ACADEMIA DE TIINE A REPUBLICII MOLDOVA INSTITUTUL DE ZOOLOGIE

Cu titlu de manuscris CZU 638.1: 591.5

Dorian Furtun

ASPECTE ALE COMPORTAMENTULUI AGRESIV LA APIS MELLIFERA L. (HYMENOPTERA, APIDAE)

03.00.09 entomologie

Tez de doctor n tiine biologice

Conductor tiinific: Valeriu Derjanschi, Doctor habilitat n tiine biologice

CHIINU - 2004

CUPRINS
INTRODUCERE.......................................................................................................4 CAPITOLUL I. TRSTURILE GENERALE ALE COMPORTAMENTULUI AGRESIV LA ANIMALE I OM................................9 CAPITOLUL II. TRSTURILE GENERALE ALE COMPORTAMENTULUI LA APIS MELLIFERA 2.1. Factorul social...............................................................................................15 2.2. Lucrrile albinelor melifere n cadrul cuibului ................................................19 2.3. Zborul i activitatea furajer la albine .............................................................22 2.4. Mesajul informaional i dansul la albina melifer.......................................24 2.5. Manifestarea activitii raionale elementare la albina melifer.......................29 CAPITOLUL III. MATERIALE I METODELE CERCETRII AGRESIVITII LA APIS MELLIFERA 3.1. Metodica utilizat n cadrul studierii agresivitii la albina melifer...............36 3.2. Efectuarea experienelor ..................................................................................37 CAPITOLUL IV. MANIFESTAREA AGRESIVITII LA APIS MELLIFERA............................................................................................40 4.1. Aciunea veninului de albine............................................................................43 4.2. Substanele secretate de albin n timpul atacului i rolul lor..........................43 4.3. Corelarea ntre vrsta albinelor i comportamentul lor agresiv........................44 4.4. Manifestarea agresivitii la Apis mellifera......................................................45 4.5. Corelarea ntre puterea de zbor a familiilor de albine i manifestarea agresivitii..............................................................................49

CAPITOLUL V. ASPECTE ALE COMPORTAMENTULUI DEFENSIV LA APIS MELLIFERA 5.1. Reacia de aprare la albine..............................................................................51 5.2. Comportamentul albinelor de la urdini n diferite perioade ale culesului......52 5.3. Comportamentul albinelor de la urdini la diferite ore ale zilei.......................56 CAPITOLUL VI. MANIFESTAREA AGRESIVITII LA APIS MELLIFERA N FUNCIE DE FACTORII DE DIVERS NATUR 6.1. Influena mirosului asupra comportamentului agresiv al albinelor..................58 6.2. Factorii ce provoac reacia de atac i de aprare la Apis mellifera.................59 6.3. Influena eclipsei solare asupra comportamentului agresiv la Apis mellifera..61 6.4. Comportamentul agresiv al albinelor n zilele cu ari...................................66 6.5. Msuri de evitare a strii agresive la albine.....................................................69 CONCLUZII I RECOMANDRI........................................................................72 BIBLIOGRAFIE.....................................................................................................77

INTRODUCERE
Actualitatea investigaiilor. Apicultura moden a adus omul n contact direct cu albinele i, n mod firesc, l-a pus n faa problemei de a gsi modaliti de evitare i/sau diminuare a agresivitii lor. Arta apicultorului n mare msur const anume n abilitatea de a lucra cu albinele n aa mod nct s nu provoace iritarea i atacul acestora. Albinele iritate sunt mai puin productive, deranjeaz matca, mpiedic lucrul priscarului, pot prezenta pericol pentru oamenii i animalele din jur, scad randamentul lucrului de producere la prisac. Din aceste, dar i din alte considerente, a aprut necesitatea practic de a stabili ce factori determin sporirea agresivitii la albine i ce factori sau metode o pot diminua. E bine cunoscut problema cu care se nfrunt apicultorii din America Central i sudul SUA. ncercarea nereuit de a aclimatiza rasa de albine africane Apis mellifera adansonii a dus la crearea unei varieti de albine foarte agresive, care a gsit apicultorii nepregtii teoretic pentru aplanarea acestei situaii (Collins, Rinderer, 1986). Dar i n Europa specialitii-apicultori nu ntotdeauna pot evita manifestarea agresiv a albinelor, necunoscndu-se nc suficient de bine toat complexitatea mecanismelor ce induc agresivitatea. Deci, chestiunea cu privire la clarificarea esenei agresivitii la albine este la ordinea zilei, soluionarea ei fiind important din punct de vedere practic i foarte actual pentru nivelul actual de dezvoltare a apiculturii, cnd cu albinele contacteaz zeci de mii de oameni din toat lumea. Dac anterior cazurile de nepare a oamenilor de ctre aceste insecte erau accidentale, n prezent agresivitatea albinelor a devenit un factor ce l incomodeaz simitor pe apicultor i poate prezenta chiar i un pericol real pentru viaa oamenilor. De asemenea, din punct de vedere teoretic, rezultatele experimentale obinute pot contribui la dezvluirea esenei fenomenului de agresivitate n general.
4

Comportamentul agresiv al animalelor a devenit obiect de studiu nu doar pentru etologi, ci i pentru psihologi i psihiatri (, 1995; , 1996). Aceasta e cauzat de faptul c tot mai muli indici arat c originea agresivitii umane trebuie cutat n trecutul biologic al speciei Homo sapiens i doar n urma unui studiu amnunit al agresivitii la animale va fi posibil descifrarea naturii agresivitii la om (Furtun, 2002). Care e originea agresivitii? Agresivitatea e determinat ereditar? E inevitabil manifestarea agresivitii? Depinde manifestarea agresivitii de modul de via i de educaie? Aceste i alte chestiuni pot fi elucidate mai deplin doar privind prin prisma cercetrilor agresivitii la animale i a interpretrii rezultatelor obinute. Iar albinele, fiind insecte nalt organizate i avansate din punct de vedere comportamental, sunt un obiect de studiu important i reprezint un model de referin n problema respectiv. Scopul i obiectivele. Scopul lucrrii de fa a fost de a stabili n ce msur unii factori pot determina declanarea comportamentului agresiv la albina melifer, de a stabili circumstanele n care albinele se manifest agresiv i de a evidenia familiile de albine cu grad de agresivitate sporit. Obiectivele concrete ale studiului asupra agresivitii la Apis mellifera au fost urmtoarele: 1. De aflat dac gradul de agresivitate al albinei melifere n perioada de pn la cules (luna mai) difer de cel nregistrat n perioada de finisare a culesului (lunile iulie-august). 2. De determinat fluctuaia gradului de agresivitate la albina melifer de-a lungul zilei, de la 800 dimineaa pn la 2000 seara. 3. De stabilit dac exist o corelare evident ntre puterea familiei de albine i gradul de agresivitate al ei. 4. De aflat cum se modific comportamentul albinelor n timpul eclipsei solare din 11 august 1999.
5

5. De determinat cum reacioneaz albinele n condiiile unei temperaturi sporite a aerului din zilele cu ari. 6. De evideniat familiile de albine cu grad de agresivitate sporit i de verificat n practic metodica de studiere a agresivitii la albina melifer. Suportul metodologic i teoretico-tiinific. Pentru nregistrarea gradului de agresivitate se aplic metodica utilizat pentru cercetarea agresivitii albinelor africanizate (Stort, 1970, 1971, 1974, 1975; Villa, 1988; Brandebrurgo, 1989; Silverio, 1998). Potrivit lui J. Woyke (1992), un bun indicator al reaciei de aprare este corelarea dintre numrul albinelor ce se ntorc n stup timp de 5 minute i numrul nepturilor n minge. Inovaia tiinific. Cunotinele acumulate n domeniul respectiv sunt departe de a oglindi n profunzime toat gama aspectelor pe care le conine fenomenul agresivitii. Cercetarea comportamentului agresiv la Apis mellifera preocup mai mult specialitii de pe continentul american, dar studiul acestora e marcat de specificul lucrului cu albina africanizat. n Europa, cercetrile pe filiera agresivitii albinelor sunt nc difuze i abia dac depesc stadiul unor invesigaii primare. n tez pentru prima dat sunt prezentate materiale ce in de elucidarea unor importante aspecte ale modului de manifestare agresiv la albina melifer, cum ar fi comportamentul acestora n diferite perioade ale culesului i la diferite ore ale zilei. Este clarificat influena activitii solare asupra comportamentului agresiv al albinelor, modul n care albinele reacioneaz n timpul eclipsei solare i n timpul orelor cu o temperatur sporit a aerului. A fost studiat corelarea ntre puterea de zbor a familiei de albine i gradul ei de agresivitate.

Semnificaia i valoarea aplicativ. Rezultatele investigaiilor completeaz cunotinele despre etologia speciei Apis mellifera, n special despre comportamentul agresiv al acesteia, i pot servi drept referin pentru elaborarea unor postulate teoretice n domeniu i a metodicilor de studiere a etologiei. De asemenea, a fost verificat pentru prima dat, n condiiile R. Moldova, metodica de evideniere i selectare a familiilor de albine cu diferite grade de agresivitate. Aceast metodic permite de a exclude din procesul de reproducere a mtcilor i trntorilor din familiile cu agresivitate sporit, fr a afecta familiile productive. Au fost formulate un ir de recomandri pentru apicultori, n care sunt indicate situaiile i perioadele cnd albinele sunt mai agresive i este relatat n ce msur coreleaz agresivitatea albinelor cu puterea de zbor a familiei. Postulatele de baz ale tezei expuse spre aprobare. Investigaii ale manifestrii comportamentale la Apis mellifera sub influena radiaiei solare. Studiul corelrii ntre puterea de zbor a familiilor de albine i gradul lor de agresivitate. Studiul manifestrii agresivitii la albinele melifere la diferite perioade ale anului i ale zilei. Metodica de evideniere i selectare a familiilor de albine dup gradul de agresivitate. Aprobarea lucrrii. Rezultatele cercetrilor i concluziile pe marginea tezei au fost expuse n cadrul Conferinei a V-a a Universitii de Stat din Molova, 2000 (Diplom de gradul II), n cadrul Conferinei a IV-a a Zoologilor din Moldova (2002), n cadrul Conferinei tiinifice dedicate comemorrii centenarului de la fondarea Societii naturalitilor i a amatorilor de tiine naturale din Basarabia (29-30 martie 2004), n cadrul Simpozionului Apicol
7

Internaional Tendinele tehnologiei moderne de ntreinere i reproducere a albinelor, 19-20 august 2004. n total, pe tema tezei au fost publicate 8 articole tiinifice i 9 articole de popularizare a tiinei n ziare i reviste din presa periodic. Volumul i structura lucrrii. Teza cuprinde 6 capitole, concluzii i recomandri practice i bibliografie (147 surse). n lucrare sunt prezente 3 tabele, 8 grafice, 13 diagrame, 4 fotografii. Volumul tezei este de 88 pag.

CAPITOLUL I. TRSTURILE GENERALE ALE COMPORTAMENTULUI AGRESIV LA ANIMALE I OM

ncercrile de a caracteriza agresivitatea ca fenomen biologic i psihologic continu s ntmpine un ir de dificulti generate de faptul c nu este nc pe deplin specificat nsi noiunea de agresivitate. n etologie, prin termenul de agresivitate, de regul, se subnelege un comportament ai crui vectori de aciune sunt orientai spre un alt individ, cu scopul de a-i provoca acestuia din urm leziuni corporale sau de a-l nfricoa, de a-l alunga. Agresivitatea, de asemenea, este factorul ce permite stabilirea unui statut ierarhic n cadrul unui grup, stabilirea superioritii n raport cu ali indivizi, faciliteaz accesul la un anumit obiect sau teritoriu (Kaufmann, 1965). Astfel, n cazul cnd excludem din categoria reaciilor agresive aciunile rpitorilor, aciuni ce sunt condiionate de factorul trofic, comun pentru toate formele de agresivitate rmne a fi scopul lor funcional izgonirea unui individ prin ameninare direct sau prin cauzarea unor traume (, 1982). Manifestarea agresivitii ns nu se limiteaz doar la momentele menionate mai sus. Expresia ei este explicabil atunci cnd animalele lupt pentru teritoriu, pentru poziia ierarhic n grup sau i apr progenitura, rezervele de hran etc., dar e mai dificil de a explica apariia agresivitii atunci cnd, de exemplu, n urma durerii provocate de contactul cu o surs de curent electric animalele (obolanii) ncep s atace indivizii vecini din colivie. Iar complexitatea i varietatea comportamentului agresiv la om formuleaz n prezent ntrebri ce necesit studii serioase i ndelungate pentru a fi elucidate (Furtun, 2002). Unii autori (Carthy, Ebling, 1964) consider c expresii ale agresivitii sunt asemenea aciuni ale omului cum ar fi mucarea unghiilor, njurtura, suicidul. n fond, comportamentul agresiv al omului e comparabil din punct de vedere
9

funcional cu cel al animalelor, acesta fiind un considerent care i face pe savani s afirme c natura agresivitii umane poate fi neleas mai bine n urma cercetrii acestui gen de comportament n lumea animalelor. Deja n a doua jumtate a secolului XX existau suficiente studii etologice care veneau n susinerea concepiei potrivit creia agresivitatea omului i are originea n trecutul lui biologic (Ardrey, 1966). n aceast ordine de idei, o teorie bine argumentat tiinific e cea elaborat de K. Lorenz (1966). Lorenz afirma c agresivitatea la animale i om reprezint o tendin spontan motenit, la fel cum e cazul cu setea, foamea i sexul. Pentru explicarea teoriei, Lorenz a utilizat un model psihohidraulic scderea presiunii ce se acumuleaz e posibil doar prin eliberarea ei n afara aparatului, n caz contrar presiunea sporete la maximum. Deci, dac un individ are tendina nnscut spre agresiune, atunci, potrivit lui Lorenz, el fiziologic nu poate evita manifestarea acestei agresiuni. n asemenea cazuri, individul poate doar s se elibereze de acest surplus de agresivitate n alt mod, prin sublimarea energiei, manifestnd un alt fel de activitate dect conflictul fizic. Totodat, ali autori au supus criticii concepia ereditar despre agresivitate, afirmnd c manifestarea agresivitii nu e obligatorie i ea depinde la fel de mult i de factorii externi, i de experiena premergtoare a individului (Scott, 1958; Montagu, 1968; Johnson, 1972). Adepii unei coli psihologice consider c agresivitatea n ansamblu este cauzat de frustrare (Miller, 1941). Astfel, anume din cauza frustrrii obolanul care, deprins s apese pe prghie n camera lui Skinner pentru a primi hran, nui primete hrana ncepe s atace ceilali obolani din apropiere. Cu consecinele frustrrii ne ciocnim adesea i n cadrul societii umane lipsa unui lucru dorit sau dificultatea n a-l obine i face pe unii oameni s se manifeste agresiv; acelai efect l produc i aglomerrile din transport, comportamentul enervant al colegilor de serviciu, al membrilor de familie etc. Totui, nici n termenii teoriei

10

despre frustrare nu poate fi lmurit ntreaga complexitate a manifestrii agresivitii (Furtun, 2000). Prea muli factori se includ n procesul modelrii comportamentului la animale, ceea ce mpiedic identificarea cauzei precise a apariiei agresivitii. Astfel, de exemplu, animalele crescute n deplin izolare adesea se dovedesc a fi foarte agresive. Ginile slbatice, dup cteva luni de vieuire n izolare, ncep si atace penele i, rotindu-se, se lupt cu propriile cozi. Dar nu putem explica acest comportament doar prin faptul c se intensific tendina luntric spre agresivitate, cum afirm adepii lui Lorenz, deoarece se cunoate c n cazul izolrii la animale se modific mai multe forme ale comportamentului. Bunoar, la masculii de obolani izolai, n urma stresului cauzat de situaia respectiv, gonadele pot secreta mai mult testosteron, condiionnd indirect i o sporire a agresivitii. Tocmai din aceste considerente e dificil de a formula o unic concepie vizavi de cauzele i genurile de manifestare ale agresivitii. Totui, faptul existenei unei baze ereditare a agresivitii (dup K. Lorenz) este practic demonstrat. Mai multe date experimentale arat c, indiferent de experiena precedent cptat, animalele n anumite condiii tind s reacioneze agresiv; comportamentul agresiv n timpul sezonului reproductiv i cel de aprare a teritoriului sunt o dovad a prezenei unei baze genetice, a unui instinct al agresivitii (Furtun, 2004). K. Lorenz (1966) descrie observrile asupra unei specii foarte agresive de peti cihlizi (Etroplus maculatus). El a stabilit c, pentru ca o pereche de cihlizi s se reproduc reuit, n acvariu trebuie inui nc vreo doi-trei masculi n plus, care vor juca rolul de biei pentru btaie. Masculul care particip la procesul de reproducere atac periodic ceilali masculi, iar dac perechea va fi ntreinut n singurtate, ansele de a se reproduce sunt reduse, deoarece masculul agreseaz femela. n cazul cnd sunt prezeni i ali masculi, agresivitatea le este readresat lor. O asemenea readresare a agresiunii e cunoscut n etologie i n psihologia uman i se ntlnete atunci cnd elementul iritant nu poate fi obiect
11

