Uvod U Neuropsihologiju N. Krstić

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odarane te!
e " #$%%
TEMA 1. MOZAK KAO PROCESOR INFORMACIJA
KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH
INJENICA I POJMOVA
DRUGI DELOVI MOZGA
FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA MOZGA: NIVOI
CEREBRALNE ORGANIZACIJE I NIVOI (NAUNE)
ANALIZE
POVEZIVANJE CEREBRALNE I KOGNITIVNE
ORGANIZACIJE
OSNOVNI PRINCIPI CEREBRALNE ORGANIZACIJE

%
FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odarane te!e " #$%%
KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH INJENICA I
POJMOVA
&d svih delova !o'ga( )ora veli)og !o'ga *cortex cerebri na latins)o!+(
)ao nosila, najvi-ih )ognitivnih .un),ija( naj/e-i je .o)us neuropsiholo-)ih
studija.
Kod /ove)a )orte)s *)ora+ predstavlja najvei deo !o'ga i )ao padoran
nat)riljuje druge( 0ni1e0 ,ereralne stru)ture. Podeljen je na dva( generalno
si!etri/na dela *hemisfere+. U)upan i'gled )ore veli)og !o'ga i !ogao da
se 'a!isli )ao par ta)vih 0padorana0( 0platna0 deljine o)o #.2 !ili!etra(
u)upne povr-ine o)o dva do dva i po )vadratna !etra( ali 0'gu1vanih0 ta)o
da pre/ni) sva)og od njih ne prela'i vi-e od o)o %3 santi!etara. 4e!is.ere
su !edjusono pove'ane !asivno! stru)turo! *korpus kalozum+
sa/injeno! od nervnih vla)ana )oji!a su elije jedne he!is.ere pove'ane
sa elija!a druge. Pored ovih( !ilijarde vla)ana pru1aju se i i'!edju )ore i
drugih !o1danih stru)tura( sen'ornih organa i )i/!ene !o1dine(
pove'ujui( na taj na/in( )orte)s sa ostat)o! tela. Kora( a'alne ganglije i
dien,e.alon se 'ajedno o'na/avaju )ao pro'en,en,e.alon ili prednji !o'a).
Najupadljivija )ara)teristi)a )orte)sa /ove)a *)ao i drugih vi-ih sisara+ je
prisustvo vijuga *girusi+ i ra'di *sulkusi+. 05'uvijanost0 )ore i!a svrhu da
o!ogui 0pa)ovanje0 -to vee )orti)alne povr-ine na -to !anji prostor. Kod
/ove)a( o)o dve treine )ore nala'i se unutar sul)usa.
Kora se sastoji od tela neurona( njihovih dendrita( i jednog dela a)sona6
ta)odje sadr1i 'avr-et)e neurona )oji do nje sti1u i' drugih delova !o'ga(
)ao i ogatstvo )rvnih sudova. &vo je /ini ta!no sivo oojeno!( /i!e se
ra'li)uje od proje),ionih vla)ana *a)sona+ )oja sa/injavaju )orpus )alo'u! i
nishodne7ushodne puteve( a )oji su( 'og !ijelins)og o!ota/a( svetlije oje
ili /a) eli.
8opogra.ija i .un),ionalna podela )ore
Sva)a he!is.era se deli na /etiri osnovne olasti *renjevi, regioni ili lobusi+:
frontalnu, parijetalnu, temporalnu i okcipitalnu *sli)a %.+. &vi regioni i!aju
ra'li/ite .un),ionalne uloge( a !edjusono su ra'dvojene anato!s)i!
0!ar)eri!a0( pre svega ra'da!a. Rolandova ra'da ra'dvaja .rontalni
re1anj od parijetalnog *istovre!eno( prednji( anteriorni deo )orte)sa od
'adnjeg( posteriornog+( Silvijeva te!poralni od parijetalnog i .rontalnog( do)
su de!ar)a,ione linije o),ipitalnog ne-to slaije i'ra1ene *parijeto-
o),ipitalna ra'da dor'alno i preo),ipitalni 9'are'9 ventro-lateralno+.
:eneralno( 'adnji *posteriorni+ deo )orte)sa u .un),iji je prije!a i orade
spoljnih in.or!a,ija( a prednji *anteriorni+ - u planiranju i i'vodjenju
a)tivnosti.
5pa)( )ada pojedina/no navodi!o ta)sativnu listu !entalnih .un),ija )oje su
pod )ontrolo! odredjenog )orti)alnog re1nja( ona je !ogo du1a i sadr1i
#
rojna pre)lapanja *-to ne 'na/i da ra'li/ite olasti reguli-u te .un),ije na isti
na/in+. Na pri!er:
Frontalni re1anj sadr1i !ehani'!e )oji oe'edjuju !entalno planiranje(
os!i-ljavanje a)tivnosti( apstra),iju( rasudjivanje( 'apo/injanje i
'austavljanje !otornih i !entalnih a),ija( .le)siilnost pa1nje( organi'a,iju
upa!enog i priseanje( vi'uelno pretra1ivanje *i ra'u!evanje vi'uelne
s,ene+( inhii,iju irelevantnih *neitnih+ signala( e!o,ionalnu )ontrolu i
)ontrolu pona-anja( vre!ens)o )odiranje signala i is)ustava itd.
3
Sli)a %: Re1njevi i pregled osnovnih vijuga *lateralni( !edijalni i a'alni
pogled+
8e!poralni re1anj oe'edjuje ra'u!evanje svih auditivnih signala
u)lju/ujui i govorne( dugotrajno 'adr1avanje podata)a )ao i pri'ivanje
upa!enog( )ategori'a,iju( ne)e ele!ente vi'uelne orade( sele)tivnu
auditivnu i vi'uelnu pa1nju( a.e)tivne odgovore na odredjene situa,ije...
Parijetalni re1anj i!a jedinstvenu ulogu u oe'e;ivanju voljne !otorne
a)tivnosti *pra)sije+( prostornoj orijenta,iji( ra'u!evanju signala )oji dola'e
<
i' na-eg sopstvenog tela( sposonosti ,rtanja i )opiranja !odela(
us!eravanju pa1nje...
&),ipitalni re1anj o!oguava ra'u!evanje ra'li/itih di!en'ija vi'uelnog
signala *.or!e( oje( po)reta( duine i sl+( si!ultano vi'uelno praenje vi-e
od jednog oje)ta( /itanje...itd.
Kada .un),iju )ore pos!atra!o ova)o( 'adu1enja ra'li/itih regiona deluju
neho!ogeno i te-)o su ra'u!ljiva6 to poti/e otud -to je ova)va
=)ategori'a,ija> na/injena pre!a na-i! )onstru)ti!a .un),ija7sposonosti
*!i-ljenje( pa!enje( govor( pa1nja i sl.+ a )oji( sa!i po sei( ne
predstavljaju 9prirodne9 osnovne ele!ente !entalne stru)ture( ve( pre(
ra'li/ite *.un),ionalne+ )o!ina,ije ova)vih ele!enata. ?og toga(
.un),ionalna podela pre!a regioni!a predstavlja verovatno najlo-iji !ogui
na/in )on,eptuali'a,ije )orti)alnih .un),ija uop-te.
Na drugi na/in( )oji se tradi,ionalno )oristi u neuronau)a!a( )ora se deli na
/etiri osnovne *grupe+ !edjusono .un),ionalno ra'li/itih olasti *'ona+:
%.@otorne olasti
*ili motorna kora+ nala'e se u .rontalno! regionu )ore veli)og !o'ga.
Sa/injavaju ih pre,entralna vijuga *primarni motorni korteks+ i olasti ispred
nje *premotorni i suplementarni motorni korteks+ )oji sadr1e tela !otornih
neurona
%
( /iji a)soni proje)tuju i!pulse u !o1dano stalo i )i/!enu
!o1dinu. @otorne olasti i!aju )lju/nu ulogu u sa!o! izvodjenju motornih
akcija( sa ti! -to je osnovna .un),ija se)undarne !otorne )ore da(
proje)tujui u pri!arnu( reguli-e i !edjusono us)ladi a)tiva,iju njenih
neurona( ti!e oe'edjujui har!oni/nost i )oordina,iju naj.inijih !otornih
)retnji
#
.
#.Sen'orne olasti
sadr1e elije )oje pri!aju in.or!a,ije i' /ula pre)o 0ushodnih0 proje),ija
tala!i/)ih neurona. ?a sva)i od tri osnovna /ulna !odaliteta( poseduje!o
posene sen'orne olasti: ve'ane 'a telesni sen'iilitet *somatosenzorne+
nala'e se u parijetalnoj )ori( vidne *vizuelne+ u o),ipitalnoj i slu-ne
*auditivne+ u te!poralnoj. Kao i u slu/aju !otornih olasti( )od sen'ornih
ra'li)uje!o 0pri!arne0 i se)undarne0: ovde( do) je .un),ija prvih da
oe'ede ade)vatan prije! is)ustava i' spoljnog sveta( druge oe'edjuju
integra,iju i anali'u njihovih i'olovanih )ara)teristi)a
1
Piramidalne elije motornih neurona, krupnih tela i dugih aksona, poznate i kao Becove
(Betz) elije po svom pronalazau, nalaze se u ! sloju "motorne# kore, koja je, u ovim
oblastima, "najdeblja# u odnosu na sve ostale delove korteksa$
2
Preostali, prednji deo frontalnog renja % prefrontalni korteks % zaduen je za sloenije
aspekte motorne kontrole ali i kontrolu mentalnih aktivnosti, odnosno, nosioc je
mehanizama koji omoguavaju planiranje i regulaciju sveukupnog (pa i motornog)
pona&anja individue$
2
Sen'orne in.or!a,ije ve'ane 'a dodir( ol( oset toplo-hladno i polo1aj
e)stre!iteta( pre)o so!atosen'ornih releja
3
tala!usa sti1u u
post,entralnu vijugu *primarni somatosenzorni korteks+ i olasti
neposredno i'a nje *sekundarni somatosenzorni korteks6 pri!a input
uglavno! i' pri!arnog+. Postoje dve proje),ije )oji!a ovi poda,i
dola'e do so!atosen'orne )ore: jedna 'a ol i te!peraturu( druga
*!edijalni le!nis)us+ 'a dodir( proprio,eptivne i )inestets)e
in.or!a,ije.
Primarni vizuelni korteks *area striata+ nala'i se na sa!o! polu
o),ipitalnog re1nja( vei! delo! s)riven sa njegove !edijalne
strane. Pri!a svoj input i' lateralnog geni)ulatnog jedra tala!usa
*nucleus geniculatus lateralis+( a proje)tuje signale dalje u olasti
lo,irane neposredno ispred *sekundarni vizuelni, ekstrastrijatni ili
prestrijatni korteks+. U arei striati odvojeno se )odiraju in.or!a,ije )ao
-to su oja( svetlina( orijenta,ija( prostorna gustina ili po)ret i -alju
dalje( poseni! proje),ija!a u odgovarajue olasti se)undarne
vi'uelne )ore. 5n.or!a,ije se( gloalno( prosledjuju )ro' dve paralelne
proje),ije( spe,ijali'ovane 'a druga/ije aspe)te vidjenog: ventralnu(
'adu1enu 'a dis)ri!ina,iju .or!e i identi.i)a,iju oje)ata i dor'alnu(
)oja oradjuje po)ret i lo)ali'a,iju sti!ulusa u o)viru vi'uelnog
prostora.
5' !edijalnog geni)ulatnog jedra tala!usa *n$geniculatus medialis+
svoj input doija primarni auditivni korteks( lo,iran u 4e-lovoj
*4es,hl+ viju'i te!poralnog re1nja( uvu/enoj unutar Silvijeve ra'de.
'ekundarna auditivna )ora nala'i se o)o i i'a pri!arne.
3.Aso,ijativna )ora
Korti)alne olasti )oje nisu spe,i.i/no ni 0sen'orne0 ni 0!otorne0 tradi,ionalno
se na'ivaju aso,ijativni! olasti!a ili aso,ijativni! )orte)so!. U prin,ipu(
ter!in se odnosi na sve olasti )oje ne ostvaruju dire)tnu 0)o!uni)a,iju0 sa
spoljni! sveto! *pri!anje! in.or!a,ije ili reali'a,ijo! !otorne a),ije+( ta)o
da ouhvata sve one u )oji!a se )o!inuje input i' jednog ili vi-e
!odaliteta
<
. U to! s!islu( aso,ijativna )ora se !o1e podeliti na uni!odalnu(
3
(iroko kori&en termin )relej*, u smislu oznake za mesto na kome se nalazi sinaptika
veza kojom se informacija sa jednog neurona prenosi na sledei, podrazumevao bi da se
na toj lokaciji, sem puke transmisije, ne dogadja ni&ta drugo$ +eneralno, ako posmatramo
tok informacija prema nivoima ili strukturama na kojima se odvija ovakvo )prekopavanje* to
nije tano, naprotiv, na nivou svake od cerebralnih struktura obavlja se i jedan deo obrade
pristiue informacije$ -alamus je tipian primer nivoa (strukture) na kome se odvijaju
znaajni procesi modulacije informacije, mada on nije ni najvaniji ni konni element u
senzornoj obradi$
4
.zvesna )zbrka* koja moe slediti iz ovakvog obja&njenja izvorno potie iz injenice da je
jesnostavna podela na primarnu, sekundarnu i asocijativnu koru u velikoj meri simplifikacija
realne organizacije, sa svrhom lak&e analize funkcionalne strukture mozga$ /edjusobne
veze izmedju neurona kao i oblasti kore su kompleksne (ne i haotine0), a podela na (samo)
tri )nivoa* razliitih integrativnih )potencijala*, sasvim je arbitrarna$ 1eki autori sugeri&u pet,
&est pa i vi&e ovakvih "nivoa# organizacije (po 2uriinoj terminologiji % kortikalnih zona)
A
gde i ili u)lju/eni i delovi 0se)undarnih0 sos!atosen'ornih( auditivnih ili
vi'uelnih olasti( i multimodalnu *lo,iranu u 'ona!a pre)lapanja
te!poralnog( parijetalnog i o),ipitalnog regiona( jedno! delu te!poralne
)ore i u pre.rontalni! olasti!a+. Na integra,iji in.or!a,ija )oje oe'edjuje
!ulti!odalni aso,ijativni )orte)s a'iraju se najslo1eniji aspe)ti na-eg
pona-anja i !entalne orade( )ao -to su sa'nanje( voljna !otorna
a)tivnost( planiranje( re-avanje prole!a ili ihejvioralna )ontrola.
<.Bi!i/)e olasti.
Celovi )ore sa !edijalne strane he!is.era( )oji se nala'e o)o )orpus
)alo'u!a *,ingularna i su)alosalna vijuga+ i hipo)a!pusa *sa!
hipo)a!pus( parahipo)a!palna vijuga( girus dentatus+ sa/injavaju limbike
oblasti ili limbiki korteks6 a ovaj( 'ajedno sa drugi! stru)tura!a
pro'en,e.alona *a!igdala( tala!us( hipotala!us i a'alne ganglije+ "
limbiki sistem. Bi!i/)a )ora je .ilogenets)i starija *paleokorteks+ od
ostat)a )ore *neokorteks+ i jednostavnije gradje *i!a !anji roj slojeva+.
?ajedno sa drugi! stru)tura!a li!i/)og siste!a u/estvuje u podr1avanju
e!o,ionalne orade( !otiva,ionih aspe)ata pona-anja( u/enju i pa!enju
*do) je neo)orte)s prevashodno 'adu1en 'a 0)ogni,iju0+.
DEEFANGE: NA =SBEP&G> @AP5 K&RE( U SDE 8R5 PR&GEKH5GE(
&?NAI585 @&8&RNE( SEN?&RNE( AS&H5GA85DNE 5 B5@F5IKE
&FBAS85 RA?B5I585@ F&GA@A. Naro/ito oratiti pa1nju na unutra-nje
*medijalne+ olasti he!is.era. Kao re'ultat( ni jedan deo )ore ne i s!eo
ostati nepo)riven.
Burijina .un),ionalna podela )ore
A.R.Burija *pogledati u pregledu istorijs)og ra'voja neuropsihologije+ je
sredino! pro-log ve)a ponudio jednostavan !odel .un),ionalne
organi'a,ije !o'ga( )ao i )orti)alne .un),ionalne organi'a,ije(
nagla-avajui njihovu hijerarhijs)u stru)turu.
Pre!a ovo!e( ,eo !o'a) *)oru veli)og !o'ga( sup)orti)alne stru)ture i
stru)ture !o1danog stala+( )ao pro,esor podata)a *tj( pos!atrano i' ugla
odr1avanja !entalnih sposonosti+( !o1e!o .un),ionalno ra'deliti na tri
osnovna .un),ionalna lo)a:
555 *trei+ lo)( )oga sa/injava ,ela anteriorna )ora *J.rontalni re1anj
veli)og !o'ga+( 'adu1en je 'a progra!iranje( regulisanje i )ontrolu slo1enih
oli)a delatnosti( )ao i produ),iju svih oli)a /ove)ovih a)tivnosti *i'u'i!aju
se re.le)sne( a u)lju/uju !i-ljenje )ao i delovanje u 9.i'i/)o!9 svetu+6
55 *drugi+ 9lo)9 /ini posteriorna )ora *Jo),ipitalni( te!poralni i
parijetalni re1anj+ " /ija je .un),ija prije!( orada i /uvanje podata)a
*in.or!a,ija+
K
5 *prvi+ lo) sa/injavaju van-)orti)alne stru)ture( pre svega reti)ularna
.or!a,ija *)oja se prostire( u vidu !re1e( du1 !o1danog stala i sadr1i
e)s,itatorne )ao i inhiitorne delove+6 njegova uloga je da reguli-e tonus i
stanje udnosti *neophodne 'a opti!alnu reali'a,iju !entalnih pro,esa+.
55 i 555 lo)( ia)o .un),ionalno ra'li/iti siste!i( i!aju identi/nu hijerarhijs)u
stru)turu( sa/injenu od tri grupe olasti( hijerarhijs)i =nadredjenih> jednih
nad drugi!a. &ve grupe Burija na'iva pri!arni!( se)undarni! i ter,ijerni!
)orti)alni! 'ona!a. U osnovi sva)og od ova dva veli)a siste!a *=lo)a>+
nala'e se pri!arne " ili proje),ione " 'one )ore( one )oje oavljaju .un),iju
)o!uni)a,ije )orte)sa sa =spoljni!> sveto! *ouhvatajui tu i telo individue+.
