Neuroanatomia Humana - Ojeda Icardo - 2004

NEUROANATOMIA HUMANA Aspectos funcionales y clinicos José Luis Ojeda Sahagiin Catedratico de Anatomia y Embriologia Humana, Departamento de Anatomia y Biologia Celular, Facultad de Medicina, Universidad de Cantabria José Manuel Icardo de la Escalera Profesor Titular de Anatomfa y Embriologia Humana, Departamento de Anatomia y Biologia Celular, Facullad de Medicina, Universidad de Cantabria m MASSONMASSON, S.A. Travessera de Gracia, 17-21 - 08021 Barcelona (Espaiia) ‘Teléfono: (34) 93 241 88 00 www.masson.es MASSON, S.A. 21, rue Camille Desmoulins - 92789 Issy-les-Moulineaux Cedex 9 - Paris (Francia) www.masson fr MASSON S.P.A. Via Muzio Attendolo detto Sforza, 7/9 - 20141 Milano (Italia) www.masson it MASSON DOYMA MEXICO, S.A. Santander, 93 - Colonia Insurgentes Mixcoac - 03920 México DF (México) Todos los que me precedieron tejieron sobre mi. RAINER MariA RILKE A nuestros maestros, que tejieron sobre nosotros, ya nuestros alumnos, junto a los que aprendimos, ya que la mejor forma de aprender es ensefiar. Reservados todos los derechos. No puede reproducirse, almacenarse en un sistema de recuperacién i iento, sea éste mecanico, electrénico, de fotocopia, grabacién 0 cualquier otro, sin el previo permiso escrito del editor. ©2004 MASSON, S.A. Travessera de Gracia, 17-21 - Barcelona (Espafia) ISBN: 84-458-1408-7 Depésito Legal: B. 32.299-2004 Composicién y compaginaci6n: JAZ Sistemes Digitals, S.L. (2004) Impresién: BIGSA - Polfgono Industrial Congost - Av. Sant Julia, 104-112 - Granollers (Barcelona) (2004) Printed in SpainPrefacio La ciencia, y la neuroanatomia humana no puede ser una excepcién, ha tenido desde sus inicios dos funciones basicas: la primera, capacitarnos para conocer; la segunda, capacitarnos para actuar: Ast, en la elaboracién de un libro de texto es necesario dar respuesta a dos preguntas basicas: gqué es lo que se debe ensefiar?, y gqué es lo que, como tribu- toa la claridad y brevedad, debe omitirse? En mu- chos casos el equilibrio entre estas dos cuestiones no resulta facil. En este libro, hemos tratado de dar una vision integradora de la anatomfa y de la fun- cién del sistema nervioso central. Ademés, expone- mos conceptos y problemas que, sin contar con una aplicacion inmediata, creemos que poseen un valor formativo. El sistema nervioso central humano est implicado en la dinamizacién, integracién y coor- dinacién de todas las funciones del organismo, y presenta la organizacién mas intrincada y compleja que se conoce. La neuroanatomfa nos ayuda a comprender que los fenémenos biol6gicos son siempre producto de una situacién compleja y no de un de- terminante nico. Ademés, contribuye tanto a la comprensién del comportamiento de otros seres como del nuestro. La neuroanatomia es una asignatura basica en el curriculum de los estudiantes de la licenciatura de medicina, Constituye ademds uno de los pilares del quehacer clinico de neurélogos y neurocirujanos y, al menos en parte, de oftalmélogos y oterrinolen g6logos. En el desarrollo de los diferentes capitulos de este libro hemos tenido presentes los problemas que debe resolver el médico ante un enfermo neuro- logico. 2Dénde se localiza una lesién determinada? En la actualidad, esta pregunta se contesta en gran parte mediante el diagndstico por andlisis de imagenes, La interpretacién de dichas imagenes requiere un conocimiento exhaustivo de la morfologia del SNC. No es necesario insistir en la importancia de la anatomia ante el posible abordaje quirirgico de la lesin. Por otro lado, ¢qué funcién cumple la zona afectada por una lesién? En el SNC existe una rela- cién muy estrecha entre forma y funcién; el conocimiento de una de las caras de esta moneda nos permite averiguar la otra de manera casi inmediata. Los sintomas nos ayudan a la localizacién de la lesi6n e, inversamente, la localizacién de la lesién nos permite comprender los sintomas. ¢La lesién es morfo- légica o funcional? Las lesiones del SNC producen déficit o aberraciones en la realizacién de las funciones normales, Asi, la neuroanatomia funcional es imprescindible para abordar el problema. ¢Qué neurotransmisores estan alterados? El conocimiento de los neurotransmisores que se producen en los diferentes eslabones neuronales de las grandes vias nerviosas nos ayuda a interpretar la lesién, y puede re- sultar titil en la eleccién de los farmacos apropiados para tratarla, Un buen ejemplo es la enfermedad de Parkinson. En este campo, la tomograffa por emi- sion de positrones, cuya interpretacién es esencial- mente anatémica, est aportando una informacién de extremado valor. Por tltimo, zhay posibilidades de regeneracién o de reparacién de la zona afecta- daa partir de células madre?, y gpueden otras z0- nas del SNC asumir las funciones perdidas? Estos son problemas candentes en la investigacion mas avanzada del SNC aunque, por el momento, los re- sultados son mas un deseo que una realidad en la mayorfa de los casos. Hemos dividido el libro en dos partes porque creemos que, de esia manera, puede aprenderse laneuroanatomfa de manera mis facil y coherente. En la primera parte nos ocupamos del estudio de la anatomfa macroscépica y de la estructura basica del SNC. Consideramos que es imprescindible un conocimiento suficiente de estos aspectos de la neuroanatomfa para poder abordar, en la segunda parte, el estudio de la organizacién funcional del SNC. Al igual que en un ferrocarril, podremos comprender facilmente el trazado de las vias, de los posibles des- vios, y adénde nos puede llevar la locomotora, si previamente conocemos la geografia de la region y la situacién de las distintas estaciones. Al final de cada una de las partes dedicamos un capitulo a realizar una sintesis de los conocimientos adquiridos. De esta manera se completa el estudio analitico y se consigue una visién de conjunto. En la mayoria de los capitulos se incluyen consideraciones clinicas para estimular el interés de los estudiantes de medicina por el estudio del SNC. Los datos clinicos constituyen tinicamente una pequefa introduccién a la patologia basica del SNC, pero pretenden ayudar a comprender el papel funcional de las diferentes estructuras. Hemos incluido el estudio de los érganos de los sentidos porque consideramos que, funcionalmente, son elementos esenciales para organizar las vias correspondientes. Por otra parte, puesto que las imagenes son imprescindibles en morfologia, hemos procurado ilustrar los conceptos expuestos con numerosas imagenes, esquematicas y reales, obtenidas con diversas técnicas. Asi, este libro puede con- oe siderarse en gran parte un atlas. Hemos incluido ademas una bibliografia basica, procurando recoger libros y revisiones que permitan al lector interesado acceder a una literatura més especializada y amplia. Sin embargo, entendemos que el valor de las refe- rencias bibliograficas en los libros de texto es cada vez menor y, en ocasiones, éstas no son més que un alarde de erudici6n. La globalizacién del conocimiento y la generalizacién del uso de las bases de datos permiten acceder facilmente a un amplio pa- norama, impensable hasta hace poco tiempo, Este libro es fruto de una larga experiencia do- cente y est dedicado a los estudiantes de ciencias dela salud, especialmente a aquellos que cursan la licenciatura de medicina, y a los posgraduados que inician su especialidad en neurologfa o neurocirugia. Queremos expresar auf nuestro agradecimiento a todos cuantos nos apoyaron durante la redaccién de este libro y, muy especialmente, a los profesores José A. Berciano (Universidad de Cantabria), MS Teresa Berciano (Universidad de Cantabria), César A. Cha- morro (Universidad de Leén), Agustin Gutiérrez (Hospital Universitario Marqués de Valdecilla), Mi- guel A. Lafarga (Universidad de Cantabria), Michael E. Phelps (UCLA School of Medicine), J.M. Potau (Universidad de Barcelona) y José L. Velayos (Uni- versidad de Navarra), Sin su aportacién generosa y desinteresada este libro no habria sido posible, Los AuTORESindice de capitulos PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Gariruto 1 Componentes macroscépicos del sistema nervioso central. Componentes celulares. Sinapsis, neurotransmisores y receptores. Estructuracién basica Componentes macroscépicos del sistema nervioso central Componentes celulares Sinapsis 3 Neurotransmisores Receptores Estructuracién bésica del SNC Captruto 2 Anatomia macroscépica y estructura general de la médula espinal Anatomia macroscépica de la médula espinal... Estructura general de la médula espinal Capiruto 3 Anatomia macroscOpica y estructura general del tronco del encéfalo Anatomfa macroscépiea del tronco del encéfalo Estructura general del tronco del encéfalo ML 12 12 13 15 7 an 21 25 Cariruvo 4 Anatomia macroscépica del cerebelo. Estructura general. Divisiones Anatomia macroscépica del cerebelo Estructura general del cerebelo Divisién morfoldgica y filogenética del cerebelo Capiruto 5 Anatomia macroscépica del diencéfalo. Estructura general Anatomia macroseépica Partes constituyentes del diencéfalo Capituto 6 Anatomia macroscépica del telencéfalo, Estructura general. Configuracién externa de la corteza cerebral: surcos, lébulos y circunvoluciones Anatomia macroscépica Estructura general Configuracién externa de la corteza cerebral Niicleos basales Disposicién de la sustancia blanca telencefilica Ventriculos laterales Cariruo 7 Meninges. Sistema ventricular. Liquido cefalorraquideo Meninges 31 31 33 34 37 37 38 45 45 47 56 37 60 63 63Cisternas subaracnoideas Papel funcional de las meninges Consideraciones clinicas sobre las meninges Liquido cefalorraquideo (LCR) Dincunica del LOR Cariruto 8 Vascularizacién del sistema nervioso central Circulacién arterial Consideraciones funcionales sobre la irrigacién arterial del SNC Consideraciones elinicas sobre la vascularizaci6n del SNC sulacién venosa Senos de la duramadre Capiruwo 9 ‘Anatomia seccional del sistema nervioso central. Cortes macroscépicos y de resonancia magnética Principales técnicas tomograficas Planos de seccién Normas generales de interpretacién de las, imagenes tomogrétficas del encéfalo Cortes macroscépicos y de RM ‘SEGUNDA PARTE 68 68 69 70 71 15 75 87 89 90 93 95 95 97 97 98 ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA Carituto 10 Introduccién al estudio de la estructura funcional del sistema nervioso central Principales métodos utilizados para analizar las conexiones del SNC Principios basicos de la organizacién de las vias nerviosas Vision general de las actividades yla patologia del SNC Capiruto 11 Estructura general de las vias de informacién o sensitivas. Estructura microscépica de la corteza cerebral Receptores Cadena neuronal uz 7 120 121 123 123 126 Estructura microsc6pica de la corteza cerebral Cariruo 12 Vias de informacion somatoestésicas Vias somatoestésicas del tronco, cuello y extremidades Mecanismos de modulacién del dolor Consideraciones clinicas sobre la organizacién funcional de las vias de informacion somatoestésicas de tronco, cuello y extremidat Vias somatoestésicas de la cabeza Capiruto 13 Vias de informacién gustativa y olfatoria Via gustativa Via olfatoria Consideraciones clinicas Cairuto 14 Sistema de informacién éptico: globo ocular, Via Gptica y reflejos visuales Globo ocular Via 6ptica Reflejos visuales Cariruto 15 Sistema auditivo: aparato de la audicion, via aciistica y corteza auditiva Aparato de la audicién Via actistica Carituto 16 Sistema motor: conceptos generales. Motoneurona. Unidad motora, Estructura de los reflejos medulares segmentarios y suprasegmentarios Conceptos generales Tipos de movimientos . Motoneurona Unidad motora Estructura de los reflejos segmentarios Reflejos suprasegmentarios 128 135 135 140 142 143 147 147 149 153 155 155 162 176 181 181 194 . 199 . 199 x 19F 200 . 201 203 . 207Carituo 17 Corteza motora: reas motoras. Via piramidal Caracteristicas generales de las éreas motoras Via piramidal Capitu.o 18 Control subcortical del movimiento voluntario. Papel de los niicleos basales Niicleos que componen los sistemas eM CHCUIO oe eeesecccceeeeseseeees Proyecciones de la corteza cerebral hacia el cuerpo estriado Papel funcional de las vias directa e indirecta Funciones de los nticleos basales .. Manifestaciones clinicas de las lesiones de los nticleos basales Capiruto 19 Sistema vestibular Receptores Modo de funcionamiento de los receptores vestibulares Conexiones neuronales: ganglio vestibular ynticleos vestibulares Eferencias de los nticleos vestibulares . Consideraciones elinicas sobre el sistema vestibular ...,. Capituo 20 Estructura funcional del cerebelo Estructura de la corteza cerebelosa Estructura del circuito cerebeloso basico Division morfofuncional del cerebelo Conexiones cerebelosas Consideraciones clinicas Capituto 21 Formacién reticular Caracteristicas de las neuronas de la formacién reticular 209 209 212 217 « 217 218 220 ae 221 223 223 227 227 228 231 233 233 235 237 238 243 Organizacién de la formacion reticular Conexiones de la formaci6n reticular Papel funcional de la formacién reticular Capiruto 22 Sistemas neuroquimicos moduladores de la actividad del sistema nervioso central Conceptos generales Sistemas monoaminérgicos Sistema colinérgico Gariruto 23, Anatomia funcional del I6bulo limbico y del hipotélamo: bases morfoldgicas de las emociones, la memoria y el control vegetativo. Control de los ritmos biolégicos Conexiones del lobulo limbico . Lobulo limbico, hipotalamo y emociones .. L6bulo limbico y memoria Hipotélamo y control vegetativo Control de los ritmos biolégicos Carituo 24 Fasciculos de asociacién. Corteza prefrontal. Areas corticales del lenguaje. Asimetria cerebral Fascfculos de asociacién de la corteza cerebral Areas de asociacién y funciones superiores. Asimetrfa cerebral Capiruto 25 Sintesis topografica de la médula espinal, tronco del encéfalo y capsula interna ‘Topogratia de la médula espinal Topografia del tronco del encéfalo ‘Topografia de la capsula interna Bibliogratia indice alfabético de materias 246 247 249 253 253 254 259 261 ~ 201 268 270 21 273 275 275 275 281 285 285 . 289 . 294 297 305Acasa Anatomia descriptiva y seccional del sistema nervioso centralCAPITULO 1 Componentes macrosc6picos del sistema nervioso central. Componentes celulares. Sinapsis, neurotransmisores y receptores. Estructuracion basica COMPONENTES MACROSCOPICOS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso comprende el conjunto de érganos que regulan, coordinan e integran todas vidades del organismo. Asimismo constituye una unidad funcional compleja que se puede div dir, desde el punto de vista didactico, en dos componentes morfolégicos fundamentales: el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso pe- riférico (SNP), © EISNC agrupa todas las estructuras del sistema nervioso que se encuentran alojadas dentro del estuche osteofibroso formado por la cavidad craneal y el conducio vertebral. Por situarse en la It nea media, a veces se denomina newroeje * EI SNP comprende el resio de estructuras nerviosas que, aunque en su origen siguen un breve trayecto dentro de la cavidad craneal o del conducto vertebral, se sittian fuera del estuche osteofibroso. El SNP esta constituido basicamente por un conjunto de nervios que unen el SNC al resto del organismo, Estos nervios transmiten impul- 505 nerviosos tanto centrifugos (hacia la periferia) como centripetos (hacia el SNC). Regionalizacién del SNC EISNC se divide en dos componentes fundamentales de acuerdo con su situacién dentro del estuche osteofibroso (fig. 1-1): * Encéfalo, Est constituido por todas las partes del SNC que se encuentran alojadas en la cavidad craneal. El encéfalo comprende cuatro componentes: el tronco del encéfalo, el cerebelo, el dien- céfalo y los hemisferios cerebrales. El conjunto del diencéfalo y los hemisferios cerebrales se denomina cerebro. * Médula espinal. Es un componente tinico que se encuentra alojado en el conducto vertebral. Entre el encéfalo y la médula espinal no existe una demarcacién nitida, por lo que habitualmente se toma como limite un plano que pase entre el atlas y el occipital, Dicho plano atraviesa la llamada de- cusacién de las pirdmides (x, mas adelante), que sirve igualmente como plano de referencia Bajo el punto de vista embriolégico y filogené- tico el encéfalo puede dividirse en: * Rombencéfalo. Esta constituido por todas las estructuras nerviosas que derivan de la vesfcula primitiva posterior (fig. 1-2): la médula oblonga, el puente y el cerebelo. * Mesencéfalo. Es el tinico componente derivado dela vesicula primitiva media (fig. 1-2). © Prosencéfalo. Esta formado por los derivados de la vestcula primitiva anterior (fig. 1-2). Esta vesicula da lugar a dos vesfculas secundarias llamadas diencefélica y telencefélica. De la vestcula diencefélica procede el diencéfalo, mientras que dela vesteula telencefilica deriva el telencéfalo (los hemisferios cerebrales). Asi, el prosencéfalo se corresponde con el cerebro.<< FIGURA 1-1 Visin esquematica de una seccién me- dliosagital del SNC en la que se observan sus componentes fundamentales. En azul se ha representado la médula espinal; en verde ascuro liso el tronco del encéfalo; en verde oscuro cuadricu- Jado el cerebelo; en ocre el diencéfalo; en verde claro los hemisferios cerebrales. La linea A marca la separacién entre el encéfalo y la médula espinal. La Jinea B establece el limite entre el cerebro y el tronco del encéfao. > FIGURA 1-2 \Visi6n dorsal de un embrién de pollo te- flido en bloque con hematoxilina. El embrién se ha transparentado para mostrar la regionalizacion basica del SNC. Esbozo del odo. Corazon, Médula espinal Somites. ‘© Sistema ventricular EI SNC no es un 6rgano macizo. Por el contr: rio, sus diferentes porciones se sittian alrededor de un sistema de cavidades intercomunicadas, el sistema ventricular, ocupadas por el liquido cerebro- espinal (cejalorraquideo). Estas cavidades son: * Ventriculos laterales. Son dos y se sititan en el interior de los hemisferios cerebrales: el derecho o primer ventriculo en el hemisferio cerebral derecho, y el izquierdo o segundo ventriculo en el hemisferio cerebral izquierdo. * Ventriculo medio o tercer ventriculo, Es impar y medio, Se sittia en el diencéfalo y se comunica con los ventriculos laterales por medio de los agujeros interveniriculares (derecho e izquierdo) de Monro. © Cuarto ventriculo, También impar y medio. Se sittia en el rombencéfalo y se comunica con el tercero por medio del acueducto mesencefillico \esicula primtiva anterior. Esbozo de la retina (vesiculaéptica). Vesicula primitiva media Vesicula primitva posterior. (de Silvio), situado en el mesencéfalo. Los cuatro ventriculos se designan habitualmente mediante muimeros romanos (de 1 a IV). * Conducto central (del epéndimo). Recorre la parte central de la médula espinal, pero no es permeable en su totalidad. Por su extremo craneal se comunica con el IV ventriculo, mientras que por su extremo caudal termina en fondo de saco ciego. El SNC esté rodeado por tres cubiertas protecto- ras denominadas meninges: |a piamadre, la aracnoides y la duramadre. * Lapiamadre es la capa mas interna, Se encuentra en contacto con la superficie externa del SNC. © La aracnoides ocupa una posicién intermed¢ La duramadre es la capa mas externa, Se encuentra intimamente asociada al estuche osteofibroso formado por la cavidad craneal y el conducto vertebral © Tamafio del SNC El tamaiio del SNC en el ser humano, especialmente el del encéfalo, ha sido objeto de gran interés en un intento de relacionarlo con el desarrollo de las capacidades intelectuales superiores. El peso del SNC en un sujeto adulto normal oscila entre 1.100 y 1.700 g, estableciéndose como media un valor de 1.400 g, Dentro de estos limites no se ha demos- trado una relacién entre el peso del SNC y la capacidad intelectual. Si nos referimos al proceso de la evolucién, se considera que se ha alcanzado la ho- minizacién cuando el SNC adquiere 700 g de peso. Aunque, en cierta medida, el tamaiio cerebral es simplemente un reflejo de nuestro tamaio corporal, la especie humana muestra un SNC relativamente mayor que la mayoria de los vertebrados. El tamafio del SNC sufre modificaciones a lo largo dela vida. En el momento del nacimiento pesa en torno a los 400 g, llega a 1.200 ga los 3 afios, y alcanza su peso maximo a los 18 afios. Este peso se mantiene estable hasta los 50 afios de edad, a partir FIGURA 1-3 ‘A. Célula de Purkinje del cerebelo teriida con el método de Golgi, en la que se puede observar el extenso Arbol dendritico. El axon esta indicado por una flecha, B. Detalle de las espinas dendriticas (flechas). (Cortesia de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.) de los cuales se produce un lento y progresivo descenso. Este descenso se ha explicado clasicamente como la consecuencia de un desequilibrio entre la falta de produccién de nuevas neuronas y la pérdi- da de neuronas por muerte cellar (apoptosis) Fl mimero de neuronas en la corteza cerebral aumenta hasta los 3 aftos, se estabiliza temporalmente mientras se consolidan las conexiones y vuelve a aumentar de manera significativa hasta los 6 afios. In- vestigaciones recientes sugieren la existencia en el SNC de un proceso continuado de neurogenesis a partir de células madre situadas en el epitetio ependimario. Sin embargo, esta neurogénesis no es suficiente para compensar la pérdida normal de neuronas. Se ha calculado que mueren al dia unas mil neuronas, y que este proceso se acelerarfa con la edad. El uso de estimulantes como el alcohol y sustancias psicotrépicas también parece incidir de manera significativa en la pérdida de neuronas. COMPONENTES CELULARES Dentro del SNC se pueden distinguir dos grupos celulares basicos: células propias del SNC y células comunes con otros sistemas del organismo, como las células endoteliales de los capilares sangusneos Las células propias del SNC son de dos tipos diferentes: a) células excitables, denominadas neuronas, y b) células no excitables, que incluyen la neuroglia y las eélulas ependimarias. © Neuronas Las neuronas son las unidades estructurales y funcionales del sistema nervioso. Son células excitables especializadas en la recepeién, integracién, transformacién y transmisién en una sola direcci6n (conduccién ortodrémica) de informacién codifica- da por cambios electroquimicos en su membrana plasmatica. Bajo el punto de vista morfolégico, las neuronas se caracterizan por poseer una gran superficie celular, lo que les permite llevar a cabo sus funciones especificas, El aumento de la superficie celular se consigue mediante la presencia de expansiones ramificadas que parten del cuerpo celular o soma neuronal (fig. 1-3 A), y que se denominan neuritas (ax6n y dendritas). Ciertos tipos de neuronas se caracterizan por la presencia en su citoplasma de pig-mentos de diferentes tipos, por lo que sus agrupaciones presentan una coloracién caracteristica. Los elementos morfolégicos més importantes de las neuronas son: © El soma neuronal. Es la porci6n de la neurona donde se asienta el niicleo celular. Constituye el centro para el crecimiento y mantenimiento de las neuritas y el lugar de la sintesis proteica. El tamafo del soma y del ntcleo neuronal se encuentra en relacién directa con el ntimero y longitud de las neuritas. La estructura y organizaciu del udicleo celular de las neuronas y de la mayor parte de las organelas citoplasmaticas (reticulo endoplasmico, mitocondrias, etc.) son similares a las que muestran las células de otros tejidos. Sin embargo, existen tres tipos de estructuras caracteristicas del soma neuronal: ~ Cuerpos de Nissl. Aparecen bajo el microscopio 6ptico como granulos basdfilus. Su coloracion caracteristica se debe a su contenido elevado de Acido ribonucleic (ARN) (fig. 1-4). El microscopio electrénico revela que no son sino agregacio- nes en paralelo de reticulo endoplasmico rugoso. Los cuerpos de Nissl se distribuyen por todo el citoplasma salvo en el denominado cono axonal, que es la zona del soma donde se origina el axon. - Neurofilamentos. Son microfilanentus que forman parte del prominente citoesqueleto neuronal. Los neurofilamentos se agregan formando bandas que constituyen las newrofibrillas, visibles —— FIGURA 1-4 ‘Somas neuronales tefiidos con el método de Niss|. Tanto el nu- cléolo como los cuerpos de Niss! aparecen intensamente tefil- dos. (Cortesia de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.) al microscopio éptico con impregnacién argén- tea (fig. 1-5). - Neurottibulos. Son microtiibulos que, ademas de formar parte del citoesqueleto, desempenan un papel decisivo en el transporte 0 flujo axdnico. Tanto los neurofilamentos como los neurotibu- los se extienden a lo largo del ax6n y de las dendritas. * Dendritas. Son prolongaciones celulares que se originan a partir del soma neuronal. Constituyen la porci6n receptiva de las neuronas y suelen ser muy numerosas (fig. 1-3 A). Las dendritas que se an directamente del soma neuronal se denominan dendritas primarias o principales. Es- tas se ramifican repetidamente, por lo general de FIGURA 1-5 Neuronas de la corteza cerebral impregnadas con plata (méto- do de Cajal) para poner de manifiesto las neurofibrilla. (Cor- tesia de los Profs. M.A, Lafarga y M.T. Berciano.)i = 8 3 5 a forma dicotomica, dando origen a las dendritas secundarias. E] conjunto de dendritas primarias y sus ramificaciones se conoce como drbol dendritico. Las dendritas contienen la mayor parte de las organelas que estan presentes en el soma neuronal, incluido el reticulo endoplasmico, y son més cortas, gruesas y rugosas que el axdn. Las rugosidades se deben a la presencia de numerosas expansiones cortas, las espinas dendriticas (fig. 1-3 B), que constituyen puntos donde una neurona entra en contacto con otras. Las dendritas no poseen envolturas especializadas, como ocurre en el caso de los axones. Ax6n o cilindroeje. Es la prolongacién mas importante del soma neuronal. Constituye la por- cién conductora de la neurona y solamente existe uno por neurona (fig, 1-3 A). Los axones son del- gados, lisos y muy largos (pueden medir mas de 1m). Lamembrana celular del ax6n se denomina axolema, y su citoplasma axoplasma. A diferencia de las dendritas, el axoplasma carece de reticulo endoplasmico rugeso. Una caracterfstica importante del axon es que carece de la «maquinaria» precisa para realizar la sintesis proteica. Asi, los neurotransmisores y otros materiales han de ser transportados conti- nuamente desde el soma neuronal a las terminaciones axonales, lo que constituye el llamado transporte o flujo axonal anterégrado. Existe también un movimiento en sentido contrario, de menor intensidad, denominado flujo axonal re- trégrado. Ademis, se distinguen dos tipos de transporte axonal de acuerdo con su velocidad. El transporte lento consiste en un bombeo global de axoplasma que incluye mitocondrias, lisosomas y vesiculas; se realiza a una velocidad de | a 3 mmidia, El de tipo répido transporta proteinas y otras macromoléculas a una velocidad igual o superior a 100 mm/dia. Otra caracteristica importante del axén es que, excepto en la zona de origen del soma neuronal (segmento inicial desnudo), su superficie se encuentra cubierta por una vaina de mielina (axones mielinizados) (fig. 1-6) o por una envoltura celular (axones amielfnicos). Esta envoltura celular es de oligodendroglia en el SNC, y esta formada por eélulas de Schwann en el SNP. La vaina de mielina que rodea el axén no es continua sino que se encuentra interrumpida de manera periddica. En estas zonas desnudas, denominadas nédulos de Ranvier, el axén puede poseer ramas colaterales. Los axones suelen terminar ramificdndose en varias prolongaciones, las terminaciones axona- Jes o telodendrias, que finalmente establecen contactos o sinapsis con otras neuronas 0 con cé- Julas efectoras (misculo o glandulas). FIGURA 1-6 Secciones longitudinal (ilustracién grande) y transversal (ilustracién pe- 4uefia) de axones mielinizados. Micros- copia electrénica de transmisién. La mielina se dispone en capas concéntti- cas. Flechas grandes, neurofilamentos; flechas pequefias, neurotilbulos. (Cor- tesia de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.)TIPOS DE NEURONAS Existe un gran ntimero de tipos neuronales. Las bases para su clasificacién puede atender a sus caracteristicas morfoldgicas o funcionales. * La clasifi cuenta: — El ntimero de neuritas y el modo de origen en el soma neuronal. Asi, las neuronas pueden ser monopolares (en las que el axén y las dendritas salen conjuntamente del mismo punto del soma neuronal), bipolares o multipolares. forma y el tamafio del soma neuronal (p.¢)., las células piramidales). ~ La longitud del axén, Esta clasificacion es ttil ya que tiene implicaciones funcionales. Distingue dos tipos fundamentales: las neuronas de axén largo 0 Golgi tipo I, que se caracterizan por poseer tn axén con un recorrido largo que conecta multiples puntos del sistema nervioso, y las neuronas de ax6n corto o Golgi tipo IT, que tienen un axén que termina en las proximidades del soma neuronal. Estas tltimas son, por lo general, neuronas de asociacién o inierneuronas. * Laclasificacién funcional puede atender a diversos parémetros. Los més utilizados son: — Tipo de neurotransmisor. Existe un gran ntimero de neurotransmisores. Casi todos ellos son pequefias aminas o péptidos, siendo estos tiltimos Jos mas numerosos. ~ Accién fisiolégica. Se distinguen tres tipos de neuronas: a) sensoriales o aferentes, que llevan impulsos desde los receptores periféricos hacia el SNC; b) motoras o eferentes, que llevan impulsos desde el SNC hacia los efectores periféricos, y c) internuneiales o interneuronas, que sirven. para asociar otras neuronas entre sf y son fundamentales para transformar las sefiales en otras nuevas con patrones distintos. ién morfolégica puede tener en Neuroglia Las células de la neuroglia constituyen las células de soporte del SNC. Existen dos tipos basicos: macroglia y microglia. Esta division se basa no sdlo en criterios morfolégicos y funcionales, sino también en el origen embrionario. La macroglia comprende tres tipos celulares: astrocitos, oligodendrocitos y glioblastos. BE] Primera parre anavouia DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL * Astrocitos. Tienen un cuerpo celular pequeiio y numerosas prolongaciones celulares ramificadas. EI nticleo celular es irregular, el citoplasma es rico en glucégeno y lisosomas, y muestran un aparato de Golgi bien desarrollado. Se caracterizan por tener microfilamentos que se extienden por las prolongaciones y que contienen la proteé- na dcida fibrilar glial (fig. 1-7). Existen dos tipos de astrocitos: protoplasmaticos y fibrosos. — Los astrocitos protoplasmaticos tienen prolongaciones gruesas, cortas e irregulares, y muestran ramificaciones frecuentes (fig. 1-8). Se sittian fundamentalmente en la sustancia gris. — Los astrocitos fibrosos tienen prolongaciones largas, delgadas, lisas y poco ramiticadas (fig. 1-9). Se sittian fundamentalmente en la sustancia blan- cay ena zona subpial. Las prolongaciones de ambos tipos de astrocitos envuelven y separan los somas neuronales, FIGURA 1-7 Astrocitos que muestran positividad a la proteina acida fibrilar glial. (Cortesia de los Profs. M.A. Latarga y M.T. Berciano.)LO NASSON, 8.4 Fotcaniy crea oa he se disponen alrededor de las sinapsis (glfa perisindptica) y terminan en expansiones aplanadas sobre los capilares (pies chupadores), el epéndi- mo 0 la superficie pial * Oligodendrocitos. Constituyen el componente glial mas abundante en el SNC. Se caracterizan por poseer un ntimero de prolongaciones inferior al de los astrocitos, Se encuentran tanto en la sustancia gris (células satélites neuronales) como en la sustancia blanca (glia inter- fascicular), El papel principal de los oligodendrocitos es formar las vainas de mielina alrededor de los axones neuronales en el SNC. Un tinico oligonden- drocito puede formar varias vainas de mielina, cada una de las cuales envuelve un axén diferente. rmente, las vainas de mielina consisten en un espiral de membrana celular especializada que rodea un ax6n (fig. 1-6). * Glioblastos. Son célitlas madre capaces de dife- renciarse en elementos de la macroglia. Se sittian en una capa difusa bajo el epéndimo (zona sub- ependimaria). La microglia est formada por las eélulas gliales més pequefias. Las células de la microglia presentan prolongaciones cortas con abundantes espinas (figs. 1-10 A y B); se encuentran dispersas entre Jas neuronas o asociadas a la pared externa de los capilares. Son los macréfagos del SNC y se encar- gan de eliminar las células muertas y los detritos celulares. © Células ependimarias (ependimocitos) Estas células se organizan en una capa epitelial monocelular que reviste la luz del sistema ventricu- TE x ! FIGURA 1-8 FIGURA 1-9 Microfotogratia de un astrocito fibroso (método de Golgi). Di- Microfotografia de un astrocito protoplasmiético de la corteza cerebral (método de Golgi). (Cortesia de los Profs. M.A. La- fargay M.T. Berciano.) versas prolongaciones (fiechas) terminan sobre un capilar (C). (Cortesta de los Profs. M.A. Lafarga y NT. Berciano.)FIGURA 1-10 Microfotografias electrénica (A) y éptica (B) de una célula micro- glial (m&todo de Golgi). Las fle- cchas indican grénulos de lipofus: cina, lar del eneéfalo. El polo apical de estas células muestra microvellosidades y cilios, que tienen importancia en la dinamica del liquido cefalorraquideo (fig. 1-11 A). Un tipo especial de ependimocitos, los tanicitos, poseen una o més prolongaciones largas que pueden ramificarse y dar pequefias expansiones terminales (fig. 1-11 B). Estas células parecen tener gran importancia en el intercambio de macromoléculas entre el liquido cefalorraquideo y el tejido nervioso, Existen datos que permiten sospechar que algunas células ependimarias podrfan ser células madre apartir de las cuales podrian formarse neuronas durante la edad adulta. FUNCIONES DE LA NEUROGLIA Y DE LOS EPENDIMOCITOS Las principales funciones de estos grupos celulares son: 1. Papel mecénico de soporte y proteccién, aislando unas neuronas de otras o agrupdndolas para que interacttien entre si. 2. Intervienen en la nutrici6n de las neuronas. 3. Desempenan un papel decisivo en la reparacion de las lesiones del SNC. Fagocitan los detritos celulares, rellenan los espacios dejados por las neuronas degeneradas y crean una cicatriz glial. 4, Recogen, almacenan y procesan neurotransmisores, participando de esta manera en su metabolismo. | B a FIGURA 1-11 A. Microfotografia electrénica de barrido de la superficie del III ventriculo humano. El polo apical de los ependimocitos muestra microvellosidades y cilios. B. Seccién éptica (méto- do de Golgi) a través de dicha superficie. Del polo basal de los tanicitos emergen prolongaciones largas (flecha). (B, cortesia de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.)5. La glia perisindptica participa activamente en la regulacién de la transmisi6n sindptica. El neurotransmisor liberado en el bot6n presinéptico ac- tuia no sélo sobre la neurona postsindptica, sino también sobre la glia perisindptica. Esta, a su ver, libera sus propios transmisores (gliotransmi- sores), los cuales pueden actuar sobre el botén presinaptico regulando la liberacion de nuevos cuantos de neurotransmisor. 6. Por medio de los oligodendrocitos forman y man- tienen las vainas de mielina en el SNC. 7. Losependimocitos son importantes en la produc- cién y dindmica del liquido cefalorraquideo. Al- gunos ependimocitos podrfan actuar como célu- las madre neuronales. @ SINAPSIS Son areas especializadas de la membrana celular que se desarrollan en las zonas donde una neurona entra en contacto con otra (fig. 1-12). Es también el lugar donde se transmiten los impulsos entre neuronas. La transmisin de impulsos es unidireccio- nal y puede realizarse por medio de la liberaci6n de una sustancia quimica, el neurotransmisor, o bien por un impulso eléctrico. En el primer caso se trata de sinapsis quimicas, que son las més frecuentes en cl sistema nervioso de los vertcbrados superiores. Las segundas constituyen las sinapsis eléctricas. En las sinapsis eléctricas se permite el paso directo de la corriente eléctrica de una neurona a otra, por Jo que la comunicacién interneuronal es instantanea. En as sinapsis quimicas la transmisiOn es mas lenta, pero tiene la ventaja de que se puede ampliar y controlar la sefial Las sinapsis parccen tener una gran plasticidad, de manera que pueden desarrollarse o desaparecer bajo determinados influjos. © Estructura de las sinapsis quimicas Una sinapsis quimica tipica se caracteriza morfo- légicamente por la aposicién de un botén presi- ndptico, un espacio sindptico y una estructura postsindptica (fig. 1-12). * El botén presinAptico contiene mitocondrias, algunos lisosomas y microttibulos, Se caracteriza por la presencia de numerosas vesiculas peque- FIGURA 1-12 Microfotografia electrénica de varias sinapsis. Los botones, presinapticos contienen numerosas vesiculas y varias mitocondrias. Las zonas de contacto especializado pre y postsi- rnépticas estan indicadas por engrosamientos de la membra- nna celular (ffechas). (Cortesta de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano,) tas, vesiculas sindpticas, que a menudo se encuentran agrupadas a lo largo de la membrana presinaptica. Estas vesiculas son el lugar de almacenamiento del neurotransmisor y pueden mostrar diferencias estructurales que sirven para clasificar las sinapsis. © Elespacio sindptico separa las membranas pre y postsinapticas. Estas estan engrosadas y el cito plasma subyacente se halla condensado. Tanto el engrosamiento como la condensacién son por lo general asimétricos, de modo que aparecen mis marcadas en la membrana presindptica que en la postsindptica. ¢ Laestructura postsinaptica contiene los receptores cuya estimulacién desencadena la respuesta neuronal. TIPOS DE SINAPSIS QUIMICAS Existen numerosas clasificaciones ya que su ntimero, morfologia y tipo de neurotransmisor pueden variar enormemente: © Desde el punto de vista morfol6gico existen dos tipos de sinapsis: las Gray tipo Ty las Gray tipo IT (también llamadas asimétricas y simétri- cas, respectivamente), Generalmente, las sinapsis tipo I son exeitadoras y se caracterizan por tener un espacio sinéptico ancho. Las sinapsistipo Ison, la mayoria de las veces, inhibidoras. Tienen un espacio sindptico estrecho. ‘© Atendiendo a las porciones de las neuronas que se ponen en contaeto, las sinapsis pueden ser axo- dendriticas, axosomaticas, axoaxénicas, den- droaxénicas, dendrodendriticas, somatoden- driticas o somatosomaticas. Las mas frecuentes son las dos primeras. ® Bajo el punto de vista funcional, las sinapsis pueden ser exeitadoras o inhibidoras I NEUROTRANSMISORES Los neurotransmisores son moléculas que cumplen los siguientes requisitos: * Se encuentran en la terminacién presinaptica. * Se liberan hacia el espacio sinaptico cuando se produce la despolarizacién presinaptica. Esta li- beracién es dependiente del calcio. © Se unen a receptores especificos situados en la neurona postsinaptica. Una neurona puede liberar mas de un neurotransmisor. En este caso, los neurotransmisores se denominan cotransmisores. Existe un gran ntimero de moléculas neurotrans- misoras que corresponden fundamentalmente a dos categorias. En unos casos se trata de neuropép- tidos, que son moléculas relativamente grandes compuestas de 3-36 aminoacidos. Son los neurotransmisores mas numerosos. En otros casos se trata de neurotransmisores de molécula pequeiia. Dentro de este grupo estan las aminas biégenas, de las que trataremos mas extensamente en el capitulo 22. Algunas moléculas gaseosas también pueden actuar como neurotransmisores, especialmente el 6xido nitrico y el CO. Los neurotransmisores de molécula pequefia pueden ser sintetizados en las terminaciones presinépticas, mientras que los neu- ropéptidos sélo se fabrican en el soma neuronal y han de ser transportados hasta las terminaciones presinapticas Los neurotransmisores se dividen, de acuerdo con su actividad, en excitadores ¢ inhibidores. * La mayor parte de las neuronas excitadoras del SNC utilizan el aminodcido glutamato como neurotransmisor. El segundo neurotransmisor excitador mas utilizado es el aminodcido aspar- tato, El glutamato tiene tres tipos principales de receptores, Dos son ionotrépicos y el tercero es metabotrépico. Debemos tener en cuenta que, dependiendo de la sinapsis, puede estar presente tun solo receptor o varios a la ve7. # Los neurotransmisores inhibidores mas utilizados son el dcido gamma-aminobutirico (GABA) y el aminodcido glicina. El GABA tiene dos receptores ionotrépicos de gran importancia clinica, ya que sobre ellos acttian una serie de f& macos tranquilizantes (diazepam), hipn6ticos (barbitéricos) o el alcohol, y un receptor meta- botrépico. La glicina tiene canales ionotrépi- cos. Algunos de los canales ionotrépicos, tanto del GABA como de la glicina, son permeables al cloro. @ RECEPTORES Son zonas especializadas de la membrana neuronal. Existen dos tipos fundamentales: receptores ionotrépicos y receptores metabotrépicos. © Receptores ionotrépicos 0 canales iénicos re- gulados por ligando. Tienen un canal iGnico in- corporado en su estructura. La unién del neurotransmisor abre directamente el canal iénico asociado. * Receptores metabotrépicos o receptores aco- plados a la proteina G. La apertura del canal iénico se realiza de manera indirecta a través, de Ia activacién de una enzima. Esta se activa de manera directa 0 a través de la activacion de una cascada de segundos mensajeros. Asf, los teceptores metabouépicus modifican la funcién celular de manera profunda. Aunque requieren més tiempo para producir un efecto, el resulta do es més duradero que el de los receptores io- notr6picos. Es importante sefalar que los neurotransmisores no sélo modifican la actividad eléctrica de las neu- rontas al regular el estado de los canales iénicos. Ademds, pueden regular la sintesis de canales o de protefnas relacionados con ellos, actuando sobre la expresion de genes por medio de los segundos mensajeros. Estos cambios pueden estar involucrados en el almacenamierito a largo plazo de la informacién neuronal© Secuencia de fenémenos en la transmisién sinaptica Los fenémenos que se producen en una sinapsis, quimica durante la transmisi6n de una sefial comprenden los siguientes pasos basicos (fig. 1-13): 1, Llegada del potencial de accién a la terminacion presindptica. Esto abre los canales de calcio de- pendientes de voltaje 2. El.Ca’ penetra de manera pasiva a través del canal, por ser su concentracién extracelular mucho mas alta que la intracelular. 3. El incremento del Ca” permite que las vesfculas sindpticas se fusionen con la membrana celular y liberen el neurotransmisor al espacio sinaptico, Esta liberacién se realiza de manera cuantica, es decir, en paquetes discretos. Generalmente se admite que el contenido de una sola vesicula sinaptica equivale a un tinico cuanto. 4. El neurotransmisor se difunde a través del espacio sinaptico para unirse a los receptores especificos situados en la membrana postsindptica. 5. Se abren los canales ionicos de membrana (en algunos casos se cierran), bien por efecto directo de la uni6n neurotransmisor-receptor, bien indi- reciamente a través de los segundos mensajeros. 6. El paso de iones por los canales hace que el flujo de corriente aumente (excitacién) 0 disminuya (inhibicién) la probabilidad de que la neurona dispare un potencial de accién y se produzca la transmisi6n sindptica. Cada cuanto de neurotransmisor genera un potencial denominado potencial sindptico cudntico. El potencial sindptico total es la suma de estos potenciales. Ademis, debemos tener en cuenta gue la res puesta neuronal varia con el neurotransmisor libe-~ rado, el tipo de receptor postsindptico y la natura- leza de la neurona postsinaptica. Por oira parte, la acci6n del neurotransmisor es limitada en el tiempo ya que, por lo general, se degrada rapidamente por accién enzimatica, 0 se recapta mediante transportadores especificos en la gla y en las neu- Ya hemos sefialado el papel regulador de la glia perisinaptica en la transmisién s i para entender la complejidad de la funcion sinép- tica, la sinapsis debe considerarse una estructura tripartita formada por dos neuronas y la glia perisinaptica. FIGURA 1-13 Diagrama que muestra la secuencia de fendmenos que se pro ducen durante la transmisi6n sinaptica. Tansoorte de aeuotansmizar Xesicala snap. petra ce oe canals de cai Fusion de as vescuiae snaps con a manana pesinatica Libera del neurtranem sor, Uniénneurarensmisorreceptery apertura de los canals inicos, Recapacn el neurtransmsor med ante untansporador, Retlacin ce a membrane Is vesicula, lm ESTRUCTURACION BASICA DEL SNC Los elementos microscépicos que constituyen el SNC no estan distribuidos de manera homogénea sino que se agrupan en ciertas zonas. Esto permite establecer una divisién elemental de la sustancia nerviosa en sustancia gris y sustancia blanca © Sustancia gris Reciben este nombre las zonas del SNC donde existe un predominio de somas neuronales, dendritas y vasos sangufneos. Debido a su abundante rie- ‘go sanguineo, estas zonas del SNC muestran, en es- pecimenes sin fijar, una coloracién gris rosacea. La sustancia gris puede situarsc cn la superficie 0 en las zonas profundas del SNC. En el primer caso, forma mantos més o menos extensos que deno! mos cortezas, de las que son ejemplos las cortezas cerebral y cerebelosa. En general, las cortezas aparecen muy plegadas, lo que aumenta enormemente su superficie. Adem, las neuronas se disponen en “capas superpuestas. La presencia de sustancia gris ena superficie del SNC indica que esa zona realiza funciones complejas y, ademas, que es una zona relativamente reciente en el proceso filogenético, Las masas de sustancia gris situadas en el espesor del ‘SNC se denominan micleos (fig. 1-14), y se definen ‘como zonas discretas de sustancia gris cuyas neuronas estan relacionadas funcionalmente entre si. Los nticleos pueden ser visibles macroseépicamente, aunque son microscépicos en la mayorfa de los casos. Por lo general, las masas de sustancia gris situadas en el espesor del SNC llevan a cabo funciones més basicas que las situadas en la superficie, y son filogenéticamente més antiguas. Sustancia blanca Se corresponde con las zonas del SNC en las que existe un predominio de axones mielinizados. El co- Jor blanquecino, especialmente visible en especime- nes sin fijar, se debe a su alto contenido en miclina, que esta formada basicamente por Ifpidos. La sustancia blanca esta muy organizada. La agrupacién de axones mielinizados, con un trayecto y funcién precisos, suele denominarse fasciculo, cordén o tracto. La division del SNC en sustancia gris y sustancia blanca es muy itil para una primera aproximacién a la estructuracién elemental del SNC. Esta divisién, sin embargo, no es absoluta en ningun lugar del SNC. La presencia de sustancia gris blanca puede resaltarse, en estructuras fijadas, mediante determinados métodos de coloracién. Por ejemplo, el méto- do de Weigert tife la mielina de manera especifica, Esto permite resaltar la sustancia blanca e, indiree- tamente y por contraste, la sustancia gris. QUE] Privera parte ANATOWiA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 1-14 Corte transversal del mesencéfalo donde pueden observarse los micleas de origen (derecho e izquierdo) de los nervios ocu- lommotores. Los cilindrogjes (fechas) se originan a partir de las rieuronas que forman los ncleos y discurren hacia delante para emerger en la superficie mesencefélica. La tincin se ha realizado con el método de Bodian.CAPITULO 2 Anatomia macrosc6pica y estructura general de la médula espinal FIGURA 2-1 | Visién lateral derecha de la médula espinal para observar su situa- cién con respecto a la columna vertebral. En rosa se han representado los segmentos medulares cervicales; en azul los tordcicos; en verde ascuro los lumbares; en verde claro los sacros; en rojo los coccigeos. Las letras indican la si- ‘tuacién de los segmentos de la columna vertebra lH ANATOMIA MACROSCOPICA DE LA MEDULA ESPINAL ® Situaci6n y forma La médula espinal es la parte del SNC que se encuentra alojada en el conducto vertebral. Tiene el as- | pecto de un cordén cilindrico ligeramente aplasta- | do de delante hacia atras, mide 40-42 cmde longitud | y lcm de ancho, y pesa unos 35 g. Por suextremo | craneal se continia con la médula oblonga. Su ex- | tremo caudal termina a la altura del cuerpo de la vértebra L2. Asi, no ocupa toda la longitud del conducto vertebral (fig. 2-1). Como veremos més adelante, este hecho tiene gran importancia practica. Ademés, la médula espinal sufre ligeros desplaza mientos en direccién craneocaudal, siguiendo los movimientos de la columna vertebral. Por otra parte, el limite inferior de la médula espinal es | tido a variaciones. En los nifos y en las mujeres es | frecuente que se sittie por debajo del limite marcado anteriormente. El didmetro de la médula espinal no es uniforme, Se engruesa en los segmentos que dan origen a los nervios espinales destinados a inervar las extremidades. Asi, la médula presenta un engrosamiento o intumescencia cervical y una intumescencia lumbosaera (fig. 2-1). En su porcién inferior, la mé- dula espinal se estrecha rapidamente y termina en forma de cono invertido: el econo medular. El vérti- ce de este cono se contintia con una zona atrofiada, el filum terminal o espinal, que se ancla al céccix. La médula espinal presenta las mismas curvaturas anteroposteriores que el conducto veriebral donde se aloja, Sin embargo, estas curvaturas son menos 7FIGURA 2-2 Visién anterior de un segmento medular. En la mitad izquierda de la sustancia gris se ha representado la situacién de la Iémi- nas de Rexed, mientras que en la tmitad derecha se han representa- 40 los niicleos, Fisura media entero Surco anterolateral Riz anterior angio espinal Riz posterior. ‘Sutco posterolateral. ‘Sureo medio posterior Tabique medio poster. Sustenciagelatinosa 10 Nécieo senstvo propio, 11. Columna intermedioateral 42. Columna torécica (C83). pronunciadas ya que la médula sigue el camino mas corto, @ Segmentos medulares De la médula espinal salen 32 pares de nervios espinales. Cada uno de estos nervios se origina por medio de dos raices, una anterior y otra posterior (fig. 2-2). Esta tiltima presenta, cerca de su origen, un engrosamiento denominado ganglio espinal. Las dos raices se fusionan cuando salen del conduc- to vertebral por el agujero intervertebral, y forman el nervio espinal. Tanto las raices anteriores como las posteriores se forman por la confluencia de fibras radiculares finas, los filetes radiculares, que salen de la médula espinal Cada regién de la médula espinal de la que escapa un par de nervios espinales se denomina segmento medular. Aunque la médula espinal es un todo continuo, se considera que, funcionalmente, estd formada por la superposici6n de 31-32 segmentos medulares, Existen tantos segmentos medulares como vértebras constituyen la columna vertebral. Asi, hay 8 segmentos cervicales, 12 tordcicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1-2 coccigeos. Dado que la médula espinal es mas corta que el conducto vertebral donde se aloja, no existe corres- pondencia topografica entre los segmentos medulares y las vértebras (fig. 2-1). Este hecho tiene gran importancia clinica, ya que la luxaci6n vertebral es una causa frecuente de lesiones medulares. Para conocer con exactitud la posicién de un determinado segmento con respecto a las vértebras, deben con- sultarse los tratados apropiados. Como norma general, valida entre la vértebra C2 y la vértebra T10, puede obtenerse el segmento medular correspondiente a una vértebra sumandole dos digitos. Asi, a la vértebra tordcica TS le corresponde el décimo segmento medular: Las luxaciones de las vértebras son més probables en las zonas de la columna vertebral con mayor movilidad. Estas son, por orden de- creciente, las articulaciones entre C5-C6, T12-L1 yCl-C2. © Configuracién externa La médula espinal esté recorrida en toda su longitud por cuatro surcos, dos impares y dos pares (Gig. 2-2) © Los surcos impares son continuos y se sittian en el plano mediano, uno en la cara ventral, la fisu- rao surco medio anterior, y otro en la cara dorsal, el surco medio posterior (fig. 2-3). El surco medio anterior es muy profundo y est ocupado por una prolongacién de la piamadre y por vasos sanguineos. El surco medio posterior se prolonga hacia delante con un tabique glial, el tabique medio posterior. ‘© Los surcos pares son discontinuos. Delimitan las cuatro caras que pueden distinguirse en la mi dula espinal, y estén determinados por la salida de las rafces anterior y posterior de los nervios espinales. Los surcos anterolaterales se sittian aFIGURA 2-3 Exposicién de varios segmentos medulares cervicales tras abrir el conducto vertebral desde el plano posterior. 