al atacului din anumite motive (eful l jignete pe subaltern, iar acesta, la rndul lui, l bruscheaz pe un lucrtor mai inferior). Sunt date experimentale care arat c animalele caut activ situaii de conflict. n experienele cu petiorii siamezi (Betta splendens), atunci cnd masculii erau pui n situaia de a alege condiiile de trai, ei alegeau acele condiii care le permiteau s se manifeste agresiv (Thompson, 1963). Deci, cel puin pentru aceast specie de peti, manifestarea agresiv e o tendin comparabil cu cea sexual, cu cea de a bea sau de a mnca. Totodat, ns, un specific al comportamentului agresiv este c a are o activare foarte intens. Dup primul atac, pragul reaciei la factorul iritant coboar, iar tendina de a ataca n continuare, respectiv, sporete. Astfel, spre deosebire de tendina spre adpare i mncare, n cazul manifestrii agresive starea de saturaie e mai puin proprie (dup , 1982). n rezultatul seleciei, fie naturale, fie artificiale, gradul de agresivitate se poate modifica. Cocoii btui i petii siamezi sunt selectai n mod special dup gradul nalt de agresivitate, iar K. Lagerspetz (1964) a selectat oarecii dup gradul nalt i redus de agresivitate. Aceste exemple arat c n populaii, de regul, sunt mai multe gene care influeneaz variat asupra gradului de agresivitate, iar n rezultatul seleciei valoarea acestui grad poate fi modificat ntrun sens sau altul. Pe de alt parte, J. Scott (1958) susine c, sub aciunea educaiei n perioada timpurie a vieii, la obolani se poate schimba simitor gradul de agresivitate, unii indivizi devenind agresivi, iar alii, din aceeai linie, fiind panici. Mai sus, deja s-a menionat impactul pa care l are frustrarea asupra comportamentului. Frustrarea, adesea este acel element care declaneaz procesul ce duce la manifestarea agresivitii. Agresivitatea omului cruia i lipsesc substanele stupefiante e un exemplu al agresivitii rezultate n urma frustrrii. ncierrile ginilor domestice sunt mai frecvente atunci cnd hrana e la vedere, dar este inaccesibil. Cimpanzeii devin mai agresivi atunci cnd se consum
12

rezervele de banane, sau cnd o alt maimu nceteaz s le mai curee blana. Animalele strnse la col devin agresive la fel din cauza frustrrii, n lipsa unei posibiliti de a se retrage (dup , 1975). La om posibila succesiune n ce privete apariia i ntrirea deprinderilor agresive este urmtoarea: la nceput un factor frustrant provoac reacia de mnie. Odat cu dezvoltarea controlului asupra micrilor, apare posibilitatea de a nltura sursa frustrrii. Odat nlturat sursa frustrrii, se produce o ntrire a reaciei respective. Iar asocierea faptului nlturrii frustrrii cu cel de provocare a durerii unui alt individ sfrete prin aceea c durerea cuiva capt semnificaia de ntrire de ordin secundar (Feshbach, 1964; ., 1997). n fond, animalelor nu le convine s fie prea agresive aceasta cere un consum sporit de timp i energie n cadrul lupte i persist mereu riscul de a fi rnite sau chiar omorte. Observrile asupra animalelor arat c n cazul unei manifestri excesive a agresivitii, aceasta se rsfrnge negativ asupra comportamentului reproductiv i reduce ansele de supravieuire n lupta pentru existen. Uneori masculii orienteaz o parte din agresivitatea sa ctre femel sau chiar ctre pui. E descris cazul unui mascul de graur care, datorit agresivitii sale sporite, a ocupat un teritoriu ntins pentru cuibrit, dar tot din cauza acestei agresiviti, femela atras de el timp ndelungat nu se putea apropia de el pentru mperechere. n mod sigur, n asemenea cazuri gradul nalt de agresivitate se dovedete a fi unul ce mpiedic adaptarea individului i stabilirea relaiilor cu indivizii conspecifici. De exemplu, cocoii btui, ndelung selectai pentru calitile lor de lupttori, sunt nmulii cu dificultate, deoarece masculii sunt foarte agresivi i consum foarte mult timp pentru bti, ignornd femela. Aceti cocoi au puine anse de a supravieui n condiii naturale, unde selecia natural priete dezvoltrii evolutive a unei tendine total opuse cea de refugiu i de evitare a conflictelor (dup , 1982).

13

Potrivit unei formule elaborate de ctre savantul englez, W. Hamilton (1964), rezult c interaciunea agresiv se dovedete a fi cea mai nerentabil pentru indivizi, iar cea mai avantajoas este interaciunea cooperant (Tabelul 1.1). Tabelul 1.1. Specificul interaciunilor intra- i interspecifice la animale (dup Hamilton, 1964).

Recipient
Ctig Pierdere Egoist Agresiv

Donor

Ctig Pierdere

Cooperant Altruist

O generalizare preventiv a cunotinelor despre comportamentul agresiv ne permite s evideniem trei factori eseniale ce stau la baza agresivitii (Furtun, 2000): 1. Factorul biologic (ereditar), cu origini n filogenez i ontogenez. 2. Experiena individual a organismului, educaia primit n perioada timpurie a vieii i influena condiiilor de cretere i dezvoltare. 3. Factorii externi, diversele frustrri. Nu putem stabili cauzele exacte ale comportamentului agresiv la animale sau om, fr a lua n considerare influena fiecrui factor n parte i aciunea lor integr asupra individului.

14

CAPITOLUL II. TRSTURILE GENERALE ALE COMPORTAMENTULUI LA APIS MELLIFERA

2.1. Factorul social. Comportamentul foarte variat i complicat al albinelor melifere este, n mare msur, un rezultat al faptului c aceste insecte coexist i se manifest comportamental n cadrul unei familii comune. Specificul relaiilor proprii albinelor i-a determinat pe savani s le atribuie epitetul de insecte sociale adic, insecte care conlocuiesc n colonii alctuite din indivizi nrudii ntre ei, activitatea crora e subordonat necesitilor familiei (, 2001; Furtun, 2004). Adevrate grupri sociale, cu o structur bine organizat, se ntlnesc la dou ordine de insecte la Isoptera (termite) i la Hymenoptera (furnici, albine, viespi). Insectelor sociale le este dedicat un numr vast de lucrri, multe din aceste studii avnd ca scop descoperirea unor legiti care dirijeaz viaa unei colonii de insecte n toat complexitatea ei. n rezultatul cercetrilor efectuate s-a stabilit c, indiferent de ramura taxonomic din care fac parte, manifestarea comportamental a insectelor sociale are dou ipostaze: comportamentul insectei ca individ solitar i comportamentul ei n contextul vieii de colonie; ultima form de comportament fiind, de fapt, cea care reprezint specia din punct de vedere etologic. Graie activitii colective, insectele construiesc cuiburi bine amenajate, regleaz temperatura i umiditatea (microclima) din interiorul lor, fac depozite de hran, asigur condiii prielnice pentru creterea puietului, se apr n comun de dumani etc. Complexitatea vieii sociale a lsat o amprent ereditar i asupra nsuirilor comportamentale ale fiecrui individ luat n parte. Astfel, furnicile i albinele sunt considerate drept reprezentantele cele mai inteligente n scara
15

ierarhic a nevertabratelor, i parial a vertabratelor (vezi subcapitolul 2.5.). La furnici i la albinele sociale sunt mult mai bine dezvoltate, comparativ cu speciile nrudite solitare, aa-numitele corpuri ciupercoide poriuni ale creierului ce rspund de manifestarea activitii raionale elementare. La albina melifer aceste corpuri ciupercoide constituie aproximativ 1/6 din volumul creierului, iar la furnicile din genul Formica 1/3. Dar chiar nsui creierul, n raport cu corpul, e mai mare la insectele sociale dect la cele solitare. Totodat, albinele i furnicile lucrtoare, care ndeplinesc toate lucrrile n cuib i n afara lui, au creirul i corpurile ciupercoide mai dezvoltate dect la regin i la masculi. De asemenea, ca o adaptare la modul de via n comun, la insectele sociale s-a perfecionat sistemul de comunicare ntre indivizi. Limbajul albinelor i al furnicilor este un fenomen deosebit n lumea vie, enigmele cruia incit curiozitatea savanilor pn n prezent (vezi subcapitolul 2.4.). Dincolo de stigmatul ereditar care ghideaz o form sau alta a activitii insectelor sociale, s-a stabilit c ele n timpul vieii pot nsui experiena acumulat de predecesorii si, tradiia cultural a acestora. Se produce un fel de transmitere a cunotinelor din generaie n generaie (, 1972). Desigur, aceast transmitere a tradiiilor nu presupune nvarea nemijlocit a indivizilor tineri de ctre cei maturi, dar, totui, denot existena unei continuiti n societatea insectelor, prin deprinderea noilor forme i reacii comportamentale selectate din experiena coloniei. Pn n prezent cercettorii n-au elucidat pe deplin chestiunea cu privire la modul n care insectele dintr-o familie i organizeaz activitatea astfel, nct se reuete realizarea n comun a tuturor lucrrilor din cuib i din afara lui. n opinia lui N. Wenner, fondatorul ciberneticii, familia insectelor sociale poate fi asemuit cu un sistem, ale crui elemente (indivizi) au un comportament simplu, stereotipic, iar complexitatea activitii sistemului (familiei) e determinat de conexiunile/interrelaiile dintre elemente. O asemenea tratare, tehnic, a
16

problemei nu este ns deloc suficient pentru a oferi un rspuns temeinic (dup , 1990). O explicaie a fenomenului activitii colective, sociale a insectelor a oferit-o entomologul francez P. Grasse. El susine c la baza activitii unei colonii de insecte se afl principiul stigmetriei, potrivit cruia indivizii din familie acioneaz independent unii de alii. Activitatea lor depinde de situaia la moment creat i nu exist, de fapt, o coordonare a aciunilor lor n felul cum nelegem noi sensul cuvntului coordonare. Insectele hrnesc larvele, prelucreaz hrana adus, arunc gunoiul din cuib etc. nu sub imboldul unui ordin sau sugestii din exterior, ci n funcie de starea lucrurilor din cuib la care asist. Evident c principiul stigmetriei nu ntotdeauna st la baza comportamentului colectiv al insectelor sociale. Adesea, sincronizarea aciunilor indivizilor e nfptuit cu ajutorul mecanismului de comunicare. Semnalul de alarm (feromonal, acustic) permite recrutarea i mobilizarea insectelor n vederea aprrii n comun a cuibului, dar i n acest caz nu putem vorbi de o coordonare a aciunilor acestora fiecare individ acioneaz de sine stttor i doar faptul c urmresc acelai scop (de exemplu, de alungare a dumanului) face ca aceast strategie s fie rezultativ. Astfel, judecnd dup cele expuse mai sus, fiecare individ luat n parte nu e n stare s aprecieze starea general a familiei. Furnica sau albina nu pot cunoate numrul larvelor din cuib, care sunt rezervele de hran, de ct ap e nevoie; insectele pur i simplu reacioneaz adecvat la acele situaii concrete n care nimeresc, la acei stimuli cu care vin n contact. Ele reacioneaz n corespundere cu programul de comportament genetic determinat, cu experiena acumulat n cursul vieii, cu vrsta i starea fiziologic a organismului, cu informaia primit de la ali indivizi din cuib. Comportamentul colectiv se bazeaz pe nsumarea aciunilor mai multor indivizi, adic este un proces stocastic (ntmpltor, aleatoriu). n aceast ordine de idei, se ntmpl ca unii indivizi s acioneze incorect, n van sau chiar n dauna ntregului colectiv, dar, deoarece majoritatea
17

depun eforturi ntr-un anumit sens, n consecin (n medie) se obine rezltatul dorit. Aceasta i este cheia sau explicaia comportamentului colectiv la insectele sociale. Comportamentul lor nici nu e obligatoriu s fie perfect, el trebuie doar s le garanteze supravieuirea n lupta pentru existen, nu mai mult ca att. Din acest punct de vedere, mecanismul de manifestare comportamental a coloniei este unul satisfctor. Cercetrile n aceast direcie continu i acest domeniu va deveni unul ce va ntruni eforturile comune ale biologilor i ale savanilor matematicieni, ciberneticieni. De exemplu, teoria proceselor neuniforme, elaborat i formulat de fizicianul i matematicianul I. Prigojin explic modalitatea n care apare ordinea din haos, aceast teorie putnd fi aplicat i n studierea sistemelor vii. n ultimii ani s-au ncununat cu succes ncercrile de a modela la calculator unele elemente comportamentale ale insectelor sociale (dup , 1990). Cele relatate mai sus schieaz esena fenomenului colectivitii la insectele sociale, permite nelegerea mai clar a anumitor trsturi comportamentale ale acestora (ale albinelor melifere n cazul de fa), fiindc factorul social marcheaz ntr-o msur considerabil comportamentul lor. Urmrind mai atent viaa albinelor melifere n cadrul coloniei, se pune uor n eviden un comportament de tip altruist al indivizilor, ce se manifest prin jertfirea lor n favoarea securitii ntregii familii. Aceast form de comportament altruist fa de indivizii genetic nrudii e o manifestare a seleciei rubedeniilor (kin selection), termen propus de J. Smith (1964) (dup , 1982). Altruismul albinelor e programat ereditar i aceast jertfire a lor e justificat, deoarece o albin aparte, rupt de familie, nu prezint nici o valoare genetic/evolutiv. Familia de albine, alctuit din cteva zeci de mii de indivizi (60-80 mii), reprezint un conglomerat, care se manifest ca un organism integru. Viaa i activitatea fiecrei familii sunt subordonate funciilor generale ale ntregii familii.

18

O albin i poate ridica temperatura corpului su doar cu cteva grade; albinele din cuib pot ridica temperatura din interiorul acestuia pn la 34-350C i o pot menine aa, indiferent de temperatura mediului exterior. Albina moare dac neap un om sau un animal; pentru ea aceast neptur, deci, nu poate fi considerat un act de aprare. Pentru familie, ns, nepturile ctorva albine (chiar dac acestea ulterior mor), au o importan major, deoarece ele se jertfesc pentru securitatea cuibului, a puietului i a rezervelor de hran. O albin secret att de puin cear, nct nu ar ajunge nici pentru construirea unei celule; o familie de albine poate cldi peste noapte cteva mii de celule. n familia de albine se realizeaz un schimb permanent de hran trofalaxis o modalitate de a digera n comun hrana, dar i de a consolida, prin circulaia i schimbul de feromoni, unitatea coloniei. Albinele pot oricnd solicita una de la alta lichid nutritiv din gu, iar substanele biologic active ce se transmit n acest timp regleaz procesele fiziologice i starea tuturor albinelor, aidoma hormonilor care regleaz starea unui organism luat n parte (dup .a., 1972). Prin intermediul feromonilor i a semnalelor acustice emise, matca poate dirija munca/activitatea albinelor-lucrtoare, iar acele albine care au gsit o surs important de nectar, polen sau ap, sunt capabile de a mobiliza i a orienta ntracolo zeci i sute de albine, scutindu-le pe acestea din urm de a-i irosi energia n cutarea de resurse alimentare (, 1960). 2.2. Lucrrile albinelor melifere in cadrul cuibului. Travaliul albinelor melifere n sezonul activ (de colectare a nectarului i cretere a puietului) se mparte n dou etape: cea cnd ele ndeplinesc lucrri n cuib i cea cnd lucreaz n afara cuibului, culegnd nectar, polen i ap. n acest subcapitol va fi descris prima etap. Dup eclozare, albina tnr este nc slab i se ine nesigur pe fagure. Ea este hrnit de alte albine-lucrtoare, uneori ocup o celul liber i st acolo un
19

timp oarecare nemicat. Dup ce nveliurile corpului se solidific complet, albina ncepe s ndeplineasc primele lucrri n stup roade resturile cpcelelor rmase n urma eclozrii puietului i cur celulele. Mai apoi, albina se ocup de hrnirea larvelor i ngrijirea lor. n aceast perioad, la ea se dezvolt glandele faringiene, care secret aa-numitul lptior de matc. Din a 6-a pn n a 14-a zi a vieii sale, albina lucrtoare hrnete cu acest lptior larvele tinere. Dac albina nimerete pe un fagure unde se afl larve mai mature, albina le hrnete cu pstur. Din a 10-a zi a vieii ncep s funcioneze glandele cerifere de pe abdomen, iar cele faringiene ncep s se reduc. Albina trece treptat de la hrnirea larvelor la construirea fagurilor. Albinele din apropierea mtcii fac parte din suita acesteia. Pe vreme bun, albinele tinere pot prsi stupul pentru a efectua zborul de orientare i pentru curirea intestinului. Din ziua a 18-a pn n a 20-a albinele ndeplinesc funcia de strjeri, stnd la urdini, pzind intrarea n cuib i cercetnd albinele ce vin din cmp (dup .a., 1972; ., 1998). Cercetrile personale ntreprinse n aceast direcie au artat, c albinele tinere, abia eclozate, nu au mecanismul reflectoric de nepare dezvoltat. Aceste albine nu scot acul i nu manifest nici o tentativ de a se apra i de a nepa atunci cnd sunt iritate. De asemenea, ele sunt tolerate de albinele-strjeri de la urdiniul unei familii strine. n aa mod se desfoar consecutivitatea obinuit a lucrrilor din stup, ns pot fi nregistrate i abateri de la aceast ordine, dac aceasta o impun necesitile familiei. Cerinele familiei nu sunt mereu aceleai, variind n dependen de numrul plantelor n floare, de temperatur, de vrsta mtcii i ali factori. De aceea, lucrrile albinelor-lucrtoare n stup nu sunt determinate rigid de vrsta lor. Activitatea albinelor, dup cum a fost menionat i n subcapitolul anterior, se declaneaz sub aciunea stimulilor locali, de pe poriunea de fagure pe care se afl. Dincolo de aceasta, dac vom cronometra activitatea albinelor pe o anumit perioad de timp, ne vom convinge cu uurin c mai mult de jumtate din timp
20

insecta nu se ocup cu nimic (Lindauer, 1961). Albinele umbl prin cuib fr vreun scop anumit sau stau nemicate, parc odihnindu-se, ceea ce nu prea corespunde tezei despre hrnicia proverbial a acestor insecte. Pn n prezent nu se cunoate cu precizie dac le este necesar insectelor odihna ca msur de restituire a puterilor i dac au starea de somn, ca la vertebratele superioare. Pornind de aici, e greu de spus dac albinele, stnd nemicate pe fagure, se odihnesc sau nu. Probabil c parial e aa, n orice caz, aceasta le permite insectelor s-i pstreze energia atunci cnd nu au de lucru. De aceea, cnd n cuib nu este mult de lucru, se odihnesc i albinele furajere, i cele ce construiesc celule, i albinele din alte grupuri funcionale. n familia de albine ntotdeauna sunt de ajuns aa-numii rezerviti albine lipsite de vreo ocupaie. Aceste albine constituie armata lucrtoare de rezerv care la nevoie poate fi mobilizat sau care i caut sinestttor de lucru, umblnd de colo-ncoace prin cuib. Aceste plimbri M. Lindauer (1961) le-a numit patrulare. Gsind n timpul patrulrii o celul necpcit sau necurit, o larv nehrnit, albina ndeplinete lucrul necesar i pleac mai departe, patrulnd n continuare, n cutare de lucru. Nimeni nu-i comunic albinei unde e nevoie de activitatea ei, nimeni n-o ndreapt ntr-un col sau altul al stupului; ea singur i gsete menire forelor sale. Reiese deci c patrularea nu are nimic n comun cu trndvia, ci reprezint o form de organizare a lucrului n familia de albine. n cuib, de regul, exist un numr mare de insecte n cutare de lucru i datorit acestui fapt toate lucrrile sunt nfptuite la timp (Furtun, 2003). Aadar, putem susine c unul din principiile de baz dup care funcioneaz familia de albine este existena unui surplus de albine lucrtoare, care sunt mereu gata s intervin n caz de necesitate (, 1990). Cercetrile au artat c anumite genuri de lucrri n stup i n afara lui sunt efectuate de anumite grupri de albine, mai mult nrudite genetic ntre ele (Corbara, 1992). Deoarece albinele lucrtoare dintr-o familie au o singur mam
21