Pri!arne olasti 55 lo)a *'a prije!7oradu7s)ladi-tenje podata)a+ su one u
)oje sti1u signali7in.or!a,ije pri!ljeni pute! /ula( a sa/injavaju ih pri!arna
vi'uelna( pri!arna slu-na i pri!arna so!atosen'orna )ora. Njih( 'ajedno(
na'iva!o i pri!arni! sen'orni! 'ona!a. Pri!arne olasti 555 lo)a *siste!a
'a )ontrolu i regula,iju a)tivnosti+ odgovaraju *pri!arnoj+ !otornoj )ori( i'
)oje se pre!a peri.eriji upuuju !otorni i!pulsi " da)le( !otorna )ora
predstavlja pri!arnu !otornu 'onu.
=5'nad> pri!arnih sen'ornih 'ona nadgradjene su( )a)o Burija )a1e(
se)undarne 'one )ore( )oje su sposone( 'ahvaljujui i'ra'itiji!
aso,ijativni! ve'a!a svojih gornjih slojeva *videti: hori'ontalnu organi'a,iju
)ore+( da oavljaju oradu *anali'u i sinte'u+ podata)a pri!ljenih u o)viru
odredjenog /ulnog !odaliteta. Se)undarne 'one nad pri!arni! !otorni!
olasti!a i!aju *'ahvaljujui sli/ni! aso,ijativni! ve'a!a i'!edju neurona+
suprotnu ulogu od prethodne: da pripre!aju slo1ene !otorne progra!e )oje
e reali'ovati !otorni )orte)s " drugi! re/i!a i!pulsi i' se)undarnih
!otornih 'ona upueni su )a pri!arnoj !otornoj )ori.
Nad ,eli! spleto! !ehani'a!a !odalno spe,ijali'ovane )ore *)oju
sa/injavaju pri!arne i se)undarne 'one( ilo sen'orne( ilo !otorne+
=nadgradjene> su ter,ijerne( ne-!odalne *ili( !ulti!odalne+ olasti( )oje
poseduju jo- slo1eniji aparat aso,ijativnih neurona( )a)av ih /ini sposoni!
da !edjusono integri-u rad !odalno spe,i.i/nih =anali'atora>. 8er,ijerne
'one posteriorne )ore i .i'i/)i pove'uju se)undarne *nala'e se i'!edju njih+
te ih Burija na'iva ='ono! prepo)rivanja>
2
( do) ter,ijerne olasti 555 lo)a
/ine pre.rontalni delovi )orte)sa " area u )oju se =slivaju> i!pulsi i' svih
drugih delova )ore. 8er,ijerne olasti su naj'na/ajniji instru!enti 'a
reali'a,iju na-eg psihi/)og 1ivota: do) oe'edjivanje 'ajedni/)og rada
pojedinih !ehani'a!a " anali'atora u 'adnjoj )ori predstavlja osnovu 'a
doijanje ,elovite sli)e sveta( sa1i!anje svih podata)a u pre.rontalnu )oru
o!oguava /ove)u ade)vatno .or!iranje planova( reali'a,iju svrsishodnog
pona-anja( )ao i )ontrolu sopstvenih a),ija. *N.F. Ca i se olje ra'u!ela
hijerarhija =nadgradjivanja> o )ojoj govori Burija u oradi podata)a( odnosno(
u prenosu in.or!a,ije od pri!arnih pre!a ter,ijerni! olasti!a( te i' prav,a
55 lo)a pre!a tree!( upo'nati se sa poj!o! )onvergen,ije.+
5
3blast tromedje tri posteriorna regiona (P-3) nije jedina "multimodalna# asocijativna regija
zadnje kore$
3
DEEFANGE: NA 9SBEP&G9 @AP5 K&RE( U SDE 8R5 PR&GEKH5GE(
&?NAI585 PR5@ARNE( SEKUNCARNE 5 8ERH5GERNE ?&NE(
RA?B5I585@ F&GA@A ?A 55 5 555 FUNKH5&NABN5 FB&K @&?:A. Naro/ito
oratiti pa1nju na unutra-nje *medijalne+ olasti he!is.era. Kao re'ultat(
li!i/)e olasti )ore ostaju nepo)rivene( do) su sve stru)ture neo)orte)sa
u)lju/ene u jedan ili drugi ,iljani siste!.

DEEFANGE: NAPRAD585 8AFEBU K&G&@ SE @ECGUS&FN&
UP&RECGUGU 8RAC5H5&NABNA P&CEBA NA SEN?&RNE7@&8&RNE
*PR5@ARNE 5 SEKUNCARNE+ 5 AS&H5GA85DNE &FBAS85 SA BUR5G5N&@
P&CEB&@ NA 8R5 :RUPE =?&NA>. Na taeli poseno i'dvojiti olasti )oje
su a+. uni!odalne aso,ijativne i +. !ulti!odalne aso,ijativne. &ratiti
pa1nju: =se)undarne> olasti *po Buriji( se)undarne ='one>+ istovre!eno su i
!odalno spe,i.i/ne i aso,ijativne.

Hitoarhite)toni)a )ore
Korte)s se !o1e podeliti na !anje jedini,e pre!a ra'li/iti! )riteriju!i!a.
Gedan od njih( prevashodno ali ne i is)lju/ivo anato!s)i( je pre!a
!i)roanato!iji vrsta neurona i njihovoj organi'a,iji( odnosno( pre!a
!or.olo-)i! )ara)teristi)a!a elija u odredjenoj olasti i to!e )a)o su
!edjusono pove'ane. Frod!an je %L$L. i'dvojio prili1no pedeset
,itoarhite)tons)i ra'li/itih olasti i o'na/io ih rojevi!a )oji su i danas u
upotrei M&FADE?N& nai sli)e u ne)o! atlasu !o'gaN 8a)o su
so!atosen'orne olasti po'nate i )ao Frod!anove aree *FA+ %( # i 3(
pri!arni !otorni )orte)s " )ao FA <( se)undarni " FA A( area striata " FA
%K( se)undarne vi'uelne olasti " FA %3 i %L... Anato!i su )asnije uspeli da
de.ini-u s)oro dve stotine ra'li/itih 'ona distin)tivnih na ovaj na/in
*!or.olo-)i i pre!a na/inu pove'ivanja elija+ . S!atra se da )o!inovanje
,itoarhite)toni)e sa opiso! .un),ionalnih )ara)teristi)a t)iva predstavlja
najolji na/in podele )ore u s!islene organi'a,ione ele!ente.

4o& moguih vebi:
- na 9slepo!9 listu 'a ve1e prevesti latins)e na'ive vijuga na srps)i *npr:
gOrus hOppo,a!palis je hipo)a!palna vijuga6 gO. te!poralis superior J
gornja te!poralna7slepoo/na vijuga6 i sl.+. Po!oi e u )asnijoj =naviga,iji>
po prostoru )orte)sa6
- istra1iti )orespoden,iju Frod!anovih area *FA polja+ i posenih
.un),ionalnih 'ona )ore6 u,rtati -to vi-e FA u list 'a ve1e i ra'!i-ljati o
njihovoj .un),ionalnoj spe,i.i/nosti

L
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
P
U)rat)o:
Fun),ionalnu stru)turu )ore veli)og !o'ga !o1e!o sagledati anali'irajui
odvojeno:
organi'a,iju leve u odnosu na desnu he!is.eru6
.un),ionalnu organi'a,iju pojedinih regiona *.rontalnog( parijetalnog(
te!poralnog i o),ipitalnog+6
organi'a,iju .un),ionalno spe,i.i/nih olasti neo)orte)sa *!otornih(
sen'ornih( aso,ijativnih+ i li!i/)e )ore6
organi'a,iju pojedinih ,itoarhite)tons)ih polja.
PPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPPP
DRUGI DELOVI MOZGA
5a)o je )ora veli)og !o'ga naj'na/ajniji =pro,esor> na-eg !entalnog
is)ustva( ne i ilo ta/no 'a!isliti da se sveu)upna orada in.or!a,ija )oje
pri!a!o ili !edija,ija a),ija )oje /ini!o odvija is)lju/ivo na osnovu
)orti)alne a)tivnosti. Naprotiv( rojne e)stra)otri)alne stu)ure na ra'li/ite
na/ine doprinose .u),ionalnosti psihi/)ih pro,esa *i u to! s!islu potpo!a1u
)orti)alnu oradu+. &vde spo!inje!o sa!o tri( veli)e i va1ne( sa doro
istra1eno! i 'natnijo! ulogo! u !entalnoj oradi.
Fa'alne ganglije
Fa'alne ganglije sa/injava grupa jedara
6
s!e-tenih najli1e )ori veli)og
!o'ga( !edju )oji!a su najvea nucleus caudatus( globus pallidus i
putamen *ova tri se 'ajedni/)i! i!eno! o'na/avaju )ao corpus striatum
7
+.
?ajedno sa )oro! veli)og !o'ga i tala!uso! .or!iraju )ru1ne to)ove
prenosa podata)a )oje na'iva!o )orti)ostriatne petlje( a )oje i!aju itnu
ulogu u !edija,iji i )ontroli svih /ove)ovih a)tivnosti. &vo se ne odnosi
sa!o na !otorne a),ije *so!ats)og !otornog i o)ulo!otornog siste!a+(
ve i na !entalne( one )oje prepo'naje!o )ao najvi-i nivo )ontrolnih
!ehani'a!a pona-anja " =i'vr-ne> ili eg'e)utivne .un),ije. @edju
)ognitivni! aspe)ti!a .un),ija a'alnih ganglija( olje je istra1ena njihova
uloga u )ontroli pa1nje( .un),ionisanju operativne7radne !e!orije( )ao i
pro,eduralno! u/enju.
6
5a zaboravne, jedra (nukleusi) su kolekcije neurona koje po strukturi i vezama koje
uspostavljaju moemo razlikovati od drugih kolekcija neurona, sa njima svojstvenom
strukturom i vezama$ )4edinstvenost* strukture u ovom smislu (da formira jedro6nucleus), ne
podrazumeva nuno i jedinstvenost njene funkcije7 ovo se naroito odnosi na velika jedra
prozencefalona.
7
'tudentima je ponekad te&ko da razlikuju termin corpus striatum od termina area striata
koji se odnosi na (vizuelni) deo kore velikog mozga0
%$
8ala!us
8ala!us( ilateralna stru)tura )oja se nala'i na prednje! gornje! )raju
!o1danog stala *od striatu!a je odvojena snopo! vla)ana )oja se
proje)tuju od !otorne )ore pre!a )i/!enoj !o1dini+ /esto se na'iva
=)apijo! )orte)sa>( po-to se sva sen'orna vla)na *sa i'u'et)o! ne)ih
ol.a)tivnih+ ovde 0pre)op/avaju0 na ona )oja e( )ona/no( uvesti in.or!a,iju
u *sen'orne+ regije )ore veli)og !o'ga. Sadr1i =spe,i.i/na> i =nespe,i.i/na>
jedra. Prva su .or!irana od neurona )oji pri!aju sen'one podat)e *nucleus
geniculatus medialis i' unutra-njeg uha( proje)tuje svoja vla)na u 8eshlovu
vijugu6 n$geniculatus lateralis i' ganglijs)ih elija retine( proje)tuje u FA
%K...+6 druga i!aju( 'avisno od svojih ve'a( ra'li/ite )ognitivne uloge !anje
spe,i.i/no ve'ane 'a odredjeni sen'orni !odalitet *jedra tala!usa pove'ana
su ta)odje i sa a'alni! ganglija!a( ,ereelu!o!( ra'li/iti! olasti!a
,ereralnog )orte)sa( itd+ " na pri!er( i'dvaja se uloga pulvinara i
tala!i/)ih reti)ularnih jedara u ra'li/iti! aspe)ti!a regula,ije pa1nje.
Hereelu!
@ali !o'a)( u su-tini veli)a stru)tura ve'ana 'a !o1dano stalo u visini
ponsa( i!a )o!ple)snu stru)turu )oja une)oli)o podsea na gradju veli)og
!o'ga( sa svojo! )oro!( unutra-nji! jedri!a i ogato! unutra-njo! elo!
!aso! svojih proje),ija. Cire)tno je pove'an sa )oro! veli)og !o'ga i
tala!uso!( a pre)o !o1danog stala sa a'alni! ganglija!a( reti)ularni!
siste!o! i peri.erijo! nervnog siste!a. Pored ra'li/itih uloga u !otornoj
)ontroli( na pri!er( u oe'edjivanju pre,i'nosti( pove'ivanju po)reta u
)oordinisane slo1ene oras,e ili pro,eduralno! u/enju( prepo'nata je i
uloga ,ereelu!a u sen'ornoj oradi *na pri!er( u vre!ens)oj organi'a,iji
per,ep,ije+( je'i/)i! )ao i drugi! )ognitivni! .un),ija!a.
%%
8&P&:RAFSKA 8ER@5N&B&:5GA U NAD5:AH5G5 P& HNS
rostralno,anteriorno " pre!a nosu ili prednje! )raju6
kaudalno, posteriorno " pre!a 0repu06 )od /ove)a pre!a
stopali!a6
dorzalno " sa strane ledja6
ventralno - sa strane sto!a)a6
lateralno " pre!a spolja i suprotno od ,entralne linije tela6
medijalno " pre!a sredini i suprotno od peri.erije tela.
FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA MOZGA: NIVOI CEREBRALNE
ORGANIZACIJE I NIVOI (NAUNE) ANALIZE
5'u'etna slo1enost ,ereralne organi'a,ije sa jedne strane i ra'li/iti nau/ni
pristupi to!e )a)o je pos!atra!o *anato!s)i( .i'iolo-)i( histolo-)i( neuro-
he!ijs)i...+ sa druge( i!pli,iraju vei roj =nivoa> na )oji!a !o1e!o
pos!atrati .un),iju !o'ga ili ne)og njegovog dela. Crugi! re/i!a( ia)o ,eo
!o'a) .un),ioni-e )ao jedinstven siste! *)ao -to je i pona-anje jedinstven
siste!+( !o1e!o anali'irati( istovre!eno( sa!o pojedine aspe)te njegove
organi'a,ije( a od pristupa( povratno( 'avisie i -ta e!o o toj organi'a,iji
!oi da 'a)lju/i!o.
Patri,ia Hhur,hland je po/et)o! L$tih na/inila podelu na seda! ta)vih
=nivoa organi'a,ije>( uglavno! odredjenih !etoda!a pos!atranja.
Na vrhu ove she!e nala'i se ,eo HNS( )oji se !o1e pos!atrati )ao jedan
gloalni siste! u o)viru organi'!a( -to e voditi prou/avanju njegove
u)upne stru)ture i organi'a,ije u odnosu na druge 0veli)e0 siste!e )o -to su
)ardio-vas)ularni ili )o-tani.
Na sledee! nivou( u1e! od prethodnog( anal'ira se organi'a,ija
.un),ionalno pove'anih delova !o'ga " na pri!er( organi'a,ija stru)tura
)oje u/estvuju u oradi 'vu/nih in.or!a,ija *)a)o )ohlea( a)usti/)i put(
tala!us i )orte)s pri!aju i prenose 'vu/ni signal " o /e!u govori!o )ao o
=auditivno! siste!u>( odnosno( njegovi! =peri.erni!> i =,entralni!>
ele!enti!a+. 8a)o( )orti)alni vi'uelni siste! /ine rojni ele!enti( od onih
lo,iranih u pri!arni! vi'uelni! area do onih u dor'olateralnoj pre.rontalnoj
)ori *pogledati detaljnije organi'a,iju vi'uelnog siste!a+
Go- !anje siste!e predstavljaju )orti)alne !ape " siste!i organi'ovanja
unutar .un),ionalno pove'ane regije !o'ga6 doar i jednostavan pri!er /ine
topogra.s)e !ape pri!arnih sen'ornih olasti *po /e!u su =!ape> i doile
na'iv+. @ape su u prin,ipu de.inisane re,eptivni! polji!a jedini,a od )ojih
su sastavljene( te nisu nu1no topogra.s)e( nego !ogu iti i .un),ionalno
odredjene *tada se uglavno! na'ivaju !re1a!a+.
Na jo- u1e! nivou !o1e se anali'irati !edjusona pove'anost elija )oje
dele srodnu .un),iju( o /e!u govori!o )ao o =lo)alni! !re1a!a>. 8er!in
uglavno! po)riva siste!e ra'li/ite veli/ine( na pri!er( tu i !ogle spadati i
)olu!na i hiper)olu!na.
Na planu jo- !anjih jedini,a( !ogu se pos!atrati organi'a,ioni )valiteti
nervnog siste!a na nivou neurona( sinapsi( ili /a) !ole)ula. Pojedini delovi
!o'ga sastoje se od spe,i.i/nih tipova neurona )oji se !edjusono ra'li)uju
ne sa!o !or.olo-)i( ve i po svoji! .un),ionalni! )ara)teristi)a!a *)ao -to
su prin,ipi pove'ivanja( .i'iolo-)e )ara)teristi)e ili odnos pre!a drugi!
neuroni!a
3
+. Sinapti/)e ve'e i'!edju neurona u !o'gu nisu stati/ne( ve
se njihove )ara)teristi)e !enjaju u 'avisnosti od is)ustva. Kona/no(
he!ijs)i siste!i unutar neurona i!aju sopstvena pravila .un),ionisanja od
8
na primer, ekscitatorni, inhibitorni ili modulirajui
%#
)ojih 'avisi( na pri!er( da li e odredjen re,eptor( pri odredjeni! uslovi!a(
>odgovoritiQ ili ne na signal )oji sti1e.
&va)va podela *anali'a HNS-a( ,ereralnih siste!a( )orti)alnih !apa(
neurons)ih !re1a( neurona( sinapsi( !ole)ula+ u stvari 'a!enjuje starije
gruo ra'li)ovanje =!olarnog i !ole)ularnog> pristupa ,ereralnoj stru)turi ili
.un),iji
L
. Na )oji na/in e!o prepo'nati nivoe ,ereralne organi'a,ije
u!nogo!e e 'avisiti od nivoa i !etoda anali'e )oje )oristi!o. U
neuropsihologiji( nas 'ani!a 'ani!a ne sa!o integra,ija i'!edju stru)turnih
i .un),ionalnih )ara)teristi)a !o'ga( odnosno( integra,ija i'!edju =nivoa>
organi'ovanosti na jedno! ili drugo! planu( nego i integra,ija ovih sa
)ognitivno! organi'a,ijo! i stru)turo!.