1 Sureo medio posterior. 2 Suvo posteiviateal, 3 Raiz posterior. 4 Duramadre ambos lados del surco medio anterior, mientras que los surcos posterolaterales se sittian a a bos lados del surco medio posterior (fig MH ESTRUCTURA GENERAL DE LA MEDULA ESPINAL Estructura macroscépica Ena médula espinal, la sustancia gris se dispone en profundidad, mientras que la sustancia blanca lo hace periféricamente. Esta eetructuracién se pone de manifiesto claramente en los cortes transversales (figs, 2-4 A y B). * Sustancia gris. Tiene forma de H, o de mariposa con las alas extendidas. La rama horizontal de la H, la comisura gris, cruza la linea media y une las dos ramas verticales, En su zona central presenta un pequefio conducto, el conducto central del epéndimo. Las dos ramas verticales se dividen, de delante hacia atrés, en un asta anterior, que es la mds voluminosa, una regién intermedia, que en los segmentos tordcicos esta muy desarrollada y forma el asta lateral, y un asta posterior, que se afila y se aproxima al sur- 2. ANATOMIA MACROSCOPICA Y ESTRUCTURA GENERAL DE LA MEDULA ESPINAL co posterolateral. El asta posterior se divide de atras hacia delante en vértice, cabeza, cuello y base. Esta tiltima se contintia con la region intermedia. De las aslas anterior y posterior salen los filetes radiculares que, al emerger en la superficie de la médula, se retinen y forman las raices anterior y posterior de los nervios espinales. * Sustancia blanca. Se halla dividida en cordones. En cada hemimédula se distinguen tres cordones: ~ Cordén anterior, Esta situado entre la salida de los filetes radiculares anteriores, el asta anterior y el surco medio anterior. Entre los dos cordone anteriores hay una banda transversal de sus cia blanca, la comisura blanca anterior, que se an- FIGURA 2-4 Cortes transversales de la médula tordcica (A), teftida con el método de Kltiver-Barrera para poner de manifiesto las fibras y los cuerpos neuronales, y de la médula lumbar (B), tefida Con el método de impregnacién argéntica de Cajal 1 Comisura gis. 8 Cordén anterior 2 Asta anterior, 8 Cordén lateral 3 Asta lateral 10 Cordon posterior. 4 Asta posterior 11 Comisura blance anterior. 5 Vrtice dl asta posterior. 12 Conducto central del epéndimo, & Cabeza del asta posterior, 13 Ratz posterior. 7 Cuello del asta posterior, 14_—Raiz anterior.sitta entre la comisura gris y el surco medio anterior. - Cordén lateral. Se sittia entre las astas anterior y posterior, Externamente esta delimitado por la salida de los filetes radiculares anteriores y pos: teriores. ~ Cordén posterior. Esta comprendido entre la salida de los filetes radiculares posteriores, el asta posterior y el surco medio posterior. El tamafio de las astas y los cordones de la médu- Ia espinal no es igual en todos los seamentos medulares, sino que depende del nivel. Asf, ala altura de las intumescencias cervical y lumbosacra, el asta anterior es voluminosa y se expande lateralmente. En la regi6n tordcica el asta posterior aparece muy afila- da y, ademés, esta presente el asta lateral (fig. 2-4 A), La proporcién entre las areas ocupadas por las sustancias gris y blanca también varia segin la altura medular. En los segmentos cervicales predomina Ja sustancia blanca sobre la gris, ya que a este nivel se encuentran los cilindroejes tanto ascendentes como descendentes de todos los segmentos medulares. Por el contrario, en los segmentos sacros la sustancia gris predomina sobre la blanca (compéren- se las figs. 2-4 A y B). El estudio de la organizacién precisa de los cordones medulares requiere un conocimiento deta- lado del resto de los componentes del SNC, que lle- varemos a cabo mas adelante ‘© Organizacién de la sustancia gris Los diferentes tipos neuronales que conforman la sustancia gris de la médula espinal no se hallan dispuestos al azar sino que se organizan en niicleos © columnas més 0 menos continuas a lo largo de toda la médula. La existencia de los nticleos tiene implicaciones funcionales, pero su sistematizacion €s poco precisa y ha sido objeto de diferentes in- terpretaciones. Unos autores han prestado aten- cién al tamafio neuronal y al aspecto del nticleo; otros han considerado su localizacién y funcién; en ocasiones, los néicleos se han denominado por un ep6nimo, Atendiendo a las caracteristicas de las neuronas y al tipo de sinapsis, la sustancia gris de la médula espinal puede dividirse en laminas 0 capas: las lminas de Rexed (fig. 2-2), Estas se extienden a lo largo de toda la médula, permiten una identificacién més precisa de las areas del interior de la sustancia gris, son titiles para describir los orfgenes y terminacio. nes de las conexiones nerviosas y han resuelto las confusiones terminolégicas. Ademés, la divisién en laminas es muy ttil para los estudios sobre la or- ganizacién de la médula espinal, ya que las diferencias histoldgicas entre las diferentes laminas se corresponde con diferencias funcionales. Sin embargo, esta division es demasiado compleja y se utiliza poco en la practica clinica. © Niicleos. La figura 2-2 recoge la situacién de los principales micleos de la médula espinal y los segmentos por los que se extienden: ~ Enelasta anterior se disponen, dependiendo del segmento, de cinco a seis columnas de sustancia gris que se extienden a lo largo de la médula espinal. Estén formadas por agrupaciones de motoneuronas destinadas a inervar el tronco y las extremidades. ~ En el asta posterior existen dos nticleos importantes: Sustancia gelatinosa de Rolando. Se sittia dorsalmente al vértice del asta posterior. En pie- zas sin fijar, tiene un aspecto transparente Nticleo sensitivo propio. Se sittia cerca de la base del asta posterior. ~ En la regi6n intermedia se ubican tres nticleos importantes, aunque no se extienden a lo largo de la médula espinal: Columna intermediolateral. Se extiende entre TI y L1, donde forma el asta lateral. Esta f mada por neuronas preganglionares pertenecientes al sistema nervioso vegetativo simpatico, Nuicleo parasimpatico sacro. Se extiende entre S2 y S4, Se sitda en la misma regién lateral que el nicleo anterior, pero no forma el asta lateral, Est formado por neuronas preganglionares pertenecientes al sistema nervioso vegetativo parasimpatico. Columna toracica 0 nicleo toracico de Stilling-Clarke. Se localiza en la superficie medial de la sustancia gris, préxima a la base del asta posterior. Se extiende desde C7 a 1.2 y esta relacionada funcionalmente con el cerebelo, © Léminas de Rexed, La figura 2-2 ilustra la situa- ci6n de las diez laminas de Rexed, que se designan con ntimeros romanos de airs hacia delante. El asta posterior incluye las laminas Ia VI; la regin. intermedia esté formada principalmente por la lé- mina VII, y el asta anterior contiene una parte dea lamina VI y las léminas VII y 1X; esta tiltima aparece fragmentada. La lamina X se localiza en la comisura gris. Debemos tener en cuenta que la forma y la extensién relativa de las laminas sufre modificaciones a lo largo de la médula espinal. 1 Divisin funcional de la sustancia gris Las neuronas que ocupan la sustancia gris de la médula espinal pueden dividirse en cuatro tipos funcionales basicos: Neuronas informativas o sensitivas, Se encuentran fundamentalmente en el asta posterior. Son segundas neutronas que se conectan con las primeras neuronas situadas en un ganglio raquideo. Estan influidas principalmente por los impulsos que entran a través de las rafces posteriores, y sus axones ascienden a niveles supraespinales. Neuronas internunciales, de asociacién o interneuronas. Son neuronas de cilindroeje corto que intervienen en la integracién segmentaria e intersegmentaria. Son muy abundantes y se encuentran dispersas en todas las laminas. Neuronas motoras (motoneuronas). Se asientan en la lamina IX del asta anterior. Sus axones salen de la médula espinal por las rafces anteriores e intervienen cn cl movimiento. Existen dos tipos de motoneuronas, las alfa y las gamma: ~ Las alfa son de tamatio grande. Inervan los miisculos esqueléticos y, por lo tanto, controlan Jos movimientos corporales. Las gamma son de tamaiio pequefio, Inervan los miisculos intrafusales, controlando el tono muscular, Neuronas preganglionares. Se sittian en la re- gidn intermedia y pertenecen al sistema nervioso vegetativo. (El sistema nervioso vegetativo tiene dos componentes: el simmpatico y el parasimpadtico. Cada uno de ellos presenta dos neuronas encadenadas, una pre: ganglionar situada dentro del SNC, y otra posgan- slionar situada en un ganglio vegetativo.) Simplificando, podrfamos decir que el asta anterior es «motora», la region intermedia evegetativa» y el asta posterior «sensitivay. Esta afirmacién no es del todo exacta desde el punto de vista neurobiold- gico, pero resulta ttil para la clinica neurolégica,CAPITULO 3 Anatomia macroscépica y estructura general del tronco del encéfalo ANATOMIA MACROSCOPICA DEL TRONCO DEL ENCEFALO & Partes constituyentes y situacién El tronco del encéfalo es la porcién del SNC comprendida entre la médula espinal y el diencéfalo. Se divide en tres partes (fig. 1) que se superponen caudocranealmente: la médula oblonga o bulbo, cl puente o protuberancia y cl mesencéfalo. Cada s tres partes est4 unida por medio de pe- una de es dtinculos cerebelosos al cerebelo, que se sittia dorsalmente al tronco del encéfalo, El tronco del encéfalo se halla recorrido por elementos del sistema ventricular (fig. 3-1). ELIV ventriculo se situa entre la porcién dorsal de la médu- Ia oblonga y el puente, y la porcién ventral del cerebelo. El IV ventriculo se comunica en direc- cién craneal con el III ventriculo por medio de un conducto, el acueducto del mesencéfalo (de Silvio), que se sittia excéntricamente en el espesor del mesencéfalo. FIGURA 3-1 Visién medial de una secci6n mediosagital de la cabe- 2a que muestra la posicién y relaciones del tronco del encéfalo, Puede observarse la situacién de los ventriculos Illy IVy del acueducto mesencefélico, 1 Mesencéfale, 2 Puente. 3. Bulbo, 4 Cerebelo 5 Médula espinal 8 Porcidn basilar cel occipital 7 Fosa hipofisaria, 8 Cuerpo calloso. 9 Hoz del cerebro. 10 Seno sagital superior. 11 Seno reco, 12. Acueducto del mesencéfal,Caudalmente, el IV ventriculo se contintia con el conducto central del epéndimo. El tronco del encéfalo descansa sobre un plano inclinado representado por el clivus del occipital y la cara posterior del dorso de la silla del esfenoides (fig. 3-1). De aqui que el eje mayor del tronco del en- céfalo sea oblicuo hacia arriba y hacia delante. Anatomia descriptiva de la superficie del tronco del encéfalo Visto en conjunte, el tronco del encéfalo es un vastago alargado en el que pueden distinguirse cuatro caras: una anterior, una posterior y dos laterales. CARA ANTERIOR En esta cara del tronco del encéfalo (figs. 3-2 y 3-3) encontramos dos surcos transversales profundos * Surco bulbopontino, Se sittia entre la médula oblonga y el puente. De este surco se originan, de medial a lateral, los nervios craneales abducens (V1), facial (VIL) y vestibulococlear (VII). © Surco pontopeduncular. Se sittia entre el puente y los pedtinculos cerebrales del mesencéfalo. La cara anterior de la médula oblonga presenta un surco medio, la fisura media anterior, que se contintia con el existente en la médula espinal. Este surco esta cruzado en su porcién inferior por fibras de la via piramidal, la denominada decusa- ci6n de las pirdmides, que constituye su limite inferior. A ambos lados de la linea media existen dos relieves longitudinales, las piramides de la médu- Ia oblonga, que estén limitados lateralmente por el surco anterolateral. Por este surco sale el nervio hipogloso (XI). Ademés, el surco anterolateral separa la cara anterior de la médula oblonga de la lateral, y es continuacién del surco homélogo de la médula espinal. La cara anterior del puente muestra un canal medio, el surco basilar, donde se apoya la arteria del mismo nombre. A los lados de este surco el puente protruye. Esta cara se contimia insensiblemente hacia los lados con los pedtinculos cerebelosos medios. La salida del nervio trigémino (V) puede tomarse como limite lateral de esta cara. PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 3-2 Fotografia de la cara anterior del tronca del encéfalo. Los nervios craneales se indican en nameros romanos. 1 Surco pontopeduncular 2 Surco bulbopontino, 3 Pirdmides del bulbo. 4 Fisura media anterior. 5 Dacusacin de la pirémides. 8 Surco anterolateral 7 Oia 8 Pedinculo cerebeloso medio izquerdo 9. Surco basil 10 Peciinculo cerebral derecho, M1 Fosa interpeduncular 12 Cuerpo mamilr 13 Quiasma éptco. 14 Tracto 6pticn. La cara anterior del mesencéfalo presenta dos relieves longitudinales voluminosos, los pedtinculos cerebrales (crura cerebri), que divergen hacia arriba y hacia fuera delimitando entre sila fosa interpeduncular, el fondo de la cual esta perforado por numerosos orificios vasculares (espacio perforado posterior). Del borde medial del pediinculo ce-rebral emerge el nervio oculomotor (III). La cara anterior del mesencéfalo se continda cranealmente, sin un limite preciso, con el hipotalamo. CARAS LATERALES Las caras laterales de la médula oblonga (figs. 3-2 y 3-3) constituyen la prolongaci6n superior de los cordones laterales de la médula espinal. En su porci6n superior existe un relieve ovoidal importante: la oliva. Las caras laterales estén separadas de la cara posterior por el surco posterolateral, homélogo del surco homénimo de la médula espinal, por donde emergen, de craneal a caudal, los nervios glosofartngeo (IX), vago (X) y accesorio (XI). Las caras laterales del puente estan representadas por los pectinculos cerebelosos medios Las caras laterales del mesencéfalo presentan dos surcos. Uno, el surco lateral del mesencéfalo, es oblicuo y delimita dorsalmente cada pediinculo cerebral. El otro, el surco interpeduncular, es casi horizontal y separa los pedkinculos cerebelosos medios de los superiores. Entre ambos surcos existe una superficie triangular denominada trigono del lemnisco. FIGURA 3-3 Visién esquematica de las caras anterior (A), lateral (B) y posterior (C) del tronco del encéfalo. En esta Ultima se ha eliminado el cerebelo después de haber seccionado los pedtinculos cerebelosos. Los nervios craneales se indican en numeros romans. (ara anterior: Caras laterals: 1 Surco bulbopontine Médula oblonga: 2 _Surco pontopedunci. 2 olna -Mecula oblonga: 10 Surco posterolateral 3° Fisura mediana anterie. Puente: 4 Pirémides del bulbe. 11. Pedinculos cerebelosos 5 Surco anterolateral medios. Puente: Mesencétalo: 6 Surco basilar. 12 Surco lateral del Mesencéfalo: mesencéfalo. 7 Pedinculo cerebral. 8 Foss interpeduncular. 13 Surco interpeduncular 14 Tigono del lemnisco, 23 Coliculo inferior. 24 Brazo del colicula, vas estuctras 25 Epitisis, 28 Guiasma optico. 21 Cuerpo mamilar. Cara posterior: ‘Médula oblonga: 15» Surco medio posterior 18 Pedinculos cerebelosos inferores. 17 Velo meduiar inferior. 18 Fosa amboidea Puente: 19 PedGnculo cerebeloso superior. 20 Velo medilar superior ‘Mesencétal: 21 Lamina del teco. 22 Colleulo superior.CARA POSTERIOR Esta cara se encuentra oculta en gran parte por el cerebelo, Para visualizarla debemos extirpar el cerebelo seccionando los tres pares de pediinculos cerebelosos. Al realizar esta maniobra abrimos el IV ventriculo exponiendo su suelo, que tiene forma de rombo y se denomina fosa romboidea (figs. 3-4 y 3-5), Esta fosa se encuentra a caballo entre la mé- dula oblonga y el puente, estando limitada por los bordes mediales de los pediinculos cerebelosos. FIGURA 3-4 Vision dorsal del tronco del encéfalo tras eliminar |a escama del occipital, el arco vertebral de las vértebras Cl y C2 y el cerebelo. Los nervios craneales se indican en numeros romanos. La flecha blanca indica el conducto auditivo interno del lado izquierdo. 1 Surco medio posterior. 8 Fosita superior. 2 Trigona del hipogloso. © Locus cazruleus. 3. Fosita inferior. 10 Pediinculos cerebeloses, 4 Area vestibular. 11 Tigono del lamnis 5 Estrias medulares. 12 Colicuto inferior. 8 Caliculo facial 13 Coliculo superar. 7 Surco media 14 Cuerpo pineal (EZ) Primera parte AnaTowia DESORIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL La cara posterior de la médula oblonga presenta dos partes diferenciadas: una inferior y otra superior (figs. 3-4 y 3-5). * En la mitad inferior se encuentra el surco medio posterior, continuacion del existente en la médula espinal. A los lados del surco medio se hallan los cordones posteriores, también conti- nuacién de los existentes en la médula espinal. © En la mitad superior se observan los pediinculos cerebelosos inferiores, que divergen a medida que ascienden, Entre ellos se extiende una lamina delgada, el velo medular inferior (fi. 3-3). Al extirpar esta kimina, aparece la porci6n bulbar del suelo del IV ventriculo (figs. 3-4 y 3-5), que se halla delimitada cranealmente por una linea que pasa por los éngulos externos de la fosa romboidea. En su porcién bulbar, la fosa romboidea presenta un surco medio longitudinal, el surco medio, por FIGURA 3-5 Exposicin de la fosa romboidea, en verde, después de haber Quitado el cerebelo y los velos medulares. Pedtincul cerebeloso inferior. Pecunculo cerebeloso medio Pediinculo cerebeloso superior. Surco medio Colcuo facial TTigono de hipogoso. Fosita inferior. Area vestibule. Estrias medulares Locus caeruleusfuera del cual se muestran tres superficies triangu- ares que son, de medial a lateral: una eminencia Dlanquecina, el trigono del hipogloso; una de- ‘presiGn grisacea, la fosita inferior, y una eminencia blanquecina, el area vestibular. El interés de ‘estas tres superficies estriba en que estan relacionadas, respectivamente, con los niicleos de los nervios hipogloso y vago y con los niicleos vestibi- ares. En el limite con la porcién pontina existen varios cordoncillos blanquecinos transversales, denominados estrias medulares (figs. 3-4 y 3-5). La cara posterior del puente presenta los pe- dimculos cerebelosos superiores, que confluyen en ‘su extremidad superior. Entre ellos se extiende una Jémina delgada de susiancia blanca, el velo medu- Tar superior (fig. 3-3). Una vez eliminado este velo, descubrimos la porcién pontina de la fosa romboidea (figs. 3-4 y 3-5). A nivel del puente, la fosa romboi dea presenta un surco medio en cuyos lados se observan, de medial a lateral: un relieve redondeado, el ‘coliculo facial, levantado por el nticleo del nervio abducens y la rodilla del facial; una depresién, la fosita superior, en relaci6n con el nicleo motor del nervio trigémino, y una zona gris azulada, el locus caeru- Teus, situada por encima de la fosita superior y de gran interés funcional. Finalmente, cerca del angulo externo se observa una superficie que es prolonga- cin craneal del area vestibular del bulbo. Un canal vertical poco profundo, el surco limitante, recorre el suelo del IV ventriculo por fuera del surco medio. La cara posterior del mesencéfalo est4 constituida fundamentalmente por la lamina del techo 0 tectal (figs. 3-3 y 3-4), que muestra cuatro eminencias redondeadas, dos superiores y dos inferiores, denominadas coliculos. Los coliculos superiores estén relacionados con la via dptica, y los inferiores con la via auditiva, Cada coliculo esta unido por un relieve, el brazo del coliculo, a unos relieves del diencéfalo llamados cuerpos geniculados. El brazo superior une el coliculo superior al cuerpo geniculado lateral, mientras que el brazo inferior une el coliculo inferior al cuerpo geniculado medial. Por debajo de Jos coliculos inferiores emerge el nervio troclear (IV) i@ ESTRUCTURA GENERAL DEL TRONCO DEL ENCEFALO En el tronco del encéfalo, la sustancia gris aparece fragmentada en forma de nicleos rodeados por sustancia blanca. La tinica excepeién se encuentra a nivel del coliculo superior, donde la sustancia gris se dispone en superficie formando una auténti- ca corteza. Los nticleos del tronco del encéfalo pueden dividirse basicamente en tres tipos: mticleos intercalados en grandes vias nerviosas, nuicleos de origen de los nervios craneales y niicleos de la for- maci6n reticular. La sustancia blanca se agrupa formando tractos muy mielinizados, Estos tractos son muy numerosos, dado que el tronco del encéfalo es un punto de paso de numerosas vias nerviosas. ‘© Regiones topograficas Con el propésito de localizar los diversos componentes del tronco del encéfalo, es necesario establecer una serie de planos que nos permitan hacer grandes divisiones topograficas para facilitar el estudio (fig. 3-6) MEDULA OBLONGA A nivel bulbar hemos de establecer una divisién inicial a dos alturas diferentes: una inferior, por debajo de la fosa romboidea, y otra superior, a nivel de esta fosa. © Ena mitad inferior distinguimos tres porciones separadas por dos Iineas transversales de referencia. La primera de estas lineas pasa por detras de las pirdmides del bulbo, que estan ocupadas por un haz muy mielinizado, la via piramidal. La segunda linea pasa por el conducto central. Estas dos Iineas delimitan, de delante hacia atras, tres porciones: una poreién anterior o pie, situada ventralmente a la primera Ifnea; una porcién media, el tegmento bulbar, situada entre ambas lineas, y una poreién dorsal a la segunda linea. * En la mitad superior de la médula oblonga, la porcién dorsal desaparece de modo que tinicamente se distinguen dos porciones: la porcién anterior o pie y el tegmento. El tegmento esta delimitado dorsalmente por la superficie de la fosa romboidal. PUENTE. Se pueden distinguir dos porciones, El limite entre ambas se corresponde con Ia existencia de unFIGURA 3-6 Visién esquematica de los principales nécleos del tronco del encéfalo. El lado derecho muestra una visién anterior del tronco del encéfalo, La situacién de los niicieos se observa por transparencia. El lado izquierdo muestra cortes transversales a diferentes niveles del troncoencéfalo: los dos inferiores pasan por el bulbo, el medio por el puente y el superior por el me- sencéfalo, Los nticleos estriomotores estan representados en rojo; ls parasimpsticos en negro; os aferentes en azul; los ni- Cleos intercalados en grandes vias nerviosas en verde. Las letras situadas en el lado izquierdo de los cortes transversales indican las regiones topograficas: B, base del pedtinculo cerebral; PA, porcién anterior; PD, porcién dorsal; T, tegmento; TM, techo mesencetalico, 1 Via prema 2. Lemnisco medial. Nels interealados en grandes viae: Sustancia negra. cleo gécil Niileo cuneiforme, Nleoolivar inferior. Nleoolivar accesorio medial Naileoolivaraccesorio posterior. Nacleos del ouente. Nile olivar superior Nake rojo Nicleos mediates estiomotores: 12 Nicleo del nero hipogloso, 13 Nécleo del nario abducens. 14 Nicleo de! ner trocar. 15 _Nicleo del nero oculometer. Nicleos parasimptcos: 18 Nacleo dorsal del nervio vago. 17 Nicleos salivatotios y neo lagrimal 18 Nicleo oculomotor accesoro icles eferentesvenrales: 19 Nicleo ambiguo 20 Niicloo del narvio facia. 21 Nicleo motor del neni trigémino cles aferentes dorsales: 22 Nicleo solitario, 23 Niicleos vstibuiares 24 Niiclos cocleares, Nicos afeentes ventral: 25 Nicleo espinal del nen trigémino. 28 Niicleo péntico del nervio trigémino. 27 Nikcleo mesencetalico del nero trigémino.fasciculo mielinizado, el lemnisco medial, que se sittia en la unién del tercio posterior con los dos tercios anteriores del puente, Todo lo que se sittia ventralmente al lemnisco cs la porcién anterior 0 basilar del puente. La zona situada entre la por- cién anterior y el suelo del IV ventriculo es el tegmento pontino. MESENCEFALO Se pueden distinguir tres porciones separadas. por dos lineas de referencia. La primera linea pasa por delante de la sustancia negra. La sustancia negra es un nticleo, reconocible a simple vista por su coloracion negra caracteristica, que se halla situado en la unién del tercio anterior con los dos tercios posteriores del mesencéfalo (fig. 3-7). La segunda linea de referencia pasa por el acueducto mesenceféllico. Las dos lineas transversales establecen, de delante hacia atrés, una porcién anterior si- twada por delante de la sustancia negra, la base del pedtineulo cerebral, una porcién media situada entre las dos Iineas, el tegmento mesencefélico, v una porcién dorsal a la segunda linea, el techo me- sencefélico. © Principales niicleos troncoencefalicos intercalados en grandes vias nerviosas NIVEL BULBAR (fig. 3-6) * Nuicleos grécil o delgado y cuneiforme. Son dos micleos voluminosos en forma de maza. Se sittian en la porcién dorsal, en el espesor de los cordones posteriores, haciendo relieve en la cara posterior del bulbo. El mas medial es el niicleo gricil, mientras que el més lateral es el nticleo cuneiforme. ‘© Nticleo olivar inferior. Se sittia en la mitad superior del bulbo. Es voluminoso y determina el relieve de la oliva. Tiene forma de bolsa arruga- da, de pared gruesa y abertura medial. La abertura se denomina hilio del mticleo olivar. Aso- ciados al micleo olivar inferior se encuentran otros dos micleos pequefios. Uno se sittia medialmente a la abertura y se denomina niicleo olivar accesorio medial, el otro se sittia por de- tris del anterior y se denomina nticleo olivar accesorio posterior. FIGURA 3-7 Visién inferior de un corte transversal del mesencéfalo tenida con el método de Mulligan CCoicul inferior. ‘Acueducto mesencetélico. Sustencia gis central Lemnisea medial Sustancia negra. Base del pedtiiculo cerebral NIVEL PONTINO (fig. 3-6) * Nuicleos del puente. Se localizan en la porcién anterior del puente. Son numerosos, de tamaito variable y se encuentran separados entre sf por fibras muy mielinizadas, * Nucleo olivar superior. Es un micleo pequefto ‘que se sittia en la zona anterolateral del tegmento. Se denomina asi por su aspecto, que recuerda al del nticleo olivar inferior. NIVEL MESENCEFALICO (lig. 3-6) + Sustancia negra. Se sinia en la porcién anterior del tegmento, por detras de la base del pedinculo cerebral. Lo hemos mencionado anteriormente. Es un nticleo voluminoso, tiene forma de placa gruesa y aparece en secciones transversales como una media luna de concavidad dorsal. Se extiende desde el limite inferior del meseneéfalo hasta la region subtalémica. * Niicleo rojo. Se situa en el teginenio, cerca de la nea media, dorsalmente a la sustancia negra, Su color se debe a la presencia de pigmentos férri- cos. Tiene forma de cilindro y, en secciones transversales, se observa como un circulo. Se extiende en altura desde el nivel del colfculo inferior hasta el subtdlamo.© Nacleos de origen de los nervios craneales Los niicleos de origen de los nervios craneales se sitdan en el tronco del encéfalo. En estos micleos se asientan neuronas cuyos cilindroejes eferentes inervan los miisculos estriados o los miisculos lisos y gléndulas. Ademis, reciben fibras aferentes cuyas neuronas se asientan en los ganglios sensitivos de Ios nervios craneales, Estos nticleos se encuentran distribuidos a lo largo de los tres pisos del tronco del encéfalo, siguiendo un patr6n topografico y funcional comprensible si se tiene presente su origen em- briolégico. El denominado surco limitante separa en el em- brién la placa basal, de la que proceden las neuronas eferentes, de la placa alar, de la que derivan las neuronas aferentes, En el troncoencéfalo del adulto, el sur co limitante se sittia en el suelo del IV ventriculo por fuera de las eminencias mediales, marcando también la frontera entre los dos tipos de neuronas. Asi, los niicleos mediales son eferentes o motores, mientras que los laterales son aferentes 0 sensitivos. Dentro de cada uno de estos dos grupos funcionales pueden distinguirse, por su posicién, dos subgrupos de nticleos: dorsales, que se disponen cerca del sue- Jo del 1V ventriculo (haciendo inchuso relieve en él) 0 del acueducto del mesencéfalo, y ventrales, que se localizan en la porci6n ventrolateral del tegmento. NUCLEOS EFERENTES DORSALES: Por su situacién y significacién funcional, pueden subdividirse en dos grupos: a) nticleos mediales estriomotores, y b) micleos parasimpaticos, situados inmediatamente por fuera de los anteriores. * Niicleos mediales estriomotores (lig. 3-6). Es- tan formados por motoneuronas similares a las que se encuentran en el asta anterior de la mé- dula espinal. Sus cilindroejes estan destinados a inervar muisculos derivados de los primeros mio- tomos, es decir, mtisculos de la lengua y del globo ocular. Estas fibras salen del tronco del encéfa- lo por los nervios craneales III, IV, VIy XII. Este grupo incluye: ~ Nutcleo del nervio hipogloso (XI). Tiene forma de maza y se extiende a lo largo del bulbo, haciendo relieve en el suelo del TV ventriculo: el trigono del hipogloso. Los axones atraviesan el tegmento bulbar hacia delante, pasando medialmente con respecto a la oliva antes de emerger en la superficie bulbar por el surco anterolateral. Esto permite subdividir el tegmento bulbar en tres porciones: una central, localizada entre las rafces de los dos hipoglosos, y dos laterales, una derecha y otra izquierda, situadas por fuera de la porcién central, ~ Niicleo del nervio abducens (VI). Es redondeado, se sittia en el puente y forma, junto con las fibras del nervio facial, el relieve del eoliculo facial. ~ Niicleo del nervio troclear (IV). Es ovoideo y pequeno; se sittia en el mesencéfalo a la altura del colfculo inferior, inmediatamente por delante del acueducto mesencefiilico. Los cilindroejes del nervio troclear son los tinicos que salen por el plano posterior del tronco del encéfalo. Ade- més, se cruzan totalmente poco antes de emerger en la superficie. ~ Nticleo del nervio oculomotor (III). Es alargado. Se localiza en el mesencéfalo, a la altura del coliculo superior e inmediatamente por delante del acueducto mesencelillico. ‘* Nticleos parasimpaticos (fig. 3-6). Estén formados por neuronas preganglionares cuyos cilindroejes emergen del tronco del encéfalo por los nervios oculomotor (II), facial (intermedio facial, VI), glosofaringeo (IX) y vago (X). Aunque por el nervio trigémino no salen del tronco del encéfalo fibras preganglionares parasimpaticas, ramos de este nervio sirven para llevar a su destino fibras de este tipo. Se distinguen tres agrupaciones neuronales principales, aunque una de ellas puede subdividirse funcionalmente en tres nticleos: — Niicleo dorsal del nervio vago o vagal dorsal. Se sittia en el bulbo, lateral y caudalmente al ni cleo del nervio hipogloso. Produce una depresién en el suelo del IV ventriculo: la fosita inferior. Las fibras que se originan en este niicleo se incorporan al nervio vago, inervando el musculo liso y las glindulas del territorio vagal. ~ Nicleos salivatorios inferior y superior, y nticleo lagrimal. Se encuentran agrupados en la porcién mas superior del bulbo, por debajo del nticleo del nervio facial. El miicleo salivatorio inferior proporciona fibras para el nervio glosofaringeo. El micleo salivatorio superior se sittia un poco por encima del anterior; proporciona fibras al nervio intermediofacial. El micleo lagrimal se localiza junto al salivatorio inferior; proporciona fibras para la gldndula lagrimal. Estas fibras salen del troncoeneéfalo por el nervio glosofaringeo y, después de una estacion sindptica,Megan a Ja glindula por el ramo correspondiente del nervio trigémino. ~ Niicleo oculomotor accesorio. Se sittia en el mesencéfalo junto al nucleo del nervio oculomotor, Sus fibras emergen del troncoencéfalo, forman parte de este nervio y estén destinadas a inervar el nuisculo ciliar y el esfinter pupilar. NUCLEOS EFERENTES VENTRALES (fig. 3-6) Son tres micleos que se encuentran alejados del suelo del IV ventriculo. Estén constituidos por motoneuronas cuyos cilindroejes inervan miisculos estriados derivados de arcos branquiales. * Niicleo ambiguo. Tiene forma cilindrica. Se extiende en sentido vertical por casi toda la altura del bulbo, situandose por detras de la oliva. Los axones de sus neuronas se incorporan a los nervios glosofaringeo, vago y accesorio, inervando musculatura estriada procedente del tercer y cuarto arcos branquiales. ‘* Nticleo del nervio facial. Se dispone en el puente, por debajo y lateralmente al nicleo del nervio abducens. Los cilindroejes siguen un trayecto complejo antes de emerger en la superficie del troncoencéfalo: primero discurren hacia atras, rodean luego el nticleo del nervio abducens de medial a lateral, y se dirigen finalmente hacia de- Jante, Asf, forman un asa alrededor del nticleo del nervio abducens y contribuyen a formar el coliculo facial. Inervan misculos estriados procedentes del segundo arco branquial. * Niicleo motor del trigémino 0 motor trigeminal. Es redondeado y se sitiia en el puente, aproximadamente a la altura de la salida del nervio trigémino, Sus cilindroejes inervan misculos es triados procedentes del primer arco branquial. NUCLEOS AFERENTES DORSALES (fig. 3-6) Son tres nticleos que se localizan cerca del suelo del IV ventriculo, lateralmente al surco limitante. Estan formados por segundas neuronas sensitivas y sensoriales. * Nticleo solitario. Se extiende a lo largo del bulbo por delante del nticleo dorsal del vago. Las fibras aferentes que terminan en él proceden de los nervios intermediofacial, vago y glosofaringeo, y se originan en los somas de neuronas situadas en los ganglios de estos nervios. Antes de llegar al niicleo, las fibras descienden en el espesor del bulbo formando el rracto solitario. Unas fibras aportan impulsos gustativos, mientras que otras conducen impulsos generales de las visceras iner- vadas por estos nervios. * Nuicleos vestibulares. Son cuatro nticleos que protruyen en el érea vestibular del suelo del IV ventriculo, Estén constituidos por segundas neuronas de la vfa vestibular. Las fibras aferentes proceden del nervio vestibulococlear (VII). * Nuicleos cocleares. Se sittian por debajo del receso lateral del IV ventriculo, cerca de los niicleos vestibulares. Las fibras aferentes llegan a éste a través del nervio vestibulococlear. Mas adelante trataremos con més extensi6n tanto los nticleos vestibulares como los cocleares. NUCLEOS AFERENTES VENTRALES (fig. 3-6) * Niicleo del nervio trigémino. Es el tinico repre- sentante de este grupo. Se extiende a lo largo de todo el tronco del encéfalo, desde la porcién mas alta de la médula espinal hasta el nivel del coliculo superior: Ocupa una posicién lateroventral dentro del tegnento. Puede dividirse, por su si- tuacién y funcién, en tres porciones: los ricleos espinal, péntico y mesencefélico. Las caractertsti- morfofuncionales de estas tres por estudiaran mas adelante. ‘© Formaci6n reticular Ademas de los niicleos neuronales descritos, el tegmento del tronco del encéfalo est poblado por un conjunto de neuronas dispersas, cuyos somas y prolongaciones forman una especie de malla tridi- mensional que se denomina formacién reticular. Aunque las neuronas de la formacién reticular estn conectadas entre si formando una estructura compleja y multisindptica, pueden distinguirse en ella numerosos niicleos pequefios atendiendo a su localizacion, al neurotransmisor que producen y a su papel funcional. La formacién reticular intervie~ ne en el control de numerosas funciones, como los movimientos, la circulacién sanguinea, la respira- cién, los estados animicos y de conciencia y el rit. mo nictemeral. Debido a su importancia, la forma- cién reticular se estudiar en detalle mas adelante.CAPITULO 4 Anatomia macrosc6pica del cerebelo. Estructura general. Divisiones lm ANATOMIA MACROSCOPICA DEL CEREBELO © Situacion El cerebelo se sittia por detras del tronco del en- céfalo (fig, 4-1), al que se encuentra conectado por medio de los pedtinculos cerebelosos. F cerebelo se encuentra alojado en una especie de estuche osteofibroso (fig. 4-2) formado por una pared superior y otra inferior, La pared superior esta constituida por un pliegue horizontal de duramadre, la tienda del cerebelo, y la inferior por las fosas cerebelosas del occipital revestidas de duramadre. Por término medio, el cerebelo de un varén adul- to pesa unos 150 g y mide 10 cm de ancho, 5 em de alto y 6 cm en sentido anteroposterior. © Configuracién externa El cerebelo se puede aislar cortando los tres pares de pediinculos cerebelosos. Se observa entonces que tiene forma de cono aplastado de arriba hacia abajo, en el cual se pueden distinguir tres caras: superior, inferior y anterior (fig. 4-3 A). Una aproxi- macién inicial permite distinguir en el cerebelo tres grandes zonas: una media, constituida por los vermis superior e inferior, y dos laterales o hemisferios cerebelosos. CARA SUPERIOR (fig. 4-3 B) La cara superior del cerebelo tiene forma de tejadillo con dos vertientes laterales. Destaca la pre- FIGURA 4-1 Vision anterior del tronco del encéfalo y de la mitad izquierda de las caras anterior e inferior de! cerebelo. Los nervios craneales se indican en nimeros romanos. Pedinculo cerebeloso medio. Fisculo Plexo corcdeo del IV ventriculo, Borde circunferencial Hemisterio cerebeloso (cara inferior AmigdaleFIGURA 4-2 A. Visién medial de una seccién mediosagital de la cabeza que muestra la posicién y relaciones del cerebelo. B. Visi6n superolateral de una diseccién en la que se ha eliminado el cerebro y la tienda del cerebelo. La pared externa del seno caver- rnoso se ha reclinado hacia abajo (flechas). Los ventriculos y los nervios craneales se indican en niéimeros romanos. “ena cel certo Fosa cerebelosa revestida de duramadte. Puente, Glénduia pineal Colcuo super Calicut iter. Pedtinculo cerebeloso super. ‘teria cerebral media. Ganglo trigeminal sencia de una eminencia media alargada en direc cién anteroposterior: el vermis superior. Su extremo mas anterior recibe el nombre de Iingula. La cara superior de ambos lados del vermis es casi plana y desciende hacia los lados constituyendo la cara superior de los hemisferios cerebelosos derecho e izquierdo. EZ] PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 4-3. Cereelo aislauu vislu desde los planos anterior (A), superior (B) e inferior (C) 1) Vermis superior 7. Peddnculos cerebelosos. 2. Hemisfrio cerebeloso. 8 Velo medular superior. 3. Borde circunferencial 9 Nédulo 4 Escotadura a 10 Fidculo. 5 Escoladure posterior. 11 Amigdala 6 Vermis inferior. La cara superior del cerebelo est separada de la inferior por cl borde circunferencial del cerebelo que, visto desde arriba, presenta dos escotaduras profundas: una anterior, en relacién con ka cara posterior del mesencéfalo, y otra posterior. A su vez, el borde circunferencial del cerebelo esta recorrido por una fisura importante, denominada la fisura horizontal.CARA INFERIOR (fig. 4-3 C) La cara inferior muestra, en la linea media, una depresion en la que hace relieve el vermis inferior, de orientacién y forma similar al superior. A ambos lados del vermis inferior se sittian las caras inferiores de los hemisferios cerebelosos, que son convexas hacia abajo. En su parte més anterior, a cada lado del vermis, los hemisferios cerebelosos presentan una prominencia ovoidea, la amigdala cerebelosa, relacionada espacialmente con la médula oblonga En los casos de hipertensi6n intracraneal, la her- niacién de la amigdala y del tejido cerebeloso adyacente en el agujero occipital puede provocar la com- presién de la médula oblonga y la muerte del sujeto por afectacién de los centros reflejos cardiorrespi- ratorios del troncoencéfalo. CARA ANTERIOR (fig. 4-3 A) Lacara anterior del cerebelo presenta una depre- sién central en forma de fondo de saco que pertenece al IV ventriculo, Esta depresién esta limitada por los pediinculos cerebelosos a los lados, y por los velos medulares superior e inferior en sus porciones superior e inferior, respectivamente. El extremo anterior del vermis superior, la lingula, se sittia por encima de la depresién. El extremo anterior del vermis inferior protraye por debajo, constituyendo el nédulo. Por fuera de esta depresion central, ¥ por debajo de los peciinculos cerebelosos inferiores, hay unas prominencias denominadas fléculos. El né- dulo y los fléculos estan unidos entre si por la inser- cién del velo medular inferior, constituyendo en conjunto el Iébulo floculonodular. i@ ESTRUCTURA GENERAL DEL CEREBELO © Estructura interna ‘SUSTANCIA GRIS Enel cerebelo, la sustancia gris se dispone tanto cn superficie, donde constituye la corteza cerebelosa, como en profundidad, donde forma los nuicleos del cerebelo (fig. 4-4). La masa voluminosa de sustancia blanca, que se halla situada por debajo de la corteza y que rodea los niicleos del cerebelo, se denomina cuerpo medular. 4 ANATOMIA MACROSCOPICA DEL CEREBELO. ESTRUCTURA GENERAL. DIVISIONES La corteza cerebelosa tiene aproximadamente 1 mm de grosor y su superficie esta recorrida por numerosos surcos 0 fisuras cerebelosas. Estos surcos 0 fisuras presentan una orientacién precisa, siendo transversales en los vermis y adoptando la forma de curvas coneéntricas a la escotadura anterior en los hemisferios cerebelosos. Cada porcién de corteza comprendida entre dos fisuras cerebelosas recibe el nombre de lamina o circunvolucién cerebelosa Los micleos del cerebelo esizin empotrados en el cuerpo medular: Son cuatro estructuras pares que se disponen en un plano anterior, cerca de la linea media (figs. 4-4 y 4-5). De lateral a medial son: FIGURA 4.4 A. Visidn anterior de la mitad posterior de una seccién frontal del cerebelo, La sustancia gris se ha tefido de azul, siguiendo el método de Mulligan. B. Visién inferior de una diseccién del cerebelo, siguiendo el método de Ludwing y Klingler, que muestra la situacién del nicleo dentado y el cuerpo medular. Pedtnculo cerebeloso inferior Cuerpo medular. Nicleo dentado, 13 Nicleo del fstigio 4 1 Corteza cerebetosa 8 Vermis superior. 2 Lamina ceredelosa, 9 Olve 3° Léminas blencas, 10 Pirémide del buio. 4 Fisura cerebelosa 11 Puente, 5 Vermis infrie. 12 Pedincule cerebeloso medio, 6 7FIGURA 4-5 | Vision esquematica, observada | desde el plano superior, de la mitad inferior de una seccién transversal del cerebelo donde se muestra la situacién de los ndeleos. cleo dentado. Hilo del nicleo dentado clea emboliforme. | Nacieo glboso. Nicleo del fstigo. © Nticleo dentado. Es el mayor y mas externo de Jos cuatro. Tiene forma de bolsa plegada abierta hacia delante. La abertura se denomina hiilio del inicleo dentado ‘© Niicleo emboliforme. Tiene forma de coma, con la zona engrosada dirigida hacia delante. Se dispone por delante y medialmente al hilio del nicleo dentado, * Nticleo globoso, Es alargado en sentido anteroposterior. Se sittia medialmente al néicleo dentado. © Nicleo del fastigio. Es una masa gruesa en forma de cometa, sittiada muy cerca de la linea media, inmediatamente por encima del techo del IV ventriculo, SUSTANCIA BLANCA La sustancia blanca presenta, en los cortes del cerebelo (fig. 4-4), una disposiciOn arborescente. Por ello se conoce, en su conjunto, con el nombre de d= bol de la vida del cerebelo. Las prolongaciones de sustancia blanca que irradian desde el cuerpo medular hacia las lminas del cerebelo se denominan lérmi- nas blancas. DIVISION MORFOLOGICA Y FILOGENETICA DEL CEREBELO Las divisiones del cerebelo son dificiles de observar dado que cada una de ellas se extiende por caras | diferentes. Con el fin de visualizar a la vez toda la superficie del cerebelo, y poder representar en ella los diferentes tipos de divisiones, se utiliza un esquema en el que el cerebelo aparece extendido en un plano (fig. 4-6). Para ello debemos imaginar que el cerebelo ha sido abierto como si fuese una alme- ja, siguiendo el plano marcado por la fisura horizontal. Ademas de la fisura horizontal, existen otras dos grandes fisuras: la primaria y la posterolateral Estas son profundas y constantes, aparecen en una secuencia claramente definida durante el desarrollo embrionario, y serviran para delimitar los ébulos del cerebelo (figs. 4-6 y 4-7). © La fisura primaria recorre transversalmente la cara superior del cerebelo, dividiéndola aproximadamente en dos mitades iguales. * La fisura posterolateral se localiza en la cara anterior del cerebelo, en posicién caudal respecto al nédulo y los fléculos. Desde el punto de vista morfolégico, la presencia de estas fisuras permite hacer una divisién de la superficie del cerebelo en los siguientes ldbulos # Lobulo anterior. Es la porcién de la cara superior del cerebelo que se sitta por delante de la fisura primaria (figs. 46 y 47), ‘© Lobulo posterior. Comprende la zona de las caras superior e inferior del cerebelo situadas entre Ia fisura primaria y la posterolateral (figs. 4-6 y47).FIGURA 4-6 El cerebelo se ha abierto de modo que toda superficie cerebelosa puede representarse en un Unico plano. El diagrama de la parte superior ilustra el método empleado. E! neocerebelo se ha coloreado en verde, el paleocerebelo en rojoyy el arqueocerebelo en azul 1. Fisura primaria 6 Nodulo 2. Fisura posterolateral. 7 Fiscuo. 3 Fisura horizontal 8 Vermis inferior 4 Lobulo anterior. 9 Lingula. 5 Lobulo posterior. © Lébulo floculonodular. Esté formado por el né- dulo y los fléculos. Se sittia en la cara anerior del cerebelo, cranealmente a la fisura posterolateral (figs. 4-6 y 4-7). Ademiés de esta divisién en lébulos, la superficie del cerebelo puede subdividirse por medio de fisuras menos importantes en lobulillos, ¢ incluso podrian distinguirse otras divisiones mas pequefias. Es importante sefialar que la division morfol6gi- ca que acabamos de comentar no tiene, por el momento, una aplicacién en la prdctica clinica. Ade- mds, las fisuras que sirven de frontera entre l6bulos y lobulillos son a menudo dificiles de localizar. FIGURA 4-7 Esquema que representa una vision lateral izquierda de una seccién mediosagital del cerebelo y del tronco del encéfalo. Se muestra la divisién morfoldgica y filogenética del cerebelo. El cédigo de colores es el mismo que el utilizado en la fi gura 4-6. 1 Fisura primaria, 2 Fisura posterolateral, 3. Fisuca horizontal 4 Lobulo anterior 5. Lobulo posterior. 8 Lobulo floculonodular. 