i mai muli tai, unele albine sunt surori adevrate, iar altele sunt surori doar pe jumtate, dup mam. Mai mult ca att, datorit faptului c trntorii sunt haploizi, asemnarea genetic (cantitatea de gene comune) ntre surorile adevrate coincide nu cu 50%, ci cu 75%. O asemenea nrudire puternic dup genotip a unor albine lucrtoare e notat prin termenul de supersurori. De aici i presupunerea confirmat experimental a lui B. Corbara c repartizarea lucrrilor n cuib depinde nu doar de vrst, dar i de predispunerea genetic a unor grupri de albine la un anumit gen de lucru. Deocamdat, rmne totui fr un rspuns definitiv ntrebarea dac n familia de albine sunt caste de lucrtori specializai, ca la furnici i termite, sau e vorba doar de o deosebire calitativ a indivizilor, att de caracteristic pentru insectele sociale (, 1965). 2.3. Zborul i activitatea furajer la albine. Primvara, cnd n cuib este o cantitate mare de puiet, care necesit mult ngrijire, albinele i ncep lucrul n afara stupului abia din ziua a 14-a a 20-a dup eclozare. n a doua jumtate a primverii i vara, cnd culesul devine bogat, o bun parte din albinele tinere ncep s zboare din a 4-a a 5-a zi dup eclozare, fr a fi participat la lucrrile din stup. Numrul de albine care zboar din cuib n cmp dup nectar depinde de puterea familiei i cantitatea de nectar ce poate fi recoltat. n timpul culesului abundent, 50 60% din albinele familiei zboar n cmp. Cele rmase n cuib se ocup de primirea i prelucrarea nectarului adus. Albinele pot zbura din stup la temperatura de cel puin 80C, ns zboar la cules la temperatura de cel puin 150C. Albinele culegtoare, aducnd nectarul din cmp, nu-l aeaz tot ele n celule. Fiecare albin culegtoare pred nectarul adus la 2-5 albine din stup, care se afl pe faguri n apropierea urdiniului. Albina culegtoare se elibereaz n stup de

22

ncrctura sa i se ntoarce n cmp. n cazul unei surse bogate n nectar, ea face 10-12 sau mai multe zboruri pe zi. Dac culesul este abundent i pentru umplerea guii este suficient vizitarea ctorva flori, albinele aduc n stup o ncrctur de nectar de 40-45 mg. Cnd sursele cu nectar nu sunt prea bogate, albinele viziteaz mii de flori i acumuleaz doar 10-15 mg de nectar n gu. n timpul culesului abundent, albinele creeaz n cuib condiii deosebit de favorabile pentru evaporarea rapid a surplusului de ap din nectar. Ventilnd stupul, ele reduc umiditatea aerului pn la 40-50%, iar nectarul proaspt adus l repartizeaz n celule pn la 1/3 din capacitatea lor de umplere, mrind suprafaa de evaporare (dup .a., 1972). Albinele, n timpul culesului, s-au dovedit a fi capabile de a nu vizita n mod repetat aceleai flori. Ele pot identifica florile bogate n nectar i le prefer de obicei numai pe ele (Corbet et, 1984). M. Giurfa i J. Hunez (din Day, 1992) de la Universitatea din Buenos Aires au observat c albina marcheaz florile vizitate de ea cu un repelent mirositor i acest procedeu permite de a exclude vizitarea ulterioar a acestei flori de ctre ea nsi i de ctre alte albine. De altfel, s-a dovedit c marcajul este simit doar pe o perioad de 45 s. Se presupune c albinele pstreaz n memorie amplasarea sectoarelor cu flori, adic au o hart a teritoriului i n corespundere cu ea pot alege cile de zbor spre un sector sau altul (Gould, 1986). n afar de nectarul din flori, albinele mai aduc n stup polen, ap i propolis. Polenul este adus n stup cu precdere n orele dimineii, cnd anterele din flori crap i accesul la polen este mai simplu. Culegnd polenul, albinele ating cu picioruele anterele, gruncioarele de polen se scutur pe corpul albinelor i rmne prins pe periorii de pe cuticul. n timpul zborului din floare n floare, albina cur polenul de pe periori cu ajutorul periuelor de pe picioare i-l aeaz n coulee, nmuindu-l cu puin nectar. Albina aeaz couleele ba cu piciorul drept, ba cu cel stng; de aceea, ambele bulgrae de polen ntotdeauna
23

au aceeai greutate, ceea ce este necesar pentru echilibrul albinei n timpul zborului. Pe vreme linitit, albina aduce n stup 16-20 mg de polen. Apa de obicei este adus n stup primvara, cnd nc nu este cules i albinele se hrnesc cu rezerva de miere deas, care trebuie diluat. Odat cu nceperea culesului, albinele i satisfac necesitatea n ap pe seama nectarului lichid. Toamna, pregtindu-se pentru iernat, albinele aduc pe piciorue substane rinoase cleioase de pe mugurii unor arbori. Aceste substane constituie propolisul, cu care albinele astup toate crpturile din stup nainte de venirea frigurilor. 2.4. Mesajul informaional i dansul la albina melifer. Un numr impuntor de cercetri au fost i sunt consacrate studierii uneia din cele mai complicate forme de comportament a animalelor limbajul i sistemele de comunicare (-, 1988; , 1989; , 1992). Sisteme complicate de comunicare au fost stabilite la cimpanzeu, delfini, albine i furnici. Astfel, la furnici au fost descrise mai multe feluri de transmitere a informaiei: urme mirositoare, semnale acustice, kinopsis (gesturile furniciicercetae), tandemuri etc. (Wilson, 1971). n cercetarea sistemelor de comunicare a furnicilor, o deosebit atenie suscita aa-numitul cod tactil sau antenal. Presupunerea existenei lui a fost enunat nc de Wassmann n 1899. Au fost ncercri de a descifra acest cod (, 1958), dar rezultatele obinute nu au fost suficient de relevante, dei nsui faptul c furnicile folosesc procedeul antenal (de dialog prin atingerea antenelor) poate fi considerat demonstrat (, 1979). Savantul german K. Frisch (1923), graie unui studiu foarte ingenios, dar i miglos, a descoperit existena la albina melifer a unui sistem de comunicare deosebit de complex i inteligent. n rezultatul experienelor efectuate de ctre el, a fost stabilit c albinele pot transmite una alteia informaia despre distana i

24

direcia spre sursa de hran prin intermediul unor micri, ansamblul crora reprezint dansul informaional al albinelor. Extraordinara descoperire a lui K. Frisch a provocat multiple comentarii i aprecieri, majoritatea de ordin critic, savantul fiind nvinuit c ar suferi de pe urma unor visuri absurde. Ulterior, ns, justeea concluziilor i meritul tiinific al lui K. Frisch a fost confirmat, cercettorului decernndui-se n 1973 Premiul Nobel. K. Frisch a observat c, ntorcndu-se din cmp, albina cerceta adesea ncepe s efectuieze nite micri stranii, asemntoare cu un dans. Mai apoi, el a stabilit c aceste dansuri au rolul de a informa albinele din stup despre localizarea sursei bogate n nectar. Au fost puse n eviden dou feluri de dans: n cerc i oscilator (sau tremurtor). Dansul n cerc (sau circular) albina face cercuri ba n dreapta, ba n stnga. Ea se afl cam pe acelai loc al fagurelui i poate dansa timp de 30 s. Diametrul cercului din dans e aproximativ egal cu lungimea corpului albinei. Alte albine o nconjoar, o ating cu antenele i i repet cu strictee micrile. Dansul n cerc e nfptuit atunci cnd hrana se afl n raza de pn la 50100 metri de la stup i are menirea de a stimula celelalte albine s prseasc stupul i s caute hrana prin apropiere. Cu ajutorul acestui dans albina, de asemenea, poate transmite i unele semnale aromatice, fiindc, dac sursa de hran are miros, albina va aduce urmele acestuia pe corp sau n nectarul din gu (ulterior s-a stabilit c anume ultima variant e utilizat). Dac hrana nu are miros, cercetaa o poate marca cu excreiile glandei Nasonoff de pe abdomen. Dansul n opt (oscilator, sau tremurtor) albina descrie pe fagure un semicerc cu raza mic, apoi se ntoarce brusc i fuge n linie dreapt spre punctul iniial; dup aceasta descrie al doilea semicerc n partea opus, astfel nct mpreun cu primul semicerc formeaz o figur asemntoare cifrei 8; apoi albina se orienteaz din nou n linie dreapt la punctul iniial, repetnd mai departe n acelai loc totul de la nceput. Acest dans apare atunci cnd distana pn la
25

hran depete 75-100 m. El transmite informaia despre direcie i distan. Distana coreleaz cu unii parametri din dans odat cu mrirea distanei scade tempoul micrilor. Albina ndeplinete 9-10 cicluri timp de 15 s dac hrana e la distana de 100 m i doar 2 cicluri, dac sursa de nectar e la 6 km. Numrul de oscilaii cu abdomenul i durata dansului coreleaz direct proporional cu distana. S-a stabilit c, de fapt, nu se transmite informaia despre distan, ci informaia despre cantitatea de energie consumat n drum. Deci, urmrind dansul, albinele afl ce cantitate de glucoz trebuie s ingereze ca s le ajung n timpul zborului. n condiii experimentale, cnd s-a creat situaia c drumul spre hran este mai scurt dect drumul de la hran, albina transmitea media aritmetic a lungimilor drumului dus-ntors; deci, ele iau n considerare energia cheltuit pentru ntreaga durat a zborului. Direcia spre hran este transmis cu o precizie destul de mare. Pentru determinarea direciei, albinele se conduc de poziia Soarelui pe cer, ca de busol. S presupunem c hrana e situat cu 600 la dreapta de Soare; n timpul dansului pe suprafaa vertical a fagurelui din stup, Soarele nu se vede i albina efectuiaz o transpoziie indic acest unghi nu referitor la Soare, ci referitor la fora de gravitaie a Pmntului. n concordan cu nelegerea stabilit la albine, orientarea pe vertical n sus indic direcia spre Soare, de aceea, n timpul dansului albina se va orienta cu un unghi de 600 la dreapta de la vertical. Albinele zboar i atunci cnd Soarele e acoperit de nori. n asemenea caz, ele sesizeaz gradul de polarizare a luminii n spectrul ultraviolet al acesteia. Datorit acestui fapt, albinele se pot orienta dup poziia Soarelui i pe vreme nnourat (Frisch, 1967). A fost stabilit c asupra direciei ndicate n dans acioneaz i cmpul magnetic al Pmntului. n afar de aceasta, albina folosete schimbrile periodice ale cmpului magnetic din timpul zilei ca pe un ceas, ca pe un fel de
26

indicator al ritmului (Lindauer, 1986). Iar n timpul furtunilor magnetice simul timpului la ele se tulbur (Gould, 1980). Otto a nvat albina s ia hrana dintr-un loc stabilit la o anumit deprtare de stup. Mutnd ceaca cu sirop cu tot cu albin ntr-un loc nou, dar la aceeai distan de la stup, cercettorul a pus albina n situaia n care ultima a fost nevoit s indice n dans o direcie nou, medie, ce corespundea bisectoarei unghiului format de cele dou direcii (dup , 1965). Ca i orice teorie, cea a lui K. Frisch, dup cum s-a menionat mai sus, a fost supus criticii, fiind considerat neveridic. Oponenii lui K. Frisch au formulat o ipotez potrivit creia dansul doar stimuleaz albinele s prseasc stupul i s caute sursa de hran, ns, n cele din urm, aceasta va fi gsit cu ajutorul mirosului (Wells, Wenner, 1973). Autorii au adus i cteva exemple care, ntradevr, arat c informaia coninut n expresia comportamental a animalelor nu ntotdeauna poate fi descifrat i utilizat de ctre indivizii conspecifici. De pild, Dethier (1957) a descris nite micri ale mutelor ce au gsit o surs de hran. Studiind micrile acestora, observatorul poate citi mesajul pe care l conine acest dans al mutelor. Mesajul ascunde informaia despre forma i concentraia sursei de hran, dar mutele nu-l pot descifra. Wenner, deci, afirm c vizualizarea altor albine i mirosul de la sursa de hran sunt primordiale n orientarea albinelor. K. Frisch recunotea c acestui gen de comunicare, prin intermediul dansului, i sunt caracteristice i anumite erori. Dar aceasta, probabil, e condiionat de nghesuiala din stup. n condiii naturale sursa de hran, despre care semnalizeaz dansatoarea, reprezint, de regul, o aglomerare de plante, o poian, pdure etc. Albinele-lucrtoare mobilizate o gsesc relativ uor, chiar dac informaia recepionat nu e cu totul exact. Mai trziu, teza lui von Frisch despre rolul informativ al dansului a fost demonstrat pe deplin i n repetate rnduri i de ali cercettori (Gould, 1976).

27

Totodat, nu a fost minimalizat nici importana evident a rolului simului olfactiv n procesul de orientare; aromatizarea sursei de hran sporete considerabil numrul albinelor mobilizate (, , 1989). Informaia e transmis cu o precizie destul de mare: doar 10% din culegtoare greesc direcia mai mult dect cu 150 i foarte puine sunt cele care greesc distana, depind-o sau neajungnd la ea cu mai mult de 50 m. n condiii naturale, dup cum s-a mai spus, aceast preciie le permite albinelor s nu fac risip de energie. Comunicarea prin intermediul dansului la albine este un element comportamental ereditar, dar, totui, nvarea i nsuirea deprinderilor joac un rol semnificativ. Experienele efectuate de Lopatina (1971) au artat c albinele tinere, atunci cnd danseaz, nu indic precis distana, micornd-o, iar parametrii dansului lor sunt destul de variabili. ns treptat, cunoscnd mai bine traseul zborului i nsuind elementele dansului, albinele transmit informaia cu o precizie tot mai mare. Rezult c albina are nevoie de o anumit perioad de timp pentru a se nva s coreleze cu exactitate tempoul dansului su cu parametrii distanei pe care a parcurs-o. n acelai timp, pentru a percepe mesajul coninut n dans albinele la fel au nevoie de o anumit practic. Surprinztoare a fost descoperirea la albine a aa-numitelor dialecte. S-a stabilit c la fiecare ras de albine variaz ritmul dansului. Astfel, n cazul unei distane similare pn la sursa de hran, cel mai lent danseaz A.m.carnica, iar cel mai rapid A.m.adansonii. Dac albine de diferite rase vor fi unite ntr-o singur familie, ele nu se vor putea nelege una cu alta, interpretnd fiecare n felul su informaia din dans o adevrat babilonie (dup , 1965). A fost, de asemenea, stabilit c dansurile sunt nsoite de semnale acustice (Esch and all, 1965; , 1970; 1979). Iar diferite rase de albine au gradiente sonore specifice (Towne, 1985). Modul n care albinele reuesc s urmreasc micrile iui ale dansatoarei reprezint un alt moment etologic care a fost cunoscut. Astfel, s-a stabilit c pe
28

corpul albinei ntotdeauna este o ncrctur electrostatic, care impune o valoare a cmpului electric din imediata apropiere. Cu ajutorul antenelor albinele percep deplasarea corpurilor mici ncrcate electric, determinnd n acest mod poziia i direcia micrii albinei dansatoare. Plus la aceasta, micrile abdomenului albinei dansatoare creeaz cmpuri electrice alternative, sesizate de antenele albinelor (dup , 1991). Austriecii K. Hagmuller i K. Franzens (din Day, 1992) au descoperit c temperatura corpului la albina ntoars din recunoatere reuit e mai ridicat dect la restul albinelor. Temperatura e cu att mai ridicat cu ct hrana gsit a de calitate mai bun. Deci, reiese c n cazul dat temperatura ridicat a corpului e un indiciu al calitii hrnii. Pentru a elucida n profunzime aspectele legate de fenomenul dansului informaional la albine, danezul N. Axel a confecionat o albin-robot dansatoare, care mobilizeaz lucrtoarele spre un loc anumit la distana de civa km. Folosirea albinei-robot a deschis noi perspective n descifrarea ct mai complet a limbajului albinelor melifere (dup Pick, 1989). Deocamdat nu e pe deplin clar cum n dans sunt redate cile de ocolire a obstacolelor. Albinele nu prefer s zboare deasupra movilelor i a nlimilor, ci le ocolesc. Dac vasul cu sirop va fi plasat de o parte a unui deal, iar stupul de cealalt parte, albinele ntoarse n stup vor arta n dansuri orientarea pe linie dreapt (peste deal), iar distana o vor indica corect (socotind-o n jurul dealului). n care nuan necunoscut a dansului e cifrat informaia despre ocolirea obiectului, ct i alte momente de acest fel rmn a fi stabilite de ctre etologi. 2.5. Manifestarea activitii raionale elementare la albina melifer. Eforturile multor savani-etologi sunt orientate n direcia cercetrii activitii raionale elementare la animale: capacitatea acestora de a abstractiza, de a extrapola, de a planifica activitatea, de a aplica n condiii noi experiena