POVEZIVANJE CEREBRALNE I KOGNITIVNE ORGANIZACIJE
Slojevitost )a)vu prepo'naje!o u ,ereralnoj organi'a,iji evidentna
je i na planu !entalnih pro,esa( 'a -ta doar pri!er predstavljaju nivoi i
stru)ture lingvisti/)e orade. 5pa)( ia)o su 0nivoi0 i ,ereralne i )ognitivne
organi'a,ije .un),ionalno i'ra'ito !edju'avisni u oe pretpostavljene
di!en'ije
%$
( u anali'i postoji prole! *)ara)teristi/an ne sa!o 'a )ognitivne
neuronau)e+ )oji proi'ila'i i' /injeni,e da je saradnja i'!edju istra1iva/a )oji
se ave ra'li/iti! nivoi!a neuroiolo-)ih i )ognitivnih pro,esa /esto te-)a i
unutar jedne( a poseno i'!edju ra'li/itih dis,iplina. Re'ultati doijeni na
jedno! nivou !ogu i'gledati nera'u!ljivi( ili /a) ne)orisni( oni!a )oji se
ave ne)i! drugi!. ?a neuropsihologiju je 'na/ajno da i'dvoji one nivoe
organi'a,ije i neuralnog i )ognitivnog siste!a na )oji!a se( )ro'
pos!atranje njihovih intera),ija( in.or!a,ije o jedno! od njih !ogu )oristiti i
'a 'a)lju/ivanje o ono! drugo!. Na pri!er( danas je !nogo la)-e
prepo'nati pove'anost stru)turne organi'a,ije )ontrolnih !entalnih pro,esa
sa organi'a,ijo! regionalnih proje),ija )oje sa/injavaju siste!
pre.rontalnog )orte)sa ili stru)turu vi'uelnih .un),ija sa organi'a,ijo!
o),ipitalne )ore( no -to na!( o isti! )ognitivni! pro,esi!a( saop-tavaju
poda,i o he!ijs)i! )ara)teristi)a!a sinapsi )oje ostvaruju elije )oje ovi!
siste!i!a pripadaju. 8o ne 'na/i da ovaj nivo nije relevantan 'a
neuropsiholo-)u anali'u( /a) naprotiv( ve pre da generalni ora'a, te
pove'anosti jo- uve) nije ustanovljen. 8a)odje( ia)o je op-ta usagla-enost
i'!edju !o'ga i pona-anja uglavno! prepo'nata na nivou siste!a 0vi-eg0
reda( to ne 'na/i da su ovi i najolji o)vir 'a ra'u!evanje sva)og
psiholo-)og )onstru)ta. Na pri!er( do) se op-ta organi'a,ija pa!enja
.or!uli-e )ro' siste! stru)tura relativno -iro)o rasprostranjenih po !o'gu
9
9ada se govori o pristupima analizi, uvek treba imati u vidu razliku izmedju strukturne i
funkcionalne organizacije cerebralnih sistema, odnosno, da li nas zanima neki sistem
izdvojen na osnovu svoje anatomske istaknutosti (na primer, korteks ili mali mozak ili
talamus) ili sistem definisan prema svojim funkcionalnim karakteristikama (ne primer,
neuralna organizacija sistema za kontrolu panje, ili vizuelnog sistema)$
10
prema prvoj, karakteristike organizacije (cerebralne ili kognitivne) na jednom nivou,
odredjivae funkcionalnu organizaciju na sledeem7 prema drugoj, osobenosti cerebralne
organizacije odredjivae mogunosti i granice kognitivne
%3
*hipo)a!pus( tala!us( delovi neo)orte)sa...+( anali'a lo)alnih neurons)ih
!re1a u pre.rontalno! )orte)su po)a'ala sa )ao i'vrsni )orelat savre!enih
teorija radne7repre'enta,ione !e!orije *:old!an-Ra)i( %LL2+ a spe,i.i/ne
)ara)teristi)e ostvarenih sinapti/)ih ve'a " oja-njenja !ehani'a!a )oji
o!oguavaju .or!iranje dugoro/nih tragova na-eg is)ustva u !o'gu
*Al)on( %L3K+.
FoR: jo- !alo o nivoi!a organi'a,ije: Uslovna podela na siste!e =vi-eg> i
=ni1eg> reda
%<
HEREFRABN5 S5S8E@5 0D5SE: RECA0
0Deli)i0 ,ereralni .un),ionalni siste!i su .or!irani od veeg roja ele!enata
*delova !o'ga+ )oji( 'ajedni/)i! rado!( oe'edjuju odredjenu psihi/)u .un),iju. &va)vi
siste!i !ogu iti -iro)o distriuirani po ,elo! HNS( pri /e!u su njihove )o!ponente
pove'ane dugi! vla)ni!a neuralnih puteva *neuralne prije),ije+. Ne)e siste!e na'iva!o
specifinim: ta)vi su sen'orni siste!i( /iji neuroni oradjuju is)lju/ivo in.or!a,ije ve'ane
'a pojedini /ulni !odalitet *vi'uelni( auditivni( ta)tilni+( ili !otorni( )oji oe'edjuje
i'vodjenje po)reta. 1especifini siste!i su .or!ulisani na osnovu ne)ih drugih op-tih
.un),ionalnih )ara)teristi)a( na pri!er( pre!a pove'anosti odredjeni!
neurotrans!itero!. :eneralno se s!atra da je glavna uloga ovih nespe,i.i/nih siste!a
da reguli-u )a)o e se 0pona-ati0 spe,i.i/ni. Co) su proje),ije spe,i.i/nih siste!a
relativno jasno grupisane( nespe,i.i/ni se odli)uju di.u'ni! rasporedo! re,eptivnih 'ona.
5pa)( )o!ponente pojedinih .un),ionalnih siste!a u HNS u prin,ipu su ret)o jasno
ra'dvojene i /esta su pre)lapanja u s!islu da ista *anato!s)a+ stru)tura 0pripada0 vee!
roju ra'li/itih siste!a( a -to je .un),ija )oja nas 'ani!a udaljenija od jednostavne
sen'orne ili !otorne orade( otsustvo 0spe,i.i/nosti0 je i'ra'itije.
Pone)ad se( )ao nespe,i.i/ni( odredjuju i .un),ionalni siste!i onih )ognitivnih
.un),ija )oje su -ire rasprostranjene po ,elo! !o'gu( )ao -to je( na pri!er( siste! 'a
)ontrolu pa1nje *poglavlje R+. 5pa)( )oli)o e!o odredjeni *neuralni+ siste! s!atrati
spe,i.i/ni! ili ho!ogeni! u .un),ionalno! s!islu( 'avisie i od na-e sposonosti
)on,eptuali'a,ije *)ognitivne+ .un),ije o )ojoj govori!o. Na pri!er( po-to danas !o1e!o
da ra'dvoji!o vi-e heterogenih sposonosti !edju oni!a )oje pripadaju pa!enju(
!o1e!o govoriti i o vi-e relativno distin)tivnih siste!a )oji podr1avaju sva)u od ovih
.un),ija( do) svi 'ajedno predstavljaju !nesti/)i siste! u ,elini. Sa druge strane( ne)i
*tradi,ionalno odredjeni+ siste!i i ne poseduju .un),ionalnu ho!ogenost u ovo! s!islu:
tipi/an pri!er je li!i/)i siste! /ije stru)ture u/estvuju u i'vr-avanju veeg roja sasvi!
ra'li/itih !entalnih .un),ija " u oradi e!o,ija( ne)ih oli)a pa!enja )ao i ne)ih
aspe)ata pa1nje.
NEUR&NSKE @APE 5 @REEE
Anali'o! .un),ionalnih ve'a *proje),ija+ i'!edju ele!enata *elija+ )oji pripadaju
odredjeno! ,ereralno! siste!u .or!ulisani su t'v. sistemi nieg reda( na'vani
neuronskim mapama ili mreama. 8er!in mape se prvenstveno )oristi 'a o'na/avanje
ni1ih delova sen'ornih i !otornih siste!a )oji su topogra.s)i organi'ovani: odatle i'ra'i
)ao -to su retinalna !apa ili vi'uelna !apa pri!arnog o),ipitalnog )orte)sa. Sli/no
ovo!e( !otorni i so!atosen'orni >ho!un)ulusiQ u olasti!a o)o ,entralne vijuge ta)odje
se o'na/avaju i )ao !otorna i so!atosen'orna !apa. 8er!in mree se odnosi na vee
grupa,ije lis)o lo,iranih elija )oji dele iste .un),ionalne )ara)teristi)e u s!islu da se
a)tiviraju na isti >inputQ ili -alju i!pulse u iste pridru1ene olasti. 8a)va i ila( na pri!er(
parijetalna !re1a siste!a 'a )ontrolu pa1nje *poglavlje R+. 8er!ino! lokalne mree
!ogu se o'na/iti jo- !anji ele!enti u o)viru )ojih se ispituju prin,ipi organi'a,ije 0ula'a0 i
0i'la'a0 u !aloj popula,iji sasvi! srodnih elija.
OSNOVNI PRINCIPI CEREBRALNE ORGANIZACIJE
(ili, 3rganizacija cerebralnih neuronskih veza u funkciji obezbedjivanja
kognitivnih procesa)
8&P&:RAFSKA &R:AN5?AH5GA
Kao -to je ve nagla-eno( pra)ti/no svi spe,i.i/ni sen'orni i !otorni
siste!i )ore organi'ovani su topogra.s)i( .or!irajui .un),ionalne 0jedini,e0
)oje na'ivano neurons)i! !apa!a. Derovatno je do sada najolje opisana
topogra.ija vi'uelnog siste!a( gde susedne elije pri!arnog vi'uelnog
)orte)sa pri!aju proje),ije susednih elija retine i .or!iraju !ape )oje su i u
odnosu na sredinu i !edjusono prostorno )orespodentne. &va)va
organi'a,ija postoji i 'a olasti tela u so!atosen'orno!( 'a .re)ven,ije u
a)usti/)o!( )ao i 'a grupe !i-ia u !otorno! siste!u. @ape su
!nogostru)e( deli!i/no pre)lopljene i !ogu po)rivati ra'li/ite )ategorije
)ara)teristi)a ili in.or!a,ija. Na pri!er( u vi'uelno! siste!u( pored !ape u
pri!arnoj vi'uelnoj )ori *D% elije u arei stijati+( postoji vei roja !apa i u
se)undarnoj( )ro' )oje se odvojeno oradjuju poda,i ve'ani 'a oli)(
po)ret( oju itd. Korespodentnost !apa na ra'li/iti! stadiju!i!a orade
in.or!a,ija nije savr-ena( naprotiv( /esto su prisutne i distor'ije( u s!islu da
ovi! !apa!a sva polja re,eptora nisu repre'entovana *predstavljena+ u
podjedna)oj !eri
%%
. Sve jasnije se prepo'naje da topogra.s)a organi'a,ija
nije is)lju/iva )ara)teristi)a )orte)sa i re,eptora( ve ova)ve !ape postoje i
u rojni! ni1i! !o1dani! stru)tura!a( )ao -to su striatu!( gornji )oli)uli ili
tala!us.
RA?CD&GENE 5 PARABEBNE PR&GEKH5GE$
Preno-enje signala )ro' ilo )oji ,ereralni siste! podra'u!eva
viso)u spe,ijali'ovanost u s!islu toga )oji poda,i( i' )ojih elija( odla'e u
)oje podru/je !o'ga. Kao -to se ova)va spe,ijali'ovanost la)o prepo'naje
)ro' !edjusone odnose topogra.s)ih !apa( !o1e se dete)tovati u )asniji!
.a'a!a npr. sen'orne orade *gde proje),ije i !ape gue odli)e
topogra.s)og+ ili )od nespe,i.i/nih siste!a. Kara)teristi/no( putevi )oji!a se
signali i' odredjenog i'vora prenose dalje su !ultipli. Prisustvo ova)vih(
paralelnih proje),ija oe'edjuje ,ereralno! siste!u ar dve podjedna)o
'na/ajne( !ada suprotne .un),ije. Sa jedne strane( o!oguava sele)tivnu
oradu relevantnih )ara)teristi)a in.or!a,ije " )ao -to to /ine( na pri!er(
paralelne proje),ije i' aree strijate u ra'li/ite olasti se)undarne vi'uelne
)ore ili paralelni putevi u posene siste!e 'adu1ene 'a oradu prostornih ili
se!anti/)ih )o!ponenti vi'uelnog sti!ulusa. Sa druge strane( o!oguava
u)r-tanje podata)a7signala i' ra'li/itih ula'nih siste!a u jedinstveni!
olasti!a( /i!e se .or!iraju t'v. 'one )onvergen,ije )od )ojih je prin,ip
11
1a primer, !: elije primarnog okcipitalnog korteksa koje primaju informacije iz retinalnih
elija koje se nalaze oko makule pokrivaju znatno manju povr&inu nego elije zaduene za
periferiju vidnog polja % u drugom sluaju dolazi do izvesnih saimanja u smislu da jedna
kortikalna elija pretstavlja receptornu oblast vi&e retinalnih$
%2
organi'a,ije *in.or!a,ije+ .un),ionalnost jednog vi-eg reda( odnosno( ona
)oja je u slu1i )ogni,ije. Crugi! re/i!a( paralelne ve'e o!oguavaju
integra,iju in.or!a,ija neophodnu 'a najvi-e )ognitivne pro,ese )ao -to su
.or!iranje se!anti/)og siste!a ili )ontrola
REH5PR&INE DE?E
Gedna od najitnijih op-tih .un),ionalnih osoina ,ereralnih siste!a(
pa i lo)alnih neurons)ih ve'a( je logi)a pove'ivanja re,ipro/ni! ve'a!a. U
pitanju je postojanje feed;back *povratnih+ proje),ija - i'!edju olasti(
!re1a ali i elija. Povratne ve'e su u veini siste!a 'astupljene ar u istoj
!eri )ao i feed;for<ard ve'e( pone)ad /a) i inten'ivnije. Na pri!er(
tala!i/)o lateralno geni)ulatno jedro( Trelejna stani,aT vi'uelnog puta od
retine do )orte)sa( pri!a deset puta vi-e proje),ija i' pri!arnog vi'uelnog
)orte)sa nego -to sa!o proje)tuje u njega. &vo u veli)oj !eri o!oguava
ostvarenje jednog itnog .un),ionalnog prin,ipa )ogni,ije - postupne
*hijerarhijs)e+ organi'a,ije in.or!a,ije.
4&R5?&N8ABNA 5 DER85KABNA S8RUK8URA B&KABN54
NEUR&NSK54 @REEA.
Neuroni )orte)sa su gusto 'ijeni: jedan )uni !ili!etar )orte)sa
sadr1i o)o sto hiljada neurona i o)o sto !iliona sinapsi *Shepherd( %LL$+.
Krat)e proje),ije pove'uju lis)o lo,irane elije !edjusono( do) se dugi!
vla)ni!a ostvaruje ve'a i'!edju regiona i he!is.era( )ao i sa Tni1i!T
,ereralni! stru)tura!a. Pojedina/ni neuron ostvaruje o)o /etiri hiljade
ve'a sa o)o hiljadu drugih neurona( pri /e!u veina ovih proje),ija poti/e i'
sa!ih )orti)alnih neurona. Prostorno lis)e elije i!aju vi-estru)e
re,ipro/ne ve'e i sa elija!a susednih olasti )oje su ta)odje !edjusono
pove'ane( i ta)o sve do proje),ija u udaljene delove !o'ga. Kao -to je ve
nagla-eno( pove'ivanje neurona nije haoti/no( ve i'u'etno sele)tivno u
s!islu Ui'vora9 i U,ilja9 trans!isije signala. Go- jedan la)o prepo'natljiv odra'
pravilnosti i jasne organi'a,ije ovih proje),ija predstavljaju hori'ontalna i
verti)alna stru)tura )ore veli)og !o'ga.
o 8orizontalnu strukturu predstavlja organi'a,ija elija u slojeve
*la!ine+6 u neo)orte)su postoji -est ova)vih slojeva( u
li!i/)oj )ori !anje *3-<+. Sva)a od la!ina i!a sopstveni
obrazac odakle i kuda projektuje vlakna6 ovaj ora'a, je op-ti(
odnosno( identi/an u svi! delovi!a )ore. Na pri!er( spe,i.i/ni
sen'orni input u )orte)s pute! tala!i/)ih proje),ija *t'v.
tala!i/)e a.erentne ve'e+ sti1e( po pravilu( u elije /etvrtog
sloja. Peti sloj sadr1i neurone )oji prosledjuju in.or!a,ije
sup)orti)alni! !otorni! stru)tura!a( do) se u drugo! i
tree! spoljno! sloju nala'e uglavno! elije )oje oe'edjuju
intra)orti)alne proje),ije. Pira!idne elije u slojevi!a 555 i D
!edjusono su vi-estru)o pove'ane pre)o interneurona
*stelatne elije+ )oji se nala'e u sloju 5D. 3utput pre!a ni1i!
stru)tura!a daju i elije -estog sloja pre)o svojih a)sona.
%A
o Pored hori'ontalnog - la!inarnog( prepo'naje se i vertikalno
pove'ivanje )orti)alnih neurona " u kolumne. Kolu!na( )oja
u'du1no prese,a la!ine( odredjena je:
a+ svoji! )ara)teristi/ni! ula'ni! )anali!a *a.erentna vla)na6
de.inisana ti!e oda)le sti1e in.or!a,ija+6
+ i'la'ni! )anali!a *e.erentna vla)na6 gde se in.or!a,ija
dalje proje)tuje+6 i
,+ slo1eni! odnoso! !edjusonih ve'a i'!edju neurona )oji
joj pripadaju i sa neuroni!a susednih )olu!ni *)a)av tip
orade vr-i+.
Po svoji! )ara)teristi)a!a *ula'( orada( i'la'+( susedne )olu!ne
i!aju sli/an s)lop lo)alnih ve'a i .i'iolo-)i sli/ne uslove a)tiviranja( ali se
njihova organi'a,ija postupno !enja( da i u ra'li/iti! olasti!a )orte)sa
ila sasvi! )ara)teristi/na. Crugi! re/i!a( do) je la!inarna organi'a,ija(
odredjena op-ti! svojstvi!a elija i univer'alni! prin,ipi!a njihovog
!edjusonog pove'ivanja( pra)ti/no identi/na u svi! olasti!a )ore(
organi'a,ija u )olu!ne je ra'li/ita 'a ra'li/ite regije. Spe,i.i/na )olu!narna
stru)tura de.ini-e .un),ionalne )ara)teristi)e odredjenog dela )orte)sa(
odnosno( /ini ih podoni! 'a podr-)u ra'novrsni! )ognitivni!
!ehani'!i!a. A)o se pos!atra odnos i'!edju ra'li/itih nivoa ,ereralne
organi'a,ije( onda stru)tura )olu!ni pretstavlja osnovu na )ojoj se a'ira
.un),ionalna pripadnost odredjene )orti)alne olasti odredjenoj neurons)oj
!re1i( !api ili siste!u.