7 Lingula Bajo el punto de vista filogenético, el cerebelo puede dividirse en tres porciones. Esta division tiene mayor interés porque cada una de estas porciones muestra una cierta identidad funcional y clinica. © Arqueocerebelo. Es el segmento més antiguo, Est constituido por la zona mas anterior del vermis superior o Iingula y el I6bulo floculonodular. Recibe fundamentalmente aferencias vestibulares. * Paleocerebelo. Sigue en antigiiedad al arqueocerebelo. Esta formado por todo el I6bulo anterior (salvo la lingula) y el vermis inferior (salvo el n6- dulo). Recibe aferencias espinales. * Neocerebelo. Es el segmento filogenéticamente mas joven. Se corresponde con el lébulo posterior, exceptuando el vermis inferior. Recibe aferencias ponticas que, en ultimo término, provienen de la corteza cerebral.| | CAPITULO 5 Anatomia macroscopica del diencéfalo. Estructura general ll ANATOMIA MACROSCOPICA Situacién y limites El diencéfalo comprende el conjunto de estructuras situadas alrededor del III ventriculo. Se sittia profundamente en el encéfalo, a ambos lados del plano medio, oculto por la cara medial de los hemisferios cerebrales a los cuales se encuentra fusionado. La capsula interna, interpuesta entre el diencéfalo y los hemisferios cerebrales, constituye su limite lateral. Un plano virtual, trazado por encima de los coliculos superiores, separa el diencéfalo del me- sencéfalo y se considera su limite inferior © ventricuto La descripcién de este ventriculo nos ayudaré a situar el diencéfalo y a comprender la disposicién de los elementos que lo constituyen. EL [1 ventriculo tiene forma de embudo aplastado lateralmente. Su vértice, el infundibulo, esta orientado hacia abajo, apuntando hacia la fosa hipofisaria del esfenoides. En el III ventriculo pueden distinguirse cinco paredes: dos laterales, una anterior, una posteroinferior o suelo y una superior 0 techo (fig. 5-1) * Las paredes laterales muestran en su zona superior el relieve ligeramente convexo de las caras mediales del talamo. El limite inferior de este relieve es el sureo hipotaldmico, que se ex de desde el agujero interventricular, por medio del cual el III ventriculo se comunica con el ventriculo telencefélico correspondiente, hasta el orificio superior del acueducto mesencefillico, que lo comunica con el IV ventriculo. Por debajo de este surco, las caras laterales son lisas y tienen forma triangular con el vértice hacia abajo. Con frecuencia las caras mediales del télamo estan unidas entre si por un puente de sustancia nerviosa, denominado adhesién intertaldmica. * La pared posteroinferior se extiende desde la zona anterior de los pediinculos cerebrales hasta FIGURA 5-1 Corte mediosagital del encétalo que muestra los componentes de las paredes de! Il ventriculo, Pare externa 1 Cora medial del tlaro 2 Suro hiptalémico. Pared superior: 9 piss. 10. Receso pineal 3 Aguero interventricular. 11 Comisura epitalamice 4 Adnesién intertalamica, tras estructura: Pared posterinferior: 12. Quiasma dptico. 5 Receso infundibular. 13. Septo peicio. Pared anterior: 14. Estria medular de! télamo, & Columns anteriores del fornix. 15 Acveducto mesencefélic, 7 Comisura anterior 16 Pico del cuerpo caloso. 8 Lamina terminal"PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCI una depresién denominada receso infundibular. Esta formada por una lamina de tejido ner- Vioso, lisa y delgada, formada por sustancia blanca en el plano posterior y gris en el anterior, Parte de esta pared posteroinferior se observa en la cara inferior del encéfalo; se corresponde con el rea del rombo hipotalémico, que se describe més adelante. * La pared anterior es casi vertical. Est constituida de arriba abajo por: a) dos cordones de sustancia blanca, divergentes hacia abajo, que pr ceden del telencéfalo: las columnas o pilares anteriores del fornix; b) un cordén transversal de sustancia blanca, la comisura anterior, y c) una lamina de sustancia blanca casi vertical, la lamina terminal, a la que se adhiere la comisura anterior. La lamina terminal forma la mayor par te de la pared anterior. Por encima de la comisura anterior la lamina se contintia con el pico del cuerpo calloso, estructura que pertenece al telen- céfalo. Hacia abajo se relaciona con el quiasma Optico. © La pared superior o techo presenta, en el plano posterior, el euerpo o glandula pineal, en cuya FIGURA 5-2 Visi6n superior esquemética de una diseccién del encéfalo ‘que muestra la morfologia del télamo. El ventriculo diencefa- lico y el nervio troclear se indican en ndmeros romanos. 1) Pulvinar. 8 Coliculo superir. 2. Adhesion intertalémica 9 Coliculo inferior. 3. Surco talamoestriado. 10 Nocleo caudado, 4 Sureo coroideo 11 Cépsula intern. 5 Tubérculo anterior del tlamo, 12 _‘Ndcleo lenticular 8 Trigono de la habénula, 13 Septo pelicido 7 Cuerpo pineal. base se localiza un pequeito diverticulo, el receso pineal. Por debajo del receso pineal se encuentra un cordoncillo transversal de sustancia blanca denominada comisura epitalémica 0 posterior. Por delante y por encima de la glandula_ pineal se extiende una lémina epitelial, la membrana tectoria del III ventriculo, que se encuentra cubierta por la piamadre. La membrana tectoria recubierta de piamadre constituye la tela coroidea del III ventriculo. En esta tela se encuentran los plexos coroideos del III ventricu- Io, que describiremos mas adelante. Im PARTES CONSTITUYENTES DEL DIENCEFALO El surco hipotalamico es la referencia bésica para separar los distintos componentes del diencéfalo. Por encima del surco se sitdan el télamo (dorsal), el metatélamo y cl epitélamo. Por debajo se encuentran el subtélamo o télamo ventral y el hipotalamo. © Télamo MORFOLOGIA MACROSCOPICA E] tdlamo es una masa ovoide de sustancia gris, con el polo posterior mucho mas grueso que el an- tcrior (fig. 5-2). El polo posterior es libre, sobresale del tdlamo y recibe el nombre de pulvinar. El polo anterior delimita, junto con la coluumna del fornix, el agujero interventricular. El eje mayor del télamo, que une ambos polos, es oblicuo de atras hacia de- ante de tal manera que los polos anteriores estan, ms préximos entre si que los posteriores. Como ya hemos sefialado, los talamos se disponen por enc’ ma del surco hipotalamico, a ambos lados del TTT ventriculo y forman parte de su pared lateral. En cada talamo pueden considerarse cuatro caras de las cuales dos, la interna y la superior, son libres, y dos, la externa y la inferior, son adherentes: © La cara interna ({ig. 5-1) es casi plana y vertical En sus dos tercios anteriores forma parte de la pared lateral del III ventriculo. En el 80% de los casos, presenta una adhesin intertalamica La cara interna se extiende en altura desde el surco hipotalamico hasta la estria medular del talamo, cordoncillo de sustancia blanca que cons-5 ANATOMIA MACROSCOPICA DEL DIENCEFALO. ESTRUCTURA GENERAL FIGURA 5-3 Visién superior de una seccidn transversal del cerebro. Parte el cuerpo calloso se ha eliminado para exponer los ventriculos telencefalicos. CColumna anterior del fornix, Sepio pelicido. Esplenio del cuerpo calloso, Pilar posterior de! fornix. Cara superior de! talamo, CCabeze del nécleo caudact Surco talamoestiado ‘rteria coroidea anterior. Plexo cordeo dell! ventrculo, tituye su limite superior: El tercio posterior de esta cara se relaciona con la comisura epitakami- ca y el coliculo superioi * La cara superior (fig. 5-2) es ligeramente convexa, de forma triangular con base posterior. Esté li mitada medialmente por la estria medular del alamo y lateralmente por el surco talamoestriado, que la separa del nticleo caudado perienecien- teal telencéfalo. Esta cara esta recorrida en diagonal por el surco coroideo, que la divide en dos zonas, una lateral y otra medial. La zona lateral forma parte de la pared inferior del ventriculo lateral y presenta en su extremo anterior una pequefia tuberosidad, el tubérculo anterior del taélamo (figs. 5-2 y 5-3). La zona medial se relaciona con la tela coroidea del III ventriculo (fig. 5-3) y con el fornix (haz de fibras telencefilico). * La cara externa y la cara inferior del talamo son adherentes. La externa se une a la cara medial de la eapsula interna, mientras que la inferior se apoya de atrés hacia delante en el subté- lamo y en el hipotdlamo. ESTRUCTURA DEL TALAMO E] talamo esta recorrido de delante hacia atrés por una lamina de sustancia blanca, relativamente gruesa y casi vertical: la lamina medular interna. La lamina se bifurca en «Y» a nivel de su extremidad antero- superior (fig. 5-4), La presencia de la lamina medular interna permite realizar una primera divisién de la sustancia gris del talamo. Agrupamos con el nombre FIGURA 5-4 Visi6n anterior de un corte frontal (A) y de otro horizontal (B) del encéfalo que pasan por el tdlamo, Tincién con el mé- todo de Weigert. Los ventriculos se indican en ndimeros romanos, 2 3 Nuclecs anteriores del télamo. 4 Nacleos laterales del alamo, 5 Lémina medular interna, 8 Nuclece mediales del Alama 7 Estria medular de! talame B raz0 posterior ce la cpsula interna. 9 Puta 10 Globo pal. 11. Porcin sublenticular de la cépsula interna 12 Cola de! nicleo caudado, 13 Cuerpo mamilr 14 Cabeza cel nucleo caudado, 15 Rodila dela cépsula internaFIGURA 5-5 Esquema de una vision posterior, lateral y superior del télamo derecho que muestra la situacién de sus niicleos principales. La porcién posterior del télamo se ha desplazado dorsalmente después de realizar un corte frontal. La lémina medular interna, en cuyo espesor se encuentran los niicleos reticulares intralaminares, se ha representado en gris claro. Los nicleos mediales se han coloreado en azu!; los nticleos laterales de la zona dorsal en rojo; los de la zona ventral en verde ascuro y verde claro. 1. Nocleos anteriores, Naicleos mediates: 2. Nicleo met 3 Nécleo medial venta NNicleos laterales: Nico lateral dorsal cleo lateral posterior. Niicleo ventral anterior Nicleo ventral itermedio, NNacleo ventral posterlateral cleo ventral pesteromeial ‘tras nicleos: 10 Nacleos pulvinares. jal dorsal 11_Nicleos medios dei talamo. Metatélamo: 12 Cuerpo geniculado medial 13. Cuerpo geniculado lateral de mticleos mediales del télamo aquellos que se localizan medialmente a dicha lamina, y con el de nticleos laterales aquellos que se disponen lateralmente a ella Otro grupo de nticleos, los micleos anteriores, se sitian entre las ramas de bifurcaci6n y determinan el relieve del tubérculo anterior del télamo. Asi, pos nucleares talémicos son (figs. * Nucleos mediales. Son dos nticleos superpue: tos, alargados de delante hacia atras: el superior se llama micleo medial dorsal y el inferior micleo medial ventral. Este tiltimo se ha denominado clsicamente nticleo centromediano, nomenclatura que todavia persiste. * Nticleos laterales. Este grupo de micleos puede subdividirse en dos zonas, dorsal y ventral, de- loa la existencia de una fina kimina horizontal de sustancia blanca. ~ La zona dorsal est ocupada por dos nticleos: el micleo lateral dorsal, situado en la zona mas B FIGURA 5-6 Esquemas de cortes frontales del cerebro que muestran la porcién anterior de télamo e hipotlamo (A) y la porcién posterior de télamo y subtélamo (B). Los ventriculos se indican en niimeros romanos, Nicos de tilamo: 1 Nicos anteriores, Nicleo medial dorsal 3 Nicleo medial ventral 4 Nicleo lateral dorsal 5 Nocleo ventral entero Otras estructura: & Nackeo reticular del taiamo, 21 Cdpsula interna, 7. Nicleos medios de tlamo. 22 Tracto ptico. 8 9 10 Nicleos subtalémicos: 17 Nicieo rojo 1B. Sustancia negra, 19 Niicleo subtalamico, 20 Zona incerta, Nicleo lateral posterir. 23 Columna anterior del fornix Nocleo ventral intermedio, Nicleos del cuerpo mamilar. Nitcleos hipotalimicos: 11. Nucleo suprabptica, 12. Area hipotalamica lateral, 13 Nicleo dorsomedial 14 Nacleo ventromedial 15 Niicleos laterals del tuber 16 Nicleo arqueado, anterior, y el mticleo lateral posterior, situado por detras del anterior y por delante del pulvinar. - La zona ventral esta ocupada por tres nticleos que se disponen sucesivamente de delante haciaairs: el micleo ventral anterior, el mticleo ventral intermedio, y los micleos posteriores. Es- tos tiltimos estén formados por dos porciones: una lateral 0 micleo ventral posterolateral y otra medial o mticleo ventral posteromedi * Niicleos pulvinares. Estos niicleos se sittian en cl polo posterior del talamo y se sittian por de- tris de todos los citados anteriormente. © Sistema reticular talamico. Comprende un conjunto de nticleos pequeitos y numerosos que se hallan repartidos en tres grupos importantes: — Niicleo reticular del talamo. Es una ldmina de sustancia gris, fenestrada, que se sitiia entre la cara lateral del idlamo y el brazo posterior de Ja edpsula interna. Se halla separada de la cara lateral del talamo por una lémina delgada de sustancia blanca denominada lémina medular externa. ~ Niicleos reticulares intralaminares del téla- mo. Son un conjunto de cinco pequefios niicleos empotrados en la lamina medular interna ~ Nuicleos medios del talamo. Son un grupo de tres niicleos que se localizan medialmente al téla- mo, por debajo del epéndiino del III ventriculo. ‘© Metatalamo Es una regi6n par situada por debajo del pulvinar ya los lados de la porcién mas superior de los pediinculos cerebrales. Su limite lateral lo constituyen, los tractos épticos (fig. 5-2). El metatdlamo esta constituido en cada lado por dos masas ovoides, los cuerpos geniculados medial y lateral, que se encuentran unidos a los coliculos inferior y superior del mesencéfalo. Cada cuerpo geniculado esta ocupado por dos masas nucleares: los mticleos de las porciones dorsal y ventral del cuerpo geniculado correspondiente. © Epitétamo Es la region comprendida enire el pulvinar y los coliculos superiores. Esta constituida por el trigono de la habénula y el cuerpo pineal o epifisis. * ‘Trigono de la habénula. Es una superficie bila- teral, pequefia y ligeramente deprimida (fig. 5-2). Se sittta cranealmente al coliculo superior, medialmente al pulvinar y externamente a la estria medular del télamo. En su parte inferior se encuentran los nticleos de la habénula. ¢ Epifisis. Es una glandula pequefia y piriforme (figs. 5-1 y 5-2), de color rojo grisficeo, que ocupa la depresién existente entre los dos coliculos superiores. La base de la ep\fisis esté orientada hacia delante y se halla fijada a estructuras anteriores mediante un pediinculo o tallo. El tallo de la epilisis se divide por delante en dos léminas, una superior y otra inferior, separadas entre si por el receso pineal del III ventriculo. La lamina superior se contintia hacia delante con la membrana tectoria del III ventriculo. La lamina inferior contiene la comisura epitaldmica. La epifisis del adulto suele contener concreciones calcéreas, a menudo observables en radiografias simples del crineo. La epifisis se ha considerado una reliquia logenética que representarfa el tercer ojo dorsal, presente en algunos vertebrados inferiores. Es una gkindula endocrina, productora de melatonina, que a su vez regula la actividad de otras glindulas endocrinas. La actividad secretora depende de los ciclos luz/oscuridad, de tal manera que la oscuridad estimula la secrecién de melatonina. En general, la melatonina ejerce una ac- cién inhibidora sobre el resto de gkindulas endocrinas, ‘© Subtalamo El subtélamo (fig. 5-6 B) es una encrucijada o zona de paso entre el tegmento mesencefalico y la porcién posterior de la cara inferior del télamo. Contiene el extremo craneal de dos niicleos que hemos descrito en el mesencéfalo y que invaden esta regién: el nticleo rojo y la sustancia negra. Presen- taademas dos nticleos propios: la zona incerta y el micleo subtalamico (cuerpo de Luys). © La zona incerta se sittia debajo del télamo. Es una especie de prolongacién basal del niicleo reticular talamico. * El micleo subtalamico se ubica por debajo de la zona incerta, entre ésta y el extremo inferior de la capsula interna, Ademas de los nticleos mencionados, el subtalamo esté ocupado por numerosos haces miel dos cuya descripcisn realizaremos més adelante.Hipotélamo MORFOLOGIA MACROSCOPICA Se localiza por debajo del surco hipotalamico y por delante del subtalamo, con el que se contintia sin que exista un limite preciso entre ellos. El hipotalamo forma parte de las paredes laterales anterior y posteroinferior del III ventriculo (fig. 5-1). FIGURA 5-7 Fotografia de la superficie basal del cerebro que muestra los ‘componentes del rombo hipotalamico. 1 Quiasma éptics 9 Pulviner. 2 Tract énticoizquierdo, 10. Cuerpo genicvlado medial 3. Pedincula cerebral 11. Cuerpo geniculado lateral 4° Cuerpo mamilar. 12. Tracto olfatori. 5 Tuber cinereum. 13. Tigono olatori 6 Talo hipofisario. 14. Este olfetoria lateral 7 Fosa interpeduncular 15 Sustancia perforada anterior. & Sustancia negra, PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Tiene una porcidn visible desde la cara basal del cerebro que, por su forma, se llama rombo hipota- Tamico (fig. 5-7). Este rombo est enmarcado hacia delante por el borde posterior del quuiasma éptico, lateralmente por los ‘ractos opticos, que contintan el quiasma hacia atras, y posteriormente por cl borde interno de los pediinculos cerebrales. El rombo hipotalamico esta formado por la cara inferior de la kimina nerviosa que constituye el suelo del III ventriculo. Por detras de su parte media presenta dos elevaciones redondeadas, los euerpos mamilares, delante de los cuales se observa una ligera prominencia de color ceniciento, el ruber cinereum, de cuya porcién central arranca el infundibulo (tallo hipofisario) del que pende la 6fisis. Toda el area situada por detras de los cuerpos mamilares pertenece a la fosa interpeduncular, donde se encuentra la sustancia perforada posterior. ESTRUCTURA DEL HIPOTALAMO El hipotalamo esté ocupado por numerosas agrupaciones neuronales, y por haces de fibras que conectan los nticleos entre si y con otras zonas del, SNC. La mayoria de los nticleos no estén claramente delimitados y su caracterizaci6n debe realizarse, en numerosas ocasiones, mediante la utilizacién de técnicas histoquimicas e inmunocitoquimicas. Asi, se identifican mediante la deteccién del mediador quimico que utilizan 0 por las hormonas que producen. Esto explica que exista una terminologia compleja y no siempre coincidente entre los diferentes autores. Nosotros describiremos los mticleos que consideramos mas importantes desde el punto de vista morfofuncional y clinico. Para situar los niicleos hipotalamicos podemos realizar una divisién artificial del hipotdlamo, tanto en sentido anteroposterior como en sentido mediolateral (figs. 5-6 A y 5-8). De delante hacia atras distinguimos tres regiones: una anterior o quiasmatica, una intermedia o infundibulotuberal v una posterior o mamilar. Por otra parte, en el es pesor del hipotdlamo existen dos haces gruesos, muy mielinizados, que terminan o se originan en el cuerpo mamilar: la columma del fornix y el fascictlo mamilotalamico. Un plano paramediano que una los dos haces permite establecer una divisi6n del hi- potélamo en sentido mediolateral. Asi, distinguimos una zona medial al plano de separacién, la5 ANATOMIA MACROSCOPICA DEL DIENCEFALO. ESTRUCTURA GENERAL Adesién intrtaémica, ‘Agujeco interventricular. CColumna anterior del fornix, Comisura anterier. mina terminal ‘Adenohipsfisi. Neurohipsfisis. Fesciculo mamilotalémico. Zona paraventricular: Region anterior: 9 Nicieos prespticos, 10 Nacleos paraventricular. 11 Nocleo supratotico. Regién intermedia 12° Nacleo arqueado. 13. Nacleo hipotalémico ventromedial 14 Nacleo hipotalamico dorsomedial. Region posterior 15" Nacleohipotalémico posterier. 18 Nicleo periventricular posterir. 17 _Nicleohipotalémico dovsal Zona lateral: FIGURA 5-8 Visiones mediales esqueméticas del hipotalamo derecho. En (A) se ha eliminado el epitelio 18 Area hipotalémica lateral, Region anterior 19° Nicleo hipotaamico anterior. Region intermedia ependimario para visualizar los nicleos situados en la zona paraventricular. En (B) se ha eli- 24° Nuctcee del uber. minado ademas la zona paraventricular para mostrar los ndcleos de la zona lateral. En azul S® Reign postenr: han representado los niicleos de la regién anterior; en amarilio los de la regin intermedia; en 21" Néclecs mediaesy leterales del 10/0 los de la regién posterior, en verde los que se extienden por varias regiones. zona paraventricular, y otra lateral a dicho plano, fa zona lateral. * Zona paraventricular. Contiene nueve niicleos © grupos de nticleos importantes (fig, 5-8 A): — Ena regién anterior se localizan los nticleos preépticos, grupo de micleos situados en la lé- mina terminal por debajo de la comisura anterior, los micleos paraventriculares, grupo de nticleos neurosecretores (oxitocina y adiuretina) que se disponen inmediatamente por debajo del talamo, apoyados sobre la cara medial de la co- Jumna anterior del fornix, ¥ el nticleo supraépti- 0, que se sittia a caballo sobre el quiasma y el tracto 0 cintilla 6ptica, extendiéndose hacia la zona hipotalamica lateral. Es un nticleo neurose- cretor (oxitocina y adiuretina). — En la regién intermedia se encuentran tres nticleos: el micleo arqueado, que esta sittiada en Ja pared de entrada al infundibulo y forma parte de los nticleos del tuber cinerewn; el micleo hipotaldmico ventromedial, que se localiza por encima del arqueado, y el nticleo hipotalamico dorsomedial, que es més craneal que el anterior ycuyo extremo superior contacta con la columna anterior del fornix. cverpo mari Los tres nticleos paraventriculares de la re- gién intermedia establecen conexiones neuro- vasculares complejas con el l6bulo posterior de la hipofisis, regulando su funcién mediante la produccién de hormonas. La regién posterior (fig. 5-8 A) est ocupada por tres nticleos: el nticleo hipotalémico posterior, que se apoya sobre la cara medial de la columna anterior del fornix, por detrés del nticleo hipotalamico dorsomedial; el nticleo periventricular posterior. que se ubica por detras del nticleo hi potaldmico posterior, apoyado sobre la cara medial del fasciculo mamilotalamico, y el miicleo hipotalamico dorsal, dispuesto a caballo sobre Jos dos mticleos anteriores. Zona lateral. En esta zona se encuentran los siguientes nécleos (fig. 5-8 B): Area hipotalamica lateral. De gran tamaiio, se extiende de delante hacia atrés abarcando las tres regiones hipotalamicas. Nuicleo hipotalémico anterior. Esta situado en la regi6n anterior, entre el area hipotalimica lateral y los micleos paraventriculares. Nticleos del tuber. Grupo nuclear localizado en la zona intermedia, en la pared posterior del infundibulo.— Nitcleos mediales y laterales del cuerpo mamilar, Se sittian en la zona posterior. (Debemos recordar que parte del mécleo su- pradptico se extiende por la zona lateral.) © Hipdfisis La hipofisis (fig. 5-8) es una glandula de secre- cidn interna muy importante, Tiene el tamafto de una avellana, es de forma ovoide y se sittia en la fosa hipofisaria del esfenoides, donde esté cubierta por una lamina horizontal de duramadre denominada tienda de la hipdfisis. La hipofisis mantiene relaciones complejas con numerosos elementos vasculares y nerviosos, entre Jos que destacan por su importancia clinica el céreu- lo arterial del cerebro (poligono de Willis), el quiasma dptico y los elementos del sero cavernoso. En la hipdfisis se distinguen dos partes 0 lébu- Jos: la adenohipéfisis 0 lébulo anterior y la neuro- hipéfisis o lobulo posterior. El Iobulo anterior es d de mayor tamafio, deriva del ectodermo, y su parén- quima contiene elementos celulares que muestran caracteristicas histoquimicas y funcionales muy diferenciadas. El J6bulo posterior es de origen dience- ffélico y sirve como lugar de almacenamiento de algunas hormonas producidas por nticleos hipota- Jamicos, Asf, el hipotélamo y la hipéfisis constituyen una unidad morfofuncional compleja.CAPITULO 6 Anatomia macroscopica del telencéfalo. Estructura general. Configuracion externa de la corteza cerebral: surcos, lébulos y circunvoluciones 1 ANATOMIA MACROSCOPICA EI telencéfalo es la porcién mas craneal y voluminosa del SNC. Est formado por dos mitades mas o menos simétricas (figs. 6-1 y 6-2), los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. Los hemisferios se hallan separadas en gran parte por una profunda hendidura de direccion anteroposterior, la fisura longitudinal, que contiene un pliegue vertical de duramadre, denominado hoz del cerebro. En el fondo dela fisura longitudinal se encuentra una especie de puente voluminoso de sustancia blanca tendido entre los dos hemisterios: el cuerpo calloso. Cada hemisferio tiene forma semiovoide, con el remo posterior grueso donde se distinguen tres caras: superolateral, inferior y medial, separadas entre sf por los bordes superior, inferior y medial. Ademés, cada hemisferio presenta tres porciones que protruyen y reciben el nombre de polos frontal, temporal y occipital. * Lacara superolateral es convexa y corresponde ala boveda craneal, La cara inferior est escalo- nada hacia atras, apoydindose sucesivamente sobre las fosas craneales anterior y media, y sobre la cara superior de la tienda del cerebelo. La cara medial es plana y vertical, Consta de dos porciones, una libre y otra adherente. La porcién libre se encuentra separada de la cara medial del otro hemisferio por la fisura longitudinal. La porcion adherente corresponde al diencéfalo y a una serie de comisuras, de las que el cuerpo calloso es la més importante, * El borde superior o superomedial se encuentra entre las caras superolateral y medial. El borde inferior separa las caras superolateral e inferior. El borde medial o inferomedial se encuentra entre las caras inferior y medial. i@ ESTRUCTURA GENERAL Cada hemisferio cerebral comprende (lig. 6-1): FIGURA 6-1 Visién anterior esquemética de un corte frontal del cerebro que muestra la organizacién general del telencéfalo, Los ventriculos se indican en nimeros romanos. 1 Fisura longitudinal 9 Corteza cerebral 2 Cuerpo calloso. 10 Nicleo caudado, 3° Cara medial 11 Niicleo lentiforme 4 Cara superciatel. 12. Claustro. 5 Cara inferior 13° Brazo posterior de a cépsula interna. 6 Borde superior. 14 Porcidn sublenticular de la cpsula 7 Borde inferior. interna 8 Borde media. 18. Centro semiovalGENES] Primera parte ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL * Una extensa capa de sustancia gris, dispuesta en superficie, con un grosor de 1,5 a 4,5 mm: la corteza, c6rtex cerebral o palio. * Una serie de masas voluminosas de sustancia gris localizadas profundamente en el interior de FIGURA 6-2 Visiones lateral derecha (A), medial (B), superior (€) e inferior (D) del encéfalo en las que puede observarse la configuracion externa de los hemisferios cerebrales. Nétese que, en C yen D, los dos hemisferios muestran numerosas asimetrias, En A, la flecha indica la porcion orbitaria de la cara inferior; e! asterisco, el polo temporal 1 Surca central. 16 Fisuracalearina, 2. Surco precentral. 17 Suco coiateral 3 Surco poscentral 18 Esplenio de! cuerpo calloso. 4 Sureo lateral 19° Tronco del cuerpo caliso, 5 Sutco frontal superior, 20 Rodila del cuerpo calloso, 8 Surco frontal inferior. 21 Rastro del cuerpo calles, 7 Porcion triangular. 22 Gireunvolucion paraterminal, 8 Sureo intraparieta 23 Fisura longitudinal 9 Surco temporal superior, 24 Poo frontal 10 Surco temporal inferior. 25 Polo occipital, 11 Surco horizontal 26 Tracto olfatri, 12. Surco del cingulo. 21 Surcos ovbitarios. 13 Surco del cuerpo calloso. 2B Surco occipitotemporal, 14 Surco subparietal, 28 Floculo, 15. Surco parietooccipita los hemisferios: los nticleos basales. Los nticleos basales se denominan caudado, lentiforme o lenticular y claustro 0 antemuro. Una gran masa de sustancia blanca situada en el interior de lus hemisferivs, por debajo de la corNATOMIA MACRI teza y alrededor de los nticleos basales y del dien- céfalo: el centro semioval. * Sustancia blanca en forma de tractos mds 0 menos voluminosos que unen entre silos dos hemisferios cerebrales: las comisuras cerebrales. * Dos cavidades denominadas ventriculos laterales. Acontinuacién vamos a estudiar la anatomfa ma- sscpica de cada uno de estos elementos telence- 0s, CONFIGURACION EXTERNA DE LA CORTEZA CEREBRAL La corteza cerebral humana esta plegada por la icia de numerosos sturcos. Las especies anima- que, como el ser humano, presentan esta disposi- de la corteza, reciben el nombre de girencéfalos. contraste, los animales cuya corteza cerebral es reciben el nombre de lisencéfalos, El plegamiento la corteza cerebral humana permite aumentar iiderablemente su superficie, que ocupa aproxi- amente un area de 0,23 m?, Ademés, la presencia ‘surcos facilita la tarea de establecer divisiones y ite la localizacién de las funciones corticales. Distinguimos dos tipos de surcos: Surcos primarios, interlobulares o principales. Son generalmente profundos y faciles de localizar, Delimitan grandes territorios de la corteza cerebral denominados I6bulos. Surcos secundarios. Delimitan zonas de corteza de una anchura aproximada de 1 em. Cada una de estas zonas recibe el nombre de eireun- volucién cerebral o gyrus. Llamamos pliegues de comunicacién o circunvoluciones de paso @ pequefias circunvoluciones que umen dos o més cireunvoluciones vecinas entre sf Los surcos primarios son el surco central o de lo, el surco lateral o de Silvio, el surco pa- ipital, cl surco del eingulo, el surco sub- yel surco colateral (figs. 6-2 y 6-3). Surco central (de Rolando). Comienza en la cara medial del hemisferio, asciende para alcanzar el borde superior y desciende oblicuamente en sentido anterior sobre la cara superolateral. Ter- mina ligeramente por encima del surco lateral. L TELENCEFALO. ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURACION EXTERNA DE LA CORTEZA CEREBRAL * Surco lateral (de Silvio). Se inicia en la cara inferior del hemisferio, contornea el borde inferior describiendo una curva céneava hacia atrés y aparece finalmente en la cara superolateral, donde cruza oblicuamente la zona de unién de los dos tercios superiores con el tercio inferior de esta cara, Es el més profundo de todos los surcos. * Surco parietooccipital. Se origina en el borde superior del hemisferio, por detras del surco central, desde donde se extiende a las caras superolateral y medial. En la cara superolateral describe un trayecto corto, a veces poco visible. En la cara medial constituye un surco profundo y marcado gue discurre oblicuamente hacia abajo y hacia delante para confluir con la fisura calcarina, * Surco del cingulo. Se sittia en la cara medial del hemisferio. Discurre de delante hacia atrés siguiendo un trayecto ligeramente curvo, en paralelo ya una cierta distancia del cuerpo calloso, * Surco subparietal. Es corto y poco profundo. Se encuentra en la cara medial del hemisferio, por detrés del cuerpo calloso. Se considera la prolon- gaci6n del surco del cingulo en direccién posterior y caudal, * Surco colateral. Se localiza en la cara medial del hemisferio, cerca del borde inferior. Es relativamente profundo y discurre en direccién anteroposterior. La presencia de estos surcos primarios permite distinguir en cada hemisferio seis Iébulos: frontal, parietal, occipital, temporal, I6bulo de la insula y Jébulo limbico. La superficie de cada uno de estos lobulos esté recorrida por surcos secundarios que se describen con cada Iébulo. © Lobulo frontal EL l6bulo frontal se extiende por las tres caras del hemisferio cerebral. Comprende la porcién del hemisferio cerebral situada por delante del stirco central y por encima del surco lateral en la cara superolateral, por delante del surco lateral en la cara inferior, y por encima del surco del cingulo y por delante del surco central en la cara interna. Tiene una porcién anterior redondeada y ligeramente prominente denominada polo frontal. La cara superolateral cel lobulo frontal muestra tres surcos secundarios (fig. 6-2 A y 6-3): el surcoCc D FIGURA 6-3 Vision esquematica de los hemisferios cerebrales desde los planos lateral derecho (A), medial (B), inferior (€) y lateral derecho (0), después de haber disecado los opérculos. Se muestran los principales surcos, ldbulos y circunvoluciones de la corteza cerebral. Los surcos primarios estén coloreados en rojo. Surcos primar 1 Surco central 2. Surco lateral 3. Surco paritooccipital 4 Surco del cingulo. 5 Surco subparietal 6 Surco coatera Lebulo frontal: ‘Surcos secundaries 7 Suteo precentral 8 Surco frontal superior. 9 Surco frontal inferior. 10. Ramo ascendente. 11 Ramo anterior. 12. Surco atfatori, 13. Surcos oritarios. Gircunvoluciones: 14 Circunvolucién precentral, 15 Fie 18 Gircunvolueién frontal superior. 17 Gircunvolucién frontal media 18 Circunvoluci6a frontal inferior. 19 Porcidn opercular. 20. Porcién triangular. 21 Porcién orbitaria 22 Circunvolucién recta 23 Gircunvoluciones orbitarias. Estructuras olfatoras: 2A Tracto alfatorio 25 Bulbo olfatorio. 28 Trigono olfatorio. 21 Estria olftoria medial 28 Estria olfatoria lateral Lobulo parietal: ‘Surcos secundarios: 29 Surco poscentral 30 Surco intraparietal. Cireunvoluciones: 31. Circunvolucién poscentra 32 Circunvolucién parietal superior. 33 Circunvolucién parietal inferior. 34 Precufa 35 Circunvolucién supramarginal 36 Circunvolucién angular. {sbulo occipital Surcos secundarios: 37 Surcos oceipitales lateales. 38. Surco seminar. 39 Surco occipitotemporal (porcién posterior 40 Fisur calearina, Circumvoluciones: 41-1! circunvolucién occipital 42 28 circunvolucién occipital 43-3? circunvolucidn occipital 44-4 circunvolucidn occipital 45 Cut 48 Circunvolucion lingual. Lobulo temporal: Sureas secunderios: 47 Surco temporal superior. 48. Surco temporal inferior. 49 Surco occipitotempora. Circunvoluciones: 50. Circunvolucién temporal superior. 81 Circunvolucion temporal media. 52 Cireunvolucién temporal inferior. 53 Circunvolucion temporal lateral 54 Citcunvolucion temporal medial Labulo de tains ‘Surcos secundarics: 85 Surco central dela insula Circunvotuciones: 56 Circunvoluciones cortas. 37 Gircunvolucién larga. {ébulo imbico: Sureos secundaries ‘58 Surco del cuerpo calloso, 59 Surco del hipocampo. Circunvoluciones: {60 Circunvolueién paraterminal. 1. Circunvoluci6n del cingulo. {82 Circunvolucidn hipecampal {83 _Istmo de la circunvolucién del cingul, Oras estructuras: 64 Uncus,precentral, el surco frontal superior y el surco frontal inferior. El surco precentral se encuentra por delante del surco central, discurriendo cn paralelo a éste. Los surcos frontal superior c inferior se extienden por delante del surco precentral. Su trayecto es casi horizontal y discurren paralelos entre sf. La presencia de estos tres surcos permite distinguir cuatro cireunvoluciones: © Circunvolucién precentral. Se encuentra entre los surcos central y precentral. La porcién mas inferior de esta circunvolucién no llega a contactar con el surco lateral, por lo que existe una circun- volucién de paso, denominada pie de Ia circun- volucién precentral. * Circunvolucién frontal superior. Se extiende tanto por la cara superolateral como por la inter- nna. Se sittia entre el surco frontal superior y el surco del cingulo. * Circunvolucién frontal media. Ocupa la por- cién de la cara superolateral comprendida entre los surcos frontal superior e inferior. © Circunvolucién frontal inferior. Se localiza entre el surco frontal inferior y el surco lateral. Dos pequefios surcos, los ramos ascendente y anterior, prolongan hacia arriba el sutco lateral y dividen la porcién inferior de esta circunvolucién en tres partes de gran interés funcional. Estas porciones son, de atras hacia delante: la porcién opercular u opérculo frontal, situada por detras del ramo as- ‘cendente; la porcidn sriangular, situada entre los dos ‘ramos, y la porei6n orbitaria, ubicada por delante del Tamo anterior. La cara inferior (ligs. 6-2 D, 6-3) del lébulo frontal presenta un surco: secundario, el surco olfato- ,rectilineo y paralelo al borde medial del hemisfe- Entre este borde y el surco olfatorio se localiza circunvolucién recta. Ademas, existen otros sur- , denominados surcos orbitarios, que trazan en mnjunto una especie de «X» o de «H». Las circun- luciones situadas entre los surcos orbitarios se de- yminan circunvoluciones orbitarias. El surco olfatorio se relaciona estrechamente »n un cordoncillo blanquecino denominado tracto torio (figs. 5-7 y 6-2 D). El extremo anterior del .cto olfatorio presenta un abultamiento, el bulbo torio, que reposa sobre la limina cribosa del et- jides y recibe los nervios olfatorios. El extremo rior del tracto olfatorio muestra un ensanchamiento triangular abultado, el trigono olfatorio, que se une al lobulo frontal. Del trigono olfatorio divergen hacia atrés dos haces blancos: las estrias olfatorias medial y lateral. Las estrias olfarorias delimitan en cada hemisfe~ rio, junto con el tracto éptico situado por detrés, un espacio perforado por numerosos orificios vasculares: Ia sustancia (espacio) perforada anterior (fig. 5-7). Todas las estructuras olfatorias que acabamos de describir pertenecen al rinencéfalo, del cual trataremos mas adelante. La cara medial del lébulo frontal (figs. 6-2 B y 6-3) esta ocupada por dos circunvoluciones de la cara superolateral que sobrepasan el borde superior del hemisferio: la circunvoluci6n precentral y la circunvolucién frontal superior. © Lébulo parietal El lébulo parietal ocupa las caras superolateral y medial del hemisferio cerebral. En la cara superolateral se sittia por detrds del surco central y por encima del surco lateral. El limite posterior de esta cara es impreciso; se considera que lo marca una Ifnea artificial que une el surco parietooccipital con una pequefa incisura presente en el borde inferior del hemisferio, la incisura preoccipital. En la cara medial, el lobulo parietal se sittia entre los surcos central y parietooccipital, por encima de los surcos del cingu- Joy subparietal. La cara superolateral del lébulo parictal (figs. 6-2 Ay 6-3) presenta dos surcos secundarios: el surco poscentral, vertical y paralelo al surco central, y el surco intraparietal, que tiene su origen en Ja porcién media del surco central y sigue un trayecto horizontal hacia atras en paralelo al borde superior del hemisferio. Estos dos surcos delimitan cinco circunvoluciones, dos de las cuales son de paso: © Circunvolucién poscentral. De direcci6n vertical, se encuentra entre el surco central y el surco poscentral. © Circunvolucién parietal superior (lobulillo parietal superior). Se sittia por detrds del surco poscentral y por encima del surco intraparietal, ex- tendiéndose a la cara medial del hemisferio cerebral. ® Circunvolucién parietal inferior (lobulillo parietal inferior). Se sitta por detrds del surcoposcentral, entre el surco intraparietal y el surco central * Circunvoluciones de paso. La porcién inferior del lobulillo parietal inferior (figs. 6-2 Ay 6-3) se contintia hacia atrés sin un limite claro con circunvoluciones del I6bulo temporal, delimitando dos circunvoluciones de paso: la circunvolucién supramarginal, que rodea en forma de arco el ex- remo posterior del surco lateral, y la eircunvolu- ¢ién angular, que se encuentra a caballo sobre el extremo posterior del suurco temporal superior. La cara medial del I6bulo parietal (figs. 6-2 B y 6-3 B) estd formada por la extensién de la circun- volucién parietal superior. La porcién mas posterior de esta cara, situada entre el surco parietooccipital por detras y el strco subparietal por debajo, se denomina precufia o lébulo cuadrado. © Lébulo occipital Es el mas posterior. Se extiende por las tres caras del hemisferio cerebral. Sus limites son, en general, poco precisos. En la cara superolateral puede tomar: se como limite anterior la linea artificial trazada anteriormente para marcar el limite posterior del l6bu- lo parietal. La cara inferior se contintia hacia delante de manera insensible con el |ébulo temporal. Unica- mente la cara interna tiene un limite anterior claro, representado por el surco parietooccipital. El extremo posterior del I6bulo occipital es prominente; se denomina polo occipital. * La cara superolateral del Iébulo occipital (figs. 6-2 A y 6-3) esta recorrida por tres surcos pequefios que parten del polo occipital: los surcos occipitales laterales. Estos su1rcos delimitan cuatro cireunvoluciones que son, de craneal a caudal, las circunvoluciones occipitales primera, segunda, tercera y cuarta. La tiltima se encuentra a caballo entre las caras posterolateral ¢ inferior. Un surco de mayor interés que los anteriores es el sureo semilunar, que se sitiia cerca del polo occipital siguiendo un trayecto casi vertical * La cara inferior (fig. 6-3) esta recorrida por la prolongacién posterior del sureo occipitotemporal (v, cara inferior del lébulo temporal). Este surco constituye el limite interno de la 42 circun- volucién occipital. * La cara medial (figs. 6-2 B y 6-3) esta recorri Por un surco profundo, la fisura calcarina, que igue un trayecto ligeramente oblicuo hacia ar bay hacia delante, llegando a invadir la cara superolateral. Por encima de la fisura calcarina se sitiia la eufia, y por debajo la circunvolucién lingual. © Lébulo temporal EL lébulo temporal se extiende por las tres caras del hemisferio cerebral, aunque s6lo ocupa una porcidn muy pequefia de la cara medial, La cara superolateral se sitiia entre el surco lateral y el borde inferior del hemisferio. Bl limite posterior de esta cara lo constituye la linea artificial que ya hemos comentado, La cara inferior se extiende entre el borde inferior y el borde medial del hemisferio cerebral. La cara medial esta limitada por el borde medial del hemisferio cerebral y el sterco colateral. El limite posterior de esta cara es impreciso, aunque podemos considerar como tal una linea artificial que prolongue caudalmente el surco parietoocipital. El extremo anterior del l6bulo temporal es prominente; se denomina polo temporal * La cara superolateral del lobulo temporal esta recorrida de delante hacia atras por dos surcos paralelos cnire st: los surcos temporal superior y temporal inferior (fig. 6-3). De esta manera, distinguimos tres circunvoluciones: ~ Circunvolucién temporal superior. Se sittia entre el surco lateral y el surco temporal superior, ~ Circunvoluci6n temporal media. Ocupa el espacio entre los dos surcos temporales. ~ Circunvolucién temporal inferior. Se sittia por debajo del surco temporal inferior, extendiéndose hacia la cara inferior. * La cara inferior se extiende entre los bordes inferior y medial del hemisferio cerebral. Esté recorrida por un surco anteroposterior denominado surco occipitotemporal (figs. 6-2 D y 6-3), cuya presencia permite distinguir dos cireunvo. luciones: ~ Circunvolucién occipitotemporal lateral. Se halla situada entre la cireunvolucién temporal inferior y el surco occipitotemporal. Hacia atrds, esta circunvolucién invade el lébulo occipital, continudndose con la 4 circunvolucién occipital. El conjunto de estas dos circunvolu-ciones constituye el denominado {6bulo fusi- forme. — Cireunvolucién occipitotemporal medial (figs. 6-2 D y 6-3). Se sittia por encima del surco occipitotemporal, extendiéndose a la cara medial del I6bulo temporal. Se continia hacia atras con Ja circunvoluci6n lingual del lébulo occipital. * La cara medial del |6bulo temporal ocupa un segmento muy reducido de la cara medial del hemisferio. Contiene tinicamente la poreién més superior de la circunvolucién occipitotemporal medial. ‘© Lébulo de ta insula El lobulo de la insula es una porcién de la corteza cerebral situada en la profundidad del surco lateral. Se encuentra oculta por los bordes que forman este surco, que recihen el nombre de apéreulos (parpa- dos): el opérculo temporal, que se corresponde con la porcién inferior del surco, y el opérculo fronto- parietal, que se corresponde con la superior: E] I6bulo de la insula tiene forma triangular, con tun vértice (limen de la insula) orientado hacia la sustancia perforada anterior. La insula se encuentra delimitada por un borde circunferencial (fig. 6-3 D) denominado surco circular de la insula. Un surco diagonal, el surco central de la insula, cruza su superficie. Por delante de este surco central se disponen tres circunvoluciones llamadas circunvoluciones cortas de la insula. Por detras del surco existe una circunvolucién larga y horizontal, a veces des- doblada: la circunvolucién larga de la insula. © Lobulo timbico El lébulo limbico est4 constituido por un conjunto de estructuras nerviosas estrechamente rela cionadas desde los puntos de vista filogenético, onto- _genético, estructural y funcional. Las estructuras que forman el l6bulo limbico se sitvian en la zona medial del tclencéfalo y se organizan en anillos con- ‘céntricos mas o menos completos alrededor del agujero interventricular, del diencéfalo y del cuerpo ealloso. Filogenéticamente, el lGbulo Iimbico esta formado por estructuras primitivas, es decir, que aparecen pronto en el proceso evolutivo de los vertebrados. La mayor parte de la corteza cerebral del I6bulo limbico es de tipo arqueocdrtex (la corteza cerebral mas primitiva) 0 paleocértex. Solo dos porciones, las circunvoluciones del cingulo y del hipocampo, pertenecen al neocdrtex. Al neocértex, 0 corteza de apari- cién relativamente reciente, pertenece el resto de la corteza cerebral que hemos estudiado. Ontogenéticamente, las estructuras del cerebro limbico proceden de la zona basal y, sobre todo, de la cara medial de la vesicula telencefilica, de un drea situada por encima del esbozo del agujero interventricular, Durante el desarrollo embrionario, las estructuras limbicas experimentan un desplazamiento en direccién dorsocaudal que provoca su disposi- cién en anillos. Estructuralmente, las células y fibras que forman el neocértex se disponen en seis capas, lo cual se conoce con el nombre de isoeértex. Sin embargo, el arqueocériex y el paleocériex no presentan esta disposicién. Asi, las cortezas mas primitivas son de tipo alocértex Funcionalmente, el lobulo limbico esta impli do en la integracién de informacién olfatoria, visceral y somética, y en los procesos de memorizacién. En ocasiones se ha denominado rineneéfalo por sus conexiones olfatorias, o también cerebro visceral 0 emocional por su papel en Ia expresion somatica de Jas emociones. Debemos sefialar que el l6bulo limbico recibe diversos nombres, que a menudo no coinciden entre los diferentes autores. Algunos tratados ni siquiera lo consideran un l6bulo claramente diferenciado de los. restantes. Sin embargo, la consideracién del Isbulo Iimbico como una entidad tinica resulta muy ttil desde los puntos de vista pedagégico y funcional. CONSTITUCION El lébulo limbico esta constituido por tres ani- Ios concéntricos de sustancia nerviosa (figs. 6-2 B y 6-4). El primer anillo, que es el mas externo, esta formado por sustancia gris. Se compone de la cir- cunvolucién paraterminal, la circunvolucién del cingulo y la circunvolucién hipocampal o para- hipocampal. Las estrias olfatorias cierran esie ani llo. Empotrados en su corteza se encuentran los nie cleos septales y cl cuerpo amigdalino. El segundo anillo es interno con respecto al anterior: Est formado por sustancia gris. Se compone de indusium griseum, circunvolucién dentada e hipocampo. El tercer anillo es incompleto y se dispone por den-FIGURA 6-4 Esquema del cerebro limbico que muestra los componentes de cada uno de los tres anillos. La corteza del rea subcallo- ssa se ha disecado para exponer los nticleos septales. También sse han expuesto el trayecto hipotalémico del pilar anterior del ‘6mix y el cuerpo amigdalino, 1 Talame. 12 Istmo de la circunvolucién 2 Bulbocifatorio, el cingulo. 3 Estria olfatoria mecial. 13 Nicleos septales. 4 Cuerpo mamilar 14 Cuerpo amigdaiino. 5 Cola del nicleo caudado, Segundo aril 8 Surco de cingulo 18> Indusium griseum. 7 Surco de cuerpa calloso, 1B Circunvolucién dentada, 8 Surco del hipecampe. 17 Hipocampo. 9 Surco coaterl Tercer anil: Primer ania: 18 Férnix 40 Gircunvoluci6n del cingulo. 19 Fimbria, 11 Circunveluctén hipacampal tro del anterior. Esta formado por sustancia blanca. Sus componentes son el fornix o trigono cerebral y Ja fimbria o cuerpo franjeado. A continuacién describiremos los componentes de cada uno de estos tres anillos, procediendo de delante hacia atras. * Primer anillo limbico. Clisicamente se ha denominado circunvolucion limbica de Broca. Se dispone en la cara medial del hemisferio cerebral. Comienza a nivel de la circunvolucién paraterminal (figs. 6-3 B y 6-4), una banda estrecha de corteza situada por debajo del pico del cuerpo calloso y por delante de la lémina terminal. En esta circunvoluci6n termina la estria olfatoria medial. La circunvolucién paraterminal se contintia hacia arriba y atras con la circunvolucién del cingulo, que transcurre paralela al cuerpo calloso, entre el suurco del cingulo y el surco del cuerpo calloso en el plano posterior. La circunvolucién dll cingulo se prolonga hacia abajo y adelante con la circunvolucién del hipocampo (lig. 6-3 B) mediante una estrecha zona de paso, denominada istmo de la circunvolucién del cingulo. E istmo contornea el esplenio del cuerpo calloso. La cireunvolucién del hipocampo o parahi- pocampal esté delimitada por arriba por el surco del hipocampo 0 surco hipocampal, y hacia abajo por el surco colateral (cl surco del hipocampo se dispone en la cara medial del hemisferio cerebral, en paralelo y por encima del surco colateral), La porcién mas anterior de la circunvo- lucién del hipocampo tiene forma de anzuelo abierto hacia atrés y se denomina uncus o gancho (fig. 6-3 B). En el gancho del hipocampo termina la estria olfatoria lateral. De esta manera, las estrfas olfatorias, al unirse a los extremos anterior y posterior del primer anillo limbico, com- pletan dicho anillo Ademas de las circunvoluciones que acabamos de describir, el primer anillo limbico incluye dos masas nucleares: los micleos septales y el cuerpo amigdalino, Los niicleos septales (fig. 6-4) se localizan en profundidad con respecto a la corteza cerebral de la denominada Area subcallosa, situada en la cara medial del hemisferio cerebral por debajo de la rodilla y del pico del cuerpo calloso. El cuerpo amigdalino (ig. 6-4) es una agrupa- cién nuclear que adopta la forma y el tamaiio de una pequefia aceituna, Se encuentra empotrado en la profundidad del uncus. El cuerpo amigdalino se relaciona con la sustancia perforada anterior. Segundo anillo limbico (igs. 6-4 a 6-6). Co- mienza en el plano anterior con el indusiuum gri: seum, una capa delgada de sustancia gris que ta- piza la cara superior del cxierpo calloso. Al llegar a Ja zona posterior del esplenio del cuerpo calloso, el indusium grisewm diverge para continuarse en cada lado con la circunvolucién dentada correspondiente. Esta, a su vez, se extiende hacia delante hasta llegar al uncus de la circunvolucidn hipocampal, donde se confunde con la sustancia gris de esta zona, (La zona de paso entre el indusiuum griseum y la circunvolucién dentada, situada alrededor del esplenio del cuerpo calloso, recibe a menudo el nombre de cireunvolucién fasciolada. La cara superior del indusium griseum esta recorrida por unas estrfas pares, las estrias longitudinales medial6 ANATOMIA MACROSCOPICA DEL TELENCEFALO, ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURACION EXTERNA DE LA CORTEZA CEREBRAL FIGURA 6-5 Cortes frontales esquemético (A) y real (B), tehidos con el mé- todo de Nissi, ue muestra la estructura de la formacién hipo- ‘campal. En (A) se han representado dos neuronas del hipocampo para mostrar cémo sus cilindroejes, junto con los emanados de la circunvolucién dentada y los procedentes de! férnix, contribuyen a formar el alveo y la fimbria. Mitad posterior de los cortes vistos por su cara anterior. 