29

dobndit anterior, ct i capacitatea de formulare de ctre animale a unor reguli empirice n baza legitilor remarcate. n prezent, e stabilit c mamiferele nalt organizate (primatele, delfinii, uriide-mare i unele canide), dar i unele specii de psri (corvidele) sunt capabile de a manifesta activitate raional elementar (, 1977; -, 1988; , 1990; 1995). Ct privete insectele sociale, a fost demonstrat capacitatea acestora de a abstractiza, de a generaliza i de a extrapola (-, 1969, 1970, 1989). Cercettorul a luat ca fundament teoretic opinia susinut de ctre biologi, matematicieni i informaticieni potrivit creia recunoaterea st la baza gndirii. Recunoaterea () e legat indisolubil de fenomenul de generalizare, iar generalizarea poate fi considerat drept cea mai elementar form de manifestare a activitii raionale. Prin termenul de generalizare se subnelege alegerea diferitor obiecte dup un anumit criteriu comun; criteriu ce permite mbinarea acestor obiecte ntr-o anumit categorie. n experienele lui . - albinele s-au dovedit a fi capabile de a generaliza dup aa criterii ca: forma, mrimea, numrul obiectelor. De altfel, primele informaii despre capacitatea albinelor de a manipula cu indici numerici le gsim n publicaiile savantului american E. Leppik (1953, 1955), care stabilise c albinele nva s deosebeasc florile dup numrul petalelor (de la 1 la 12), cel mai bine recunoscndu-le pe cele cu 5 petale. - (1970), aplicnd o metodologie ingenioas, a demonstrat c albinele pot deosebi figurile geometrice dup numrul laturilor i a colurilor, bunoar patrulaterul trapez l deosebesc de triunghi. n continuare, cercettorul a pus albinele n situaia de a deosebi o plan cu dou pete ntunecate de alte dou plane, ce aveau una i respectiv trei pete ntunecate, indeferent de suprafaa sumar a petelor i poziia lor pe plane. Rezultatele experienelor au demonstrat convingtor incredibila s-ar prea pentru insecte capacitate de a numra. Iar, cercettorii italieni menioneaz c albinele
30

prefer hrnitoarele marcate cu 10 figuri de stele celor cu 5 figuri (Giordani, Celli, Angelini, 1987; Celli, Lazzari, 1992). Experienele efectuate cu specia de furnici Formica polyctena au artat c acestea din urm nsuesc, memorizeaz i pot transmite informaia despre indicii numerici (, , 1987; 1990). Ulterior, aceeai cercettori au publicat un articol n care afirm c furnicile sunt capabile de a efectua cele mai elementare exerciii aritmetice (adunarea i scderea) (, , 1995). (1986) a ncercat s sistematizeze toat informaia despre manifestarea Activitii Raionale Elementare (ARE) la albine. El a evideniat urmtoarele momente mai semnificative ale comportamentului albinelor: 1. Memorizarea situaiei este destul de redus n timpul activitii furajere se memorizeaz nu mai mult de o singur stare a situaiei (-, , 1979; , 1978). 2. nsuirea de a deosebi figurile, dobndit de albin la nvarea pe msua cu hran, nu se folosete la rezolvarea problemelor ce in de ntoarcerea n cuib (homing) ( ., 1981). 3. Unele probleme, cu dificultate rezolvabile n timpul motivaiei alimentare, uor sunt soluionate n cazul motivaiei de cutare a cuibului (, 1980). 4. 5. Albina timp de 2-3 ncercri se nva s recunoasc figurile dup culoare (, 1955; Menzel, 1967). Albina nva s deosebeasc figurile dup mrime (, , 1973; - ., 1977; Celli, Lazzari, 1992). 6. 7. Albina nva s deosebeasc figurile dup sectarea conturului (Autrum, 1958; Anderson, 1977). Albina nva s deosebeasc figurile dup forma lor, de exemplu: patrulaterul de triunghi (-, 1968).

31

8. 9. 10.

Albina nva s deosebeasc figurile vopsite n dou culori de cele de o culoare (-, 1970). Albinele pot generaliza dup criteriul aflrii unui element ntr-un lan din alte elemente (-, 1968). Albinele pot stabili, prin extrapolare, cum va fi strmutat hrnitoarea de la o vizit a ei la alta (hrnitoarea fiind strmutat pe linie dreapt) (, 1980). Ele par a se conduce de regula: memorizeaz unde a fost hrnitoarea data trecut i caut-o n alt parte (, , , 1987). O form mai complicat de extrapolare e pus n eviden la furnici hrnitoarea se rotete pe un disc dup acele ceasornicului (, 1979).

n mod cert, la albine sunt ntr-un numr mai limitat formele de comportament intelectual dect, s zicem, la cine, dar ele totui exist i e foarte important s constatm acest lucru (-, 1970). n acelai timp, o seam de cercettori sunt de prerea c nu trebuie contrapuse att de vehement manifestrile comportamentale ale nevertebratelor cu cele ale vertebratelor. Astfel, n unele cazuri insectele dau dovad de o ingeniozitate i o capacitate de a abstractiza mai pronunat dect unele vertebrate. De exemplu, albinele sunt capabile s recunoasc figurile, indiferent de schimbarea culorii i poziiei acestora, ceea ce nu e accesibil pentru obolani, ns o pot face maimuele i cinii (Lashley, 1938; , 1966). Iar potrivit datelor obinute de Thorpe (1950), n cazul evitrii obstacolelor din cale, Ammophila rezolv problema pus la fel de bine ca i cinele. Ulterior, au fost constatate chiar fenomene similare n activitatea sistemului nervos central (SNC) la vertebrate i la albine (- ., 1979). n cazul unor prezentri difereniate complicate i ndelungate a obiectelor dup un anumit criteriu, la albine se pun n eviden fenomenele de dezvare (sau trecerea la alegerea ntmpltoare) i de reversie comportamental, sau de
32

conducere a comportrii (trecerea de la programul nvat la cel nnscut). Cauza primului fenomen cel de dezvare e condiionat de surmenarea psihic a insectei, cnd ea e impus s reacioneze la nite reflexe condiionate prea prelungite. Caracteristicile celui de-al doilea fenomen cel de reversie comportamental au fost bine studiate de ctre (1941). Ambele fenomene au rolul de a proteja animalul de la suprasolicitarea i suprancrcarea SNC de pe urma unor operaii greu rezolvabile. J. Gould i C. Gould (1982) consider c, de fapt, capacitile psihice ale vertebratelor sunt supraapreciate i ntre acestea i albine nu exist o deosebire prea mare. Iar savantul indian R.Gadagkar (1995) argumenteaz necesitatea unor investigaii speciale cu privire la viespi, care prezint un comportament intelectual complicat, cu rol semnificativ n evoluia social a insectelor. Actualmente, majoritatea psihologilor privesc fenomenul de nvare ca pe o scar, prima treapt a creia reprezint capacitatea de nvare elementar, reflectoric, proprie celor mai simple animale, iar ultima treapt constituind-o capacitile cognitive ale omului. Misiunea etologilor i a zoopsihologilor este de a afla care treapt a nvrii i este accesibil cutrui sau cutrui grup de vieuitoare. n viaa albinelor i, probabil, a multor insecte sociale experiana individual i capacitatea de a generaliza adesea joac un rol deloc neglijabil i nu exist motive fundamentate pentru contrapunerea calitativ categoric a aptitudinilor acestora cu cele ale vertebratelor. Rmne de constatat doar deosebirile de ordin cantitativ cu ct mai sus e situat animalul pe treapta evolutiv, cu att, de regul, mai multe aciuni comportamentale controlate poate efectua (-, 1968; 1969). Iar n ramura sa evolutiv, insectele sociale au atins vrful, tot aa ca i primatele n ramura lor (, 1989). Nu e exclus c una din condiiile proliferrii unui grup anumit de organisme este prezena unui surplus de reacie, care face organismul mai rezistent, mai
33

labil, capabil s reacioneze adecvat la situaiile complicate. Poate c aceasta e una din cauzele ascunse ale manifestrii activitii raionale elementare la animale (-, , 1982). n tot cazul, ct de ademenitoare nu ar prea tendina de a interpreta informaia expus i concluziile savanilor, trebuie s ne abinem de a da note n grab i de a ocupa o poziie radical n aceast chestiune. n opinia mea, urmeaz s fim de acord cu McFarland (1988), care spune, citez: Dei exemplele nelegerii par a fi convingtoare, trebuie s ne reinem de a primi fr rezerve interpretrile cognitive ale comportamentului. i tot el spune c intelectul i gndirea la animale sunt doar nite etichete pentru nite fenomene, care nc i ateapt dezvluirea. Nu trebuie neglijat nici regula vestit a psihologului american Morgan (1894): Nici ntr-un caz nu trebuie s considerm careva aciune ca rezultat a unei capaciti psihice mai superioare, dac ea poate fi lmurit n baza unei capaciti mai inferioare pe scara psihicului. Dei, mai trziu (1900) el adaug: ... aceasta regul nicidecum nu exclude viziunea asupra unui lucru ca fiind un rezultat al proceselor psihice superioare, dac noi deja dispunem de dovezi independente despre prezena lor la acest agent. E nc timpuriu s emitem o concluzie final n aceast privin, a capacitilor raionale ale animalelor i n special ale albinei melifere. Sunt necesare nc multe cercetri i dezvluri fundamentale n acest domeniu, nainte ca tiina s-i spun verdictul. ntr-un mod selectiv, cele mai generale i sumare cunotine despre comportamentul albinei melifere (Apis mellifera) pot fi expuse n forma urmtoarelor enunuri: 1. Principiile de organizare ale familiei de albine difer radical de cele dup care e constituit societatea uman.
34

2. 3.

Comportamentul albinei melifere, n mod copleitor, este dirijat de instincte, fiind nnscut. Apis mellifera posed un sistem de comunicare (limbaj), dar semnalele emise transmit doar emoii sau orienteaz zborul i activitatea pentru moment a altor indivizi din familie. Albinele nu pot transmite una alteia mesaje cu coninut complicat i nu pot folosi limbajul ca modalitate de a gndi, de a forma reprezentri i noiuni.

4.

Comportamenul albinelor e relativ i comparativ plastic (maleabil), ele fiind capabile de a nva repede i de a folosi nsuirile cptate n timpul vieii, ca i vertebratele superioare.

35

CAPITOLUL III. MATERIALE I METODELE CERCETRII AGRESIVITII LA APIS MELLIFERA

3.1. Metodica utilizat n cadrul studierii agresivitii la albina melifer. Obinerea unor date experimentale veridice i convingtoare e posibil doar n cazul utilizrii unei metodici adecvate. O metodic bine ajustat e cu att mai necesar cnd e vorba despre cercetarea manifestrilor comportamentale la animale. n timpul testrii gradului de agresivitate la albine e necesar s se ia n considerare influena factorilor mediului nconjurtor (anotimpul, temperatura, prezena sau lipsa culesului, landaftul etc.). Trebuie s se in cont i de starea familiei de albine: puterea familiei, rezervele de hran, prezena i starea mtcii, maladiile. Analiza comparativ a gradului de agresivitate se face la cel puin 10 familii. n timpul efecturii experienelor la prisac nu se fac alte lucrri. Albinele nu se prelucreaz cu fum, fiindc aceasta modific nregistrrile. Durata de efectuare a experimentului nu trebuie s depeasc 30 minute (Taber, 1985). Pentru nregistrarea gradului de agresivitate se aplic metodica utilizat n cazul cercetrii agresivitii albinelor africanizate. Procedeul este urmtorul: o minge din piele se mic n faa urdiniului, la o deprtare de 50 cm, timp de 30 s sau un minut. Se noteaz: - momentul primului atac; - momentul primei nepturi a mingii; - numrul acelor rmase n minge; - numrul de nepturi ale experimentatorului; - distana de la stup la care e urmrit cercettorul (Stort, 1970, 1971, 1974, 1975; Villa, 1988; Brandeburgo, 1989). J. Woyke (1992) afirm c un bun indicator al reaciei de aprare este corelarea dintre numrul albinelor ce se ntorc n stup timp de 5 minute i numrul nepturilor n minge.

36

3.2. Efectuarea experienelor. Pentru efectuarea experienelor, a fost utilizat metodica i procedeele descrise mai sus. n calitate de int a fost folosit o minge de piele cu pliuri, avnd dimensiunile unei mini. n timpul efecturii experimentului, inta se mic de sus n jos n imediata apropiere a urdiniului timp de un minut, cu frecvena de o micare pe secund. Pentru a provoca iritarea sigur a albinelor, inta atinge urdiniul de dou ori la 15 s i la 30 s, timp cronometrat potrivit indicaiilor ceasornicului. A fost nregistrat momentul primului atac n int, numrul acelor rmase n int i numrul nepturilor primite de experimentator. naintea fiecrei nregistrri, sunt numrate albinele care vin n stup. Experienele au fost efectuate la 3 prisci: - prisaca experimental a Institutului de Zoologie, din pdurea de lng satul Sirei; - prisaca experimental a Institutului de Zoologie amplasat n satul Grtieti; - prisac privat de lng satul Hulboaca. E de menionat faptul c cercetrile asupra agresivitii la Apis mellifera au fost limitate la studierea reaciei albinelor de la urdini, ceea ce face posibil ca datele obinute s nu corespund ntocmai cu reacia probabil a albinelor de pe ramele stupului. n cadrul studiului s-a inut cont de influena factorilor externi, de starea familiilor de albine i de specificul acestora . n total, au fost cercetate 50 familii. n toate cazurile s-a lucrat cu loturi din cel puin 10 familii de albine concomitent. n funcie de specificul experienei, s-au efectuat de la 5 pn la 15 seturi de investigri zilnic. Prelucrarea datelor s-a efectuat n corespundere cu metodica utilizat de A. Stort (1971, 1974). ntreg studiul a durat 5 ani (1999-2003).
37

Foto. 3.2.1. Vedere general asupra priscii experimentale.

Foto. 3.2.2. Albine-strjeri la urdini.

38

Foto. 3.2.3. inta supus atacului albinelor.

Foto. 3.2.4. Actul de nepare al albinei melifere.

39

CAPITOLUL IV. MANIFESTAREA AGRESIVITII LA APIS MELLIFERA

Pe parcursul evoluiei, albina melifer (Apis mellifera) a dobndit nsuirea de a se apra i de a-i proteja progenitura i rezervele de hran utiliznd veninul, pe care l inoculeaz prin intermediul acului. Mecanismul de declanare a procesului de atac i nepare i are originea n programul ereditar al speciei respective i marcheaz n mod semnificativ ntreaga activitate comportamental a acestor insecte. Faptul c triesc n familii mari le-a oferit albinelor posibilitatea s aplice acul i veninul ori de cte ori e nevoie, fr a ine cont de riscul c ar putea muri ulterior; jertfirea unui sau multor indivizi fiind justificat atunci cnd aceasta contribuie la pstrarea securitii coloniei n ansamblu. Agresivitatea i derivatele ei, reacia de aprare i atac, au devenit un motto al manifestrii comportamentale a familiei de albine. Practic, n lipsa unui comportament agresiv bine pronunat, nici nu ne putem nchipui o colonie a acestor insecte n forma n care a evoluat pn n zilele noastre. Iniial, atta timp ct culesul mierii de ctre oameni se fcea haotic i ntr-un mod primitiv, cu distrugerea ntregii familii de albine, i atta timp ct nu se practica ntreinerea i cultivarea albinelor, agresivitatea lor nu cauza un deranj semnificativ. Ciocnindu-se rareori cu aceste insecte, oamenii erau departe de a fi deranjai de nepturile albinelor. Din contra, se cunosc cazuri cnd albinele erau folosite anume datorit agresivitii lor n timpul rzboaielor, cnd cuiburi de albine erau aruncate n duman de pe zidurile cetilor asediate (Ambrose, 1973). Odat cu domesticirea albinelor, situaia s-a schimbat radical. Dezvoltarea i rspndirea vertiginoas a apiculturii a fcut ca zeci i sute de mii de oamenii de pe ntreg globul pmntesc s contacteze ndeaproape cu albinele. Schimbndu-se situaia, s-au schimbat i datele problemei: dac anterior cazurile de nepare a

40

oamenilor de ctre aceste insecte erau accidentale, n prezent agresivitatea albinelor a devenit un factor ce l incomodeaz simitor pe apicultor i poate prezenta chiar i un pericol real pentru viaa oamenilor. Un exemplu elocvent n acest sens l prezint istoria de faim trist cu albina african (A. m. adansonii). Aceste insecte, originare din sudul Africii, n 1956 au fost transportate din Tanzania n Brazilia, pentru a fi ncruciate cu albinele btinae n scopul creterii produciei de miere. Fiind deosebit de agresive, albinele s-au rspndit pe ntreg teritoriul Americii Centrale i de Sud, strmtornd celelalte rase de albine i provocnd o adevrat panic att printre apicultori, ct i n rndul populaiei. Hibrizii albinelor africanizate eclozeaz din ou cu cteva zile mai devreme dect albinele obinuite; ele au mai multe albine tinere crescute pe o unitate de suprafa a fagurelui, n timp ce albinele europene mai multe celule le umplu cu miere. n cazul cnd depisteaz dumanul sau sursa deranjului, aceste albine mobilizeaz uniti de atac de 3-4 ori mai numeroase dect ale celor europene, iar atacul dureaz un timp mai ndelungat, obiectul atacului fiind urmrit la o distan semnificativ. Din cauza agresivitii excesive, albinele atac orice obiect care le irit, se npustesc asupra animalelor i oamenilor, fiind numite de ctre localnici albineucigae. Roiurile de albine africanizate au ajuns i n statele sudice ale SUA, strnind ngrijorarea oficialitilor i a savanilor, care presupun c expansiunea albinelor ar putea continua pn la graniele nordice ale Statelor Unite. n tabelul de mai jos (Tabelul 4.1) sunt selectate i prezentate doar cteva date despre victimile din rndul btrnilor ale albinelor-ucigae din SUA.