Kolu!ne( )oje se na'ivaju jo- i modulima( savre!eni autori /esto
de.ini-u )ao naj!anje( osnovne anato!s)e i .un),ionalne jedini,e
,ereralne neurons)e !re1e. @edjuti!( novija istra1ivanja po)a'uju da se(
u potra'i 'a Ua'i/ni! ele!ento!9 verovatno !ora ii i dalje. Na pri!er(
popre/no prese,anje )olu!ni pone)ad ni na )oji na/in ne ugro1ava
.un),ionalna svojstva neurona )oji joj pripadaju( i' /ega se de.ini-e sledea(
jo- !anja .un),ionalna jedini,a " !i)ro)olu!na.
PR5NH5P @AS&DNE AKH5GE
Gedna od naj'na/ajnih osoina .un),ionisanja neurons)ih !re1a je
da a)tiva,ija pojedina/nog neurona i!a veo!a !alu ulogu u u)upno!
s)lopu prenosa in.or!a,ije. U pitanju je( po pravilu( a)tiva,ija veli)og roja
neurons)ih ve'a( )oji!a se( si!ultano( in.or!a,ija prenosi u veli)i roj
drugih elija i u ra'li/ite olasti !o'ga. 8a)odje( a)tiva,ija sva)og
)orti)alnog neurona a'ira se na )onvergen,iji inputa i' rojnih a.erentnih
elija6 slo1enost ova)vih intera),ija progresivno se poveava i' prav,a
pri!arnih( !odalno spe,i.i/nih olasti( pre!a !ulti!odalni! aso,ijativni!
olasti!a.
PR5NH5P :E&@E8R5GSKE S8RUK8URE
%K
Ne)i autori s!atraju da prin,ipi )ao -to su topogra.s)o !apiranje(
la!inarna organi'a,ija ili organi'a,ija )ro' )olu!ne predstavljaju sa!o
pojedina/ne pri!ere jednog op-tijeg prin,ipa 'astupljenog u ,ereralnoj
organi'a,iji - principa kori&enja geometrijskih odlika sistema u nainu
obrade podataka *Feld!an i Fallard( %L3#+. Na pri!er( prostorna lis)ost
!o1e iti e.i)asna logi)a )oja iolo-)o! siste!u o!oguava da sa)upi na
jedno! !estu sve podat)e )oji su !u potreni da i re-io odredjen
Uprole!9. U to! s!islu( topogra.s)a organi'a,ija !o1e i!ati .un),iju da
u!anji u)upni opseg ve'a neophodnih 'a integra,iju odredjenog signala(
o!oguiv-i i u-tedu u vre!enu orade( i =prostorQ 'a veu )oli/inu
podata)a. Sli/nu .un),iju( !oglo i( na drugi na/in( da ostvaruje i re,ipro/no
neuralno pove'ivanje. &va)va sa1i!anja oe'edjuju( od nivoa spe,i.i/nih
lo)alnih !apa do nivoa nespe,i.i/nih !re1a( sve gloalnije 'one
)onvergen,ije )ro' )oje i =,entralni pro,esor> i!ao e)ono!i/an pristup
svi! poseni! !ehani'!i!a orade podata)a( )ao -to to i!aju siste!i
pre.rontalne )ore.
%3
DRS8E DE?A K&GE &S8DARUGU K&R85KABN5 NEUR&N5
projekcione " nervni 9putevi9 )oji ve'uju )oru sa peri.erijio!
*ushodni " od /ula7tala!usa6 nishodni " od !otorne )ore
pre!a )i/!enoj !o1dini7!i-ii!a+6 analogno( vla)na )oja ih
sa/injavaju se na'ivaju proje),ioni!
komisuralne " i' jedne he!is.ere pre!a analognoj olasti
druge. &va)ve ve'e tvore )orpus )alo'u!6 vla)na:
)o!isuralna+
duge asocijativne " pove'uju ra'li/ite regione jedne he!is.ere
ili distalne *udaljene+ delove regiona *duga aso,ijativna vla)na+
kratke asocijativne - pove'uju lis)e ili susedne neurone( na
pri!er( u o)viru )olu!ne( !ape ili lo)alne !re1e
TEMA 2. NEUROPSIHOLOKO ZAKLJUIVANJE
NEUROPSIHOLOGIJA KAO IZUAVANJE ODNOSA
IZMEDJU MOZGA I PSIHE
RAZVOJNI PUT CEREBRALNE HIPOTEZE
OSNOVNI PRINCIPI ZAKLJUIVANJA U
NEUROPSIHOLOGIJI

%L
NEUROPSIHOLOGIJA KAO IZUAVANJE ODNOSA IZMEDJU MOZGA I
PSIHE
Pitanje odnosa i'!edju Utela9 i Udu-e9 predstavlja jednu od najduljih i
naj'na/ajnijih )lasi/nih .ilo'o.s)ih te!a )oji!a se( na ra'li/ite na/ine(
podjedna)o avi!o i danas. Prole!( i'vorno( naj/e-e ve'uje!o 'a
uti,ajnu Ce)artovu postav)u o dualisti/)oj prirodi ljuds)og ia
%#
( pre!a
)ojoj je telo !aterijalno *i povinuje se 'a)onitosti!a va1ei! 'a !aterijalni
svet+( a u! ne!aterijalan *povinujui se sasvi! drugi! 'a)onitosti!a( na
pri!er( ne poseduje .i'i/)i oli) niti !esto u prostoru+. @edjuti!( ia)o je
pretpostavio da su u! i telo pove'ani( sa! Ce)art se nije dulje posvetio
prirodi njihovog odnosa. Na )oji na/in se odvija ta intera),ijaV Njihov
!edjusoni uti,aj je o/igledan: ne!aterijalni u! /ini( na pri!er( da se telo
po)ree i deluje u !aterijalno!( .i'i/)o! svetu( do) dogadjaji )oji se odnose
na telo( na pri!er udara, /e)ie! po prstu( i'a'ivaju psihi/)e posledi,e
*ol( po!isao o gre-,i ili veralnu rea),ijuW+. 5pa)( te-)oa nije sa!o u
)arte'ijans)o! duali'!u: i a)o ga oda,i!o( te prihvati!o da je u!( na ne)i
na/in( X!aterijalan9( ostaje na! jedna)o s)riveno )a)o je 'aista stru)tuirana
njegova X.i'i/)a9 prirodaW
&vo je upravo )lju/no pitanje neuropsihologije: odnos i'!edju !o'ga
i sveta !entalnih is)ustava predstavlja osnovni prole! u )oji ona )ao
nau/na dis,ipilina po)u-ava da proni)ne. Crugi! re/i!a( prvenstvena svrha
i'u/avanja i'!ena u pona-anju )oje se javljaju )ao posledi,e neurolo-)ih
o'leda ili ooljenja je u to!e da se pre)o njih ot)riju !ehani'!i i 'a)onitosti
)oje vladaju Xnor!alni!9 !entalni! pro,esi!a i stru)turo!.
FoR: teorijs)i pristupi odnosu i'!edju !o'ga i pona-anja
12
Rene Dekart (Descartes, 1596-1650) je svojom tezom da su telo i um odvojeni, ali da medjusobno
utiu jedan na druo (!ona"anje za#teva $unckionisanje i tela i uma, a um se realizuje kroz akcije
tela !rodukuju%i !ona"anje), istovremeno je !ostavio i !roblem naina na koji bi se ova interakcija
mola odvijati& 'tavovi dualista (na !rimer, da se ovaj (!aralelizam) ne mo*e izuavati, ili da um
mo*e uticati na telo ali ne i obratno) vodili su, izmedju ostalo, i kasnijem sna*nom razdvajanju
nauni# oblasti koje su se bavile jednom ili druom temom&
#$
DUALIZAM: 8elo i u!7duh i!aju ra'li/itu prirodu *Ce)art+
REDUKCIONIZAM: Sve psiholo-)e pojave se *poten,ijalno+ !ogu svesti
na iolo-)e *Hhur,hland( Hri,)+
TEORIJA DUALNOG ASPEKTA: 8elo i u! su dva vida ispoljavanja iste
pojave *npr.( Daldans( #$$$+
Neuropsihologija u porodi,i neuro)ognitivnih nau)a
5stra1ivanje i'!ena u pona-anju na)on o'lede !o'ga ne)ada je
predstavljalo jedini !ogu pristup intera),iji !o'ga i psihi/)ih is)ustava.
Canas( )ada poseduje!o !ogunost da sni!i!o !o1danu a)tivnost to)o!
odvijanja ne)og !entalnog pro,esa( ova ve'a postaje vidljiva i e'
o-teenja nervnog siste!a. @i-ljenja o to!e da li su ta)ve studije u
naju1e! s!islu =neuropsiholo-)e> su podeljena. Pored toga( postoje druge
nau)e( dis,ipline )ao i olasti /ija istra1ivanja( hipote'e ili teorije itno
doprinose na-e! ra'u!evanju odnosa i'!e;u !o1danog .un),ionisanja
i !entalnih is)ustava( !a)ar ne)e od njih i ne ile us!erene na sa!u
ovu rela,iju. 5pa)( pitanja ve'ana 'a pripadnost ne)o! =!ati/no!>
nau/no! do!enu i!aju !alo s!isla van pu)ih a)ade!s)ih rasprava(
a svre!ena tenden,ija )a !ultidis,iplinarni! integra,ija!a u nau,i vodi
u r'o ra'vodnjavanje )ruto postavljenih grani,a i'!e;u olasti( te se
danas neuropsihologija( )ao i sve srodne dis,ipline( jednostavno
svrstavaju u jedinstven -iri o)vir( )oji na'iva!o neuro)ognitivni!
nau)a!a *ili( podjedna)o( )ognitivni! neuronau)a!a+.
Neuropsihologija )ao pri!enjena dis,iplina
Neuropsihologija nala'i /estu pri!enu i u )lini/)oj pra)si. @o1e i!ati
ulogu u ot)rivanju i lo)ali'ovanju neurolo-)ih ooljenja( u praenju
oporav)a na)on veri.i)ovanih !o1danih o'leda( pri planiranju i evalua,iji
e.e)ata neurohirur-)ih interven,ija( a naro/ito u .or!iranju strategija(
i'oru( pri!eni i praenju e.i)asnosti postupa)a u rehailita,iji !entalnih
pore!eaja i de.i,ita nastalih )ao re'ultat neurolo-)e olesti( povrede
ili dis.un),ije.
5pa)( va'no je i!ati na u!u da je )lini/)a pri!ena neuropsihologije
*=)lini/)a neuropsiholo-)a pro,enaQ+ neodvojiva od njenih teorijs)ih
pretpostav)i( po-to u istoj !eri u )ojoj na osnovu individualnih ili grupe
slu/ajeva 'a)lju/uje!o ne)o op-te pravilo *na pri!er( da je'i/)e
sposonosti )od veli)e veine ljudi 'avise od integriteta leve he!is.ere
veli)og !o'ga+( ta)o i ovo op-te pravilo )oristi!o )ada 'a)lju/uje!o o
pojedin,u *na pri!er( gde se nala'i !o1dana o'leda )od odre;enog
pa,ijenta+. &vu intera),iju su Elis i Gang *Ellis i Young( >4u!an Hognitive
NeuropsO,hologOQ( %L33+ poseno i'dvojili u .or!i dva osnovna postulata
)oji de.ini-u )ognitivnu neuropsihologiju )ao dis,iplinu:
Z da se oras,i o-teenog i ade)vatnog postignua )oji se
javljaju )od pa,ijenata sa !o1dani! o-teenji!a !oraju ne sa!o opisati(
ve i ojasniti po!ou !odela ili teorija nor!alnog )ognitivnog
.un),ionisanja6
Z da se isti poda,i !oraju )oristiti )ao neophodna ograni/enja
pri 'a)lju/ivanju o stru)turi nor!alnog )ognitivnog pro,esa.
#%
RAZVOJNI PUT CEREBRALNE HIPOTEZE
Neuropsihologija je relativno !lada nau)a6 po/inje!o je prepo'navati )ao
posenu dis,iplinu te) negde o)o sredine dvadesetog ve)a. Suprotno to!e(
njena osnovna pretpostav)a( da je !o'a) i'vor pona-anja( veo!a je
stara: 'aele1ena je jo- u anti/)o! dou. Kro' istorijs)i ra'voj ove
pretpostav)e " /esto je na'iva!o i ,ereralno! hipote'o! - !o1e se
sagledati evolu,ija neuropsihologije )ao nau/ne dis,ipline u prav,u
njenog najva1nijeg ,ilja: da oe'edi oja-njenje o to!e )a)o !o'a)
)ontroli-e pona-anje. 8i! pute! !o1e!o ot)riti da su se )on,epti i 'nanja
)oji!a danas raspola1e!o ra'vili postepeno( ivajui( nai'!eni/no(
prepo'nati( ora'lagani( 'aoravljani( pone)ad detaljno ispitivani( a
pone)ad oda,ivani sa!o da i )asnije ili ot)riveni ponovo. Kro'
istorijs)i )onte)st( ta)o;e prepo'naje!o i jednu 'na/ajnu /injeni,u
ve'anu 'a nau)u uop-te: da ona nije dog!a( ve dina!i/)a i a)tivna
ra'!ena ideja i sa'nanja.
Prvih dvadeset ve)ova ,ereralne hipote'e
Stav da i !o'a) - a ne du-a( sr,e( jetra ili ne)i drugi deo tela - !ogao iti
osnovni supstrat pona-anja javlja se i u anti/)i! vre!eni!a. Nala'i!o ga(
na pri!er( )od Al)!aleona Krotons)og *pril. 2$$ godina pre na-e
ere+( 4ipo)rata *<AA-3KK p.n.e.+( )ao i :alena *%LL-%#L na-e ere+. 5pa)(
po-to je toli)o uti,ajni Aristotel *33<-3## p.n.e+( !ada je po'navao stru)turu
!o'ga i /a) naglasio da ljudi i!aju najvei !o'a) od svih 1ivotinja(
'astupao te'u da i sr,e *)ao toplo[+ !oralo iti i'vor psihi/)ih pro,esa(
deata =sr,e ili !o'a)Q je trajala previ-e dugo. 8a)o je i sa! :alen *i
danas najvee i!e !edi,ine starog Ri!a+( )oji je pet godina radio )ao
le)ar gladijatora i io doro upo'nat sa !entalni! i ihejvioralni!
posledi,a!a !o1danog o-teenja( godina!a vodio upornu i ne sasvi!
uspe-nu oru sa svoji! savre!eni,i!a da oori Aristotelove postav)e.
8o)o! ,elog ovog perioda( /a) i oni !islio,i i istra1iva/i )oji su 'astupali
##
U KB5N5IK&G NEUR&PS54&B&:5G5 SE ?AKBGUIUGE S8A85S85IK5 "
pre!a nala'u )od veli)ih serija pa,ijenata sa le'ija!a !o'ga )oje
i!aju o'ledu iste lo)ali'a,ije ili( suprotno( ispoljavaju isti )ognitivni
de.5,it *'a)lju/ivanje od !o'ga pre!a pona-anju ili ornuto+.
U K&:N585DN&G NEUR&PS54&B&:5G5 SE ?AKBGUIUGE PRE@A
&:RAN5IENG5@A K&GA NA@EE 8E&R5GA N&R@ABNE
K&:N585DNE &R:AN5?AH5GE " anali'ira se pona-anje individue sa
,ilje! da se utvrdi da li je *i'!enjeni+ s)lop postignua !ogu pre!a
teorijs)o! !odelu nor!alne .un),ije( odnosno( )a)o i !odel trealo
da i'gleda da i =opravdao> )ara)teristi)e pore!eaja )a)av pa,ijent
ispoljava.
,ereralnu hipote'u uveli)o su ignorisali 'na/aj )ore veli)og !o'ga 'a
.un),ionisanje u!a. 5'u'eta) je predstavljao ale)sandrijs)i anato!
Erasistratus *pril. #L$ p.n.e.+ s!atrav-i( na osnovu )o!parativnih
ispitivanja ljudi i 1ivotinja( da su ljudi inteligentniji 'og toga -to
i!aju vei roj )orti)alnih ra'di. :alen je( pa)( sa svi! svoji!
ugledo! u )lasi/no! svetu io!edi,ins)ih nau)a( ova)av stav
podvrgao ruglu: njegove sar)asti/ne pri!ede na te!u ilo )a)ve
uloge )orte)sa *se! u s!islu potpore i 'a-tite 'a druge( itnije !o1dane
stru)ture+ ,itirane su sve do \D555 ve)a. Kao re'ultat( se! ret)ih i r'o
'aoravljanih ideja u ovo! prav,u( te) 8o!as Dilis *]illis( %A#%-K2+( autor
prve !onogra.ije o !o'gu( pripisao je ,ereralno! )orte)su sposonost
pa!enja i voljne !otorne .un),ije( argu!entujui svoj stav
anato!s)i! ispitivanji!a( )lini/)i! studija!a( )ao i e)speri!enti!a sa
1ivotinja!a.
Ra'!e;e \D555 i \5\ ve)a: .renologija
Fran, Go'e. :al *:all( %K23-%3#3+ i njegov saradni) Spur,haj!
*Spurt'hei!( %KKA-%33#+ /esto se navode )ao autori prve siste!ats)e
teorije o lo)ali'a,iji ra'li/itih psihi/)ih .un),ija u )ori veli)og !o'ga. &ni su
ot)rili da )ora )ontroli-e pona-anje pre)o proje),ija u )i/!enu !o1dinu( )ao
i da su he!isphere !e;usono pove'ane( te da sara;uju pute! )orpus
)alo'u!a. Pretpostaviv-i( po analogiji( ve'u i'!e;u oli)a loanje i )ore(
:al i Spur,haj! su 'a)lju/ili da i ra'li)e u spoljnoj .or!i )o-tanog
o!ota/a !o'ga !ogle da govore o poseni! aspe)ti!a pona-anja. 8eoriju
i istra1ivanja )oji!a se ra'li/ita gra;a loanje interpretira )ao
po)a'atelj druga/ijeg s)lopa sposonosti - uglavno! i'dvojenih i' tada
do!inantne engles)e i -)ots)e psihologije - :al je na'vao .renologijo!.