1 Fimbria 7. Rbollonadura de la 2 iver. cirounvolucién dentaca 3 Hipocampo. 8 Subiculum, 4 Lamina invouta 9 Surco colateral 5 Circunvolucion dentada, 10. Gircunvolucién hipocampal & Surco del hipocempo. 11 Cola del nicleo caudado, FIGURA 6-6 Visién superior de una diseccién en que se ha abierto la pro- longacién temporal del ventriculo lateral derecho para mostrar los componentes de la formacién hipocampal. 1 Pilar posterior del fémix, & Aveo, 2 Subiculum, 7. Cuerpo amigdalina 3. Surco del hipocampo. 8 Rodete del cuerpo callos. 4° Circunvalucién dentada, 9 Surco fimbricabollonado, 3 Fimbria y lateral, que se corresponden con la sustancia blanca, poco desarrollada, del indusium griseum. Este, a su vez, se considera una circunvolucién atréfica.) Para comprender la localizacién de la cireun- volucién dentada debemos realizar un corte frontal que muestre el surco del hipocampo y las estructuras que se sittian en su entorno (fig. 6-5). De esta manera se comprueba que dicho surco se prolonga en profundidad con una kémina glial curvada hacia arriba y hacia dentro: la lamina involuta. La circunvolucién dentada se dispone por encima del surco del hipocampo y del inicio de la lamina involuta de tal manera que, en los cortes frontales, adopta la forma de una «C» tumbada cor la concavidad hacia arriba. La cir- cunvolucién dentada es visible en la cara medial del hemisferio, Presenta una serie de pliegues transversales que le proporcionan su caracteristico aspecto abollonado o dentado (fig. 6-6). Se extiende por delante hasta el uncus, sitwandose entre el hipocampo (v. mas adelante) y el denominado subiculum de la circunvolucién hipocampal. El subiculum es la porcién de la circunvolu- cién hipocampal situada inmediatamente por debajo del surco del hipocampo.El otro componente del segundo anillo limbico es el hipocampo, zona de sustancia g tuada en profundidad, por lo que sélo es visible en cortes (fig. 6-5). El hipocampo tiene la forma de una «C» cuya concavidad contornea la lamina involuta por arriba, por fuera y por debajo. Ast, acompafia a la circunvolucién dentada, situsindo- se por dentro y en paralelo a ésta. Por otra parte, el hipocampo describe un relieve en la cavidad del ventriculo lateral, de la que esta separado tinicamente por una cubierta delgada de sustancia blanca que se denomina dlveo. El hipocampo termina por delante a la altura del uncus de la formacién hipocampal. Aunque el hipocampo y la circunvolucién dentada estén muy proximos, se distinguen claramente en los cortes frontales (fig. 6-5) por su si- tuacién’con respecto a la lamina involuta. Am- bas estructuras adoptan en conjunto la forma de dos letras «C» entrelazadas, asemejandose a un caballito de mar o hipocampo (de ab el término hipocampo). El hipocampo es, en realidad, una parte de la corteza de la circunvolucién del hipocampo que ha sido empujada hacia dentro y hacia arriba por el surco del hipocampo y la lamina involuta. El segundo anillo limbico se cierra por delante por medio de estructuras dle poca entidad mor- folégica. El indusiwm griseum se contintia hacia abajo, después de tapizar el pico del cuerpo calloso, con sustancia gris de la eireunvolucién paraterminal. De esta circunvolucién arranca la estria diagonal, banda de sustancia gris, dificil de observar, que cruza en diagonal la sustancia perforada anterior y termina en el uncus de la c cunvolucién hipocampal. Se conoce con el nombre de formacién o complejo hipocampal (fig. 6-6) al conjunto de estructuras localizadas en la cara medial del hemisferio cerebral que se sitiian alrededor del surco del hipocampo y de la Iimina involuta: la circunvolucion dentada, el hipocampo, el subiculum y el dlveo. La formacién hipocampal protruye en el suelo de la prolongacién temporal del ventricu- Jo lateral formando un relieve que se conoce clési- camente con el nombre de asta de Ammén (fig. 66) (ya que recuerda los cuernos del carnero que se consagraba al dios egipcio Ammén). La nd- mina internacional utiliza el término hipocampo para designar el asia de Ammdn, lo que puede aumentar la confusién terminolégica en esta regién. "PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 6-7 Esquema de una vision lateral derecha del fornix. Cuerpo ealoso & Cuerpo del font 7 Comisura del térix 8 Pilar (posterior. 9 Fimbra, 1 2 Septo pelicido. 3. Comisura anterior. 4 Cuerpo mamilar. 5 Columna o pila anterior del (nb Tercer anillo limbico (figs. 6-7 a 6-9). Es incompleto; se sittia por dentro del segundo y est formado por sustancia blanca. Comienza por delan- tea nivel del fornix y se contintia con la fimbria, El fornix o trigono cerebral es una comisura te- encefillica que constituye el componente fundamental de este anillo. El férnix es una lamina de sustancia blanca, impar y media (figs. 6-7 v 6-8), situada entre el fronco del cuerpo calloso y la cara superior de los rdlamos. Aunque contiene fibras que discurren en direcciones opuestas (anteroposterior y posteroanterior), pocemos considerar que el fornix comienza en los euerpos mamilares por medio de un cordén par de sustanc’ blanca: las columnas o pilares anteriores del fornix. Los pilares anterioves del fornix se encuentran empotrados inicialmente en el hipotdlamo, donde siguen un trayecto convergente, curvo hacia arriba y hacia atras. En este trayecto se rel cionan por delante con la comisura anterior. Fi- nalmente, los pilares anteriores emergen del hipotalamo, pasan por delante del polo anterior del télamo correspondiente, donde contribuyen a delimitar los agujeros interventriculares, y terminan confluyendo en el vértice del cuerpo del fornix. El cuerpo del fornix (figs. 6-7 y 6-8) es una lamina curvada hacia abajo, triangular de vér-‘JB AiiATOMIA acroscOPica DEL TELENCEFALO. ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURACION EXTERNA DE LACORTEZA CEREBRAL ELI tice anterior y base posterior: El cuerpo del fornix tiene dos caras: una inferior, que se apoya sobre la cara superior de los télamos y la tela coroidea del III ventriculo, y otra superior, orientada hacia el cuerpo calloso. La porcin anterior de esta cara superior esta separada del cuerpo calloso, dejando un espacio tabicado por medio de una lamina sagital delgada denominada septo pelticido. La porcién posterior de la cara superior se encuentra fusionada al cuerpo calloso. Por otra parte, la porcion posterior del cuerpo del f6rnix contiene fibras transversales que cruzan de un hemisferio cerebral al otro: se trata de la comisura del fornix, Finalmente, de los angulos posteriores del cuerpo del fornix se desprenden dos cordones, los pilares posteriores del fornix (figs. 6-7 a 6-9), que siguen un trayecto divergente, curvo hacia atras y hacia abajo, contornean el pulvinar y acaban continudndose con la fimbria del lado correspondiente (lig. 6-9). FIGURA 6-8 Visién inferior de una diseccién del cerebro en la que se ha eliminado ta casi totalidad del diencéfaio para mostrar e\ Tor= nix. Las formaciones hipocampales se han rechazado hacia atras y hacia fuera, 1 Cabeza eel nucleo caudado, 8 Pilar (posterion. 2 Colum del fornix 9 Fimbra 3. Comisura anterior (cortada en 10. Aveo, la linea mecia) M1 Uneus. 4° Cuerpa manila 12 Circumvolucin dentada 5 Cara inferior del cuerpo calloso. 13 Esplenio del cuerpo calles. & Cuerpo del férnix. 14 Indusium griseum, 7 Comisura del Fenix, 15. Surea fimbrioabollonado, FIGURA 6-9 Vision superior de una diseccién en que se ha eliminado gran parte del cuerpo calloso y se han expuesto los ventriculos laterales, 1 Rodilla del cuerpo calloso. 8 _Espenio del cuerpo calloso. 2 Septo pelicido. 8 Forceps occipital. 3. Cabeza del nicleo caudado, 10 Asta occipital 4 Care superior deltalamo. 11 Asta de Ammon, 5 Columna del fornix. 12 & Comisur del f6rix 13 7 Pilar del fornix Cépsula interna, Nile lenticular. La fimbria es un cordén de sustancia blanca que discurre por encima del hipocampo, en sit n superior con respecto a la circunvolucién dentada. Un surco fino, el sureo fimbrioabo- Monado, separa la fimbria de la circunvolucién dentada. La fimbria llega por delante hasta la sustancia blanca del wicus de la circunvolucién hipocampal La fimbria esta constituida tanto por cilindroejes, que llegan a través del pilar posterior del fornix, como por cilindroejes que proceden del dlveo y ebuscan» el pilar del fernix. A su vez, el dlveo esti formado por cilindroejes que llegan después de haber pasado por el pilar del fornix y la fimbria, y por los cilindroejes de las neuronas asentae das en el hipocampo y la circunvolucién dentada que se dirigen a la fimbria para alcanzar el fornix.BES] PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL 2 l™ NUCLEOS BASALES Los nticleos basales son tres masas de sustancia gris empotradas en la sustancia blanca de cada hemisferio cerebral: el mticleo caudado, el nvicleo lentiforme y el claustro. © Nicleo caudado Tiene forma de herradura (figs. 6-10 y 6-11) de concavidad dirigida hacia delante. Este nticleo contornea el télamo siguiendo la curvatura del ventriculo lateral, desde cuya cavidad es visible en parte. De- bido a su forma, el niicleo caudado se divide en una porcién gruesa situada por delante del talamo, la ca beza; una porcion media ubicada sobre el télamo y separada de éste por el surco talamoestriado, el cuerpo del niicleo caudado, y un segmento posterior e inferior que se estrecha progresivamente y se dirige ligeramente hacia fuera para pasar por debajo del niicleo lenticular y contactar con el cuerpo ami dalino, la cola del niicleo caudado. FIGURA 6-10 Vision anterior esquemética de los nticleos basales. Talore. Cabeza del nicleo caudace. Cuerpo de! nicieo caudado, Cola del nicleo caudado, Nicleo letifoeme, Claustro, Capsule externa, Corteza dela insula, 7 © Nacleo lenticular o lentiforme Esté rodeado totalmente de sustancia blanca, Se halla por fuera y un poco por debajo del niicleo caudado (figs. 6-1 y 6-10). Puede compararse a un cono cuya base externa se orienta hacia la insula y cuyo vértice, truncado, se dirige hacia la porci6n anterior del télamo, La sustancia blanca de la capsula inter na separa el nticleo lenticular del télamo. Debe se- alarse ademas que el nticleo lenticular se halla uni do a la cabeza del nticleo caudado por medio de puentes de sustancia gris de desarrollo y extensin variables. FIGURA 6-11 Visi6n superior de una diseccién realizada siguiendo el méto- do de Ludwing y Klingler. Se han disecado la corteza cerebral y parte del cuerpo calloso para mostrar el nucleo caudado y la'cara superior del talamo, Tubérculo anterior de tlamo. Estria medular del télamo. Pulvinar Esplenio del cuerpo calloso 1 Pico del cuerpo calles. 2 Cabeza del nicl caudado. 3 Cuerpo del nicleo caudado, 4 Estria termina.TELE Tal como puede apreciarse en cortes frontales (figs, 6-1 y 6-12), el niicleo lenticular no tiene una es tructura uniforme. Muestra una lamina de sustancia blanca, la lamina medular lateral, que permite di- vidirlo en dos porciones: una externa, el putamen (término latino que significa «cazoleta»), y otra interna, el globo palido. Estas dos porciones no s6lo difieren por su situacién, sino también por su citolo- gia, patrén histoquimico y riqueza en capilares sanguineos. Por ello, en los cortes sin ten, el puramen presenta una tonalidad oscura mientras que el globo pélido, tal como indica su nombre, aparece mucho mis claro. El globo palido puede subdividirse en dos partes (fig. 6-12) gracias a la presencia de una lamina adi- cional de sustancia blanca, la lamina medular medial, La porcisn interna se denomina globo palido medial, mientras que la externa recibe el nombre de globo palido lateral FIGURA 6-12 Visin anterior de un corte fro método de Weigert del encéfalo tefiido con el Cuerpo caloso. Nicleo caudade, Tala. CCapsula interna. Lamina medular lateral Lamina medular medial Globo palido lateral Globo palido medial 1 8 8 NCEFALO. ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURACION EXTERNA DE LA CORTEZA CEREBRAL © Claustro o antemuro Es una lmina de sustancia gris localizada entre el putamen y la corteza del I6bulo de la insula (fig. 6-10). Una lamina de sustancia blanca, la capsula externa, Jo separa del putamen. Una lamina similar, la cApsu- Ja extrema, lo separa de la insula. SUBDIVISION DE LOS NUCLEOS BASALES Atendiendo a criterios filogenéticos, ontogénicos y estructurales, los nticleos basales pueden organizar- seen dos grupos: cuerpo estriado y pallidum. El cuerpo estriado comprende el niicleo caudado, el putamen y el claustro. El pallidum esta formado tinicamente por el globo palido. * El cuerpo estriado constituye el neoestriado, dado que es relativamente reciente desde el pun- to de vista filogenético. Embriolégicamente deriva de la vesicula telencefillica y, bajo el punto de vista citolégico, esté constituido por varios tipos, neuronales. La zona en que la cabeza del nticleo caudado entra en contacto con el putamen puede considerarse como una subdivisién del neoestriado; se denomina estriado ventral, y su componente principal es el micleo accumbens. En funcion del tipo de neurotransmisor y de las conexiones, pueden distinguirse en el neoe do pequefios médulos denominados estrioso- mas. Es posible que varios médulos se acoplen para formar unidades funcionales. * El pallidum constituye el paleoestriado, més antiguo que el anterior desde el punto de vista filogenético. Deriva de la vesicula diencefélica y 4 compuesto por un solo tipo neuronal, rico en pigmentos férricos. Ademas, debemos sefialar que la riqueza en capilares sanguineos es mucho mayor en el cuerpo estriado que en el pallidum, Todas estas diferencias se corresponden, como veremos mas adelante, con diferenci funcionales. IB DISPOSICION DE LA SUSTANCIA BLANCA TELENCEFALICA La sustancia blanca de los hemisferios cerebrales puede dividirse en comisural, capsular y centro semioval.Sustancia blanca comisural La sustancia blanca comisural comprende el conjunto de cintas de sustancia blanca que cruzan la linca media y unen los dos hemisferios cerebrales Incluye las comisuras anterior y epitalamica (p0s- terior), el fornix y el cuerpo ealloso. Las tres primeras ya han sido estudiadas. CUERPO CALLOSO Esuna lémina cuadrilatera, gruesa y dura (de ahi su nombre), que se dispone inmediatamente por debajo de la fisura longitudinal del cerebro. Se encuentra curvada sobre sf misma de tal manera que, en los cortes sagitales (fig. 6-2 B), la concavidad esta orientada hacia abajo, mientras que en los cortes transversales mira hacia arriba. El cuerpo calloso puede dividirse, de delante hacia atras, en cuatro partes: rostro o pico, rodilla, tronco y esplenio o rodete. El rostro o pico es la porcién més anterior del cuerpo calloso, Su extremo inferior es afilado y acaba en la lamina terminal. A continuacién del rostro se halla la rodilla, que se prolonga hacia atvas con el tronco del cuerpo calloso. Este termina en un extremo posterior, libre y muy grueso, denominado esplenio o rodete. El cuerpo calloso presenta dos caras: tina superior y otra inferior. La cara superior esti tapizada por el indusium griseum (lig. 6-4). La cara inferior presenta relaciones importantes. En la linea media se relaciona con el septo pelticido en el plano anterior y con el cuerpo del f6rnix en el plano posterior (fig. 6-4). Por fuera de la linea media, la cara inferior del cuerpo calloso forma parte del techo de los ventriculos laterales. El septo pelticido (figs. 6-7 y 6-9) es un tabique delgado e impar, constituido por dos liminas de sustancia blanca, que se extiende entre el cuerpo calloso yel férnix. Entre las dos laminas del septo pelticido stele encontrarse un espacio de tamafio reducido denominado cavidad del septo peliicido En ocasiones esta cavidad esta muy desarrollada ylllega incluso a hablarse de un tercer ventriculo ti lencefélico, La existencia de una gran cavidad puede darl Jiagndsticos si esta posibilidad no se tiene presente. Por sus extremidades laterales, el cuerpo calloso se contintia en el interior de los hemisferios cerebr les por medio de las llamadas radiaciones del cuer- ar a error HUES] | PrERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL po calloso. Estas son fibras transversales que se extienden hasta la corteza cerebral y que tinicamente pueden estudiarse en cortes o disecciones. Podemos distinguir tres grupos de radiaciones (fig. 6-13): * Forceps frontal o menor. Esté formado por las fibras que pasan por la rodilla del cuerpo calloso. Comunican entre sf los dos lobulos frontales y adoptan, en conjunto, una forma de «Us (forceps es una palabra latina que significa pinza», lo que hace alusion a su forma), * Radiaciones medias. Corresponden a las fibras que cruzan el tronco del cuerpo calloso. Unen entre sf, fundamentalmente, los lébulos parietales y temporales, FIGURA 6-13 Visi6n superior de una diseccién del telencéfalo realizada con el método de Ludwing y Klingler. Se ha expuesto la sustancia blanca tras eliminar la corteza cerebral. 1 Troneo del cuerpo calloso y adiaciones medias. 2 Forceps frontal 3. Forceps occipital.(© MASSON, S.A. Fotocopier sin autonzacion es un dato, * Radiaciones posteriores. Comprenden las fibras que pasan por el rodete del cuerpo calloso. Se agrupan en el forceps occipital o mayor yen el tapetum. El forceps occipital mayor cst formado por las fibras que unen entre sf los ldbulos coceipitales. Adoptan, en conjunto, forma de «U». El tapetum esta formado por fibras que se extienden a modo de lémina continua, en forma de arco, en direccién lateral e inferior. Forman parte de las paredes de las astas inferior y posterior del ventriculo lateral. © Sustancia blanca capsular Comprende las eApsulas externa, extrema e in- tena. Las dos primeras ya han sido descritas a pro- pésito de los nticleos basales. A continuacién estudiaremos la interna. CAPSULA INTERNA Es una lémina gruesa de sustancia blanca, situada lateralmente con respecto al niicleo caudado y al tdlamo y medialmente con respecto al nticleo lenticular, que rodea por sus porciones anterior, posterior ¢ inferior (figs. 6-11, 6-12 y 6-14). En su poreion superior, por encima de los nticleos basales, la capsula interna se abre en abanico formando la coroia ra- diarte (fig. 6-15), por medio de la cual las fibras descienden desde la corteza cerebral o Megan a ésta. En el plano inferior, la c4psula interna se contintia con la base del pediinculo cerebral. La cépsula interna se divide en cinco regiones en funcion de la relacion de cada parte con el mticleo lenticular, el nticleo caudado y el tdlamo (fig. 6-14): © Brazo anterior, Esté situado entre la cabeza del nticleo caudado por dentro y el nticleo lenticular por fuera. Brazo posterior. Es la porcién situada entre el cuerpo del niicleo caudado y el télamo por dentro, y el nticleo lenticular por fuera. Rodilla, Esta ubicada en la unién de los brazos anterior y posterior. Dado que esta union se produce cerca del extremo anterior del talamo, la rodilla se sittia inmediatamente por fuera del agujero interventricular (fig. 6-14). Porcién sublenticular. Es el segmento de la cép- sula interna dispuesto por debajo del nticleo lenticular y por encima de la cola del miicleo caudado y del asta temporal del ventriculo lateral. \NATOMIA MACROSCOPICA DEL TELENCEFALO. ESTRUCTURA GENERAL. CONFIGURAGION EXTERNA DE LA GORTEZA CEREBRAL FIGURA 6-14 Corte transversal del encéfalo que muestra la cépsula inter- ra. Mitad inferior del corte visto desde arriba. Los ventriculos se indican en nmeros romanos. 1 Cabeza del ndcleo caudado. 11. Pilar posterior del fornix. 2 Cola del nécleo caudaco 12. Brazo anterior de le cépsula 3. Télamo. interna 4 Sepio peldco. 13. Rouilla de la capsula 8 Rostro del cuerpo calloso, interna 8 Nécleo lenticular. 14 Brazo posterior dela 7 insula cépsula interna 8 Plexo coroieo. 15. Porcién retrolenticular de 9 Agujero interentrculr. la capsula interna 10 Rodete del cuergocallose. «16 Centra semiaval, © Porcién retrolenticular. Es la porcién mas posterior de la cépsula interna, Se extiende entre las porciones posteriores del niicleo lenticular y del talamo. Mas adelante indicaremos la situacién precisa de los importantes haces nerviosos que atraviesan la cépsula interna. Unicamente debemos indicar aqui que esta cdpsula constituye un desfiladero es-PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 6-15 Visién lateral izquierda de una diseccién del encéfalo realizada siguiendo el método de Ludwing y Klingler. La corteza cerebral de la insula y el nicleo lenticular se han eliminado para exponer la cépsula interna. CCapsula inten. Corona radiate Pie del mesencéfao, Teacto optic. Nervio optico. FIGURA 6-16 Visién lateral de una diseccién del hemisferio derecho en que se ha abierto el ventriculo lateral Asta frontal del ventriculo Porcidn central del ventrculo, Asta occipital del ventrculo. ‘Asta temporal del ventrculo. Asta de Ammén. Glomus corde. Nicleo lenticular. Corona raciante Calear aus trecho, de gran importancia funcional y clinica, por donde pasan la mayorfa de las fibras ascendentes y descendentes que enlazan la corteza cerebral con los pisos inferiores del SNC. Centro semioval Es la masa de sustancia blanca envuelta por la corteza cerebral de cada hemisferio (fig. 6-1). Se denomina centro oval al conjunto de los dos centros se- miovales unidos por el cuerpo calloso. Cada centro semioval est compuesto por numerosos fasciculos de asociacién que describiremos més adelante. VENTRICULOS LATERALES Los ventriculos laterales ocupan la porcién central de cada hemisferio alrededor del talamo y de los néicleos basales, siguiendo el trayecto del nticleo caudado. Se denominan I (el derecho) y II (el izquierdo). Los dos ventriculos laterales no estan en paralelo sino que se encuentran mas préximos a la linea media en el plano anterior, alejandose de ésta en el posterior. En conjunto, cada ventriculo lateral tiene forma de herradura (figs. 6-9 y 6-16) que se comunica con el ITT ventriculo a través del agujero interventricular. En cada ventrienlo pueden distinguirse las siguientes porciones (figs. 6-16 y 6-17): * Asta o cuerno frontal o anterior. Es la porcién del ventriculo lateral dispuesta por delante del[6 ANATOMIA MACROSCOPICA DEL TELENCEFALO, ESTRUCTURA GENERAL, CONFIGURACIO agujero interventricular. Tiene forma prismatica triangular y estén delimitada medialmente por el septo pelicido, lateralmente por la cabeza del nticleo catidado y cranealmente por el tronco del cuerpo del cuerpo calloso. La rodilla y el rostvo del cuerpo calloso forman el limite més anterior e inferior del asta frontal. © Porcién central. Se extiende por detras del agujero interventricular hasta la extremidad posterior del t4lamo. En ésta pueden distinguirse dos paredes: una superior, formada por la cara inferior del tronco del cuerpo calloso, y otra inferior, constituida de fuera hacia dentro por la cabeza y el cuerpo del nticleo caudado, la cara superior del télamo por fuera del surco coroideo, y la cara superior del fornix. Asta 0 cuerno occipital 0 posterior. Es relativamente corta y se introduce en el l6bulo occipital, Se distinguen dos paredes: una superoexterna, constituida por el tapettum, y otra inferointerna, que presenta dos salientes: el calcar avis, origina- doa partir de la fiswra calcarina, y el bulbo del asta occipital, determinado por el forceps menor | EXTER FIGURA 6-17 Visién esquematica del ventriculo lateral derecho. En el centro se ha representada un molde del sistema ventricular. Los recténgulos muestran cortes frontales del ventriculo a diferentes niveles: A. Asta anterior, B. Porcién central. C, Asta occipital. D. Asta temporal, Los ventriculos se indican en rnlimeros romanos. Los plexos coroideos estan representados en rojo. Septo pelcido. Cuerpo calloso Nicleo caudade. Fornix Talamo. Taoetum Calear avis. ulbo del asta occipital. Asta de Ammon, Eminencia colaterl * Asta o cuerno temporal o inferior. Presenta en los cortes frontales el aspecto de una hendidura transversal y curvilinea, de convexidad dorsal y externa. Tiene dos paredes: una superoexterna, formada por el taperwmn y relacionada con la cola del niicleo caudado, y otra inferointerna, con dos relieves: el asta de Ammén, que ya hemos estudiado, y la eminencia colateral, producida por el surco colateral. © Plexo coroideo del ventriculo lateral El plexo coroideo se sittia en el ventriculo lateral correspondiente siguiendo el surco coroideo. Se extiende en sentido anteroposterior desde el agujero interventricular; a cuyo nivel se contintia con el plexo coroideo del III ventriculo, hasta el asta temporal A nivel de la ratz del asta occipital el plexo coroideo presenta tn engrosamiento llamado glomus coroideo (fig. 6-16) que, en sujetos de edad avanzada, puede presentar calcificaciones visibles en radio grafias simples.CAPITULO 7 Meninges. Sistema ventricular. Liquido cefalorraquideo EI SNC esté formado por estructuras blandas y deformables que podrian lesionarse fécilmente por efecto de traumatismos diversos, por lo cual es necesario que estén debidamente protegidas. El estuche osteofibroso formado por el craneo y la columna vertebral aisla y protege el SNC, cl cual, ademas, est recubierto por tres membranas, las meninges, en cuyo interior se encuentra el Iiquido cerebroes- pinal o cefalorraquideo (LCR). MENINGES Las meninges son tres membranas (meninge significa «membrana») dispuestas de fuera hacia dentro (fig. 7-1) que reciben los nombres de duramadre, aracnoides y piamadre. La duramadre es gruesa, dura y resistente, y se conoce como pagui- ‘meninge (paqui- significa «grueso»). La aracnoides yla piamadre son finas y delicadas, y constituyen Ia lepiomeninge (lepto- significa «delgado»). Entre las meninges existen tres espacios denominados epidural, subdural y subaracnoideo, que en algunos casos son més potenciales que reales. El espacio epidural es el situado entre la superficie externa de la duramadre y el estuche os teofibroso. Unicamente existe a nivel raquideo, siendo potencial a nivel craneal. El espacio subdural se situa entre la duramadre y la aracnoides. Es potencial en toda su extension. Se pone de manifiesto cuando se produce una acumula- cién patolégica de liquido, como veremos més adelante. El espacio subaracnoideo esta bien desarro- lado a todos los niveles del SNC. Se dispone entre Ia aracnoides y la piamadre, contiene LCR y esta tabicado por numerosas trabéculas aracnoideas (fig. 7-1). ‘A continuacién describiremos el comportamien- to de cada una de las meninges. Duramadre La duramadre es una especie de saco continuo en cuyo interior se encuentran el encéfalo y la médula espinal. La existencia de diferencias de estructura y comportamiento permite distinguir la duramadre craneal de la espinal. FIGURA 7-1 Disposicién general de las meninges encefalicas. La duramadre se ha representado en amarillo, la aracnoides en verde y la piamadre en rojo. Boveda creneal Seno de la duremacre. Grenulacin aracnoidea “Trabécules aracnoideas Corteza cerebral vaso sanguineo. Espacio epidural Espacio subdural Espacio subaracnoideo.DURAMADRE CRANEAL La duramadre craneal tiene una estructura fundamentalmente fibrosa, con abundantes fibras co- lagenas y algunas fibras eldsticas. Presenta dos capas: una externa o endostial y otra interna o meningea. + Lacapa endostial acttia como periostio de la superficie interna del craneo, Esté unida a la superficie interna de los huesos que delimitan la cavidad craneal. Esta unién es firme en las suturas, en la base del craneo y, especialmente, alrededor del agujero magno del occipital. La intensidad de la uni6n varia con la edad del sujeto, de modo que es mas firme en el nifio que en el adulto, siendo en el anciano mayor que en el adulto, De- bido a esta uni6n, no existe espacio epidural a nivel de la duramadre craneal: tinicamente aparece en condiciones patolégicas (fig. 7-2 C). © Lacapa meningea es interna. Se fusiona con la anterior sin que exista un limite nitido entre ellas. La capa meningea forma cubiertas tubulares alrededor de los nervios craneales cuando éstos atraviesan los agujeros del crdneo, fusiondndose con el perineuro una vez los nervios abandonan el craneo. Las dos capas constituyentes de la duramadre craneal se separan a lo largo de algunos de los plic- gues que forma la duramadre craneal (x. mas adelante). Se forman entonces estructuras tubulares, los senos de la duramadre (fig. 7-1), que son senos venosos rigidos donde se recoge la sangre venos del SNC. La duramadre craneal de las fosas craneales anterior y media recibe inervacién sensitiva del nervio trigémino; la de la fosa craneal posterior, de los nervios vago y glosofaringeo. Los nervios durales dis curren con las arterias meningeas y terminan en sus proximidades 0 en las de los senos de la duramadre. Esta inervacion sensitiva explica que el estiramien- to 0 la deformacién de la duramadre sea dolorosa, siendo la causa de algunos tipos de cefaleas, Con- trariamente, las lesiones del tejido nervioso no producen dolor, ya que éste no posee terminaciones nerviosas sensitivas. Pliegues de la duramadre craneal. La capa meningea de la duramadre craneal forma una serie de laminas o tabiques dispuestos en sentido horizontal o vertical. Los horizontales reciben el nombre de tiendas, mientras que los verticales se denominan hoces. Los pliegues mas importantes son la tienda del cerebelo, la tienda de la hipéfisis, el techo de la cavidad trigeminal, la hoz del cerebro y la hoz del cerebelo. © Tienda del cerebelo (figs. 7-2 y 7-3). Es una lé- mina de duramadre que se extiende entre el cerebelo y la cara inferior del lobulo occipital. Tie- ne forma semilunar con la zona media mas clevada que las porciones laterales, de manera que se adapta a la forma «en tejadillo» de la cara superior del cerebelo. Podemos distinguir en ella dos caras, una superior y otra inferior, jordes, uno posterior o adherente y otro anterior o libre. El borde adherente se inserta sucesivamente en la protuberancia occipital interna, en Jos dos labios del surco del seno transverso, en el borde superior del pefiasco y en la apéfisis clinoides posterior. El borde anterior es céneavo hacia delante y forma, con el extremo anterior del canal basilar, una abertura para el paso del mesencéfalo denominada escotadura de la tienda. * Tienda de la hipéfisis o diafragma de la silla (figs. 7-2 Ay 7-3 A). Es una pequena lamina horizontal de duramadre que se extiende entre las ap6fisis clinoides, por encima de la hipéfisis. Pre- senta un orificio central para el paso del tallo de la hipéfisis. * Cavidad trigeminal. Es una excavacion de la duramadre situada en la cara anterior del pefiasco del temporal. Encierra el ganglio del trigémino. Puede considerarse que el techo de esta cavidad es una tienda de la duramadre. © Hoz del cerebro (figs. 7-2 B-C y 7-3 B). Es un tabique incompleto, medio y anteroposterior, que ocupa la fisura longitudinal del cerebro. Su disposicién morfoldgica, que justifica su denominacién, permite distinguir un borde superior convexo y un borde inferior concavo. El borde superior se extiende a lo largo de la linea media de la cavidad craneal, desde el agujero ciego del frontal hasta la protuberancia occipital interna. El borde inferior puede dividirse en dos segmentos: la porcién anterior es libre y céncava, y sigue la convexidad del cuerpo calloso; la porcién posterior se inserta en la linea media de la cara superior de la tienda del cerebelo.‘ 8 5 = 7 MENINGES. SISTEMA VENTRICULAR, LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO FIGURA 7-2 Esquemas que muestran la disposicién de la duramadire craneal. A. Visién superior de las tiendas del cerebelo y de la hi- péfisis después de haber eliminado el encéfalo. B, Tienda del cerebelo y hoz del cerebro en vision anterolateral derecha. C. Seccién frontal del créneo a nivel de la fosa craneal posterior vista desde el plano dorsal. En el lado derecho se ha despegado la duramadre del créneo para mostrar el espacio epidural potencial (asterisco) en un punto de frecuente loca- lizacién de hematomas epidurales (espacio despegable de Marchand). 1 lienda de! coreveo 7 Hozdel cerebeto. 2 Protuberancia occipital 8 Espacio hemisfrica, intern. 9 Colda cerebelosa 3 Borde superior del pefesco. -10_Seno sagital 4 Clinaides posterior. 11 Seno recto. 5 Tienda dela hipafisis. 12. Seno trensverso. 8 Hoz del cerebro. 13° Seno cecipital ‘© Hoz del cerebelo (lig. 7-2 C). Es una pequetia limina vertical situada entre los hemisferios cerebelosos derecho e izquierdo, en el plano inferio Su borde posterior se adhiere a la cresta o tal interna. Su borde anterior es libre y est4 en re- laci6n con el vermis inferior del cerebelo. Compartimentos intracraneales. La presencia de los tabiques de duramadre permite distinguir en la cavidad craneal tres compartimentos o celdas comunicados entre si: * Celda cerebral o supratentorial (figs. 7-2 C y 7-3 B). Es la mas amplia. La tienda del cerebelo constituye su limite inferior. Se encuentra dividida por la hoz del cerebro en dos espacios, los espacios hemisféricos, ocupados por los hemisferios cerebrales.PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 7-3 AA. Vision superior de una diseccidn de la cavidad craneal en la que se ha expuesto la tienda del cerebelo después de eliminar el cerebro, B. Vision lateral de un corte sagital de la cabeza donde se observa la disposicidn de la duramadre eraneal. 1 Tienda de la hipotisi. 9 Seno sagital 2 Arteria cardtida interna 10 Arteria cerebral media 3) Puente 11 Hipofisis. 4 Escotadura de la tienda. 12 Cisternainterpeduncular. 5 Arteria cerevelosa superior. 13. Arteria basilar 8 Seno recto. 14 Cisterna prepontina, 7. Confluencia de os senos. 18. Cistorra cerebelomedtlar 8 Tienda del cerebel, * Celda cerebelosa o subtentorial (figs. 7-2 C y ). Situada por debajo de la tienda del cerebelo, esta ocupada por el cerebelo y gran parte del tronco del encéfalo. Se comunica con la celda supratentorial a través de la incisura de la tienda. * Celda hipofisaria (figs. 7-2 Ay 7-3). Situada por debajo de la tienda de la hipéfisis, esté ocupada por la hipéfisis. Se comunica con la celda supratentorial a través del orificio del tallo hipofisario. La disposicign de estas tres celdas tiene gran importancia para comprender Ia patologia de los procesos expansivos del SNC y su abordaje quirirgico. DURAMADRE RAQUIDEA Se extiende desde el agujero magno del occipital hasta el borde inferior de la vértebra $2. La duramadre raquidea se diferencia claramente de la craneal en los siguientes aspectos: 1. Carece de capa endostial, por lo cual la superficie vertebral que delimita el conducto raquideo tiene un revestimiento de periostio igual que el resto de huesos. 2. El espacio epidural es real (fig. 7-4 A). Es amplio y se sittia entre la duramadre espinal y las paredes del conducto raquideo; esta ocupado por tejido adiposo y plexos venosos. 3. Las uniones de la duramadre espinal a las paredes del conducto raquideo son limitadas. Algunos tractos fibrosos unen la duramadre a Ja superficie posterior de las vértebras C2 y C3 y al ligamento longitudinal posterior. El masculo recto posterior menor de la cabeza puede tener inser- ciones en la duramadre raquidea, lo cual es importante para comprender el origen de algunas cefaleas. 4. La duramadre espinal no forma tabiques y, por lo tanto, carece de senos venosos. Al igual que la duramadre craneal, la duramadre raquidea también forma cubiertas tubulares alrededor de los nervios espinales (lig. 7-4 A) cuando éstos salen por los agujeros intervertebrales. Sin embargo, Ja fusion de la duramadre con el epineuro se realiza a mayor distancia, cerca del ganglio espinal.7. MENINGES, SISTEMA VENTRICULAR, LiQUIDO CEFALORRAQUIDEO Aracnoides La aracnoides es una membrana delgada que recuerda a una tela de arafia, de donde proviene su nombre (aracnoides significa ven forma de tela de arafia»). La aracnoides se encuentra adosada mente a la cara interna de la duramadre, a la que gue en todo momento, Asi, todos los tabiques de duramadre estén tapizados por aracnoides. Como ya hemos indicado, entre la duramadre y la aracnoides no existe un espacio real. El espacio subdural es tinicamente potencial. ‘La aracnoides esta constituida por tejido conjuntivo laxo con fibras de cokigeno, elisticas y reticulina, y por células planas mesoteliales. En la proximidad de la duramadre, y en su cara interna, la aracnoides presenta varias capas de células parecidas a fibro- blastos, con largas prolongaciones celulares. Ya hemos comentado que el espacio sitttado entre la aracnoides y la piamadre se denomina espacio subaracnoideo. Una caracteristica importante de este espacio es que est atravesado por numerosas trabécuilas aracnoideas, de tamafio variable, que le dan un aspecto esponjoso (fig. 7-1). Las trabéculas tienen una estructura central (fig. 7-5) formada por fibras de colégeno y reticulina; estan revestidas de células mesoteliales y se encuentran baftadas por el LCR. Se considera que la aracnoides es avascular a pesar de que numerosos vasos de pequefio calibre atraviesan las trabéculas aracnoideas para alcanzar la piamadre y nutrir el SNC. me- FIGURA 7-4 Aspecto de la duramadre raquidea después de eliminar varios arcos vertebrales. A. Cara externa de la duramadre. Puede comprobarse que la duramadre forma cubiertas tubulares para los nervios espinales (flechas). B. Se ha abierto la duramadre mediante un corte en la linea media posterior. Se observan claramente los fondos de saco leptomeningeos (fiecha). Visién posterior. Espacio epidural, Ligamento dentade, Raiz posterior del rerio espinal. Riz anterior del nero espinal ‘Arteria espinal posterior Cola de caballo Ta ararnoides forma tinas estructuras especializadas, denominadas granulaciones aracnoideas, de las que trataremos més adelante. Piamadre La piamadre es una membrana vascular delica- da que, a diferencia de la aracnoides, se adhiere a la superficie del SNC siguiendo todos los contornos del encéfalo y de la médula espinal por pequefios que és- tos sean. También forma parte, como veremos mas FIGURA 7-5 Microfotografia electronica de barrido de una trabécula arac- Nnoidea humana. Los haces de colégeno que conforman la tra- bécula se unen a la piamadre (flecha) por uno de sus extremos. En el extremo superior, la trabécula se continiia con la ~aracnoides que reviste la duramadreadelante, de las telas coroideas de las cavidades ventriculares. a estructura histologica de la piamadre es simi- lara la de la aracnoides. Algunos autores distinguen en ella dos capas: una adyacente al SNC, la pia inti- ma, y otra préxima al espacio subaracnoideo, la capa epipial, Anivel dela médula espinal, la piamadre termina por debajo del cono terminal en continuacién con el filum terminal. La piamadre espinal forma dos estructuras importantes: el ligamento dentado y la linea splendens. * El ligamento dentado (figs. 7-4 B y 7-6) esta constituido por un conjunto de laminas verticales (generalmente 21), dispuestas en el plano frontal a ambos lados de la médula espinal, entre las raices anteriores y posteriores de los nervios espinales, El borde medial del ligamento dentado esté unido a la piamadre a lo largo de toda la médula espinal. El borde lateral ce de los festones se inserta en la cara interna de Ja duramadre, en el espacio situado entre la emer gencia de los nervios espinales. Como tendremos ocasién de comentar, el ligamento dentado constituye una referencia de interés quirtirgico. * La linea splendens no es sino una condensa- cién de la piamadre que se extiende a lo largo de la linea media de la cara anterior de la mé- dula espinal. En su interior discurre la arteria espinal anterior. esté festoneado. El vérti- FIGURA 7-6 Corte transversal de la médula espinal a nivel tordcico bajo. Arco vertebral Asta anterior. Espacio epidural Duraradre 5 _Ligamento dentado, 7. Raices de nervies espnales BEE] Panera pare ANTonADeSCRIPIVASECCIONAL DEL SISTEMA NERUIOSO CENTRAL @ CISTERNAS SUBARACNOIDEAS Dado que la aracnoides se encuentra unida a la cara interna de la duramadre, y que la piamadre se adosa a la superficie externa del SNC, en algunas z0- nas existe una separaci6n de estas dos membranas meningeas con el consiguiente ensanchamiento del, espacio subaracnoideo, Estas zonas ensanchadas del espacio subaracnoideo se denominan cisternas subaracnoideas y tienen gran importancia practica porque en ellas se acumula el LCR. Podemos deducir fécilmente dénde podemos en- contrar una cisterna subaracnoidea si tenemos presente que la discordancia entre la aracnoides y la piamadre se produce en aquellas zonas donde la superficie del SNC se aleja de la cubierta dural. Tal como muestra la figura 7-7, las cisternas subaracnoideas son numerosas. Sélo describiremos las dos de mayor interés clinico: la cisterna cerebelomedular 0 cerebelobulbar 0 magna, y la cisterna lumbar. * Cisterna cerebelomedular (fig. 7-3 B y 7-7). Es Ja de mayor tamafo dentro de la cavidad craneal; de ahi el apelativo de magna. Se sitia entre la cara inferior del cerebelo y la cara posterior del bulbo. Puede accederse a ella, para obtener muestras de LCR, mediante una puncién a través del agujero magno del occipital. * Cisterna lumbar. Se localiza por debajo de la L2 que, como sabemos, es el nivel donde termina Ja médula espinal y, por lo tanto, la piamadre. La duramadre, junto con la aracnoides, desciende hasta la $2, creéndose asf una amplia cisterna subaracnoidea (fig. 7-7). La cisterna lumbar es el sitio de eleccién para extraer muestras de LCR (puncidn lumbar) sin que la aguja lesione el SNC. No obstante, existe un riesgo tedrico de puncio- nar las raices de los tiltimos nervios espinales que ocupan en parte esta cisterna, formando la denominada cola de caballo (fig. 7-4 B). @ PAPEL FUNCIONAL DE LAS MENINGES Las meninges cumplen las siguientes funciones principales: meni 1. El papel fundamental es mecénico. La re sostienen y protegen el SNC, estabilizando su forma y posicién. Por un lado, la duramadre se encuentra anclada a los huesos del craneo. Por otroi FIGURA 7-7 Esquema de un corte sagital del SNC que muestra la disposi- ccign general de las meninges y la situacién de las principales cisternas subaracnoideas. Las flechas indican la direccién del flujo del LCR y su paso a la cisterna cerebelomedular a través de las aberturas de la tela coroidea de! IV ventriculo. La duramadre se ha representado en amarillo, la aracnoides en verde y la piamadre en rojo 1 Cisterna cerebelomediar. 6 2 Gietsna lumbor. 7 3 Cistera iterpeduncutar. 8 4 Gisterna percallosa 8 5 Tienda del cerebeio. Cisterna cerebelose superior, Cistezne prepentina.. Hindtisis Cisterna quiasmatica lado, las trabéculas aracnoideas se disponen a manera de numerosos puentes, finos y delicados, tendidos entre la duramadre y la piamadre, A su vez, la piamadre se une firmemente a la superficie del sistema nervioso. Asi, el SNC esta suspen- dido del estuche osteofibroso donde se aloja, y no apoyado en él. Esta disposicion aumenta el nivel de proteccién. 2. Elespacio subaracnoideo est ocupado por LCR, Jo cual crea una cubierta liquida alrededor del SNC que, como veremos mas adelante, aumenta la proteccién contra los traumatismos al tiempo que aligera el peso de la sustancia nerviosa. 3. La duramadre craneal, por medio de su capa endostial, tiene capacidad osteogénica reparadora de los huesos con los que entra en contacto. 4, Las meninges proporcionan rutas de acceso y de soporte para los vasos que nutren el SNC. 5. Los senos de la duramadre pueden actuar como almacén sanguineo. 6. Las meninges son una barrera mecdnica que protege el tejido nervioso de las infecciones 1 CONSIDERACIONES CLINICAS SOBRE LAS MENINGES * Las meninges se inflaman con cierta frecuencia por efecto de bacterias o de virus. Se producen entonces las denominadas meningitis, que cursan con vomitos por aumento de la presi6n del LCR y con rigidez de nuca, También se altera la com- posici6n del LCR y, con frecuencia, su aspecto. Por ejemplo, en algunas meningitis bacterianas el LCR adquiere un aspecto lechoso al aumentar el mimero de leucocitos. * La existencia de espacios potenciales entre las membranas meningeas tiene gran importancia para entender cémo, en casos de traumatismo. craneal, pueden producirse hemorragias y acumularse la sangre en ellos (hematomas). Las arterias meningeas discurren en el espacio epidural, situado enire la cara externa de la duramadre y la cara interna de los huesos del créineo. Cuando, por efecto de un traumatismo, se produce un desgarro en una de estas arterias, la hemorragia despega la duramadre del hueso y forma un hematoma epidural (fig. 7-2 C). Los hematomas subdurales se localizan en el espacio subdural craneal. Lo mis frecuente es que se deban a rotura traumitica de una vena cerebral en la zona en que ésta termina en un seno de la duramadre. Los hematomas epidurales y subdurales suelen crecer lentamente, por lo que el intervalo entre el accidente y el desarrollo de los sintomas puede ser de dias 0 meses. Los sit tomas son consecuencia de la compresién y de los desplazamientos que produce la expansién del hematoma sobre las diferentes partes del encéfalo. Aunque algunos hematomas pueden reabsorberse de manera espontnea, lo mas frecuente es que pro- 7duzcan el coma y la muerte si no se evactian qui- nirgicamente, El aumento de la presién intracraneal puede producir herniaciones de porciones del encéfalo a tra- vés de alguna de las aberturas delimitadas por la duramadre craneal, como la incisura de la tienda. Es especialmente grave la herniacién de parte del cerebelo (amigdala) a través del agujero magno del occipital, que comprime el bulbo y suele producir la muerte instantanea del paciente. mm LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO (LCR) EI LCR es incoloro y transparente, pobre en proteinas (entre 16 y 38 mg/100 ml), contiene glucosa (de 45 a 80 mg/100 ml) y algunas células (entre 2 y 6 por mm’), Su composici6n iénica es similar a la del plasma. Debe tenerse en cuenta que la concen- tracién de sus componentes varfa segtin el punto de donde proceda la muestra. La mayor concentracién proteica se encuentra en el LCR de las cisternas cerebelomedular y lumbar, mientras que el LCR de los ventriculos tiene la mayor concentracién de glucosa y NaCl El volumen total de LCR en el adulto es aproxi madamente de 120 ml. El LCR se encuentra someti- doa una ligera presién, que varia con la postura del suijeto y con el punto en que se realice la medicién, En la cisterna lumbar, y con el sujeto en posicién de deciibito lateral, la presién es de unos 140 mm H;0. Con el sujeto sentado la presién se eleva a unos 200 mm H,0. En la practica, las variaciones de la presién pueden apreciarse subjetivamente por la ve~ Jocidad con que el LCR sale a través de la aguja de puncién. Normalmente, el LCR sale goteando; si la presién estd incrementada, la salida es continua. Las modificaciones del aspecto, composicién y presion del LCR son muy importantes en el diagnéstico de muchas enfermedades neurolégicas. Espacios licuorales EILCR se encuentra en el interior de unos espacios comunicados entre si que denominados en conjunto espacios licuorales: el sistema ventricular y el espacio subaracnoideo. Aproximadamente el 15% del volumen total del LCR ocupa el sistema ventricular, siendo los ventriculos laterales los que contienen la mayor parte del LCR ventricular HET) PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 7-8 Visién dorsosuperior de la tela coroidea del III ventriculo. La tela se ha seccionadia en la porcién posterior para mostrar su estructura. El epitelio ependimario se ha representado en rosa y la piamadre en verde. Obsérvese cémo los plexos coroideos del Ill ventriculo se contingan, a nivel del agujero interventricular, con los de los ventriculas laterales. Forni, Tela coroidea del Il ventriculo Plexo covoideo de! I vntrculo. Pletos coroideos de ls ventriculos latraes. alamo. Nacleo caudedo Los ventriculos cerebrales ya han sido analizados suficientemente en los capitulos anteriores. Sefia~ laremos aqui que todos ellos presentan una limina delgada, la tela coroidea, donde se sittia el plexo coroideo del ventriculo correspondiente (figs. 7-8 y 7-9). Las telas coroideas estn formadas por el adosamiento de la piamadre con una lamina de epitelio ependimario. La tela coroidea del IV ventriculo (fig. 7-9) presenta tres orificios: uno central, la abertaura media, y dos laterales, las aberturas larerales. Estos orificios, que comunican el IV ventriculo con la cisterna cerebelo-NSA Fleet sn averencin ce ce, FIGURA 7-9 Visién dorsal de la tela coroidea del IV ventriculo (en rosa). El cerebelo se ha rechazado hacia arriba 1 Plexo ceroidee, 2° Abertura media 3 Abertura lateral. medular, constituyen la tinica comunicacion entre el sistema ventricular y el espacio subaracnoideo. Los plexos coroideos son guirnaldas vellosas muy vascularizadas (fig. 7-10 A), Estén formados por capilares fenestrados recubiertos por piamadre, que a su vez esta tapizada por una capa de epitelio coroideo (ig. 7-10). El epitelio coroideo a nivel de los plexos esta constituido por unas células denominadas FIGURA 7-10 Microfotografias electrénicas de barrido que muestran el plexo coroideo del III ventriculo humano. A. Puede observarse e| aspecto «en guimalda» que presentan los plexos coroideos. B, Se ha eliminado parte de! epitelio coroideo a fin de visuali- zat la piamadte subyacente (asterisco). 