41

Tabelul 4.1. Impactul produs de manifestarea sporit a agresivitii albinelor africanizate n Statele Unite ale Americii (site web apicol). Nr. 1 2 3 4 5 6 Data August 1993 Iulie 1994 Octombrie 1995 Octombrie 1995 Aprilie 1997 Septembrie 1999 Locul Texas Texas Phoenix AZ Phoenix AZ Casa Grande AZ Long Beach CA Persoana Brbat de 82 ani Brbat de 98 ani Femeie de 88 ani Brbat de 66 ani Brbat de 72 ani Brbat de 83 ani Nr. acelor 40 ace 50 ace > 1000 ace 66 ace ? ~ 50 ace

Astfel, pe continentul american, problema cu privire la agresivitatea albinelor iese din sfera intereselor pur tiinifice. Ea a obinut ecou larg n cadrul societii, este discutat n mass-media, autoritile sunt nevoite s ia msuri de prevenire a unor posibile accidente din cauza atacurilor albinelor, iar specialitii au misiunea de a studia fenomenul n cauz i de a propune msuri de diminuare a agresivitii albinelor, de neutralizare a urgiei zburtoare. Problema agresivitii albinelor melifere reapare periodic la ordinea zilei i n agenda apicultorilor europeni. Astfel, print-o decizie a primarului Moscovei, Iuri Lujcov, albinele sunt trecute n lista animalelor ce vor conveui alturi de oameni n condiiile marelui megapolis. Evident c, n asemenea caz, securitatea cetenilor e primordial, iar agresivitatea sporit a albinelor poate provoca deranj. ns, dei albinele sunt o specie de animale foarte bine studiat (Crian, Murean, 1999), natura agresivitii lor nu este elucidat deplin. Rezultatele

42

obinute sunt nc destul de dispersate i nu exist o lucrare menit s sistematizeze i s generalizeze toate cunotinele acumulate n domeniu. 4.1. Aciunea veninului de albine. Veninul de albine face parte din grupul substanelor neurotrope (neurotoxice), adic cu aciune asupra sistemului nervos al victimei. Veninul este un produs al glandelor veninoase i este injectat prin ac. Zimii de pe ac fac ca acesta s rmn mplntat n corpul animalului nepat. Aparatul de nepat este prevzut cu muchi care se contract automat, determinnd ntroducerea mai adnc a acului i pomparea continu a veninului. Dimensiunile medii ale glandei veninoase sunt de 15,92 mm. Dimensiunile minime sunt nregistrate n luna martie (13,56 mm), iar cele maxime n luna iulie (18,36 mm) (Rekos, 1975). n baza agenilor neurotoxici se formeaz substane care acioneaz asupra receptorilor: provoac durere, faciliteaz ptrunderea veninului n curentul sanguin, distruge barierele din esut conjunctiv, distruge membranele celulelor i a organitelor celulare. Veninul conine i histamin care, mrind afluxul sanguin n jurul esutului lezat, produce i durere. Masa principal de venin ajunge pn la sectoarele mai vulnerabile ale organismului Sistemul Nervos Central. Dac veninul e injectat n doze mari, moartea de obicei survine din cauza blocrii respiraiei ca urmare a paraliziei neuronilor din centrul respirator (, 1993). 4.2. Substanele secretate de albin n timpul atacului i rolul lor.

Se cunoate c glanda veninoas elimin histamin, fosfolipaz i hialuronidaz, ce provoac mncrime i durere n jurul rnii. Odat cu aceste substane se elimin i feromoni, care semnaleaz alarma. Analizele ultrastructurale au artat c prile proximal i median a nveliului acului au particulariti de gland exocrin: cuticul poroas, celule epiteliale hipertrofiate.

43

Aici se secret substane ce provoac reacia agresiv a albinelor. Amestecul de feromoni de alarm e constituit din 40 de componente (Lensky et all, 1994). Acul rmas mpreun cu glandele n pielea dumanului eman un miros asemntor cu cel al uleiului de banane. Orientndu-se dup miros, zeci i sute de albine urmresc victima i o neap. Acest miros persist timp de ~ 10 minute, informnd albinele despre localizarea obiectului de atac (Momirovski, 1973). Printre substanele de alarm ale albinelor se evideniaz mai mult izoamilacetatul din aparatul de nepat i 2-heptanona din glandele mandibulare. E stabilit o corelare pozitiv ntre coninutul acestor substane i gradul de agresivitate al albinelor (Kerr et all, 1974). Din 12 feromoni de alarm pui n eviden la albinele melifere europene i la cele africanizate de pe continentul american, 9 feromoni sunt n cantiti sporite la populaiile africanizate. Ispentylul i 2-heptanona erau n aceeai cantitate la toate albinele, iar 2-methylbutanolul-1 a fost gsit n cantitate mai mare la albinele europene. Aceste deosebiri nu se datoreaz vrstei sau localizrii geografice. A fost observat o corelare pozitiv ntre coninutul de feromoni de alarm i indicii comportamentului de aprare, n special numrul de nepturi (Collins, Rinderer et all., 1989). Albinele de diferit vrst nu reacioneaz n mod similar la aciunea feromonilor de alarm. Astfel, albinele tinere, de o sptmn, sunt indiferente sau reacioneaz slab i lent n prezena substanelor de alarm (Lefebvre, Beattie, 1991). Cele mai receptive fa de izo-amilacetat i 2-heptanon sunt albinele de la vrsta de 17 zile. Tot la aceast vrst ele secret cea mai mare cantitate de venin 60 mcg i mai mult (Whiffler, 1988). 4.3. Corelarea ntre vrsta albinelor i comportamentul lor agresiv. n literatura apicol din secolul XIX se relateaz c matca introdus ntr-o familie strin este, de regul, ucis de ctre albinele cu vrsta cuprins ntre 10 20 de zile. Experienele au artat c indivizii de 7 zile primesc perfect matca

44

introdus. Cele mai agresive sunt albinele de 14 zile, cu reducerea treptat a agresivitii spre vrsta de 21 de zile (Collins, 1980). n perioada de trai de la a 8a pn la a 27-a zi, albinele ndeplinesc funcia de strjeri i culeg polen (Szabo, Townsend, 1974; Kolmes, Fergusson-Kolmes, 1989). Rezultate asemntoare au fost obinute de R. Dathe (1975), care a demonstrat prezena unui anumit grup de indivizi care particip la alungarea trntorilor din stup. Vrsta albinelor din acest grup e de 10-20 de zile. Cu alte cuvinte, comportamentul agresiv la albine se manifest cel mai mult la mijlocul vieii, atunci cnd ele ncep s activeze n afara stupului (Kolmes, FergussonKolmes, 1989). 4.4. Manifestarea agresivitii la Apis mellifera. Unii cercettori consider c manifestarea agresivitii la albine e reglat de aciunea unor gene speciale. Potrivit acestora, albinele ce apr cuibul la urdini sunt genetic determinate s exercite aceast funcie i din punct de vedere ereditar se deosebesc de ali membri ai familiei. Deosebirile ntre indivizi n ce privete gradul de manifestare al agresivitii sunt deci o consecin a influenei factorului genetic (Breed and all., 1985; Breed, Robinson, 1990; Sasagawa, Kuwahara, 1991; Corbara, 1992). S-au fcut ncercri de a obine cu ajutorul seleciei artificiale a unor linii de albine cu agresivitate redus. Pentru aceasta se selectau familiile de albine cu diverse grade de agresivitate: nalt, mediu i inferior pentru ca ulterior s fie folosite pentru reproducere mtcile din familiile mai puin agresive (Moritz, Southwick, 1987; Kepena, 1990). n cadrul lucrrilor de selecie a albinelor ns trebuie s fie utilizate nu doar mtcile, ci i trntorii, fiindc a fost stabilit i importana lor n transmiterea caracterelor la urmai. Deci, ameliorarea genetic a albinelor e posibil doar n urma seleciei ambelor forme paterne (Echazarreta, 1989; , , 1991).

45

Au fost ncercri experimentale de a obine linii de albine genetic neagresive. Cu ajutorul radiaiei gamma a fost creat o mutaie care lipsea albinele de capacitatea de a nepa i care bloca secreia veninului. Reproducerea n cantiti industriale a acestor albine ar fi permis att rspndirea n mas a unei linii de albine cu un grad de agresivitate foarte jos, ct i neutralizarea albinelor africanizate. ns n cadrul Congresului a IV-lea al Apiculturii din 1976, din Brazilia, a fost adoptat hotrrea de a interzice geneticienilor de a rspndi n mas albine incapabile de a nepa, deoarece asemenea familii de albine sunt supuse unui risc sporit de a fi jefuite de rezervele de hran i distruse (Soares, 1980). Selectarea familiilor de albine dup gradul de agresivitate ofer totui posibilitatea de a ntrebuina pentru reproducere liniile de albine mai puin agresive, pentru ca n viitor toate familiile noi obinute s manifeste un grad de agresivitate mai sczut. n baza datelor obinute n timpul experienelor la prisaca experimental a Institutului de Zoologie al A..M. pe un lot din 15 familii, au fost puse n eviden familiile de albine cu diferite grade de agresivitate (Furtun, 2001). Gradul de agresivitate a fost msurat dup urmtoarele criterii: - numrul acelor n int; - numrul acelor primite de experimentator; - frecvena atacurilot n int; - frecvena atacurilor experimentatorului; - frecvena primelor atacuri de pn la 15 sec. nregistrrile prezentate grafic (Fig. 4.4.1., 4.4.2., 4.4.3., 4.4.4., 4.4.5.) arat convingtor c, lund n considerare toate criteriile de apreciere, cele mai agresive sunt familiile marcate cu numerele: 3, 7, 14 i 15; cele mai panice 4, 5, 9 i 10. celelalte familii, n numr de 7, sunt moderat agresive. La familiile mai agresive nu a fost pus n eviden vreo legtur direct ntre puterea de zbop a familiei i agresivitatea ei.

46

n timpul studierii agresivitii familiilor de albine, n cadrul unor observri paralele, a fost pus n eviden o form deosebit de manifestare agresiv la albina melifer cazul unor albine care, iniiind atacul, nu se mai linitesc pn nu neap obiectul agresat. Albinele urmresc victima chiar i atunci cnd aceasta se retrage i nu mai prezint nici un pericol pentru familie. Ele sunt capabile s atepte timp de cteva minute ieirea victimei din adpost pentru a relua atacul. Atacul albinelor respective, numite n mod arbitrar albine-kamikaze, practic ntotdeauna se finiseaz cu actul de nepare.

frecvena atacurilor pn la 1 s (%)

60 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 nr. familiei de albine

Fig. 4.4.1. Gradul de agresivitate al familiilor de albine (studiu comparativ).

120 frecvena atacurilor n "int " (%) 100 80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 nr. familiei 9 10 11 12 13 14 15

Fig. 4.4.2. Gradul de agresivitate al familiilor de albine (studiu comparativ).

47

frecvena atacurilor asupra experimentatorului (%)

100 80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 nr. familiei 9 10 11 12 13 14 15

Fig. 4.4.3. Gradul de agresivitate al familiilor de albine (studiu comparativ).

Num rul acelor primite n " int "
12 10 n r .a c e lo r 8 6 4 2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 nr. familiei de albine

Fig. 4.4.4. Gradul de agresivitate al familiilor de albine (studiu comparativ).

nep turile primite de experimentator

4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 nr. familiei de albine

n r . n e p tu r ilo r

Fig. 4.4.5. Gradul de agresivitate al familiilor de albine (studiu comparativ).

48

Ca recomandare, s-a propus ca familiile de albine cu numrul 3, 7, 14 i 15 s fie mpiedicate de a se reproduce. Ele urmeaz s fie descompuse: albinele lucrtoare s fie gzduite n alte familii, iar matca i trntorii eliminai. Sau e posibil nlocuirea mtcilor, dar se cere nlturarea trntorilor purttori de gene agresive din stup. 1.5. Corelarea ntre puterea de zbor a familiilor de albine i manifestarea agresivitii. Pentru cei care se ocup de selecia albinelor e important s afle dac anumite caractere ereditare se transmit nlnuit sau separat unele de altele. Astfel, e fireasc ntrebarea dac un lot de familii care urmeaz s fie selectate dup criteriul agresivitii, n scopul diminurii acesteia, nu va suferi modificri i sub aspectul productivitii, prin reducerea acesteia? Altfel zis, exist o corelare ntre agresivitate i productivitate i dac exist e una direct sau invers proporional? Pentru a clarifica aceast problem, am efectuat un ir de experiene n cadrul crora am nregistrat, alturi de gradul de agresivitate, numrul de rame i activitatea de zbor a albinelor, deoarece se cunoate c anume acetia sunt unii din indicii de baz care vorbesc despre puterea familiei. Din datele prezentate (Fig. 4.5.1. i 4.5.2.) putem conchide urmtoarele: - nu exist o corelare evident ntre puterea de zbor a familiei i gradul ei de agresivitate. Lipsa unei asemenea corelri este menionat i la albina brazilian (Rothenbuhler, 1974); - familiie de la extreme, cele mai puternice i cele mai slabe, manifest un grad de agresivitate mai sczut; - cele mai agresive sunt familiile cu o putere de zbor medie, sau medie spre puternic; - exist o corelare stabil ntre numrul de nepturi n int i numrul de nepturi n experimentator.
49

nr. acelor (n "int")

10 8 6 4 2 0 1 8 13 20 27 32 37 44 50 53 albine/minut

Fig. 4.5.1. Corelarea ntre gradul de agresivitate al albinelor i puterea de zbor a familiei.

5 nr. nepturilor 4 3 2 1 0 1 8 13 20 27 32 37 44 50 53 albine/minut

Fig. 4.5.2. Corelarea ntre gradul de agresivitate al albinelor i puterea de zbor a familiei. Aadar, rezultatele acestui studiu arat c nu exist o interdependen evident ntre agresivitate i productivitate, fiind posibil selecia separat i dup primul, i dup cel de-al doilea criteriu. E posibil selecia unor familii puternice, cu o productivitate nalt i cu un grad de agresivitate redus.

50

CAPITOLUL V. ASPECTE ALE COMPORTAMENTULUI DEFENSIV LA APIS MELLIFERA

5.1. Reacia de aprare la albine. n cadrul studiului comportamentului agresiv al albinelor izolate, n timpul atacului au fost puse n eviden o serie de aciuni succesive, care ntotdeauna respectau aceeai ordine de desfurare: atacatorii se plasau n faa victimei, se rotesc iute n jurul ei, atingnd-o cu antenele, apoi sar la ea n spate, vibrnd zgomotos cu aripile, i ncearc s o nepe. Pentru iniierea fiecrei din aciunile sus-numite e nevoie de stimuli speciali i doar n cazul cnd stimulii apar n toat complexitatea lor ntregul ciclu al reaciei de aprare va fi nfptuit pn la capt (dup , 1960). F. Holmes (1976) consider c declanarea reaciei de aprare a albinelor n momentul sustragerii obiectelor din stup e provocat de urmtorii stimuli: la nceput mirosul, apoi urmeaz senzaia tactil, ultimul stimul este cel vizual. Dar aceast succesiune a stimulilor nu o putem considera adecvat tuturor cazurilor. Aciunea de aprare a albinelor poate fi divizat n patru etape (Collins, Kubasek, 1982; Collins, Rinderer,1986). 1. Iritarea, sau alarmarea i luarea unei poziii de gard. 2. Activarea, sau cutarea sursei de iritare. 3. Apropierea de sursa de iritare. 4. Culminaia, sau atacul nemijlocit. La albinele africanizate reacia de aprare i atac e mai variat n forme. n condiiile zilelor reci ale iernii, albinele aplic un procedeu de aprare deosebit. Cnd se ia capacul de pe cuib, albinele de la periferia ghemului i ndoaie abdomenul, scot acul i elibereaz o pictur de venin. Aceasta e prima faz a reaciei de aprare. Urmtoarea faz este trecerea albinelor din centrul ghemului spre periferia lui. Aceste albine, nclzite i cu rezerve de energie, sunt

51

capabile s zboare i s atace. Deci, albinele de la periferia ghemului semnaleaz despre prezena pericolului, iar albinele nclzite din centrul ghemului atac dumanul (Morse, 1966). n revista de popularizare a tiinei (1988) e descris strategia de aprare a albinelor melifere japoneze, utilizat n lupta cu viespile. Viespile vneaz albinele la urdini pentru a-i hrni cu ele larvele. ns dac o viespe este interceptat de albinele-strjeri, spre ea se arunc n atac circa 200300 de albine, care formeaz n jurul dumanului un ghem viu zburtor. Temperatura din interiorul acestui ghem timp de 4 min se ridic pn la 460C i e meninut aa circa 20 minute. Apoi albinele se retrag, lsnd n cdere liber viespea moart n urma supranclzirii. Analiznd zeci de asemenea cazuri, cercettorii nu au gsit n corpul victimei nici o urm de neptur. Dup cum au artat experienele, albinele suport o temperatur mai ridicat dect viespile i sau deprins s foloseasc aceast nsuire pentru a se apra. Fiind atacat de grgun (Vespa crabro F.), albina emite un sunet specific i ia o poziie de aprare. Se consider c aceste aciuni albina le efectuiaz doar atunci cnd n jur sunt i alte albine. Albinele-strjeri de la urdini, n timpul atacului grgunilor, de obicei utilizeaz tactica descris, completat ns cu o aciune de aprare n grup: ele nconjoar dumanul i l omoar. O asemenea tactic a fost observat doar n condiii de laborator, deoarece n condiii naturale Vespa crabro nu atac albinele de la urdini. Chiar i n cazul cnd cuibul grgunilor se afl n imediata apropiere de stupi, acetia nu influeneaz asupra dezvoltrii familiilor, activitatea de zbor i productivitatea albinelor (Kulike, 1982). 5.2. Comportamentul albinelor de la urdini n diferite perioade ale culesului. Surprinztor de puin se cunoate despre felul cum e organizat aprarea coloniei de albine. Albinele-strjeri sunt o component important n procesul de
52

aprare a familiei, dar ele au fost studiate doar sub aspectul rolului lor de element al divizrii muncii la albine. Au fost obinute date experimentale care arat existena unei corelri pozitive ntre activitatea albinelor-strjeri i nivelul defensiv al coloniei (Breed, Rogers et all, 1989). Albinele-strjeri de la urdini prentmpin intrarea n stup a albinelor strine. Deosebit de muli strjeri sunt la urdini n perioada de lips a culesului, cnd e practicat intens furtiagul. n aceast perioad, toate albinele care vin spre stup sunt minuios verificate, cu precdere cele care aduc polen (Haragsim, 1970). Albinele identific indivizii din propria familie dup mirosul specicfic al secretului glandei Nasonov, care este un amestec din mai multe componente (, , 1984). Un miros specific i confer familiei nectarul pe care l acumuleaz i l consum. Dou familii niciodat nu culeg nectar din exact aceleai flori, de aceea nici mirosul familiilor niciodat nu e identic. n timpul culesului abundent, albinele sunt mai tolerante fa de indivizii strini i dac acetia au nectar sau polen, li se permite intrarea n stup (Ribbands, 1955). De aici i convingerea care vehiculeaz n rndul apicultorilor practicieni precum c n timpul culesului principal albinele sunt att de preocupate de aprovizionarea familiei cu nectar, nct atrag mai puin atenie aciunilor apicultorului care cerceteaz stupul. Nu e cunoscut ns n ce msur difer gradul de agresivitate al albinelor la nceputul culesului i dup ce acesta s-a sfrit. Pentru a da un rspuns la aceast ntrebare, am efectuat un ir de experiene divizate n dou etape. Prima etap a corespuns nceputului lunii mai, cnd ncepe culesul de pe salcm, iar a doua etap a corespuns sfritului lunii iulie, cnd sfrete culesul de pe floarea-soarelui. Experienele au fost efectuate pe un lot din 10 familii, asemntoare dup principalii indici: prezena mtcii, numrul de rame, lipsa maladiilor, agresivitate moderat. Datele obinute, prezentate n form grafic n Fig. 5.2.1. arat c
53

primvara, la nceputul culesului, frecvena atacurilor albinelor asupra intei (desenul I) e cu 14% mai mare dect n iulie-august, la sfritul culesului, iar frecvena atacurilor asupra experimentatorului (desenul II) e cu 35% mai mare.