Posle jednog perioda i'u'etne popularnosti( .renologija je do1ivela neslavni
)rah i u potpunosti eli!inisana i' nau/nih )rugova tog doa. Co toga
je dovelo !no-tvo ra'loga. ?a po/eta)( psihologija sposonosti tog
doa i!ala je !alo ve'e sa stvarni! pona-anje!6 a oje)tivi'a,iju ili
!erenje )ara)teristi)a )ao -to su vera( u'ro/nost( ljuav pre!a sei ili
te-)o je /a) i 'a!isliti. Statisti/)e !etode tada jo- nisu postojale( a sa! :al
je uglavno! tragao sa!o 'a potvrdni! pri!eri!a 'a svoju teoriju. 5pa)( jo-
vea gre-)a .renologa ila je u to!e -to nisu 'nali da spoljna gra;a loanje
ne odgovara unutra-njoj i jos va1nije( -to nisu prepo'nali ni)a)av
'na/aj veli/ine i polo1aja )orti)alnih ra'di " a )oje su( eventualno(
!ogli pove'ati sa pona-anje!. Cis)redita,iji teorije uveli)o su doprinele
o!a-)e u tvrdnja!a .renologa )oje su u!ele iti )on)retne i s!e-ne
do apsurda. Kona/no( ne i naj!anje itno: ve sa!a ideja o
lo)ali'a,iji psihi/)ih .un),ija ila je potpuno )ontradi)torna vladajuoj
)li!i u )ojoj su do!inirala )arte'ijans)a shvatanja o ne!aterijalno! i
jedinstveno! u!u.
#3
Sredina \5\ ve)a: Po/eta) e)speri!entalnih studija
Fran,u' Pol Flurans *Flourens( %KL<-%3AK+ se s!atra osniva/e!
e)speri!entalne le'ione tehni)e: naj'na/ajniji deo njegovog
istra1iva/)og rada se 'asnivao na u)lanjanju *ala,iji+ pojedinih delova
!o'ga u 1ivotinja i pos!atranju posledi,a )oje i to i!alo na njihovo
pona-anje. Na osnovu svojih re'ultata( Florans je 'a)lju/io da
lo)ali'a,ija psihi/)ih .un),ija u !o'gu ne postoji. Pored toga(
'apa!en je )ao autor vi-e postav)i )oje su )asnije prihvaene u
neuropsihologiji( pre svega( one da se =sedi-teQ najvi-ih !entalnih .un),ija
- volje( rasu;ivanja i inteligen,ije " nala'i u )ori veli)og !o'ga. 5deja
da postoji deo )orte)sa )oji nije na!enjen ni jednoj posenoj
sposonosti " ono -to danas na'iva!o aso,ijativno! ili !ulti!odalno!
)oro! " u stvari je Floransov )on,ept )orte)sa6 odavde poti/e i
popularna te'a da ljudi )oriste sa!o %$^ svog !o'ga. 8a)o;e je
postavio osnovu 'a )asnije teorije .un),ionalne supstitu,ije u oporav)u
na)on ,ereralne le'ije *plasti/nosti !o'ga na)on o'lede+ - da se
.un),ije !ogu povratiti ti!e -to e ih preu'eti neo-teeni delovi
)orte)sa.
Florans( ina/e odani po-tovao, Ce)arta( io je ,enjeni !etodolog /iji
je autoritet i!ao 'na/ajno !esto u =nau/no!Q i'op-tavanju .renologije.
5pa)( to ne 'na/i da njegovi! e)speri!enti!a ne i s!o !ogli nai
'a!er)e: na pri!er( sva njegova ra'!i-ljanja o najvi-i! !entalni!
sposonosti!a ljudi ila su 'asnovana prvenstveno na is)ustvu sa
goluovi!a i pilii!a[
Ra'!e;e \5\ i \\ ve)a: lo)ali'a,ionisti i holisti
:odine %3A%. Pol Fro)a *Fro,a+ je opisao ne)oli)o pa,ijenata sa
trajni! pore!eaje! govora i pripisao ovaj de.i,it o-teenju levih
.rontalnih olasti. 5a)o ovo nije ila prva argu!enta,ije te vrste
%3
(
Fro)aovi radovi predstavljali su prvi prihvaeni do)a' 'a lo)ali'a,iju
posenih psihi/)ih .un),ija u ,ereralno! )orte)su. Ur'o 'ati!( Frit- i
4i,ig *Frits,h i 4it'ig+ su uspeli da ele)tri/no! sti!ula,ijo! )orte)sa
psa i'a'ovu spe,i.i/ne po)rete i 'a)lju/ili da ne)e od psihi/)ih .un),ija(
a)o ne i sve( poseduju ograni/ene >,entreQ u )ori veli)og !o'ga. Sledei
veli)i )ora) na/inio je Karl Derni)e *]erni,)e+ )ada je %3KA. ot)rio
druga/iju vrstu a.a'ije )od pa,ijenata )od )ojih se le'ija nala'i na
ra'!e;i te!poralne( parijetalne i o),ipitalne )ore. Derni)e je( ta)o;e(
=ota,Q pristupa )oji je )asnije postao po'nat )ao =)one),ionisti/)iQ:
13
'koro trideset godina pre Brokaa, francuski seoski lekar /ark =aks (/arc =ax), na
redovnom sastanku udruenja lekara u /onpeljeu :>?@, objavio je da su svi sluajevi
afazije sa kojima se sretao tokom svoje dugogodi&nje prakse bili vezani za levostrano
o&teenje mozga, a da ih nije bilo kod desnostranih, te zakljuio da svaka polovina mozga
kontroli&e razliite funkcije i da je leva zaduena za govor$
#<
pro-irio je )on,ept spe,ijali'ovanih ,entara nagla-avajui 'na/aj ve'a
i'!e;u ra'li/itih olasti( naro/ito )ada su u pitanju vi-e psihi/)e .un),ije.
Derni)eove te'e us!erile su dalji rad na postavljanju )one),ionisti/)ih
.un),ionalnih hipote'a( naj/e-e predstavljenih )ro' she!ats)e
dijagra!e ve'a i'!e;u ,entara. Koristei ova)vu !etodologiju( Bip!an
*Biep!an+ je anali'irao stru)turu voljne !otorne a)tivnosti i )ategorisao
apra)sije( Ce1erin *Cejerine+ je ojasnio ale)siju( a Bihtaj! *Bi,htei!+ ju je
)oristio 'a )lasi.i)a,iju a.a'ija. 5stra1iva/i sli/ne orijenta,ije )asnije su
na'vani lo)ali'a,ionisti!a ili she!ati/ari!a.
Co )raja Prvog svets)og rata *)oji je 'na/ajno pro-irio ogatstvo )lini/)og
!aterijala+ ile su de.inisane lo)ali'a,ija i organi'a,ija pri!arnih vi'uelnih(
auditivnih( so!atosen'ornih i !otornih olasti u )ori veli)og !o'ga. Co
tog vre!ena anato!i su ra'delili )orte)s u vei roj spe,i.i/nih olasti na
osnovu regionalnih varija,ija u stru)turi elija ili ve'a
%<
. 5pa)( i pored
detaljnih ,itoarhite)tons)ih !apa( .un),ije najveeg dela )ore van
pri!arnih 'ona su ostale s)rivene6 ove olasti su na'vane
aso,ijativni!( pre!a rani! shvatanji!a da se u nji!a u)r-taju sen'orne i
!otorne 'one.
Uporedo sa ja/anje! lo)ali'a,ionista( ra'vijale su se i sna1ne tenden,ije
u sasvi! suprotno! s!eru. Antilo)ali'a,ionisti *ili holisti+
%2
su nagla-avali
.eno!ene )ao -to su -aroli)ost )lini/)ih ispoljavanja ili oporava)
na)on o'lede !o'ga i insistirali na to!e da vi-e )ognitivne .un),ije(
naro/ito inteligen,ija ili pa!enje( ne !ogu iti ograni/ene na .un),iju sa!o
jednog dela )orte)sa. 4ed *4ead+ je ironi/no pri!etio da posedovati
poj!ove 'a govor( hodanje( ishranu itd( ne !ora nu1no 'na/iti i da
sva)o od tih pona-anja i!a svoj poseni ,entar u !o'gu[ :ol, *%33<-
%L$#+ je pratio pa,ijente )oji su se oporavljali na)on !o1danih o'leda i
'a)lju/io da je veli/ina le'ije osnovni .a)tor )oji odre;uje njene
posledi,e na najvi-e !entalne sposonosti( a ne lo)ali'a,ija.
5 sa!a deata i'!e;u lo)ali'a,ionista i holista je dovela do 'na/ajnih
po!a)a u teorijs)i! )on,ep,ija!a ,ereralnog .un),ionisanja. U po)u-aju
da je ra're-i( neurolog 4julings-C1e)son *Gohn 4ughlings-Ga,)son(
%332-%L%%6 )asnije s!atran o,e! savre!ene neurologije+ je uveo
teoriju hijerarhijs)e organi'a,ije ,ereralnog .un),ionisanja( )oju je
preu'eo od .ilo'o.a 4ererta Spensera
%A
. 4julings-C1e)son je
Spenserovu teoriju ra'radio i pri!enio na dva 'na/ajna pitanja: na
oja-njenje oporav)a posle !o1dane o'lede *)oji te/e ornuti! pute!
od evolu,ionog+6 i na interpreta,iju ,ereralnih osnova vi-ih !entalnih
14
Stru)turne )ara)teristi)e ra'li/itih olasti )ore *Xarhite)tura9 )ore+ ele'e se
,itoarhite)tons)i! !apa!a. &d rojnih ,itoarhite)tons)ih podela i' tog vre!ena(
Frod!anova *Korinian Frod!ann+ i .on E)ono!a *Honstantin von E,ono!o+ se i danas
)oriste.
15
i'!edju ostalih( 4ed *4ead+( :old-tajn *:oldstein+( @ari *@arie+( :ol, *:olt'+( :old1i
*:olgi+( pa i Sig!und Frojd *Freud+.
16
Spenser je pretpostavio da se !o'a) 1ivotinja ra'vijao postupno( )ro' seriju )ora)a( pri
/e!u je sva)i nov )ora) oe'edjivao sposonost 'a )valitativno nove oli)e pona-anja
#2
pro,esa. Po njegovo! shvatanju( sve slo1ene psihi/)e sposonosti *na
pri!er( je'i)+ i!aju svoju neurolo-)u osnovu na vi-e hijerarhijs)ih nivoa6
u njihovoj reali'a,iji u/estvuju svi delovi !o'ga( ali sva)i sa svoji!
poseni! doprinoso!( oe'edjujui i! sve vei stepen )o!ple)snosti. U
slu/aju povrede ne)og od ovih delova( .un),ionisanje pogo;ene
sposonosti =preu'i!aQ nje!u najli1i hijerarhijs)i ni1i o/uvani ,ereralni
deo. Kao najva1nije( 4julings-C1e)sonov )on,ept jasno govori u )orist
posene uloge )orte)sa u organi'a,iji pona-anja u odnosu na ulogu
ni1ih ,ereralnih olasti )oje podr1avanju njegove ele!entarnije
)o!ponente.
Deli)i uti,aj i!ao je i Karl Be-li *BashleO+( )oji je %L#L. de.inisao dva
va1na prin,ipa ,ereralne organi'a,ije: prin,ip e)vipoten,ijalnosti i prin,ip
!asovne a),ije. Poja! e)vipoten,ijalnosti se odnosio na ve
prepo'nat )apa,itet neo-teenog dela .un),ionalne olasti da i'vede(
sa ili e' s!anjenja u e.i)asnosti( .un),iju i'guljenu o'ledo! ,eline.
Be-li je pretpostavio da e)vipoten,ijalnost !o1e varirati od olasti do olasti
i da i !ogla vi-e va1iti 'a aso,ijativne 'one i najvi-e )ognitivne
.un),ije( 'og /ega je /esto s!atran e)stre!ni! antilo)ali'a,ionisto!.
5pa)( ta)o;e je i e)spli,itno tvrdio da su oa njegova prin,ipa u potpunosti
)o!patiilna sa )orti)alno! lo)ali'a,ijo! .un),ija.

Sredina \\ ve)a: Burija *%L$#-%LKK+
Ale)sandar Ro!anovi/ Burija 'au'i!a poseno !esto u istorijs)o!
ra'voju neuropsihologije( jedni! delo! i 'og toga -to prvi jasno postavlja
teoriju !entalnih .un),ija u sa!o je'gro ra'!atranja .un),ionalne
organi'a,ije !o'ga. Burija je 'avr-io studije psihologije u svojoj
devetnaestoj godini( a ve u dvadeset i prvoj 'adoio a)ade!s)i
polo1aj na @os)ovs)o! Unive'itetu svoji! istra1ivanji!a pro,esa
!i-ljenja i !era!a rea),ionog vre!ena. :odinu dana )asnije je
upo'nao Digots)og sa )oji! se upustio u >ot)rivanje )ao se prirodni
pro,esi )ao .i'i/)o sa'revanje i sen'orni !ehani'!i u)r-taju sa
)ulturno deter!inisani! pro,esi!a da i proi'veli psiholo-)e .un),ije
odraslihQ *Buria( %LKL: <3+. 5!ao je -iro) spe)tar interesovanja i
a)tivnosti *po/et)o! tridesetih /a) je predvodio dve e)spedi,ije u
,entralnu A'iju( gde je prou/avao pro!ene u per,ep,iji( re-avanju
prole!a i pa!enju ve'ane 'a pro!enu e)ono!s)ih uslova 1ivljenja i
uvo;enje -)olovanja+. 5pa)( prvenstveno se .o)usirao na je'i) )ao
=osnovno sredstvo ljuds)og !i-ljenja( oseanja i a),ijeQ( 'og /ega je
)asnih tridesetih upisao i studije !edi,ine gde se spe,ijali'ovao u
olasti a.a'iologije. 8o)o! Crugog svets)og rata ste)ao je ogato
is)ustvo sa rojni! i ra'novrsni! o'leda!a !o'ga( )ao i u praenju
oprav)a na)on !o1dane le'ije( -to !u je oe'edilo opse1an !aterial 'a
proveru hipote'a o lo)ali'a,iji .un),ija !o'ga. Do;en uverenje! =da je
'a ra'u!evanje ,ereralnih osnova psiholo-)e a)tivnosti potreno
prou/avati i !o'a) i siste! a)tivnostiQ *iid.: %K3+( Burija je ra'vio prvi
#A
siste!ats)i pristup )oji! je podjedna)o ouhvatio !o'a) i !entalno
.un),ionisanje( te je svojo! teorijo! ,ereralne i )orti)alne organi'a,ije
)ognitivnih .un),ija( )ao i .or!iranje! so.isti,iranog !etoda 'a
topogra.s)u lo)ali'a,iju )orti)alnih o'leda( sa pravo! 'adoio na'iv o,a
neuropsihologije. Burija je ostao u ovo! polju 'adr1av-i -irinu *avio se(
jedno vre!e( i ra'voje! je'i)a i !i-ljenja )od !entalno retardirane
de,e+( da i se pred sa! )raj 1ivota vratio svo! pre;a-nje! snu o
)reiranju jedinstvene psihologije. U svoji! )apitalni! deli!a *4igher
Horti,al Fun,tions in @an i 8he ]or)ing Frain+( )ao i dve!a ojavljeni!
studija!a slu/aja *8he @ind o. the @ne!onist i 8he @an _ith the
Shuttered ]orld+ Burija nudi =sinte'u )lasi/nih e)speri!entalnih( )lini/)ih
i rehailita,ionih !etoda )ao !odel 'a ra'voj )ognitivnih nau)a )asnog
dvadesetog ve)a. ?aista( Burijine ideje *ra'vijene na 4julings-
C1e)sonovo! hijerarhijs)o! !odelu+ o tri osnovna ,ereralna =lo)aQ
)oji su),esivno *ali i povratno+ reguli-u op-ti nivo a)tiva,ije( prije! i
oradu podata)a i produ),iju a),ija( )on,ept )orti)alne organi'a,ije
pute! postupne integra,ije .un),ije *)ro' pri!arne( se)undarne i
ter,ijarne7aso,ijativne )orti)alne olasti+( )ao i njegova oja-njenja
organi'a,ije i pore!eaja psihi/)ih .un),ija *naro/ito je'i/)ih i pra)si/)ih+
u prisustvu le'ije *Buria( %LK3( %LKA( %L3$+( ne sa!o da su jasno
i'dvojili neuropsihologiju )ao posenu nau)u( ve su i do danas 'adr1ali
osnovnu validnost.

Kasni \\ ve): .un),ionalno sni!anje !o'ga i upliv )ognitivne psihologije
Ra'voj neuropsihologije u drugoj polovini \\ ve)a 'na/ajno je podr1an i
neodvojiv od tehnolo-)og ra'voja !etoda pos!atranja( ne sa!o !o1dane
stru)ture( ve i njenog .un),ionisanja. Pojava EE:-a( sredino! ve)a(
o!oguila je prvo =oje)tivnoQ( ia)o gruo( sni!anje ele)tri/ne a)tivnosti
!o'ga( da i neuro.i'iologija i neuroradiologija danas raspolagale
ra'novrsni! sredstvi!a 'a )ontinuirano registrovanje pro!ena u a)tivnosti
pojedinih ,ereralnih olasti - )ao -to su po'itrons)a e!isiona to!ogra.ija
*PE8+( .un),ionalna !agnetna re'onan,a *.@R5+( endogeni *>)ognitivniQ+
evo,irani odgovori *orig Meng.N: Evo)ed Response Potentials( ERP+(
!etode registra,ije a)tivnosti sa pojedina/nih neurona ili( s)orije(
!agnetoen,e.alogra.ija *@E:+( trans)ranijalna !agnetna sti!ula,ija 5 drugi.
Ra'voj ovih !etoda je 'a neuropsihologiju i!ao posean 'na/aj i ti!e
-to joj je o!oguio -irenje .o)usa sa *prethodno is)lju/ive+ orijenta,ije na
pro!ene u pona-anju )oje nastaju )ao posledi,e !o1danog o-teenja
*)ao neophodnog preduslova 'a 'a)lju/ivanje+. Na taj na/in( ponudio
joj je i alternativno polje delovanja: da !o1e da ude( u!esto =psiholo-)og
s)eneraQ *-to joj je( jedno vre!e( ila naj'na/ajnija uloga+( validno
sredstvo 'a tu!a/enje podjedna)o =i'!enjenihQ i =nor!alnihQ !entalnih
.eno!ena )ro' pri'!u njihove neuroiolo-)e osnove.
OSNOVNI PRINCIPI ZAKLJUIVANJE U NEUROPSIHOLOGIJI
#K
&d vre!ena )ada su Fro)a( Derni)e( Bip!an i drugi neurolo'i
=lo)ali'a,ionisti/)eQ orijenta,ije postavljali prve hipote'e o organi'a,iji ne)ih
)ognitivnih .un),ija *je'i)a( pra)sije itd.+ do danas( .or!irana je !ona a'a
podata)a na osnovu )ojih ra'li/ite vidove !entalnih pro,esa ve'uje!o 'a
odredjene olasti( pre svega( ,ereralnog )orte)sa. Co nje je dovelo vi-e od
jednog ve)a e)sten'ivnog istra1ivanja e.e)ata !o1danih o'leda na
pona-anje. Ne)e op-te po'nate /injeni,e " na pri!er( da je leva he!is.ere
Udo!inantna9 'a je'i/)e sposonosti ili da su osnovni !ehani'!i vi'uelne
orade lo,irani u o),ipitalnoj )ori " re'ultat su upravo ovih studija.