7) MENINGES, SISTEMA VENTRICULAR, LiQuiDO CeFALORRAGUIOEO ERI coroidocitos, especializadas en el transporte activo de sustancias. De esta manera, puede considerarse que los plexos coroideos no son otra cosa que las 20- nas de las telas coroideas asociadas a capilares sanguineas, en las que la capa ependimaria se ha diferenciado en coroidocito: Por tiltimo, sefialaremos que, en el epitelio ependimario del III ventriculo, existen unas zonas especializadas que se denominan, en conjunto, érganos circunventriculares. Los dos més importantes son el 6rgano subfornical, situado junto al agujero interventricular entre las columnas anteriores del f6rnix, y el 6rgano subcomisural, ubicado por debajo de la comisura epitalémica. El papel de los Grganos cir~ cunventriculares es poco conocido, aunque se supo- ne que tienen actividad neurosecretora. Asf, el 6rga- no subfornical parece controlar de alguna manera el metabolismo hidrico y la presién arterial lm DINAMICA DEL LCR EILCR se produce y se reabsorbe continuamen- te, por lo que esta en circulacién de manera perma- nente, La velocidad de produccién es de aproximadamente 0,3 ml/min, renovandose por completo mas de tres veces al dia. © Produccién del LCR EILCR se produce fundamentalmente, pero no de manera exclusiva, en los plexos coroideos. La sangre que circula por los vasos coroideos se filtra a través de las fenestraciones de los capilares. La salida de liquido va seguida del transporte activo (y, por lo tanto, dependiente de la energia) de las sustancias que formaran el LCR, en especial de los iones sodio. Este transporte arrastra pasivamente el agua a tra- vés del epitelio coroideo para mantener la presion osmética, Los plexos coroideos tienen también la ca: pacidad de absorber algunas sustancias, especialmente ciertas hormonas, que de esta manera pueden pasar a la sangre. Una parte importante del LCR procede del espacio intersticial del SNC, que pasa a las cavidades ventriculares a través del epitelio ependimario. La velocidad de produceién del LCR puede modificarse a causa de diversos factores, aunque su control no se conoce de manera exacta. La inerva- cidn vegetativa de los plexos coroideos parece im-portante en este control. Por ejemplo, la estimula- (in de las fibras adrenérgicas ejerce un efecto bidor sobre la produccién del LCR. El dxido nitrico también parece intervenir en esta regulacién. Los mecano y quimiorreceptores de las granulaciones aracnoideas pueden estar implicados en la regula- {én del volumen y composicisn del LCR. Las variaciones de la presién arterial y las del LCR no pat cen tener influencia en la velocidad de produccién del LCR. © Circulacién del LCR Una vez el LCR es vertido en las cavidades ventriculares, debe circular para buscar las zonas donde es reabsorbido. El liquido producido en los ventriculos laterales pasa por el agujero interventricular al TIT ventriculo (fig. 7-6), se une al producido en este ventriculo, y pasa al IV ventriculo después de atravesar el acueducto mesencefilico. Finalmente, pasa por las aberturas de la tela coroidea del IV ventriculo (figs. 7-7 y 7-9) a la cisterna cerebelomedular, desde donde se difunde por todo el espacio subaracnoideo. El flujo del LCR no es uniforme sino que avanza por ondas. Las pulsaciones arteriales provocan un flujo y reflujo constantes, con el resultado neto de un pequeito desplazamiento. Légicamente, el gradiente de presién entre las zonas de produccién y de reabsorcién del LCR es un factor importante en su flujo. El aumento de las presiones intratorécica e in- traabdominal, que se produce por ejemplo en la tos, respiraci6n, estornudo 0 defecacién, crea ondas de avance del LCR. © Reabsorcién del LCR La reabsorcién del LCR tiene lugar fundamentalmente en las granulaciones aracnoideas. Una parte también se absorbe en los fondos de saco leptomeningeos y en la adventicia de los vasos sanguineos, Las granulaciones aracnoideas son una via de reabsorcion rapida del LCR. La reabsorcién parece ser més lenta en los fondos de saco leptomeningeos yen la adventicia vascular, Las granulaciones aracnoideas son prolongaciones vellosas y avasculares de la aracnoides, situa- dasa lo largo de los senos durales (fig. 7-1) y de las venas del diploe. Las granulaciones aracnoideas son PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 7-11 Hemisferios cerebrales recubiertos de leptomeninge, en visién Craneal, Obsérvese cémo la piamadre recubre la superficie cerebral. Numerosas granulaciones aracnoideas (flechas) se si: tian cerca de la linea media, especialmente abundantes a lo largo del seno sagital superior (fig. 7-11), y su ntimero y tamaio se incre mentan con la edad, En las granulaciones aracnoideas la duramadre estd ausente y, entre el espacio subaracnoideo y la sangre venosa del seno, sélo se interponen una capa laxa de células aracnoideas y el endotelio vascular. A ese nivel, el flujo de liquidos se produce unidireccionalmente, permitiendo el paso del LCR hacia la sangre venosa, pero no en direccién contraria. Este flujo se debe a que la presisn del LCR es mayor que la presién venosa. Sin embargo, debido a mecanismos no aclarados, sien algunas cir- cunstancias las presiones se invierten, no por ello se invierte el flujo. Los fondos de saco leptomeningeos se localizan en la salida de los nervios craneales y espinales (fig. 7-4 B). Ya se ha descrito el comportamiento de la duramadre en estas zonas. En el punto donde la duramadre se continiia con el perineuro, la aracnoides se refleja para continuarse con la cubierta de7. MENINGES. SISTEMA VENTRICULAR, LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO piamadre del nervio. Se forma asi un fondo de saco del espacio subaracnoideo. Estos fondos de saco leptomeningeos son zonas de reabsorcién de LCR, en especial de su componente proteico. En las proximidades de los fondos de saco leptomeningeos se ha descrito la presencia de capilares linfaticos, a los que pasa el LCR antes de alcanzar la corriente sanguinea. © Papel funcional del LER La funcién basica del LCR es proteger el SNC. Como ya se ha sefialado repetidamente, el SNC se encuentra encerrado en una caja rigida, Para que no exista un conflicto entre contenido y continente, Jas pequefias fluctuaciones en el volumen del SNC se acompafian de fluctuaciones en sentido inverso de la, presién y vohumen del LCR. El SNC esta rodeado de LCR, por lo cual flota (0, mejor, permanece «a dos aguas») en él. De acuerdo con el principio de Arqui- medes, esto disminuye considerablemente el peso, de manera que los aproximadamente 1,500 g del SNC aislado se reducen a unos 50 g. Asi se reduce enormemente la tendencia a la deformacién que ocasionan las fuerzas que acttian sobre el SNC, especialmente la de la gravedad. Alestar el LCR en comunicacién con el liquido intersticial del SNC, desempefia también la funcién de regular el medio extracelular neuronal. La com- posicidn de este medio es fundamental para un funcionamiento neuronal y glial adecuado. Otra funcién importante del LCR es la difusién de hormonas procedentes de neuronas neurose- cretoras del hipotdlamo y de los 6rganos circunventriculares, " Consideraciones clinicas sobre el LCR Las alteraciones en la dinémica del LCR conlle- van graves consecuencias para el SNC. La elevacién dela presién del LCR, localizada o general, se acom- pafla muchas veces de la dilatacién de alguna o de todas las cavidades ventriculares. Esta situacién se conoce como hidrocefalia La hidrocefalia puede deberse a un exceso en la produccién oa un déficit en la reabsorcién de LCR. Sin embargo, la causa més frecuente es un bloqueo en a circulacién del LCR debido a la presencia de malformaciones congénitas, tumores 0 cicatrices FIGURA 7-12 Aspecto de un nifio con hidrocefalia. El tamafio desmesurado del craneo contrasta con la pequefiez relativa de la cara y de la circunferencia toracica. postraumaticas o postinfecciosas. El bloqueo puede localizarse en cualquier punto de los espacios licuorales, siendo el acueducto mesencefélico uno de los puntos mas vulnerables. Bajo el punto de vista clinico se distinguen dos tipos de hidrocefalias, comunicantes y no comunicantes, dependiendo de si existe 0 no comunicacién de los ventriculos con el espacio subaracnoideo. Por ejemplo, la obstruccién de un agujero interventricular provocaria una hidrocefalia no comunicante, mientras que un bloqueo del flujo del LCR a nivel de la escotadura de la tienda producirfa una hidrocefalia comunicante. En el adulto, el aumento de la presién del LCR dilata las cavidades ventriculares afectadas y puede producir atrofia cortical al comprimir la corteza cerebral contra la caja sea. Sila hidrocefalia tiene lugar antes de la osificacion de las fontanelas, la dilatacién ventricular se acompaiia de aumento del volumen de la cavidad craneal, lo cual da al enfermo un aspecto caracterist co (fig. 7-12). La descompresién de los ventriculos dilatados se consigue mediante la insercién qui- rargica de una cénula que conecte los ventriculos con la vena yugular interna o con la cavidad peri- toneal.: CAPITULO 8 Vascularizaci6n del sistema nervioso central El conocimiento de la vascularizaci tiene gran interés prictico. Por un lado, las lesiones del tejido nervioso son debidas con mucha frecuen- aalteraciones en su itrigaci6n. Por otro lado, los os sanguineos pueden visualizarse fécilmente en el sujeto vivo. Ello proporciona informacién sobre los propios vasos, asi como sobre los desplazamientos v las deformaciones vasculares que producen los procesos expansivos, fundamentalmente tumores. AAs{, el estudio de los vasos también facilita la locali- zacién de lesiones extravasculares. | CIRCULACION ARTERIAL El estudio de la irrigaci6n arterial del SNC puede dividirse en tres grandes apartados: a) irrigacion del encéfalo; b) irrigacién del tronco del encéfalo, y c) itrigacion de la médula espinal. Irrigacién del encéfalo Las arterias que irtigan el encéfalo proceden de Jas arterias carétidas internas y de las arterias vertebrales. Las arterias carétidas internas afloran a la cavidad craneal a nivel de la extremidad anterior del seno cavernoso. Después de originar la arteria oftdlmica, las arterias carétidas se dividen por fuera del quiasma 6ptico en cuatro ramas terminales: cerebral anterior, cerebral media, coroidea anterior v comunicante posterior (fig. 8-1) Las arterias vertebrales penetran en el craneo por el agujero magno del occipital, contornean las caras laterales de la médula oblonga para aleanzar ol FIGURA 8-1 Arterias de la superficie basal del encéfalo. Se han abierto en parte los ventriculos laterales, eliminando parte del Idbulo ‘temporal. También se ha extirpado la mitad izquierda del cerebelo para exponer los trayectos de las arterias cerebral media y coroidea anterior. Arter Arter 12. Arteria cerebelose inferoposterior. 1 2 3° Arteria coroidea anterior. 13 Arteria espinal anterior. 4 Arteria comunicante posterior. 14 Arteria espinal posterior. 5 Arteria vertebral 15. Arteria central large & Arteria basilar. 18 Arteria frontobasa lateral. 7. Arteria cerebral posterior. 17 Arterias centrales 8 Aeria comunicante antrir. anteromediaes, 9 Arteria cerebral anteriox 18 Arterias centrales 10 Arteria cerebelosa superior. anteroaterales. M1 Ateriacerebelosa 18° Grupo medio, infercanterior. 20 Grupo posterior.su cara anterior y confluyen en la linea media a nivel del surco bulboprotuberancial para formar la arteria basilar. La arteria basilar asciende discurriendo sobre el surco basilar del puente y termina dividién- dose en dos ramas divergentes: las arterias cerebrales posteriores derecha ¢ izquierda ( FIGURA 8-2 Fotografia del circulo arterial del cerebro. En el lado izquierdo, la arteria cerebral posterior se origina de la carétida, ‘teria cardia intera, Arteria cerebral anterior. Arteria cerebral mecia ‘Arteria cerebcal postrin. ‘Arteria comunicante posterior. Arteria comunicante anterir, ‘Asteria vertebral. ‘Arteria cerebelesa superior. ‘teria basilar, ‘teria cerebelosainferanteror. PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL CIRCULO ARTERIAL DEL CEREBRO Es un anillo vascular situado alrededor de la silla turca, que se forma por la unién de ramas provenientes de las arterias carétidas internas y de las ar- tetias vertebrales, Este circulo esta wdisefiado» para hacer posibles suplencias vasculares entre el sistema carotideo y el vertebral y asegurar, dentro de lo posible, la irrigacion del cerebro. El circulo arterial del cerebro se describe elasica- mente como un hexdgono (poligono de Willis) constituido del modo siguiente (fig. 8-1 y 8-2): hacia delante, las dos arterias cerebrales anteriores unidas entre sf por la arteria comumicanie anterior; lateralmente, las arterias comunicantes posteriores, que se unen a las arterias cerebrales posteriores; hacia atrés, por las dos arterias cerebrales posteriores. Debemos senalar que, tal como puede observarse en la figura 83, la constitucién del circulo arterial est some- tida a numerosas variaciones. En la poblacién espa- eT PRT FIGURA 8-3 Circulos arteriales del cerebro aislados con el fin de mostrar las principales variaciones observadas en la poblacién espa- fla (v Ieardo JM, Garcia-Porero J, Hurlé JM, Ojeda JL. Arch Neurobiol 1978; 41: 415-428). A, Hipoplasia de la arteria cerebral anterior izquierda. B. Hipoplasia de la arteria comunicante posterior izquierda. C. Origen carotideo de la arteria cerebral posterior. D. Duplicacién de [a ateria cerebral posterior. E, Arteria cerebral media accesoria. F Duplicacién en origen de la arteria cerebral media.ftola, el 67% de los sujetos muestra variaciones con respecto al patron clisico que acabamos de describir: El poligono de Willis se sitiia alrededor de la silla turca estableciendo relaciones importantes con los nervios, el quiasma y los tractos dpticos, y con las estructuras nerviosas del rombo hipotalamico, incluida la hipofisis. La terminaci6n de la carétida interna se sitiia por fuera del quiasma dptico. Las arterias comunicantes posteriores se localizan por debajo de los tractos dpticos. Los nervios dpticos estan pinzados entre la arteria cerebral anterior, que lo cruza por encima, y la arteria oftdlmica, que discurre por debajo de ellos. Estas relaciones permiten explicar que los aneurismas de alguno de los componentes del circulo arterial del cerebro puedan afectar a la via dptica. El circulo arterial del cerebro no constituye un sistema cerrado, sino que esta unido a otros sistemas, Las uniones mds importantes se realizan con el sistema de la arteria car6tida externa a nivel de la fosa orbitaria y del ofdo. Estas uniones posibilitan Jas suplencias entre ambos sistemas, aunque tienen poco valor funcional en la préctica. El cfrculo arterial de Willis constituye el punto de partida de cuatro sistemas vasculares destinados a irrigar los diferentes componentes del encéfalo: 4@) sistema cortical o periférico, destinado a inigar la corteza cerebral; b) sistema ventricular o coroideo, para las telas coroideas y los ventriculos del cerebro; ¢) sistema central, para vascularizar el télamo y los miicleos basales, yd) sistema basal, para irrigar estructuras situadas en la cara basal del cerebro. SISTEMA CORTICAL Esta constituido por las arterias cerebrales anterior, media y posterior. Antes de estudiar cada una de ellas debemos tener presente que ticnen una serie de caracteristicas comunes © Las tres arterias son pares y simétricas. ‘© Aunque su origen y trayecto es variable, su territorio de distribucién es relativamente constante. Esto es importante para comprender las alteraciones neurolégicas que aparecen cuando se le- sionan. * Discurren por el espacio subaracnoideo en la profundidad de las cisuras, por lo que su pulso no Iesiona el tejido nervioso. ‘* No son arterias terminales, sino que se anastomosan entre sien la superficie de las circunvoluciones. 8 VASCULARIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Las ramas terminales tienen un trayecto muy si: nuoso. Arteria cerebral anterior. Se origina de la arteria carétida interna en angulo recto, lo que hace que las embolias sean poco frecuentes en esta arteria. Desde su origen, la arteria se dirige hacia delante y hacia arriba para alojarse en la fisura longitudinal del cerebro, donde discurre adosada a la cara medial del hemisferio cerebral correspondiente, En este trayecto se sittia inicialmente entre la estria olfatoria FIGURA 8-4 Fotografia de las arterias de la superficie basal del cerebro. Para una mejor visualizacién, se ha inyectado un colorante en las arterias, Arteria cerebral anterior (segmento precomunicante) ‘Arteria central larga ‘teria frontobasal media, Arteria cerebral media (porcion estencidal Arteria frontobasal lateral, Arteria cerebral posterior. Arteria occipital lateral. Arteria occipital medial amas temporeles anterices. amas temporalesintermedias medial. amas temporales posterior,PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA ¥ SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. FIGURA 8-5 Arterias de la cara medial del hemisfe- rig cerebral derecho en las que se ha inyectado un colorante. Nétese que la arteria cerebral anterior carece de arte- fia callosomarginal ‘Arteria cerebral anterior. Arteria trontobasal media, Arteria pericalisa amas trontales anteriores. rontales medias 5 irontales posterior ‘Arteria cerebral posterior Rama calearina, interna por encima y el nervio dptico situado por debajo (lig. 8-4), La arteria bordea después el pico y la rodilla del cuerpo calloso, discurre hacia detr guiendo el surco del cuerpo calloso y termina como arteria precuineal (fig. 8-5). En conjunto tiene forma de «S» extendida, con dos curvas dirigidas en sentido opuesto que se observan con claridad en las arteriografias laterales (fig. 8-6). Como ya hemos visto, arterias cerebrales anteriores estin unidas por medio de la arteria comunicante ante- . Ello permite distinguir, en el trayecto de la arteria cerebral anterior, dos segimenios: uno precoinit- nicante y otro poscontunicante o arteria pericallosa * Enel segmento precomunicante, la arteria cerebral anterior emite arierias cortas que penetran en a sustancia perforada anterior, stan destinadas a irrigar estructuras profundas del encéfalo y las estudiaremos mas adelante. n el segmento poscomunicante, la arteria cerebral anterior suministra arterias destinadas a la corteza cerebral y a la sustancia blanca préxima. La primera arteria colateral es la arteria frontobasal media o rama orbitofrontal medial, destina- daa la superficie inferior del I6bulo frontal. Di pués de la emergencia de esta arteria, la arteria cerebral anterior (fig. 8-6) suministra la arteria callosomarginal, que se dirige hacia detras siguiendo el surco del cingulo. De la convexidad de esta arteria nacen las raimas frontales anterior, media y posterior, que ascienden por la cara interna del l6bulo frontal para alcanzar la porcién superior de su cara superolateral. En algunos casos (fig. 8-5) la arteria callosomarginal esta ausente. De ser asi, las ramas frontales salen direc tamente de la arteria cerebral anterior. Arteria cerebral media. Es la mas gruesa de las tres arterias cerebrales, la que tiene un territorio vascular mas extenso y la de patologia mas frecuente. Aparece como continuacién directa de la arteria carétida interna, por lo que los émbolos se localizan FIGURA 8-6 Arteriografia en proyeccién lateral de la arteria carétida inter: nna, (Cortesia del Dr. A. Gutiérrez.) 1 Carétide interna (pocion Arteria oftalmica, Arteria cooidea anterior Arteria cerebral media (tipo bifurcedo) Arteria cerebral anterior Arteria trontobasal media, ‘Arteria callosomarginal ‘Arteria pericalles, Rama trontal anterior.preferentemente en ella. Desde su origen se dirige hacia fuera para buscar la cisura lateral, por cuyo fondo discurre, apoyada sobre la corteza de la insula, y origina sus ramas terminales. Su trayecto puede vidirse en tres porciones: esfenoidal, insular y terminal o cortical. © La poreién esfenoidal (figs. 8 1 y 8 1) es la primera porcién, de direccién horizontal, que transcurre casi en paralelo al ala menor del esfenoides. En este trayecto la arteria cerebral media proporciona ramas colaterales para la irrigacién de los niicleos basales (v, mas adelante). © Laporcién insular (fig. 8-6) es la zona de la arteria que recorre la insula. © La porcién terminal o cortical (fig. 8-7) también se encuentra situada en el fondo de la cisura lateral, Se corresponde con la presencia de las ramas terminales de la arteria, que discurriran por la superficie de la cara superolateral de los lsbulos frontal, parietal y temporal. La division terminal de la arteria cerebral media puede hacerse de dos maneras. En aproximadamente el 10% de los sujetos, la arteria se ramifica en varias arterias divergentes; se trata del denominado tipo er abanico (fig. 8-8). En los casos restantes, la arteria termina dando dos troncos; este tipo se conoce como bifiurcado (fig. 8-6). Sea cual sea el modo de division terminal, la arteria suministra ramas que emergen por los opérculos y se distribuyen por la 8 VASCULARIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 8-7 Porcién terminal de la arteria cerebral media, Pueden observarse tanto los ramos ascendentes como los descendentes. cara superolateral del hemisferio cerebral. Unas ramas son ascendentes y otras descendentes. Entre las primeras cabe mencionar la arteria frontobasal lateral o rama orbitofrontal lateral (Figs. 8-1 y 8-4), que se dirige hacia delante irrigando las porciones inferior y lateral de la zona mas anterior del l6bu- lo frontal. Las ramas ascendentes que emergen por detras de esta arteria discurren por los surcos situados por encima del surco lateral y reciben el nombre del surco por donde transcurren. Asi, nos encontramos con arterias del surco precentral, del surco central y del surco poscentral. Las ramas des cendentes estan destinadas a la cara superolateral del l6bulo temporal: son las arterias temporales anterior, media y posterior. Arteria cerebral posterior. La arteria cerebral posterior se origina por bifurcacién de la arteria basilar, Desde su origen, la arteria cerebral posterior contornea los pediinculos cerebrales por encima y en paralelo al surco pontopeduncular, donde discurre a través de la cisterna ambiens y la escotadura de la tienda. Finalmente, la arteria alcanza la cara interna del hemisferio cerebral, donde emite sus ramas terminales. Su territorio vascular es el mas pequefio de las tres arterias cerebrales. Como ya sabemos, la arteria cerebral posterior est unida a la cerebral media por la arteria comunicante posterior (fig. 8-1). Esto permite distinguir en su trayecto tres porciones:NE) RIVERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 8-8 Arteriografias de la carétida interna. Las arterias se observan con gran nitidez ya que se ha eliminado por sustraccién digital el Contraste de los elementos éseos (compérese la imagen B con la fig. 8-6). A. Proyeccién anteroposterior. B, Proyeccién lateral En la proyeccisn lateral se observa que la arteria cerebral posterior, al igual que en la figura 8-2, se origina de la arteria caréti- da interna. (Cortesia del Dr. A. Gutiérrez.) 1 Arteria carétida intern (porcién petrosa) 4 Arteiastalamoestriadas anterolaterales. 7 Arteria pericalosa 2 Arteria carotida interna (porcién cavernose). 5 Arteria cerebral media. En B es de tipo en abenice. Brera calesomeargina. 3 Arteria oftalmica, 8 Ateria cerebral anterior 9 Arteria cerebral posterir. * Unaporcién precomunicante, corta, comprendida © Una poreién poscomunicante, de donde emergen entre su origen y la arteria comunicante poste» __ramas para el talamo, los plexos coroideos y los rior, De esta porcién salen ramas que penetranen —_pedtinculos cerebrales. la sustancia perforada posterior para irrigar el té- © Una porcidn terminal o cortical (figs. 8-4 y 8-9), lamo, el hipotdlamo y el globo palido. que es la que nos interesa en este momento, De FIGURA 8-9. Fotografia de la cara medial del hemisferio cerebral derecho que muestra el trayecto de las arterias cerebrales anterior y posterior, en las que se ha inyectado un colorante. Arteria cerebral anterior. Ramas temporales anteriores. Ramas temporales intermedias mediales, Ramas temporales posteriores. Arteria occipital medial Rama dorsal del cuerpo calloso Rania parielovccipitl Rama calcarinaesta porcién salen dos ramas terminales, las ar rias occipitales lateral y medial, destinadas respectivamente a irrigar parte del lébulo temporal y de la cara interna del lébulo occipital: ~ Laarteria occipital lateral (fig. 8-4) discurre hacia atras y hacia abajo, proporcionando tres ramas para las caras interna e inferior del lébulo temporal: las ramas temporales anteriores, las temporales iniermedias o mediales ¥ las temporales posteriores - Laarteria occipital medial (fig. 8-9) se dirige hacia atrés y hacia arriba para alcanzar el lébulo occipital. En su trayecto proporciona una rama corta y delgada, la rama dorsal del cuerpo calloso, para el esplenio del cuerpo calloso, que suele unirse a la porcién final de la arteria pericallosa, Se establece asi una especie de semicirculo arterial que sigue al cuerpo calloso. También proporciona: la rama parietooccipital, que se extiende a través del surco parietooccipital; la rana calcari na (fig. 8-5), que sigue el surco del mismo nombre; y la rama occipitotemporal, que se extiende hacia abajo hasta el ldbulo temporal Las figuras 8-8 y 8-10 muestran el aspecto radio- logico normal de la arteria cerebral posterior FIGURA 8-10 Arteriogratia de la arteria vertebral en proyeccién lateral. (Cor- tesia det Dr. A. Gutierrez.) posterior, 5a posteroinfeier. Rema calcarina Rama parieteoccpital 8 VASCULARIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL TERRITORIOS VASCULARES CORTICALES La figura 8-11 muestra los tervitorios vasculares corticales de las tres arterias cerehrales, Coma se puede observar, la corteza cerebral de la cara medial de los hemisferios cerebrales esta irrigada fundamentalmente por la arteria cerebral anterior y, en menor medida, por la arteria cerebral posterior: La corteza de la cara superolateral, incluida la corteza insular, se vasculariza principalmente por la arteria cerebral media. Mas adelante veremos que, en esta cara, se asientan las areas corticales mas importantes desde el punto de vista neurolé .. La corteza | B FIGURA 8-11 Territorios vasculares en la caras superolateral (A) y medial (B) del hemisferio cerebral derecho. E! territorio de la arte: ria cerebral anterior se ha representado en rojo; el de la ar teria cerebral media en verde claro; el de la arteria cerebral Posterior en verde oscuro; el de la arteria coroidea anterior en azul claro; el de las coroideas anterior, posteromediales y posterolaterales en azul oscuro; el territorio de la comunicante posterior en acre,BED] riers parte ANarowia DESCRIPTIVE SECCIONAL irriga por medio de las tres arterias cerebrales, siendo la arteria cerebral posterior la que tiene en esta cara un territorio mas extenso. SISTEMA VENTRICULAR 0 COROIDEO Esté constituido por tres arterias (0 grupos arteriales) pares destinadas a irrigar las telas coroideas de los ventriculos laterales y medio: Arteria coroidea anterior (figs. 8-1 y 8-12). Es Jade mayor tamaiio y la més importante. Proviene generalmente de la arteria cardtida interna. En su comienzo es oblicua hacia atras y hacia fuera, donde sigue el borde externo de la cintilla dptica. La arteria alcanza después el extremo anterior del asta temporal del ventriculo lateral, vse introduce en su tela coroidea hasta aleanzar el agujero interventricular. Alo largo de su recorrido proporciona pequefas y numerosas ramas para la cintilla dptica, el cuerpo geniculado lateral, el plexo coroideo del ventriculo lateral, el hipocampo, la capsula interna y el nticleo lenticular FIGURA 8-12, Visién dorsal de los plexos coroideos de los ventriculos laterales y de la tela coroidea del ventriculo diencefélico que muestra las arterias coroidess. ‘teria cartide interna, Arteria basilar. ‘teria cerebral posterior. ‘teria coroidea anterior. Arteria corcides posterolateral Arteria corcidea posteromedial Vena cerebral magna de Galeno, Ramas coroideas posteromediales. Se originan de la arteria cerebral posterior (fig. 8-12) cuando esta arteria contornea el pedtinculo cerebral. Se dirigen hacia delante y hacia la linea media para alcanzar cl techo del III ventriculo y termin: plexo coroideo. Ramas coroideas posterolaterales. Se originan de la arteria cerebral posterior (fig. 8-12) una vez ésta ha dado las ramas coroideas posteromediales. Discurren hacia delante para alcanzar el plexo coroideo del ventriculo lateral en su porcién central. Estas ramas proceden en ocasiones de la arteria cerebelosa superior Las tres arterias coroideas del mismo lado se anastomosan entre siy con las del lado opuesto a nivel del agujero interventricular. Se constituye de esta manera un importante sistema de suplencias que puede ser de interés en caso de obstruccién de alguna de estas arterias. SISTEMA CENTRAL, Esta constituido por arterias de pequeno calibre destinadas a irrigar los nticleos basales, el diencéfa- Joy la capsula interna. Son muy numerosas y variables, por lo que unicamente se hard énfasis en el territorio que irrigan. Tienen las siguientes caracteristicas comunes: Son arterias de pequefio calibre. © Son rectilineas o ligeramente curvilineas. Slo excepcionalmente siguen un trayecto sinuoso. Son relativamente largas y ascendente: No se anastomosan, lo que tiene gran interés clf- nico. ‘© Nacen en ramillete y, por lo general, penetran en el SNC utilizando las sustancias perforadas. Para su estudio, teniendo en cuenta su origen y la zona por donde penetran en el cerebro, distinguimos tres grupos arteriales: a) anterior: son ramas de las arterias cerebral anterior, comunicante anterior y cerebral media, que penetran por la sustancia perforada anterior y la lamina terminal; b) medio: proceden de las arterias comunicante posterior y coroidea anterior, y c) posterior: se originan en la arteria cerebral posterior y utilizan la sustancia perforada posterior para aleanzar su destino.Grupo anterior. Dentro de este grupo de arterias podemos distinguir entre las que se originan en las arterias cerebrales anteriores y comunicante anterior, y las que lo hacen en la arteria cerebral media, Las arterias procedentes de las arterias cerebrales anteriores y de la comunicante anterior forman dos ramilletes de pequefas arterias, uno par, y otro impar y medio. © El primero esta formado por 8-10 arterias que se originan en el segmento precomunicante de la arteria cerebral anterior (figs. 8-1 y 8-13 A): son las arterias centrales anteromediales, 0 talamoestriadas anteromediales, y la arteria central larga o av teria recurrente de Heubner. La wltima es mas constante que el resto, con un trayecto recurrente en paralelo con la arteria cerebral anterior. Penetran por la sustancia perforada anterior e invigan la cabeza del nticleo caudado, el brazo anterior de la capsula interna y el globo palido. © Elramillete impar esta formado por 5-8 arterias procedentes de las arterias cerebrales anteriores, y de la comunicante anterior. Son ramas destinadas a irrigar la pared anterior del III ventriculo. Las arterias procedentes de la arteria cerebral media nacen de su porcién esfenoidal. Son de 8 a 12 ramas que penetran por la sustancia perforada anterior para alcanzar los nticleos basales y la cdpsula interna, Se denominan arterias centrales anterolaterales 0 talamoestriadas anterolaterales (figs. 8-1 y 8-14). Dentro de estas arterias hay unas ramas me- ‘8 VASCULARIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 8-13 Fotogratias dela cara basal del encétalo done se muestran as arterias del siste- ima central. A. Grupo anterier.B. Grupos medio y posterior. En A se ha reclinado Hel quiasma dptico hacia atras; en B se de manifiesto las pequefias ramas arteriales. 1 Arteria cerebral anterior 2 Arteria comunicante posterior. 3 Arteria cerebral posterior. 4 Arteria cerebral media Arteria comunicante anterior 8 Quiasma dptico. 7 Cuergo mami. 8 Arteria basilar FIGURA 8-14 Corte frontal, transparentado, del encéfalo, Se ha inyectado un colorante en las arterias cerebrales que permite seguir el trayecto intraparenquimatoso de sus ramas més finas. 1) Cabeza del nicleo caudedo, «5 _Arterias centrales 2. Nacleo lenticular ntetoaterales. 3. insula 8 Aatera cllosomerginal 4 Arteria cerebral media 7 Ramas temporales anteriores,BET] PRIVERAPARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL diales, que atraviesan el nicleo lenticular, y unas ramas laterales, que ascienden lateralmente al nticleo lenticular. Ambos tipos de arterias aleanzan el nicleo caudado y la capsule interna. Grupo medio. Son un grupo de 5a 7 arterias que provienen de la arteria comunicante posterior y de la arteria coroidea anterior (figs. 8-1 y 8-13 B). Penetran en el cerebro a lo largo del borde interno del nervio 6ptico. Irrigan el brazo posterior y el segmento retrolenticular de la cApsula interna, el hipotalamo, el télamo, la cola del nticleo caudado y el cuerpo amigdalino, Grupo posterior, Nacen del segmento inicial de la arteria cerebral posterior (figs. 8-1 y 8-13 B). Se introducen por la sustancia perforada posterior para aleanzar su destino: la porcién posterior del télamo y el mesencéfalo, en especial los nticleos de los nervios oculomotor y troclear: SISTEMA BASAL Comprende un conjunto de pequefias arterias, muy variables en nimero, originadas en el circulo arterial de Willis y en la porci6n inicial de sus ramas. Todas estas arterias estan destinadas a la porcin mediana de la base del cerebro, a las paredes del TIT ventriculo y a los nticleos basales. FIGURA 8-15, Territorios vasculares de la corteza, diencéfalo, niicleos basales y capsula interna en un corte transversal (A) y en un corte frontal (B) de la mitad derecha del encéfalo. El territorio de la arteria cerebral anterior se ha representado en rojo; el de la arteria cerebral media en verde claro; el de la arteria cerebral posterior en verde oscuro; el_ | de la arteria coroidea anterior en azul claro; el de las arterias coroideas anterior, posteromediales y posterolaterales en azul oscuro; el de la comunicante posterior en ocre Resumen de la irrigacién del diencéfalo, los nticleos basales y la cépsula interna. Como hemos visto, el sistema cortical irriga la corteza cerebral y la sustancia blanca subyacente. Las finas ramas arte! a la proximidad de los niicleos basales pero no llegan a penetrar en ellos. Por otro lado, el sistema central irriga los micleos basales, el diencéfalo y la capsula interna. Las ramas de este sistema no llegan a aleanzar la corteza cerebral, siendo sus arterias estrictamente terminales. Asi, ambos sistemas se yuxtaponen, sin anastomo- sarse, en una zona limite situada en pleno centro oval. En esta zona, especie de terreno neutral Ilama- do a veces zona critica, donde la irrigacién es defi- ciente, se localizan de forma preferente ciertas lesiones vasculares seniles. La topografia y extensién de los territorios vasculares en los distintos componentes del diencéfalo y de los néicleos basales se han esquemati: gura 8-15, ales avanzan hi © Inrigacién del tronco del encéfalo y del cerebelo Las arterias destinadas a irrigar el tronco del en- céfalo y el cerebelo proceden de las arterias vertebrales en su porcién intracraneal, de la arteria basilar y de las arterias cerebrales posteriores. Para su estudio distinguimos tres grupos: arterias parame-i diales, arterias circunferenciales cortas y arterias circunferenciales largas. ARTERIAS PARAMEDIALES: Son un conjunto de arterias cortas, numerosas, delgadas ¢ impares, que nacen de las arterias vertebrales, de la basilar y de las cerebrales posteriores. Penetran en la sustancia nerviosa de los tres pisos del tronco del encéfalo a lo largo de la linea media. ARTERIAS CIRCUNFERENCIALES CORTAS Se caracterizan por seguir un trayecto curvilineo hacia el plano posterior de tal manera que contor- nnean, en mayor o menor extensi6n, el tronco del en- céfalo antes de penetrar en profundidad. Las destinadas a la médula oblonga y al puente nacen de las caras laterales de la arteria basilar: Las arterias para el mesencéfalo se originan en el segmento precomunicante de las arterias cerebrales posteriores, ARTERIAS CIRCUNFERENCIALES LARGAS Estan representadas por tres pares de arterias cerebelosas (figs. 8-1, 8-2 y 8-16): inferoposterior, inferoanterior y superior. La primera procede de la arteria vertebral, mientras que las dos tiltimas proceden de la arteria basilar. Es preciso sefialar que el origen yel trayecto de las arterias cerebelosas muestran numerosas variacione: * Arteria cerebelosa inferoposterior. Es la rama més gruesa de la arteria vertebral, Contornea el bulbo y alcanza el cerebelo distribuyéndose por su porci6n inferoposterior. En su trayecto aban- dona la rama coroidea del IV ventriculo, para el plexo coroideo, y las ramas bulbares medial y lateral, para el bulbo raquideo y el pedinculo cerebeloso inferior. © Arteria cerebelosa inferoanterior. Contornea el puente pasando por debajo de la emergencia del nervio trigémino. Sigue a continuacién por el borde inferior del pediinculo cerebeloso medio, origina la arteria laberintica, destinada al ofdo interno, y se extiende hacia la parte anterior de la superficie inferior del cerebelo. FIGURA 8-16 Arteriogratia de la arteria vertebral en proyeccién anteroposterior, con sustraccién digital. ‘teria vertebral teria basilar. ‘teria cerebral posterior ‘teria cerebelosa superior. Arteria cerebelose anteroinerir. Arteria cerebeloss posteroinerit, * Arteria cerebelosa superior. Contornea el pe- dunculo cerebral correspondiente a la altura del surco pontopeduncular, pinzando, entre ella y la arteria cerebral posterior, el III nervio craneal. Después de alcanzar la cara superior del cerebelo se ramifica sobre ella. Cuando contornea el mesencéfalo, la arteria suministra la arteria romboidal. Esta rama sigue el pe- danculo cerebeloso superior y penctra en el tejido nervioso para irrigar los niicleos del cerebelo (fig. 8-17). Territorios arteriales del tronco del encéfa- lo y del cerebelo. Tal como puede observarse en la figura 8-18, se pueden distinguir en el tronco del encéfalo tres territorios vasculares que dependen de las arterias paramedianas, de las circunferenciales cortas y de las circunferenciales largas. La existencia de estos territorios explica la sintomatologia que puede aparecer en los distintos sindromes por oclusién arterial. En el cerebelo no pueden distinguirse territorios arteriales de manera clara. Las arterias cere-FIGURA 8-17 Corte transversal, transparentado, de un cerebelo, en cuyas arterias cerebelosas superiores se ha inyectado un colorante con la finalidad de seguir el trayecto intraparenquimatoso de las arterias romboidales. Puede observarse el patrén segmentario de le vasculari- zacién del nucleo dentado (flechas). (Icardo et al. Acta Anat 1982; 113: 108-116.) belosas, como nosotros mismos hemos tenido oca- sién de demostrar, establecen numerosas anastomosis, tanto entre las arterias del mismo lado como con las del lado opuesto. © Inrigacién de la médula espinal La médula espinal recibe dos tipos de arterias, unas longitudinales y otras transversales, Las primeras estn representadas por las arterias espinales anterior y posterior. Las segundas son las ramas espinales, que proceden de diferentes arterias parietales. BET] PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL -— ARTERIA ESPINAL ANTERIOR Se forma por la uni6n de dos pequefas arterias, una derecha y otra izquierda, procedentes de las a1 terias vertebrales. La arteria resultante de esta union recorre la médula espinal siguiendo la fisura media anterior. Esta arteria levanta el pliegue de piamadre denominado linea splertdens. ARTERIA ESPINAL POSTERIOR Es una rama inconstante, par y delgada, que se origina en la arteria vertebral o en la arteria cerebe- FIGURA 8-18 Territorios vasculares del tronco del encéfalo. El territorio de las arterias paramedianas est representado en azul; el de las arte: rias circunferenciales cortas en rojo, y el de las arterias circunferenciales largas en verde.j 3 3 Josa inferoposterior. Las arterias espinales posteriores recorren longitudinalmente la cara posterior de Ja médula espinal por fuera de la linea media. RAMAS ESPINALES Nacen a lo largo de la columna vertebral, origi- nandose sucesivamente de las arterias vertebrales, intercostales posteriores, lumbares y sacras. Cada una de las ramas penetra en el conducto raquideo a través del agujero intervertebral correspondiente, dividiéndose en una rama anterior y otra posterior, Estas divisiones, denominadas ramas radice- ares, acompafian a las dos races de cada nervio raquideo, Cada una de las de ramas radiculares se comporta de manera similar: se dividen en T, dando una rama ascendente y otra descendente que se unen a las ramas de division superior e inferior de las espi nales contiguas. Se forman asf dos sistemas arteriales longitudinales a lo largo de la médula espinal, uno en el plano anterior y otro en el posterior. No todas las ramas radiculares anteriores participan por igual en la formacién del tronco espinal anterior. Las més importantes por su volumen y cons- tancia son las que alcanzan los tiltimos mielmeros cervicales (C5 y C6) y la llamada gran arteria espinal anterior de Adamkiewicz (para los mielémeros T9 a L1), Estos datos tienen interés clinico ya que pueden explicar las lesiones medulares que se producen por oclusién de estas arterias. En tiltimo término, todas las arterias destinadas ala médula espinal establecen entre si numerosas anastomosis. Se forma asi un plexo perimedular en el espacio subaracnoideo. De este plexo salen las arterias intramedulares que irrigan tanto la sustancia blanca como la sustancia gris de la médula espinal. La irrigaci6n es mayor a nivel de las intumescencias medulares que en el resto de la médula espinal. TERRITORIOS ARTERIALES DE LA MEDULA ESPINAL En la médula espinal se distinguen tres territorios arteriales de acuerdo con la procedencia de las ramas espinales: 1. Un territorio cervical, perteneciente a las arterias vertebrales, 2. Un territorio tordcico, dependiente de la porcién tordcica de la aorta a través de las arterias intercostales posteriores. 3. Unzerritorio lumbar, perteneciente a la porcion abdominal de la aorta a través de las arterias, lumbares, l§ CONSIDERACIONES FUNCIONALES SOBRE LA IRRIGACION ARTERIAL DEL SNC El riego sanguineo continuo es imprescindible para el adecuado funcionamiento del SNC. Podemos hacernos una idea de la importancia de la circula- cién arterial en el SNC si tenemos en cuenta que éste sélo constituye el 2% del total del peso corporal, recibe el 15% del gasto cardfaco y consume entre el 20 y el 25% de todo el oxigeno utilizado por el organismo. El flujo sanguineo y el metabolismo son mayores en la sustancia gris que en la sustancia blanca. Un hecho de gran interés es que el flujo sanguineo cerebral se halla estrechamente relacionado con los cambios metabélicos del encéfalo, incrementandose selectivamente, hasta un 20%, en aquellas areas del ‘SNC activadas por tareas orgénicas o mentales. Esta circunstancia puede utilizarse para localizar las z0- nas del SNC implicadas en el control 0 en la realiza- cién de determinadas funciones o actividades. Por ejemplo, podemos localizar las areas corticales implicadas en el control de los movimientos del pulgar analizando en qué zonas de la corteza cerebral se in- crementa el flujo sanguineo cuando realizamos movimientos de ese dedo (v. fig. 9-1). © Técnicas de mediciéu del flujo sanguineo cerebral El flujo sanguineo de las distintas zonas del SNC, yespecialmente en la corteza cerebral, puede medir- se in vivo, sin provocar demasiadas molestias, al menos por dos métodos distintos. Una de estas técnicas consiste en inyectar en el torrente circulatorio un is6topo radiactivo de un gas inerte, generalmente 'Xe, que se comporta de manera similar al oxigeno, salvo que no es metaboli- zado, Logicamente, las areas corticales que, en el momento de la inyeccién, son activadas por la reali- zacion de una determinada tarea reciben mayor cantidad del gas que las que se encuentran en reposo. Ello se refleja en una mayor emisién de rayosgamma que pueden ser detectados en la superficie del craneo y, de esta manera, es posible construir mediante ordenador una imagen de los hemisferios cerebrales en los que se ha codificado con colores la intensidad del flujo sanguineo. La precision de la ex- ploracién es de 1 cm? aproximadamente. Otra técnica es la tomografia por emisién de positrones (TEP), basada en la propiedad de algunos is6topos de desintegrarse emitiendo un positron (clectrones cargados positivamente). Cada positrén, al unirse a un electrén, emite dos rayos gamma en direcciones opuestas. La radiacién emitida es detectada y, a partir de la informacién recogida por ordenador, pueden construirse imagenes del SNC en que la intensidad de la radiaci6n est representada por un cédigo de colores. El isstopo més utilizado para medir la actividad neuronal, y por consiguiente el flujo sanguineo en el SNC, es la F desoxiglucosa. La glucosa es la principal fuente energética de las neuronas y, dado que la desoxiglucosa no es meta- bolizada, se acumula en aquellas neuronas que han sido activadas. La TEP constituye una técnica refi- nada que puede utilizarse para analizar las relaciones morfofuncionales en el SNC (v. més adelante) I Regulacién de la circulacién cerebral Una caracteristica peculiar de la circulacién cerebral es que se localiza dentro del craneo, que es una estructura rigida. Dado que el contenido intracr: neal es incompresible, cualquier incremento en el flujo arterial debe acompanarse de un incremento de igual magnitud en el drenaje venoso. EISNC no tiene capacidad para almacenar oxigeno y nutrientes y, dado que no puede realizar un metabolismo anaerobio, su actividad depende de un flujo sanguineo.adecuado Este flujo depende del gradiente de presion entre los extremos arterial y venoso, y de la resistencia vascular El gradiente de presi6n esta determinado en primer lugar por la presién arterial que, a su vez, esté regulada mediante reflejos barorreceptores originados en el cayado de la aorta y en el seno carotideo. La resistencia vascular depende no solo de la vis idad sanguinea sina también del calibre de los vasos. El calibre vascular puede modificarse por au- torregulacién, por factores metabélicos locales a través de la inervacién. La autorregulacién es un mecanismo mediante el cual los propios vasos del SNC responden a los cambios de presion manteniendo un flujo sanguineo constante. Cuando se produce un aumento de la pre- sién arterial, los vasos se contraen, aumentando la resistencia. Lo contrario ocurre cuando la presion arterial disminuye. En la autorregulacién del flujo sanguineo cerebral se consideran importantes los me nismos midgenos y neuronales, asi como los factores metabélicos Factores metabélicos locales, como el incremento de CO; (hipereapnia) o la disminucién del pH © del O; (hipoxia), producen vasodilatacién y, por consiguiente, un incremento del flujo sanguineo. Todo lo contrario ocurre cuando estos factores me- tabélicos se modifican en sentido opuesto, Las modificaciones producidas por los niveles de CO> parecen ser uno de los factores mas importantes en el control del flujo sanguineo cerebral. La vasodilata- cién en respuesta a la hipercapnia parece depender de la formacién de 6xido nitrico, La adenosina y la activacién de los canales de potasio parecen ser importantes en la vasodilataci6n cerebral en respuesta ala hipoxia. El endotelio de las arterias y los capilares cerebrales tiene una gran influencia sobre el tono vascular a través de la produccién y liberalizacién de diversos factores vasoactivos. Los principales factores de relajacién son el éxido nitrico y las prostaciclinas, siendo la endotelina y los derivados del écido ara- guidénico los factores contréctiles mas importantes. La inervacién vascular controla el calibre de los vasos y, por consiguiente, el flujo sanguineo. La inervaci6n de las arterias del SNC puede clasificarse, bajo el punto de vista topografico, en extrinseca 0 pe- iférica ¢ intrinseca o central. ‘* El sistema extrinseco inerva las arterias del SNC en su recorrido por el espacio subaracnoideo, hasta que penetran en el parénquima nervioso. Presenta los tres componentes clasicos: fibras simpaticas, parasimpiticas y sensitivas. © El sistema intrinseco estd formado por fibras que conectan directamente el SNC y las arterias in- traparenquimatosas. Estas fibras se originan en nticleos del rombencéfalo (en especial el locus caeruleus, el micleo del tracto solitario y el né- cleo dorsal del rafe) y en nticleos del mesencéfa- lo. En alguno de los componentes de este sistema parece estar implicado el 6xido nitrico como m diador. Mas adelante, cuando estudiemos los sis temas monoaminérgicos, comentaremos los neurotransmisores implicados.