5.

DEFOLIJACIJA I OTPORNOST BILJNIH VRSTA NA ISPAU

Tijekom cijelog povijesnog razdoblja herbivori ispasuju ili brste panjake biljke. Prema miljenju mnogih strunjaka, koevolucija izmeu biljaka i ivotinja rezultirala je u jednih panjakih vrsta, kao npr. u porodice trava (Poaceae), stvaranjem otpornosti na defolijaciju, a u drugih razvojem odreenih zatitnih mehanizama, kao to su bodlje, dlaice, sekundarni metaboliti i dr., takoer s ciljem da bi se biljke zatitile od herbivora, odnosno da bi se izbjegla defolijacija (tabl. 32). Tablica 32. imbenici koji poveavaju otpornost trava, zeljanica i grmova na ispau. Trave: 1. Otpornije vrste imaju vii udio (sekundarnih) vlati nego slabije otporne vrste, 2. Kasnije buenje apikalnog pupa, 3. Nakon defolijacije stvara se vie novih izbojaka iz bazalnog pupa, 4. Vei je odnos izmeu vegetativnih i reproduktivnih vlati u otpornijih nego u slabije otpornih. Zeljanice: 1. Produciraju vei broj vitalnog sjemena, 2. Odgaanje izduivanja toke rasta, 3. Otrovni sastojci (sekundarni metaboliti) smanjuju palatabilnost Grmovi: 1. Razliite bodlje i trnovi na grmovima ometaju brst, 2. Hlapiva (eterina) ulja, tanini, alkaloidi i drugi sekundarni metaboliti smanjuju palatabilnost, 3. Grane tite i sprjeavaju odstranjivanje lia u unutranjosti grma, 4. U veine grmova samo je jednogodinji rast jestiv i ima krmnu vrijednost Ako defolijacija dosegne prekomjerni stupanj odstranjenja fotosintetskog tkiva, onda je toj biljci u cijelosti smanjena sposobnost preivljavanja (Caldwell i sur., 1981). Unato injenici da su panjake vrste izloene ispai u cijelom povijesnom razdoblju, ipak postoje znatne razlike u otpornosti na ispau, ak i meu slinim ili pak istim biljnim vrstama. U mnogim radovima objavljenim 1970-ih i poetkom 1980-ih uglavnom se istie stupanj i vrijeme (sezona) defolijacije panjake vegetacije. Drugim rijeima,

osnovna je zamisao da se odredi stupanj i vrijeme defolijacije koja ima najmanji tetni utjecaj na panjaku vegetaciju. U tim se radovima posebna pozornost usmjerava na rezerve ugljikohidrata u biljkama. Budui da su u trava rezerve ugljikohidrata najmanje u stadiju razvoja 4-5 listova, pretpostavlja se da je to razdoblje kada su biljke najosjetljivije na ispau. Tako su npr. Menke i Trlica (1981, 1983) utvrdili velike razlike u toleranciji na ispau meu razliitim panjakim vrstama u podruju Velikih ravnica (SAD). Naime, u tim radovima autori dovode u vezu otpornost panjakih vrsta na ispau s ciklusom rezervnih ugljikohidrata u biljci (usp. sl. 330). Trava kao to je vrsta Bouteloua gracilis s uskim V-oblikom krivulje (ciklusa UH) otpornija je na ispasivanje nego vrsta trava Agropyron smithii i vrsta Sphaeralcea coccinea s ravnijim i izduenijim krivuljama ciklusa UH. Uz to to su dvije zadnje trave slabije otporne na ispau, one znatno sporije obnavljaju svoje rezerve UH. Branson (1953) prvi je dokazao da su panjake vrste s izdignutijim vrkom rasta osjetljivije na odgrizanje od onih s bazalnim meristemom. Isto tako, one trave koje sadre vei udio vegetativnih izboja otpornije su na ispau nego one s veim udjelom reproduktivnih vlati. Naime, trave s veim udjelom reproduktivnih vlati bolje su se prilagodile na proizvodnju sjemena nego to su razvile otpornost na ispau (Hyder, 1972). Mnoga istraivanja potvruju da je reakcija biljke na defolijaciju (ispau) vrlo kompleksna. Uz to to biljke sasvim razliito reagiraju na defolijaciju, one, isto tako posjeduju iznimno sloene mehanizme koji ih tite od herbivora. Stoga su prijeko potrebna daljnja kontrolirana laboratorijska istraivanja, istraivanja u staklenicima, kao i istraivanja u prirodnim uvjetima kako bi se proirila spoznaje o tom vanom kih vrsta.

1. Teorija optimalne ispae

Kao to je istaknuto, odstranjivanje lisne mase vie ili manje utjee na smanjenje biljnog vigora panjakih vrsta (Caldwell 1984). Prema tome ispaom se proizvodni potencijal panjake vegetacije smanjuje. Meutim, isto tako je poznato (Holechek i sur., 1984) da se odstranjivanjem lisne mase do jedne odreene razine poveava primarna proizvodnost panjake vegetacije. Odstranjivanjem vrnog rasta, bilo ispaom ili brstom, pozitivno se utjee na poveanje ukupne proizvodnosti zelene biljne mase.

U novije vrijeme sve je vie poraslo zanimanje za istraivanjem vrlo kompleksnih meusobnih odnosa izmeu herbivora i biljaka. Tako je Mc Naughton (1983) razvio teoriju o optimalnoj ispai. Naime, spomenuti autor iznosi miljenje da ispaa do odreene razine ima povoljan utjecaj na panjaku vegetaciju. Biljke poveavaju svoj rast s poveanjem intenziteta ispae do jedne optimalne razine, a zatim, ako se intenzitet ispae nadalje povea, rast biljke opada i u konanici biljka ugiba. Meutim, ovdje je vano istaknuti da meu biljnim vrstama, to se tie otpornosti na ispau, postoje vrlo velike razlike. Naime, osjetljivije biljke na ispau mogu poveati svoju otpornost ako je ispaa slabijeg intenziteta. U drugih otpornijih vrsta intenzitet ispae moe se poveavati sve dok se ne postigne jedna optimalna razina, a nakon toga, ako se intenzitet ispae i dalje poveava, onda e se to negativno odraziti na biljni vigor. U tablici 33. prikazane su negativne posljedice koje uzrokuje prekomjerna ispaa s jedne strane i svi pozitivni uinci koji nastaju kao rezultat slabije do umjereno intenzivne ispae s druge strane. Svakako, uz bolje poznavanje fiziologije i morfologije panjakih vrsta moe se ostvariti racionalnije gospodarenje prirodnom panjakom vegetacijom. Tablica 33. Negativni uinci prekomjerne ispae, nasuprot moguim pozitivnim uincima slabije do umjereno intenzivne ispae na fiziologiju panjake vegetacije.
Prekomjerna ispaa 1. Opadanje fotosintetske aktivnosti 2. Smanjenje rezerve UH 3. Smanjen rast korijena 4. Smanjena konkurentska sposobnost popasenih u odnosu prema nepopasenim vrstama 5. Smanjeno nakupljanje organske tvari. Drastino manje procjeivanje i zadravanje vode u tlu. Organska tvar u tlu takoer je vana u sprjeavanju erozije tla. Slaba do umjerena ispaa 1. Poveava intenzitet fotosinteze 2. Potencira stvaranje novih izbojaka 3. Smanjuje zasjenu 4. Smanjuje transpiraciju 5. Smanjuje prekomjerno nakupljanje organske tvari koja fiziki i kemijski sprjeava vegetacijski rast. Prekomjerna organska tvar na tlu mjesto je tetoina i kukaca koji oteuju panjaku vegetaciju.