GTSinh Ly Thuc Vat

B gio dc v o to
Trng i hc nng nghip I H ni

GS.TS. Hong Minh Tn (Ch bin)
GS.TS. Nguyn Quang Thch, PGS.TS. V Quang Sng

Gio trnh
Sinh l thc vt

H Ni - 2006
Trng i hc Nng nghip H Ni Gio trnh Sinh l Thc vt ....3

M u

Sinh l thc vt l g?
Sinh l thc vt l mt khoa hc nghin cu v cc hot ng sinh l xy ra trong
c th thc vt, mi quan h gia cc iu kin sinh thi vi cc hot ng sinh l ca
cy cho ta kh nng iu chnh thc vt theo hng c li cho con ngi.
i tng v nhim v ca mn hc sinh l thc vt
* Nghin cu cc hot ng sinh l ca cy. Cc hot ng sinh l din ra trong
cy rt phc tp. C 5 qu trnh sinh l ring bit xy ra trong cy l:
1. Qu trnh trao i nc ca thc vt bao gm qu trnh ht nc ca r cy,
qu trnh vn chuyn nc trong cy v qu trnh thot hi nc trn b mt l...
2. Qu trnh quang hp l qu trnh chuyn ha nng lng nh sng mt tri
thnh nng lng ha hc tch ly trong cc hp cht hu c cung cp cho cc hot
ng sng ca cy v cc sinh vt khc.
3. Qu trnh vn chuyn v phn b cc cht hu c t ni sn xut trc tin l
l n tt c cc c quan cn thit cht dinh dng v cui cng chng c tch ly v
cc c quan d tr ca cy to nn nng sut kinh t.
4. Qu trnh h hp l qu trnh phn gii oxi ha cc cht hu c gii phng
nng lng cung cp cho cc hot ng sng v to nn cc sn phm trung gian cho
cc qu trnh sinh tng hp cc cht hu c khc ca cy.
5. Qu trnh dinh dng cht khong gm qu trnh ht cht khong ca r v
ng ha chng trong cy.
Kt qu hot ng tng hp ca 5 qu trnh sinh l trong cy lm cho cy ln
ln, m chi, ny lc ri ra hoa, kt qu, gi i v cui cng kt thc chu k sng ca
mnh. Hot ng tng hp gi l sinh trng v pht trin ca cy.
Sinh l thc vt cn nghin cu phn ng thch nghi ca cy i vi iu kin ngoi
cnh bt li tn ti v pht trin - Sinh l tnh chng chu ca cy.
Tt c cc hot ng sinh l ca cy u din ra trong n v c bn l t bo.
nghin cu cc hot ng sinh l ca cy th trc tin chng ta tm hiu cc hot ng
sinh l din ra trong t bo.
* Sinh l thc vt nghin cu nh hng ca cc iu kin ngoi cnh (iu
kin sinh thi) n cc hot ng sinh l ca cy nh nhit , nh sng, m, cc
cht dinh dng trong t, su bnh... nh hng ny c th tc ng ln tng qu trnh
sinh l ring r, hoc nh hng tng hp ln ton cy.

* Trn c s nhng hiu bit v cc hot ng sinh l din ra trong cy m con
ngi c kh nng iu chnh cy trng theo hng c li cho con ngi.
Nh sinh l hc thc vt ni ting ngi Nga (Timiriadep) c ni: "Sinh l thc vt
l c s ca trng trt hp l".
Ni nh vy c ngha l sinh l thc vt nghin cu c s l lun ra cc bin
php k thut trng trt hp l nht nhm nng cao nng sut v phm cht nng sn
phm. Ni cch khc, tt c cc bin php k thut trng trt c hiu qu th u phi
da trn c s l lun ca cc nghin cu sinh l thc vt. V d, cc nghin cu v sinh
l s trao i nc ca cy gip ta xut cc phng php ti nc hp l cho cy;
cc nghin cu v quang hp l c s cho cc bin php k thut b tr cy trng sao
cho cy s dng nh sng mt tri c hiu qu nht hoc cc bin php bn phn hp l
v hiu qu cho tng loi cy trng nht nh phi da trn cc nghin cu v nhu cu
dinh dng khong ca cy...
V tr ca mn hc Sinh l thc vt
Trong chng trnh hc tp ca ngnh nng hc, sinh l thc vt c xem l mn
hc c s nht c quan h trc tip n cc kin thc c s v chuyn mn ca ngnh hc.
Cc kin thc ca mn: Ha sinh hc, cng ngh sinh hc, sinh thi hc, di truyn
hc, ti nguyn kh hu, nng ha, th nhng... lm nn tng cho vic nghin cu v
tip thu kin thc mn hc sinh l thc vt su sc hn. Ngc li, cc kin thc sinh l
thc vt c quan h b tr cho vic tip thu kin thc ca cc mn hc .
Vi cc mn hc chuyn mn ca ngnh, sinh l thc vt c vai tr cc k quan
trng. Cc kin thc sinh l thc vt chng nhng gip cho vic tip thu mn hc tt
hn m cn lm c s khoa hc cho vic xut cc bin php k thut tc ng ln cy
trng tng nng sut v cht lng nng sn phm.
Vic hiu bit su sc bn cht ca cy trng - cc hot ng sinh l din ra trong
chng - l cng vic trc tin ca nhng ai mun tc ng ln i tng cy trng, bt
chng phc v cho li ch ca con ngi.
Kt cu ca gio trnh Sinh l Thc vt
Gio trnh Sinh l thc vt ny c chng ti trnh by trong 8 chng:
Chng 1: Sinh l t bo thc vt
Chng 2: S trao i nc
Chng 3: Quang hp
Chng 4: H hp
Chng 5: S vn chuyn v phn b cc ch ng ha trong cy
Chng 6: Dinh dng khong
Chng 7: Sinh trng v pht trin
Chng 8: Sinh l tnh chng chu ca cy vi cc iu kin ngoi cnh bt thun.

T chng 2 n chng 6, chng ti trnh by 5 chc nng sinh l c bn xy ra
trong cy c tnh c lp tng i. Chng 7 - Sinh trng v pht trin - l kt qu
hot ng tng hp ca cc chc nng sinh l c bn trn. Chng 8 trnh by cc hot
ng thch nghi v mt sinh l ca cy c th tn ti v pht trin trong cc iu kin
ngoi cnh lun lun bin ng vt qu gii hn bnh thng (iu kin stress). Tt
nhin, tt c cc hot ng sinh l ca cy u xy ra trong n v c bn l t bo. V
vy m chng u tin ca gio trnh Sinh l thc vt (Chng 1) cp n cu trc
v chc nng sinh l ca t bo thc vt (Sinh l t bo thc vt).
Cch trnh by ca gio trnh
gip cho sinh vin hc tt mn ny, trong tng chng chng ti c nu ln
mc tiu chung ca chng. Sau mi chng, chng ti c tm tt li ni dung c bn
ca chng, cc cu hi cn thit trao i v n tp. Phn cui cng ca tng chng,
chng ti a ra phn trc nghim kin thc sau khi hc xong. Phn trc nghim ny
s gip cho sinh vin kim tra cui cng kin thc ca mnh.
Chng ti hy vng vi cc kin thc v cch trnh by ca chng ti, cun gio
trnh ny s l ti liu hc tp tt v rt b ch cho cc sinh vin ngnh Nng hc (Cy
trng, Bo v thc vt, Ging cy trng, Cng ngh sinh hc thc vt...) ca cc Trng
i hc Nng nghip. ng thi n cng l ti liu tham kho tt cho cc cn b ging
dy v nghin cu c lin quan n cy trng.
Tp th tc gi bin son cun gio trnh ny:
GS.TS. Hong Minh Tn, ch bin v bin son chnh
GS.TS. Nguyn Quang Thch (tham gia bin son chng Sinh l t bo, chng
dinh dng khong v chng sinh l tnh chng chu ca cy vi iu kin ngoi cnh
bt thun)
PGS.TS. V Quang Sng (tham gia bin son chng quang hp) rt mong nhn
c nhiu kin ng gp b ch c th b sung cho cun gio trnh Sinh l thc
vt ny cng hon chnh hn, phc v c hiu qu cho vic hc tp v tham kho ca
sinh vin ngnh Nng hc...
Xin chn thnh cm n!


Chng 1

Sinh l t bo

V t bo thc vt l n v c bn v cu trc v thc hin cc chc nng sinh
l ca c th thc vt, nn trc tin sinh vin cn phi nm mt cch khi qut v cu
trc v chc nng ca thnh t bo, cht nguyn sinh v khng bo.
Tt c cc hot ng sng u din ra trong cht nguyn sinh nn cn nm
chc cc c tnh ca cht nguyn sinh.
- V thnh phn ho hc ch yu cu to nn cht nguyn sinh, sinh vin cn
quan tm n ba cht: protein, nc v lipit, c bit l protein.
- Tnh cht vt l ca cht nguyn sinh biu th n va c tnh lng va c c
tnh ca vt cht c cu trc.
- Cc trng thi ho keo ca cht nguyn sinh v ngha ca chng i vi hot
ng sng ca t bo v ca cy.
Cn nm vng cc hot ng sinh l quan trng din ra trong t bo.
- Qu trnh trao i nc ca t bo bng phng thc thm thu v ht trng.
- S xm nhp cht tan vo t bo thc vt bng c ch b ng v c ch ch
ng cn nng lng...
1. i cng v t bo thc vt
Ngy nay, ai cng u bit cc c th sng c xy dng nn t cc t bo. Tuy
nhin, cch y vi th k, iu vn cn b n.
Ngi t nn mng cho vic pht hin v nghin cu v t bo l Robert Hooke
(1635-1763). ng l ngi u tin pht hin ra knh hin vi phc tp cho php nhn mt
vt c phng i rt nhiu ln. Khi quan st lt ct mng lie di knh hin vi, ng
nhn thy n khng ng nht m c chia ra nhiu ngn nh m ng gi l "cell" tc
l t bo. Sau pht minh ca Robert Hooke, nhiu nh khoa hc i su vo nghin
cu cu trc hin vi ca t bo nh pht hin ra cht nguyn sinh, nhn ca t bo...
Bc nhy vt trong vic nghin cu t bo hc l pht hin ra knh hin vi in t
c phn gii cao vi vt liu sinh hc c kch thc v cng nh (0,0015-0,002 m),
gp 100 ln so knh hin vi thng. Nh knh hin vi in t m ngi ta c th quan st
th gii ni t bo c cu trc rt tinh vi, pht hin ra rt nhiu cu trc siu hin vi m
knh hin vi thng khng nhn thy c.

Ngi ta phn ra hai mc t chc t bo: cc t bo nhn nguyn thy gi l cc
th procariota (vi khun, to lam...) cha c nhn nh hnh v cc t bo c nhn thc
gi l cc th eucariota (t bo ca thc vt, ng vt v nm).
Cc c th khc nhau c cc t bo hon ton khc nhau v hnh dng v cu trc.
Ngay trong cng mt c th, cc c quan, b phn khc nhau, cc t bo ca chng
cng rt khc nhau.V d nh r, t bo lng ht hon ton khc vi t bo biu b,
t bo m dn...Mc d cc t bo c tnh a dng nh vy, nhng chng tun theo
nhng nguyn tc cu trc thng nht. Mi mt t bo c tt c c tnh ca h thng
sng: Trao i cht v nng lng, sinh trng, pht trin, sinh sn v di truyn cho
th h sau...
Hc thuyt t bo khng nh rng t bo l n v cu trc v chc nng ca c
th sng. S sng ca mt c th l s kt hp hi ha gia cu trc v chc nng ca
tng t bo hp thnh. Theo quan nim v tnh ton nng ca t bo th mi mt t bo
cha mt lng thng tin di truyn tng ng vi mt c th hon chnh. Mi t bo
tng ng vi mt c th v c kh nng pht trin thnh mt c th hon chnh. S
khc nhau t bo ng vt v thc vt l ch kh nng ti sinh ca t bo thc vt
ln hn rt nhiu so vi t bo ng vt. V vy, i vi thc vt th vic nui cy t
bo in vitro ti sinh cy, nhn bn chng d dng thnh cng vi hu ht tt c i
tng thc vt.
2. Khi qut v cu trc v chc nng sinh l ca t bo
thc vt
2.1. S cu trc t bo thc vt
Th gii thc vt v cng a dng, v cng phc tp, nhng chng cng c mt
im chung nht, l chng u xy dng t n v c bn l t bo. Vi cc loi thc
vt khc nhau, cc m khc nhau th cc t bo cu chng cng khc nhau v hnh dng,
kch thc v thc hin cc chc nng khc nhau. Tuy nhin, tt c cc t bo thc vt
u ging nhau v m hnh cu trc. Chng c cu trc t ba b phn l thnh t bo,
khng bo v cht nguyn sinh. Cht nguyn sinh l thnh phn sng thc hin cc chc
nng c bn ca t bo. N bao gm h thng mng, cc bo quan v cht nn c bn
(Hnh 1.1)
T bo thc vt khi tch ri ra khi m th thng c dng hnh cu, nhng khi nm
trong mt tp hp cc t bo ca m th chng b nn p nn thng c hnh a gic. T
bo thc vt c kch thc rt nh. Khong 100 triu t bo to nn c mt hnh khi
c th tch 1 cm
3
. Do , mt cy c th do hng t t bo to nn.


Hnh 1.1. S v cu trc ca t bo thc vt.

2.2. Thnh t bo
c trng khc nhau c bn gia t bo thc vt v ng vt l cu trc thnh t
bo. T bo thc vt c cu trc thnh t bo kh vng chc bao bc xung quanh. V
ngha ng dng, thnh t bo l nguyn liu chnh ca cc sn phm g, giy v dt
may. Thnh t bo cng l thnh phn chnh trong qu, rau ti v cha thnh phn cht
x quan trng trong khu phn n hng ngy ca con ngi.
* Chc nng ca thnh t bo
Thnh t bo thc vt c hai chc nng chnh:
- Lm nhim v bao bc, bo v cho cho h thng cht nguyn sinh bn trong.
Thnh t bo
Mng sinh cht
(plasmalem)

Mng khng bo
(tonoplast)
Khng bo
Cc bo quan
siu hin vi
(riboxom,
peroxixom,
glyoxixom),
Lysoxom
Ty th
Nhn
Lc lp
Dictioxom
Li ni cht
T bo thc vt

Thnh t bo Cht nguyn sinh Khng bo

H thng mng Cc bo quan Cht nn
(Nhn, lc lp, ty th, (Khun t bo cht)
cc cu trc siu hin vi )


- Chng li p lc ca p sut thm thu do khng bo trung tm gy nn.
Khng bo cha dch bo v to nn mt p sut thm thu. T bo ht nc vo
khng bo v to nn p lc trng ln hng ln trn cht nguyn sinh. Nu khng c
thnh t bo bo v th t bo d b v tung.
* c trng c bn ca thnh t bo
m nhim hai chc nng , thnh t bo cn phi bn vng v c hc nhng
cng phi mm do c th sinh trng c. Hai c tnh ny ca thnh t bo c
tnh i khng nhau, nhng cn phi c trong t bo thc vt.
- Tnh bn vng v c hc c c l nh vt liu cu trc c tnh n hi v n
nh ca cc phn t xelulose.
- Tnh mm do ca thnh t bo l do cc vt liu cu trc mm mi di dng
khun v nh hnh ca cc phn t protopectin, hemixelulose... Hai loi vt liu
cng cu trc nn thnh t bo mt t l nht nh ty theo giai on pht trin ca t
bo. T bo cng trng thnh th tnh bn vng ca thnh cng tng v tnh mm do
cng gim.
* Thnh phn ha hc
Cc thnh t bo c cu to t cc polysaccarit, protein v cc hp cht thm.
- Xelulose: y l thnh phn c bn cu trc nn thnh t bo thc vt. Thnh
phn cu trc nn phn t xelulose l cc phn t glucose. Mi phn t xeluloza c
khong 10 000 gc glucose vi phn t lng gn 2 triu. Cc phn t xelulose lin kt
vi nhau to nn cc si xelulose. y l n v cu trc nn thnh t bo.

Thnh t bo c cu to t cc b si xellulose. Cc b si ny c nhng vo
mt khi khun mm do v nh hnh c to thnh t hemixellulose, pectin v
protein. Thng thng th khong 100 phn t xellulose hp thnh mt mixen, 20 mixen
hp thnh mt vi si v 250 vi si to nn mt b si xellulose. Cc b si ny lin kt
vi nhau bng lin kt hydro. Cc si xellulose hnh thnh mt dn khung v buc cht
vi nhau bi cc glycan ni bc ngang.
Xellulose l thnh phn cu to c bn cu thnh t bo. Hm lng ca n trong
thnh t bo thay i theo loi t bo v tui ca t bo.
- Hemixelulose: y l cc polyxacarit gm cc monoxacarit khc nhau lin kt
vi nhau to nn: Galactose, manose, xylose, arabinose... (gm 150-300 monome).

Khng bo
Lp gia
Lp 1
Lp 2
- Cc cht pectin l thnh phn quan trng cu trc nn thnh t bo. Pectin kt
dnh cc t bo vi nhau to nn mt khi vng chc ca cc m. c bit quan trng l
cc protopectin. N gm chui axit pectinic kt hp vi canxi to nn pectat canxi.
Khi thnh t bo phn hy th thnh phn trc tin b phn gii l pectat canxi.
Cc pectin b phn gii lm cho cc t bo tch khi nhau, khng dnh kt vi nhau, nh
khi qu chn, hoc lc xut hin tng ri trc khi rng.
* Cu trc ca thnh t bo
Thnh t bo c cu trc ba lp ch yu: lp gia, lp 1 v lp 2 (Hnh 1.3).

Hnh 1.3. S cu trc ca thnh t bo

- Lp gia c hnh thnh khi t bo phn chia. Phn cu trc nm gia ranh gii
hai t bo bin i thnh lp gia v c nhim v gn kt cc t bo vi nhau. Thnh
phn cu trc ch yu l pectin di dng pectat canxi. Pectat canxi nh l cht xi
mng gn cc t bo vi nhau thnh mt khi vng chc. Khi qu chn, pectat canxi b
phn hu nn cc t bo ri nhau ra v qu mm i. Trong k thut tch protoplast (t
bo trn), ngi ta s dng enzym pectinase phn hu thnh t bo, mt s gn kt
cc t bo trong m. to nn cc t bo khng c thnh t bo bao bc gi l cc t
bo trn (protoplast).
- Lp thnh th 1 c hnh thnh trong qu trnh sinh trng ca t bo. V lp 1
c hnh thnh trong qu trnh t bo ang dn nn n c cu to t cc vt liu va
mm do, va n hi iu tit s sinh trng ca t bo. Lp ny c khong 30%
xellulose di dng cc b si xellulose vi d di phn t xelluse tng i ngn
(khong 2000 gc glucose) v cc b si c sp xp ln xn. Thnh phn cn li l

hemixellulose, protopectin v mt s thnh phn khc. Cc b si xellulose c nhng
trong khun (gm hemixellulose v protopectin) m khng lin kt vi nhau bng lin
kt ho hc, nn chng rt do d thay i, d bin dng.
- Lp thnh th 2 c hnh thnh khi t bo ngng sinh trng. N c hnh
thnh do bi p thm vo trong lp 1 lm cho bn vng c hc ca thnh t bo
tng ln rt nhiu. V t bo ngng sinh trng, nn vai tr ca lp 2 l lm tng
tnh bn vng c hc ca thnh t bo. V vy, hm lng xellulose ca lp 2 chim
n 60% vi di phn t xellulose ln hn ca lp 1 (14000 gc glucoza) v cc b
si c xp song song lm mc bn vng tng ln... Vi cu trc nh th ny th
thnh t bo mt kh nng sinh trng (dn) nhng nc v cc cht tan vn thm qua
thnh t bo d dng.
* Nhng bin i ca thnh t bo
Trong qu trnh pht trin ca t bo, ty theo chc nng m nhim ca t bo m
thnh t bo c th c nhng bin i sau:
- Ha g: Mt s m nh m dn truyn c thnh t bo b ha g do cc lp
xelluloza ngm hp cht lignin lm cho thnh t bo rt rn chc. m dn, cc t
bo ha g b cht to nn h thng ng dn lm nhim v vn chuyn nc i trong
cy. H thng mch g ny thng sut t r n l to nn mch mu lu thng trong
ton c th.
- Ha bn: mt s m lm nhim v bo v nh m b, lp v c... th cc t
bo u ha bn, nh lp v c khoai ty, khoai lang... Thnh t bo ca chng b
ngm cc hp cht suberin v sp lm cho chng khng th thm c nc v kh,
ngn cn qu trnh trao i cht v vi sinh vt xm nhp. To lp bn bao bc cng l
mt trong nhng nguyn nhn gy nn trng thi ng ngh su ca c, ht. Cc c, ht
ny cn c thi gian ng ngh lm tng dn tnh thm ca lp bn ca chng th
mi ny mm c.
- Ha cutin: T bo biu b ca l, qu, thn cy... thng c bao ph bng mt
lp cutin mng. Thnh t bo ca cc t bo biu b thm thm t hp ca cutin v sp.
Lp cutin ny khng thm nc v kh nn c th lm nhim v che ch, hn ch thot
hi nc v ngn cn vi sinh vt xm nhp... Tuy nhin, khi t bo cn non, lp cutin
cn mng th mt phn hi nc c th thot qua lp cutin mng, nhng t bo trng
thnh, khi lp cutin hnh thnh th thot hi nc qua cutin l khng ng k.
S tng kch thc t bo ph thuc vo hot ng ca enzym endoglycosidase,
hoc expansin hoc mt s t hp ca chng. Tuy nhin, hnh dng t bo ch yu do
kiu cu trc xellulose quyt nh. S tng kch thc t bo cng km theo mt s thay
i trong khun glycan v pectin. Cc protein v cc hp cht thm c kt hp vo
thnh t bo khi t bo kt thc sinh trng.

2.3. Khng bo
* Qu trnh hnh thnh khng bo
- ng vt c h thng bi tit nn t bo ca chng khng c khng bo. Thc vt
khng c h thng bi tit ring nn trong qu trnh trao i cht ca t bo, mt s sn
phm tha s c thi ra v c cha trong cc ti nm trong mi t bo gi l khng
bo.
- Khng bo bt u hnh thnh khi t bo bc sang giai on dn tng kch
thc ca t bo.
Ban u khng bo xut hin di dng cc ti nh ri rc trong cht nguyn sinh.
Sau , cc ti nh lin kt vi nhau to nn cc ti ln hn v cui cng, chng lin kt
vi nhau to nn mt khng bo trung tm. Khng bo trung tm ngy cng ln ln v
khi t bo gi th khng bo trung tm chim hu ht th tch ca t bo, y nhn v
cht nguyn sinh thnh mt lp mng p st thnh t bo.
* Vai tr sinh l ca khng bo
- Khng bo cha cc cht bi tit do qu trnh hot ng trao i cht ca t bo
sn sinh ra. Chng gm cc cht hu c v v c. Cc cht hu c bao gm cc axit hu
c, ng, vitamin, cc sc t dch bo nh antoxyan, cc cht tanin, alcaloit, cc mui
ca cc axit hu c nh oxalat canxi. Cc cht v c gm cc mui ca kim loi nh Na,
Ca, K... Cc cht tan ny to nn mt dung dch gi l dch bo. Dch bo c pH
trong khong 3,5 - 5,5, c khi thp hn do chng cha nhiu axit hu c; trong khi
pH ca t bo cht thng trung tnh (pH = 7). Vic duy tr pH trung tnh ca t bo
cht l do cc bm H
+
trn mng khng bo (mng tonoplast) bm ion H
+
t t bo
cht vo khng bo mt cch thng xuyn.
- Dch bo l mt dung dch cht tan khc nhau c nng thay i nhiu trong
khong 0,2-0,8 M. Dch bo c to nn do qu trnh trao i cht nn nng ca n
ph thuc vo cng trao i cht ca t bo, ph thuc vo loi t bo v tui ca
chng. iu quan trng l dch bo s gy nn mt p sut thm thu. Chnh nh p sut
thm thu ny m t bo c th ht nc vo khng bo. y l nguyn nhn cho
nc xm nhp vo t bo bng con ng thm thu. Nc i vo khng bo to nn
sc trng nc p ln thnh t bo. Nh lc trng ny m t bo trng thi bo ha,
trng thi "trng" v do m cy nht l b l thng trng thi ti, mt t thi
thun li cho cc hot ng sinh l ca cy. Nu t bo khng ht nc th mt sc
trng v t bo trng thi thiu bo ha nc, cy s ho r, hon ton khng thun
li cho cc hot ng sinh l ca cy v nng sut cy trng gim. Mc gim nng
sut ty thuc vo mc ho ca cy.
- Ngoi ra, khng bo c vai tr nh mt ci kho cha cht bi tit ca t bo.
Lng cht bi tit v th tch ca khng bo ngy cng tng ln theo tui, cho n khi
chng chim ton b th tch t bo th t bo s cht.

2.4. Cht nguyn sinh (Protoplasm)
Cht nguyn sinh c gii hn gia khng bo v thnh t bo. N l thnh phn sng
c bn ca t bo. Cht nguyn sinh cha cc bo quan v mi bo quan thc hin chc
nng sinh l c trng ca mnh. C th ni rng cht nguyn sinh t bo l ni thc hin tt
c cc hot ng sinh l ca t bo v ca cy. Cht nguyn sinh gm ba b phn hp thnh
l h thng mng (membran), cc bo quan v cht nn (khun t bo cht).
2.4.1. H thng mng (Membran)
Membran trong t bo cn gi l mng sinh hc, l t chc c cu trc c trng.
Trong cc loi membran th membran bao bc cht nguyn sinh gi l plasmalem l
membran quan trng nht. Plasmalem bao quanh t bo ring bit to ra ranh gii gia
cc t bo, va to nn va duy tr mt s khc bit v in ha gia bn trong v bn
ngoi t bo. Ngoi ra, cn c cc membran khc bao bc quanh cc c quan t nh
nhn, lc lp, ty th Membran cng to nn cc khoang ni bo nh mng li ni
cht (ER) trong t bo cht v thylacoit trong lc lp. Membran cng c th dng lm
cc dn cho mt s protein trong t bo.
* Chc nng ca mng
- Bao bc, bo v cho t bo cht v cc bo quan. Mng ngn cch cc bo quan
v cc phn cu trc ca t bo vi nhau, nh hnh cho cc bo quan trnh s trn
ln nhau...
- iu chnh tnh thm ca cc cht i ra hoc i vo t bo v cc bo quan. S
xm nhp cc cht tan vo t bo v cc bo quan c kim tra rt cht ch v mi
mt mng c tnh c hiu ring ca mnh i vi tng cht tan ring bit. Chnh v
vy m nng cht tan trong v ngoi mng chnh lch nhau rt nhiu. V d nh
nng ion H
+
trong khng bo cao hn rt nhiu so vi trong t bo cht. Qu trnh
quang hp c c tip tc hay khng c quyt nh bi cc sn phm quang hp
c c thm nhanh qua mng lc lp vn chuyn ra khi lc lp v l i n
mch dn.
Khi s iu chnh tnh thm ca mng b ri lon, s d r cht tan v ion ra ngoi
t bo lm ri lon qu trnh trao i cht, cy c th cht. Chng han, khi gp iu kin
ngoi cnh bt thun hoc c t nm bnh..., cu trc nguyn vn ca mng b nh
hng v s ri lon tnh thm ca mng...
- Tin hnh qu trnh trao i cht v nng lng. Cc mng n su vo trong lc
lp (mng thilacoit) lm nhim v bin quang nng thnh ha nng trong quang hp
(Quang phosphoryl ho) v h thng mng trong n su vo trong ty th lm nhim v
tng hp ATP cung cp nng lng cho cc hot ng sng ca c th (Phosphoryl
ho oxi ho). S sinh tng hp protein c th c tin hnh trn cc riboxom c nh
v trm mng li ni cht...

* Phn loi mng
Ngi ta phn chia mng sinh hc thnh ba loi l mng bao bc, mng trong v
mng li ni cht.
- Mng bao bc: V tr ca mng ny l bao bc cc bo quan v t bo cht...
Chng gm: Mng sinh cht (plasmalem) bao bc quanh cht nguyn sinh v nm st
thnh t bo; mng khng bo (tonoplast) ngn cch cht nguyn sinh v khng bo v
cc mng bao bc xung quanh cc bo quan nh mng nhn, lc lp, ty th v cc bo
quan siu hin vi... Mng bao bc c th l mng kp gm hai lp mng c s (Mng
nhn, lc lp, ty th) v cng c th ch mt lp mng c s m thi (Mng ca cc bo
quan siu hin vi nh peroxixom, lysoxom, dictioxom...). Mng bao bc thng lm
chc nng bo v v kim tra tnh thm ca cc cht qua mng.
- Mng trong: y l h thng mng n su vo trong mt s c quan. C hai bo
quan quan trng c h thng mng trong l lc lp v ty th. H thng mng trong ca
lc lp gi l mng quang hp hay thylacoit; cn ty th l h thng mng trong. Chc
nng ca mng trong l tin hnh qu trnh trao i cht v nng lng trong t bo.
- Mng li ni cht: y l mt h thng mng chng cht n su vo trong cht
nguyn sinh ngn cch cht nguyn sinh thnh cc khoang ring bit, ni lin khng
bo vi nhn v cc c quan, xuyn qua cc si lin bo ni lin cc t bo vi
nhau... Trn chng c th c nhiu riboxom - c quan tng hp protein.
Chc nng ca h thng mng li ni cht cha hon ton sng t, nhng mt
trong nhng vai tr quan trng l lm cu ni lu thng gia cc c quan, cc t bo vi
nhau v l ni vn chuyn cc cht bi tit, cc nguyn liu xy dng thnh t bo,
ni tng hp protein...
* Cu trc ca mng (membran)
Ton b cc membran sinh hc u c cng t chc phn t c s. Chng u bao
gm mt lp kp (bilayer) ca cc phn t phospholipit mng plasmalem hoc l
glysosylglyxerit mng ca lc lp v cc lp th. Cc phn t protein c nm chm
trong lp kp lipit ny. Mi lp kp nh vy cn c gi l n v membran. Thnh
phn lipit v c tnh protein thay i tu loi membran to cho membran c nhng c
trng v chc nng nht nh.
Cc phospholipit l thnh phn quan trng nht ca mng sinh hc. Phospholipit l
mt loi lipit trong hai axit bo c kt hp vi glyceril. Phn t phospholipit va c
tnh a nc (ha tan trong nc v to lin kt hydro vi nc), va c c tnh k nc
(khng ha tan trong nc v khng to lin kt hydro vi nc). Chng l cc cht
lng cc. Chui hydro cacbon ca axit bo khng phn cc to nn mt vng k nc
khng cho nc thm nhp.
Nn tng c bn ca mng sinh hc l tng kp lipit, trong , cc ui khng phn
cc k nc ca phospholipit hng vo nhau to nn mt vng khng phn cc bn

trong tng kp. Do vy n c kh nng y li bt k phn t cht tan no ha tan trong
nc i qua mng t bo ging nh mt lp du ngn chn git nc i qua.
Cng nh tt c cc cht bo khc, lipit membran cng tn ti hai trng thi vt l
khc nhau l th gel bn tinh th v th lng. Trng thi gel bn tinh th c th
chuyn sang th lng khi nhit mi trng tng ln. S thay i trng thi ny gi l
s chuyn pha. Mi loi lipit c s chuyn pha mt nhit nht nh gi l nhit
nng chy. nhit thp xy ra s ng kt (gelling) lipit lm mt hot tnh membran
v tng cng tnh thm membran. Khi nhit cao, lipit t ra qu linh ng duy
tr trng thi ngn chn ca hng ro membran. Nh vy, thc vt s c nhng phn
ng thch nghi vi mi trng bng cch iu chnh linh ng ca membran.
Membran s c kh nng b sung thnh phn lipit ca membran thch ng vi nhit
mi trng. Chnh v th , cc phospholipit thc vt thng c t l cc axit bo cha
no cao nh axit oleic (c mt lin kt i), linoleic (hai lin kt i) v -linoleic (ba
lin kt i).

Hnh 1.4. M hnh cu trc ca mng sinh hc c s
(tng kp lipit v protein mng)
a. Cu trc ca phn t phospholipit b. Protein xuyn qua tng kp lipit
a
b


Cc protein lin kt vi cc lp kp lipit thng c hai loi: Loi ho nhp (xuyn
mng) v loi ngoi vi.
Protein ha nhp thng xuyn qua lp kp lipit. Cc protein ny xuyn qua mng
nhiu ln to nn cc ng dn qua tng kp hnh thnh nn cc knh cho cc ion
xuyn qua. Mt phn protein vn ra ngoi nh l th quan tng tc vi pha ngoi ca
mng t bo, phn khc tng tc vi phn a nc c trong membran. Cc protein c
chc nng l cc knh ion gm cc protein ha nhp ca membran.
Cc protein ngoi vi thng c gn vo b mt menbran vi cc cu khng ho
tr nh cc cu ion hoc lin kt hydro. Cc protein ngoi vi c mt s vai tr trong chc
nng ca membran tng tc gia plasmalem v cc thnh phn khc ca t bo.
Protein mng c cc chc nng sau: vn chuyn cc ion, phn t; di tr cc tn hiu
qua membran; bin ha thnh phn lipit nh enzym; lp rp cc glycoprotein v
polysaccarit, to ra s lin kt c hc gia vng t bo cht v thnh t bo. Thnh phn
ca protein trong membran s quyt nh tnh c hiu ca membran. Vi cu trc
membran nh trn cho thy ton b cc phn t ca membran c th khuch tn t do
cho php membran thay i cu hnh v sp xp li mt cch nhanh chng.
2.4.2. Cc bo quan
Cc c quan nm trong cht nguyn sinh ty theo kch thc ca chng m c
th chia ra cc bo quan hin vi gm nhn, lc lp v ty th v cc bo quan siu hin
vi gm cc th nh riboxom, peroxixom, lisoxom, glyoxixom... Mi mt c quan m
nhim chc nng sinh l c trng cho c th. C ba c quan c cha ADN, ARN v
riboxom ring nn c kh nng thc hin di truyn c lp l nhn, lc lp v ty th - di
truyn nhn v di truyn t bo cht (qua lc lp v ty th). Ngi ta gi chng l cc
yu t cu trc.
2.4.2.1. Nhn
* Hnh thi, cu trc
- Mi t bo c mt nhn hnh cu hay hnh trng vi kch thc 7-8 m.
- Nhn c bao bc bng mt mng kp. Trn b mt ca mng c rt nhiu l
cc thng tin di truyn c truyn ra ngoi d dng.
- L nhn l mt cu trc gm hng trm cc protein khc nhau sp xp theo dng
bt gic. Trn mng nhn c th c t vi l cho n hng ngn l nhn. Cc i phn t
t nhn (k c cc cu phn ca robosom) c th i qua mng nhn vo t bo cht.
- Nhn cha AND ca chromosom (nhim sc th) v ARN ca hch nhn. AND
v ARN nhng chm trong khi nucleoplasma cha nhiu protein c hot tnh enzym.
- Thnh phn ha hc ch yu ca nhn l ADN, ARN va protein. ADN cha
thng tin di truyn ca c th m dn v di truyn l cc gen. Cc gen xc nh cc tnh
trng ca t bo v ca c th, iu ho cc hot ng ca t bo.

* Vai tr ca nhn
- Duy tr thng tin di truyn c trng cho mi loi. Thng tin di truyn cha ng
trong cu trc ca phn t ADN.
- Truyn thng tin di truyn t nhn n t bo cht thng qua vic tng hp cc
ARN thng tin mang ton b thng tin di truyn ca ADN ca nhn.
- Truyn thng tin di truyn t t bo ny sang t bo khc bng c ch nhn i
ADN ging nhau mt cch tuyt i v tip theo l c ch phn chia i t bo cng
ging ht nhau.
2.4.2.2. Lp th
- Lp th l cc bo quan lm nhim v tng hp v tch ly cht hu c. Chng
bao gm lc lp (chloroplast) lm nhim v quang hp, sc lp (chromoplast) cha cc
sc t nh carotenoit to nn mu sc ca hoa, qu v v sc lp (leucoplast) l trung
tm tch ly tinh bt v cc cht khc. Chng cha nhiu enzym tng hp gluxit phc
tp t cc ng n.
- Trong ba bo quan th lc lp l quan trng nht v n thc hin chc nng
quang hp tng hp nn cc hp cht hu c cung cp cho i sng ca tt c sinh
vt. Ngoi ra lc lp cn cha ADN, ARN v riboxom ca ring mnh nn c kh nng
thc hin di truyn mt s tnh trng c trng ngoi nhn gi l di truyn t bo cht.
(Hnh thi, cu trc v chc nng ca lc lp s c cp trong chng quang hp).
2.4.2.3. Ty th
- Ty th l bo quan quan trng v n gn lin vi hot ng sng, hot ng trao
i cht ca t bo v c quan. u c hot ng sng mnh th tp trung nhiu
ty th.
(Hnh thi v cu to ca ty th s cp trong chng H hp).
- Chc nng c bn ca n l tin hnh qu trnh h hp trong cy, tc l phn gii
oxi ha cc cht hu c gii phng nng lng hu ch cung cp cho cc hot ng
sng ca cy. C th ni ty th l cc "trm bin th" nng lng ca t bo.
- Ngoi ra, cng ging nh lc lp, ty th cn c chc nng thc hin di truyn t bo
cht mt s tnh trng c trng v chng c ADN, ARN v riboxom c lp ca mnh.
(Cu trc v chc nng ca ty th s c trnh by trong chng H hp ca thc vt).
2.4.2.4. Cc bo quan c cu trc siu hin vi
Cc c quan ny c c im chung l chng c kch thc siu hin vi, s lng
rt nhiu, c dng hnh cu v c mng bao bc l mng n gm mt mng c s...
Mi mt bo quan m nhim mt chc nng c trng ca t bo.
- Riboxom: Riboxom l cc tiu phn ribonucleotit hnh cu, ng knh 15 nm,
khng quan st c di knh hin vi thng. Thnh phn ho hc ca n gm ARN

(60%) v protein (40%). Chng c th tn ti c lp trong t bo cht hoc gn vi li
ni cht, hoc nm trong nhn, lc lp v ty th. Riboxom l a im din ra qu trnh
tng hp protein ca t bo.
- Peroxixom: y l nhng th hnh ht c mng n bao bc. Chng c s lng
rt nhiu trong t bo, c bit l t bo ca thc vt C
3
, l thc vt c quang h hp
mnh. Peroxixom m nhim chc nng quang h hp, tc qu trnh thi CO
2
ngoi
sng, mt chc nng lm tn hi n nng sut ca cy. Thc ra n ch m nhim mt
khu trong quang h hp, oxi ho glycolat thnh glyoxilat v gii phng H
2
O
2
.
- Glyoxixom: C quan ny c mt ch yu khi cc ht c cha lipit ny mm.
Chng cha rt nhiu enzym ca chu trnh glyoxilic. Chc nng ca glyoxixom l thc
hin chu trnh glyoxilic nhm chuyn ha axit bo thnh ng cc ht d tr cht bo
phc v cho qu trnh ny mm ca cc ht ny.
- Lysoxom: C quan siu hin vi ny thc hin chc nng tiu ha trong t bo.
Chng cha nhiu enzym thy phn nh nucleaza, proteaza, lipaza... phn gii cc vt
l khi xm nhp vo t bo. Khi trng thi nguyn vn, cc enzym thu phn ny
khng tip xa vi t bo cht v khng hot ng. Nhng khi c vt l xm nhp, mng
b thng tn gii phng cc enzym tip xc vi vt l v tin hnh thu phn chng.
- Dictioxom (b my golgi): Chng bao gm mt tp hp mng c 3 - 12 a
chng ln nhau. Mi t bo thc vt c ti hng nghn th golgi.
Chc nng ca b my golgi l hnh thnh v tit ra nhng cht bi tit nh cc
dch nhy. Chng cn c vai tr trong vic hnh thnh thnh t bo qua vic hnh thnh
cc gluxit thnh t bo...
- Oleoxom
Nhiu thc vt tng hp v d tr mt lng ln cc triacylglycerol di dng du
thc vt trong qu trnh hnh thnh ht. Cc du ny c tch lu trong cc c quan d
tr gi l olexom cn gi l th m hay spheroxom. Khi ht ny mm du trong olexom
s b phn gii bi lipase v bin i thnh ng nh glyoxixom.
Ngoi ra cn rt nhiu cc bo quan v cc t chc khc nhau trong t bo c
nhim v thc hin cc bin i, cc chc nng rt a dng v phc tp ca t bo.
2.4.3. Khun t bo cht
- Khun t bo cht l cht nn cha tt c cc bo quan v sn phm ca qu trnh
trao i cht trong t bo. Khun t bo cht l mt khi na lng, ng nht v quang
hc v c th coi l mt dung dch keo protein trong nc. Cc protein phn ln l cc
enzym thc hin cc qu trnh bin i trong t bo nh qu trnh ng phn, chu trnh
pentozophotphat, ln men, cc phn ng thy phn v tng hp... Khun t bo cht cn
cha rt nhiu cc sn phm ca cc phn ng bin i cht xy ra thng xuyn trong
t bo.

- Khun t bo cht thng xuyn vn ng v ko theo cc bo quan v cc cu
trc trong chng cng vn ng theo. S vn ng ny lm cho cc qu trnh din ra
trong t bo c linh hot hn. Ta c th quan st s vn ng ca t bo cht thng
qua vn ng ca cc ht lc lp di knh hin vi.
2.4.4. Cc s lin bo (Plasmodesma)
Plasmodes l mt dng mng hnh ng c ng knh 40-50 nm. Chng xuyn qua
thnh t bo v ni t bo cht vi t bo bn cnh. Do hu ht cc t bo thc vt lin
thng vi nhau theo kiu ny, t bo cht ca chng to nn mt h kt ni lin tc gi
l symplast. S vn chuyn ni bo cc cht tan v nc qua cc si lin bo gi l s
vn chuyn symplast.
3. Cc c tnh c bn ca cht nguyn sinh
Cht nguyn sinh l thnh phn sng duy nht ca t bo. Mi hot ng sinh l
u din ra trong cht nguyn sinh. Chnh v vy m chng ta cn cp n cc c
tnh c bn ca cht nguyn sinh gm tnh cht ha hc, ha keo v vt l ca n...
3.1. Thnh phn ha hc ch yu ca cht nguyn sinh
Khi phn tch thnh phn ha hc tng i ca t bo, chng ta thu c cc s
liu sau: nc chim 85%, protein 10%, lipit 2%, ADN 0,4%, ARN 0,7%, cc cht hu
c khc 0,4%, cc cht khong 1,5%. Axit nucleic s nghin cu trong gio trnh ho
sinh v di truyn, cht khong s c cp n trong chng dinh dng khong ca
gio trnh ny. Trong phn ny, chng ta s nghin cu ba thnh phn c bn v cng rt
quan trng l protein, lipit v nc.
3.1.1. Protein
Theo quan im ca Anghen th s sng chnh l s tn ti v hot ng ca cc th
protein. V vy, protein l cu phn quan trng nht ca cht nguyn sinh. Chng tham gia
cu to nn h thng cht nguyn sinh, cu to nn mng sinh hc; ng thi chng l
thnh phn bt buc ca tt c cc enzym xc tc cho tt c cc phn ng din ra trong
cy. C th ni rng protein va l yu t cu trc va l yu t chc nng ca t bo.
Protein l cc i phn t c phn t lng dao ng rt ln t 10 000 n hng
triu ty thuc vo loi protein v chc nng ca chng trong t bo. Chng c th
dng n gin ch do cc axit amin lin kt thnh, cng c th dng phc tp khi
chng lin kt vi cc cht khc nh vi kim loi (metalloprotein), vi lipit (lipoprotein),
vi gluxit (glucoprotein), vi axit nucleic (nucleoprotein)...
3.1.1.1. Cu trc ca protein
Cc axit amin lin kt vi nhau bng cc lin kt peptit to nn cc phn t protein.
Tuy nhin, ty theo chc nng ca chng trong t bo m protein co cu trc rt
khc nhau v cu trc ca chng quyt nh hot tnh sinh hc ca chng.

C bn loi cu trc ca protein:
* Cu trc bc mt c quy nh bi trnh t sp xp ca cc axit amin trong
phn t protein bng cc lin kt peptit. Nu trt t cc axit amin thay i th xut hin
protein mi v hot tnh ca chng cng thay i. Do , c th c v s cu trc bc
mt. V d mt protein c 1000 gc axit amin to nn m trong ch c 20 axit amin
c bn th s kiu cu trc bc mt c kh nng l 20
1000
. S phong ph ca cc cu trc
bc mt ca protein lm cho th gii sinh vt ht sc a dng. Cu trc bc mt phn
nh c tnh di truyn ca ging loi, nn c th s dng tiu chun ny xc nh mi
quan h huyt thng gia cc ging cy trng.
* Cu trc bc hai l cu trc khng gian ca phn t protein. Ngoi lin kt
peptit ra, phn t protein cn c b sung thm cc lin kt hydro c hnh thnh gia
nguyn t hydro ca nhm -NH- ca mt lin kt peptit vi nguyn t oxi ca nhm
=C=O ca mt lin kt khc:

H N
C=O.......H N
C=O
Do cc cu ni hydro m cc chui polypeptit c dng hnh xon theo kiu xon
(tng t kiu cu trc xon ca ADN) v xon c dng gp khc. Cc protein dng
si l in hnh cho cu trc bc hai.
* Cu trc bc ba l cu trc khng gian ca phn t protein. Chui polypeptit
trong protein cun trn lai gn hn nh c 4 lin kt b sung: lin kt hydro, lin kt ion
gia cc nhm mang in tch tri du, lin kt k nc gia cc nhm ght nc, lin
kt disulfit gia cc nguyn t S trong protein (-S-S-). Tr lin kt disulfit c nng lng
lin kt ln hn, cn cc lin kt khc c vai tr quan trng trong n nh cu trc ca
protein u l cc lin kt yu, c nng lng lin kt nh nn rt d b ct t. Chc
nng ca proten lin quan cht ch n cu trc bc ba. S kt hp bt k mt cht no
vi phn t proten u lm thay i cu trc bc bav lm thay hot tnh ca protein.
* Cu trc bc bn l cu trc khng gian gia mt s phn t protein c cu trc
bc hai v bc ba to nn mt th protein c kch thc ln hn, cng knh hn. Cc lc
lin kt duy tr n nh cu trc bc bn u l cc lin kt yu tng t nh cu trc
bc ba.
3.1.1.2. S bin tnh ca protein
* S bin tnh ca phn t protein: Phn t protein ca cht nguyn sinh rt d
b bin tnh. S bin tnh ca protein gy nn s bin tnh ca cht nguyn sinh, ph v
cu trc ca cht nguyn sinh v t bo cht.

Khi b bin tnh, protein mt hot tnh sinh hc nh mt sc trng, mt kh nng
tch in, gim tnh ha tan v mt hot tnh xc tc... S bin tnh ca protein cng lm
thay i kh nng kt hp ca protein vi cc cht khc v gim st hot tnh ca chng.
mc trm trng, s bin tnh ca protein dn n bin tnh cht nguyn sinh v
ng ngha vi s cht ca t bo v ca cy.
* Cc iu kin gy bin tnh protein v cht nguyn sinh thng l cc iu
kin ngoi cnh bt thun c kh nng lm cht cy nh nhit qu cao hoc qu thp,
pH qu cao hay qu thp, c t nm bnh, in th oxi ha kh ca t qu cao, tia t
ngoi, sng siu m, cc dung mi hu c...
* Bn cht ca s bin tnh protein
- Cc lin kt vn n nh cu trc ca phn t protein l nhng lin kt yu
v chng rt d dng b ct t khi gp tc nhn gy bin tnh. Chng hn, khi r
cy gp in th oxi ha kh ca t thay i nhiu th lin kt disulfit b ph v mc d
nng lng lin kt kh ln. Nhit mi trng cao qu s ct cu ni hydro. Cc dung
mi hu c nh ru, axeton s ph hy cc lin kt ght nc. Lin kt ion s b ph
hy di tc dng ca pH mi trng thay i nhiu...
- Chnh v vy m kh nng chng chu ca cy i vi iu kin ngoi cnh bt
thun gn lin vi tnh bn vng ca phn t protein chng li s bin tnh. y l c
trng ca cc ging c kh nng chng chu tt vi tc nhn "stress" ca mi trng.
3.1.1.3. Tnh lung tnh v im ng in ca protein
* Tnh lng tnh ca phn t protein
- Cc phn t axit amin cu to nn protein c tnh lng tnh: va c tnh axit
(phn t ca n c nhm -COOH) v va c tnh kim (c nhm -OH). Trong mi
trng axit (H
+
) th nhm -COOH b c ch nn axit amin phn ly cho ion mang in
dng:
R- CH-COOH + H
+
R- CH-COOH
NH
2
NH
3
+

Ngc li, trong mi trng kim (OH
-
) th nhm -NH
2
b c ch nn axit amin
phn ly cho ion mang in m:
R- CH-COOH + OH
-
R- CH-COO
-
+ H
2
O
NH
2
NH
2

mt tr s pH nht nh, phn t axit amin trung ha v in tch (R-CH-COO
-
).

Tr s pH c gi l im ng in ca phn t axit amin (pI). NH
3
+

- Trong cu trc ca phn t protein th cc nhm -COOH v -NH
2
c s dng
vo vic hnh thnh nn cc lin kt c bn peptit (-CO-NH-). Tuy nhin, cui cng

ca mch peptit v cc mch nhnh tn ti rt nhiu cc nhm -COOH v -NH
2
t do
nn chng cng b phn ly trong mi trng c pH khc nhau. Nu sau khi phn ly m
s gc COO
-
nhiu hn s gc NH
3
+
th phn t protein tch in m v ngc li th
tch in dng. Kt qu ny hon ton ph thuc vo pH ca mi trng
* im ng in ca protein (pI) v ca cht nguyn sinh
- Ti tr s pH no m ta c s gc mang in dng bng s gc mang in m
trong phn t protein th ta c im ng in ca phn t protein .
Nh vy th ngi ta gi tr s pH gy nn trung ha v in ca phn t protein
no l im ng in ca n (pI).
- im ng in ph thuc khng nhng vo hng s phn ly ca phn t protein
m cn ph thuc rt nhiu n s lng cc nhm axit v kim t do c trong phn t
ca chng. V vy, mi protein khc nhau th c im ng in khc nhau. V d pI ca
pepxin bng 1, ca globulin i mch l 4,9...
im ng in ca cht nguyn sinh l tr s trung bnh ca tt c cc im ng
in ca cc phn t protein c trong cht nguyn sinh v thng bng 5,5. Khi pH mi
trng ln hn pI (pH > 5,5) th t bo thc vt tch in m. Ngc lai, pH < pI th cy
tch in dng. V vy, trong mi trng trung tnh (pH = 7) th cy thng tch in
m.
- Ti im ng in, protein gim trng, ha tan v khng bn, d dng b
sa lng. Keo nguyn sinh cht duy tr c cu trc bn vng ca n nh mang in tch
nn nu trung ha v in th s b bin tnh v s cht. Thc vt gp im ng in th
cng khng tn ti c.
Tuy nhin, thc vt c kh nng t iu chnh trnh im ng in. l mt
thuc tnh thch nghi ca thc vt v n phi sng trong mi trng lun c s bin ng
v pH.
3.1.2. Lipit
Lipit trong nguyn sinh cht c hai dng: dng d tr v dng tham gia cu trc.
* Thuc v dng d tr tham gia qu trnh trao i cht khai thc nng lng
ph bin l cc git du nm trong cht nguyn sinh, cc sn phm trao i cht bo nh
cc axit bo...
* Sp, cutin v suberin cng l cc cht bo tham gia kin to nn lp biu b, lp
v c, qu... Cc cht ny c tc dng bo v, che ch cho cc b phn bn trong, cng
nh gim s thot hi nc v xm nhp ca vi sinh vt.
* Dng lipit c ngha quan trng nht l dng lipit tham gia cu to nn h thng
mng sinh hc trong cht nguyn sinh. Lipit cu to nn membran l photpholipit. y
l hp cht gia lipit v axit photphoric. S c mt ca photpholipit lm tnh cht mng
tr nn bn vng hn, kim tra tnh thm cht ch hn v quyt nh n kh nng
chng chu ca cy.

3.1. 3. Nc
Nc c xem l thnh phn quan trng ca cht nguyn sinh. N l vt cht c
bit i vi c th sinh vt ni chung v thc vt ni ring. Hm lng nc trong cht
nguyn sinh ca t bo thc vt l rt ln, khong 95% khi lng cht nguyn sinh.
* Vai tr ca nc trong t bo thc vt
- Nc l dung mi l tng ha tan cc cht thc hin cc phn ng ha sinh
xy ra trong t bo.
- To nn mng nc thy ha bao bc quanh cc phn t keo nguyn sinh cht,
nh vy m duy tr c cu trc v hot tnh ca keo nguyn sinh cht.
- N tham gia vo cc phn ng ha sinh trong t bo c bit l cc phn ng trong
qu trnh quang hp, h hp v cc phn ng thy phn trong qu trnh trao i cht ca
t bo.
- Nc to nn dng vn chuyn vt cht trong ni b t bo v gia cc t bo vi
nhau, to nn mch mu lu thng trong cy nh tun hon mu ng vt.
- Hm lng nc lin kt trong cht nguyn sinh quyt nh tnh chng chu ca
keo nguyn sinh cht v ca t bo...
* Tnh cht l ho ca nc
Vai tr quan trng ca nc trong t bo c quyt nh bi cc c tnh l ha
ca phn t nc.
- Phn t nc c kh nng bay hi bt c nhit no nn cy lun lun thot hi
nc, c kh nng cho nh sng xuyn qua nn thc vt thy sinh c th sng c, c
kh nng gi nhit cao...
- Mt trong nhng c tnh quan trng nht l tnh phn cc ca phn t nc. Phn
t nc gm hai nguyn t hydro v mt nguyn t oxy ni vi nhau nh lin kt cng
ha tr. Gc lin kt gia oxy v hai hydro l 105
o
nn trung tm in dng v in m
khng trng nhau, hn na oxy ht in t mnh hn nn hydro thng thiu in t v
tch in dng. Kt qu l phn t nc c m men lng cc, mt u l in dng
v u kia l in m (Hnh 1.6a).
- Do s phn cc mnh ca lin kt O
--
- H
+
nn chng d dng tng tc vi
nguyn t oxi ca cc phn t khc to nn lin kt hydro. Gia cc phn t nc cng
to nn cc lin kt hydro nn chng c th to nn mng lin kt. Khi nc ng bng,
cu trc mng lin kt l ln nht. Khi nhit trn 4
o
C, cc lin kt ca mng b b
gy do s vn chuyn ca cc phn t nc tng. Khi nhit trn 100
o
C, cc lin kt
hydro b ph v hon ton v nc si. Cng do tnh phn cc ca phn t nc to nn
lin kt hydro m nc c tnh dnh ( nht) v chng c kh nng lin kt vi nhau
vn chuyn ln cao trong cy. S phn cc ca nc to cho chng kh nng thu ho

mnh trong cht nguyn sinh, mt c tnh v cng quan trng quyt nh n cc hot
ng sng ca cy (Hnh 1.6b)...

Hnh 1.6. Cu trc ca phn t nc (a) v kh nng thy ha
trong cht nguyn sinh (b)

* S thy ha trong cht nguyn sinh
- Do phn t nc phn cc v in nn khi gp phn t mang in trong cht
nguyn sinh nh cc keo protein mang in trong cht nguyn sinh chng hn th chng
b hp dn bng lc tnh in. Kt qu l cc phn t nc quay u tri du in vo
nhau to nn mt mng nc bao xung quanh keo mang in gi l hin tng thy ha
v lp nc bao xung quanh phn t mang in c gi l lp nc thy ha.
- Mng nc thy ha ny c hai loi nc (Hnh 1.6b). Cc phn t nc gn vi
keo mang in b hp dn mt lc ln c th n 1000 atm nn chng sp xp rt trt t
v rt kh c th tch ra khi keo mang in, to nn dng nc lin kt. Nc lin kt
khng cn cc tnh cht thng thng nh khng bc hi ngay 100
o
C, khng ng
bng 0
o
C, khng tham gia vo cc phn ng ha hc... Chng bo v cho keo nguyn
sinh cht khi dnh kt nhau.
- Cng xa trung tm mang in th lc ht yu hn nn cc phn t nc sp xp
khng c trt t v rt linh ng, c th d dng tch ra khi trung tm mang in khi
c mt lc no tc ng. Chng to nn dng nc t do. Hm lng nc t do
trong cht nguyn sinh rt cao, c th t trn 90% lng nc trong cy.
b

* Vai tr ca nc t do v nc lin kt
- Nc lin kt trong cht nguyn sinh to nn bn vng ca keo nguyn sinh
cht nn n c vai tr quan trng trong vic quyt nh kh nng chng chu ca cy.
Hm lng nc lin kt trong cy phn nh tnh chng chu ca cy i vi iu kin
ngoi cnh bt thun. Mi cy c mt t l v hm lng nc lin kt nht nh. T l
ny cng cao th cy cng chng chu tt. Chng hn cy xng rng sng c trong
iu kin rt nng v kh hn ca sa mc ch yu l do t l hm lng nc lin kt rt
cao , chim gn 2/3 hm lng nc trong chng. V vy, hm lng nc lin kt trong
cy l mt ch tiu nh gi tnh chng hn v nng ca cy trng.
- Dng nc t do l dng nc rt linh ng. N tham gia vo cc phn ng ha
sinh trong cy nh cc phn ng trong quang hp, h hp, sinh tng hp... Ngoi ra,
nc t do tham gia vo dng vn chuyn, lu thng phn phi trong c th, vo qu
trnh thot hi nc... nn n quyt nh hot ng sinh l trong cy.
V vy, cc giai on c hot ng sng mnh nh lc cy cn non, lc ra hoa... th
cn c hm lng nc t do cao. Ht ging khi phi kh th nc t do gn nh b tch
khi ht nn gim hot ng sng n mc ti thiu v chng ng ngh. Nhng khi ta
cho ht tip xc vi nc th nc t do c b sung vo ht v lp tc hot ng sng
ca chng tng ln mnh m, chng ny mm...
3.2. c tnh vt l ca cht nguyn sinh
3.2.1. Tnh lng ca cht nguyn sinh
Tnh lng ca cht nguyn sinh th hin hai c im:
* Kh nng vn ng nh mt cht lng. Ta c th quan st s vn ng ca cht
nguyn sinh thng qua vn ng ca cc ht lc lp di knh hin vi. Tc vn
chuyn ca cht nguyn sinh thay i rt nhiu ty thuc vo cc loi t bo, cc cy
khc nhau v iu kin ngoi cnh nh nhit , nh sng, pH ca mi trng... Nh c
s vn ng ny m vt cht trong t bo c iu kin lu thng.
* Sc cng b mt c trng cho cht lng. y l mt c tnh ca cht lng.
Nh sc cng b mt m cht lng c th co trn li. Bng k thut c bit, ngi ta
ph b lp v t bo to ra t bo trn (protoplast). Cc t bo trn cng co trn li nh
git nc v chng c sc cng b mt.
3.2.2. nht ca cht nguyn sinh
* Khi nim v nht
nht ( qunh, dnh) l kh nng ngn cn s di chuyn, s i ch ca cc
ion, cc phn t, tp hp phn t hay cc tiu th phn tn trong mi trng lng. Lc
cn tr ny ph thuc vo sc hp dn tng h gia cc phn t v trng thi cu trc
ca chng. N l mt i lng c trng cho cht lng.
* nht ca cht nguyn sinh

nht ca cht nguyn sinh l kh nng cn tr s vn ng ca cc cht v cc
bo quan trong nguyn sinh cht. Cht nguyn sinh l mt h thng keo, nn cc c
im cu trc ca h thng keo v cc iu kin nh hng n keo nguyn sinh cht
u nh hng n nht ca cht nguyn sinh. nht cht nguyn sinh ca t bo
thng bng 10 - 18 centipoi, ngha l bng 10 - 20 ln nht nc, km nht du
thu du 80 - 100 ln. iu chng t cht nguyn sinh gn vi cht lng hn.
* nht cu trc
S khc nhau gia nht cht nguyn sinh v cht lng thng thng l ch
nht cht nguyn sinh ph thuc nhiu n cu trc rt phc tp ca cht nguyn sinh.
Lc tng tc gia cc i phn t, cc tiu th, cc bo quan trong cht nguyn sinh l
rt phc tp, nn nht cht nguyn sinh mang tnh cu trc. nht cu trc l trung
gian gia cht lng v vt th c cu trc.
* ngha ca nht cht nguyn sinh
- nht cht nguyn sinh cng gim th hot ng sng cng tng v ngc li.
nht cht nguyn sinh thay i theo ging loi cy, theo tui cy v hot ng sinh
l ca cy. Quy lut bin i nht cht nguyn sinh l theo qu trnh trng thnh v
ha gi th nht ca cht nguyn sinh tng dn ln; tuy nhin, vo giai on ra hoa
kt qu, do hat ng sng i hi tng ln mnh nn nht gim xung t ngt v
sau giai on ra hoa, nht li tip tc tng ln.
- nht ca cy cng cao th cht nguyn sinh cng bn vng nn c kh nng
chng chu tt hn vi cc iu kin bt thun ca mi trng nh chu nng, hn,
bnh...
- nht ca cht nguyn sinh cn thay i rt nhiu theo cc iu kin ngoi cnh.
+ Nhit cng tng th nht cng gim (cht nguyn sinh long ra) v ngc
li nn khi gp rt th nht cht nguyn sinh tng ln cn tr cc hot ng sng v
cy d b thng tn.
+ Cc ion c mt trong mi trng cng tc ng n thay i nht cht nguyn
sinh.
Cc ion c ha tr mt nh Na
+
, K
+
, NH
4
+
... lm gim nht v tng hot ng
sinh l; Cn cc ion c ha tr cao nh Ca
2+
, Al
3+
, Mg
2+
... lm c cht nguyn sinh v
tng nht, lm gim hot ng sng.
+ Mt trong nhng nguyn nhn cy trng cht rt l do nht tng ln, hot
ng sng gim khng c kh nng chng rt. Trong trng hp nu ta tc ng lm
gim nht v mc bnh thng ca n th cy c th qua c rt, v d ngi ta
thng hay bn tro bp cho m xun chng rt c l do tro bp cha nhiu kali c
kh nng lm gim nht v c th hp thu c nhit na...
3.2.3. Tnh n hi ca cht nguyn sinh

* Tnh n hi ca cht nguyn sinh
Tnh n hi l c tnh ca cht rn, l kh nng quay v trng thi ban u ca
vt th b bin dng khi ngng lc tc dng vo vt. V d nh khi nn v ngng nn
ci l xo. Nu ta dng mt kim ko di mng sinh cht ra khi trng thi ban u
nhng nu ta thi tc ng lc ko th cht nguyn sinh tr v nh c. iu chng t
cht nguyn sinh ca t bo thc vt c tnh n hi. N mang c tnh ca mt vt th
c cu trc.
* ngha ca tnh n hi
- Nh c tnh n hi m cht nguyn sinh ca t bo khng tan v khng trn ln
vo dung dch nu n khng c thnh t bo. C th s dng k thut enzym phn hy
thnh t bo thc vt to ra cc t bo trn (protoplast) mt cch nguyn vn. Sau
c th tin hnh dung hp protoplast tao nn con lai soma.
- Tnh n hi ca cht nguyn sinh tng quan thun vi tnh chng chu ca cy
v tng quan nghch vi cng qu trnh trao i cht. Do vy, tnh n hi cng
cao th cy cng c kh nng chng chu vi cc iu kin bt thun.
3.3. c tnh ha keo ca cht nguyn sinh
3.3.1. Cht nguyn sinh l mt dung dch keo
- Ty thuc vo kch thc ca cht tan m ngi ta phn dung dch thnh ba loi:
dung dch tht, dung dch keo v dung dch huyn ph. Nu kch thc cht tan nh hn
1nm, ta c dung dch tht, ln hn 200 nm l dung dch huyn ph v kch thc cht
tan t 1 n 200 nm l dung dch keo.
- Cht nguyn sinh c cu to ch yu t cc i phn t nh protein, axit nucleic
hoc lipoprotein, nucleoprotein... v rt nhiu cc th, cc bo quan... Tt c cc phn t
ny u c kch thc ca ht keo (1 - 200 nm), nn khi chng tan trong nc th to
nn mt dung dch keo.
3.3.2. c im ca dung dch keo nguyn sinh cht
- Cht nguyn sinh l mt dung dch keo rt phc tp v n c rt nhiu loi cht tan
c kch thc khc nhau, mc phn tn khc nhau v hot tnh cng rt khc nhau.
- Nguyn sinh cht l dung dch keo a nc rt mnh v hu ht cc i phn t tan
trong cht nguyn sinh u rt a nc nh protein, axit nucleic... Do , cht nguyn
sinh c kh nng ht trng rt mnh v y l mt ng lc quan trng t bo ht
nc vo, nht l i vi t bo cha xut hin khng bo.
- C b mt hp ph v phn hp ph ln, to iu kin thun li cho qu trnh
trao i cht xy ra trong t bo. Cc phn ng u din ra trn b mt ca keo
nguyn sinh cht.
3.3.3. Cc trng thi keo nguyn sinh cht

Ty theo mc thy ha v kh nng hot ng ca chng m keo nguyn sinh
cht c th tn ti di ba dng: sol, coaxecva v gel (Hnh 1.7).
- Trng thi sol
Khi cc ht keo phn tn ng u v lin tc trong nc ta c dung dch keo
trng thi sol. trng thi sol, keo nguyn sinh cht rt linh ng v c hot ng sng
rt mnh, cc qu trnh trao i cht xy ra thun li nht. Trong i sng ca cy, cc
m, c quan v giai on sinh trng no c hot ng sng mnh nht th cht nguyn
sinh trng thi sol. Chnh v vy m giai on cy cn non, hoc lc ra hoa cn hot
ng sinh l mnh th keo nguyn sinh trng thi sol.
- Trng thi coaxecva
C th xem coaxecva nh l mt dung dch keo m c. Cc ht keo khng mt
hon ton nc m chng cn mt mng nc mng. Ht keo khng dnh nhau thnh
khi m tn ti c lp v rt ngn c li gia chng. Kt cu ht keo khng thay i, ch
gim mng thy ha. Thng thng th ngoi mng nc thu ho ring, mt s ht keo
gn nhau cn chung nhau mt mng nc na to nn cc th coaxecva. Tuy nhin,
hot ng sng v cc qu trnh trao i cht din ra trong keo nguyn sinh cht
coaxecva gim i nhiu so vi trng thi sol. Do vy, trng thi coaxecva tng ng vi
cy tui trng thnh n gi, hot ng sng ca chng gim dn.
- Trng thi gel
+ y l trng thi rn ca dung dch keo. Ht keo trng thi coaxecva c mng
thy ha mng i nhng ng u, cn ht keo trng thi gel c mng nc mng i
khng u. Ti nhng im c mng thy ha mt i th ht keo c c hi dnh kt vi
nhau to thnh chui di to nn kt cu vng lp th. Dung dch c tp trung cc
khong trng ca cc mt li v mt i kh nng linh ng ca n. Keo nguyn sinh
cht chuyn sang trng thi rn.
+ trng thi gel, cht nguyn sinh gim st n mc ti thiu cc hot ng trao
i cht v cc hot ng sinh l ca chng. C th ni, t bo, m v cy trng thi
gel l trng thi tim sinh, trng thi ng ngh. Tng ng vi trng thi gel trong cy l
cc c quan ang ng ngh nh cc ht ging, c ging, hay chi ng ng...
+ Cht nguyn sinh trng thi gel c kh nng ht nc rt mnh. Lc trng
nc ht ging phi kh c th ln n 1000 atm. Khi hp thu nc vo nht l khi c
nhit tng ln th cc ht keo trng thi gel c th chuyn v trng thi sol v hot
ng sng li tng ln, chng hn nh lc ht ny mm.
- Cc trng thi keo nguyn sinh cht phn nh kh nng hot ng sng ca chng
v do chng ng vi cc giai on sinh trng pht trin nht nh ca cy. Ty theo
iu kin v hon cnh c th m ba trng thi keo c th chuyn bin cho nhau. V d,
giai on cn hot ng sng rt mnh th keo nguyn sinh t coaxecva v thm ch c
gel cng c th chuyn sang trng thi sol. Nu c quan hay cy cn bc vo trng thi

ng ngh th keo nguyn sinh t trng thi sol v coaxecva c th chuyn sang trng thi
gel...

Hnh 1.7. Cc trng thi ca keo nguyn sinh cht
S linh hot trong bin i cc trng thi keo nguyn sinh cht lm cho cy c kh
nng d dng thch ng hn vi iu kin ngoi cnh...
4. S trao i nc ca t bo thc vt
S trao i nc ca t bo thc vt l mt hot ng sinh l quan trng nht ca t bo. C hai loi t bo
khc nhau c cc c ch trao i nc khc nhau. Vi cc t bo cha c khng bo nh cc m phn sinh th s
xm nhp ca nc vo t bo ch yu c tin hnh theo c ch ht trng ca keo nguyn sinh cht; cn vi t
bo xut hin khng bo ca cc m chuyn ho th s trao i nc ch yu theo c ch thm thu.
4.1. S trao i nc ca t bo theo c ch thm thu
4.1.1. Hin tng thm thu
* Hin tng khuch tn: Phn t ca bt k mt vt cht no cng u c mt
ng nng nht nh v nh m n khng ngng vn ng. S vn ng ca cc phn
t t ni c nng cao (th ho hc cao) n ni nng thp (th ho hc thp) cho
n khi cn bng nng trong ton h thng gi l hin tng khuch tn. V d nh ta
ha tan ng vo nc hay s di chuyn ca cc phn t nc hoa trong phng....Tc
khuch tn ca cc phn t t l thun vi s chnh lch nng trn mt n v
khong cch (gradient nng ), t l thun vi nhit v t l nghch vi kch thc
phn t v nht ca mi trng.
* Hin tng thm thu: Hin tng thm thu l mt trng hp c bit ca
khuch tn. Tnh c bit l phn t vt cht tham gia khuch tn l nc v cc
phn t nc phi vn ng xuyn qua mt mng bn thm. Mng bn thm l mng ch
cho nc i qua m khng cho cht tan i qua. Vy, hin tng thm thu l s khuch
tn ca cc phn t nc qua mng bn thm. Nc nguyn cht c nng nc cao
nht (100%), cn dung dch c nng cng cao th c hm lng nc cng thp. Nu
c hai dung dch cch nhau mt mng bn thm th nc s di chuyn t dung dch
a. Trng thi sol: Cc ht
keo phn tn ng u
trong cht nguyn sinh
b. Trng thi coaxecva:
Nhiu ht keo chung
nhau mt mng nc
a. Trng thi gel: Cc
ht keo to thnh chui
c cu trc vng lp th

long (hm lng nc cao hn) n dung dch c hn (c hm lng nc thp hn).
y chnh l qu trnh thm thu.
4.1.2 p sut thm thu
* p sut thm thu ca dung dch
Nm 1877, nh Bc hc c Pfeffer ch to ra mt dng c o p sut thm
thu gi l thm thu k (Hnh 1.6a). Thm thu k gm mt ti c to t mt mng
bn thm (feroxyanua ng). Bn trong ti cha dung dch ng. Khi nhng ti thm
thu ny vo trong mt cc nc th theo qui lut thm thu, nc s i t ngoi vo
ti nhanh hn nc i t trong ra ngoi lm ct nc trong ng thu tinh dng cao.
Nc cng i vo th p lc thu tnh trong ti cng tng dn v nc trong ti i ra
cung tng dn. n mt lc no th trng thi cn bng ng c thit lp (tc
nc i ra bng tc nc i vo). p sut thu tnh ng vi trng thi cn bng
ng gi l p sut thm thu ca dung dch trong thm thu k. Chiu cao ca ct
nc dng ln trong ng thu tinh t l thun vi nng dung dch ng hay cc
cht tan cha trong ti.
Mi mt dung dch bt k u tn ti mt p sut thm thu tim tng ca mnh
(mc d khng phi i qua mng bn thm).
p sut thm thu ca dung dch c tnh theo cng thc ca Vant Hoff:
= RTCi
Trong : l p sut thm thu ca dung dch (atm)
T l nhit tuyt i (t
o
+ 273)
C l nng dung dch (Mol/lit)
R l hng s kh = 0,082
i l mc in ly v i = 1 + (n - 1)
l h s in ly
n l s ion hnh thnh khi phn t phn ly, v d NaCl c n = 2,
cn dung dch khng in ly nh sacaroza th n = 1.
* p sut thm thu ca t bo
T bo c khng bo th xut hin dch bo. Do p sut thm thu ca t bo
chnh l p sut thm thu ca dch bo. V nng dch bo thay i nhiu theo
loi t bo v hot ng trao i cht nn p sut thm thu ca t bo cng thay i
rt nhiu.
4.1.3. T bo thc vt l mt h thng thm thu sinh hc
* H thng thm thu

Nu c hai dung dch hay mt dung dch v nc ngn cch vi nhau bng mt
mng bn thm th to nn mt h thng thm thu. H thng thm thu ngoi c th l
h thng thm thu vt l. Chng hn nh dng c o p sut thm thu gi l thm thu
k l mt h thng thm thu vt l.
* T bo thc vt l mt h thng thm thu sinh hc
T bo trng thnh c mt khng bo trung tm v trong dch bo ca n c p
sut thm thu nht nh. Bao bc xung quanh khng bo l mt lp nguyn sinh cht
mng nh mt mng bn thm. Nu ta so snh t bo vi thm thu k th ta thy (Hnh
1.6): Dch bo tng ng vi dung dch trong thm thu k; Lp nguyn sinh cht
tng ng vi mng bn thm bao bc dung dch ca thm thu k v dung dich
ngoi thm thu k (nc) tng ng vi dung dch bn ngoi t bo (nu ta nhng t
bo vo nc hay t bo r ngm trong dung dch t). Do , c th ni rng t bo
thc vt cng l mt h thm thu.
Tuy nhin, t bo thc vt c c tnh ca mt c th sng nn n c xem l mt
h thng thm thu sinh hc:
+ Dch bo l sn phm ca qu trnh trao i cht nn nng ca n thay i ty
theo cc loi c quan v thc vt khc nhau, ty thuc vo giai on sinh trng v
cng trao i cht. T bo cng trng thnh th cng tch ly cc sn phm trong
dch bo nhiu hn... Trong khi , dung dch trong thm thu k l dung dch xc nh.

Hnh 1. 8. So snh t bo thc vt vi thm thu k
A. Thm thu k B. T bo thc vt
+ Lp cht nguyn sinh thc hin cc hot ng sng ca t bo nn khng nhng
ch cho nc i qua m cn cho cc cht tan cn thit i qua. N c tnh thm chn lc,
Nc 100%
Dung
dch
ng
Mng bn
thm
Khng gian
thm thu
Dch
bo
A B

hay cn gi l mng bn thm sng. Nu l mng bn thm n thun nh thm thu k
th t bo s cht.
+ H thng thm thu trong t bo l mt h thng thm thu kn hon ton, khng
m nh h thng thm thu vt l. Nc qua cht nguyn sinh vo khng bo s lm cho
th tch t bo tng ln gy p lc trn thnh t bo, cn tr nc i vo t bo. Do
quy lut thm thu xy ra trong t bo phc tp hn nhiu so vi h thng vt l.
4.1.4. Hot ng thm thu ca t bo thc vt
Khi t bo thc vt nm trong mt dung dch th c ba trng hp xy ra:
* Nng dich bo bng nng dung dich ngoi t bo (dung dich ng
trng):
Hin tng thm thu xy ra theo hng cn bng ng, tc l s phn t nc xm
nhp vo t bo cn bng vi s phn t nc i ra khi t bo. V hnh thi th t bo
khng c thay i g. p sut thm thu ca t bo bng p sut thm thu ca dung dch
* Nng dch bo nh hn nng dung dch (dung dch u trng):

Hnh 1.9. Hin tng co nguyn sinh
Theo qui lut thm thu, nc s i t khng bo ra ngoi dung dch. Kt qu l th
tch ca khng bo co li v ko theo cht nguyn sinh cng co theo, nhng thnh t bo
c tnh n hi cao nn n khng co theo c m dn dn cht nguyn sinh tch ra
khi thnh t bo co trn li gi l hin tng co nguyn sinh (Hnh 1.8). Lc u do
mt nc cn t nn cht nguyn sinh ch tch ra khi thnh t bo cc gc gi l co
Thnh t bo
Nguyn sinh cht
b. T bo co nguyn
sinh hon ton (li)
a. Bt u co nguyn
sinh (lm)
Dung dch m c
bn ngoi
c. T bo trng
nc
Nguyn sinh cht p ln thnh t bo to
nn sc trng P

nguyn sinh lm, nhng v sau, khi mt nc nhiu th cht nguyn sinh tch hon ton
khi thnh t bo gi l co nguyn sinh li.
Nu ta a t bo co nguyn sinh vo dung dch long hn hay nc th nc li
xm nhp vo khng bo v t bo dn quay li trng thi ban u gi l phn co
nguyn sinh.
ngha ca co nguyn sinh
- Ch c t bo sng mi c kh nng co nguyn sinh. V vy mun xc nh t bo
cn sng hay cht ta ch vic gy co nguyn sinh. iu ny rt c ngha trong vic
xc nh kh nng chng chu ca cy vi cc iu kin bt thun ca mi trng. V
d, mun xc nh tnh chng chu nng ca cc ging cy trng no , ta ly l ca
chng v ngm trong nc nng c nhit khc nhau (40-50
o
C) trong thi gian nht
nh. Sau , ta gy co nguyn sinh v xc nh t l t bo sng (t bo c kh nng co
nguyn sinh). Ging no c t l t bo sng cao th c kh nng chng nng tt hn.
Cng vi cng vic tng t nh vy, ta c th xc nh kh nng chng chu mn, hn,
c t nm bnh...
- S dng co nguyn sinh xc nh nng dch bo v p sut thm thu ca
cy. Nng ca dung dch bt u gy co nguyn sinh s tng ng vi nng ca
dch bo. Khi bit nng dch bo ta c th tnh c p sut thm thu ca m.
- Thi gian chuyn tip t co nguyn sinh lm sang co nguyn sinh li nhanh hay
chm l do nht cht nguyn sinh quyt nh. Do vy, ta c th s dung co nguyn
sinh xc nh nht tng i ca t bo (thi gian t co nguyn sinh lm sang co
nguyn sinh li). Thi gian t co nguyn sinh lm sang li cng lu th nht cht
nguyn sinh cng cao.
nht cht nguyn sinh cng l mt ch tiu nh gi mc chng chu ca cy
i vi cc iu kin ngoi cnh bt thun.
* Nng dch bo ln hn nng ca dung dch bn ngoi (dung dch
nhc trng)
- Phng trnh thm thu nc ca t bo thc vt
Theo qui lut thm thu th di tc ng ca p sut thm thu ca dch bo (),
nc t ngoi i vo khng bo qua cht nguyn sinh. Kt qu l lm cho th tch khng
bo tng ln, p ln cht nguyn sinh v thnh t bo mt lc chng li dng nc i
vo t bo. Lc gi l sc trng ca t bo (k hiu l P). Nc cng vo t bo th
th tch t bo cng tng v P cng tng ln. P cng tng th cng cn tr dng nc vo
t bo, tc xm nhp nc cng chm dn. n mt thi im no khi p sut
thm thu pht trin ht thnh sc trng P th nc khng th xm nhp vo t bo
c na, t bo trng thi cn bng ng. l trng thi no nc hay bo ha nc
ca t bo v ta c = P. Tuy nhin, thc vt trn cn lun c qu trnh bay v thot hi
nc t cc b phn ca cy, c bit l b l nn t bo thc vt thng thiu bo ha

100 110 120 130 140 150
20
15
10
5
0
P
S

Th tch tng i ca t bo (%)
Thiu bo ho nc
(atm)
S, , P
Bo ho nc:
S = 0, = P
Ho hon ton:
P = 0, S =
nc t nhiu. Do vy ta c > P tc - P > 0. Hiu s gia p sut thm thu v
sc trng ca t bo quyt nh s xm nhp ca nc vo t bo v ngi ta gi l sc
ht nc ca t bo. Sc ht nc ca t bo c k hiu l S (atm).
Ta c phng trnh thm thu nc vo t bo thc vt nh sau:
S = - P
- Cc trng thi nc ca t bo (Hnh 1.9)
C bn trng thi khc nhau ca t bo nh sau:
h T bo bo ha hoc no nc hon ton v lc ta c = P. T bo trng
thi rn. Tuy nhin cy bo ha nc hon ton ch xy ra khi gp ma ko di v m
khng kh bo ha lm cy khng thot nc c.
h T bo ho hon ton xy ra khi dung dch bn ngoi m c nn t bo mt
nhiu nc v t bo khng cn sc trng nc na, thnh t bo xp xung. Lc ny
t bo c sc ht nc rt ln v bng p sut thm thu, tc S = v P = 0. y l
trng hp rt hn hu, v d khi gp mn, nng dung dch bn ngoi cy qu cao.
h T bo thiu bo ha nc, tc l S > 0 v > P. y l trng thi quan trng
nht v thng xuyn xy ra trong cy. Do thiu bo ha nn t bo ht nc t bo
ha v l ng lc a nc vo t bo v vo cy. Ty theo mc thiu bo ha
nc ca t bo m cy ht nc nhiu hay t.

Hnh 1.10. Mi quan h gia S, v P khi t bo cc trng thi nc khc nhau
h Khi s mt nc ca t bo v ca cy khng phi bng con ng thm thu
m bng con ng bay hi nc, th thnh t bo co li v sc trng P hng vo

trong, ngc chiu vi sc trng trong trng hp thm thu (-P) nn ta c phng
trnh thm thu nc trong trng hp ny l: S = - (-P) = + P . Trong trng hp
ny, t bo c sc ht nc cc ln nn nu t bo tip xc vi nc, n s ht nc qu
mnh c th gy nn thng tn t bo, t bo c th b v v cy cht. Trng hp ny
thng xy ra khi s thot hi nc qu mnh, cy mt cn bng nc thng xuyn,
lng nc bay hi nhiu hn lng nc ht vo, cy s ho r thng xuyn. V d
khi gp nhit khng kh qu cao, m khng kh qu thp v gp hn t th hin
tng ho lu di xy ra. Gp trng hp ny ta nn cung cp nc t t trnh lm
thng tn cho t bo...
Mi quan h gia cc i lng trong phng trnh thm thu ca t bo c biu
th bng s hnh 1.10.
4.1.5. Th nc v phng trnh th nc ca t bo thc vt
* Th nc v cc i lng ca n
- Th nc: Khi xem xt v mt nhit ng hc cu qu trnh xm nhp nc vo t
bo thc vt, ngi ta a ra khi nhm v th nc. Mc nng lng ca mt phn t
vt cht no c biu th bng tc khuch tn ca n trong dung dch gi l th
ho hc ca n. Th ho hc ca mt cht trong iu kin khng i v p sut v nhit
ph thuc vo s mol c mt ca cht . Th ho hc ca nc c gi l th nc
v c biu th bng k hiu w. Th ho hc ca phn t nc biu th hot tnh ca
phn t nc tc l nng lng t do di chuyn cc phn t nc t v tr ny n v
tr khc.
Th nc ca dung dch no chnh l s chnh lch gia th ho hc ca nc
ti thi im bt k no ca h thng (w) v th ho hc ca nc nguyn cht trong
iu kin tiu chun (w
o
):
w = w - w
o =
R.T.ln e/e
o

Trong : R: hng s kh; T: nhit tuyt i; e: p sut hi nc ca dung dch
T
o
v e
o
: p sut hi nc ca nc nguyn cht cng T
o
.
Vi nc nguyn cht th e = e
o
nn e/e
o
= 1 m ln1 = 0, ta c R.T.ln e/e
o
= 0.
Do vy, w ca nc nguyn cht bng 0.
Vi dung dch th e
o
> e v e/e
o
< 1 (s thp phn) nn R.T.ln e/e
o
< 0. Do vy, th
nc ca dung dch lun lun l mt s m. Hay ni cch khc cc phn t nc trong
dung dch b cc phn t cht tan khc hp dn, cn tr vn ng lm gim hot tnh ca
chng. Dung dch c nng cng cao th th nc cng gim (cng m). Trong qu
trnh thm thu th cc phn t nc s c vn chuyn t ni c th nc cao n ni
c th nc thp hn (m hn).
n v o th nc cng tng t nh sc ht nc tc atmotpher hay bar
(1bar=0,987atm).

- Cc i lng khc ca th nc
Th thm thu ()c quan h trc tip vi cht tan trong dung dch v ph thuc
vo nng cht tan. Th thm thu cng c tr s m nh th nc. Nng cht tan
cng cao th th thm thu cng thp (cng m). N l i lng tng ng vi p sut
thm thu nhng c gi tr m.
Th trng (p)biu th sc trng ca t bo khi nc xm nhp vo t bo v c
gi tr tng ng vi sc trng (P) ca t bo . Th trng lun lun c gia tri dng.
* Phng trnh th nc ca t bo thc vt
Nh trn trnh by, phng trnh thm thu nc vo t bo l S = - P.
Xt v mt nhit ng hc th qu trnh trao i nc ca t bo c biu th di
dng th nng. Khi xem xt cc i lng tng ng th sc ht nc tng ng vi
th nc (S = -w), p sut thm thu tng ng vi th thm thu ( = - ) v sc
trng tng ng vi th trng (P = p).
T phng trnh thm thu ta suy ra phng trnh th nc nh sau:
-w = - p hay w = + p
Mi quan h gia th nc v cc i lng ca th nc c biu din hnh 1.11

Hnh 1.11. S minh ho th nc v cc i lng ca th nc trong t bo
Trong cy, th nc thay i theo tng loi t bo khc nhau. Theo quy lut chung
th cng ln cao, cc c quan c th nc cng thp (cng m). Do vy, w ca r > w
3
2
1
-3
0
-2
-1
0,9 1,0
0,8
Th tch tng i ca t bo
Ho hon ton
Bt u co nguyn sinh
Trng hon ton
T
h
c

(
a
t
m
)

w
=
+


ca thn > w ca l. Chnh v vy m nc i lin tc t r ln l v thot ra ngoi
khng kh (khng kh c th nc rt thp). S chnh lch th nc ca cc c quan
trong cy theo hng gim dn t gc n ngn l ng lc cho dng nc i lin tc
trong cy. Phng trnh th nc c minh ho bng hnh 1.9.
4.2. S trao i nc ca t bo thc vt theo phng thc ht trng
* Khi nim ht trng
Ht trng l s ht nc ca cc cao phn t hoc cc mao qun cha bo ha
nc cho n khi t trng thi bo ha.
Cht nguyn sinh c cu to bng cc cao phn t a nc nh protein, axit
nucleic, nucleoprotein, photpholipit... Khi chng cha bo ha nc th chng ly nc
vo cho t trng thi bo ha. Chnh nh vy m to nn mt ng lc thng xuyn
a nc vo t bo. Trong thnh vch t bo, tn ti mt h thng mao qun v chng
ht nc bng lc mao qun trng ln.
* S ht trng thng km theo hai hiu ng: hiu ng keo v hiu ng mao qun.
- Hiu ng keo: Cc cao phn t trong t bo thng dng keo a nc. V vy
m khi thiu bo ho nc th cc keo ht nc vo gy nn s trng ca cc th keo.
Trong cht nguyn sinh, keo a nc ch yu l keo protein v axit nucleic. Cn
trong thnh t bo th hiu ng keo gy ra bi cc keo protopectin, hemixeluloza, pectin
cu to nn thnh t bo.
- Hiu ng mao qun: Thnh t bo c cu to bng cc si xeluloza an xen
nhau to nn mt mng li cc mao qun chng cht. Nh c lc mao qun m chng
ht nc vo thnh t bo lm thnh t bo trng nc.
Nh vy, cht nguyn sinh ch c hiu ng keo m thi, cn thnh t bo tn ti c
hai hiu ng keo v mao qun. Tt nhin, khng bo khng c kh nng ht trng m
ch ht nc thm thu v khng bo khng tn ti cc th trng.
* Bn cht ca s ht trng
S ht trng v thm thu c bn cht nh nhau. Ta gi p sut ca th trng l J,
tng t nh p sut thm thu .Phng trnh ht nc ca th trng l: S = J - P
(tng t trong trng hp thm thu: S = - P). ng vi th thm thu, ta c th trng
ca th trng j ( phn bit vi th trng p do sc trng P gy ra ca t bo, ta
gi j l th c cht hay th khun do th trng gy ra).
S ht trng ca keo nguyn sinh cht cng chu tc ng ca lc trng ca t
bo nh trng hp thm thu. Do vy, ta c phng trnh th nc trong trng hp ht
trng ca cht nguyn sinh l: w = j + p.
Tuy nhin, nc i vo t bo c l nh c hai phng thc thm thu v ht
trng. Ta c phng trnh th nc tng hp ca t bo l:

- Vi cc t bo cha xut hin khng bo nh t bo m phn sinh th s xm nhp
nc vo t bo ch nh ht trng. Phng trnh th nc ca t bo cha c khng bo
l:
w = j + p.
- Vi t bo trng thnh xut hin khng bo nh t bo ca cc m chuyn
ho th chng va c c ht trng v thm thu. Phng trnh th nc ca cc t bo
ny l:
w = + j + p.
* ngha ca ht trng
- S ht trng ca keo v mao qun l mt ng lc thng xuyn a nc vo t
bo. Khi keo v mao qun thiu bo ha nc th chng ht nc ti bo ha v khi cho
nc i th li thiu bo ha. Hin tng bo ha v thiu bo ha nc l hot ng
thng xuyn xy ra trong t bo...
- Vi cc t bo cha xut hin khng bo nh cc t bo ca m phn sinh v nm
cnh m phn sinh th ht trng l phng thc ht nc c trng v quan trng nht
nu khng ni l duy nht v cc t bo ny cha xut hin khng bo nn khng c kh
nng ht nc thm thu. Ngoi ra, cc bo quan trong t bo cng ly nc bng c
ch ht trng ca cc keo.
C th ni rng, vi cc t bo trng thnh c khng bo th chng ht nc theo
hai phng thc: thm thu v ht trng, trong , phng thc thm thu l ch yu;
Cn vi cc t bo cha c khng bo th ht trng l phng thc ht nc duy nht.
5.1. S xm nhp cht tan th ng vo t bo thc vt
* c trng ca c ch xm nhp cht tan th ng l:
- Qu trnh xm nhp cht khong khng cn cung cp nng lng, khng lin quan
n trao i cht v t din ra.
- Ph thuc vo s chnh lch nng ion trong v ngoi t bo (gradient nng
). Nng bn ngoi ln hn bn trong t bo.
- Ch vn chuyn cc ion c tnh thm i vi mng, tc phi c tnh tan trong
mng lipit v h thng membran cu to ch yu bng phospholipit.
C rt nhiu quan im gii thch s xm nhp ca cht tan vo t bo thc vt theo
c ch b ng.
* S khuch tn cht tan vo trong t bo
Khuch tn l qu trnh vn ng ca cc phn t vt cht t ni c nng cao
n ni c nng thp cho n khi cn bng nng trong h thng.
Tc xm nhp ca cht tan (V) vo t bo c xc nh theo cng thc sau:
V = Const. K. M
-1/2
(Co Ci

)

Trong : K : h s biu th tnh tan ca ion trong lipit
M: phn t lng ca cht tan khuch tn
Co v Ci l nng ca cht khuch tn bn ngoi v bn trong t bo.
Const. : hng s khuch tn
Nh vy th tc xm nhp cht tan vo t bo ph thuc vo 3 iu kin:
- Tnh ha tan ca ion trong lipit (K) cng cao th xm nhp cng nhanh.
- Phn t lng ca cht tan (M) cng nh th cng d xm nhp
- S chnh lch nng cht khuch tn (gradient nng ) cng ln th ion
xm nhp cng nhanh.
y l cc iu kin cn thit cho mt ion c th xm nhp vo t bo bng con
ng khuch tn. Nu thiu mt trong cc iu kin trn th s khuch tn s khng
din ra. Tuy nhin, cng thc ny ch ng khi M>70 v ng knh ion khuch tn
>0,5nm. Cc ion nh hn c th khuch tn qua cc l xuyn mng nhanh hn m
khng cn tan trong lipit ca mng, v trn mng c v s l xuyn mng c ng knh
l khong 0,5 - 0,8 nm.
Thc t th khi c cc iu kin cho s khuch tn th tc khuch tn t nhin
chm hn rt nhiu ln so vi khuch tn ca cht tan trong t bo. Nh vy, trong t
bo tn ti mt c ch b tr no cho s khuch tn lm nhanh tc khuch tn.
chnh l s khuch tn c xc tc.
* S khuch tn c xc tc
Tn ti mt s c ch b tr c th lm cho tc khuch tn tng nhanh ln rt
nhiu gi l khuch tn c xc tc. y cng l c ch xm nhp cht tan th ng v
khng tiu tn nng lng ca qu trnh trao i cht.
C th c mt s c ch sau:
- Ionophor: y l cc cht hu c trn mng m chng c th d dng lin kt c
chn lc vi ion v a ion qua mng m khng cn nng lng. Ngi ta nghin cu
nhiu cht ng vai tr l cc ionophor v bn cht ha hc v c ch hot ng mang
ion ca chng. Cc cht ny thng c chit xut t cc vi sinh vt nh valinomycin t
streptomyces, cht nonactin t actinomyces... Khi cc cht ny tc ng ln mng th
lm cho tnh thm ca mng tng ln v s xm nhp ca ion qua mng rt d dng. S
lin kt gia ionophor vi cc ion mang tnh c hiu cao...
- Knh ion: Trn mng sinh cht v mng khng bo c rt nhiu l xuyn mng
c ng knh ln hn kch thc ca ion, to nn cc knh cho cc ion d dng xuyn
qua. Tuy nhin cc knh ion cng c tnh c hiu. Mi ion c knh hot ng ring v
cng c th chng ng v m ty theo iu kin c th.

