t e de ; a A se de' e r a aplicar so'r e la solucin A una presin, de tal !a g nit u d , +ue al actu a r so're la !e ! ' r a n a , i!pida el flu#o os ! tico de agu a. ,sta presin corres p o n d e a la Presin /s!tic a 8 ) de la solucin. Iasa d o en est e principio la +ue e#erc e n las !ol$cula s se pue d e !e dir det e r !i n a n d o la altur a de la colu!n a +ue se o's er( a en el co!p a r ti !i e n t o A de la Fig.1, de acu er d o a la siguie n t e fr!ula* h: altur a de la colu!n a de l+uido 8c!9 = h. g . d g: aceler a cin de gra( e d a d 8c!Bs e g A 9 d: den sid a d del l+uido 8gBc! C 9 : ; para el agu a. .a , as co!o la cada de la presin de (apor, del punto de cong el acin % la ele( a cin del punt o de e'ullicin 8propie d a d e s coligati(a s de las solucion e s 9 dep e n d e n del n) ! e r o !"s +ue del peso !olecular o (alencia de partcula s disuelt a s de una solucin. ,n una solucin ideal, la est " relacion a d a con la te ! p e r a t u r a % el (olu! e n , de la !is ! a !a n e r a +ue la presin de un gas* nRT = ------V n: n)! e r o de partculas R: const a n t e de los gas e s F: te ! p e r a t u a a'solut a -: (olu! e n

Si la F se cons er ( a cons t a n t e , result a claro +ue la es proporcion al al n) ! e r o de partcula s en solucin por unida d de (olu ! e n de la !is ! a . ,sta relacin entr e el n) ! e r o de !ol$c ul a s de soluto % fue de ! o s t r a d a !a t e ! " t i c a ! e n t e por (anJ t Eoff seg) n la relacin* = c. R.T F: te ! p e r a t u r a en grad o s ?el(in R: cons t a n t e de los gas e s 8at !.l. !ol 3; . o ?3; 9 >

c: conce n t r a ci n 8os !ole s Blitro9


,sto significa +ue conocie n d o la conce n t r a ci n de soluto s en una solucin se pue d e calcular la . ,n cons e c u e n ci a, est a ten d e n ci a a fa(or ec e r la os ! sis de agu a es direct a ! e n t e proporcion al a la conce n t r a ci n de las !ol$c ul a s en solucin +ue no pue d e n atr a( e s a r una !e ! ' r a n a e indep e n di e n t e del pes o !olecular, carg a o estruc t u r a . Por e#. una !ol$c ul a de al'u !i n a 8PM:> 2 2 2 2 9 tien e el !is !o efecto os ! tico +ue una de glucos a 8PM:; 4 2 9. ,n el caso de solutos +ue se ioni&an en solucin, cad a ion es una partcula os ! tic a ! e n t e acti(a, por lo +ue, para det er !i n a r el efecto os ! tico ha% +ue su ! a r los efecto s de todos los iones % !ol$cula s +ue no son per ! e a ' l e s a tra( $ s de la !e ! ' r a n a . Para aplicar est e conc e p t o , consid er e ! o s dos solucion e s * una de ellas de sac aro s a 2.; M % la otra de aCl 2.; M. ,n t$r !ino s +u!icos, a!' a s solucion e s son e+ui( al e n t e s , pero la gen e r a d a por cad a una de ellas es difere n t e , %a +ue el aCl en solucin se D 3 encu e n t r a a la for!a ioni&ad a , a % Cl , es decir, el n)! e r o de partculas se ha duplica d o, por lo tant o ta ! 'i $ n la gen e r a d a por la solucin de aCl ser" el do'le de la gen e r a d a por la solucin de sac aro s a , +ue no se ioni&a. Por lo tant o, par a electroltos, de' e !ultiplicars e la conce n t r a ci n por un factor H 8coeficient e os ! tico9 o n) ! e r o de iones producido por una !ol$cula de electrolito disu elt a en agu a. .a ecu a ci n +ue d a ento n c e s as* = G.c.R.T Para aCl, H:AG para MgCl A , H: C, para Sacar o s a , H: ;.