® Barrera hematoencefdlica Parte de las sustancias que se inyectan en el torrente circulatorio nunca alcanzan el SNC. Esto se debe a la existencia de la llamada barrera hematoencefilica, que s6lo permite el paso al parénquima nervioso de algunas sustancias, Esta barrera es selecti va, de modo que, de un conjunto de moléculas de peso molecular y solubilidad similares, unas la atraviesan y otras no. La barrera hematoencefillica tiene un sustrato morfolégico basado en la ausencia de fenestraciones en los capilares del SNC y en que estos capilares estan rodeados por las prolongaciones de los astrocitos. Sus pecuiliaridades de filtracion también se sus- tentan en el transporte activo de moléculas y en sistemas enziméticos cuya identidad y control se conocen poco. La existencia de la barrera hematoencefilica tiene la ventaja de proteger al SNC frente a algunas moléculas potencialmente téxicas. Por el contrario, tiene el inconveniente de que algunos medicamentos (como ciertos antibiéticos) no alcanzan el SNC o lo hacen en pequefias cantidades, lo cual puede plan- tear problemas terapéuticos serios. I CONSIDERACIONES CLINICAS SOBRE LA VASCULARIZACION DEL SNC Gran parte de la patologia del SNC se debe a lesiones vasculares. La interrupcién mas 0 menos brusca del aporte vascular a una zona del SNC se denomina accidente cerebrovascular o ictus. La insufi- ciencia de riego sanguineo se denomina isquemtia. Si ésta es suficientemente intensa y se prolonga durante unos pocos minutos, produce, en la zona afectada, la muerte de las células del tejido nervioso 0 infarto cerebral. La isquemia es un fenémeno complejo en el que no s6lo se produce la disminucién del aporte de oxigeno (anoxia), sino que también existe una ca rencia de nutrientes, especialmente glucosa. Ade- més, al interrumpirse la corriente sanguinea, se im- pide la eliminacién de metabolitos que pueden actuar como t6xicos neuronales. Ese es el caso del Acido léctico. La isquemia puede ser brusca 0 ins- taurarse de manera lenta. En este tiltimo caso es posible que no se produzca ningiin infarto, pues pueden establecerse suplencias vasculares, especialmente a nivel del poligono de Willis. Los déficit neurolégicos que aparecen tras el accidente cerebrovascular dependen de la localizacién de la zona de isquemia, Existen dos tipos basicos de accidentes cerebrovasculares: obstructivos y hemorrdgicos. * En los obstructivos, los mas frecuentes, la le- sién consiste en la oclusién de la luz arterial por un trombo o un émbolo. El trombo es un coagulo sanguineo formado en el punto de la lesi6n, con frecuencia por arteriosclerosis, que obstruye la luz del vaso. El émbolo es un elemento s6lido, por lo general parte de un cod- gulo, transportado por la circulaci6n sanguinea hasta quedar encajado en la luz de un vaso a modo de tapén. * Los accidentes cerebrovasculares hemorrdgicos pueden producirse por rotura de una arteria, principalmente por hipertensién arterial, 0 por rotura de un aneurisma, Las arterias que més fre- cuentemente se rompen son las centrales anterolaterales que irrigan, entre otras estructuras, la ula interna y el télamo, Se generan asi graves lesiones neuroldgicas ¢ incluso la muerte. Los aneurismas son dilataciones saculares de la pared arterial. Se sitian con mayor frecuencia en las bifurcaciones arteriales o en su proximidad. Son relativamente frecuentes en la zona del poligono de Willis. La sangre que escapa por la rotura vascular puede acumularse en el interior del tejido nervioso (hemorragia intraparenquimatosa o intracerebral), 0 verterse hacia la superficie del SNC (hemorragia ex- traparenquimatosa), formando un hematoma. Las hemorragias extraparenquimatosas pueden ser subaracnoideas, sila sangre se vierte al espacio subaracnoideo, o ventriculares, si la sangre se vierte hacia las cavidades ventriculares. Las alteraciones neuroldgicas causadas por la hemorragia se deben tanto a la isquemia por pérdida del aporte vascular comoa la compresién de las estructuras vecinas por la expansién del hematoma (0 del ancurisma antes de que se rompa). Otra posibilidad de alteraciones vasculares, menos frecuente, es la presencia de malformaciones vasculares (angiomas) en las que hay numerosas comunicaciones arteriovenosas que dificultan el riego apropiado de la zona afectada. Ademés, los vasos suelen estar dilatados y pueden romperse con facilidadl@ CIRCULACION VENOSA En el organismo, las venas acomp mente a las arterias en su trayecto. Sin embargo, el SNC es una excepcién. Las diferencias entre el tra- ecto de las arterias y el de las venas puede resumir- se en los siguientes puntos: ‘* Las venas, por lo general, no acompafian a las arterias, En los raros casos en que una vena sigue el mismo trayecto que una arteria, sdlo lo hace en un segmento corto de su recorrido, discurriendo superpuesta a la arteria. La vena es més superficial que la arteria. * Mientras que las arterias discurren profundamente en las cisuras cerebrales, las venas lo hacen en la superficie de los hemisferios cerebrales. * Enocasiones, las venas cruzan perpendicular- mente las circunvoluciones. © Drenaje venoso del telencéfalo y del diencéfalo Podemos distinguir tres grandes sistemas venosos que drenan la sangre del telencéfalo y del dien- céfalo: a) central o profundo; b) cortical o superficial, yc) basal. Todos ellos drenan en los senos de la duramadre SISTEMA CENTRAL Est constituido por el denominado sistema de las venas de Galeno, formado por las venas cerebrales internas y Ia vena cerebral magna de Gale- no (fig. 8-19). Venas cerebrales internas. Son dos, una derecha y otra izquierda, que nacen a nivel del agujero interventricular por confluencia de tres venas: la vena coroidea superior, la vena talamoesiriada y la vena anterior del septo pelticido. © La vena coroidea superior esta situada a lo largo de todo plexo coroideo del ventriculo lateral hasta llegar al agujero interventricular: Recibe ramas procedentes del hipocampo, el fornix y el cuerpo calloso. © La vena talamoestriada superior o vena terminal (fig. 8-19) discurre por el angulo entre el télamo y FIGURA 8-19 Visién superior del sistema venoso central del cerebro. Vena cerebral magna de Galeno. Vena cerebral interna Vena coreidea superior. Vena talamoestriada superier. Vena anterior del septo peldcid. el micleo caudado (surco talamoestriado) y termina en la vena coroidea superior. * Lavena anterior del septo pelticido se origina a nivel de la sustancia blanca del I6bulo frontal y de Ja rodilla del cuerpo calloso, extendiéndose a tra- vés del septo pelticido hasta la vena talamoestriada. Vena cerebral magna de Galeno. Una vez formadas, las venas cerebrales internas avanzan ha atras discurriendo sobre el techo del III ventriculo hasta llegar a los coliculos superiores, donde terminan uniéndose entre sf para formar la vena cerebral magna de Galeno. Esta vena es muy corta y termina rapidamente en el extremo anterior del seno recto, E| sistema central recoge la sangre venosa del té- lamo, nticleos basales, paredes y plexos coroideos de Jos ventriculos laterales y del III ventriculo, hipocampo, fornix, cuerpo calloso, capsula interna y parte del centro ov: Sistema cortical. En la superficie de los hemisferios cerebrales existe un conjunto de venas, las venas cerebrales superficiales, situadas en el espacio subaracnoideo y profusamente anastomosadas entreFIGURA 8-20 A. Venas del sistema cortical en visién esquematica. B. Fase venosa de la arteriogratia en proyeccién lateral con sustrac- ccidn digital. (B, cortesfa del Dr. A. Gutiérrez.) Seno transvers, Vera yugular interna. Vera anastomética de Labbé. Vera anastomética superior 6e Tolard 1. Seno cavernaso, 2. Vanas cerebrales superores ‘3. Venas cerebralesinfrires. 4 Vena cerebeal media superficial 5 Seno sogital superior En estas venas vierten su contenido las venas cerebrales profundas que, a su vez, recogen la sangre de la corteza cerebral y del centro oval. La sangre de as venas cerebrales superticiales se dirige principalmente hacia los senos de la duramadre. Las venas cerebrales superficiales son tanto mas gruesas cuanto mas cerca se encuentran de los bordes superior e inferior de los hemisferios cerebrales, Estas venas forman dos corrientes sanguineas (fig. 8-20), la corriente superior o de la béveda, formada por las ventas cerebrales superioves, y la corien- te inferior o de la base, constituida por las venas cerebrales inferioves. Corriente superior. Drena la sangre al seno sagital superior. Cuando las venas se acercan al seno twaspasan la aracnoides y fijan su adventicia al tejido conjuntivo duro de la duramadre. Pueden sufrir da- fios mecénicos con facilidad, raz6n por la cual se convierten en origen de hematomas subdurales. Por Ja forma de terminar en el seno, se distinguen los siguientes grupos de venus cerebrales superiores: © Venas prefrontales, frontales y parietales. Proceden del polo frontal, del tercio superior del lébulo frontal y del lébulo parietal. Terminan en el sentido de la corriente del seno sagital superior. # Venas occipitales, Drenan la sangre del ldbulo occipital. Terminan en el seno a contracorriente. * Vena cerebral media superficial (fig. 8-20). Recorre el surco lateral y termina en el seno sagital superior por medio de la vena anastomética de Trolard, en una direccién intermedia con los dos grupos anteriores. Ademéss, presenta una anastomosis ocasional con el seno transverso por medio de la vena anastomética inferior de Labbe. Corriente inferior. Esta constituida por venas situadas en la base del cerebro que desembocan en los senos cavernoso, petroso superior y transverso. SISTEMA BASAL Esta formado por una vena par, la vena basal de Rosenthal, originada en la sustancia perforada anterior por reunién de cinco a seis venas (fig, 8-21). Discurre a lo largo del tracto 6ptico y se extiende, finalmente, alrededor del tronco del encéfalo en di- reccién dorsal hasta desembocar en la vena cerebral magna, Las venas basales derecha e izquierda suelen estar unidas entre sf por dos venas dispuestas transversalmente (fig. 8-21), una por delante del quiasma éptico, la vena comunicante anterior, y otra que sigue el surco pontopeduncular; la vena comunicante posterior. De esta manera se forma un hexagono venoso andlogo al circulo arterial de Willis, denominado clasicamente hexégono de Trolard. EI sistema basal recoge sangre venosa de los nticleos basales, el télamo, el hipocampo y las zo-"PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSOCENTRAL nas préximas de la base del cerebro, incluido el mesencéfalo. © Drenaje venoso del tronco del en y del cerebelo Por delante del tronco del eneéfalo y en su linea media se sittia la vena pontomesencefilica anterior, que recoge numerosas venas pequenas de los, tres niveles del tronco del encéfalo. Esta vena suele desembocar en la vena petrosa o en la vena basilar. La sangre venosa del cerebelo se drena en venas situadas sobre el vermis, las venas superior e inferior del vermis, 0 en las porciones laterales del cerebelo, las venas superiores e inferiores del cerebelo. Todas estas venas terminan en los senos vecinos de la duramadre o en la vena cerebral magna, © Drenaje venoso de la médula espinal Las pequefas venas que drenan la sangre de la médula espinal emergen en su superficie y forman seis venas longitudinales: las venas espinales anteriores y posteriores. Estas venas siguen los surcos, de la superficie medular, halldindose profusamente anastomosadas entre si. Del sistema longitudinal sa- FIGURA 8-21 len venas que acompaiian a las rafces de los nervios Venas del sistema basal. raquideos. Estas venas, después de atravesar los agujeros intervertebrales, desembocan a nivel cervical en, 8 te cee oe ee las venas vertebrales, a nivel tordcico en las venas in- 4 Vena comunicante posterer. tercostales y a nivel lumbar en las venas lumbares. 1 Vene cerebral magna é FIGURA 8-22 ‘Senos de la duramadre en visiones lateral izquierda (Al y craneal (B). 1 Vena yugular interna, Seno sagita superior. no sagital inferior. 2 3 4 Seno recto, 5 Seno transverso 8 1 8 Vena cerebral magna de Gales Hoe del cerebro Tienda del cerebelo 9 Seno sigmoideo. 10 Seno occipital 11. Seno pevrose sup: 12 Seno petoso inferior 13 Seno marginal. 14 Plexo basilar. 15 Senos intercavernosos. 18 Seno cavernoso. 17 Seno estenoparietal8 ieuuniob oe soramneosoceme ES WE SENOS DE LA DURAMADRE Ya se ha sefialado que los senos de la duramadre son conductos venosos excavados en el espesor de Ja duramadre craneal. Recogen la sangre venosa del encéfalo, hipéfisis, érbitas, oidos medio e interno, meninges y parte de los huesos del craneo. Desem- bocan en la vena yugular interna. Se han descrito un total de 23 senos de la duramadre, de los cuales 9 son pares y simétricos y 5 impares y medios, Todos ellos confluyen en tres puntos oconfluencias: © Confluencia posterior. Es impar y media. Se sitia en Ja protuberancia occipital interna, En ella confluyen los senos sagital superior, recto, occipital y transverso. © Confluencia anterior. Es par y simétrica. Esta formada por los senos cavernosos, localizados a ambos lados de la silla turca. Se comunica con las venas oftdlmicas, el seno esfenoparietal, los senos intercavernosos, el plexo basilar, el seno petroso superior y el seno petroso inferior. La figura 8-22 muestra la disposicion de los senos de la duramadre.3 i 3 < CAPITULO 9 Anatomia seccional del sistema nervioso central. Cortes macroscépicos y de resonancia magnética Eneste capitulo se proporcionan al lector una serie de cortes macroscépicos de encéfalos en los que o bien se ha tefiido la sustancia gris (método de Mu- igan) o bien se ha teftido la mielina (método de Weigert) para resaltar la sustancia blanca. Se incluyen ademas secciones tomograticas obtenidas en el sujeto vivo por medio de resonancia magnética. El propésito es facilitar el estudio de la anatomfa seccional del SNC, que tiene como finalidad analizar la topografia de las estructuras orgidnicas en cortes ma- iados. La anatomia seccional del SNC tiene un gran in- terés practico ya que no sélo ayuda a comprender la compleja estructura interna del SNC, sino que es basica para el diagnéstico por la imagen, método pri- mordial del andlisis funcional y de diagndstico del SNC. Im PRINCIPALES TECNICAS TOMOGRAFICAS El diagnéstico por la imagen se basa en la utiliza- cién de diversos principios fisicos para visualizar la estructura interna, la composicién quimica y las funciones del organismo vivo. Las técnicas més utilizadas son la tomografia computarizada (TC), la resonancia magnética (RM) y la tomografia por emisién de positrones (TEP) Tomografia computarizada La TC obtiene imagenes por medio de un haz fino de rayos X que atraviesa al paciente en perpendicular a su eje longitudinal. La intensidad de los rayos X que emergen del paciente se registra mediante un conjunto de detectores conectados a un ordenador que procesa los datos y construye una imagen. El tubo emisor de rayos X y los detectores estn montados en puntos opuestos de un rail circular que rodea al paciente. Cada seccién se obtiene a partir de los datos obtenidos por una vuelta completa de los elementos emisor y detector, que rotan sincrénicamente alrededor del paciente. El paciente se encuentra tumbado en deciibito supino en una camilla situada en el centro del rail, que puede des- plazarse una longitud determinada para obtener un nuevo corte. El grosor del corte varia habitualmente ntre 2 y 20 mm. En cada vuelta los detectores miden la intensidad de los rayos X transmitidos a lo largo de un gran niimero de trayectos lineales, del orden de I millon 0 mas. Cada pixel que forma la imagen representa, en tonalidades de gris, el cémputo de la serie de determinaciones de la atenuacién sufrida por los rayos X. De manera similar a las radiograffas convenciona- les, las estructuras de alta atenuaci6n, se muestran en blanco, mientras que las de baja atenuacién apa- en en negro. Los dos inconvenientes fiundamentales de la TC son que se irradia al paciente con rayos X y que s6lo pueden obtenerse cortes perpendiculares al eje cor- al (0 con una oblicuidad maxima de unos 25°) Resonancia magnética La RM se basa en el principio de que los étomos cuyo nticleo tiene un ntimero impar de protones y/o de neutrones poseen un momento de dipolo magné-tico, de forma que tienden a orientarse en paralelo con campos magnéticos potentes aplicados de de el exterior. Entonces emiten energia en forma de radiofrecuencia, llamada frecuenc a partir de la cual puede construirse una imagen Entre los nticleos atémicos importantes desde un punto de vista bioldgico, con momentos bipolares néticos, el hidrégeno es cuantitativamente el predominante. E] SNC esta compuesto en gran parte por agua, de tal manera que la sustancia gris tiene un mayor contenido que la sustancia blanca. Asi, la RM puede diferenciar la pre: tancias y del Iiquido cefalorraquideo (LCR) con gran precision, Las imagenes de RM son, como las de TC, una matriz cuadriculada de pixels donde cada pixel tiene asignado un valor en la escala de grises proporcional a la amplitud de la radioseiial emitida. Existen dos métodos basicos de obtencion de imagenes de RM, cuyos fundamentos fisicos no se detallarén. Baste decir que las denominadas indg las en TI generalmente proporcionan la mejor resolucién anatémica; en ellas, el LCR aparece en negro. Por el contrario, las imagenes p 's en T2 son especialmente titiles para la diferenciacin del LCR, que proporciona una sefial intensa (blanca). Tienen el in= conveniente de que el contraste entre la sustancia is y la blanca es escaso. La RM tiene numerosas ventajas sobre la TC. En- tre éstas cabe menciona paciente no es irradiado con rayos X; ¢) pueden obtenerse cortes practicamente en todos los planos de- seados, y d) proporciona informacién sobre la com- posicién quimica de los tejidos explorados. El desarrollo tecnolégico ha propiciado la incor- poraci6n de técnicas mas avanzadas, como la e: troscopia de resonancia magnética, capaz de medit los niveles de metabolitos en el interior de los tejidos utilizando sobre todo istopos de hidrégeno ('H) y de fésforo (° tones. Estas té les en el estudio de la actividad funcional del sistema nervioso. Sin embargo, algunas de ellas requieren un aparataje complejo y Gnicamente es posible reali- zarlas en un nimero de sitios muy escaso. ia de reso cia. encia de ambas sus- adera a) mayor resolucién; b) el P), y la espectroscopia ecoplanar de pro- cnicas estan demostrando ser muy titi- © Tomografia por emisi6n de positrones Las bases fisicas de la TEP ya se han expuesto en el capitulo anterior. Aqui tinicamente insistiremos PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL = = mediante TEP, del consu- rebro de un sujeto normal. La modifica el patrén de @ correla: iglucosa en el realizacién de actividades diferent sumo de glucosa, lo cual 1 morfofuncional: las estructuras establecer un do con la escala) son las implicadas en cuestién eto lizadas en BLU en las areas corticales aucitivas (flechas) Bulos temporales. La im ios occipitales ( mulo auditivo inerementa el consumo de ) situadas e indica que fe las reas derechas es mayor que la de las & das. C. El sujeto esta pensando y por lo tanto el mayor consumo de glucosa tiene lugar en as zonas mas anteriores (flechas) de los l6bulos frontales. D. La actvi- dad de 1 6 verbal, acta el hipocampo y za tempore E. La acti en el movim dedos de la derecha activa el metabolismo de la corteza motora del \6bulo frontal izquierdo area motora suplementaria (fiec a medial de este lobul 1985; 228:799-80! 5 ME y Mazziotta JC. Scienc en que esta técnica constituye en la actualidad una de las herramientas mas importantes en la investi- gacién del SNC humano, permitiendo establecer correlaciones morfofuncionales en sujetos vivos, tanto normales como enfermos, como puede comprobarse en la figura 9-1 La utilidad de esta técnica no se limita a medir el flujo o el volumen sanguineo cerebral, tal como ex- pusimos en el capitulo 9, La TEP es una técnica ana~Iitica que permite realizar mediciones in vivo de la distribucion topografica y de la intensidad de pro- esos bioguimicos especificos en el SNC. Entre éstos podemos mencionar el transporte y metabolismo de principios inmediatos (oxigeno, glucosa, aminodc dos y Acidos grasos libres), la distribucién de receptores para neurotransmisores y la localizacién de d ferentes neurofarmacos. La exploracion de cada tipo de proceso bioquimico requiere la utilizacion de mo- Iéculas marcadas con radiois6topos de vida corta, que participen de manera especffica en el proceso bioquimico en cuestién. Dado que los radioisétopos que se utilizan son los atomos que forman la mate- ria organica ("C, "N, 0 y “F, que se utiliza como sustituto del hidrégeno), todas las biomoléculas y farmacos pueden ser empleados, al menos en teo- fa, en los estudios con TEP. Esto hace que la poten- cialidad de la TEP para estudiar el SNC, tanto en condiciones normales como patolégicas, sea enor me, demas, debemos sefialar que, debido a la corta vida media de los isotopos utilizados, es posible realizar diferentes tipos de estudios con varias molé- culas en una sola sesién. i PLANOS DE SECCION Un requisito basico para la adecuada interpreta- cién de las imagenes es que se disponga de planos de seccidn estandarizados, que permitan una compara- cién inmediata de las exploraciones realizadas con las distintas técnicas de andlisis de imagenes a los distintos pacientes. Recordemos los tipos de cortes que se distinguen en anatomfa: © Corte mediosagital. Divide el organismo en dos mitades simétricas en la superficie corporal, © Corte sagital. Es todo corte paralelo al mediosagital. * Corie frontal. Es todo corte perpendicular al mediosagital. Este tipo de cortes también se denominan coronales, ya que son casi paralelos al plano de la sutura coronal. * Corte transversal. Es todo corte perpendicular tanto al mediosagital como al frontal Aunque en neuroanatomia se han descrito diferentes tipos de cortes del encéfalo, entre los que cabe mencionar los transversales de Brisaud, Flechsig y Déjerine, o los frontales de Pitres, ninguno de ellos coincide exactamente con los planos anatémicos. Los dos tipos de cortes mas clasicos son los de Pi- tres, que constan de una serie de seis cortes paralelos al surco central, y el de Flechsig, que es un corte que pasa por ambos surcas laterales. En la TC y la RM, los planos tomograficos habituales son paralelos al plano orbitomeatal 0 canto- meatal, que se traza uniendo con una linea el angulo lateral del ojo (canto) y el centro del meato auditivo externo. Ambos puntos son faciles de identificar. Este plano es practicamente idéntico a la linea de Reid o plano de Francfort (horizontal alemana), que une el margen inferior de la érbita con el borde superior del meato auditivo externo. IM NORMAS GENERALES DE INTERPRETACION DE LAS IMAGENES TOMOGRAFICAS DEL ENCEFALO Para la adecuada interpretaci6n de los cortes debemos tener en cuenta los siguientes puntos: * Por convencién internacional, los cortes frontales © coronales se observan desde el plano anterior 0 ventral, Los cortes sagitales se observan desde el lado izquierdo. Los cortes transversales 0 axiales del craneo y cuello, contrariamente al resto del organismo, se visualizan desde el plano superior, de manera que el lado derecho de la imagen corres ponde a estructuras derechas y viceversa. * La exploracion del encéfalo mediante TC comienza en la base. Las imagenes deben valorarse conjuntamente con las imagenes vecinas de la secuencia. ‘+ Para orientarse topogréficamente deben buscar- se dentro de la cabeza estructuras de referencia que puedan identificarse ficilmente. Las hnesos de la cara y de la base del craneo, los senos para- nasales, las estructuras de la duramadre 0 aquellas que se calcifican al comienzo de la edad adulta, como los plexos coroideos de los ventriculos telencefilicos y la glindula pineal, son estructuras basicas de referencia, * Sin medio de contraste, por lo general no se vi- sualiza bien el sistema vascular. * En los cortes frontales las estructuras que tienen forma de «C», como el niicleo caudado y los ventriculos telencefalicos, aparecen seccionados en dos zonas. * La rodilla de la cApsula interna se encuentra a nivel del agujero interventricular. Por ello, en losMIE] | PriverA parte ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL cortes anteriores a la rodilla no aparece el télamo pero sf el nticleo caudado (cabeza). * Tanto en los cortes frontales como en los transversales, el micleo lenticular tiene la forma de un tridngulo en cuya base se sittia el claustro y, mas externamente, la insula, * Los nticleos basales son un punto de referencia fundamental para localizar otros niicleos. * Después del estudio de las estructuras nerviosas, es esencial examinar los espacios licuorales. En su valoracién debe tenerse en cuenta que el tamafo de los ventriculos y del espacio subaracnoideo aumenta progresivamente con la edad. © Una variacién frecuente es la presencia de una amplia cavidad del septo pelticido, que no debe interpretarse como una alteracién patolég 51 FIGURA 9-2 CORTES MACROSCOPICOS Y DE RM Las imagenes que siguen comprenden un conjun- to de cortes macroscépicos del encéfalo obtenidos con varias técnicas. Recomendamos al lector su estudio sistematico, pues le servira como resumen y ejer- cicio de repaso de la anatomfa macroscépica expues- ta en los capitulos anteriores. Este conocimiento es imprescindible para comprender con facilidad el trayecto y las conexiones de los tractos nerviosos, de los que trataremos en la segunda parte de este libro. © |. Cortes frontales (coronales) Imagenes macroseépicas y de RM (figs. 9-2 a 9-5). 60 87 Corte frontal del encéfalo te’tido con el método de Weigert, visto desde el plano anterior. La linea roja en la figura 9-3 A sefiala el plano de seccién de este corte.| a ANATOMIA SECCIO LEYENDAS DE LAS FIGURAS 9-2 A 9-5 Adhesion intertalémica, Agujero interventricular. Apéfisis clinoides anteriores. Arteria carétida interna, Arteria cerebelosa superior. Arteria cerebral media. Arteria cerebral posterior. ere Heh wen = Arteria vertebral 9 Asta frontal. 10 Asta occipital. 11 Asta temporal. 12 Brazo anterior de la cApsiila interna. 13. Brazo posterior de la cApsula interna 14 Cabeza del nuicleo caudado. 15 Cépsula externa, 16 Cépsula extrema. 17 Claustro. 18 Circunvolucién del cingulo. 19 Circunvoluci6n frontal media. 20 Circunvolucin frontal superior. 21. Circunvolucién paraterminal. 22 Circunvolucién precentral. 23 Circunvolucién temporal media. 24 Circunvolucién temporal superior. 25 Cisterna cerebelomedular. 26 Cisterna cerebelosa superior. 27 Cisterna interpeduncular 28 Cola del nticleo caudado. 29 Columna del fornix. 30 Comisura anterior. 31. Cuarto ventriculo. 32 Cuerpo amigdalino. 33 Cuerpo calloso. 34 Cuerpo del esfenoides. 35 Cuerpo del nucleo caudado. 36 Cuerpo geniculado lateral. 37 Cuerpo geniculado medial. 38 Cuerpo mamilar. 39 Cuerpo pineal. 40 Eminencia colateral. 41 Estria medular del télamo. Estria terminal Fimbria. Férnix. Gyrus dentado. 47 Globo palido. 48 Globo palido lateral 49 Globo palido medial 50 Infundibulo, 51 Hipocampo. 52 Hipéfisis. 53 Hipotélamo. 54 Hoz del cerebro, 55 insula, 56 Musculo temporal. 57 Nervio dptico. 58 Nervio trigémino, SB&RSS ‘59 Nucleo lenticular. 60 Nicleo subtalémico. 61 Pediinculo cerebral. Base del peduinculo cerebral. Pico del cuerpo calloso £28 Pilar del fornix. Fisura longitudinal del cerebro. 65 67 69 70 n 72 3 14 15 16 7 78 79 80 81 82 £8 86 87 2888 92 93 4 95 96 97 Piramides del bulbo. Plexo coroideo. Polo temporal. Puente. Pulvinar. Putamen. Quiasma éptico. Rodete del cuerpo calloso, Rodilla de la cApsula interna, Rodilla del cuerpo calloso. Segmento sublenticular de la cpsula interna, Seno cavernoso. Seno esfenoidal Seno sagital Septo peluicido. Surco colateral Surco del hipocampo. Surco lateral. Surco olfatorio. Surco temporooccipital. Sustancia innominada. Sustancia gris central. Sustancia negra. Sustancia perforada anterior. Télamo. Tallo de la hipéfisis. Tapetum. Tercer ventriculo. Tienda del cerebelo. Tracto olfatorio. Tracto éptico. Tronco del cuerpo calloso. Vena cerebral interna,BEI] PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA ¥ SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 9-3 4-6, Cortes frontales del encéfalo tefiidos con el método de Mulligan, vistos desde el plano anterior. Las lineas negras en A indican los planos de corte.9 ANATOMIA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCOPICOS Y DE RESONANCIAMAGNETICA [ff 78 FIGURA 9-4 AME, Serie de secciones coronales del encéfalo por RM, ponderadas en T1. En la imagen 9- planos de corte, que son similares a los utilizados en la figura 9-5. (Cortesia del Dr. A. Guti A (seccién sagital) se indican los e2,)FIGURA 9-4 (continuacién) Fu. Serie de secciones coronales del encétalo por RM, ponderadas en T1. En la imagen 9-4 A (seccién sagital) se indican los planos de corte, que son similares a los utilizados en la figura 9-5. (Cortesia del Dr. A. Gutiérrez.)‘9. ANATOMIA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCOPICOS ¥ DE RESONANCIA MAGNETICA 80 38 FIGURA 9-4 (continvacién) JAM, Serie de secciones coronales del encéfalo por RM, ponderadas en Tl. En la imagen 9-4 A (seccién sagital) se indican los planos de corte, que son similares a los utilizados en la figura 9-5. (Cortesia del Dr. A. Gutiérrez.)PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA ¥ SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 9-4 (continuacién) N-Q, Serie de secciones coronales del encéfalo por RM, ponderadas en TL. En la imagen 9-4 A (seccién sagital) se indican los planos de corte, que son similares a los utilizados en la figura 9-5. (Cortesia del Dr. A. Gutiérrez.)9 ANATOMIA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCOPICOS Y DE RESONANCIA MAGNETICA Cc FIGURA 9-5 A.D. Secciones coronales del encéfalo por RM, ponderadas en T2. Notese que, con esta ponderacién, se resaltan los espacios licuorales, los vasos sanguineas y el contorno de algunas estructuras. Compérese con las imagenes de la figura 9-4. (Cortesia del Dr. A. Gutiérrez.)1 IL Cortes transversales (axiales) Imagenes macroscépicas y de RM (figs. 9-6 a 9-9). FIGURA 9-6 AcC. Cortes transversales del encéfalo tefides con el método de Mulligan, vistos desde el plano su perior. En A, las lineas rnegras indican los niveles de corte para esta figura y la siguiente; las | Tineas rojas indican los niveles de corte pare la figura 9-8. LEVENDAS DE LAS FIGURAS 9-6 A 9.8 ‘Acueducto mesencefélico. ‘Agujero interventricular. Aiveo. ‘Amigdala cerebelose, Arteria vertebral. Asta frontal. ‘Asta occipital. ‘Asta temporal Brazo anterior de [a cépsula interna Brazo posterior dela cépsula interna. Bulbo. Cabeza del nucleo caudado. Clausir, Capsula externa. Capsula extrema. Circunvolucién del cingul. Circunvelucién dentada Cireunvelucién frontal media Cireunvolucién frontal superior. Circunvolucién temporal superir. Cisterna interpeduncular. Cisuracalearina, Cisura lateral. Cola del nicieo caudado, Colicul superior. (Column de! férix Comisura anterior. Corona radiads. Cuarto ventrfeuo, Cuerpo amigdalino Cuerpo geniculado lateral Sessek! senaaason=Soatoomcne! ooo R2VesrsueeReesssaasasrsssssaees Cuerpo geniculado medial Cuerpo mami. Diente del ans. ‘Dorso de a sila del esfenoides. Esplenio del cuerpo ealloso. Estrfa meduiar del tala. Fasciculo mamiltalsmico. Fimbria Fisura longitudinal del cerebro. Flscul, Férceps frontal. Formic lobe paligo. Gobo paligo lateral. Globo palide medial Hamster cerebel, insula Laminas cerebeloss, LLemnisco medial, Masculo recto lateral Museulo recto medial ‘Nervio pie. ‘Nicleo anterior del tlamo, [Nacleo lenticular, Nacleo oj. Oliva. Opérevlo temporal, Pedtnculo cerebeloso inferior. Pedinculo cerebeloso media, Pedinculo cerebeloso superior Base del pedinculo cerebral. 83 65 66 a 68 63 0 n n B wn 6 18 nT 18 19 80 at 82 3 85 86 88 89 90 31 2 Pilar del fix. Pirgmice del bulb. Plexo coroideo del venticul lateral. Polo temporal Porcion petrosa del temporal. Puente. Pulvinar. Putamen, Rediacin optic Rodilla cépsula interna, Rodilla cuerpo calles. Septo peldcido. Segivenlarelrolenticular Ue le cpsula interna. Sustancia gis central. Sustancia negra. Surco del hipocampo. Surco central Surco parietooccipita Surco lateral. Surco olatori. Télamo. Tetcerventrculo. Tractocoticoespinal. Tracto optic, Trigono de la habénula Tigono olatorio. ‘Tronco del cuerpo callso. Ventriculo lateral. Verrisinerior. Yerris superior._@ ANATOMIA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCOPICOS Y DE RESONANCIA MAGNETICA { FIGURA 9-7 Corte transversal del encéfalo tehiido con el método de Mulligan, visto desde el plano inferior. Puede observarse la presencia de una gran cavided del septo peldcido (dableflecha). FIGURA 9-8 A-D. Mitad derecha de cortes transversales del encéfalo teflidos can el método de Weigert, vistos desde el plano superior. Las /ineas rojas en la figura 9-5 A indican los niveles de corteMEI: PRIMERA PARTE “ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 9-9 AME, Serie de secciones axiales del encéfalo por RM, ponderadas en T1. En la imagen 9-9 A (seccién sagital) se indican los planos de seccin. (Cortesia del Dr. A. Gutiérrez.)9 ANATOMIA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCOPICOS Y DE RESONANCIA MAGNETICA FIGURA 9-9 (continuacién) Fi. Serie de secciones axiales del encéfalo por RM, ponderadas en T1. En la imagen 9-9 A (seccién sagital) se indican los planos de seccién. (Cortesia del Dr. A. Gutiérrez.)PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA ¥ SECOIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 9-9 (continuacién) JAM, Serie de secciones axiales del encéfalo por RM, ponderadas en T1. En la imagen 9-9 A (secci6n sagital) se indican los planos de seccién. (Cortesia del Dr. A. Gutiérrez.)(© MASSON, SA Folccpir st aun een aa 8 ANATOMIA SECCIC 1 IML. Cortes sagitales Imdgenes macroscépicas v de RM (figs. 9-10 y 9-11). A Cc FIGURA 9-10, ALC. Cortes sagitales de la mitad derecha del encéfalo, fijados sin tefir, vistos desde el lado izquierdo. LEVENDAS DE LAS FIGURAS 9-10 ¥ 9-11, 1 Acueducto del mesencétalo. 2 Aguero interventricular. 3 Amidala cerebolosa, 4 Asta frontal 5. Asta occipital. 6 1 a 9 feta tempor Brazo posterior de la cApsula interna, Bulbo, Cabeza del ndcieo caudado. 10 Cépsuia externa, 11 Cetebelo 12. Citcunvoiuciin cel cingulo. 13° Circunvoluciin centage, 44 Circunvolucién de a insula. 18. Circunvoiuciin paraterminal 16 Circunvolucion temporal superior 17 Cisterna cerebelomeduiar. 18 Calico inferio. 19° Coficulo superior. 20 Goluria del fornix 21. Comisura anterior. 22 Guarto ventfeuo. 23 Cuerpo amigdalino. 24 Cuerpo calles, 25 Cuerpo geniculado medial. 28 Cuerpo mamiar. BLSSSLSSRSSLSSSSBSLSSSSSSY (Cuerpo del nicleo cauciado. Diente del axis. Esplenio del cuerpo cellos. Estrfa medular del tlamo, Fesciculo longitudinal superior. Fascicule uneiferm, Fisur horizontal Forceps occipital, Fornix. Gloto palo, Hipdtisis. iota. insula. Quiasma éptico. ‘Médula espinal Misoulo masetero. Nilcleo dentaco, Nicleo lenticular. Pedinculo cerebeloso superior. Pediinculo cerebeloso medio. Peslnculo cerebeloso inferior. Plexo corides. Pico del cuerpo calloso. Pilar posterior de! trix. Palo tempera. Puente. asae BUNTSSSIRRRBRLSS Puivinar Putamen, Radiacionoptica. Rolla del cuerpo calles. ‘Segment relrolenticular de la cépsula interna ‘Segmento sublenticulr de la c@psula intern. ‘Sepio pelicido ‘Surcocalcarino Surco central Surco colateral. Surco del cingula. Surce del cuerpo calloso. Surco del hipocampo. Surco lateral Surco parietooccipitl Surco temporal superior. Surco temporal inferer. Sustancia negra. Tala. Techo mesencefalico. acto conticoespnal “Tronco del cuerpo callaso.FIGURA 9-11 AG, Serie de secciones sagitales por RM de la mitad derecha del encéfalo, (Cortesia del Dr. A. Gutiérrez.)‘9 ANATOMIA SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. CORTES MACROSCOPICOS Y DE RESONANCIA MAGNETICA FIGURA 9-11 (continuacién) D-8, Serie de secciones sagitales por RM de la mitad derecha del encéfalo. (Cortesia del Dr. A. Gutiérrez.)| See ey As Organizacion funcional del sistema nervioso central. Sintesis topografica; : : : : 3 ULO 10 sistema nervioso central En los proximos capitulos se estudiaran los diferentes sistemas funcionales del SNC. Para que se lleve a cabo una funcién en el SNC (esto es, una accién provista de sentido para la totalidad del organismo), es necesariv que, por lo me: nos, dos neuronas establezcan conexién entre si, formando un arco reflejo elemental. Es decir, las funciones del SNC se llevan a cabo mediante la cone- aidn de neuronas entre sf, constituyendo lo que denominamos vias nerviosas. Simplilicando, podemos decir que, al igual que las maquinas electr6- nicas, el SNC posee circuitos gracias a los cuales pueden realizarse funciones complejas. El conoci miento de estos circuitos (cel cableado») es esencial para comprender el funcionamiento y la patologfa del SNC. El objetivo del estudio de la estructura funcional del SNC es el conocimiento de las funciones de sus diversos componentes, de las interconexiones reci- procas de estos componentes por medio de vias nerviosas y de las funciones de tales vias. Para con- cebir una idea de la enorme tarea que representa analizar las conexiones neuronales, debemos tener en cuenta que el SNC esta formado por unos 100.000 millones de neuronas rodeadas de célu- las gliales, y que estas neuronas establecen unos 100 billones de sinapsis. A estos datos habria que anadir el ntimero de dendritas y axones que par: ten de cada neurona. Ademas, debemos considerar la gran longitud de algunos cilindroejes, que pueden alcanzar mas de 0,5 m. A pesar de todo, y gracias a las numerosas técnicas desarrolladas, hoy dfa es posible afirmar que se conocen razo- nablemente bien las conexiones del SNC humano, y que los nuevos datos que se aportan tinicamen- duccién al estudio de la estructura funcional te afiaden, en la mayorfa de los casos, matices a lo ya conocido. Los principales progresos se centran en el conocimiento de los neurotransmisores que utilizan los diferentes sistemas funcionales. Esto es fundamental no s6lo para el conocimiento de las bases mo- leculares de la patologia del SNC, sino también para el disefio de nuevos farmacos y para el andlisis funcional en sujetos vivos, tanto normales como enfermos, utilizando las modernas técnicas de andlisis de imagenes. Este es un campo muy prometedor y en plena expansién, que esté modificando sustan- cialmente el conocimiento que hasta ahora posefa- mos acerca del SNC. 1 PRINCIPALES METODOS UTILIZADOS PARA ANALIZAR LAS CONEXIONES DEL SNC Las técnicas utilizadas para analizar el «cableado» del SNC condicionan, en cierta medida, el conocimiento que tenemos al respecto. Por tanto, es importante que el lector conozca los fundamentos metodolégicos y pueda percatarse del valor relativo de las descripciones que realizaremos en los proxi- En primer lugar, debemos tener presente que, por motivos éticos, la experimentacién se realiza en animales cuyo SNC es diferente al humano. Los resul- tados se extrapolan después al ser humano, de una manera demasiado directa en la mayorfa de los ca- diferencia de las maquinas electrén cas, el «cableado» no puede seguirse facilmente ya que los axones no cuentan con las marcas colorea- das que habitualmente tienen los cables que unen"SEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA FIGURA 10-1 Esquema que resume las alteraciones rmorfoldgicas que aparecen tras la seccin del axén (punta de flecha). A. Re- presentacién de a morfologia normal de dos neuronas conectadas entre si B. Esquematizacion de las modificaciones de las degeneraciones anterograda (1), caracterizada por degeneracién de la mielina y de las terminaciones axéni- cas y rotura de la membrana celular, y retrdgrada (2), en Ia que aparecen cro- mat6lisis, excentricidad nuclear y alteraciones dendriticas y de la mielina. Las alteraciones transneuronales (3) ‘también estén representadas. entre sf las diferentes partes de este tipo de méqui nas. Por ello, deben adoptarse diferentes estrategias que, en conjunto, hacen posible establecer un mapa detallado de las conexiones del SNC. Ademas de las técnicas histol6gicas habituales en neuroanatomia, como el método de Golgi, el de Weigert o el de Nissl, las principales estrategias son la destruccién selectiva, los trazadores y la electrofisiologia. © Destruccién selectiva Elsoma neuronal constituye la porcién tréfica de las neuronas de tal manera que, si se secciona el ax6n en algiin punto de su trayecto, se produce su degeneracion. El conjunto de modificaciones que sufre la neurona desde el punto de la seccién hacia su extremo distal (es decir, en la direccién del impulso nervioso) se denomina degeneracién anterégrada (fig. 10-1). También se producen modificaciones en las porciones de la neurona (axén, soma y dendritas) proximales al punto de secci6n. Estos cambios se denominan degeneraci6n retrégrada (fig. 10-1). Por titimo, debemos sefialar que también aparecen alteraciones en las neuronas que reciben impulsos del axén seccionad (fig. 10-1). Estas alteraciones se denominan transnteuronales. El conjunto de modificaciones que acabamos de enumerar se denomina de- -generacién waileriana, Un gran niimero de métodos para estudiar las conexiones del SNC estan basados en el proceso de degeneracién neuronal. La destruccién de las fibras cuyo trayecto y conexiones queremos conocer puede producirse de manera patologica en el ser humano, 0 por méto- dos experimentales en animales. Por ejemplo, la técnica de estereotaxia permite realizar destruc- ciones selectivas en puntos concretos del SNC. En esencia, consiste en la introduccién de un electrodo o de una micropipeta a través de un orificio practicado en el craneo. La colocacién exacta del electrodo en la estructura que se desea estudiar se consigue por medio de un sistema de coordenadas de que esta provisto el aparato. La estereotaxia no sélo permite la destruccién de la zona deseada, lo cual es muy dtil en intervenciones quirirgicas, sino que también permite estimular las neuronas, recoger su actividad o realizar microinyecciones. Asi, al estudio de las conexiones se aftaden las ob- servaciones sobre los déficit funcionales que se producen tras la destruccién, 0 las respuestas obtenidas tras la estimulacion neuronal. Todo ello hace posible establecer una correlacién morfofuncional. Los axones en degeneracién pueden ser tefidos de manera selectiva en cortes histolégicos mediante el método de Marchi, la impregnacién argén- tica de Nauta u otros métodos similares (fig. 10-2). La reacci6n diferencial de algunos colorantes con los axones degenerados parece deberse a los cambios bioquimicos que experimenta la mielina de estos axones. Por la misma raz6n, la mielina pierde la afinidad por otros colorantes, por lo que puede te-Airse en negativo. Asf, con el método de Weigert, los axones degenerados no se tifien, mientras que sf lo hacen los normales. El haz en degeneracién contrasta con los axones fuertemente tefidos y puede se- auirse a lo largo de su travecto. © Trazadores Las téenicas de trazadores se basan en el transporte o flujo axénico, tanto anterdgrado como retré- grado. Los marcadores utilizados pueden ser mo- Téculas que se inyectan en Ia zona del SNC cuyas conexiones queremos conocer, o moléculas que producen las neuronas en estudio y que pueden detectarse con facilidad. La peroxidasa de rabano es una de las molécu- las ms utilizadas como trazador. Esta molécula es captada por los botones presinapticos que se encuentran en el punto de inyeccién, siendo trans- portada retrégradamente por los axones hacia los somas neuronales. Por medio de la microscopia, tanto éptica como electronica, pueden detectarse, en secciones del tejido, los axones cargadas con peroxidasa (lig. 10-3). También pueden utilizarse como marcadores diferentes aminoacidos radiacti vos que se comportan de manera similar a la peroxidasa. Algunos neurotransmisores pueden detectarse por métodos inmunocitoguimicos, o bien porque se vwuelven fluorescenies al tratarse los fragmentos de tejido con vapores de formol. Dado que los neurotransmisores se producen en el soma neuronal y deben ser transportados por el axén hasta los botones presinapticos, su identificacion constituye un mar- caje natural de ciertas neuronas que permite estudiar las conexiones de éstas y sus implicaciones funcionales, 10 INTRODUCCION AL ESTUDIO DE LA ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 10-2 Fibras nerviosas degeneradas, tefidas selectivamente con los métodos de Nauta-Gygax (A) y de Fink y Heimer (B) para mostrar las conexiones ascendentes en el bulbo raquideo del gato. (Cor- tesla del Prof. J.L. Velayos. An Anat 20:587-627.) © Electrofisiologia Se trata de técnicas funcionales que basicamente consisten en la recogida de potenciales evocados. Para entender esta técnica, supongamos que desea- mos saber en qué zona de la corteza cerebral se proyecta una zona cuténea determinada, Si estimulamos la zona cutdnea en cuestion se provocara la aparicién de un «tren» de impulsos que legara a las neuronas de la corteza cerebral sobre las que se proyecta, Bajo el influjo de los impulsos bioeléctricos, jas neuronas corticales modificarén su ritmo espon- taneo de produccién de descargas. Esta modifica- cién se conoce como potencial evacado. Bs posible detectar este potencial evocado colocando electro- dos exploradores en la superficie de la corteza cerebral. Esta claro que la zona cortical que se activa est en conexién con la zona cuténea estimulada por medio de una via nerviosa. FIGURA 10-3 Neuronas del nicieo reticular del talamo de gato marcadas ‘con peroxidasa de rabano. La peroxidasa se ha inyectado en Un niicleo intralaminar. (Cortesia del Prof. J,L. Velayos.)