- Th xuyn mng: Trong qu trnh vn chuyn ca cc ion i qua mng th dn
n s chnh lch nng ion hai pha ca mng v to nn mt th hiu xuyn mng.
Hiu in th c c th t 50 - 200 mV v thng m pha bn trong t bo. Nh th
xuyn mng ny m cc cation c th i theo chiu in trng t ngoi vo trong t
bo, cn cc anion th c th lin kt vi ion H
+
chuyn thnh dng cation vn chuyn
vo trong.
5.2. S xm nhp cht khong ch ng
*Trong nhiu trng hp s xm nhp cc cht khong vo cy vn tin hnh c
mc d nng ca ion bn trong t bo cao hn bn ngoi t bo (ngc vi
gradient nng ). V d nh khi phn tch hm lng cc ion khong trong t bo v
ngoi t bo ca 2 loi to Nitella v Valonia ta thy s tch ly cc ion khong trong c
th l qu trnh chn lc m khng hon ton ph thuc vo gradient nng trong v
ngoi t bo (Hnh 1.11).
Nh vy th quan im khuch tn v khuch tn c xc tc khng th gii thch
c trng hp tch ly ion khc nhau trn. Hn na s tch ly ny b c ch khi
km hm hot ng trao i cht ca cy nh gim hm lng oxi trong mi trng hay
s dng cht km hm h hp.
C th ni rng s ht v tch ly ion khong rt cn nng lng ca qu trnh trao
i cht, l mt qu trnh chn lc v ch ng. l s vn chuyn tch cc.

Nitella Valonia
Dch t bo Dch t bo
Nc ngt Nc bin

Na K Ca Mg Cl ion Na K Ca Mg Cl ion

Hnh 1.11. Nng ca mt s ion trong dch bo v ngoi dung dch
nui to nc ngt Nitella v to bin Valonia
S vn chuyn ch ng (Active transport) khc vi s vn chuyn th ng
(Passive transport) nhng c im sau:
- C s dng nng lng ca qu trnh trao i cht.

- C th vn chuyn ngc chiu gradient nng (t nng thp bn ngoi n
nng cao trong t bo).
- C th xm nhp cc ion khong khng thm hay thm t vi mng lipit.
- C tnh cht c hiu cho tng loi t bo v tng cht.
C rt nhiu quan im a ra gii thch s vn chuyn ch ng, nhng quan nim
v cht mang c tha nhn rng ri nht.
* Quan nim cht mang
Theo quan im ny th trn mng sinh cht v mng khng bo tn ti cc cht
c hiu chuyn lm nhim v mang cc ion i qua mng t ngoi vo trong gi l cc
cht mang. Chng c nhim v t hp vi cc ion pha ngoi ca mng v gii phng
ion pha trong mng.
iu quan trng l tha nhn mt phc hp trung gian cht mang-ion nh l mt
phng tin thun li cho vic vn chuyn ion i qua mng. phc hp ny c hnh
thnh th trc tin cht mang phi c hot ha bng nnglng ca ATP v enzym
phosphokinase. V vy, y l mt qu trnh vn chuyn tch cc ion lin quan n qu
trnh trao i cht ca t bo. Khi cht mang c hot ha th n d dng kt hp vi
ion v a ion vo bn trong. Nh enzym photphatase m ion c tch khi phc h
gii phng vo bn trong mng.
Qu trnh ny c th chia lm ba giai on:
1) Hot ha cht mang

Kinase
Cht mang Cht mang
*

ATP ADP
2) To phc h ion-cht mang
ion (+ hay -)
Cht mang
*
Phc hp cht mang
*
- ion

3) Gii phng ion
Photphatase
Cht mang
*
- ion Cht mang + ion c gii phng
( * c hot ha)


Trong ba giai on th ch c giai on u tin l cn nng lng hot ha cht
mang m thi. phng thc kt hp gia cht mang v ion cng tng t nh s kt hp
gia enzym v c cht khi tin hnh xc tc phn ng ha hc. Hai phng thc hot
ng ny cng ging nhau hai c im:
- Hiu ng bo ha
Khi ta tng nng ion khong no trong mi trng th tc ca s hp thu
ion khong ca m tng ln ri s t c bo ha. Sau mt thi gian no th m
mi tip tc ht ion . iu c th gii thch l cc cht mang b chim ch. Hiu
ng bo ha ca cc phn ng enzym cng tng t nh vy.
- Tnh c hiu
Cc ion khc nhau s c hp thu v tch ly vi lng khc nhau trong t bo v
trong m. S d nh vy l v cc cht mang c tnh c hiu cao. Mi cht mang ch c
nhim v mang mt loi ion qua mng, hoc c th mt vi ion c c tnh ha hc rt
ging nhau. Tnh c hiu ny rt cht ch vi cc ion khc hn nhau, nhng khng cht
ch vi cc ion c tnh cht tng t nhau... Tnh cht c hiu ny cng hon ton
ging vi cc phn ng enzym.
Nh vy, s xm nhp cht khong vo t bo c thc hin bi hai c ch: th
ng v ch ng. Ty theo trng hp c th, iu kin c th m c ch no l u th.
Nhn chung th c hai c ch ny u din ra song song trong cy. Nu mt trong hai
phng thc b c ch th cng c ngha l s ht khong b c ch. V d khi cy b
ym kh (thiu O
2
cho h hp ca r) th s ht khong cng b ngng tr.


Tm tt chng 1
T bo l mt n v cu trc v chc nng ca c th thc vt mang y cc
c tnh v chc nng ca mt h thng sng. Chng gm ba hp phn l thnh t bo,
khng bo v cht nguyn sinh. Cht nguyn sinh c t chc cu trc rt phc tp gm
h thng mng, cc bo quan v khun t bo cht, m nhim ton b cc hot ng
sinh l ca t bo v ton cy.
Thnh phn ha hc cu to nn cht nguyn sinh quan trng nht l protein v nc.
Protein rt d b bin tnh do cc lin kt yu n nh cu trc ca phn t
protein d b ph v di tc ng ca iu kin bt thun ca mi trng v cng gy
nn s bin tnh ca cht nguyn sinh. Protein c tnh lng tnh do cn cc gc -
COOH v -NH
2
t do v chng c im ng in c trng cho tng protein v gy
nn im ng in ca cht nguyn sinh.
Phn t nc c tnh lng cc nn trong cht nguyn sinh chng gy nn hin
tng thy ha cc keo mang in to nn tnh n nh cho h thng keo nguyn sinh
cht. C hai dng nc trong cht nguyn sinh: nc t do linh ng quyt nh hot
ng sinh l ca cy v nc lin kt quyt nh kh nng chng chu ca cy.
Cht nguyn sinh l mt cht na lng. c tnh lng th hin kh nng vn
ng, sc cng b mt v nht thp. c tnh ca vt th rn th hin tnh n hi
v nht cu trc ca cht nguyn sinh. Cc c tnh vt l gn lin vi cc hot ng
sng ca cy v kh nng chng chu ca cy.
Cht nguyn sinh l mt dung dich keo a nc. Ty theo trng thi tui v mc
hot ng sng ca t bo m cht nguyn sinh c th tn ti dng sol, dng
coaxecva hay dng gel. Cctrng thi ca keo nguyn sinh cht ny c th bin i linh
ng cho nhau to nn tnh a dng thch nghi ca cy.
T bo thc vt trao i nc nh hai phng thc: Thm thu v ht trng.
Vi cc t bo cha xut hin khng bo (m phn sinh) th s ht nc vo t bo nh
kh nng trng nc ca cc cao phn t cha bo ha nc. Vi cc t bo trng
thnh c khng bo th nc xm nhp vo t bo nh c hai phng thc: Ht trng
ca cc cao phn t, ht trng ca cc mao qun trong thnh vch t bo v ht nc
bng con ng thm thu, trong phng thc thm thu l ch yu. Hu ht cc m
thc vt u c khng bo (tr m phn sinh) nn phng thc ht nc thm thu i
vi thc vt l quan trng nht...
S xm nhp cht tan vo t bo l mt hot ng sinh l quan trng v phc tp
gn lin vi cc hot ng trao i cht v sinh l ca cy. Cht tan c th xam nhp
th ng hay ch ng vo t bo. S xm nhp th ng khng cn cung cp nng
lng v t din ra c th bng c ch khuch tn. khuch tn c xc tc hay nh th
hiu xuyn mng. S xm nhp ch ng lun lun cn nng lng ca h hp cung cp
v c th thc hin theo c ch cht mang.

Hiu bit cc hot ng sinh l ca t bo c ngha quan trng trong vic iu
chnh cy trng mc t bo. C th chn to ging cy trng c kh nng chng
chu vi ngoi cnh bt thun da trn cc ch tiu v sinh l t bo nh tnh bn vng
ca h thng mng, h thng keo nguyn sinh cht, nht v tnh n hi cao, hm
lng nc lin kt ln, kh nng iu chnh thm thu cao... C th s dng t bo vo
vic nui cy in vitro nhn nhanh ging cy trng hoc c th s dng t bo trn
cho mc ch lai ging v tnh bng dung hp protoplast to con lai soma...

Cu hi n tp
1. Hy v s cu trc ca t bo thc vt v:
- Cu trc v chc nng ca thnh t bo thc vt.
- Khng bo v chc nng ca khng bo i vi hot ng sinh l ca chng.
- Cu trc v chc nng ca h thng mng sinh hc.
- Cc bo quan trong cht nguyn sinh v chc nng ca chng.
2. S bin tnh ca cht nguyn sinh: C s ca s bin tnh, iu kin bin tnh v
ngha ca s bin tnh.
3. Tnh lng tnh v im ng in ca protein v ca cht nguyn sinh. ngha
ca n i vi hot ng sng ca t bo v ca cy?
4. S thy ha trong cht nguyn sinh v ngha ca n n cu trc ca cht nguyn
sinh? Vai tr sinh l ca nc t do v nc lin kt i vi hot ng sng ca cy?
5. Ti sao c th ni cht nguyn sinh l mt dung dch keo? c tnh ca keo
nguyn sinh cht? c trng ca cc trng thi ha keo ca cht nguyn sinh v ngha
ca cc trng thi ny i vi i sng ca cy?
6. Hy trnh by s xm nhp nc ca t bo bng phng thc ht trng v nu
ngha ca n trong s trao i nc ca t bo?
7. S trao i nc ca t bo theo phng thc thm thu:
- Khi nim v thm thu v p sut thm thu
- T bo thc vt l mt h thng thm thu sinh hc
- Phng trnh thm thu nc vo t bo thc vt v minh ha bng s .
- Phng trnh th nc v s minh ho.
8. Hin tng co nguyn sinh v ngha ca n?
9. Hy gii thch s xm nhp cht tan vo t bo theo c ch th ng.
10. Hy trnh by s xm nhp cht tan vo t bo nh cc cht mang.

Cu hi trc nghim

1. Thnh phn ha hc quan trng nht cu to nn thnh t bo l:
A. Pectin B. Protopectin
C. Hemixelulose D. Xelulose
2. bn vng c hc ca thnh t bo c quyt nh bi thnh phn no?
A. Pectin B. Protopectin
C. Hemixelulose D. Xelulose
3. Tnh mm do ca thnh t bo c quyt nh bi thnh phn cu to no?
A. Protopectin + Xelulose B. Hemixelulose + Protopectin
C. Xelulose + Hemixelulose D. Xelulose + Pectin
4. Trong cc chc nng ca thnh t bo thc vt, chc nng no l khng c ngha?
A. Cho nc v cht tan i qua
C. Chng li s ph v t bo do ht
nc thm thu
B. Bao bc v bo v
D. Cho t bo c kh nng sinh trng
5. Nhn, lc lp v ty th c gi l cc yu t cu trc v:
A. C kch thc hin vi B. C ADN v ARN ring
C. C c riboxom D. C kh nng di truyn c lp
6. Cc c quan siu hin vi c c trng chung l:
A. Kch thc siu hin vi B. C mng n bao bc
C. Thc hin chc nng sinh l c trng D. Quan im khc
7. Thnh phn ha hc cu trc nn mng c s l:
A. Gluxit + Protein B. Lipit + Protein
C. ARN + Protein D. Photpholipit + Protein
8. Mng no thuc loi mng trong?
A. Mng lc lp
C. Mng nhn
B. Mng thilacoit
D. Mng li ni cht
9. Chc nng no khng thuc h thng mng sinh hoc?
A. Kim tra tnh thm
C. Kim tra tng hp protein
B. Kim tra tng hp ATP
D. Kim tra chuyn vn in t.
10. ngha quan trng nht ca khng bo l:
A. Cha cht bi tit B. To nn dch bo
C. Cha cc sn phm trao i cht D. To nn p sut thm thu
11. Khng bo c hnh thnh khi:
A. T bo ang phn chia B. T bo ang dn
C. T bo ang phn ha D. T bo ang ha gi
12. Nguyn nhn chnh gy bin tnh protein:
A. Tch in B. Mt mng thy ha
C. Ph v lin kt yu D. Kch thc phn t ln
13. Protein trong mi trng pH khc nhau th:
A. Mi trng axit th tch in + , mi trng baz th tch in -
B. _____________________ _ ______________________ +
C. _____________________ _ ______________________ _
D. _____________________ + ______________________ +
14. Dng lipit no l quan trng nht trong t bo thc vt:

A. Du d tr trong cht nguyn sinh B. Photpholipit trong mng t bo
C. Axit bo trong cht nguyn sinh D. Sp + suberin trong thnh t bo
15. c tnh quan trng nht ca phn t nc quyt nh cu trc cht nguyn sinh l:
A. Trung ha in B. Phn cc v in
C. Bay hi mi nhit D. Ha tan tt cc cht
16. Vai tr quan trng ca nc lin kt i vi cy l:
A. Tham gia phn ng ho sinh B. iu ha nhit trong cy
C. Quyt nh tnh chng chu D. Quan im khc
17. Vai tr quan trng nht ca nc t do l:
A. Cu to nn cht nguyn sinh B. To nn mng thy ha ca keo
C. Tham gia hot ng sinh l D. Tham gia vo kh nngchng chu
18. nht cht nguyn sinh cao nht lc no?
A. Giai on non B. Ra hoa
C. Trng thnh D. Gi chn
19. Ma no c nht ca cy cao nht (hay thp nht)?
A. Xun B. H
C. Thu D. ng
20. Ion ca nguyn t no lm gim (hat tng) nht cht nguyn sinh nhiu nht?
A. Ca B. Na C. Mg D. Al
21. Trng thi keo Sol (hay Coaxecva, Gel) tng ng vi giai on no ca cy:
A. Non B. Trng thnh
C. Gi D. ang ng ngh
22. T bo thc vt l mt h thng thm thu sinh hc v:
A. Cht nguyn sinh nh mt mng bn thm B. Dch bo l sn phm trao i cht
C. Mng sinh cht c tnh thm chn lc D. C kin khc
23. Xc nh co nguyn sinh ca t bo khng c ngha trong vic:
A. Xc nh t bo sng hay cht B. Xc nh p sut thm thu ca t bo
C. Xc nh nng dch bo D. Xc nh mc chng chu ca cy.
24. Trng thi no ca t bo l quan trng v ch yu trong cy?
A. S = 0 B. S > 0
C. S = D. S = + P
25. Khi no t bo c sc ht nc ln nht?
A. T bo ho hon ton B. T bo thiu bo ha nc
C. T bo khng cn sc trng P D. T bo c sc trng m (-P)
26. S ht trng khng xy ra :
A. Thnh t bo
C. Cc bo quan
B. Khng bo
D. Cht nguyn sinh
27. S ht trng xy ra chnh xc :
A. M du
C. M phn sinh
B. M b
D. Nhu m
28. Trong cy, nc i theo hng:
A. T bo c S cao n TB c S thp
C. TB c w cao n TB c w thp
B. T bo c cao n TB c thp
D. C kin khc
29. T bo ca l, hoa, qu ht nc ch yu theo c ch no?
A. Ch ng B. B ng C. Ht trng D. Thm thu
0. Phng trnh th nc w =
j
+
p
i din cho loi t bo no?

A. T bo non
C. M phn sinh
B. Chi ngn
D. Chp r
31. Phng trnh th nc w +
+
j
+
p
i din cho loi t bo no?
A. T bo non
C. M phn sinh
B. Chi ngn
D. L
32. S ht ion khong b ng ph thuc vo:
A. Hot ng trao i cht
C. Cung cp nng lng
B. Chnh lch nng ion
D. Hot ng thm thu

33. S xm nhp cht khong ch ng vo t bo ph thuc vo:
A. Gradient nng cht tan
C. Trao i cht ca t bo
B. Hot ng thm thu
D. Th hiu qua mng
34. Nng lng ATP ca h hp c vai tr g trong vic a ion qua mng?
A. Vn chuyn cht mang
C. Lin kt cht mang v ion
B. Hot ho cht mang
D. Gii phng ion khi cht mang
35. C ch no khng c ngha trong vic a ion qua mng t bo?
A. Chui qua l xuyn mng
C. Hot ng thm thu ca t bo
B. Lin kt vi cht mang
D. Khuch tn qua mng
36. Hai c im quan trng nht phn bit t bo thc vt v ng vt l:
A. Thnh t bo +
Lc lp
B. Thnh t bo +
Khng bo
C. Lc lp + Khng
bo
D. Quan im khc
37. Khi t bo ho g th thnh t bo bin i nh th no:
A. Ngm cutin B. Ngm suberin C. Ngm sp D. Ngm linhin
38. Khi t bo ho bn (v c khoai ty) th thnh t bo bin i nh th no:
A. Ngm cutin B. Ngm suberin C. Ngm sp
D. kin khc
39. biu b l, qu..., thnh t bo bin i nh th no:
A. Ngm cutin B. Ngm suberin C. Ngm sp
D. kin khc
0. Cht no thng khng cha trong dch bo:
A. axit hu c
B. Mui khong C. Sc t D. Protein
41. T bo m no khng c khng bo:
A. M phn sinh B. Nhu m C. M biu b D. M ng ho
42. Chc nng iu chnh thm thu ca khng bo lin quan trc tip n chc nng
sinh l no:
A. Trao i nc

B. Trao i cht
khong
C. Trao i cht D. Trao i nng l-
ng
43. Thnh phn ho hc no quyt nh kh nng iu chnh tnh thm ca h thng
mng:
A. Protein Photpholipit
C. axit nuclec
D. Polysacarit
44. Loi mng no khng thuc mng bao bc:
A. Mng lc lp B. Mng thilacoit C. Mng ty th D. Mng nhn
45. Loi mng no khng thuc mng trong:
A. Mng trong ty
th
B. Mng thilacoit C. Mng ty th D. Mng li ni
cht
46. Loi mng no khng tham gia vo trao i cht trong t bo:
A. Mng trong ty th B. Mng thilacoit C. Mng ty th D. Mng li ni cht
47. Loi mng no khng tham gia iu chnh tnh thm ca t bo:

A. Mng lc lp B. Mng thilacoit C. Mng ty th D. Mng nhn
48. Trong cc chc nng sau y, chc nng no khng thuc v mng sinh hc:
A. Bo v v phn
nh ranh gii
B. nh khu trao i
cht v nng lng
C. Tham gia iu
chnh tnh thm
D. Tham gia iu
chnh thm thu
49. Cu trc no sau y khng thuc khi nim membran:
A. Mng sinh cht B. Mng xellulose C. Mng li ni cht D. Mng trong
50. Chc nng quan trng nht ca nhn t bo thc vt l:
A. Duy tr thng tin
di truyn
B. Nhn thng tin di
truyn
Truyn thng tin di
truyn
D. Quan im khc
51. Nhn c 1 c im g chung so vi lc lp v ty th:
A. Cu trc B. Kch thc C. S lng D. Chc nng
52. Thnh phn ho hc quan trng nht ca nhn l g:
A. ADN B. ARN C. Protein D. Lipit
53. Lc lp v ty th c im ging nhau:
A. Mng bao bc B. Hnh thi C. Phn b D. Chc nng
54. C quan no khng cha lc lp:
A. R B. Thn C. L D. Hoa
55. Mng bao bc ca ty th v lc lp ging mng trong v thilacoit im ny:
A. Cu to B. Phn b C. Chc nng D. Quan im khc
56. Trong cy, ty th cha loi t bo no:
A. T bo m phn sinh B. T bo m dn C. T bo m b D. T bo m sng
57. Ty th cha c quan no l nhiu nht:
A. Ht B. Qu C. Thn D. R
58. S lng ty th vo giai on no l nhiu nht:
A. Non B. Ra hoa C. Gi D. Chn
59. Quang h hp xy ra c quan no:
A. Riboxom B. Peroxixom C. Lysoxom D. Glyoxixom
60. Tng hp protein xy ra c quan no:
61. S chuyn ho lipit thnh ng trong ht ny mm xy ra c quan no:
62. Tiu ho cc vt th l xy ra c quan no:
63. Chc nng no ca protein l khng ng:
A. Tham gia cu to
nn cht nguyn sinh
B. Tham gia cu to
nn cc enzym
C. Tham gia cu to
nn thnh t bo
D. Tham gia cu to
mng t bo
64. Chc nng no ca protein c ngha quyt nh nht i vi cy:
A. Cu to nn ton
b cht nguyn sinh
B. Cu to nn
cc enzym
C. iu chnh
tnh chng chu
D. iu chnh kh
nng thch ng
65. Khi b bin tnh, protein thng trng thi no:
A. Cu trc nguyn vn B. Mang in tch C. Lng kt D. Phn gii
66. Stress nhit gy bin tnh protein ph v lin kt no:
A. Lin kt ion B. Lin kt k nc C. Lin kt hydrro C. Lin kt disulfit
67. Stress pH ca t gy bin tnh protein ph v lin kt no:
68. Stress din th oxi ho kh ca t gy bin tnh protein ph v lin kt no:

69. Dung mi hu c gy bin tnh proten ph v lin kt no:
0. Vi cc hot ng sinh l ca mng sinh hc th thnh phn cu trc no c ngha
quan trng hn:
A. Protein B. Photpholipit C. C hai D. Quan im khc
71. Loi cy no c hm lng nc t do cao nht:
A. Thu sinh B. Trung sinh
C. m sinh
D. Hn sinh
72. Loi cy no c hm lng nc lin kt cao nht:
A. Thu sinh B. Trung sinh
C. m sinh
D. Hn sinh
73. B phn no ca t bo thc vt c hm lng nc cao nht:
A. Thnh t bo B. Cht nguyn sinh C. Cc bo quan D. Khng bo
74. Nc t do trong keo sinh cht v trong khng bo c im ging nhau l:
A. Tham gia phn
ng sinh ho
B. Tham gia vo hot
ng thm thu
C. Tham gia vo
bay hi nc
D. Tham gia vo cu
trc cht ng. sinh
75. Nhng thc vt c kh nng chng chu cao thng c nht cht nguyn sinh:
A. Thp B. Trung bnh C. Cao D. Quan im khc
76. Bin php bn tro bp (K) chng rt cho m xun lc gp rt c ngha g:
A. Cung cp dinh
dng
Gim nht CNS v
mc bnh thng
C. Tng qu trnh
trao i cht
D. Tng trao i
nng lng
77. Thc vt c kh nng g trnh im ng in gy bin tnh protein:
A. iu chnh kh
nng gi nc
B. iu chnh pH ca
cht nguyn sinh
C. iu chnh
trao i cht
D. iu chnh kh
nng thot hi nc
78. V c tnh cht lng th cht nguyn sinh khc vi nc c im no:
A. Kh nng vn
ng nh cht lng
B. Kh nng cng b
mt ca cht lng
C. Kh nng tng
tc trong cht lng
C. Kh nng co trn
li ca cht lng
79. Ti sao gi cht nguyn sinh l cht na lng:
A. C sc cng b mt B. C nht C. C tnh n hi D. Quan im khc
80. c im no c quan h nhiu nht n c tnh chng chu ca cy:
A. Kh nng vn
ng linh hot ca
cht nguyn sinh
B. Kh nng bin
i nht ca cht
nguyn sinh
C. Kh nng n
hi ca cht nguyn
sinh
D. Kh nng cng
b mt ca nguyn
sinh cht
81. Khi no t bo c sc ht nc b nht?
A. T bo ho hon ton B. T bo thiu bo ha nc
C. T bo khng cn sc trng P D. T bo c sc trng m (-P)
82. S ht trng ch xy ra :
C. Thnh t bo
C. Cc bo quan
D. Khng bo
D. Cht nguyn sinh
83. Trong cy, nc khng i theo hng ny:
B. T bo c S thp n TB c S cao
C. TB c w cao n TB c w thp
B. T bo c thp n TB c cao
D. TB c w thp n TB c w cao
84. Loi cy no c sc ht nc (S) cao nht:
A. Cy thu sinh B. Cy trung sinh C. Cy hn sinh D. Cy mn sinh
85. Loi cy no c sc ht nc (S) thp nht nht:

86. Loi cy no c th nc (w) cao nht:
87. Loi cy no c th nc (w) thp nht:
88. Trng thi nc no ca t bo khng phi do hin tng thm thu gy ra:
A. S = 0 B. S > 0
C. S = D. S = + P
89. S ht ion khong b ng khng ph thuc vo:
A, Hot ng trao i cht
C. Th in ho qua mng
C. Chnh lch nng ion
D. Hot ng ca ionophor
90. S xm nhp cht khong ch ng vo t bo khng ph thuc vo:
A. Cu trc ca mng
C. Trao i cht ca t bo
B. H hp ca r
D. Cung cp nng lng
91. C ch vn chuyn ion qua mng ca ionophor khc vi cht mang im no:
A. Lin kt vi ion B. Hot ho ion C. Mang ion D. Quan im khc
92. Ma no c nht ca cy cao nht thp nht?
A. Xun B. H
C. Thu D. ng
93. Ion ca nguyn t no lm tng nht cht nguyn sinh nhiu nht?
A. Ca B. Na C. Mg D. Al
94. Trng thi keo Coaxecva tng ng vi giai on no ca cy:
A. Non B. Trng thnh
C. Gi D. ang ng ngh
95. Trng thi keo gel tng ng vi giai on no ca cy:
A. Non B. Trng thnh
C. Gi D. ang ng ngh
96. Khi cp n im ng in ca cy th cu no l chnh xc nht:
A. Cy cht khi gp
im ng in
B. Cy khng cht
ngay im ng
in
C. Cy t iu
chnh pH khi
im ng in
D. Cy c kh nng
iu chnh trnh
im ng in
97. c im no l khng ng khi ni keo nguyn sinh cht l loi keo:
A. Keo a nc B. Keo ght nc C. Keo phc tp D. Keo hot ng
98. Khi no th t bo ca r co nguyn sinh:
A, Nng dung dch
t nh hn nng
dich bo r
B. Nng dung dch
t ln hn nng
dich bo r
C. Nng dung
dch t bng nng
dich bo r
D. Quan im
khc
99. Khi t bo ho hon ton th:
A. S nh nht B. S ln nht C. P ln nht D. nh nht
100. Khi t bo no nc hon ton th:
A. S nh nht B. S ln nht C. P nh nht D. ln nht
101. Trng hp no sau y khng thuc v khi nim khuch tn ion qua mng:
A. C chnh lch
nng cht tan
C. C s dng cc
l xuyn mng
C. C s dng cc
ionophor
D. c s dng cc
cht mang ion
102. Nc i vo t bo no nhanh nht:
A.
=20,P=15atm
B.
=15,P=10atm
C.
=10,P=5atm
D.
=8,P=2atm

Trng i hc Nng nghip H Ni Gio trnh Sinh l Thc vt 45

Chng 2
S trao i nc

Hiu bit c s trao i nc ca thc vt l mt chc nng sinh l quan
trng ca cy. N bao gm ba qu trnh trao i nc xy ra ng thi v c quan h
mt thit vi nhau: S ht nc ca r, s vn chuyn nc trong mch dn v s thot
hi nc b mt l.
Nc t t vo r qua h thng lng ht,qua cc t bo nhu m ,cc t bo
ni b ri vo mch dn ca r. Sc ht nc tng dn l ng lc cho nc i t t
vo r. Nc c vn chuyn t r i qua thn ri n b mt l thot ra ngoi.
Nc i trong h thng mch g c cu trc chuyn ho cho s vn chuyn nc v
ng lc c bn nc i ln cao l sc ko ca thot hi nc l. S thot hi nc
mt i 99% lng nc ht vo nhng l mt qu trnh sinh l rt quan trnglin
quan cht ch n cc hot ng sinh l khc trong cy.
Gia cc qu trnh trao i nc trong cy c mi quan h mt thit thng qua
s cn bng nc trong cy. N c xc lp bi t l gia lng nc ht vo v thot
ra khi cy. Trng hp mt cn bng nc, cy s ho nh hng n hot ng sinh l
v nng sut cy trng.
Cn hiu c cc iu kin ngoi cnh nh nhit , m, pH ca t, nng
dung dch t, hm lng oxi trong t... nh hng mnh n s ht, vn chuyn v
thot hi nc ca cy.
Vn dng nhng hiu bit v trao i nc c th xut bin php ti
nc da trn nhu cu sinh l ca cy tng nng sut cy trng.

1. Nc trong cy v vai tr ca nc i vi i sng
ca cy
1.1. Mt vi s liu v hm lng nc trong cy
V ngun gc tin ha th t tin thc vt trn cn bt ngun t thc vt thu sinh.
Tuy thc vt ngy nay tin ha rt xa so vi t tin ca n, nhng nc vn l nhn t
sinh thi quan trng bc nht khng nhng quyt nh hot ng sinh l ca cy m cn
quyt nh c s phn b ca chng trn hnh tinh.


cho cc hot ng sng tin hnh bnh thng th cc t bo, m v cy phi
cha mt hm lng nc rt ln. Nhn chung th hm lng nc trong cy t khong
70 - 90% khi lng ca cy. Tuy nhin, hm lng nc trong cy thay i rt nhiu
ty theo cc loi thc vt v m khc nhau (Bng 2.1.).
Hm lng nc cn thay i ty thuc vo cc giai on sinh trng pht trin ca
cy v cc iu kin ngoi cnh. Ni chung , cc c quan, m cn non ang sinh trng
mnh v hot ng sng mnh c hm lng nc cao hn cc c quan gi, c quan
ang ng ngh.
Bng 2.1. Hm lng nc trong cc m, c quan ca mt s thc vt
(tnh theo % khi lng ti)

i tng
Hm lng
nc (%)
i tng
Hm lng
nc (%)
Thy to
L x lch, qu c chua, da chut
L bp ci, c ci, qu da
C c rt, c hnh
L cy ha tho
90 - 98
91 - 95
92 - 93
87 - 91
83 - 86
L cy to, cy bi
C khoai ty
Thn cy g
Ht ha tho (phi kh)
a y
70 - 82
74 - 82
40 - 55
12 - 14
5 - 7

1.2. Vai tr ca nc i vi i sng ca cy
* Nc c coi l mt thnh phn quan trng cu trc nn cht nguyn sinh.
Nc chim trn 90% khi lng cht nguyn sinh v n quyt nh tnh n nh ca
cu trc keo nguyn sinh cht. Bnh thng cht nguyn sinh trng thi sol biu hin
hot ng sng mnh. Nu mt nc th h keo nguyn sinh cht c th chuyn sang
trng thi coaxecva hay gel lm gim mc hot ng sng ca t bo v ca cy.
* Nc tham gia vo cc phn ng ha sinh, cc bin i cht trong t bo.
Nc va l dung mi c hiu cho cc phn ng, va tham gia trc tip vo cc phn
ng trong cy. Chng hn, nc cung cp in t v H
+
cho vic kh CO
2
trong quang
hp, tham gia oxi ha nguyn liu h hp, tham gia vo cc phn ng thy phn...
*Nc ha tan cc cht hu c v cc cht khong ri vn chuyn n tt c cc
c quan cn thit trong ton c th v tch ly vo c quan d tr. C th ni nc l
mch mu lu thng m bo khu iu ha v phn phi vt cht trong cy, quyt nh
vic hnh thnh nng sut kinh t ca cy trng.

* Nc l cht iu chnh nhit trong cy. Khi gp nhit cao, qu trnh bay hi
nc s lm gim nhit c bit l ca b l, m bo hot ng quang hp v cc
chc nng sinh l khc tin hnh thun li. ng thi, qu trnh thot hi nc l l
ng lc quan trng nht ht nc v cht khong t t cung cp cho cc b phn
trn mt t.
* Nc cn c chc nng d tr trong cy. Cc loi thc vt chu hn nh cc
thc vt mng nc (CAM) c hm lng nc d tr ln, kh khng ng ban ngy nn
c th sng trong iu kin kh hn sa mc, cc i ct, i trc thiu nc... Hm
lng nc lin kt trong thc vt ny rt cao quyt nh kh nng chng chu ca
chng i vi iu kin bt thun nht l chu nng v hn.
* T bo thc vt duy tr mt sc trng P nht nh nh hp thu nc bng con
ng thm thu vo khng bo. Nh c sc trng P ln m m bo cho t bo lun
trng thi no nc v cy trng thi cng, ti thun li cho cc hot ng sinh l v
sinh trng pht trin ca cy. Ngc li, nu thiu nc th sc trng ca t bo gim
xung, t bo co li gy nn hin tng ho cho cy.
Nh vy, nc va tham gia cu trc nn c th thc vt, va tham gia cc bin
i ha sinh v cc hot ng sinh l ca cy, cng nh quyt nh qu trnh sinh trng
pht trin, kh nng chng chu ca cy nn quyt nh n nng sut cy trng. Khi
thiu nc, tt c cc qu trnh trao i cht v hot ng sinh l din ra trong c th
u b o ln, qu trnh sinh trng v pht trin ca cy b km hm, qu trnh th
phn, th tinh khng xy ra lm gim nng sut cy trng.
1.3. S cn bng v nc trong cy
Do nc c nhiu vai tr sinh l quan trng nh vy i vi cy, nn trong i sng
ca cy, chng tiu hao mt lng nc khng l.
V mt l thuyt, mun to nn 1 gam gluxit, cy phi tiu tn ch 0,6 gam nc:
6CO
2
+ 6H
2
O C
6
H
12
O
6
+ 6O
2

246g + 108g 180g + 192 g
108 : 180 = 0,6
Tuy nhin, trong thc t th cy cn mt lng nc ln hn rt nhiu ln to
nn mt n v cht kh. Chng hn, to nn 1kg cht kh, cy la cn 300 kg
nc, cy ma cn 200 kg cn cy lc th cn 400 kg nc... Nh vy, phn ln lng
nc cy ly vo c th u b mt i ngay qua qu trnh thot hi nc din ra
thng xuyn cy.
C th hnh dung s cn bng v nc ca cy mt cch c th nh sau:


Nc khng lin kt ha hc l nc cn gy nn s trng ca keo nguyn sinh
cht v thnh t bo, bo m tnh n nh ca keo sinh cht v bin i ha sinh trong
t bo. Nc lin kt ha hc l nc c s dng trong qu trnh quang hp tng
hp nn cht hu c cho c th. Nh vy th lng 0,6 g nc cp trn l nc lin
kt ho hc. N chim mt phn rt nh so vi lng nc tng s m cy cn tn ti
v pht trin.
1.4. Nc v s phn b ca thc vt
Da vo mi quan h gia thc vt v nhu cu nc ca chng m ngi ta
chia thc vt thnh cc nhm sinh thi khc nhau:
* Nhm thc vt thy sinh bao gm cc thc vt sng trong nc, nh cc thc vt
sng trong bin, sng, h ao hoc trong rung nc
Thc vt sng trn cn bao gm:
Thc vt m sinh (Hydrophyt) gm cc thc vt sng ni m t, c m khng
kh cao.
Thc vt trung sinh (Mesophyt) sng ni c m trung bnh nh a s cy trng
ca chng ta. a s cy trng ca chng ta thuc nhm ny.
Thc vt hn sinh (Xelophyt) l nhng thc vt thch ng vi nhng ni kh hn
nh cc vng sa mc, cc vng ct Min Trung Thc vt hn sinh bao gm c thc vt
mng nc (Succulent) v thc vt chu mn (Halophyt)
S trao i nc ca thc vt bao gm cc qu trnh din ra lin tc nh sau: S ht
nc t t vo r, s vn chuyn nc i trong cy v cui cng l s thot hi nc
qua b mt l vo khng kh xung quanh. Mi quan h gia cc qu trnh trao i nc
trong cy c th hin qua s cn bng nc.

990 g H
2
O
bay hi
10 g H
2
O
gi li
8-9 g H
2
O khng
lin kt ha hc
1-2 g H
2
O lin
kt ha hc
1000g nc
cy hp thu

2. S ht nc ca r cy
2.1. C quan ht nc
- Nhn chung, tt c cc b phn ca cy khi tip xc vi nc u c kh nng
hp thu nc, nhng h thng r l c quan ch yu thc hin chc nng ht nc ca
cy. Tuy nhin, khng phi ton b h thng r m ch c cc lng ht mi c kh nng
ht nc. Lng ht l nhng t bo biu b ko di ra thnh si mnh len li vo cc
mao qun t tip xc vi nc trong t lm tng b mt hp th nc ln rt nhiu.
i b phn thc vt u c lng ht. Mt s thc vt khng c lng ht th c cc si
nm r thay th. i sng ca si nm r c th ko di hn mt nm, cn lng ht ch
vi ngy nn chng thng xuyn c sinh ra v cht i.
- tha mn nhu cu nc ca cy, h thng lng ht ca r pht trin vi qui m
v tc rt cao. Chng ta tham kho b r ca mt cy la m ma ng ca Potmitrop
v Ditme nh sau: Tng chiu di ca lng ht hn 10 000 km; tng din tch b mt
ca n ln gp 230 ln cc b phn trn mt t. Mi ngy c khong 110 triu lng
ht mi ra i vi chiu di 80 km. i vi cy to th s lng ca lng ht cng ln
hn rt nhiu. V d nh trn 1 mm
2
b mt r ng c n 400 lng ht, u H Lan c
230 lng ht v cy rng c khong 700 dn 1200 lng ht. Cc cy ha tho c b r
n su 60 - 160 cm, cy song t dip (nh cc cy h u) r c th n su n 180 - 520
cm, cc cy n qu c r n su trn 5 m.
Nh vy, h r pht trin rt nhanh v phn b su, rng nh vy mi c th ht
nc cung cp cho cy. Tuy nhin, r cy c ly c nc hay khng l cn ph
thuc vo kh nng gi nc ca t na.
2.2. Cc dng nc trong t v kh nng cy s dng
* Cc dng nc trong t
Hm lng nc tng s trong t ti mt thi im nht nh v iu kin nht
nh c gi l m ca t. Nhng khi xt n kh nng s dng nc trong t ca
cy th vn quyt nh khng ch da vo lng nc c m cn ph thuc vo kh
nng vn ng ca nc trong t v lc lin kt ca t i vi nc. t c th xem l
mt c cht c kh nng gi nc. Sau khi ma, nc ma thm t do xung t do
trng lc ca n n tn mc nc ngm to nn nc trng lc. Mt b phn ca nc
c gi li trong cc khe mao qun ca t cho n bo ha hon ton. Hm lng
nc t nhin trong t sau khi bo ha hon ton v chy ht nc trng lc linh ng
gi l m dung ng rung v c tnh bng % so vi t kh tuyt i. m dung ng
rung ph thuc vo kch thc ca ht t. Kch thc trung bnh ca ht t cng b
th kh nng cha m ng rung cng ln. Nh vy th kh nng cha m ln nht l
t st v nh nht l t ct. Khi m ca t gim xung th cc lc lin kt gia t

v nc cng tng ln, linh ng ca nc trong t gim xung, kh nng gi nc
ca t tng ln v r cy ht nc kh khn hn. Vy, trong t tn ti dng nc no
v kh nng s dng ca chng nh th no?
- Nc trng lc
Mt phn nc lp y trong cc khe h ca t v rt linh ng to nn nc
trng lc. Nc trng lc s chy t ni cao n ni thp do tc ng ca trng lc. R
cy c th hp thu mt phn khi nc ny chy qua. Nu nc trng lc chy nhanh qu
th r cy kh hp thu, cn chy chm qu c th gy nn ng v to ym kh cho r
cy. Dng nc ny xut hin nhiu nht lc tri ma v chng chy xung su to nn
nc ngm.
- Nc mao qun
t c kt cu ht v to nn rt nhiu mao qun trong t. Nh lc mao qun m
nc c lp y trong cc mao qun to nn nc mao qun. Nc mao qun l dng
nc ch yu rt c ngha sinh hc i vi cy v cy c kh nng ly d dng.
- Nc mng v nc ngm
Cc ht t thng tch in nn c kh nng thy ha to nn mt mng nc
xung quanh mnh gi l nc mng. Trong dng nc mng , lp nc xa trung tm
mang in do lc hp dn nh hn nn rt linh ng v r cy c th ly c d dng.
Cc phn t nc phn b st b mt ht keo t b lc ht mnh hn nn r cy
khng c kh nng ht c. Chnh v vy m khi phi kh t, trong chng vn cn
cha mt lng nc nht nh m cy khng th ht c gi l nc ngm.
Nh vy, tu theo lc lin kt ca t vi nc m r cy c th s dng mt phn
nc trng lc, ton b nc mao qun v mt phn nc mng. Nc trong t hon
ton khng s dng c l nc ngm.

Hnh 2.1. Cc dng nc trong t
Nc ngm Nc mng Nc trrng lc
H
2
O H
2
O
H
2
O

Tuy nhin, s phn chia trn y cng ch l tng i v gia chng khng c ranh
gii r rt. Cn c vo ngha sinh hc, ngi ta phn chia nc trong t thnh nc s
dng c v nc khng s dng c. Chng hn, hm lng nc trong t no l
14,5% th nc s dng c l 14% v khng s dng c l 0,5%...
* H s ho ca t
Lng nc cn li trong t m cy khng s dng c v cy b ho th gi l h
s ho ca t. Ngi ta trng cy trong chu t khng ti nc cho n khi ho hon
ton ri xc nh hm lng nc cn li trong t tnh h s ho ca t.
Bng kt qu nghin cu ca mnh, Brig n Shan ngh cng thc tnh h s
ho ca t l:
% nc ngm % nc bo ha hon ton - 21
q = =
0,68 2,9
Cc loi t khc nhau c h s ho khc nhau. Brig v Shan cng tm ra mi lin
h gia h s ho, lng nc ngm, m hon ton v lng nc c kh nng hp
thu c ca cc loi t khc nhau (Bng 2.2.).
Nh vy, t cng nh th h s ho cng thp, lng nc dng c nhiu nhng
v hm lng nc tng s thp nn lng nc cy s dng c t hn t nng. t
cht tuy c hm lng nc v hiu nhiu nhng nc tng s nhiu nn nc cy s
dng c cng nhiu.
Mi quan h gia h s ho ca cc loi t khc nhau i vi cc cy trng khc
nhau c th tham kho bng 2.2 v 2.3.
Bng 2.2. H s ho v nc trong cc loi t

Loi t

H s ho
( % )
Nc ngm
( % )
Hm lng nc bo
ha hon ton
( % )
Nc s dng
c
( % )

Ct kh

Ct mn

St pha nh

St pha nng

t st nng

0,9

2,6

4,8

9,7

16,2

0,5

1,5

2,3

6,5

13,2

23,4

28,0

33,4

47,2

64,6

22,5

25,4

28,6

37,5

48,4

Bng 2.3. H s ho ca cc cy trng khc nhau trn cc loi t khc nhau

Ct St pha Loi Thc vt
Ct kh Ct mn Nh Nng
t st
nng
Ng
Cao lng
La m
u
C chua
La
1,07
0,94
0,88
1,02
1,11
0,96
3,1
3,6
3,3
3,3
3,3
2,7
6,5
5,9
6,3
6,9
6,9
5,6
9,9
10,0
10,3
12,4
11,7
10,1
15,5
14,1
14,5
16,6
15,3
15,0

Nh vy, h s ho ch sai khc ng k gia cc loi t khc nhau m khng sai
khc my gia cc thc vt khc nhau trong cng mt loi t v khi lng nc mao
qun ht th sc gi nc ca t tng ln mnh nn d cc h r c khc nhau v sc
ht nc cng khng c kh nng ly c nc na.
2.3. S vn ng ca nc t t vo r
* Con ng nc i t t vo mch dn
S ht nc c thc hin trc tin nh h thng lng ht. Lng ht l cc t
bo biu b c thnh rt mng ko di thnh si len li vo cc mao qun t ht
nc v cht khong. Lng ht rt nhy cm vi mi trng. Khi gp hn, ng hay
rt... th chng rt d b cht, nhng cng d ti sinh phc hi chc nng sinh l.
Con ng m nc i t t vo mch dn r phi qua mt s lp t bo sng
c cc c trng v gii phu rt khc nhau. Khi sc ht nc ca r thng c sc
gi nc ca t th nc i qua lng ht n cc t bo biu b r, sau qua nhiu
lp t bo nhu m v. Trc khi i vo mch g, nc phi i qua lp t bo ni b
c thnh t bo ha bn bn mt to nn vng ai caspar ngn cn nc i trong
thnh vch t bo, nhng vn cn hai mt khng ha bn nn nc xuyn qua h
thng cht nguyn sinh c i n cc t bo nhu m rut v n mch dn
(Hnh 2.2.).


Hnh 2.2. Con ng nc i t t n mch dn r (a), vng ai caspar (b)

* Cc con ng nc i trong t bo (Hnh 2.3)
Nc i qua hng lot cc t bo sng trc khi vo mch g bng ba con ng:
- Nc i qua h thng khng bo t t bo ny sang t bo khc v tt nhin phi
xuyn qua cc si lin bo gia cc t bo ni lin cc khng bo thnh mt h thng
t lng ht n t bo biu b, nhu m v, ni b, nhu m rut v cui cng l mch dn.
ng lc nc i trong h thng khng bo l nh sc ht nc tng dn t lng ht
n mch dn (S lng ht < S nhu m v < S ni b...).
- Nc i trong h thng cht nguyn sinh gi l symplast. Cht nguyn
sinh ca cc t bo ni vi nhau nh cc si lin bo thnh mt h thng lin tc,
qua nc chy t ngoi vo trong. Nc i trong h thng symplast ch yu nh lc
ht trng ca h thng keo nguyn sinh cht.
- Nc i trong h thng thnh vch t bo gi l apoplast. Trong thnh vch t bo
c c mt h thng mao qun thng sut vi nhau, qua nc c th chy t ngoi vo
trong. Tuy nhin n vng ai caspar (t bo ni b ho bn 4 mt, 2 mt khng ho
bn) th nc b chn li, nc phi xuyn qua t bo ni b nh h thng cht nguyn
sinh (symplast) hai mt thnh cha ha bn, sau li i vo thnh t bo ca t bo
nhu m rut vo mch dn. ng lc chi phi nc i trong h thng apoplast l lc
ht ca cc mao qun, lc trng ca keo trong thnh t bo...
Symplast Apoplast
Vng ai caspar khng thm nc
Xylem
H
2
O trong t
Biu b
Ni b ho bn Nhu m v
Lng ht
a
b
Dng nc v ion t t
Thnh
t bo

Hnh 2. 3. S v cc con ng i ca nc trong cc t bo r
a. Con ng khng bo b. Con ng symplast c. Con ng apoplast

2.4. Nhn t ngoi cnh nh hng n hp thu nc Hn sinh l
2.4.1. Nhn t ngoi cnh v s ht nc
S hp thu nc ca r l mt qu trnh sinh l phc tp chu nh hng trc tip
ca iu kin ngoi cnh. C ba yu t ngoi cnh quan trng nht nh hng n s ht
nc ca r l nhit , nng dung dch t v nng oxi trong t.
* Nhit ca t
Nhit ca t va nh hng n hot ng sng ca r va nh hng n s
vn ng ca nc vo r. Nhit h thp s cn tr s ht nc ca r v trong trng
hp nhit qu thp th r hon ton khng ly c nc. Trong khi cc b phn
trn mt t vn tip tc bay hi nc lm mt cn bng nc v cy ho. y l biu
hin ca hn sinh l thng gp khi nhit t h thp xung 0 - 10
o
C.
Nguyn nhn lm gim s ht nc khi nhit h thp l:
- nht ca cht nguyn sinh v ca nc u tng ng thi tnh thm ca cht
nguyn sinh gim khi nhit h thp lm cn tr s xm nhp v vn ng ca nc vo
r. Chng hn, 0
o
C nht ca cht nguyn sinh tng ln 3 - 4 ln so vi 20
o
C.
- H hp ca r b gim nn thiu nng lng cho s ht nc tch cc.
- S thot hi nc trn b mt l b gim lm gim ng lc quan trng cho dng
nc i trong mch dn tc lm gim lc ko ca s thot hi nc l.
a
c
b
S
1
S
2
S
3
1

2

3

Khng bo

Cht nguyn sinh

Thnh t bo

Lin bo


- Gim kh nng sinh trng ca r, nu nhit qu thp th h thng lng ht b
cht v rt chm phc hi...
Ty theo tng loi thc vt m kh nng thch nghi ca chng vi nhit thp
khc nhau. Cc thc vt x nng nh c chua, da chut, la, u ... ngng ht nc
nhit xung quanh 5
o
C. Trong khi , cc thc vt vng n i cn c th ht c
nc nhit di 0
o
C. Mt s thc vt vo ma ng thng trt l gim thot hi
nc khi r khng ly c nc v bc vo trng thi ng ng.
nc ta, v ma ng khi nhit h thp n mc rt hi (< 12
o
C) th mt s
cy trng nh m xun thng b cht rt. R cy mt mt b tn thng, mt khc
khng th ly nc c nn mt cn bng nc thng xuyn. Trong trng hp ta
cn c bin php chng rt nh che chn bng polyetylen, bn tro bp, tt hn l trnh
gieo vo cc t c rt m...
Nhit ti u cho s ht nc cc cy trng nhit i vo khong 25 - 30
o
C.
y l nhit sinh l ti u i vi thc vt nn n kch thch s ht nc.
Nhit ca t tng ln trn gii hn 30 - 40
o
C th s ht nc ca cc cy trng
b c ch. S c ch ny l do hot ng sng ca cht nguyn sinh b ri lon khi gp
nhit cao v c th b bin tnh, c bit l h thng lng ht vn rt mn cm vi
nhit .
Hiu bit trn c th gip chng ta c bin php lm tng s ht nc cho cy v
nht l hn ch trng hp xy ra hn sinh l c hi cho cy trng.
* Nng oxi trong t
- S ht nc ca r cy l mt qu trnh sinh l nn rt cn nng lng ca qu
trnh h hp ca r. V vy, nng oxi trong t c nh hng ng k n s ht
nc. Do vy, nu thiu oxi trong t nh t b, t ngp nc... h r s h hp ym
kh v thiu nng lng cho ht nc. iu thng xy ra vi cc cy trng trn cn
khi ngp nc v oxi b ui ra khi cc mao qun ca t. Mt s cy c h r lun
ngp trong nc nh la, s vt, ci, sen sng... thng xuyn thiu oxi trong t, nhng
cc thc vt ny c h thng thng kh t cc c quan trn mt t xung r dn oxi
xung cung cp cho h r, ng thi h r ca chng c kh nng chu c hm lng
oxi trong t thp hn cc thc vt khc.
- Nng oxi trong khng kh l 21%, cn trong t th thp hn nhiu ty thuc
vo cc loi t. t cng cht th hm lng oxi cng thp. Hm lng oxi trong t
khong 10 - 12% l thch hp nht cho s ht nc ca r. Hm lng oxi thp hn 10%
s c ch s ht nc, cn khi hm lng oxi trong t gim xung di 5%, r c kh
nng h hp ym kh c hi cho cy v khng nng lng ht nc v gy ra hn
sinh l.

Trong sn xut, ta cn hn ch hin tng ym kh cho t bng bin php cung cp
oxi cho t nh lm t k khi gieo, ph vng sau khi ma, lm c sc bn, sc kh
trong thy canh...
* Nng dung dch t
- S xm nhp nc t t vo r l mt qu trnh thm thu. V vy, khi nng
ca dung dch t cao hn nng dch bo hay p sut thm thu ca t ln hn p
sut thm thu ca r th chng nhng r cy khng th ht c nc t t m cn b
mt nc vo t gy nn hn sinh l. l trng hp khi cy trng gp t mn, t
phn hay bn phn khong nhiu mt lc. V vy, r cy mun hp thu c nc th
nng dung dch trong t phi long. R cy hp thu nc thun li khi nng
dung dch t long trong khong 0,02 - 0,05%.
- Mt s thc vt c kh nng sng trong mi trng c nng cht tan trong t cao
nh s vt, ci hay mt s ging la chu mn, phn... thch nghi vi iu kin phn,
mn cc cy ny phi c p sut thm thu ca r cao hn p sut thm thu ca t
chng c th ly c nc trong t mn. Ngi ta xem thc vt chu mn nh l thc vt
chu hn v chng c c ch chng chu nh nhau l u c p sut thm thu cao.
- Trong sn xut, ngi ta chn to cc ging chng chu mn cho cc vng t
nhim phn, mn. Cc ging ny mt mt c p sut thm thu cao mt khc chng c
kh nng iu chnh thm thu t tng p sut thm thu khi gp mi trng mn.
Trong trng hp gp mn, cn lm gim nng dung dch t bng bin php thao
chua, ra mn bng nc ngt, o rnh ln lip h phn xung tng t su, gim
nng khong tng canh tc...
Ngoi ra trong t phn mn tn ti nhiu ion gy c cho h r nh nhm, st,
hydro...
2.4.2. Hn sinh l
Hn l mt trng thi ca cy khi chng mt cn bng nc: ht nc < thot hi
nc. C ba loi hn: Hn t do thiu nc trong t, hn khng kh do m khng
kh qu thp v hn sinh l do trng thi sinh l ca cy khng cho php cy ht nc
c trong t. C ba loi hn u c im chung l cy mt cn bng nc v biu hin
v hnh thi l cy b ho.
* Cc trng hp hn sinh l
- Nhit t qu thp: Khi nhit ca t qu thp, r cy khng th hp thu
c nc do:
+ nht ca nc v nht ca cht nguyn sinh ca r u tng nn cn tr s
vn ng ca nc vo r.

+ H hp ca r gim nn nng lng cho s ht nc thiu.
R cy khng ly c nc mc d trong t c nhiu nc s dng, trong lc
cc b phn trn mt t vn bay hi nc. Kt qu l cy mt cn bng nc v b ho.
Trng hp ny thng xy ra vo ma ng khi nhit khng kh v t xung
qu thp, mt s cy trng km chu rt thng ho v c th cht. Chng hn, m xun
khi gp nhit h thp khng ly c nc v cht. Nhiu nm, nng dn phi gieo
m nhiu ln.
- Nng oxi trong t qu thp dn n r cy thiu oxi h hp v cy khng
ly c nc do thiu nng lng nn vn b ho. V d nh vi cc cy trng cn
m gp ma lu, oxi b ui khi mao qun t lm cho r cy b ym kh v b ho.
Nu sau ma m gp nng to th qu trnh thot hi nc mnh hn v hn sinh l cng
trm trng hn.
- Nng dung dch t qu cao: Nu nng dung dch t cao hn nng dch
bo ca r th r cy khng ly c nc, mt cn bng nc xy ra gy hn sinh l.
y l trng hp thng gp khi nc mn trn qua lm cho cy trng b ho hoc bn
phn khong tp trung ng thi lm r cy khng ly nc c, nht l lc gieo ht,
ht khng ny mm c.
* Bin php khc phc hn sinh l
Nu gp hn t v hn khng kh th bin php chng hn l ti nc vo t hay
phun ln cy. Trong trng hp hn sinh l, khc phc hn, ngi ta khng th dng
bin php ti nc cho cy m cn c cc bin php khc phc nguyn nhn gy hn
sinh l.
Trong trng hp gp hn sinh l do thiu oxi trong t th phi tm cch cung cp
oxi cho r cy nh cc bin php lm t, ph vng, sc bn...
Trong trng hp t mn, ta tm bin php gim nng dung dch t nh cho
nc vo pha long nng mui, o rnh su p phn gim nng ion lp t
mt...
Ta cn b tr thi v hp l trnh cc t rt trong nm v c th che chn
chng rt cho cy trng lc c nhit khng kh h thp
Ngoi ra, cn chn ging chng chu vi cc iu kin gy hn sinh l nh cc
ging chng chu rt, cc ging chng chu mn, chu mc ym kh... y cng l
mt hng nghin cu t ra cho cc nh chn to ging cy trng.


3. Qu trnh vn chuyn nc trong cy
Nc s c vn chuyn t lng ht ca r n cc t bo b mt l thot ra
ngoi khng kh. Con ng i ca nc trong cy c th chia ra thnh ba chng:
- Chng 1: Nc i t t bo lng ht qua cc t bo biu b ri qua mt s lp t
bo nhu m v n lp t bo ni b c thnh t bo ha bn bn mt, sau nc
qua mt s t bo nhu m rut trc khi vo mch dn ca r.
- Chng 2: Nc i t mch dn ca r n mch dn ca l.
- Chng 3: Nc i t mch dn ca l qua mt s lp t bo nhu m l (m du v
m khuyt) n cc t bo biu b ri qua kh khng ra ngoi khng kh.
Trong chng th nht v th ba, nc i trong mt vi lp t bo nn gi l s vn
chuyn nc gn. Cn chng th hai, nc i trong h thng mch dn vi khong
cch c khi n hng chc mt (vi cc cy cao) hay trn trm mt (vi cc cy dy leo
trong rng) nn c gi l s vn chuyn nc xa.
3.1. S vn chuyn nc gn
* c trng ca s vn chuyn gn
- Nc i vi khong cch rt ngn ch qua mt s lp t bo m thi. Chng hn
mt s lp t bo t lng ht n mch dn r hoc t mch dn r qua mt s lp t bo
nhu m l.
- Nc i trong cc t bo sng khng c t chc chuyn ha cho s vn chuyn
nc. Nc phi qua h thng cht nguyn sinh v b lc cn ca cht nguyn sinh lm
cho s di chuyn ca nc kh khn hn.
* Cc con ng nc i ca nc trong cc t bo sng
Nc i trong cc t bo sng nn phi nh c ba h thng: Apoplast l nc i
trong h thng mao qun ca thnh t bo; symplast l nc qua h thng cht nguyn
sinh ri qua cc si lin bo gia cc t bo v nc i qua h thng cc khng bo ca
cc t bo.
* Dng lc ca s vn chuyn nc gn l do sc ht nc tng dn (hoc th
nc gim dn) t t bo lng ht n t bo mch dn ca r v t mch dn ca l n
cc t bo biu b v kh khng. Chnh nh c sc ht nc tng dn (hoc th nc
gim dn) m nc i mt cch lin tc trong cc h thng ny.
3.2. S vn chuyn nc xa
* c trng ca s vn chuyn xa
- Nc i vi khong cch rt di trong h thng mch dn t r n l. di ca
h thng ny ph thuc vo chiu cao ca cy.

- iu quan trng l nc c vn chuyn trong mt h thng c cu trc chuyn
ha cho s vn chuyn nc. l h thng mch dn nc gm cc qun bo v mch
g to nn mt h thng mao qun thng sut t r n l.
* Cu trc ca h thng vn chuyn nc
H thng mch dn nc trong cy l mt t chc c cu trc hon ho cho s vn
chuyn nc mt cch hiu qu nht. Ty theo mc tin ha m c hai loi cu trc:
Cc qun bo pht trin mnh nht thc vt ht trn nh thng, phi lao... Cn cu trc
mch g th li pht trin mnh thc vt ht kn nh cc cy trng ca chng ta.
- H thng qun bo
Chng bao gm cc t bo hp v di mt hn cht nguyn sinh v cht.
Chng c thnh t bo dy, ha g v gia cc vch c nhiu l cho nc i t t bo
ny qua t bo khc. Theo chiu thng ng th gia cc t bo cng c vch ngn
nhng c rt nhiu l trn cc vch ngn to nn mt h thng lin tc vn chuyn
nc i ln cao.
- H thng mch g (xylem)
Cng ging nh qun bo, y l nhng t bo cht c thnh t bo dy v ha g.
iu khc nhau c bn vi qun bo l gia cc t bo ca h thng mch g khng c
vch ngn nn chng to nn cc ng mao qun lin tc sut h thng dn, qua nc
chy trong mao qun thng sut m khng c vt cn. V vy y l h thng vn
chuyn nc hon ho nht v tin ha nht.
C hai h thng u thun li cho vn chuyn nc v chng l nhng ng dn
thng nhau thnh h thng. Cc thnh th cp ha g to nn sc n hi cn thit
chng li s chnh lch ln ca p sut tng ln khi nc ln nh cy cao. Tuy nhin v
tin ha th h thng qun bo c trc mch g...
Cc thc vt thy sinh, cc thc vt mng nc v c thc vt chu hn c h thng
dn km pht trin. Cn cc thc vt trn cn khc c h thng dn rt pht trin p
ng nhu cu nc rt cao k c trong iu kin cung cp nc kh khn nh khi cy
gp hn.
* ng lc ca s vn chuyn nc trong cy
Khi nc vn chuyn trong h thng dn th lc cn tr s di chuyn nc khng
nhng l lc ma st ca dng chy qua mch dn (lc ng) m cn c trng lc ca
nc khi n chy ln khi mt t (lc tnh). V vy, nc mun vn chuyn c trong
mch xylem th sc ht nc ca l phi thng c hai tr lc . Theo tnh ton,
mun vn chuyn nc ln cy cao 30 mt th sc ht nc ca l phi ln hn sc ht
nc ca t l 6 atm, trong cn c 3 atm thng tr lc tnh v 3 atm thng tr
lc ng.

Xylem l cc ng mao qun khng c khng kh c lp y nc nn p sut
khng kh c kh nng y ct nc trong mao qun ln cao 10 mt, nhng vi cc cy
cao hn 10 mt nhiu ln th phi c cc lc b sung thm xp x 10 - 20 atm. Vy
nhng lc b sung l g?
- p sut r: Do qu trnh trao i cht ca r c bit l qu trnh h hp ca r s
pht sinh mt p lc y nc i ln cao gi l p sut r. y l s vn chuyn nc
tch cc cn nng lng. Do vy, mi tc nhn c ch hot ng sng ca r, c ch h
hp ca r u nh hng n vn chuyn nc trong cy, nh trng hp gp ng thiu
oxi cho r h hp, hoc cht c vi r...
C hai hin tng minh chng cho s tn ti p sut r l hin tng chy nha v
hin tng git.

Hin tng chy nha c quan st khi ta ct ngang thn cy v mt thi gian
th trn b mt lt ct c mt cht dch chy ra v trn ra. iu chng t c mt p
lc y nc ln t r v khi khng cn b l na nn khng cn lc ko ca thot
hi nc.
Nu ta dng mt chung thy tinh chp ln cy la chng hn th mt thi gian sau
hi nc trong chung s bo ha v nc khng bay hi na. Ta thy c nhng git
nc ng li u cc l nh nhng git sng, l hin tng git. Hin tng
ng ni
bng cao su
Dch t r
ng thu
tinh
Thu ngn
Hnh 2.4. Th nghim chng t c p lc r
y nc t di ln.

ny cng chng t c mt p sut r y nc i ln v chng i qua cc thy khng
trn u cc l to nn cc git sng.
Tuy nhin, p lc r thng t tr s vi atm, nn khng th a nc ln khong
cch cao c m n ch c tc dng nh l lc b tr. ng lc ny rt quan trng khi
cy rng ht l nht l khi cy ngh ng v khi khng cn lc ko ca thot hi
nc l na.
- Sc ko ca thot hi nc
Khi m khng kh thp hn 100% th sc ht nc ca khng kh tng ln rt
mnh c th n hng trm atm. S chnh lch v sc ht nc kh ln gia khng kh
v b mt l lm cho qu trnh thot hi nc ca l xy ra mnh. Cc t bo ca l
thiu bo ha nc v ht nc ca cc t bo di. C nh vy m pht sinh mt lc
ht t b mt l do bay hi nc. Vic loi tr cc phn t nc tn cng ca ct nc
trong xylem lm cho ct nc y dn ln thay th. S thot hi nc l l lin tc
v do m sc ko ca thot hi nc cng lin tc.
Sc ko ca thot hi nc ph thuc vo cng thot hi nc l, m cng
thot hi nc ca l th ph thuc rt nhiu vo bin i ca iu kin ngoi cnh
nh nhit , m khng kh...
ng lc ny l kh ln, c th t trn 10 atm v ph thuc vo qu trnh thot
hi nc. ng lc ny c th a ct nc ln rt cao trn cy. Do vy, y l ng lc
quan trng nht a ct nc ln cao.
- ng lc b tr khc
Cc mao qun nc trong mch dn to nn cc si nc rt mng manh. Cc si
nc ny c u trn b ko mt lc rt cng do thot hi nc, nhng cc si nc
mng manh ny khng h b t on to nn cc bt kh lm tc nghn mch. C c
iu l do c hai lc b tr l lc lin kt gia cc phn t nc (lc ni t) v lc
bm gia cc phn t nc vi thnh mch dn. Gia cc phn t nc tn ti lc lin
kt hydro. Tuy y l lc lin kt yu, nhng cc phn t nc tao thnh mt chui
lin tc ko theo nhau i ln cao.
C th ni rng sc ko cng ca s thot hi nc l cng vi lc ni t gia cc
phn t nc l quan im ng n gii thch dng nc i ln cy cao.
Nc i trong h thng mch n ca cy l mt b phn quan trng trong vng
tun hon nc trong h thng sinh thi t - cy - khng kh. Vng tun hon quyt
nh bi s chnh lch kh ln gia sc ht nc (th nc) gia t, cy v kh quyn.
y cng chnh l ng hc ca dng nc i lin tc trong cy (Bng 2.4.).


Bng 2.4. Sc ht nc (S) v chnh lch sc ht nc (S) trong h thng t -
cy - khng kh (cy nh, t nc, m khng kh 50% 20
o
C,
S = 1000 atm).

H thng sinh thi S (atm) S (atm)
t
R cy
Thn cy
L cy
Khng kh
0,5
2,0
5,0
15,0
1000

1,5
3,0
10
985

4. S thot hi nc ca l
Tt c cc b phn ca cy u c kh nng bay hi nc vo kh quyn, nhng
quan trng nht v ch yu nht l s bay hi nc qua b mt l. Ngi ta gi qu trnh
ny s thot hi nc.
Hai qu trnh bay hi nc v thot hi nc c chung bn cht vt l l nc t
th lng chuyn thnh th hi v khuch tn vo mi trng xung quanh. Tuy nhin, s
bay hi nc ch s khuch tn ca nc qua mt thong c din tch ln nh ao, h,
bin hay vng nc...(s bay hi nc qua l ln). Cn s thot hi nc l qu trnh
bay hi nc qua cc l c kch thc rt b nh cc l kh khng thng gia gian bo
tht l v khng kh xung quanh l (bay hi nc qua l b).
S thot hi nc ca cy mt vo kh quyn mt lng nc khng l vt
xa rt nhiu ln so vi lng nc m cy cn cho cc hot ng sng v sinh l
trong c th. V d nh trn 1 m
2
l la m trong sut thi gian dinh dng bay
hi mt 20 - 250 kg nc, cn vi cy hp lng th c th n 500 - 700 kg nc.
Trong nhng ngy nng to, cy g mt 5 - 10 g nc trn 1 m
2
l trong mt gi. Mt
ha rng si c th mt 25.000 30.000 kg nc trong mt gi. V vy, trong trng
hp hn hn th nhu cu nc ca cy tng ln nhiu v thng dn n mt cn
bng nc thng xuyn trong cy. Nu hn ch c s thot hi nc ca cy nh
s dng cht chng bay hi nc th s tt hn cho sinh trng v hot ng sinh l
ca cy. Nhng khng th hn ch thot hi nc mt cch ty tin v y l mt
qu trnh sinh l c ngha quan trng i vi i sng ca cy. Vy vai tr sinh l
ca s thot hi nc l g?


4.1. ngha ca qu trnh thot hi nc
* Thot hi nc cho kh khng m ra, qua CO
2
xm nhp vo l cung
cp cho qu trnh quang hp tng hp nn cc cht hu c cho cy. Nh vy, s thot
hi nc v quang hp ca l c mi quan h mt thit vi nhau. Nh c thot hi nc
m kh khng mi m ra cho CO
2
i vo. Nu hn ch mt nc bng cch ng kh
khng th CO
2
khng th vo l v quang hp b c ch. Chnh v vy m nh sinh l
thc vt ni ting ngi Nga Timiriadep ni: "Cy phi chu thot hi nc mt cch
bt hnh m dinh dng tt..." Stocker v mi quan h gia hai qu trnh l s
mu thun gia "i" v "kht". Thc vy, cy mun hn ch hn nguy him bng cch
ng kh khng li trnh cn "kht" nc th s t a mnh vo ch "i" khng th
cu vn ni...
Trong thc t, ch c mt cch gii quyt mu thun i khng ny l cung cp
y nc cho cy trng cho c hai qu trnh u din ra song song: thot hi nc
mnh m v quang hp cng din ra mnh m.
* Thot hi nc s to nn mt ng lc quan trng nht cho s ht v vn
chuyn ca dng nc i trong cy.
Nh phn trn trnh by, do s chnh lch qu ln ca sc ht nc (th nc)
gia l v kh quyn m lm cho qu trnh thot hi nc din ra thng xuyn, to nn
ng lc cho dng nc i ln . Sc ko ca thot hi nc l l rt ln, c th vi
chc atm v l ng lc quan trng nht a dng nc i ln cao. Vi nhng cy
cao ln th ng lc ny c ngha quyt nh a nc ln tn nh ngn.
* S thot hi nc lm gim nhit b mt l.
L xanh c kh nng hp thu nh sng mt tri. Mt phn nng lng nh sng
c s dng vo quang hp tng hp nn cht hu c, cn mt b phn nng
lng nh sng bin thnh nhit lm cho nhit ca l tng ln nht l vi nhng
ngy nng to, l rt c nguy c b cht. Chnh qu trnh thot hi nc s dng
mt phn ng k nhit lng t nh sng cho qu trnh bc hi m nhit ca l
c th gim xung thun li cho hot ng quang hp v cc hot ng sinh l khc
trong cy. Thc t th cc l ho thot hi nc t hn cc l ti nn c nhit
chnh lch nhau n 4 - 6
o
C.
* S thot hi nc v dinh dng khong c quan h mt thit.
Cc cht khong tan trong dung dch t nh dng thot hi nc m c ht vo
cy v vn chuyn ln phn phi cho cc b phn c nhu cu trn mt t. Nu thot hi
nc mnh th lng cht khong i vo cy v phn phi cho cy cng nhiu hn. Nh
vy, qu trnh thot hi nc s to iu kin cho s tun hon, lu thng v phn phi
vt cht trong cy.

4.2. Cc ch tiu nh gi s thot hi nc
nh gi, so snh kh nng thot hi nc ca cc thc vt khc nhau, ta c th
s dng cc ch tiu sinh l sau y:
* Cng thot hi nc
Cng thot hi nc c tnh bng lng nc bay hi i (gam hay kilogam)
trn mt n v din tch l (dm
2
hay m
2
) trong mt n v thi gian (pht hay gi).
Cng thot hi nc l mt ch tiu bin ng rt nhiu ty theo cc loi thc vt,
cc giai on sinh trng khc nhau v iu kin sinh thi khc nhau. Cng thot hi
nc ca cc thc vt khc nhau dao ng nhiu trong phm vi 15 - 250 g/ m
2
l/ gi.
ngha ca ch tiu ny
- Xc nh cng thot hi nc cho ta bit kh nng thot hi nc khc nhau
ca cc cy trng khc nhau v cng l c tnh ca ging.
- V hu ht lng nc ht vo u bay hi i (99,2 - 99,9%) nn xc nh cng
thot hi nc cho ta bit nhu cu nc ca cc cy trng khc nhau. Da trn vic
o cng thot hi nc ta c th tnh ton c lng nc cy cn trong sut
i sng ca cy v trong cc giai on khc nhau c ch ti nc hp l cho
tng loi cy trng.
* H s thot hi nc
H s thot hi nc c tnh bng lng nc bay hi i to nn mt n v
cht kh. Ch tiu ny cng thay i ty thuc vo ging v iu kin ngoi cnh. Trong
cng mt cy, n c th bin ng 2 - 3 ln. V d: h s thot hi nc ca cy la
trung bnh l 680, tc to nn 1g cht kh th cy la phi bay mt 680 gam nc.
Ch tiu ny vi khoai ty l 640, da hu l 580, ng l 170, rau dn l 300...
Xc nh ch tiu ny cho chng ta bit nhu cu nc ca cy trng trong vic hnh thnh
nn nng sut v lng nc cn cung cp cho cy trng to nn nng sut cn thit.
* Hiu sut thot hi nc
Hiu sut thot hi nc c tnh bng s gam cht kh to nn khi bay hi mt
kg nc bi thc vt. Ch tiu ny dao ng t 1 n 8 vi cc thc vt khc nhau, c
ngha l c 1 kg nc bay hi qua b mt l th to nn c 1 - 8 g cht kh. Nh vy,
cy huy ng n 99,2 - 99,9 lng nc ht vo cy cho mc ch bay hi vo kh
quyn m ch gi li 0,1 - 0,8 % cho mc tiu to nn nng sut cy trng m thi.
* Thot hi nc tng i
Thot hi nc tng i l t s so snh gia lng nc thot i qua b mt l so
vi lng nc bay hi qua mt thong c cng din tch vi l trong cng mt thi gian

bay hi. Tr s ny dao ng t 0,1 - 1. iu c ngha l tng din tch ca cc l kh
khng trn b mt l (din tch bay hi) ch bng 1 - 2% din tch l, nhng cng
thot hi nc l rt mnh, xp x bng 10 - 100% so vi mt thong c cng din tch l.
S d c s sai khc ln l do s thot hi nc ca l c chi phi bi quy lut
thot hi nc qua l nh nhanh hn nhiu so vi l ln...
4.3. S thot hi nc qua cutin
- Trn b mt ca l v cc phn cn non ca thn, qu cy... ngoi thnh t bo
biu b c bao ph mt lp cutin mng hn ch thot hi nc v bo v cho l. y
l mt t hp gia cutin v sp ngm vo thnh t bo. Hi nc c th khuch tn t
cc khong gian bo ca tht l qua lp cutin ra ngoi khng kh. C th xem s thot
hi nc qua cutin nh l s khuch tn nc qua mi trng k nc, v vy tr lc
khuch tn qua cutin l rt ln. Tr lc ny hon hon ph thuc vo dy v cht
ca lp cutin. Lp cutin cng dy th s khuch tn nc qua cutin cng nh. dy
ca lp cutin ph thuc vo ging loi v c bit l vo tui ca l. L cng gi th lp
cutin cng dy. cc l cn non, khi lp cutin cn rt mng th thot hi nc qua
cutin l ng k, c th n 10% tng lng nc thot ra. Tuy nhin, theo tng ca
tui th lp cutin cng dy thm v thot hi nc qua cutin gim dn. Cc l gi
thng c lp cutin kh dy v cht nn thot hi nc qua cutin ca chng l khng
ng k.
- Cc loi thc vt khc nhau c s thot hi nc qua cutin l rt khc nhau. Vi
cc thc vt a sng, thot hi nc qua cutin c th t ti 10 - 20% lng nc bay
hi cc i. Cc thc vt trong bng rm, cc thc vt thy sinh thot hi nc qua cutin
xp x 10% lng nc thot i. cc l cng nh l cy lim, thot hi nc qua cutin
gim xung 0,5%, cn xng rng ch cn 0,05%.
- Khi kh khng ng li th thot hi nc c thc hin qua cutin. Ngi ta c
th xc inh hiu qu ca s khp kh khng bng t l gia thot hi nc tng s
khng hn ch v thot hi nc qua cutin.
4.4. S thot hi nc qua kh khng
Kh khng l nhng khe h nh trn biu b ca l (c mt trn v di) thng gia
cc khong gian bo ca tht l vi khng kh bn ngoi, qua hi nc t bn trong
cc khong gian bo khuch tn ra ngoi khng kh v ngc li CO
2
t khng kh i
vo l.
S thot hi nc qua kh khng bao gm hai giai on k tip nhau:
* Giai on th nht l nc t th lng chuyn thnh th hi trong cc t bo tht
l v khuch tn vo cc khong gian bo tht l. Giai on ny ph thuc vo tng din
tch cc khong gian bo tht l. di lp biu b, c bit l biu b di, cc t bo

m khuyt sp xp khng cht nh m du nn nhiu khong trng to nn mt h
thng gian bo thng vi cc kh khng. Ni chung th tng din tch cc khong gian
bo tht l l rt ln, c th gp 6 - 9 ln din tch ca l. Nh vy th th tch cc gian
bo trong l l rt ln v hi nc trong khong gian bo gn nh lun bo ha.
Bng 2.5. S thot hi nc cc i v qua cutin trong iu kin t nhin
(mg nc/ dm
2
l / gi trn c hai mt l)

Lng hi nc thot ra
Loi thc vt Tng s
(khi kh khng
m)
Qua cutin
(khi kh khng
khp)
Qua cutin so
vi tng s
(%)

C hai l mm a sng
C hai l mm a ti
Cy tho chu hn
Cy l cng thng xanh
Cy l kim thng xanh
Cy rng a sng
Cy rng chu bng
Cy n qu
Nho

1700 - 2500
500 - 1000
1500 - 3000
500 - 1100
450 - 550
800 - 1200
400 - 700
400 - 1000
400 - 500

200 - 300
50 - 250
250 - 300
50 - 100
12 - 15
90 - 110
80 - 110
80 - 160
80 - 90

10 - 20
10 - 25
15 - 25
7 - 15
3
10 - 20
15 - 18
10 - 20
17 - 24

- Giai on th hai l s khuch tn ca hi nc trong cc khong gian bo qua
kh khng ra ngoi khng kh. Khi kh khng h m th qu trnh ny din ra ngay
lp tc. y l giai on quan trng nht quyt nh cho ton b qu trnh thot hi
nc ca cy.
y cng l c im khc nhau c bn gia qu trnh bay hi nc vt l v qu
trnh thot hi nc mang bn cht sinh hc. Bn cht sinh hc ca thot hi nc chnh
l s iu chnh ca kh khng, bao gm hnh thi ca kh khng, s phn b v nht l
s ng m ca kh khng.
4.4.1. Hnh thi v phn b ca kh khng
- Kh khng l do t bo biu b l to nn lm chc nng thot hi nc v cho
kh CO
2
xm nhp. N phn b hai mt ca l v cc phn non ca thn, cnh, qu...
Thng thng th mt di l c s kh khng nhiu hn mt trn, nhng cc thc vt c
l phn b thng ng nh la th kh khng hai mt gn bng nhau, cn thc vt nm
trn mt nc nh l sen th kh khng ch c mt trn m thi.

- Kch thc v s lng kh khng thay i ty theo loi thc vt v cc giai on
pht trin khc nhau. Nhn chung, trn 1 cm
2
b nt l s lng kh khng dao ng t
vi nghn n vi chc vn ci.
Bng 2.6 ch ra s lng v kch thc kh khng ca mt s thc vt. R rng kch
thc v din tch ca kh khng v cng nh. S lng kh khng cng nhiu th din
tch ca kh khng cng nh. Nhn chung th tng din tch ca kh khng trung bnh
bng khong 1 - 2% so din tch ca l. Tuy nhin s thot hi nc tng i ca thc
vt c th t ti 0,5 - 1 tc bng 50 - 100% so vi s bay hi nc qua mt thong cng
din tch l. C c hiu qu l do thot hi nc qua kh khng tun theo quy lut
bay hi nc qua l nh: Vn tc bay hi nc qua l nh t l thun vi chu vi l cn
qua l ln th t l vi din tch l. V vy, nu cng mt din tch bay hi nc th b
mt bay hi no c l cng nh th tng chu vi ca cc l cng ln, nn thot hi nc
cng mnh hn.

Bng 2.6. S phn b v kch thc ca kh khng mt s cy trng
S kh
khng/mm
2

Loi thc vt
Biu b
trn
Biu b
di
Kch thc kh
khng (di x
rng)
( m )
Din tch kh
khng m to
nht
( m
2
)
Din tch
k.khng so
dt l
(%)
La m
Ng
Kiu mch
Hng dng
u a
Khoai ty
C chua
To
Sen
33
52
25
85
40
51
12
-
46
14
68
23
156
281
161
130
400
-
38 x 7
19 x 5
38 x 8
22 x 8
7 x 3
13 x 6
-
14 x 12
209
75
239
136
17
61
-
132
0,52
0,82
0,98
3,13
0,54
0,85
-
3,28

iu c gii thch bng hin tng c gi l hiu qu mp. Cc phn t hi
nc mp l khuch tn nhanh hn nhng phn t nc gia l v cc phn t nc
gia va chm nhau v rt kh thot ra khi l bay ra ngoi. S khuch tn ca cc
phn t hi nc mp l nhanh hn gia gi l hiu qu mp. S bay hi nc qua l
nh c hiu qu mp ln hn nhiu so vi qua l ln v tng chu vi ca cc l nh s ln

4.4.2. Cu to ca kh khng
Kh khng c cu to t hai t bo bo v c hnh bu dc nh qu thn hay ht
u quay vo nhau mt khe h nh lin thng gia khong gian bo tht l vi khng
kh xung quanh gi l vi khu (Hnh 2.7). Cc t bo kh khng c c im sau:
Mp trong rt dy v mp ngoi rt mng, nn khi t bo trng nc th mp
ngoi ca t bo dn nhanh hn lm cho t bo kh khng un cong hn v khe vi khu
m ra cho nc thot ra ngoi. Ngc li khi mt nc th t bo xp nhanh, mp
ngoi co v nhanh hn v kh khng khp li hn ch bay hi nc.

Hnh 2.5. Kh khng m biu b mt di ca l (nh knh hin vi in t)
chng minh cho vai tr ca cu trc trong s vn ng ng m ca kh
khng, ta quan st m hnh sau (Hnh 2.6. ). Ta to ra mt kh khng nhn to bng cao
su vi 2 khi ch nht dnh nhau u trn v di. M trong rt dy b mp cn li rt
mng. Ta bm khng kh (hoc nc vo) to nn sc trng nc nh trong t bo
kh khng khi ht nc vo. Nu sc trng p ln thnh cn nh th hai t bo cn
khp li. Nhng nu sc trng tng ln th th 2 t bo cong li khe h ngy cng
ln (tc kh khng m ra). Nu tho hi hoc nc ra th chng quay dn v nh c (tc
kh khng ng li). Hot ng ca m hnh ny cng tng t nh hot ng ng m
ca t bo kh khng khi ht nc vo.
Kh khng

Hnh 2.6. M hnh bng cao su m phng s ng m ca kh khng nh mp trong
dy hn mp ngoi v do sc trng gy ra
a. Mp trong dy hn mp ngoi
b. Khi bm cng nc vo mp ngoi dn nhanh hn to nn vi khu gia
(ging nh hai t bo kh khng)

- T bo kh khng c cha nhiu lc lp v cc ht tinh bt. y l c im m
cc t bo biu b khc khng c. c im cu to ny gip cho s iu chnh t bo
kh khng ng m nh t bo kh khng hot ng quang hp. Lc cn thit th tinh
bt s phn hu thnh ng lm tng p sut thm thu ca t bo kh khng gip
cho t bo kh khng ht nc vo tng sc trng.
Kiu cu trc nh vy l c trng cho t bo kh khng. Lc lp v tinh bt c
nhim v lm tng p sut thm thu t bo kh khng ht nc vo. Khi sc trng
nc ca t bo kh khng tng ln th cu trc mp ngoi mng hn mp trong gip kh
khng m ra. y c th coi l s kt hp hi ha gia cu trc v chc nng.
4.4.3. Quy lut vn ng ca kh khng
i a s thc vt, khi va c nh sng bnh minh th kh khng bt u h m ra.
Theo cng nh sng tng dn, kh khng m to dn v t cc i vo nhng gi
ban tra. Bui chiu khi cng nh sng gim dn th kh khng cng khp dn v
ng vo lc hong hn. Ban m, kh khng khp li. S thot hi nc vo ban m
ch thc hin qua cutin.
H
2
O
a
b
H
2
O
P
P
Vi khu

Cc thc vt mng nc (CAM) sng sa mc kh nng c s thch nghi bng
cch ng kh khng vo ban ngy hn ch thot hi nc cn ban m th m ra
ng ha CO
2
.
Cng c mt s t thc vt nh cy c chua chng hn, kh khng c th m c ban
ngy v ban m.
Lc ma to v ko di th kh khng c th b ng li do cc t bo xung quanh
trng nc v p ln t bo kh khng lm kh khng khp mt cch th ng.

Hnh 2.7. Cu to ca t bo kh khng in hnh
a. Kh khng ng b. Kh khng m

4.4.4. C ch iu chnh s vn ng ca kh khng
L thuyt gii thch c ch iu chnh s ng m ca kh khng da trn s thay
i sc trng P ca t bo kh khng v cu trc khc nhau ca mp ngoi v trong ca
t bo kh khng l quan im ng n. Khi t bo kh khng ht nc vo th sc
trng P tng ln, t bo kh khng no nc v do cu to ca t bo kh khng m n t
m ra. Ngc li, khi t bo kh khng mt nc th sc trng P gim v kh khng
ng li.
Nguyn nhn no gy nn s bin i ca P? C nhiu quan im gii thch c ch
gy nn s bin i sc trng P trong t bo kh khng. Nhn chung, khi c nh sng
th kh khng m ra v khng c nh sng th kh khng ng li. Vy mi quan h gia
nh sng v ng m kh khng l g? C 2 quan im gi thch vai tr ca nh sng l
hot ng quang hp (nh sng ) v vai tr nh sng xanh.
- Hot ng quang hp (nh sng ): Quan im iu chnh ng m kh khng
c s dng lu nay da trn hot ng quang hp ca t bo kh khng. C th gi
a b
Vi khu
Nhn
Lc lp
Thnh trong dy

quan im gii thch c ch ng m kh khng ny l l thuyt c in ca s ng m
kh khng.
L thuyt c in c minh ho v gii thch hnh 2.8.

nh sng

Quang hp

Hm lng CO
2

pH (47)

Hot tnh enzym
photphorylase

Hm lng tinh bt
Hm lng ng

p sut thm thu

Sc trng P ca
t bo kh khng

Kh khng m ra

Ngoi sng, do c lc lp nn t bo kh
khng lm nhim v quang hp, dn n gim
hm lng CO
2
trong t bo kh khng. Do hm
lng C0
2
gim m pH tng ln t 4 n 7 v
CO
2
trong mi trng th hin mt axit yu:
CO
2
+ H
2
O H
+
+ HCO
3
-

pH ti thch cho hot ng ca
photphorylase l 7. Phn ng thy phn tinh bt
din ra (T bo kh khng c nhiu ht tinh bt)
nh s xc tc ca enzym photphorylase:
PH = 7
Tinh bt + n H
3
PO
4
n Glucozo 6P
Hm lng tinh bt trong t bo kh
khng gim cn hm lng ng tan tng ln
lm cho p sut thm thu trong t bo kh
khng tng ln. T bo kh khng ht nc ca
cc t bo xung quanh lm tng sc trng P v
kt qu cui cng l kh khng m ra nc
thot ra ngoi.
Trong ti th qu trnh din ra ngc li
theo hng gim p sut thm thu v sc
trng P v kh khng ng li.

Hnh 2.8. S cc giai on c bn dn n s m ca kh khng

- Vai tr iu chnh ca nh sng xanh
Gn y cc nh khoa hc pht hin ra ph nh sng xanh (400-600 nm) c kh
nng kch thch nhiu phn ng bin i thc vt trong c vic iu chnh ng m

ca kh khng. Cc nghin cu ch ra rng phn ng m kh khng c kch thch bi
nh sng l kt qu an xen ca hai h thng quang nhn tch bit: mt ph thuc vo
quang hp ca t bo kh khng v mt ph thuc vo nh sng xanh.
Mt th nghim chng minh r s m kh khng l bng chng ca hai phn ng
l th nghim chiu hai dng nh sng ( v xanh) v quan st s m ca kh khng.
Trong th nghim ny, nh sng c chiu bo ho phn ng quang hp v sau
chiu b sung nh sng xanh khi kch thc kh khng m bo ho (Hnh 2. 7 ).
Kt qu l vic cng thm nh sng xanh gy ra s m rt nhanh kh khng t
n kch thc cc i. iu ny khng th gii thch ch trn c s phn ng quang hp
m s m kh khng l do c hai phn ng, trong phn ng nh sng xanh c vai tr
rt quan trng trong vic m kh khng.

Hnh 2.9. nh hng ca nh sng xanh n s m ca kh khng
(trn nn nh sng )
a. m kh khng bo ho khi chiu nh sng .
b. Kh khng tip tc m to khi b xung nh sng xanh.
Bn cht ca phn ng nh sng xanh ln s ng m ca kh khng:
Bt c mt phn ng no ca cy lin quan n nh sng th phi c mt sc t hp
th nh sng v t gy nn nhng bin i c trng trong cy. Trong quang hp
th dip lc (chlorophin) l cht quang nhn nh sng bin i nng lng nh sng
thnh nng lng ho hc tch lu trong cc cht hu c. Trong phn ng m kh khng
th dip lc cng hp thu nh sng gy nn phn ng quang hp ca t bo kh
khng. Cn trong phn ng m kh khng bi nh sng xanh th cht quang nhn nh
0
2
4
6
8
10
12
1 2 3 4 Thi gian (gi)
nh sng xanh
nh sng

k
h

k
h
n
g

(
m
)

a
b

sng l mt carotenoit l zeaxanthin. Zeaxanthin hp thu nh sng xanh x gy nn bin
i trong t bo kh khng theo hng tng p sut thm thu ca t bo kh khng bng
hai c ch:
Th nht l kch thch hot ng ca bm H
+
(H
+
-ATP-ase) nm trn mng t bo
kh khng. Ion H
+
c bm ra khi t bo kh khng v km theo l s hp thu b ng
K
+
qua knh K
+
trn mng t bo kh khng v ng thi xut hin cc anion trung
ho in tch l Cl
-
v malat. K
+
v Cl
-
c hp thu vo v tit ra khi t bo kh khng,
cn malat th c tng hp ngay trong t bo kh khng. K
+
, Cl
-
v malat chnh l cc
cht tham gia iu chnh thm thu, trong K
+
c ngha quan trng nht. Nng K
+

c th tng t 100mM trng thi kh khng ng n 400-800mM khi kh khng m
dn n t bo kh khng hp thu nc, tng sc trng P v kh khng m ra.
Th hai l kch thch hot tnh ca enzym bin i tinh bt thnh ng tng p sut
thm thu trong t bo kh khng tng t nh phn ng quang hp ca t bo kh khng.
Trong cc cht iu chnh thm thu th K
+
l tc nhn quan trng nht iu chnh
s ng m ca kh khng, V vy m hm lng K
+
trong t bo kh khng tng ln rt
nhanh vo ban ngy khi kh khng m v gim vo ban m khi kh khng ng.
- L thuyt hocmon - Vai tr ca axit abxixic (ABA)
Vic ng kh khng khi thc vt thiu ht nc l c ch u tin ca cy ngn
chn s ho. Thc vt c con ng rt nhanh chng v hiu qu chm dt s thot
hi nc. l tng nhanh hm lng ABA trong t bo kh khng ng thi vn
chuyn nhanh chng K
+
ra khi t bo kh khng v kh khng lp tc ng li khi cy
gp hn.
Tuy nhin, c ch iu chnh s ng m kh khng bi ABA n nay vn cha
hon ton sng t. C kin cho rng ABA ngn chn s tit H
+
t t bo kh khng vo
cc t bo xung quanh v cng c th n km hm hot tnh ca enzym phn hy tinh
bt thnh ng trong t bo kh khng
Nhng d gii thch theo c ch no th s ng m ca kh khng lin quan trc
tip n s bin i ca sc trng P trong t bo kh khng. Cc c ch khc nhau c
th ch l cc cch khc nhau gy nn s bin i sc trng m thi.
4.4.5. nh hng ca cc iu kin ngoi cnh n thot hi nc
Ngoi cc yu t ni ti nh din tch l, tui l, s lng, phn b v s ng m
ca kh khng nh hng n thot hi nc th cc yu t ngoi cnh cng c vai tr
quan trng.
Thot hi nc b mt l cng l mt qu trnh bay hi nc mang bn cht vt l
nn n tun theo cng thc bay hi nc ca Dalton:

K (F - f) . 760 . S
V =
P
Trong : V: tc thot hi nc
K: hng s thot hi nc (ph thuc vo nhit )
F: p sut hi nc bo ha b mt bay hi
f: p sut hi nc ca kh quyn
S: din tch bay hi nc
P: p sut khng kh ni th nghim
Trong cng mt thi gian, cng a im v cng din tch bay hi th V t l thun
vi hiu s (F - f) (gi l thiu ht bo ha hi nc). thiu ht bo ha ph thuc
vo nhit , m khng kh , nh sng, gi...
* nh hng ca nhit :
Nhit nh hng trc tip n p sut hi nc bo ha F m t nh hng
n f. Nht tng th F tng do (F - f) tng ln v vn tc thot hi nc ca l cng
tng ln. Ngc li, nhit gim th F gim v thot hi nc chm li. Tuy nhin nu
nhit cao qu th kh khng buc phi ng li nn thot hi nc cng gim. y l
trng hp gim st thot hi nc vo cc bui tra h.