,l coeficien t e os ! tico H, es afect a d o por la conce n t r a ci n % co!p o sicin de las solucion e s G es as +ue par a solucion e s fisiolgica s co!o sangr e % orina +ue contien e n !e&cla s co!pl e# a s de solutos , electrolitos % no electrolitos, en conc e n t r a cio n e s !u% difere n t e s , fue nec e s a rio cont ar con una unida d pr"ctic a para !e dir conc e n t r a cio n e s os ! tic a s , +ue fues e inde p e n di e n t e de la (ariacin de H con la conc e n t r a ci n par a los difere n t e s solutos consid e r a d o s . ,sta unida d es el Os m o l definida co!o el pes o en gra ! o s de soluto +ue al ser disuelto en un litro de solucin, gen e r a una presin de AA.1 at ! sf e r a s en condicion e s est a n d a r e s . Cuan d o se e7pr e s a la acti(id a d os ! tic a de los solutos del cuerp o, el os !ol es una unida d de ! a si a d o gran d e , por ello se usa el !ilios !ol. Cuan d o se ha'la de fen ! e n o s os ! tico s, la conce n t r a ci n de cual+uier solucin pue d e ser e7pr e s a d a co!o* /s!olarid a d , n) ! e r o de os !ole s por litro de solucinG /s!olalid a d* n)! e r o de os !ol e s por ?ilogra ! o de agu a . ; Mol de un no electrolito es e+ui(ale n t e a ; os !olG ; /s!ol de electrolitos es e+ui(ale n t e a ; !ol 7 H. .a os !olarid a d es afect a d a por el (olu ! e n de los di(ers o s soluto s en solucin % por la te ! p e r a t u r a , en tant o +ue la os !ol alida d no. .as sust a n ci a s os ! tic a ! e n t e acti(a s en el cuerp o est " n disu elt a s en agu a %, co!o la den sid a d de $st a es ;, las conc e n t r a cio n e s os !olale s pue d e n ser e7pr e s a d a s co!o os !ole s por litro de agu a 8os !B.9. .o !"s correc t o es usar conce n t r a cio n e s os !olale s % os !olalid a d , pero en la pr"ctic a se usa n indistint a ! e n t e % se e7pr e s a n en !os !B. de agu a . 4

.a conc e n t r a ci n os !ol al de una sust a n ci a en un l+uido se !ide por el desc e n s o +ue produc e en el punt o de cong el a cin. ; !olBlt de un soluto ideal dis !inu %e el punto de cong el a ci n ;.4@ o C. ,l n) ! e r o de !os ! olBlt de una solucin es igual a la dis!in ucin del punto de cong el a ci n di(idido por 2.22; 4 @ . ,l punt o de cong el a cin del plas ! a hu! a n o nor ! al es apro7i! a d a ! e n t e 3 2.=1 o C, el cual corre s p o n d e a una conce n t r a ci n os !ol al en el plas ! a de AK2 !os !B., la +ue es e+ui( al e n t e a una contr a el agu a si!ple de >.C at !. Podra esp e r a r s e +ue la os !olarid a d fuer a !a%or +ue $st a, %a +ue la su ! a de todos los e+ui( al e n t e s de anion e s % cation e s plas ! " tic o s es !a%or de C22. ,sto de'ido a +ue el plas ! a no es una solucin ideal, % las inter a ccion e s inicas reduc e n el n)! e r o de partculas li'res para e#erc er el efecto os ! tico. De'ido a +ue las c$lulas est " n rode a d a s por el .,C, cual+uier ca! 'io en la de $st e afect a r " el flu#o de agu a des d e % hacia la c$lula. ,n est e sentido la relacin entr e !e dio e7t er n o e intern o est " e7pr e s a d a en 'as e al conce p t o de tonicida d.

Fonicidad*
.as !e ! ' r a n a s celular e s son selecti( a ! e n t e per ! e a ' l e s , es decir, per ! e a ' l e s a algun a s sust a n ci a s e i!per ! e a ' l e s a otra s. ,7iste n ta ! 'i $ n alguno s solutos +ue pen e t r a n a la c$lula !" s lent a ! e n t e +ue el agu a % otros +ue lo hace n casi tan r"pido co!o ella 8ure a9. ,sta (aria'ilida d est " dad a por las propie d a d e s de la !e ! ' r a n a , +ue est " n det e r !i n a d a s por el Coeficient e de Refle7in 8 9 de ella. Si un soluto no atra(ie s a la !e ! ' r a n a o lo hac e !u% lent a ! e n t e el es !u% cerc a n o a ;. .a res p u e s t a os ! tic a de una c$lula frent e a una solucin dad a dep e n d e r " no slo de la os !ol arid a d total de la solucin sino ta ! 'i $ n del tipo de soluto +ue cont e n g a . Consider a n d o est e coeficien t e , la ecu acin de (anJ t Eoff +ue d a co!o sigue* = G.c.R.T. Se lla!a Fonicida d a la efecti( a en relacin a la del .,C 8plas ! a en el caso de los gl'ulos ro#os9. ,n la pr"ctic a el result a d o de est a efecti(a !a nifes t a d o co!o la direccin del flu#o de agu a es det e c t a d o por ca !'io s en el (olu! e n celular. Resp e c t o a esto 8fig .=9*