80 70 frecvena atacurilor (%) 60 50 40 30 20 10 0

74 66 64

42

I
atacul asupra "intei"

II
asupra experimentatorului

Fig. 5.2.1. Gradul de agresivitate al albinelor la nceputul culesului i n perioada de finisare a acestuia.

La nceputul culesului, numrul total de ace primite n int (Fig. 5.2.2., des. I) la 10 familii pe durata unei zile de investigaii e cu 14% mai mare dect cel nregistrat dup finisarea culesului. Numrul acelor primite de experimenator (des. II) e cu 29% mai mare.

54

35 30 nr. acelor 25 20 15 10 5 0 I
n "int "

29 25

14 10

II
asupra experimentatorului

Fig. 5.2.2. Gradul de agresivitate al albinelor la nceputul culesului i n perioada de finisare a acestuia. Concluzia care se cere fcut este c n mai abinele, neavnd nc suficiente rezerve de hran i mult puiet, reacioneaz mai hotrt la ncercrile unui element strin (insect, om, obiect nensufleit) de a ptrunde n stup. n iulie-august ns, familia este bogat n rezerve de hran, iar n natur mai sunt nc suficiente surse de nectar (flori de cmp, hrica, etc.). n asemenea circumstane, din punct de vedere al protecei rezervelor de miere, albinele par a fi mai puin motivate s atace. O alt situaie se creeaz toamna, cnd florile nu mai elimin nectar i albinele se pregtesc de iernat atunci reacia lor de aprare e normal s fie mai accentuat. Acest aspect ns nu a fost analizat suficient de bine, el urmnd s fie cercetat n continuare. Datele obinute n cadrul acestui studiu sunt asemntoare cu cele prezentate de ctre J. Woyke (1992), care indic o corelare pozitiv ntre perioada de cules la albine i numrul nepturilor primite.

55

5. 3. Comportamentul albinelor de la urdini la diferite ore ale zilei. n confirmarea celor expuse mai sus vin i rezultatele studierii agresivitii albinelor la diferite ore ale zilei. Acesta e un aspect al agresivitii la fel de puin studiat. Apicultorii susin c seara, pe amurgite, albinele devin mai agresive, numrul lor este mai mare i atacurile mai numeroase. (n orice caz, aa reacioneaz albinele de pe rame, reacia albinelor de la urdini ne fiind cunoscut). Pentru a afla cum reacioneaz albinele la diferite ore ale zilei, am nregistrat gradul de agresivitate al acestora la orele: 800, 1000, 1200, 1400, 1600, 1800, 2000. Aceste nregistrri au fost efectuate n timpul lunilor mai-iunie, n zile senine, cu temperatur moderat, fr vnt, ploaie sau ari. O privire general asupra datelor obinute (Fig. 5.3.1., 5.3.2., 5.3.3.) indic urmtoarele: dup o manifestare relativ sporit a agresivitii n orele dimineii (de 800 la 1000), urmeaz o diminuare a acesteia la amiaz (de la 1200 la 1400); n orele de dup mas (de la 1400 la 1800) se nregistreaz iari o sporire a agresivitii, care scade nspre sear (de la 1800). Apare imaginea unei fluctuaii. Seara ns, sunt mai frecvente cazurile de atac ale albinelor asupra experimentatorului, ceea ce se explic printr-o concentrare mai mare a albinelor n stup i la urdini.

7 6 5 4 3 2 1 0 8 10 12 14 ora 16 18 20

nr. acelor

Fig. 5.3.1. Gradul de agresivitate al albinelor la diferite ore ale zilei (atacul n int).

56

5 nr. nep turilor 4 3 2 1 0 8 10 12 14 ora 16 18 20

Fig. 5.3.2.. Gradul de agresivitate al albinelor la diferite ore ale zilei (atacul asupra experimentatorului).

80 70 60 50 40 30 20 10 0 8 10 12 14 ora 16 18 20

frecvena atacurilor (%)

Fig. 5.3.3. Gradul de agresivitate al albinelor la diferite ore ale zilei. Manifestarea mai sporit a agresivitii corespunde perioadelor de zbor mai intens al albinelor i este probabil o derivat a unei activiti generale mai pronunate a familiei de albine (Furtun, 2002).

57

CAPITOLUL VI. MANIFESTAREA AGRESIVITII LA APIS MELLIFERA N FUNCIE DE INFLUENA FACTORILOR DE DIVERS NATUR
6.1. Influena mirosului asupra comportamentului agresiv al albinelor. A fost studiat n ce msur limitarea deplasrii albinelor n stup influeneaz asupra recunoaterii de ctre ele a membrilor familiei i a iniierii atacurilor. Izolarea albinelor i limitarea deplasrii lor prin stup deregleaz sistemul de comunicare i ulterior duce la apariia agresiunii la albine. Indivizii care au fost supui unei izolri ndelungate se caracterizeaz printr-o tendin sporit spre agresivitate, atac i ucid ali membri ai familiei (Chauvin, 1973; , 1988). A fost stabilit rolul important al mirosului n recunoaterea indivizilor de ctre albinele-strjeri (Breed, 1985). Cnd la un grup din 30 albine au fost introduse trei categorii de albine strine: albine sntoase, albine paralizate i mtci, n primul rnd au fost supuse cercetrii i atacului albinele bolnave, mai apoi cele sntoase. Mtcilor le-a fost acordat cea mai puin atenie (Drum, Rothenbuhler, 1984; 1985). Contrar prerii c albinele, de regul, nu suport prezena albinelor strine i a altor insecte n cuibul su, sunt totui nregistrate cazuri cnd albinele conveuiau n vecintate panic cu alte specii de insecte. Astfel, se ntmpl ca albinele s triasc n acelai stup n comun cu viespile i chiar le hrnesc (!?) pe acestea din urm (, 1994). Un alt apicultor (, 1991) susine c a fost martorul unei conveuiri dintre o familie de albine i o familie de bondari n acelai stup. Asemenea cazuri sunt foarte rar ntlnite n natur i, probabil, se explic prin faptul ca a fost posibil stabilirea unui miros identic pentru ambele familii, ceea ce a permis acomodarea lor la traiul n comun i evitarea conflictelor.

58

6.2. Factorii ce provoac reacia de atac i de aprare la Apis mellifera. Apicultorii cu stagiu ndelungat de lucru cunosc bine n ce mprejurri albinele sunt mai agresive i n care cazuri ele i apr cuibul i neap. Astfel, pe albine le irit micrile brute i repezi ale apicultorului, bararea cilor de zbor, mirosurile puternice (de benzin, de alcool, de parfum, de transpiraie, fumul de igar). Albinele sunt nrite pe timp rece, cu vnt, nainte de ploaie, n lipsa culesului. Hainele ntunecate, din material gros, de asemenea provoac atacul lor. Dar toate aceste cunotine sunt acumulate pe cale practic, n urma contactelor ndelungate cu albinele i dup ani de lucru la prisac. Au fost efectuate i cercetri tiinifice n aceast direcie. Savantul francez J. Lecomte (1954) a introdus n colivii mici (25x12x3 cm) grupuri din 20-30 albine lucrtoare. Lecomte a stabilit urmtoarele: - stimulul cel mai important care provoac atacul este micarea victimei; - odat cu mrirea vitezei de micare a victimei cresc n intensitate i atacurile; - victima de o culoare mai ntunecat este mai des atacat; - mirosul de venin determin o sporire considerabil a agresivitii albinelor. Din cauza subnutriiei activitatea albinelor scade, ele fiind mai puin agresive. Se menioneaz c factorii externi i/sau interni pot ridica sau cobor pragul reaciei de agresivitate, dar nu o provoac nemijlocit unde nu este obiect pentru atac, nu este nici agresiune (Lecomte, 1961). J. Free (1961) susine c apariia reaciei de nepare a albinelor e determinat de aciunea urmtorilor stimuli: culoare ntunecat, mirosul de venin, mirosul de transpiraie, micarea. Se susine c n lumea animalelor micrile rapide irit i provoac apariia reaciei de aprare. Albinele nu fac excepie de aceast regul i de aceea apicultorii experimentai sunt calmi i nu fac micri brute nici atunci cnd sunt nepai (Papanek, 1967). Datele ce relateaz despre atacul albinelor asupra cinilor arat c albinele se orienteaz dup respiraia i ochii mamiferelor, iar zonele ntunecate ale corpului sunt mai des nepate (Schmidt, 1996).
59

S-a stabilit c atunci cnd n stupi sunt mai muli faguri pustii, aceasta le face pe albine s fie mai active n timpul atacurilor. Se presupune c substanele odorante ale fagurilor servesc drept stimuli primari ai reaciei de aprare a albinelor (Collins, Rinderer, 1985). Albinele se manifest agresiv i sub influena secreiei abundente a feromonului de matc. Secretarea acestuia se intensific mai ales spre sfritul verii, cnd se sfrete culesul i organismul albinelor sufer transformri fiziologice. n aceast perioad, albinele care au contactat mai ndeaproape cu matca i sunt marcate de mirosul acesteia, sunt supuse atacului din partea celorlalte albine (, , 1978; , 1980; , , 1982). E. Leppik (1954) relateaz un caz curios, cnd la 12 prisci din Bavaria vzduhul din jurul stupilor era plin de albine nrite, care se ucideau una pe alta. n curnd, pmntul a fost acoperit de un strat gros de albine moarte. ntro singur zi au pierit circa 6 mln. de albine sau 200 de familii. Acest fenomen comportamental a fost determinat de aciunea unui agent toxic din componena unor insecticide nou elaborate, cu care au fost stropite cmpurile din apropiere. n cadrul unei experiene speciale, 10 albine marcate au fost puse n contact cu aceast neurotoxin. Albinele s-au ntors n stup i acolo au nceput s danseze. Aceste dansuri, cu elemente neobinuite, au adus ntreaga familie ntr-o stare de iritare. n urma contactului, tot mai multe albine sau contaminat cu aceast toxin, au devenit agresive i au nceput s atace vecinele. Albinele se ucideau una pe alta, iar ntr-un caz, au ucis i matca. Cazul descris mai sus demonstreaz ca agresivitatea la albine poate fi provocat pe cale neural i poate modifica esenial stereotipurile comportamentale ale acestor insecte. Un alt caz, la fel de neordinar, a fost descris ntr-o publicaie periodic din R. Moldova. Autorul articolului relateaz despre ncercrile unui priscar amator de a-i... mbta albinele, dndu-le s bea vodc (?!). Iniiind aceast afacere,
60

priscarul a reieit din presupunerea c albinele beate vor deveni mai agresive i mai ndrznee, aidoma ostailor crora naintea luptei li se administreaz un pahar de trie. i ce credei? Ideea s-a fructificat. Albinele beate au nceput s atace familiile din priscile vecine, le ucideau i le jefuiau de miere, transformndu-se n adevrai pirai zburtori. Vecinii nu se puteau dumeri de ce le mor roiurile, iar ntreprinztorul se bucura pe ascuns de recolta sporit de miere, pe care o extrgea. Lucrurile ns au evoluat ntr-un sens de-a dreptul tragicomic albinele n curnd s-au alcoolizat. Ele nu mai erau n stare s-i asigure necesarul de hran i ap, nu mai ndeplineau lucrrile din stup i nici nu s-au pregtit pentru iernat. n consecin, iarna toate familiile respective au murit. Tot la capitolul curioziti poate fi trecut i informaia privitoare la reacia comportamental a albinelor la conflictul armat din Balcani. Rzboiul civil din Iugoslavia a avut repercusiuni negative nu doar asupra oamenilor, ci i asupra familiilor de albine. Astfel, n anul 2000, Asociaia productorilor de miere din Macedonia a depus la NATO o plngere n care acuz Aliana Nord-Atlantic de faptul c, prin bombardamentele din anii precedeni, a cauzat o scdere a producerii mierii n regiune cu circa 70%. Vorba e c, de pe urma exploziilor, albinele au devenit iritate i foarte agresive, ne mai nregistrnd randamentul de munc obinuit n colectarea mierii. Secretarul Asociaiei a cerut de la NATO, n calitate de despgubiri, 222 mii 300 USD, motivndu-i petiia prin aceea c bombardamentele NATO au stresat enorm de mult albinele. 6.3. Influena eclipsei solare asupra comportamentului agresiv la Apis mellifera. E mai puin cunoscut n ce mod acioneaz asupra comportamentului agresiv al albinelor activitatea solar. Un prilej unical de a verifica acest aspect l-a oferit eclipsa solar din 11 august 1999.

61

Eclipsa solar este un fenomen rar ntlnit n natur i pentru animale, dar i pentru om, ntotdeauna reprezint o abatere de la mersul firesc al lucrurilor. Animalele sunt luate prin surprindere i nu reuesc s se acomodeze la aceast deviaie brusc a luminozitii i temperaturii, suportnd dereglri fiziologice, comportamentale i ale ritmului de via. Pentru a afla cum vor reaciona albinele n timpul eclipsei solare, am efectuat un studiu n timpul cruia am nregistrat schimbrile survenite n activitatea de zbor i a gradului de agresivitate la albina melifer. n cadrul cercetrii, am nregistrat activitatea de zbor a albinelor din dimineaa zilei de 11 august pn la sfritul eclipsei. S-a nregistrat scderea treptat a numrului de albine ce se ntorceau n stupi i scderea i mai pronunat a albinelor ce prseau stupii. n limita de timp de 15 minute, ce corespundea acoperirii maxime a Soarelui, din stup nu mai ieea nici o albin, dar se mai ntorceau n numr foarte mic albine din cmp (35% intensitate de zbor). Peste jumtate de or dup apogeul eclipsei, cnd lumina solar a recptat intensitatea, albinele au nceput s prseasc stupul, relundu-i zborul activ. Probabil, acest comportament neobinuit al albinelor a fost determinat de capacitatea lor de a sesiza razele ultraviolete. Albinele s-au comportat la nceputul eclipsei de parc era sear, nainte de apusul Soarelui. n faza de finisare a eclipsei activitatea de zbor a albinelor treptat s-a restabilit, ca i cum ar fi fost dimineaa, dup rsritul Soarelui. Eclipsa solar, aadar, a fost ca o imitare prescurtat a ciclului solar de zi-noapte (Tabelul 6.3.1.; Fig. 6.3.1.). Ct privete agresivitatea, nregistrrile efectuate au artat c dimineaa, pn la nceputul eclipsei, gradul de agresivitate al albinelor era obinuit n comparaie cu alte zile. n faza de apogeu a eclipsei numrul atacurilor a crescut de ~ 5 ori. Cel mai nalt grad de agresivitate a fost nregistrat n faza de ncheiere a eclipsei, cnd activitatea de zbor a albinelor a revenit la normal. n aceast faz, numrul atacurilor era de 3,5 ori mai mare dect n faza de apogeu (Tabelul 6.3.1.; Fig. 6.3.2., 6.3.3., 6.3.4.).
62

Tabelul 6.3.1. Schimbri ale comportamentului la Apis mellifera n timpul eclipsei solare din 11 august 1999. Data i Numrul nregistrrilor timpul Nr. albinelor ce se ntorc n stup 1 Dimineaa, 30 iulie 1999 30,5 4 0,3 Nr. acelor primite n int/min. Nr. acelor primite de experiment.

Dimineaa, 11 august 1999

29,6

I faz a eclipsei

23,3

II faz a eclipsei

10,3

11

III faz a eclipsei

23,4

39

Media X Sx

23,4 23,4 3,6

11,6 4,0 7,0

1,66 0,3 1,1

63

35 30 a lb in e/m in u t 25 20 15 10 5 0 dim. dim. I per. perioada II per. III per.

Fig. 6.3.1. Activitatea de zbor a albinelor n timpul eclipsei solare din 11 august 1999.
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

nr. acelor

dim.

I per. perioada

II per.

III per.

Fig. 6.3.2. Modificarea gradului de agresivitate a albinei melifere n timpul eclipsei solare din 11 august din 1999.
7 6 5 4 3 2 1 0

nr. nepturilor

dim.

I per. perioada

II per.

III per.

Fig. 6.3.3. Modificarea gradului de agresivitate a albinei melifere n timpul eclipsei solare din 11 august 1999.

64

dim. 4%

I per. 4%

II per. 20%

III per. 72%

Fig. 6.3.4. Gradul de agresivitate a albinelor la diferite perioade ale eclipsei solare din 11 august 1999 (n %).