Bogi)a ovog pristupa je jednostavna. A)o odredjena !entalna .un),ija 'avisi
od pro,esa )oje oavlja i'vesna !o1dana stru)tura( onda e o-teenje ove
stru)ture dovesti do sele)tivnog pore!eaja u pona-anju( odnosno(
reali'a,iji .un),ije. U to! s!islu( !o1dana o'leda se pos!atra )ao .a)tor
)oji eli!ini-e ili re!eti pro,ese orade na )oji!a se ta .un),ija 'asniva.
Ciso,ija,ija
Situa,iju )ada pa,ijent nije sposoan da uradi jedan 'adata)( a
uspe-an je na drugo!( na'iva!o disocijacija funkcija$ A)o pri to!e 'na!o
da se te-)oe pri 'adat)u javljaju te) u slu/aju ograni/ene( lo)ali'ovane
!o1dane o'lede( pos!islie!o da je prole! nastao upravo 'og tog
o-teenja. Na pri!er( svi Fro)aovi pa,ijenti sa le'ija!a levog .rontalnog
oper)ulu!a su po)a'ivali diso,ija,iju i'!edju sposonosti da nor!alno
produ)uju govor i drugih sposonosti( i' /ega je sledila njegova tvrdnja da je
ova olast )ore 'adu1ena 'a je'i/)u .un),iju.
Cvostru)a diso,ija,ija
5a)o prethodno rasudjivanje !o1e 'vu/ati )ao sasvi! ispravna
osnova 'a 'a)lju/ivanje o nor!alnoj psihi/)oj .un),iji " da ,ereralni
Uaparat9 A )ontroli-e )ognitivnu .un),iju na )ojoj se 'asniva odredjen
'adata) " to( 'aista( ne !ora iti uve) ta)o. A)o 'a!isli!o( na pri!er( da
i!a!o dva ra'li/ita 'adat)a( A i F( te da je na- hipoteti/)i pa,ijent sa
!o1dano! o'ledo! na !estu \ nesposoan da i'vr-i prvi do) je relativno
uspe-an na drugo! *ti!e ispoljavajui diso,ija,iju+( da li to neophodno 'na/i
da lo)ali'a,ija \ nije ni u )a)voj ve'i sa .un),ija!a potreni! 'a 'adata) FV
Ne nu1no. 5sti re'ultat i s!o doili i a)o i( na pri!er( oa 'adat)a ila
'avisna od istog siste!a orade( ali je F la)-i nego A - u to! slu/aju i s!o
!ogli rei i da o'leda \ dovodi do ne)og nespe,i.i/nog ograni/enja
!ogunosti orade( )oje se ispoljava sa!o pri te1i! 'ahtevi!a *onda i
s!o !ogli da o/e)uje!o da i s!o sli/nu diso,ija,iju doili )od suje)ta
)oji je u!oran( ili star( ili pod dejstvo! al)ohola+( ili /a)( da je o-teeni deo
!o'ga nosio, ne)og sasvi! op-teg !ehani'!a 'a oradu podata)a.
Situa,ija postaje sasvi! druga/ija )ada ot)rije!o da postoje dva
pa,ijenta sa re,ipro/ni! oras,e! le'ije i pore!eaja: pored onog prvog(
#3
ne)i drugi )oji( u' !o1dano o-teenje na !estu Y( nije u stanju da oavi
'adata) F( a ne!a te-)oa da 'avr-i A[ &va)av slu/aj( )oji na'iva!o
dvostrukom disocijacijom funkcija( jasno eli!ini-e pretpostav)u o isto!
!ehani'!u orade u oa 'adat)a. 5' njega( ta)odje( 'a)lju/uje!o i o
'ada,i!a( odnosno( sa!i! .un),ija!a: da one )oje !oraju iti itne 'a
i'vr-enje 'adat)a A nisu relevantne 'a F( i ornuto. &vaj put je( na pri!er(
)oristio Derni)e( )ada je( uporediv-i svoje pa,ijente )oji nisu ra'u!eli govor
e' s!etnji da ga produ)uju sa Fro)aovi! )oji su doro ra'u!evali ali ne i
govorili( do-ao do 'a)lju/)a da postoje ar dva odvojena siste!a 'a je'i/)u
oradu( Uanteriorni9 )oji )ontroli-e produ),iju i Uposteriorni9 )oji )ontroli-e
ra'u!evanje.
Cvostru)u diso,ija,iju )ao osnovni prin,ip neuropsiholo-)og
'a)lju/ivanja je de.inisao 8ojer *8euer+ %L22:
A=a bismo pokazali specifinost deficita vizuelne diskriminacije moramo da
uinimo vi&e no da pokaemo da je diskriminacija u nekom drugom
modalitetu, na primer, somestetska, ouvana$ 3va jednostavna disocijacija
ne mora pokazivati ni&ta vi&e no da je vizuelna diskriminacija vulnerabilnija
na temporalnu leziju no taktilna$ -o bi mogao biti sluaj funkcionalne
hijerarhije pre nego odvojenih lokalizacija$ 3no &to nam je potrebno kao
konkluzivni dokaz je Advostruka disocijacija*, u ovom sluaju, nalaz da
taktilna diskriminacija moe biti o&teena nekom drugom lezijom bez gubitka
na vizuelnim zadacima i po teini komparabilna pretpostavljenom vizuelnom
deficitu nakon temporalne ozlede* (-euber :BCC, str D>?)
8ojerov naglasa) na )o!parailnosti hipoteti/)ih pore!eaja A i F
je itan( po-to se ista vrsta ra'!i-ljanja !o1e pratiti i )ada je u pitanju i
sa!o relativna o/uvanost jedne ili druge .un),ije. 8rea uo/iti jo- ne-to: a)o
poda,i po)a'uju da su Udvostru)o diso,irani9 de.i,iti re'ultat o'leda lo,iranih
u ra'li/iti! olasti!a !o'ga( !i !o1e!o doneti 'a)lju/a) da su neuralni
)orelati odredjenih oli)a o-teenja ra'li/iti. Ali( /a) i )ada ne!a!o
pre,i'an anato!s)i podata)( dvostru)a diso,ija,ija i dalje va1i( ot)rivajui
na! stru)turu sa!ih .un),ija.
Cvostru)a diso,ija,ija( ta)o( predstavlja najsna1niju osnovu
neuropsiholo-)og 'a)lju/ivanja. Prin,ip se ta)odje )oristi i u drugi!
istra1iva/)i! uslovi!a( na pri!er( u le'ioni! e)speri!entalni! studija!a ili
u )ognitivni! istra1ivanji!a 'dravih suje)ata6 ta)odje( u istra1ivanji!a )oja
ouhvataju vee grupe ispitani)a podjednalo )ao i u studija!a slu/aja u
)oji!a jedan suje)t( podvrgnut ra'li/iti! uslovi!a orade podata)a( sa!
sei Uslu1i9 )ao )ontrola
Aso,ija,ija
Prin,ip aso,ija,ije 'asnovan je na ne-to druga/ije! pristupu u
pove'ivanju lo)ali'a,ije ,ereralne o'lede sa spe,i.i/ni! pore!eaje! u
pona-anju ili !entalno! pro,esu. Re/ je o situa,iji( ni !alo ret)oj u
neuropsihologiji( da pa,ijenti( u' te-)oe ispoljene na 'adat)u A( tipi/no
ispoljavaju podjedna)e s!etnje na 'ada,i!a H( C i E[ U ovo! slu/aju( ilo
#L
i !ogue 'a)lju/iti da je )ognitivni pro,es neophodan 'a i'vr-enje A
ta)odje neophodan 'a uspe-no i'vodjenje i onih drugih 'adata)a. @edjuti!(
!o1e iti podjedna)o verovatno da su u pitanju /etiri ra'li/ita )ognitivna
pro,esa )ontrolisana od strane ,ereralnih olasti )oje se !edjusono
dodiruju( ta)o da jedinstvena povreda u'ro)uje Uaso,irani9 de.i,it svih njih
%K
Coar pri!er ova)ve argu!enta,ije Frein *Frain+( %LA2( pri!enjuje na
je'i/)e .un),ije:
APretpostavimo da postoje dva aspekta jezika, koja emo jednostavno
oznaiti kao a i b da bismo ukazali da ih u na&em umu obino razlikujemo i
dajemo im razliite nazive$ Pretpostavimo, dalje, da su oba sniena kod
odredjenog afazinog pacijenta$ 5a ovo postoji nekoliko razliitih
obja&njenja$ Primarni poremeaj moe ukljuivati a, dok je poremeaj b
sekundaran u odnosu na prvi, ili obrnuto$ /oe se pretpostaviti neka op&tija
funkcija c, gde se a i b mogu posmatrati kao posebni primeri poremeaja c$
3vo su sve funkcionalna ili dinamika obja&njenja$ Eli postoji mogunost da
ne postoji nikakva funkcionalna povezanost a i b$ 3ni mogu biti zajedno
pogodjeni samo zato &to su njihovi putevi, iako razdvojeni u smislu neurona
kojima pripadaju, dovoljno blizu jedan drugom da ih o&teuje ista lezija*
Aso,ija,ija i!a odredjenu prednost u odnosu na diso,ija,ije )ada na
osnovu pona-anja po)u-ava!o da 'a)lju/i!o gde je lo)ali'ovana
,ereralna o'leda: jednostavno( s)up Usi!pto!a9 po pravilu i!a veu te1inu
nego pojedina/ni. 5pa)( 'a teorijs)u argu!enta,iju o stru)turi )ogitivnih
.un),ija interesantniji su slu/ajevi )ada je aso,ija,ija( u odnosu na
o/e)ivanja( nepotpuna ili odsutna. Ca)le( 'a ra'li)u od neurologije u )ojoj je(
)ao i !edi,ini uop-te( /esta osnova 'a 'a)lju/ivanje( u neuropsihologiji
predstavlja( u odnosu na oa tipa diso,ija,ije( prin,ip relativno !ale snage.
17
+,socijacija) nekolicine !oreme%aja je ekvivalent +sindroma) u neuroloiji& -a*no je imati u vidu
da ovakva veza malo ovori o !rirodi smetnji (u svakom sluaju manje neo disocijacija ili
dvostruka disocijacija), "to se naroito odnosi na estu im!licitnu !ret!ostavku da su svi elementi
sindroma rezultat isto +bazino !oreme%aja)
3$
TEMA !. FUNKCIONALNA TOPOGRAFIJA
CEREBRALNE KORE
OKCIPITALNI RE"ANJ
PARIJETALNI RE"ANJ
TEMPORALNI RE"ANJ
FRONTALNI RE"ANJ
3%
ANALIZA POREME#AJA PSIHIKIH FUNKCIJA KOD LOKALIZOVANIH
CEREBRALNIH LEZIJA
Pri)a'( i( pre!a to!e( pristup anali'i pore!eaja )oji se javljaju )ao
posledi,e .o)alnih *lo)ali'ovanih+ o'leda !o'ga !o1e iti organi'ovan na
ra'li/ite na/ine. Naj/e-e se )oriste dva: %. stru)tuiran pre!a glavni!
,ereralni! regioni!a6 ili #. stru)tuiran )ro' pos!atranje organi'a,ije
)ognitivnih .un),ija *na pri!er( je'i)a( pa!enja( vi'uelnih sposonosti(
eg'e)utivnih .un),ija( e!o,ija
1$
+6 nala'i! se !edju oni!a )oji s!atraju da
su oa podjedna)o itna. Prvi je tradi,ionalniji( u su-tini e)vivalentan
neurolo-)o! =sindro!s)o!> pristupu pre!a )o!e su sva)o! delu siste!a
*)orti)alnoj olasti+ pripisani odgovarajui =si!pto!i> ili )ara)teristi/ni ='na,i
o-teenja> *setiti se poj!a =neurolo-)a se!iologija>+( te stoga sa nji!e i
po/inje!o. Po-to i upotpunjen =)atalog> pore!eaja !ogao iti ogro!an(
ovde su pri)a'ani sa!o naj'na/ajniji .eno!eni( istovre!eno i oni )oji e
studenta jednostavnije uvesti u neuro)ognitivnu .un),ionalnu organi'a,iju.
OKCIPITALNI RE"ANJ
&snovna !ani.esta,ija o'lede pri!arne vi'uelne olasti u o),ipitalno!
re1nju *FA %K+ je guita) prije!a in.or!a,ija lo,iranih u delu vidnog polja
)oje je repre'entovano u o-teeno! delu aree striate. A)o i le'ijo! ile
'ahvaene ove olasti ilateralno *u oe he!is.ere+ do-lo i do potpunog
kortikalnog slepila. Kada je pogodjena vi'uelna )ora jedne *leve ili desne+
he!is.ere( pore!eaj i!a .or!u (kontralateralne) homonimne hemianopsije(
/esto u' po-tedu ,entralnog *!a)ularnog+ dela vidnog polja
%L
.
Celi!i/ne le'ije vi'uelne )ore( )ao( na pri!er( one )oje su re'ultat
ranjavanja u ratu( dovode do skotoma( par,ijalnih ispada u vidno! polju.
:eneralno( se! u slu/aju potpunog )orti)alnog slepila( ova)vi de.i,iti se
uveli)o )o!pen'uju. 8o se naro/ito odnosi na s)oto!e )oji( se! u uslovi!a
.orsirane vi'uelne .i)sa,ije( !ogu ostati u potpunosti nepri!eeni( ali i na
he!ianopiju )oja pone)ad ne pravi itnije s!etnje sve do situa,ija )oje
'ahtevaju siste!ats)o vi'uelno Us)eniranje9 *na pri!er( pri /itanju+.
Kod )orti)alnog slepila javlja se interesantna diso,ija,ija i'!edju odsustva
svesnog do1ivljaja vidjenja i 'apanjujue ta/nosti sa )ojo! su pa,ijenti
sposoni da registruju lo)a,iju sti!ulusa )oje ne pre,ipiraju[ Derovatno
najolje opisan u literaturi je Dajs)ran,ov *]eis)rant'( %L3$( %L3A+ pa,ijent
C.F. )oji je i!ao levostranu ho!oni!nu he!ianopiju u'ro)ovanu
odstranjenje! desne .isure )al)arine 'og tu!ora. C.F. je na vi'uelnu
sti!ula,iju u levo! vidno! polju po pravilu i've-tavao da ne vidi ni-ta( ali je(
18
.mocije medju konitivnim $unkcijama/ 0!ak, tradicionalna (zaeta jo" u anikom dobu) !odela
mentalno sveta na konitivni, konativni i emocionalni domen bi danas mola biti !redmet ozbiljne
debate, ako ne i !ot!uno ne!rimerena (o emu, izmedju ostalo, ovore i neuro!si#olo"ke studije)&
19
Razlo za ovo najverovatnije !otie iz karakteristika vaskularizacije ove cerebralne teritorije, s
obzirom da je ova vrsta #emiano!ija ti!ino uzrokovana oboljenjima sistema !osteriorne cerebralne
arterije, a makularna oblast dvostruko vaskularizovana ovom i srednjom cerebralnom arterijom&
3#
=nagadjajui>( ili =oseav-i> io sposoan ne sa!o da )a1e gde je ta/no
uperen snop svetla( ve i da Upogodi9 orijenta,iju linija )oje nije io u stanju
da vidi( )ao i da dete)tuje ne)e oli)e )retanja[
&'lede =se)undarne> vi'uelne )ore( aree parastriate *FA %3( )oja o)ru1uje
pri!arnu vi'uelnu )oru+ i aree prestriate *FA %L( o)ru1uje FA %3 i grani/i se
sa parijetalni! i te!poralni! regiono!+ dovode do vizuelnih agnozija
#$
*stanja u )oji!a je pore!eena sposonost da se( vi'uelni! pute!(
identi.i)uju po'nati oje)ti ili entiteti+ i poremeaja vizuelne imaginacije$
Ehromatopsija( guita) sposonosti da se per,ipira oja(
predstavlja osnovni oli) agnozije za boju$ Pa,ijenti sa
,ereralno! ahro!atopsijo! se 1ale da sve -to vide i'gleda
)ao na ,rno-eloj .otogra.iji ili da su oje Ui'ledele9. &vaj
pore!eaj se diso,ira u odnosu na s!etnje )oje se ve'uju 'a
znanje o bojama *na pri!er( pa,ijent nije sposoan da( pre!a
seanju( )a1e )oje oje je pre!et ili pri ,rtanju ira pogre-nu
oju+ i te-)oa )oje pogadjaju imenovanje boja *oa tipa
dis.un),ije se( )ao i ahro!atopsija( !ogu javiti i'olovano+.
Egnozija za pokret ili akinetopsija je sele)tivni de.i,it
sposonosti da se registruje po)ret( u' o/uvanu per,ep,iju
oli)a( oje ili lo)ali'a,ije oje)ta( )ao i sposonosti da se on
prepo'na ili i!enuje.
(!izuelna) aperceptivna agnozija je prvi od dva ra'li/ita oli)a
vizuelne objekt agnozije
D:
, te-)oe ra'li)ovanja oje)ata
upr)os o/uvanosti Uosnovnijih9 vi'uelnih .un),ija *o-trina(
po)ret( oja+. Kod aper,eptivne agno'ije pa,ijent ne uspeva
da prepo'na pred!et *oi/no ga 'a!enjujui 'a sli/ne( na
pri!er( ne !o1e da ra'li)uje -tap od 'atvorenog )i-orana+.
Po pravilu( suje)ti sa ovo! .or!o! pore!eaja i!aju
te-)oe da ta/no )opiraju oje)t( )ao i da( )od )o!ple)snih ili
deli!i/no U!as)iranih9 .igura )onstrui-u ,elinu i' delova.