Hnh 2.10. Quan h gia bay hi nc (1) v thot hi nc (2) vi nhit khng kh.

Trong hnh 2.7, th 1 biu din s ph thuc tuyn tnh gia qu trnh bay hi
nc trn mt thong vi nhit khng kh. S ph thuc ny l khng gii hn. th
Nhit ,
0
C
0 10 20 30 40 50
1
2
Thot hi nc

2 biu din s ph thuc gia qu trnh thot hi nc b mt l v nhit . y l
mt ng cong m cc i 30 35
o
C do kh khng ng li khi gp nhit cao.
* nh hng ca m khng kh
m khng kh (tng ng f) cng thp th (F - f) cng tng v cng thot
hi nc cng mnh. Nu m khng kh gim t 95% xung 50% th cng thot
hi nc tng ln n 5 - 6 ln. nc ta, min Bc c gi ma ng - Bc, min
Trung c gi Ty - Nam hoc ma kh Ty Nguyn thng c m khng kh rt
thp v s thot hi nc s din ra rt mnh. Nu kt hp m thp vi nhit cao
th thot hi nc din ra cng mnh c th gy ra hn khng kh.
Trong trng hp m khng kh cao th (F f) gim v thot hi nc gim. y
l trng hp ma to v ko di hoc tit tri u xun c ma phn
* nh hng ca nh sng
nh hng ca nh sng n thot hi nc ca l thng qua hiu qu lm m kh
khng. Do vy, do kh khng m ban ngy v ng ban m nn thot hi nc ch yu
xy ra vo ban ngy, cn ban m ch xy ra thot hi nc qua cutin.
Ngoi ra, hiu qu tng nhit ca nh sng cng nh hng ng k n thot
hi nc ca l. V vy, cng nh sng cng mnh th thot hi nc cnh mnh.
* nh hng ca gi
Gi cng mnh th thot hi nc cng mnh. Gi cun i lp khng kh lm
m trn b mt l (f) v thay vo lp khng kh km bo ha m, nn lm tng (F - f)
v tng thot hi nc. V vy, gi cng mnh th thot hi nc cng cng nhanh. Nu
gi kh nng (hiu qu nhit v m ) th th thot hi nc mnh hn nhiu. Chng
hn, gi kh nng Ty Nam ca cc tnh min Trung hay ca cc tnh Ty Nguyn vo
ma kh c th gy ra kh ho cy c.
4.4.6. Bn cht s thot hi nc
Thot hi nc trn b mt l l mt qu trnh mang bn cht vt l nhng n c
iu chnh bng quy lut sinh hc.
* V bn cht vt l ca thot hi nc
- S thot hi nc v bay hi nc l hai qu trnh khc nhau nhng c quan h
vi nhau. S bay hi nc l qu trnh khuch tn ca nc qua mt thong c din tch
ln nh qua ao, h, bin, sng, vng ncnn ngi ta gi l bay hi qua l ln. Thot
hi nc l s bay hi nc qua l c kch thc rt nh nh qua cc l kh khng v
c gi l bay hi qua l nh.
- Bn cht vt l chung gia hai qu trnh ny l cc phn t nc t th lng
chuyn thnh th hi nc v khuch tn vo mi trng xung quanh.

- C hai qu trnh u tun theo cng thc bay hi nc vt l ca Dalton. Cc iu
kin ngoi cnh nh hng n c hai qu trnh ny l ging nhau: nhit , m
khng kh, gi(Xem phn 4.4.5).
* V bn cht sinh hc ca thot hi nc
- Gii hn sinh hc: Qu trnh bay hi nc qua mt thong l qu trnh khng c
gii hn. Trong khi , qu trnh thot hi nc qua b mt l l mt qu trnh c gii
hn. L cy l mt thc th sng nn n phi c s iu chnh sinh hc m nu khng
t iu chnh th c th thc vt s cht. S iu chnh chnh l s iu chnh ng
m ca kh khng.
Chng hn ta ly mt v d v nh mi quan h gia bay hi nc qua mt thong,
thot hi nc qua kh khng v nhit . S ph thuc gia qu trnh bay hi nc v
nhit l s ph thuc tuyn tnh, khng c gii hn (Hnh 2.8). Cn s ph thuc gia
thot hi nc qua kh khng v nhit l c gii hn. Trong phm vi nhit t 0 n
30-35
o
C th c hai qu trnh l nh nhau, nhng nu nhit tng ln na th thc vt
buc phi ng kh khng li lm gim thot hi nc. Nu kh khng khng t iu
chnh ng li th thc vt c nguy c mt nc nhiu v cht.
- S iu chnh sinh hc ca qu trnh thot hi nc c thc hin nh mt cu
trc c bit l kh khng nm trn b mt l. Cc c im v hnh thi, cu to v nht
l s ng m ca kh khng trong cc iu kin khc nhau l nhng c trng in
hnh cho s iu chnh sinh hc ca qu trnh thot hi nc ca l.
- Do s iu chnh sinh hc qua iu chnh ng m kh khng m to nn ng
thi thot hi nc trong ngy l khc nhau trong cc iu kin khc nhau (Hnh 2.8).
Trong mt ngy, vo lc sng sm, khi c nh sng mt tri th cy bt u quang
hp v kh khng m ra. Hi nc trong cc khong gian bo ca tht l khuch tn qua
vi khu bay vo khng kh. Do cng nh sng v nhit tng dn v kh khng
cng m to dn nn cng thot hi nc cng tng dn v t cc i vo bui tra.
Vo bui chiu, nhyit v cng nh sng cng gim dn v kh khng cng khp
dn; ng thi, cng thot hi nc cng gim dn. ng thi thot hi nc trong
nhng ngy n ho v cung cp nc c dng ng cong mt nh vo cc gi tra
(Hnh 2.9a)).
Trong nhng ngy c nhit qu cao v nh sng qu mnh vo bui tra h, kh
khng khp tm thi vo cc gi tra gim thot hi nc v do m ng thi
thot hi nc c dng ng cong 2 nh (Hnh 2.8.b).
Trong trng hp b hn nng, cy ho thng xuyn v kh khng ng c ngy
ln m th thot hi nc ch xy ra qua cutin m thi (Hnh 2.8.c).
Ngoi ra ng thi thot hi nc cn thay i theo ma v theo thi gian sinh
trng ca cy.

Hnh 2.11. ng thi thot hi nc trong ngy
a: Ngy c kh hu n ho, b: Ngy tra h c nhit cao, nh sng mnh
c-Thot hi nc qua cutin khi kh khng ng hon ton,
d-Bay hi nc qua mt thong cng din tch v l.

5. S cn bng nc v trng thi ho ca cy
5.1. Khi nim v cn bng nc
Cc qu trnh trao i nc trong cy - s ht nc, s vn chuyn nc v s thot
hi nc - c mi quan h mt thit vi nhau c biu th bng trng thi cn bng
nc trong cy. S cn bng nc ca thc vt c xc nh bng s so snh gia lng
nc ht vo v lng nc thot ra khi cy.
Nu ta gi lng nc thot i l T v lng nc ht vo l A th t s T/A biu
th cc trng thi cn bng nc trong cy. Nu t s T/A 1, ta c cy trng thi
cn bng nc; cn khi T/A > 1 th cy trng thi mt cn bng nc.
5.2. thiu ht bo ho nc (THBH)
thiu ht bo ho nc l mt ch tiu sinh l nh gi mc cn bng nc
trong cy. thiu ht bo ho nc c o bng hiu s gia hm lng nc bo
ho cc i trong cy v hm lng nc ti thi im xc nh v c tnh bng t l
T
h
o
t

h
i

n
c

Tra Mt tri mc Mt tri ln
a
b
c
d

% so vi hm lng nc bo ha hon ton. thiu ht bo ho nc c tnh bng
cng thc:
w
s
- w
t
THBH = . 100
w
s
- w
k

Trong : w
s
- Khi lng ti ca cy khi bo ho nc hon ton
w
t
- Khi lng ti ca cy ti thi im xc nh
w
k
Khi lng kh ca cy
Nu cy mt t nc th THBH nh v cy d dng ht nc t trng thi bo
ho nc. Nu cy mt nhiu nc th thiu ht bo ho nc tng ln, cy c th b
mt cn bng nc v ho r.
thiu ht bo ho nc m ti y cy c th d dng khi phc li trng thi
bo ho nc gi l thiu ht bo ho ti hn. Cn thiu ht bo ho nc m cy
bt u c du hiu thng tn v nu duy tr lu hn th cy s cht gi l thiu ht
bo ho nc gy cht. THBH nc ti hn v gy cht thay i tu theo tng loi cy
trng (Bng 2.7).
THBH nc nh gi mc cn bng nc trong cy v do m nh hng
n cc qu trnh trao i cht v cc hot ng sinh l trong cy. Tu theo mc THBH
nc m cc qu trnh b c ch nhiu hay t v lm gim nng sut nhiu hay t.

Bng 2.7. Mt vi s liu v THBH nc ti hn v gy cht
ca mt s cy trng (theo R.O. Knight, 1974)
Cy trng
Gii hn
THBH ti hn
(%)
THBH
ti hn
(%)
Gii hn THBH
gy cht (%)
THBH gy
cht (%)
u H Lan
C ci ng
Hnh, ti
u
C chua
B ng
C rt
63 65
59 6
58 60
51 54
48 52
49 51
40 - 42
65
62
60
54
52
51
42
65 68
62 66
60 62
54 59
52 56
51 56
42 - 44
68
66
62
59
56
56
44


5.3. Cc loi cn bng nc
* S cn bng nc dng
Dy l mt trng thi ca cy khi thiu ht bo ha nc trong cy thp, cy d
dng ht nc vo b p lng nc thiu ht lun c t s T/A xp x 1. Trong
trng hp ny th s thot hi nc v ht nc ph hp vi nhau v phi hp vi nhau
mt cch nhp nhng. Cy cng c th iu chnh mi quan h ny t trng thi cn
bng nc dng bng cch khp kh khng gim s thot hi nc qua b mt l.
S cn bng nc ti thch khi cy hon ton y nc. Lc , h thng lng
ht pht trin mnh, cy ly nc tha mn v cng thot hi nc mnh. V hnh thi
th cy lun trng thi ti v cc t bo lun trng nc. Cy trng thi cn bng
nc thun li cho cc hot ng sinh l v hnh thnh nng sut.
* S cn bng nc m
S cn bng nc m xy ra khi c thiu ht bo ha nc trong cy ln, cy
thot hi nc qu mnh vt qu kh nng cung cp nc ca r. Chnh v vy m t s
T/A lun lun ln hn 1. V hnh thi th cc t bo l gim sc trng P v cy s b
ho khng thun li cho cc hot ng sinh l v gim nng sut.
* S cn bng nc trong cy lun dao ng, khi th dng, khi th m. C dao
ng ngn hn, tc thi do s iu chnh ng m kh khng, nhng c nhng dao ng
di hn, theo ngy m v vo ban ngy th mt cn bng nc cn ban m th khi
phc cn bng nc v cng c th theo ma: ma kh v ma ma...
Cc cy trng khc nhau cng phn ng khc nhau v trng thi cn bng nc. C
nhng cy trng chu c thiu nc, nhng c nhng cy trng khng c kh nng
chu c cn bng nc m. Nhng thc vt c kh nng chu hn c th chu c s
mt cn bng nc trong thi gian di hn cc thc vt km chu hn.
5.4. S ho ca thc vt
* Ho l du hiu v hnh thi ca cy biu hin s cn bng nc bnh thng
trong cy b ph hy. S hp thu nc ca r khng b p cho lng nc thot i,
cc t bo l gim sc trng, xp xung gy nn s ho r. Tuy nhin, ty theo mc
mt cn bng nc v thi gian tc ng m c cc trng thi ho khc nhau: Ho tm
thi hay ho lu di.
* Ho tm thi xy ra vo nhng gi ban tra khi nhit khng kh qu cao hoc
m khng kh thp, s thot hi nc nhiu nhng r khng c kh nng cung cp
nc cho cc b phn trn mt t, cy mt cn bng nc v b ho. Nhng vo bui
chiu v ban m khi nhit gim, thot hi nc gim v cy khi phc c trng
thi cn bng nc v ly li trng thi ti. V d nh vo bui tra ma h c nhit

cao th vi cc cy trng c l rng nh bu, b, hng dng, c ci... l ca chng
ho tm thi, cn chiu v m th ht ho. y l qu trnh thun nghch.
* Ho lu di xy ra thng do hn t gy nn. V t thiu nc thng xuyn
nn h thng r khng th ht nc cho cy c ngy ln m nn cy mt cn bng
nc thng xuyn v cy ho lu di. Nu thiu nc mc trm trng th ho lu di
khng th khc phc c, tc l khng thun nghch mc d ban m qu trnh thot
hi nc khng ng k.
* Tc hi ca ho
Ho, c bit ho lu di c tc hi rt ln i vi cy trng:
- Khi ho tc thiu nc th h thng keo nguyn sinh cht c th thay i trng
thi t trng tha sol sang trng thi coaxecva hoc gel v mc trm trng c th bin
tnh. S thay i trng thi keo nguyn sinh cht lm cho cc hot ng sinh l b gim
st theo.
- Cc hot ng sinh l b ri lon: Ngng quang hp do kh khng ng v b
my quang hp khng hot ng, h hp v hiu tng, ri lon trao i cht theo hng
tng cng cc qu trnh phn gii, qu trnh vn chuyn v phn b vt cht trong cy
b c ch, ngng sinh trng v pht trin...
- H thng lng ht b cht v chng rt nhy cm vi thiu nc v kh c th ti
to c h lng ht mi nn qu trnh ht nc v ht khong gp kh khn.
- Do thiu nc nn qu trnh th phn, th tinh khng thc hin c, qu
khng hnh thnh, ht lp v qu b rng.
- H thng vn chuyn v phn phi vt cht trong cy b tc nghn nn gim
nng sut kinh t. Mc gim nng sut ty thuc v mc ho ca cy trng.
Do , cn hn ch trng hp cy trng b ho bng vic xc nh ch ti tiu
hp l cho tng loi cy trng. Khi b ho, phi tm nguyn nhn gy ho c bin
php khc phc.
6. C s sinh l ca vic ti nc hp l cho cy trng
Nhng ngi lm ngh nng lun ghi nh cu:
Nht nc, nh phn, tam cn, t ging.
Nc l bin php k thut hng u trong vic thm canh tng nng sut cy
trng. Tuy nhin, vic ti nc cho cy trng nh th no l hp l nht? Ti nc
hp l l hon ton da vo yu cu sinh l ca cc cy trng i vi nc. Ni nh vy
c ngha l cn tha mn cc yu cu: khi no cy cn nc, cn bao nhiu v cung cp

bng cch no. Cn phi xc nh c nhu cu nc ca cc cy trng, thi im ti
nc hp l nht v phng php ti thch hp.
6.1. Xc nh nhu cu nc ca cy trng
Nhu cu nc ca cy trng l lng nc cy trng cn tng s v tng thi k
ta nn mt nng sut ti u. Chnh v vy m nhu cu nc thay i rt nhiu i
vi tng loi cy trng v cc giai on khc nhau.
Ta c th o cng thot hi nc ca cy tnh c lng nc tng s v
tng giai on ca tng cy trng v rng trn 99% lng nc ht vo u bay hi i.
Xc nh cng thot hi nc cho tng giai on ri tnh ra lng nc mt i trong
tng giai on v trong sut i sng ca cy trng. y chnh l nhu cu nc ca cy.
Da trn nhu cu nc ca cy trng m ta d tnh c tng lng nc cn ti trn
mt din tch gieo trng ca mt cy trng no . Nhu cu nc thay i rt nhiu theo
tng loi cy trng, theo ma v v c mc thm canh. Nn khi xc nh nhu cu
nc cho mt cy trng no , ta cn lu n cc iu kin .
6.2. Xc nh thi im ti nc thch hp cho cy trng
Vic cung cp nc cho cy phi da vo yu cu sinh l ca cy. Khi no cy i
hi nc th ta cung cp, cn cy khng yu cu m ta vn ti l khng cn thit v
lng ph nc. C nhiu cch xc nh thi im ti nc:
- Da vo kinh nghim: Ngi nng dn nhn t, nhn cy chn on cy thiu
nc v quyt nh ti. Chng hn, khi quan st cy trng c du hiu ho hay khi
mu sc ca cy trng biu hin thiu ncth ta ti cho chng.
- Xc nh h s ho ca t, tc lng nc cn li trong t m cy khng c kh
nng ht c, tc l t ht nc s dng c.
C hai cch trn u khng thch hp v vo thi im , cy trng thiu nc
v nh hng n cc hot ng sinh l ca cy ri.
- Da trn cc ch tiu sinh l ca cy trng. V d nh m ca kh khng, nng
dch bo, p sut thm thu v sc ht nc ca l cy... y l cc ch tiu c quan
h rt nhy n tnh trng nc trong cy.
m ca kh khng ph thuc vo hm lng nc trong t bo kh khng v
trong l. Kh khng m cng to th cng nc v ngc li. Ti thi im khi cy bt
u i hi ti nc tng ng vi m kh khng nht nh gi l ngng ti. Nu
m kh khng ti thi im xc nh m ln hn tr s ngng th khng cn phi
ti v ngc li.
Ta ch cn quan st nhanh trn knh hin vi xc nh m ca kh khng v
quyt nh cy c cn nc hay khng ti cho chng.

Cc ch tiu v nng dch bo, p sut thm thu v sc ht nc bin ng rt
nhanh theo hm lng nc trong l, trong , ch tiu sc ht nc S l tin cy nht v
n bin i mnh nht: t 0 n ti a bng p sut thm thu. V vy, ch cn mt thay
i nh ca S l ta bit c trng thi nc trong cy. tin hnh ti nc theo cc
ch tiu sinh l, ta ch cn lm cc th nghim xc nh tr s ngng ti ca tng
ch tiu, tc ti tr s ngng , cy bt u cn nc quyt nh thi im ti.
V d, ta xc nh nhanh S trn ng rung v nu S xc nh m ln hn S ngng
ti th phi ti ngay, cn nu ngc li th ta cha cn ti.
Ti nc nh vy th hon ton p ng nhu cu ca cy v chc chn nng sut s
tng. y l cch ti nc tin tin m cc nc c nn nng nghip tin tin s dng.
Trong tng lai chng ta cng cn ti theo cch ny.
6.3. Xc dnh phng php ti thch hp
Ty theo tng loi cy trng m ta cn xc nh phng php ti thch hp nht.
C nhiu phng php ti:
* Phng php ti ngp, ti trn thng s dng vi cy la v mt s cy trng
cn nhiu nc v ch ng v thy li.
* Phng php ti rnh thng s dng vi cc cy mu.
* Phng php ti phun ma, phun sng thng s dng vi cc loi rau, hoa v
mt s cy trng khc khi c iu kin v thit b ti .
* Phng php ti nh git thng s dng vi cc vng thiu nc cho cc cy
cng nghip, cy n qu. Phng php ny tit kim nc nhng phi c thit b nh
git n tn gc tng cy.
Ty theo cc loi cy trng khc nhau, cc iu kin cung cp nc v thit b ti
v ty theo giai on sinh trng m chn ra phng php ti thch hp


tm tt chng 2

Nc l mt nhn t sinh thi rt quan trng i vi cc hot ng sinh l xy
ra trong cy. S trao i nc l mt chc nng sinh l quan trng ca cy, bao gm
qu trnh ht nc ca r, qu trnh vn chuyn nc trong cy v qu trnh thot hi
nc b mt l. Mi quan h gia cc qu trnh trao i nc c th hin bng s
cn bng nc trong cy...
Nc s i t dung dch t qua h thng lng ht ri qua mt s lp t bo
sng i vo mch dn ca r. S xm nhp ca nc vo r quyt nh bi s pht
trin v phn b ca b r c bit l h thng lng ht v cc yu t ngoi cnh nh
nhit , nng dung dch t v hm lng oxi trong t. Khi cc yu t ngoi cnh
qu bt thun th r khng ht nc c, mt cn bng nc v gy nn hn sinh l.
Mun khc phc hn sinh l th phi tc ng vo nguyn nhn gy ra hn sinh l...
S vn chuyn nc trong cy t r n l bao gm s vn chuyn nc gn trong
cc t bo sng khng c cu trc chuyn ha cho vn chuyn nc v s vn chuyn xa
trong h thng mch dn c cu trc chuyn ha gm cc qun bo v cc ng mch g,
trong h thng mch g hon ho v tin ha hn. ng lc cho ct nc i ln cao
v xa nh vy trong cy ngoi p lc r l ng lc ch ng do h hp ca r to nn
lc y nc i ln th ng lc quan trng nht l sc ko ca thot hi nc pht sinh
do qu trnh thot hi nc b mt l kt hp vi lc lin kt ni t gia cc phn t
nc (lin kt hydro). H thng dn nc l cu trc hon ho to nn cc mao qun
thng sut t r n l lm cho dng nc i trong cy khng c lc cn ln.
Trn 99% lng nc cy ht vo thot hi nc qua b mt l. Tuy nhin
y l mt qu trnh sinh l rt quan trng nn thc vt buc phi tin hnh. S thot
hi nc l mt qu trnh mang bn cht vt l nh qu trnh bay hi nc qua mt
thong, v tun theo cng thc bay hi vt l ca Dalton; nhng n c iu chnh
bng cc quy lut sinh hc thng qua kh khng. S thot hi nc ph thuc vo s
lng, kch thc, phn b , cu to ca kh khng, c bit quan trng l hot ng
ng m ca kh khng. C ch iu chnh s ng m ca kh khng ph thuc vo cu
to khc nhau ca hai mp t bo kh khng v hot ng thm thu dn n bin i
sc trng trong t bo kh khng. Thot hi nc cn ph thuc vo iu kin ngoi
cnh nh nhit , m khng kh, nh sng v gi. Xc nh cng thot hi nc
qua l cho chng ta bit nhu cu nc ca cy trng.
S cn bng nc trong cy c biu th bng t l gia lng nc thot i
T/lng nc ht vo A. T l T/A xp x 1 tng ng vi trng thi cn bng nc ca
cy (cn bng nc dng), khi cc t bo gn bo ha nc v cy ti thun li

cho hot ng sinh l v sinh trng, pht trin. Cn t l T/A > 1 l cy mt cn bng
nc (cn bng nc m), th hin bng hnh thi ho. S ho ca cy l do cy mt cn
bng nc v c hai mc : ho tm thi v ho lu di. Ho c tc hi rt ln n
cc hot ng sinh l, qu trnh sinh trng v hnh thnh nng sut kinh t ca cy
trng, nn cn hn ch hin tng ho i vi cy trng.
Hiu bit v sinh l qu trnh trao i nc ca cy gip ta xut bin php
ti nc hp l cho cy trng. Ti nc hp l l phi da trn yu cu sinh l ca
tng loi cy trng. Phi xc nh c nhu cu nc ca cy trng, thi im ti nc
thch hp nht v chn phng php ti hp l cho tng loi cy trng. Thc hin mt
ch ti nc hp l cho cy trng s tha mn nhu cu nc ca cy trng, tit kim
c nc v tng nng sut cho cy trng.

Cu hi n tp

1. Hy trnh by cc bin ng v hm lng nc trong cy v nu vai tr ca
nc i vi i sng cu cy v nng sut cy trng.
2. Hy v s nc i t t vo mch n ca r v trnh by cc con ng m
nc i trong cc t bo sng.
3. Trnh by nh hng ca cc nhn t ngoi cnh n s ht nc ca r. Hn
sinh l v bin php khc phc.
4. Cu trc ca h thng vn chuyn nc trong cy v trnh by cc ng lc chi phi
dng nc i trong cy. Ti sao nc c th ln cy rt cao m khng b ngt qung?
5. Vai tr ca s thot hi nc i vi i sng ca cy. Vai tr no c ngha
quyt nh nht v v sao?
6. Hnh thi, cu to v c ch vn ng ca kh khng v mi quan h ca chng
n thot hi nc?
7. Nhng im no th hin qu trnh thot hi nc mang bn cht vt l v c
im no th hin qu trnh thot hi nc mang bn cht sinh hc?
8. Ngoi cnh v s thot hi nc ca cy v lin h vi thc tin sn xut.
9. Cn bng nc l g? Cc loi cn bng nc v ngha.
10. Hin tng ho, nguyn nhn , tc hi v bn php phng nga.
11. Mun ti nc da trn c s sinh l ca cy th cn xc nh cc ni dung g?
Trnh by phng php xc nh cc ch tiu sinh l s dng cho ti nc hp l: cng
thot hi nc, p sut thm thu v sc ht nc ca l, trng thi m ca kh khng...

Cu hi trc nghim
1. Giai on no ca cy c hm lng nc cao nht?
A. Non B. Ra hoa
C. Gi D. Chn
2. Vai tr quan trng nht ca nc i vi cy l:
A. Cu trc cht nguyn sinh B. Vn chuyn vt cht
C. Hot ng sinh l D. C kin khc
3. Loi cy no c hm lng nc cao nht:
A. Cy thu sinh B, Cy trung sinh C. Cy hn sinh D. Cy mn sinh
4. Loi cy no c hm lng nc cao nht:
A. TV C3 B. TV C4 C. TV CAM D. TV chu mn
5. Nc trong t bo ch yu cha b phn no:
A. Thnh t bo B. Cht nguyn sinh C. Cc bo quan D. Khng bo
6. Dng nc no quyt nh nht n cc hot ng trao i cht trong cy:
A. Nc t do trong cht nguyn sinh B. Nc t do ca t bo
C. Nc t do trong khng bo D. Nc lin kt ca t bo
7. Dng nc no quyt nh nht n kh nng chng chu ca cy:
A.Nc t do ca t bo B. Nc lin kt ca t bo
C. Nc lin kt keo ca cht nguyn sinh D. Nc lien lt thm thu trong khng bo
8. Nc i t lng ht vo mch dn r bng con ng no?
A. Apoplast B. Symplast
C. Khng bo D. C khc
9. Nc i trong cc t bo sng t lng ht vo mch dn ch yu nh ng lc no:
A. p lc y ca r
B. Sc ht nc ca cc t bo tng dn
C. Sc ko ca thot hi nc D. Lc lin kt hydrro gia cc phn t nc
10. Trong cc nguyn nhn lm gim s ht nc ca r khi nhit ca t gim,
nguyn nhn no t c ngha:
A. H hp ca r gim B. Lng ht b cht
C. nht ca cht nguyn sinh tng C. nht ca nc tng
11. Khi nhit tng cao (.40
o
C), r cy khng ly c nc l do:
A. nht cht nguyn sinh gim B. Cht nguyn sinh ca lng ht b bin
tnh v lng ht cht
C. H hp v hiu tng D. Hot ng sinh l ca r ri lon
12. C quan no c chc nng cung cp nc ch yu cho cy:
A. H thng r B. H thng lng ht C. B mt thn D. B mt l
13. Khi nng mui trong t tng, r cy khng ly c nc. Nguyn nhn ch yu l:
A. p sut thm thu ca t tng
B. Cc ion khong gy c cho h r
C. p sut thm thu ca t > r
D. in th oxi ho kh ca t tng
14. Khi ngp ng, r cy khng ly c nc l do:
A. Cc vi sinh vt trong t b cht B. H thng r b cht
C. H hp ca r b gim D. Cc cht c u c h r
15. Hn sinh l v hn t c im chung nht l:
A. R khng ly
c nc
B. Mt cn bng
nc
C. Thiu nc trong
cy
D. Thiu nc trong
t
16. Cy la sng c trong iu kin thng xuyn ngp nc ch yu do:

A. H r t mn cm vi thiu oxi B. C h thng thng kh xung r
C. H r khng b c bi cc ion D. D tr nhiu oxi trong cy
17. Cy b ho khi ngp ng khng phi do nguyn nhn ny:
A. H thng lng ht b cht B. Mt cn bng nc
C. S ht khong khng tin hnh c D. H hp ym kh nn thiu nng lng
18. Trng hp no khng gy nn hn sinh l:
A. t ngp ng lm cy ho B. Nhit t h thp lm cy ho
C. t phn mn lm cy ho D. Nhit khng kh cao lm cy ho
19. Bin php no khng c ngha khi khc phc hn sinh l:
A. Ti nc ln cy B. Tho nc thm vo rung
C. Sc bn, xi xo
D. p phn mn
20. ng lc quan trng nht dng nc ln cao trong cy:
A. p lc r B. Sc ko ca thot hi nc
C. Lc lin kt hydro D. Lc lin kt gia nc vi thnh mch dn
21. Nc vn chuyn c trong cc t bo sng khng phi nh lc ny:
A. Thot hi nc to nn s ko B. p lc r y nc ln
C. Sc ht nc ca cc t bo tng dn D. Lc lin kt hydro gia cc phn t nc
22. S khc nhau gia bay hi nc qua mt thong v thot hi nc qua mt l l:
A. Nc t th lng chuyn thnh hi B. Chu nh hng ca nhit
C. Chu nh hng ca m D. Chu s iu chnh ca kh khng
23. Cy cn mt lng nc khng l ch yu lm g:
A. Cu to nn c th (hm lng trong
cy>90%)
B. bay vo khng kh
C. iu ho nhit c th C. tin hnh cc hot ng sinh l
24. Vai tr quan trng nht ca thot hi nc l g:
A. Gim nhit b mt l B. m kh khng
C. ht khong D. c ng lc ht nc
25. Cng thot hi nc ph thuc ch yu vo yu t no?
A. Ph thuc vo s lng kh khng B. Ph thuc vo din tch l
C. Ph thuc vo thiu ht bo ho nc D. Ph thuc vo ging cy trng
26. Kh khng phn b nh th no trn b mt l:
A. Mt di > mt trn B. Mt trn < mt di
C. M di = mt trn D. Khng tn thnh
27. T l lng nc bay hi qua b mt l so vi lng nc ht vo l:
A. 90% B. 95% C. 99% D. 99,9%
28. T l lng nc c gi li trong cy so vi lng nc ht vo l:
A. 10% B. 1% C. 0,1% D. 0,01%
29. T l lng nc cy gi li duy tr cu truc trong cy so vi lng nc ht vo l:
A. 1% B. 0,9% C. 0,1% D. 0,01%
30. T l lng nc cy gi li cho qu trnh trao i cht so vi lng nc ht vo l:
A. 1% B. 0,9% C. 0,1% D. 0,01%
31.. Cu trc no ca t bo kh khng khng lin quan n iu chnh ng m ca n?
A. C lc lp B. C cc ht tinh bt
C. C nhn to D. dy ca 2 mp kh khng khc nhau
32. Nguyn nhn trc tip nht iu chnh ng m kh khng:
A. T bo kh khng quang hp B.T bo kh khng thay i sc trng P

C. T bo kh khng mt nc D. T bo kh khng ht nc.
33. Vai tr no ca K c ngha nht trong vic iu chnh ng m kh khng:
A. C kh nng tch in B. C kh nng thu ho ln
C. C kh nng vn ng linh hot D. C kh nng thay i nhanh sc trng P
34. Cy mt cn bng nc khi no?
A. Ht nc qu t B. Thot nc qu mnh
C. Ht nc nhiu hn thot nc D. Ht nc t hn thot hi nc
35. Cy t trng thi cn bng nc khi:
A. Ht nc bng thot hi nc B. Ht nc nhiu hn thot hi nc
C. Ht nc t hn thot hi nc C. C quan im khc
36. Nguyn nhn quyt nh hin tng ho:
A. Gim sc trng P B. Mt cn bng nc trong cy
C. Ht nc qu t D. Thot nc qu nhiu
37.Nhn t ni ti no quyt nh nht n thot hi nc?
A. S lng kh khng B. Kch thc kh khng
C. Phn b ca kh khng l D. S ng m ca kh khng
38. Bin php no khc phc hin tng ho quan trng nht:
A. Ti nc vo t B. Khc phc nguyn nhn gy ho
C. Ti nc ln cy D. Cung cp oxi cho r cy
39. Tc hi no ca ho nh hng nghim trng n nng sut kinh t?
A. Gim hot ng sinh l B. Kh khng ng
C. Vn chuyn vt cht ngng tr D. Gim kh nng th phn th tinh
40. Ch tiu sinh l no s dng xc nh nhu cu nc ca cy trng:
A. Cng thot hi nc B. H s thot hi nc
C. Hiu sut thot hi nc D. Thot hi nc tng i
41. Ch tiu sinh l no ng tin cy nht dng xc nh thi im ti nc thch hp:
A. p sut thm thu B. Sc ht nc
C. m kh khng D. Nng dch bo
42.Khi gp nc mn, cy ho ch yu do:
A. p sut thm thu ca t ln B. p sut thm thu ca t > ca r
C. Ion Na
+
v Cl
-
gy c cho r D. Sc ht nc ca r < S ca t
43. c im no ca l khng lin quan n thot nc qua cutin?
A. Tui l B. dy ca l
C. dy lp cutin D. Din tch l
44. Nhn t no c ngha quyt nh n s thot hi nc?
A. Din tch l B. m khng kh
C. p sut kh quyn
D. thiu ht bo ho hi nc
45. Dng nc no trong t c ngha sinh l nht i vi cy?
A. Nc trng lc B. Nc mao qun
C. Nc mng D. Nc ngm
46.H s ho ca t no l thp nht?
A. Ct B. t tht C. St pha D. St nng
47. Phng php ti nc no l quan trng nht i vi cc cy trng?
A. Ti ngp B. Ti phun ma
C. Ti rnh D. Khng tn thnh
48. Tc hi no ca ho khng nh hng nhiu n cy:

A. Kh khng ng li B. Hot ng sinh l gim st
C. Qu trnh th phn th tinh khng xy ra D. Lng ht b cht
49. Bn cht vt l ca s thot hi nc ca l l:
A. C s iu chnh ca kh khng B. C s khuch tn ca cc phn t nc
C. C gii hn D. C dng ng cong 1 nh
50. Nhit tng, cng thot hi nc tng ch yu do:
A. S vn ng ca cc phn t nc tng B. Kh khng m to hn
C. nht cht nguyn sinh gim D. thiu ht bo ho hi nc tng
51. Khi m khng kh tng th cng thot hi nc gim ch yu do:
A. S vn ng ca cc phn t nc gim
B. p sut hi nc bo ho gim
C. thiu ht bo ho hi nc gim D. Tc dng nc ln l gim
52. c im no ca l khng nh hng n thot hi nc qua cutin:
A. Tui ca l B. dy cutin C. dy ca l D. Din tch l
53. Nhn t ni ti no ca l t nh hng n thot hi nc nht:
A. S lng kh khng trn n v din tch B. Th tch cc khong gian bo tht l
C. S phn b ca kh khng 2 mt l D. ln ca din tch l
54. Ch tiu sinh l no nh hng trc tip n ng m ca kh khng:
A. Sc ht nc (S) ca t bo lh khng B. Sc trng (P) ca t bo kh khng
C. p sut thm thu
D. Kch thc kh khng
55. Khi cy gp hn, th nc ca cy s l:
A. Tng B. Khng tng C. Gim D. Khng gim
56. Dng nc no trong t khng c ngha sinh l nht i vi cy?
A. Nc trng lc B. Nc mao qun
C. Nc mng D. Nc ngm
57. H s ho ca loi t no l cao nht?
A. Ct B. t tht C. St pha D. Tht nng
58. S cn bng nc m trong cy xy ra khi no:
A. Cy bay hi nc qu nhiu B. Khng th khi phc cn bng nc
C. thiu ht bo ha ln D. C th khi phc d dng cn bng nc
59. S cn bng nc dng trong cy xy ra khi no:
A. Cy bay hi nc khng nhiu B. Khng th khi phc cn bng nc
C. thiu ht bo ho nh D. C th khi phc d dng cn bng nc
60. xc nh lng nc cy cn ti, ta cn xc nh ch tiu sinh l no:
A. Cng thot hi nc B. H s thot hi nc
C. Hiu sut thot hi nc D. Thot hi nc tng i
61. xc nh thi im ti nc thch hp, ch tiu sinh l no ng tin cy nht:
A. Sc ht nc
B. p sut thm
thu
C. m kh khng D. Nng dch
bo
62. xc nh thi im ti nc thch hp, nn s dng loi ch tiu no:
A. Cc ch tiu hnh thi B. Cc ch tiu sinh l
C. Cc ch tiu v kh khng D. Cc ch tiu v nc trong t
63. Vi cc loi rau v hoa, nn la chn phng php ti no:
A. Ngp B. Trn C. Rnh D. Phun ma
64. Vi la, nn la chn phng php ti no:

65. Vi cc loi cu mu, nn la chn phng php ti no:
66. c im sinh hc no lin quan n s thot hi nc l c ngha nht:
A. S lng kh khng trn l B. Din tch l
C. S iu chnh ca kh khng D. Kch thc ca kh khng


Chng 3
Quang hp

Hiu bit rng quang hp ca thc vt l mt qu trnh sinh l quan trng nht
khng nhng quyt nh n cc hot ng sng ca thc vt m c mi sinh vt trn
tri t. y l qu trnh bin i nng lng nh sng thnh nng lng ho hc tch
lu trong cc cht hu c hnh thnh nn nng sut cy trng.
Nm c cu trc v c tnh ca c quan lm nhim v quang hp bao gm:
l, lc lp v cc sc t quang hp trong dip lc l tc nhn hp thu v bin i
nng lng nh sng mt tri.
Hiu c mt cch c bn v bn cht ca qu trnh quang hp din ra trong
cy: Ni dung c bn ca pha sng v pha ti. Qu trnh bin i quang nng thnh
ho nng tch lu trong lin kt cao nng ca ATP v hnh thnh NADPH trong pha
sng v qu trnh kh CO
2
nh ATP v NADPH ca pha sng din ra trong pha ti.
Cc nhn t sinh thi nh nh sng, nhit , nc, hm lng CO
2
, cc cht
khong... nh hng nh th no n hot ng quang hp ca cy v hnh thnh nng
sut cy trng.
Trn c s nhng hiu bit v quang hp m con ngi c th ra cc bin
php iu chnh hot ng quang hp tng nng sut v phm cht nng phm.
1. Khi nim chung v quang hp
1.1. nh ngha quang hp
- C th nh ngha quang hp mt cch n gin nh sau:
Quang hp l qu trnh tng hp cc cht hu c t cc cht v c n gin l CO
2
v
H
2
O di tc dng ca nng lng nh sng mt tri v s tham gia ca sc t dip lc.
Sn phm quan trng nht ca quang hp l ng.
- Xt v bn cht ca qu trnh bin i nng lng trong quang hp th quang hp
c th nh ngha l: Quang hp l qu trnh bin i quang nng thnh ho nng xy
ra thc vt.
Thc vy, ch c nhng c th cha sc t quang hp mi c kh nng bin i
nng lng nh sng thnh nng lng ca cc lin kt ho hc tch lu trong cc hp
cht hu c cung cp cho cc hot ng sng ca tt c sinh vt.

- Xt v bn cht ho hc th quang hp l mt qu trnh oxi ho kh, trong CO
2

c kh thnh sn phm quang hp.
1.2. Phng trnh tng qut ca quang hp
i vi tt c thc vt v hu ht vi sinh vt quang hp th ngun hydr tng hp
cht hu c l H
2
O. V vy phn ng tng qut chung ca quang hp c vit nh sau:

Sn phm quan trng nht ca quang hp l ng glucose. tng hp mt phn
t glucose phi cn 6 phn t CO
2
v 6 phn t H
2
O nn ta c phng trnh tng qut
ca quang hp l:

Tuy nhn, qu trnh ny din ra trong cy v cng phc tp. Khi nghin cu bn
cht ca qu trnh quang hp, ngi ta chia qu trnh ny thnh hai pha: Pha sng
(cc phn ng cn nh sng) v pha ti (cc phn ng ho hc). C th biu din phng
trnh tng qut ca tng pha nh sau:

6CO
2
+ 12[H
2
] C
6
H
12
O
6
+ 6H
2
O (Pha ti)

1.3. ngha ca quang hp
Quang hp ca cy xanh c mt vai tr v cng to ln i vi hot ng sng ca
mi sinh vt trn tri t, trong c con ngi.

C
6
H
12
O
6
+ 6O
2

6 CO
2
+ 6 H
2
O
nh sng
Dip lc
[CH
2
O] + O
2
CO
2
+ H
2
O
nh sng
Dip lc
12[H
2
] + 6O
2
(Pha sng)

12H
2
O
nh sng
Dip lc
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2

6 CO
2
+ 6 H
2
O
nh sng
Dip lc

* Hot ng quang hp cung cp mt ngun cc cht hu c v cng a dng v
phong ph tho mn mi nhu cu v dinh dng ca mi sinh vt trn tri t. Thc vt
quang hp sn xut ra cc cht hu c p ng cho nhu cu ca chnh mnh v cn cung
cp cho cc sinh vt khc khng c kh nng quang hp nh ng vt, con ngi...
Nng lng nh sng c tch lu vo cc cht hu c li c cc sinh vt s dng
cho vic kin to nn c th v thc hin cc hot ng sng ca mnh.
* Hot ng quang hp bo m s cn bng t l O
2
/CO
2
trong kh quyn thun
li cho cc hot ng sng ca mi sinh vt. Tt c sinh vt u hp thu O
2
h hp v
li thi CO
2
vo kh quyn. Ngoi ra, hot ng phn hu cht hu c ca vi sinh vt, s
t chy nhin liu trong cc nh my, cc phng tin giao thng cng thi mt lng
CO
2
ng k vo mi trng. Ngc li th gii thc vt do hot ng quang hp m
hp thu CO
2
trong kh quyn v nh O
2
ra kh quyn. S trao i kh O
2
v CO
2
ngc
chiu nhau gia hai qu trnh bo m mt s cn bng kh n nh v nng
oxi v cacbonic trong kh quyn. Nng O
2
n nh mc 21% v CO
2
l 0,03% trong
kh quyn. Nu hot ng quang hp gim st th nng CO
2
tng ln trong kh quyn
rt nguy him cho s sng ca cc sinh vt.
Chnh v vy, cy xanh c vai tr rt quan trng l lm trong sch khng kh.
* i vi con ngi th quang hp c vai tr v cng to ln l:
+ Cung cp mt ngun nng lng rt phong ph cho mi nhu cu ca con ngi
trn tri t. Hin ti, ngun nng lng con ngi s dng ch yu ly t than , du
m, ci, than bn... Hot ng quang hp ca cc sinh vt ngy xa tch lu nng
lng vo trong than , du m cho chng ta khai thc v s dng hin nay. Hin
nay, con ngi c s dng ngun nng lng nguyn t hoc nh sng, gi... nhng
cha th thay th c than v du m...
+ Hot ng quang hp ca thc vt cung cp cho con ngi mt ngun nguyn
liu v cng phong ph v a dng cho cng nghip nh cng nghip g, cng nghip
dt, cng nghip giy, cng nghip thuc l, cng nghip ng... S pht trin ca cc
cng nghip ny hon ton ph thuc vo sn phm ca thc vt, tc l sn phm quang
hp.
+ Vi sn xut nng nghip th hot ng quang hp quyt nh 90-95% nng sut
cy trng. Do vy, mun cy trng t nng sut cao th phi iu chnh hot ng
quang hp ca chng bng cc bin php k thut canh tc hp l.
* Nh vy th thc vt c mt s mng v cng to ln i vi s sng ca sinh vt
trn tri t nh vo hot ng quang hp ca mnh. Ngy nay, cc nh khoa hc ang
nghin cu thc hin quang hp nhn to ngoi cy xanh, nhng vai tr ca cy xanh
trn hnh tinh mi mi vn quan trng. Con ngi lun lun ci tin cy trng sao cho
chng t c hiu sut quang hp cao nht. Mc tiu khng bao gi dng li.

2. C quan lm nhim v quang hp, H sc t quang hp
2.1. L
Ngy nay, chng ta bit r rng c quan lm nhim v quang hp thc vt ch
yu l l. Sau , cc phn xanh khc nh bng lc cn xanh, b l, phn xanh ca thn
cy, r cy, qu xanh... cng c kh nng quang hp. Do , l c nhng c im c
bit v hnh thi, cu to gii phu thch hp vi chc nng quang hp.
* Hnh thi ca l
L thng c dng bn v mang c tnh hng quang r rt, nn chng c kh
nng vn ng sao cho mt phng ca l vung gc vi tia sng mt tri nhn c
nhiu nht nng lng nh sng. Cng c mt s thc vt chu nhit khi gp cng
nh sng mnh th c kh nng vn ng bn l theo hng song song vi tia sng
gim s t nng...
* Gii phu ca l
- M ng ho, ni xy ra qu trnh quang hp l m du v m khuyt. M du
nm di lp biu b trn ca l v cha nhiu ht lc lp (hnh 3.1). M du gm mt
s lp t bo xp st nhau theo tng lp gn nh song song vi nhau, nhm hp thu c
nhiu nng lng nh sng. Cc t bo m du cha rt nhiu ht lc lp, l c quan
chnh thc hin quang hp.

Xylem
Biu b trn
M du
M khuyt
Kh khng
Biu b di
Phloem
B mch

Hnh 3.1. S gii phu ca l


Nm st ngay di cc lp t bo m du l cc t bo m khuyt. c trng ca
lp m khuyt l gia cc t bo c rt nhiu cc khong trng gi l gian bo. Gian bo
thng thng vi khng kh bng cc l kh khng. Cc khong gian bo ca l cha
CO
2
v hi nc cung cp cho qu trnh quang hp. Trong cc t bo m khuyt cng
c cha lc lp nhng s lng t hn ca m du v cng c kh nng thc hin quang
hp cng vi m du.
- Trong l cn c mng li mch dn dy c lm nhim v dn nc v mui
khong phc v cho cc hot ng quang hp cng nh dn cc sn phm quang hp ra
khi l n cc c quan khc trong cy. Nu ta phn hu tht l th cn li l mt mng
chng cht cc gn l. l h thng mch dn trong l.
- Biu b trn v biu b di ca l gm mt lp t bo. Biu b l thng ph mt
lp cutin v sp c nhim v bo v l v gim s thot hi nc.
Trn biu b mt di v c mt trn ca l c rt nhiu kh khng thng gia cc
gian bo tht l v khng kh xung quanh, qua , CO
2
xm nhp t ngoi vo l cn hi
nc thot t l ra ngoi. Tuy din tch kh khng ch chim khong 1% din tch l
nhng CO
2
i qua kh khng rt nhanh. V d: 1 cm
2
b mt l cy thu du hp thu 0,07
cm
3
CO
2
/ gi. Trong khi cng din tch 1 cm
2
ca dung dch kim ch hp thu 0,015
cm
3
CO
2
/ gi. Nh c qu trnh ng m ca kh khng m cy c kh nng iu chnh
s xm nhp ca CO
2
vo l v hi nc i ra ngoi.
2.2. Lc lp (chloroplast)
Nh trn ni, l l c quan lm nhim v quang hp. Nhng lc lp chnh l bo
quan thc hin chc nng quang hp ca cy xanh.
2.2.1. Hnh thi, s lng, kch thc ca lc lp
- Hnh thi: Lc lp c hnh thi rt a dng. cc loi thc vt thu sinh nh cc
loi rong, to... do khng b nh sng trc tip t nng nn lc lp c hnh dng rt
khc nhau nh hnh cc, hnh vung, hnh sao, hnh bn... Cn nhng thc vt bc cao
v sng trn cn th lc lp thng c hnh bu dc. Vi hnh bu dc th lc lp c th
xoay b mt c th tip xc vi nh sng nhiu hay t tu theo cng nh sng
chiu ti l.
V d: Nu cng nh sng va phi hay yu th lc lp xoay b mt c tit din
ln nht vung gc vi tia sng chiu ti nhn nh sng nhiu nht. Cn nu cng
nh sng qu mnh th lc lp s xoay b mt c tit din nh nht v pha chiu
sng trnh s ph hu khi cng nh sng qu mnh.
S la chn hnh dng bu dc vi s vn ng linh hot ca lc lp nhm mc
ch s dng nh sng hiu qu nht cho quang hp l mt s tin ho ca th gii thc
vt.

- S lng: S lng lc lp trong t bo rt khc nhau cc loi thc vt khc
nhau. i vi to, mi t bo ch c mt lc lp. i vi thc vt bc cao, mi t bo
ca m ng ho c nhiu lc lp, khong 20 - 100 lc lp.
V d: Trn 1 mm
2
ca l thu du c 3.10
7
- 5.10
7
lc lp vi tng din tch b mt
ca chng ln hn din tch l. Do , din tch tip nhn nh sng bn trong l l rt
ln to iu kin cho hot ng quang hp xy ra mnh.
- Kch thc lc lp: Kch thc trung bnh ca 1 lc lp c hnh bu dc dao ng
t 4 n 6 m v b mt ln nht v t 2 - 3 m v b dy. Nhng cy a bng thng
c s lng, kch thc v hm lng sc t trong lc lp ln hn nhng cy a sng.
2.2.2. Cu trc ca lc lp
Quan st lc lp i knh hin vi, ta thy lc lp in hnh ca cy xanh c ba b
phn cu trc nn:
- Mng (membran) lc lp bao bc xung quanh lc lp. y l mt mng kp
gm hai mng c s to thnh. Mng lc lp ngoi nhim v bao bc, bo v phn cu
trc bn trong, cn c mt chc nng rt quan trng l kim tra tnh thm ca cc cht
i vo hoc i ra khi lc lp.
- H thng mng quang hp hay gi l thilacoit. Chng bao gm mt tp hp
mng c cha sc t quang hp nn c mu xanh. Mng thilacoit c cu to nh cc
mng khc, gm protein v photpholipit sp xp gn nh mng c s. Cc tp hp mng
nh cc chng a chng ln nhau to ra cu trc dng ht (grana).
Thnh phn ho hc ch yu ca thilacoit l protein v photpholipit. Ngoi protein
v lipit, cc sc t quang hp gm dip lc v carotenoit cng c sp xp mt cch c
nh hng trn mng thilacoit.
- n v quang hp l cu phn ti thiu ca mng thilacoit m bo cho s vn
chuyn ca in t t nc n NADP
+
khi c cm ng nh sng (Libbert, 1987).
n v quang hp gm h thng sc t I v h thng sc t II v mt s cu t khc lm
nhim v vn chuyn in t.
+ H thng sc t I gm nhiu phn t dip lc a v mt t phn t dip lc b. Phn
t dip lc trung tm phn ng l dip lc a c cc i hp thu bc sng 700 nm
gi l P700.
+ H thng sc t II cng gm mt s phn t dip lc a, t phn t dip lc b v
caroten. Trung tm phn ng ca h thng sc t II l phn t dip lc a c cc i hp
thu bc sng 680 nm gi l P680.
C hai h thng sc t phi hp vi nhau vn chuyn in t t nc n
NADP
+
khi hp thu nng lng nh sng.

Chc nng ca thilacoit l thc hin bin i quang nng thnh ho nng tc thc
hin pha sng ca quang hp.
- C cht (stroma) l khng gian cn li trong lc lp. N khng cha sc t nn
khng mang mu. y l cht nn na lng m thnh phn chnh l protein, cc enzym
ca quang hp v cc sn phm trung gian ca qu trnh quang hp. Ti y, xy ra cc
chu trnh quang hp tc thc hin pha ti ca quang hp (Hnh 3. 2).
2.2.3. Cc loi lc lp
thc vt bc cao, ngi ta thy c hai loi lc lp c cu trc v chc nng khc
nhau. l lc lp ca t bo tht l v lc lp ca t bo bao quanh b mch.
- Trong cc thc vt C
4
nh ng, ma, cao lng..., tn ti ng thi hai loi lc lp
l lc lp ca t bo tht l (mesophil) v lc lp ca t bo bao quanh b mch.
Lc lp ca t bo tht l cha trong cc t bo m du v m khuyt ca l v c
cu trc grana (mng thilacoit) rt pht trin. Chng c nhim v thc hin chu trnh C
4

(c nh CO
2
) ca quang hp.
Lc lp ca t bo bao quanh b mch ch trong cc t bo nm cnh b mch
dn. Chng c cu trc thilacoit km pht trin, nhng li cha rt nhiu ht tinh bt.
Lc lp ca t bo bao quanh b mch thc hin chu trnh C
3
(kh CO
2
) ca quang hp.
- Thc vt C
3
gm a s cy trng nh la, u , cam chanh, khoai ty... ch c
mt loi lc lp cha trong m du v m khuyt tng t nh lc lp ca t bo tht l
ca thc vt C
4
. Lc lp ny thc hin chu trnh C
3
ca quang hp.

Hnh 3.2. S cu trc ca lc lp thc vt bc cao
Grana
Thilacoit
Mng bao bc
C cht
(Stroma)

2.2.4. Thnh phn ho hc ca lc lp
- Thnh phn ho hc ca lc lp rt phc tp. Hm lng nc ca lc lp chim
75%, cn li l cht kh m ch yu l cht hu c (70 - 72%).
- Thnh phn ho hc quan trng nht trong lc lp l protein (chim 30 - 45%
khi lng cht hu c), ri n lipit (20 - 40%).
- Trong lc lp, c rt nhiu nguyn t khong m thng gp nht l Fe (c n
80% Fe trong m l nm trong lc lp), ngoi ra cn c Zn, Cu, K, Mg, Mn
- Lc lp cn cha nhiu loi vitamin nh A, D, K, E v c trn 30 loi enzim
khc nhau tham gia cc phn ng ca quang hp.
- Thnh phn ho hc c chc nng quan trng nht l cc sc t quang hp bao
gm nhm sc t xanh (dip lc) v nhm sc t vng, da cam (carotenoit).
- Lc lp l bo quan c cha axit nucleic (ADN v ARN). Cng vi cc riboxom
cha trong lc lp, ADN v ARN to nn t hp c kh nng tng hp protein ring.
Nhiu c tnh di truyn c di truyn qua lc lp gi l di truyn t bo cht.
2.2.5. Chc nng ca lc lp
- Thc hin qu trnh quang hp tc l bin i nng lng nh sng thnh nng
lng ho hc tch lu trong cc cht hu c. Pha sng c thc hin trong thilacoit
cn pha ti c thc hin trong c cht ca lc lp. y l chc nng quan trng nht
c ngha quyt nh n mi hot ng ca sinh vt.
- Thc hin di truyn t bo cht, di truyn mt s tnh trng ngoi nhn v n c
ADN v ARN ring cho lc lp.
2.3. Cc sc t quang hp
Thc vt thng ng c hai nhm sc t tham gia quang hp l dip lc
(chlorophill) v carotenoit, trong dip lc l sc t chnh c vai tr quan trng nht
trong quang hp.
2.3.1. Nhm sc t xanh - Dip lc (Chlorophill)
2.3.1.1. Bn cht ho hc ca dip lc
- C 5 loi dip lc: a, b, c, d, e. thc vt thng ng ch c hai loi dip lc a
v b; cn dip lc c, d, e c trong vi sinh vt, rong, to.
- Cng thc ho hc ca dip lc a v b:
Dip lc a : C
55
H
72
O
5
N
4
Mg.
Dip lc b : C
55
H
70
O
6
N
4
Mg.


- V cng thc cu to, phn t dip lc c th c chia ra hai phn: Nhn dip lc
(vng Mg-porphirin) v ui dip lc (Hnh 3.3).

Hnh 3.3. Cng thc cu to ca dip lc a
+ Nhn dip lc l phn quan trng nht trong phn t dip lc. N gm 1 nguyn
t Mg trung tm lin kt vi 4 nguyn t N ca 4 vng pyrol to nn vng Mg-
porphirin rt linh hot.
iu quan trng nht ca phn ny l n c mt h thng ni i n cch u (ni
i lin hp) to nn phn t dip lc c hot tnh quang ho mnh. Kh nng hp thu
nh sng ph thuc s lng lin kt i trong phn t. Trong h thng lin kt tn
ti mt m my in t rt linh ng, c nng lng lin kt rt nh nn d dng b
kch ng khi tip nhn nng lng nh sng bt ra khi qu o c bn ca mnh.
y l trng thi kch thch ca phn t dip lc khi nhn nng lng nh sng v l
bc u tin ca quang hp.
+ ui phn t dip lc
Dip lc c ui rt di gm gc ru phytol c 20 nguyn t cacbon. ui dip
lc c tnh a lipit nn n c vai tr nh v phn t dip lc trn mng thilacoit v mng
quang hp c tnh lipit.
2.3.1.2. c tnh ho hc ca chlorophill
- Chlorophill khng tan trong nc, ch tan trong cc dung mi hu c. Khi mun
chit xut dip lc ra khi l xanh, ta phi dng cc dung mi hu c nh este, axeton,
ru, benzen...

Ch Ch Ch Ch
2 22 2
Ch Ch Ch Ch

C CC C

Ch Ch Ch Ch
3 3 3 3
c c c c
1 11 1
C CC C

C CC C

n nn n

h hh h
C CC C
C CC C

n nn n

C CC C
C CC C

Ch Ch Ch Ch
3 33 3
Ch Ch Ch Ch
2 22 2
Ch Ch Ch Ch
3 33 3
C CC C

Ch Ch Ch Ch

m mm mg

n nn n
C CC C

hC hC hC hC

n nn n

C CC C

C CC C

C C C C

h hh h
3 33 3
c cc c
C CC C

C CC C

C CC C

C CC C

C CC C

Ch Ch Ch Ch
2 22 2
Ch Ch Ch Ch
2 22 2
Ch Ch Ch Ch
Ch Ch Ch Ch
2 22 2
Coo Coo Coo Coo

Ch Ch Ch Ch
2 22 2
Ch Ch Ch Ch
2 22 2
C CC C

Ch Ch Ch Ch

Ch Ch Ch Ch
2 22 2
Ch Ch Ch Ch
2 22 2
Ch Ch Ch Ch
2 22 2
Ch Ch Ch Ch

Ch Ch Ch Ch
2 22 2
Ch Ch Ch Ch
2 22 2
Ch Ch Ch Ch
2 22 2 Ch Ch Ch Ch

Ch Ch Ch Ch
2 22 2
Ch Ch Ch Ch
3 33 3
Ch Ch Ch Ch
3 33 3
Ch Ch Ch Ch
3 33 3
Ch Ch Ch Ch
3 33 3
Ch Ch Ch Ch
3 33 3
C CC C
hC hC hC hC

o oo o

Coo Coo Coo Coo

Ch Ch Ch Ch
3 33 3

- Chlorophill l este ca axit chlorophillic vi hai ru phytol (C
20
H
39
OH) v
metanol (CH
3
OH), nn n c phn ng c trng ca mt este l phn ng x phng ho
khi tc dng vi kim to nn mui chlorophillat. Chlorophyllat kali vn c mu
xanh:
-

Chlorophill a Chlorophilat kali Phytol Metanol
- Tc dng vi axit to nn hp cht pheophitin c kt ta mu nu, trong
nhn Mg b thay th bi H
2
. Pheophitin khng c kh nng hunh quang nh dip lc.
iu chng t nguyn t Mg c vai tr rt quan trng quyt nh tnh cht ca dip
lc

Pheophitin

- Pheophytin c th tc dng vi mt kim loi khc v kim loi ny s y H
2
ra
khi phn t pheophitin thay th vo v tr ca Mg trong phn t dip lc, to nn
mt hp cht c kim c mu xanh rt bn.

Pheophitin Axetat ng Hp cht c kim

- S mt mu ca dip lc
Dip lc trong t bo kh b mt mu v nm trong phc h vi protein v lipit.
Song, dung dch cha dip lc ngoi nh sng khi c mt ca O
2
s mt mu v n b
quang xy ho theo phn ng sau:
Chl + h Chl
*
(dip lc trng thi kch thch).
Chl
*
+ O
2
Chl O
2
(dip lc b o xy ho mt mu).

COOCH
3

COOC
20
H
39

COOCH
3

C
32
H
30
ON
4
H
2

COOC
20
H
39

+ MgCl
2

C
32
H
30
ON
4
Mg + 2 HCl
COOCH
3
C
32
H
30
ON
4
H
2

+ Cu (CH
3
COO)
2
C
32
H
30
ON
4
Cu
COOCH
3
COOC
20
H
39
+ 2CH
3
COOH
COOC
20
H
39

COOCH
3

COOC
20
H
39

COOK
C
32
H
30
ON
4
Mg
COOK
+ C
20
H
39
OH + CH
3
OH
C
32
H
30
ON
4
Mg
+ 2 KOH

2.3.1.3. c tnh quang hc ca dip lc
* Tnh hunh quang ca dip lc
Khi quan st nh sng phn x t dung dch dip lc, ta thy dung dch dip lc c
mu huyt d. Nu tt ngun sng ti th dung dch c mu xanh nh c.
Hunh quang l biu hin s hp thu nh sng u tin ca phn t dip lc v l
trng thi kch thch s cp (singlet) ca phn t dip lc.
* Tnh ln quang ca dip lc
Ln quang cng gn tng t nh hunh quang nhng ch khc l khi tt ngun
sng th nh sng mu huyt d vn cn lu li mt thi gian ngn na. y l trng
thi kch thch th cp (triplet) ca phn t dip lc vi thi gian sng di hn trng thi
hunh quang.
C hai hin tng hunh quang v ln quang l biu hin hot tnh quang ho ca
phn t dip lc v l giai on u tin ca qu trnh hp thu nng lng nh sng ca
phn t dip lc trong quang hp.
* Quang ph hp thu ca dip lc (Hnh 3.4)
- Nu ta quan st kh nng hp thu nh sng ca dung dch dip lc bng quang
ph k, ta thy mt s vng nh sng n sc c dip lc hp thu mnh nht, mt s
vng b hp thu t hn v c vng th hu nh khng b hp thu. S hp thu nh sng c
tnh chn lc to nn quang ph hp thu ca dip lc.
- Trong quang ph hp thu ca dip lc, c hai vng nh sng m dip lc hp thu
mnh nht to nn hai nh hp thu cc i. l vng nh sng vi cc i l 662
nm v vng nh sng xanh tm vi cc i l 430 nm. nh sng xanh l cy khng c
dip lc hp thu m phn x ton b nn ta thy cy c mu xanh l cy.
- Trong l cy, do phn t dip lc lin kt vi cc phn t protein khc nhau nn
chng c cc i hp thu sai khc nhau t nhiu to nn cc phn t dip lc c cc i
hp thu khc nhau v c k hiu bng P
700
, P
680
, P
685
...mc d chng u l dip lc a
c
- Trong l cy, do phn t dip lc lin kt vi cc phn t protein khc nhau nn
chng c cc i hp thu sai khc nhau t nhiu to nn cc phn t dip lc c cc i
hp thu khc nhau v c k hiu bng P
700
, P
680
, P
685
...mc d chng u l dip lc a
c
- ngha ca quang ph hp thu ca dip lc: C th ni rng ch c nh sng
c dip lc hp thu mi c kh nng quang hp. Do vy, trong nh sng mt tri
chiu n l cy th ch c nh sng v nh sng xanh tm mi c kh nng bin i
thnh nng lng ho hc trong quang hp m thi.

Hnh 3.4. Quang ph hp thu ca dip lc a

2.3.1.4. Sinh tng hp dip lc
Dip lc c tng hp t axit sucxinic v glyxin qua nhiu giai on rt phc
tp. C th tm tt cc giai on tng hp dip lc nh sau:
- Glyxin + sucxinyl-CoA Vng pyrol Protoporphyrin
Mg
- Protoporphyrin Protochlorophillit
h, 2H
- Protochlorophillit Chlorophyllit
Phytol
- Chlorophillit Chlorophill (dip lc)

iu kin ngoi cnh quan trng cho qu trnh tng hp dip lc l nh sng, nhit
v cc nguyn t khong nh N, Mg, P, Fe Do , dip lc khng c hnh thnh
khi thiu nh sng, nhit thp v thiu N, Mg Trong iu kin , dip lc cng b
phn hy nn l c mu vng hoc bc trng.
2.3.1.5. Vai tr ca dip lc trong quang hp
Dip lc trong l cy c th tham gia vo quang hp nh 3 vai tr quan trng sau:
400 500 600 700 Bc sng (nm)

- Hp thu nng lng nh sng mt tri. Nh cu trc c trng ca phn t dip
lc m n c th hp thu nng lng nh sng v chuyn thnh dng nng lng kch
thch in t ca phn t dip lc.
- Di tr nng lng (vn chuyn nng lng) vo trung tm phn ng. T phn t
dip lc hp thu nh sng u tin cho n trung tm phn ng ca quang hp l phi
qua mt h thng cu trc trong mng thilacoit gm rt nhiu phn t dip lc khc
nhau. Nng lng nh sng phi truyn qua cc phn t dip lc n c trung tm
phn ng (P
700
).
- Tham gia bin i nng lng nh sng thnh nng lng ho hc ti trung tm
phn ng (P
700
) nh qu trnh quang phosphoryl ho hnh thnh nn ATP v NADPH.
2.3.2. Nhm sc t vng - Carotenoit
y l nhm sc t c mu vng, da cam. Chng l cc sc t lun lun i km vi
dip lc nn gi l sc t "v tinh" ca dip lc v t l dip lc/carotenoit thng bng
3/1.
* Carotenoit c chia thnh 2 nhm theo cu to ho hc: Caroten v xantophyll.
- Caroten (C
40
H
56
) l mt loi cacbua hyro cha bo ho, ch tan trong dung mi
hu c. Trong thc vt thng c 3 loi: , , caroten. Nu ct i phn t -caroten ta
c 2 phn t vitamin A, nn -caroten c xem l tin vitamin A. Rt nhiu c quan
thc vt c hm lng caroten (vitamin A) rt cao nh qu gc, u chn, c c rt...
y l ngun vitamin A quan trng cung cp cho con ngi.
- Xantophyl: y l nhm sc t c mu vng sm. Cng thc ho hc ca chng l
C
40
H
56
O
n
(n t 1 - 6). V s lng nguyn t oxy c th t 1 n 6 nn c nhiu loi
xantophyl: Kriptoxantin (C
40
H
56
O

), lutein (C
40
H
56
O
2
), violacxantin (C
40
H
56
O
4
)
* Quang ph hp thu ca nhm sc t carotenoit vng nh sng xanh c bc
sng 451 - 481 nm. Kh nng hp thu nh sng ca carotenoit l do h thng lin kt
i, n quyt nh.
* Nhm caroteoit c chia thnh hai nhm nh theo tnh cht sinh l ca chng:
+ Caroteoit s cp l cc sc t c tham gia quang hp v bo v cho dip lc.
+ Carotenoit th cp gm cc sc t c trong cc c quan to mu sc ca hoa, qu,
c quan gi, c quan khi b bnh hoc thiu dinh dng. Chng khng tham gia quang
hp.
* Vai tr ca carotenoit
- Lc nh sng v bo v cho dip lc. Dip lc d b ph hu khi c cng nh
sng cao. Carotenoit c kh nng ngn cn phn ng quang oxi ho dip lc bo v
cho dip lc khi b phn hy. V vy, chng bao gi cng nm cnh dip lc.

- Vai tr quan trng nht ca carotenoit l tham gia vo qu trnh quang hp.
Carotenoit khng c kh nng bin i nng lng nh sng hp thu m chng ch hp
thu nng lng nh sng mt tri ri truyn nng lng nh sng ny cho dip lc
phn t dip lc bin i nng lng nh sng thnh nng lng ho hc. Trong lc lp,
carotenoit nm st cnh dip lc nn hiu sut truyn nng lng l rt cao, c th t
gn 100%.

Caroten + h Caroten
*
,

Caroten
*
+ Dip lc Dip lc
*
+ Caroten
Dip lc trng thi kch thch (*) s tham gia vo quang hp.
- Ngi ta cn cho rng xantophyl tham gia vo qu trnh quang phn ly H
2
O
gii phng O
2
vo khng kh v cung cp in t v H
+
cho qu trnh kh CO
2
trong
quang hp.
Ngoi hai nhm sc t quang hp ca thc vt bc cao l dip lc v carotenoit, cc
thc vt bc thp thu sinh cn c nhm sc t phycobilin ng vai tr quan trng trong qu
trnh quang hp ca cc thc vt ny. Phicobilin c hai dng quan trng l phycocyanin
(mu xanh) v phycoerithrin (mu ). Chng hp thu nh sng xanh v vng ri truyn
nng lng hp thu cho dip lc. V vy m chng c th sng di bin su.
3. Bn cht ca qu trnh quang hp
Lm th no nng lng nh sng mt tri chuyn thnh nng lng ca cc lin
kt ho hc trong cc cht hu c c? Bng cch no m CO
2
v H
2
O ngho nng
lng c th tr thnh cc cht hu c giu nng lng c?
Cc nh khoa hc mt rt nhiu thi gian v cng sc tm cu tr li v
n nay, bn cht ca qu trnh quang hp cng dn c sng t.
Quang hp l mt qu trnh din ra v cng phc tp. nh sng khng trc tip nh
hng n ton b cc phn ng din ra trong qu trnh quang hp m ch c vai tr
quyt nh giai on u ca qu trnh, giai on sau khng trc tip chu nh
hng ca nh sng m ch gm cc phn ng ho hc (ho sinh) thun tu cn xc tc
ca cc enzym.
V vy, ngi ta chia qu trnh quang hp thnh hai giai on. Giai on cn nh
sng trc tip bao gm cc phn ng quang ho gi l pha sng. Giai on tip theo
khng cn nh sng trc tip m gm cc phn ng ho sinh c s tham gia ca h
thng enzym gi l pha ti.
3.1. Pha sng v s tham gia ca dip lc trong quang hp
Pha sng ca quang hp xy ra trong h thng mng thilacoit ca lc lp, ni cha
dip lc v carotenoit.

Ni dung ca pha sng: Hp thu nng lng nh sng bi dip lc, vn chuyn
nng lng hp thu vo trung tm phn ng v ti y, nng lng nh sng c bin
i thnh nng lng ha hc ca cc lin kt cao nng ca phn t ATP (Adenosin
Triphotphat) v to nn hp cht kh mnh NADPH (Nicotinamit Adenin
Dinucleotitphotphat kh).
Pha sng gm hai giai on k tip nhau: Giai on quang vt l v giai on quang
ho hc.
3.1.1. Giai on quang vt l
Giai on ny mang bn cht vt l thun tu. N bao gm qu trnh hp thu nng
lng nh sng ca phn t dip lc v qu trnh vn chuyn nng lng vo trung tm
phn ng.
* S hp thu nng lng nh sng ca dip lc
Bn cht s hp thu nng lng nh sng ca dip lc cng tng t nh ca cc
cht khc. Phn t dip lc c h thng ni i cch u nn n c kh nng hp thu nh
sng rt mnh. Khi hp thu nng lng ca lng t nh sng th phn t dip lc
chuyn sang trng thi kch thch in t. Thc cht l khi nhn nh sng hay xanh
tm th mt in t rt linh ng trong phn t dip lc (in t ) s vt ra ngoi qu
o c bn ca mnh n mt qu o xa hn, tc l nng mc nng lng ca n
cao hn trng thi c. C th ni rng nng lng nh sng chuyn thnh nng lng
ca in t c kch thch ca phn t dip lc. Nng lng ca lng t hp thu cng
ln th in t nhy ln qu o xa hn v mc nng lng kch thch cng ln hn.
C hai trng thi kch thch in t ca phn t dip lc (Hnh 3.5):
- Trng thi kch thch s cp (trng thi singlet) vi thi gian tn ti ca in t
trn qu o rt ngn (10
-9
giy khi hp thu nh sng Trng thi singlet 2, v 10
-
12
giy khi hp thu nh sng xanh Trng thi singlet 1). Sau thi gian ngn ngi ,
in t quay tr v qu o c bn ban u. Nng lng d tha khi in t quay v qu
o xut pht s chuyn thnh cc dng sau: to nhit, pht ra nh sng hunh quang
hoc kch thch phn t dip lc khc bn cnh (Hnh 3.5). Vi thi gian sng qu ngn
ngi nh vy th kh nng s dng nng lng vo quang hp l rt kh khn.
- Trng thi kch thch th cp (trng thi triplet. Trng thi T)) vi thi gian tn
ti ca in t kch thch lu hn nhiu(10
-3
giy) nn xc xut s dng nng lng kch
thch in t vo quang hp cao hn. Nu sau thi gian m nng lng khng s
dng vo phn ng quang ho th in t li quay tr v qu o c bn v nng lng
tha c th chuyn thnh: nhit, pht nh sng ln quang hoc kch thch phn t sc t
khc (Hnh 3.5).

* Qu trnh vn chuyn nng lng t phn t dip luc c hot ho bi nh
sng di dng nng lng ca in t c kch thch vo trung tm phn ng. Hng
lot cc phn t dip lc c sp xp mt cch c trt t trn mng thilacoit lm
phng tin chuyn nng lng vo phn t dip lc trung tm phn ng l phn t
dip lc P
700
(phn t dip lc a hp thu nh sng c = 700nm). Qu trnh vn
chuyn nng lng ny cng mang bn cht vt l thun tu theo c ch cng hng
cm ng.
Giai on quang vt l c th biu din vn tt nh sau:
Dip lc + h Dip lc
*
P

700

Giai on hp thu nh sng Giai on vn chuyn nng lng vo trung tm phn ng
Trng thi kch thch s cp (*) v trng thi kch thch th cp () ca phn t dip lc.

Hnh 3.5. Cc trng thi kch thch in t ca phn t dip lc khi tip nhn
nng lng ca lng t nh sng
S
o
: Qu o c bn, S
1
: Trng thi kch thch singlet khi hp thu nh sng ,
S
2
: Trng thi kch thch singlet khi hp thu nh sng xanh, T: Trng thi kch
thch triplet
Q
u
a
n
g

h
p

K
c
h

t
h
c
h

L
n

q
u
a
n
g

N
h
i
t

K
c
h

t
h
c
h

d
i
p

l
c

k
h
c

H
u
n
h

q
u
a
n
g

N
h
i
t

h

e
-

h

x
a
n
h

e
-

Trng thi Singlet 2
Trng thi Singlet 1
Trng thi Triplet
S
2
(10
-12
gy)
S
1
(10
-8
gy)
T(10
-2
gy)
S
0


Kt thc giai on quang vt l l nng lng nh sng di dng cc dao ng
in t ca cc ht photon chuyn thnh nng lng kch thch in t ca phn t
dip lc trung tm phn ng (P
700
). y l qu trnh hon ton mang bn cht vt l.
3.4.1.2. Giai on quang ho hc
Giai on ny gm hng lot cc phn ng quang ho hc. Ni dung c bn ca
giai on ny l phn t dip lc P
700
trong trung tm phn ng trng thi kch thch
th cp s tham gia vo cc phn ng quang ho chuyn nng lng ca in t kch
thch vo lin kt cao nng ca phn t ATP v mt phn nng lng c s dng to
nn cht kh NADPH. Qu trnh ny gi l qu trnh quang phosphoryl ho. Quang
phosphoryl ho c th c hnh dung theo s sau (s Z):

Hnh 3.6. S quang phosphoryl ho trong quang hp
Ghi ch: PQ: Plastoquinon, Fd: Feredoxin

PQ
Fd
2e
-
2e
-
ADP

ADP

NADP
NADPH

nh sng

nh sng

Quang h thng II

Quang h thng I

2e
-
H
2
O
1/2O
2

2H
+
2H
+
2e
-
P680

P700

ATP

ATP

2e
-
Quang phn ly nc


Thc ra th y l h qu ca hai qu trnh din ra song song vi nhau l qu trnh
chuyn vn in t v qu trnh tng hp ATP din ra trn mng thilacoit ca lc lp.
- Qu trnh chuyn vn in t
in t s c chuyn vn t H
2
O (c th oxy ho kh l + 0,8V) n NADP
+

(-0,32V). in t chuyn vn ngc chiu in trng (t + n -) nn qu trnh ny
khng t din ra c m cn c hot ho bi nng lng nh sng do dip lc hp
thu. y, dip lc phi hp thu 2 quang t nh sng cho 2 in t i ngc gradient
in trng. hng dn ng i ca in t ng hng (t H
2
O n NADP
+
), mt
lot cc cht c hiu sp xp mt cch c trt t trong mng thilacoit to nn chui
chuyn vn in t (CCVT). Chui CVT c nhim v chuyn in t t phn t H
2
O
n cht nhn cui cng l NADP
+
kh n thnh NADPH (cng vi H
+
).
Cc thnh vin ch yu ca chui chuyn vn in t quang hp gm: Plastoquinon
(PQ), xytocrom f, plastocyanin (PC), feredoxin, NADP
+
. CCVT cn c hai trung tm
phn ng ca hai h thng sc t l P
680
v P
700
. Chng sp xp trong mng thilacoit ln
lt theo th t gim dn ca th oxi ho kh. Qua cc thnh vin ca CCVT, in t
c th vn chuyn t H
2
O (+0,81V) n NADP
+
(-0,32V). Tt nhin v in t i ngc
chiu in trng nn dip lc P680 v P
700
phi nhn thm nng lng nh sng
CCVT ny hot ng c.
- Qu trnh quang phosphoryl ho tng hp ATP
Trn ng i ca in t qua nhiu thnh vin ca CCVT c mc nng lng
khc nhau, nng lng tha c gii phng ra lp tc lin kt vo lin kt cao nng
photphat ca phn t ATP nh phn ng:
ADP + H
3
PO
4
+ Nng lng ATP + H
2
O
Tt nhin, qu trnh phosphoryl ho quang ho c s tham gia ca NADP
+
v c
gii phng oxi, nn phn ng phosphoryl ho y c phng trnh sau:
2NADP
+
+ 2ADP + 2H
2
O + 2H
3
PO
4
2NADPH + 2ATP + O
2

Nh vy, hai qu trnh chuyn vn in t v phosphoryl ho xy ra song song vi
nhau. Nu nh hai qu trnh lin kt vi nhau th ATP c hnh thnh, cn nu
khng tip hp nhau th nng lng c gii phng di dng nhit v ch. V d trong
trng hp gp iu kin "stress", mng thilacoit b thng tn th hai qu trnh b
tch ri v ATP khng c hnh thnh.
C hai h thng sc t tham gia vo qu trnh phosphoryl ho quang ho: H thng
I c trung tm phn ng l P
700
(phn

t dip lc c cc i hp thu l 700 nm), cn h
thng II c trung tm phn ng l P
680
(phn t dip lc c cc i hp thu l 680 nm).
Chng hp thu 2 quang t chuyn sang trng thi kch thch. Nng lng hp thu ny
s s dng cho qu trnh phosphoryl ho to nn ATP v NADPH.
h

- Quang phn ly nc:
Quang phn ly nc l qu trnh khi ngun cho qu trnh phosphoryl ho ny. Qu
trnh quang phn ly nc c th biu din bng phn ng sau:

nh sng
2H
2
O 4H
+
+ O
2
+ 4e
-

Dip lc

Nh vy, 1 phn t H
2
O s c phn ly cho:
+ in t (2e
-
) a vo chui CVT quang hp.
+ H
+
(2H
+
) kh NADP
+
thnh NADPH.
+ Gii phng 1/2O
2
vo khng kh iu ho nng oxi trong khng kh.
Khi kt thc pha sng, c 3 sn phm s c to thnh l ATP, NADPH

v O
2
.
Oxi s bay vo khng kh, cn nng lng ATP v cht kh NADPH

s c s dng
kh CO
2
trong pha ti ca quang hp to nn cc cht hu c cho cy.
- C ch hnh thnh ATP trong quang hp
C ch gii thch s hnh thnh ATP trong quang hp cng nh trong h hp n
nay cha sng t hon ton. Mt gi thuyt c nhiu ngi tha nhn l gi thuyt
ho thm ca Peter Michell (1961). Theo thuyt ho thm th s chnh lch in th
gia hai pha ca mng thilacoit trong qu trnh quang hp to nn th nng cho qu
trnh tng hp ATP (Hnh 3.7).
Trong qu trnh chuyn vn in t ca CCVT mng thilacoit t H
2
O n
NADP
+
th H
+
c chuyn t mt ngoi vo mt trong ca mng. c bit chui CVT
c thnh vin PQ va vn chuyn in t, va vn chuyn H
+
. Ion H
+
c PQ nhn t
mt ngoi ca mng to thnh PQH
2
. in t c theo CCVT cn H
+
c y vo
trong mng thilacoit. ng thi do qu trnh quang phn ly nc din ra pha trong
cung cp in t cho CCVT m H
+
c b sung thm pha trong mng. Kt qu l c
s chn lch nng ion H
+
ng k hai pha mng to nn th in ho hai pha
mng v y l ngun th nng. gii to s chnh lch , cc bm H
+
nm trn
mng hot ng bm ion H
+
t trong ra ngoi mng to nn dng ion H
+
qua mng.
Dng ion ny kch thch hot ng ca enzym ATP-synthetase tng hp ATP t ADP
v P v c do nng lng ca dng ion to ra (Hnh 3.7).


Hnh 3.7. S v chui CVT trong mng Thilacoit v s hnh thnh ATP
theo thuyt Ho thm ca Michael.
AC: Cholorophin amten
PQ: Plastoquinon
Cytf: Cytochrom f
PC: Plastocyanin
Fd: Feredoxin
NADP: Nicotinamit Adenin Dinucleotit Photphat
ADP - ATP: Adenosin Di-Tri Photphat
Pi: Photphat v c

3.2. Pha ti v s ng ho CO
2
trong quang hp
Nh ni trn pha sng trong quang hp to ra ngun nng lng ATP v hp
cht kh NADPH kh CO
2
thnh gluxit v cc cht hu c khc trong pha ti. Ni
xy ra pha ti l phn c cht trong lc lp.
Pha ti din ra vi hai ni dung c bn: C nh CO
2
v kh CO
2
.
Tu thuc vo con ng ng ho CO
2
trong quang hp khc nhau m ngi ta
chia th gii thc vt thnh 3 nhm:
- Nhm thc vt C
3
bao gm cc thc vt m con ng quang hp ca chng ch
thc hin duy nht mt chu trnh quang hp l C
3
(chu trnh Calvin). Hu ht cy trng
ca chng ta thuc thc vt C
3
nh la, u , khoai, sn, cam chanh, nhn vi....
- Nhm thc vt C
4
gm cc thc vt m con ng quang hp ca chng l s
lin hp gia 2 chu trnh quang hp l chu trnh C
4
v chu trnh C
3
. Mt s cy trng
thuc nhm ny nh ma, ng, k, cao lng...
A
C
P
68
PQ
PQH
2

PQ
PC
A
C
P
70
Fd
2e
-

2e
-

2e
-

Trong
Ngoi
Mng
Thilacoit
nh sng
2H
+

2H
+

H
2
O
2H
+
+1/2O
2

2e
-

nh sng
2e
-

2e
-

NADP
+
+2H
+

NADP
H
Adp+pi
ATP
Bm H
+

3H
+

2e
-


- Nhm thc vt CAM (Crassulacean Acid Metabolism) bao gm cc thc vt
mng nc nh cc loi xng rng, da, hnh ti... Chng thc hin con ng quang
hp thch nghi vi iu kin kh hn, bt buc phi ng kh khng vo ban ngy v ch
m kh khng vo ban m.
3.2.1. Con ng quang hp ca thc vt C
3
Cc thc vt C
3
ch tin hnh mt chu trnh quang hp l chu trnh C
3
hay cn gi l
chu trnh Calvin, tn nh Bc hc M u tin pht hin ra chu trnh ny. Ngi ta gi
tn chu trnh C
3
v sn phm u tin to nn trong chu trnh ny l mt hp cht c 3C
l axit phosphoglyxeric (APG).
Hai nh khoa hc M l Melvin Calvin v Andrew Benson s dng cacbon nh
du phng x (
14
CO
2
) cho to Chlorella quang hp v theo di s phn ca
14
C trong cc
sn phm quang hp theo thi gian. Cui cng h tm ra chu trnh ng ho CO
2
quan
trng ca thc vt mang tn chu trnh quang hp Calvin-Benson (Chu trnh C
3
). Vi pht
minh quan trng ny, Calvin v Beson nhn c gii thng Nobel nm 1961.
S chu trnh C
3
vn tt c trnh by hnh 3.8.
Chu trnh ny c th chia thnh 3 giai on:
* Giai on c nh CO
2

Hnh 3.8. S n gin ca chu trnh C
3
(chu trnh Calvin)
Ghi ch: Giai on c nh CO
2
; Giai on kh CO
2
;
Giai on ti to cht nhn CO
2
.
RDP: Ribulozo-1,5 diphosphat (C
5
)
APG: Axit 3 phosphoglyxeric (C
3
)
AlPG: Aldehyt 3 phosphoglyxeric (C
3
)
[6C
6
]
12APG
[C
3
]
6RDP
12AIPG
10C
3
[C
3
]
6CO
2
2C
3 1C
6
Tinh bt

6ADP + 6P

6ATP
12NADPH+12ATP
12NADP + 12ADP + 12Pi
1

2

3

[C
5
]
Fructozo 1,6 diphosphat
6RMP Pha sng
Pha
sng

2
1
3


- Cht nhn CO
2
u tin v cng l duy nht ca chu trnh l mt hp cht c 5C:
Ribulozo-1,5 diphosphat (RDP).
- Sn phm u tin n nh ca chu trnh ny l mt hp cht 3C: Axit
phosphoglyxeric (APG) .
- Phn ng cacboxyl ho c xc tc bi enzym rt c trng v ph bin nht cho
cy C
3
l RDP-cacboxylase.
Sn phm ca giai on ny l hp cht c 3 C - axit phosphoglyxeric (12 APG). V
vy ngi ta gi chu trnh ny l chu trnh C
3
v thc vt thc nhm ny l thc vt C
3
.
* Giai on kh CO
2

- Sn phm quang hp u tin l APG s b kh ngay hnh thnh nn AlPG, tc
c s kh t chc axit thnh chc aldehyt.
- Pha sng cung cp nng lng ATP v lc kh NADPH cho phn ng kh ny.
to nn 1 phn t glucose th pha sng cn cung cp cho phn ng kh ny 12 ATP + 12
NADPH.
Nh vy th CO
2
va c c nh trong APG b kh. y c th xem l phn
ng quan trng nht trong pha ti.
* Giai on ti to cht nhn CO
2
(RDP)
- Mt b phn AlPG (2C
3
) tch ra khi chu trnh i theo hng tng hp nn
ng v tinh bt v cc sn phm khc ca quang hp. Cc sn phm ny sau c
vn chuyn ra khi l n cc c quan khc.
- i b phn AlPG (10C
3
) tri qua hng lot cc phn ng phc tp, cui cng ti
to li cht nhn CO
2
l RDP khp kn chu trnh.
- Giai on ti to cht nhn CO
2
cng cn nng lng ATP ca pha sng a n.
Giai on ny cn 6ATP to cht nhn CO
2
cho vic hnh thnh nn 1 phn t
glucose. Nh vy, sn phm pha sng khng nhng cn cho vic kh CO
2
thnh cc cht
hu c m cn cn cho vic ti to li cht nhn CO
2
l RDP.
Nh vy th to nn 1 phn t glucose trong pha ti th pha sng cn cung cp
18 ATP v12 NADPH. y l mt lng nng lng ln m pha sng phi bo m .
Nu v l do no m thiu nng lng th qu trnh kh CO
2
s b c ch.
* ngha ca chu trnh C
3
- Chu trnh C
3
l chu trnh quang hp c bn nht ca th gii thc vt v n xy ra
trong tt c thc vt d l thc vt thng ng hay h ng, d thc vt C
3,
, C
4
hay thc
vt CAM. y l chu trnh kh CO
2
duy nht to nn cc sn phm quang hp trong
th gii thc vt.

- Trong chu trnh, nhiu sn phm s cp ca quang hp c to ra. l cc hp
cht C
3
, C
5
, C
6
... Cc hp cht ny l cc nguyn liu quan trng tng hp nn cc
sn phm quang hp th cp nh ng, tinh bt, axit amin, protein, lipit... Tu theo bn
cht ca sn phm thu hoch m con ng i ra ca cc sn phm th cp khc nhau,
nhng chng u xut pht t cc sn phm s cp ca chu trnh quang hp C
3
.
3.2.2. Con ng quang hp ca thc vt C
4

* Xut x
- Sau khi pht hin ra chu trnh Calvin (chu trnh C
3
), ngi ta cho y l chu trnh
quang hp duy nht ca thc vt. Tuy nhin, sau mt s nh khoa hc m ng u
l Hatch v Slack pht hin ra rng mt s cy trng c ngun gc nhit i nh
ma, ng, cao lng, rau dn, c gu... c mt con ng quang hp rt c trng m
sn phm to ra u tin khng phi l mt hp cht c 3C m l mt hp cht c 4C.
Chng hot ng quang hp theo mt con ng ring gi l con ng quang hp ca
thc vt C4 (tn sn phm u tin c 4C l axit oxaloaxetic).
- Thc ra, nhng thc vt C
4
thc hin ng thi hai chu trnh quang hp lin hp
vi nhau: Chu trnh C
4
(Chu trnh Hatch-Slack) v chu trnh C
3
(Chu trnh Calvin-
Benson). Chu trnh C
4
c nhim v c nh CO
2
, cn chu trnh C
3
th kh CO
2
to nn
cc sn phm quang hp.
* c im ca thc vt C
4

- V gii phu, l ca cy C
4
c hai loi t bo ng ho v hai loi lc lp c cu
trc v chc nng khc nhau (kiu cu trc Kranz Hnh 3.9.))
+ T bo tht l (mesophill) cha lc lp ca t bo tht l. Lc lp t bo tht l c
cu trc grana (mng thilacoit) rt pht trin. Chc nng ca chng l thc hin chu
trnh C
4
tc l c nh CO
2

c hiu qu nht.
+ T bo bao quanh b mch nm st cnh cc b mch dn. T bo ny cha lc
lp ca t bo bao quanh b mch vi cu trc grana rt km pht trin. Cc lc lp ny
cha rt nhiu ht tinh bt. Chc nng ca chng l thc hin chu trnh C
3
kh CO
2

to nn cc sn phm quang hp.
Kiu cu trc ca l thc vt C
4
nh trn c gi l cu trc Kranz.
- Cht nhn CO
2
u tin khng phi l hp cht 5C (RDP) nh thc vt C
3
m
mt hp cht 3C l phosphoenol pyruvic (PEP). Phn ng cacboxylhoas u tin xy ra
rt mnh m tronglclp ca t bo tht l. Do vy, sn phm u tin trong quang hp
ca thc vt ny l mt hp cht c 4C. l axit oxaloaxetic (AOA).
- Enzym c nh CO
2
u tin l PEP-cacboxylase. y l mt enzym c hot tnh
cc mnh, c i lc vi CO
2
gp 100 ln so vi enzym RDP-cacboxylase. Do vy, nng
lc c nh CO
2
ca thc vt C
4
l rt ln v rt hiu qu. N c th c nh CO
2
nng

cc k thp. Chnh v vy m chu trnh C
4
c chuyn ho cho vic c nh CO
2
c
hiu qu nht.
Do vy, cc thc vt C
4
c 2 enzym c nh CO
2
l PEP-cacboxylase ca chu trnh
C
4
v RDP-cacboxylase ca chu trnh C
3
, trong PEP-cacboxylase c nhim v c
nh CO
2
u tin v quan trng nht.
- Ngoi ra, thc vt C
4
c mt s c tnh ni bt khc nh im b CO
2
rt thp v
kh nng c nh CO
2
rt cao, khng c quang h hp hoc rt yu nn gim thiu s
phn hu cht hu c gii phng CO
2
ngoi sng, nng sut cy trng khng b gim,
cng quang hp thng cao v nng sut sinh vt hc rt cao...