Deci, putem caracteriza eclipsa ca fiind un fenomen cu efect stresant pentru albine, ce provoac sporirea iritabilitii i agresivitii lor. Pentru albine, schimbarea brusc a ciclului diurn i a ritmului de via a constituit o frustrare puternic, ce a determinat sporirea semnificativ a gradului de agresivitate (Furtun, 1999; 2000; 2001). O sporire a gradului de agresivitate la albina melifer poate fi nregistrat i atunci cnd aciunea factorilor externi devine prea accentuat, condiionnd creterea iritabilitii la albine. O astfel de reacie fa de aciunea factorilor externi poate fi categorisit drept reacie de stres.
65

6.4. Comportamentul agresiv al albinelor n zilele cu ari. Una din cauzele agresivitii albinelor este i uscciunea excesiv a aerului, care mpiedic secretarea nectarului din flori i mrete densitatea mierii din stup (, 1953). Albinele devin agresive i atunci cnd sunt amplasate n zona de aciune a cmpului electric sau magnetic (Horn, 1982). Familiile de albine ntreinute n pavilion la semintuneric, cu o lumin de culoare galben-oranj, devin calme, dar n cazul n care este inclus becul electric obinuit, albinele devin agresive, atac i neap apicultorul (Kilchenmann, 1955). Unul din scopurile cercetrii a fost de a stabili n ce msur fluctuaiile brute ale luminozitii i radiaiei solare pot provoca o reacie agresiv la albina melifer. Cercetrile au fost efectuate n timpul lunii iulie a anilor 2001 i 2002. n aceste zile, n orele amiezii, cnd temperatura aerului depea 350C la umbr, gradul de agresivitate al albinelor a fost excesiv de sporit. La orele 1300-1400, cnd temperatura temperatura aerului era cea mai ridicat din timpul zilei, frecvena atacurilor albinelor erau de 2 de ori mai mare dect dimineaa sau seara (Fig. 6.4.1.). De asemenea, atacurile erau de dou ori mai intense comparativ cu alte zile, cu o temperatur moderat (Fig. 6.4.2.).
90 80 frecvena atacurilor (%) 70 60 50 40 30 20 10 0 dimin. 25 amiaza 35 perioada i temperatura seara 25

Fig. 6.4.1. Gradul de agresivitate a albinelor melifere la diferite valori ale temperaturii.

66

90 fracvena atacurilor (%) 80 70 60 50 40 30 20 10 0 amiaza 25 amiaza 35 zile cu diferite valori medii ale temperaturii la amiaz

Fig. 6.4.2. Gradul de agresivitate a albinelor melifere n zile cu diferite valori medii ale temperaturii. Numrul mediu al acelor rmase n int la amiaz, n timpul unei singure investigri a lotului de familii (12 familii), e de 3 ori mai mare dect cel nregistrat dimineaa sau seara (Fig. 6.4.3.). Numrul mediu al nepturilor primite de experimentator nu a nregistrat schimbri evidente, din contra, seara nepturile erau cu 20% mai numeroase (Fig. 6.4.4.). n amiaza zilelor cu ari, albinele neap inta de 7 ori mai intens, dect n amiaza zilelor cu temperatur moderat (Fig. 6.4.5.).
35 nr. acelor n "int " 30 25 20 15 10 5 0 dimin. 25 amiaza 35 perioada zilei i temperatura seara 25

Fig. 6.4.3. Modificarea gradului de agresivitate a albinelor melifere la diferite valori ale temperaturii.

67

3 2,5 nr. nepturilor 2 1,5 1 0,5 0 dimin. 25 amiaza 35 perioada zilei i temperatura seara 25

Fig. 6.4.4. Modificarea gradului de agresivitate a albinelor melifere la diferite valori ale temperaturii.
35 nr. acelor i a nep turilor 30 25 20 15 10 5 0 amiaza 25 amiaza 35 ziua i valoarea medie a temperaturii la amiaz

Fig. 6.4.5. Gradul de agresivitate a albinelor melifere n zile cu diferite valori medii ale temperaturii. Aadar, n timpul zilelor i orelor dogoritoare, cnd nectarul devine prea dens, cnd corpurile se dehidrateaz, cnd aerul din stup devine uscat i cnd vaporii de venin se rspndesc uor, albinele au un set ntreg de motivaii pentru a fi excesiv de iritate i pentru a manifesta o agresivitate sporit.
68

Aceste date ne permit s afirmm c, att luminozitatea, ct i radiaia solar, atunci cnd sufer deviaii brute sau i schimb puternic intensitatea, se transform n factori cu aciune stresant pentru albine, sporind gradul de agresivitate al acestora. Datele obinute corespund ntru totul relatrilor, frecvente n mass-media, potrivit crora mai muli oameni din R. Moldova, dar i din Romnia s-au adresat medicului cu plngeri c ar fi fost atacai n zilele cu ari de insecte, n special de viespi i albine. Totodat, se confirm rezultatele de laborator ale lui H. Kilchenmann (1955). 6.5. Msuri de evitare a strii agresive la albine. Albinele pot fi stpnite n dou moduri: sau prin purtare atent cu ele, sau prin aplicarea forei. Prima cale e mai preferabil, fiindc nu dezorganizeaz ritmul obinuit de via al familiei de albine. n acest caz se recomand evitarea micrilor brute, a prezenei mirosurilor iritante, a hainelor de culoare ntunecat, a zgomotelor puternice. Numrul interveniilor n cuibul familiei trebuie s fie ct mai redus, deoarece asemenea intervenii streseaz albinele i provoac iritarea lor (, 1998). Cealalt modalitate de prevenire a atacurilor albinelor rezid n aplicarea afumtorului i n prelucrarea albinelor cu fum. Cuibul, de regul, este aprat de albinele-strjeri de la urdini i dac acestea vor fi prelucrate cu fum riscul ca ele s atace se reduce considerabil. Inhalnd fumul, albinele consider c s-a nceput un pojar i instinctiv i umplu guele cu miere, pentru ca, n eventualitatea prsirii cuibului, s aib cu ele rezerve de hran. Iar o dat ce au guele umplute, ele nu mai pot ndoi abdomenul i, deci, nu pot nepa. Pe aceast mecherie se bazeaz aplicarea fumului n apicultur. Fumigarea albinelor este eficient doar atunci cnd e efectuat moderat, deoarece excesul de fum poate destabiliza lucrul familiei de albine. n asemenea cazuri, dup ce aciunea fumului dispare, albinele devin i mai agresive (Goillot, 1954; Skiba, 1979).
69

Au fost probate mai multe feluri de combustibil pentru afumtor i a fost stabilit c rinile i aburii au o aciune negativ asupra albinelor. Se recomand utilizarea lemnului putred uscat, care d un fum cu o temperatur joas (Barbosa da Silva and all., 1982). Fumul trebuie aplicat cu 2 minute nainte de deschiderea cuibului, ca albinele s reueasc s umple guele cu miere (, 1970). Aplicarea fumului ns nu garanteaz o diminuare total a agresivitii albinelor. Mai eficient e procedura de anesteziere a albinelor cu gaz, pentru prima dat efectuat n USSR. O jumtate de linguri de nitrat de amoniu, vrsat n afumtorul aprins, face ca albinele s fie adormite timp de 10 minute, perioad n care apicultorul poate face n stup orice lucru. Aplicat timp de 3 minute, gazul nu este toxic pentru albine (Caillas, 1956). Dar aceast adormire a albinelor are i consecine negative, insectele uitnd localizarea stupului n prisac. E mai indicat utilizarea unor substane calmante pentru albine, aa ca acidul acetic, acetona, alcoolul metilic i melisa. Unii specialiti recomand ca n loc de fumigare s fie utilizat stropirea cu ap n asemenea caz, albinele se comport ca pe vreme de ploaie i se ascund n mijlocul cuibului, elibernd suprafaa ramelor (Oprescu, 1958). A fost elaborat i un aparat special menit s calmeze albinele prin intermediul unor sunete abia perceptibile de ctre om. Acest emitor de ultrasunete reprezint un cilindru de 7,6 cm lungime i 39, 6 g greutate. El se fixeaz de buzunarul hainei apicultorului i, potrivit instruciei, calmeaz albinele ce se afl n raza de 4 m. n condiii reale ns acest aparat nu a redus agresivitatea albinelor (Lord et all., 1985). n ultimii ani au fost elaborate o serie de preparate biochimice ce acioneaz n baza de feromoni (ex. preparatul mellan: forma sintetic a feromonilor din componena excreiilor glandei Nasonoff i a componentei de baz a unei substane secretate de matc). Potrivit instuciei, efectul de pe urma aplicrii acestor preparate i permite apicultorului s lucreze fr a fi deranjat de albine timp de 20 minute.
70

Aceast cale, de mblnzire cu aplicarea feromonilor i de scurt durat a albinelor, n cazul n care corespunde celor relatate de ctre productorii preparatelor, pare a fi deocamdat cea mai potrivit. Ea rspunde doleanelor apicultorilor de a avea la ndemn un preparat ce le-ar permite s liniteasc albinele i, totodat, nu le distrage pe ultimele de la activitatea lor din stup i din afara acestuia.

71

CONCLUZII I RECOMANDRI
1. Agresivitatea la Apis mellifera este o form de comportament bine ancorat ereditar, ce a avut funcia de a asigura existena i prolificitatea acestor insecte de-a lungul evoluiei. Manifestarea comportamentului agresiv la albina melifer este condiionat nu doar de factori de natur biogenetic, dar este i o consecin a influenei factorilor de origine exogen. Sporirea gradului de agresivitate poate fi nregistrat atunci cnd aciunea acestor factori devine prea accentuat, condiionnd creterea iritabilitii la albine. O astfel de reacie fa de aciunea factorilor exogeni poate fi categorisit drept reacie de stres. Deci stresul, ca mod de reaciune a organismului, este caracteristic i pentru albine i, adesea, este determinat de anumite frustrri, care, n ultim instan, provoac declanarea reaciei de atac a albinelor. 2. Primvara, la nceputul culesului de nectar, gradul de agresivitate al albinelor manifestat la urdini este cu ~ 15% mai nalt dect n iulie-august, cnd culesul de baz e finisat. Atacul asupra experimentatorului e cu ~ 30% mai intens la nceputul culesului, dect la sfritul acestuia. n mai, albinele, neavnd nc suficiente rezerve de hran i mult puiet, reacioneaz mai hotrt la ncercrile unui element strin (insect, om, obiect nensufleit) de a ptrunde n stup. n iulie-august ns, familia este bogat n rezerve de hran, iar n natur mai sunt nc suficiente surse de nectar (flori de cmp, hrica, etc.). n asemenea circumstane, din punct de vedere al protecei rezervelor de miere, albinele sunt mai puin motivate s atace. 3. Gradul de agresivitate al albinelor oscileaz n timpul zilei, fiind mai accentuat dimineaa (orele 800-1200) i dup mas (orele 1400-1800) i mai sczut la amiaz (1200-1400) i seara (dup 1800). Aceast fluctuaie a agresivitii
72

corespunde cu intensitatea de zbor a albinelor din timpul zilei. Seara ns, sunt mai frecvente cazurile de atac a albinelor asupra experimentatorului, ceea ce se explic printr-o concentrare mai mare a albinelor n stup i la urdini. Albinele-strjeri de la urdini sunt mai atente i mai active atunci cnd torentul de albine este mai numeros. inta este un element ce provoac reacia de aprare a albinelor, atacul acestora fiind ns orientat n direcia tuturor obiectelor strine din imediata apropiere a stupului. 4. n timpul eclipsei solare albinele nceteaz s zboare n afara stupului i doar cele rmase n cmp se rentorc n stupi. O asemenea oscilare a intensitii zborului albinelor este o dovad a faptului c n activitatea lor aceste insecte se ghideaz de poziia astrului solar pe cer i depind foarte mult de fazele ciclului solar din timpul zilei. O perturbare a activitii solare, ca cea din timpul eclipsei, produce o modificare profund a ritmului de zbor al albinelor. 5. nregistrrile efectuate n timpul eclipsei au artat c dimineaa, pn a ncepe acoperirea soarelui, gradul de agresivitate al albinelor era obinuit n comparaie cu alte zile. n faza de apogeu a eclipsei numrul atacurilor a crescut de ~ 5 ori. Cel mai nalt grad de agresivitate a fost nregistrat n faza de ncheiere a eclipsei, cnd activitatea de zbor a albinelor a revenit la normal. n aceast faz, numrul atacurilor era de 3,5 ori mai mare dect n faza de apogeu. Eclipsa este deci un fenomen cu efect stresant asupra albinelor, ce provoac sporirea iritabilitii i agresivitii lor. 6. n timpul zilelor cu ari ale verii, n orele amiezii, cnd temperatura aerului depete 350C la umbr, gradul de agresivitate al albinelor este excesiv de sporit. La orele 1300-1400, cnd temperatura temperatura aerului e cea mai ridicat din timpul zilei, frecvena atacurilor albinelor erau de 2 de ori mai mare
73

dect dimineaa sau seara. De asemenea, atacurile sunt de dou ori mai frecvente comparativ cu alte zile, cu o temperatur moderat. Numrul mediu al acelor rmase n int la amiaz, n timpul unei singure investigri a lotului de familii, e de 3 ori mai mare dect cel nregistrat dimineaa sau seara. n amiaza zilelor cu ari, albinele neap inta de 7 ori mai intens, dect n amiaza zilelor cu temperatur moderat. 7. Nu este pus n eviden o legtur ntre puterea de zbor a familiei i gradul ei de agresivitate. Familiie de la extreme, cele mai puternice i cele mai slabe, manifest un grad de agresivitate mai sczut. Cele mai agresive sunt familiile cu o putere de zbor medie sau medie spre puternic. Exist o corelare stabil ntre numrul de nepturi n int i numrul de nepturi n experimentator. Rezultatele acestui studiu arat c nu exist o interdependen ntre agresivitate i productivitate, fiind posibil selecia separat i dup primul, i dup cel de-al doilea criteriu. n acelai timp, putem meniona c familiile cele mai slabe i cele mai puternice sunt totui mai puin agresive. E posibil selecia unor familii puternice, cu o productivitate nalt i cu un grad de agresivitate redus. 8. A fost posibil evidenierea i selectarea familiilor de albine dup gradul de agresivitate: nalt, mediu i sczut. Mai agresive s-au dovedit a fi 25% din familiile studiate; mai panice alte 25%. Restul 50% din familii prezint un grad de agresivitate mediu. 9. A fost pus n eviden o form deosebit de manifestare agresiv la albina melifer cazul unor albine care, iniiind atacul, nu se mai linitesc pn nu neap obiectul agresat. Albinele urmresc victima chiar i atunci cnd aceasta se retrage i nu mai prezint nici un pericol pentru familie. Ele sunt capabile s
74

atepte timp de cteva minute ieirea victimei din adpost pentru a relua atacul. Atacul albinelor respective, numite n mod arbitrar albine-kamikaze, practic ntotdeauna se finiseaz cu actul de nepare.

Recomandri.
1. Se recomand aplicarea metodicii de studiere a agresivitii la albine pentru evidenierea familiilor de albine agresive i a celor cu putere de zbor sporit. 2. De evitat utilizarea pentru reproducere a mtcilor din familiile agresive, totodat e binevenit eliminarea trntorilor din aceti stupi. Familiile productive, cu un grad al agresivitii redus, pot fi utilizate n procesul de reproducere i selecie, fr riscul ca roiurile obinute s nregistreze o manifestare a agresivitii sporit. 3. A a se evita lucrul intensiv la prisac i deranjul activitii familiilor de albine n ajunul i n toiul perioadei de cules. Revizia familiilor n timpul perioadei de cules nu numai c provoac o scdere a productivitii albinelor, ci le face s devin excesiv de agresive. De asemenea, n orele de maxim activitate de zbor, albinele de la urdini sunt mai precaute i dispuse s atace mai activ obiectele care le irit. 4. Se recomand de a amna lucrul la prisac n zilele i orele cnd activitatea solar este sporit, ceea ce reprezint un factor cu aciune stresant pentru albine, sporind gradul de agresivitate al acestora. Atacurile nemotivate asupra oamenilor i animalelor domestice se produc de regul n timpul zilelor cu ari.

75

5. n timpul lucrului cu albinele, apicultorul nu trebuie s emane mirosuri ascuite sau ptrunztoare (parfum, ampoon, sapun, alcool, sudoare, usturoi), care irit albinele. Pe perimetrul priscii se vor evita gesticulrile i micrile brute, zgomotele puternice i aglomerarea de oameni. 6. n caz de atac din partea unei sau a mai multor albine, nu se vor face micri brute sau ncercri de alungare a insectelor. n cazul atacului a ctorva zeci de albine sau a unui roi ntreg, cel atacat trebuie s-i acopere faa cu minile i s se retrag repede dar fr panic n direcia opus locului unde este amplasat stupul (prisaca, cuibul).