Fig.3 =

a.3 6na solucin es isoos ! tic a con resp e c t o a otra si las os !ol alida d e s de a!' a s son id$ntic a s . 6na solucin es isotnica resp e c t o a otra cuan d o el flu#o neto de agu a es cero. L Si la os !ol alida d de , : os !olalid a d de I las solucion e s son isoos ! tic a s . L Si la os !ol alida d de , M os !ol alid a d de I las solucin , es hipero s ! tic a resp e c t o a I, % $st a es hipos ! tic a resp e c t o a ,. '.3 Si el flu#o neto 8F9 de sol(en t e entr e , e I es cero, a!' a s solucion e s son isotnic a s . L Si J de , a I M F de I a ,, la solucin I es hipert nic a resp e c t o a , % $st a es hipot nic a resp e c t o a I. L Si J de , a I N F de I a ,, la solucin , es hipert nic a res p e c t o a I % $st a es hipot nic a resp e c t o a ,. ,n esto s proce s o s participa acti(a ! e n t e la !e ! ' r a n a . Fodas las solucion e s isoos ! tic a s con el plas ! a 3 esto es, +ue tien e n la !is ! a o punto criosc pico +ue el plas ! a 3 ta ! 'i $ n seran isotnic a s si no fuer a por el hech o de +ue algun o s solutos difund e n a las c$lulas % otros son !e t a ' oli&a d o s . Consid er e ! o s dos casos* a.3 6na susp e n si n se ! e# a n t e a ;9 de gl'ulos ro#os hu! a n o s en solucin de aCl 8 !u%

Si la solucin +ue rode a al gl'ulo ro#o es de C22 !os !, se dice +ue las solucion e s intra % e7tr a c elular son isos ! tic a s G de'ido a +ue el de la !e ! ' r a n a es cerc a n o a ;, es decir, la !e ! ' r a n a result a casi i!per ! e a ' l e a est a sal, no se o's er( a un ca !'io de (olu! e n , por lo tant o el a!'i e n t e interno es isotnico con el a!'ie n t e e7ter n o . Si la solucin e7ter n a es de =22 !os ! de aCl, la solucin e7t er n a es hiperos ! tic a %, dado a +ue se produc e una salida de agu a des d e el gl'ulo ro#o, la solucin e7t er n a es hipert nic a res p e c t o a la solucin intern a . Si ca !'i a ! o s el gl'ulo ro#o a una solucin ;=2 !os !, la solucin e7t er n a es hipos ! tic a %, dado +ue se prod uc e flu#o de agu a hacia el interior del gl'ulo 8au ! e n t a de (olu! e n 9, la solucin e7t er n a es hipot nic a resp e c t o a la interior.

;2

'9 6na sus p e n s i n de gl'ulos ro#os hu! a n o s en una solucin de ure a 8

<< 19

6na solucin de ure a de C22 !os ! es isos ! tic a con el interior del gl'ulo ro#o. Sin e!' a r g o , e7ist e flu#o de agu a hacia el interior de la c$lula % $st e r"pid a ! e n t e se he ! oli&a. ,sto se de' e a +ue la ure a pue d e pen e t r a r !u% r"pido a la c$lulaG los otros solutos +ue pudier a n co!p e n s a r est e ca! 'io de conce n t r a ci n en el .IC, se !u e ( e n !u% lent a ! e n t e , de !odo +ue par a lograr el e+uili'rio de conc e n t r a ci n se !u e ( e ta ! 'i $ n agu a hacia el interior del gl'ulo ro#o. ,n est e caso aun+ u e la solucin e7ter n a es inicial! e n t e isos ! tic a con la solucin intrac elul ar, es hipot nic a en 'as e al co!p or t a ! i e n t o o's er( a d o . .a !a n t e n ci n de la tonicida d del !e dio intern o res ult a (ital par a res g u a r d a r las funcion e s (itales celular e s % en el orga nis ! o e7ist e n siste ! a s esp e ci ali&a d o s +ue per !it e n su regulacin dentr o de los estr e c h o s rang o s de conc e n t r a cio n e s fisiolgica s.