Hnh 3.9. Hai loi lc lp trong l ng (nh knh hin vi in t)
Lc lp ca t bo tht l (bn tri) c cu trc grana (G) rt pht trin
Lc lp ca t bo bao quanh b mch (bn phi) khng c grana v
rt nhiu tinh bt (T) (nh knh hin vi in t, A,J. Kirchanski,1975)
* S vn tt con ng quang hp ca cy C
4
(Hnh 3.10)
Con ng quang hp ca cy C
4
l s lin hp gia hai chu trnh: Chu trnh C
4
v
chu trnh C
3
.
- Chu trnh C
4
c tin hnh trong lc lp ca t bo tht l. Ni dung ca n l c
nh CO
2
to nn sn phm u tin ca quang hp.
+ Cht nhn CO
2
u tin l phosphoenolpyruvic (PEP) v sn phm to nn u
tin l mt hp cht c 4C l axit oxaloaxetic (AOA). V vy m ta gi chu trnh ny l
chu trnh C
4
. Phn ng cacboxyl ho c xc tc bng enzym PEP-cacboxylase, l
enzym c hot tnh cc k mnh, hn hot tnh ca RDP-cacboxylase n 100 ln. y

T
G

chnh l mu cht lm cho hot ng quang hp ca cy C
4
mnh m v c hiu qu hn
so vi thc vt khc.

Hnh 3.10. S con ng quang hp ca thc vt C
4

+ AOA c th bin i thnh malat hoc aspartat (cng l hp cht C
4
) tu theo
cy. Cc C
4
di chuyn vo t bo bao quanh b mch v lp tc b phn hu gii
phng CO
2
cung cp cho chu trnh C
3
v hnh thnh nn axit pyruvic (C
3
). Axit pyruvic
c quay tr li t bo tht l v bin i thnh PEP khp kn chu trnh.
- Chu trnh C
3
c tin hnh trong lc lp ca t bo bao quanh b mch bng vic
tip nhn CO
2
do chu trnh C
4
c nh c. Hp cht C
4
l malat hoc aspartat s b
phn hu gii phng CO
2
v axit pyruvic. Axxt pyruvic quay li lc lp t bo tht l
v bin i thnh PEP - cht tip nhn CO
2
u tin ca chu trnh C
4
, cn CO
2
c s
dng trong chu trnh C
3
kh thnh cc sn phm quang hp.
ng hng ca chu trnh C
3
trong cy C
4
v cy C
3
l nh nhau.
- Cc sn phm quang hp c to nn trong chu trnh C
3
c a ngay vo b
mch dn nm cn k t bo bao quanh b mch a ra khi l. Nu sn phm quang
hp ng th quang hp s b ngng.
B mch
Chu trnh
C4
C
3
C
4
C
3
C
3
C
6
CO
2
2APG
RDP
RDP-
cacboxylase

Chu trnh
C
3
CO
2
PEP
PEP- cacboxylase
C
4
(oxaloacetat)
malat - aspartat

lc lp

lc lp

T
bo
tht
ll

T
bo
bao
quanh
b
mch
CO
2
ng bt

V vy, c ch gim nhanh nng ca sn phm quang hp trong l cng l mt
u vit ca thc vt C
4
.
* ngha ca con ng quang hp ca thc vt C
4

- c s phn cng trch nhim r rng trong vic thc hin chc nng quang
hp ca cy C
4
. Mt loi lc lp chuyn trch c nh CO
2
mt cch hiu qu nht cn
mt loi lc lp chuyn kh CO
2
thnh cc cht hu c cho cy. Do vy m hot ng
quang hp ca cc cy C
4
mnh hn v c hiu qu hn cc thc vt khc. Kt qu l
nng sut sinh vt hc ca cc cy C
4
thng rt cao.
- Xt v mt tin ho th cc cy C
4
c con ng quang hp hon thin hn, tin
ho hn thc vt C
3
v CAM.
3.2.3. Con ng quang hp ca thc vt CAM (Crassulacean Axit Metabolism)
* Mt s thc vt, thng l cc cy mng nc, sng trong iu kin kh hn,
nht l sng ni hoang mc thng xuyn gp nng hn. Chng khng c php m
kh khng vo ban ngy trnh s bay hi nc qu mnh lm cy cht m ch m vo
ban m, khi nhit khng kh gim xung. Do vy, CO
2
ch c xm nhp vo l
vo ban m m thi.
thch nghi vi iu kin kh khn nh vy, cc cy mng nc chn mt con
ng quang hp c trng ring cho mnh trong iu kin kh hn. l s c nh CO
2

c tin hnh vo ban m v kh CO
2
vo ban ngy (Cc thc vt C
3
v C
4
m kh kkng
vo ban ngy v ng vo ban m nn qu trnh c nh CO
2
xy ra vo ban ngy).
* S con ng quang hp ca thc vt CAM (Hnh 3.11)
iu khc bit ca thc vt CAM so vi thc vt khc l s phn nh v thi gian
ca qu trnh c nh CO
2
v kh CO
2
.
- Vo ban m, khi nhit khng kh gim xung th kh khng m ra thot
hi nc v CO
2
s xm nhp vo l qua kh khng m v qu trnh c nh CO
2
cng
c xy ra.
- Cht nhn CO
2
u tin cng l PEP v sn phm u tin cng l AOA nh cy
C
4
. Phn ng cacboxyl ny din ra trong lc lp.
+ AOA s chuyn ho thnh malat (cng l C
4
). Malat s c vn chuyn n d
tr dch bo v c t bo cht. Do m pH ca t bo chuyn t 6 n 4 (axit ho).
- Vo ban ngy, kh khng ng li v CO
2
khng th xm nhp vo l c v qu
trnh c nh CO
2
s khng din ra. Do , ch c qu trnh kh CO
2
din ra vo ban
ngy m thi. Thc ra, c 3 hot ng din ra ng thi vo ban ngy trong lc lp:

+ Mt l h thng quang ho hot ng. Khi c nh sng th h sc t quang hp
hp thu nh sng v pha sng ca quang hp din ra. Kt qu l hnh thnh nn ATP v
NADPH v gii phng oxi. ATP v NADPH s c s dng cho kh CO
2
trong pha ti.
+ Hai l malat lp tc b phn hu. CO
2
c gii phng t malat s cung cp cho
chu trnh C
3
, cn axit pyruvic bin i thnh cht nhn CO
2
l PEP.
+ Ba l thc hin chu trnh C
3
nh cc thc vt khc tng hp nn cc cht hu
c cho cy.
Nh vy, thc vt CAM cng c hai enzym c nh CO
2
nh thc vt C
4
. .

V

Hnh 3.11. S vn tt con ng quang hp thc vt CAM
Ghi ch: PEP: phosphoeolpyruvic, AP: axit pyruvic, RMP: Ribulozomonophosphat,
RDP: ribulozodiphosphat, APG: axit phosphoglyxeric, AlPG: aldehyt phosphoglyxeric
* ngha ca con ng quang hp ca thc vt CAM
- y l con ng quang hp thch nghi vi iu kin kh hn v nng ca cc
thc vt mng nc. Nh con ng quang hp ny m kh nng chu hn, chu nng
ca chng rt cao, hn hn cc thc vt chu hn khc.
- Do quang hp trong iu kin qu kh khn nn cng quang hp ca cc thc
vt mng nc thng thp, nng sut sinh vt hc cng vo loi thp v sinh trng
chm hn cc thc vt khc.
Malat
Malat
pH = 6 4
pH = 4 6
Malat
PEP
CO
2
nh sng
O
2
Cht ng ho
CO
2
PEP
AP

APG

RMP

AIPG

RDP

NADPH

ATP

H
2
O
C
3
X

m Ngy

* Nh vy, con ng quang hp ca thc vt C
4
v thc vt CAM ging nhau
phn ng c nh v kh CO
2
(cht nhn CO
2
, enzym cacboxyl ho v sn phm u tin
ca quang hp). Khc nhau c bn gia hai nhm thc vt ny l chng phn bit v
thi gian v khng gian ca qu trnh c nh CO
2
v kh CO
2
(Hnh 3.12.).
Quang hp ca thc vt C
3
Quang hp ca thc vt C
4

S kh CO
2

to nn sn phm
quang hp
S c nh
CO
2
(Phn ng
cacboxyl ho)
S kh CO
2

to nn sn phm
quang hp
S c nh
CO
2
(Phn ng
cacboxyl ho)
T bo bao
quanh b mch
T bo tht l Ban ngy Ban m
Khng gian Thi gian
Hnh 3.12. S khc nhau v khng gian v thi gian ca qu trnh c nh
CO
2
v kh CO
2
ca thc vt C
4
v thc vt CAM
* V khi qut th ba nhm thc vt C
3
, C
4
v CAM c nhiu c im khc nhau
v quang hp (Bng 3. 1).
Bng 3.1. So snh c im quang hp ca ba nhm thc vt

c im Thc vt C
3
Thc vt C
4
Thc vt CAM
Gii phu Kranz
Cht nhn CO
2
u tin
Sn phm u tin
Enzym cacboxyl ho

Thi gian c n CO
2

Quang h hp
c ch quang hp bi O
2

Hiu ng nhit cao
ln quang hp (30-40
o
C)
im b CO
2

Nng sut sinh vt hc
S thot hi nc
Khng
RDP
APG (C
3
)
RDP-cacboxylase

Ngoi sng
*

Cao
C

Km hm
Cao(25-100 ppm)
Trung bnh n cao
Cao
C
PEP
AOA (C
4
)
PEP-cacboxylase
RDP-cacboxylase
Ngoi sng
*

Rt thp
Khng

Kch thch
Thp (0-10 ppm)
Cao
Thp
Khng
PEP
AOA (C
4
)
PEP-cacboxylase
RDP-cacboxylase
Trong ti
Rt thp
C

Kch thch
Thp (0-5 ppm)
Thp
Rt thp
* S c nh CO
2
c th xy ra trong ti nhng ngoi sng mnh m hn nhiu
do ATP v NADPH tng hp nhiu ngoi sng v kh khng m.

3.2.4. Quang h hp (H hp sng)
* Khi nim v h hp sng
- H hp ni chung c th xem l qu trnh phn gii cht hu c khi hp thu oxi v
gii phng cacbonic vo khng kh.
- C hai loi h hp xy ra thc vt: H hp ti v h hp sng.
+ H hp ti l qu trnh phn gii oxi ho cht hu c nh hp thu oxi khng kh
v kt qu l gii phng CO
2
v nng lng. Qu trnh ny c th xy ra trong ti v c
ngoi sng. y l chc nng sinh l c bn ca tt c th gii sinh vt.
+ H hp sng l qu trnh phn gii cht hu c v gii phng CO
2
nh h hp ti
nhng khng gii phng nng lng. Qu trnh ny ch xy ra ngoi sng v ch mt
s thc vt nht nh m thi (c bit l nhm thc vt C
3
).

Hnh 3.13. Cc bo quan tham gia quang h hp (nh knh hin vi in t)
C: Lc lp Per: Peroxixom M: Ty th


* iu kin xy ra h hp sng
- iu kin trc tin l c chiu sng. Khi c chiu sng th cc thc vt c h hp
sng mi xy ra qu trnh phn hu cht hu c gii phng CO
2
, cn trong ti th qu
trnh ny khng din ra. Tuy nhin, qu trnh h hp sng thng xy ra mnh m khi
gp nhit cao, cng nh sng mnh v nng oxi cao.
- H hp sng ch xy ra cc thc vt C
3
, cn nhm thc vt C
4
v thc vt CAM
th quang h hp khng xy ra hoc rt yu.
- C 3 bo quan tham gia vo vic thi CO
2
ngoi sng (quang h hp) l lc lp,
ty th v peroxixom. Ba c quan ny trong l lun nm cnh nhau khi thc hin quang
h hp (Hnh 3.13).
* Bn cht ho hc ca quang h hp (Hnh 3.14)

Hnh 3.14. S tng qut ca qu trnh quang h hp
Lc lp
C
3

RDP
2 APG
CO
2

O
2

glycolat glycolat
H
2
O
2
H
2
O + 1/2 O
2

O
2

glyoxilat
glyoxilat
2 glyxin
Serin
Ty th
glyxin
NADP
NADPH
(CH
2
OHCOOH)
(CHOCOOH)
NH
3

1/2O
2

(NH
2
-CH
2
-COOH)
CO
2

CO
2

CH
2
- CH - COOH
NH
2
OH
Peroxixom
Thnh t bo

- iu mu cht ca qu trnh quang h hp l tnh cht hot ng 2 chiu ca
enzym RDP-cacboxilase:
+ Trong iu kin bnh thng, emzym ny xc tc cho phn ng cacboxyl ho
RDP (C
5
) hnh thnh nn 2 phn t APG v chu trnh C
3
ca quang hp din ra bnh
thng trong cy.

RDP-cacboxilase
RDP + CO
2
2 APG

+ mt s thc vt nh cc thc vt C
3
v nht l khi c cng nh sng mnh,
nhit cao, nng oxi cao th emzym RDP-cacboxilase hot ng nh mt emzym
oxi ho (RDP-oxidase). Phn ng oxi ho RDP s to ra 1 phn t APG v mt hp cht
c 2 C l glycolat. Phn t APG s i vo chu trnh quang hp C
3
to nn cc sn
phm quang hp, cn glycolat th b oxi ho tip tc gii phng CO
2
ra khng kh.

RDP-oxidase
RDP + O
2
APG (C
3
) + Glycolat (C
2
)

- Chc nng ca cc bo quan tham gia quang h hp l:
+ Trong lc lp, qu trnh oxi ho RDP to nn axit phosphoglyxeric (APG) v
glycolat.
+ Trong peroxixom, glycolat b oxi ho to nn glyoxilat v H
2
O
2
, sau , glyoxilat
b amin ho to nn axit amin glyxin, cn H
2
O
2
b phn gii cho H
2
O v O
2.

+ Trong ty th, 2 phn t glyxin kt hp vi nhau to nn axit amin serin v gii
phng CO
2
ra khng kh.
S n gin ca qu trnh quang h hp c biu th hnh 3.14.
* ngha ca quang h hp
- H hp ti thng tiu hao khong 20% lng cht hu c to ra trong quang hp,
cn h hp sng phn gii mt lng cht hu c ln hn nhiu. Vi cc cy C
3
th
quang h hp c th lm gim t 30 n 50% nng sut cy trng. Do vy m mt trong
nhng phng hng chn to ging cy trng l chn to cc ging c quang h hp
thp gim tiu hao cht hu c s lm tng nng sut.

- Tuy vy, c th xem y l mt hng bin i sn phm quang hp c tnh cht
thch nghi ca mt s thc vt. Trong cc iu kin c bit nh nhit , nh sng v
nng oxi cao s c ch quang hp th cy buc phi ginh mt lng sn phm nht
nh t c hai mc ch:
+ i theo hng trao i axit amin v protein: Qu trnh ny hnh thnh nn 2 axit
amin quan trng l glyxin v serin v t m tng hp nn cc protein cho cy.
+ Khi cng nh sng mnh th qu trnh tng hp NADPH u th trong pha
sng dn n d tha NADPH trong lc lp gy c ch quang hp. gim nng
NADPH trong l, phn ng kh glyoxilat din ra vi s tham gia ca NADPH hnh
thnh glycolat khp kn chu trnh quang h hp.

NADPH
Glyoxilat Glycolat
(CHOCOOH) (CH
2
OHCOOH)

Qu trnh ny s lm gim nng NADPH trong lc lp xung v quang hp s
tin hnh bnh thng...
3.2.5. ng ho C0
2
qua r.
Khi bn phn c cha C0
2
(phn cacbonat) vo t th thy nng sut cy trng
tng. Nghin cu ca Kursanov v Kuzan khi s dng nguyn t nh du
14
C0
2
th thy
r cy c kh nng ng ho s b C0
2
v to ra cc hp cht hu c nh axit
oxaloaxetic, axit aspartic, axit malic... Cc hp cht ny c vn chuyn ln l tip
tc ng ho. Lng C0
2
m cy ng ho c qua r c th t t 5 7% tng lng
C0
2
m cy ng ho c. Theo Midmore D.J (1993), Carbonell Barrachina (1994),
Asao. T v Umeyama (1998) th trng cy khng dng t (thu canh) kh nng ng
ho C0
2
qua r c th t trn 10%. Chnh v vy, cc cy trng theo k thut thu canh
sinh trng v tch lu cht kh nhanh nn cho nng sut cao hn nhiu so vi cy trng
ngoi t.
C0
2
vo r cng vi dung dch t, tham gia vo phn ng cacboxyl ho bng cch
kt hp vi axit pyruvic chuyn t l xung hnh thnh axit oxalo acetic. Axit ny b
kh to axit malic v c chuyn ln l ri li phn hu gii phng CO
2
i vo chu
trnh C
3
to tinh bt, ng... Mt khc axit oxalo axetic c th c amin ho to
axit aspartic ri tng hp protein trong cy.
S ng ho C0
2
qua r ca cy c din ra nh sau :


+2H Malic C
6
H
12
O
6
(Glucose)
Pyruvic + O
2
Oxaloaxetic
+NH
3
Aspartic Protein

CH
3
COOH NADH NAD
+
COOH
CO + CO
2
CH
2
CH
2

COOH CO Dehydrogenase CHOH
COOH COOH
Axit pyruvic Axit oxaloaxetic Axit malic

Axit malic chuyn ln l ri phn gii cho CO
2
i vo chu trnh C
3
cn axit pyruvic
li c chuyn xung r tip tc nhn C0
2
v ng ho theo cc phn ng trn.
Nh vy mun ng ho C0
2
qua r th trong t phi c C0
2
nn cc bin php k
thut canh tc nhm tng lng C0
2
trong t l rt cn thit, chng hn:
- Tng cng bn phn hu c nh mn, phn hoai mc, xc thc vt... to iu
kin cho vi sinh vt phn hu thi C0
2
vo t.
- i vi cy trng nc nh la, ta cn thng xuyn lm c sc bn v vi cy
trng cn tng cng vun xi cho t ti xp, thong kh oxy gip vi sinh vt hot
ng tt thi C0
2
vo t.
- Vi sinh vt hot ng mnh trong t pH t 6 7 nn cn bn vi to pH
thch hp cho vi sinh vt hot ng thi C0
2
.
Lng C0
2
trong t tng mt phn c r cy ng ho s b, phn cn li c
khuch tn ln trn mt t vo l cy thc hin qu trnh quang hp to nng sut
cy trng.
4. Quang hp v cc iu kin ngoi cnh
4.1. nh hng ca nh sng n quang hp
nh sng l iu kin c bn tin hnh quang hp. Cng nh sng v c
thnh phn quang ph ca n u nh hng n hot ng quang hp ca cy.
* Cng nh sng
Khi nghin cu nh hng ca cng nh sng n quang hp ta lu n hai
ch tiu quan trng l im b v im bo ho nh sng ca quang hp.
kh
ATP

- im b nh sng ca quang hp (Hnh 3.15)
+ Khi nim: Cng nh sng ti thiu cy bt u quang hp l rt thp (cy c
th quang hp nh sng bui hong hn, n in yu...), nhng lc ny cng quang
hp (Iqh) rt thp v lun nh hn cng h hp (Ihh) v c s thi CO
2
ra khng kh.
Khi cng nh sng tng dn th Iqh cng tng theo nhng cng h hp ti khng
ph thuc vo nh sng nn khng tng. n mt lc no y th ta c Iqh = Ihh. Cng
nh sng m ti ta c Iqh = Ihh gi l im b nh sng ca quang hp.
Cng nh sng ln hn im b th Iqh > Ihh v cy c tch lu v ngc li.
+ ngha ca im b nh sng
- Da vo im b nh sng m ngi ta chia thc vt thnh cy a sng v cy a
bng. Cy a sng lun c im b nh sng cao hn cy a bng. Cy a bng c im
b nh sng khong 0,2 - 0,5 klux, cn cy a sng c im b nh sng l 1 - 3 klux.
- Chn t hp cy trng xen: Nguyn tc ca vic chn mt t hp cy trng
trng xen l chn cy c im b thp trng xen vi cy c im b cao. Chng hn nh
ngi ta thng trng xen gia ng c im b cao vi u c im b thp. Trong
k thut canh tc a tng th cc cy trng tng trn lun c im b cao hn cy trng
di. Khi nh sng xuyn qua cc tng l trn th cc tng l di vn nhn c nh
sng trn im b v vn c tch lu cho qun th.
- Trong mt qun th c din tch l qu cao (lp) th cc tng l trn che kht sng
cc tng l di nn c th chng nhn c cng nh sng i im b. Nh vy
th cc tng l trn lm nhim v sn xut cht hu c, cn cc tng l di ch c tiu
th sn phm quang hp. Nu cc tng l nhn nh sng di im b m ln hn cc
tng l nhn nh sng trn im b th qun th khng c tch lu v s khng tn
ti. Do khi tng din tch l tng nng sut cy trng ta phi lun quan tm n
mi quan h ny trong mt qun th cy trng.
- im bo ho nh sng (Hnh 3.15)
+ Sau im b nh sng nu cng nh sng tip tc tng ln th Iqh cng tng
theo (gn nh tng tuyn tnh) nhng n lc no th Iqh tng chm v t cc i.
Cng nh sng m ti cng quang hp t cc i v k nt tr i cng
quang hp khng tng na gi l im bo ho nh sng ca quang hp.
Sau im bo ho, nu cng nh sng tip tc tng th Iqh vn t im bo
ho mt gii hn na. Khi cng nh sng qu mnh th quang hp b c ch v
ng biu din cng quang hp c xu hng i xung.
+ S gim quang hp khi cng nh sng qu mnh l do cu trc b my quang
hp b thng tn, h thng sc t b ph hu khi cng chiu sng qu mnh nn

phn ng sng v qu trnh photphoryl ho quang ho b c ch, ng thi cc phn ng
ti cng b c ch do protein b bin tnh...

Hnh 3. 14. Mi quan h gia nh sng v quang hp
+ im bo ho nh sng thay i tu theo loi thc vt. Cy a bng c im bo
ho nh sng thp hn cy a sng. V d cc cy h u c im bo ho nh sng
khong 10 klux, trong khi cc cy C
4
c im bo ho nh sng l > 80 klux. Nhng
thc vt c im bo ho nh sng cao m im b nh sng li thp th thng c nng
sut sinh vt hc rt cao nh cc cy C
4
(ng, ma, cao lng).
* Thnh phn quang ph ca nh sng
Nh trnh by trn, quang hp ch xy ra nhng vng nh sng n sc m
dip lc hp thu m thi. Do , c hai vng nh sng m cy c kh nng quang hp l
nh sng v nh sng xanh tm.
- Nu cng cng nh sng ca nh sng (600-700 nm)v nh sng xanh
(420-470 nm) chiu n l th tia c li cho quang hp hn nh sng xanh. Theo nh
lut quang ho th tc ca phn ng quang ho khng ph thuc vo ln ca nng
lng quang t m ch ph thuc vo s quang t nhn c. Nng lng ca lng t
nh sng nh hn nhiu so vi nh sng xanh v bc sng nh sng di hn nh
sng xanh. V vy, khi c mt cng nh sng nh nhau th s quang t ca nh sng
lun nhiu hn nh sng xanh tm. Do m s phn ng do nh sng kch thch
nhiu hn so vi nh sng xanh.
x

5

4

2

0

-2
im bo ho
Cng nh sng
im b
Cng quang hp
S s nh CO
2
thun
(mgCO
2
/100 cm
2
l/gi)
Thi CO
2

Hp thu O
2

Hp thu CO
2
Thi O
2

Cng h hp

- Nu cng c s lng t nh sng nh nhau th nh sng xanh c tc dng hot
ho quang hp mnh hn nh sng v nh sng xanh lm tng quang kh NADP ln 2
ln so vi nh sng , kch thch enzim RDP- cacboxylaza v kch thch s hnh thnh
lc lp...
- Thnh phn bc x mt tri chiu xung tri t thay i nhiu trong ngy v theo
ma. Vo bui sng v bui chiu, nh sng giu tia , cn ban nh sng ban tra c
nhiu tia bc sng ngn.
Mt khc nh sng mt tri chiu xuyn qua lp kh quyn gp hi nc v bi lm
khuch tn gi l nh sng khuch tn, cn li l nh sng chiu thng xung mt t gi
l nh sng trc x. C khong 60% nh sng trc x (trong 30 - 40% l tia sng c li
cho quang hp), cn 40% l nh sng khuch tn (50 - 90% trong chng l tia sng c li
cho quang hp). Cy hp th nh sng khuch tn mnh hn nh sng trc x.
Tm li, ta thy rng cht lng nh sng (thnh phn quang ph nh sng) nh
hng khng nhng n cng quang hp (Iqh) m cn nh hng n cht lng
ca qu trnh quang hp na.
* Vn dng vo sn xut
- nng cao nng sut cy trng trn ng rung, chng ta cn b tr thi v, mt
thch hp, trng cy che bng, xen gi v c cng nh sng v thnh phn
quang ph thch hp cho tng loi cy v tng h s s dng nng lng nh sng mt
tri ca cc qun th cy trng.
- Cy trng c th sinh trng tt v cho nng sut cao, cht lng tt khi chng
c trng trong cc nh knh ln c chiu sng nhn to bng n in. cc nc
tin tin h thng nh knh c xy dng rt nhiu vng ven ca cc thnh ph,
th trn... sn xut rau n l v rau qu cng nh cc cy trng khc. Tuy nhin, khi
chiu sng nhn to cho cy trong nh knh cn quan tm n cng chiu sng v
thnh phn quang ph cy sinh trng, pht trin bnh thng, cho nng sut cao v
cht lng tt.
+ i vi mt s cy trng, cng chiu sng ti thch nh sau: Cc loi rau n
l, n qu th cng chiu sng trn 1000 lux; u H lan: 1100 lux; u tng:
2400 lux; Ng: 1400 - 8000 lux...
+ nh sng ca n in c dy tc rt ngho nh sng xanh-tm nhng nhiu tia
nh sng -vng v c bit l giu tia hng ngoi. Hu ht cc cy ho tho c ht,
u tng, da chut, c chua... sinh trng, pht trin tt trong iu kin nh sng n
in c dy tc.
Cc n hunh quang (nh sng tng t nh sng ban ngy) l ngun sng nhn
to rt tt cho cy sinh trng v pht trin, cho nng sut, cht lng sn phm cao.

+ Ngoi ra cc nh khoa hc cn quan st thy cc bc x t ngoi gn vi bc
sng = 300 - 400 nm c li cho vic xy dng cu trc ca b my quang hp v tng
cng quang hp, cn cc bc x t ngoi vi = 120 - 300 nm nh hng khng
tt cho quang hp.
4.2. Quang hp v nng CO
2

CO
2
trong khng kh l ngun cung cp cacbon cho quang hp. Do nng CO
2

trong khng kh s nh hng trc tip n cng quang hp.
Cng tng t nh nh sng, hai ch tiu quan trng nh gi mi quan h gia
nng CO
2
trong khng kh v hot ng quang hp ca cy l im b CO
2
v im
bo ho CO
2
ca quang hp.
* im b CO
2
ca quang hp
- Khi nim im b CO
2

Nng CO
2
thp nht cy bt u quang hp l 0,008 n 0,01%. Khi nng
CO
2
tng nhng mc thp th Iqh < Ihh. Nu tip tc tng nng CO
2
ln th Iqh tng
ln nhng Ihh khng tng v do n mt lc no ta c s cn bng gia quang hp
v h hp, tc l Iqh = Ihh.
Nng CO
2
trong khng kh m cy t c s cn bng gia quang hp v h
hp gi l im b CO
2
ca quang hp.
- im b CO
2
thay i tu theo tng loi cy. Cc thc vt C
4
v CAM c im
b thp hn nhiu so vi cc cy C
3
: Cy C
3
c im b CO
2
khong 0,005% (40 - 60
ppm) v cy C
4
khong 0,0005% (5 ppm).
* im bo ho CO
2
ca quang hp
- Sau im b nu nng CO
2
tip tc tng th cng quang hp cng tng ln
nhng v sau th tng chm dn v n lc no Iqh khng tng na mc d nng
CO
2
vn tng. Nng CO
2
trong khng kh ng vi lc quang hp t cc i gi l
im bo ho CO
2
ca quang hp.
Sau im bo ho, nu tip tc tng hm lng CO
2
th cng quang hp khng
tng na m c xu hng gim.
- Nhn chung cc cy trng c im bo ho CO
2
dao ng t 0,06 - 0,1%. nng
CO
2
bo ho ny th Iqh ca cc cy ly ht c th tng gp 2 ln, cn ca cc cy
nh c chua, da chut v cy rau c th tng 4 ln. Nng CO
2
trong kh quyn l
0,03%. Nh vy t nng CO
2
trong khng kh n im bo ho cn mt khong
cch xa (2 - 3 ln). Do con ngi c th iu chnh nng CO
2
trong mi trng
quang hp tng nng sut cho cc cy trng.
- im b v bo ho CO
2
ca quang hp thc vt cn ph thuc vo cng
nh sng. cng mt cng chiu sng th im b v im bo ho CO
2
ca cy C
4


thp hn cy C
3
. Nu ng thi tng nng CO
2
v cng nh sng th im bo
ho CO
2
cng tng ln v c th t n 0,3 - 0,4%. Khi nng CO
2
trong khng kh
ln hn 1% th qu trnh quang hp b c ch (Hnh 3.16).

Hnh 3.16: nh hng ca cng nh sng n quang hp
nng CO
2
khc nhau.
Nng CO
2
tng, im bo ho nh sng cng tng.
* S cn bng CO
2
trong kh quyn
- Theo tnh ton th hm lng tuyt i ca cacbon trong bu khng kh ca tri
t khong 650 t tn to ra nng CO
2
l 320 ppm ( 0,03% - ngha l khong 0,16g
CO
2
/m
3
khng kh). Nh vy, nng CO
2
ny khng p ng nhu cu ti thch cho
quang hp ca cy. y chnh l mt trong nhng yu t hn ch quang hp v nng
sut cy trng.
- Hng nm, do hot ng ca nn cng nghip pht trin b sung khong trn 5 t
tn CO
2
vo kh quyn. n nay (nm 2002) nng CO
2
trong khng kh ln ti 400
ppm. Lng CO
2
ny trong khng kh ch cung cp t 10 - 20 kg/ ha/ ngy. Nh s phn
gii cht hu c lin tc do vi sinh vt, h hp ca h thng r cy... trong t m t c
kh nng cung cp t 30 - 70 kg CO
2
/ ha/ ngy. t cng nhiu cht hu c th kh nng
cung cp kh CO
2
cng ln (10 -25 kg CO
2
/ ha/ gi).
- Trong iu kin cy sinh trng bnh thng th cy ng ho trung bnh t 120 -
250 kg CO
2
/ ha/ ngy lm cho hm lng kh CO
2
trong khng kh bao quanh cy gim.
Nhng nh c dng kh lu thng lin tc trong khng kh vi tc dng kh lu
chuyn khong 0,5 m/ pht m lp khng kh 1 mt trn thm thc vt trong 1 ngy
c i ch 350 ln. Nh vy, trn 1 ha trong 1 ngy c s i ch ca 3,6 triu m
3

khng kh v c th cung cp cho cy 1800 kg CO
2
/ ha, m bo cho s to thnh 500
kg cht kh/ ha/ ngy. Chnh v vy, vic tng nng CO
2
trong lp kh quyn bao
quanh thc vt l rt cn thit to nng sut cao hn.
Cng nh sng (lux)
0,13% CO
2
0,06% CO
2
0,03% CO
2

* Bin php tng hm lng CO
2

- Trong sn xut nng nghip, vic bn phn hu c, tng cng xi xo cng nh
bn vi to pH thch hp... thc y hot ng ca vi sinh vt phn gii cc cht hu
c gii phng CO
2
vo kh quyn l nhng bin php hu hiu lm tng lng CO
2
cho
quang hp.
- Ngi ta c th hnh thnh cc h thng dn kh CO
2
t cc khu cng nghip ra
cc cnh ng "bn" CO
2
cho cy.
- C th iu chnh nng CO
2
trong h thng trng cy trong nh knh theo
mun tng hot ng quang hp v tng nng sut rt nhiu.
4.3. Quang hp v nhit
* Nhit nh hng n pha sng v pha ti ca quang hp.
- Pha sng: Nhit nh hng n tc vn chuyn ca in t trn chui
chuyn vn in t quang hp. Phn ng photphoryl ho hnh thnh ATP v NADPH rt
nhy cm vi nhit . Ngoi ra nhit cn nh hng n qu trnh hnh thnh dip
lc v phn hu ca dip lc.

Hnh 3.17. Quan h gia quang hp v nhit
- Pha ti: Pha ti bao gm cc phn ng ho sinh nn chu nh hng ca nhit .
H s nhit Q
10
ca quang hp trng vi Q
10
ca cc phn ng ho hc (Q
10
= 2 - 2,5).
* Gii hn nhit ca quang hp
Mi quan h gia nhit v quang hp ca cy c th biu din trn th 3.17.
- Nhit ti thp
Cc cy nhit i bt u quang hp nhit t 5 - 7
0
C. Cc cy vng lnh v
vng n i bt u quang hp t nhit di 0
0
C mt t. i vi thc vt bc cao, s
25 - 30
0
C
Nhit

ng ho CO
2
b nh ch khi c quan ng ho b ng bng. Nhiu thc vt n i c
th quang hp c nhit rt thp (m 5 - 7
o
C v c khi n 25
o
C. Rt t loi c
kh nng ng ho CO
2
nhit <-25
0
C).
- Nhit ti u
+ Nhit ti u ca quang hp l khong nhit m cng quang hp
ca cy c th t 90% Iqh cc i. Nhit ti u cng thay i theo loi thc vt.
+ i a s thc vt vng nhit i c nhit ti u cho quang hp l 25
0
C - 30
0
C.
Vi cc cy vng n i th nhit ti u cho quang hp vo khong 8
0
C - 15
0
C, cn
thc vt vng sa mc v to a nng th quang hp ti u nhit cao hn 40
0
C.
+ Nhit ti u cng c th thay i tu nhm thc vt. Vi thc vt C
3
th nhit
ti u khong 25-30
o
C, vi thc vt C
4
th hiu sut quang hp ti u 35-40
o
C.
T nhit ti thp n nhit ti u, cng quang hp tng gn nh tuyn
tnh.
- Nhit ti cao
+ Vt qu nhit ti u th quang hp gim dn v n lc no th cng
quang hp s bng cng h hp v h hp khng gim m tng theo nhit . Nhit
m ta c cng quang hp bng cng h hp gi l im b nhit ca
quang hp v c xem l nhit ti cao ca quang hp (T max). Ti nhit ti cao,
cy vn quang hp nhng khng c tch lu v nu duy tr lu th cy s cht.
+ Phn ln cy trng c Tmax vo khong 40-50
o
C. Mt s cy ho tho nhit i
c Tmax khong 50-60
o
C. Vi thc vt n i th Tmax thp hn.
Khi nhit vt qu Tmax th h thng nguyn sinh cht hon ton b ph hu.
- Tm li, nhit nh hng n quang hp ph thuc vo cc loi cy khc nhau,
vo trng thi sinh l ca cy, thi gian tc dng, gii hn nhit tc ng v cc iu
kin khc. Nhit khng nhng lm thay i vn tc ca qu trnh quang hp m cn
gy ra nhng bin i su sc v qu trnh trao i cht v hnh thnh cc sn phm
trong quang hp. Trong sn xut ta cn b tr thi v thch hp cho tng loi cy trng
theo nhu cu nhit ca chng i vi quang hp chng c hot ng quang hp ti
u v tch lu cng ti u.
4.4. Quang hp v nc
* Vai tr ca nc i vi quang hp
- Hm lng nc trong l lin quan trc tip n s ng m ca kh khng, nn
nh hng n kh nng xm nhp CO
2
vo t bo l thc hin cc phn ng ca

quang hp. Khi gp hn th kh khng ng li gim thot hi nc v km theo CO
2

khng vo l c. Ngc li, khi t bo bo ho nc th kh khng m to nht...
- Nc trong l v trong t bo thc vt ni chung nh hng n tc sinh trng
ca cy, n s hnh thnh ca b my quang hp. Thiu nc gy ra s phn hu b
my quang hp, lm suy thoi lc lp, ph hu mi lin kt gia dip lc v protein...
- Hm lng nc trong l quyt nh tc vn chuyn cc sn phm ra khi l
lm cho quang hp tip tc din ra. Thiu nc, sn phm quang hp s b tc nghn,
khng vn chuyn ra khi l c nn quang hp b c ch.
- Nc l ngun nguyn liu trc tip ca phn ng quang hp. N cung cp in t
v H
+
kh CO
2
thnh cc sn phm quang hp...
* Nc nh hng c pha sng v pha ti ca quang hp
- Trong pha sng, nc b quang phn ly cung cp in t v H
+
kh CO
2
trong
pha ti.
- Trong pha ti, nc l dung mi cho cc phn ng ho sinh v bo m trng thi
keo nguyn sinh n nh cho cc phn ng enzym xy ra...
* Hm lng nc trong l v quang hp
- Hm lng nc trong l t trng thi bo ho v thiu bo ho mt t (90 - 95%)
th quang hp t cc i. Nu thiu bo ho nc tng ln trn 10% th quang hp b
gim st. Quang hp ngng khi thiu bo ho nc trong l tng trn 30%.
- Tuy nhin tu theo kh nng chng chu hn ca cy m mc gim st quang
hp l rt khc nhau. Thc vt cng chng chu hn tt th quang hp gim t hn khi
thiu nc.
- Khi thiu nc th kh khng ng li, hot tnh ca enzym RDP-cacboxylaza b
gim st, sn phm quang hp khng c vn chuyn ra khi l... lm gim st nhanh
hot ng quang hp ca l.
- Trong sn xut, ta cn c ch ti nc hp l cho cy trng chng c hot
ng quang hp ti u v trnh hn xy ra, nht l trong thi k hnh thnh c quan kinh t.
4.5. Quang hp v dinh dng khong
* Vai tr chung ca cht khong n quang hp
Dinh dng khong v quang hp l hai qu trnh lin quan mt thit vi nhau.
Dinh dng khong c th nh hng trc tip v gin tip n quang hp v nng sut
cy trng trn 3 c s chnh sau y:
- Tham gia xy dng cu trc ca b my quang hp (cc protein cu trc, protein
enzim, h thng sc t, cc cu phn ca chui vn chuyn in t trong lc lp...).

- Tham gia vo cc qu trnh chuyn ho nng lng nh sng (quang nng) thnh
nng lng ho hc (ATP).
- Tham gia vo s iu tit cc hot ng ca h enzim quang hp lc lp.
- Ngoi ra, cc nguyn t khong cn nh hng n tnh thm ca mng t bo, thay
i cu to v iu chnh hot ng ca kh khng, thay i ln v s lng l cng nh
cu to gii phu ca l, nh hng n thi gian sng ca c quan ng ho ...
* Vai tr ca nit (N)
Vai tr c bit quan trng ca nit (N) i vi quang hp c th hin l hm
lng ca n kh cao trong lc lp (chim 75% tng s N trong t bo).
- N tham gia vo hnh thnh nn protein, axit nucleic v dip lc c vai tr trong
vic cu trc nn b my quang hp, bao gm h thng mng thilacoit, mng lc lp,
cht nguyn sinh v sc t dip lc...
- N tham gia vo thnh phn ca tt c cc enzym quang hp v n trong thnh
phn protein ca enzym, nhm hot ng ca enzym v thnh thn ca ATP... nn N c
vai tr quan trng trong bin i cht v nng lng trong quang hp...
- V vy, khi bn phn m th dip lc nhanh chng c hnh thnh lm cho l
xanh m, din tch l tng ln rt nhanh v hot ng quang hp cng tng ln. Ngc
li, khi thiu N th l vng v dip lc thiu, l s kh v rng v gim st quang hp...
Do , vic s dng phn m tng nng sut ch yu l tng din tch l v kh nng
quang hp ca chng.
* Vai tr ca photpho (P)
- P c trong thnh phn ca photpholipit c vai tr kin to nn h thng mng
trong lc lp bao gm mng thilacoit v mng bao bc lc lp.
- P tham gia vo cc nhm hot ng ca cc enzym quang hp nh NADP v
trong thnh phn ca h thng ADP - ATP. Do P ng vai tr trong qu trnh
photphoryl ho hnh thnh ATP v NADPH. y l hai sn phm quan trng ca pha
sng c s dng kh CO
2
trong pha ti.
- V vy, s dng phn ln s tng cng hnh thnh b my quang hp v tng
cng hot ng quang hp ca cy. Nu thiu P, lc lp khng c hnh thnh, phn
ng sng v phn ng ti u b c ch...
* Vai tr ca kali (K)
- C mt vi hm lng cao trong t bo kh khng, K c vai tr trong vic iu
chnh s ng m ca kh khng, quyt nh s xm nhp ca CO
2
vo l.

- K c mt nhiu trong m libe lm nhim v vn chuyn cc sn phm quang
hp t l n cc c quan tiu th, gip cho qu trnh quang hp din ra bnh thng.
- K lm tng kh nng thu ho ca keo nguyn sinh cht, tng kh nng gi nc,
gim nht ca cht nguyn sinh thun li cho hot ng quang hp.
- Ngoi ra, K c kh nng hot ho mt s enzym tham gia vo quang hp nh
RDP-cacboxylase, ATP-ase...
- V vy, bn phn K s tng cng quang hp ca cy trng. Khi hm lng K
trong m gim thp xung 0,2 - 0,6% khi lng kh th c ch tng hp dip lc, kh
khng ng, ph hu trao i gluxit trong t bo, tch lu nhiu monoxacarit v axit
amin trong l... nn quang hp nh tr.
* Vai tr ca nguyn t trung v vi lng
- Tham gia hnh thnh dip lc nh Mg c mt trong phn t dip lc, Fe tham hia
vo tng hp dip lc... Thiu Mg v Fe th l lp tc b vng, quang hp gim st.
- Cc nguyn t vi lng hot ho cc enzym tham gia vo cc phn ng ca quang
hp (Fe, Mn, Cu, Zn, Cl, B...).
- Phun phn vi lng qua l s xc tin tng hp dip lc, xc tin hot ng quang
hp v vn chuyn cc sn phm quang hp...
Cc hiu bit v nh hng ca iu kin ngoi cnh n hot ng quang hp gip
chng ta c kh nng iu chnh hot ng quang hp t c nng sut cao nht.
Chng hn nh vic b tr thi v cy trng c cc iu kin thun li cho hot ng
quang hp nht l lc hnh thnh c quan kinh t. C th s dng cc bin php k thut
nh ti nc, bn phn... thch hp tng kh nng quang hp v tch lu ca cy
trng, tng nng sut cy trng....
5. Quang hp v nng sut cy trng
5.1. Hot ng quang hp quyt nh 90-95% nng sut cy trng
* Sn phm thu hoch ca chng ta l ng, tinh bt, protein, cht bo... Nu
chng ta phn tch thnh phn ho hc ca sn phm thu hoch th ta thu c cc s
liu sau: C chim 45% cht kh, O khong 42-45%, H khong 6,5%, Tng cng 3
nguyn t ny trong sn phm l 93 - 95% khi lng cht kh. Phn cn li chim
khong di 10% l cc nguyn t khong. Nh vy th khong 90-95% sn phm thu
hoch cy ly t kh CO
2
v H
2
O thng qua hot ng quang hp ca l cy. Chnh v
vy m ta ni rng quang hp quyt nh khong 90-95% nng sut cy trng.
* giai on sinh trng mnh nht, cy tch lu trung bnh t 80 - 150 kg/ ha/
ngy m, cao nht c th t c 300 - 500 kg/ ha/ ngy m. Cng trong thi gian

ny, r cy ly c t t t 1 - 2 kg nit; 0,25 - 0,5 kg phospho, 2 - 4 kg kali v 2 - 4
kg cc nguyn t khc, tng cng t 5 - 10 kg cht khong. Nh b l m cy ng ho
c t 150 - 300 kg, cng c th t ti 1000 - 1500 kg CO
2
chuyn ho thnh cht
hu c tch lu trong cy nh qu trnh quang hp.
* Cc nguyn t khong (ch chim di 10% trong sn phm) c nhim v cu to
nn b my quang hp v kch thch hot ng quang hp tng hp nn cc cht hu
c tch lu vo cc sn phm thu hach. V hot ng ca b my quang hp quyt nh
90-95% nng sut cy trng nn tt c cc bin php iu chnh nng sut cy trng u
phi thng qua iu chnh hot ng ca b my quang hp.
* Nng sut cy trng gm hai loi: Nng sut sinh vt hc c quyt nh bi
qu trnh quang hp v nng sut kinh t, ngoi quang hp ra, cn c quyt nh bi
qu trnh vn chuyn v tch lu cht hu c v c quan kinh t.
5.2. Nng sut sinh vt hc v bin php nng cao nng sut sinh vt hc
* nh ngha nng sut sinh vt hc
Tng lng cht kh m cy trng tch lu c trn mt n v din tch t trng
trt trong mt thi gian nht nh (v, nm, hay chu trnh sinh trng) gi l nng sut
sinh vt hc (NS svh).
Nng sut sinh vt hc ca cy ch yu do hot ng quang hp to ra cc cht hu
c tch lu li trong tt c cc c quan b phn ca cy.
* Biu thc tnh NSsvh
Nu ta gi lng CO
2
cy trng ng ho c trn mt n v din tch l 1m
2
/
ngy m l F
CO2
(gam) v lng cht kh cy to thnh cng trn din tch l 1m
2
/
ngy m l Fk (gam) th t s Fk/F
CO2
= Ke (Ke c gi l h s hiu qu ca
quang hp). Thng thng gi tr ca Ke t 0,3 - 0,5, trong iu kin bt li th Ke c
th = 0.
Do vy lng cht kh m cy trng tch lu c/ ha trong mt ngy m c
tnh theo cng thc sau:
F
CO2
. Ke . L
C (cht kh) = (Kg/ ha/ ngy m)
1000
Trong : L: m
2
l/ ha v 1000: h s quy i t gam ra kg
Nu cy trng c thi gian sinh trng n ngy th nng sut sinh vt hc (NSsvh)
ca qun th cy trng c tnh theo cng thc:


NSsvh =
=
n
1 i
(T/ha)
(100000: h s quy i t kg ra t)
* Bin php nng cao nng sut sinh vt hc
Nhn vo biu thc tnh nng sut sinh vt hc ca cy trng ta thy NSsvh ph
thuc vo ba nhm ch tiu sau:
- L: Din tch l tc l b mt cng tc ca qun th cy trng
- Hot ng quang hp ca qun th bao gm: F
CO2
(xem nh tng ng vi
cng quang hp) v Ke (phn nh kh nng tch lu nn tng ng vi hiu sut
quang hp ca qun th).
- n l thi gian sinh trng ca cy trng tnh t lc cy mc (xut hin l c kh
nng quang hp) n khi thu hoch i din cho thi gian quang hp.
Do vy, cc bin php nng cao nng sut sinh vt hc bao gm: Nng cao din
tch l, tng cng hot ng quang hp v iu chnh thi gian quang hp.

1) Bin php nng cao din tch l
- C s khoa hc
+ Din tch l chnh l c quan quang hp to ra cc cht hu c tch lu vo cc
c quan kinh t to nn nng sut cy trng. V vy, v nguyn tc th tng din tch l
l bin php quan trng tng nng sut cy trng.
+ Mc tng din tch l
Nu mt qun th c din tch l qu cao th cc tng l trn s che khut sng
cc tng l di v cc tng l di c th nhn nh sng di im b, tc l cht
hu c to ra trong quang hp khng b p c cht hu c tiu hao trong h hp.
Qun th nh vy (lp) xut hin mu thun su sc gia quang hp v h hp: Cc tng
l trn ng vai tr sn xut, cn cc tng l di chuyn tiu th sn phm. Nu s
tng l sn xut bng hay t hn tng l tiu th th qun th khng c tch lu, khng
cho nng sut v nu duy tr lu th s cht.
Nu din tch l qu thp th s lng ph nng lng nh sng v phn ln nh
sng khng ri trn l v nng sut ca qun th s thp.
F
CO2
. Ke . L
100 000

Din tch l ti u ca mt qun th l din tch l cho kh nng tch lu cao nht
hay ni cch khc l c hiu sut quang hp cao nht. Cn xc nh din tch l ti u
lm c s cho vic iu chnh din tch l ca qun th. Din tch l ti u thay i
tu theo ging. V d cc ging la c c din tch l ti u thp (2-3 m
2
l/1 m
2
t),
trong khi cc ging la mi thuc loi hnh thm canh th din tch l ti u rt cao
(6-8 m
2
l/ 1 m
2
t).
+ ng thi pht trin din tch l ca mt qun th cy trng hng nm c dng
ng cong 1 nh m cc i trng vi giai on ra hoa kt ht. V vy cn iu khin
sao cho din tch l sm t cc i ti u v duy tr trng thi ti u cng lu cng tt.
- Cc ch tiu xc nh din tch l ca qun th cy trng
+ Ch s din tch l hay h s l (LAI) c o bng s m
2
l/ 1 m
2
t trng. y
l ch tiu quan trng lm c s cho vic tng din tch l.
+ Th nng quang hp c o bng tng s m
2
l ca qun th tnh theo tng ngy
trong sut i sng ca cy. Ch tiu ny nh gi kh nng lm vic ca mt qun th
trong sut chu k sinh trng ca mnh. Th nng quang hp c th t hng triu
m
2
/ha.
- Bin php nng cao din tch l
+ Chn ging c h s l ti u cao l mt hng quan trng ca cc nh chn to
ging. V d nh vi ging la th tiu chun chn lc l: Thp cy, gc l nh, l ng
v cng... Vi ging la , ta c th cy dy v bn m tng din tch l m khng
b lp .
+ S dng phn bn c bit l phn m tng nhanh chng din tch l. Tuy
nhin khng nn lm dng qu nhiu phn m m nn bn cn i vi P v K.
+ iu chnh mt l bin php n gin nht tng din tch l. Tu theo
ging, mc thm canh, mu m ca t... m ta xc nh mt thch hp, sao
cho khi pht trin ti a, qun th c din tch l ti u.
+ Ngoi ra cn phng tr su bnh tn cng vo b l v c bin php ko di tui
th ca l.
2) iu chnh hot ng quang hp
Hot ng quang hp ca cy bao gm ch yu l cng quang hp v hiu sut
quang hp.
- Cng quang hp: Cng quang hp c tnh bng lng CO
2
cy hp
thu hoc lng O
2
cy thi ra hay lng cht hu c cy tch lu trn mt n v din
tch l trong mt n v thi gian. V d nh s mg CO
2
/1 dm
2
l/1 gi.

Cng quang hp nh gi kh nng hot ng quang hp ca cc qun th cy
trng khc nhau. Cng quang hp cng cao th kh nng ng ho CO2 cng nhiu
v nng sut sinh vt hc cng cao. Tuy nhin, n l mt ch tiu thay i rt nhiu tu
thuc vo ging, cc c quan khc nhau, giai on sinh trng, iu kin ngoi cnh...
V vy, khi xc nh cng quang hp ca qun th cy trng no , ta phi t
trong cc iu kin c th.
- Hiu sut quang hp (HSQH)
+ HSQH l lng cht kh cy trng tch lu c trn 1 m
2
l trong thi gian 1
ngy m. Ch tiu ny lin quan n kh nng tch lu ca cy trng nn n phn nh
ng n nng sut ca qun th cy trng.
HSQH c tnh theo cng thc:
P
2
- P
1

HSQH =
1/2 ( L
2
+ L
1
). T

Trong : P
1
v P
2
l khi lng cht kh ban u v sau T ngy (g).
L
1
v L
2
l din tch l ban u v sau T ngy th nghim (m
2
).

Nu tnh trong ton b chu k sinh trng ca cy, ta c hiu sut quang hp trung
bnh (HSQHTB) c tnh bng:
NS svh
HSQHTB =
Th nng quang hp
+ Hiu sut quang hp nh gi kh nng tch lu ca qun th cy trng (lng
cht hu c to ra trong quang hp tr i lng cht hu c tiu hao trong h hp) nn
n phn nh nng sut cy trng.
+ Hiu sut quang hp cng thay i theo cc giai on sinh trng ca cy.
Thng th giai on no c hot ng quang hp mnh nht nh giai on lm ng -
tr bng, th c hiu sut quang hp cao nht.
- Bin php nng cao cng v hiu sut quang hp
+ Chn ging c hot ng quang hp ti u: cng v hiu sut quang hp cao.
y l mt hng chn to ging da trn hot ng sinh l ca cy cn c quan tm
nhiu hn.

+ To mi iu kin cho cy trng hot ng quang hp tt nht, nht l vo giai
on hnh thnh nng sut kinh t. Cc bin php c p dng nh l b tr thi v tt
nht, bn phn cn i v hp l, bo m y nc nht l giai on ra hoa, kt qu
v hnh thnh c quan d tr, phng tr su bnh hi cy trng...
3) iu chnh thi gian quang hp
Thi gian quang hp ca cy bao gm thi gian quang hp trong ngy, trong nm
v tui th ca c quan quang hp, ch yu l tui th ca l.
- Thi gian quang hp trong ngy ca cc nc nhit i thng ngn hn cc
nc n i, nn nng sut cy trng ca ta thng thp hn cc nc n i. V d nh
nng sut khoai ty ca cc nc n i rt cao (40-60 tn/ha), cn ca ta khong 10-20
tn/ha.
Tuy nhin, thi gian quang hp trong nm ca cc nc nhit i di hn nhiu.
Cc nc n i thng c mt v trng trt trong nm. Cc nc nhit i c th tn
dng thi gian quang hp sut quanh nm, bng cch b tr nhiu v trng trt trong
nm v c th xen canh gi v tn dng nng lng nh sng mt tri rt phong ph
cc nc nhit i...
- Tui th ca l cng c xem l thi gian quang hp ca cy trng. Trong cc
l th cc l cui cng nh l ng c ngha rt quan trng v gn nh ton b sn
phm quang hp ca chng c vn chuyn tch lu vo cc c quan kinh t. V vy,
nhn hnh thi ca l ng ta c th d on c nng sut ca rung la.
Bin php ko di tui th ca l ch yu l bn phn y v cn i gia
N:P:K, bo m y nc v phng tr su bnh hi l...
5.3. Nng sut kinh t (NSkt) v bin php nng cao nng sut kinh t
* nh ngha nng sut kinh t
Nng sut kinh t l lng cht kh m cy trng tch lu cc b phn c gi tr
kinh t ln nht i vi con ngi trn mt n v din tch trng trt trong mt khong
thi gian (v, ma, nm...).
* Biu thc tnh
NSkt c tnh bng: NSkt = NSvsh x Kkt (Kkt: H s kinh t).

=
n
i 1

100 000
F
CO2
. Ke . L

NSkt =
x Kkt

NSkt
T y suy ra: Kkt =
NSsvh
Tu theo cy trng khc nhau m Kkt cng khc nhau. Cc cy s dng thn l (rau
thm, rau ci, cy phn xanh...) th Kkt = 1 hoc 1. Cc cy ly c, ht, qu... th Kkt < 1.
NSkt l mc ch trng trt chnh ca con ngi, v th chng ta phi s dng mi
bin php k thut thm canh nng cao NSkt.
* Bin php nhm nng cao nng sut kinh t ca cy trng
T cng thc: NSkt = NSsvh. Kkt ta thy, mun nng cao nng sut kinh t th phi
nng cao nng sut sinh vt hc (NS svh) v h s kinh t (Kkt).
Cc bin php nng cao nng sut sinh vt hc ca qun th cy trng c trnh
by trn. Trong phn ny ta ch cp n cc bin php nng cao h s kinh t (Kkt).
Nng sut kinh t quyt nh ch yu bi qu trnh vn chuyn v tch lu cc cht
hu c v c quan kinh t. Qu trnh tch lu cht hu c ny lin quan trc tip n h
s kinh t ca cy trng. tng h s kinh t cho qun th cy trng, ta lu n cc
bin php sau:
- Chn to ging c h s kinh t cao (Kkt)
Kkt l mt ch tiu phn nh c tnh ca ging. Chn ging c Kkt cao l mt hng
quan trng ca cc nh chn to ging cy trng. Ngy nay, c rt nhiu ging c h s
kinh t kh cao, t l bng ht, c, qu... rt ln nn nng sut ca chng thng cao. V d
cc ging la c Kkt dao ng 0,3 - 0,5 nn nng sut chnh lch rt nhiu.
- To mi iu kin thun li huy ng ti a dng cht hu c vn chuyn v
tch lu cc c quan kinh t. Cc bin php bao gm ti nc, phn bn, b tr thi
v, phng tr su bnh...
+ Nc l yu t rt quan trng i vi s sinh trng v c bit l s vn chuyn
cc cht hu c t thn, l v cc c quan d tr (ht, c, qu, bp...), Do trong giai
on hnh thnh c quan kinh t nu thiu nc chng nhng qu trnh th tinh, kt ht
km m quan trng l km hm tc vn chuyn vt cht v c quan kinh t nn ht
lp, lng, khi lng ht nh v NS kt gim. Nu gp hn s lm ngng s vn chuyn
cht hu c cng nh c th lm thay i chiu hng dng vn chuyn - Hin tng
"chy ngc dng" cc cht hu c t c quan d tr v cc c quan dinh dng thng
xy ra khi gp hn nh hng nghim trng n NSkt. Do , vic bo m nc
nht l trong thi gian hnh thnh c quan kinh t c ngha quyt nh trong vic tng
nng sut kinh t ca cy trng.
+ Phn bn cng c tc dng tng cng dng vn chuyn vt cht v c quan d
tr. Trong cc loi phn bn th phn kali c ngha quan trng trong vic huy ng

dng cht hu c chy v c quan d tr. V vy m K c mt rt nhiu trong m libe.
Kali l nguyn t mang li hiu qu cao i vi tt c cc loi cy trng, nhng c bit
l cy ly bt, ng (khoai ty, khoai lang, ma, c ci ng...). K lm tng hm
lng ng, tinh bt, lm c my, ht chc, cy ma v qu ngt hn...
i vi cc cy h u (lc, u tng, u cve, u a...) khng th thiu
photpho. V vy trong sn xut nng nghip bn phn ln mang li hiu qu cao i vi
cc cy h u.
Cc nguyn t vi lng khc nh: Cu, Zn, B, Mo, Mn... tham gia vo cu trc v kch
thch hot ng ca hu ht cc enzim trong quang hp cng nh nh hng tt n s
vn chuyn cc sn phm quang hp v c quan kinh t, lm tng NS kt ca cy trng.
Vic s dng phn bn l cha cc nguyn t vi lng v cc cht iu ho sinh
trng l bin php kch thch dng vn chuyn cht hu c v tch lu trong cc c
quan d tr...
+ Ngoi ra, vic b tr thi v mt cch hp l cho tng loi cy trng lc hnh
thnh c quan kinh t c cc iu kin sinh thi thun li nht (nhit , m , nh
sng...) cho qu trnh th phn, th tinh v tch lu vo c quan d tr.
Vic phng tr su bnh kp thi s to iu kin cho cy tch lu tt gp phn tng
nng sut kinh t...


Tm tt chng 3

Quang hp l qu trnh bin i quang nng thnh ho nng xy ra th gii thc
vt. N c ngha quyt nh cho s sng ca mi sinh vt v con ngi trn hnh tinh. Vi
sn xut nng nghip th hot ng quang hp quyt nh 90-95% nng sut cy trng.
C quan chnh ca cy thc hin quang hp l l. Trong l, lc lp l bo quan
trc tip tham gia quang hp. Hnh thi, s lng v c bit cu trc ca lc lp c
ngha quan trng. Trong lc lp th h thng mng thilacoit c nhim v thc hin pha
sng v c cht thc hin pha ti ca quang hp.
Trong cc sc t quang hp th dip lc ng vai tr trung tm trong vic hp thu
v bin i quang nng thnh ho nng. V cu to th phn t dip lc c nhn trung
tm l vng Mg-porphyrin c h thng ni i n cch u rt hot ng v quang ho
nn c nhim v hp thu nng lng nh sng. Phn ui c nhim v nh hng phn
t dip lc vo mng thilacoit. Quang ph hp thu ca dip lc vng nh sng v
xanh tm v quang hp ch xy ra 2 vng nh sng m thi.
Pha sng ca quang hp gm giai on quang vt l v giai on quang ho
hc. Trong giai on quang vt l th phn t dip lc tip nhn nh sng v chuyn
sang trng thi kch thch in t v tip theo nng lng kch thch in t s c
chuyn vo trung tm phn ng cng di dng kch thch in t trng thi th cp
(P
700
*
). Trong giai on quang ho hc th nng lng ca phn t dip lc kch thch
trung tm phn ng tham gia vo qu trnh chuyn vn in t trn chui CVT quang
hp v nng lng gii phng ra c lin kt vi qu trnh phosphoryl ho hnh
thnh nn ATP v NADPH, ng thi gii phng O
2
vo khng kh...
Tu theo loi thc vt m pha ti ca quang hp din ra theo cc con ng khc
nhau. thc vt C
3
, con ng quan hp ch bng mt chu trnh quang hp duy nht l
chu trnh C
3
m sn phm u tin l 1 hp cht 3 C l APG. Thc vt C
4
c con ng
quang hp l s lin hp gia chu trnh C
4
(c

nh CO
2
) xy ra trong lc lp ca t bo
tht l v chu trnh C
3
(kh CO
2
) xy ra trong lc lp ca t bo bao quanh b mch.
Con ng quang hp ca cc thc vt mng nc (CAM) l mt con ng quang hp
thch nghi trong iu kin kh hn. Qu trnh c nh CO
2
xy ra vo ban m khi kh
khng m, cn qu trnh kh CO
2
thnh cc sn phm quang hp li din ra vo ban
ngy khi kh khng hon ton khp li trnh mt nc nguy him. S a dng ca cc
con ng quang hp th hin tnh a dng v thch ng v sinh l ca th gii thc vt.
Hot ng quang hp quyt nh 90-95% nng sut cy trng nn cn c cc
bin php iu chnh quang hp tng nng sut cy trng.
Nng sut sinh vt hc do qu trnh quang hp quyt nh. nng cao nng
sut sinh vt hc ta c cc bin php tc ng nh tng din tch l n mc ti

thch, tng cng v hiu sut quang hp, iu chnh thi gian quang hp bng cch
tng v, xen canh, gi v tng h s s dng quang nng v phi ko di tui th v
kh nng lm vic ca l.
Nng sut kinh t ph thuc ch yu vo qu trnh vn chuyn v tch lu cht
hu c v c quan kinh t. Do vy, ngoi vic chn to ging c Kkt cao th phi to
mi iu kin thun li nht huy ng ti a cc cht hu c v tch lu c quan
kinh t nh bin php ti nc, bn phn, b tr thi v hp l...

Cu hi n tp

1. Hy nh ngha v vit phng trnh tng qut chung v 2 pha ca quang hp?
2. Nu ngha ca quang hp i vi thc vt, cc sinh vt khc v con ngi? Vai
tr ca cy xanh v sn xut nng nghip trong tng lai?
3. V s cu to ca l v ch ra vai tr ca cc thnh phn cu to i vi
hot ng quang hp.
4. V khi qut mt lc lp in hnh v nu vai tr ca cc thnh phn cu to ca
lc lp trong hot ng quang hp?
5. Nu cc c im v ho hc ca phn t dip lc v nghi ca chng trong
hot ng quang hp?
6. Trnh by quang ph hp thu ca dip lc v ngha ca n trong quang hp?
7. c tnh ca nhm sc t carotenoit v vai tr ca chng trong quang hp?
8. Hy trnh by ni dung ca giai on quang vt l. Gii thch s kch thch
in t ca phn t dip lc lc tip nhn nh sng. Nu ngha ca giai on ny?
9. Hy trnh by giai on quang ho hc ca quang hp: Qu trnh chuyn vn
in t v qu trnh ungsphoryl ho v ngha ca giai on ny?
10. c im quang hp ca nhm thc vt C
3
v ngha?
11. c im quang hp ca nhm thc vt C
4
v nghi?
12. c im quang hp ca nhm thc vt CAM v ngha?
13. ng hng ho hc ca qu trnh quang h hp v nu ngha ca qu trnh
ny i vi cy trng?
14. Trnh by qu trnh ng ha CO
2
qua h thng r v vai tr ca qu trnh ny.
15. Hy trnh by nh hng ca cc iu kin ngoi cnh (nh sng, nhit , nc,
CO
2
, cht khong) n quang hp. Nhng hiu bit c ngha g trong sn xut?
16. Nng sut sinh vt hc v bin php nng cao nng sut sinh vt hc?
17. Nng sut kinh t v bin php nng cao?

Cu hi trc nghim

1. Vai tr quan trng nht ca quang hp:
A. Cung cp thc n B. Cung cp nng lng
C. Lm lnh khng kh D. Quan im khc
2.C quan no khng th quang hp c:
A. L B. Hoa C. C D. Qu
3. Hnh dng bu dc ca lc lp c ngha g? ( no chnh xc nht)
A. D dng vn ng B. Trnh ph hu dip lc
C. Hp thu nng lng nhiu nht D. Hp thu nng lng hiu qu nht
4. T l dip lc a so vi dip lc b bng:
A. 1 : 1 B. 2 : 1
C. 3 : 1 D. 4 : 1
5. Mng bao bc lc lp khng c vai tr:
A. Bo v B. iu chnh thm thu
C. iu chnh tnh thm D. Ngn cch
6. Mng thilacoit ca lc lp c vai tr:
A. Di truyn TB cht B. Thc hin pha sng
C. Thc hin pha ti D. Tng hp protein
7. C cht ca lc lp c nhim v:
A. Di truyn TB cht B. Thc hin pha sng
C. Thc hin pha ti D. Tng hp protein
8. Dip lc khng tham gia vo qu trnh ny:
A. Hp thu nng lng nh sng B. Vn chuyn nng lng
C. Tham gia bin i nng lng D. Tham gia kh CO
2

9. Vai tr no c ngha quyt nh vi nhm carotenoit:
A. Bo v dip lc B. Truyn nng lng cho dip lc
C. Tham gia quang phn ly nc D. Tham gia quang hp
0. Pha sng (pha ti) xy ra u:
A. Mng lc lp B. Mng thilacoit
C. C cht D. Grana (ht)
11. Qu trnh no khng xy ra trong giai on quang vt l?
A. Hp thu nng lng nh sng B. Vn chuyn nng lng
C. Kch thch in t D Bin i nng lng thnh nng
Lng ho hc
12. Sn phm pha sng dng kh CO
2
trong pha ti gm:
A. ATP B. NADPH
2

C. ATP+NADPH D. C + O
2

13. to nn 1 phn t glucose, pha sng cn cung cp:
A. 12ATP+12NADPH B. 12ATP+18NADPH
C. 18ATP+12NADPH D. 18ATP+18NADPH
14. S ging nhau gia cy C
3
v cy C
4
l:
A. Cht nhn CO
2
B. Sn phm u tin ca quang hp
C. Enzym c nh CO
2
D. Thi gian c nh CO
2

15. S khc nhau gia cy C
3
v cy C
4
l:

A. Sn phm pha sng B. Sn phm pha ti
C. Sn phm u tin ca quang hp D. Sn phm photphoryl ho
16. Thc vt C
4
v CAM khc nhau ch:
A. S c nh CO
2
B. Thi gian c nh CO
2

C. Sn phm u tin D. Chu trnh kh CO
2

17. S khc nhau gia h hp sng v h hp ti l:
A. To ra nng lng ATP B. Phn gii cht hu c
C. Gim nng sut cy trng D. Hp thu O
2
v thi CO
2

18. Cy no thuc nhm cy C
3
( C
4
, CAM)?
A. Ma B. Thanh long
C. La D. A + B
19. Vai tr mu cht nht ca nc i vi quang hp l:
A. Cung cp in t v H
+
B. Gii phng O
2
cho khng kh
C. Vn chuyn sn phm quang hp D. Dung mi cho cc phn ng
20. Ti im b quang hp:
A. Iqh = Ihh B. Iqh < Ihh C. Iqh > Ihh D. Iqh = 0
21. im bo ho nh sng ca cy C
3
so vi cy C
4
:
A. Bng B. Nh hn C. Ln hn D. Tu iu kin
22. Nhit nh hng n pha no ca quang hp?
A. Pha sng B. Pha ti
C. A+B D. Pha sng > pha ti
23. im b CO
2
ca quang hp:
A. TVC
3
=TVC
4
B. TVC
3
>TVC
4
C. TVC
3
<TVC
4
D. Tu ging
24. Nng CO
2
bo ho ca quang hp so vi nng CO
2
trong kh quyn (0,03%):
A. Ln hn B. Nh hn
C. Bng D. Khng tn thnh
25. Vai tr no ca N i vi quang hp l quan trng nht?
A. Tng dip lc B. Tng din tch l
C. Thnh phn enzym D. Quan im khc
26. Hot ng no c tn hi n nng sut?
A. C nh CO
2
B. Thi CO
2

C. Kh CO
2
D. Hp thu CO
2

27. Bin php iu khin quang hp tng NSsvh km chnh xc nht?
A. Tng din tch l B. Tng cng quang hp
C. Tng Hiu sut QH D. Tng thi gian QH
28. Nng sut kinh t quyt nh ch yu do:
A. Quang hp B. Dinh dng khong
C. Vn chuyn tch lu D. Ch nc
29. Bin php k thut hiu qu nht tng din tch l?
A. Mt B. Phn bn
C. Ti nc D. Tr su bnh
30. Ni mt cch chnh xc nht, quang hp xy ra :
A. L cy B. B phn c mu xanh
C. B phn cha sc t quang hp D. B phn cha dip lc
31. Quang hp xy ra ch yu m no trong l?
A. M du B. M khuyt

C. M biu b D. Nhu m l
32. trng thi kch thch s cp (singlet), nng lng ca in t kch thch khng th
bin i thnh:
A. Nhit
B. nh sng hunh quang
C. nh sng ln quang
D. Kch thch phn t dip lc khc
33. trng thi triplet (th cp), nng lng khng th bin i thnh:
A. Nhit B. Hunh quang
C. Ln quang D. Kch thch sc t khc
34. Cy tin hnh quang hp c khi dip lc trng thi:
A. Singlet B. Triplet
C. Kch thch D. A + B
35. Enym c nh CO
2
ca thc vt C
3
(C
4
, CAM) l:
A. RDP-cacboxylase B. PEP-cacboxylase
C. A + B D. C khc
36. S ging nhau gia h hp sng v h hp ti l:
A. Sn sinh nng lng B. Phn gii cht hu c
C. Ch xy ra ty th D. C khc
37. Thc vt no c qu trnh quang h hp mnh nht?
A. Cy C
3
B. Cy C
4

C. Thc vt CAM D. Khng tn thnh
38. Chnh xc ho, pha sng xy ra lc no?
A. Ban ngy B. Ban m
C. A + B D. C chiu sng
39. Chnh xc ho, pha ti xy ra lc no?
A. Ban ngy B. Ban m
C. A + B D. Trong ti
40. Thc vt C
4
c nng sut sinh vt hc cao nht ch yu do khu no quyt nh?
A. C nh CO
2
hiu qu nht B. Kh CO
2
hiu qu nht
C. Vn chuyn sn phm hiu qu nht D. Quan im khc.
41. Trong qu trnh quang h hp, CO
2
c gii phng t bo quan no?
A. Lc lp B. Ty th
C. Peroxixom D. T bo cht
42. Cht nhn in t cui cng trong quang hp l:
A. NAD B. NADP
C. O
2
D. Sn phm quang hp
43. Trong quang hp, in t cui cng nm u?
A. NAD B. NADP
C. O
2
D. Sn phm quang hp
44. Vi cc cy cnh trang tr trong nh, u l c im quan trng nht:
A. C im b
CO
2
thp nht
B, C im b
nh sng thp nht
C. C im b
nhit thp nht
D. C cng thot
hi nc thp nht
45. Vi cc cy l khng c mu xanh th quang hp theo m hnh no l chnh:
A. Dip lc a + h
------> P700
B. Dip lc b + h
-----> P700
A. Caroten + h
------> P700
A. Xantophyl + h
------> P700

46. Nng lng ca in t kch thch trng thi singlet ca phn t dip lc c th
bin i thnh dng nng lng:
A. Nhit nng B. Ho nng C. in nng D. C 3 dng
47. Nng lng ca in t kch thch trng thi triplet ca phn t dip lc c th
bin i thnh dng nng lng:
A. Nhit nng B. Ho nng C. Quang nng D. C 3 dng
48. Dng nh sng no ng vai tr quan trng nht i vi quang hp:
A. B. Xanh C. Lc D. Vng
49. Vi l cy ta t, loi nh sng no c ngha nht i vi i sng ca n:
A. B. Xanh C. Lc
D. khc
50. in t ca phn t Dlc trng thi no th khng c kh nng bin i nng lng:
A. S
o

B. S1

C. S2

D. T
51. in t trong chui CVT ca quang hp v h hp c im g chung nhau:
A. Ngun gc pht
sinh
B. C to ra nng
lng
C. Phi c hot
ho
D. Ni n cui
cng
52. Vai tr no ca nc trong quang hp c ngha quyt nh nht:
A. Dung mi cho
cc phn ng QH
B. M kh khng
cho CO
2
vo l
C. Vn chuyn cc
sn phm khi l
D. Cung cp in t
v H
+
kh CO
2

53.c im ging nhau 3 nhm thc vt C3, C4. CAM:
A. Sn phm u
tin ca quang hp
B. Sn phm hnh
thnh trong pha
sng
C. Sn phm hnh
thnh trong pha ti
D. Sn phm ca phn
ng cacboxyl ho
54. Con ng quang hp ca 3 nhm thc vt c im ging nhau:
A. C chu trnh
C3
B. Khng c chu
t rnh C3
C. C thu trnh
C4
D. Khng c chu
t rnh C4.
55. c im quan trng ca nhm sc t carotenoit l:
A. Hp thu nh
sng
B. Hp thu nh sng
xanh
C. C kh nng bin
quang nng thnh
ho nng
D. C kh nng
thay th DL trong
quang hp
56. Nhm sc t carotenoit khng c vai tr ny trong quang hp:
A. Hp thu nh
sng
B. Bo v dip lc B. Bin i nng
lng
D. Truyn nng
lng
57. Trong l cy, hm lng gia dip lc a v dip lc b s l:
A. Dla < Dlb B. Dlb > Dla C. Dla = Dlb D. Tu loi Thc vt
58. Vai tr quan trng nht ca cc nguyn t khong i vi quang hp l:
A. Cu trc b my
quang hp
B. iu tit hot
ng enzym
C. Vn chuyn sn
phm quang hp
D. iu chnh hot
ng thm thu
59. Nguyn t no c vai tr quyt nh trong qu trnh bin i nng lng trong quang
hp:
A. N B. P C. K D. S
60. Trong cc hp cht c tham gia vo quang hp, cht no khng c mt ca N:
A. Protein B. Carotenoit C. Chlorophyll D. Enym
61. Hp cht cha P trong l khng tham gia trc tip vo quang hp:
A. Photpholipit B. ATP C. NADP D. Ester photphoric
62. Vai tr sinh l no ca nguyn t K khng lin quan n hot ng quang hp:

A. iu chnh vn
ng ng ca l
B. iu chnh sc
trng ca l
C. iu chnh ng
m kh khng
D. iu chnh vn
chuyn cht hu c
63. Nguyn t no sau y khng c vai tr tt yu i vi hot ng quang hp:
A. S B. Mg C. Mo D. Fe
64. Trong cc nguyn t vi lng sau y, nguyn t no c nh hng ln nht n
hot ng quang hp:
A. Cu B. Fe C. Zn D. Mn
65. Khi thiu N, Mg, Fe...l chuyn mu vng ngay do l do g:
A. Dip lc b phn
hu
B. Dip lc khng
c hnh thnh
C. Carotenoit c
tng hp mnh
D. Quan im khc
66. Khi bc vo ma ng, mt s thc vt l chuyn mu do nguyn nhn g:
A. Dip lc b phn
hu
B. Dip lc khng
c hnh thnh
C. Carotenoitdddc
tng hp mnh
D. Quan im khc
67. Khi tng nhit , cng quang hp cng tng theo. u l c im quyt nh
mi quan h ny:
A. Tc cc phn
ng ho sinh tng
B. H thng quang
ho c hot ho
C. Lc lp c
hot ho
D. Vn huyn sn
phm QH tng
68. Khi nhit cao (35 40
o
C), quang hp gim st do nguyn nhn no quyt nh:
A. Kh khng ng B. H thng quang
ho b ri lon
C. Thiu ATP
kh CO
2

D. Thiu NADPH
kh CO
2

69. Khi nhit h thp, cng quang hp gim st. c im no khng nh hng
c ch nhiu n quang hp:
A. Lc lp v
h thng quang
ho b t lit
B. Cc phn ng ho
sinh trong pha ti b
c ch
C. H hp b
gim st nn thiu
ATP kh CO
2

D. Tc vn
chuyn sn phm
quang hp b c ch
70. Phn t dip lc a P700 khc vi cc phan t dip lc a khc c im no:
A. Cng thc
phn t dip lc
B. Lin kt vi
protein trong lc lp
C. Kch thch khi
hp thu nh sng
D. Kh nng bin
i nng lng
71. Cc thnh vin ca chui CVT trong quang hp sp xt theo nguyn tc no:
A. Th oxi ho kh
tng dn
B. Th oxi ho kh
gim dn
C. Thun chiu in
trng
D. Quan im khc
72. c im ging nhau gia dip lc a v dip lc b l:
A. Cng thc
ho hc
B. Quang ph hp
thu nh sng
C. B kch thch
khi nhn nh sng
D. C kh nng
bin i nng lng
73. Thnh vin no ca chui CVT quang hp c chc nng vn chuyn H
+
:
A. Plastocyanin B. Feredoxin C. Plastoquinon D. Cytochrom
74. in t i trong chui CVT quang hp theo hng no:
A. Thun chiu in
trng
B. T nng lng cao
n nng lng thp
C.Th oxi ho kh
thp n cao
D.Ngc chiu
in trng
75. in t trng thi kch thch no c kh nng pht nh sng hunh quang:
A. S
o

B. S1

C. S2

D. T
76. in t trng thi kch thch no c kh nng pht nh sng ln quang:
A. S
o

B. S1

C. S2

D. T
77. in t trng thi kch thch no c kh nng bin i ho nng:

A. S
o

B. S1

C. S2

D. T
78. in t trng thi kch thch no c kh nng bin i nhit nng:
A. S1

B. S2

C. T

D. khc
79. c im no khng c quan h nhiu n c ch hnh thnh ATP trong quang hp:
A. Hot ng ca
bm proton trn
mng thilacoit
B. Hot ng ca
enzym ATP-ase
mng thilacoit
C. Tn ti gradient
H
+
2 pha mng
thilacoit
D. Kh nng thm
H
+
ca mng
thilacoit
80. ATP c hnh thnh trong quang hp khng tham gia vo khu ny:
A. Kh CO
2
B. Ti to RDP C. Vn chuyn tch
cc trong lc lp
D. Vn chuyn
trong cc t bo l
81. Loi m no cu to nn l cy tham gia trc tip vo quang hp:
A. M biu b B. M dn C. M du C. Tt c
82. c trng c bn nht v quan trng nht ca chu trnh C3 l:
A. S kh CO
2
thnh
sn phm QH
B, S c nh
CO
2
tt nht
C. To ra hp cht
C3 u tin
D. To ra nhiu sn
phm trung gian
83. c trng c bn nht v quan trng nht ca chu trnh 4 l:
A. S kh CO
2
thnh
sn phm QH
B, S c nh
CO
2
tt nht
C. To ra hp cht
C4 u tin
D. To ra nhiu sn
phm trung gian
84. c trng c bn nht v quan trng nht ca thc vt CAM l:
A. S kh CO
2
thnh
sn phm QH
B, S c nh
CO
2
tt nht
C. To ra hp
cht C4 u tin
D. C nh CO
2
c
thc hin ban m
85. Loi thc vt no c enzym c nh CO
2
l RDP-cacboxylase:
A. TV C3 B. TVC4 C. TV CAM D. Quan im khc
86. Loi thc vt no ch c enzym c nh CO
2
l RDP-cacboxylase:
87. Loi thc vt no c enzym c nh CO
2
l PEP-cacboxylase:
88. Loi thc vt no khng c enzym c nh CO
2
l PEP-cacboxylase:
89. Thc vt C4 v TV CAM khc nhau im ny:
A. C nh CO
2
B. Kh CO
2
C. Quang h hp D. Cng quang hp
90. Thc vt C4 v TV CAM ging nhau im ny:
A. Thi gia c nh CO
2
B. Kh CO
2
C. Gii phu l D. Cng quang hp
91. Thc vt no c quang h hp mnh nht:
92. c im no sau y c xem l c li ca quang h hp:
A. To axit amin B. Chuyn ho RDP C. Gim nng sut D. To nhiu
NADPH
93. C quan t no khng tham gia vo quang h hp:
A. Nhn B. Lc lp C. Ty th D. Peroxixom
94. C quan t no gii phng CO
2
vo khng kh trong qu trnh quang h hp:
A. T bo cht B. Lc lp C. Ty th D. Peroxixom
95. Trong cy, qu trnh quang h hp xy ra ch yu c quan no:

96. Nu tng nng CO
2
trong khng kh th cng quang hp i theo chiu hng no:
A. Tng B. Gim C. Tng ri gim D. Quan im khc
97. Bin php n gin nht iu chnh din tch l ca qun th cy trng:
A. Chn ging B, S dng phn
m
C. Phng tr su
bnh
D. iu chnh mt

98. Khi qun th t c din tch l ti u th ch tiu sinh l no c ngha nht i
vi nng sut cy trng:
A. Cng quang
hp cao nht
B. Hiu sut quang
hp cao nht
C, Cng thot
hi nc cao nht
D. Hm lng dip
lc cao nht
99. Loi phn bn no c kh nng tng nng sut sinh vt hc nhiu nht:
A. Phn m B. Phn ln C. Phn kali D. Phn hu c
100. Loi phn bn no c kh nng tng nng sut kinh t nhiu nht:
A. Phn m B. Phn ln C. Phn kali D. Phn hu c
101. tng nng sut kinh t, iu chnh ch tiu no l c ngha nht:
A. Tng cng
quang hp
B. Tng din tch l C. Tng tc vn
chuyn sn phm
D. Tng hiu sut
quang hp
102. tng nng sut sinh vt hc, nn iu khin giai on no ca qun th cy
trng:
A. Giai on hnh
thnh thn l
B. Giai on hnh
thnh hoa
C. Giai on hnh
thnh c quan kinh t
D. Quan im
khc
103. tng nng sut kinh t, nn iu khin giai on no ca qun th cy trng:
A. Giai on hnh
thnh thn l
B. Giai on
hnh thnh hoa
C. Giai on hnh
thnh c quan kinh t
D. Quan im
khc
104. Vi qun th rung la, ch s din tch l cao nht vo giai on no:
A. nhnh B. Lm ng C. Chn sa D. Chn hon ton
105. Trong trng hp no, nng sut sinh vt hc tng m nng sut kinh t gim:
A. H s l <h s
l ti u
B. H s l > h s
l ti u
C. H s l = h s
l ti u
D. Su bnh
106. Trong cc bin php k thut tc ng th bin php no c ngha nht n tng
nng sut kinh t:
A. Bn phn B. Ti nc C. Mt D. Thi v
107. Bin php no khng c ngha trong vic tng thi gian quang hp:
A. Mt B. Bo v thc vt C. Gi v D. Phn bn
108. Bin php no t c ngha trong vic ko di tui th ca b l:
A. Chn ging cy
trng hp l
B. Bo v thc vt
hp l
C. Ti nc hp l D. Bn phn hp l
109. tng nng sut cy trng, vic iu khin ch tiu sinh l no l c ngha nht:
A. Tng cng
quang hp
B. Tng hiu sut
quang hp
C. Tng ch s din
tch l t ti u
D. Tng h s kinh
t


Chng 4
H hp

Hiu h hp l mt chc nng sinh l quan trng, l trung tm ca qu trnh trao
i cht v cc hot ng sinh l xy ra trong cy. N cung cp nng lng cho tt c
cc hot ng sng ca thc vt v nh hng n nng sut cy trng.
Nm c cu trc lin quan n chc nng ca ty th - vai tr ca cc yu t
cu trc ca ty th. Qu trnh phn gii oxi ho cht hu c bt ngun t t bo cht,
sau l khoang ty th v kt thc mng trong ca ty th.
V bn cht ca qu trnh h hp, cn hiu r hai giai on ca qu trnh h
hp: Giai on tch hydrro v in t ra khi c cht h hp bng 3 con ng khc
nhau hnh thnh nn cc cofecment kh (NADH, NADPH, FADH
2
) v giai on oxi
ho cc cofecment kh trn mng trong ca ty th gii phng nng lng ATP.
H hp l trung tm ca qu trnh trao i cht v nng lng trong cy. ng
thi h hp c quan h rt cht ch vi cc hot ng sinh l khc.
Cn hiu bit mi quan h gia cc iu kin ngoi cnh nh nhit , m ,
nng O
2
v CO
2
trong khng kh...vi hot ng h hp ca cy. Trn c s , c
bin php iu chnh h hp ca cy trng trn ng rung cng nh trong kho nng
sn phm theo hng c li cho con ngi...

1. Khi nim chung v h hp ca thc vt
1.1. nh ngha v phng trnh tng qut ca h hp
* nh ngha
H hp ca thc vt l qu trnh phn gii oxi ho cc cht hu c trc ht l gluxit
vi s tham gia ca oxi khng kh cho n sn phm cui cng l CO
2
v H
2
O ng thi
gii phng nng lng cung cp cho tt c cc hot ng sng ca cy v to ra cc sn
phm trung gian cho cc qu trnh sinh tng hp cc cht khc nhau trong cy.
Nh vy th cn hiu h hp khng ch l qu trnh phn gii thun tu m km theo
l c qu trnh tng hp na (va mang ngha d ho, va mang ngha ng ho).
* Phng trnh tng qut
- Phng trnh n gin nht ca h hp ca sinh vt ni chung v ca thc vt ni ring l:
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O - Q KCal (Phn ng to nhit)

C cht h hp quan trng nht l ng glucose. Cc cht hu c khc trc khi
tham gia vo h hp phi c chuyn ho thnh glucose.
- Tuy nhin, h hp l mt qu trnh oxi ho kh xy ra v cng phc tp, bao gm
hng lot cc phn ng ho sinh lin tc di s xc tc ca mt h thng enzym c
hiu. Ngi ta chia h hp thnh hai giai on:
Giai on 1 gm qu trnh phn gii oxi ho lin tc c cht h hp vi s tham gia
ca h hng enzym oxi ho kh (oxidoreductase) m nhm hot ng ca chng
(cofecment) s tch [H
2
] (gm c in t v H
+
) ra khi c cht h hp hnh thnh
nn cc cofecment kh NADH+H
+
, FADH
2
, NADPH+H
+
v gii phng CO
2
vo khng
kh (Hai cofecment tn ti di dng ion l NAD
+
v NADP
+
, cn FAD v FMN khng
ion ho, do khi kt hp vi H
2
th chng tn ti di dng kh l NADH+H
+
,
NADPH+H
+
, FADH
2
v FMNH
2
. T y, ta thng nht k hiu cc cofecment kh l
NADH, NADPH, FADH
2
v FMNH
2
).
Giai on 2 gm qu trnh oxi ho lin tc cc cofecment kh l NADH, FADH
2
,
NADPH vi s tham gia ca oxi khng kh gii phng nng lng tch lu trong cc
lin kt cao nng ca ATP v hnh thnh H
2
O.
C th vit phng trnh tng qut theo hai giai on ca h hp nh sau:

Giai on 1: C
6
H
12
O
6
+ 6H
2
O 6CO
2
+ 12[H
2
]
Giai on 2: 12[H
2
] + 6O
2
12H
2
O - Q KCal
Tng hp: C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O Q KCal
- Nng lng gii phng khi oxi ho ht 1 mol glucose vo khong 686KCal/Mol.
Nu phn ng to nhit ny xy ra ngoi c th th nng lng gii phng ra l nhit t
do, cn trong c th, mt b phn ln nng lng s c chuyn ho vo lin kt cao
nng ca ATP v phn cn li l nhit. y l c im ca s sng.
- [H
2
] ch cp nguyn t hydro c hot ho lin kt vi cc nhm hot ng ca
enzym oxi ho kh l NADH, FADH
2
, NADPH.
.
Cc cht ny c cha nng lng ca
qu trnh oxi ho cht hu c v c kh nng kh rt mnh.
- C cht h hp c th l cc cht hu c khc nhau, nhng ch yu l gluxit v trc tip
l glucose. Cc cht khc phi c chuyn ho thnh ng trc khi tham gia h hp.
1.2 Vai tr ca h hp i vi thc vt
* H hp cung cp tt c nng lng cho cc hot ng ca cy. Nu nh trong
quang hp, nng lng nh sng mt tri c c chuyn ho thnh nng lng ho
hc tch lu vo trong cc cht hu c th trong qu trnh h hp, nng lng c
gii phng ra li cung cp cho tt c cc hot ng sng ca cy cn nng lng nh

qu trnh phn chia v sinh trng ca t bo, ca cy, qu trnh ht v vn chuyn
nc, vt cht trong cy, qu trnh vn ng, cc qu trnh sinh tng hp cc cht hu c
trong cy...
* Qu trnh h hp sn sinh ra nhiu hp cht trung gian m chng li l nguyn
liu khi u cho vic tng hp nn cc cht hu c khc nhau trong c th nh protein,
lipit, gluxit, axit nucleic... Do , khng nn xem h hp nh l qu trnh phn gii cht
hu c v gii phng nng lng n thun m n cn mang ngha tng hp vt cht
na.
* H hp to nn c s nng lng v nguyn liu gip cy chng chu vi cc
iu kin ngoi cnh bt thun nh chu bnh, chu nng, chu phn m, chu rt...
* Trong sn xut th hiu bit v h hp gip ta xut cc bin php iu chnh
h hp theo hng c li cho con ngi nh gim h hp v hiu, trnh h hp ym kh
v khng ch h hp trong vic bo qun nng sn phm gim thiu s hao ht cht
hu c do h hp ca cc nng sn phm gy ra.
2. Ty th v bn cht ca h hp
2.1. Ty th
Ty th l bo quan m nhim chc nng h hp ca t bo. N c xem l "trm
bin th nng lng" ca t bo.
* Hnh thi, s lng, kch thc ca ty th thay i ry nhiu ph thuc vo loi, cc
c quan khc nhau, cc loi t bo khc nhau v mc hot ng trao i cht ca chng.
- Ty th c hnh dng rt khc nhau ph thuc vo loi t bo thc vt: hnh que,
hnh ht, hnh bu dc, hnh cu...
- Kch thc ca n dao ng t 0,2 - 1 .
- S lng ty th rt nhiu v dao ng t vi trm n vi nghn ty th trong mt t
bo. C quan no c hot ng trao i cht cng mnh th c s lng ty th cng
nhiu.
* Thnh phn ho hc
Thnh phn ch yu ca ty th l protein, chim 70% khi lng kh; lipit chim
khong 27%; thnh thn cn li l ADN v ARN khong 0,5 - 2%.
* Cu trc ca ty th
Ty th c cu trc rt ph hp cho vic thc hin hai chc nng c bn l oxi ho
c cht h hp v tch lu nng lng trong ATP.
S cu trc n gin nht ca ty th c minh ho hnh 4.1.