Kod asocijativne agnozije suje)t nije u stanju da prepo'na -ta
oje)t predstavlja ia)o ga ispravno per,ipira( -to se !o1e
do)a'ati *uspe-ni!+ )opiranje!. U to! s!islu( aso,ijativna
agno'ija predstavlja Uvi-i )ora)9 )ognitivne orade u odnosu na
aper,eptivnu. 8rea oratiti pa1nju da ovaj oli) s!etnji
!o1e!o pos!atrati i )ao !nesti/)i pore!eaj( po-to pogadja
20
Egnozija se generalno defini&e kao o&teenje sposobnosti da se prepoznaju ili identifikuju
poznati objekti (ukljuujui i ljude) i entiteti, obino nastao kao rezultat neurolo&kog deficita
ili obloljenja$ 'am termin je uveo 'igmund Frojd (:>B:) podrazumevajui pod njim prekid
veze izmedju(stvarnog) predmeta i (mentalnog) pojma o tom predmetu7 cilj je bio da se
time naini distinkcija prema afazijama, kod kojih je poremeen odnos izmedju pojma o
predmetu i rei kojom se on oznaava$
21
Podela objekt agnozija podela na vizuelne asocijativne i aperceptivne agnozije datira jo&
od kraja G.G veka
33
ne sa!o staro 'nanje o oje)ti!a( ve i sti,anje novih 'nanja
o nji!a *na ovo e!o se vratiti u poglavlju o pa!enju[+
Prozopagnozija je vi'uelna agno'ija 'a li,a$ Pa,ijenti sa
pro'opagno'ijo! ne !ogu da prepo'naju ni jedno li,e )oje su
prethodno 'nali( po/ev-i od .otogra.ija po'natih osoa do
sopstvenog li)a u ogledalu[ Pri to!e( oni su sasvi! sposoni
da dis)ri!ini-u itne )ara)teristi)e li,a *oja )ose( r)ovi(
poseni 'na,i+ te ih )oriste u prepo'navanju osoa. Po pravilu(
ra'li)uju ljuds)e od ne-ljuds)ih li,a( rase( )ao i e!o,ionalne
i'ra'e li,a
##
. 5a)o se pro'opagno'ija naj/e-e javlja u'
ilateralne le'ije( tipi/nija je 'a o'lede desne he!is.ere.
Eleksiju( ne!ogunost /itanja( /esto pos!atra!o )ao
Ulevostrani9 pandan pro'opagno'ije. 5a)o sva)a od he!is.era
podr1ava sposonost dis)ri!ina,ije slova( i'gleda da sa!o
leva i!a ulogu pri )o!inovanju slova u le)si/)e
repre'enta,ije. Ale)siju( ta)odje( !o1e!o anali'irati )ao
posean oli) aper,eptivne agno'ije *sa te-)oa!a da se i'
delova .or!ira ,elina+ ili aso,ijativne *)ao s!etnje pristupa
us)ladi-teni! le)si/)i! repre'enta,ija!a+
Poremeaji vizuelne imaginacije ne ugro1avaju pro,es
prepo'navanja a)tuelno prisutnih oje)ata( ve !ogunost
)ori-enja us)ladi-tenih vi'uelnih repre'enta,ija( odnosno(
sa!e repre'enta,ije. U to! s!islu( ve spo!enuti de.i,it
'nanja o oja!a( predstavlja posean slu/aj s!etnji vi'uelne
i!agina,ije a ne agno'ije. :eneralno( najva1nija diso,ija,ija
'a ovu grupu s!etnji i postavlja se u odnosu na vi'uelne
agno'ije( a osnovni U!ar)eri9 pore!eaja su te-)oe da se
oje)t generi-e na osnovu seanja *do) se !ogu uspe-no
)opirati+ ili da se nji!e !entalno !anipuli-e *na pri!er( u
'adat)u !entalne rota,ije+. Pore!eaji vi'uelne i!agina,ije
naj/e-e pogadjaju i sadr1aj snova.
PARIJETALNI RE"ANJ
Be'ije FA %( # i 3 *pri!arne so!atosen'orne )ore+ dovode do povi-enja
praga ta)tilne osetljivosti do potpune neosetljivosti. S!etnje se javljaju
)ontralateralno u odnosu na laterali'a,iju o'lede *u levoj ili desnoj
he!is.eri+( 'a deo tela )oji e 'avisiti od lo)ali'a,ije le'ije *prisetiti se i'gleda
so!atosen'ornog 0ho!un)ulusa0+.
22
=vostruka disocijacija izmedju prozopagnozije i te&koa diskriminacije facijalne
emocionalne ekspresije zauzima vano mesto u neuropsiholo&kim studijama poremeaja
komunikacije i socio;emocionalnih smetnji$
3<
&-teenja se)undarne so!atosen'orne )ore *FA 2 i K+ dovode(
najuop-tenije( do so!atosen'irnih agno'ija( !edju )oji!a se( )ao
neurolo-)e .or!e pore!eaja( naj/e-e i'dvajaju
#3
:
Estereognozija6 predstavlja te-)ou da se )ara)teristi)e
oje)ata( )ao na pri!er( njihova .or!a( te)stura ili te1ina odrede
ta)tilno! e)splora,ijo!.
+rafanestezija je nesposonost da se prepo'naju si!oli
*slova( rojevi( geo!etrijs)i oli,i+ 0napisani0 na )o1i. @o1e *ne
nu1no[+ predstavljati sa!o la1i oli) astereogno'ije
HEferentna parezaH je jedan od oli)a 0!otornih0 !ani.esta,ija
so!atosen'ornog pore!eaja " generalno( odnosi se na
nespretnost u !anipula,iji oje)ti!a )oja re'ultira i' te-)oa
dis)ri!ina,ije njihovih itnih )ara)teristi)a.
-aktilna ekstinkcija *ili Hga&enjeH+ je .eno!en da pri ilateralnoj
ta)tilnoj sti!ula,iji e)stre!iteta pa,ijent registruje sa!o onaj
apli,iran desno. Predstavlja )ara)teristi/an 'na) o'lede desne
he!is.ere.
Posenu grupu pore!eaja sa/injavaju asomatognozije( su-tins)i( agno'ije
'a is)ustva ve'ana 'a telo( )oje se javljaju )od o'leda parijetalnih
se)undarnih ali i !ulti!odalnih aso,ijativnih olasti:
Eutotopagnozija je nesposonost da se dis)ri!ini-u( lo)ali'uju
ili i!enuju sopstveni delovi tela. Kara)teristi/na je 'a o'lede
leve he!is.ere *druge aso!atogno'ije se !ogu javiti
unilateralno ili sa oe strane tela( ali tipi/no nastaju na)on
o'leda desne he!is.e i pogadjaju levu stranu+. Posean i
naj/e-i oli) autotopagno'ije predstavlja agnozija prstiju( )oja(
sele)tivno( u'ro)uje te-)oe ra'li)ovanja prstiju na -a)a!a.
Enozognozija je verovatno najneoi/nija .or!a guit)a 'nanja ili
oseaja 'a sopstveno telo6 !ani.estuje se )ao ignorisanje ili
pori,anje sopstvene olesti. Njoj su lis)e asimbolija bola( )ao
otsustvo nor!alnih rea),ija na ol i anozodijaforija %
ravnodu-nost na olest.
Epraksija oblaenja( pri )ojoj pa,ijent nije sposoan da oavi
ovaj postupa). Apra)sija ola/enja je 0tradi,ionalni0 )lini/)i
entitet( a prole! !o1e podjedna)o re'ultirati i' pore!eaja
23
1aglasak na )neurolo&koj formi* ovde je istovremeno, naglasak na zavisnosti kliniki
definisanog oblika poremeaja od naina na koji je ispitivan ili se ispoljava u pona&anju$
Paljivija analiza poremeaja kod ozleda parijetalnog renja (kao, uostalom i drugih
cerebralnih oblasti) postavie pitanje da li razliiti (kliniki) entiteti imaju zajednike osnove
(asocijacijaI) ili su istinski disocirani$ 2ista )parijetalnih deficita* predstavlja dobar primer
kako neurolo&ki )znaci* postavljaju ne vi&e do polaznih osnova za neuropsiholo&ku analizu
kognitivnih funkcija parijetalnog renja (proverom teorijskih modela funkcija putem
dvostrukih disocijacija)
32
telesne she!e( prole!a prostorne orijenta,ije ili guit)a 'nanja
o odgovarajuoj pro,eduri *tj( )ora,i!a u postup)u ola/enja+.
Posledi,e le'ija !ulti!odalne parijetalne )ore veo!a se ra'li)uju u
'avisnosti od laterali'ovanosti o'lede( te su ovde pre!a to!e i grupisane.
?a le'ije leve he!is.ere )ara)teristi/ne su:
.deomotorna apraksija % nesposonost da se na nalog ili i!ita,ijo!
i'vr-i7reprodu)uje po'nata ili nova a),ija. 8ipi/ni prole! 'a pa,ijenta
sa ideo!otorno! apra)sijo! je da po)a1e ili i!itira po)ret )oji!
oavlja odredjenu a)tivnost *na pri!er( )a)o pere 'ue+ ia)o ga
nor!alno /ini rutins)i i'vodei istu tu a)tivnost. 5pa)( ra'li/ite .or!e
ispoljavanja ovih te-)oa " npr( s!etnje sa i!itiranje! u odnosu na
ne!ogunost i'vodjenja na veralni nalog( sa nepo'nati! po)reti!a
u odnosu na po'nate( sa po)reti!a ve'ani! 'a !anipula,iju
oje)ti!a u odnosu na )o!uni)a,ione gestove " !ogu se javiti )ao
!edjusono dvostru)o diso,irane.
=ezorijentacija desno;levo tipi/no se javlja )od o'leda leve angularne
vijuge i praena je sra'!erno lagi! s!etnja!a vi'uoprostorne
orade )oje se registruju pre svega )ao te-)oe anali'e geo!etrijs)ih
.or!i *npr. pogre-na pro,ena du1ine i prav,a linija( njihovog
relativnog odnosa i sl.+. &vaj pore!eaj se relativno ret)o javlja
i'olovano( ve /e-e 'ajedno sa jo- ne)oli)o drugih:
poremeajem sekvenciranja - te-)oo! da se reprodu)uje po'nati
ni' ili !edjusoni odnos ele!enata u ni'u( na pri!er !ese,a u
godini+,
akalkulijom *ne!oguno-u !anipula,ije rojevi!a ili i'vodjenja
arit!eti/)ih opera,ija+
agnozijom prstiju i
aleksijom$ 5a)o se sva)i od ovih !o1e javiti )ao i'dvojena
!ani.esta,ija ,ereralne o'lede( 'og tenden,ije da se javljaju ova)o
udru1eni )ao re'ultat le'ija levog angularnog girusa( ovi pore!eaji(
'ajedno ispoljeni( u neurologiji se tradi,ionalno o'na/avaju )ao
+ercmanov (+ertzman) sindrom$
Povrede desne he!is.ere !ogu dovesti do:
Esomatognozija
Prostorne (spacijalne) dezorijentacije( tj( do guit)a sposonosti da
se i'vr-e 'ada,i )oji 'ahtevaju !entalnu !anipula,iju prostorni!
odnosi!a( )ao -to su( na pri!er( snala1enje u po'nato! ili novo!
prostoru( /itanje ili ,rtanje !apa i sl. &vo stanje se pone)ad
o'na/ava i )ao topografska amnezija$ Cra!ati/an oli) )oji
pore!eaj popri!a )ada pogadja snala1enje u realno! prostoru
)o!pli)ovan je 'a anali'iranje po-to oi/no ouhvata i druge
3A
prostorne pore!eaje )ao -to su jednostrano 'ane!arivanje i
de'orijenta,ija desno levo( ali i o-teenja vidnog polja.
Prostorne (spacijalne) diskalkulije % posenog oli)a s!etnji u
ra/unanju( spe,i.i/no ve'anog 'a !ate!ati/)e opera,ije )oje se
i'vode pis!eni! pute! i /ija je i'veda 'avisna od prostornog
rasporeda ,i.ara( )ao -to je to slu/aj )od( na pri!er( odu'i!anja ili
!no1enja vi-e,i.renih rojeva( pri )oji!a pa,ijent tipi/no gre-i u
0potpisivanju0 )olona ili 0prea,ivanju0 ,i.ara i' jedne u drugu
4ednostranog (unilateralnog) zanemarivanja " deli!i/nog ili potpunog
guit)a svesnosti 'a sen'orne *pre svega vi'uelne+ in.or!a,ije )oje
dola'e sa strane suprotne le'iji *tipi/no( sa leve+. 5a)o se
)ara)teristi/no registruje ta)o -to pa,ijent propu-ta da registruje
sti!uluse sa jedne strane prostora ili 'adat)a *na pri!er( te)sta ili
,rte1a 'a )opiranje+( 'ane!arivanje se !o1e javiti i )ao idea,ioni
de.i,it: na pri!er( 'a!i-ljajui ne)i doro po'nat prostor ili lo)a,iju(
pa,ijent opisuje sa!o njegovu desnu stranu( do) je i'ostavljene
ele!ente u stanju da ugradi u svoj opis te) a)o !entalno i'!eni
perspe)tivu[ Unilateralna e)stin),ija se javlja )ao jedna od .a'a u
oporav)u od ovog pore!eaja: pre potpune restitu,ije .un),ije(
pa,ijent e !oi da registruje levu stranu prostora sa!o a)o je desna
strana pra'na.
8ipi/ne posledi,e ilateralnih o'leda parijetalnog re1nja su:
.deatorna apraksija
Balintov sindrom (optika ataksija, simultanagnozija)
Prozopagnozija
DJ
TEMPORALNI RE"ANJ
&vo je .un),ionalno najneho!ogenija od svih )orti)alnih regija. U njoj
ra'li)uje!o olasti na!enjene auditivnoj oradi *auditivnu )oru( )oju
sa/injavaju FA <%( <# i ##+ delove se)undarne vi'uelne )ore( lo,irane
prete1no sa donje strane te!poralnog re1nja *in.erote!poralne ili olasti(
)oje prili1no sa/injavaju FA #$( #%( 3K i 33( .un),ionalno ojedinjene u t'v.
0ventralni vi'uelni put0+( aspe)te li!i/)e )ore " hipo)a!pus i o)olne
stru)ture7olasti - un)us *FA 3<+( .u'i.or!nu vijugu *FA #K+( entorinalnu *FA
#3+ i peririnalnu *FA 32 i 3A+ )oru( sve .un),ionalno pove'ane i sa
24
3vaj poremeaj je dobar primer (nikako i izolovan) sloenosti i plastinostiu organizaciji
neuralnih mrea koje podravaju odredjenu sposobnost$ +eneralno, prozopagnozija se
moe javiti nakon bilateralnih ili desnostranih lezija, lociranih u parijetalnom, okcipitalnom ili
temporalnom renju$ 1avedena je ba& ovde samo zbog toga &to je ne&to e&a kod
bilateralnih (@C,JKL u odnosu na desnostrane), a redja kod okcipitalnih nego parijetalnih
lezija$ 'line simplifikacije su ponekad nune, a iz mnogo razloga korisne za
)katalogiziranje* funkcionalnih manifestacija kortikalnih ozleda7 na ovom mestu, bitno je
samo znati da se one ine$
3K
a!igdaloidni! jedro! u unutra-njosti prednjeg te!poralnog re1nja( )ao i
aso,ijativne aree. Deli)i deo te!poralne )ore s)riven je unutar Silvijeve
ra'de6 na pri!er( u insuli su lo,irani gustativna i delovi auditivnog
aso,ijativnog )orte)sa. Stoga( le'ije te!poralne )ore dovode do vi-e sasvi!
ra'li/itih )ategorija pore!eaja:
Poremeaji auditivne percepcije )od le'ija pri!arne i o)olnih delova
se)undarne auditivne )ore tradi,ionalno se na'ivaju kortikalnom
gluvoom. Kao *savre!eni+ sinoni! se )orsiti i ter!in centralni
poremeaj auditivne obrade( /i!e se( generalno( ouhvata sva)o
re!eenje interpreta,ije 'vu/nog sti!ulusa u otsustvu peri.ernog
o-teenja sluha. Canas jasnije ra'li)uje!o spe,i.i/ne prepre)e
uoi/ajeno! prije!u 'vu/nih signala )oje re'ultiraju i' )ori)alnih
o'leda( !edju )oji!a se i'dvajaju te&koe diskriminacije frekvencija
kratkih tonova *na pri!er( do) je <$ !ilise)undi je nor!alno dovoljno
da i se prepo'nao odredjen .one!( u slu/aju le'ije ovaj period !ora
iti ar dva puta du1i+( te&koe diskriminacije dva simultana ili bliska
tona *na pri!er( tonova sli/ne .re)ven,ije ili glasova b i p+( )ao i
smetnje diskriminacije redosleda6sekvence tonova *na pri!er( tipi/no
je 2$-A$ !se, ra'!a)a i'!edju glasova dovoljno 'a ova)vu
dis)ri!ina,iju( a )od le'ije on !ora iti o)o deset puta vei+
#2
.
&'leda!a leve he!is.ere iva pogodjena dis)ri!ina,ija signala )oji
su u .un),iji je'i)a7govora( do) o'lede desne ugro1avaju per,ep,iju
-u!ova( 'vu)a i' prirode( )ao i !u'i/)ih s)lopova.
Poremeaji jezikog razumevanja )oji( generalno( nastaju )ao
posledi,a o'leda se)undarne auditivne )ore( !ogu i!ati ra'li/ite
i'vore: !ogu re'ultirati i' pore!eaja auditivne per,ep,ije( i'
ne!ogunosti ra'u!evanja 'na/enja re/i ia)o je sa!a auditivna
per,ep,ija o/uvana *ovo se na'iva i verbalno auditivna agnozija( )ao
agno'ija spe,i.i/no ve'ana 'a re/i+( ili i' s!etnji ra'u!evanja
gra!ati/)ih odnosa )oji!a se prenosi 'na/enje *na pri!er( ra'li)a
i'!edju re/eni,a 0de/a) je pojurio psa0 i 0de/a)a je pojurio pas0+.
Poseno se i'dvaja prole! ra'u!evanja govorne pro'odije " tona i
!elodije glasa )oji!a se prenose itni aspe)ti poru)e sagovorni)a
*)ao -to je( na pri!er( njegovo e!o,ionalno stanje+( )ao jedini oli)
re,eptivnog de.i,ita ve'anog 'a je'i) )oji nastaje na)on le'ija desne
he!is.ere( do) su svi ostali tipi/ni re'ultat povrede leve.