Interc a ! 'i o de !at e ri al entr e los principal e s co!p a r ti !i e n t o s hdricos


.a difere n ci a de presin os ! tic a des arr olla d a en el co!p a r ti !i e n t o dond e se u'ica n los iones no difusi'les co!o las prot en a s se deno !i n a Presin /nctica o Coloidos ! tic a la cual fa(ore c e el !o(i!ie n t o de agu a des d e el .IS, +ue tien e una conc e n t r a ci n relati(a ! e n t e 'a#a de prot en a s , hacia los esp a cio s intra( a s c ul a r 8plas ! a 9 e intrac elular, los cuale s son ricos en prot en a s . Sin e!' a r g o , el (olu! e n plas ! " tic o % el celular no au ! e n t a n continu a ! e n t e co!o res ult a d o de las fuer&a s de Hi''s3 Donn a n, por+u e se gen e r a n otra s fuer& a s +ue se opon e n a la presin onctica.

Interc a ! 'i o entr e el .I- % el .IS 8sangr e B t e#ido9

;;

,l interc a ! ' i o de agu a % solutos entr e el plas ! a % el l+uido tisular se reali&a a tra( $ s de la par e d capilar gracias a las propie d a d e s esp e ci ale s +ue pos e e n los !icro( a s o s , esp e ci al ! e n t e los capilar e s san g un e o s . Con fines pr"cticos consid e r a r e ! o s la !icrocirculacin constituid a por las arteriola s !" s pe+u e 0 a s % la regin del esfnt e r prec a pilar, los capilar e s % las ($nula s 8Fig. >9.

Fig. >.3 .echo (ascul ar ter !in al, ana s t o ! o s i s arterio( e n o s a .

con

can ale s

prefer e n ci al e s ,

AA-*

Fanto la art eriola co!o la !et a a r t e riol a pos e e n !)s c ulo liso, pero en la )lti!a es discontn u o. ,l can al prefer e n ci al est " for!a d o por la !et a a r t e riol a % el capilar A3-. Al can al prefer e n ci al % a las an a s t o ! o s i s arterio( e n o s a s se les lla!a pue n t e s arterio3 (eno s o s . ,n el naci!i e n t o de los capilar e s 8(erd a d e r o s 9 e7ist e una o (arias cap a s de !)s c ulo liso +ue for! a n los esfnt er e s prec a pilar e s . ,l di"! e t r o capilar es de >3 ;2 !, las c$lulas del te#ido se encu e n t r a n a no !"s de C2 ! de la pare d capilar. .a par e d capilar for! a d a sola ! e n t e por endo t elio % la resp e c ti( a !e ! ' r a n a 'as al, pres e n t a r a poros interc elular e s de un di" ! e t r o pro ! e dio de unos 12 O. ,n con#unt o la sup erficie de esto s poros repr e s e n t a ;B;22 2 del "re a tot al de la par e d capilar. .as sust a n ci a s pue d e n pas ar por los poros o por las c$lulas endo t eliale s , seg ) n su natur al e & a , des d e el interior del capilar hacia el inters ticio o en sentido contr ario. Dado su gran ta ! a 0 o !olecular, las prot en a s slo atra(ie s a n en pe+u e 0 a cantid a d la pare d capilar. .a per ! e a ' ilid a d de la pare d a las prot en a s es ;2.22 2 (ece s !e n or +ue para el agu a. Co!o cons e c u e n ci a de ello, la conc e n t r a ci n prot eic a en el plas ! a es alta !ientr a s +ue en el .IS es unas @ (ece s !e n or. Por est e !oti(o tiend e n a rete n e r agu a en el interior del capilar con una fuer& a e+ui( al e n t e a la +ue son cap a c e s de gen e r a r 8presin onctic a9. .a presin onctic a del plas ! a hu ! a n o es de unos A@ !! Eg, ;4 de los cuales se de' e n a las propias !ol$cula s prot ec a s % las 4 rest a n t e s a los cation e s +ue retien e n por efecto Donn a n. De la presin onctic a total +ue e#erc e n 8A@ !! de Eg9 un >25 es origina d a por la al') !in a % el C25 rest a n t e por glo'ulina s % fi'ring e n o . ,l !o(i!i e n t o de agu a a tra( $ s de la par e d capilar est " det er !i n a d o por el #uego de 1 presion e s 8Fuer&a s de Starling9* ;9 Presin san g un e a o Eidrost " tic a en el capilar 8P EC 9, A9 Presin Eidrost " tic a en el .IS 8P E.IS 9G C9 Presin Coloidos ! tic a ;A

en el plas ! a capilar 8 c 9G % 19 Presin Coloidos ! tic a en el .IS 8 .IS 9. .a P EC % la

.IS act) a n

para !o(ili&ar agu a des d e el capilar hacia el interticioG la P E.IS % la act) a n para !o(ili&ar agu a des d e el inters ticio al capilar.