Hnh 4.1. S cu trc in hnh ca ty th t bo thc vt

Ty th in hnh c ba yu t cu trc hp thnh: mng bao bc, khoang ty th v
h thng mng trong ca ty th. Mi b phn c chc nng ring trong h hp.
- Mng bao bc xung quanh ty th (mng ngoi) l mt mng kp gm hai mng c
s hp thnh. N c b dy khong 5 - 7 nm. T l phospholipit/protein = 0,82.
Mng ngoi c nhim v bao bc, bo v v quyt nh tnh thm i vi
cc cht i ra i vo ty th.
- Mng trong ca ty th gm mt h thng mng n su vo khng gian bn
trong ty th. H mng trong to nn rt nhiu cc np gp n su vo khoang ty th
nh nhng rng lc. Do vy m di tch tip xc ca h thng mng trong rt ln
to iu kin cho qu trnh phosphoryl ho oxi ho xy ra thun li nht. Trn b
mt ca mng trong c rt nhiu ht nh hnh cu c chn gi l cc th hnh nm
(oxixom). y chnh l ni xy ra qu trnh phosphoryl ho tng hp nn ATP.
T l phospholipit/protein = 0,27. Mng trong cha nhiu enzym tham gia vo
chui chuyn vn in t v phosphoryl ho.
Vai tr ca mng trong l thc hin qu trnh chuyn vn in t v phosphoryl ho
tng hp nn ATP cho t bo.
- Khoang ty th l khong khng gian cn li trong ty th cha y cht nn c bn
gi l c cht.
C cht
Mng ngoi Mng trong
Khoang ty th
(c cht)
Oxixom
(ni tng
hp ATP)
Mng trong

Thnh phn ho hc ch yu ca n l protein chim 50% m ch yu l cc enzym
ca chu trnh Krebs v cc enzym khc.
Chc nng ca khoang ty th l thc hin oxi ho axit pyruvic trit thng qua
chu trnh Krebs.
* Chc nng chung ca ty th
- Thc hin oxi ho cc cht hu c gii phng nng lng tch lu trong cc
phn t ATP. Ngi ta gi ty th l cc "trm bin th nng lng" ca c th. Giai on
1 c thc hin trong khoang ty th, cn giai on 2 mng trong ca ty th.
- Ngoi ra, ty th c cha riboxom, ADN v ARN ring ca mnh nn c kh nng
tng hp protein ring v thc hin di truyn t bo cht, tc l mt s tnh trng khng
c di truyn qua nhn m qua ty th. ADN ca ty th rt bn vng v n nh,nn ngi
ta thng s dng ADN ca ty th xc nh ngun gc di truyn ca cc th h khc
nhau.
2.2. Bn cht ho hc ca h hp
Qu trnh t chy cht hu c ngoi c th xy ra nhanh chng v ton b nng
lng d tr trong cht hu c s c gii phng ra di dng nhit v thng to nn
ngn la (t than, ci, xng). Trong c th sng, qu trnh oxi ho cht hu c phi
din ra rt t t, qua nhiu chng, bao gm nhiu phn ng ho sinh lin tc cui
cng cng gii phng CO
2
, H
2
O, nhng mt b phn nng lng quan trng s c
chuyn ho vo cc lin kt cao nng ca cc phn t ATP s dng dn dn cho cc
hot ng sng. chnh l c trng ca c th sng.
C th phn qu trnh ny thnh hai giai on.
2.2.1. Giai on 1: Tch hydro [H
2
] ra khi c cht h hp
Giai on ny c thc hin bng ba con ng khc nhau: ng phn v ln men,
ng phn v chu trnh Krebs, oxi ho trc tip ng qua chu trnh pentozophosphat.
2.2.1.1. ng phn v ln men - H hp ym kh
* H hp ym kh hon ton xy ra trong t bo cht (ngoi ty th). con ng
ny, cht hu c khng c oxi ho trit m ct thnh cc cht c mch cacbon
ngn hn nh ru etylic, axit lactic...
ru etylic
C
6
H
12
O
6
-- 2 axit pyruvic
axit lc tc
ng phn Ln men

H hp ym kh c chia thnh hai giai on k tip nhau: ng phn v ln
men.
S din bin ca qu trnh h hp ym kh c biu din trn hnh 4.2.
- ng phn
Phn t ng glucoza trc ht b phn gii oxi ho thnh axit pyruvic gi l
ng phn. y cng l qu trnh oxi ho kh ng vi s tham gia ca enzym oxi
ho kh m nhm hot ng l NAD
+
(Nicotinamit adenin dinucleotit).
Kt qu ca giai on ng phn l to ra 2 phn t axit pyruvic (CH
3
-CO-
COOH), mt s NADH, v ATP t do.

NAD
+
ADP

C
6
H
12
O
6
2 CH
3
-CO-COOH

Glucose NADH ATP Axit pyruvic

Qu trnh ng phn cng din ra rt phc tp v c th chia ra ba bc
(Hnh 4.2):
+ Hot ho ng: c th tham gia vo qu trnh oxi ho, phn t ng glucose
phi c hot ho nh ATP thnh hexozophosphat. Giai on ny cn 2 ATP
bin i glucose thnh fructozo1,6diphosphat.
+ Giai on phn gii ng: fructozo1,6diphosphat b phn gii thnh 2
triozophosphat l aldehytphosphoglyeric (AlPG) v phosphodioxiaxeton (PDOA).
+ Giai on hnh thnh ATP v NADH : y l giai on oxi ho lin tc AlPG vi
s tham gia ca NAD
+
cui cng hnh thnh nn axit pyruvic ng thi hnh thnh
ATP v NADH.
Hiu qu nng lng ca ng phn: Giai on ny to ra tng s l 4ATP t do
v 2 NADH, nhng s dng 2 ATP hot ho ng nn ch cn li 2ATP. 1
NADH c mc nng lng tng ng 3ATP. Do vy, giai on ng phn ngoi 2
phn t axit pyruvic th cn to ra nng lng tng ng 8ATP.


Glucose (C
6
H
12
O
6
)
ADP

ATP
Giai on Glucozo 6phosphat
ADP
Hot ho ng
ATP
. Fructozo 1,6diphosphat

Phn gii ng
.. Phosphodioxiaxeton Aldehytphosphoglyxeric
NAD
+

NADH
Axit 1,3diphosphoglyxeric
Sn sinh ATP ADP
v NADH ATP
Axit Phosphoglyxeric

Axit phosphoenolpyruvic
ADP

ATP
Axit Pyruvic
NADH NADH
Ln men NAD
+
NAD
+

CO
2

Ru Etylic Axit Lctic

Hnh 4.2. S qu trnh h hp ym kh trong cy (ng phn v ln men)

- Ln men
Axit pyruvic tip tc bin i khi khng c oxi theo hng ln men. C hai con
ng ln men c th xy ra trong cy l:

+ Ln men ru: y l qu trnh ln men ch yu ca thc vt. Khi khng c oxi
th axit pyruvic bin i ym kh thnh ru etylic.

CO
2
NADH

CH
3
COCOOH CH
3
CHO CH
3
CH
2
OH
Axit pyruvic Axetaldehyt NAD
+
Ru etylic

Trong qu trnh ln men, 2 NADH c to nn trong giai on ng phn c s dng
cho 2 phn t axit pyruvic. Vy nn hiu qu nng lng ca ln men ru ch cn 2ATP.
Qu trnh ln men ru l c trng cho nm men. Trong c th, khi ym kh th
qu trnh ln men ru do xc tc ca enzym c th xy ra.
+ Ln men lactic
Qu trnh ln men lactic cng c th xy ra nh khi bo qun khoai ty trong kh nit.

NADH
CH
3
COCOOH CH
3
CHOHCOOH
Axit pyruvic NAD
+
Axit lactic

- ngha ca qu trnh h hp ym kh
+ H hp ym kh l mt qu trnh bt buc trong iu kin thiu oxi cho h hp
hiu kh. Nu duy tr lu trong iu kin ym kh th cy s cht v nng lng rt t v
sn sinh mt s sn phm nh ru, axit m nu tch lu nhiu s gy c. V vy, trong
thc t, ta cn hn ch cc trng hp c th gy ra ym kh cho cy trng nh gp ng,
t cht v b... Trong trng hp thiu oxi cho b r th ta phi tm cch cung cp oxi
cho r nh lm t ti xp, lm c sc bn, xi xo t khi gp ma...
+ H hp ym kh cng l mt phn ng thch nghi ca cy gip cy tn
ti tm thi trong iu kin thiu oxi. Mt s thc vt c kh nng sng trong
mi trng thng xuyn thiu oxi v chng c cc c ch thch nghi v chng
chu vi ym kh (Xem chng 8, phn tnh chng chu ng).

2.2.1.2. ng phn v chu trnh Krebs - H hp hiu kh
* ng hng ny xy ra bt u trong t bo cht (Giai on ng phn) v kt
thc khoang ty th (Chu trnh Krebs). c trng ca phng thc ny l cht hu c b
oxi ho trit gii phng CO
2
, H
2
O v cc cofecment kh.

ng phn Chu trnh Krebs
C
6
H
12
O
6
Axit pyruvic CO
2
+ H
2
O
Trong t bo cht Trong khoang ty th

Giai on ng phn c xem xt trn. Trong phn ny, ta cp n chu
trnh Krebs mt cch vn tt (Hnh 4.3.).
* Chu trnh Krebs (Hnh 4.3)
- Axit pyruvic trc khi i vo chu trnh Krebs, s c bin i thnh Axetyl-
CoenzymA (CH
3
CO~SCoA). C th xem y l s hot ho axit pyruvic trc khi b
oxi ho. Phn t Axetyl CoA c mt lin kt cao nng ~S c mc nng lng tng
ng vi lin kt ~P trong ATP (7 9 Kcal/Mol).
Axetyl CoA i vo chu trnh Krebs v b oxi ho trit gm hng lot cc phn
ng loi v kt hp vi nc, decacboxyl ho, dehydro ho cui cng gii phng
CO
2
, nc, [H
2
] (di dng NADH v FADH
2
) v ATP t do.
Chu trnh Krebs (chu trnh axit di-tri cacboxylic, chu trnh axit xitric, chu trnh
TCA) tm tt c th hin Hnh 4.3).
- Phn ng u tin l gc axetyl trong axetyl coenzymA kt hp vi axit
oxaloaxetic hnh thnh nn axit xitric. Axit xitric s tip tc bin i lin tc qua cc
axit: xis-aconitic, izoxitric, oxaloxucxinic, -xetoglutaric, suxinic, fumaric, malic v
cui cng quay tr li axit oxaloaxetic khp kn chu trnh. Cc axit trong chu trnh
hu ht c 3 nhm COOH nn chu trnh ny c th gi l chu trnh axit tri
cacboxilic(chu trnh TCA). Chu trnh ny hon ton xy ra trong khoang ty th.
Chu trnh Krebs c th biu din theo phng trnh sau:
CH
3
COCOOH + 3H
2
O 3CO
2
+ 5[H
2
]


- Cn lu n mt s im sau:
+ Khi hon thnh mt chu trnh Krebs, 3 phn t CO
2
c gii phng vo khng
kh. iu chng t rng c 3 nguyn t C trong axit pyruvic b oxi ho trit .
+ 5 cp [H
2
] c tch ra t c cht h hp di dng cc cofecment kh (4
NADH+H
+
v 1 FADH
2
).

CH
3
COCOOH
Axit Pyruvic
NAD
+

NADH
C
0
A - SH
CO
2
Axetyl S~ CoA
H
2
O
Axit Xitric
Axit Oxaloaxetic
Axit Xis - Aconitic
Axit Izoxitric
Axit Oxaloxucxinic
Axit Malic
Axit Fumaric
Axit Xucxinic
Axit -Xetoglutaric
ADP
NAD
+

NADH

H
2
O
H
2
O
NAD
+

NADH

FAD
FADH
2
H
2
O
NAD
+

NADH
CO
2
CO
2
ATP
Hnh 4.3. Chu trnh Krebs (Chu trnh axit xitric)


+ Phn t axit pyruvic ch c 4 nguyn t hydro v 3 nguyn t oxi, tc cn thiu 3
cp hydro v 3 nguyn t oxi na. 3 cp hydro v 3 nguyn t oxi ny c ngun gc t 3
phn t H
2
O m cc phn ng ca chu trnh Krebs tip nhn vo oxi ho trit axit
pyruvic. Nh vy, nc c vai tr v cng quan trng trong h hp. Nc khng nhng
l dung mi, mi trng cho cc phn ng ho sinh trong chu trnh Krebs m chng cn
tham gia trc tip vo qu trnh oxi ho nguyn liu h hp.
+ Chu trnh Krebs l mt chu trnh h hp hiu kh v axit pyruvic b oxi ho
trit . Tuy nhin, ta khng thy c s tham gia ca O
2
trong chu trnh

ny. Thc cht
th qu trnh h hp hiu kh cn tip tc trong giai on 2, tc oxi ho cc cofecment
kh to nn nc v nng lng m O
2
ch l cht nhn in t cui cng hnh
thnh nc. Nh vy th trong hai sn phm cui cng ca h hp hiu kh, CO
2
c
hnh thnh trong chu trnh Krebs (giai on 1) cn H
2
O th li c hnh thnh trong
giai on 2 vi s tham gia ca O
2
khng kh.
- ngha ca chu trnh
+ Chu trnh ny l chu trnh h hp ho kh v axit pyruvic b oxi ho trit .
y l chu trnh c bn nht m tt c th gii sinh vt s dng n oxi ho cc cht
hu c v gii phng nng lng.
+ Chu trnh Krebs to ra mt lng nng lng kh ln. C th tnh ton nh
sau: hon thnh mt chu trnh Krebs to nn 4 NADH+H
+
(tng ng 12ATP),
1FADH
2
(khong 2ATP) v 1ATP t do. Nh vy khi oxi ho ht 1 phn t glucose qua
2 chu trnh Krebs, nng lng to ra tng ng 15ATP x 2 = 30ATP. Nu cng vi
nng lng sn sinh trong qu trnh ng phn (8ATP) th ta c nng lng l 38ATP.
y l mt lng nng lng kh ln c th cung cp cho tt c cc hot ng sng xy
ra trong cy tn ti v pht trin.
+ Chu trnh ny to ra rt nhiu sn phm trung gian. Cc sn phm ny l nguyn
liu quan trng cho vic tng hp cc cht hu c khc nhau trong cy. V d nh cc
xetoaxit b amin ho kh hnh thnh nn cc axit amin v t tng hp nn protein,
hoc axetyl-CoA l trung tm trao i cht bo, cc hp cht th cp nh steroit,
terpenoit, izoprenoit v phytohormon GA(Giberelin) v ABA (Axit abxixic)...
+ Ngoi ra, kh nng chu phn m, chu nng ca cy lin quan n chu trnh
Krebs v chu trnh ny gip cy gii c amon khi d tha nit di dng NH
3
...V
vy, khi bn phn m th cn tng cng h hp cho cy. Vic tng cng h hp
khi gp nhit cao cng l phn ng t v ca cy chu nng. Ngoi ra, c tnh
chng chu ca cy vi cc iu kin bt thun c lin quan n s cung cp nng
lng t chu trnh ny.


* Con ng oxi ho ng trc tip ng qua chu trnh pentozophosphat
- Song song vi con ng ng phn v chu trnh Krebs, h hp hiu kh trong
t bo cn din ra theo con ng oxi ho trc tip hexozomonophosphat tc l chu
trnh pentozophotphat. Con ng oxi ho ny hon ton xy ra trong t bo cht v tt
c enzym ca chu trnh ny hon ton nm trong t bo cht. y l qu trnh phn gii
trit glucose khng qua giai on ng phn m oxi ho trc tip ng.
- Chu trnh ny din ra theo hai pha: Tch [H
2
] ra khi c cht h hp v ti to li
glucozophosphat khp kn chu trnh.
Phng trnh phn ng ca chu trnh ny l:
Pha 1: 6C
6
H
12
O
6
+ 6H
2
O 6C
5
H
10
O
5
+ 6CO
2
+ 12[H
2
]
Pha 2: 6C
5
H
10
O
5
5C
6
H
12
O
6

C
6
H
12
O
6
+ 6H
2
O 6CO
2
+ 12[H
2
]
iu khc bit vi con ng oxi ho qua chu trnh Krebs l enzym tham gia oxi
ho kh ca chu trnh pentozophosphat c nhm hot ng l NADP
+
(Nicotinamit
adenin dinucleotit phosphat). Sn phm quan trng ca chu trnh l NADPH v km
theo gii phng CO
2
.
y cng l chu trnh h hp ho kh v ng b oxi ho trit v nng lng sn
sinh ra l kh ln gn bng con ng qua chu trnh Krebs. Khi oxi ho ht 1 phn t
gam glucose qua chu trnh ny, 12 NADPH c to ra tng ng vi 36ATP.
Chu trnh vn tt c biu din theo hnh 4.4.
NADP
+
+ H
2
O NADP
+

Glucozo-6P P.gluconat RMP (C
5
)
(Pha 1)
NADPH NADPH + CO
2

(Pha 2)

Hnh 4.4. S vn tt ca chu trnh pentozophosphat
RMP: Ribulozo monophosphat (C
5
)
- ngha ca chu trnh

+ Chu trnh ny s to ra mt ngun nng lng ln cung cp cho cc hot ng
sng ca cy. Sn phm quan trng to ra l 12 NADPH vi nng lng tng ng
36ATP. Nh vy, khi oxi ho ht 1 phn t gam glucose qua chu trnh pentozophosphat
nng lng c th to ra 35ATP (mt 1ATP hot ho glucose). NADPH c th s
dng trc tip cho cc phn ng kh xy ra thng xuyn trong t bo .
+ Chu trnh to ra mt s sn phm trung gian m quan trng nht l ng 5C
(pentozophosphat). C
5
s l xut pht im tng hp nn nhiu hp cht rt quan
trng trong cy nh axit nucleic (ADN v ARN), cc hocmon sinh trng nh
xytokinin, IAA, cc phenol...
+ C mt vn t ra l hai con ng h hp ho kh u c chung c cht h
hp l glucose v u bt ngun trong t bo cht. Vy mi quan h gia chng nh th
no? Khi no th xy ra chu trnh Krebs v khi no th xy ra chu trnh pentozophosphat?
Cho n nay ngi ta cng cha xc nh r rng ranh gii gia hai qu trnh ng
thi xy ra trong t bo. C l vic iu ho hai qu trnh ny ph thuc vo sn phm
v nhu cu v sn phm ca t bo (iu chnh theo mi lin h ngc). Chng hn, khi
t bo cn nhiu nng lng di dng ATP th chu trnh Krebs s u th. Ngc li, khi
t bo cn nhiu cht kh NADPH hoc cn nhiu pentozophosphat cho nhu cu trao
i cht th chu trnh pentozaphosphat s u th hn chu trnh Krebs.
Bn cnh , c kin cho rng, trong m non, chu trnh Krebs u th; Cn trong
m gi th ngc li chu trnh pentozophsphat li u th.
* Tng hp giai on 1
Mc tiu ca giai on 1 l tch c [H
2
] ra khi c cht h hp vi vic to nn cc
cofecment kh: NADH, FADH
2
, NADPH v to nn mt s ATP t do, ng thi gii
phng CO
2
. C 3 con ng t mc tiu :
- Con ng h hp ym kh xy ra t bo cht v to ra NADH + ATP
- Con ng qua chu trnh Krebs bt u trong t bo cht (ng phn) v kt
thc trong khoang ty th (chu trnh Krebs) v to ra NADH, FADH
2
v ATP.
- Con ng qua chu trnh pentozophosphat xy ra t bo cht v to ra
NADPH.
C ba con ng u gii phng CO
2
vo khng kh.
NADH, FADH
2
v NADPH s tip tc b oxi ho trong giai on 2 to nn ATP.


2.2.2. Giai on 2: Oxi ho cc cofecment kh tng hp ATP
Giai on ny xy ra mng trong ca ty th v bao gm 2 qu trnh din ra ng
thi v song song nhau: qu trnh chuyn vn in t trn chui chuyn vn in t
(CCVT) v qu trnh phosphoryl ho oxi ho.
* S chuyn vn in t
- NADH, FADH
2
v c th NADPH c hnh thnh trong giai on 1 s tp trung
mng trong ty th tip tc oxi ho.
- Chui chuyn vn in t
+ in t s c chuyn vn t NADH (c th oxi ho kh l -0,32V) n O
2
ca
khng kh (+0,81V) to nn O
--
ri

O
--
kt

hp vi 2H
+
to nn H
2
O.
Nh vy, khc vi qu trnh chuyn vn in t trong quang hp, y,in t
c chuyn vn thun chiu in trng (t m n dng) nn qu trnh ny t din ra
m khng cn cung cp thm nng lng.
+ Tuy nhin cho in t i ng hng n oxi khng kh v km hm tc
vn chuyn ca in t th phi c cc cht hng dn ng i ca in t. Cc cht
ny c sp xp mt cch c trt t trong mng trong ca ty th lm cu cho in t
trt qua. Chng c sp xp theo th t th oxi ho kh tng dn. Chng to nn
CCVT trong h hp nn gi l chui h hp.
Cc thnh vin ca CCVT nh sau:
NAD
+
FMN PQ Xyt b Xyt c Xyt a Xyt a
3
O
2
1/2O
--

(-0,32V) (-0,15V) (0,0V) (0,04V) (0,25V) (0,29V) (0,55V) ( 0,81V)
FAD
(0,06V)
Ghi ch: FMN: Flavin mononucleotit ; Xyt: Xytocrom; PQ: Plastoquinon
Nhim v ca CCVT l hng in t i t NADH n O
2
khng kh v
km hm tc vn chuyn ca in t c th khai thc nng lng to ra
cho qu trnh phosphoryl ho.
- Photphoryl ho oxi ho
Khi in t i qua cc thnh vin ca CCVT c th oxi ho kh khc nhau (mc
nng lng khc nhau) th nng lng c gii phng ra. Nng lng c lin kt
vo cc lin kt cao nng phosphat ca phn t ATP gi l qu trnh phosphoryl ho oxi
ho: ADP + H
3
PO
4
---------------> ATP
Tuy nhin, khng phi tt c cc khu m in t i qua,nng lng gii phng ra

u c tng hp nn ATP, m ch c mt s a im nht nh ti y s nnglng
ln tng hp c 1 phn t ATP. Ngi ta nhn thy rng khi s chnh lch
th oxi ho kh gia hai thnh vin kt tip nhau ca CCVT trn 0,15V th nnglng
to ra tng hp 1 ATP. Do vy,c 3 v tr trn CCVT t c iu kin :
Gia NAD
+
v FMN (FAD) vi G
0
= 0,17 V
Gia Cytb v Cytc G
0
= 0,21 V
Gia Cyta v O
2
G
0
= 0,52 V
Nh vy th 1NADH (NADPH) c mc nng lng tng ng vi nng lng
ca 3 ATP; Cn 1FADH
2
(FMNH
2
) tng ng vi 2 ATP.
- S lin hp gia CCVT v photphoryl ho
Hai qu trnh lun din ra song song vi nhau nhng khng phi bao gi cng tip
hp vi nhau c. C hai trng hp xy ra:
+ Trong trng hp bnh thng th chng lin kt cht ch vi nhau. Nng lng
sn sinh ra trn con ng in t chuyn vn lp tc c lin kt vo ATP d tr
nng lng cho c th. Trng hp ngi ta gi l h hp hu hiu.

Hnh 4.5. S CCVT v phosphoryl ho trn chui h hp
+ Trong trng hp khng bnh thng nh gp cc iu kin stress ca mi trng
nh nhit qu cao hay qu thp, hn hn, su bnh... th cu trc ca mng trong b
thng tn dn n tch bit gia hai qu trnh v kt qu l nng lng khng c
Nadh

fadh
2
fmn

2e
-
+2h
+
Adp + pi

Adp + pi

Adp + pi

2e
-
+2h
+
2e
-
2e
-
2e
-
2e
-
2e
-
2h
+
2h
+
H
2
o
1/2o
2
Plastoquinon
Xytocrom b
Xytocrom c
Xytocrom a
Xytocrom a
3
atp

atp

atp


tng hp thnh ATP m sn sinh di dng nhit v ch. Trng hp ny c gi l h
hp v hiu. V d khi c th b bnh hoc khi thu hoch nng phm cha kh kit m
cht ng th h hp v hiu tng lm c th hoc nng phm tng nhit Ngi
ta gi y l hin tng t nhit.
Tu theo iu kin c th m t l h hp hu hiu cao hay thp. Trong sn xut th
cn hn ch h hp v hiu xung n mc ti thiu. V d nh cc bin php trnh hn,
nng, ng, su bnh... u c ngha gim h hp v hiu cho cy trng. Trong bo
qun nng sn phm ta cn gim h hp v hiu nht l vi rau hoa qu ti sng.
- C ch hnh hnh ATP

Hnh 4.6. S gii thch s hnh thnh ATP theo thuyt ho thm
mng trong ty th
Cho n nay th c ch hnh thnh ATP cha c gii thch mt cch sng t.
Trong nhiu gi thit ca cc nh khoa hc a ra gii thch c ch to ATP trong t
bo th gi thuyt ho hc thm thu ca Peter Michell (1961) v s tng hp ATP
trong ty th c nhiu ngi tha nhn (hnh 4.6). Theo quan nim ny th trong qu
trnh chuyn vn in t trn chui CVT trn mng trong ca ty th t NAD(P)H n
O
2
, ion H
+
thng c y t mt trong ra mt ngoi mng trong ty th. c bit, c
mt thnh vin ca CCVT l PQ va vn chuyn in t va vn chuyn H
+
(PQH
2
).
in t theo CCVT cn H
+
c y ra pha ngoi mng trong. Kt qu to nn s
chnh lch nng H
+
hai pha ca mng ,tc l chnh lch in th (Pha ngoi
dng v pha trong m) v y chnh l th nng. gii to s chnh lch , cc bm
H
+
nm trn mng c nhim v bm ion H
+
t mt ngoi vo trong ca mng. Dng ion
H
+
chy qua knh ca bm proton s hot ho enzym ATP-synthetase tng hp nn ATP
t ADP v P v c. Cch gii thch ny cng tng t nh vic gii thch s hnh thnh
ATP trong lclp trong qu trnh quang hp. iu khc nhau c bn l chiu hng hot
ng ca bm H
+
. Trong lc lp,ion H
+
c bm t mt trong ra mt ngoi mng
thilacoit.
2e
--

2e
--

2e
--

2H
+

2H
+

2H
+

ATP
ADP + P
1

2H
+

NADH
1/2O
2

+++++++++
2H
+

Mng trong ty th
Pha
ngoi
Pha
trong
Bm H
+


2.3. Hiu sut s dng nng lng trong h hp
Khi oxi ho ht 1 phn t gam ng glucose th nng lng tch lu trong ATP
c hnh thnh nh sau (Hnh 4.7):

Hnh 4.7. S oxi ho glucose n CO
2
v H
2
O v s tng hp ATP
Giai on ng phn: 2ATP + 2 NADH = 8ATP
Chu trnh Krebs: 2ATP + 8 NADH+ 2FADH
2
= 30ATP
Tng hp = 38ATP
Khi oxi ho hon ton mt phn t gam glucose theo phng trnh:
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O 686Kcal
(Nng lng gii phng l 686Kcal/Mol)
tng hp nn mt phn t ATP theo phng trnh:
ADP + H
3
PO
4
ATP + H
2
O :

Chui
h hp
2NADPH
NADPH
NADH
FADH
2

Hexose
2 ATP
n
g

p
h
n

Chu trnh
Pentozo P
Hexozo P
Pentozo P
2 NADH
ATP
ATP
ATP
2NADH
CO
2

2Axit pyruric
CO
2

2Axetyl - CoA
2.CoA
CO
2

4CO
2
6NADH
2FADH
2

2ATP
Chu trnh
Krebs
H
2
O
1/2O
2


- Trong iu kin tiu chun , nng lng t do cn l 7 Kcal/Mol v trong c th
sng l khong 9Kcal/Mol.
- Hiu sut s dng nng lng trong h hp l:
38ATP x 7Kcal
x 100 = 40%
686 Kcal
38ATP x 9 Kcal
x 100 = 50%
686 Kcal
Nh vy th hiu sut s dng nng lng trong h hp (H hp hu hiu) l 40
50%. S nng lng cn li di dng nhit lm nng c th v khuch tn vo mi
trng xung quanh (H hp v hiu). Tuy nhin, hiu sut s dng nng lng cn ph
thuc vo iu kin h hp. Nu gp iu kin stress ca mi trng th hiu sut s
dng nng lng s gim i rt nhiu.
3. Cng h hp v h s h hp
nh gi kh nng h hp ca cc nguyn liu thc vt v ca cc ging cy
trng khc nhau, ngi ta thng s dng hai ch tiu quan trng l cng v h s
h hp.
3.1. Cng h hp
* Khi nim
Cng h hp (Ihh) c xc nh bng lng O
2
cy ht vo hoc lng CO
2

thi ra hay bng lng cht hu c tiu hao trn mt n v khi lng (hoc din tch)
nguyn liu h hp trong mt n v thi gian.
V d: mg CO
2
bay ra, hay mg O
2
ht vo hoc mg cht hu c tiu hao/1 kg ht/
1gi l cng h hp ca loi ht .
* Bin i ca cng h hp
Cng h hp thay i nhiu theo cc loi khc nhau. Trn cng mt cy th
cng h hp thay i theo tng b phn, c quan khc nhau. C quan non, ang sinh
trng mnh c hot ng sng mnh th c cng h hp cao. Giai on ny mm,
giai on ra hoa c cng h hp cao nht, cn giai on ang ng ngh th c Ihh thp
nht. Ni chung, cc m gi c Ihh nh hn m non 10 - 20 ln. Cng h hp gim

dn theo tui cy. V d nh l hng dng 22 ngy tui c Ihh = 3 mg CO
2
/g cht kh/
1 gi, cn lc 36 ngy tui th Ihh ch cn 0,8 mg CO
2
/1 g cht kh/1 gi.
Bng 4.1. Cng h hp mt s i tng thc vt
(mg CO
2
/1 g cht kh/ 24 gi)
i tng Cng h hp
L la m 138
C khoai ty 2,45
R c ci 6,70
Qu chanh 12,40
Ht hng dng ny mm 43,70
* ngha ca cng h hp
Xc nh cng h hp cho chng ta nh gi, so snh hot ng h hp ca cc
ging khc nhau hay cc giai on sinh trng khc nhau c bin php iu chnh h
hp ca chng c li cho con ngi.
Trong qu trnh ngm ht ging cho ny mm th ta phi c cc bin php kch
thch h hp to iu kin thun li cho ht ny mm nh to iu kin nhit thch
hp, bo m oxi cho h hp Bin php ngm ht ging la trong 3 si 2 lnh bo
m nhit ti u cho ht ny mm. Trong qu trnh ngm , ngi ta phi o ht
tng lng oxi cho ht h hp v thi cc cht c do ym kh to nn
Ngc li, trong qu trnh bo qun nng phm, ta cn c cc bin php khng ch
h hp, gim cng h hp xung mc ti thiu gim tiu hao cht hu c trong
qu trnh bo qun chng. Mun vy, ta phi kh kit gim m trong ht, bo
qun trong iu kin nhit thp gim cng h hp hoc s dng cc cht c
ch h hp
3.2. H s h hp (Respiration quotient - RQ)
* Khi nim
RQ c o bng t s gia s phn t (hay th tch) ca CO
2
m cy thi ra so vi
s phn t (hay th tch) ca O
2
ht vo trong qu trnh h hp iu kin v thi gian
nht nh.
* Bin i ca RQ
RQ thay i tu theo bn cht ca nguyn liu h hp v tnh trng h hp (ym
kh hay ho kh) ca chng. C mt s trng hp bin i sau y:

- RQ = 1 khi nguyn liu h hp l cc cht gluxit v qu trnh oxi ho l trit
(ho kh). V d:
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O
6CO
2

RQ = = 1
6O
2

- RQ < 1 khi nguyn liu h hp l cc axit amin, axit bo hoc protein, lipit...
V d: Oxi ho trit axit stearic ta c:
C
18
H
36
O
2
+ 26O
2
18CO
2
+ 18H
2
O
18CO
2

RQ = = 0,69
26O
2

Cc protein khi b oxi ho trit (gii phng CO
2
, H
2
O v NH
3
) th RQ lun nh
hn 1 (RQ 0,8).
- RQ > 1 khi nguyn liu h hp l cc axit hu c v oxi ho trit .
V d nh oxi ho axit oxalic:
2C
2
H
2
O
4
+ O
2
4CO
2
+ 2H
2
O
4CO
2

RQ = = 4
O
2

* Tnh trng h hp
Khi cy h hp ym kh (thiu O
2
) hoc h hp kt hp ln men th RQ tng ln v
thng th ln hn 1 tt c nguyn liu h hp v khi thiu oxi th t s CO
2
/O
2
s tng ln.
* ngha ca RQ
- Xc nh RQ cho ta kh nng chn on c cy ang h hp loi cht no. Nu
RQ = 1 th chc chn nguyn liu h hp l gluxit. Nu RQ = 0,7 - 0,8 th c cht l
glyxerit hay protein. Nu RQ > 1 th c th cy ang s dng axit hu c h hp hay
cy ang thiu oxi. V d, RQ ca ht thc, ng... thng bng 1. Khi ta xc nh RQ
ca chng m ln hn 1 th chng t chng h hp trong iu kin thiu oxi.
- Trong bo qun nng sn phm, vic xc nh RQ cho nguyn liu h hp gip ta
xut cc bin php bo qun thch hp. Theo nguyn tc th nguyn liu h hp no

c RQ cng nh th cn nhiu oxi hn h hp v v vy m bin php bo qun cng
cht ch hn ngn chn oxi tip xc vi nguyn liu h hp. V d bin php bo
qun vi ht u th i hi cn thn v cht ch hn ht ng cc... nh s dng
phng php bo qun kn (trong ti polyetylen hay chum vi) cho cc ht u .
- Trong sn xut, vic xc nh RQ gip ta xut cc bin php gieo v chm sc
cy trng hp l hn. Khi gieo ht hay chm sc cy trng, ta cn cung cp nhiu oxi
tng cng h hp. V vy vi cc ht hoc cy trng c RQ cng nh th cng cn
nhiu oxi hn nn bin php lm t k hn... V d nh t trng u tng th phi xi
xo ti xp hn t trng ng. Khi gp ma cn ph vng cung cp oxi cho r cy th
rung no c RQ cng nh th u tin xi xo trc...
4. Mi quan h gia h hp v hot ng sng trong cy
H hp ca thc vt to ra nng lng v cc sn phm trung gian cho qu trnh
trao i cht v cc hot ng sng ca cy nn h hp c vai tr iu tit cc qu trnh
trao i cht v cc hot ng sinh l din ra trong cy. C th ni rng h hp l trung
tm ca cc hot ng sng trong cy.
4.1. H hp v s trao i cht
Qu trnh ng phn, chu trnh Krebs, chu trnh pentozophosphat to ra rt nhiu
cc sn phm trung gian quan trng. Cc sn phm ny s c s dng lm nguyn liu
cho cc qu trnh tng hp cc cht hu c khc nhau trong cy. C th nu mt vi
trung tm trao i cht quan trng:
* Trao i axit amin v protein
Mt s axit hu c v cc xetoaxit c hnh thnh trong h hp c s dng lm
nguyn liu tng hp nn axit amin v protein. V d:
Axit fumaric + NH
3
Axit amin aspartic
Cc xetoaxit b amin ho kh to nn axit amin:
Axit pyruvic + NH
3
+ NADH+H
+
Alanin + NAD + H
2
O
Axit -xetoglutaric + NH
3
+ NADH+H
+
Axit glutamic + NAD + H
2
O
Cc axit amin ny l nguyn liu tng hp nn cc protein khc nhau.
* Trao i cht bo
Axetyl-CoA to ra trong chu trnh Krebs s c s dng tng hp nn cc axit
bo v cc lipit khc nhau.
Axetyl-CoA cng l nguyn liu quan trng tng hp nn cc hp cht th cp
nh cc terpenoit, steroit, izoprenoit

* Trao i axit nucleic
Cc pentozophosphat l nguyn liu quan trng tng hp cc nucleotit v axit
nucleic (AND, ARN) c vai tr quan trng trong di truyn v sinh trng ca cy.
* Trao i cc phytohocmon
Pentozophosphat l nguyn liu hnh thnh cc axit amin mch vng v t hnh
thnh nn auxin (IAA- axit -indolaxetic) l phytohocmon rt quan trng trong cy.
Ngoi ra, cc cht phenol (thuc cc cht c ch sinh trng) cng c i ra t y.
Axetyl-CoA l nguyn liu tng hp nn giberelin v axit abxixic.
Axit oxaloaxetic trong chu trnh Krebs l nguyn liu tng hp nn etylen
Nh vy hu ht cc phytohocmon trong cy u c tng hp t cc
sn phm ca qu trnh h hp.
Ngoi ra, cc qu trnh trao i cht c bit l qu trnh oxi ho kh u cn nng
lng ATP v cht kh (NADH , FADH
2
, NADPH) c sn sinh t h hp.
Mi quan h gia qu trnh h hp v trao i cht c minh ho hnh 4.8.

Hnh 4.8. S tham gia ca cc sn phm trung gian ca h hp
trong qu trnh trao i cht ca cy

Hexoza
ng phn
A.Pyruvic
Axetyl - CoA
Pentozo phosphat
Cc polymer thnh t bo
Cc nucleotit Axit nucleic
Xytokinin
Axit amin vng
Cc phenol
IAA
NH
3

Alanin Axit bo
Terpenoit
Steroit
Izoprenoit
GA (gibberellin)
ABA (axit abxixic)
A.- xetoglutaric
A.oxaloaxetic NH
3

A.aspartic
Chuyn amin
ho + S
metionin
Etylen
PROTEIN
A.glutamic
Cc A.amin khc bng
chuyn amin ho
NH
3

: Cc phytohocmon

4.2. H hp v quang hp
* H hp v quang hp l hai chc nng sinh l quan trng quyt nh qu trnh
trao i cht v nng lng trong cy. Mi quan h gia hai qu trnh ny quyt nh s
tch lu trong cy nn quyt nh nng sut cy trng.
* Quan h i khng
Hai qu trnh ny din ra trong cy gn nh theo chiu hng tri ngc nhau.
- V phng trnh ho hc tng qut
Quang hp: 6CO
2
+ 6H
2
O C
6
H
12
O
6
+ 6O
2

H hp: C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O - 686 KCal
- Trao i kh
Quang hp l qu trnh hp thu CO
2
v thi O
2
cn h hp th ngc li, thi CO
2
v
hp thu O
2
.
- Trao i cht v nng lng
Quang hp tng hp cht hu c v tch lu nng lng, cn h hp th phn gii
cht hu c v gii phng nng lng m chnh quang hp tch lu...
Qu trnh chuyn vn in t trong quang hp i ngc chiu in trng (t dng
n m) nn khng t din ra m phi c cung cp nng lng ca nh sng do dip
lc hp thu. Ngc li, con ng i ca in t trong h hp theo thun chiu in
trng (t m n dng) nn n t din ra m khng cn cung cp nng lng.
* Quan h ng nht
- Khi xem xt ng hng ho hc gia hai qu trnh th ta nhn thy rng gia
chng c nhng sn phm chung nhau v rt kh phn bit c l xut pht t qu trnh
no nht l hai qu trnh cng xy ra trong mt t bo.
+ Sn phm trung gian ging nhau: Cc ng triozophosphat (APG, ALPG...), cc
hexozophotphat (glucozophotphat, fructozophotphat...), cc pentozophotphat (5C)...
+ Cc enzym ging nhau: NAD (NADH+H
+
), FAD (FADH
2
), NADP
(NADPH+H
+
)...
+ C hai qu trnh u tin hnh phosphoryl ho tng hp nn ATP t ADP v P
v c bng phn ng photphoryl ho; Chng ch khc nhau v ngun gc nng lng
c tch lu l t nh sng hay t lin kt ho hc trong cc cht hu c:


Nng lng
ADP + H
3
PO
4
ATP

- Trong mt qun th cy trng th mi quan h gia hai qu trnh c biu th
bng kh nng tch lu ca chng, tc l nng sut sinh vt hc. Nng sut sinh vt hc
l kt qu ca lng cht hu c c to ra trong quang hp tr i lng cht hu c
tiu hao trong h hp. C th hiu nm na l: NSsvh = Quang hp - H hp.
* iu chnh mi quan h gia quang hp v h hp trong qun th cy trng
- mt qun th c nng sut cao th mt mt cn nng cao hot ng quang hp
to ra cht hu c, mt khc cn gim h hp v hiu xung mc ti thiu (V h hp l
trung tm hot ng sng nn khng th gim h hp c m ch gim h hp v hiu
thi).
- Khi mt qun th c din tch l qu cao (lp) th mi quan h gia quang hp v
h hp tr nn rt xu. Cc tng l pha di b che khut sng nn nhn nh sng di
im b. Chng ch tiu hao cht hu c m khng to ra cht hu c. Cc tng l trn
c nhim v sn xut cht hu c nui cc tng l di v ton cy. Nu tng l nhn
nh sng di im b vt tri tng l trn im b th qun th chng nhng khng
c tch lu m s khng duy tr c lu.
V vy, trong qun th phi iu chnh mi quan h ny bng cch iu chnh din
tch l t c mc ti u, tc qun th c tch lu cao nht, c mi quan h gia
quang hp v h hp c iu ho mc ti u.
4.3. H hp v s hp thu nc v cht dinh dng ca cy
* H hp v ht nc
- S hp thu nc v vn chuyn nc i ln cc b phn trn mt t rt cn nng
lng c cung cp t qu trnh h hp ca cy c bit l ca h thng r. Nu h hp
ca r b c ch th s xm nhp nc vo r b chm v c th b ngng.
Ta c th quan st hin tng khi cy b ngp ng, do thiu oxi m r cy h hp
ym kh, khng nng lng cho ht nc, cy b ho.
- Hn sinh l c th xy ra khi thiu oxi trong t, cy khng ht nc b p
cho lng nc thot i v chng mt cn bng nc. khc phc hn sinh l th ta
tm cch a oxi vo t cho h r h hp nh chng ng, sc bn, ph vng, lm t ti
xp khi gieo...
* H hp v ht khong
- Trong trng hp s xm nhp cht khong vo r ngc vi gradient nng th
nht thit phi cung cp nng lng. V vy, h hp ca h r l rt cn thit cho qu

trnh xm nhp cht khong ch ng. Nu h hp ca r b gim v ngng th ht
khong cng ngng. Do vy, vic bn phn kt hp vi cung cp oxi cho t nh lm c
sc bn, xi xo, vun lung... th s tng hiu qu ca vic s dng phn bn...
- H hp to ra cc nguyn liu cho s trao i cc ion khong trong dung dch t
v trn keo t. H hp ca r to ra CO
2
. Cht ny tc dng vi H
2
O to ra H
2
CO
3

ri phn ly:
CO
2
+ H
2
O H
2
CO
3
H
+
+ HCO
3
-

Ion H
+
s lm nguyn liu trao i vi cc cation ( K
+
, Ca
++
, NH
4
+
...), cn HCO
3
-

s trao i vi cc anion (NO
3
-
, PO
4
---
...) cc ion c trao i ht bm trn b mt r
v sau vn chuyn vo bn trong r.
- H hp to ra cc cht nhn kt hp vi ion khong ri a vo trong cy.
+ Qu trnh h hp to ra nhiu cc xetoaxit (trong chu trnh krebs). Chng kt hp
vi NH
3
to nn cc axit amin trong r v a N vo qu trnh trao i cht. V vy,
khi bn phn m th h hp ca cy tng ng ho v gii c amon. Bn phn m
kt hp lm c, xi xo l hiu qu nht.
+ Photpho mun c ng ho th trc ht phi kt hp vi ADP to nn ATP
v sau P s i vo cc hp cht khc nhau trong qu trnh trao i cht ca cy. V
vy, qu trnh photphoryl ho trong h hp l iu kin cn thit cho vic ng ho P.
4.4. H hp v tnh chng chu ca cy i vi iu kin bt thun
4.4.1. H hp v tnh chu nng v chu phn m
* Nhit cao v tha m c th lm cho cy trng cht. Trong iu kin nhit
cao, protein b phn hu v gii phng NH
3
tch lu gy c cho cy. Nh vy, nguyn
nhn ch yu lm cy cht nng cng tng t nh s d tha NH
3
khi tha m trong
cy gy c amn cho cy trng.
* Vai tr ca h hp l to ra cc xetoaxit ng ho NH
3
lm gim nng ca
n trong cy v cy chu c nng cng nh tha phn m. V vy, s tng h hp khi
gp nng cng nh bn nhiu phn m nhng thc vt chu nng v chu phn m
c ngha quan trng gip cy chng chu c iu kin bt thun .
4.4.2. H hp v tnh chng chu su bnh - tnh min dch thc vt
Tnh min dch ca cy thuc v phm tr bnh cy. Vi gc sinh l thc vt, ta
cn nu ln vai tr ca h hp i vi tnh chng chu bnh ca cy.
+ Tng cng h hp khi b bnh l mt phn ng thch nghi ca cy chng li
bnh. S tng h hp l kt qu ca tng h hp ca cy ch v c vi sinh vt.

Khi b bnh th tn ti hiu ng tch ri gia h hp v photphoryl ho lm gim ATP,
tng P v c v c bit nng lng sn sinh di dng nhit lm tng nhit c th.
Cc ging chng chu bnh khc c bn vi cc ging km chng chu bnh l s
tch ri gia hai qu trnh ny t hn v ATP vn c hnh thnh bnh thng.
+ H hp ca cy ch c tc dng lm yu c t do vi sinh vt tit ra bng cch
oxi ho chng v lm gim hot tnh ca cc enzym thu phn ca cc vi sinh vt.
Cc sn phm do oxi ho trong h hp to ra nh cc phenol. quinol, tanin, axit
clorogenic... c th xem l cc cht c tc dng st trng v chng c hnh thnh
mnh khi b bnh.
+ H hp cung cp nng lng cy c th chng chu vi s xm nhp v hot
ng ca cc vi sinh vt trong c th...
Do vy, h hp ca cy c ngha quan trng trong tnh min dch ca thc vt.
Vic tng cng h hp trong cy b bnh l phn ng t v ca c th chng li cc
vi sinh vt gy bnh.
5. nh hng ca cc iu kin ngoi cnh n h hp
5.1. Nhit
* C s nh hng ca nhit n h hp
H hp bao gm cc phn ng ho sinh di s xc tc ca cc enzym. V vy h
hp cng tun theo qui tc ca Vant Hoff l h s nhit ca phn ng bng 2, tc khi
tng ln 10oC th tc phn ng tng ln 2 ln (Q10 ca h hp 2). Tuy nhin, thc
vt l c th sng nn qui tc Vant Hoff ch ng trong mt gii hn nht nh (0 -
40oC). Vt qu gii hn th h hp khng bnh thng na v nguyn sinh cht d b
bin tnh...
* Gii hn nhit ca h hp
S ph thuc ca cng h hp vi nhit c th biu din bng ng cong
c 1 nh cc i (Hnh 4. 8).
- Nhit ti thp
Nhit thp nht m cy bt u c biu hin h hp khong -10
o
C n 0
o
C tu
theo loi v vng sinh thi m n sng. Thm ch mt s thc vt vng hn i nh
thng l nhn c th h hp nhit -25
o
C.
- Nhit ti u
Nhit ti u ngn hn thc nghim l khong 40
o
C. Trong th nghim di ngy
th nhit ti u l 35
o
C. Nn nhit 40
o
C l nhit ti u gi to v duy tr lu cy
s suy kit v b thng tn.

Hnh 4.8. quan h gia nhit v h hp

A. Tc dng kch thch ca nhit
B. Tc dng ph hu nguyn sinh cht ca nhit
C. ng cong thc nghim ca cng h hp ph thuc nhit (T
o
ti u
= 40
o
C). T nhit ti thp n nhit ti u, h hp tng tuyn tnh.
- Nhit ti cao cho h hp a s thc vt khong 45 - 55
o
C. nhit ti cao
th protein b bin tnh, cu trc cht nguyn sinh b ph hu v cy cht. Tuy nhin, cc
thc vt chng chu nng c th thch nhi c khi nhit tng cao nh mt s vi
khun v to chu nng c th sng sui nc nng 60 - 80
o
C
5.2. Hm lng nc ca m
* Vai tr ca nc
- Nc l dung mi, l mi trng cho cc phn ng ho sinh xy ra trong h hp.
- Nc tham gia trc tip vo vic oxi ho nguyn liu h hp. Nhn vo chu trnh
Krebs ta thy c 3 phn t nc tham gia vo vic oxi ho axit pyruvic.
V vy, hm lng nc trong m nh hng trc tip n h hp ca chng.
* Hm lng nc trong m v cng h hp
Tu theo loi thc vt v loi m m nh hng ca hm lng nc ln h hp l
rt khc nhau.
C th chia thnh hai loi m xem xt nh hng ca nc n h hp l cc
loi ht v cc m ti sng.
- Vi cc loi ht nh ht ho tho v cc loi ht ging khc th hm lng nc
trong m cng gim th h hp cng gim v ngc li. Khi ht la, la m... phi kh
khng kh vi hm lng nc trong ht khong 12% th cng h hp l rt thp
0 10 20 30 40 50
A
C
B
Nhit
H
p


(Ihh = 1,5 mg CO
2
/ 1kg ht/ 1 gi). Khi tng m ht ln 14 - 15% th Ihh tng ln 4 -
5 ln. Khi tng hm lng nc trong ht ln 30 - 35% th Ihh tng ln hng nghn ln.
H hp tng ch yu l h hp v hiu lm khi ht nng ln gi l hin tng "t
nhit". V d nh khi ta thu hoch v cha phi c m t ng th nhit trong khi
ht tng ln rt nhanh.
Ngi ta xc nh m ti hn ca ht l m m trong chng bt u xut hin
nc t do v tham gia hot ho cc phn ng ho sinh, bt u tng cng h hp
trong ht. m ti hn ca nhiu ht l 12 - 15%. m thp hn m ti hn th
nc tn ti di dng lin kt keo v khng tham gia phn ng. V vy ta phi phi kh
ht c m di m ti hn trc khi a i bo qun. Trong trng hp cn
kch thch ny mm th ta ch cn ngm ht vo nc th lp tc h hp tng nhanh v
phi ht c pht ng sinh trng ngay.
- Vi cc m ti sng nh qu, rau, hoa... th nh hng ca nc n h hp phc
tp hn. Thng thng th khi m bo ho hay gn bo ho th Ihh l nh nht. Khi
m trong chng gim th ban u cng h hp tng ln nhng khi mt nc qu
nhiu th h hp li gim xung. H hp ca chng trong trng hp thiu nc th
thng c t l h hp v hiu cao.
V vy, bin php bo qun cc loi rau, hoa, qu l gi m bo ho, trnh b
ho. Nu bo qun trong kho lnh, t lnh th cn ng trong ti polyetylen trnh mt
nc.
Mi quan h gia hm lng nc trong m v h hp cn ph thuc vo nhit
na (Hnh 4.9.).
5.3. Thnh phn kh O2 v CO2 trong khng kh
* C s khoa hc
- Oxi s tham gia trc tip vo oxi ho cc cht hu c trong h hp, nn hm lng
ca n trong khng kh nh hng quan trng n h hp ca thc vt. O2 l cht nhn in
t cui cng trong chui chuyn vn in t sau hnh thnh nc trong h hp.
- CO2 l sn phm ca qu trnh h hp. Cc phn ng decacboxyl ho gii
phng CO2 vo khng kh l cc phn ng thun nghch. Nu hm lng CO2 cao trong
mi trng th cc phn ng y chuyn dch theo chiu nghch v h hp b c ch.
* nh hng ca O
2

Nng oxi trong kh quyn l 21%. Nu nng oxi gim n 10% th cha nh
hng n h hp. Nng O
2
gim di 10% nh hng n h hp. Cn nu nng
O
2
gim xung di 5% th cy chuyn sang h hp ym kh rt bt li cho cy.
Nu duy tr lu tnh trng ym kh th cy s cht.


Hnh 4.9. nh hng ca hm lng nc n cng h hp ca ht la
trong cc nhit khc nhau.
V vy, cn trnh tnh trng h hp ym kh cho cy trng bng cc bin php cung
cp oxi cho r cy h hp nh bin php lm t, vun lung, lm c, sc bn...
* nh hng ca CO
2

Hm lng CO
2
trong khng kh l 0,03%. Hm lng ny l thp. Hm lng CO
2

trong cc m tng ln nhiu khong 1 - 7,5%. Nu hm lng CO
2
tng ln cao th s c
ch h hp. Chnh v vy m ngi ta thng bo qun kn lm tng nng CO
2

trong ti nng phm c th gy c ch h hp, lm tng hiu qu ca bo qun nng
phm. Nhng nu hm lng CO
2
cy s h hp ym kh rt c hi.
Trong bo qun, ngi ta c th s dng kh CO
2
v c N
2
khng ch h hp lm
tng hiu qu ca vic bo qun nng phm.
5.4. nh hng ca dinh dng khong
Cc nguyn t khong nh hng n h hp l kh phc tp. Chng c th nh
hng trc tip hay gin tip, nh hng ring r hay tng hp.
* Mt s nguyn t khong tham gia vo hnh thnh b my h hp tc ty th. Nit
v lu hunh tham gia vo thnh phn ca protein cu to nn ty th. P tham gia vo
photpholipit cu to nn mng ngoi v mng trong ca ty th.
* Nhiu nguyn t tham gia vo hot ho cc enzym h hp. N l thnh phn ca
protein trong enzym; Fe trong thnh phn ca h xytocrom, feredoxin, catalaza...; P
trong thnh phn ca NAD, FAD, NADP; S trong axetyl-SCoA v rt nhiu nguyn t
vi lng hot ho nhiu enzym h hp...
7

6

5

4

3

2

1
0 12 13 14 15 16 17 18 19
18
0
C
10
0
C
0
0
C
T 19
o
C n 25
0
C
m (%)
H hp

* Cc ion khong c nh hng gin tip n h hp qua vic lm thay i tnh
thm ca mng, thay i in th oxi ho kh... t y nh hng n tc v chiu
hng ca cc phn ng trong h hp.
6. H hp v vn bo qun nng sn phm
6.1. Quan h gia h hp v bo qun nng sn phm
* Mc tiu ca bo qun nng sn phm l bo tn c nng phm v c lng
v cht trong qu trnh bo qun. Bt c nguyn nhn no dn n lm gim v mt khi
lng v cht lng nng phm th u l k th ca bo qun.
* C hai loi nguyn nhn (bnh) xut hin trong qu trnh bo qun lm nh
hng n nng phm l cc vi sinh vt v cc sinh vt tn cng nng phm v mt
nguyn nhn v sinh l quan trng na l hot ng h hp ca nng phm.
Trong phn ny, ta ch cp n nguyn nhn sinh l - quan h gia h hp v bo
qun nng sn phm.
* Nguyn tc chung ca bo qun nng sn phm da trn h hp l gim h hp
c bit l h hp v hiu n mc ti thiu. V nng sn l cc c quan, b phn cn
sng nn rt cn h hp. Nhng h hp li tiu hao cht hu c, gim khi lng v cht
lng nng sn phm. Vy, cn khng ch h hp nh th no trong qu trnh bo qun
thu c hiu qu bo qun tt nht? Trc ht ta cn hiu h hp gy ra nhng hu
qu g cho cng tc bo qun nng phm?.
6.2. Hu qu ca h hp i vi bo qun nng sn
* H hp tiu hao cht hu c ca nng sn. Trong thi k dinh dng th tiu
hao cht hu c trong h hp c b p bng hot ng quang hp. Cn trong bo
qun th h hp ch lm gim khi lng v cht lng nng phm. Do vy, nu cng
h hp m mnh th nng phm phn hu rt nhanh.
* H hp lm tng m ca nng phm. H hp sn sinh ra nc. Nc c
tch t li lm tng m ca nng phm. Khi m tng th h hp li tng v vi sinh
vt hot ng mnh hn.
* H hp lm tng nhit trong nng sn phm. H hp sn sinh ra nhit t do
lm tng nhit trong khi nng sn, gi l hin tng t nhit. Nhit tng kch
thch h hp tng v hot ng phn hu ca vi sinh vt v l nguyn nhn "t thiu"
ca nng phm.
* H hp lm thay i thnh phn kh trong mi trng bo qun. Hm lng
oxi th gim i cn CO
2
th c tch t li trong qu trnh h hp. Nu hm lng oxi
gim qu mc v CO
2
tng ln nhiu trong mi trng bo qun th h hp c th

chuyn sang h hp ym kh. H hp ym kh s phn hu nhanh chng cc cht hu c
trong nng sn phm...
Do vy, tng hiu qu ca cng tc bo qun nng sn phm th phi c cc bin
php khng ch h hp ca nng sn phm ngay sau khi thu hoch.
6.3. Cc bin php khng ch h hp trong bo qun nng phm
gim h hp ca nng sn phm n mc ti thiu, ta c cc bin php khng
ch cc nhn t ngoi cnh nh hng n h hp.
* Khng ch m ca nng phm
- Vi cc loi ht th ta phi phi kh ht t m ca ht nh hn m ti hn,
khong 10 - 13%. Vi m ny th cng h hp l khng ng k v c th bo
qun kh an ton trong kho nng phm.
V h hp sn sinh nc lm m ca ht tng ln, nn thnh thong phi phi li
ht a m v m an ton.
- Vi cc loi rau, hoa qu th ta lun gi chng trong iu kin m gn bo ho
bng ti v phun nc. Nu m gim th h hp v hiu ca chng li tng ln. i
vi rau hoa qu th cn hn ch b ho.
* Khng ch nhit
Hin nay, bo qun trong kho lnh (t lnh) l bin php bo qun tin tin v ngy
cng c ng dng nhiu hn. trong kho lnh, nng sn c th bo qun thi gian
di v h hp gim v hot ng ca vi sinh vt cng gim.
- Khi gim nhit th h hp gim, nn ngi ta s dng nhit thp bo
qun nng sn phm.
Tuy nhin tu tng loi nng phm m ta bo qun nhit thp khc nhau. V
d nhit ti u cho bo qun khoai ty l 4
o
C, bp ci l 1
o
C, cc qu cam chanh...
6
o
C... Cn c cc nghin cu c bn cho tng loi nng phm xc nh nhit ti u
cho vic bo qun chng.
- Vi cc loi ht, c ging th vic bo qun trong iu kin nhit thp cn
c hiu ng th hai rt quan trng l chng c xun ho. Khi em gieo trng v sau
th chng rt ngn thi gian sinh trng, ra hoa sm, sinh trng tt... V d nh vic x
l lnh cho c ging hoa loa kn th c th rt ngn thi gian sinh trng, ra hoa sm v
tri v (vo dp Tt m lch v Dng lch) lm tng hiu qu kinh t rt nhiu. C
ging khoai ty bo qun nhit thp s c sc sng mnh hn, tr sinh l hn v v
sau cho kh nng sinh trng tt v nng sut cao hn...


* Khng ch thnh phn kh trong mi trng bo qun
- Trong qu trnh bo qun nng phm th h hp s sn sinh CO
2
v hp thu O
2
.
Khi tng nng CO
2
v gim nng O
2
trong mi trng bo qun th c ch h hp.
Vi cc loi ht kh th vic c ch h hp khng gy tc hi v cng h hp ca
chng rt thp. Nhng nu thiu oxi trong iu kin m ca ht tng th s h hp
ym kh s lm gim nhanh chng sc sng v kh nng ny mm ca ht.
Vi cc m ti sng nh rau, hoa, qu th khi tng nng CO
2
v gim hm
lng oxi th lm gim ng k h hp ca chng, ng thi ngn nga vi sinh vt xm
nhp v pht trin nn thun li cho qu trnh bo qun chng.
- Gii hn nh hng ca nng CO
2
v O
2
thay i theo i tng bo qun. V
d nh trng hp thiu O
2
v tha CO
2
th tt cho bo qun c rt, cn bp ci, khoai
ty th tt nht l O
2
xm nhp t do. Qu cha chn nu thiu oxi th nh hng n
s chn sau khi thu hoch...
- Bin php khng ch thnh phn kh trong mi trng bo qun:
C 3 phng php bo qun c th khng ch thnh phn kh l bo qun kn bo
qun m v bo qun trong iu kin iu bin kh.
+ Bo qun kn trong ti polyetylen hay trong chum, vi snh, s... c hiu qu rt
tt v s tng CO
2
v gim O
2
c khng ch trong th tch bo qun nn lm gim h
hp v tiu hao cht hu c. Bo qun kn thng s dng nhiu trong bo qun cc loi
nng phm giu protein v cht bo, c h s h hp < 1 nh bo qun ht u ...
Vic bo qun kn cng c s dng trong bo qun v vn chuyn hoa qu xut khu
nh qu chui...
+ Bo qun m trong kho nng phm vi s xm nhp t do ca khng kh thng
c p dng cho cc loi ht c h s h hp = 1 nh cc ht ng cc... m khng cn
phi khng ch O
2
.
+ Phng php bo qun tin tin l bo qun nng phm trong mi trng kh bin,
trong ngi ta s dng kh CO
2
, N
2
v O
2
, c bit l O
2
v CO
2
vi t l nht nh tu
theo loi nng phm. Cng ngh bo qun bng iu bin kh n gin nht l s dng
bao gi c thm i vi kh O
2
v CO
2
nht nh trong qu trnh bo qun vn duy
tr c t l cc kh nht nh trong khng gian bo qun. Phng php bo qun ny
cho hiu qu rt cao, gim ti thiu hao ht khi lng v bo tn cht lng ca nng
phm...Cng ngh ny thng c s dng c hiu qu vi cc loi qu ti.

Tm tt chng 4

H hp l mt chc nng sinh l quan trng. N to ra c s nng lng v
vt cht cho cc hot ng sng v hot ng sinh l. Vic iu chnh h hp mt
cch hp l s tng tch lu v nng sut kinh t v tng hiu qu ca vic bo qun
nng sn phm.
Ty th l bo quan ch yu thc hin chc nng h hp ca t bo, trong
khoang ty th thc hin chu trnh Krebs, cn h thng mng trong c nhim v tng
hp ATP.
Qu trnh phn gii oxi ho glucoza trong h hp tri qua 2 giai on. Giai
on th nht l tch hydro ra khi c cht hnh thnh cc cofecment kh l
NADH, NADPH, FADH
2
v gii phng CO
2
. Giai on ny c thc hin nh ba
con ng: ng phn v ln men ( t bo cht), ng phn v chu trnh Krebs
( t bo cht v khoang ty th) v oxi ho trc tip glucose qua chu trnh
pentpozophosphat ( t bo cht).
Giai on hai l oxi ho lin tc cc cofecment kh trn mng trong ca ty th lin
kt vi qu trnh phosphoryl ho tng hp ATP v hnh thnh nc. Nng lng sn
sinh khi oxi ho ht 1 phn t gam glucoza c th t 38ATP.
Cng h hp v h s h hp l hai ch tiu nh gi h hp ca cy.
Cng h hp nh gi mc h hp ca cc ging khc nhau v thay i theo giai
on sinh trng v iu kin ngoi cnh. H s h hp lin quan n bn cht nguyn
liu h hp v tnh trng h hp nn c th s dng iu chnh h hp trong bo
qun nng sn phm.
Gia h hp v cc hot ng sinh l trong cy c mi lin h mt thit vi
nhau. Quang hp v h hp l hai chc nng sinh l quan trng nht quyt nh nng
sut cy trng. Hai qu trnh ny va mu thun v va thng nht nhau. H hp cn
c ngha quan trng i vi s ht nc, ht khong v tnh min dch ca cy trng.
Cc iu kin ngoi cnh nh hng n h hp ch yu l nhit , hm lng
nc trong m v hm lng oxi trong khng kh. iu chnh h hp ca cy trng v
ca nng sn phm ta phi iu chnh cc iu kin ngoi cnh nh hng n h hp.
H hp gy ra nhiu hu qu i vi vic bo qun dn n lm gim khi
lng v cht lng nng sn khi bo qun. V vy phi khng ch h hp trong qu
trnh bo qun i vi cc nng phm khc nhau bng vic khng ch cc iu kin
ngoi cnh nh bo qun nhit thp, phi kh ht hoc iu chnh thnh phn kh
O
2
, CO
2
v N
2
trong mi trng bo qun...

Cu hi n tp

1. nh nghi v vit phng trnh tng qut ca h hp. ngha ca h hp?
2. V s n gin ca ty th in hnh v nu chc nng ca cc thnh phn cu
to ca ty th trong h hp?
3. Trnh by cc ng hng xy ra trong giai on 1: Giai on tch hydro ra
khi c cht? Sn phm ca giai on ny l g?
4. Trnh by ni dung ca giai on 2: giai on oxy ho cc cofecment kh trn
mng trong ty th? Sn phm to ra trong giai on ny?
5. Trnh by hiu qu nng lng ca qu trnh h hp thc vt.
6. Cng h hp l g? ngha ca ch tiu ny?
7. H s h hp Nhng bin i ca RQ v ngha ca ch tiu ny?
8. Ti sao ngi ta ni: H hp l trung tm ca qu trnh trao i cht? Cho v
d v cc hng trao i cht xut pht t h hp..
9. Mi quan h gia h hp v quang hp? Mi quan h ny c th hin trong
qun th cy trng v trong hnh thnh nng sut nh th no?
10. Vai tr ca h hp vi s ht nc v ht khong ca cy? Hiu bit c
ngha g trong sn xut?
11. nh hng ca nhit , hm lng nc trong m v hm lng oxy n h
hp ca cy? Hiu bit c nh hng g trong sn xut?
12. Ti sao li phi iu chnh h hp trong bo qun nng phm? Cc bin php
khng ch h hp trong bo qun nng phm?


Cu hi trc nghim

1. Vai tr quan trng nht ca h hp i vi cy l:
A. Cung cp nng lng B. To cc sn phm trung gian
C. Tng kh nng chng chu D. Min dch cho cy
2. Nng lng gii phong trong h hp ca cy dng no l quan trng nht:
A. Ha nng B. Nhit nng C. Quang nng in nng
3. Sn phm trung gian to ra trong qu trnh h hp c ngha g:
A. D tr nng lng B. Nguyn liu tng hp cht hu c
C. i vo cc chu trnh trao i cht
D. oxi ha tip tc
4. H hp c ngha g cho tnh chng chu bnh:
A. Cung cp nng lng chng bnh
b. oxi ha cc sn phm c
C, Hn ch hot ng ca vi sinh vt D. Quan im khc
5. C quan no ca t bo m nhim chc nng h hp?
A. Lc lp B. Ty th C. Vi th D. Lp th
6. Qu trnh h hp trong c th v t chy cht hu c ngoi c th c im g khc
nhau:
A. u gii phng nng lng B. Tng nng lng gii phng
C. Dng nng lng gii phng D. Quan im khc
7. Qu trnh h hp trong c th v t chy cht hu c ngoi c th c im g ging
nhau:
A. C tham gia ca ty th B. Tng nng lng gii phng
C. Dng nng lng gii phng D. Tc phn ng
8. Qu trnh 0xi ha cht hu c trong h hp xy ra u?
A. T bo cht B. Mng trong C. Khoang ty th D. Quan im khc
9. Chu trnh Krebs xy ra u?
A. Ty th B. Mng ngoi C.Mng trong D. Khoang ty th
10. S tng hp ATP ch yu xy ra u trong t bo?
A. T bo cht B. Mng ngoi C. Mng trong D. Khoang ty th
11. S tng hp ATP xy ra u trong t bo?
A. T bo cht B. Mng trong C. Khoang ty th D. Tt c
12. Qu trnh h hp ym kh xy ra u?
A. T bo cht B. Mng ngoi C. Mng trong D. Khoang ty th
13. Qu trnh h hp ho kh xy ra u?
A. T bo cht B. Khoang ty th C. Mng trong D. Quan im khc
14. Khi oxi ho ho kh ht 1 phn t gam glucose, nng lng d tr trong ATP c kh
nng sn sinh ti a l:
A. 30ATP B. 32ATP C. 36ATP D. 38ATP
15. Khi oxi ho ho kh ht 1 phn t gam glucose, nng lng d tr c kh nng sn
sinh ti thiu l:
16. Khi h hp ym kh glucose, nng lng d tr trong ATP sn sinh bao nhiu:
17. B phn no ca ty th m nhim chc nng phn gii oxi ha cht hu c:
A. Mng bao bc B. Khoang ty th C. Mng trong D. Tt c

18. B phn no ca ty th m nhim chc nng tng hp ATP trong h hp:
A. Mng bao bc B. Khoang ty th C. Mng trong D. Tt c
19. Ty th v lc lp c im g khc nhau:
A. C mng kp bao bc B, C h thng mng trong
C. C kh nng tng hp ATP D. C kh nng phn gii oxi ha
20. Ty th v lc lp c im g ging nhau:
A. C kh nng hp thu nh sng B, C kh nng tng hp cht hu c
C. C kh nng tng hp ATP D. C kh nng phn gii oxi ha
21. ATP khng c hnh thnh y:
A. Ty th B. T bo cht Lc lp D. Khng bo
22. Trong h hp, qu trnh no khng xy ra t bo cht?
A. ng phn B. Ln men
C. Oxi ho axit pyruvic D. Oxi ho trc tip glucose
23.Trong h hp, qu trnh no ch xy ra t bo cht?
A. H hp ho kh B. H hp ym kh
C. Chuyn vn in t C. Photphoryl ho trn chui h hp
24. Trong h hp, qu trnh no khng xy ra ty th?
A. ng phn B. Tng hp ATP
C. Oxi ho axit pyruvic D. Hnh thnh H
2
O
25. Trong h hp, qu trnh no ch xy ra ty th?
A. ng phn B. Ln men
C. Oxi ho axit pyruvic D. Oxi ho trc tip glucoza
26. S khc nhau gia h hp v quang hp l:
A. C chui chuyn vn in t B. C qu trnh photphoryl ho
C. C tng hp ATP D. C cung cp nng lng
`27. S ging nhau nhau gia h hp v quang hp l:
A. Hp thu v gii phng CO
2
v O
2
B. C phn gii oxi ho cht hu c
C. C tng hp ATP D. C cung cp nng lng
28. Qu trnh no ch xy ra ty th:
A. H hp ym kh B. H hp ho kh
C. Chuyn vn in t D. Hnh thnh ATP
29. ATP c hnh thnh trong quang hp v trong h hp c khc nhau ch:
A. Cng thc ho hc B. Ngun gc nng lng
C. Phn ng photphoryl ha D. Nng lng d tr trong ATP
30. ATP c hnh thnh trong quang hp v trong h hp ging nhau ch:
A. Ni hnh thnh B. Ngun gc nng lng
C. Phm vi s dng ca ATP D. Nng lng d tr trong ATP
31. Khi thc m, khi ht nng ln l do:
A. H hp qu mnh B. H hp v hiu qu nhiu
C. Oxi ho qu nhiu cht hu c D. Photphoryl ho khng xy ra.
32. Trong h hp, in t c i t u v cui cng u?
A. T NADH v cui cng O
2
B. T NADH .. H
2
O
C. T glucose .. O
2
D. T glucoseH
2
O
33. Chui chuyn vn in t trong h hp nm u?
A. T bo cht B. Mng bao bc ty th
C. Khoang ty th D. Mng trong ty th

34. Trong h hp, in t u tin ca CCVT xut pht t u:
A. NADH B. Glucose C. O
2
D. H
2
O
35. Cht nhn in t u tin trong h hp l:
A. NAD B. Glucose C. O
2
D. H
2
O
36. Cht nhn in t cui cng trong h hp l:
A. NAD B. Glucose C. O
2
D. H
2
O
37. in t cui cng trong h hp nm u:
A. NADH B. Glucose C. O
2
D. H
2
O
38. Khi ht thc phi kh bo qun, h hp gim n ti thiu ch yu do:
A. Qu nhiu nc lin kt trong ht B. Thiu nc t do cho cc phn ng
C. Chui h hp khng hot ng D. Photphoryl ho khng th xy ra
39. Vai tr ca O
2
trong h hp l:
A. Cht oxi ho B. Cht cho in t
C. Cht nhn in t D. C kin khc
40. Nc gii phng trong phn ng ca h hp c to ra u:
A. Trong t bo cht B. Trong khoang ty th
C. Trn mng ty th
D. mng trong ca ty th
41. u l nguyn nhn chnh lm gim h s s dng nng lng trong h hp:
A. H hp b c ch B. Qu trnh photphoryl ha yu
C. Chui CVT hot ng km D. S hot ng lin hp ca mng trong
km
42. . Trong cc nh hng ca nhit n h hp, nh hng no l quan trng nht?
A. Cu trc ca ty th B. Cc phn ng ho sinh trong h hp
C. Hot ng ca chui h hp D. Tng hp ATP
43. Trong h hp ca thc vt, nng lng khng sn sinh di dng ny:
A. Nhit nng B. in nng C. Ha nng D. Cao nng
44. Giai on tch in t v H
+
hnh thnh cofecment kh xy ra u:
45. Giai on oxi ha cc cofecment kh to ATP xy ra u:
46. Trong chui h hp, thnh vin no c kh nng mang H
+
:
A. PQ B. NAD C. Xytochrom D. Quan im khc
47. Trn chui CVT, in t khng i theo hng ny:
A. NADH n O
2
B. NADH n FADH
2

C. NADH n Cytochrom b D. NADH n Xytochrom a
48. Trn chui CVT, in t i theo hng ny:
A. Xytochrom c n Xyt. b B. NADH n FADH
2

C. Cytochrom b n FMN D. Xytochrom a n O
2

49. Chu trnh pentozophotphat xy ra u:
A. T bo cht B. Ty th C. Khoang ty th D. Mng trong
50. Sn phm khng c to ra trong chu trnh Krebs l:
A. NADH FADH
2
NADPH ATP
51. Sn phm c to ra trong chu trnh pentozophotphat l:
A. NADH FADH
2
NADPH ATP
52. Sn phm ca chu trnh pentozophotphat l:
A. ATP B. CO
2
C. NADPH+CO
2
D. ATP+NADPH+CO
2


53. Mt vng quay ca chu trnh Krebs to ra s ATP l:
54. Qu trnh photphoryl ha trn chui h hp khng th xy ra y:
A. NAD - FMN B. Xyt.b Xyt.c Xyt.c Xyt. a D. Xyt.a O
2

55. H hp ti khc vi h hp sng l:
A. Phn gii cht hu c B. Hp thu O
2
v gii phng CO
2

C. Hnh thnh ATP D. Lm gim nng sut
56. H hp ti ging vi h hp sng im ny:
A. Co c quan thc hin nh nhau B. Co hp thu O
2
v gii phng CO
2

C. C hnh thnh ATP D. C lm gim nng sut
57. Gia h hp v quang hp, c im g chung:
A. C quan thc hin B. Phi c cung cp nng lng
C. C s phn gii cht hu c D. C hnh thnh ATP
58. Gia h hp v quang hp, c im g khc nhau:
A. C chui CVT B. C cung cp nng lng
C. C qu trnh photphoryl ha D. C hnh thnh ATP
59. V c ch hnh thnh ATP theo thuyt ha thm, im khc nhau gia quang hp v
h hp l:
A. C chnh lch nng H
+

2 pha mng
B. Chiu phn b in tch
2 pha mng
C. C hot ng ca bm H
+
D. C hot ng ca enzyme ATP-ase
60. Oxi nh hng n giai on no trong qu trnh h hp:
A. Giai on hnh thnh cc cofecment
kh
B. Giai on oxi ha cc cofecment kh
trn mng trong ty th
C. C hai hiai on (A + B) C. Giai on hnh thnh ATP
61. Khi tng nng CO
2
trong khng kh th c ch giai on no ca h hp
A. Giai on hnh thnh cc cofecment
kh v gii phng CO
2

B. Giai on oxi ha cc cofecment kh
trn mng trong ty th
C. C hai hiai on (A + B) C. Giai on hnh thnh ATP
62. Khi so snh cng h hp gia cc c quan, trng hp no l khng ng?
A. Ht ny mm > Ht kh B. Hoa > Qu
C. Thn > R D. L non > L gi
63. . Xc nh h s h hp RQ khng c ngha trong vic:
A. Chn on nguyn liu h hp B. xut bin php chm sc hp l
C. xut bin php bo qun hp l D. xut thi v hp l
64. Khi gim hm lng nc trong m, c quan no gim h hp mnh nht?
A. L B. Hoa C. Qu D. Ht
65. Khi tng nhit t 0 n 40
o
C, h hp tng ch yu do:
A. nht gim B. Tc phn ng ho sinh tng
C. Ty th linh hot hn D. Sinh trng mnh hn
66. H hp ym kh gy tc hi nht l g?
A. Thiu nng lng B. Thiu sn phm trung gian
C. Tch lu cht gy c D. Phn gii cht hu c
67. i vi rau, hoa, qu th khi gim hm lng nc trong m, kh nng no l chnh
xc nht:
A. Gim h hp B. Tng h hp

C. Gim h hp v hiu D. Tng h hp v hiu
68. Khi bo qun nng phm trong kho lnh, mc tiu no l khng c ngha:
A. Gim h hp ca nng phm B, Gim hot ng ca cc vi sinh vt
C. Gim qu trnh bay hi nc D. Gim phn hy cht hu c
69. Hu qu no ca h hp khng c ngha vi bo qun nng sn phm:
A. Phn gii cht hu c
C. Tng CO
2
v gim O
2

B. Tng nhit
D. Thiu nng lng cho bo qun
70. Nguyn tc khng ch m trong bo qun ht:
A. m ht > m ti hn B. m ht < m ti hn
C. m ht = m ti hn D. Ty nng phm
71. Bin php iu chnh thnh phn kh trong bo qun nhm mc ch c bn l:
A. iu ho v cht lng nng phm B. iu ho v s lng
C. iu ho hot ng ca vi sinh vt D. iu ho h hp thch hp.
72. Khi so snh h s h hp, trng hp no l ng:
A. RQ ht lac > RQ ca thc B. RQ qu chui>RQ qu chanh
C. RQ qu xanh> RQ ca qu chn D. RQ cy u >RQ ca cy ng
74. Khi ni v quan h gia H
2
O vi h hp, im no l khng ng:
A. Nc c hnh thnh trong h hp B. Nc l dung mi cho cc phn ng
C. Nc tham gia trc tip vo bin i
ca chu trnh Krebs
D. Nc cung cp in t v H
+
cho chui
CVT trong h hp
75. Cofecment no va tham gia quang hp va tham gia h hp:
A. NAD B. NADP C. FAD D. FMN



Chng 5
S vn chuyn v phn b
cc cht ng ha trong cy

Hiu bit c s vn chuyn v phn b cc cht hu c trong cy l mt
chc nng sinh l c vai tr bo m khu lu thng phn phi vt cht v quyt
nh vic hnh thnh nng sut kinh t.
Mi quan h mt thit gia cu trc v chc nng ca h thng vn
chuyn cht ng ha trong mch libe. H thng vn chuyn ny m bo vn
chuyn cht hu c c hiu qu nht.
Cn phi hiu bit mt s quan im gii thch v c ch vn chuyn cc cht
hu c trong mch libe ca cy.
Nm c phng hng phn b v tch ly cht ng ho trong qu trnh sinh
trng v pht trin ca cy v s vn chuyn t ngun (l) n ni cha (c quan
tiu th v d tr) v cc yu t nh hng n qu trnh ny.
tng nng sut kinh t ca cy trng th cn c cc bin php k thut
iu chnh cc nhn t ni ti v ngoi cnh nh hng n dng vn chuyn v
phn b cht hu c trong cy.
1. Khi nim chung
1.1. Cc dng vn chuyn vt cht trong cy
Trong cy c hai loi vt cht vn chuyn: Cc cht v c gm nc, cc cht
khong... v cc cht hu c bao gm cc sn phm ca quang hp v cc cht hu c
khc do qu trnh trao i cht to ra. n th k 17 ngi ta vn c quan nim l cc vt
cht u c vn chuyn chung mt con ng trong cy m thi.
Nm 1837, Hartier l ngi u tin nghin cu v hnh thi, cu to ca cc m
tham gia s vn chuyn vt cht trong cy. ng pht hin ra mch ry v chc nng
ca chng trong s vn chuyn cht hu c.
Ngi ta tin hnh th nghim khoanh v cy quanh thn cy g st n phn g.
L cy v cc b phn trn khoanh v vn tn ti bnh thng v nhn y nc v
cht khong t r a ln. Phn trn khoanh v b phnh ra v cc cht hu c pha trn
b chn li phn v m khng xung di c (Hnh 5.1.). R tn ti mt thi gian

ri cht dn v thiu cht hu c trn l vn chuyn xung. Kt qu th nghim cho thy
nc v cht khong c vn chuyn trong phn g, cn cc sn phm quang hp c
vn chuyn t l xung i trong phn libe v cy.
Nh vy th cc cht v c v hu c c vn chuyn trong hai con ng khc
nhau:
- Dng thot hi nc a nc ha tan cc cht khong t t vo r ri ln cc b
phn trn mt t v cui cng n l cy. Dng v c ny c vn chuyn trong mch
g (mch xylem) (Chng 2: S trao i nc ca thc vt).
- Dng cht hu c c vn chuyn t c quan sn xut (ch yu l l) n cc c
quan tiu th v mt b phn ng k cc cht ny c vn chuyn v tch ly trong
cc c quan d tr (c quan kinh t). Dng cht hu c c vn chuyn trong h thng
mch libe (mch floem).
Trong chng ny, chng ta ch nghin cu dng vn chuyn trong h thng libe;
cn dng vn chuyn trong h thng mch g c cp trong chng 2 (S trao
i nc ca thc vt).
Cng tng t nh s vn chuyn nc v cht khong trong xylem, s vn chuyn
cht hu c c thc hin trong t chc chuyn ha cho vn chuyn l floem v c
tin hnh trong khong cch xa gi l s vn chuyn xa cc cht ng ha. Bn cnh
cc cht hu c cng c vn chuyn trong cc t bo sng khng chuyn ha cho vn
chuyn v thng c khong cch gn nn gi l s vn chuyn gn. Tuy c khong
cch gn nhng s vn chuyn cht hu c trong t bo sng gp tr lc rt nhiu so vi
vn chuyn trong h thng dn v cng c i theo h thng apoplast (trong thnh vch
t bo) v h thng symplast (qua h thng nguyn sinh cht) nh s vn chuyn nc
gn trong cy.
1.2. ngha ca s vn chuyn v phn b vt cht trong cy
- S vn chuyn vt cht trong cy nh l mch mu lu thng trong c th thc
vt, bo m mi lin h mt thit gia cc c quan cc b phn trong c th v bo m
khu lu thng phn phi vt cht trong cy. Nu ng vt v ngi, cc cht dinh
dng, cc hocmon... c ho tan trong mu v c a n tt c cc t bo trong c
th phc v cho cc hot ng sng ca chng, th thc vt cng vy, dng vn
chuyn vt cht trong h thng phloem cng c chc nng tng t. Ngoi khu lu
thng phn phi vt cht, dng vn chuyn ny cng bo m mi lin h mt thit gia
cc c quan cc b phn trong c th thc vt.
- S vn chuyn v phn b vt cht trong cy c ngha quyt nh n vic hnh
thnh nng sut kinh t ca cy trng, c bit trong giai on hnh thnh c quan sinh
sn v c quan d tr. Cc sn phm quang hp ca l s c vn chuyn tch cc v
cc c quan d tr hnh thnh nng sut kinh t ca cy trng. V vy, mun nng

cao nng sut kinh t th ngoi tng cng hot ng ca b my quang hp th cn c
bin php hu hiu huy ng ti a cc sn phm ng ha tch ly v c quan kinh
t. Chng hn, khi cy hnh thnh c quan kinh t cn phi m bo cc iu kin ti u
cho s vn chuyn cc cht hu c tch ly v c quan kinh t. Nu khng p ng cc
iu kin cn thit cho giai on ny th chng nhng c ch tc vn chuyn m c
th thay i chiu hng vn chuyn lm gim nng sut kinh t.

Hnh 5.1. Th nghim khoanh v cy
a. Vng khoanh v n phn g
b. Cc sn phm quang hp t l vn chuyn xung r c tch ly phn trn khoanh v.

- Ngoi ra, vic hiu bit v vn chuyn v phn b cc cht ng ha trong cy
gip ch cho vic s dng thuc bo v thc vt mt cch hp l. Cc thuc phng tr
su, nm bnh c th vn chuyn trong xylem, hoc floem hay c hai h thng. Vi cc
thuc ch vn chuyn trong xylem th khng th phun qua l m nn ti vo t r
cy ht ln. Vi cc loi thuc c vn chuyn trong floem th phi phun qua l v
chng cng vi sn phm quang hp i vo mch floem n cc b phn ca cy, cn
trng chch ht hay n l u b cht. Mt s thuc khc v thuc tr c c th vn
chuyn trong c xylem v floem th phun ln l hay bn vo t u c hiu qu.
2. S vn chuyn cc cht ng ha khong cch gn
Cc cht hu c c to nn trong quang hp c bt ngun t ni sn xut ra n
l lc lp ca l. Sau , chng c vn chuyn ra khi lc lp vo t bo ng ha
(m du hay m khuyt). Tip theo chng c vn chuyn qua cc t bo nhu m l
cui cng n mch dn ca l.
2.1. S vn chuyn cc cht hu c trong cc t bo ng ha
Cc t bo ng ha ch yu l cc t bo m du v m khuyt, ni xy ra qu
trnh quang hp. Cc t bo ng ha cha rt nhiu lc lp l c quan quang hp to
ra cc cht hu c tham gia vo qu trnh vn chuyn. cho qu trnh quang hp xy
a
b

ra bnh thng m khng b c ch th cc cht hu c sau khi c quang hp to ra
phi ln lt i ra khi l ngay gim nng ca chng trong lc lp.
* Vn chuyn cht ng ho ra khi lc lp
Giai on u tin ca s vn chuyn cht ng ha trong cy l vn chuyn chng
ra khi lc lp, ni chng thng xuyn c tng hp nh hot ng quang hp. S vn
chuyn ny c ngha quyt nh n hot ng quang hp v nu sn phm quang hp
tch ly li trong lc lp th s c ch quang hp ca chng.
- Kh nng sn xut cht ng ho ca lc lp
S lng ca lc lp trong t bo ng ha rt ln. Chng hn, trung bnh cy u
Phaseolus vulgaris c khong 30 - 40 lc lp trong mt t bo. Nu tnh ton tng
i th trn 100 cm
2
b mt l c khong 3,5 x 10
9
lc lp. Vi s lng lc lp th
chng c kh nng ng ha c 16 mg CO
2
trong mt gi, tng ng vi 11,2 mg
glucose v trong 10 gi (quang hp trong mt ngy) l 112 mg glucose/ 100 cm
2
l. Do
lng cht hu c nhiu nh vy nu khng vn chuyn tch cc qua mng lc lp ra
ngoi th quang hp s b ngng tr.
- Sn phm quang hp xut hin sm nht trong lc lp l cc sn phm s cp
ca chu trnh quang hp nh cc triozophosphat, hexozophosphat... ri sau n cc
sn phm th cp ca quang hp nh cc axit amin, protein...
- Kh nng vn chuyn qua mng lc lp
Giai on vn chuyn cc cht ny qua mng lc lp quyt nh trc ht do
tnh thm ca mng lc lp vi cc sn phm quang hp . Tnh thm ca mng lc
lp ln nht i vi cc triozophosphat nh axitphosphoglyxeric (APG),
aldehytphosphoglyxeric (AlPG)..., sau n mt vi axit amin. Cc sn phm ny
thm rt nhanh qua mng lc lp v ch sau 1 - 2 pht quang hp th hm lng ca
chng trong v ngoi lc lp cn bng nhau. Cc sn phm xut hin mun hn nh
fructozo 1-6 diphosphat v xacarose. Chng thm qua mng lc lp chm hn rt
nhiu v mng lc lp c tnh thm km hn i vi cc cht ny. Ngi ta cha
chng minh c liu protein c qua mng lc lp hay ch cc axit amin i qua thi.
Do cc sn phm ca quang hp c gii phng nhanh ra khi lc lp nn nng
ca chng trong lc lp trong qu trnh quang hp khng tng ln. y l iu kin
cn thit cho quang hp tin hnh bnh thng.
- iu kin cn thit cho qu trnh vn chuyn cc sn phm quang hp qua
mng lc lp l nh sng, nng CO
2
v nhit , m ca l Cc iu kin
ngoi cnh ti thch cho hot ng quang hp th cng ti thch cho qu trnh vn
chuyn cc cht ra khi lc lp. Qu trnh vn chuyn ny cn cung cp nhiu nng
lng v y l s vn chuyn tch cc cc cht hu c qua mng lc lp. ATP cung

cp cho qu trnh ny c th ly t phn ng phosphoryl ho quang ho trong lc lp
hoc t qu trnh h hp ca chnh t bo quang hp.
* Vn chuyn ngoi lc lp (trong t bo ng ho)
- Cc cht hu c ra khi lc lp s c vn chuyn trong ni b t bo ng ha
trc khi ra khi t bo to ra n sang cc t bo nhu m khc. Mt b phn cc sn
phm quang hp ny s c chnh t bo ng ha s dng. Khong 8 - 18% sn phm
ng ho c ty th s dng cho h hp ca t bo to ra nng lng cung cp cho
hot ng sng trong c qu trnh vn chuyn tch cc. Mt phn c peroxixom s
dng cho quang h hp li gii phng ra CO
2
(ch yu cy C
3
) v mt phn dng
tng hp nn protein v polyxacarit cn cho cu to nn t bo... i b phn cht ng
ha c i vo mch ry tham gia vo qu trnh vn chuyn xa cc cht hu c.
- Cc cht ng ha vn chuyn trong ni b t bo l do s vn ng ca chnh
cht nguyn sinh trong t bo quyt nh. V cht nguyn sinh c tnh lng nn n c
vn ng rt linh hot v khng ngng trong t bo.
2.2. S vn chuyn cc cht ng ha qua cc t bo nhu m l n mch libe
* Con ng vn chuyn
Cc cht ng ha t t bo quang hp trc khi i vo mch libe phi i qua mt
s lp t bo nhu m l. S vn chuyn cc cht hu c trong cc t bo ny c thc
hin theo phng thc symplast (qua h thng cht nguyn sinh xuyn qua cc si lin
bo) v apoplast (qua h thng mao qun trong thnh vch t bo) tng t nh s vn
chuyn ca cc ion khong trong cc t bo sng. Hai phng thc vn chuyn ny din
ra ng thi trong l. mt s thc vt (cy m sinh), s vn chuyn symplast l u th;
cn mt s thc vt khc (cy trung sinh) th u th thuc v apoplast
* iu kin cn thit cho s vn chuyn cc cht ng ha trong nhu m
- iu quan trng l vic ngn chn cc cht c vn chuyn khi s trao i
cht ca chnh cc t bo bo ton nng ca chng trong dng vn chuyn.
iu c thc hin do vic rt ngn thi gian tip xc gia cc cht vn chuyn v
cc trung tm trao i cht ca cc t bo nhu m.
- Nng lng: S vn chuyn cc cht ng ha qua cc t bo nhu m l rt cn
nng lng ca qu trnh trao i cht cung cp. Do vy, nu thiu oxi th c ch h hp
v c ch s vn chuyn.
- Tui ca l v ca cc t bo nhu m l cng nh hng n tc vn chuyn.
Tc vn chuyn gim dn theo tui ca l. L cng gi th tc vn chuyn cng
chm.


- Cc loi thc vt khc nhau: Tc vn chuyn cc cht ng ha trong cc t
bo nhu m l l rt khc nhau ty theo loi cy trng khc nhau. V d nh vi cy nho
th cht hu c i t nhu m l n mch libe ca l ch mt 2 - 3 pht, cy ng l 10
pht. Vi cy thuc l th trong khong 3 gi c 46% cht ng ha ra khi l, cn
la m th trong 24 gi c 20 - 80% sn phm quang hp i ra khi l .
Tc vn chuyn cc cht ng ha ngoi vic ph thuc vo loi cy v tui l
th cn ph thuc vo nhu cu v kh nng s dng ca cc m ln cn...
3. S vn chuyn cc cht ng ha khong cch xa
S vn chuyn cc cht hu c khong cch xa cng tng t nh s vn chuyn
nc xa c tin hnh vi khong cch rt xa c th n hng chc mt v c thc
hin trong m chuyn ha cho s vn chuyn cc cht hu c. l h thng libe
(floem). S xut hin m dn libe nh du s tin ha ca th gii thc vt. N ch
c xut hin trong thc vt c m dn nh dng x, kha t v b t.
3.1. Cu trc ca h thng libe
H thng libe bao gm nhiu loi t bo khc nhau v hnh thi, cu trc v chc
nng. l cc t bo ry, t bo km v t bo nhu m libe, trong , t bo ry ng
vai tr ch yu trong s vn chuyn cc cht ng ha.
* H thng mch ry c cu to nh sau:
- Cc t bo ry
T bo ry l n v c s cu to nn mch ry. Chng l cc t bo chuyn ha
cao c cu to rt n gin: khng c cht nguyn sinh thc th, khng nhn, khng ty
th v rt t cc bo quan khc. C cc si protein chy dc theo t bo lm cu cho
cc cht hu c chy qua... (Hnh 5.2)
- ng ry
Cc t bo ry ni vi nhau theo chiu dc lin tc sut chiu di ca b mch.
Gia cc t bo c vch ngn v trn vch ngn c nhiu l ry. Cc l ry c ng
knh 0,1 - 5 m v chim khong 50% din tch ca vch ngn. Cc t bo ry ni nhau
thnh h thng thng sut to nn n v vn chuyn c bn l ng ry. ng knh ng
ry thc vt b t khong 20 - 30 m. S lng ng ry trong mch libe l rt ln. Cc
ng ry chim 20% mch libe v trn 1 cm
2
bn ry c khong 3 - 7 x 10
4
ng ry.
- Cc si protein xuyn qua cc l ry trn bn ry ni lin cc t bo ry thnh
mt chui thng sut dc theo ng ry lm phng tin cho cc cht hu c vn chuyn
qua ng ry... Cu trc c bit ny to iu kin cho cc cht hu c vn chuyn d
dng trong mch ry.