25
1vi !odaci dobijaju vi"e smisla kada se setimo da se u +normalnom) ovoru smenjuje oko 2-10
razliiti# semenata u sekundi, dok smo 3idealno3 s!osobni da razlikujemo ak i do 40 semenata u
sec&5 6ezika !erce!cija, bazirana na diskriminaciji ovako brzi# sukcesivni# zvuni# kontrasta, u
tom smislu je 3za#tevnija3 neo diskriminacija "umova iz !rirode ili muziki# zvukova kod koji# se
smenjuje ne vi"e od oko 5 sem7sec&

33
Poremeaje vizuelne percepcije( do )ojih dola'i usled o-teenja
*prili1no+ Frod!anovih area #$( #% i 33( !o1e!o svrstati u *ar+
/etiri )ategorije. Gednu predstavljaju te&koe vizuelnog zatvaranja(
odnosno( spe,i.i/an prole! da se na osnovu nepotpune in.or!a,ije
per,ipiraju )ara)teristi)e oje)ta - na pri!er( da se prepo'na .or!a
pred!eta )ada je na,rtan ,rti,a!a a ne puno! linijo!. U drugu se
svrstavaju tekoe vizuelnog maskiranja( tj. ne!ogunost re)ogni,ije
oje)ta )oji je na odredjen na/in *vi'uelno+ !as)iran( na pri!er( )ada
je on u veoj ili !anjoj !eri s)riven povi-eno! )oli/ino! -u!a ili je
vi-e pred!eta na,rtano jedan pre)o drugog. Kao posean oli)
te-)oa javlja se deficit izdvajanja dela iz celine " nesposonost da
se( na pri!er( uo/i odredjena jednostavna .or!a )oja pripada veoj(
slo1enijoj vi'uelnoj ,elini. Be'ije in.erote!poralne )ore !ogu dovesti
do poremeaja vizuelne imaginacije )ao i prozopagnozije$ Kona/no(
)ao re'ultat le'ija ovih olasti !ogu se javiti smetnje registrovanja
anomalija u vizuelnom materijalu( )oje se !ogu interpretirati )ao
posean( !odalno spe,i.i/an( de.i,it sposonosti )ategorijalnog
!i-ljenja.
Poremeaji selektivne panje za auditivne i vizuelne informacije
odnose se na *!odalno spe,i.i/ne+ te-)oe da se i' to)a
su),esivnih7si!ultanih signala )oji!a su i'lo1ena na-a /ula( )ada je
potreno( i'dvoje itne. &va)va sele),ija je neophodna( na pri!er(
)ada se na u/noj 'aavi trudi!o da ra'u!e!o a- jednog
sagovorni)a ili pri po)u-aju da registruje!o sadr1aj )oji pri!a!o na
jedno uho ignori-ui drugo *u e)speri!entu dihoti/nog slu-anja+.
Pored i'ra'ite 0laterali'ovanosti0 ova)vih de.i,ita )ada je re/ o
sele)tivnoj pa1nji 'a signale )oji pripadaju govorno! ili !u'i/)o!
oras,u *u'ro)ovani!( isti! redo!( levostrani! ili desnostrani!
povreda!a+( done)le laterali'ovani e.e)ti le'ije registruju se i 'a
vi'uelne in.or!a,ije( utoli)o -to do ova)vih s!etnji /e-e dovode
o-teenja desne nego leve he!is.ere.
Poremeaj organizacije i kategorizacije verbalnog materijala
podra'u!evaju( uop-teno( te-)oe ili ne!ogunost odredjivanja )ojoj
)ategoriji pripadaju odredjene re/i ili poj!ovi. Fo)alne le'ije lo,irane
du1 donje te!poralne vijuge( od napred pre!a na'ad( !ogu veo!a
sele)tivno )o!pro!itovati sposonost da se i!enuju osoe *vlastita
i!ena+( 1iva ia *npr.1ivotinje+ ili pred!eti )oje )oristi!o *npr. alati+.
Enomika afazija( *op-ta+ nesposonost nala1enja re/i( do )oje dola'i
)ao re'ultat 'adnjete!poralnih povreda( !o1e se pos!atrati )ao -iri i
dra!ati/niji pore!eaj istih !ehani'a!a orade.
Poremeaji dugoronog pamenja javljaju se )ao posledi,a o-teenja
hipo)a!pusa i pridru1enih )orti)alnih olasti( )ao -to su entorinalna i
peririnalna )ora. Filateralne o'lede ovih stru)tura dovode do
amnezije( )oja u svo! najdra!ati/nije! oli)u predstavlja potpunu
nesposonost da se upa!ti ili nau/i i)a)av novi dogadjaj ili
3L
in.or!a,ija( praenu propor,ionalno te-)i! de.i,ito! priseanja
prethodnih dogadjaja7in.or!a,ija. Unilateralne le'ije( pa)( u'ro)uju
*prete1no+ !odalno sepe,i.i/ne pore!eaje upa!ivanja 0veralnog0
*na pri!er( te)sta6 leva he!is.era+ ili 0ne veralnog0 *na pri!er(
lo)a,ija u prostoru6 desna+ !aterijala.
.zmene linosti i afektiviteta )ao i izmene seksualnog pona&anja
se)vele su *ilateralnih+ o'leda te!poralnog pola( odnosno( onih
le'ija )oje poga;aju stru)ture i neuralne !re1e a!igdaloidnog
)o!ple)sa *tj. a!igdalu i o)olnu )oru u)lju/ujui i hipo)a!pus+.
Ra'vijanje osoina )ao -to su slonost a.e)tivni! i'livi!a( pedanterija
i !inu,io'nost( strahovi( guita) se)sualnih interesovanja ili
nedovoljna sa!o)riti/nost )oje su opisivane )od suje)ata sa
dugogodi-njo!! netretirano! te!poralno! *0psiho!otorno!0+
epilepsijo!( )ao i pore!eaji do )ojih dola'i )od postrau!ats)og
stresnog sindro!a !ani.esta,ije su ra'li/itih .or!i dis.un),ije ovih
neuralnih !ehani'a!a.
FRONTALNI RE"ANJ
Be'ije pri!arne !otorne )ore *FA <+( 'avisno od svoje lo)ali'a,ije i opsega(
dovode do guit)a snage i .inoe i'vodjenja po)reta u odre;eni! delovi!a
tela *pre!a distriu,iji !otornog Xho!un)ulusa9+ do potpune parali'e.
&'lede se)undarnog !otornog )orte)sa *FA A i 3+ u'ro)uju( generalno(
te-)oe progra!iranja po)reta( )ao i s!etnje us)ladjivanja !i-inih sinergija
neophodnih 'a njihovo Xglat)o9 i'vodjenje. Kineti/)a ili !elo)ineti/)a
apra)sija( guita) .luentnosti i .inoe u reali'a,iji !otorne a),ije( )ao i de.i,it
!otornog progra!iranja( nesposonost da se i'vede utvrdjena se)ven,a
jednostavnih po)reta( javljaju se )ao se)vele povreda lateralne aree A *t'v.
pre!otorne )ore+.
&-teenje .rontalnih o/nih polja *FA 3 i 3A+ dovodi do te-)oa u
us!eravanju7us)la;ivanju pogleda pre!a i'voru interesovanja7pa1nje.
Be'ije levog .rontalnog oper)ulu!a *Frod!anove aree <<( t'v. Fro)aove
'one+ u'ro)uju te-)oe progra!iranja *npr( 'apo/injanja i i'vodjenja+
je'i/)og is)a'a( odnosno( pore!eaj po'nat )ao Fro)aova a.a'ija
D@
.
U pre.rontalno! *PF+ )orte)su se !ogu ra'dvojiti ar tri osnovne
.un),ionalno distin)tivne olasti: dor'olateralna( oritalna i !edijalna.
Cor'olateralni pre.rontalni )orte)s 'au'i!a veinu spoljne strane
pre.rontalnih olasti( u)lju/ujui uglavno! lateralne strane FA L-%#(
,elo)upne FA <2( <A i gornje olasti aree <K *FA %# i <2 se pre,i'nije
o'na/avaju i )ao ventrolateralne+.
26
8oled) na !ostu!ak realizacije verbalno iskaza kroz !rizmu ovo !oreme%aja osvetljava znaaj
i ulou me#anizama selekcije (automatizovani#) motorni# !rorama u normalnoj ovornoj
!rodukciji&
<$
&ritalna ili orito.rontalna olast lo,irana je na prednje! polu
.rontalnog re1nja *FA %% i %3+( !ada se u novijoj literaturi )ao
.un),ionalno posena ,elina pone)ad i'dvaja njegova
donja7unutra-nja olast( pod na'ivo! ventro!edijalna 'ona *donji
deo FA <K i sredi-nji delovi FA L-%#+.
@edijalna olast .o)usirana je na anteriorni7prednji deo ,ingularnog
pojasa )oji o)ru1uje )orpus )alo'u! te se na'iva jo- i prednja
,ingularna( a ouhvata FA #<( #2 i 3#.
Be'ije pre.ronatalnih olasti predstavljaju osnovu 'a javljanje ogro!nog
roja individualnih =si!pto!a>( sasvi! heterogenih utoli)o -to pra)ti/no ne
postoji do!en ljuds)og !i-ljenja niti delovanja u )o!e nisu 'astupljeni. &vi
si!pto!i su u neurologiji dugo ojedinjavani pod na'ivo! prefrontalni
sindrom( !ada ne podra'u!evajui da i svi njegovi ='na,i> !orali iti
prisutni )od istog ili sva)og pa,ijenta.
Najuop-tenije( o'lede dor'olateralnih PF olasti i'a'ivaju pore!eaje u
do!enu !i-ljenja i re-avanja prole!a( !edijalnih " pa!enja( pa1nje i
!otiva,ije( a oritalnih " a.e)tiviteta( so,ijalnog pona-anja i li/nosti. &va)va
podela ipa)( nije u potpunosti ta/na( ar i' dva ra'loga. Prvo( stoga -to
ra'li/ite aspe)te jedne psihi/)e .un),ije !ogu regulisati ra'li/iti neuralni
!ehani'!i6 na pri!er( i !edijalne i dor'olateralne le'ije pogadjaju pa1nju(
!ada ne na isti na/in. Crugo( -to je jo- va1nije( doar deo ='na)ova> PF
le'ije predstavljaju u su-tini identi/ne s!etnje )ognitivne orade( sa!o
!ani.estovane u ra'li/iti! do!eni!a pona-anja. Na pri!er( guita)
sposonosti da se ='austavi> auto!ats)i odgovor7rea),ija u )orist
=os!i-ljenog> !o1e podjedna)o iti i'vor ne)ih a.e)tivnih i'!ena *napadi
esa+( parado)salnog hu!ora *guita) so,ijalne )ontrole verali'a,ije+(
dru-tveno neprilagodjenog pona-anja *guita) so,ijalne inhii,ije+( gre-a)a
u rasudjivanju *i!pulsivni( neelaorirani odgovori+ ili pore!eaja pa1nje
*distra)tiilnost+.
Pore!eaji inteligen,ije i !i-ljenja
Pore!eaji inteligen,ije i !i-ljenja )od PF le'ija ouhvtataju gre-)e u
rasu;ivanju i re-avanju prole!a( guita) sposonosti apstra),ije( )ao i
nesposonost divergentnog !i-ljenja.
=eficit apstraktnog mi&ljenja do!inantno je u'ro)ovan te-)oa!a
odvajanja od 0neposredno datog0( od )on)retnih odli)a sti!ulusa. Na
pri!er( upitan da protu!a/i poslovi,u =gvo1dje se )uje do) je vrue>(
pa,ijent sa dor'olateralno! PF o'ledo! tipi/no e odgovoriti da je
njena poru)a da se hladno gvo1;e ne !o1e )ovati. Pos!atrajui
sli)u na )ojoj je predstavljen ne)i dogadjaj( !o1e navesti sva)i njen
detalj( oi/no propor,ionalno njegovoj upadjivosti( a nesra'!erno
njegovo! 'na/aju( ali ni)a)o nee !oi da s,enu ojasni( da )a1e o
/e!u se radi.
<%
Posean pore!eaj )od levostranih dor'olateralnih PF le'ija
predstavlja gubitak verbalne kontrole pona&anja pri )o!e suje)t(
ia)o potpuno sposoan da verali'ije ta/an odgovor na 'ahtev( /a)
ga i spontano produ)ujui )ad god je suo/en sa pogre-)o!( nije u
stanju da prilagodi svoju a),iju toj in.or!a,iji[
U'ro,i gubitka divergentnog mi&ljenja *sposonosti nala1enja
ra'li/itih re-enja 'a prole!6 na pri!er( 'a!isliti -to vi-e !oguih
upotrea ve-ali,e 'a odela+ su vi-estru)i( u)lju/ujui:
te&koe formiranja strategija *prole! da se planira )a)o re-iti
prole!6 da se odrede )ora,i u postup)u re-avanja
guita) .luentnosti i .le)siilnosti !i-ljenja *generalno:
tenden,ija ve'ivanja 'a jednu ideju( !entalnu a)tivnost ili to)
!isli+. Na pri!er( pa,ijent nije sposoan da =uporedno> prati
dva ni'a podata)a *npr. slova i rojeva+ nai'!eni/no se
prea,ujui sa jednog na drugi *M-rail /aking test")
U naji'ra'itijoj varijanti( ovo re'ultira perseverativno&u -
ne!oguno-u odvajanja od jedne !isli( odgovora ili oras,a.
Pore!eaji pa1nje
Pore!eaji pa1nje )od PF povreda podra'u!evaju te&koe usmeravanja
panje( distraktibilnost( smetnje odravanja( )ao i deficit deljenja panje$ U
)lasi/noj neurolo-)oj literaturi( olesni) sa PF o'ledo! tipi/no se opisuje
)ao potpuno neresponsivan )ada !u se le)ar oraa( da i i'nenadno
odgovorio na pitanje )oje ovaj postavlja pa,ijentu )oji le1i u susednoj postelji
*prole! us!eravanja+.
<#
8er!in >persevera,ijaQ je uveo Neisser( %3L2.( da i o'na/io >neade)vatno
ponavljanje ili nastavljanje prethodnog odgovora na)on pro!ene 'ahteva
'adat)aT )ara)teristi/no 'a pre.rontalne le'ije !o'ga.
Sandston i Alert( %L32( predla1u taksonomiju perseveracija( i'dvajajui 3
)ategorije )oje se !edjusono ra'li)uju po )lini/)i! )ara)teristi)a!a(
pro,esi!a )oje 'ahvataju i neuroanato!iji:
'tuck;in;set perseveracije " neade)vatno odr1avanje trenutne
)ategorije ili postav)e =)ognitivnog seta> *npr( strategije re-avanja
prole!a " 'avisno od pro,esnih de.i,ita eg'e)utivnog .un),ionisanja i
neuroanato!s)i ve'ano 'a pre.rontalne o'lede.
Nekurentne perseveracije " nevoljno ponavljane prethodnog odgovora
na sledei sti!ulus " 'asnovano na anor!alnoj post-.a,ilita,iji
!nesti/)ih tragova i pove'ano sa o'ledo! 'adnjih delova leve
he!is.ere.
9ontinuirane perseveracije " neade)vatno produ1eno ponavljanje
ne)og ponasanja e' pre)ida " re'ultat de.i,ita !otornog outputa i
najtipi/nije 'a o'lede a'alnih ganglija.
Cistra)tiilnost je nesposonost da se inhiira odgovor7rea),ija na
neitnu in.or!a,iju6 na pri!er( u!esto usredsredjenosti na 'adata)(
suje)t reaguje na sva)i -u! ili vi'uelni signal u prostoriji u )ojoj se
nala'i6 ve'uje se se( prvenstveno 'a !edijalne PF le'ije.
Ne!ogunost odr1avanja pa1nje *gubitak vigilnosti+( )ao )lini/)i
0'na)0 na'iva se i imperzistentno&u ili neistrajno&u$
Neposonost da se pa1nja 0deli0 i'!edju dva to)a signala7sadr1aja(
)ao i da se r'o 0prea,uje0 sa jednog na drugi tipi/ni su 'a o'lede
dor'olateralnih PF olasti.
Pore!eaji pa!enja
&snovni poremeaj pamenja )od PF o'leda se na'iva frontalnom
amnezijom( !ada ona ne predstavlja a!ne'iju u pravo! s!islu te
re/i( ve( pre( te-)ou pa,ijenta da se seti /ega trea da se seti[ Na
'ada,i!a pa!enja ovaj pore!eaj tipi/no ra'ot)rivaju konfabulacije
*la1na seanja+ i upadljiva dis)repen,a i'!e;u spontane reprodu),ije
i prepo'navanja !aterijala )oga je trealo upa!titi. Kara)teristi/an je
'a povrede !edijalne PF )ore.
Posean oli) !nesti/)ih s!etnji( a tipi/an 'a PF le'ije /ini gubitak
pamenja za vreme6vremenski redosled( na pri!er( nesposonost da
se pro,ene s)ora-njost ili u/estalost ne)og doga;aja. Go- jednu
spe,i.i/nost u ovo! do!enu /ine te&koe asocijativnog uenja(
pore)lo! lis)e de.i,tu apstra)tnog !i-ljenja.
Pore!eaji a.e)tiviteta i !otiva,ije
Kao osnovni pore!eaji a.e)tiviteta )od PF le'ija prvenstveno se i'dvajaju
emocionalna HzaravnjenostH, odsustvo kontrole besa i socijalno
neprilagoOeno ispoljavanje emocija. &va)va ispoljavanja su u toj !eri
upadljiva da su u najranijoj istoriji pre.rontalnog pore!eaja i'!ene
a.e)tiviteta s!atrane 'a njegovo je'gro.
.nertnost( adinamija( smanjenje spontanosti pona&anja do potpune letargije
ili otsustva reponsivnosti navode se )ao poremeaji motivacije )od
pre.rontalnih( tipi/no !edijalnih povreda. Pri najdra!ati/niji! oli,i!a ovih
pore!eaja( pa,ijent !o1e provoditi dane e' ijednog po)reta niti re/i(
pasivno se prepu-tajui !anipula,iji onih )oji rinu o nje!u. Kod levostranih
dor'olateralnih le'ija !o1e se javiti pore!eaj )oji se ograni/ava na je'i/)u
produ),iju( te i'gleda )ao da je pa,ijent i'guio !otiv 'a govor.
5'!ene a.e)tiviteta( spontanosti( 'na,i ihejvioralne de'inhii,ije( )ao na
pri!er ri'i/no pona-anje ili )r-enje so,ijalnih nor!i je'gro su promena
linosti )oje se registruju( pre svega( )od orito.rontalnih o'leda. &ve
i'!ene /ini jo- upadljiviji! /injeni,a da je pa,ijent oi/no sasvi! sposoan
da )on,ipira i saop-ti )a)o i se trealo pona-ati u isti! ti! situa,ija!a.
<3
Fihejvioralne i'!ene do )ojih dola'i )od PF le'ija /esto se )on,ipiraju )ao
prole! )ontrole pona-anja ve'an 'a sredinu( odnosno( )ao pa,ijentov
gubitak nezavisnosti od sredine.
<<

Uvod U Neuropsihologiju N. Krstić

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Uvod U Neuropsihologiju N. Krstić

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odarane te!

You might also like