@ PRINGIPIOS BASICOS DE LA ORGANIZACION DE LAS VIAS NERVIOSAS EISNC esté estructurado finamente de tal manera que la organizacién de las vias nerviosas responde a los siguientes principios o normas bésicas: Principio de la «linea rotulada». Existen diferentes tipos de sensaciones o de modalidades sensitivas, tales como la presién, el dolor o la olfaccién, A pesar de ello, las fibras nerviosas sdlo transmiten impulsos nerviosos que, en esencia, son todos iguales. Ante esta aparente paradoja podemos pregun tarnos: ¢por qué fibras nerviosas diferentes trans. miten distintas modalidades sensitivas? Cada via nerviosa termina 0 conecta con puntos especificos del SNC; el tipo de sensacién percibida o de respuesta obtenida cuando se estimula una fibra nerviosa esta determinado por el punto al que ésta conduce. Por ejemplo, si estimulamos una fibra nerviosa para el dolor, lo cual esta determinado por sus conexio nes, se percibe dolor independientemente del tipo de estimulo que excite la fibra. El estimulo puede ser eléctrico, de aplastamiento, etc., pero el sujeto s6lo percibe dolor, Graficamente podemos decir que las vias nerviosas estén «rotuladas» de tal manera que por ellas s6lo circula la modalidad sensitiva que muestra el rétulo, y que la rotulacién depende de la estructura de esta via. De acuerdo con esto, conocer las conexiones de una via nerviosa nos lleva inmediatamente aestablecer su funcion. Cada sistema principal del SNC esta compues- to por distintas vias dispuestas en paralelo. Los sistemas sensoriales, motores y emocionales tienen subdivisiones que realizan subtareas. Asi, los sistemas sensoriales tienen distintas divisiones para cada uno de los sentidos, y cada division presenta diferentes componentes; io mismo ocurre con el sistema motor, que esta constituido por varias vias nerviosas que descienden desde los distintos puntos del encéfa- Joa la médula espinal. De esta manera, se requieren miiltiples vias nerviosas para llevar a cabo los com- plejos actos sensitivos, motores y emocionales. Las vias nerviosas tienen estaciones sinapticas. Las distintas vias nerviosas estan interrum- pidas en diferentes puntos de su trayecto por estaciones sindpticas (relés) donde los impulsos son modificados por procesos que tienen lugar en el pro- BEET) SEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA pio nticleo donde se asienta el relé, y por impulsos que llegan procedentes de otras porciones del SNC. Los niicleos intercalados en las vias nerviosas contienen distintas clases de neuronas, de las cuales hay dos tipos basicos: neuronas de proyeccién 0 principa les, cuyos largos axones constituyen la salida del ndcleo y establecen sinapsis con neuronas de otros niicleos 0 en la corteza cerebral, ¢ interneturonas, cuyos axones cortos terminan sobre neuronas que se asientan en el nucleo en cuestién. El ntimero de relés que tiene una via nerviosa esté en relacién con su antigiiedad filogenética. Las vias formadas por axones largos con pocos relés (tres 0 menos) son mds recientes y llevan a cabo funciones mas precisas que aquellas con axones cortos y miltiples relés. El procesamiento de la informacién en los relés es un fenémeno complejo. Los hechos mas importantes son los siguientes: © Los axones que llegan a un relé se dividen en muchas ramas (un promedio de 1.000), que hacen sinapsis con las dendritas y los somas neuronales que se asientan en el relé, El drea neuronal esti mulada por cada ax6n que entra se denomina canipo estimulador de dicho axén. La mayor parte de las terminaciones del axén se sittan sobre las neuronas mas centrales del campo y su ntimero decrece progresivamente a medida que nos acercamos a la periferia. © Para que una neurona se excite es necesario que reciba un gran ntimero de terminaciones. Asi, después de la descarga de axones de entrada en un relé, puede haber neuronas en dos situaciones distintas. Unas estan excitadas, ya que han rec’ do un nimero suficiente de descargas; es decir, han recibido un estimulo excitador o estimulo umbral. Otras neuronas sélo estan facilitadas, lo cual significa que han recibido un numero insufi- ciente de descargas; es decir, han recibido un estimulo subliminal o subumbral. Asi, en wn momento determinado, un relé tiene una porcién central del campo estimulador cuyas neuronas estan excitadas (Ia zona excitada o liminal), y una porcién periférica facilitada (la zona subumbral 0 subliminal). Si el ax6n que llega al relé es inhibidor en ver de excitador, se creara una zona inhibidora. Todo lo anterior explica cémo un relé acttia de filtro de las sefiales que se transmiten por la via nerviosa en cuestiGn,[EMASSON, SA, Feber A menudo las sefales que entran en un relé su- fren modificaciones, en el sentido de que se produce una divergencia de las seriales 0, por el contrario, una convergencia, Decimos que se ha producido una divergencia cuando las sefiales que entran en el relé excitan un niimero mayor de axones que salen del relé de los que han entrado. Exisien dos tipos de divergencia: a) la divergencia amplificadora, que se caracteriza por el hecho de que la sefial de entrada se dispersa sobre un mimero creciente de neuronas a medida que pasa por relés sucesivos, y b) la divergencia en ‘uiltiples tractos, en que la sefial de entrada se trans- mite, a partir del relé, en dos o més direcciones distintas hacia porciones diferentes del SNC, La convergencia de la sefal tiene lugar cuando se- ales provenientes de multiples neuronas que entran en el relé excitan la misma neurona. La convergencia puede producirse a partir de una fuente tinica oa partir de varias fuentes diferentes. Los fenémenos de divergencia o convergencia de sefiales en los relés modifican sensiblemente la precision de la transmisi6n de sefiales por la vfa nerviosa. La precision es mayor cuanto menor es la divergencia que se produce en los relés. Debemos seitalar que, dentro de un relé pueden producirse sefiales de salida excitadoras o inhibidoras e, incluso, una seftal excitadora y otra inhibidora Ademas, las estaciones sinapticas inferiores reciben de las superiores (o de estructuras especifi cas) numerosos axones descendents que modulan y controlan su funcionamiento. Todo lo dicho anteriormente sirve para subrayar la importancia y complejidad de los relés intercalados en las vias nerviosas. Cada via nerviosa est organizada topografi- camente, Los axones que constituyen cada via ner viosa forman un haz en cuyo seno se organizan de manera muy fina, de modo que representan topo- grdficamente la superficie receptora periférica 0 los efectores a los que estan destinados. Asi, en la via nerviosa por la que discurre la sensibilidad tactil, los axones se organizan como si dibujaran un mapa de la superficie corporal o, dicho de otra manera, estan organizados somatotdpicamente. Lo mismo ocurre en otras vias como la optica, que tiene una organi- zaci6n retinot6pica, 0 las vias motoras. Tanto en las vias sensitivas como en las motoras, la representa- mn topogriifica esté distorsionada de modo que las zonas con mayor importancia funcional tienen una representacién mas amplia, Por ejemplo, la repre- sentacién del dedo pulgar es més amplia que la del brazo, tanto en las vias sensitivas como en las motoras. El mismo grado de distorsién topografica se observa a nivel cortical. El conocimiento concreto de la organizacién topografica de cada una de las vias nerviosas es de gran interés para el diagndstico neurolégico. La mayor parte de las vias nerviosas se cruzan en la linea media. Por lo general, los axones que forman las vias nerviosas cruzan la linea media en algtin punto de su trayecto. Como resultado de este cruce, los impulsos sensitivos y los actos motores de una mitad corporal son procesados y controlados por el hemisferio cerebral del lado opuesto (contralateral). Aun asf, en una determinada via el cruzamiento de los axones no es total. El porcentaje de ‘axones que no se cruza varia segrin la via considera- da. La zona del SNC donde se produce el cruzamiento recibe el nombre de decusacién, Dependien- do de la via, la decusacion puede ser localizada 0 difusa. El cruzamiento de las vias nerviosas tiene gran importancia en el diagnéstico neurolégico, aunque nv cunocemos su sentido biologico, i VISION GENERAL DE LAS ACTIVIDADES Y LA PATOLOGIA DEL SNC Resumir en pocas Ifneas las numerosas y complejas actividades que Hleva a cabo el SNC es una tarea imposible. Sin embargo, creemos que es necesario establecer algunas afirmaciones basicas y un esquema general antes de abordar la tarea de estudiar su estructura funcional. Aunque todavia esta- mos lejos de comprender en su totalidad el funcionamiento del SNC, por los datos reunidos hasta la actualidad tenemos la conviccién de que éste puede explicarse en términos de ciencias naturales y, muy especialmente, en términos de fisica y quimica. Las funciones intelectuales superiores o la mente humana no son sino una funci6n més del SNC. Como sefiala Gémez Bosque, el SNC sirve fundamentalmente, para que el organismo vivo intercam- bie informacién con el medio ambiente. Aqui, el tér- mino informacién se entiende como el conjunto de noticias que recibe o emite un ser, independientemente de su grado de novedad. El SNC recibe in- formacién por medio de una serie de estructuras llamadas receptores que se encuentran repartidas por‘SEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. todo el organismo. La informacién recibida procede tanto del mundo que nos rodea como de nuestro propio organismo. La informacién recibida es ela- borada, reducida y, en algunos casos, almacenada (memorizada), de modo que pueda recuperarse y utilizarse. A partir de este proceso, el SNC puede crear nueva informacién, Finalmente, el SNC emite informacién por medio de los efectores. Las actividades del SNC son basicamente de dos tipos: a) simples, objetivas y facilmente cuantificables, tales como los movimientos voluntarios, reflejos, etc., yb) complejas, subjetivas y dificilmente ‘cuantificables, tales como la percegeién, la conciencia, las emociones, etc. Los tipos de actividades del SNC pueden presentar dos tipos diferentes de alteraciones: © Aberraciones o distorsiones de las funciones normales. Podemos decir que se trata de la patologia a del SNC que cursa con signos positivos. La apa- ricién de movimientos anormales, como las hi- percinesias, representa una distorsién de los movimientos normales. Las alucinaciones, es decir, Ja percepcidn sin que exista el objeto, son una percepcién anormal. En las ilusiones, la percep- cién es normal pero su significado real esta mo- dificado, Todos los anteriores son ejemplos de patologia del SNC con signos positivos. © Pérdida de una funcién normal. Esta patologia del SNC cursa con signos negativos. La imposibili- dad de realizar un movimiento, la pardlisis o la falta de expresion emocional que tiene lugar en Ta enfermedad de Parkinson, son ejemplos claros de patologia del SNC con signos negativos. Esta clasificacién es valida tanto para las enfermedades neurol6gicas como para las enfermedades mentales.CAPITULO 11 Estructura general de las vias de informacion o sensitivas. Estructura microscopica de la corteza cerebral Las vias sensitivas son cadenas neuronales encar- gadas de transmitir y procesar informacién sobre los cambios que tienen lugar en el mundo que nos rodea ¥en nuestro propio organismo. Son las vias 6ptica, acistica, vestibular, vlfativa y somatoestésica. Todas ellas, salvo la olfativa, estén estructuradas siguiendo un patrén basico formado por el receptor o receptores, tres neuronas encadenadas que hacen sinapsis en los lamados relés, y las éreas corticales receptoras. En este capitulo estudiaremos las caracteristicas de los componentes basicos de las vias sensitivas para abordar, en los siguientes, el analisis detallado de cada una de ellas. @ RECEPTORES Las vias sensitivas comienzan a nivel de los receptores. Un receptor es una estructura que detec- ta y transforma (codifica) en impulsos nerviosos los esiimulos procedentes del medio ambiente o de nuestro propio organismo., En otros términos, en el receptor tiene lugar la traducci6n de la informacién de un cddigo a otro. El cédigo energético en que llega la informacién se traduce en un cédigo de impulsos nerviosos que es el tinico que puede transmitir: se por el SNC. La deteceién de las diferentes modalidades de estimulo depende por lo general de la vineul del receptor con la energia incidente. La membrana del receptor es excitada (potencial generador) por el estimulo de su modalidad para que inicie la despo- larizaci6n, lo cual genera una corriente de flujo desde el receptor hasta su axén. Si es suficiente, se produc Ja despolarizaci6n del axén hasta su nivel umbral y se lacion genera un potencial de accién, Su frecuencia ser proporcional a la magnitud del potencial generador ‘Los receptores presentan cierta adaptacién, lo cual significa que se vuelven menos sensibles cuando el estimulo se mantiene durante un cierto tiempo, Los receptores que se adaptan relativamente poco se denominan de adaptacién lenta, mientras que los que se adaptan mucho se denominan de adapiaci6n répi- da, Los primeros responden mejor a estimulos no umbiantes, mientras que los segundos lo hacen mejor a estimulos cambiantes. Los receptores de adaptacién lenta transmiten impulsos hacia el SNC mientras dura el estimulo, por lo que estan diseftados para transmitir informacién durante periodos largos de tiempo. Permiten tener in- formado al SNC acerca del estado del cuerpo y de su relacién con lo que lo rodea; de ahi el nombre de receptores ténicos con que a veces se les designa, Con- trariamente, los receptores de adaptacién répida sélo transmiten impulsos cuando tiene lugar un cambio, de modo que el nimero de impulsos transmitidos esta en relacién directa con la velocidad a que tiene lugar dicho cambio. En consecuencia, estos receptores se denominan de velocidad, de movimiento o receptores fitsicos. Conociendo la velocidad con que se produce un cambio puede predecirse la situacién que tendré lugar tiempo después, por lo que los receptores de adaptacién répida tienen gran importancia en el control del movimiento de las articulaciones. © Tipos de receptores Los receptores pueden clasificarse atendiendo a diferentes parémetros.Por el lugar de donde se recoge el estimulo distinguimos tres tipos: * Exteroceptores. Responden a estimulos del medio externo y estan situados en 0 cerca de la superficie corporal. Se subdividen en: a) receptores generales 0 cutdneos, como los receptores tactiles y los del dolor, y b) receptores sensoriales o especializados, como los receptores visuales y los auditivos * Propioceptores, Responden a estimulos originados en tejidos profundos, especialmente en el aparato locomotor, producidos por variaciones de la posicién de las articulaciones. Son esenciales en la coordinacién de los muisculos, gradua- cién de la contraccién muscular y mantenimie! to del equilibrio corporal. © Interoceptores. Responden a est{mulos origin: dos en las paredes de las visceras, glandulas y vasos sanguineos. Atendiendo a la forma de energia a la que los receptores son especialmente sensibles, los podemos clasificar en los siguientes tipos: * Mecanorreceptores. Responden a estimulos mecénicos. Entre ellos se encuentran los receptores para el tacto, auditivos, vestibulares, husos neuromusculares, barorreceptores que controlan la presion arterial, etc. * Quimiorreceptores. Responden a estimulos quimicos. Entre ellos se encuentran los del gusto y Jos del olfato. © Receptores para ondas electromagnéticas. Como ejemplos podemos mencionar los fotorre- ceptores, sensibles a la luz, y los termorreceptores, sensibles a la temperatura. * Osmorreceptores. Se estimulan por variaciones de la presién osmética. Intervienen fundamentalmente en la regulacién iénica de los liquidos corporales * Receptores polimodales. En este grupo se incluyen una serie de receptores sensibles a mas de una modalidad de estimulaci6n, asi como los receptores para el dolor o nociceptores. Hay que tener en cuenta que los receptores no tienen una especificidad absoluta para un determinado tipo de estimulo, sino que muestran un umbral més bajo para un determinado tipo de energia. GEEZ] SEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL, SINTESIS TOPOGRAFICA Por su estructura, pueden distinguirse tres tipos basicos de receptores generales: © Terminaciones nerviosas libres, Son receptores formados por las terminaciones de las ramas pe- riféricas de las neuronas ganglionares. Estas ramas periféricas terminan dividiéndose en unas pocas ramas (fig. 11-1) 0 se ramifican repetidamente formando plexos. Se encuentran en el tejido conjuntivo, piel (fig. 11-2), cornea y mucosas del tracto digestivo. Las fibras aferentes pueden ser tanto mielinizadas como amielfnicas, pero siempre son de pequeio didmetro y velocidad de conduccién lenta, Las terminaciones nerviosas libres son receptores polimodales. Se estimulan por variaciones de temperatura, presion (mecanorreceptores de adapta- i6n rapida) o lesiones (nociceptores). FIGURA 11-1 Microfotografia electrénica de barrido de una terminacién nerviosa libre que aborda la superficie basal de la cérnea. La ter- minacién se divide en varias ramas antes de penetrar en el epitelio,é : i "ESTRUCTURA GENERALE LAS VIAS DE INFORMACION 0 SENSITIVAS, ESTRUCTURA MICROSCOPICA DE LA CORTEZA CEREBRAL FIGURA 11-2 Visién esquematica de los principales receptores de la piel. 1. Terminaciones libres. 2 Terminaciones de Merkel 3 Coasculos tactiles ode Meissner. 4 Compisculo de Paci 5 Terminaciones de Ruffin 6 Terminacionesasociadas 2 pelos. * Terminaciones nerviosas encapsuladas. Son receptores en los que la terminacién nerviosa esté rodeada por una envoltura, epitelial o fibrosa, que proporciona un micromedio especial. En algunos casos la envoltura, por sus propiedades viscoclésticas, acttia modificando los estimu- FIGURA 11-3 Corpisculo tactil de Meissner de la piel de una rata, Corte semifino tefido con azul de toluidina. (Cortesia de los Profs. M.A. Lafarga y MT. Berciano.) Jos mecénicos antes de que lleguen a la termina- ci6n nerviosa. Los receptores de este tipo mas im- Pportantes son: ~ Corpiisculos téctiles o de Meissner (fig. 11-2). Se sittian en las papilas dérmicas, especialmente en Ia piel sin pelos, siendo numerosos en los pulpe- jos de los dedos. Tienen forma ovalada (fig. 11-3), con el eje mayor perpendicular a la superficie cu- tanea, y miden entre 30 y 80 ym. Estén formados por una eépsula externa de tejido conjuntivo y otra interna de células epiteliales, similares a las células de Schwann, dispestas en laminas, Enel interior del corpuisculo se sitdan una 0 mas, terminaciones nerviosas en forma de espiral que, antes de rodearse de la cépsula, han perdido la vaina de miclina. Son mecanorreceptores de adaptacién rapida que informan sobre las deformaciones mecanicas que sufte la piel. ~ Corpiiscuilos de Pacini (fig. 11-2). Se encuentran enel tejido subcuténeo, en el periostio, alrededor de las articulaciones, en la superticie de los tendo- nes, en las fascias y en el peritoneo. Tienen forma oval (fig. 11-4) yson de gran tamafio, pudiendo al canzat los 2 mm de longitud. La capsula esta formada por células epiteliales planas dispuestas en capas coneéntricas. Entre las capas se hallan pequefios espacios ocupados por un liquido que proporciona al receptor una viscoelasticidad especial, La fibra nerviosa sin mielina se sitta en el centro y termina en una pequeia dilatacién. Son mecanorreceptores de adaptacién muy répida. Solo se estimulan por fuerzas muy cambiantes. Los estimulos mantenidos no se transmiten a la terminacién nerviosa debido a las propiedades FIGURA 11-4 Microfotografia de un corpisculo de Pacini procedente de pie! humana. Hematoxilina-eosinaviscoelasticas de la cépsula. Son muy sensibles y también se estimulan por las vibraciones. ~ Terminaciones de Ruffini (fig. 11-2). Se encuentran en la dermis de la piel sin pelos, tejido celular subcutaneo y otros tejidos conjuntivos. Tienen forma de huso con una capsula de fibras colége- nas en cuyo interior se ramifica profusamente una terminacién nerviosa. Son mecanorreceptores de adaptacién lenta, - Organos tendinosos de Golgi. Se sittan en las uniones miotendinosas. Su morfologia es similar ala de las terminaciones de Ruffini. Son mecanorreceptores de adaptacién lenta que se estimulan por tensién muscular. * Terminaciones nerviosas asociadas a los pelos. Estos receptores tienen en comtin el hecho de encontrarse préximos a los folfculos pilosos. Son terminaciones nerviosas, generalmente con una pequefia cubierta de fibras colégenas, que siguen un trayecto paralelo al foliculo o se enro- lan sobre éste, Son mecanorreceptores de adlap- tacion rapida cuyo estimullo es la deformacién rapida de los pelos. Las terminaciones de Merkel (fig. 11-2) constituyen, dentro de este grupo, un tipo de receptor bien diferenciado. La fibra nerviosa termina en forma de disco y se asocia a una célula epitelial especializada, la célula de Merkel, situada entre las células basales de la epidermis 0 en los foliculos pi osos. Son mecanorreceptores de adaptacisn lenta @ CADENA NEURONAL Ya hemos sefialado que las vias sensitivas estén formadas, salvo la olfatoria, por tres neuronas que establecen contacto sinaptico en dos relés. ‘© Primera neurona El soma de la primera neurona se sitia fuera del SNC, en estructuras especializadas en el caso de las vias éptica y olfatoria, y en un ganglio sensitivo en las restantes vias de informacion. Estas tltimas son las que ahora nos interesan (fig. 11-5). Se asientan en un ganglio espinal o en umn ganglio de un nervio craneal. Son neuronas monopolares cuyo axén tiene forma de Asi se reduce la transmisién sindptica. La via indi-orien es un to. © MASSON, S.A Fotooonir an 18 CONTROL SUBCORTICAL DEL MOVIMIENTO VOLUNTARIO. PAPEL DE LOS NUCLEOS BASALES recta es un circuito de retroalimentacion negativa de la corteza cerebral. Aunque sus acciones sinapticas son diferentes, las aferencias dopaminérgicas a las dos vias a través de las fibras nigroestriadas tienen los mismos elec: tos finales: reducir la inhibicin sobre las neuronas talamocorticales y, de esta forma, facilitar los movimientos iniciados en la corteza cerebral. Si falta la dopamina, como ocurre en la enfermedad de Parkin- son, se inhiben los movimientos planificados, El comportamiento motor normal depende de un equilibrio entre los efectos sobre la corteza cerebral de las vias directa e indirecta. IH FUNCIONES DE LOS NUCLEOS BASALES Unicamente atenderemos aqui a la participacion de los micleos basales en el movimiento. Los nicleos basales desempefian un papel fundamental en la planificacién, iniciacién y finalizacién de los movimientos, sobre todo en aquellos en que existe una di- mensién cognitiva compleja. Los nticleas hasales participan en la fase prepara- toria del acto motor, seleccionando los programas motores adecuados para una determinada actividad en la que participan los procesamientos cognitivo y motor. Refuerzan el patrén motor seleccionado y s primen aquellos patrones que pueden ser potencial- ‘mente conflictivos con la accién deseada. De esta manera, acttian como si enfocasen la actividad nerviosa. También influyen en el procesamiento de los estimulos del movimiento y en el inicio de éste. Final- mente, intervienen en el control del movimiento ajustando la informacién aferente del programa motor para la realizacién adecuada de los movimientos, e influyendo en la gradacién de la velocidad y amplitud del movimiento. Todo ello tiene una esp. cial importancia tanto en los programas motores de Jos movimientos finos, como la escritura, como en aquellos que requieren movimientos repetitivos similares, como la locomocién. IN MANIFESTACIONES CLINICAS DE LAS LESIONES DE LOS NUCLEOS BASALES El papel funcional de los nticleos basales se comprende mejor cuando se estudian los signos y sintomas que aparecen tras su lesién selectiva. Existen tres enfermedades que ilustran el papel funcional de las vias directa e indirecta, Enfermedad de Parkinson, Se produce por destruccién de la porcién compacta de la sustancia negra, con lo que desaparece la eferencia dopami- nérgica nigroestriada. Los signos de parkinsonismo aparecen cuando la pérdida de neuronas es del 80%. Los manifestaciones clinicas mas importantes son: © Acinesia. Es la pobreza de movimientos que suele manifestarse por la falta de parpadeo y una cara inexpresiva t{pica, denominada «cara de mascara», © Bradicinesia. Los movimientos lentitud. * Tembior en reposo. Afecta fundamentalmente a las porciones distales de las extremidades superiores, en las que pueden observarse movimientos caracterfsticos de los dedos denominados «de cuenta de monedas». El temblor desaparece al iniciar el movimiento, * Rigidez. Causada por el aumento del tono muscular. Cuando se explora un movimiento de forma pasiva, se encuentra una resistencia que cede, vuelve a aparecer y cede otra vez, y asi sucesivamente. Este fenémeno se denomina rigidez «en rueda dentada», ya que recuerda el movimiento a saltos de una rueda de este © Marcha caracteristica, Se arrastran los pies y la marcha aumenta de ritmo a medida que se prolonga el movimiento, Se denomina marcha «festi- nantes. * Reflejos posturales anormales. Se produce una postura flexionada y encorvada. realizan con En la enfermedad de Parkinson estén intactas tanto la via directa como la indirecta, pero falla la actividad exeitadora de las fibras nigroestriadas. En condiciones normales, las aferencias dopami- nérgicas originadas en la sustancia negra amplifican las sefiales corticales que activan la via directa. En la enfermedad de Parkinson se reducen estas aferencias, por lo que la actividad de la via directa esté disminui- da. Se produce asf un desequilibrio funcional entre las dos vias predominando la via indirecta, que esta hipe- ractiva. Los signos y sintomas parkinsonianos hipocinéticos reflejan un fallo en la desinhibicion de los nticleos talmicos por parte de los miicleos basales. El tratamiento farmacolégico de la enfermedad de Parkinson tiene como objetivo incrementar losniveles de dopamina en el cuerpo estriado. El far- maco de eleccién es la L-dopa, un precursor de la dopamina. También existen tratamientos quirirgi- cos. Uno muy debatido ha sido el trasplante de tejidos fetales capaces de producir dopamina en el cuerpo estriado, En casos de Parkinson avanzado, que no respon- dea otros tratamientos, se han realizado destruccio- nes selectivas del nticleo subtalamico. Esta lesién reduce los impulsos excitadores hacia el globo palido interno. Alternativamente, la destruccién del globo palido interno (palidotomia) reduce las salidas hacia el télamo. Hemibalismo. Es un trastorno hipercinético que se debe a la destruccién del néicleo subtalamico. Como consecuencia, se inhibe la actividad del globo palido interno y se libera la actividad talamica, acti- vandose la corteza por predominio de la via directa. La falta de control sobre la excitacién cortical produ- WEED) stcunoapanre RGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTENA NERVIOSO CENTRAL, SINTESIS TOPOGRAFICA ce movimientos involuntarios balisticos, principalmente en las extremidades superiores (la extremidad superior «se dispara» con sacudidas bruscas). Con frecuencia se producen sacudidas «balisticas» similares durante las fases iniciales del suefio. Enfermedad de Huntington. Se produce por la muerte celular selectiva de las neuronas espinosas que dan lugar-a la via indirecta. Es un trastomo hi- percinético en el que predominan movimientos de torsién a modo de baile 0 «coreicos», que no tienen finalidad, Es una enfermedad hereditaria en la que también se producen trastornos del comportamien- toydemencia. Esta enfermedad ilustra claramente la importancia de los circuitos de reentrada cortical, no sdlo en Jos actos motores sino también en el comportamien- to, Pueden observarse movimientos coreicos benig- nos, de limitacion temporal, en algunas enfermedades infecciosas.CAPITULO 19 Sistema vestibular El sistema vestibular comprende el conjunto de estructuras que informan de la posicién y movimientos de la cabeza y del desplazamiento del organismo. Gracias a esta informacién se controlan en gran parte las contracciones de los misculos res- ponsables de la postura corporal y de los movimientos oculares. EI sistema vestibular también controle la forma en que percibimos el espacio. La postura corporal es la posicion relativa de las diferentes partes del cuerpo con respecto a sf mismas, al espacio que les rodea y al campo gra- vitatorio. Dado que el ser humano es un animal bipedo, el mantenimiento de la postura corporal es un problema mecénico complejo que requiere un control neuromuscular muy ajustado. Si mantener el equilibrio estatico del cuerpo es complicado, mantenerlo cuando el cuerpo est en movimiento (equilibrio dinamico) es mas complicado atin. El sistema vestibular desemperia un papel decisivo en el control postural. En esta actividad, la ayuda de la vision y de la actividad cerebelosa son fundamentales. Elsi ibular consta de: a) una serie de receptores situados a cada lado de la cabeza, donde los movimientos del organismo o de la cabeza se traducen en impulsos nerviosos; b) neuronas ganglionares que conectan con los receptores periféri- cos; ¢) micleos vestibulares situados en el tronco del encéfalo, donde llega la informacién de las ¢é- lulas ganglionares, y d) unas vias a través de las cuales los impulsos nerviosos son conducidos hacia la corteza cerebral, médula espinal, cerebelo y for- macién reticular tema ves im RECEPTORES Los desplazamientos que experimenta el organis- ‘mo como un todo, © los de la cabeza con respecto al resto del cuerpo, se realizan en las tres dimensiones del espacio definidas por tres ejes: X (anteroposterior), ¥ (transversal) y Z (vertical). Es decir, los po- izan en los plans how sibles desplavamientos se 3 rizontal y vertical (aceleraciones lineales) y en forma de rotaciones sobre cada uno de los tres ejes (aceleraciones angulares). Los receptores del sistema vestibular han de ser capaces de detectar desplazamientos en las tres dimensiones. Se distinguen dos tipos de receptores vestibulares (fig. 19-1). Unos, las méculas, se sittian en el utriculo y en el saculo. y estan especializados en detectar aceleraciones linea les. Otros, las erestas ampollares de los conducios semicirculares, detectan aceleraciones angulares 1 Utriculo y século El utriculo y el século son dos formaciones del laberinto membranoso situadas en el interior del vestibulo dseo. E] utriculo es un pequeio saco que se comunica directamente con los tres conduetos semicirculares. E] século es una vesicula redondeada unida al conducto coclear por medio del conducto reuniens de Hense. Utriculo y saculo estan unidos entre si por medio del conducto utriculosacular. El conducto utriculosacular se contintia con el conducto endolinfatico, que a su vez termina en el saco endolinfético 223FIGURA 19-1 Esquema de la porcién vestibular del laberinto membranoso que muestra la situacién de los receptores (rojo). La perilinfa se ha representado en blanco. 1 Cresta ampaliar del condcto seriicular ater. 2. Cresta ampola del conducto 4 Macula del utrcul. 5 8 semicircular lateral 7 8 8 ‘Conducto utrculosacuar. Conduct endolitatico. Mécula del sicul. Conduct reuniens de Hense. Conduct cect 3. Cresta ampolar del conducto semicircular poster. FIGURA 19-2 Estructura de una macula. Corte transversal. En los recuadros superiores se ha representado la superficie de las mécu- las. Las flechas indican la direccién de polarizarién mortoldgica de las células sensoriales. Notese que, en el utriculo (@), las células estén orientadas hacia la estriola, mientras que en el saculo (b) lo estén en direceién contraria. Teniendo en cuenta la orientacién del utriculo y del sdculo de ambos lados, existe una representacién continua de todas las direcciones en que se producen los desplazamientos del organismo. En verde se han dibujado las células receptoras; en rojo is células de soporte; en amari- No la membrana de las estatoconias; en azul las fibras nerviosas. 1 Estiota 2. Célulastipo 3. Célulastipo I 4 Estatoconias HUEZZ] SEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA (fig, 19-1), El utriculo y el saculo estan llenos de Ii- quido endolinfético, y se hallan separados del vestibulo éseo por perilinja. © Maculas Las méculas son pequefias estructuras sensoriales especializadas en la deteccién de aceleraciones li- reales. Existen dos a cada lado, una en el utriculo y otra en el saculo. La del utriculo se sittia en el suelo, en posicién horizontal, La del século se ubica en la pared medial, en posicion vertical (fig. 19-1). Las dos méculas forman entre sf un angulo de 90°. Estructuralmente, las maculas son zonas engrosadas del epitelio que reviste la cara interna del utriculo y del saculo, Estén formadas por dos tipos de células (Fig. 19-2): ciliadas mecanorreceptoras y de soporte * Las eélulas mecanorreceptoras tienen en el polo apical un quinocilio largo sobre el que se organizan numerosos estereocilios (entre 30 y 50), los cuales se vuelven progresivamente mas cortos a medida que se alejan del quinocilio (fig. 19-2) Esta disposicién es muy importante porque determina la polarizacién funcional de las células receptoras. Al igual que en las células ciliadas del Grgano cspiral de Corti, los estereocilios dispues tos en una misma hilera estan conectados entre sipor estructuras filamentosas (conexiones de los extremos). Atendiendo a la forma, tamaiio y, en especial, a la morfologia de las fibras aferentes, se distinguen dos tipos de células ciliadas (fig. 19-2). Sin embargo, atin no est claro el significado funcional de esta divisién, ¢ Las células de soporte rodean y sostienen las cé- lulas ciliadas. Sus zonas apicales se unen formando una lamina reticular, La superficie del epitelio macular est recorrida por una especie dle banda curva, desprovista de célu- las ciliadas, que sigue aproximadamente el eje ma- yorde la macula (fig. 19-2). Esta banda se denomina estriola y divide cada macula en dos partes, una medial y otra lateral, marcando la polaricacion morfold- sgica y funcional de las células ciliadas, En cada una de las partes de la mécula utricular, los quinocilios se sittian hacia la estriola (lig. 19-2). Por el contrario, en la macula sacular se alejan de la estriola, Ademés, las méculas de un Jado de Ja cabeza guardan una simetria en espejo con las méculas del lado opuesto, Tanto los estereocilios como los quinocilios estan embebidos en una masa gelatinosa, la membra- nna de las estatoconias u otolitica, en la cual hay in- cluidos numerosos cristales de carbonato caileico, de una longitud entre 1 y 15 um, denominados estatoconias u otolitos (fig. 19-2). © Conductos semicirculares Los conductos semicirculares son tres tubos cur vos, cada uno de los cuales describe dos tercios de un circulo completo (fig. 19-1). Se sittian en el interior de los conductos semicirculares dseos y se abren en el utriculo por medio de sus dos extremos (ramas membranosas). Uno de los extremos tiene una porcién dilatada, la rama membranosa ampo- War, que termina en el utriculo de forma indepen- jente. E] otro extremo puede desembocar en el utriculo de manera aislada, como es el caso del conducto semicircular externo, 0 formando un tubo co- main (rama membranosa comtin), lo cual ocurre con Jos conductos senticirculares anterior y posterior: La disposici6n espacial de los conductos semi- cireulares es decisiva para comprender como se detectan las aceleraciones angulares sobre cada uno de los tres ejes espaciales. El conducto semicircular lateral se considera horizontal, aunque forma con este plano un Angulo de 30° abierto hacia delante 19 SISTEMAVESTIBULAR PEIN FIGURA 19-3 Visién lateral de una diseccién del hueso temporal derecho en la que puede observarse la disposicién espacial de los conductos semicirculares. Conducto se Gonducto Conduct facial Pred medial dela cavidad timpsnica Apiiiss cigomatica FIGURA 19-4 Visién superior de la base del créneo que muestra como los Conductos semicirculares forman, de acuerdo con su dispo- siclon espacial, pares funcionales, En ocre se ha dibujado el par formado por los conductos semicirculares laterales; en verde e! constituido por el anterior derecho y el posterior iz Quierdo; en azul el compuesto por el anterior izquierdo y el posterior derecho, (fig. 19-3). Los conductos semticireulares anterior y posterior son verticales (fig. 19-3). El anterior forma un angulo de 45° con el plano sagital, mientras que el posterior forma un angulo de 135° con este mismo plano. Por encontrarse en el mismo plano del espacio, 0 en planos paralelos, los contductos semicirculares de ambos lados pueden agruparse en pares (fig. 19-4) Esta disposicion es esencial para comprender su fiacionamiento. Los dos conductos laterales se agrupan entre sien pares funcionales: el anterior derecho con el posterior izquierdo y el anterior izquierdo con el posterior derecho (fig. 19-4). Los conductos sem: circulares del primer par se encuentran en el mis- ‘mo plano, mientras que los de los dos tiltimos se encuentran en planos paralelos. © Crestas ampollares Las crestas ampollares se sittian en los extremos dilatados (ampollas membranosas) de los conductos semicirculares. Cada una de ellas tiene forma semilunar y protruye en la luz de la ampolla (fig. 19-5) FIGURA 19-5 Estructura de una cresta ampollar. A. Seccién de un feto hu: mano de ocho meses. B. Vision esquematica. En verde se han ibujado las células ciliadas; en rojo las células de soporte; en amarillo la cipula; en zu! las fibras nerviosas. 1 Ampolta sea. 4 Clpula, 2 Espacio petitatco. 5 Cresta ampollr. 3 Ampolia membranes, B Espacio endolintaticn. HIZT) SEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA Estén formadas por tejido conjuntivo, atravesado por las fibras nerviosas de la porcién vestibular del VIII nervio craneal, y se hallan recubiertas por epitelio sensorial. Elepitelio sensorial esta constituido por células ciliadas y células de soporte (fig. 19-5). Las primeras son similares a las maculares, con la diferencia de que todas ellas tienen la misma polaridad morfologica y funcional. Sin embargo, cada uno de los conductos que forman un par tiene sus células cilia das polarizadas en direcciones opuestas (fig. 19-6) Los quinocilios y los estereocilios se encuentran en el interior de una masa gelatinosa denominada c pula, que se extiende casi hasta la pared opuesta (techo) de la ampolla FIGURA 19-6 Esquema en que se muestra cémo un par de conductos semicirculares, en este caso el formado por el conducto anterior derecho (a) y el posterior izquierdo (b), actdan conjuntamente en la seftalizacién de los movimientos angulares de la cabeza. Cuando se realiza el movimiento de extension de la cabeza (flecha roja), la endolinfa de estos conductos se desplaza, debido a la inercia, en el sentido de las agujas del reloj (lechas negras) con respecto a las paredes de los con ductos. Dada la polaridad en espejo de las célula receptoras, (verde oscuro), la células se estimulan (despoiarizacién) en el lado derecho y se inhiben (hiperpolarizacion) en el izquierdo.@ MODO DE FUNCIONAMIENTO DE LOS RECEPTORES VESTIBULARES Como acabamos de ver, las eélulus receptoras de Jas méaculas y de las crestas son mecanorreceptores, Estas c¢lulas se despolarizan (estimulan) cuando los vértices de los estereocilios se desplazan hacia el quinocilio, hiperpolarizndose (inhibiéndose) cuando el desplazamiento se realiza en sentido contrario. Los desplazamientos en otras direcciones no producen ningin efecto. Desde el punto de vista funcional, la diferencia esencial entre maculas y crestas radica en el modo en que se producen los desplazamientos de quinocilios y estereocilios. © Maculas Las méculas son sistemas inerciales cuyo funcionamiento depende de la masa de los otolitos. Cuando iniciamos un desplazamiento lineal, la membrana otolitica queda, por efecto de la inercia, ligeramente retrasada con respecto al epitelio sensorial subyacente. Asi, los estereocilios y los quinocilios, que se encuentran empotrados en la membrana otolitica, se ven desplazados en sentido contrario al movimien- to, Entonces, las células cuya polaridad morfologica coincide con la del desplazamiento se despolarizan, mientras que aquellas con polaridad mortolégica opuesta se hiperpolarizan, Al cesar el movimiento, la membrana otolitica se desplaza, de nuevo por efecto de la inercia, pero ahora en la direccién del movimiento. Los estereocilios y los quinocilios se desplazan en la misma direccién, con lo que se despolarizan e hiperpolarizan las células ciliadas cuya polaridad morfologica es opuesta a la anterior. Dado que la estriola divide cada mricula en dos mitades cuyas eélulas tienen polaridades morfol6; cas opuesias, siempre que se produce un movimien- to lineal hay células ciliadas que se despolarizan, mientras que otras se hiperpolarizan. Ademés, las maculas tienen células ciliadas polarizadas morfol6- gicamente en casi todas las direcciones del espacio (fig. 19-2), por lo que pueden proporcionar infor- macién lineal en cualquier direccién. Este juego de despolarizacién e hiperpolarizacién es complejo porque debemos tener en cuenta que las méculas de un lado de la cabeza guardan simetria en espejo con Jas del otro lado. Asi, un determinado movimiento ejerce efectos opuestos sobre las células ciliadas correspondientes de las dos méculas ES Ya sabemos que la mécula del século, por su orientacion, proporciona informacién sobre los movimientos lineales verticales; a del utriculo informa acerca de los movimientos en el plano horizontal. Ademés, el utriculo informa de las inclinaciones de la cabeza, porque la membrana otolitica se ve desplazada por efecto de la gravedad. El desplazamiento de los estereocilios, al igual que en el caso de los desplazamientos lineales, produce despolarizacién e hiperpolatiza- cid de las células segiin su polaridad morfologica. ‘@ Crestas ampollares En los conductos semicirculares, la estimula- cién de las células ciliadas depend del desplazamiento del liquido endolinfatico, Cuando se produce un movimiento angular en la misma direccion en que estin orientados un par de conductos semicirculares. la endolinfa, por efecto de la inercia, queda retrasada con respecto a la pared de los conductos ya las crestas ampollares, que con sus ctipulas forman una barrera que dificulta la circula- cién de la endolinfa. En consecuencia, las ctipulas, asi como los quinocilios y estereocilios que estan en su espesor, se ven desplazadas en sentido contrario al del movimiento angular. De esta manera las células ciliadas de uno de los conductos semicirculares que forman el par se despolarizan, mientras que las del lado contrario, dado que su polar zacion morfoldgica guarda simetria en espejo, se hiperpolarizan (fig. 19-6), (@ CONEXIONES NEURONALES: GANGLIO VESTIBULAR Y NUCLEOS VESTIBULARES Las células ciliadas de las méculas y de las crestas se conectan con la prolongacién periférica de las neuronas ganglionares, cuyo soma se encuentra en el ganglio vestibular o de Scarpa, ubicado en el suelo del conducto auditivo interno. Las prolongaciones centrales de las neuronas ganglionares forman parte del nervio vestibulococlear, que penctra en el tronco del encéfalo en cl limite entre el puente y el bulbo. Las fibras terminan en los mtcleos vestibulares y en el cerebelo, Los nticleos vestibulares son un conjunto de cuatro nticleos situados cerca de la superficie del suelo del TV ventriculo (fig. 19-7), donde forman el relieve del drea vestibular. Estos nicleos se diferen- 19) SISTEMA VESTIBULAR.FIGURA 19-7 Conexiones vestibulares con la médula espinal. Tanto el tronco del encéfalo como el corte transversal de la médula espinal estan vistos desde el plano posterior. En ocre se ha dibujado la primera neurona asentada en el ganglio vestibular; en verde el tracto vestibuloespinal lateral; en rojel tracto vestibuloespinal medial 1 Ncieo vestbular supe. 4Ncleo vestibular infer. 2 Niele vestibular med. 8 Trecloreticloespinal media 4 Nacleo vestibular lateral. & Fasciculocorticoespinal veal. cian entre sf por su posicién topog tura y conexiones. a, citoestruc- «El nicleo vestibular superior esta formado por neuronas de tamatio medio. Recibe fibras fundamentalmente de las crestas. L: predominantemente inhibidoras. # El niicleo vestibular medial es el més grande. Esta constituido por neuronas de diversos tamaiios y recibe fibras fundamentalmente de las crestas. Las neuronas de este nticleo son predominantemente excitadoras. \$ neuronas son. BETZ] SEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA © El miicleo vestibular lateral se caracteriza por tener neuironas gigantes o de Deiters. Recibe infor- macién tanto de las crestas como de las maculas. # Elmicleo vestibular inferior esta recorrido por fasciculos de trayectoria longitudinal, lo que le proporciona la apariencia de tener pocas células. Recibe informacién fundamentalmente de las maculas. Todos los niicleos vestibulares, salvo el vestibular lateral, estin unidos con los del otro lado por medio de fibras comisurales. Ello demuestra claramente la importancia que tiene en el sistema vestibular la integracién de la informacién proporcionada por los receptores de ambos lados de la cabeza. Los niicleos vestibulares también reciben aferencias procedentes del cerebelo y de los sistemas sensitivos visual y somitico, Asi, los muicleos vestibulares deben considerarse centros de integracién de todos Jos tipos de informacién necesaria para mantener el equilibrio y la postura corporal. lm EFERENCIAS DE LOS NUCLEOS VESTIBULARES Los nticleos vestibulares establecen numerosas conexiones con otras estructuras del SNC. Las mas importantes se realizan con: a) micleos de los nervios para los misculos del globo ocular; b) corteza cerebral; c) médula espinal; d) cerebelo; ¢) formacion reticular; y f) receptores vestibulares. Estas tiltimas corresponden a fibras que se originan en los nticleos vestibulares y legan a las células ciliadas vestibulares tras discurrir por el VIII nervio craneal Son fibras de retroalimentacién cuyo significado funcional se desconoce. Unicamente analizaremos los tres primeros tipos de conexiones. 