* T bo km
- c im t bo km
T bo km l nhng t bo c kch thc nh tip xc vi t bo ry v cng
ng gp mt phn quan trng trong vn chuyn cht hu c. Khc vi t bo ry,
cc t bo km c nguyn sinh cht m c, c nhn to, giu cc bo quan c bit
l c nhiu ty th, khng bo rt nh...
- Ngun gc v chc nng ca t bo km
T bo ry v t bo km c sinh ra t t bo m tng tng, sau chng phn
ha theo hai hng c cu trc v chc nng khc nhau nhng lun i km nhau v h tr
cho nhau. T bo ry m nhim chc nng vn chuyn cht ng ha nhanh nht v hiu
qu nht, cn t bo km m bo nng lng cho t bo ry vn chuyn, gy nh hng
ca nhn ln qu trnh vn chuyn trong mch ry v ngn chn s tiu hao cht hu c
trong qu trnh vn chuyn.
* T bo nhu m libe
y cng l mt trong nhng thnh vin ca h thng dn. Chng nm cnh t bo
km v lin h vi t bo km bng cc si lin bo. Nhu m libe l ni chuyn tip ca
cc cht ng ha trc khi i vo mch dn...
* Tnh cht chuyn ha ca h thng libe
Nhn vo cu trc, chng ta c cm gic nh cc t bo ry l nhng t bo thoi
ha (khng nhn, t bo quan, cht nguyn sinh cn li cc si mnh...); nhng thc cht
chng l nhng t bo chuyn ha cao cho s vn chuyn t hiu qu cao nht.
S chuyn ha c minh chng nh sau:
- Khng c nhn tc l khng c qu trnh tng hp proten nn khng huy ng cc
axit amin trong dch vn chuyn, nng axit amin c bo ton v n nh.
- Khng c ty th tc l khng c kh nng s dng ng vo h hp bo ton
nng ng trong dich vn chuyn.
- Cc si protein xuyn sut to ra knh vn chuyn vt cht nhanh nht v hiu qu
nht.
- T bo km nm cnh t bo ry gy nh hng ca nhn ln t bo ry v
cung cp nng lng cho s vn chuyn tch cc trong t bo ry (chng c nhn to v
nhiu ty th).
- Sn phm vn chuyn ch yu l ng sacarose m khng phi l ng kh
(glucose) trnh s s dng ng kh vo qu trnh oxi ha trong qu trnh vn
chuyn c th lm gim nng ng...


- T bo ry c hm lng ion K+ rt cao gy ra s chnh lch in th gia hai
pha ca bn ry gip cho s vn chuyn d dng...c trng ny lin quan n c ch
vn chuyn.
Tt c nhng c im cu trc ca h thng libe chng minh rng cu trc
h thng mch ry l mt cu trc hon chnh v tin ha m bo cho s vn chuyn
cht hu c mt cch nhanh nht v hiu qu nht, gim thiu s tiu hao cht hu c
trong qu trnh vn chuyn, bo ton c dng vn chuyn cht hu c trong mch
floem.

Hnh 5.2. Cu trc ca cc yu t mch ry

3.2. Cc cht c vn chuyn trong floem
Cc ti lu hin nay v thnh phn v bn cht cc cht tham gia vo vn chuyn
trong mch ry thu c bng hai phng php:
- Phn tch dch chy ca mch ry
- S dung ng v phng x (
3
H v
14
C) theo di s vn chuyn ca
cc sn phm quang hp.
* Phng php ly nha cy
thu dch nha cy trong floem cho vic phn tch ha hc, ngi ta thng s
dung mt loi rp chch ht nha cy. Loi rp ny c kh nng xuyn vi ca n qua
v cy n tn mch ry ht nha cy. C th ca chng b loi b cn vi ca chng
L ry
T bo km
Bn ry
Cc si protein
xuyn t bo ry
Cht nguyn
sinh
Lt ct dc
qua t bo ry
Lt ct ngang
T bo ry

Cc si protein xuyn
sut cc l ry to
thnh ng vn
chuyn lin tc

c gi nguyn trn cnh cy. Di tc dng ca p sut trong mch ry m dch nha
cy c p chy trn ra ngoi.
* Thnh phn ho hc ca dch vn chuyn
Khi phn tch ha hc dch nha cy, ta thu c cc dn liu sau:
- Gluxit
C khong 90% cc cht tham gia vn chuyn l gluxit, trong ng sacarose
chim n 95 - 98% tng s ng vn chuyn. Sacarose khng phi ng kh nn
khng tham gia vo oxi ha trn con ng vn chuyn, bo ton hm lng ng
trong mch floem.
Ngoi ra cn mt lng nh ng glucose v fructose. Nng ng trong dch
floem l kh m c, khong 7 - 25% (tng ng 0,2 - 0,7 M).
nhiu thc vt, phn t xacarose c th kt hp vi mt hay mt s phn t
galactose to nn cc dng ng khc nhau tham gia dng vn chuyn nh rafinose,
stachyose, verbascose
- Cc cht khc
Ngoi gluxit l thnh phn chnh th cn c mt s cht khc cng tham gia vo vn
chuyn nh mt s axit amin (axit glutamic, axit asparagic), mt s amit (glutamin,
asparagin), mt s axit hu c (axit xitric, axit -xetoglutaric), cc nguyn t
khong (P, K, Mg, Ca, Na, Fe, Zn, Mn, Cu, Mo...), cc phytohocmon (IAA, GA, ABA,
xytokinin...), mt s protein, axit nucleic, cc vitamin, enzym v c cc virus, vi khun...
Bng 5.1. Thnh phn v hm lng mt s cht trong dch floem ca cy u
Ricinus communis (Hall v Baker, 1972)
Cc cht vn chuyn Hm lng (mg.ml
-1
)
ng 80,0 - 106,0
Axit amin 5,2
Axit hu c 2,0 - 3,2
Protein 1,45 - 2,20
Cl 0,355 - 0,675
P 0,350 - 0,550
K 2,3 - 4,4
Mg 0,009 - 0,122


3.3. Tc ca cc cht ng ha trong mch libe
Tc vn chuyn
Nm 1928, Masson v Haskell cng b tc vn chuyn ca cc cht trong
mch libe cy bng l 60 cm / gi, xp s 40 000 ln tc khuch tn ca ng t
do trong dung dch nc.
V sau ngi ta s dng phng php ng v phng x nh du sn phm vn
chuyn (
3
H,
14
C,
32
P) hoc cc cht mu pht hunh quang nghin cu tc vn
chuyn cc cht trong mch libe. Tc vn chuyn cc cht trong mch ry c th dao
ng t 30 n 150 cm/ gi, mt s trng hp cn cao hn.

Bng 5.2. Mt vi s liu v tc vn chuyn ca cc cht hu c trong
mch libe ca mt s cy trng

Cc cy trng Tc (cm / gi) Ngun ti liu

u (Phaseolus) 87 Bidduer, Cory, 1957
u tng (Glycine) 130 - 300 Nelson, Gorman, 1957
Bng (Gossipium) 60 Mason, Haskell, 1926
La m (Triticum) 87 - 90 Vardlow, 1965
Khoai ty (Solanum tubeosum) 28 - 80 Mokronosov, 1961
C ci ng (Repa vulgaris) 54 Geiger, 1969
B ng (Cucurbita pepo) 28
Ma (Saccharum) 42 - 150 Hatt, 1963

* Nh vy l tc vn chuyn cc cht hu c cc thc vt khc nhau l rt
khc nhau. Ngi ta nhn thy rng cc cht khng c ngun gc sinh hc th c tc
vn chuyn chm hn cc cht ng ha 2 - 3 ln (v d nh cc cht iu ha sinh
trng tng hp so vi cc phytohocmon trong cy).
* Tc vn chuyn cc sn phm ng ha cn ph thuc vo tui cy v nhu cu
cc sn phm ng ha. Tc vn chuyn gim dn theo tui, nhng trong giai on ra hoa
th tc vn chuyn tng ln do nhu cu tng vi cc cht ng ha..


3.4. C ch vn chuyn trong mch libe
T trc n nay c nhiu gi thuyt a ra gii thch c ch dng vn chuyn vt
cht trong mch libe, nhng cha c mt quan im no gii thch mt cch tho ng.
Trn quan im nng lng, c th chia thnh hai nhm quan im: s vn chuyn
b ng khng i hi nng lng v s vn chuyn tch cc cn cung cp nng lng.
* S vn chuyn b ng
- S khuch tn
Quan im gii thch s vn chuyn trong mch libe l qu trnh khuch tn n
gin cc cht ng ho t ni c nng cao (c quan ng ha) n ni c nng
thp hn (cc c quan s dng). y l qu trnh t din ra m khng cn cung cp nng
lng. Tuy nhin, quan im ny khgng c ng tnh v ngay t nm 1928, Mason
v Maskell ch ra tc khuch tn ca ng xacaroza trong mch libe nhanh hn
tc khuch tn ca ng ny t do trong dung dch nc l 40000 ln.
Gi thuyt dng p sut: Nm 1930, Munch a ra mt quan im
c tha nhn rng ri gii thch c ch vn hnh ca dng vt cht trong
mch libe gi l dng p sut.
+ M hnh vt l: Hnh 5.3 ch ra mt m hnh vt l gii thch s vn hnh ca cc
cht theo quy lut thm thu. C hai bnh cu A v B m vt liu ca thnh bnh c tnh bn
thm. A va B ni vi nhau bng ng thu tinh C. Bnh A cha dung dch xacaroza m c
cn bnh B cha dung dch ng long hn. C hai bnh u nhng vo trong nc.

Hnh 5.3. M hnh v h thng vn chuyn vt cht
theo l thuyt dng p sut
Nc i
vo
Nc Nc
Nc
Dung
dch c
Dung
dch long
Dng chy ca nc v dung dch
Mng
bn thm
Nc i
ra
A
B

S vn hnh ca h thng ny theo quy lut thm thu. Nc s i t ngoi vo
bnh A c th nc thp hn nhiu.Th tch v p sut thu tnh tng ln trong bnh A
gy nn s vn chuyn ca xacaroza t A sang B qua ng C. p sut thu tnh trong
bnh B cng tng ln v y nc trong bnh ra ngoi. Nc t ngoi li xm nhp vo
bnh A v mt dng p sut c pht trin t A n B mang theo dung dch xacaroza.
Dng chy ny tip tc cho n khi nng xacaroza trong A v B bng nhau v p sut
ton h thng cn bng.
Nu c s chnh lch nng th h thng vn vn hnh.
+ M hnh v h thng vn chuyn trong cy (Hnh 5.4):
Lc vn ng ca h thng ny l p sut trng P xut hin trong cc t bo
quang hp. Do quang hp m nng ng trong cc t bo quang hp tng ln gy
nn s ht nc thm thu t cc t bo xung quanh v t xylem vo t bo quang hp.
Do p sut tng ln nn dung dch ng c y vo mch libe. tn cng ca h
thng vn chuyn, mt phn ln cc cht ng ho c s dng cho qu trnh sinh
trng v cc hot ng sng ca cy nn nng ng gim xung. Lng nc
d tha c y vo xylem to nn dng nc i theo chiu ngc li v h thng c
khp kn.

Hnh 5.4. S v s vn chuyn trong mch libe theo quan im
dng p sut

ng c bm
khi phloem
Dung dch ng
Nc
Xylem
T.B l

T.B r
Thn
X
y
l
e
m

p
h
l
o
e
m

(
+
p
) Xylem = (
+
p
) phloem

y l mt h thng t din ra mt cch lin tc m khng cn cung cp nng
lng. Cc t bo ng l quang hp s b sung ng thng xuyn vo h thng v
cc c quan tiu th s dng ng cho cc hot ng sng nn hm lng ng lun
gim u tiu th. S chnh lch nng ng gia c quan ng ho v c quan
tiu th l ng lc cho dng p sut c hnh thnh thng xuyn gia chng.
Tuy nhin, quan im dng p sut cng tn ti mt s vn . H thng libe l
nhng t bo sng c vch nn, c cc si protein xuyn sut nn s vn chuyn s b
ngn cn ch khng thng sut nh trong m hnh; mt khc, c ch ny khng th gii
thch s vn chuyn c th c hai hng trong mch libe.
* S vn chuyn tch cc
Quan im v s vn chuyn tch cc c ng h l l thuyt v in thm thu ca
dng vn chuyn trong mch libe. Quan im ny c Fenson (1957) xng v
c Spannier hon chnh trong trng hp v s tham gia ca ion K
+
trong t bo ry.
Theo quan nim ny th hai pha ca bn ry c s phn cc: Mt pha mang in
dng v mt pha mang in m. c c s phn cc ny, mt pha ca bn ry c
s hp thu ion K
+
v pha kia th tit K
+
. Qu trnh trao i ion K
+
c thc hin thng
qua t bo km. Kt qa l to nn mt gradient in th v nh m cc cht c
thm thu qua cc l ry t t bo ry ny n t bo ry khcNng lng cn cho s
vn ng ca ion K
+
t t bo ry n t bo km v ngc li to nn gradient in
th. Nng lng ATP ny c cung cp bi hot ng h hp ca cc t bo km.

Hnh 5.5. S gii thch v l thuyt in
thm thu ca dng vn chuyn libe
Mt vn t ra l vic gi li ng xacaroza trong mch ry trong qu trnh vn
chuyn m khng b khuch tn ra khi mch ry trong khi cc cht khc th c th
-
+
K
+

Bn ry
T bo km
T bo ry
L ry
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-

khuch tn t do ra vo mch ry theo quy lut khuch tn v thm thu. y l mt c
trng quan trng ca vn chuyn trong libe. duy tr nng ng trong mch ry
chng li gradient nng trong v ngoi mch ry, vic cung cp nng lng ATP l rt
cn thit... Mt khc, trong trng hp cc c quan s dng c nng ng cao nh
vn chuyn v c quan d tr chng hn, qu trnh vn chuyn ngc gradient nng
nh vy cn phi c cung cp nng lng
Chnh v vy m duy tr h thng libe vn hnh tt th s trao i cht ca cc t
bo km l c bit quan trng.
4. Phng hng vn chuyn v phn b cc cht ng
ha trong cy
Cc cht ng ha c to nn trong cc c quan quang hp (l v cc b phn
xanh). Mt phn cht hu c c s dng vo h hp cung cp nng lng cho hot
ng sng ca chnh t bo ng ha, mt phn c s dng duy tr v to mi b
my quang hp v cc c quan khc, cn i b phn chng c vn chuyn n cc
c quan s dng v c bit l tch ly vo cc c quan d tr to nn nng sut kinh t
ca cy trng.
4.1. Phng hng vn chuyn v phn b
* Phng php nghin cu
Ngi ta c th s dng ng v phng x
14
CO
2
cho l quang hp hay nh du vo
ng vn chuyn. Sau mt thi gian vn chuyn ca cc cht ng ha c nh du
phng x, ta thu hoch cc b phn ca cy, sy kh ri xc nh hot tnh phng x ca
cc sn phm v t bit c phng hng vn chuyn v phn b ca chng trong
cy.
* S vn chuyn v phn b
S vn chuyn v phn b, tch ly cc cht ng ha trong cy khng phi xy ra
mt cch ngu nhin m tri li n din ra theo mt s chnh xc cho a s thc vt.
Tuy nhin, s vn chuyn v phn b cc cht hu c trong cy cng c th thay i
trong qu trnh sinh trng, pht trin ca cy v c nh hng ng k ln s pht sinh
hnh thi v hnh thnh nng sut ca cc cy trng. S chung l cht ng ho c
vn chuyn t ngun to ra chng n ni tiu th (ni cha).
- Ngun (source) l ni sn xut v cung cp cht ng ho m ch yu l c
quan quang hp nh l v cc b phn cha dip lc (thn, qu, mt s b phn ca
hoa). Chng to ra cc cht hu c cho qu trnh vn chuyn trong cy. Ngoi ra
trong giai on ny mm, ht v c cng l ni cung cp cht dinh dng cho r non,
chi non mi hnh thnh nn c th xem chng nh l ngun cung cp cht hu c.

Cc ch tiu din tch l v cng quang hp ca cy l cc ch s nh gi s pht
trin v quy m ca ngun (source). V vy, cc bin php tng din tch l v hot ng
quang hp l tng kh nng sn xut v cung cp cht ng ho ca ngun tch lu v c
quan kinh t (sink).
- Ni cha (sink) l tt c cc c quan, b phn ca cy cn cht dinh dng v
n nhn cht dinh dng t ngun vn chuyn n. Cc c quan cn non ang sinh
trng mnh, hoa qu v c bit l cc c quan d tr nh ht, c, qu... l nhng c
quan hp dn cht hu c t ngun v nhiu nht. Mt b phn ln cc cht hu c s
tp trung vo c quan d tr hnh thnh nn nng sut kinh t ca cy trng. V vy,
cc c quan d tr l ni cha cht ng ha quan trng nht ca cy trng. Nng sut
cy trng l ni cha (sink) cui cng ca cy trng.
4.2. Cc yu t chi phi hot ng ca ngun v ni cha
* V tr ca l (ngun) v c quan tip nhn cht ng ha (ni cha)
- Vi nhiu thc vt, trong nhng giai on u th l l c quan sn xut cht
ng ha v cung cp trc tip cho cc c quan tip nhn cht ng ha gn nht. V
vy, s vn chuyn v phn b chung l nhng l pha di s cung cp cht dinh
dng cho h thng r nn cht hu c c vn chuyn xung di; nhng l pha trn
th ngc li cung cp cht dinh dng cho chi v cc b phn trn chng; cn cc l
nm gia th cc cht ng ha c th c vn chuyn theo hai hng: ln trn v
xung di.
- Tuy nhin, c mt s thc vt khng phn bit v tr cc l trong cy. Ty theo iu
kin c th m cht hu c c to nn trong chng c th vn chuyn hng gc hay
hng ngn m ch yu do nhu cu cht dinh dng ca cc c quan.
* Cc giai on sinh trng v pht trin ca cy
- Cc cy ang ny mm
L mm va l ngun cht d tr v va c kh nng quang hp to ra cht ng
ha (ngun). Mm r l c quan tiu th cht hu c (sink) v do dng cht hu c s
c vn chuyn t l mm v r.
- Trong qu trnh hnh thnh v pht trin ca l th nhng l non ban u l
ni hp dn cht ng ha n t cc l gi hn sinh trng v ng vai tr l c
quan tip nhn. Nhng ri cc l c th quang hp t tc c cht hu c cho
chnh mnh v sau chng li l ngun cung cp cht hu c cho cc l non v cc c
quan khc. By gi, chung ng vai tr l ngun.
- Trong thi k sinh trng sinh dng th cc cht hu c t l s c u tin
vn chuyn n cho cc trung tm ang sinh trng mnh nh cc chi non, l non, r
non...Phng hng vn chuyn v phn b cht ng ha trong giai on ny lun thay

i theo nhu cu cht dinh dng ca cc c quan. Nhng c quan no sinh trng
mnh th dng cht hu c s chy v .
- Khi chuyn t giai on sinh trng cc c quan dinh dng sang giai on
hnh thnh v pht trin c quan sinh sn th cc c quan sinh sn v c quan d tr nh
hoa, qu, ht, c, cn hnh... chnh l nhng trung tm thu ht cht dinh dng t tt c cc
b phn ca cy c bit t cc l quang hp, ng thi lm ngho dinh dng cc c
quan dinh dng, do m lm chm hoc ngng sinh trng ca chng. y l bc
ngot trong mi quan h gia cc c quan dinh dng v c quan sinh sn, c quan d tr
m phn u tin thuc v cc c quan sinh sn v c quan d tr. y l giai on quan
trng nht v phng hng vn chuyn v phn b cht ng ha r rt nht: Cc cht
ng ho i t c quan dinh dng n c quan sinh sn v sau dn c quan d tr.
- ngha: Nhng hiu bit trn c ngha trong vic iu khin dng cht hu c
t c quan quang hp v c quan sinh sn v d tr tng nng sut kinh t. V d, tt
c cc sn phm ca cc l ng ca la s c vn chuyn v bng ht, nn cn c
bin php nui ng, ko di tui th ca l ng. Trong thi k hnh thnh c quan
kinh t th cn c cc bin php tc ng huy ng cc cht hu c tt c cc c
quan tp trung v c quan kinh t...
* Mi quan h gia ngun cht ng ha v cc c quan tiu th (ni cha)
- Quan h gia ngun v ni cha rt mt thit vi nhau. Din tch l v hot ng
ca b my quang hp l kh nng c c ca ngun cht ng ha, cn kch thc v
hot ng ca cc c quan d tr nh bng ht, c, qu... l ni cha cc cht ng ha.
- Gia ngun v sc cha phi tn ti mt t l thch hp. Nu din tch l cao m
bng ht t hay t c th hot ng quang hp to nn cht hu c s b gim. Chng hn,
khi ta ct bt bng la, hay ngt bt c khoai ty th hot ng quang hp ca b l b
gim xung ngay. Chnh v vy m nhn vo b l (ngun) ca mt qun th cy trng ta
c th d on s b nng sut (ni cha) ca qun th cy trng . Chnh v vy,
t c nng sut cy trng cao th cn phi c bin php tc ng lm tng b my
quang hp v tng kh nng hot ng quan hp ca chng.
- Bin php iu chnh: tng din tch l ta cn s dng ging c cu trc b
l thch hp, s dng phn bn, nc, b tr mt trng hp l v phng tr su bnh
hi l. Cng c th bn phn kali hoc vi lng tng dng vn chuyn cht hu c v
c quan kinh t. y chnh l cc bin php iu chnh mi quan h gia ngun v ni
cha tt nht. Cn chn to cc ging cy trng m mi quan h gia ngun v ni cha
t mc ti u.
* S iu chnh ca cc phytohocmon
- Phytohocmon l cc cht hu c c tng hp trong cc c quan nht nh ca
cy v i vo mch libe vn chuyn n tt c cc b phn trong cy tham gia vo
iu chnh qu trnh sinh trng pht trin ca cy.

- Ngoi vai tr iu chnh qu trnh sinh trng v pht trin ca cy, chng cng c
vai tr nht nh trong vic iu chnh dng vn chuyn cht hu c n c quan s dng.
Cc c quan non ang sinh trng tp trung cc cht kch thch sinh trng (auxin,
giberelin, xytokinin) vi hm lng cao th cng l nhng trung tm thu ht cht hu c v
mnh. Hin tng u th ngn ng trn quan im hocmon c th hiu rng do tp trung
hm lng auxin cao trong chi ngn nn thu ht cc cht dinh dng tp trung v chi
ngn v lm ngho dinh dng trong cc chi bn nn cc chi bn ngng sinh trng.
- Rt nhiu th nghim x l ng v phng x (
14
C) kt hp x l cc cht hocmon
chng minh rng nhng c quan c x l auxin (hoc xytokinin) th ng sacaroza
tp trung hm lng cao hn. Nu x l auxin th chi ngn tp trung nhiu sacaroza,
cn x l xytokinin th sacaroza tp trung vo chi bn nhiu hn. Kt qu l gii
phn no bn cht ca hin tng u th ngn.
5. nh hng ca cc nhn t ngoi cnh ln s vn
chuyn v phn b cc cht ng ho trong cy
Trong cc phn trn, chng ta nghin cu mt s yu t c xem l ni ti nh
hng ln qu trnh vn chuyn v phn b cc cht ng ha trong cy nh cu trc
ca mch libe, quan h gia ngun v ni cha cht ng ha, cc giai on sinh trng,
pht trin ca cy, cc phytohocmon... Di y chng ta s xem xt mt s cc iu
kin ngoi cnh nh hng n qu trnh ny (nh sng, nhit , nc, dinh dng
khong...).
5.1. nh sng
- nh sng nh hng n quang hp to nn cc cht ng ho tham gia vo vn
chuyn trong mch libe.
- nh sng c tc dng kch thch dng vn chuyn cht hu c ra khi l. ngoi
sng, tc vn chuyn cc cht ng ho trong libe nhanh hn trong ti.
- V vy, nu trong thi k hnh thnh c quan kinh t m c thi gian
chiu sng di v cng nh sng mnh th qu trnh tch lu vo c quan kinh t
mnh m hn v nng sut kinh t tng. Nu trong thi gian tr v lm ht ca cy la
gp phi thi tit m u th nng sut chc chn gim mnh. Do khi b tr thi v cho
cy trng, ta phi quan tm n vn ny sao cho lc cy ra hoa kt qu phi gp nh
sng chan ho.
Tuy nhin, nh hng ca nh sng lun km theo nh hng ca nhit na.
5.2. Nhit
* Nhit thp
Nhit h thp s c ch tc vn chuyn cc cht trong cy l do:

- Nhit thp trc ht lm tng nht ca dng vn chuyn v c nht ca
cc si protein trong t bo ry nn cn tr tc dng vn chuyn vt cht.
- Nhit thp cn lm gim h hp ca m libe c bit ca t bo km dn n
thiu nng lng cung cp cho s vn chuyn tch cc ca cc t bo ry trong h thng
vn chuyn.
- Chnh v vy, lc ra hoa kt qu m gp nhit thp th chng nhng nh hng
n th phn, th tinh m cn nh hng n dng vn chuyn cc cht hu c v c
quan kinh t lm gim nng sut cy trng.
* Nhit ti u
Trong gii hn nhit sinh l, tng nhit th tc vn chuyn cc cht ng
ho trong mch libe tng ln. Nhit ti thch cho qu trnh ny trng vi nhit ti
thch ca quang hp, khong 25 - 30
o
C. Vi nhit ny, ngoi hot ng quang hp ra
th cc qu trnh sinh l khc cng t c mc ti u. y l iu cn lu khi b
tr thi v cho cy trng.
* Nhit qu cao
Nhit cao (> 35 - 40
o
C) s c ch s vn chuyn:
- Nhit qu cao s lm ri lon hot ng trao i cht ca mch libe v cng c
th lm bin tnh cc si protein trong t bo ry.
- Nhit cao lm tng h hp tiu hao cc cht ng ho trong qu trnh vn
chuyn. Trng hp ny thng gp vo nhng ngy h c nhit cao nht l nhng
vng kh hn min Trung.
- trnh tc hi ca nht cao lm gim nng sut cy trng, ngoi b tr thi v
thch hp ra, ta cn chn cc ging chu nng a vo trng nhng vng nng hn.
5.3. Nc
* Nc l nhn t ti cn thit v cc cht hu c v v c ho tan trong nc ri
chy trong mch dn. Chnh v vy m nc khng nhng nh hng n tc m cn
nh hng n chiu hng vn chuyn v phn b cc cht ng ho trong cy. Nhiu
th nghim chng minh rng tc vn chuyn trong mch libe gim i 1/3 n 1/2 ln
khi thiu nc. Thiu nc th quang hp b gim mnh, kh khng ng, thot hi nc
gim... nn nh hng n tc vn chuyn v phn b cc cht hu c trong cy.
- Chiu hng vn chuyn v phn b chung l t ngun (ch yu l t l) n
cc c quan cha (hoa, qu, ht, c...) khi y nc. Khi thiu nc nhiu (gp hn)
th xy ra hin tng "chy ngc dng": cht hu c i t c quan d tr n cc c
quan dinh dng trong c l. Chng hn lc la tr v lm ht m gp hn th ht b
lp, lng, gim khi lng 1000 ht v cht hu c c rt v nui c quan dinh dng.

Cy khoai ty gp hn th c thng nh, cn ht lc khng c my... Ni chung thiu
nc th nng sut kinh t gim r rt.
- V vy, mt bin php rt quan trng lm tng nng sut kinh t l bo m
nc huy ng dng cht hu c t cc c quan quang hp tch lu vo c quan kinh
t v hn ch thiu nc, nht l lc hnh thnh c quan kinh t.
5.4. Dinh dng khong
Ch dinh dng khong c nh hng ln n dng vn chuyn cht ng ho. Vai
tr ca cc nguyn t khong trong vn chuyn v phn b cc cht hu c l:
- Lm tng ng knh ca mch ry. N, S, P, Ca tham gia thnh phn protein,
photpholipit, pectat can xi cu trc nn cc t bo trong h thng mch ry.
- Tng hot ng quang hp: N, P, S, Mg... tng cng hnh thnh b my quang
hp v tng cng quang hp to ra cht ng ho.
- K c mt vi hm lng cao trong m libe iu chnh dng vn chuyn cht
hu c trong chng. V vy, vi cc cy trng ly ng bt nh cc cy ho tho, ma
ng, khoai ty, khoai lang... th bn K l rt c hiu qu trong vic tng nng sut
kinh t.
Ngoi K th cc nguyn t vi lng c bit l B c nh hng r rt n dng vn
chuyn cht hu c trong mch libe. Thiu B th s vn chuyn b c ch.
- Nh vy th cc nguyn t khong d mc trc tip hay gin tip u c kh
nng can thip vo dng vn chuyn v phn b cc cht hu c trong mch libe. S dng
phn khong hp l l bin php tch cc tng nng sut cy trng.
Tm li, nng cao nng sut kinh t cho cy trng th ta cn c cc bin php k
thut hp l c th huy ng ti a dng cht hu c vn chuyn t cc c quan ng
ho v cc c quan dinh dng khc v tch ly cc c quan d tr.
Cc bin php l:
- B tr thi v hp l cy trng c iu kin ngoi cnh tt nht (nhit ,
cng nh sng, m ), nht l thi gian hnh thnh c quan kinh t qu trnh
vn chuyn cc cht ng ho v c quan kinh t thun li nht.
- Bo m y nc nht l trong thi gian hnh thnh c quan kinh t tng
tc dng vn chuyn v vn chuyn ng hng.
- S dng phn bn hp l, ch bn y phn kali, nht l vi cc
cy trng tch lu ng btC th s dng phn qua l v phn vi lng
kch thch dng vn chuyn
- S dng ging c h s kinh t cao tc c qu trnh vn chuyn v tch
ly cht hu c tt nht.

tm tt chng 5

Vai tr ca s vn chuyn v phn b cc cht ng ho trong cy: Duy tr mi
quan h gia cc c quan trong c th, bo m khu lu thng phn phi vt cht
trong cy v quyt nh trong vic hnh thnh nng sut kinh t.
S vn chuyn gn cht ng ho c thc hin trong cc t bo sng khong
cch gn. Lc lp l c quan sn xut ra cc cht ng ho vi lng ln. Chng phi
i qua mng lc lp ra t bo cht. Qu trnh ny ph thuc vo tnh thm ca mng
vi cc cht ny. Cc sn phm xut hin sm trong quang hp nh cc
triozophotphat s thm qua mng nhanh hn. Cc cht hu c tip tc i qua cc t bo
ng ho vo mch libe nh h thng apoplast v symplast.
Cu trc v chc nng ca h thng vn chuyn xa-h thng libe
- T bo ry to nn ng ry sut chiu di mch dn lm nhim v vn chuyn cht ng
ho.
- T bo km nm cnh t bo ry gy nh hng v nhn v cung cp nng lng
cho hot ng vn chuyn ca t bo ry.
- T bo nhu m libe cnh t bo km l cu ni trung gian gia cc t bo ng
ho v mch ry. Cu trc mch ry c tnh chuyn ho rt cao m bo vn chuyn
cht ng ho nhanh nht v c hiu qu nht..
V c ch, s vn chuyn trong mch libe c gii thch theo l thuyt vn
chuyn th ng hay tch cc. C ch th ng da trn m hnh vt l dng p sut,
cn c ch ch ng cn nng lng ch yu da trn l thuyt in thm thu.
Vt cht vn chuyn: Trn 90% vt cht vn chuyn trong mch libe l ng
sacarose. y khng phi l ng kh nn khng b oxi ho bi hot ng trao i
cht ca cc t bo tham gia vn chuyn v bo ton c dng vt cht vn chuyn.
Tc vn chuyn trong floem l rt nhanh, nhanh hn nhiu so vi tc
khuch tn t do ca ng trong nc. Tc trung bnh t c l 1 m/ gi v c th
vn chuyn khong 1 n 15 gam/ cm
2
/gi qua mch ry.
S vn chuyn cht ng ho trong mch libe: t ngun (c quan to ra cht
ng ho ch yu l l) n ni cha (cc c quan s dng cht ng ho, quan trng
nht l cc c quan kinh t). S ny c th thay i theo giai on sinh trng ca
cy v chu tc ng ca cc phytohocmon. Gia ngun v ni cha cht ng ho c
mi quan h rt mt thit vi nhau.


Cc iu kin ngoi cnh nh nh sng, nhit , nc, cht khong... nh
hng ng k n dng vn chuyn v phn b cht hu c trong cy. C th tc ng
n dng vn chuyn cht ng ho trong cy tng nng sut kinh t bng cc bin
php k thut c th nh b th thi v, ti nc, bn phn thch hp cho cc cy
trng...

Cu hi n tp

1. Vai tr ca s vn chuyn v phn b vt cht i vi hot ng sng ca cy v
nng sut cy trng?
2. cho quang hp tin hnh thun li th cc sn phm quang hp c vn
chuyn ra khi lc lp nh th no?
3. Trc khi vo mch libe tham gia vn chuyn xa th cc cht ng ho c
vn chuyn trong cc t bo ng ho bng cch no?
4. Cu trc ca h thng libe: Vai tr ca cc yu t cu trc trong h thng i vi
chc nng vn chuyn cht hu c?
5. Hy chng t rng h thng libe l mt t chc chuyn ho cao cho s vn
chuyn cht ng ho trong cy?
6. Hy trnh by mt s quan im gii thch s vn chuyn cc cht ng
ho trong floem?
7. S vn chuyn v phn b cht ng ho t ngun n ni cha - Cc yu t
nh hng n hot ng ca s ny?
8. Cc yu t ngoi cnh nh hng n s vn chuyn v phn b cc
cht ng ho trong cy. Hiu bit c ngha g trong vic tng nng sut
kinh t ca cc cy trng?
9. Bn c suy ngh g v thnh phn cc cht tham gia vn chuyn trong mch libe
v vn tc vn chuyn ca chng?

Cu hi trc nghim

1. Cc cht khong c vn chuyn trong h thng:
A. Xylem B. Floem C. A+B D. Khng tn thnh
2. Cc cht khong c vn chuyn ch yu trong h thng:
A. Xylem B. Floem C. A+B D. Khng tn thnh
3. Cc cht ng ho c vn chuyn theo hng:
A. i ln trong xylem B i xung trong floem
C. A+B D. i n c quan tiu th
4. Vai tr no ca s vn chuyn v tch lu cht hu c c ngha quyt nh:
A. Tng nng sut cy trng B. Tng phm cht nng sn
C. Tng nng sut sinh vt hc D. Tng nng sut kinh t
5. Cc cht hu c trong cy c vn chuyn ch yu trong:
A. Mch dn B. Mch g C. Floem D. Xylem
6. Cht no tham gia ch yu vo dng vn chuyn trong mch libe?
A. ng B. Axit amin C. Glucose D. Sacarose
7. . Cht no c vn chuyn nhanh nht qua mng lc lp?
A. APG + AlPG B. Fructose C. Xacarose D. Axit amin
8. Cc cht hu c c vn chuyn trong cc t bo ng ho trc khi vo mch ry nh:
A. Apoplast B. Symplast C. A+B D. Qua khng bo
9. c trng no hon ton khng lin quan n chc nng vn chuyn ca t bo ry?
A. Khng nhn B. Khng ty th
C. Khng cht nguyn sinh thc D. Khng lc lp
10. Vai tr ca t bo km trong h thng vn chuyn cht ng ho:
A. Cung cp nng lng cho t bo ry B. Ngn chn s dng cc cht vn chuyn
C. Gy nh hng nhn ln t bo ry D. Quan im khc
11. Cu trc rt n gin ca t bo ry nhm mc ch chnh l g:
A. Tng tc vn chuyn B. Bo ton c cc cht vn chuyn
C. Duy tr kh nng vn chuyn D. Quan im khc
12. Cu trc no ca h thng libe khng nh hng nhiu n hiu qu ca s vn
chuyn cc cht ng ha:
A. C cc t bo km B. C cc t bo nhu m libe
C. T bo ry khng c nhn D. T bo ry khng c ty th
13. Nguyn t khong no c kh nng tng tc vn chuyn trong mch libe?
A. N B. P C. S D. K
14. Nhit thp c ch dng vn chuyn trong libe l do:
A. nht dng vn chuyn tng B. nht t bo ry tng
C. H hp gim D. Quan im khc
15.. Vai tr quan trng nht ca nc trong qu trnh vn chuyn cht hu c l:
A. Dung mi cho cc phn ng B. Ho tan cc cht vn chuyn
C. ng m kh khng D. Gy sc trng cho t bo ry
16. . Vai tr ca K trong vic tng nng sut kinh t:
A. Tng quang hp B. Tng vn chuyn cht ng ho
C. Tng kh nng chng chu D. iu chnh m kh khng
17. . Vai tr ca nc trong vic tng nng sut kinh t:
A. Tng quang hp B. Tng vn chuyn cht ng ho

C. Tng kh nng chng chu D. iu chnh m kh khng
18. Khi gp hn trong giai on hnh thnh c quan kinh t th nng sut kinh t gim st.
Nguyn nhn ch yu l:
A. Gim st hot ng quang hp B. Gim st dng vn chuyn
C. Gim st kh nng chng chu D. Gim st hot ng h hp
19. Khi cy trng gp hn nng th tc hi no c xem l nghim trng nht:
A. Gim tc dng vn chuyn B. Gim st quang hp
C. Gy hin tng chy ngc dng D. Mt cn bng nc
20. Nng lng cung cp cho s vn chuyn ca t bo ry ch yu t:
A. T bo ry B. T bo km C. T bo nhu m D. T bo ng ho
21.. C quan no ng vai tr l ngun cht ng ho ch yu nht?
A. L non B. L trng thnh C. L mm D. L gi
22. C quan no ng vai tr l ni cha cht ng ho ch yu nht?
A. Chi non B. L non
C. C quan sinh sn D. C quan d tr
23. Ch tiu sinh l no l ngun:
A. Din tch l B. Nng sut sinh vt hc
C. Nng sut kinh t D. Khi lng bng ht
24. Bin php k thut no khng c ngha trong vic iu chnh dng vn chuyn
cht hu c v c quan kinh t?
A. B tr thi v hp l B. Ti nc hp l
C. Bn phn hp l D. Mt hp l
25. Loi l no ca cy khng th gi l ngun ch thc?
A. L mm B. L mi sinh
C. L trng thnh D. L gi
26. Ch tiu no thuc v sc cha?
A. Cng quang hp B. Nng sut kinh t
C. Din tch l D. Hiu sut quang hp
27. Sn phm quang hp trong l c vn chuyn v phn b theo hng no:
A. i ln cc c quan pha trn B. i xung cc c quan pha di
C. i n c quan d tr C. Ty v tr ca l trn cy
28. Vi cy c c, khi ta ngt bt c th hot ng quang hp ca l din ra theo hng:
A. Tng cng quang hp ni chung B, Gim cng quang hp
C. Duy tr quang hp bnh thng D. Cng quang hp gim ri li tng
29. Vi qun th la, khi ta ngt bt bng thi cng quang hp s:
A. Tng B, Gim C. Khng tng D. Khng gim
30. Khi ta ngt bt l ca cy th khi lng bng , c s l:
A. Tng nhanh B, Gim nhanh C. Tng chm D. Gim chm
31. Nguyn tc iu khin dng vn chuyn cht hu c tng nng sut kinh t l:
A. Bin php kch thch hot ng quang
hp cho qun th
B. Bin php kch thch qu trnh sinh
trng nhanh
C. Bin php kch thch hnh thnh c
quan kinh t
D. Bin php huy ng cht hu c v c
quan kinh t


Chng 6
Dinh dng khong

Cn hiu dinh dng khong l mt chc nng sinh l ca cy gn lin vi chc
nng ca b r v c ngha quan trng trong s sinh trng, pht trin v hnh thnh
nng sut ca cy trng.
Phn bit nguyn t dinh dng, nguyn t khong v nguyn t thit yu.
Hiu bit s ht khong ca r l qu trnh trao i ion trc tip v gin tip
gia r v mi trng t. y l qu trnh sinh l lin quan rt cht ch vi cc iu
kin ngoi cnh nh nhit , pH ca t v nng oxi trong t...
Cn nm chc vai tr sinh l ca cc nguyn t khong i vi cy v nng
sut cy trng, c bit l N, P, K...v s ng ho nit ca cy trng.
Trn c s nhng hiu bit trn m xut bin php bn phn hp l cho cy
trng va tha mn nhu cu sinh l ca cy trng, m tng c hiu qu s dng phn
bn...

1. Khi nim chung
1.1. Cc nguyn t thit yu
Khi phn tch thnh phn ha hc ca thc vt, ngi ta pht hin ra c n hn 60
nguyn t c trong thnh phn ca cy. Tuy nhin ch c mt s nguyn t nht nh l
ti cn thit cho cy gi l cc nguyn t thit yu.
Theo Arnon and Stout, 1939: Nguyn t thit yu l nguyn t c vai tr sinh l
r rng v thiu n cy khng th hon tt chu k sng bnh thng ca mnh.
Bng phng php trng cy trong dung dch v cc phng php nghin cu dinh
dng chnh xc khc, ngi ta pht hin ra cc nguyn t dinh dng thit yu i
vi cy. Theo Galston (1980), c 16 nguyn t thit yu l: C, H, O, N, S, P, K, Mg, Ca,
Fe, Cu, Mn, Zn, B, Mo, Cl. Lincoln Taiz (1998) b sung thm 3 nguyn t thit yu
l Na, Si v Ni, tc c 19 nguyn t thit yu (Bng 6.1). Khi c cc nguyn t thit
yu v nng lng nh sng th cy c th tng hp tt c cc cht hu c cn thit cho
cc hot ng sinh l, qu trnh sinh trng, pht trin ca cy v hon thnh chu k
sng ca mnh.

Ngoi 19 nguyn t thit yu ra, cy cng cn rt nhiu cc nguyn t khc m
thiu chng th cng c nh hng n sinh trng pht trin ca cy nhng cy vn
hon thnh chu k sng ca mnh, vn ra hoa kt qu.
Bng 6.1. Hm lng cc nguyn t thit yu trong cy
Hm lng tnh theo cht kh
Nguyn t thit yu
% cht kh ppm
Ngun gc t H
2
O
v CO
2

H
C
O
Ngun gc t t
Nguyn t a lng
N
K
Ca
Mg
P
S
Si
Nguyn t vi lng
Cl
Fe
B
Mn
Na
Zn
Cu
Ni
Mo

6
45
45

1,5
1,0
0,5
0,2
0,2
0,1
0,1

100
100
20
50
10
20
6
0,1
0,1

Cc nguyn t khc khng c mt trong 19 nguyn t thit yu c th c tch ly
trong m thc vt. Nhm khng c xem l nguyn t thit yu nhng ni chung cy
c th cha mt hm lng nhm t 0,1 500 ppm. i khi dung dch dinh dng c
b sung mt lng nh nhm c th kch thch s sinh trng ca cy. (Marschner
1995). Nhiu loi thc vt chi Astragalus, Xylorrhiza v Stanleya c tch ly selen,
cng cha r v sao chng c nhu cu c bit v nguyn t ny(Lauchli 1993). Coban
l thnh phn ca cobalamin (vitamin B12 v cc sn phm phn gii) l cu t ca mt
s enzym c nh nit ca mt s vi khun. S thiu ht coban s km hm s pht trin
v hot ng ca cc nt sn c nh nit. Tuy nhin thc vt khng c nh nit hoc
c nh nit nhng c cung cp nitrat hoc amon u khng c nhu cu v coban.

1.2. Nguyn t khong v phn loi chng trong cy
1.2.1. Quan nim v nguyn t khong
C hai quan nim v nguyn t khong trong cy:
- Mt l nguyn t khong l cc nguyn t cha trong phn tro thc vt.
pht hin nguyn t khong ca cy th ngi ta phn tch tro thc vt. Ngi ta
t thc vt nhit cao (khong 600
o
C), cc nguyn t C, O, H, N s mt i di
dng kh CO
2
, hi H
2
O v NO
2,
, O
2
hoc N
2
... Phn cn li l tro thc vt (tro bp).
Nguyn t C chim khong 45% khi lng cht kh, O
2
chim khong 42%, H khong
trn 6,5% v N khong 1,5% hm lng cht kh. Cc nguyn t C, H, O, N l thnh
phn ch yu cu to nn cc cht hu c trong cy. S cn li xp x 5% khi lng
cht kh ca cy l cc nguyn t khong. Vi quan im ny th nit khng phi l
nguyn t khong.
- Hai l tr cc nguyn t c ngun gc t CO
2
v nc (C, H v O), cc nguyn
t cn li c cy hp thu t t gi l cc nguyn t khong.
Theo quan nim ny th N l nguyn t khong v n c r hp thu trong t. Do
, cc phn bn c N (phn m) u gi l phn khong. Quan nim ny hin nay
c nhiu ngi tha nhn.
1.2.2.. Phn loi nguyn t khong
phn loi cc nguyn t trong cy, ngi ta da vo hm lng ca chng
trong cy v c chc nng sinh l ca chng.
- Da vo hm lng ca chng trong cy
Xt v lng, cc nguyn t khong c phn thnh cc nguyn t a lng, vi
lng v siu vi lng.
Nguyn t a lng thng c hm lng bin ng t 0,1 n 1,5% khi lng
cht kh, gm N, P, K, Ca, S, Mg, Si
Nguyn t vi lng c hm lng nh hn 0,1% cht kh, bao gm cc nguyn t:
Fe, Cu, Mn, Zn, B, Mo, Na, Ni, Co
Nguyn t siu vi lng c hm lng v cng nh (10
-8
-10
-17
% khi lng cht
kh): Hg, Au, Se, Cd, Ag, Ra
- Da vo chc nng ca chng trong cy
Cn c vo chc nng ho sinh v sinh l ca cc nguyn t khong i vi cy,
ngi ta phn chng thnh 4 nhm (Bng 6.2)


Bng 6.2. Phn loi cc nguyn t khong trong cy da theo chc nng ho sinh
Nguyn t
dinh dng
Chc nng
Nhm 1 Cht dinh dng tham gia cu to cc hp cht hu c ca cy
N
Kin to nn cc axit amin, amit, protein, axit nucleic, nucleotit, cc
coenzyme, hexoamin
S
Thnh phn ca cystein, cystin, metionin, v protein. Tham gia cu to
axit lipoic, coenzyme A, thiamin pyrophosphat, glutathion, biotin,
adenosin 5 phospho sulfat, 3 phosphat adenosin.
Nhm 2
Cc cht dinh dng c vai tr quan trng trong d tr nng lng v ton
vn cu trc
P
Tham gia cu to cc phosphat ng, axit nucleic, cc nucleotit, cc
coenzyme, cc phospholipit, axit phytic, c vai tr cha kha trong cc
phn ng c lin quan n ATP.
B
Phc hp vi manitol, mannan, axit polymanuronic, v cc cu t khc
ca thnh t bo c lin quan n s ko di t bo v s trao i axit
nucleic.
Si
Tch ly dng silic v nh hnh trong thnh t bo, thit lp nn c
tnh c hc ca thnh t bo: tnh rn v tnh n hi.
Nhm 3 Cc nguyn t dinh dng tn ti dng ion
K
L cofactor ca trn 40 enzyme. L cation ch yu to nn sc trng t
bo v duy tr trung ha in tch ca t bo.
Na
C lin quan n s ti to phosphoenolpyruvat cy C4 v CAM. Thay
th cho K trong mt s chc nng.
Mg
Cn cho nhiu enzyme tham gia vn chuyn phosphat. Tham gia cu to
phn t dip lc.
Ca
Hnh thnh cc lp gia ca thnh t bo, l cofactor cho mt s enzyme
thy phn ATP v phospholipit. Tc ng nh mt tn hiu th cp trong
s iu ha trao i cht.
Mn
Cn cho hot ng ca mt s enzyme dehydrogenase, decacboxylase,
kinase, oxidase, peroxidase. C lin quan n cc enzyme hot ha cation
khc v s thi oxy trong quang hp.
Cl Cn cho cc phn ng quang hp c lin quan n thi oxy.
Nhm 4 Cc cht dinh dng c lin quan n vn chuyn in t
Fe
Thit lp cc cytochrom v cc protein cha st khng c cu to hem c
lin quan n quang hp, h hp, c nh nit.
Cu
Cu t ca enzyme oxydase axit ascorbic, tyrosinase, monoaminoxydase,
uricase, cytochromoxydase, phenolase, laccase, lactocyanin.
Zn
Tham gia vo enzyme alcohol dehydrogenase, glutamicdehydrogenase,
cacbonic anhydrase,
Mo Tham gia vo nitrogenase, nitrat reductase, xanthin dehydrogenase.
Ni Tham gia vo urease, cc dehydrogenase, vo s c nh nit ca vi khun.
Ngun: Evans v Sorget 1966 v Mengel v Kirkby 1987


- Da vo kh nng di ng ca chng trong cy ngi ta chia cc nguyn t
khong thnh 2 nhm: di ng v khng di ng.
Mt s nguyn t nh: nit, phospho, kali c th di chuyn mnh t l ny sang l
khc trong khi mt s nguyn t nh Bo, st, canxi th gn nh khng di ng. Trong
trng hp i vi nguyn t di ng th triu chng thiu ht xut hin trc tin cc
l gi hn, cn i vi nguyn t khng di ng th th hin trc ht cc l non.
(bng 6.3)
Bng 6.3. Phn loi cc nguyn t khong trn c s kh nng di ng ca chng
Cc nguyn t di ng
Nguyn t khng di
ng
Nit Canxi
Kali Lu hunh
Magie St
Phospho Bo
Clo ng
Natri
Km
Molipden

1.3. K thut c bit trong nghin cu dinh dng khong
pht hin ra vai tr sinh l ca tng nguyn t khong thit yu i vi cy,
ngi ta khng th s dng phc h mi trng dinh dng trong t m phi s dng
dung dch dinh dng trong loi tr nguyn t cn nghin cu trong dung dch v
theo di cy sinh trng trong iu kin thiu nguyn t . l phng php trng
cy trong dung dch hay cn gi l phng php thy canh (hydroponic).
Ngi ta c th trng cy trc tip cho h thng r ngp trong dung dch hay thng
qua mt gi th thch hp cho h r sinh trng tt ri dung dch s c thm thu n
r gi l film dinh dng. Cng c th cho h thng r sinh trng trong mi trng ho
kh v dung dch dinh dng s c phun thnh sng cung cp cho r gi l h thng
sinh trng ho kh (Hnh 6.1.).
A. H thng thy canh c r ngp trong dung dch; thnh phn dinh dng, khng
kh v pH c iu chnh t ng.


B. H thng thy canh ci tin, c s dng h thng sinh trng bng film dinh
dng c bm dung dch dinh dng i qua r. H thng ny cng c iu chnh
t ng.
C. H thng ho kh, trong r trong mt bung c bo ha bi cc ht
dung dch dinh dng (Kh canh).

Hnh 6.1. H thng thy canh v ho kh cho cy sinh trng

1.4. Vai tr ca cc nguyn t khong i vi cy v nng sut cy trng.
* Vai tr cu trc
Cc nguyn t khong (k c N) tham gia vo thnh phn ca cc cht hu c cu
to nn h thng cht nguyn sinh, cu trc nn t bo v cc c quan. V d nh N, S
l thnh phn bt buc ca protein, axit nucleic; P c mt trong axit nucleic,
photpholipit; Mg v N cu to nn cht dip lc, Ca trong pectat canxi...
* Vai tr chc nng
Cc nguyn t khong tham gia vo qu trnh iu chnh cc hot ng trao i
cht, cc hot ng sinh l, qu trnh sinh trng v pht trin trong cy. Vai tr iu
chnh ca nguyn t khong c th thng qua:
Bm
Khng
kh
Gi
cy
Dung dch
dinh dng
A
C
B
My phun ht
dinh dng
Film dinh
dng

- Lm thay i c tnh l ha ca keo nguyn sinh cht nh thay i nht, kh
nng thy ha...qua m lm thay i tc v chiu hng qu trnh trao i cht.
V d nh ion c ha tr mt lm gim nht, tng kh nng thy ha v do m
lm tng cc hot ng sng; cn cc ion c ha tr cao th ngc li...
- Hot ha cc enzym trong t bo c bit l cc nguyn t vi lng, nn lm tng
hot ng trao i cht...
- Nit tham gia vo thnh phn ca cc phytohormon auxin v xytokinin v
phytochrom iu chnh cc qu trnh sinh trng v pht trin ca cy...
* Vai tr chng chu
Cc nguyn t khong c kh nng lm tng tnh chng chu ca cy trng i vi
cc iu kin bt thun nh mt s nguyn t khong c bit l cc nguyn t vi lng
c kh nng lm thay i c tnh ca keo nguyn sinh cht theo hng tng tnh chng
chu ca chng nh chng chu rt, hn, nng, bnh...
* Phn khong v nng sut
S dng phn khong tng nng sut cy trng l bin php k thut quan trng
nht. Mi quan h gia phn khong v nng sut cy trng l mi quan h gin tip.
Sn phm thu hoch nh ng bt, cht bo, cht m cha cc nguyn t C, H, O
v mt t l thp N. Mt lng nh (khong 5%) t nng sut thu hoch c ngun gc
t phn bn ( P, K, S, Ca, Si, Mg, Fe...). Nh vy cc nguyn t khong ch c mt
trong nng sut cy trng khong 5 10% m thi.
Vai tr ca phn khong l ch chng lm tng qu trnh sinh trng, tng din
tch l, tng hm lng dip lc trong l, nn tng hot ng quang hp tng hp nn
cc cht hu c t CO
2
v H
2
O tch ly vo cc c quan d tr, cc c quan thu hoch
to nn nng sut cy trng. Do mi quan h gia phn bn v nng sut cy trng l
mi quan h gin tip thng qua hot ng quang hp.
2. S hp thu v vn chuyn cht khong ca cy
Cht khong mun i vo cy th trc ht phi c hp ph trn b mt r v sau
ion khong i qua cht nguyn sinh vo trong t bo v c vn chuyn t t bo
ny qua t bo khc ri i n tt c cc b phn ca cy.
2.1. S trao i cht khong ca r trong t
Cc ion khong tan trong dung dch t hoc c hp ph trn b mt keo t s
c r cy hp ph ln trn b mt ca n. l qu trnh hp ph trao i ion.
2.1.1. nguyn tc hp ph trao i ion
Cc ion khong mun i vo cy th trc tin chng phi c hp ph trn b
mt r theo phng thc trao i ion gia t v lng ht.

Trong qu trnh h hp ca r th CO
2
c sinh ra. CO
2
kt hp vi nc to ra
axit cacbonic. y l mt axit yu nn n lp tc phn ly trn b mt r:
CO
2
+ H
2
O H
2
CO
3
H
+
+ HCO
3
-

Ion H
+
ca r c lm nguyn liu trao i vi cc cation, cn ion HCO
3
-
th
trao i vi cc anion trong t. S trao i ion gia r v t theo ng ha tr v
ng lng ca cc ion. Mt ion ha tr 1 nh K
+
t t mun xm nhp vo r th th
n phi c trao i vi 1 ion H
+
i ra khi r, hoc 1 ion NO
3
-
trao i vi 1 ion
HCO
3
-
. Cng tng t, ion Ca
++
ca t phi trao i vi 2 ion H
+
ca r hoc ion PO
4
3-

mun c hp ph trn b mt r th phi c 3 ion HCO
3
-
i t r ra dung dch t...
S trao i ion gia r v t c th c thc hin theo phng thc trc tip (trao
i tip xc) hay gin tip qua dung dch t.
2.1.1. Phng thc trao i tip xc (trc tip)

Hnh 6.2. Phng thc trao i cht khong ca r trong t
a. Trao i tip xc b. Trao i qua axit cacbonic
Cc si lng ht len li vo cc mao qun t v tip xc trc tip vi cc keo t.
Cc ion H
+
v HCO
3
-
trn b mt r c th trao i trc tip ngay vi cc cation v
anion nm trn b mt keo t cc ion ny ht bm trn b mt r. Bng phng thc
trao i trc tip ny m r cy c th ht lng cht khong nhiu hn cht khong tan
trong dung dch t. Do vy, lng cht khong d tiu di ng trong dung dch t
thng thp hn lng m cy c kh nng ht c (Hnh 6.2a).
2.1.2. Phng thc trao i axit cacbonic thng qua dung dch t (gin tip)
Cc cht khong d tiu di ng tan trong dung dch t l ngun d dng nht cho
r cy hp thu. Tuy nhin, vic hp thu ny c thc hin thng qua dung dch. R cy
lun tit vo dung dch t CO
2
v n cng c phn ly cho H
+
v HCO
3
-
tan trong
dung dch t.
Keo t
Biu
b r
K
+
H
+
H
+
K
+
Lng ht
a b
Keo t
Biu
b r
K
+
K
+
HCO
-
3
HCO
3
-
H
2
O
CO
2
H
2
CO
3 H
+
Lng ht

* Vi cc cation: H
+
trong dung dch t tin hnh trao i vi K
+
(hoc cation
khc) trn b mt keo t gii phng cation ra khi keo t. K
+
di ng t do n
lng ht tin hnh trao i vi ion H
+
cu r m ht bm ln b mt r, hoc K
+
c
th cp i vi HCO
3
-
ri n lng ht tin hnh trao i vi H
+
ca r (Hnh 6.2b).
* Vi cc anion: HCO
3
-
trong dung dch t s trao i vi cc anion c ht
bm trn b mt keo t gii phng chng ra khi keo t ri cc anion ny di
chuyn n r tin hnh trao i vi cc ion HCO
3
-
trn b mt r c ht bm
ln b mt r.
Vi hai phng thc trao i ion ng thi gia ion H

+
v HCO
3
-
ca r v cc ion
khong ht bm trn b mt keo t v tan trong dung dch t m r cy c th ht
c mt lng cht khong ln hn cht khong tan trong dung dch t (lng d
tiu).
2.2. S vn chuyn cht khong trong cy
* S vn chuyn trong cc t bo
Cc cht khong c vn chuyn trong cc t bo sng t lng ht n mch dn
ca r theo hai con ng: apoplast v symplast ging nh con dng i ca nc trong
cc t bo sng. Cc cht khong c tan trong nc v i trong h thng mao qun
ca thnh t bo (apoplast) xuyn t t bo ny sang t bo khc, hoc c vn
chuyn theo h thng cht nguyn sinh xuyn qua cc si lin bo ni cc t bo vi
nhau (symplast). S vn chuyn cc cht khong trong cc t bo cn cung cp nng
lng ca qu trnh trao i cht ca chnh t bo .
* S vn chuyn trong mch xylem
Cc cht khong tan trong nc ri i vo mch g v theo dng thot hi nc m
i ln cc b phn trn mt t, n tt c cc c quan cn thit. y l dng vn
chuyn cht khong ch yu trong cy. Tc vn chuyn cht khong trong mch g
l ph thuc vo qu trnh thot hi nc ca l, tc l ph thuc vo tc ca dng
nc i ln cy.
* S vn chuyn trong mch floem (libe)
Mt b phn cc ion cng c th tch ra t cc t bo nhu m hoc t mch g m
vo h thng dn cht ng ha - h thng mch libe - ri cng tham gia vi cc
cht ng ha phn phi n cc b phn ca cy. Ngi ta pht hin ra nhiu ion
khong trong dch vn chuyn ca mch ry vi nng rt khc nhau. Mt s cht
khong c kh nng di ng rt ln th d dng xut hin trong mch libe nh K, Na,
P, S, Mg, Cl... Cng c mt s cht khng di ng nh Ca, B, Ag... th t khi thy
chng trong mch libe.


2.3. S dinh dng khong ngoi r
* Dinh dng khong qua l
Hu ht cc cht khong t t xm nhp vo cy qua h thng r. Tuy nhin,
ngoi r ra th cc b phn khc ca cy c bit l l cng c kh nng hp thu cht
khong khi tip xc vi dung dch cht khong.
Cc cht khong xm nhp vo l thng phi i qua kh khng v cng c th
thm qua lp cutin mng. S xm nhp cc cht khong vo cy qua b mt l ph
thuc vo cc iu kin khc nhau:
- Ph thuc vo thnh phn ca cc cht khong s dng, nng cht khong v
pH ca dung dch cht khong.
- Ph thuc vo tui ca l v cy: Cc l non d dng thm cc cht khong hn
cc l gi v vi cc l non ngoi xm nhp qua kh khng th cht khong cn c th
thm qua lp cutin mng.
- Ph thuc dng s dng: Cng mt nguyn t nhng tc thm qua l ph
thuc vo dng s dng ca chng. V d NO
3
-
xm nhp vo l mt 15 pht, cn
NH
4
+
th mt 2 gi; hoc K
+
ca KNO
3
vo l mt 1 gi cn ca KCl mt 30 pht. Kali
trong dung dch kim xm nhp vo l nhanh hn trong mi trng axit...
* Phn bn l
Hin nay, c rt nhiu loi phn bn hoc ch phm phun qua l. Cc loi ny
ngy cng c s dng rng ri trong sn xut.
- Li ch ca phng php dinh dng qua l
Phun cht dinh dng qua l s tit kim c phn bn, tit kim thi gian v
cng s dng m hiu qu cao hn nhiu so vi dinh dng qua r. Phng php ny
cng c hiu qu cao i vi cc cy rau, hoa v cy ging cc loi...
Khi s dng cc cht c nng thp, cc cht c hot tnh sinh l nh cc cht
iu ha sinh trng, cc nguyn t vi lng... th ch c phun qua l mi c hiu qu
sinh l v kinh t nht. V vy, cc ch phm phun qua l ngoi mt s cht dinh dng
th nht thit phi c cc cht c hot tnh sinh l. Vic phun phn qua l cng l cch
phc hi nhanh chng cy trng khi c du hiu thiu dinh dng hn l bn vo t...
- Nhng iu cn lu khi s dng
Cn tun th mt s nguyn tc khi s dng phn bn l l ch s dng vi cc loi
phn tan trong nc m thi, phi c thit b bm v k thut s dng tt, nn phun vo
giai on cy non khi tng cutin cn mng v trc khi cy t mc trao i cht
mnh nht...

- Trong sn xut ngi ta thng kt hp c hai cch dinh dng qua r v qua l.
Phng php dinh dng qua l thng s dng ch yu vi cy rau v hoa, cn cc cy
trng khc th n ch c tc dng b tr thm dinh dng trong giai on nht nh v
trong trng hp cn thit, cn phng php dinh dng qua r vn l phng php
chnh.
3. nh hng ca cc nhn t ngoi cnh n s xm
nhp cht khong vo cy
S hp thu cht khong vo cy l mt qu trnh sinh l phc tp. N ph thuc rt
nhiu vo cc iu kin khc nhau m yu t ngoi cnh c nh hng rt quan trng.
Trong cc yu t ngoi cnh th nhit , nng oxi trong t v pH ca dung dch t
c nh hng mnh nht n qu trnh ht khong ca r cy.
Hiu bit ny c vai tr quan trng trong vic xut cc bin php k thut bn
phn hp l nhm tng kh nng hp thu ca r cy v hiu qu s dng phn bn.
3.1. Nhit
* Vai tr ca nhit
Nhit , c bit l nhit ca t c nh hng rt ln n s ht khong ca
r cy. Nhit nh hng n c ht khong ch ng v b ng. S khuch tn t do
b ng ca cc cht khong t t vo r cy ph thuc vo nhit . Nhit cng
thp th tc khuch tn cc cht cng gim. Nhit thp lm h hp ca r gim v
r thiu nng lng cho s ht khong tch cc.
*Gii hn nhit
Trong gii hn nhit nht nh thng n 35 - 40
o
C th vi a s cy trng ca
ta, tc xm nhp cht khong tng theo nhit . Nhng nu nhit vt qu mc
ti u th tc ht khong gim v c th b ngng khi nhit t trn 50
o
C. Vi
nhit qu cao th h thng lng ht vn rt nhy cm vi nhit s b ri lon hot
ng sng v c th b bin tnh m cht.
V ma ng, khi nhit ca t h xung n 10 - 12
o
C (rt hi) th s ht nc
v cht khong ca cc cy trng b ngng. V ma h, nhng vng c nhit qu
cao nh cc vng ct min Trung, s xm nhp nc v cht khong cng b ngng
tr... Vic chn ging c kh nng chng chu vi nng hn a trng cc vng
kh hn l mt mc tiu quan trng ca nng nghip sinh thi...
3.2. Nng H
+
(pH) ca dung dch t
pH ca dung dch t nh hng rt quyt nh ln s hp thu cht khong ca
r cy. nh hng ca pH ln s ht khong ca r c th l trc tip v cng c th
gin tip.

Hnh 6.4. nh hng ca nhit ln s ht khong ca r

* nh hng trc tip
pH ca dung dch t nh hng n kh nng tch in trn b mt r v iu
quyt nh hp thu ion khong no.
V cht nguyn sinh ca r (lng ht) c cu to ch yu bng protein, nn trong
mi trng axit (pH thp) th protein ca r mang in dng, do m r cy ht
anion nhiu hn (NO
3
-
, PO
4
3-
, Cl
-
...).
R-CH
2
-COOH + H
+
R-CH
2
-COOH
NH
2
NH
3
+

Trong mi trng baz, r cy thng tch in m v ht cation nhiu hn (K
+
,
NH
4
+
, Ca
++
, Mg
++
...).
R-CH
2
-COOH + OH
-
R-CH
2
-COO
-
+ H
2
O
NH
2
NH
2

Nh vy, ty theo pH ca mi trng m r cy chn la loi ion no ht. V d
vi phn m nitrat amon (NH
4
NO
3
) th s ph thuc gia pH v s hp thu NH
4
+
hay
NO
3
-
c biu th theo th 6.5.
* nh hng gin tip
nh hng gin tip ca pH n s hp thu ca r vi cc ion khong trong t
thng phi thng qua dung dch t.

02 10 20 30 40 50
Nhit (
0
C)

- ho tan ca cht khong
Trc ht, pH nh hng n ha tan v kh nng di ng ca cc cht khong
v do nh hng n kh nng ht ca r. V d nh dng ion photphat c ha tr 1
(H
2
PO
4
-
) l dng cy ht thun li nht so vi dng ha tr 2 (HPO
4
2-
) v ha tr 3 (PO
4
3-
) khi mi trng axit, cn trong mi trng kim th c xu hng chuyn ha thnh
dng ha tr 2 v 3 khng thch hp cho cy ht. di ng ca B tt trong mi trng
axit...
- Cc vi sinh vt t
H vi sinh vt trong t c bit l xung quanh vng r l rt quan trng cho s
dinh dng khong ca r. Chng phn hy cc cht hu c thnh cc cht v c, cc
cht kh tan thnh cc cht d tan gip cho cy trao i thun li.
Chnh v vy m xung quanh vng r tp trung mt mt vi khun rt cao gi
l vng vi khun r. Cc vi khun hu ch ny hot ng ph thuc vo pH ca mi
trng. Ni chung pH mi trng xung quanh trung tnh l thun li nht cho hot ng
ca vi khun.

Hnh 6.5. Mi quan h gia pH ca dung dch t vi s ht NH
4
+
(a) v NO
3
-
(b)

* Vn dng vo sn xut
pH ca mi trng t nu vt qua gii hn sinh l (qu kim hay qu axit)
th m r c bit l lng ht b hi v s ht khong b c ch. Do vy cn iu chnh
pH ca t bng bin php bn vi to pH thch hp cho s sinh trng v ht
nc, ht khong ca r.

a
b
pH
Ht NH
4
+
, NO
3
-

Cn lu rng mi mt ging cy trng thch hp mt pH nht nh. Nn khi
s dng phn bn cn phi xc nh pH ca t.
Ngoi ra, cn quan tm n loi phn chua sinh l v kim sinh l (khi cy ht ion
no y th ion cn li s lm chua t hay kim ha t) c bin php iu chnh
pH ca t nht l sau v trng trt.
3.3. Nng oxi trong t
* Dinh dng khong l mt qu trnh sinh l ch ng lin quan n trao i cht
ca cy. Oxi trong t s cung cp cho h hp ca r to ra nng lng cho qu trnh
hp thu cht khong. Nng oxi trong kh quyn khong 21%, cn trong t th nh
hn nhiu ty theo kt cu ca t v mc ngp nc. Nu nng oxi trong t
gim xung di 10% th gim s ht khong, cn di 5% th cy chuyn sang h
hp ym kh rt nguy him cho cy, r cy hon ton thiu nng lng cho ht khong.
* Cc cy trng trn cn nu gp ma lu b ng th oxi b ui ra khi cc mao
qun nn cy b ym kh rt nguy him. Cc cy trng nh la, ci, rng ngp nc...
thng xuyn c r ngp nc, nhng chng c h thng thng kh t cc c quan trn
mt t xung r dn oxi cho r nn thch ng vi iu kin thiu oxi trong t.
* Tuy nhin, h thng r ca cy trng rt nhy cm vi oxi nn thiu oxi s c ch
s sinh trng v ht nc, ht khong. V vy, khi bn phn, tng hiu qu s dng
phn bn th ta phi c cc bin php k thut tng hm lng oxi cho t nh lm t
ti xp trc khi gieo trng, lm c sc bn khi bn phn, ph vng khi gp ma...
Ngoi ra, cn chn cc ging chu ng trng cc vng thng xuyn b ng.
4. Mi quan h gia cc ion hp thu S i khng ion
4.1. S tng tc gia cc ion khong
* Nguyn tc chung
Cc cht khong xm nhp vo cy di dng cc ion (cation v anion). Chng
tng tc vi nhau to nn mt in th nht nh cho t bo. T bo cht thng
tch in m, tc s cn bng v in tch nghing v cc anion.
Do vy, s hp thu cc ion c quan h rt mt thit vi nhau. S hp thu ion ny c
th gy nn s c ch hp thu ion khc v trong mt s trng hp c th tng cng
hp thu ion khc m bo cn bng v in tch trong t bo.
* Quan h hip tr
y l mi quan h thun chiu, ng tc dng. S hp thu ion ny c th lm tng
s ht cc ion khc. Chng hn, khi c mt ca ion Ca
++
trong mi trng vi nng
nht nh th s hp thu kali v brom c tng cng v ngc lai, khi khng c mt

canxi hoc caxi nng cao th s hp thu kali b gim mnh. V vy, bn vi khng
nhng ci to chua ca t m cn to iu kin cho vic ht cc nguyn t khc.
Mi quan h hip tr thng c quan st khi bn phn m, ln v kali cho cy
trng. Trong gii hn nht nh th 3 nguyn t thng b tr cho nhau c v hiu
qu tc ng sinh l cng nh tng nng sut ca cy trng. Bn ring r lun lun c
hiu qu thp hn bn phi hp gia chng. Chnh v vy m tng hiu qu ca phn
bn, ta phi bn ng liu lng v t l N P K cho cc cy trng. Mi mt cy trng
v thm ch mi giai on sinh trng ca chng thch hp vi mt liu lng v t l
nht nh gia ba loi phn bn NPK. Do vy, cn c nhng th nghim v liu lng v
t l phn bn cho mi loi cy trng c bin php bn phn hp l cho chng.
* Quan h cnh tranh
- Cnh tranh gia cc cation: Hm lng cation cha trong t bo tng ng vi
s in tch m ca t bo. in tch m trong t bo c duy tr do cc anon khuch
tn v khng khuch tn nh ion photphat, cc nhm cacboxyl ca protein membran.
Cc caton gi li trong t bo cn bng in tch thng khng c tnh c hiu v
c th c thay th bng cc cation khc. Chnh v vy m vic ht cation ny s gy
c ch cc caton khc to nn tnh cnh tranh gia cc cation. Chng hn, khi K
+
c
ht mnh th sm cn bng in tch vi cc anion nn cc cation khc b ht t i hay
b thay th. Do , nu gim nng K
+
trong mi trng th s thc y hp thu cc
cation khc nh Ca
++
, Mg
++
, Na
+
(Bng 6.3).
Bng 6.4. nh hng ca gim K
+
trong mi trng n hm lng
cc cation khc trong cy la mch
R Chi
Cation i chng Gim K
+
(mmol/kg) i chng Gim K
+

K
+

Ca
++

Mg
++

Na
+

Tng s
1570
90
360
30
2050
280
120
740
780
1920
1700
240
540
vt
2480
1520
660
210
120
2510

R rng khi thiu K
+
, hm lng cc cation khc tng ln r rt trong cy (trong
r v chi). Hm lng tng s cc cation trong t bo khng bin i nhiu.
- Quan h gia ht cc cation v anion
Vic ht cation v anion m bo s cn bng v in tch trong t bo, nn vic
ht cc ion tri du c lin quan cht ch vi nhau. Khi cy tng cng ht anion th

in tch m tng ln trong t bo nn ko theo cy tng cng ht cation. Tuy nhin,
quan h gia vic ht cc ion cng ho tr l rt phc tp. NH
+
c tc dng km hm r
rt s hp thu NO
3
-
. Tuy nhin, s c mt ca NO
3
-
trong mi trng dinh dng li
khng nh hng n hp thu NH
4
+
. Vic ht cation v anion ph thuc rt nhiu vo
pH ca mi trng. Trong mi trng axit (pH thp) th r cy ht anion nhiu hn,
cn trong mi trng baz th r ht cation nhiu hn anion.
- Quan h cnh tranh gia ht cc anion
Vic ht cc anion m bo s cn bng in tch m trong t bo, nn vic ht cc
anion khc nhau mang tnh cnh tranh rt mnh lit v cc anion c th thay th cho
nhau. Ion NO
3
-
v Cl
-
c s cnh tranh nhau rt mnh. Khi tng nng Cl
-
trong mi
trng th s hp thu NO
3
-
cng b gim mnh v Cl
-
c th thay th NO
3
-
v mt in
tch. Vic ht cc anion khc cng c quy lut tng t.
4.2. S i khng ion
* Khi nim
- Ngi ta thy rng cc ion nht l cc cation khi mt mnh thng gy c
nht nh cho cht nguyn sinh gi l c tinh khit ca ion. V d nh cc ion H
+
,
Fe
3+
, Al
3+
, NH
4
+
u gy c cho nguyn sinh cht. c tinh khit c th b kh
khi c mt ca cc ion khc. Hin tng loi tr c gia cc ion gi l s i khng
ion. y l s i khng v mt sinh l gia cc ion, c bit gia cc cation.
V d in hnh v s i khng ion l s i khng gia ion Ca
++
vi nhiu catiion
khc trong t bo nh H
+
, K
+
, Na
+
, Mg
2+
, Al
3+
, Fe
3+
Khi c mt ca ion Ca
2+
trong mi
trng dinh dng hay trong t bo th c ca cc cation gy ra cho t bo khi
n tc ng c lp b gim i rt nhiu.
- Dung dch dinh dng c xy dng trn nguyn tc i khng ion gi l dung
dch cn bng sinh l. V vy, khi mun xy dng dung dch dinh dng cho mt cy
trng no th cn tnh ton k, ngoi mc ch chnh l cung cp y cc nguyn
t dinh dng ra th mi tc hi gy ra bi cc nguyn t trong dung dch u b loi
tr. Cc nguyn t c mt trong dung dch c th c tc dng i khng ion vi nhau.
* Bn cht ca s i khng ion
Cho n nay, bn cht ca hin tng i khng ion cha c gii thch mt cch
y . Ngi ta cho rng hin tng i khng ion c lin quan n hin tng thu
ho trong keo nguyn sinh cht. Keo nguyn sinh tch in m. Cc cation c kh nng
trung ho in m ca keo nn lm gim mc thu ho ca keo. Cation c ho tr
cao s lm gim mc thu ho ca keo ln hn ion ho tr mt. V d ion K
+
gim
mc thu ho t hn nhiu so vi ion Ca
2+
nn gia chng c s i khng sinh l vi
nhau.

Ngoi kh nng thu ho, cc ion c ho tr khc nhau c th tc ng khc nhau
ln hot tnh ca enzym trong t bo (tc dng c ch hoc hot ho enzym).
5. Vai tr sinh l ca cc nguyn t khong thit yu
Khi b sung khng y mt nguyn t thit yu no th s gy ra s ri lon v
dinh dng v c trng bi cc triu chng thiu ht. Triu chng thiu ht dinh
dng ca mt nguyn t th hin rt r khi trng cy trong dung dch. Trong khi , s
chun on v triu chng thiu ht ca cy trng trn t th rt phc tp, c th mt
s nguyn t cng b thiu mt lc, hm lng qu d tha ca mt nguyn t c th
gy cm ng thiu ht cc nguyn t khc, mt s bnh virus hi cy cng to ra cc
triu chng tng t nh s thiu ht v dinh dng.
Triu chng thiu ht dinh dng cy l s th hin cc kt qu ri lon v trao
i cht do s cung cp khng y mt nguyn t thit yu. S ri lon ny c lin
quan n vai tr ca nguyn t thit yu trong hot ng trao i cht v chc nng
sinh l thng thng ca n. Nhn chung, chc nng ca cc nguyn t thit yu l:
tham gia vo cu to cc vt cht, hot ha cc enzyme, iu chnh thm thu ca t
bo thc vt. ..
V nit l mt nguyn t c bit c tnh cht c th i vi cy nn ta xem xt
n ring. Trong phn ny ta ch tm hiu vai tr sinh l ca mt s nguyn t khong
chnh cng nh mt s biu hin v hnh thi ca cy khi thiu chng v vai tr ca
chng trong vic tng nng sut cy trng.
5.1. Photpho
* Dng P cy hp thu v ng ho trong cy
- Dng photpho v c c ngha sinh hc trong t l H
2
PO
4
-
v HPO
4
2-
m quan
trng nht l dng c ha tr 1. Trong mi trng axit th P tn ti di dng H
2
PO
4
-
v
cy d dng hp thu n. Cn cc dng P c ha tr cao hn thng b gi cht trong t,
hn ch kh nng cung cp cho cy.
- Trong cy, P dng PO
4
3-
trong thnh phn ca nhiu hp cht hu c quan
trng v gc PO
4
3-
c th chuyn t hp cht ny sang hp cht khc thng qua qu
trnh phosphoryl ho.
ng hng ng ha photpho ch yu l s hnh thnh ATP. ty th, s tng
hp ATP c thc hin qua qu trnh phosphoryl ha xy ha. Trong lc lp th s
tng hp ATP xy ra qua qu trnh quang phosphoryl ha. Ngoi hai c quan ny th
phn ng ng ha phosphat cn xy ra trong t bo cht (Cytosol) c lin quan n
qu trnh ng phn. T ATP nhm phosphat c th c chuyn n nhiu hp cht
khc trong t bo thc vt qua nhiu phn ng phosphoryl ha khc nhau.

P tp trung nhiu cc c quan cn non ang sinh trng mnh, mt b phn ng
k tp trung trong c quan sinh sn v d tr trong ht di dng hp cht phitin
[C
6
H
6
(OH
2
PO
3
)
6
].
* Vai tr ca photpho trong cy
Khi vo cy, P nhanh chng tham gia vo rt nhiu hp cht hu c rt quan trng
quyt nh n qu trnh trao i cht v nng lng, quyt inh n cc hot ng sinh
l v sinh trng pht trin ca cy.
C th nu mt s nhm hp cht cha P quan trng trong cy:
- P tham gia vo thnh phn ca axit nucleic. ADN v ARN c vai tr quan
trng trong qu trnh di truyn ca cy, qu trnh phn chia t bo v sinh trng ca
cy. Do vy, giai on cn non hoc giai on hot ng sng mnh th hm lng P
trong cy thng cao hn.
- P tham gia vo thnh phn ca photpholipit. Photpholipit l hp cht gia lipit
v axit photphoric. y l hp cht rt quan trng cu to nn h thng mng sinh hc
trong t bo (membran) nh mng sinh cht, mng khng bo, mng bao bc cc c
quan, mng trong ca lc lp v ty th, mng li ni cht... Cc mng ny c chc
nng bao bc, quyt nh tnh thm v trao i cht v nng lng. Chc nng ca
mng gn lin vi hm lng v thnh phn ca photpholipit trong chng.
- P c mt trong h thng ADP, ATP, l cc cht d tr v trao i nng lng
sinh hc trong cy. Chng nh nhng acqui tch ly nng lng ca t bo. Lin kt cao
nng photphat (~P) cha 7 - 10 Kcal nng lng v l phng thc tch ly nng lng
quan trng nht c s dng cho tt c cc hot ng sng trong cy. Trong qu trnh
quang hp, nng lng nh sng mt tri c tch ly vo ATP, cn trong qu trnh h
hp th nng lng ca vic oxi ha cc cht hu c cng c tng hp nn cc phn
t ATP. S hnh thnh ATP trong c th c thc hin nh qu trnh photphoryl ha.
- P tham gia vo nhm hot ng ca cc enzym oxi ha kh l NAD, NADP,
FAD, FMN. y l cc enzym cc k quan trong trong cc phn ng oxi ha kh trong
cy, c bit l qu trnh quang hp v h hp, qu trnh ng ha nit...
- P c mt trong mt nhm cc cht rt ph bin trong qu trnh trao i
cht l cc ester photphoric ca cc sn phm trung gian nh cc hexozophotphat,
triozophotphat, pentozophotphat... Cc cht hu c mun tham gia vo qu trnh trao
i cht th phi dng hot ha tc kt hp vi photpho. V d phn t glucoza trc
khi b phn gii oxi ha th phi chuyn thnh dng hot ha l glucozophotphat...
* Khi bn phn photpho, biu hin trc ht l cy sinh trng tt, h thng r
pht trin, nhnh khe, xc tin hnh thnh c quan sinh sn... (P trongthnh phn
axit nucleic, photpholipit); tin hnh trao i cht v nng lng mnh m (trong thnh

phn ca ATP, enzym oxi ha kh, cc ester photphoric); xc tin cc hot ng sinh l
c bit l quang hp v h hp... Kt qu l tng nng sut cy trng.
P cn cho tt c cc loi cy trng, tuy nhin P c hiu qu nht i vi cc cy h
u. P rt cn cho s sinh trng, pht trin ca cy h u v cng rt cn cho hot
ng c nh m ca cc vi sinh vt. Ngi ta ni bin ln thnh m c ngha l s
dng phn ln bn cho cy h u tng cng c nh m ca vi sinh vt trong nt
sn cy u.
* Biu hin khi cy thiu P
Khi cy thiu P th l ban u c mu xanh m c l do tng cng ht Mg, sau
dn dn chuyn sang mu vng. Hin tng trn bt u t mp l v t l pha di
trc. Cy non sinh trng chm, l bin mu xanh m, l c th b bin dng v c
cc im cht nh trn mt l c gi l cc im hoi t. Cng nh khi b thiu nit,
mt s loi c th sn sinh antocyanin qu mc lm cho l c mu ta nhng khc vi
s thiu ht nit th mu ta ny khng lin quan n hin tng a vng ca l. Trong
thc t, khi thiu P th l c mu ta v xanh m. Cc triu chng khc ca s thiu
phospho: thn mnh, l gi b cht, chn chm.
Vi la, khi thiu P th l nh, hp, c mu lc m, nhnh t, tr bng chm,
chn ko di, c nhiu ht xanh v lng...
Vi ng, khi thiu P th cy sinh trng rt chm, l trn c mu lc nht cn l
di th lc m ri dn chuyn sang mu vng hay huyt d.
* Tha P khng c biu hin gy hi nh tha nit.
P thuc loi nguyn t linh ng tc n c kh nng vn ng t cc c quan gi
sang c quan non nn c gi l "nguyn t dng li".
5.2. Lu hunh (S)
* Dng S cy hp thu
Trong t, lu hunh tn ti nhiu dng hu c v v c, nhng dng S v c c
cy ht ch yu l sulphat (SO
4
2-
) tan trong dung dch t. Trong mi trng axit th
sulphat b gi cht trn keo t v n c gii phng ra khi keo t vo dung dch t
trong mi trng kim v c ion trao i OH
-
. Khi bn vi, pH ca t tng to iu
kin cho ion sulphat di ng v r cy d dng ht c.
Ngoi ra hot ng ca mt s vi sinh vt m cc dng S hu c c th phn gii
thnh dng sulpht cho cy hp thu.
* S trong cy
Hu ht lu hunh c trong thc vt thng ng xut pht t SO
4
2-
c hp th
t dung dch t. Bc u tin trong s tng hp cc hp cht hu c cha lu hunh

l s kh sulfat thnh axit amin cystein. Methionine l mt axit amin cha lu hunh c
mt trong protein c tng hp cc lp th t cystein.
S ng ha lu hunh din ra trong l mnh hn trong r bi v ti y qu
trnh quang hp cung cp nhiu sn phm kh cng nh qu trnh quang h hp s
ti to serine. Cc axit amin cha lu hunh trong l s c vn chuyn theo mch
ry (Phloem) n cc a im tng hp protein trong chi, nh r v qu.
* Vai tr ca S i vi cy
Lu hunh vo cy s tham gia vo hnh thnh nn mt s hp cht quan trng c
nh hng quan trng ln qu trnh sinh trng, qu trnh trao i cht v hot ng
sinh l ca cy.
- S l thnh phn ca ba axit amin quan trng trong cy l xystin, xystein v
metionin. Cc axit amin ny l thnh phn bt buc ca cc protein. Trong cc phn t
protein, S to nn cc lin kt disulfit (-S-S-) bo m tnh n nh v cu trc ca phn
t protein.
S hin din ca S trong phn t protein l mt hng s v thng c 36 nguyn t
N th c mt 1 nguyn t S.
- S tham gia vo hp cht rt quan trng c ngha trong trao i cht v nng
lng trong t bo l cofecment A (CoA-SH). Trong cng thc ca n c nhom -SH v
khi kt hp vi gc axetyl to nn hp cht axetyl-CoA (CH
3
-CO~S.CoA). Lin kt cao
nng ca lu hunh (~S) c nng lng d tr tng ng vi ~P ca ATP. Hp cht
Axetyl-CofecmentA ng vai tr quan trng trong qu trnh trao i lipit trong cy v
trong h hp. N l cht c hot ha trc khi i vo chu trnh Krebs phn gii oxi
ha trit . Axetyl-CoA cn tham gia vo vic tng hp nn rt nhiu hp cht quan
trng trong cy nh cc terpenoit, steroit, izoprenoit v cc phytohormon nh giberelin,
axit abxixic...
- S c mt trong mt s vitamin quan trng trong qu trnh trao i cht l biotin,
thiamin.
* Khi y lu hunh th cy sinh trng thun li v qu trnh tng hp protein
bnh thng, qu trnh trao i cht cng nh cc hot ng sinh l tin hnh tt.
* Thiu S, biu hin cc triu chng c trng rt ging vi thiu N l bnh vng
l v c hai nguyn t u l thnh phn ca protein. Tuy nhin, bnh vng l do thiu N
xut hin l trng thnh v l gi, cn thiu S th xut hin l non trc. Triu
chng c trng l l vng a, gn l vng m tht l cn xanh, sau th l chuyn
sang vng, cy sinh trng ci cc, tch ly nhiu antocyanin. S tn thng xy ra
trc tin ngn, cng vi s xut hin cc vt chm do m cht.

* Trong thc t, ngi ta t bn S v t thng khng thiu S. Tuy nhin nu t
c thiu S (di 11 mg/100 g t) th bn S s lm tng nng sut r rt (c th n
83%). Khi ta s dng phn bn m sulphat tc l cung cp S cho cy trng.
Cc thc vt h ci (Brassicaceae) cn v tch ly nhiu lu hunh nht. Khc vi
P, lu hunh trong cy khng linh ng v khng c "dng li ".
5.3. Kali
* Dng K cy hp thu v phn b ca K trong cy
- Kali trong t thng dng K
+
. N c 3 dng: Kali b gi cht trn keo t, kali
c th trao i v kali tan trong dung dch t. Dng kali tan trong dung dch t v
dng c th trao i c l cc dng kali cy c kh nng s dng. Hm lng kali
trong t kh cao nhng phn ln dng khng trao i v khng s dng c.
- Trong cy, kali ch tn ti di dng ion K
+
t do rt linh ng m hu nh khng
tham gia vo hp cht hu c n nh no. Trong cy n phn b nhiu cc b phn
cn non ang sinh trng mnh. Kali l mt "nguyn t dng li" in hnh v trc khi
l gi cht th n kp di chuyn v cc c quan non s dng li.
* Vai tr ca kali i vi cy
Mc d ngi ta cha pht hin ra K trong cc hp cht hu c, nhng vai tr
sinh l ca n i vi cy l cc k quan trng. l vai tr iu chnh cc hot ng
trao i cht v cc hot ng sinh l ca cy.
- K c tc dng iu chnh cc c tnh l ha ca keo nguyn sinh cht v t y
nh hng n tc v chiu hng ca cc qu trnh xy ra trong t bo. Chng hn,
kali lm gim nht ca cht nguyn sinh, tng mc thy ha ca keo nguyn
sinh... tc l lm tng cc hot ng sng din ra trong t bo.
- K iu chnh s ng m ca kh khng. S tp trung hm lng cao ca ion K
+

trong t bo kh khng lm thay i sc trng ca t bo kh khng v iu chnh
ng m ca n. S ng m ca kh khng c vai tr iu chnh quan trng trong qu
trnh trao i nc v qu trnh ng ha CO
2
ca l cy.
- K iu chnh dng vn chuyn cc cht hu c trong mch libe. Trong t bo
mch ry (floem) hm lng K rt cao. S c mt ca K
+
iu chnh tc vn
chuyn ca cc cht ng ha trong mch ry, c bit l iu chnh cc cht hu c
tch ly v cc c quan kinh t nn K c ngha quan trng trong tng nng sut kinh
t. Bn phn kali s lm ht chc, khi lng ht tng, c my, tng hm lng tinh bt
v ng trong sn phm, tng nng sut kinh t v phm cht nng sn.
- K hot ha rt nhiu enzym tham gia vo cc bin i cht trong cy c bit l
qu trnh quang hp v h hp: ATP-ase, RDP-carboxxylase, nitratreductase...