Presion e s +ue pro(oc a n filtracin en el e7tr e ! o art erial del capilar*


Presin sang un e a capilar 8P EC 9 Presin Eidrost " tic a del .IS 8P E.IS 9 Presin /nctica Plas ! " tic a 8 c 9 Presin onctic a del .IS 8 .IS9 C> !! Eg 8filtracin9 A !! Eg 8resorcin9 A@ !! Eg 8resorcin9 ; !! Eg 8filtracin9

.a result a n t e de las fuer&a s +ue pro(oc a n filtracin es* P EC D

.IS 3 8PE.IS D c 9 :

C> D ; 3 8A@ D A9

: ;2 !! Eg. ,sta es la Presin efecti(a de Filtracin

Presion e s +ue pro(oc a n resorcin en el e7tr e ! o (enoso del capilar*


Presin sang un e a capilar 8P EC 9 Presin Eidrost " tic a del .IS 8P E.IS 9 Presin /nctica Plas ! " tic a 8 c 9 ;4 !! Eg 8filtracin9 A !! Eg 8resorcin9 A@ !! Eg 8resorcin9

Presin onctic a del .IS 8 .IS9 ; !! Eg 8filtracin9 .a result a n t e de las fuer&a s +ue pro(oc a n resorcin es* P EC D ;4 D ; 3 8A@ D A9 : 3 K !! Eg. ,sta presin act) a des pl a& a n d o l+uido hacia el interior del capilar, es decir, pro(oc a n d o resorcin capilar. .a caida de la presin san g un e a capilar en el lado (enos o 8de C> a ;4 !! Eg9 se e7plica por+u e a !e did a +ue la san gr e circula por el capilar se produc e filtracin o esca p e de l+uidos en el lado arterial. De lo ant erior se des pr e n d e +ue la fuer&a +ue !u e ( e l+uido a tra( $ s de la par e d capilar es algo !a %or en el lado arteri al, por lo cual la cantid a d de l+uido filtrado es ligera ! e n t e !a %or +ue el resor'ido en el lado (enos o. ,l pe+ u e 0 o e7ce s o de filtrad o se lla!a filtracin net a. .a (elocida d nor ! al de filtracin net a en todo el orga nis ! o es alred e d o r de ;.> !lB!in % corres p o n d e al (olu! e n de l+uido +ue flu%e hacia los linf"ticos en cad a !inut o. ,. E. Starling se0 al a ' a +ue en condicion e s nor! al e s e7ist e un est a d o de e+uili'rio en la !e ! ' r a n a capilar por (irtud del cual el (olu! e n de l+uido +ue se filtra hacia el e7terior de los capilare s arteriale s corre s p o n d e e7ac t a ! e n t e al (olu! e n de l+uido +ue es de(u elto a la circulacin por rea' s o r cin en los e7tr e ! o s (eno s o s de los !is !o s . .uego, la Fasa de Filtracin 8FF9, en cual+uier punto a lo largo de un capilar dep e n d e de un e+uili'rio de fuer&a s , lla! a d a s Fuer&a s de Starling, +ue se ilustr a n en la Fig. 4 % se res u ! e n en la ecu aci n siguie n t e * FF : ?fP8P EC D

.IS 3 8PE.IS D c 9 :

.IS9 3 8 PE.IS D c 9Q
;C

?f : coeficient e de ultrafiltracin o per ! e a ' ilida d de la !e ! ' r a n a capilar +ue es proporcion al a la per ! e a ' ilida d de la pare d capilar % al "re a disponi'le para la filtracin.