8 Conexiones con los niicleos de los nervios para los masculos del globo ocular. Reflejo vestibuloocular Una de las principales funciones del sistema vestibular es controlar y coordinar los movimientos res- pectivos de los globos oculares y de la cabeza. Cuan- do miramos un objeto situado en un lado del campo visual y giramos la cabeza en sentido contrario, la mirada permanece fija en el objeto al comienzo del giro; tinicamente cuando termina la rotacién, losojos se vuelven bruscamente en la direccién hacia donde hemos girado la cabeza para buscar un nuevo objeto donde fijar la mirada, Gracias a este mecanis- mola percepcién visual tiene cierto cardcter de esta- bilidad; de lo contrario, la imagen adquirirfa un aspecto borroso. Este reflejo jacién de la mirada. El punto de partida es el giro de la cabeza, que produce una aceleracién angular que es detectada por las crestas ampollares del par de conductos semicirculares situados en el mismo plano del giro. Una vez los impulsos nerviosos llegan a los niicleos vestibulares, discurren por el faseiculo longitudinal media! (Fig. 19-8) y llegan a los nticleos que inervan los masculos del globo ocular. En el mantenimiento de la mirada, los muisculos del globo ocular actéian sinérgicamente en parejas, Asf, el miisculo situado en el lado opuesto a la di- reccién del giro se contrae progresivamente durante la rotacién de la cabeza, mientras que el muisculo situado en el otro lado se relaja. Este ultimo miisculo se contrae bruscamente cuando finaliza la rotacién de la cabeza, mientras que el primero se relaja. Como ya sabemos, los conductos semicirculares estan dispuestos en planos perpendiculares entre st. Cada uno de ellos coincide aproximadamente con el de actuacién de las parejas de miisculos del globo ocular, Asi, el plano de los conductos semicirculares laterales corresponde al de actuacién de la pareja formada por los miisculos rectos medial y lateral. El de los conductos semicirculares anterior izquierdo y posterior derecho corresponde a la pareja de los muisculos rectos superior e inferior izquierdos y también a la de los miisculos oblicuos superior e inferior derechos. El de los conductos semicirculares anterior derecho y posterior izquierdo corresponde a las parejas formadas por los mtisculos rectos superior e inferior derechos y por los oblicuos superior e inferior izquierdos. Esta interrelacién espacial entre los pares de conductos semicirculares y las parejas de muisculos del globo ocular tiene gran importancia para comprender cémo funciona el reflejo vestibuloocular. Las conexiones vestibulares con los nticleos motores oculares reflejan la disposi- cién geométrica, con simetria en espejo, de estas estructuras. Las sefiales nerviosas procedentes de cada una de las crestas ampollares del par de conductos semicirculares se proyectan sobre los nti cleos motores oculares de modo que, en cada pareja muscular, se excita el muisculo cuya direccién de ac- 19 SISTEMA VESTIBULAR FIGURA 19-8 ‘Teayecto del fasciculo lo. gitudinal medial (rojo) en el tronco del encéfalo y a nivel de los primeros seg- ‘mentos cervicales. A nivel | de lz médula espinal, el tracto se continda con los fasciculos propios. cleo oculomotor Lemniso lateral Lemnisco medial Nicleo abducens. Nicleo del nervio hse, Fasciculo propio anterior, 7 Fasciulo propio lateral cién se opone al sentido de la rotacién de la cabeza, mientras que se inhibe el miisculo cuya accién sigue la misma direccién, Fasciculo longitudinal medial. El fasciculo longitudinal medial es un acto nervioso muy mielinizado por medio del cual los cilindroejes de las neuronas vestibulares alcanzan los nticleos de los nervios que inervan los muisculos del globo oculan: El fasciculo se extiende (fig. 19-8) desde el nivel del coliculo superior hasta el limite caudal del bulbo. Por debajo de este limite, el fasciculo pierde su identidad y las fibras forman tractos descendentes que discurren por cl cordén anterior de la médula espinal. En su trayecto por el tronco del encéfalo, el fascfculo longitudinal medial se ubica en un plano dorsal, muy préximo a la linea media, Sin embargo, en la parte baja del bulbo se vuelve anterior de manera progresiva y entra en la médula espinal en posicién anterior: Esta formado por cilindroejes ascendentes ydescendentes, directos y cruzados, que proceden fundamentalmente de neuronas de asociacién cuyo soma se sittia en los nticleos vestibulares y los nticleos de los nervios que inervan los muisculos del globo ocu- Tar, Estos axones conectan los niicleos vestibulares, los nticleos motores oculares y las motoneuronas espinales destinadas a mtisculos del cuello. Através del fasciculo longitudinal medial se coordinan los movimienios de los ojos y de la cabeza en respuesta a la estimulacion vestibular. En el caso del reflejo de fijacién de la mirada, estan implicadas principalmente las neuronas localizadas en los nticleos vestibulares superior y medial. CONEXIONES CON LA CORTEZA CEREBRAL Las neuronas de todos los niicleos vestibulares emiten cilindroejes, tanto directos como cruzados, que ascienden por el lemnisco lateral mezclados con las fibras de la via actistica, 0 atraviesan la for- ‘macién reticular en la proximidad del fascfculo longitudinal medial. Los cilindroejes aleanzan el télamo donde establecen sinapsis con las neuronas situadas en el nti cleo ventral posterolateral. Los axones originados en este niicleo discurren por el brazo posterior de la capsula interna y se proyectan sobre dos areas especificas de la corteza cerebral. Una de ellas se si- lia inmediatamente por detras de la corteza so- matosensitiva, cerca de la representacién de la cara, La otra se ubica en el area 3a de Brodmann, que forma parte del rea SmI. Las neuronas de estas dos areas se activan tanto por estimulos visuales en movimiento como por la rotacién del cuerpo, lo que sugiere que estan implicadas en la percepeién de la orientacion corporal en el espacio. La corteza cerebral utiliza la informacién vestibular para generar una medida subjetiva de auto- movimiento y percepcién del mundo externo. Asi los pacientes con lesiones del area vestibular perc ben que los objetos verticales estén inclinados hacia el lado de la lesion. CONEXIONES CON LA MEDULA ESPINAL Los nticleos vestibulares se proyectan sobre la médula espinal por medio de los tractos vestibuloespinal lateral y medial. WEE) SEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA * El tracto vestibuloespinal lateral (lig. 19-7) se forma por los axones de neuronas pequefias y grandes asentadas en el nécleo vestibular lateral, que descienden hacia la médula sin cruzarse. Es, por lo tanto, un haz directo. En su trayecto por el tronco del encéfalo se sittia inmediatamente por detras del lemnisco medial a nivel del puente, y por detras de la oliva en el bulbo. En la médula espinal se ubica en el cord6n anterior, cerca de la superficie medular, inmediatamente por dentro de los filetes radiculares anteriores. El tracto desciende hasta los niveles mas bajos de Ja médula espinal © El tracto vestibuloespinal medial (tig. 19-7) esti constituido por eilindroejes directos y cruzi dos de neuronas situadas en el nacleo vestibular medial y, en menor proporcién, por axones de neuronas situadas en los zuicleos vestibulares lateral e inferior, En su trayecto por el tronco del en- céfalo, los axones forman parte del fasciculo longitudinal medial (fig. 19-8). Al llegar a la mé- dula espinal, el tracto se independiza y se sittia en el cordén anterior, en superticie, a la altura de la fisura media ventral. Este tracto se proyecta fundamentalmente en los segmentos cervicales. No parece que se extienda mas alld del nivel medio toracico. Los axones de los tractos vestibuloespinales terminan en el asta anterior de la médula, sobre interneuronas de las laminas VII y VIII de Rexed. Através de conexiones mono y pol an las motoneuronas que inervan los misculos ex- ‘ensores (antigravitatorios) del cuello, tronco y extremidades, Ademés, inftiben los meisculos flexores por via interneuronal Los tractos vestibulvespinales son esenciales en los ajustes posturales de la cabeza y del tronco. El tracto vestibuloespinal lateral es la principal via nerviosa que interviene en el equilibrio y el mantenimiento de la posicion erecta, A través de éste, el sistema vestibular realiza los cambios posturales necesarios para compensar las inclinaciones y movimientos corporales. El tracto vestibuloespinal medial regula la posici6n de la cabeza con respecto al tronco, controlando las contracciones de los muisculos cervicales en respuesta a la estimulacién de los conductos semicirculares por aceleraciones angulares, Esto ¢s importante para el mantenimiento de la posicién erecta.1H CONSIDERACIONES CLINICAS SOBRE EL SISTEMA VESTIBULAR Las afecciones agudas del sistema vestibular pe- riférico producen, sobre todo sila lesién es unilateral, un desequilibrio tanto postural como del control oculomotor. Los sintomas més frecuentes son: nistagmo, pérdida del equilibrio, vértigo y fendmenos vegetativos como néuseas, vomitos y modificaciones de la presi6n arterial. El nistagmo es un movimiento involuntario, rf mico y conjuugado de los ojos. Tiene dos componentes: un movimiento lento en una direccién y otro rapido en sentido contrario. Clinicamente, el nistagmo se denomina de acuerdo con la diteccién del componente rapido, que es mas facil de apreciar que el componente lento. Por ejemplo, silos ojos se mueven lentamente hacia la izquierda y rapidamente hacia la derecha, se hablaria de nistagmo derecho. El nistagmo puede ser provocado en sujetos normales estimulan- do el sistema vestibular, es decir, haciendo girar al individuo y presentandole estimulos visuales méviles, 0 irrigando el conducto auditivo externo con agua fra o caliente (nistagmo caldrico). Este procedimiento provoca corrientes de conveccién en la endolinfa que, ‘a su vez, estimula las crestas ampollares. El nistagmo provocado puede utilizarse para evaluar la funcion del tronco del encéfalo en enfermos en coma. Si se conserva, indica que no hay lesi6n por encima del puente. El nistagmo siempre es patolégico cuando ocurre de manera esponténea. Hay que tener en cuenta que el nistagmo puede producirse por lesiones de otras zonas del SNC distintas del sistema vestibular 19 SISTEMAVESTIBULAR EXE Los enfermos con lesiones vestibulares suelen pa- decer una ataxia leve que, por lo general, esté com- pensada mediante la informacién visual. Sin embar- g0, pueden sufrir ataxia grave con tendencia a caer hacia el lado afectado. El vértigo consiste en la sensaci6n que tiene el enfermo de que él mismo, 0 los objetos que le rodean, estan animados de un movimiento giratorio u oscilatorio. Las alteraciones vegetativas que aparecen en Jas lesiones vestibulares plantean la existencia de conexiones entre los sistemas vestibular y vegetativo. Al parecer, los niicleos vestibulares medial e inferior envian axones al nticleo solitario. Este nticleo recibe aferentes vegetativos procedentes de los nervios craneales IX y X. El sistema vestibular interviene, en condiciones normales, en la distribucién de la presién y del flujo sanguineo a diferentes zonas corporales de acuerdo con la posicién del organismo en el espacio yel trabajo muscular que se desarrolla en ese momento, Asi, las zonas en que el trabajo muscular es ms intenso reciben mayor aporte sanguineo. Un buen ejemplo lo constituye el denominado reflejo ortostdtico. Este reflejo controla las resistencias vasculares, por lo que puede mantenerse la pre- sién sanguinea apropiada independientemente de la posicién de la cabeza. El debilitamiento de este reflejo hace que los sujetos afectados experimenten sensacion de mareo cuando la cabeza cambia de po- sicién de manera brusca, como ocurre al levantarse de la cama con rapidez. Es lo que se conoce como ortostatismo.CAPITULO 20 Estructura funcional del cerebelo En el capitulo 4 hemos estudiado la anatomia macroscépica del cerebelo. Vamos a analizar ahora su organizaci6n funcional. La funci6n basica del cerebelo es modular y controlar los movimientos vo- Tuntarios, Para ello, evaliia la diferencia entre el objetivo motor planificado y el movimiento que se esta ejecutando, y hace los ajustes necesarios de coordi- nacién y gufa para la terminacién apropiada del objetivo motor. Interviene ademas en algunos aspectos de la planificacin e iniciacién de los movimientos, asi como en el aprendizaje motor. El control que realiza el cerebelo es, fundamentalmente, por retroaccién. Este tipo de control requiere un sistema de informacién que indique cémo se est ejecutando el movimiento (6rgano explorador) y un sistema efector (6rgano efector) corrector del error cometido, Para llevar a cabo su funcién, el cerebelo recibe aferencias de todos los sistemas de informacién (con excepcién del sistema olfatorio) y de los sistemas motores de la corteza cerebral, del tronco del eneéfalo y de la médula espi nal. Todas estas aferencias pueden considerarse como el 6rgano explorador del mecanismo de retro- accién que es en esencia el cerebelo. Una vez procesada la informacién, el cerebelo envia 6rdenes para realizar los ajustes necesarios y obtener el efecto motor 6ptimo. Las eferencias cerebelosas acaban modificando la actividad de las motoneuronas. Sin embargo, estas eferencias nunca son directas, sino que se realizan modulando la actividad de la corteza motora y la de las vias motoras descendentes. Las eferencias cerebelosas representan el 6r- gano efector del mecanismo de retroacci6n. Hay que sefialar ademas la gran desproporci6n existente entre el niimero de aferencias y de eferencias. El nt mero de axones que Ilegan al cerebelo es superior en més de 40 veces al de axones que salen de él. @ ESTRUCTURA DE LA CORTEZA CEREBELOSA © Sustancia gris EI ntimero de neuronas del cerebelo es muy elevado; se calcula que posce mas de la mitad de todas las neuronas del encéfalo. A pesar de ello, tinicamente pucden distinguirse cinco tipos basicos de neuronas: las eélulas de Purkinje, las células granulares o granos, las eélulas estrelladas, las eélu- las en cesta y las células de Golgi. De todas ellas, las eélulas granulares son las tinicas excitadoras, ¥ utilizan el glutamato como neurotransmisor: Los tipos restantes son neuronas inhibidoras, que utilizan el dcido gamma-aminobutirico (GABA) como neurotransmisor, aungue las células de Golgi tam- bién usan glicina como transmisor inhibidor. El cerebelo contiene ademas célidas gliales, siendo las ¢é- lulas de Bergmann las mas representativas. Las neuronas cerebelosas se disponen en tres capas que, desde la superficie pial hasta la sustancia blanca, se denominan estrato molecular o plexi- forme, estrato de neuronas piriformes y estrato granuloso (figs. 20-1 y 20-2), * Elestrato molecular es el mas superficial. Tie- ne una densidad celular relativamente baja (fig. 20-1). Esta formado por los cuerpos y las prolongaciones de las células estrelladas y las cé- lulas en cesta. Este estrato también contiene losFIGURA 20-1 Estructura de la corteza cerebelosa Los cortes (A), (B), (C) y (D) son perpendiculares ai eje mayor de la lamina Cerebelosa. (E) es paralelo a este eje. A. El método de tincién (tricrémico), al marcar tnicamente los nicleos celulares, permite apreciar la densidad celular de los diferentes estratos. B y C. Se muestran una visién panorémica y otra detallada de un corte tefido con el mé- todo argéntico de Cajal. Los somas de las células de Purkinje se ordenan en tuna sola capa y su érbol dendritico se dispone en un plano. Los axones de as, células en cesta (flechas) rodean los, somas de las células de Purkinje. D y E.E] método de Golgi muestra una cé- lula de Purkinje y un grano, respectivamente. E. El plano superior se sitda a la derecha de la imagen. 1 Piamadre. 2. Estrato molecular. 3. Estrato de is neuronas pirformes 44 Esrato prenuioso. 5 Sustanca blanca, 8 Dendritas de as cules de Pun 7 Somas dels células ce Purkinje 8 Aron dele clula de Purine 8 Soma dela cela granulosa. 10. Dendrite de a ceiuiagonulcse, 11 Avg de a etulagrancio. axones de los granos (fibras paralelas) y los drbo- les dendriticos de las células de Purkinje. * Elestrato de neuronas piriformes es una mo- nocapa formada por los ctierpos de las células de Purkinje (figs. 20-1 y 20-2). Los axones de las cé- lulas en cesta aleanzan este estrato y rodean los cuerpos de las células de Purkinje. Las eélulas de Purkinje se caracterizan por tener un cuerpo grande (40-80 jm de diametro) ¥ un arbol dendritico también grande que se extiende por todo el estrato molecular con una orientacién caracteristica (figs. 20-1 y 20-2). Las ramas dendriticas se disponen formando una placa plana de 8-10 um de espesor, perpendicular al eje mayor de las laminas cerebelosas. Las HUE=Z]_ SEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA a BN ae ee fibras paralelas (axones de los granos) establecen sinapsis con las numerosas espinas del arbol dendritico de las células de Purkinje, formando con éste un angulo de 90° (fig. 20-2). Esta di posicién recuerda a la de los postes (érbol dendritico) y los cables (fibras paralelas) de un tendido eléctrico. Esta arquitectura tinica permite que cada célula de Purkinje pueda ser contacta- da por un gran niimero de fibras paralelas (una sola célula de Purkinje puede establecer mas de 200.000 sinapsis). Elestrato granuloso contiene un elevado ntimero de granos o células granulosas y algunas cé lulas de Golgi, que son de mayor tamaito. Los granos (fig. 20-1) se caracterizan por un cuerpo‘muy pequefio, un axén ascendente dividido en T ydendritas en forma de garra. En este estrato también se sitdan unas sinapsis muy complejas denominadas glomérulos cerebelosos, en las cuales entran en contacto fibras, musgosas, axones y dendritas de las células de Golgi, asf como dendritas de las células de los granos (fig. 20-2), Las células de Golgi tienen las dendritas situadas en el estrato molecular, y su axon termina sobre las dendritas de los granos. ‘© Sustancia blanca La sustancia blanca del cerebelo esta formada por los axones que nacen en la corteza cerebelosa, Jos que terminan en ella y los que se originan en I iicleos cerebelosos y salen del cerebelo para terminar en otras partes del SNC. © Las eferencias de la corteza cerebelosa cories- ponden a los axones de las células de Purkinje. Estos axones abandonan la corteza y establecen sinapsis en las neuronas ubicadas en los nticleos cerebelosos y vestibulares, Son las tinicas eferencias de la corteza cerebelosa. No hay conexiones directas de la corteza cerebelosa con el exterior, excepto por algunos axones que alcanzan directamente los nicleos vestibulares. * Las aferencias de la corteza cerebelosa estan representadas por dos tipos de axones: las fibras musgosas y las fibras trepadoras. ~ Las fibras musgosas proceden de niicleos ubi- cados en la médula espinal y en el tronco del en- céfalo. Terminan estableciendo sinapsis, a nivel de los glomérulos cerebelosos, con las dendt- tas de los granos (fig. 20-2). — Las fibras trepadoras se originan en el muicleo olivar inferior y terminan, a la manera de una en- redadera, sobre el soma y el arbol dendritico de las células de Purkinje (fig. 20-2). Cada fibra tre- padora se ramifica y entra en contacto con hasta diez células de Purkinje. Tanto las fibras trepadoras como las musgosas son excitadoras y utilizan el glutamato como neurotransmisor principal, aunque también pueden usar (especialmente las fibras musgosas) otros transmisores. El cerebelo también recibe aferencias noradre- jicas desde el locus caeruileus y serotoninérgi- de los nticleos del rafe y reticulares (v. cap. 22). 20. ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL CEREBELO FIGURA 20-2 Esquema de la estructura de Ia corteza cerebelosa. Repre- sentacién de una Iémina cerebelosa seccionada transversal mente (a) y por un plano paralelo (b) a su eje mayor. En amarillo oscuro se han dibujado las células de Purkinje;-en rojo las células en cesta; en azul las células granulosas; en ocre las células de Golgi; en verde las fibras trepadoras. 1 Esrato molecular 2 strata de las neuronas piformes. 3. Estrato granuloso. 4 Sustancia blanca, Célula estrellaga, ‘edn de ura célulaen cesta, ‘xan de una célula granular. Fibra musgosa Glomérulo cerebeloso. Existen ademas fibras intrinsecas que nunca abandonan la corteza cerebelosa y conectan areas corticales diferentes entre sf l@ ESTRUCTURA DEL CIRCUITO CEREBELOSO BASICO En el cerebelo puede establecerse un circuito funcional biisico formado por dos arcos: no principal, excitador, que pasa por los niicleos cerebelosos, yotro secundario, inhibidor y regulador del anterior, que pasa por la corteza cerebelosa. Estos dos arcos y la morfologia de cada elemento celular se mantie- nen iguales en todas las partes del cerebelo, por lo que se considera que la informacién se procesa de forma similar en todo el cerebelo. El arco principal, excitador (fig. 20-3), esta representado por las ramas colaterales de las fibras musgosas y trepadoras, que terminan en las neuronas de los nticleos cerebelosos. Los cilindroejes de las neuronas situadas en estos mticleos salen del cerebelo a tra-vés de los pedtinculos cerebelosos y terminan sobre distintos nticleos del tronco del encéfalo, entre ellos las olivas inferior y accesorias, y del tdlamo. Bajo el punto de vista funcional, los nticleos del cerebelo estan constituides por dos tipos celulares basicos. Las neuronas que mandan su cilindroeje al nticleo olivar inferior son pequefias y gabaérgicas FIGURA 20-3 Estructura funcional del circuito cerebeloso basico. Este circuito tiene dos arcos. El arco excitador principal esté formado por colaterales de las fibras trepadoras (1) y musgosas (2) que terminan sobre las neuronas de los nlicleos cerebelosos (3). Los axones (4) de estas neuronas salen del cerebelo. 1 arco principal esté regulado por otro secundario, inhibidor, en el que la célula de Purkinje es estimulada directamente por las fibras trepadoras (5) 0 indirectamente por las fibras musgosas (6). Las células de los granos estén indicadas en azul. Los signos +/- indican si la sinapsis es excitadora 0 inhibidora. 7. Glomérulo cerebelos, 10 Célula estella. 8 Célula de Gol MM Niclee ovr inferior 9 Celulas en cesta, 42 Axon del tract tegmental central WET] SEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA (inhibidoras), mientras que el resto son fundamentalmente glutaminérgicas (excitadoras). El arco secundario, inhibidor, posee una pieza neuronal clave que es la célula de Purkinje. La cé- lula de Purkinje puede ser estimulada de dos maneras diferentes (fig. 20-3). Las fibras trepadoras, al terminar sobre el cuerpo y el drbol dendritico de las células de Purkinje, produicen su estimulacién direc~ ta. Las fibras musgosas, al terminar sobre las células granulares, lo hacen de manera indirecta a través de las fibras paralelas. Las fibras musgosas actian sobre las células de Purkinje con mucha convergencia y divergencia, mientras que las libras trepadoras establecen conexiones mas especificas. Las células de Purkinje contradicen el principio de que, en las neuronas, todos los potenciales de accién son iguales. Estas células presentan dos tipos distintos de potenciales de accién, dependiendo de cémo son estimuladas. Cuando las células de Purkinje son estimuladas por las fibras musgosas (estimulaci6n indirecta, a través de los granos) muestran un potencial breve denominado pico sen- cillo. Ademas, para obtener esta activacién, se ne- cesita la suma espacial y temporal de varias fibras paralelas. Cuando la estimulacién se produce a tra- vyés de las fibras trepadoras (estimulacién directa), las células de Purkinje responden con una despola- rizacién prolongada y el trazado del potencial es un, pico complejo. La frecnencia de disparo de las cé- lulas de Purkinje cuando son activadas por las fibras musgosas es muy alta (100-200/s) mientras que, si la activacién se realiza por las fibras trepadoras, la frecuencia es baja (3-4/5). Todo lo seftalado anteriormente indica que la informacion aportada por los dos tipos de fibras es diferente y se procesa de manera distinta. La actividad de las células de Purkinje es mo- dulada mediante la inhibicion ejercida por las célu- las estrelladas, en cesta y de Golgi (fig. 20-3). Estos tres tipos de interneuronas estan facilitados por las fibras paralelas. Las neuronas de Golgi actian a nivel del glomérulo cerebeloso modulando la activa- cidn de las células granulares por las fibras musgosas, mientras que las células en cesta y estrelladas modulan la activacién de las células de Purkinje por las fibras trepadoras. Finalmente, los axones de las células de Purkinje se proyectan sobre las neuronas de los micleos cere~ belosos y vestibulares, ejerciendo sobre ellos una inhibicion. Asi, se realiza una modulacién y regula- cién del arco excitador principal.{@MASSON, S.A. Fotooopitr sn aterm em @ DIVISION MORFOFUNCIONAL DEL CEREBELO ‘Tanto por su conexiones como por su funcién el cerebelo puede dividirse, con fines didacticos, en tres porciones diferentes: vestibulocerebelo, espi. nocerebelo y cerebrocerebelo. Vestibulocerebelo. El vestibulocerebelo esta formado por el I6bulo floculonodular (tig. 20-4). Las aferencias proceden de los conductos semicirculares, de las indculas y de la corteza visual. Las eferencias se realizan de manera directa, sin relevo en los nt- cleos cerebelosos, a los miicleos vestibulares. El vestibulocerebelo modula la actividad de los tractos que descienden desde los nticleos vestibulares hacia la médula espinal y la de las motoneuronas que inervan Jos miisculos del globo ocular: El papel funcional basico del vestibulocerebelo es regular y controlar el equilibrio corporal y los movimientos del globo ocular. Espinocerebelo. El espinocerebelo est constituido por dos partes de la corteza cerebelosa. Una es impar y media, y corresponde a la corteza de los vermis superior e inferior (banda vermiana). La otra es par y esta representada por las dos bandas paravermianas (fig. 20-4). La banda vermiana recibe aferencias vestibila- res, visuales y actisticas, mientras que las bandas paravermianas reciben informacién somatosensortal que procede de la médula espinal y del ruicleo sensitivo del rrigémino, Las eferencias del espinocerebelo se realizan a través de los miicleos del fastigio, globoso y emboliforme. Los axones de las células de Purkinje situadas en la corteza vermiana terminan sobre las neuronas de los nvicleos del fastigio, mientras que los procedentes de las bandas paravermianas lo hacen en las neuronas de los nticleos globoso y emboliforme (la suma de estos dos micleos a veces se denomina nuicleo interpuesto). A través de estos nticleos cerebelosos, cl espinocerebelo regula la actividad de los sis temas motores descendentes que se originan en el tronco del encéfalo y en la corteza cerebral. Asi, el espinocerebelo regula los movimientos de las extremidades y del tronco Cerebrocerebelo. El cerebrocerebelo esta formado por la mayor parte de la corteza de los hemisferios cerebelosos (fig. 20-4). Recibe aferencias de gran parte del neocdrtex a través de los micleos del puente, por lo que también se denomina pontocere- 20. ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL CEREBELO FIGURA 20-4 Representacién esquematica de la corteza cerebelosa que muestra la divisién funcional del cerebelo. Los nticleos del cerebelo y los niicleos vestibulares (1) se han sacado de su posi- cién normal y colocado debajo de la corteza cerebelosa. En verde claro se ha dibujado el vestibulocerebelo; en azul la banda vermiana y los nicleos del fastigio (2); en rojo la banda pa- raveriniana y el 1idcleo inter puesto (3); en verde oscurv el cerebrocerebelo y el ndcleo dentado (4). El espinocerebelo (5) es la suma de las bandas vermiana y paravermianas. belo, Las eferencias se realizan a través del nsicleo dentado, cuyas neuronas se proyectan sobre el téla- ‘mo. A su vez, las neuronas talamicas se proyectan sobre la corteza cerebral, de donde partieron las aferencias. El cerebrocerebelo cumple junciones cognitivas como el proceso visuoespacial, la modulacién emocional, el proceso lingiistico y la planificacion y el aprendizaje motor Las divisiones funcionales que hemos estableci- do enel cerebelo se corresponden en general con las denominaciones de arqueocerebelo (vestibulocere- helo), palencerehelo (espinacerebelo) y neocerebelo (cerebrocerebelo), usadas a menudo, y que indican la antigiiedad de cada poreién desde el punto de vis- 1a filogenético. Antes de describir las conexiones de cada una de las tres partes en las que hemos dividido el cerebe- Jo, debemos dejar claro que las fibras aferentes, enSEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA j contraposicién con las eferentes, no terminan sobre la corteza cerebelosa siguiendo de manera estricta la division morfofuncional. En ocasiones, un mismo tracto nervioso puede proyectarse en zonas funcionales distintas, Para la descripcidn de los tractos aferentes de cada una de las partes del cerebelo nos fi- jaremos, por motivos didacticos, en las aferencias basicas de cada porcién. 1 CONEXIONES CEREBELOSAS © Conexiones del vestibulocerebelo AFERENCIAS, Las principales aferencias proceden del sistema vestibular por medio de dos tractos (fig. 20-5): el vestibulocerebeloso de Edinger y cl vestibulocerebeloso indirecto. El primero esta constituido por las prolongaciones cenirales de neuronas asenta- FIGURA 20-5 Corte transversal del bulbo y del cerebelo que muestra las aferencias hacia el vestibulocerebelo (verde) y hacia el espinocerebelo (azul rojo). Notese que los cilindroejes hacia al vestibulocerebelo no tienen colaterales para los nticleos del cerebelo, “Tract corticoespnal cleo olvar inferior. Tracto olvocerebelos, Tracto reticulocerebeloso, Fibras descendentes procedentes del clfculo superior ¥ del nicleo roo (tracto tegmental central), Neuronas del ganlio vestibular. ‘Tract vesibulacerebeloso indirecto, “acto vesibulocerebeloso de Edinger. das en el ganglio vestibular, que terminan preferentemente en el nddulo y también en la banda vermia- nna. El segundo esta formado por los cilindroejes de neuronas situadas en los niicleos vestibulares supe rior y medio, que se proyectan en los fl6culos y, en menor medida, en la banda vermiana. Los tractos vestibulocerebelosos son preferentemente homola- terales y legan al cerebelo a través del pediinculo cerebeloso inferior La informacién visual alcanza el vestibulocerebelo por medio de fibras corticoponticocerebelo- sas procedentes de la corteza visual. El trayecto de estas fibras lo analizaremos mas adelante. EFERENCIAS Como ya sabemos, las eferencias del vestibulocerebelo estan formadas por axones de células de Pur- kinje que salen del cerebelo sin hacer estacién sindptica en los niicleos cerebelosos. Los principales tractos son el cerebelovestibular, el floculooculomotor y el uncinado de Russell. * Tracto cerebelovestibular (fig. 20-6). Esta constituido por fibras directas y cruzadas que salen del cerebelo por el pediinculo cerebeloso inferior y terminan en los micleos vestibulares medial y lateral. El vestibulocerebelo modula la actividad de Jos tractos vestibuloespinales medial y lateral * Tracto floculooculomotor (fig. 20-6). Se origina en el fl6culo y se cruza en pleno cerebelo. Sale del cerebelo por el pediinculo cerebeloso superior para terminar en el ricleo del nervio oculomotor. * Tracto uncinado de Russell (fig. 20-6). Sigue un trayecto ascendente en la direccién del pediinculo cerebeloso superior. Antes de llegar a este pe- dainculo, cambia bruscamente de direccién, forma una especie de gancho y alcanza el bulbo por el pediinculo cerebeloso inferior. Termina en los micleos vestibulares. A lo largo de su trayecto dentro del cerebelo, el tracto uncinado proporciona colaterales que alcanzan el mesencéfalo por medio del pedtinculo cerebeloso superior. Es- tas colaterales terminan en el niicleo del nervio oculomotor, en la formacién reticular y en el hi- potélamo (fig. 20-6), Tanto el tracto floculooculomotor como el uncinado de Russell controlan los movimientos del globo ocular.© Conexiones del espinocerebelo AFERENCIAS: Las aferencias al espinocerebelo proceden de la médula espinal y de nticleos situados en el bulbo y en el mesencéfalo. La médula espinal se conecta con el cerebelo a través de los tractos espinocerebelosos posterior yanterior (lig. 20-7). * Tracto espinocerebeloso posterior o de Flech- sing (fig. 20-7). Se origina en la columna tordcica oniicleo de Stilling-Clarke, situado en al asta pos- 20. ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL CEREBELO terior, entre los segmentos medulares C7 a L2 Este nticleo recibe informacién propioceptiva y extereoceptiva procedente del tronco y de la extremidad inferior. El tracto asciende por el cor- d6n lateral de la médula, cerca de su superficie y en posicién dorsal. Discurre después por el bulbo y penetra en el cerebelo por el pediinculo cerebeloso inferior. Es un tracto directo, * Tracto espinocerebeloso anterior 0 de Go- ers (fig, 20-7). Se origina en neuronas local zadas en la zona lateral de la base del asta posterior, entre los diltimos segmentos lumbares y los sacrococeigeos, Los cilindroejes de estas neuronas cruzan la comisura gris (fig. 20-7) para al- FIGURA 20-6 Esquema que muestra las eferencias del vestibulocerebelo (rojo y verde), y del espinocerebelo (amarillo y azui). El cerebelo ha ‘sido seccionado sagitalmente y las dos mitades se han reclina- cdo hacia los lados. Visin posterior. Por encima y por debajo se han dibujado, respectivamente, un corte transversal del mesen- FIGURA 21-4 Trayecto del tracto reticuloespinal lateral (rojo). En verde se ha dibujado la zona bulbar de la banda intermedia de la formacién reticular. * Tracto reticuloespinal medial (fig. 21-3). Se origina en neuronas grandes ubicadas en la banda intermedia a nivel del puente. Los axones son directos y descienden por el cordén ventral de la meédula espinal situdndose por fuera del tracto corticoespinal ventral y por detras del tracto ves- uloespinal medial (fig. 21-3). Terminan prinei- palmente en la lénrina VIII y en la porcién ady: cente de la ldmina VII de Rexed. © Tracto reticuloespinal lateral (fig. 21-4). Est formado por eilindroejes directos y cruzados procedentes de neuronas localizadas en la banda intermedia a nivel bulbar. Descienden por el cor- dén lateral de la médula espinal, situéndose inmediatamente por delante del tracto fasciculo lateral, Este tracto termina mas dorsalmente que el reticuloespinal medial, ya que lo hace principalmente sobre la lamina VII y, en menor medida, 1 Tracto retculaespinal medial 2 Tracto espinocerebeloso anterior. 3 Fasciculo cortcoespinal lateral. 4. Tracto espinocerebeloso posterior. sobre las léminas VIII y IX. Es una via glicinérgi- cay, por lo tanto, inhibidora. Los tractos reticuloespinales actian, por medio de interneuronas, tanto sobre motoneuronas @ yy como sobre neuronas sensitivas del asta posterior. Como veremos mas adelante, los tractos reticuloespinales difieren funcionalmente. * Las proyecciones ascendentes de la formacién reticular son muy numerosas y terminan en el té- Iamo, especialmente en los niicleos intralaminares, en el hipotélamo, en los mticleos basales y, de manera difusa, practicamente en toda la eor- teza cerebral. La actividad de estas proyecciones es fundamental para el mantenimiento de la conciencia y constituye el sustrato morfolégico de lo que se ha denominado sistema de activacién re-ticular ascendente (SARA). Su activacién produce el encendido de la corteza cerebral y, por consiguiente, el estado de vigilia. Este término se em- plea en sentido funcional y no morfolégico. Gran parte de las proyecciones ascendentes pertenecen alos sistemas monoaminérgico y colinérgico, que estudiaremos en el proximo capitulo. 1 PAPEL FUNCIONAL DE LA FORMACION RETICULAR ‘Ya hemos sefalado que la formacién reticular interviene en la regulaci6n y control de diferentes funciones, las mas importantes de las cuales son las funciones motoras, formacién reticular y movimientos oculares, funciones viscerales, funciones sensitivas y conciencia. © Funciones motoras La formacién reticular regula la actividad de otros sistemas motores. Ademés, es capaz de originar res- Ppuestas motoras estereotipadas y diversos reflejos. Los tracios reticuloespinales (banda intermedia) constituyen una especie de via alternativa al tracto corticoespinal. Los impulsos motores, originados tanto en la corteza motora como en otras zonas cerebrales, que llegan a la formaci6n reticular, pueden descargarse hacia las motoneuronas de la médula espinal. El tracto reticuloespinal medial esta implicado en el control de movimientos posturales, facilitando Jas motoneuronas que inervan los miisculos axiales produciendo respuestas extensoras en los miisculos de las extremidades inferiores. Asi, su estimulaci6n produce respuestas que intentan mantener la postura erguida. También es capaz de provocar movimientos estereotipados de las extremidades. La esti- mulacién del tracto reticuloespinal lateral provoca atonfa y parece desempefiar un papel importante en el suento REM (rapid eve movements). Las neuronas de la banda lateral, que se extienden desde los nticleos del hipogloso y ambiguo hasta el miicleo del facial y el miicleo motor del trigémino, participan en la coordinacién de las respuestas motoras realizadas por las neuronas de estos micleos. Las mas importantes son los movimientos de masticacion, los de la lengua y los labios que se realizan durante la ingestion de alimentos, y las expresiones emocionales faciales, en especial la sonrisa y el lanto. Ademés de las funciones especificas en la regula- cién motora, la formacién reticular interviene de manera indirecta en el movimiento, ya que las actividades motoras voluntarias s6lo pueden realizarse en estado consciente. La formacién reticular desempefia un papel decisivo en el mantenimiento de la conciencia. Por tiltimo, debemos recordar que la formaci6n reticular y el cerebelo establecen conexiones entre si, participando de esta manera en el control motor cerebeloso. ® Formacién reticular y movimientos oculares Algunas zonas de la formaci6n reticular son fundamentales para el control de los movimientos oculares. Basicamente existen dos tipos de movimientos oculares que permiten mantener enfocados los objetos en ambas {6veas: los movimientos de conver gencia y los movimientos conjugades de los ojos En los movimientos de convergencia (v. «Reflejo de acomodacién», cap. 14) los ojos se aproximan a la If nea media, de tal manera que sus ejes convergen. Este movimiento tiene lugar cuando observamos objetos préximos (p. ej., durante la lectura). En los movimientos conjugados, los ojos se desplazan en la misma direccién y sus ejes son paralelos. El desplazamiento puede realizarse horizontalmente (hacia la derecha o hacia la izquierda) o verticalmente (arriba abajo). En unos casos los movimientos conjugados se realizan de manera rapida, cambiando brusca- menie el punto de fijacién de la mirada: son los denominados movimientos sacddicos. En otros casos se realizan lentamente: son los movimientos de ras- treo o seguimiento, destinados a mantener enfocado un objeto mévil sobre las f6vea Los movimientos horizontales de los ojos son realizados por los mtsculos rectos medial y lateral (inervados respectivamente por los nervios oculomotor y abducens). En los movimientos verticales participan los miisculos rectos superior e inferior (inervados por el nervio oculomotor) y los miisculos oblicuos superior e inferior (inervados respecti mente por los nervios troclear y oculomotor). Son elevadores el recto superior y el oblicuo inferior, y descensores el recto inferior y el oblicuo superior, Los movimientos conjugados de los ojos estan controlados por neuronas de la formacién reticular, agrupadas en dos «centros» denominados de la «mti- rada horizontal» y de la «mirada vertical». Cada uno de ellos es capaz de generar movimientos oculares a sia 21 FORMACION RETICULARFIGURA 21-5 Diagrama de las estructuras implicadas | en el control de los movimientos con~ | jugados de los ojos. Se ha empleado el. | siguiente cédigo de colores: en rosa se. | han representado las neuronas del cen- | tro de la mirada vertical; en azul las del centro de la mirada horizontal; en verde | las intemeuronas de los niicleos de los | netvios craneales Ill, Vy VI; en naran- | ja los campos motores oculares y sus | eferencias hacia el colfculo superior y hacia los centros de fa mirada; en ocre las eferencias del coliculo superior para_| estos centros. En el lado derecho se in- | dican los miscules que participan en cada movimiento y su inervacién. MOI, misculo oblicuo inferior; MOS, mascu~ lo oblicuo superior; MRE, masculo rec: to externo; MRI, misculo recto inferior; MRin, misculo recto interno; MRS, misculo recto superior. Jo largo de una de estas dos direcciones. El centro de la mirada horizontal se sittia cerca del niicleo del nervio abducens y corresponde a la banda para- medial de las porciones pontina y bulbar alta de la formacién reticular (fig. 21-5). El eentro de la mi rada vertical se localiza en la formaci6n reticular mesencefalica proxima al nticleo oculomotor. Los dos centros de la mirada se conectan de manera similar con los nticleos de los nervios que inervan los miisculos que realizan el movimiento en cuestién, En ambos casos, los axones de las neuronas reticulares establecen sinapsis con las neuronas del micleo mas préximo del mismo lado, es decir, el nticleo abducens en el caso del centro de la mirada horizontal ET) /— SEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA MRS MOI LS MRI MOS IL Iv (1) MRIn MRE (VI) _ OD & — (VD) MRE MRiIn (IID y los niicleos del oculomotor y del troclear en el del centro de la mirada vertical. Todos estos micleos tie~ nen motoneuronas cuyos axones inerva las fibras de los mtisculos del globo ocular, e interneuronas, cuyos axones, después de cruzarse, terminan en los niicleos homélogos del otro lado (fig. 21-5). Estas conexiones son excitadoras para las motoneuronas destinadas a los muisculos que realizan el movimien- to e inhibidoras para los que se oponen a éste. Ade- mis, en el caso del centro de la mirada horizontal, parte de los axones cruzados se incorporan al fasciculo longitudinal medial (v, cap. 19) y ascienden para alcanzar el nicleo oculomotor que inerva el misculo recto medial contralateral (fig. 21-5). Todasestas conexiones explican que la estimulacién unilateral del centro de la mirada produzca un desplazamiento horizontal de los ojos hacia el mismo lado. Los centros de la mirada reciben aferencias de la cerebral y del coliculo superior. Estas conexiones son muy importantes para iniciar y dirigir con precision los movimientos oculares. Las aferencias corticales (fig. 21-5) proceden fundamentalmente del campo motor ocular frontal, situado en la circunvo- lucién frontal media, que controla los movimientos voluntarios de los ojos independientemente de los estimulos visuales. La estimulacién produce movimientos sacdicos contralaterales. Las aferencias también provienen del campo motor ocular occipital, que controla los movimientos de los ojos ocasio- nados por estimulos visuales (movimientos de seguimiento). Los campos motores oculares también se proyecian sobre el coliculo superior Como ya sabemos, el cotfczlo superior esta formado por seis capas celulares y, ademds de las aferencias corticales, recibe aferencias visuales, actisticas y so- ‘matoestésicas. Por otro lado, el coliculo superior envia eferencias cruzadas a los centros de la mirada. En el coliculo superior se integra toda esta informacion, de tal manera que contiene mapas topograficos su- ‘perpuestos del espacio visual, sonoro y de la superficie corporal, Asi, la estimulacién de un punto concreto del coliculo superior produce un movimiento ocular conjugado en una direceién, de amplitud determinada y precisa. La parillisis de los movimientos conjugados de los ojos es siempre supranuclear y no se acompaiia de diplopia (visién doble). Existen dos zonas clave de posibles lesiones: el fasciculo longitudinal medial y el coliculo superior, Las lesiones de este tiltimo son con frecuencia debidas a tumores del cuerpo pineal. Ta lesién inilateral del campo acnlar frontal ocasin- na incapacidad de realizar movimientos sacddicos hacia el lado opuesto. Un hecho caracteristico es que Ja mirada conjugada horizontal se dirige hacia el lado de la lesion. Por lo general, la ineapacidad es twansitoria. La lesién del coliculo superior modifica la precision, frecuencia y velocidad de los movimientos sacddicos. Sin embargo, esta deficiencia suele mejorar con el tiempo. Se conoce con el nombre de sindrome de Parinaud la pardlisis de la mirada vertical, con pardlisis de la convergencia. A menudo se debe a tumores del cuerpo pineal que comprimen la porci6n del mesencéfalo donde se sittia el centro de estos movimientos. La lesién unilateral del fasciculo longitudinal medial da lugar a la llamada oftalmo- sacs plejia internuclear, caracterizada por la incapacidad de dirigir voluntariamente el ojo del lado afectado hacia la linea media. Sin embargo, se mantiene el movimiento de convergencia ocular: © Funciones viscerales La formacién reticular esta involucrada en re puestas viscerales diversas y en la regulaci6n del sis tema nervioso vegetativo. Ya hemos comentado las proyecciones ascendentes hacia el hipotilamo, centro vegetativo por excelencia. En este contexto tienen gran importancia las neuronas de la banda externa situadas en torno a los nticleos de origen del nervio vago. Estas neuronas participan en la coordi nacién de diversos patrones de comportamiento motor estereotipado en relacién con las funciones vis cerales del nervio vago. Es el caso de las respuestas digestivas representadas por la deglucién y el vomi- to, de actividades respiratorias (regulacién del ritmo respiratorio, el estornudo, la tos o el hipo) y de res puestas cardiovasculares (reflejos barorreceptores y control del ritmo cardiaco).. Es frecuente designar estas neuronas como ecen- tros» vitales (respiratorio, cardfaco, etc.). Sin embargo, no pueden considerarse como tales; se trata simplemente de neuronas de la formacién reticular con funciones especificas. a © Funciones sensitivas La formacion reticular regula la transmisi6n de la informacién sensitiva por los tractos ascendentes, modulando la actividad de los relés neuronales. Ya hhemas sefialada que los tractas reticuloespinales terminan por medio de interneuronas sobre las neuronas del asta posterior: Esto parece de gran importancia en la regulacion de la percepcién del dolor. En este sentido, el tracto reticuloespinal lateral de- sempefiaria un papel especial, ya que su estimulacién produce la inhibicién de la informacién dolorosa, @ Consciencia Elconcepto de consciencia es dificil de establecer en términos objetivos. Podemos decir que es el conocimiento inmediato que el sujeto tiene de si m mo, de sus actos y de sus reflexiones, y de cual es el © 21 FORMACION RETICULARSEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL, SINTESIS TOPOGRAFICA 3 lugar que ocupa en relacién con el medio que le rodea. En condiciones normales, el nivel de consciencia oscila entre la vigilia y el suefio, La vigilia se caracteriza porque el electroencefa- Jograma (EEG) esta desincronizado; es decir, muestra un patron de actividad eléctrica répida (mayor de 20 Hz) y de bajo voltaje. Ademas, el individuo es capaz de captar informaci6n del medio ambiente y de responder de forma adecuada a dicha informa- cién. Durante el suefio, el EEG muestra un trazado sincrénico que se caracteriza por una actividad eléc- trica lenta de alto voltaje. Durante el suefio, hay perfodos en que el EEG se desincroniza. En estas fases se producen movimientos oculares rapidos. Durante los periodos de desincronizacién, denominados de suefio REM, se producen las imagenes oni- ricas que conocemos como ensofiacién, a El nivel de consciencia representa la suma de toda la actividad de la corteza cerebral y de las interacciones de la corteza con el télamo. La forma- cién reticular es, por medio del SARA, responsable de la regulacién y modulacién de la ritmicidad de las interacciones entre el télamo y la corteza cerebral y, por lo tanto, desempeita un papel decisivo en a oscilacién vigilia-suefo. La lesion del SARA, que se produce en las secciones transversales del tronco del encéfalo por encima del coliculo inferior, produce el coma, que es un estado de pérdida de la conciencia con incapacidad para responder a los estimulos externos. Todo lo sefialado anteriormente indica la gran importancia funcional y clinica de la formacién reticular, que estudiaremos con ms detalle en el pré- ximo capitulo.CAPITULO 22 Sistemas neuroquimicos moduladores de la actividad del sistema nervioso central ™ CONCEPTOS GENERALES La sistematizacion de los tractos nerviosos se realiza en la mayor parte de los casos teniendo en cuenta las caracteristicas morfoldgicas de las neuronas, la topografia y las conexiones que establecen Jos axones que los forman. Sin embargo, la siste- matizacién de una via también puede establecerse teniendo en cuenta el neurotransmisor que utilizan Jas neuronas y, consecuentemente, la respuesta que las neuronas presentan a los farmacos neuroacti- vos. Ya sabemos que la mayorfa de las neuronas del ‘SNC humano se comunican entre si liberando men sajeros quimicos, denominados neurotransmisores. Una neurona puede liberar mas de un neurotransmisor; en tal caso se denominan cotransmisores. Aunque hoy dfa se conoce un gran ntimero de mo- léculas que actiian como neurotransmisores, todavia se ignoran el tipo de neurotransmisor y los receptores presentes en muchas sinapsis, En el capitulo 1 hemos expuesto los conceptos basicos sobre los neurotransmisores, por lo que tinicamente haremos aquf algunas matizaciones. Una misma molécula puede actuar como neurotransmisor tipico o como neuroiransmisor modulador. Se denominan asf las moléculas, generalmente de pequefio tamaio, liberadas presinapticamente, que se unen a los receptores postsinapticos sin producir una corriente iénica de forma inmediata. Su papel es modificar la actividad de otros neurotransmisores, produciendo como resultado final la activacion © desactivacién de corrientes iénicas. Los neurotransmisores moduladores producen efectos post napticos lentos y de larga duracién, ya que se unen a Teceptores metabotrépicos y acttian por medio de una cascada de segundos mensajeros. El neurotransmisor es el primer mensajero, y acttia unién- dose a un receptor (generalmente unido a una proteina G) que activa un transductor. Este ultimo controla la actividad de un efecior primario, lo que produce un segundo mensajere. Este, a su vez, actita sobre un segundo efector: La cascada puede detener- se en cualquier punto de acuerdo con el receptor y el tipo neuronal. Ya hemos seftalado (v. cap. 1) que la cascada de segundos mensajeros puede, ademas de producir efectos sobre los canales iénicos, modificar profundamente la sintesis proteica neuronal al actuar sobre la actividad de los genes. Ello explica la accién compleja que los neurotransmisores moduladores ejercen sobre el metabolismo y el trofismo de las neuronas sobre las que actiian. Los neurotransmisores moduladores suelen liberarse en lugares del axdn en los que no existen sinapsis tfpicas, por ejemplo a nivel de cualquiera de sus muchas varicosidades, De esta manera se crean a lo largo del axén una especie de «microlagos» del modulador, que pueden influenciar la actividad funcional de las neuronas proximas siempre que éstas tengan los receptores adecuados, La presencia de neurotransmisores puede poner: sede manifiesto en el tejido nervioso empleando mé- todos diversos: la fluorescencia, el uso de anticuer- pos marcados, determinaciones quimicas, etc. Todos estos métodos tienen el inconveniente de que sélo pueden realizarse post mortem, por lo que se utilizan fundamentalmente en investigacién con animales. En la actualidad, la tomografia por emi positrones (TEP) permite estudiar la distribucién, concentracién y dinamica de los neurotransmisores del SNC en sujetos vivos. El tinico inconveniente de 253esta técnica es que es un procedimiento muy caro, asequible tinicamente a centros con un alto nivel tecnolégico. La aplicacién de la TEP a la explora- cidn de los enfermos neurolégicos y psiquidtricos esta revolucionando el conocimiento del SNC y la comprensién de la patogenia de las enfermedades del sistema nervioso. En este capitulo analizaremos algunos sistemas neurogquimicos cuyo neurotransmisor actiia fundamentalmente a la manera de un modulador, regulando la actividad del SNC. Gran parte de las neuronas de estos sistemas pertenecen a la formacién reticular. Su conocimiento tiene gran importancia funcional y clinica porque sus lesiones constituyen el sustrato de enfermedades tratables con farmacos que acttian directamente sobre el neurotransmisor 0 sobre sus receptores. Las neuronas de estos sistemas tienen como caracterfstica comin poseer un ax6n de gran longitud, no mielinizado, con numerosas varicosidades (fig. 22-1) y profusamente ramificado. Se han descrito casos en que una sola neurona proporciona ala vez terminaciones para la médula espinal, el cerebe- oy el cerebro. FIGURA 22-1 Grupo de neuronas monoaminérgicas humanas. Los axones presentan numerosas varicosidades (flechas). EZ] SEGUNDA PARTE ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA Por otra parte, conviene aclarar algunos aspectos de la terminologia utilizada en el estudio de los sistemas neuroquimicos del SNC. Existe cierta dificul- tad para designar los niicleos de estos sistemas por que los nticleos definidos por medio de las técnicas morfolégicas tradicionales no coinciden de manera exacta con los delimitados atendiendo al tipo de neu rotransmisor, Para obviar este inconveniente se ha empleado una nomenclatura basada en la utilizacion de letras y ntimeros. La letra designa el neurotransmisor y el niimero indica la situacién del nécleo en direcci6n caudocraneal. La numeracién del nticleo es mas baja cuanto més caudal es su posicién. l@ SISTEMAS MONOAMINERGICOS Se denominan sistemas monoaminérgicos aquellos que producen neurotransmisores que son aminas bidgenas, o monoaminas de pequeiio tamano, derivadas de aminodcidos. Se distinguen dos gran des grupos de neurotransmisores de este tipo. Los componentes del primer grupo derivan del aminoacido tirosina y contienen el nticleo quimico catecol; de ahi su denominacién de eatecolaminas. Las ms importantes son la noradrenalina, la adrena- lina y la dopamina, Las catecolaminas son recapta- das por las neuronas o por las células gliales, elimi- néndose asi del medio extracelular. Las enzimas implicadas en su catabolismo son la monoaminooxi- dasa (MAO) y la catecol-O-metiltransferasa (COMT), ambas presentes en las terminaciones nerviosas ca- tecolaminérgicas, Estas enzimas tienen un gran inte- ré5 médico porque sobre ellas actian diferentes fér- macos, El segundo grupo de neurotransmisores est representado por la serotonina, que deriva del aminodcido tript6fano. "Sistema noradrenérgico GRUPOS NEURONALES Se han descrito siete grupos neuronales que sin- tetizan noradrenalina. Son los grupos Al a A7, que se sittian en el tegmento de! bulbo y del puente. Estos grupos forman dos columnas, una dorsal y otra ventral. Los tres primeros grupos (A1-A3) se ubican en el bulbo (fig. 22-2), en las proximidades del nticleo ambiguo (Al) y de los nticleos solitario y dorsal del ner-

Neuroanatomia Humana - Ojeda Icardo - 2004

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