- K lm tng tnh chng chu ca cy i vi cc iu kin ngoi cnh bt thun
nh tnh chng bnh, tnh chng chu hn, nng...
- K c vai tr trong vic iu chnh s vn ng ng ca mt s l thc vt nh l
cc cy h u v h trinh n. S c mt vi hm lng cao trong cc t bo ca "t
chc u gi" iu chnh sc trng ca t chc ny gy nn hin tng ng hoc
m ca l cy vo ban ngy v ban m...
Ngoi ra vai tr ca K trong iu chnh sc trng ca t bo c ngha quan
trng trong vic bo m t thi ti tnh thun li cho cc hot ng sinh l ca cy...
* Thiu ka li
Thiu K cy c nhng biu hin v hnh thi rt r l l ngn, hp, xut hin cc
chm , l b kh ri ho r v mt sc trng. Triu chng quan st c trc tin
khi thiu kali la sut hin cc m vng hoc cc vin quanh mp l b mt mu dn
chuyn thnh cc vt hoi th nh l, mp l cng nh gia cc gn l. nhiu
thc vt mt l mm th cc vt hoi th ny hnh thnh nh l v vin l ri sau
xung phn di ca l. Do kali c th c huy ng ln nhng l non hn nn nhng
triu chng ny c th xut hin l pha di ca cy. L khi thiu kali c th b qun
hoc nhn, thn gy yu, t ngn di dng.
La thiu K th sinh trng km, tr sm, chn sm, ht lp, lng, cy d v m
c gii km hnh thnh, d b bnh o n v tim la.
Vi ng, nu thiu K cy sinh trng km, t ngn, mp l nht dn sau chuyn
sang mu huyt d, l c gn sng, gim nng sut, r thng b nhim bnh nm thi
r c mt trong t, cng vi nhng tc hi trn thn dn n lm cho cy d ...
Ni chung, thiu kali s lm gim kh nng chng chu ca cc cy trng v gim
nng sut kinh t r rt.
* Kali cn cho tt c thc vt, nhng vi cc cy trng m sn phm thu hoch
cha nhiu gluxit nh la, ng, ma, khoai lang, khoai ty... th bn K l ti cn thit
t nng sut v cht lng cao. Bn phn kali vo giai on cy trng hnh thnh c
quan kinh t s lm tng qu trnh vn chuyn cc cht hu c tch ly v c quan d
tr nn s lm tng nng sut kinh t. Bn phn kali s pht huy hiu qu ca phn m
v ln. V vy, vic bn t l cn i gia N: P: K l k thut bn phn hiu qu nht
i vi cc cy trng.
5.4. Can xi
* Dng can xi trong t v trong cy
Can xi l cation trao i trong t. Hu ht can xi trao i ca t u c hp
ph trn b mt keo t v khi nng ion H
+
trong mi trng tng th cc ion Ca
2+
b

y ra khi b mt keo t vo trong dung dch t trung ha chua ca t v cy
c th hp thu c can xi. y l hin tng trao i cation. Do , bn vi l bin
php kinh t v hiu qu iu chnh chua ca t.
Trong cy, can xi thng lin kt vi mt s cht hu c v n thng b gi cht,
khng di ng nh K. Ca l nguyn t "khng dng lai" nn n c nhiu b phn gi.
* Vai tr ca can xi i vi cy
- Vai tr quan trng nht ca can xi l tham gia vo hnh thnh nn thnh t bo.
Can xi kt hp vi axit pectinic to nn pectat canxi c mt lp gia ca thnh gn
cht cc t bo vi nhau thnh mt khi. Khi pectat canxi b phn hy th cc t bo
khng dnh nhau m tch ri nhau. Chng hn khi qu chn do pectat canxi phn hy
nn tht qu mm ra, hoc khi tng ri hnh thnh tch ri cc t bo v gy nn s
rng. Pectat canxi c th coi nh l cht xi mng gn cc vin gch vi nhau.
- Can xi cng tham gia vo hnh thnh nn mng t bo (membran). Ngi ta cho
l can xi c vai tr trong vic hnh thnh nn nhim sc th v qu trnh phn chia t
bo...
- Can xi c ngha trong vic trung ha chua v i khng vi nhiu cation
khc trong cy, loi tr c tinh khit ca cc cation c mt trong cht nguyn sinh
nh H
+
, Na
+
, Al
3+
...
Trong t, Ca c tc dng trung ha chua ca t thun li cho s sinh trng
ca r v hot ng ca vi sinh vt...
- Ngoi ra Ca c kh nng hot ha rt nhiu enzym nn nh hng n qu trnh
trao i cht: Photpholipase, adeninkinase, argininkinase, ATP-ase...
* Triu chng thiu can xi
Khi thiu can xi th cc m phn sinh nh thn v r b hi nghim trng, m phn
sinh ngng phn chia, sinh trng b c ch, r ngn, ha nhy v cht, khi thiu Ca l
mi ra b d dng, nh l b un mc. H thng r khi thiu canxi s b nu, ngn, m
nhiu nhnh. Nu b thiu nghim trng th vng meristem ca cy s b cht....Triu
chng thiu Ca thng biu hin l non trc v Ca l nguyn t khng di ng trong
cy.
* Bn vi thng c hiu qu rt cao nht l vi t chua v t bc mu. Hiu qu
quan trng nht ca vi l trung ha chua ca t thun li cho sinh trng v hot
ng sinh l ca cy. Cc cy h u nh lc th bn vi l bin php quan trng hng
u tng nng sut v cht lng ht lc. Vi lm cho cy lc sinh trng tt, cy
cng, ht chc, my, v mng, tng hm lng lipit. Vi lm tng hm lng ng ca
ma, tng cht lng ca thuc l... Ni chung, vi c xem nh l mt loi phn bn
dng ci to t chua, mn, phn, t bc mu...

5.5. Magi
* Mg trong t
Trong t, Mg c th dng tan trong dung dch t, Mg trao i v Mg gi cht
trn keo t. Cc mui nh MgCO
3
, MgCO
3
.CaCO
3
(dolomit) l cc dng c kh nng
cung cp Mg cho cy. Ni chung, ch c t ct v ct ven bin l thiu Mg.
* Vai tr ca Mg i vi cy
Mg c vai tr quan trng trong trao i cht v hot ng quang hp...
- Mg l thnh phn quan trng ca phn t dip lc nn n quyt nh hot ng
quang hp ca cy. Hm lng Mg ca dip lc chim khong 10% Mg trong l.
- Mg hot ha cho hng chc enzym trong cc phn ng trao i gluxit lin quan
n qu trnh quang hp, h hp v trao i axit nucleic, cc phn ng c lin quan n
ATP. c bit, hai enzym rt quan trng trong qu trnh c nh CO
2
l RDP-
cacboxylase v PEP-cacboxylase c hot ha bi Mg. Mg thng to nn lin kt
trung gian gia c cht v men lm tng kh nng xc tc ca cc enzym ny.
- Ngoi ra Mg tham gia vo qu trnh hnh thnh thnh t bo, qu trnh tng hp
protein, iu chnh s ht ca cc cation...
* Thiu Mg thng gy ra bnh vng l do thiu dip lc. Triu chng in hnh
l gn l cn xanh nhng tht l b vng. Hin tng tn thng xut hin t l di ln
l trn v Mg l nguyn t linh ng, c dng li t cc l gi. Thiu Mg s lm chm
s ra hoa. Dng hoa l ca cc vt mt mu xy ra do c s duy tr dip lc cc t bo
b mch t mn cm hn v tn ti di hn so vi dip lc t bo gia b mch. Nu
thiu ht nghim trng, l s b bin sang mu vng hoc trng. Ngoi ra, khi thiu
magi l c th b gi v sm rng.
* Mg rt cn cho cc cy ngn ngy nh la, ng, u, khoai ty... N c mt
nhiu trong cc c quan sinh sn. Bn Mg s lm tng hm lng tinh bt trong sn
phm thu hoch. Vi t ct thiu Mg, bn Mg c hiu qu rt cao...
5.6 Silic
Ch c nhng cy thuc h Equisetaceae mi c nhu cu v silic hon tt c
chu k sng ca mnh. Tuy nhin, mt s cc loi khc cng tch ly mt hm lng
silic trong cc m ca n v khi c b sung thm silic th c s tng cng sinh
trng pht trin. Cy thiu silic thng rt d v nhim bnh nm. Silic thng
c tch ly dng hydrat ha, v nh hnh (SiO
2
.nH
2
O) trong cc mng li ni
cht, thnh t bo v cc khong khng gia t bo. Silic cng to nn cc phc hp vi
polyphenol hnh thnh nhng hp cht vi lignin tng cng cng ca thnh t
bo.

5.7. Cc nguyn t vi lng
C mt s nguyn t c mt trong cy vi hm lng rt thp nhng khng th
thiu c. Chng c vai tr iu chnh cc hot ng sng ca cy. Vai tr iu chnh
th hin cc mt sau:
* Vai tr quyt nh nht ca cc nguyn t vi lng i vi cy l hot ha h
thng enzym.
C hng trm enzym trong c th c hot ha bi cc nguyn t vi lng. S c
mt ca nguyn t vi lng lm cho hot tnh xc tc ca enzym tng ln gp bi. iu
gii thch ti sao cy cn chng mc vi lng. Cc enzym ny lin quan n ton
b cc qu trnh trao i cht v cc hot ng sinh l trong cy.
C ba cch m nguyn t vi lng tham gia vo phn ng enzym:
- Mt s nguyn t vi lng l thnh phn bt buc trong nhm hot ng
(coenzym) ca cc enzym. V d nh nguyn t Mo trong coenzym ca nitratreductase,
nitrogenase trong trao i cht nit, Fe trong thnh phn ca h thng xytocrom,
feredoxin trong chui chuyn vn in t ca quang hp v h hp, Cu trong enzym
polyphenoloxidase, ascorbioxidase...
- Chng lm cu ni trung gian gia men v c cht phn ng to nn phc hu c
theo "kiu cng cua" (hp cht chelat). iu lm cho kh nng xc tc ca enzym
tng ln nhiu...
- S c mt ca ion nguyn t vi lng trong mi trng phn ng cng lmtng
hiu qu xc tc ca enzym. Chng lm thay i in tch ca protein, thay i tnh
cht l ho ca cht nguyn sinh, c th lm thay i cu hnh ca protein enzymnn
nh hng n hot tnh xc tc phn ng ho sinh trong t bo.
* Nguyn t vi lng lm thay i c tnh l ha ca nguyn sinh cht nh lm
thay i nht v kh nng thu ho ca keo nguyn sinh cht nn nh hng n tc
v chiu hng cc phn ng ha sinh.
* Cc nguyn t vi lng c kh nng lm thay i tnh chng chu ca cy vi cc
iu kin bt thun ca mi trng nh chu hn, chu nng, chu lnh, chu su bnh
Tuy nhin, mi nguyn t vi lng c hiu qu tc ng c trng ring cho tng
mt hot ng trao i cht v thm ch ring cho tng loi cy trng. Di y l vai
tr ca mt s nguyn t vi lng quan trng i vi cy.
5.7.1. St
- Cy ht st di dng Fe
2+
, cn dng Fe
3+
gy c cho cy nn n phi c
kh thnh Fe
2+
trc khi xm nhp vo cy. Fe c vn chuyn trong mch xylem di
dng phc cht vi xitrat.

- Vai tr quan trng nht ca st l hot ha cc enzym. N c mt trong nhm
hot ng ca mt s enzym oxi ha kh nh catalase, peroxydase. N c mt trong
cc xytocrom, feredoxin trong chui chuyn vn in t ca quang hp v h hp.
Trong qu trnh vn chuyn in t, st c oxy ha t Fe
2+
thnh Fe
3+

- N khng tham gia vo thnh phn ca dip lc nhng li c nh hng quyt
nh n s tng hp dip lc trong cy. Hm lng Fe trong l cy c quan h mt
thit n hm lng dip lc trong chng...
- Triu chng gp phi lc thiu st l l cy mt mu xanh chuyn sang vng v
trng. Triu chng thiu st xut hin trc ht l non sau n l gi v Fe khng di
ng t l gi v l non. Trong iu kin b thiu nghim trng v lu di, ton l tr
nn mu trng cn gn l c mu a vng. L b mt mu do thiu st v st cn cho qu
trnh tng hp mt s phc hp dip lc protein trong lc lp. S di ng km ca st
gy ra do s kt ta thnh cc dng oxit st hoc phosphat khng tan trong l gi hoc
hnh thnh phc hp vi phytoferritin - mt protein kt hp vi st c trong l. Khi
trng cy trong dung dch, pH thng b gim v Fe b kt ta gy nn bnh thiu Fe.
khc phc, ngi ta c th iu chnh pH ca dung dch trng cy. Trong mi
trng nui cy m, ngi ta b sung vo mi trng nui cy Fe di dng phc
khng b kt ta l Fe - EDTA (Fe-Etylen Diamine Tetraaxetic Axit ).
5.7.2. Mangan
Ion Mn
2+
hot ha nhiu enzyme trong t bo thc vt, c bit l cc enzyme
dehrogenase, decacboxilase trong chu trnh Kreb. Chc nng r rt nht ca mangan l
tham gia vo phn ng quang phn ly nc ca quang hp.
- Triu chng thiu ht mangan in hnh l s mt mu ca cc gn v s xut
hin cc im cht nh, thng xut hin cc vt hoi t trn l. S mt mu c th xy
ra l gi, l non ty thuc loi cy v tc sinh trng. Nu thiu Mn nng th cy
b kh v l cht. Triu chng ny c th xut hin l non v l gi ty theo thc vt.
5.7.3. ng
- ng hot ha nhiu enzym oxi ha kh v c trong thnh phn ca
plastocyanin, mt thnh vin ca chui chuyn vn in t trong quang hp. Cc enzym
m ng hot ha lin quan rt nhiu n cc qu trnh sinh l v ha sinh trong cy
nh tng hp protein, axit nucleic, dinh dng nit, hot ng quang hp...
- Triu chng u tin ca s thiu ng l l b chuyn sang mu xanh en v
xut hin cc im hoi th. im hoi th xut hin trc ht nh l non sau lan
xung di dc theo mp l. L c th b bin dng v khi thiu ng nghim trng th
l c th b rng.

- Hin tng thiu ng thng xy ra trn t m ly. Cy trng thiu ng
thng hay mc mt s bnh c trng nh bnh chy gm (exanthema) hay xy ra
cy n qu. Cy tit gm v km theo cc vt cht trn l v qu. Vi cy ha tho,
thiu ng thng gy bnh mt mu xanh ngn l (bnh reclamation)...
Ngi ta c th s dng sulphat ng phun cho cy trng. Cu thng c s
dng trong hn hp vi cc nguyn t vi lng khc khi phun cho cy. Vic phun Cu c
th chng c mt s bnh nm hi cy trng nh bnh mc sng.
5.7.4. Km
- Km tham gia hot ha khong 70 enzym lin quan n nhiu qu trnh bin i
cht v hot ng sinh l nh qu trnh dinh dng photpho, tng hp protein, tng hp
phytohocmon (auxin), tng cng ht cc cation khc... nn nh hng nhiu n qu
trnh sinh trng ca cy.
- Thiu km s ri lon trao i auxin nn sinh trng b c ch, sinh trng chm,
l cy b bin dng, ngn, nh v xon, t ngn v bin dng...
- Trong mt s cy trng (ng, k, u), l gi c th b mt mu phn gn v
sau pht trin cc im cht mu trng. Hin tng mt mu l mt s th hin thiu
km cho qu trnh sinh trng ca lc lp.
C th phun dung dch sulphat km ln l cung cp km cho cy trng. Zn
thng c hiu qu nhiu vi cc cy ha tho nh la, ng...
5.7.5. Bo
- B c nh hng r rt ln sinh trng ca cy c bit l m phn sinh nh, c
th lin quan n vai tr ca B trong tng hp ARN. B nh hng n qu trnh phn
ha hoa, th phn th tinh v s u qu. B nh hng n rt nhiu qu trnh nh phn
ha t bo, trao i hocmon, trao i N, ht nc, ht khong, trao i cht bo, s ny
mm ca ht... nh hng r rt nht ca B l qu trnh ra hoa kt qu, nhiu kin
cho rng Bo c vai tr trong s ko di t bo, trong s tng hp axit nucleic, trong
phn ng ca hoocmon v chc nng ca membran (theo Shelp, 1993).
Triu chng thiu ht Bo c nhiu biu hin khc nhau ph thuc vo loi, tui ca
cy. Triu chng in hnh l cc im cht en l non v chi nh v tc hi ny th
hin cc l non v phn di ca phin l, thn b cng. Vic mt u th ngn khi
thiu B lm cho cy phn cnh nhiu, cc chi ngn ca cc cnh cng b hi v do s
phn chia t bo b km hm. Cu trc ca qu, r c v c thng d dng hoc b thi
do cc m bn trong b hng. Triu chng chung khi thiu B l chi ngn b cht,, cc
chi bn cng thui dn, hoa khng hnh thnh, qu trnh th tinh v u qu km, qu
rng, r sinh trng km, l b dy ln...

- B l mt trong nhng nguyn t vi lng c hiu qu nht i vi cy trng.
Trong ch phm vi lng th B c vai tr quan trng trong s hnh thnh hoa qu v u
qu, tng nng sut cy trng...
5.7.6. Molypden
- Mo c vai tr rt quan trng trong vic trao i nit. N c mt trong nhm hot
ng ca enzym nitrateductase v nitrogenase trong vic kh nitrat v c nh nit phn
t. V vy m Mo c vai tr quan trng i vi cy h u v n lm tng kh nng c
nh m ca cc vi sinh vt trong nt sn. Ngoi ra, Mo cn c vai tr trong tng hp
vitamin C v hnh thnh lc lp...
- Du hiu u tin ca s thiu ht molybden l s mt mu gia cc gn l v cc
im hoi th l gi. Thiu Mo s c ch s dinh dng m ca cy trng ni chung
v c bit ca cc cy h u. mt s thc vt nh: spl, spl xanh, l b cht v
son li, hoa l kh hnh thnh hoc sm rng do molybden c lin quan n c hai qu
trnh ng ha nitrat v c nh nit. Cy i hi lng molybden rt thp. S b sung
mt lng nh molybden trn t thiu cng gy ra hiu qu rt cao. Trong ch
phm vi lng cho cy h u th Mo l nguyn t vi lng ch o v khng th thiu
c. C th s dng molypdat amon phun cho cy.
5.7.7 Clo
Clo c mt trong cy dng ion Cl
-
. Clo c s dng cho cc phn ng quang
phn ly nc ca quang hp. Ngoi ra, Cl cn cn thit cho s phn chia t bo l v
r. Cy thiu Cl th ngn l s b ho v tip sau l lm cho ton l b mt mu v cht.
S sinh trng ca l b km hm v l thng c mu ng sng. R b ngn, dy ln
pha u r. Hu ht cc cy hp th lng clo cao hn so vi nhu cu ca mnh.
5.7.8 Niken
Cho n nay ch pht hin c enzym urease thc vt thng ng l enzyme c
cha niken. Cc vi sinh vt c nh nit c nhu cu v niken cho cc enzyme tham gia
vo qu trnh to kh hyro trong qu trnh c nh m. S thiu ht niken lm cy tch
ly ure trong l dn n lm cht cc ngn l. Biu hin thiu ht niken i vi cy ch
xy ra khi cy trng trn nhng loi t c bit rt thiu niken bi v nhu cu v niken
ca cy l rt thp.
6. Vai tr ca nit v s ng ha nit ca thc vt
6.1. Vai tr ca N i vi cy
Nu quan nim nguyn t khong l nguyn t c ly t t th N c r cy
hp thu t t. i vi thc vt ni chung v cy trng ni ring th N c vai tr sinh l
c bit quan trng i vi sinh trng, pht trin v hnh thnh nng sut. Nit c mt

trong rt nhiu hp cht hu c quan trng c vai tr quyt nh trong qu trnh trao i
cht v nng lng, n cc hot ng sinh l ca cy.
* N l nguyn t c th ca protein. V vy m protein li c vai tr rt quan
trng trong mi hot ng sng ca vi cy.
- Protein l thnh phn ch yu tham gia vo cu trc nn h thng cht nguyn
sinh trong t bo, cu to nn h thng mng sinh hc, cc c quan trong t bo...
- Protein l thnh phn bt buc ca cc enzym. Mt enzym c hai thnh phn cu
thnh : phn t protein (apoenzym) v nhm hot ng (coenzym).
Ngi ta ni rng nguyn t N va c vai tr cu trc v va c vai tr chc nng.
* N c trong thnh phn ca axit nucleic (ADN v ARN). Ngoi chc nng duy
tr v truyn thng tin di truyn cho th h sau, axit nucleic ng vai tr quan trng
trong qu trnh sinh tng hp protein, s phn chia v sinh trng ca t bo.
* N l thnh phn quan trng ca phn t dip lc. Mi phn t dip lc c 4
nguyn t N, nn hm lng N trong l rt cao. Dip lc l tc nhn quyt nh vic hp
thu v bin i nng lng nh sng mt tri thnh nng lng ha hc trong hot ng
quang hp ca cy, tng hp nn cc cht hu c cung cp cho s sng ca cc sinh vt
trn tri t.
* N l thnh phn ca mt s phytohocmon nh auxin v xytokinin. y l hai
hocmon quan trng nht trong qu trnh phn chia v sinh trng ca t bo v ca cy.
* N tham gia vo thnh phn ca ADP v ATP c vai tr quan trng trong s
trao i nng lng trong cy c bit trong qu trnh quang hp v h hp...
* N tham gia vo thnh phn ca hp cht phytochrom. Sc t ny c nhim v
iu chnh qu trnh sinh trng, pht trin ca cy c lin quan n nh sng nh phn
ng quang chu k, s ny mm, tnh hng quang...
V vy, cy rt nhy cm vi phn m. Phn ng trc tin khi bn phn m l
cy sinh trng mnh, tng trng nhanh v chiu cao, din tch l, nhnh nhiu,
tng sinh khi nhanh v N nhanh chng i vo thnh phn ca protein, axit nucleic, dip
lc v phytohocmon. Cy tng cng trao i cht v nng lng v n tham gia vo
hnh thnh cc enzyn, h thng ADP,ATP v axit nucleic. ng thi, cc hot ng
sinh l cng c xc tin nh quang hp, h hp, dinh dng khong... v kt qu cui
cng l nng sut cy trng tng.
6.2. Tha v thiu nit
* Tha nit
Khc vi cc nguyn t khc, vic tha nit c nh hng rt nghim trng n
sinh trng, pht trin v hnh thnh nng sut ca cy trng. Cy sinh trng qu

mnh, thn l tng trng nhanh m m c gii km hnh thnh nn cy rt yu v gy
nn hin tng lp , gim nng sut nghim trng v c nhiu trng hp khng c
thu hoch.
Hin tng lp thng xy ra trn t tha m hoc bn qu nhiu v tp trung
phn m.
* Thiu nit
Ngc li vi tha N, thiu nit lm cho cy sinh trng rt km, dip lc khng
hnh thnh, nhnh v phn cnh km, gim st hot ng quang hp v tch ly,
gim nng sut nghim trng. Ty theo mc thiu m m nng sut gim nhiu hay
t. Trong trng hp c triu chng thiu m th ch cn b sung phn m l cy sinh
trng pht trin bnh thng. S thiu ht nit s km hm mnh m s sinh trng ca
cy. Triu chng thiu ht in hnh l l cy b ha vng, c bit l cc l gi gn
di gc cy. Khi thiu N nghim trng th cc l ny b vng a v rng. Cc l non
hn th hin triu chng ny mun hn do c th huy ng nit t cc l gi. Nh vy,
cy thiu N s c l xanh nht pha trn v l vng pha di, cy sinh trng chm,
ci cc. Cy c th d tha lng cacbonhydrat do khng c s dng vo qu trnh
tng hp cc axit amin v cc hp cht cha nit khc. Cacbonhydrat ny thng c
s dng tng hp nn cc sc t anthocyan khin l, cung l v thn c th mang
mu huyt d. Triu chng ny thng th hin r cy c chua v ng.
6.3. S ng ha nit ca cy
Nit trong t nhin tn ti di ba dng: N hu c, N v c v N dng t do (N
2
)
trong kh quyn. Cy ch yu ht N v c, cn dng N
2
trong kh quyn th cy khng
ng ha trc tip c m phi nh s c nh ca cc vi sinh vt trong t. Dng nit
v c ch yu m cy ng ha l nitrat (NO
3
-
) v amon (NH
4
+
).
6.3.1. S ng ha nitrat
* Nitrat l dng m cy s dng nhiu nht. N khng gy c cho cy nn cy
c th tch ly trong m. Tuy nhin, i vi con ngi th nitrat c hi cho sc khe.
Hm lng nitrat t do trong cy l mt tiu chun quan trng nh gi an ton ca
nng phm.
* Cy khng th s dng nitrat trc tip vo cc qu trnh trao i cht m n phi
c kh thnh dng m amon ri mi bin i thnh cc cht hu c cha nit.
Qu trnh kh nitrat trong cy din ra theo hai bc sau:
Nitratreductase Nitritreductase
NO
3
-
NO
2
-
NH
4
+

Nitrat 2e
-
Nitrit 6e
-
Amon

* iu kin cho qu trnh kh nitrat
- C cc enzym c hiu xc tc cho cc phn ng kh ny m c bit quan trng
nht v hot ng mnh nht l enzym nitratreductase. y l mt enzym cm ng ch
c hnh thnh khi c mt lng c cht NO
3
-
nht nh. S hnh thnh v hot ng
ca enzym ny ph thuc vo nh sng, nng CO
2
v canxi. Enzym ny c nguyn
t Mo tham gia vo nhm hot ng. Khi bn Mo th qu trnh kh nitrat c tng
cng.
- C cc cht kh mnh. y l cc cofecment dng kh ca enzym
dehydrogenase l NADH, NADPH, FADH
2
c hnh thnh trong quang hp v h
hp. Cc cht ny s cung cp in t cho phn ng kh nitrat .

NADH FAD Mo dng kh +2H
+
NO
3
-

NADP
NAD FADH
2
Mo dng oxi ha NO
2
-
+ H
2
O
NADP
* S kh nitrat c th tin hnh ngay trong r, nhng ch yu l trong l. Nu
qu trnh kh nitrat chm th nitrat b tch ly li trong cy. Bn nhiu phn m th
hm lng nitrat cng b tch ly li. V vy, trong k thut trng rau an ton th phi c
cc bin php tc ng nhm gim thiu hm lng nitrat t do trong sn phm di
ngng quy nh ca th gii v Vit Nam, nht l cc loi rau v qu n ti.
6.3.2. ng ha amon (NH
3
+
)
* Qu trnh kh nitrat v s c nh nit phn t cui cng dn n hnh thnh
NH
4
+
. NH
4
+
cng c cy hp thu trc tip t t. Khc vi NO
3
-
, NH
4
+
tch ly nhiu
trong cy s gy c gi l c amon. Do cy phi ng ha tip tc bng cc con
ng chuyn n vo cc hp cht hu c nh cc axit amin, amit v protein.
* Hin nay ngi ta tha nhn cc con ng ng ha amon nh sau:
Theo quan nim hin i th cht nhn NH
3
u tin l axit -xetoglutaric hoc
axit glutamic. Qu trnh ng ho NH
3
trong cy lin quan n hot ng ca 3 enzym
quan trng l: Glutamat dehydrrogenase, glutamin synthetase v glutamin syntase. Cc
enzym ny to nn h thng GOGAT. H thng phn ng do GOGAT xc tc gm:
- Phn ng amin ho kh;
Axit -xetoglutaric + NH
3
+ NADH Axit glutamic + H
2
O + NAD
- Phn ng to amit (2 gc NH2):

Axit glutamic + NH
3
+ ATP Glutamin + ADP + P
- Phn ng chuyn amin ho:
Glutamin + Axit -xetoglutaric + NADH 2 Axit glutamic + NAD
S ng ho NH
3
trong cy din ra theo h thng GOGAT. Qu trnh ny to ra
axit amin glutamic v amit glutamin. T axit glutamic v glutamin nh l hai cht cha
NH
3
, nhm NH
3
c chuyn n cho cc cht khc bng phn ng chuyn amin ho
hnh thnh nn cc axit amin v cc amit khc. Nh vy, ch c axit -xetoglutaric
v glutamic mi tip nhn trc tip NH
3
t t vo hoc do qu trnh kh nitrat. Cc axit
hu c v cc xetoaxit khc tip nhn NH
3
qua axit glutamic v glutamin.
Cc axit amin l nguyn liu tng hp nn cc phn t protein khc nhau trong
c th.
* y l qu trnh din ra thng xuyn di s xc tc ca cc enzym c hiu.
Nh vy m hm lng NH
4
+
trong cy c gim xung, gii c amon. Nu qu trnh
ny b c ch th dn n tch ly amon trong cy n mc d tha s gy c, lm ri
lon qu trnh trao i cht v hot ng sinh l trong cy. Vic d tha m thng
xy ra cc chn rung tt v bn qu nhiu phn m, nht l m ur
6.3.3. ng ha nit phn t (S c nh m sinh hc)
* Nit kh quyn v kh nng s dng
Nit trong kh quyn tn ti di dng kh N
2
v chim khong 78% th tch khng
kh. Mc d sng trong "i dng nit", nhng cy khng c kh nng ng ha trc
tip c. Lin kt N N c nng lng lin kt rt ln nn kh c th ph v c
hnh thnh nit v c. Cy ch c th s dng N
2
khi:
- C mt p sut v nhit rt cao ct t c lin kt NN rt bn vng
hnh thnh nn m v c (NH
3
) cho cy ht. Trng hp ny c th xy ra khi c sm
st, nn sau trn ma ging cy c hng mt lng m t nc ma.
Ngi ta c th to nn p sut v nhit cao sn xut phn m trong nh
my.
- Mt s vi sinh vt sng trong t v trong nc c kh nng bin N
2
trong kh
quyn thnh NH
3
cung cp cho cy. Kh nng k diu c c l nh mt enzym rt
c hiu hot ng trong cc vi sinh vt c nh m. l enzym nitrogenase.
* Cc vi sinh vt ng ho nit phn t
Cc vi sinh vt c nh N
2
c phn thnh hai nhm: nhm vi sinh vt sng t do
(cn gi l vi sinh vt khng cng sinh) v vi sinh vt sng cng sinh.
- Vi sinh vt sng t do trong t v nc gm ba nhm:

1) Nhm vi sinh vt ym kh (Clostridium pasteurianum) sng trong t. Chng s
dng nng lng ca h hp ym kh c nh m nn hiu qu rt thp. Thng
thng c s dng 1 gam ng th vi khun ny c th c nh c 3 mg nit.
2) Nhm vi sinh vt ho kh (Azotobacter) s dng nng lng ca h hp ho kh
c nh m nn hiu qu cao hn. Vi khun ny khi s dng 1 gam ng c th
ng ha 15 mg nit.
3) Cc to lam sng trong nc cng c kh nng ng ha nit phn t. Cc to
ny s dng chnh sn phm quang hp ca mnh c nh m. Qu trnh ny s b
sung thm ngun m sinh hc cho cc rung la nc.
Nhn chung cc vi sinh vt c nh m khng cng sinh trn c kh nng b sung
cho t thm khong 10 - 20 kg N/ ha. ngha quan trng ca vic c nh m sinh
hc thuc v cc vi sinh vt sng cng sinh.
- Vi sinh vt sng cng sinh
Cc vi sinh vt sng cng sinh c kh nng c nh m rt a dng. Chng thng
thuc hai nhm chnh l cc vi sinh vt sng cng sinh vi r cy h u v vi sinh vt
sng cng sinh trong cnh bo hoa du.
1) Vi sinh vt sng cng sinh vi r cy h u
C n hng trm loi cy h u c hot ng cng sinh vi vi sinh vt c nh
m. Cc vi sinh vt ny thuc hai ging vi sinh vt chnh l Rhizobium v
Bradyrhizobium, trong Rhizobium l vi sinh vt ch yu v hot ng c nh nit
mnh nht.
iu kin cho qu trnh c nh m cng sinh ny thc hin c l:
# Hnh thnh cc nt sn
Qu trnh c nh m c thc hin trong t chc c bit gi l nt sn. S hnh
thnh nt sn din ra trong vi ngy t khi ly nhim vi khun. Cc vi sinh vt ny thng
tp trung vng gn chp r, ni tp trung nhiu polysacarit v l vng hnh thnh lng ht
mi. R cy tit ra cht flavonoit hp dn vi sinh vt. Cc khun ny tp trung vi mt
rt cao u lng ht mi. Chng xm nhp qua cc lng ht mi hnh thnh cc t bo
nhu m r. Chng c nhn ln rt nhanh v hnh thnh cc ti cha vi khun gi l
bacteroit. Bacteroit c xem nh l mt bo quan ca cc t bo ny.
Di nh hng ca gen vi khun th cc t bo nhu m v a bi ha v phn chia
nhanh hnh thnh nn cc nt sn sau khong 3-4 ngy v sau hnh thnh mch
dn ni lin nt sn v mch dn r trao i cc sn phm gia cy ch v vi khun..
Nt sn c xem l nhng "phn xng"t hon sn xut phn m cho cy.
# Quan h cng sinh

y l mi quan h cng sinh kh phc tp gia cy ch l cc cy h u v vi
sinh vt sng trong nt sn. Cy ch cung cp cho vi sinh vt cc cht gluxit, ngun
nng lng ATP v cc cht kh nh feredoxin, NADH tin hnh hot ng kh N
2

thnh NH
3
. Ngc li vi sinh vt s cung cp cho cy ch cc hp cht cha nit c
nh c cho s sinh trng ca chnh cy ch.
# iu kin ym kh
Hot ng ca enzym nitrogenase rt mn cm vi O
2
. Khi c

mt ca oxi th
enzym ny hon ton mt hot tnh. V vy, cho qu trnh c nh m xy ra c
th cn c mt c ch bo v hot ng ca enzym ny. Trong nt sn, co cht
leghemoglobin (LHb). Cht ny c mu nh hemoglobin ca mu ng vt. LHb s
tip nhn O
2
theo phn ng:
LHb + O
2
LhbO
2
.
Hot ng ny ly i O
2
to iu kin ym kh cho nitrogenase hot dng. Nt
sn cha nhiu LHb (mu hng hn) th hot tnh ca nitrogenase cng mnh (nt sn
hu hiu).
# Enym c hiu
Enzym nitrogenase c th coi l nhn t cha kha cho qu trnh ny. Enzym ny
hot ng trong iu kin ym kh nn trong nt sn tn ti c ch to iu kin ym
kh cho enzym ny hot ng. Nhm hot ng ca n c cha nguyn t molypden v
Fe. V vy, s dng Mo v c Fe cho cy h u l rt c hiu qu.
# Cung cp cht kh v nng lng
C nh N
2
l qu trnh kh lin tc nn cn cc cht kh mnh v nng lng ca
ATP. Cc cht kh l NADH v feredoxin cng vi nng lng ATP do h hp ca cy
ch cung cp. S c nh nit cn rt nhiu nng lng, cn 16 ATP kh 1 N
2
.
Kh nng c nh nit phn t ca cy h u l rt ng k. Ni chung, cc cy
h u c kh nng c nh t 200 n 450 kg N/ ha/ nm, b sung ngun m quan
trng cho cy trng v cho vic ci to t.
2) H cng sinh ca bo hoa du
y l mt h cng sinh phc tp gia to lam c kh nng c nh m v cy
bo hoa du l mt loi dng x. Ngoi to lam Anabaena ra th cn mt s vi khun
khc c kh nng c nh m nh Pseudomonas, Azotobacter, Cyanobacterium... cng
tn ti trong cnh bo du to nn mt ti c kh nng hot ng c nh nit phn t
rt hiu qu. Chng c kh nng c nh khong xp x 100 kg N/ha/ nm.
nc ta trc y c thi k pht trin rt mnh vic nui trng bo du nh
l mt ngun phn m sinh hc rt c ngha. Tuy nhin vic nui trng v nht l

gi ging bo du kh phc tp nn hiu qu kinh t thp, do m bin php nui bo
du lm phn bn ngy nay mai mt dn.
* C ch qu trnh c nh N
2

Qu trnh c nh N
2
ca cc vi sinh vt c nh m l mt qu trnh kh lin tc
v c thc hin theo phn ng sau:
N
2
+ 8e
-
+ 8H
+
+ 16ATP 2NH
3
+ H
2
+ 16ADP + 16 Pi (Pi l P v c)
Phn ng ny c xc tc bi h enzym nitrogenase. Phc hp nitrogenase c 2
protein: mt protein cha lu hunh v st gi l Fe-protein v mt protein cha
molypden v st gi l MoFe-protein. Phn t protein cha Mo (MoFe-protein) chnh l
enzym dinitroreductase trc tip kh N
2
thnh NH
3
. Phn t Fe-protein c nhim v ly
in t t feredoxin cung cp cho vic kh MoFe-protein, nn c gi l
nitrogenase reductase.
vn chuyn e
-
t Fe-protein n Mo-protein cn 2ATP. Nh vy, kh mt
phn t N
2
cn c 16ATP. y l mt lng nng lng kh ln c cung cp bi h
hp ca t bo cy ch.
Qu trnh kh N
2
thnh NH
3
c minh ho s hnh 6.6.
Nitrogenase
2Mo
2+

2ATP Fe-protein MoFe-protein

Feredoxin
ox
Fe
kh
MoFe
ox
Sn phm
MgATP (2NH
3
, H
2
)
Fe
kh
MoFe
ox

Feredoxin
kh
Fe
ox
MoFe
kh
C cht
MgADP (N
2
, 8H
+
)

Hnh 6.6. Phn ng kh N
2
c xc tc bi nitrogenase
(ox - dng oxi ho; kh - dng kh)
* ngha ca s c nh m sinh hc
- S c nh m l mt phng thc b sung thm ngun m quan trong cho t
v cho cy trng. Hin nay, vic s dng qu nhiu phn m v c lm cho mi
trng t v nc b nhim, tng qu trnh tch ly nitrat trong sn phm gy c cho

con ngi n mc bo ng. Chnh v vy, m thay th mt phn m v c bng
m sinh hc s gp phn lm cho mi trng sinh thi nng nghip bn vng hn.
- Vic trng xen cy h u vi cc cy trng khc cng nh trng cc cy h u
ci to t l bin php canh tc hp l, c hiu qu cao v bn vng cho h sinh thi
nng nghip... Cc m hnh trng xen cy h u vi cc cy trng nng nghip, cy
lm nghip ngy cng c ng dng nhiu trong sn xut.
- Hin nay, c mt s ch phm vi sinh vt c nh dm c s dng bn cho
nhiu loi cy trng mang li hiu qu r rt cho cy trng c v nng sut v mi
trng nh ch phm nitrazin bn cho la. Tuy nhin, cc ch phm vi sinh vt c ch
nh vy cho cc cy trng hin nay cn rt hn ch.
7. C s sinh l ca vic s dng phn bn cho cy trng
Vic s dng phn bn hp l cho cy trng tc l phi da trn yu cu sinh l
ca cy. Cy trng cn cht g v bao nhiu? Cn vo giai on no v phng php s
dng phn bn thch hp?... y l nhng ni dung cn gii quyt khi xy dng ch
bn phn hp l cho cy trng. c mt ch bn phn hp l cho mt cy trng
no , ta cn xc nh lng phn bn hp l cho cy trng, t l thch hp gia cc
loi phn bn, giai on s dng phn bn v phng php bn phn hp l cho tng
i tng cy trng.
7.1. Xc nh lng phn bn thch hp
Lng phn bn (LPB) hp l c th c xc nh theo cng thc sau:
Nhu cu dinh dng ca cy - Kh nng cung cp ca t
LPB =
H s s dng phn bn
7.1.1. Xc nh nhu cu dinh dng ca cy trng
Nhu c dinh dng ca cy trng no y l lng cht dinh dng m cy cn
qua cc thi k sinh trng to nn mt nng sut kinh t ti a. Hu ht lng cht
dinh dng ny cy ly t t nn ngi ta gi nhu cu dinh dng l lng ly i t
t. Ngi ta thng tnh nhu cu dinh dng ca yu t phn bn no y bng lng
phn bn m cy cn to nn mt n v nng sut kinh t (t hoc tn chng hn).
C nhu cu dinh dng tng s tnh tan cho c chu k sng ca cy, nhng cng
c nhu cu dinh dng tnh cho tng giai on sinh trng. Nhu cu dinh dng c
tnh cho tng yu t dinh dng ring bit. V d nh mun t nng sut la l 5
tn/ha th cy la cn ht bao nhiu kg N, P, K...?.

- Nhu cu dinh dng ca cy l mt ch tiu thay i rt nhiu. N thay i theo
tng loi cy v ging cy trng khc nhau, theo cc iu kin v mc thm canh,
theo bin ng ca thi tit...
- Mun xc nh nhu cu dinh dng ca cy th ta phi tin hnh phn tch hm
lng cc cht dinh dng trong cy. Ngi ta tin hnh phn tch vo giai on m cy
tch ly ti a trc khi thu hoch, khng phi l lc cy tn li. V d ngi ta tin
hnh phn tch hm lng N, P, K trc khi cy chn hon ton i vi la, lc cc cht
dinh dng trong thn l cha b mt i do cc b phn b kh cht v ri rng.
Ta thu hoch ton b cc b phn r, thn, l, qu, ht... ri sy kh v tin hnh
phn tch cc nguyn t ch yu nh N, P, K, S... ri quy ra trn mt n v sn phm
thu hoch (v d trn 1 t hay tn thc chng hn). T y ta c th tnh ton lng cht
dinh dng cn bn cho cy trng t c mt nng sut nht nh no y.
Trong trng hp trng cy trong dung dch, ta c th d dng tnh nhu cu dinh
dng ca cy bng lng cht dinh dng cy ly i t dung dch to nn mt n
v nng sut kinh t.
7.1.2. Kh nng cung cp ca t
Kh nng cung cp ca t l mu m ca t. mu m ny ty thuc vo
cc loi t khc nhau. C th s dng phng php ha hc v sinh hc xc nh
ph nhiu ca t.
* Phng php phn tch ha hc
Phng php ha hc l phng php phn tch nhanh chng nht. xc nh
ph nhiu ca t ta ch tin hnh phn tch thnh phn cc nguyn t dinh dng c
trong t. Hm lng dinh dng trong t thuc hai ch tiu: tng s v d tiu. Lng
cht dinh dng d tiu thng di ng trong dung dch t, cn lng tng s th ngoi
cht dinh dng tan trong dung dch t cn lng dinh dng hp ph trn keo t v
gi cht trong t. Kh nng cung cp ca t thng ln hn lng dinh dng d tiu
v cn c lng cht dinh dng hp ph c kh nng trao i trn b mt keo t.
Cc phng phn tch t u c cc phng php chun xc phn tch hm lng
cc nguyn t dinh dng c trong t: Hm lng m, ln, kali... tng s v d tiu.
* Phng php sinh hc
xc nh ph nhiu ca loi t no , ta ly mt lng t nht nh ri
gieo vo mt lng ht nht nh. cho ht ny mm v cy con sinh trng t
nhin m khng bn thm g ngoi nc tinh khit. Sau mt thi gian cc cy m ht
cn kit ht cc cht dinh dng m t c kh nng cung cp. Ta tin hnh phn tch
lng cht dinh dng c trong ton b mu thu hoch. Trc khi gieo, ta phn tch
lng cht dinh dng cha trong lng ht em gieo. Kh nng cung cp dinh dng

ca t s bng lng cht dinh dng c trong mu cy tr i lng cht dinh dng
c trong ht.
Ta c th kt hp c hai phng php tm ra mu m cn thit ca t...
7.1.3. H s s dng phn bn
Mi loi phn bn bn cho cy trng c mt h s s dng nht nh. H s s
dng phn bn l t l lng cht dinh dng m cy c kh nng ly i so vi lng
phn bn bn vo t.
7.2. Xc nh t l gia cc loi phn bn v thi k bn phn
* T l phn bn
Gia cc yu t dinh dng N:P:K c mt t l ti u nht nh cho tng ging cy
trng v thm ch cho cc giai on sinh trng khc nhau. T l N:P:K thch hp lm
cy sinh trng v pht trin tt, cn i v cho nng sut cao nht. Nu t l khng cn
i th s lm gim hiu qu ca tng yu t phn bn v gim nng sut. Chng hn,
nu bn m qu nhiu th hiu qu ca P v K b gim st v ngc li.
xc nh t l phn bn thch hp th ta cn phi tin hnh th nghim cho tng
i tng cy trng. Cng thc bn phn no cho nng sut cao nht c coi l cng
thc tt nht a vo p dng bn phn cho chng.
V d khi khuyn co bin php bn phn cho mt ging c ph l N:P:K = N300:
P200: K250 c ngha l bn 300 kgN nguyn cht, 200 kg K
2
O v 250 kg P
2
O
5
cho 1
ha.
Cng c th bn theo t l cn i N:P:K l 3: 2: 2,5 v ty theo lng phn bn
m ta phn chia theo t l .
* Thi k bn phn
Mi thi k sinh trng, cy trng cn cc cht dinh dng khc nhau vi lng
bn khc nhau. V vy, cn phn phi lng dinh dng theo yu cu ca cy trong cc
giai on khc nhau. C hai thi k m chng ta cn u tin cung cp cho cy l thi k
khng hong v thi k hiu sut cao nht.
Thi k khng hong ca mt yu t dinh dng l thi k m nu thiu n th nh
hng mnh nht n sinh trng v nng sut cy trng . Thi k hiu sut cao nht
l thi k m yu t dinh dng pht huy hiu qu cao nht, lng cht dinh dng
cn t nht cho mt n v sn phm thu hoch nn u t phn bn t hiu qu cao
nht. V d thi k hiu sut cao nht ca P i vi la l thi k m, cn thi k khng
hong l lc lm ng. Vi phn m th thi k khng hong v hiu sut cao nht l
thi k nhnh v lm ng... Cn u tin bn cho cc thi k .


7.3. Phng php bn phn thch hp
Ty theo tng loi cy trng m ta c phng php bn phn thch hp. C th s
dng phng php bn lt, bn thc hoc phun qua l...
- Bn lt l bn phn trc khi gieo trng nhm cung cp cht dinh dng cho s
sinh trng ban u ca cy. Ty theo cy trng v loi phn bn m ta bn lt vi
lng khc nhau. Vi phn ln v vi do hiu qu ca chng chm v cn nhiu cho
giai on sinh trng ban u nn thng bn lt lng ln, c th bn lt ton b. Tuy
nhin vi phn m v kali, hiu qu ca chng nhanh v d b ra tri nn ta bn lt
mt lng va cho sinh trng ban u ca cy trng cn ch yu l bn thc.
- Bn thc l bn nhiu ln va tha mn nhu cu va trnh lng ph do b ra tri
trong t. Ty theo tng loi cy trng m ta phn phi lng phn bn thc ra bao
nhiu ln. V d nh vi la, ta c bn nhnh, bn n ng, bn nui ht...
- Phun phn qua l l phng php bn phn tit kim nht v pht huy hiu qu
nhanh nht. Tuy nhin, ty theo loi cy trng v loi phn bn m ta s dng phng
php phun qua l. Vi cc cy rau, cy hoa, cy ging cc loi... th phun qua l l hiu
qu nht. Vi cc loi phn bn vi lng, cht iu ha sinh trng v cc ch phm
phun l th nht thit phi s dng dung dch phun qua l...


Tm tt chng 6

Dinh dng khong l mt trong nhng chc nng sinh l rt quan trng ca
thc vt. Cc nguyn t khong c r cy ly t t c th chia thnh nguyn t a
lng v vi lng, trong c khong 19 nguyn t thit yu khng th thiu c cho
hot ng sinh l v sinh trng, pht trin ca cy. Cc nguyn t khong c hai chc
nng sinh l v cng quan trng i vi cy l cu trc nn c th v tham gia iu
chnh cc hot ng sng xy ra trong cy.
Cc nguyn t khong t t xm nhp vo r qua h thng lng ht. Cc ion
khong tan trong dung dch t v hp ph trn b mt keo t s c hp ph ln
trn b mt r theo nguyn tc trao i ion vi H
+
v HCO
3
-
ca r mt cch trc tip
hay gin tip. Cht khong s c i vo mch dn v c vn chuyn ln cc b
phn trn mt t. Cc iu kin ngoi cnh nh nhit , pH ca dung dch t, nng
oxi trong t nh hng rt mnh n qu trnh hp thu cht khong ca r. Cc
cht khong cng c th xm nhp vo cy qua kh khng v c qua lp cutin mng
trn b mt l. y l c s cho k thut phun cc cht dinh dng qua l.
Cc nguyn t khong a lng thit yu tham gia vo nhiu hp cht quan trng:
- Quyt nh qu trnh sinh trng:
Protein: N, S
Axit nucleic: N, P
Photpholipit: P
Dip luc: N, Mg
Phytohocmon: N
Pectat can xi : Ca
- Quyt nh qu trnh trao i cht v nng lng:
H thng enzym: N, Ca, K, Mg v cc nguyn t vi lng
H thng ADP, ATP (N, P) v coenzymA (S)
- iu chnh cc hot ng sng: K v cc ion khc.
- nh hng n cc hot ng sinh l ca cy, n kh nng chng chu v qu
trnh hnh thnh nng sut cy trng.
Cy ng ha nit nh qu trnh kh nitrat thnh amon v qu trnh ng ha
amon thnh cc cht hu c cha nit nh axit amin v protein ch yu thng qua h

thng GOGAT. S ng ha nit ca cy cng c th thng qua s c nh nit phn t
ca mt s vi sinh vt sng t do trong t v nc hay sng cng sinh vi r cy h u
hay trong cnh bo du. Nh hot ng ca enzym nitrogenase m cc vi khun ny c
th kh N
2
thnh NH
3
cung cp cho cy ch. S c nh m sinh hc c ngha rt
quan trng trong vic pht trin mt nn nng nghip sinh thi, b sung ngun m sinh
hc v gim nhim mi trng t v nc do s dng qu nhiu phn m v c.
Vic bn phn hp l cho cy trng phi da trn nhu cu sinh l dinh dng
ca cy. Cn phi xc nh c lng phn bn cn thit cho tng loi cy trng, cn
xc nh t l cc loi phn bn v thi k bn phn hp l cng nh la chn phng
php bn phn thch hp cho tng loi cy trng. Bn phn nh vy va tha mn nhu
cu sinh l ca cy va tng c hiu qu s dng phn bn.

Cu hi n tp
1. Nguyn t khong l g? Nguyn t thit yu l g? K tn chng.
Vai tr ca nguyn t khong i vi cy v nng sut cy trng.
2. Cc ion khong t t hp ph trn b mt r theo phng thc no? V d vi
ion K
+
, Al
3+
, PO
4
3-
.
3. Trnh by c ch xm nhp cc ion khong qua mng sinh cht vo t bo.
4. Cc iu kin ngoi cnh nh hng n s ht khong ca r nh th no? S
dinh dng khong ngoi r v ngha ca qu trnh ny?
5. Vai tr sinh l ca P v S i vi cy? Cc biu hin khi cy thiu P v S? Phn
P c hiu qu nht vi loi cy trng no?
6. Vai tr sinh l ca kali v can xi v Mg? Biu hin khi cy thiu K v Ca v
Mg? Phn K c hiu qu nht vi loi cy trng no?
7. Vai tr chung ca nguyn t vi lng i vi cy? Hy nu vai tr ca mt s
nguyn t vi lng chnh?
8. Vai tr sinh l ca nit i vi cy v nng sut cy trng? Vic tha v thiu
nit c tc hi g i vi cy trng?
9. Hy trnh by qu trnh ng ha nitrat v amon ca cy v ngha ca qu
trnh ny?
10. S c nh nit phn t nh cc vi sinh vt din ra nh th no? Cc loi vi sinh
vt c kh nng c nh ni t phn t v hiu qu c nh m ca chng? ngha ca
qu trnh c nh m sinh hc trong nn nng nghip sinh thi?
11. Hy trnh by c s sinh l ca vic bn phn hp l cho cy trng?

Cu hi trc nghim

1. Nguyn t khong l g:
A. Cha trong tro thc vt B. Cy ht t t
C. Cu trc nn c th D. Nguyn t dinh dng ca cy
2. Nguyn t thit yu ca thc vt l nguyn t:
A. Cn cu trc nn c th B. Thiu khng hon thnh chu k sng
C. Cn thit cho sinh trng v pht trin D. Cn thit cho cc hot ng sinh l
3. . Vai tr no ca nguyn t khong l quan trng nht?
A. Cu trc c th B. iu tit hot ng sng
C. Tng kh nng chng chu D. Quan im khc
4. Nguyn t khong a lng l:
A. Nguyn t khong thit yu B. C hm lng ln trong cy
C, C vai tr quan trng nht D. Cy ht vi lng nhiu nht
5, Nguyn t khong vi lng l g:
A. Nguyn t khong thit yu B. C hm lng t trong cy
C. t c vai tr quan trng i vi cay
D. Cy ht vi lng t
6. Vai tr no sau y khng c trng cho nguyn t a lng:
A. Cu trc nn c th B. iu tit hot ng sng
C. Tham gia vo trao i cht v nng lng D. Hot ha cc enzym
7. Vai tr no sau y khng c trng cho nguyn t vi lng:
A. Cu trc nn c th B. iu tit hot ng sng
C. Tham gia vo trao i cht v nng lng D. Hot ha cc enzym
8. Nguyn t no sau y l linh ng nht trong cy:
A. Ca B. K C. Na D. N
9. Nguyn t no sau y l km linh ng nht trong cy:
A. Ca B. K C. Na D. N
10. Vi cc nguyn t linh ng th khi thiu, b phn no thng tn trc tin:
A. Ngn B. R C. Thn D. Cnh
11. Vi cc nguyn t khng linh ng th khi thiu, b phn no thng tn trc tin:
A. Ngn B. R C. Thn D. Cnh
12. Gi nguyn t khng thit yu l v:
A. Khng cn cho sinh trng B. Khng cn cho pht trin
C. Khng lm cho cy ra hoa kt ht D. Thiu cy vn pht trin bnh thng
13. C bao nhiu nguyn t thit yu trong cy:
A. 16 B. 17 C. 18 D. 19
14. c im no quyt nh s khuch tn ca cc ion t t vo r?
A. Thot hi nc ca l B. S chnh lch nng ion t-r
C. Trao i cht ca r D. Nhu cu ion ca cy
15. c im no khng lin quan n ht khong b ng?
A. Gradient nng gia t v r B. Kch thc cht tan vn chuyn
C. Tnh tan trong mng lipit D. H hp ca r
16. c trng no lin quan n ht khong tch cc?
A. Nng lng B. Tnh thm ca mng
C. Gradient nng D. Th hiu in ca mng

17. Nhit nh hng n qu trnh no khi r cy hp thu cht khong?
A. Ht khong b ng B. Ht khong ch ng
C. Tc khuch tn ion D. Quan im khc
18. Khi nhit gim, tc ht khong gim khng phi do nguyn nhn ny:
A. Cng h hp ca r gim B. Cng quang hp gim
C. Cng thot hi nc gim D. Tc khuch tn ion gim
19. Khi nhit tng, tc ht khong tng khng phi do nguyn nhn ny:
A. Cng h hp ca r tng B. Cng quang hp tng
C. Cng thot hi nc tng D. Tc khuch tn ion tng
20. Khi nhit qu cao (>40
o
C), tc ht khong gim ch yu do:
A. Kh khng ng B, Ri lon trao i cht
C. Mt cn bng nc D. Lng ht b bin tnh v cht
21, Nhit ti thch cho s ht khong ca cy trng nhit i vo khong:
A. 20-30
o
C 30-40
o
C 40-50
o
C D. Ty thc vt
22. . PH ca dung dch t t nh hng n qu trnh ny:
A. ha tan ca cht khong B. Hot ng ca vi sinh vt trong t
C. S tch in ca r D. Tc khuch tn ca ion
23. Khi pH ca dung dch t thp (axit), cy ht loi ion no nhiu:
A. Cation B. Anion C. C hai loi D. Ty thc vt
24. Khi pH ca dung dch t cao (baz), cy ht loi ion no nhiu:
A. Cation B. Anion C. C hai loi D. Ty thc vt
25. Khi pH tng hoc gim qu mc th ht khong b ngng do:
A. Lng ht cht B. Vi sinh vt t cht
C. R trung ha in tch D. in th oxi ha kh t thay i
26. Trong qu trnh ht khong th oxi nh hng ch yu n qu trnh no?
A. S sinh trng ca r B. Hot ng ca vi sinh vt t
C. Hot ng h hp ca r D. S phn gii cht hu c trong t
27. Khi t b ym kh, qu trnh ht khong b gim mnh ch yu do:
A. Ht khong ch ng khng xy ra B, Ht khong b ng khng xy ra
C. Vi sinh vt ho kh ca t cht D. H r cht
28. Vi a s cy trng th nng oxi trong t lm cy ngng ht khong vo
khong:
A. < 21% B. < 10% C. <5% D. Ty cy
29. Trn t mn, s ht khong ca cy rt kh khn ch yu do:
A. R cy b u c B. Tc dng nc i ln cy chm
C. Kh nng ha tan ca cht khong gim
D. p sut thm thu t cao
30. P khng tham gia vo thnh phn ca:
A. ADN-ARN B. ABA-AIA
C. NAD-FAD D. ADP-ATP
31. Khi bn phn ln, cy sinh trng mnh khng phi do nhm cht ny quyt nh:
A. ADN B. ARN C. ATP D. Photphatit
32. S c mt ca P trong nhm ny khng c kh nng trc tip iu chnh trao i
cht v nng lng trong cy:
A. ATP B. ADN C. NAD . Ester photphoric
33. Phn P c hiu qu nht vi cy no?
A. La B. Lc C. Ma D. C chua

34. Ti sao phn ln cn nht cho cc cy h u:
A. Cn cho sinh trng ca cy u B. Cn cho hot ng c nh m
B. Cn cho trao i cht v nng lng D. Quan im khc
35. Trong t, P tn ti ch yu dng no:
A. PO
4
-3
B. H
2
PO
4
-
C. HPO
4
-2
D. Ty pH t
36. Dng P no c ngha sinh hc nht i vi cy
A. PO
4
-3
B. H
2
PO
4
-
C. HPO
4
-2
D. Ty cy trng
37. Khi thiu P, biu hin c trng ca cy l:
A. Cht nh ngn B. Kh l
C. Cht r D. L chuyn mu
38. Kali trong cy tn ti dng no:
A. K hu c B. K v c D. K phc cht D. K ion t do
39. Kali thng c mt nhiu nht c quan no trong cy:
A. C quan non B. C quan gi C. C quan sinh sn D. C quan d tr
40. Ti sao ngi ta xem K l nguyn t dng li in hnh:
A. N rt linh ng B. c rt t c quan gi v c quan non
C. T c quan non v c quan gi G. Tp trung cc m vn ng
41. Kh nng iu tit no mang tnh c trng nht ca kali i vi cy:
A. iu tit c tnh l ha B. iu tit kh nng vn ng
C. iu tit hot ng sinh l D. iu tit c tnh chng chu
42. Trong cc kh nng iu tit vn ng ca kali, kh nng iu tit no khng lin
quan n sc trng nc ca t bo:
A. S vn ng ca kh khng B. S vn ng cht hu c trong libe
C. S vn ng ng ca l D. S vn ng ca l trinh n
43. Biu hin c trng nht khi cy thiu kali:
A. Kh cht cc phn non C. Kh cht cc phn gi
C. Cht r D. Khng sinh trng
44. Kali khng tham gia iu tit qu trnh ny:
A. Vn chuyn nc B. Vn chuyn cht hu c
C. Gim nht cht nguyn sinh D. ng m ca kh khng
45. K c hiu qu nht vi cy no?
A. u tng B. Ma C. C chua D. Cam chanh
46. Kh nng iu tit no ca K khng thuc v iu chnh s vn ng:
A. iu chnh ng m kh khng B. iu chnh hot ng ca enzym
C. iu chnh dng vn chuyn cht hu c D. iu chnh vn ng ng ca l
47. Kh nng no sau y l chnh xc nht:
A. Trong mi trng axit cy ht cation, cn trong mi trng baz cy ht anion
B. Trong mi trng axit cy ht anion, cn trong mi trng baz cy ht cation
A. Trong mi trng axit cy ht nhiu cation hn, cn trong mi trng baz cy ht
nhiu anion hn
A. Trong mi trng axit cy ht nhiu anion hn, cn trong mi trng baz cy ht
nhiu cation hn
48. y l cc nguyn t a lng:
A. P, Ca, Fe, Mg B. P, Mg. Si. Cu
C. Ca, K, S, Mg D. Ca, Fe, Cu, Zn
49. y l cc nguyn t vi lng:

A. Fe, Cu, Ca, Zn B. Fe, Cu, Co, Mo
C. Ca, K, Al, Ag D. Mg, Zn, K, Mn
50. Cc phospholipit khng tham gia vo cu to nn b phn no:
A. Khng bo C. Cc bo quan C. Sinh cht D. Thnh t bo
51. P c mt trong cc ester phosphoric c ngha g:
A. Cu trc nn mng B. Sn phm trung gian trao i cht
C. D tr P cho t bo Hot ha tin hnh trao i cht
52. Trong cc hp cht c S tham gia, cht no c vai tr cu trc nn cht nguyn sinh?
A. Protein B. Vitamin
C. CoenzymA D. Allixin cay mt
53. Axit amin no khng c S tham gia:
A. Xystin B. Leuxin C. Xystein D. Metionin
54. Hp cht Axetyl~S.CoA khng c chc nng ny:
A. Trao i lipit B. Trao i protein
C. Tham gia chu trnh Krebs D. D tr nng lng
55. S trong lin kt disulfit c mt trong loi protein no:
A. Protein cu trc cht nguyn sinh B. Protein enzym
C. Nucleoprotein D. Quan im khc
56. Khi cy thiu lu hunh, biu hin c trng nht l g:
A. Cy ngng sinh trng B, L chuyn mu vng
C. Kh l D. Cht ngn
57. Vai tr no ca Ca l c ngha nht vi cy?
A. iu chnh pH ca t bo B. i khng vi cc ion khc
C. Cu trc thnh t bo D. Hot ha cc enzym
58. Lu hunh khng tham gia vo nhm hp cht ny trong cy:
A. Axit amin B. Protein
C. Phytohocmon D. Enym
59. Khi bn Ca, cy cng cp chng ch yu do:
A. Tng cng m c B. Lm dy thnh t bo
C. Gn cc t bo cht hn C. Quan im khc
60. Khi cy thiu Ca, biu hin c trng nht l g:
A. Cy ngng sinh trng B. R nhy nha v cht
C. L chuyn vng D. Cy d .
61. Vai tr sinh l quan trng nht ca Mg i vi cy l g:
A. L thnh phn ca phn t dip lc B. Hot ha nhiu enzyme trao i cht
C. Tng cng cc hot ng sinh l D. Quan im khc
62. Biu hin c trng khi cy thiu Mg l:
A. L chuyn mu vng B. L b kh cht
C. Ngng sinh trng D. Cht phn ngn
53. Khi thay th Mg phn t dip lc bng mt kim loai nh Cu chng hn th kh
nng no l khng xy ra:
A. Mt mu xanh B. Mt hot tnh sinh l
C. Mt kh nng hp thu nh sng nh ca
phn t dip lc
D. Mt hot tnh ha hc nh ca phn t
dip lc
64. Khi thiu Fe, cy b vng l ngay ch yu do nguyn nhn ny:
A. Dip lc b phn hy B. Dip lc khng c tng hp

C. Carotenoit b phn hu C. Carotenoit c tng hp mnh
65. Fe tham gia vo cht no sau y khng lin quan n qu trnh chuyn vn in t
trong quang hp v h hp:
A. Cytochrom f B. Feredoxin C. Xytochrom a,b,c D. Catalase
66. Vai tr quan trng nht ca cc nguyn t vi lng i vi cy l:
A. Hot ho enzym B. Thay i c tnh ca cht nguyn sinh
C. Tng tnh chng chu D. Tng dng vn chuyn cht hu c
67. Cc nguyn t vi lng c vai tr hot ha cc enzyme khng phi bng cch ny:
A.Tham gia vo nhm hot ng ca enzym B. Cu ni gia enzyme v c cht
C. Thay i nht cht nguyn sinh D. Thay i in th ca cht nguyn sinh
68. Trong ch phm vi lng cho cy ha tho, ta nn u tin nguyn t vi lng no:
A. Cu B. Zn C. B D. Mo
69. Trong ch phm vi lng cho qu trnh u qu, ta nn u tin nguyn t vi lng no:
70 . Trong ch phm vi lng cho cy h u, nn u tin nguyn t no?
71. Trong s c nh am, Mo hot ha enzyme no:
A. Nitratreductase B. Nitrogenase C. Nitritreductase D. Khng ng
72. Vai tr no ca N i vi cy l quan trng nht?
A. Cu trc cht nguyn sinh B. Cu to nn h thng enzym
C. Cu to nn dip lc v phytohocmon D. Khng tn thnh
73. Tc hi ca tha N c ngha quyt nh i vi cy trng:
A. Tng tng hp dip lc B. Tng din tch l
C. Tng kh nng nhim bnh D. Tng kh nng lp
74. Tc hi no ca thiu N c nh hng quan trng n gim nng sut cy trng:
A. Gim hm lng dip lc B. Gim sinh trng
C. Gim din tch l D. Quan im khc
75. Khi bn phn m cho cy, biu hin v hnh thi nhanh nht c th thy c l gi:
A. Tng s lng l B. Tng mu xanh l cy
D. Tng nhnh C. Tng chiu cao
76. Biu hin c trng nht khi cy thiu nit l:
A. Sinh trng km B. L vng C. B bnh D. nhnh km
77. Nit tham gia vo hp cht no c ngha cu trc cht nguyn sinh?
A. Phytohocmon B. Phytochrom C. Enym D. ARN
78. N tham gia vo hp cht no c chc nng iu tit hot ng sng?
A. Protein B. Phytohocmon C. Dip lc D. Axit nucleic
79. Khi bn phn m, cy sinh trng mnh khng lin quan trc tip n:
A. N tham gia vo cc phytohocmon B. N tham gia vo h thng cc enzym
C. N tham gia vo thnh phn protein D. N c mt trong axit nucleic
80. Khi bn phan m, cy tng cng trao i cht v nng lng khng lin quan trc
tip n s c mt ca N trong cht ny:
A. N tham gia vo IAA B. N tham gia cc enzym
C. N tham gia vo ATP D, N tham gia vo dip lc
81. Dng nit no l quan trng nht i vi kh nng ng ho ca cy?
A. Nit phn t B. Nit v c
C. Nit hu c D. Tu loi thc vt

82. Nhn t no c ngha quyt nh trong kh nitrat?
A. Nitratreductase B. Nitritreductase
C. NADH D. FADH
2

83. S tch ly NO
3
-
trong cy khng lin quan nhiu n iu ny:
A. Qu trnh kh nitrat km B. Thiu cht kh
B. Thiu ATP D. Tha phn m
84. . ng hng chuyn ha m amon quan trng nht trong cy:
A. Amin ha kh cc xetoaxit B. To nn cc amit
C. Chuyn amin ha D. To mui amon vi axit hu c
85. c im no khng lin quan n vic tch ly nhiu N di dng amon trong cy:
A. Quang hp km B. H hp km
C. Hot ng chuyn ha amon km D. Kh nitrat km
86. Xetoaxit no quan trng nht i vi ng ho m NH
3
?
A. Oxaloaxetic B. Oxaloxucxinic
C. Pyruvic D. -xetoglutaric
87. im khc nhau gia m nitrat v amon l:
A. u l m v c B. u gy c cho cy
C. u cung cp nguyn t N cho cy D. u phi c chuyn ha trong cy
88. im chung nhau gia m nitrat v amon i vi cy l:
A. u khng c i vi cy B. u gy c cho cy
C. u cung cp nguyn t N cho cy D. u b kh trong cy
89. Nguyn t N c mt trong phytohocmon no:
A. Auxin B. Xytokinin C. Giberelin
D. khc
90. Hm lng N chim nhiu nht trong hp cht no:
A. Protein B. Dip lc C. Auxin D. ATP
91. Dng m v c no tt hn i vi cy trng:
A. Nitrat B. Amon C. C hai D. Quan im khc
92. Gi tr dinh dng ca hai dng m v c (NO
3
-
v NH
4
+
) khng ph thuc vo iu
kin ny:
A. pH ca dung dch t B. Tui cy trng
C. Ging cy trng D. Mt gieo trng
93. Vic chn phng php bn phn thch hp cho cy trng t ph thuc vo :
A. Chng loi cy trng B. Thi v gieo trng
C. Chng loi phn bn D. Mt gieo trng
94. Vi sinh vt no c hiu qu c nh m cao nht?
A. Clostridium B. Rhizobium
C. Bradyrhizobium D. Azotobacter
95. Vai tr quan trng nht ca c nh m sinh hc l:
A. Thay th phn N v c B. Tng hiu qu kinh t
C. B sung ngun m sinh hc cho cy D. Chng nhim mi trng
96. iu kin no quyt nh nht n kh nng c nh m sinh hc:
A. Hot ng ca enzyme nitrogenase B. Phi cn n nng lng ATP
C. Phi cn n cc cht kh mnh D. Phi cn n quan h cng sinh
97. Nguyn t vi lng no c mt trong nhm hot ng ca enzyme nitrogenase:
A. Cu B. B C. Zn D. Mo

98. xc nh c nhu cu dinh dng ca mt nguyn t dinh dng, ngi ta phn tch
hm lng nguyn t trong cy vo giai on no:
A. Giai on sinh trng dinh dng B. Giai on ra hoa
C. Giai on trc khi thu hoch D. Lc thu hoch
99. Nhu cu dinh dng ca cy i vi mt nguyn t dinh ng no c tnh:
A. Khi lng nguyn t / n v din tch B. Khi lng nguyn t /nng sut SVH
C. Khi lng nguyn t / nng sut kinh
t ti a
D. Khi lng nguyn t / 1 n v nng
sut kinh t ti a
100. Tiu ch no l tin quyt khi xy dng ch bn phn hp l cho cy trng?
A. y nguyn t khong B. T l cc nguyn t thch hp
C. ng giai on sinh trng D. Tha mn nhu cu sinh l ca cy.
101. bn phn thch hp, cn cn c ch yu vo gii php no:
A. Bn ng liu lng B. Bn ng t l gia cc phn bn
C. Bn dng giai on sinh trng D. Quan im kkhc


Chng 7
Sinh trng v pht trin

Hiu bit c sinh trng v pht trin l kt qu tng hp ca cc hot ng
sinh l din ra ng thi trong cy. Kt qu l cy ny mm, cy ln ln, ra hoa, kt
qu, gi i v kt thc chu k sng cu mnh mt cch t nhin.
Mt trong nhng c ch iu chnh quan trng qu trnh sinh trng v pht trin
ca cy l s iu chnh bng hocmon. y l nhm cc cht hu c c hiu c sn
xut trong cc c quan nht nh ca cy v t y vn chuyn n cc c quan khc
iu chnh ton b qu trnh sinh trng v pht trin ca cy. Con ngi sn xut
nhiu cht iu ho sinh trng tng hp iu chnh cy trng nhm tng nng sut v
cht lng nng phm.
Hiu c s sinh trng v pht trin ca cy bt ngun t s sinh trng v
phn ho t bo gm giai on phi sinh, giai on dn v giai on phn ho t bo.
Mi giai on u c c trng ring ca mnh. C th iu chnh s sinh trng pht
trin ca cy bng iu chnh cc giai on sinh trng v phn ho t bo, chng hn
nh iu chnh qu trnh pht sinh hnh thi ca t bo trong nui cy in vitro nhn
nhanh v ci lng ging cy trng.
S sinh trng v pht trin ca cy lun chu tc ng ca cc nhn t ngoi
cnh m ni ln hng u l nhit , nh sng v nc... Hiu qu c trng ca nhit
ln qu trnh pht trin ca cy l nhit thp (nhit xun ho), cn ca nh
sng l quang chu k... y l hai yu t cm ng quan trng nht trong qu trnh pht
trin ca cy m ta c th tc ng cy trng bin i theo hng c li cho con
ngi.
Phi hiu c s sinh trng v pht trin ca cy din ra lin tc trong sut
chu k sng ca mnh t khi cy ny mm, hnh thnh cc c quan dinh dng, ra hoa
kt qu, gi ho, ng ngh v cui cng cht. Mi giai on u c cc c trng v sinh
trng v pht trin ring ca mnh. Da trn cc c im sinh l ca tng giai on
pht trin m c cc bin php tc ng thay i cy trng...
Cc hiu bit trn gip chng ta c kh nng iu chnh qu trnh sinh trng v
pht trin ca cy trng theo hng c li cho con ngi. S iu chnh ny c th
hng ln trn mt qu trnh sinh trng pht trin c th no hoc ln trn phm vi
ton cy...

1. Khi nim chung v sinh trng v pht trin ca thc vt
* nh ngha
Sinh trng v pht trin ca thc vt hin nay c nh ngha nh sau:
- Sinh trng l s to mi cc yu t cu trc mt cch khng thun nghch ca t
bo, m v ton cy v kt qu dn n s tng v s lng, kch thc, th tch, sinh
khi ca chng.
Ni chung, sinh trng l s tng trng v mt lng ca cc yu t cu trc nn cy.
- Pht trin l qu trnh bin i v cht bn trong t bo, m v ton cy dn n s
thay i v hnh thi v chc nng ca chng.
C th ni pht trin thuc phm tr bin i v cht trong cy.
V d v s sinh trng: s phn chia v s dn ca t bo, s tng kch thc ca
qu, l, hoa..., s ny lc, m chi, s nhnh... Cc biu hin ny khng th o
ngc c (khng thun nghch). Cn s tng kch thc v khi lng ht do ht nc
vo khng th xem l sinh trng v l qu trnh thun nghch v khi ta phi kh, ht
tr v nh c...
V d v s pht trin: s ny mm ca ht l mt qu trnh pht trin v t ht
chuyn thnh cy con l c s bin i r rt v hnh thi cng nh thay i c bn v
chc nng ; s ra hoa l mt bc ngot chuyn t giai on sinh trng cc c quan
dinh dng sang giai on hnh thnh cc c quan sinh sn, tc c thay i r rt v
hnh thi v chc nng... mc t bo th s phn ho t bo thnh cc m chc
nng khc nhau c xem l s pht trin ca t bo.
* Quan h gia sinh trng v pht trin
- Sinh trng v pht trin l hai qu trnh din ra song song nn kh phn bit
c ranh gii gia chng. C th xem y l hai mt ca qu trnh bin i cht v
lng lun din ra trong c th. Trong thc t, sinh trng v pht trin thng biu hin
an xen nhau v rt kh tch bch. Chng hn, ht ny mm thnh cy con l qu trnh
pht trin. Tip sau , s tng v s lng v kch thc ca cc c quan nh r, l,
mm... c xem l sinh trng. Th ri, cc c quan phn ho thnh cc m ring bit
nh m b, m ng ho, m c... S phn nh chc nng ca cc m thuc v phm
tr pht trin...
- Da vo mi quan h gia sinh trng v pht trin m trong i sng ca cy
ngi ta chia ra hai giai on chnh l giai on sinh trng pht trin dinh dng v
giai on sinh trng pht trin sinh sn (Giai on sinh trng dinh dng v sinh
trng sinh thc). Trong giai on th nht th hot ng sinh trng v pht trin ca
cc c quan dinh dng (r, thn, l) l u th. Cn trong giai on th hai th hot ng

sinh trng, pht trn ca c quan sinh sn, c quan d tr l u th. Vi mc ch kinh
t ca mnh m con ngi c kh nng iu chnh cy trng sao cho t l gia hai giai
on l thch hp nht. Chng hn, vi cc cy trng thu hoch cc b phn thn l
nh rau, ay, ma, thuc l... th phi ko di giai on th nht v c ch giai on th
hai. t mc ch , ngi ta thng tc ng mt s bin php nh s dng phn
m, nc, di ngy khng thch hp, k c yu t ging na... Nu trong giai on
u, cy thiu nc, thiu m, sinh trng ci cc th rt chng ra hoa, hnh thnh c.
Vi cc cy ly ht, c nh ho tho, khoai ty... th phi iu khin sao cho giai
on u thn l t c mt mc nht nh tng kh nng quang hp v tch
lu cho cy th mi cho ra hoa, kt qu, to c...; Tc cy trng c t l cn i gia hai
giai on sinh trng, pht trin. C th hn ch dinh dng m, nc trong giai on
th hai nhm hn ch s sinh trng khng cn thit ca c quan dinh dng tp
trung cht dinh dng cho s hnh thnh v tch ly ca c quan sinh sn v d tr.
Trong trng hp thn l sinh trng qu mnh c nguy c lp th c th gim bt l,
ct bt r hoc s dng cht c ch sinh trng...
* Phn loi cy theo chu k sinh trng pht trin
Da vo chu k sng ca cy m ngi ta chia thnh cy mt nm, cy hai nm v
cy nhiu nm.
- Cy mt nm l cc cy kt thc chu k sng (ra hoa kt qu, hnh thnh c quan d
tr) khng bt buc phi sang nm sau. Cc cy trng hng nm: la, ng, khoai, sn...
thuc nhm ny. Vi cy mt nm, khi t c mt mc sinh trng pht trin nht nh
th chng ra hoa kt qu v kt thc chu k sng ca mnh.
- Cy hai nm l cc cy m chu k sng ca n bt buc phi gi t nm ny sang
nm sau mi ra hoa kt qu bnh thng. Trong nm u, chng tri qua giai on sinh
trng dinh dng, sau ma ng lnh gi th ra hoa kt qu v kt thc chu k sng ca
mnh. Nu khng tha mn iu kin lnh th chng khng ra hoa, nh bp ci, su ho...
Thc vt hai nm c phn ng xun ho r rt nht.
- Cy nhiu nm c chu k sng ko di trong nhiu nm. Chng c th ra hoa qu
mt ln ri cht nh tre, na, da si... hoc ra hoa nhiu ln nh cc cy n qu, cy
cng nghip, cy lm nghip lu nm...
2. Cc cht iu ho sinh trng, pht trin thc vt
2.1. Khi nim chung
* nh ngha
cho cy sinh trng v pht trin tt th khng nhng cy cn cc cht dinh
dng nh protein, lipit, gluxit... cu trc c th v cung cp nng lng, m cy rt

cn cc cht c hot tnh sinh hc nh vitamin, enzym, hocmon... m trong cc
hocmon c mt vai tr c bit quan trng trong vic iu chnh qu trnh sinh trng,
pht trin v cc hot ng sinh l ca cy.
Cc cht iu ho sinh trng, pht trin thc vt l cc cht hu c c bn cht ho
hc khc nhau nhng u c tc dng iu tit qu trnh sinh trng, pht trin ca cy t
khi t bo trng th tinh pht trin thnh phi cho n khi cy hnh thnh c quan sinh
sn, c quan d tr v kt thc chu k sng ca mnh.
* Phn loi cc cht iu ho sinh trng thc vt
Da vo ngun gc xut hin m ngi ta chia cc cht iu ho sinh trng thc
vt thnh hai nhm: cc phytohocmon v cc cht iu ho sinh trng tng hp nhn t
- Da vo ngun gc

Bng 7.1. Phn loi cc cht iu ho sinh trng thc vt

Cht iu ho sinh trng t nhin
(Phytohocmon)
Cht iu ho sinh trng
tng hp nhn to
A. Cht kch thch sinh trng (Stimulators)
Auxin (IAA, PAA)
Giberelin (GA
1
,GA
2
,GA
3
......GA
60
...)
Xytokinin (Zeatin, zeatinribozit, IPA,
Diphenyl urea...)
Auxin tng hp (Auxinoit) : -NAA; IBA,
2,4D; 2,4,5T; ...
Xytokinin tng hp (kinetin, BA, ...)
B. Cht c ch sinh trng (Inhibitors)
ABA, cc phenol... Retardant (MH, CCC, TIBA, B
9
, fosfon,
paclobutazol...)
Etylen CEPA

Danh php quc t BA: Benzyl adenyl
IAA: Axit -indol axetic ABA: Axit abxixic
PAA: Axit phenyl axetic MH: Malein hydrazit
IBA: Axit -indol butyric CCC: Clor Colin Clorit
-NAA: - Naphtyl axetic axit TIBA: Trijot Benzoic Axit

2,4D: 2,4-Diclorophenoxyaxetic axit CEPA: Clor Etylen Phosphoric Axit
IPA: Isopentenyl adenyl B
9
: Axit N-dimetyl aminosucxiamic
Phytohocmon: y l mt nhm cc cht c tng hp vi mt lng rt nh
trong cc c quan b phn nht nh ca cy v t y c vn chuyn n cc c
quan khc iu ho cc hot ng lin quan n qu trnh sinh trng, pht trin
ca cy v bo m mi quan h hi ho gia cc c quan v ca ton cy. Cc
phytohocmon bao gm: auxin (IAA), gibberellin (GA
1
, GA
2
,GA
3
), xytokinin
(zeatin), axit abxixic, etylen
Cc cht iu ho sinh trng tng hp: Song song vi cc phytohocmon c chnh
cy sn xut ra th ngy nay, bng con ng tng hp ho hc, con ngi tng hp nn
rt nhiu hp cht khc nhau c hot tnh sinh l tng t cc phytohocmon lm phng
tin iu chnh qu trnh sinh trng, pht trin ca cy trng, lm tng nng sut v phm
cht nng sn phm. Cc cht iu ho sinh trng tng hp nhn to ngy cng phong ph
v c nhiu ng dng rt quan trng trong sn xut. l cc auxin tng hp, xytokinin
tng hp, cc cht retardant
- Da vo hot tnh sinh l
Cc cht iu ho sinh trng, pht trin c th chia thnh hai nhm c tc dng
i khng v hiu qu sinh l. l cc cht kch thch sinh trng v cc cht c ch
sinh trng.
Cc cht kch thch sinh trng lun gy hiu qu kch thch ln qu trnh sinh trng
ca cy khi c nng tc dng sinh l. Cc cht kch thch sinh trng trong cy gm ba
nhm: Auxin, giberelin v xytokinin.
Cc cht c ch sinh trng lun lun gy nh hng c ch ln qu trnh sinh trng
ca cy. Chng bao gm axit abxixic, etylen, cc cht phenol, retardant...
Trong mi mt nhm , c th c cc phytohocmon v c cc cht tng hp ho
hc (Bng 7.1)...
* Tm quan trng ca cc cht iu ho sinh trng
ng vt v con ngi th mi hot ng ca chng u c iu ho bng hai
c ch: thn kinh v thu dch (hocmon). Vi thc vt, c ch iu ho bng h thn
kinh khng tn ti. V vy, mi hot ng lin quan n sinh trng, pht trin ch c
iu ho bng c ch hocmon. Do , cc phytohocmon c tm quan trng hn rt nhiu
so vi cc hocmon ng vt v ngi. Ngoi ra, cc cht iu ho sinh trng tng
hp ngy nay c rt nhiu ng dng trong sn xut v mang li hiu qu ng k
trong vic tng nng sut v ci thin cht lng nng phm.


2.2. Auxin
2.2.1. Gii thiu v auxin
Auxin l phytohocmon u tin trong cy c pht hin vo nm 1934. Trong cy,
n chnh l axit -indol axetic (IAA). Con ngi tng hp rt nhiu cc cht c bn
cht ha hc khc nhau nhng chng c hot tnh sinh l tng t nh IAA gi l auxin
tng hp. Cc auxin tng hp c s dng rng ri trong sn xut l IBA, -NAA,
2,4D...

Hnh 7.1. Cng thc ho hc ca mt s auxin

2.2.2. S trao i cht ca auxin trong cy
S trao i cht ca auxin trong cy din ra theo 3 qu trnh: Tng hp mi, phn
hy v chuyn ho thun nghch gia hai dng t do v lin kt (Hnh 7.2).
* S tng hp auxin
C quan chnh tng hp auxin trong cy l chi ngn. T y, n c vn
chuyn phn cc kh nghim ngt xung cc c quan pha di theo hng gc
(khng vn chuyn ngc li), nn cng xa nh ngn th hm lng ca auxin cng
gim dn. Th nghim chng minh s hnh thnh ca IAA trong chi ngn th hin
hnh 7.2.
CH
2
- COOH
N
I
H
Axit -Indol axetic (IAA)
CH
2
- CH
2
- CH
2
- COOH
N
I
H
IBA
(Axit -Indolbutyric)
CH
2
- COOH
- NAA
(Axit - naphtylaxetic)
O-CH
2
- COOH
CI
CI
2,4D
Axit 2,4 Dichlorophenoxyaxetic
O-CH
2
- COOH
CI
CI
2,4,5T
(A. 2,4,5 Trichlorophenoxyaxetic)
CI
O-CH
2
- COOH
CH
3

CI
2M4C
(A. 2metyl-4Chlorophenoxyaxetic)

Hnh 7.2. Th nghim chng minh s hnh thnh cht kch thch sinh trng
trong chi ngn.
Ngoi chi ngn ra th cc c quan cn non ang sinh trng cng c kh nng
tng hp mt lng nh auxin nh l non, qu non, phi ht...
Cht tin thn tng hp nn IAA trong c th l axit amin tryptophan. Qu trnh
tng hp IAA trong cy theo mt s chung cho tt c thc vt (Hnh 7.3).
* S phn gii
Auxin trong cy c th b phn hy sau khi s dng xong hoc b d tha trong
cy. IAA b phn hy thnh sn phm khng c hot tnh sinh l. S phn hy c th
bng enzym IAA-oxidaza, hoc bng quang oxi ha, trong con ng oxi ho c
xc tc bng enzym IAA-oxidaza l quan trng nht. y l mt enzym c hot tnh
mnh nht l trong r cy, v khi xung r auxin khng vn chuyn ngc li c m
b phn hu. Sn phm ca phn hy IAA khng cn hot tnh sinh l (3-metylen
oximdole).
* S chuyn ho thun nghch gia dng auxin t do v auxin lin kt
- Auxin c th dng t do c hot tnh sinh l nhng hm lng dng ny ch
chim khong 5% hm lng IAA trong cy.
nh ngn nguyn
vn kch thch sinh
trng
Tch nh ngn sinh
trng rt km
t nh ngn ln on
thn b ct, sinh trng
c kch thch
nh ngn t trn
bn agar trong vi gi
Cht sinh trng c
hp th trong agar
kch thch sinh trng
Agar bnh thng
khng gy nh hng
kch thch

- Ch yu IAA dng lin kt vi mt s cht khc nh lin kt vi axit amin
(IAA-glyxin, IAA-aspartat, IAA-alanin) hoc vi ng (IAA-glucosit, IAA-
glucan). IAA lin kt khng c hot tnh sinh l hoc c hot tnh rt thp.. Chng l
dng d tr IAA khi cn thit th gii phng IAA t do. Hai dng auxin ny c th
bin i thun nghch cho nhau khi cn thit:
IAA t do IAA lin kt.
C th xem ba qu trnh: tng hp, phn hu v chuyn ho thun nghch gia
hai dng auxin l s iu chnh hm lng ca auxin trong cy, bo m cho cy sinh
trng bnh thng. Khi trong cy thiu auxin cho sinh trng th auxin lp tc c
tng hp mi hoc chuyn t dng lin kt sang dng t do. Ngc li, khi d tha hoc
s dng xong th chng c th b phn hy hoc chuyn sang dng lin kt khng
hot tnh.

Hnh 7.3. S qu trnh trao i cht ca auxin trong cy: S tng hp, s phn
hy v s chuyn ho thun nghch gia dng t do v dng lin kt:
1,2,3,4,5: Cc phn ng tng hp IAA; 6: phn ng phn hy IAA; 7: Phn
ng chuyn ho IAA thnh IAA lin kt

H
N
CH
2
C Cooh
o
3-indol pyruvic
axit
N
1
2
3
1/2O
2

- cO
2

CH
2
C Cooh
H
NH
2

H
H
CH
2
C
- NH
3

O + 1/2o
2

H
N
N
H
CH
2
Cooh
I
A
A

l
i
n

k
t

- inoxitol indol axetylinoxitol
- Axit Aspartic indol axteylaspartat
- Ammonia indol axetamit
- Glucose IAA-glucosit
IAA-glucan
IAA- oxidase

(S phn hu)

N
H
CH
2

o
4
N
Tryptophan

5
- cO
2

H
CH
2
CH
2
NH
2

3- indol axetaldehyt 3- indol axetic axit

(IAA)
3- metylen oxindol

Tryptamin

2.2.3. S vn chuyn ca auxin trong cy
auxin c tng hp ch yu chi ngn v c vn chuyn xung cc c quan
di theo hng gc mt cch nghim ngt. Th nghim chng minh s vn chuyn
phn cc ca auxin c th hin trong hnh 7. 4.

Hnh 7.4. Th nghim chng minh s vn chuyn phn cc ca auxin

S vn chuyn phn cc ca IAA trong cy c gii thch nh sau (Hnh7.5):
Trong t bo, do hot ng ca bm H
+

M ion H
+
c bm vo thnh t bo lm pH trong cht nguyn sinh tng ln.
pha trn ca t bo, ch c IAA khng b ion ho (IAA
o
) c khuch tn vo t
bo qua mng lipit.
Vo trong t bo do pH cao m IAA b ion ha thnh IAA
-
. Do nng IAA
o
trong
t bo gim m n tip tc khuch tn vo t bo.
u di ca t bo, IAA
-
khng th khuch tn qua mng lipit c. IAA
-
c
vn chuyn ra khi t bo nh cc cht mang IAA
-
ch c pha di ca t bo.
Khi IAA
-
vo thnh t bo th lp tc kt hp vi H
+
thnh IAA
o
v qu trnh vn
chuyn sang t bo khc li tip tc.

A
B
A
B
A
B
B
A
A
B
A
A
Chi
ngn
on
tch ri
Auxin c x l phn ngn (A) s
c khuych tn n phn gc (B)
Auxin c x l phn gc (B) s
khng khuych tn n phn ngn (A)

Hnh 7.5. S gii thch s vn chuyn phn cc ca auxin trong cy
2.2.4. Vai tr sinh l ca auxin
Auxin c tc dng iu chnh rt nhiu qu trnh sinh trng ca t bo, c quan v
ton cy.
* Auxin c tc dng kch thch mnh ln s dn ca t bo, lm cho t bo
phnh to ln ch yu theo hng ngang ca t bo. S dn ca cc t bo gy nn s tng
trng ca c quan v ton cy. Auxin c hai hiu qu ln s dn ca t bo: Hot ho
s dn ca thnh t bo v hot ho s tng hp nn cc cht tham gia cu to nn cht
nguyn sinh v thnh t bo (xem c ch tc dng).
* Auxin c tc dng iu chnh tnh hng ca cy nh tnh hng quang,
hng a, hng ho, hng thu...
IAA
o

IAA
o

IAA
-

H+
H
+
H
-

IAA
-

IAA
-

IAA
O

H+
Ngoi TB
Bm H
+

Mng t
bo
Protein mang
IAA
-

Trong TB
Ch c auxin khng ion ho (IAA
o
)
mi thm qua mng lipit
Do pH cao trong t bo, auxin b
ion ho (IAA
-
). Bm H
+
bm ion
H
+
trong TB ra ngoi. Trong t
bo, nng IAA
o
gim nn IAA
o

ngoi khuych tn vo trong t
bo.

pha di ca t bo, nng
IAA
-
cao hn bn ngoi t bo nn
n khuych tn qua mng lipit nh
cc cht mang IAA
-
nm trn
mng.

Trong thnh t bo, pH thp nn
IAA
-
IAA
o
v li khuych tn
tip tc sang t bo bn cnh


Tnh hng l mt trong nhng c tnh vn c ca thc vt. Cy c th sinh trng
hng v tc nhn kch thch bn ngoi nh cy sinh trng vn v pha chiu sng (hng
quang), r m xung t (hng a), r tm n ngun nc (hng thu) hay ngun phn
bn (hng ho)Ta c th ly v d v tnh hng quang. Khi c chiu sng mt hng
th cy s sinh trng v pha chiu sng. y l do s phn b khng u nhau ca auxin
hai pha ca thn. Pha khut sng bao gi cng tch in dng, cn pha chiu sng th tch
in m. Trong t bo, auxin thng b ion ho to nn IAA
-
, do n phn b v pha
mang in dng, tc pha khut sng v kch thch s sinh trng pha khut sng mnh
hn pha chiu sng. Kt qu lm cy un cong v pha chiu sng... (Hnh 7.3.)

Hnh 7.6. Auxin v tnh hng quang ca mm ht
1. Mm sinh trng trong ti hay trong nh sng ng u mi pha th IAA phn
b u mi pha
2. Khi chiu sng mt chiu, mt khut sng tich in dng nn IAA phn b v
3. Gy nn quang hng ng do sinh trng khng u hai pha (Pha khut
sng sinh trng mnh hn)
* Auxin iu chnh hin tng u th ngn
- u th ngn: y l c tnh quan trng ca thc vt. l s sinh trng ca
chi ngn hoc r chnh s c ch s sinh trng ca chi bn hoc r ph. Khi c s
tn ti ca chi ngn th cc chi bn b c ch tng quan. Nu loi tr chi ngn hoc
r chnh, chi bn hoc r ph thot khi trng thi c ch v lp tc sinh trng.
- Vai tr ca auxin: C hai quan im gii thch vai tr ca auxin i vi hin
tng u th ngn l c ch trc tip v c ch gin tip. Chi ngn l c quan tng hp
auxin vi hm lng cao. Khi vn chuyn xung di, cc chi bn b auxin c ch. Ct
chi ngn, hm lng auxin b gim xung v cc chi bn c kch thch sinh trng.
l quan im c ch trc tip ca auxin. Quan im c ch gin tip ca auxin cho
rng auxin kch thch to nn mt cht c ch sinh trng (nh etylen chng hn) v
+ -
nh sng
1 2
3

chnh cht c ch ny gy nn s c ch cc chi bn. D l quan im no th auxin
cng c vai tr iu chnh i vi hin tng u th ngn (Xem phn 4.2 ca chng 7).
- Hin tng u th ngn c iu chnh bng cn bng auxin/xytokinin. Auxin
c tng hp trong chi ngn v vn chuyn xung di, cn xytokinin th c sn
xut trong r v c vn chuyn ln trn. Cng xa chi ngn (gn r) hm lng auxin
cng gim v hm lng xytokinin cng tng nn t l cng gim v hin tng u
th ngn cng yu, chi bn pht trin mnh hn.
- Trong sn xut, vic to hnh cho cy cnh, cy n qu, cy cng nghip... bng bin
php ct, ta chi hoc ca n nhm mc ch loi tr u th ngn cho chi bn v cc
cnh bn mc ra. Vic ca n s to ra cc chi mi, lm tr ho vn cy l mt trong cc
bin php k thut quan trng nhm ci to vn cy n qu, cy cng nghip...
ci to cc vn cy n qu, cy cng nghip nh to, xoi, c ph, ch
ngi ta thng dng bin php ca n phc hi. C hai bin php n l n au st
gc v n pht gn ngn. Ty theo mc ch ci to m ngi ta chn phng php ca
n thch hp.
* iu chnh s hnh thnh r
Trong s hnh thnh r, c bit l r bt nh pht sinh t cc c quan dinh dng
th hiu qu ca auxin l rt c trng. C th xem auxin l hocmon hnh thnh r. Vai
tr ca auxin vi s hnh thnh r c chng minh r rng trong nui cy m. Nu
trong mi trng ch cho cht iu ho sinh trng l auxin th m nui cy ch xut
hin r m thi. Cn nu mun to chi c cy hon chnh th phi b sung vo mi
trng cht to chi l xytokinin. Auxin c tc dng hot ho cc t bo vng xut hin
r to nn mm r bt nh. Sau cc mm r sinh trng di ra, chui ra khi v v
hnh thnh r bt nh.
Trong k thut nhn ging v tnh cy trng, mun to r nhanh cho cnh chit, cnh gim
v m nui cy trong ng nghim th ngi ta phi x l auxin ngoi sinh...
* iu chnh s hnh thnh, s sinh trng ca qu v to qu khng ht
- Vai tr auxin trong s hnh thnh qu: T bo trng sau khi th tinh xong s pht
trin thnh phi v sau l ht. Bu nhu s ln ln thnh qu. Phi ht l ngun tng
hp auxin quan trng. Auxin ny s khuch tn vo bu v kch thch bu sinh trng
thnh qu. V vy, qu ch c hnh thnh sau khi th tinh v nu nh khng c th tinh
th khng c ngun auxin ni sinh cho s sinh trng ca bu thnh qu v hoa s rng.
Thng thng trn mt cy, cc qu c kch thc, hnh dng rt khc nhau. iu
hon ton ph thuc vo hm lng auxin c to nn trong phi ht v c s phn b
auxin khc nhau theo cc hng ca qu. Nu s vn chuyn ca auxin ng u theo
cc hng th qu c dng u; cn nu s vn chuyn khng u cc hng khc
nhau th qu to nn c hnh dng khng u khc nhau.