Fig.3 4* Repr e s e n t a ci n es+ u e ! " t i c a del interc a ! 'i o de l+uido a tra( $ s de los capilar e s . ,n el caso +ue se produ&c a n alter a cio n e s de las fuer&a s de Starling +ue go'ier n a n el !o(i!ie n t o tran s c a pilar de l+uidos entr e el .IC % el .,C, con acu ! ul a cin e7ce si( a de l+uidos en el .IS, se produc e un cuadr o conocido co!o ,de ! a 8estu di ar apu n t e s co!ple ! e n t a ri o s 9. ,n condicion e s nor ! al e s se esti! a +ue, a tra( $ s de los capilar e s , se filtran alred e d o r de A= litros de l+uido al da, lo +ue corres p o n d e a casi el 2.C5 del gas to cardaco. ,l 4=5 del l+uido filtrado es rea ' s or 'ido en los capilar e s % el resto regr e s a a la circulacin a tra( $ s de los linf"ticos.

Factor e s +ue !odifican el interc a ! 'i o trans c a pilar


,l interc a ! 'i o neto de fluidos a tra( $ s de la !e ! ' r a n a capilar pue d e ser influido por di(ers o s factor e s co!o* la presin hidros t " tic a capilar o tisular, la conc e n t r a ci n de prot en a s en el plas ! a e inters ticio, el dren a# e linf"tico, la per ! e a ' ilida d capilar o la sup erficie capilar.

Ingreso s % P$rdida s de Agua


.a cons t a n ci a del (olu! e n acuo s o corpor al tot al, la co!p a r t a ! e n t a li& a ci n % la os !olarid a d de los l+uidos corpor al e s res ult a fund a ! e n t a l para as e g u r a r una trasf er e n ci a de nutrie n t e s % eli!ina cin de des h e c h o s adec u a d a s para los proc e s o s !et a ' licos intrac elular e s .

;1

or!al ! e n t e e7ist e un 'ala nc e entr e las gan a n ci a s % las p$rdid a s de l+uido gracia s a la e7ist e n ci a de !ec a nis ! o s +ue regula n tanto la inges t a co!o las p$rdid a s acuo s a s .

Ingreso s
,l ingres o diario de agu a se hac e principal ! e n t e por (a oral % una pe+ u e 0 a part e se de' e a snte sis end g e n a 8 o 7i d a ci n del hidrg e n o de los ali!e n t o s 9. ,n tot al, el ingres o nor! al de l+uido se sit) a alred e d o r de los AC22 !lBpor da, de acu er d o a los siguien t e s aport e s * Agua pura o 'e'id a ;A22 !lBda Agua de hidrat a ci n de los ali!e n t o s ;222 !lBda agu a de o7idacin ;22 !lBda 8dep e n d e !et a ' olis ! o9

del

ndice

de

Perdida s
,n la ta'la se !u e s t r a n las princip al e s (as de p$rdid a de agu a en !ililitros Fe!p e r a t u r a nor ! al P$rdid a insen si'le s Piel apar a t o respira t orio /rina Sudor Eeces Fotal C=2 C=2 ;22 ;22 Cli!a c"lido C=2 A=2 ;122 ;122 ;22 A.C22 ,#ercicio duro % prolong a d o C=2 @=2 ;A22 =222 ;22

=22

C.C22 @.@22

.a p$rdid a de agu a por difusin a tra( $ s de la piel 8inde p e n di e n t e de la pres e n ci a o no de gl"nd ul a s sudorp a r a s 9 % por e(a p or a ci n des d e el apar a t o respira t orio se conoc e co!o p$rdid a insen si'le de agu a , %a +ue no es posi'le o'#eti(ar una p$rdid a real. .a p$rdid a por difusin a tra( $ s de la piel es de unos C=2 !l gracias a la cap a corn e a rica en coles t e r ol. ,n las +ue ! a d u r a s e7t e n s a s en +ue se pierd e est a cap a prot ec t o r a , la e(a p o r a ci n pue d e ser de entr e C3 = litros diarios. ,l e#ercicio au ! e n t a las p$rdid a s de agu a de'ido a un au ! e n t o de la frecu e n ci a respira t oria % por+u e au ! e n t a te ! p e r a t u r a corpor al lo +ue det e r !i n a una e7ce si( a e(a p or a ci n. Ii'liografa ;.3 Ierne, Ro'ert M.G .e(%, MatheR .* Fisiologa. @a edicin. ,d. ,lse(ier A22K A.3 Costan&o S .inda* Fisiologa. 1ta ed. ,d. ,lse(ier A2;; C.3 Hanong, S.* Fisiologa M$dica. ACa ed. ,ditorial ,l Manual Moderno, S. A. de C. -. A2;2 ;=

1.3 Hu%ton, A. C. Eall, John ,.* Fratado de Fisiologa M$dica. ;Aa ed. ,d. ,lse(ier A2;;..

JPRSB#prs.

;@

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