76

BIBLIOGRAFIE
1. Ambrose I.T. Bees and warfare // Clean Bee Cult. 1973. 101. Nr.11. P. 343-345. 2. Ardrey R. The Territorial Imperative. New-York. 1966. 318 p. 3. Barbosa da Silva R.M., Almeida da Silva E.C., Bechara K.E. Estudo comparative de combustiveis para fumigador apicola // Bol. ind. anim. 1982. 39. Nr.1. P. 75-79. 4. Brandebrurgo M.A.M., Goncalves L.S., Obo R.B. Heritability estimates of biological and behavioral traits of Apis mellifera bee colonies // Cienc. e cilt. 1989. 41. Nr. 5. P. 496-499. 5. Breed M.D. How honeybees recognize their nestmates: a reevaluation from new evidence // Bee. World. 1985. 66. Nr.3. P. 113-118. 6. Breed M.D., Butler L., Stiller T. Kin discrimination by worker honey bees in genetically mixed groups // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1985. 82. Nr.9. P. 3058-3061. 7. Breed M.D., Robinson G.E., Page R.E. Division of labor during honey bee colony defense // Behav. Ecol. And Sociobiol. 1990. 27. Nr.6. P. 395-401. 8. Caillas A. Lanesthesie des abeilles // Progr.agric. France. 1956. 6. Nr.243. P.203. 9. Carthy I.D., Ebling F.I. The Natural History of Agression. London and New-York. 1964. 425 p. 10. Celli G., Lazzari R. Can bees generalize? // Ethol. Ecol. and Evol. 1992. Nr.2. P.119. 11. Chauvin R. Lagressivite et non larmonie eutre congeners ets-elle uno caracteristique des abeilles mellifiques? // C. r. Acad. Sci. 1973. 277. Nr.20. P. 2253-2255. 12. Collins A.M. Effect of age on the response to alarm pheromones by caged honey bees // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1980. 73. Nr.3. P. 307-309.
77

13. Collins A.M., Kubasek K.J. Field test of honez bee (Hzmenoptera: Apidae) colony defensive behavior // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1982. 75. Nr.4. P. 383-387. 14. Collins A.M., Rinderer T.E. Effect of empty comb on defensive behavior of honeybees // J. Chem. Ecol. 1985. 11. Nr.3. P. 333-338. 15. Collins A.M., Rinderer T.E. The defensive behavior of the Africanized bee // Amer. Bee. J. 1986. 126. Nr.9. P. 623-627. 16. Corbara B. Abeilles: les super-soeurs menent la danse // Recherche. 1992. 23. Nr.239. P. 96-97. 17. Crian A., Murean D. Clasa Insecte. Manual de entomologie general. Cluj-Napoca. 1999. 166 p. 18. Dathe R. Beobachtungen zun Verhalten der Arbeiterinnen von Apis m.L. genuber Drohnen // Zool. Anz. 1975. 195. Nr.1-2. P.51-63. 19. Day S. The secret language of honey bees // New. Sci. 1992. 133. Nr. 1813. P.20. 20. Dethier V.G. Communication in insects: psychology of dancing // Science. 1957. New-York. 125. P. 331-336. 21. Drum N.H., Rotenbuhler W.C. Effect of temperature on non-stinging aggressive responses of worker honeybees to diseased and healthy bees // J. Apicult. Res. 1984. 23. Nr.2. P. 82-87. 22. Drum N.H., Rotenbuhler W.C. Differences in non-stinging aggressive responses of worker honey bees to diseased and healthy bees in may and july // J. Apicult. Res. 1985. 24. Nr.3. P. 184-187. 23. Echazarreta C.M., Paxton R.I., Kolmes S.A., Fergusson-Kolmes L.A. Colony defense and male behavior in honeybees Apis m. L. // Actes coll. Insects soc.: C. r. colloq. ann., Londres, 20-22 sept. 1988. Vol.5. Paris. 1989. P. 153-159.

78

24. Esch H., Esch I., Kerr W.E. Sound: an element common to communication of stingless bees, and the dancing of honey bees // Science. New-York. 1965. 149. P. 320-321. 25. Feshbach S. The function of aggression and the regulation of aggressive drive // Psychol. Rev. 1964. Nr.71. 257-272. 26. Free J. The stimuli releasing the stinging response of honeybees // Animal Behavior. 1961. 9. Nr.3-4. P. 193-196. 27. Frisch K. Uber die sprache der Bienen // Zool. Jahrb. 1923. Nr.40. P/ 1119. 28. Furtun D. Eclipsa i albinele // Sptmna. 1999. Anul VIII. 349. Nr. 34. P.25. 29. Furtun D., Derjanschi V. Comportamentul la Apis mellifera n timpul eclipsei solare // Conferina tiinific Studeneasc, Ediia a V-a, 19-24 aprilie 2000. Chiinu. P. 118. 30. Furtun D. O societate agresiv o societate frustrat // Strategia Civic. 2000. Anul I. Nr.3. P.19. 31. Furtun D. Agresivitatea la Apis mellifera L. n timpul eclipsei solare din 11 august 1999 // Diversitatea, valorificarea raional i protecia lumii animale (Materialele Conferinei a IV-a a Zoologilor din Republica Moldova). Chiinu. 2001. P.131. 32. Furtun D. Aspecte ale comportamentului agresiv la Apis mellifera L. // Diversitatea, valorificarea raional i protecia lumii animale (Materialele Conferinei a IV-a a Zoologilor din Republica Moldova). Chiinu. 2001. P.132-133. 33. Furtun D. Aspecte ale unei maladii sociale agresivitatea uman // Contrafort. 2002. Anul IX. Nr.9-10. P. 24. 34. Furtun D. Hrnicia albinelor: mit sau adevr? // Ora satului. 2003. Nr.10. P. 10.

79

35. Furtun D. Aspecte ale comportamentului agresiv la animale // Materialele Conferinei tiinifice dedicate comemorrii centenarului de la fondarea Societii naturalitilor i a amatorilor de tiine naturale din Basarabia, 29-30 martie, 2004. Chiinu, 2004. P. 13-17. 36. Furtun D. Gradul de agresivitate a albinei melifere (Apis mellifera) la urdini n diferite ore ale zilei // Analele tiinifice ale Universitii de Stat din Moldova. Seria tiine chimico-biologice. Chiinu, 2004. P. 178179. 37. Furtun D. Manifestarea gradului de agresivitate la Apis mellifera n ajunul i dup finisarea culesului // Analele tiinifice ale Universitii de Stat din Moldova. Seria tiine chimico-biologice. Chiinu, 2004. P. 180-181. 38. Furtun D. Anarhia dirijat, sau reflecii lng urdini // Contrafort. 2004. Anul XI. Nr. 3-4. P. 39. Furtun D. Sporirea gradului de agresivitate la Apis mellifera L. n funcie de influena radiaiei solare // Simpozionul Apicol Internaional Tendinele tehnologiei moderne de ntreinere i reproducere a albinelor, 19-20 august 2004. Chiinu, 2004. P. 22-26. 40. Furtun D. Aspecte practice ale selectrii familiilor de albine (Apis mellifera L.) dup gradul de agresivitate // Simpozionul Apicol Internaional Tendinele tehnologiei moderne de ntreinere i reproducere a albinelor, 19-20 august 2004. Chiinu, 2004. P. 98-100. 41. Gadagkar R. Observational study of animal behaviour: from instinct to intelligence // Curr. Sci. (India). 1995. 68. Nr.5. P. 3-18. 42. Giordani G., Celli G., Angelini P. Contributi alletologia dellape in serra. 3. Preferenze figurali in Apis mellifera L. (Hymenoptera, Apidae) e posibila di favorire e incentivare, mediante, segnali, la sua visita alle colture protette // Boll. Ist. entomol. Univ. studi. Bologna. 1987. 41. P. 377-386.
80

43. Goillot Ch. Action de la fumes sur Apis mellifera // Ann. Inst. nat. rech. agron. 1954. C5. Nr.3. P. 259-271. 44. Gould J.L. The dance language controversy // Q. Rev. Biol. 1976. 43. P. 148-174. 45. Gould J.L. The locale map of honey bees: do insects have cognitive maps? // Science. 1986. 232. Nr.4752. P. 861-863. 46. Gould J.L., Gould C.G. // The insect mind: physics or metaphysics? // In: Animal Mind Human Mind. 1982. 47. Hamilton W.D. The genetical theory of social behavior (1 and 2) // J. Theor. Biol. 1964. Nr.7. P.1-32. 48. Haragsim O. Jak se chovaji vcely na cesne // Vcelarstvi. 1970. 23. Nr.10. P. 218-219. 49. Holmes F.O. Instinctive behavior of guard bees // Clean. Bee. Cult. 1976. 104. Nr.6. P.220. 50. Horn H. Bienen in elektrischen Feld // Apidologie. 1982. 13. Nr.1. P. 7982. 51. Johnson R.N. Agression in Man and Animals. London. 1972. 52. Kaufmann H. Definitions and methodology in the study of aggression // Psychol. Bull. 1965. Nr.64. P.351-364. 53. Kepena L. Hmotnost zihadlovemo aparatu agresivita vcely hedonosnej Apis m. // Pol. Nohospodarstvo. 1990. 36. Nr.11. P. 1054-1060. 54. Kilchenmann H. Licht, das die Bienen nicht sehen // Schweiz. Bienen-Ztg. 1955. 78. Nr.11. P. 477-480. 55. Kolmes S.A., Fergusson-Kolmes L.A. Stinging behavior and residual value of worker honey bees A.m. // J. New-York Entomol. Soc. 1989. 97. Nr.2. P. 218-223. 56. Kerr W.E., Blum M.S., Pisani J.F., Stort A.C. Correlation between amounts of heptanone and iso-amyl acetate in honeybees and their aggressive behavior // J. Apicult. Res. 1974. 13. Nr.3. P. 173-176.
81

57. Kulike

H.

Untersuchungen

zur

Frage

des

Alarmierungs

und

Abwehrverhaltens von Honigbienen (A.m.L.) gegenuber Hornissen (Vespa crabro F.) // Apidologie. 1982. Nr.1. P. 85-86. 58. Lagespetz K. Studies on the aggressive behavior of mice // Ann. Acad. Sci. Fenn. 1964. B. Nr.131. P. 1-131. 59. Lecomte J. Essai dune analyse causale du comportement agressif des ouvriers dabeilles A.m. // Insectes Sociaux. 1954. 1. Nr.1. P. 49-57. 60. Lecomte J. Le comportement agressif des ouvrieres dApis mellifera L. // Ann. Inst. rech. agron. 1961. C-bis 4, Nr.3. P. 165-270. 61. Lefebvre M.G., Beattie A.I., Sound responses of honey bees to six chemical stimuli // J. Apicult. Res. 1991. 30. Nr.3-4. P. 156-161. 62. Lensky I., Cassier P., Tel-Zur D., Alarm inside the beehive Honey-bee workers sting seats: pheromonal and protein secretions // Les insects sociaux: 12 Congr. de lUnion Intern. pour lEtude des insects sociaux UIEIS. Paris, Sorbonne, 21-27 Aout, 1994 // Univ. Paris Nord. Paris. 1994. P. 308. 63. Leppik E.E. The ability of insects to distinguish number // Amer. Naturalist. 1953. 87. Nr.835. P. 229-236. 64. Leppik E.E. The struggle of bees // Gecanings Bee Culture. 1954. 82. Nr.11. P. 662-663. 65. Leppik E.E. How bees recognize numbers and size // Amer. Bee. J. 1955. 95. Nr.12. P. 472-473. 66. Lindauer M. Communication among Social Bees // Cambridge: Harvard Univ. Press. 1961. 560 p. 67. Lord W.G., Bombara S.B., Ambrose J.T. Effect of bee calm device on honey bee aggressiveness // Amer. Bee. J. 1985. 125. Nr.4. P. 251-253. 68. Lorenz K.Z. Das Zogenannte Bose: zur Naturgeschichte der Aggression. Wienn. 1963. 69. Lorenz K.Z. On aggression. London. 1966.
82

70. Menzel E.W. Communication about environment in a group of young chimpanzees // Folia Primatol. 1974. Nr.15. P. 220-232. 71. Miller N.E. The frustration-aggression hypotesis // Psychol. Rev. 1941. Nr.48. P.337-342. 72. Momirovski J. Alarma supstanca kod pcela // Pcela. 1973. 92. Nr.7-8. P. 164-166. 73. Montagu M.F.A. Man and Aggression. London, New-York. 1968. 74. Moritz R.F.A., Southwick E.E., Harbo J.R. Maternal and pre eclosional factors affecting alarm behavior in adult honey bees A.m. // Insect. sociaux. 1987. 34. Nr.4. P. 298-307. 75. Morse R.A. Honey bee colony defense at low temperatures // J. Econ. Entomol. 1966. 59. Nr.5. P. 1091-1093. 76. Oprescu I. Cum putem avea albine mai blnde // Apicultura. 1958. 31. Nr.10. P. 444-445. 77. Papanek P. Quick movements and their effect on bees // Glean. Bee. Cult. 1967. 95. Nr.5. P. 295. 78. Rekos J. Prispevok k studio dizky jedotvornej zlazy robotnic vcely medonosnej // Polnohospodarstvo. 1975. 21. Nr.7. P. 574-578. 79. Ribbands R. The scent language of honeybees // Discovery. 1955. 16. Nr.1. P. 22-26. 80. Rotenbuhler W.C. Further analysis of committees data on the Brazilian bee // Amer. Bee. J. 1974. 114. Nr.4. P. 128. 81. Sasagawa H., Kuwahara I. Comparation of the hive-mate recognition between the Japanese and the European honeybee workers // 22nd Int. Ethol. Conf. Kyoto, 22-29 Aug., 1991. P. 833. 82. Schmidt J.O. Chemical and visual cues used by defending honey bees to recognize mammalian predators // 20 Int. Congr. Entomol. Firenze, Aug. 25-31, 1996: Proc. Firenze. 1996. P. 417. 83. Scott J.P. Aggression. Chicago. 1958.
83

84. Silverio

R.D.,

Lana

J.T.O.,

Campos

L.A.O.,

Cruz-Cosme

D.

Determinacao do intervalo entre medicos para avaliacao de colonias de Apis mellifera // Univ. fed. Viscosa. 1998. 45. Nr. 258. P. 161-169. 85. Skiba L. Kilka uwag na temat zadlenia pszczol // Pszczelarstwo. 1979. 30. Nr.10. P. 13-14. 86. Soares A.E.E. A mutation preventing bees from stinging // Amer. Bee. J. 1980. 120. Nr.12. P. 834-835. 87. Stort A.C. Metodologia para o estudo da genetica da agressividade de Apis mellifera // I Congr. bras. Apic. 1970. P. 36-49. 88. Stort A.C. Estudo genetico da agressividade de Apis mellifera // Araraquara: Doctoral Disertation. 1971. 89. Stort A.C. Genetic study of aggressiveness of two subspecies of Apis mellifera in Brazil. 1. Some tests to measure aggressiveness // J. Apicult. Res. 1974. 13. Nr.1. P. 33-38. 90. Stort A.C. Genetic study of aggressiveness of two subspecies of Apis mellifera in Brazil. 2. Time at which the first sting reached a leather ball // J. Apicult. Res. 1975. 14. Nr.3-4. P. 171-175. 91. Szabo T.I., Townsend G.F. Behavioral studies on queen introduction in the honeybee. 1. Effect of the age of workers (from a colony with a raying queen) on their behavior towards on introduced virgin queen // J. Apicult. Res. 1974. 13. Nr.1. P. 19-25. 92. Taber S. Bee behavior // Amer. Bee. J. 1985. 125. Nr.6. P. 432-434. 93. Thompson T.I. Visual reinforcement in Siamese fighting fish // Sciencs. New-York. 1963. Nr.141. P. 55-57. 94. Thorpe W.H. A note on detour experiments with Ammophila pubescens Curt. (Hymenopterae: Sphecidae) // Behavior. 1950. Nr.2. P. 257-263. 95. Tinbergen N. On aims and methods in ethology // Z. Tierpsychol. 1963. Nr.20. P. 410-433.

84

96. Towne W.F. Acoustic and visual cues in the dances of four honey bees species // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1985. 16. Nr.2. P. 185-187. 97. Villa I.O. Defensive behavior of Africanized and European honeybees at two elevations in Colombia // J. Apicult. Res. 1988. 27. Nr.3. P. 141-145. 98. Wassmann E. Die psychischen Fahigkeiten der Ameisen // Zool. 1899. Nr.26. P. 1-133. 99. Wells P.H., Wenner A.M. Do honey bees a language? // Nature. 1973. London. 241. P. 171-174. 100. 101. 102. Whiffler L.A. Venom protein production, alarm pheromones and Wilson E.O. The insect societes // Cambridge, Mass.: Harvard Univ. Woyke J. Diurnal and seasonal variation in defensive behavior of guarding behavior // S. Afr. Bee. J. 1988. 60. Nr.3. P. 54-57. Press. 1971. 270 p. African bees Apis m. adansonii in Ghana // Apidologie. 1992. 23. Nr.4. P. 311-322. 103. 104. 105. 106. 107. 108. .. i ii i ii i .., .. .. ? // . 1993. .., .. // . .. .. // . i // i. 1998. 3. C.14. // . . 1997. 4. 4. . 65-71, 129. 2. . 36-39. 1991. 10. . 5-7. . . 1992. 93 . . 1970. 19. 80 . 109. E .. . . 1979. 207 .
85

110. .. Tapinoma simrothi karavaieri // . . 1979. .58. . 8. . 1168-1172. 111. .. // . . 1990. . 21. 112. .., .. : // . . 1995. 45. . 3. . 490-499. 113. . . . 1990. 114. 115. .. .. // . . 1977. 272 . . 1988. 9. . 7-8. 116. .., .. // . 1984. 11. . 10-11. 117. .., .. // . 1989. 4. . 64-67. 118. . 38-40. 119. . : "". .: , 1994. 120. .. // . . 1986. 47. 1. . 110-118. 121. - .. // . . 1969. . 48. . 1125-1139. .., .. // . 1978. 9.

86

122. -

..

? // . 1970. 5. . 55-62. 123. - .. ? // . 1989. 4. . 18-24. 124. - . . .: . 1988. 125. .. // . . 1958. .37. . 3. . 557-562. 126. . . . 1982. 360 . 127. .. i i i ii // . 1980. 14. . 18-19. 128. .., .. , // . . 1982. . 22-27. 129. .. // . 1998. 4. . 34-35. 130. .. . 1941. 131. .. // . . . 1966. .13. . 96-116. 132. .. // . . 1996. 17. 5. . 3-18. 133. .., .. // . . 1987. 294. 3. . 761-763. 134. .., .. - // . . . 1990. . 51. 5. . 601-609. 135. .., .. ,
87

 - // . (). 1995. 343. 3. . 420-422. 136. . // . 1991. 10. . 18-19. 137. .. // . . -. 1995. 7. . 60-71. 138. .. // . 1953. 10. . 51-52. 139. .. ? . 2- . 1989. 140. . . . 1980. 214 . 141. . -, // . 2001. 252. 98. . 7. 142. . . . 1975. 856 . 143. .. . 1960. 55 . 144. .. // . 1970. 5. 2. . 15-16. 145. . . . 1960. 246 . 146. . . . 1965. 296 . 147. . // . 1994. 4. .25-26.

88

 : Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) 03.00.09 : , , ,

, , . , . , . () . , , , , . , , . Apis mellifera, , .

89