- To qu khng ht: Vic x l auxin ngoi sinh cho hoa trc khi th phn, th
tinh s thay th c ngun auxin vn c hnh thnh trong phi m khng cn phi
th phn th tinh. Auxin x l s khuch tn vo bu nhu ging nh auxin ni sinh t
phi ht v kch thch bu ln ln thnh qu khng th tinh, c ngha l qu khng c
ht. chnh l c s sinh l ca vic to qu khng ht thng qua x l auxin.
* iu chnh s rng ca l, hoa, qu...
- S rng ca l, hoa, qu l do s hnh thnh tng ri cung ct ri c quan
khi c th. Auxin c hiu qu r rt trong vic c ch s hnh thnh tng ri vn c
cm ng hnh thnh bi cc cht c ch sinh trng, do m n c th km hm s
rng ca l, hoa v c bit c ngha l km hm s rng ca qu. Thc cht th s
rng ngoi auxin cn c iu chnh bng cc ho mn khc: axit abxixic (ABA) v c
etylen na (s cn bng hocmon auxin/ABA+etylen).
- Vic x l auxin ngn nga s rng l bin php k thut rt c ngha
chng rng cho qu non, tng t l u qu v gp phn tng nng sut qu.
* iu chnh s chn ca qu
Trong qu trnh chn ca qu, c s kch thch ca etylen, nhng tc dng i khng thuc
v auxin, tc l cn bng ca auxin/etylen quyt nh trng thi chn ca qu. Auxin km hm,
lm chm s chn ca qu. V vy, trong trng hp mun qu chm chn th c th x l auxin
cho qu xanh trn cy hoc sau khi thu hoch.
Ngoi ra, auxin cn c vai tr iu chnh nhiu qu trnh khc nh qu trnh trao
i cht, cc hot ng sinh l, s vn ng trong cy...
2.2.4. C ch tc dng ca auxin
Hiu qu c trng nht ca auxin l kch thch qu trnh sinh trng c quan v
ton cy thng qua s sinh trng dn ca t bo. S dn ca t bo lm tng kch thc
v th tch ca chng xy ra do hai hiu ng: S dn ca thnh t bo v s tng th tch,
khi lng cht nguyn sinh.
* S dn ca thnh t bo
- S dn ca thnh t bo c ngha quyt nh trong vic tng kch thc ca t
bo. Thnh t bo c cu to bng cc phn t xelulose. Chng lin kt vi nhau bng
cc cu ni ngang polyxacarit to nn mt cu trc rt bn cht v mt c hc. Cht
nguyn sinh c bao bc bng mt ci hp xelulose bn cht nh mt ci hp g.
sinh trng c, t bo thc vt khng th vt b ci v bc nh cc cn trng
hay gip xc lt xc tranh th ln ln khi v mi cn ang hnh thnh. Vy t bo
thc vt lm cch no c th dn ra c? Vai tr ca auxin trong s dn ca t bo
nh th no?.


Hnh 7.7. L thuyt hot ho bm proton bi IAA trong vic dn thnh t bo
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
E
E
E
E
E
E
E
E
ATP
IAA
ADP + Pi
pH
H
+
H
-

H

H

H

H

H

H

Bm proton khng hot
ng khi thiu IAA
Khi c IAA, bm
proton hot ng bm
H
+
vo thnh t bo
Cytoplasm Plasmalem Thnh t bo
Enzym khng hot ng
(e) khi pH cao
Phn t xellulose
Cu ni ngang
polyxaccarit
Enzym c hot ho
(E) pH thp cu ni
ni ngang b ct cc
phn t xellulose trt
ln nhau lm thnh t
bo dn ra
Phn t
xellulose
Cu ni polyxaccarit
Thnh t bo
nguyn th
Cu ni b b
gy, cc phn t
xellulose tch
ri, lng lo
Di tc ng ca sc
trng ca t bo, cc
phn t xellulose trt
ln nhau thnh t
bo dn ra
Cc cu ni ngang
c hnh thnh mi,
c nh thnh t bo
v tr mi.
Cc nguyn liu mi
c tng hp cu
to nn thnh t bo
mi hon chnh.

- Ch c mt cch duy nht gii thch s dn ca t bo thc vt l phi lm thay
i trng thi cu trc ca thnh t bo n c th dn ra c. Mun vy th trc ht
cc cu ni ngang lin kt cc phn t xelulose phi b ct t cho cc si xelulose
lng lo mi c th trt ln nhau m dn ra. Enym phn hu cu ni ngang ny l
pectin metyl esterase (pectinase).
- iu kin hot ng ca enym ny l pH thp (4 5), trong khi , pH ca cht
nguyn sinh gn trung tnh. c c pH thp cho enzym pectinase hot ng th
ion H
+
phi c bm t cht nguyn sinh vo thnh t bo nh cc bm H
+
(bm
proton) nm trn mng sinh cht (plasmalem) hot ng. y l cc bm trao i H
+

hot ng thng xuyn trong t bo. Tuy nhin, khng phi lc no bm proton cng
hot ng m chng ch hot ng khi c mt ca auxin (IAA). Nh vy, auxin ch c
tc dng kch thch bm H
+
trn mng plasmalem hot ng bm H
+
vo thnh t
bo, lm gim pH trong thnh xung 4-5. Khi enzym pectinase ny hot ng th cc
cu ni gia cc cc si xelulose b ct t v cc si xelulose c th trt t do khi c
lc dn (Hnh 7. 7). Lc gy nn s dn ca thnh t bo l sc trng (P) ca t bo do
qu trnh ht nc thm thu vo khng bo (ging nh ta bm khng kh vo qu bng
cao su lm cho thnh cao su dn ra).
* Tng th tch v sinh khi t bo
- Tng th tch: Khi cc si xelulose c t do dn ra th ch cn c mt p lc dn
l gy nn s dn ca thnh t bo tng th tch t bo. Lc cho cc si xelulose dn
ra l p lc trng tc ng ln thnh t bo khi khng bo hp thu nc thm thu cho
n lc bo ho. Qu trnh dn ny cng tng t nh khi ta bm khng kh vo qu
bng cao su cho thnh qa bng dn ra. Sau th cc cu ni ngang c hnh thnh
li n nh trng thi t bo mi dn ra.
- Tng sinh khi: Song song vi vic dn thnh t bo th khi lng cht nguyn
sinh v kch thc thnh t bo cng tng ln. Do vy cc qu trnh sinh tng hp mi
cc cu t cu to nn cht nguyn sinh v thnh t bo nh protein, photpholipit, axit
nucleic, xelulose, pectincng c tng cng. Vai tr ca auxin trong giai on ny
l hot ho gen cho cc qu trnh sinh tng hp mi cc cht ny:
AND ARN
i
enzym Cc cht xy dng t bo
(protein, axit nucleic, phospholipit,
auxin xelulose, pectin)

S sinh trng ca t bo v ca cy c c l do kt hp hi ho gia hai qu
trnh: thnh t bo dn v sinh khi, th tch t bo tng. Qu trnh sinh trng dn ca
t bo tip tc cho n khi t bo trng thnh t kch thc n nh.

2.3. Giberelin
2.3.1. Gii thiu v giberelin
* Giberelin l nhm phytohocmon th hai c pht hin vo nm 1955-1956. Khi
nghin cu c ch gy nn bnh la von (cy la sinh trng chiu cao qu mc gy nn
bnh l), cc nh khoa hc chit tch c cht gy nn sinh trng mnh ca cy
la b bnh. chnh l axit giberelic (GA
3
). Giberelin cng c xem l mt
phytohocmon quan trng ca th gii thc vt. GA l mt hp cht izoprenoit c hnh
thnh t acetil-CoA trong trao i cht h hp theo cc bc sau: Acetat
......mevalonat........kauren.....gibberellin

Hnh 7.8. Cng thc ho hc ca GA
3

* Ngy nay, ngi ta pht hin ra trn 100 loi giberelin trong cy v k hiu l
GA
1
, GA
2
, GA
3
, ...; trong GA
3
c hot tnh sinh l mnh nht v dng GA c sn
xut v s dng hin nay trong sn xut. GA
3
c sn xut bng con ng ln mem v
chit xut sn phm t dch nui cy nm...
* Giberelin c tng hp ch yu trong l non v mt s c quan non ang sinh
trng nh phi ht ang ny mm, qu non, r non...cng c kh nng tng hp GA. S
vn chuyn ca n trong cy theo h thng mch dn v khng phn cc nh auxin. GA
trong cy cng c th dng t do v dng lin kt vi cc hp cht khc.
2.3.2. Vai tr sinh l ca GA
* Hiu qu r rt nht ca GA l kch thch mnh m s sinh trng v chiu
cao ca thn, chiu di ca cnh, r, s ko di ca lng cy ho tho. Hiu qu ny
c c l do nh hng kch thch c trng ca GA ln s dn theo chiu dc ca t
bo.
Trong t nhin, tn ti cc t bin ln. Cc t bin ny c chiu cao thp hn nhiu
so vi cc cy bnh thng. y l cc t bin gen n gin, do khim khuyt mt gen no
trong qu trnh tng hp giberelin. Vi cc t bin ny th vic x l GA s rt hiu qu.
Trong sn xut, nu mun tng chiu cao, tng sinh khi th ngi ta c th x l GA.
HO
OH
C=O
CH
2
CH
3
O

H

COOH


Hnh 7.9. Hiu qu kch thch sinh trng ko di thn ca GA
3
cy bp ci
a. Khng x l GA
3
b. X l GA
3

* GA kch thch s ny mm ca ht, c, nn n c tc dng c trng trong vic
ph b trng thi ng ngh ca chng. GA c tc dng hot ho s hnh thnh cc enzym
thu phn trong ht nh -amylase. Enzym ny s xc tc phn ng bin i tinh bt
thnh ng to iu kin cho s ny mm.
Trong sn xut, mun ph trng thi ng ngh, tng t l ny mm ca cc ht, c...
th c th x l GA
3
cho chng.
* Trong nhiu trng hp, GA c hiu qu kch thch s ra hoa. Theo hc thuyt
ra hoa ca Trailakhyan th GA l mt trong hai thnh vin ca hocmon ra hoa (florigen)
l GA v antesin. GA cn cho s hnh thnh v pht trin ca tr di hoa (cung hoa),
cn antesin cn cho s pht trin ca hoa...
a
b

X l GA c th lm cho cy ngy di ra hoa trong iu kin ngy ngn hoc lm
cho bp ci, su ho ra hoa trong iu kin ca Vit Nam.
* GA c hiu qu trong vic phn ho gii tnh c. N c ch s hnh thnh
hoa ci v kch thch hnh thnh hoa c. C th s dng GA tng t l hoa c cho
cy c hoa dc, hoa ci ring bit nh bu b...
* GA c nh hng kch thch ln s hnh thnh qu v to qu khng ht.
Hiu qu ny cng tng t nh ca auxin, nhng mt s cy trng c phn ng c
hiu vi GA nh nho, anh o... Trong vic sn xut nho th bin php x l GA c
ngha quan trng trong vic tng t l u qu v qu khng hoc t ht, tng nng sut
qu nho.
Ngoi ra, GA c nh hng iu chnh ln mt s qu trnh trao i cht v hot
ng sinh l ca cy. GA l mt trong nhng cht c ng dng kh hiu qu trong sn
xut.
2.3.3. C ch tc ng ca GA
* Hot ho gen
Mt trong nhng hiu qu c trng ca GA l kch thch s nt mm ca ht.
Hnh 7.9 ch ra vai tr ca cc m khc nhau trong qu trnh ny mm ca ht ho
tho vi s hot ho ca giberelin (GA)
Trong ht ho tho nh ht la, la m, phi ht l ni tng hp nn giberelin ni
sinh. Khi ht c pht ng sinh trng (ngm t ht), GA c tng hp mnh trong
phi. GA c khuch tn n lp t bo aleuron ca ht. Ti y, GA hot ho s tng
hp nn cc enzym thu phn m ch yu l -amilase theo c ch hot ho gen tng
hp enzym ny (c ch m gen):
AND ARN
i
Enzym -amilase

GA
Tinh bt ng
Trong ht ang ng ngh, cc gen ny hon ton b c ch. GA ng vai tr l cht
cm ng m gen cho h thng tng hp enzym thu phn hot ng. Enzym -amilase
xc tc cho phn ng thu phn tinh bt thnh ng to nguyn liu cho qu trnh h
hp cung cp nng lng cho qu trnh ny mm v lm tng p sut thm thu ht nc
vo gip cho qu trnh sinh trng ca mm r.
C th ni rng chng trnh pht trin c th c m ho trong cu trc ca
phn t AND m hu ht cc gen u b c ch khng hot ng. GA l mt trong

nhng tc nhn gy cm ng gii c ch m cc gen cho chng hot ng theo
chng trnh di truyn c m ho.

Hnh 7.9. Vai tr ca GA trong qu trnh ny mm ca ht ho tho
1. GA c tng hp trong phi ht ang ny mm
2. GA khuych tn n lp alron
3. GA hot ho tng hp nn . amilase trong alron v gii phng vo ni nh
4. Tinh bt b hu phn thnh ng tan
5. ng v cht tan i n nui phi, phi sinh trng
B. Cc t bo Alron (thnh dy v nhiu th protein)

A
B
L u tin
Bao l mm
M phn sinh
Lp Alron
Ni nh cha tinh bt
T bo Alron
Th protein
Thnh t bo
Enzym
thu phn
Cht tan
ni nh

* Hot ho bm proton
Ngoi c ch hot ho gen, s sinh trng dn ca t bo cng c gii thch theo c
ch hot ho bm proton nh c ch tc ng ca auxin. Tuy nhin, cc t bo nhy cm vi
auxin v giberelin c nhng c trng khc nhau. C l iu ny lin quan n nhn t tip
nhn hocmon khc nhau trong cc kiu t bo khc nhau
2.4. Xytokinin
2.4.1. Gii thiu v xitokinin
* Xytokinin l nhm phytohocmon th ba c pht hin vo nm 1963. Khi nui
cy m t bo thc vt, ngi ta pht hin ra mt nhm cht hot ho s phn chia t
bo m thiu chng th s nui cy m khng thnh cng. Xytokinin trong cy ch yu
l cht zeatin. Cc xytokinin tng hp c s dng kh rng ri trong nui cy m t
bo l kinetin v benzyl adenin (BA) (Hnh 7.10).
* C quan tng hp xytokinin l h thng r. T r, xytokinin c vn chuyn ln cc
b phn trn mt t theo hng ngc chiu vi auxin nhng khng c tnh phn cc r
rt nh auxin. Ngoi r ra, mt s c quan non ang sinh trng cng c kh nng tng hp
mt lng nh b sung thm cho ngun xytokinin ca r.

Hnh 7.10. Cng thc ho hc ca mt s xytokinin ch yu
NH
2

Adenin
N
N
N
N
H
NH-CH
2

N
N
N
N
H
O
NH-CH
2
-CH=C
N
N
N
N
H
CH
3

CH
2
OH
Zeatin
Kinetin
NH-CH
2

N
N
N
N
H
Bezyl adenin

2.4.2. Vai tr sinh l ca xytokinin
* Hiu qu sinh l c trng nht ca xytokinin l hot ho s phn chia t bo.
Hiu qu ny c c l do n kch thch s tng hp axit nucleic, protein v c mt trong
ARN vn chuyn. Khi nui cy m, ngi ta bt buc phi b sung xytokinin vo mi
trng nui cy th m mi c th phn chia hnh thnh nn cc t bo mi. Cht
c s dng nhiu l kinetin, BA hoc nc da.
* Xytokinin l hocmon hnh thnh chi v n kch thch mnh m s phn ho
chi. Chnh v vy m cng vi auxin, n iu chnh hin tng u th ngn, gii phng
cc chi bn khi s c ch tng quan ca chi ngn. Hiu qu ny ca xytokinin l
i khng vi auxin (s cn bng ca auxin/xytokinin). Trong mi trng nui cy m,
nu ch c xytokinin m khng c auxin th m nui cy ch hnh thnh chi. Li dng
hiu qu ny m ngi ta s dng xytokinin tng s hnh thnh chi trong nui cy
m tng h s nhn ging. Trong quy trnh nhn ging invitro, giai on u ngi
ta to tht nhiu chi bng cho xitokinin vo mi trng nui cy. Sau ngi ta to
cy hon chnh bng x l auxin.
* Xytokinin l hocmon ho tr. N c tc dng km hm s ho gi v ko di
tui th ca cy. S ho tr gn lin vi hiu qu c ch cc qu trnh phn hu, tng
qu trnh tng hp c bit l tng hp protein, axit nucleic v dip lc. Bin php kch
thch s pht trin ca b r (bng dinh dng v nc) tng hp xytokinin c
ngha trong vic ko di tui th ca cy.
* Xytokinin c hiu qu ln s phn ho gii tnh ci, lm tng t l hoa ci ca
cc cy n tnh nh cc cy trong h bu b v cc cy c hoa c, hoa ci v hoa
lng tnh ring r nh u , nhn, vi, xoi... Gii tnh ci cn c iu chnh bng
etylen.
* Xytokinin c tc dng kch thch s ny mm ca ht, c. Do vy, trong nhiu
trng hp, n cng c tc dng ph ng nh GA nhng khng c trng nh GA.
Cn lu rng mi bin php tc ng lin quan n s pht trin ca b r cy
u c quan h trc tip n hm lng xytokinin ni sinh trong cy v s nh hng
n s sinh trng v pht trin ca cy. Chng hn, mun cy ra hoa th cn gim hm
lng ca n trong cy nn phi c ch s pht trin ca r, nh trng hp o qut
ra hoa qu vo dp Tt...
2.4.3. C ch tc ng ca xytokinin
Xytokinin nh hng n s phn chia t bo, s phn ho c quan, km hm s
ho gi C ch tc ng ca n ln cc qu trnh ny n nay cn cha c sng t.
C th a ra mt s gii thch v c ch tc ng ca xytokinin nh sau:

* V hot ho s phn chia t bo: Khi thiu xytokinin th t bo khng phn chia
c mc d ARN
i
(thng tin) vn c hnh thnh. Do vy, ngi ta gi thit rng
xytokinin ch tc ng vo giai on sau ARN
i
tc l giai on dch mt m (phin m)-
translation:
Transcription Translation
AND ARN
i
Protein cu trc b my phn bo
v cc enzym cho phn bo
Xytokinin

- Xytokinin c mt trong axit nucleic nn n nh hng n qu trnh tng hp
protein. Xytokinin xm nhp nhanh chng vo ARN
t
(vn chuyn) nn c mt cha
nng no y trong tng hp protein. Chc nng iu chnh ca xytokinin trong ARN
vn chuyn c l bng c ch ngn chn s nhn mt sai ca cc codon trn anticodon
trong qu trnh sinh tng hp protein.
- Xytokinin c tc dng ngn chn s phn hy ca protein, axit nucleic,
chlorophyll nn km hm s ho gi
2.5. Axit abxixic (ABA)
2.5.1. Gii thiu v axit abxixic

Hnh 7.11. Cng thc ha hc ca ABA
ABA l mt cht c ch sinh trng kh mnh c pht hin vo nm 1966. Cng thc
ho hc ca axit abxixic th hin trong hnh 7.11.
ABA c tng hp hu ht cc c quan r, l, hoa, qu, c... nhng ch yu l c
quan sinh sn. Sau khi hnh thnh hoa th hm lng ca ABA tng ln rt nhanh. ABA
c tch lu nhiu trong cc c quan ang ng ngh, c quan d tr, c quan sp rng.
S tch lu ABA s km hm qu trnh trao i cht, gim st cc hot ng sinh l v
c th chuyn cy vo trng thi ng ngh su.
C
C
CH
3

OH
O
C
CH
CH
3

CH
3

CH
3

COOH H
H

Khi gp bt c mt iu kin stsess no ca mi trng nh hn, rt, nng, mn,
su bnhth hm lng ca ABA tng rt nhanh trong l. y l mt phn ng thch
nghi ca cy.
2.5.2. Vai tr sinh l ca ABA
* iu chnh s rng
ABA kch thch s hnh thnh tng ri gy nn s rng. Khi c tc nhn cm ng s
rng nh nhit qu cao hay qu thp, ng, hn, su bnh... th hm lng ABA trong
l, qu tng ln nhanh, tng ri nhanh chng xut hin v gy nn s rng ca chng.
Cc bin php gim hm lng ABA hoc s dng tc nhn i khng sinh l vi
ABA nh auxin c th ngn nga hin tng rng.
* iu chnh s ng ngh
- Trong c quan ang ng ngh, hm lng ABA tng gp 10 ln so vi c quan
dinh dng nn n c ch qu trnh ny mm. S ng ngh ko di n khi no hm
lng ABA trong gim n mc ti thiu. Thc ra trng thi ng ngh c iu
chnh bng cn bng hocmon ABA/GA.
- Cc bin php lm gim ABA hoc x l cht c tc dng i khng vi ABA nh
GA c kh nng ph ng, kch thch ny mm. Chng hn, x l lnh v bo qun lnh
c tc dng gim hm lng ABA rt nhanh (gim 70% cho ht v 30% cho qu, c)
nn ht v c c th ny mm khi gieo. X l GA cho c, ht ang ng ngh c th lm
cho chng ny mm.
* iu chnh s ng m ca kh khng
Trong nhng nm gn y, ngi ta pht hin ra c ch iu chnh s ng m ca
kh khng bi ABA. Khi hm lng ABA tng ln trong l th cc kh khng ng li
hn ch thot hi nc. Khi x l ABA cho l th cc kh khng nhanh chng ng li
gim s thot hi nc. ABA gy nn s vn ng ca K
+
ra khi t bo kh khng, t bo
mt sc trng v kh khng ng li.
* ABA c xem nh l hocmon "stress"
Khi cy gp cc iu kin bt thun ca mi trng th hm lng ABA tng ln
nhanh chng trong cy gip cy tri qua tm thi iu kin bt thun . Chng hn, khi
cy gp hn th hm lng ABA trong l tng ln, kh khng ng li v cy trnh c
mt nc.
S tng hm lng ABA lm cho cy sinh trng chm li cng l mt c ch
chng chu ca cy.

* ABA l hocmon ho gi
Mc ho gi ca c quan v ca cy gn lin vi s tch lu ABA trong chng.
Khi hnh thnh c quan sinh sn v d tr l lc ABA c tng hp v tch lu nhiu
nht v tc ho gi cng tng ln. Mt rung la ang xanh ti mn mn, nhng
sau khi hnh lm ng vo ht th tn li v cht. Rng tre na dang xanh ti nhng
nu hnh thnh hoa qu th chng s cht gi l khuy tre na. Nh vy c quan sinh
sn v d tr l trung tm ca s ho gi v chng l trung tm tng hp ABA trong cy.
* Nhng hiu bit trn c ngha nht nh trong vic lm gim nh hng khng
c li ca ABA i vi cy trng. Ngi ta thng dng cc cht c tc dng i khng
vi ABA nh s dng auxin phng chng rng, GA ph ng, hoc kch thch s
pht trin ca b r nhm cung cp ngun xytokinin ngn chn s ho gi ca cy...
2.5.3. C ch tc ng ca ABA
C hai loi c ch gii thch tc ng ca ABA ln c ch sinh trng, s gi
ho, s ng m cu kh khng
* ABA vi s ng ngh: Trong cc t bo ang ng ngh, cc vt liu di truyn
(ADN) gn nh hon ton b trn p, do h thng tng hp protein, axit nucleic, cc
enzym khng xy ra v qu trnh sinh trng b ngng. ABA kho khu u tin
trong qu trnh tng hp protein, giai on sao chp m (transcription) nn ARN thng
tin khng c hnh thnh. Qu trnh c ch ny ko di n khi tc dng c ch ca
ABA khng cn, khi hm lng ABA gim n mc ti thiu hoc x l cht i khng
sinh l l GA hay cht kch thch sinh trng khc.

Transcription
AND X ARN
i
Protein Biu hin sinh trng
enym (ny mm, ra chi)
ABA

* ABA vi s ng m kh khng: S ng m ca t bo kh khng l do s bin i
sc trng trong chng. Ngi ta cho rng ABA lm thay i th hiu in sinh hc qua
mng (bioelectrical potential across the membranes) nn nh hng n s tit ion K
+
qua
mng t bo kh khng. Kt qu l lm thay i sc trng ca t bo kh khng. Kh khng
ng hay m khi gim hay tng sc trng.
2.6. Etylen
2.6.1. Gii thiu etylen
Etylen l mt cht kh n gin (CH
2
=CH
2
) nhng n l mt phytohocmon quan
trng trong cy. N iu chnh nhiu qu trnh sinh trng v pht trin ca cy. N

c tng hp trong tt c cc t bo, cc m nhng nhiu nht l cc m gi v c bit
trong qu ang chn. Khc vi cc phytohocmon khc c vn chuyn theo h thng
mch dn, etylen l cht kh nn c vn chuyn bng phng thc khuch tn, do
phm vi vn chuyn ca n trong m l khng xa nn ch yu n c tng hp v gy
tc ng sinh l ti ch.
2.6.2.Vai tr sinh l ca etylen
* Etylen l hocmon iu chnh s chn
Khi qu trnh chn ca qu bt u th s tng hp etylen trong qu tng ln rt
nhanh v t nh cao nht lc qu chn hon ton v sau cng gim rt nhanh. S
tng nhanh v gim nhanh to nn mt nh bt pht ca etylen trong qu chn. nh bt
pht ca etylen thng trng vi nh h hp bt pht ca qu chn, nn gia etylen v
h hp ca qu trong qu trnh chn c mi quan h mt thit vi nhau. C th xem
etylen l hocmon ca s chn. S c mt ca n lm tng hot tnh ca cc enzym
lin quan n qu trnh chn ca qu v tng tnh thm ca t bo tht qu. V vy m
qu trnh chn din ra nhanh chng.
Mun qu trnh chn ca qu nhanh chng v ng u th ch cn x l cht sn
sinh ra etylen l ethrel cho qu trn cy hoc sau thu hoch
* Etylen iu chnh s rng
Cng vi ABA, etylen kch thch s hnh thnh tng ri cung l v qu gy nn
rng nhanh chng. Etylen hot ha s tng hp nn cc enzym xelulase v pectinase
phn hy thnh t bo v hot ng phn hu thnh t bo ca cc enzym ny ch c
trng cho nhm t bo tng ri m thi.
Tuy nhin s rng c iu chnh bng cn bng ca auxin/ABA+etylen. T l
ny cao s ngn nga s rng v ngc li l hot ho s rng. Khi gp iu kin stess
nng, s tng hp ABA tng cng s kch thch s hnh thnh tng ri. X l auxincho
l, hoa v qu th ngn nga tng ri xut hin v khc phc c s rng ca chng.
* Etylen kch thch s ra hoa c bit l ra hoa tri v nhu thc vt. Trong sn
xut, ngi ta thng kch thch cho da ra hoa qu thm mt v thu hoch na nh x l
ethrel (cht sn sinh etylen). V vy, trong ngh trng da, vic x l ethrel v c th c t
n (sn sinh axetylen) tng thm mt v da na l mt k thut rt quan trng.
* Etylen c tc ng ln s phn ho gii tnh ci cng vi xytokinin. X l
ethrel c th tng t l hoa ci, tng nng sut i vi cc cy n tnh hoc tng t l
hoa ci trn cc cy cng c hoa c hoa ci hn hp.
* Ngoi ra, etylen cng c tc dng ln s ho gi (cng vi ABA), ln s hnh
thnh r (tng t nh auxin), qu trnh trao i cht v cc hot ng sinh l ca
cy...

2.6.3. C ch tc ng ca etylen
* Etylen v s chn ca qu:
Vi s chn ca qu th c l etylen c hai vai tr:
- Etylen lm tng tnh thm ca mng nn gii phng cc enzym lin quan n qu
trnh chn nh enzym h hp, enzym bin i mm, mi v, sc tnn cc enzym
ny tip xc vi c cht phn ng
- Etylen kch thch s tng hp cc enzym tc ng ln s chn bng c
ch hot ho gen
* Vi s rng, etylen hot ho s hnh thnh cc enzym xelulase, pectinase phn
hu thnh t bo to thnh tng ri theo c ch hot ho gen.
2.7. Cc cht lm chm sinh trng (Retardant)
Retardant l mt nhm cc cht tng hp nhn to c ng dng kh rng ri v c
hiu qu trong sn xut. Hot tnh sinh l ca chng l: c ch s sinh trng dn ca t bo
lm cy thp ln, c ch s ny mm, xc tin s ra hoa, tng hm lng dip lc... V vy,
chng c s dng nhiu v mc ch lm thp cy, cng cy, chng lp (CCC), ko di
bo qun nng phm (MH), rng l v nhanh chn (CEPA), ra hoa (Alar, paclobutazol)...
* CCC (Clor Colin Clorit)
- CCC c xem l cht khng GA v n km hm tng hp GA. Do vy, CCC c
ch s dn ca t bo, c ch sinh trng chiu cao, lm ngn cc lng cy ha tho li
nn c tc dng chng lp .
- CCC cn tng s tng hp dip lc nn tng hot ng quang hp, xc tin ra hoa
qu sm v khng gy c cho cy.
- CCC c th c phun ln cy hoc bn vo t, tc thm vo cy nhanh v
tn ti trong cy mt s tun ri b phn hy.
* MH (Malein hydrazit)
MH l cht khng auxin v n kch thch hot tnh ca enzym phn hy auxin l
IAA-oxidase. Tc dng c trng ca MH l c ch s ny mm nn c s dng trong
bo qun khoai ty, hnh ti ko di thi gian ng ngh. MH c kh nng lm thui
hoa v chi nch thuc l nn c s dng thay cng nh hoa, ta chi trong k
thut trng thuc l. MH xc tin s ho gi nhanh, lm kh v rng l nn c th lm
rng l trc khi thu hoch
* CEPA (Clor Etylen Phosphoric Axit)
- Trn thng trng, n c s dng di tn gi l ethrel. y l mt cht lng,
c pH nghing v axit. Khi thm vo cy, gp pH trung tnh th n thy phn gii
phng etylen v chnh etylen gy hiu qu sinh l. Phn ng thu phn ethrel nh sau:

O

Cl-CH
2
-CH
2
-P-OH + H
2
O HCl + H
3
PO
4
+ CH
2
= CH
2

OH
CEPA Etylen
- Ethrel c hiu qu sinh l rt a dng ln cy trng v cng c nhiu ng dng
rng ri nht trong vic iu chnh cy trng. Trong sn xut ngi ta s dng ethrel
kch thch s chn ca qu, kch thch s tit nha m cho cao su, kch thch s ra hoa
cho nhiu cy trng nh da, lm rng l trc khi thu hoch i vi u tng, bng,
lm tng t l hoa ci...
* TIBA (Trijot benzoic axit)
TIBA l cht khng auxin. N gim u th ngon, xc tin s phn cnh, kch thch
s ra hoa v hnh thnh c...
* PBZ (Paclobutrazol) l mt retardant hin nay c s dng kh rng ri trong
vic iu chnh s ra hoa ca nhu cy n qu nh xoi, nhn, vi, su ring, mng
ct... X l PBZ c th iu chnh s pht lc, ra hoa tp trung v c th lm chm s ra
hoa qu trnh rt lc n hoa. Chng hn, x l cho xoi ra hoa tp trung v c th
lm chm ra hoa n thng 4, thng 5 Min Bc, trnh cc t rt v ma phn t
thng 1 n thng 3 hng nm...
* Alar (SADH - Sucxinic Axit Dimetyl Hydrazit)
Alar c hiu qu r rt ln s ra hoa kt qu ca cy, c ch sinh trng v tng
tnh chng chu ca cy vi iu kin bt thun. N c s dng rng ri trong vic
iu chnh ra hoa qu ca cc cy n qu, c bit c s dng rng ri cc nc n
i...

Hnh 7.12. Cng thc ho hc ca mt s retardant

CH
3
-N-CH
2
-CH
2
-CL

CH
3
CH
3
CL
-

+
Cng thc CCC
NH
NH
O
O
Cng thc MH
COOH
J J
J
Cng thc ca TIBA
H
2
C - C - NH - N
H
2
C - C - OH
O
O
CH
3
CH
3
SADH (Dimetyl Hydrazit
Suxinic Axit

2.8. S cn bng hocmon trong cy
Trong bt c mt c quan, b phn no ca cy cng u tn ti ng thi nhiu
hocmon c hot tnh sinh l rt khc nhau. V vy m cc biu hin sinh trng v pht trin
l kt qu tng hp ca nhiu hocmon trong trng thi cn bng. Ngi ta phn ra hai loi
cn bng hocmon l cn bng chung v cn bng ring.
2.8.1. Cn bng hocmon chung
* Nguyn tc chung
Cn bng hocmon chung l s cn bng ca hai tc nhn i khng nhau l cc cht
kch thch sinh trng v cc cht c ch sinh trng.
- Vi cy hng nm: S cn bng ny c thit lp trong sut i sng ca cy t
khi cy ny mm cho n khi cy ra hoa qu, c ri gi i v kt thc chu k sng ca
mnh. Lc cy cn non, cc cht kch thch sinh trng c tng hp nhiu trong cc
c quan dinh dng nh l, r, chi... v kch thch s hnh thnh v sinh trng ca cc
c quan dinh dng mt cch mnh m. Theo s tng ca tui cy, dn dn cc cht c
ch sinh trng bt u c tng hp (ABA, etylen...) v gy c ch sinh trng ln
cy, cy sinh trng chm dn. n mt thi im no , hai tc nhn i lp cn
bng nhau v y l thi im chuyn giai on: kt thc giai on sinh trng dinh
dng v chuyn sang giai on sinh trng sinh thc, biu hin bng s hnh thnh
hoa. Sau khi hnh thnh c quan sinh sn th cc cht c ch sinh trng c tng hp
rt mnh v chim u th, cy gi rt nhanh chng (Hnh 7.9).
- Vi cc cy lu nm: Chng ra hoa qu nhiu ln nn quy lut cn bng hocmon chung
phc tp hn. Quy lut bin i cn bng chung ca cy hng nm v cy lu nm l nh
nhau cho n khi cy ra hoa qu ln u.

Hnh 7.13. Cn bng hocmon chung gia cht kch thch (a) v cht c ch sinh
trng (b) (cy hng nm)
Hnh thnh hoa
Tui cy

x
a
b

T sau ln ra hoa th nht, vi cy lu nm th s cn bng c thit lp theo chu k
ra hoa v sau. C sau mi ln ra hoa qu th n thi k pht lc mi nn tc nhn kch
thch sinh trng li tng ln v ngc li cc tc nhn c ch sinh trng c gim xung
cho sinh trng ca chi m. Khi cc chi gi i chun b ra hoa th cc cht c ch
sinh trng c tng cng v cc cht kch thch sinh trng gim xung. S cn bng
gia hai nhm cht c thit lp v cy ra hoaC th, quy lut cn bng hocmon c
thit lp theo chu k ra hoa ca cy.
* ngha ca cn bng hocmon chung
- S cn bng chung s iu chnh ton b qu trnh pht trin c th ca cy t giai
on ny mm cho n khi kt thc chu k sng ca mnh. Ti bt c thi im no
trong i sng ca cy, ta cng c th ch ra mt t l nht nh gia nh hng kch
thch v nh hng c ch.
- Vic iu khin thi gian ra hoa ca cy cng c ngha l iu khin s cn bng
hocmon chung trong cy. Ngi ta c th lm cho cy trng ra hoa sm hn (sm t
cn bng gia tc nhn kch thch v c ch) hoc ngc li, lm cho cy t cn bng
hocmon ny mun hn cy ra hoa qu mun. C th s dng cc iu kin ngoi
cnh hoc cc bin php k thut iu khin cn bng hocmon chung ca cy theo
hng c li cho con ngi.
2.8.2. Cn bng hocmon ring
* Khi nim
- Trong cy c rt nhiu cc qu trnh pht sinh hnh thi v hnh thnh c quan
khc nhau nh s hnh thnh r, thn, chi, l, hoa, qu, s ny mm, s chn, s gi
ho, s ng ngh cng c iu chnh bng s cn bng hocmon gi l cn bng
hocmon ring. Cn bng hocmon ring l s cn bng ca hai hoc vi hocmon quyt nh
n mt biu hin sinh trng pht trin no y ca cy.
- S cn bng hocmon ring c th c thit lp gia cc cht kch thch sinh trng nh
s hnh thnh r hoc chi, hin tng u th ngn (auxin/xytokinin) hoc thng thng l
gia cht kch thch sinh trng v c ch sinh trng nh s ng ngh v ny mm (ABA/GA),
s chn, s rng, s hnh thnh c
* Mt s v d v cn bng hocmon ring trong cy
- S hnh thnh r hoc chi l do t l cn bng auxin/xytokinin quyt nh. Auxin
l hocmon ra r, cn xytokinin l hocmon hnh thnh chi. T l cn bng ny s quy
nh mc hnh thnh r v chi khc nhau trong cy. Trong nui cy m, iu
chnh s hnh thnh r hoc chi th ngi ta thay i t l ny trong mi trng nui
cy. Trong giai on u, tng h s nhn, ngi ta thng gim t l ny (tng hm
lng xytokinin) kch thch hnh thnh nhiu chi. Sau , to cy hon chnh (c

chi v r) th ngi ta tng t l ny (tng hm lng auxin) kch thch hnh thnh
r. y l nguyn l c bn ca nui cy m t bo thc vt.
- S ng ngh v ny mm l s cn bng ca ABA/GA. S tch ly ABA nhiu s
c ch sinh trng v c quan s ng ngh; cn s tch ly GA s kch thch ny mm.
T l ca hai cht ny qut nh trng thi ng hay ny mm ca c quan. Ngi ta c
th ph ng bng x l GA v ko di ng ngh bng x l ABA (thng thay th bng
MH).
- S chn ca qu c iu chnh bi cn bng ca etylen/auxin. Etylen kch thch
chn nhanh cn auxin th c ch qu trnh chn ca qu. V vy, mun chn nhanh th ta
x l etylen, cn mun chm chn th ta x l auxin.
- Hin tng u th ngn c iu chnh bi cn bng auxin/xytokinin. Auxin
c tng hp trong nh sinh trng v lm tng u th ngn; cn xytokinin th c
tng hp trong r v lm yu u th ngn. i t ngn xung r, t l cn bng ny gim
dn v hin tng u th ngn cng gim dn.
- Trng thi tr v gi c iu chnh bng cn bng ca xytokinin/ABA trong c
quan v cy quyt nh. Hm lng xytokinin cao quyt nh s ho tr, cn hm lng
ABA cao lm cy ho gi nhanh. Nh vy, s ha tr lin quan n h thng r l c
quan tng hp xytokinin, cn s ha gi gn lin vi s pht trin ca c quan sinh
sn...Theo mc ho gi (tui cy tng) th t l cn bng ny cng gim tc mc
ho tr gim v ho gi tng.
- S rng ca c quan c iu chnh bi cn bng ca auxin/ ABA+etylen tc do
ba hocmon quyt nh. Trong c quan sp rng th hm lng auxin rt thp cn hm
lng ca ABA v c etylen li rt cao, nn s hnh thnh tng ri c hot ho. Ngi
ta x l auxin km hm s rng, x l ethrel (cht sn sinh etylen) kch thch s rng.
- Phn ho gii tnh c v ci l do cn bng ca GA/xytokinin+etylen. GA trong
cy lin quan n hnh thnh gii tnh c, cn gii tnh ci c iu chnh bng hai
hocmon l xytokinin v etylen... Ngi ta c th x l GA tng t l hoa c, cn
xytokinin hoc etylen tng hnh thnh hoa ci...
- S hnh thnh c l do cn bng ca GA/ABA. Hm lng GA cao s c ch s hnh
thnh tia c v phnh to c, cn hm lng ABA cao s thun li cho s phnh to ca c. C th
s dng CCC l cht khng GA xc tin s hnh thnh c...
* ngha ca cn bng hocmon ring: Tt c cc qu trnh sinh trng v pht
trin ca cy c biu hin bng cc qu trnh pht sinh hnh thi ring bit trong cy
u c iu chnh bng cc cn bng hocmon nht nh. Hiu bit quy lut iu chnh
hocmon ca cc cn bng ring ny rt c ngha trong vic iu chnh cy trng theo

hng c li cho con ngi. Hu ht cc ng dng ca cht iu ho sinh trng i vi
cy trng u da trn cc cn bng hocmon ny.
2.9. Mt s ng dng cht iu ho sinh trng trong sn xut
Ngy nay, cht iu ho sinh trng v ang c ng dng kh rng ri trong
sn xut lm tng nng sut cy trng v ci thin cht lng nng sn phm. Cht
iu ho sinh trng ch l cc cht c hot tnh sinh l nn khi s dng chng ta cn
tun th mt s nguyn tc s dng c bn.
2.9.1. Nguyn tc s dng
* Th nht l nguyn tc nng
Hiu qu ca cht iu ho sinh trng ln cy trng hon ton ph thuc vo nng
s dng. Nng thp thng gy hiu qu kch thch, nng cao thng gy nh
hng c ch, cn nng rt cao c th gy cht. Ty theo cht s dng v cy trng
m nng kch thch, c ch v hy dit l khc nhau. V vy, tu theo mc ch s
dng m ta chn nng x l thch hp. Chng hn, khi cn kch thch sinh trng,
tng sinh khi ta thng s dng cc cht kch thch sinh trng vi nng thp (vi
chc ppm); Cn khi mun c ch sinh trng cc c quan dinh dng ta s dng nng
cao khong hng nghn ppm; Mun lm rng l, kh l, cht cy th nng s
dng ca chng l rt cao (hng chc nghn ppm, c khi dng bt)
* Th hai l nguyn tc khng thay th
Cc cht iu ho sinh trng ch c tc dng hot ho qu trnh trao i cht v
sinh trng m khng c ngha v dinh dng nn khng th thay th cht dinh dng
c. V vy, khi s dng chng th cn tho mn v dinh dng v nc th mi c hiu
qu. V d nh khi x l auxin tng u qu, nu nh thiu nc v thiu dinh dng
th cc qu non s b rng ngay.
* Th ba l da vo cn bng hocmon
Cn bng hocmon c bit l cn bng hocmon ring quyt nh cho vic pht sinh
hnh thi ca cy. Chnh v vy m khi s dng cht iu ho sinh trng vo mc ch
no y th phi cn c vo cn bng hocmon ring ta iu chnh theo hng no c
li cho con ngi.
Ngoi ra, khi s dng cho mc ch dit c di th ta phi quan tm n tnh chn
lc ca thuc. Cht s dng khng c hi cho cy trng, thm ch tnh chn lc c th
cho tng loi c di
2.9.2. Mt s ng dng ph bin ca cc cht iu ho sinh trng
* Kch thch s sinh trng nhanh, tng chiu cao, tng sinh khi, tng nng
sut: GA l sn phm khng c nn c th s dng cho cc loi rau n l, c, qu

tng nng sut rt nhiu. Nng s dng thng rt thp, vi ppm n vi chc ppm
ty theo cy. Vi cy ly chiu cao nh ay, ma... s dng GA s tng nng sut m
khng gim phm cht... V d nh vi ay, nng GA
3
khong 20 - 50 ppm c th
tng chiu cao gn gp i.
* Kch thch s to r trong nhn ging bng gim cnh v chit cnh.
Ngi ta s dng auxin nh IBA, -NAA, 2,4D... tng t l ra r, rt ngn thi
gian ra r, tng h s nhn ging. Tu theo cht, cy trng v phng php x l m
nng s dng khc nhau. C ba phng php chnh x l auxin cho s ra r bt nh:
- Phng php x l nng long: Nng x l vo khong vi chc ppm. Vi
vic gim cnh th ta ngm phn gc vo dung dch trong thi gian 12 n 24 gi ri
cm cnh gim vo gi th; Cn vi chit cnh th ngi ta trn dung dch x l vi t
b bu trc khi b bu li.
- Phng php x l nng c: Nng x l khong vi nghn ppm. Vi gim
cnh th ta nhng rt nhanh phn gc vo dung dch ri cm ngay vo gi th, cn vi
chit cnh th ta dng bng tm dung dch x l v ch cn bi ln trn khoanh v, ni
s xut hin r trc khi b bu...
- S dng dng bt: C nhiu ch phm gim chit cnh dng bt, trong c cht
iu ho sinh trng auxin vi mt t l nht nh c phi trn vi mt loi bt no
. Khi giam cnh, ta ch cn chm vt ct cnh giam vo ch phm bt ri cm vo gi
th.
* iu chnh s ng ngh ca ht, c...
- Kch thch s ny mm (ph ng ngh): Trong trng hp mun kch thch ny mn
th ta x l GA
3
. GA xm nhp vo c quan ang ng ngh s lm lch cn bng hocmon
v pha GA thun li cho s ny mm. ph ng cho khoai ty mi thu hoch, ngi ta
c th ngm hay phun GA
3
nng khong 2 - 5 ppm cho c ging ri trong mt thi
gian nht nh th c khoai ty c th ny mm to c ging trng ngay c.
- Ko di thi gian ng ngh: Mun ko di thi gian ng ngh trong bo qun th ta
s dng cht c ch sinh trng. Chng hn, mun bo qun khoai ty hoc hnh ti, ta
c th s dng malein hydrazit (MH) vi nng 500 n 2500 ppm ko di thi
gian ng ngh ca chng, chng tp cho c hnh ti.
* iu chnh ra hoa ca cy
- Vic s dng cc cht iu ha sinh trng kch thch s ra hoa sm hay c
ch ra hoa mun l ng dng c hiu qu trong sn xut. cho da ra hoa thm mt v
tri, ngi ta c th phun ethrel cho cy, x l paclobutrazol cho s ra hoa ca xoi,
nhn vi, su ring... hoc alar cho s ra hoa ca to, hay c th x l GA
3
cho s ra hoa
ly ht ging ca x lch, bp ci..

- Ngi ta c th iu chnh gii tnh c v ci cho mt s cy trng tng nng
sut qu v c th sn xut ht lai ca cc cy trng c hoa n tnh nh cc cy h bu
b. Phun GA c th to cy mang hoa c, cn phun xytokinin hay ethrel c th to ra
100% cy mang hoa ci. Chng th phn cho nhau to ht ging lai.
* Tng s u qu v to qu khng ht
C th s dng auxin hoc GA tng t l u qu v to qu khng cn th tinh.
S dng cc auxin vi nng kch thch cho c chua, cam chanh, bu b... hoc GA
cho nho, anh o s tng t l u qu, tng nng sut qu. Nu phun cho hoa trc khi
th tinh th chng khuch tn vo bu thay th ngun ni sinh t phi to qu khng
th tinh v qu s khng ht hoc t ht.
* iu chnh s chn ca qu
- Mun rt ngn s chn ca qu, x l ethrel l hiu qu nht. Ethrel vo qu s
thu phn gii phng etylen kch thch chn nhanh. Nng ethrel dao ng t 500
n 5000 ppm. S dng Alar (SADH) nng 1000-5000 ppm cng c hiu qu tt ln
s chn ca qu.
- Mun ko di thi gian chn th ta x l cc cht auxin. C th s dng 2,4D nng
2-10 ppm hoc -NAA nng 10-20 ppm cho qu trn cy hoc sau khi thu hoch
u c hiu qu tt.
- V d trong trng hp qut khng chn kp Tt, ta c th x l ethrel vi nng
thch hp, cn nu chn sm qu th ta c th km hm bng x l auxin cng vi nng
thch hp.
* Ngn nga s rng l, hoa, qu
S rng l xut hin tng ri cung l, qu do t l cn bng ca auxin/ABA + etylen
iu chnh. chng rng, gi qu trn cy th ngi ta c th x l auxin nh -NAA,
2,4D... cho qu xanh ca to, c chua, l, cam, chanh... hoc x l GA
3
cho qu nho
non. Nng s dng ty theo tng loi qu. V d nh vi l th nng -NAA l 10
ppm, cn vi to th 20 ppm...
* Tng tnh chng chu cho cy trng
tng tnh chng chu cho cc cy trng vi cc iu kin ngoi cnh bt thun,
ngi ta thng s dng cc cht c ch sinh trng. Cht c s dng nhiu nht vo
mc ch ny l CCC. CCC c th tng tnh chu phn m, chng lp , tng tnh chu
hn, lnh, mn, su bnh v do m tng nng sut cy trng. S dng 10 kg CCC/ha
c th lm tng nng sut 30% la m. Vi la, CCC cng c kh nng tng tnh chng
trong iu kin thm canh, c th tng nng sut 20%. tng tnh chng hn cho
cc cy trng, ta c th s dng CCC nng 500-2000 ppm, Alar nng 500-6000

ppm ty theo cy trng. CCC, SADH, MH u c kh nng tng tnh chu lnh, chu su
bnh cho cy trng....
* Trong sn xut la lai, khng th khng s dng GA c. N kch thch ko
di c bng lm la tr thot, to thun li cho qu trnh tung phn, qu trnh th tinh
to ht la lai, tng nng sut ht ging la lai.
* Lm thui hoa thuc l, c ch mm nch thay cho vic ngt ta hoa, chi nch
bng tay mt rt nhiu cng. Phun MH vi nng dao ng 10-25% trong nc vo
giai on bt u c n hoa u tin (90% s cy). y l bin php c hiu qu kinh t
cao v rt nhiu nc trng thuc l s dng.
* Cc ng dng khc ca cht iu ho sinh trng i vi cy trng
S dng ethrel tng kh nng tit nha m v tng nng sut cho cho cao su.
Ethrel lm lu lin so vt ct nn tng thi gian tit nha m, tng nng sut m cau su.
S dng GA nng 10-100 ppm c th lm tng nng sut ma ng ln 25%
S dng GA vi 1-3 mg cho 1 kg i mch ny mm lm tng cht lng malt bia,
tng hm lng -amylase trong mm i mch, tng cht lng bia...
Cc cht iu ho sinh trng tng hp ngy cng nhiu v kh nng ng dng ca
chng cng ngy cng rng ri v ang mang li hiu qu kinh t ng k cho sn
xut nng nghip.
3. S sinh trng v phn ho t bo - nui cy m t bo
thc vt (nui cy in vitro)
S sinh trng ca t bo c chia thnh hai giai on: giai on phn chia t bo
(giai on phi sinh) v giai on dn ca t bo. Sau , t bo phn ho chc nng
thnh cc m c cu trc khc nhau, nn giai on ny l s pht trin ca t bo.
3.1. Giai on phn chia t bo
* Cc m phn sinh: S phn chia t bo xy ra trong cc m phn sinh. C ba loi
m phn sinh trong cy:
- M phn sinh nh nm tn cng ca thn, cnh, r. S hot ng phn chia t bo
ca n lm cho cy tng trng chiu di, chiu cao.
- M phn sinh lng nm gia cc t cy ho tho. S phn chia t bo ca n
lm ko di t cy ho tho, tng chiu cao.
- M phn sinh tng tng nm gia g v libe. Hot ng phn chia t bo ca
m ny cho ra bn ngoi l m libe v vo trong l g. M ny c nhim v lm cho cy
tng trng v ng knh thn, cnh, r.

* c trng chung ca giai on phn chia t bo
- Cc t bo trong giai on phi sinh c kch thc b, ng nht, thnh t bo mng, cha
c khng bo, nhn to v ton b th tch t bo l mt khi cht nguyn sinh.
- S lng t bo tng ln nhanh chng nhng kch thc t bo ch t bng t bo
m th bt u phn chia i (Hnh 7.14a).
* iu kin cn thit
iu kin ngoi cnh: Thuc v cc iu kin ngoi cnh, trc ht l nc v nhit
. M phn sinh bo ho nc l iu kin ti u cho s phn chia t bo. Nhit ti
u l khong 20-25
o
C. Nu gp hn v rt th s phn chia t bo b c ch.
3.2. Giai on dn ca t bo
Sau giai on phn chia th t bo bc vo giai on dn tng nhanh v kch thc.
S sinh trng ca c quan v ton cy ph thuc vo s dn ca t bo.
* c trng chung ca giai on t bo dn
- S hnh thnh khng bo: T bo bt u xut hin khng bo, ban u l nhiu
ti nh, sau lin kt vi nhau thnh cc ti to v cui cng thnh mt khng bo
trung tm chim hu ht th tch ca t bo, dn p cht nguyn sinh v nhn ra st
thnh t bo. Khng bo cha cc cht bi tit hu c v v c khc nhau nh cc axit
hu c, cc sc t dch bo, cc mui v c... to nn p sut thm thu, nh m t
bo ht nc gy nn sc trng c lc dn t bo.
- Tng nhanh kch thc t bo: Trong giai on ny, thc t bo tng ln rt
nhanh. C trng hp trong vng vi gi, kch thc t bo tng ln hn chc ln so vi
t bo phi sinh (Hnh 7.14b). Khi t bo ngng dn l lc kch thc t bo v ca c
quan n nh. S tng nhanh kch thc t bo do hai hiu ng: tng s dn ca thnh t
bo v tng th tch khng bo v khi lng cht nguyn sinh.
* iu kin cn cho s dn t bo
- iu kin ni ti: Trc ht, phi c cc cht hocmon kch thch s dn t bo l
auxin v giberelin. Auxin kch thch t bo dn theo chiu ngang, cn giberelin th theo
chiu dc. Nu thiu c hai hocmon ny th t bo khng th dn c, cn thiu mt
trong hai cht th s dn ca t bo mt cn i. V d nh thiu GA th cy b ln, cn
thiu IAA th cy vn cao nhiu.
Giai on ny c s tng nhanh kch thc t bo nn cng cn cc cht cu to nn
thnh t bo v cht nguyn sinh nh xeluloza, pectin, protein, axit nucleic, lipit
- Cc iu kin ngoi cnh: iu kin ngoi cnh quan trng nht l nc. S hp
thu nc thm thu vo t bo lm tng sc trng nc (P) gy mt sc y ln thnh

t bo ging nh bm khng kh vo bng cao su, c mt ngha quyt nh cho s dn
ca t bo.
Ngoi ra, nhit v cht dinh dng cng rt quan trng cho s dn ca t bo. V d,
cc nguyn t N, S v P l thnh phn ca protein, photpholipit, axit nucleic l cc cht c bn
ca cht nguyn sinh; Ca trong pectat canxi cu to nn thnh t boDo vy, hn, rt v i
dinh dng s km hm s sinh trng ca cy.

Hnh 7.14. S v cc giai on sinh trng ca t bo
a. Giai on phn chia b. Giai on dn

* iu chnh pha dn ca t bo
- Kch thch s dn ca t bo: Trong trng hp cy sinh trng km, tc dn
ca t bo chm, ta c th s dng cc bin php ti nc y , bn phn c bit l
phn m, x l cc cht kch thch sinh trng hot ho s dn t bo nh auxin v
giberelin.
- c ch pha dn ca t bo: Trong thc t, nu mun km hm s sinh trng
khng cn thit ca cy (chng hn trong trng hp c nguy c b lp ) th ta c th
s dng cc bin php sau:
+ To iu kin kh hn trong thi gian m cc t bo tp trung dn. V d, lc la
ng ci l lc la vn lng mnh, cc t bo dn nhanh, nn vic rt nc phi rung
trong giai on ny s km hm s dn ca t bo nn hn ch c la b lp .
a b

+ S dng cc cht trong nhm retardant nh CCC l cht khng GA trong cy.
CCC s km hm s dn ca t bo lm cy ln, cng cy v c th chng . CCC rt
c hiu qu i vi cy ho tho nht l la m.
3.3. S phn ho, phn phn ho v tnh ton nng ca t bo
3.3.1. S phn ha v phn phn ho t bo
* S phn ho t bo
S phn chia v dn ca t bo l hai giai on ca s sinh trng ca t bo thc
vt. Trong hai giai on ny, t bo cha c nhng c trng ring v cu trc v chc
nng. Cc t bo gn nh ging nhau.
Sau , cc t bo bt u phn ho thnh cc m chuyn ha m nhim cc chc
nng khc nhau. Cc t bo trong giai on ny c cc c trng khc nhau v cu
trc v chc nng. V d: t bo m b c ngm cutin hay bn, sp... lm nhim v che
ch; m du c cha lc lp v dip lc lm nhim v quang hp; mt s t bo mt
cht nguyn sinh v ha g lm nhim v dn truyn nc v chng ... Thc vt c
khong 15 loi m chuyn ho khc nhau nhng chng u c ngun gc t mt t bo
hp t u tin phn ha thnh. C th ni rng s phn ho t bo l s chuyn t bo
phi sinh thnh cc t bo ca cc m chuyn ho.
* S phn phn ho t bo
S phn phn ho t bo l qu trnh din ra ngc vi s phn ho t bo. Cc t bo
phn ho trong cc m chc nng khng mt i kh nng phn chia ca mnh m trong
cc iu kin nht nh chng c th quay tr li ng vai tr nh m phn sinh v c kh
nng phn chia cho ra cc t bo mi. Chng hn nh ta c th ly mt mu m no
ca cy ( phn ha) cho vo nui cy trong mi trng thch hp, chng li phn chia
cho ra cc t bo mi hnh thnh m so ri t y phn ho thnh cc c quan nh r v
chi. Lc gim cnh, chit cnh, t cc m chuyn ha khi c kch thch bng ct ri
khi c th m, bng khoanh v, bng x l ha cht hay b bu... th cc t bo quay tr
li phn chia mnh m cho ra cc t bo mi l c s ca r mi...
3.3.2. Tnh ton nng ca t bo
* C s ca s phn ho v phn phn ho t bo l tnh ton nng ca t bo.
Haberland (1902) ln u tin quan nim rng mi mt t bo bt k ca mt c
th sinh vt a bo u c kh nng tim tng pht trin thnh mt c th hon chnh.
Theo quan im ca sinh hc hin i th mi mt t bo chuyn ho cha mt lng
thng tin di truyn (b ADN) tng ng vi mt c th trng thnh trong iu
kin nht nh t bo c th pht trin thnh mt c th hon chnh. c tnh ca
t bo gi l tnh ton nng ca t bo.

* Nh vy th bt c mt t bo no cng c th pht trin thnh mt cy hon
chnh v cng l c s ca k thut nui cy in vitro, k thut nhn bn thc vt.
Ngi ta c th bin mt t bo bt k (hoc mt mu m) thnh mt c th hon chnh
khi nui cy n trong mt mi trng thch hp c y cc iu kin cn thit cho t
bo phn phn ho v phn ho c quan
3.3.3. C s di truyn phn t ca s phn ho, phn phn ho v tnh ton
nng ca t bo
C s di truyn phn t ca cc qu trnh l s hot ho phn ho gen vn c
trong qu trnh pht trin ca t bo. C th ni rng ton b chng trnh ca qu trnh
pht trin c th ca cy t hp t cho n khi cy cht tui ti a c m ha
trong cu trc ca phn t ADN c trng cho loi. i sng ca cy l qu trnh thc
hin dn dn chng trnh di truyn m thi. Qu trnh thc hin dn chng trnh di
truyn nh qu trnh hot ho phn ho gen. Qu trnh hot ho phn ho gen c
biu hin theo 3 hng:
- Mt s gen t trc n nay nm yn v b c ch nay c hot ho cho ra cc
tnh trng mi.
- Mt s gen khc ang hot ng nay b ngng do b c ch v tnh trng
khng cn na.
- Mt s gen khc ang hot ng nay vn tip tc hot ng v cc tnh trng c
nay vn c biu hin, c khi c ci thin hn.
Tu theo giai on c th m quy nh cc gen no c hot ho, cc gen no b
c ch hay vn tip tc hot ng
iu kin cho qu trnh hot ho phn ho gen c thc hin l cc nhn t ni
ti v ngoi cnh.
Cc nhn t ni ti tham gia vo qu trnh ny trc ht l cc cht iu ho sinh
trng. Cc cht kch thch sinh trng thng l cc cht hot ho gen cho ra tnh
trng mi; Cn cc cht c ch sinh trng thng gy hiu qu c ch gen, lm mt i
tnh trng no .
Cc nhn t ngoi cnh nh quang chu k, nhit xun ho, nc cng l cc
nhn t hot ho gen hoc c th c ch gen khi iu kin khng thun li.
Qu trnh ny c thc hin trong sut i sng ca cy.
3.3.4.. Nui cy m t bo thc vt (Nui cy invitro)
Nui cy m t bo thc vt l mt lnh vc ca cng ngh sinh hc thc vt.
Da trn tnh ton nng ca t bo v kh nng phn ho v phn phn ho ca
chng m ngi ta c th ti sinh cy t mt t bo hay mt mu m no y.

* iu kin cn thit ca nui cy in vitro
- iu kin trc tin l v trng. Tt c cc khu nui cy u c thanh trng:
dng c nui cy, mu nui cy, mi trng (gi th) v cc thao tc nui cy... S
thnh cng hay tht bi ca cng vic nui cy m l ph thuc vo vic v trng. Nu
c mt khu no khng v trng th mu nui cy lp tc b nhim v s cht.
- Phng th nghim nui cy m l phng th nghim chuyn ho cao vi cc thit b
chuyn dng. N bao gm mt phng chun b mu, phng cy mu, phng nui cy v
nh li a cy ra t. Tu theo quy m v mc ch m din tch cc b phn khc
nhau. Cc thit b quan trng nht ca phng nui cy m gm c ni hp v trng dng
c v mi trng nui cy, my cy v trng thao tc cy mu, phng nui c nh
sng nhn to v iu ho nhit ... nui cy...
- Mi trng nui cy l gi th c y cht dinh dng, cc hot cht nh cc
nguyn t vi lng, vitamin, cht iu ho sinh trng. Tu theo tng loi cy v c
quan nui cy m ngi ta c cc mi trng ring cho chng. V d: Mi trng c
bn nht l mi trng MS (Murashige Skoog) cho nhiu i tng cy trng, mi
trng Anderson cho cy thn g nh, mi trng Gamborg cho nui cy t bo trn,
mi trng CHU cho nui cy bao phn...
* Cc bc tin hnh
Qu trnh nui cy m gm cc bc sau y:
- Bc u tin l to vt liu khi u cho vic nui cy. Tu theo tng loi cy m ta
chn cc b phn nui cy thch hp. Trong nhiu trng hp, b phn nui cy thch hp
nht l chi. Bc tip theo l kh trng mu thng bng ho cht kh trng. Sau ngi ta
a mu kh trng vo mi trng khi ng ti sinh cy.
- Bc th hai l nhn nhanh. Chuyn mu vo mi trng nhn nhanh c hm
lng xytokinin cao hn ti sinh tht nhiu chi. H s nhn ph thuc vo s lng
chi to ra trong mt ng nghim.
- Bc th ba l to cy hon chnh. Ngi ta tch cc chi ring ra v cho vo mi
trng to r c hm lng auxin cao hn. Mi chi khi ra r l thnh mt cy hon
chnh.
- Cui cng, khi cy trong ng nghim tiu chun, ngi ta a ra t trng.
Trc khi a ra trng ngoi t, ngi ta thng chuyn cy trong ng nghim ra khay
t t trong nh li c iu chnh nh sng, m thch hp cho cy thch nghi dn
vi mi trng ngoi ng nghim. Sau th chuyn cy sng st trong khay t ra
lung t chm sc trc khi a ra trng trn rung sn xut
Trn y l tm tt ton b qui trnh vi nhn ging in vitro chung ca cc cy
trng. Tu theo tng loi cy m c cc quy trnh nhn ging ring mang tnh c th

cho ging. Mun c quy trnh nhn ging ring th phi tin hnh cc nghin cu ring
cho tng ging.
* ng dng nui cy in vitro
- Nhn ging v tnh: y l mt lnh vc ng dng ca nui cy m c hiu qu
nht hin nay. u vit ca phng php ny l trong mt thi gian ngn, ta c th to ra
mt s lng cy ging ln ng u v hnh thi v di truyn ph kn mt din tch
t nht nh m cc phng php nhn ging khc khng th thay th c. Ngoi ra
n khng ph thuc nhiu vo iu kin thi tit, c th tin hnh quanh nm. Phng
php ny cng u vit trong trng hp mun nhn nhanh cc ging cy trng qu
him hoc khng th nhn bng cc phng php khc... y l mt hng ng dng
rng ri nht Vit Nam hin nay. Nhiu phng th nghim nui cy m, nhiu trung
tm sn xut cy ging cung cp cy ging c cht lng cao cho sn xut nh chui,
da, cc loi lan, cy cnh, cy lm nghip
- Lm sch bnh phc trng ging: Cc cy trng c bit l cc cy nhn ging
v tnh thng b thoi ha rt nhanh do nhim bnh, c bit l bnh virus. Ngi ta c
th nui cy m phn sinh l m khng mang mm bnh to cy sch bnh v ging
c phc trng. B mn Sinh l thc vt Trng i hc Nng nghip H ni
tin hnh phc trng ging khoai ty Thng Tn b thoi ho nng bng k thut
nui cy m nh sinh trng. V nui cy nh sinh trng sch bnh nn c ging sn
xut hon ton sch bnh v nng sut tng ng vi nng sut khoai ty trng t c
ging siu nguyn chng Akersegen nhp ni t Php (nng sut trn 20 Tn/ha) S
dng phng php vi ghp nh sinh trng trong ng nghim lm sch bnh cho
cam chanh, phc trng cc ging cam b thoi ho do nhim bnh virus
- To ging: C th nui cy ht phn hoc non cha qua th tinh to cy n
bi (1n). T cc c th n bi, ta c th nh bi to dng ng hp t tuyt i ch
sau mt th h m bng con ng t phi th phi mt t nht cng 5-7 th h. Ngi ta
c th nui cy t bo trn (T bo loi b thnh t bo) v dung hp cc t bo trn
tc l trn ln cht nguyn sinh ca hai t bo to ra hp t bng lai v tnh gia hai
t bo trn (lai soma) v ti sinh cy thu c cy lai c c tnh ca b v m...
C th s dng nui cy m t bo chn ging cy trng chng chu vi cc iu
kin ngoi cnh bt thun nh chu hn, chu mn, chu bnhy l phng php chn
dng t bo chng chu vi iu kin bt thun. Ngi ta nui cy t bo to ra m callus
v s dng cc m callus chn lc in vitro. V d nh ngi ta gy kh hn cho cc t
bo callus ri chn lc cc t bo sng st ti sinh cy th ta thu c cc cy c kh
nng chu hn
Ngoi ra, ta c th s dng phng php nui cy m trong nhiu lnh vc nghin
cu nh v di truyn, sinh l, ho sinh, dc hc

4. S tng quan sinh trng trong cy
C th thc vt l mt chnh th cn i, ton vn. Tnh ton vn c m bo
bng cc mi tng quan mt thit gia cc c quan, gia cc b phn ang sinh trng
trong cy.
Mi quan h hi ho c duy tr bng hai tc nhn i khng v sinh l: tc
nhn kch thch v tc nhn c ch. Cc tc nhn kch thch bt ngun t h thng r,
cc l non, chi non, l mm mu xanh... Cn cc tc nhn c ch bt ngun t cc c
quan ang ho gi nh cc l gi, cc c quan sinh sn v c quan d tr. C th phn
chia s tng quan sinh trng trong cy thnh tng quan kch thch v tng quan c
ch.
4.1. Tng quan kch thch - Tng quan gia r v thn l
* Tng quan kch thch xy ra khi b phn ny sinh trng s kch thch b phn
khc sinh trng theo. V d in hnh l h thng r sinh trng tt th s kch thch
thn l sinh trng mnh v ngc li.
* Nguyn nhn gy nn tng quan kch thch
- V dinh dng: R s cung cp nc v cc cht khong cho cc b phn trn
mt t v ngc lai, cc b phn trn mt t s vn chuyn cc sn phm quang hp t
l xung cho r sinh trng...
- V hocmon: R l c quan tng hp xytokinin v vn chuyn ln cung cp cho s
sinh trng ca cc chi, lm tr ho cc b phn trn mt t v ngc li, chi ngn
v l non l ngun auxin v c giberelin cho s hnh thnh v sinh trng ca h thng
r.
* ngha
Hiu bit mi quan h ny l rt c ngha trong vic iu chnh cy trng. Nu
mun thn l sinh trng mnh, chm ra hoa, hnh thnh c th cn c cc bin php
kch thch b r sinh trng mnh tng hp nhiu xytokinin lm tr ho cy, c ch
ra hoa. Ngc li, nu mun cc b phn trn mt t ngng sinh trng chuyn sang
giai on ra hoa kt qu v tch lu th ta ngn chn s sinh trng ca b r bng hn
ch nc, hn ch cung cp m v c th cht bt r (o qut, nhc dy khoai...). Vic
iu khin ra hoa l cng vic rt quen thuc ca ngh lm vn.
4.2. Tng quan c ch
* Tng quan c ch xy ra khi b phn ny sinh trng s c ch s sinh trng ca
cc b phn khc. V d nh s sinh trng ca chi ngn c ch cc chi bn hoc s
c ch ln nhau gia cc c quan dinh dng v c quan sinh sn...


* Hin tng u th ngn
- Hin tng u th ngn l mt c tnh ph bin ca thc vt. Chi ngn hoc r
chnh lun lun c ch s sinh trng ca cc chi bn hoc cc r ph. l s c ch
tng quan. Nu chi ngn hoc r chnh b loi b th chi bn hoc r ph c gii
phng khi s c ch tng quan v lp tc sinh trng.
- Nguyn nhn gy ra u th ngn
V nguyn nhn dinh dng:
Chi ngn hoc r chnh l trung tm sinh trng mnh nn chng thu ht cc cht
dinh dng v pha mnh, lm cho cc chi bn hoc r bn ngho inh dng v khng
sinh trng c.
V nguyn nhn hocmon:
C hai quan im v vai tr hocmon trong hin tng u th ngn:
Auxin c ch trc tip: Chi ngn l c quan tng hp auxin vi hm lng cao v
khi vn chuyn xung di c ch cc chi bn (Hnh 7.8). Nu loi b chi ngn th
hm lng auxin trong cc chi bn cng gim xung v gy nn s kch thch sinh
trng ca cc chi bn.
Auxin c ch gin tip: Auxin c sn xut trong chi ngn s hot ho to nn
mt cht c ch sinh trng (chng hn nh etylen) va chnh cht ny s c ch sinh
trng ca chi bn.
D theo gii thch theo quan im no th auxin vn c vai tr quan trng trong vic
iu chnh hin tng u th ngn.
- ngha ca hin tng u th ngn
+ Vic n to hnh: Trong thc t, mun cho cc chi bn sinh trng, hn ch
chiu cao ca cy th ngi ta phi ph u th ngn tc ct chi ngn cho cc chi
bn mc ra. Vic loi b chi ngn - ph u th ngn - l bin php quan trng trong k
thut ct ta v n to hnh, lm tr cy ci to cho cc vn cy cnh, cy n qu v
cy cng nghip.
Trong sn xut, ngi ta c hai phng php loi u th ngn l phng php n
au tc n st gc v phng php n pht gn ngn. n au s cho chi non hn
lm cy tr ha hn nhng chm thu hoch hn n pht. Do , ty theo mc tiu ci
tao vn cy m ta chn phng php n thch hp. Tt hn ht l lun phin n u
v n pht gia cc vn lc no cng c thu hoch. Bin php n to hnh c s
dng ph bin i vi cy to, cy du, nhiu cy n quv cy cng nghip khc


+ Vic n ci to: Cc vn cy n qu, cy cng nghip gi ci v cho nng
sut thp, thay v vic ph di trng mi, ngi ta c th ci to bng n au kt hp
vi ghp ci to cc ging mi ln cc chi mi pht sinh. Bng phng php n kt
hp ghp ci to ta c th c vn cy mi c cht lng cao m khng cn phi ph b
trng mi. Hin nay, vic ci to vn c ph ging c hoc gi bng phng php
n kt hp vi ghp ging mi l mt tin b k thut ang c p dng ti Ty
Nguyn...

Hnh 7.15. Hin tng u th ngn cy h u ny mm
a.u th ngn trn cy nguyn vn; b. Ct chi ngn, chi bn sinh trng
c
1
, c
2
. X l IAA ngoi sinh tng t nh chi ngn nguyn vn: IAA c ch chi
nch . d
1
, d
2
: Xytokinin gii phng chi bn, lm yu chi ngn.

* Tng quan gia cc c quan dinh dng v c quan sinh sn
- Tng quan c ch
Thn, l, r sinh trng mnh th s c ch vic hnh thnh cc c quan sinh sn v
s hnh thnh hoa qu li c ch s sinh trng ca cc c quan dinh dng. y l mi
tng quan c ch ln nhau thng xy ra trong cy.
- Nguyn nhn ca tng quan ny
V dinh dng: Khi cc c quan dinh dng ang sinh trng mnh, ngun cht
dinh dng s c u tin tp trung cho s sinh trng ca chng v do , thiu cht
dinh dng cho vic hnh thnh c quan sinh sn v d tr. Khi hoa, qu, c c hnh
thnh, chng l nhng trung tm thu ht cht dinh dng v mnh v do m cc c
quan dinh dng thiu cht dinh dng v khng th sinh trng c.
Chi bn
Chi ngn
a b
c
1
C
2
d
1
d
2
IAA
Xytokinin
Xytokinin

V hocmon: Cc hocmon hnh thnh trong c quan dinh dng v c quan sinh sn
thng c tc dng i khng nhau. Cc cht kch thch sinh trng c hnh thnh trong
cc c quan dinh dng (auxin c hnh thnh trong chi ngn, giberelin trong l non,
xytokinin trong h thng r) li c ch hnh thnh hoa. Ngc li, cc cht c ch sinh
trng (ABA, etylen) c hnh thnh mnh trong cc c quan sinh sn v d tr li c
ch sinh trng ca cc c quan dinh dng.
Do vy, khi thn l tt ti th hoa chm hnh thnh v khi hoa xut hin th thn l
ngn hoc chm sinh trng
- ngha ca mi quan h ny
Hiu bit ny c ngha quan trng trong vic iu chnh mi quan h gia chng
theo hng c li cho con ngi. C hai hng tc ng:
Vi cc cy ly thn l (rau, ma, thuc l), ta phi c ch s hnh thnh hoa qu
ko di giai on sinh trng dinh dng. C th s dng cc bin php: bn phn
m, nc v c x l cc cht kch thch sinh trng, x l quang chu k khng ph
hp... Tu theo tng ging cy trng m ta c cc bin php khc nhau. V d nh vi
ma ta x l quang gin on, vi rau ta bn phn v nc hoc vi thuc l ta x l cht
dit chi, thui hoa
Vi cc cy ly ht hoc c, mun c nng sut cao th thn l phi pht trin tt
quang hp tch lu v c quan d tr. Do vy, trong giai don u, ta cn c cc bin
php kch thch thn l pht trin (phn bn, nc, cht kch thch sinh trng). n
mt mc pht trin y th ta phi c ch pht trin thn l cho cy ra hoa v
hnh thnh c, qutp trung dinh dng v tch ly cho c quan sinh sn v c quan
d tr c nng sut ti u. C th s dng bin php hn ch cung cp nc, hn ch
phn m, b tr thi v hp l, s dng cht c ch sinh trng..
5. S ny mm ca ht
S ny mm ca thc vt bao gm s ny mm ca ht, c, cn hnh, chi ng,
nhng quan trng nht l s ny mm ca ht.
Ht phi kh c hm lng nc 12-14% th chng lun trng thi ng ngh,
khng ny mm. Trng thi ng ngh c th ko di chng no m ht vn duy tr
mc an ton. Tuy nhin, khi ta cho ht tip xc vi nc, chng ht nc trng ln v
bt u pht ng sinh trng ri ny mm.
S ny mm ca ht c th xem l bt u ca qu trnh sinh trng, pht trin ca
cy. T ht ang ng ngh chuyn sang trng thi ny mm l c mt qu trnh bin i
su sc v nhanh chng v ho sinh v sinh l xy ra trong ht.


5.1. Bin i ho sinh
c trng nht ca cc bin i ho sinh trong khi ny mm l s tng t ngt
hot ng thu phn xy ra trong ht. Cc hp cht d tr di dng cc polyme nh
tinh bt, protein, lipit b phn gii thnh cc cht monome nh cc ng n, axit
amin, axit bo phc v cho s ny mm. Chnh v vy m cc enzym thu phn c
hot ho rt nhanh. Mc hot ho ca cc enzym thu phn trong ht ph thuc vo
tnh cht c trng v thnh phn ho hc ca ht.
- Vi cc loi ht d tr ch yu l tinh bt, hot tnh ca enzym -amylase
c tng ln nhanh khi ht pht ng sinh trng. Vo 8 ngy sau khi cc ht d tr
tinh bt ny mm, hot tnh ca enzym ny tng ln 22 ln, trong khi ht hng
dng ch tng c 4 ln v tinh bt l cht d tr th yu ht hng dng. Kt qu
l tinh bt b thu phn thnh ng lm nguyn liu cho h hp v tng p sut thm
thu trong ht.
- Cc ht c thnh phn d tr ch yu l protein nh ht u th hot tnh ca
enzym protease tng ln mnh m hn cc enzym khc. Protein s b phn hy thnh cc
axit amin, ri cc axit amin ny c s dng tng hp nn cc protein th cp cu
to nn cht nguyn sinh cu mm non ang sinh trng. Vi cc ht ny mm trong ti
th axit amin c th kt hp vi NH
3
to nn cc amit (asparagin, glutamin).
- Vi cc ht cha nhiu lipit nh ht lc, vng, hng dng, c duth hot tnh
ca lipase l u th. Lipit c phn hy thnh cc axit bo phc v cho vic khai thc
nng lng v xy dng t bo ca cy con.
S tng hot tnh ca cc enzym thu phn c l ch yu do cc enzym ny c
tng hp mi trong lp t bo aleuron ca ht v cng c th hot ho cc enzym c
sn.
Sau giai on ny mm, cy con xut hin th hot ng tng hp cc cht mi cu
to nn t bo mi xy ra mnh m. l s tng hp protein, axit nucleic,
phospholipit, pectin, xelulose
5.2. Bin i sinh l
* Bin i h hp
Bin i sinh l c trng nht trong qu trnh ny mm l h hp. Ngay sau khi
ht ht nc th hot tnh ca cc enzym h hp tng ln mnh, lm cng h hp
ca ht tng ln rt nhanh. Khi ht thc ht nc c m 30-35% th cng h
hp tng ln hng nghn ln so vi lc ht kh. Chng hn, 1kg thc kh gii phng
0,3 0,4 mg CO
2
/ngy, cn khi ht m trn 30% th c th ln 1000-2000 mg CO
2

/ngy. Vic tng h hp gip cy c nng lng v cc nguyn liu cn thit cho
s ny mm.

* Bin i cn bng hocmon
Trong qu trnh ny mm, cn bng hocmon ca trng thi ng ngh v ny mm b
thay i. S cn bng hocmon iu chnh qu trnh ny mm l cn bng GA/ABA. Khi
ht ang ng ngh th hm lng ABA rt cao v GA l khng ng k. Nhng khi ta
ngm ht, phi pht ng sinh trng th phi tng cng tng hp giberelin nn hm
lng ca chng tng nhanh trong ht, cn ngc li, hm lng ABA gim dn.
V vy, trong thc tin sn xut, vic ph ng ngh ca ht, x l ny mm gieo
kp thi v l bin php rt c ngha. Ngi ta x l GA
3
hoc c th x l nhit
thp cho ht gim hm lng ABA v tng hm lng GA trong phi ht. Khi cn
bng hocmon nghing v pha GA th ht s ny mm.
5.3. nh hng ca iu kin ngoi cnh n s ny mm
* Nhit
- Gii hn nhit cho s ny mm ph thuc vo cc loi ht khc nhau.
Nhit ti u cho s ny mm ca a s thc vt l khong 25 - 28
o
C. Vi cc
cy nhit i, nhit ti u vo khong 30-35
o
C.
Nhit ti cao cho s ny mm ca ht vi cy n i l 35 - 37
o
C v vi cy
nhit i l 37 - 40
o
C.
Nhit ti thp dao ng nhiu tu theo kh nng chu lnh ca thc vt. Cc ht
ca thc vt x lnh c nhit ti thp cho ny mm thp hn nhiu so vi cc ht ca
thc vt vng nhit i (Bng 7.2).
Bng 7.2. Gii hn nhit cho s ny mm ca mt s ht
Nhit (
o
C )
Loi thc vt

Cc tiu
(minimum)
Ti u
(optimum)
Cc i
(maximum)

Mch (Hordeum vulgaris)
M (Triticum aestivum)
Ng (Zea mays)
Lu (Oryza sativa)
u H Lan (Pisum satuvum)
C ci ng (Brassica napus)
Hng dng (Helianthus annuus)
Da hu (Citrullus vulgaris)
Thuc l (Nicotinana tabacum)
Bng (Gossypium)

3 - 4
3 - 4
8 - 10
10 -12
1 - 2
1 - 2
8 - 9
12 - 14
13 - 14
12 - 26

26
25
35
35 - 37
30
30
28
35
28
37 - 44

28 - 30
32
45
44 - 50
35
40
35
40
32 - 35
44 - 50


- Nhit nh hng n tc cc phn ng ho sinh din ra trong qu trnh ny
mm v cng h hp ca ht. Khi mm xut hin th nhit nh hng n s sinh
trng ca mm.
- Vi a s thc vt, ht ny mm nhit thp l iu kin tt cho cy tri qua
giai on xun ho, nh hng tt cho qu trnh sinh trng v pht trin ca th h sau.
Chnh v vy m vic bo qun ht gin v c ging trong kho lnh lm cho cht lng
ht ging v c ging tng ln rt nhiu. Bin php bo qun ging trong kho lnh hin
nay c coi l bin php bo qun tin tin v c s dng kh ph bin trong sn
xut ca nhiu c s sn xut ging cy trng.
* Hm lng nc trong ht
- Nc l iu kin rt quan trng cho s ny mm. Ht kh khng kh c m
10-14% th ng ngh. Khi ht ht nc t hm lng 50-70% th ht bt u pht ng
sinh trng v ny mm.
- Nc l dung mi cho cc phn ng ho sinh trong ht ang ny mm v l iu
kin cn thit cho h hp ca ht, cho qu trnh sinh trng ca mm. Ngm ht vo
nc l bin php u tin trong k thut ngm ht ging.
* Hm lng oxi trong kh quyn
Oxy rt cn cho s ny mm v cn cho h hp ca ht. Tuy nhin, phn ng ca
ht vi hm lng oxy trong vic ny mm l rt khc nhau. Ht la m ny mm thun
li trong khng kh; trong khi ht la th c th ny mm tt trong nc khi hm
lng oxi ch t 0,2%.
Ngoi ra s ny mm cn ph thuc vo nh sng, nng dung dch t...C rt
nhiu loi ht ch ny mm khi c nh sng, cn trong ti th chng khng ny mm
c. Khi ta gieo ht vo t c nng mui cao th s ny mm b c ch v p sut
thm thu ca t c th cao hn p sut thm thu ca ht, ht khng ht c nc
V vy trong qu trnh ngm ht ging ngi ta thng s dng nc m (3 si, 2
lnh) v m c nhit ti u cho s ny mm. Khi , ta cn o ht c oxi
cho ht h hp v gii phng CO
2
tch t trong khi ht c th c ch ny mm. Khi
gieo, nu gp ma phi tho nc v ph vng cung cp oxi cho ht ny mm tt...
6. S hnh thnh hoa
S hnh thnh hoa l du hiu ca vic chuyn tip cy t giai on sinh trng
pht trin dinh dng sang giai on sinh trng pht trin sinh sn bng vic chuyn
hng t ngt t hnh thnh mm chi v l sang hnh thnh mm hoa.
C th chia qu trnh hnh thnh hoa thnh ba giai on:
- Giai on cm ng s hnh thnh hoa.

- Giai on hnh thnh mm hoa.
- Giai on sinh trng ca hoa v phn ho gii tnh.
Giai on quan trng nht v c tnh cht quyt nh nht n s hnh thnh hoa l
giai on cm ng s hnh thnh hoa. y chnh l thi im chuyn giai on t vic
phn ho mm chi v l sang phn ho mm hoa. cm ng cho s hnh thnh hoa
th phi c cc yu t cm ng. Yu t cm ng cho s hnh thnh hoa l trc tin l
cc nhn t ngoi cnh, m trong quan trng nht l nhit v nh sng. Trong
phn ny, ta ch cp n vai tr ca nhit (xun ho) v nh sng (quang chu k)
trong vic cm ng hnh thnh hoa ca thc vt.
6.1. S cm ng hnh thnh hoa bi nhit (S xun ho)
* S xun ho
C rt nhiu thc vt m nhit , c bit l nhit thp c ngha rt quan
trng cho s hnh thnh hoa ca chng. V d nh vi cc cy hai nm nh su ho, bp
ci... nu thi k dinh dng ca chng tri qua mt ma ng lnh th sang nm sau
mi ra hoa. Cn nu nh khng c tc ng ca nhit thp th chng gi li trng thi
dinh dng khng xc nh. Mt v d khc: Vi cy la m ma ng, ngi ta phi
gieo ht vo trc ma ng. Ht ging c vi trong tuyt qua ng. Sang ma xun
khi tuyt tan v m th ht ny mm, cy sinh trng, pht trin v ra hoa kt ht bnh
thng. Cn nu gieo vo ma xun th chng ch sinh trng m khng ra hoa. Ngi
ta c th cho ny mm trong phng v gi trong iu kin nhit thp nht nh ri gieo
vo thng 3-4 th chng sinh trng pht trin bnh thng. V vy ngi ta c th bin la
m ma ng thnh la m ma xun (xun ho la m ma ng) v khi nim "xun
ho" ra i ch nh hng ca nhit thp ln qu trnh pht trin ca thc vt.
* c trng v yu cu nhit xun ho
Yu cu ca nhit cm ng i vi cc thc vt thng c hai c trng c bn:
- nh hng ca nhit thp l bt buc: Nhng thc vt loi ny thng cm
ng rt r rt vi nhit thp. Chng ch ra hoa khi c mt giai on pht trin nht
nh trong iu kin nhit thp thch hp (nhit xun ho). Nu nhit cao hn
nhit xun ho th chng khng ra hoa. Nhm ny gm cc thc vt nh c ci
cg, rau cn ty, bp ci, su hoVi cc thc vt ny, vic x l lnh cho ht l
khng c ngha.
- nh hng ca nhit thp l khng bt buc: Vi cc thc vt ny, nu
nhit cao hn nhit xun ho th cy vn ra hoa nhng mun hn. Cc thc vt
ny mn cm vi nhit thp trong giai on qu v ht, nh la m ma ng, la
mch, u H Lan, x lch, c ci

* C quan cm th nhit thp
Trong phn ng xun ho, c quan tip nhn nhit thp l nh sinh trng ngn.
Ch cn nh sinh trng chu tc ng ca nhit thp l gy nn s phn ho
mm hoa m khng cn tc ng nhit thp cc c quan khc. iu chng t
rng ch c cc t bo ang phn chia nh sinh trng mi cm nhn nh hng ca
nhit thp.
* Gii hn nhit v thi gian tip xc vi nhit thp
Gii hn nhit cho phn ng xun ho rt khc nhau tu theo thc vt. Nhn chung
th gii hn trong khong 0
o
C - 15
o
C. Cc cy n i thng c nhit xun ho thp
hn cc cy nhit i. Trong khong nhit xun ho, nu nhit cng thp th thi
gian tip xc cng ngn v ngc li. Chng hn, vi la mch ma ng, gii hn nhit
xun ho t 4
o
C n 14
o
C, nhng hiu qu nht l 1 7
o
C, nu trn 7
o
C th cng
xun ho gim nhanh. Nhit xun ho ca c ci cg t 0
o
C n 10
o
C (thch hp l
7
o
C), hnh ti l 8 17
o
C
Kt qu nghin cu ca Hong Minh Tn v Nguyn Quang Thch (1990) v vic
x l nhit thp sn xut hoa loa kn tri v xc nh nh hng mnh m ca
nhit xun ho ln s ra hoa ca hoa loa kn trng. Nu mun hoa loa kn ra hoa
trong dp Tt Nguyn n th nhit x l c ging l 5 8
o
C trong 15 20 ngy, nu
nhit x l 10
o
C th thi gian x l ko di n 30 ngyy l mt tin b k
thut c s dng kh hiu qu cho cc vng trng hoa Min Bc.
* Giai on mn cm nhit xun ho
Cc thc vt khc nhau c giai on mn cm vi nhit thp khc nhau. Vi a
s cy ly ht nh cc cy ho tho th giai on xun ho l lc ny mm v c th
trong giai on bo qun ht. Vi cc cy khc th giai on xun ho s l mt thi k
sinh trng dinh dng no y; V d nh thi k tri l bng cy bp ci l lc mn
cm vi nhit thp.
* Phn xun ho
Thi gian tc ng ca nhit thp cn phi lin tc trong mt khong thi gian
nht nh tu theo ging. Nu thi k xun ho cha kt thc th tc ng ca nhit
cao s lm mt tc dng ca xun ho, cy khng ra hoa. l s phn xun ho.
Chng hn, cy bp ci gp rt lin tc trong giai on tri l bng th ra hoa, cn rt
khng lin tc th khng ra hoa. Nhit c th gy phn xun ho cng khc nhau.
Chng hn, la mch en ma xun b phn xun ho nhit 15
o
C, cn c ci ng
23 24
o
C
Kt qu nhiu nm x l hoa loa kn tri v ca chng ti cho thy: Nu trong thi
gian x l trong kho lnh m mt in th hiu qu xun ho ca nm s gim. Tu
theo thi gian mt in m hiu qu ra hoa tri v gim nhiu hay t

gii thch cho hin tng phn xun ho, Purvice (1957) a ra s sau:
A A
B
A l cht tin thn ca s xun ho; A

l sn phm cha n nh cn B l sn phm
n nh ca xun ho. A A
ch s xun ho xy ra nhit thp v phn xun

ho nhit cao chng no xun ho cha kt thc. Khi qu trnh xun ho kt
thc hnh thnh sn phm B n nh th hiu qu ca phn xun ho l khng ng k.
* V bn cht ca xun ho
Ngi ta cho rng: Di tc ng ca nhit thp, trong nh sinh trng sn sinh
ra mt cht c bn cht hocmon (Vernalin - cht xun ho). Cht ny s vn chuyn n
tt c cc nh sinh trng cc cnh kch thch s phn ho mm hoa. V vy, ch cn
nh sinh trng tip xc nhit thp l cho c cy ra hoa. Cc th nghim ghp cy
cho thy nu ghp mt cnh ca mt cy c xun ho ln cy cha xun ho th
cc cnh khc u ra hoa. Nh vy, cht xun ho c to nn trong cnh xun ho c
th vn chuyn n cc cnh cha x l xun ho kch thch s phn ho mm hoa.
Tuy nhin, bn cht ca vernalin n nay vn cha c r. X l GA
3
cho
mt s cy hai nm nh bp ci, cn ty, c ci ngc th thay th c nhit
xun ho, tc chng ra hoa. Tuy nhin, vi nhiu cy khc th GA khng c ngha.
Hn na, GA khng c tng hp trong nh sinh trngC th vernalin l nt cht
khc hn l cc phytohocmon trong cy.
* ngha ca hin tng xun ho
Hiu bit v xun ho ca cy c ngha nht nh trong sn xut.
- Bng x l nhit thp, ngi ta c th bin cy la m ma ng thnh la m
ma xun, cy hai nm thnh cy mt nm.
- Vi hu ht cy trng, vic x l hoc bo qun ht ging, c ging nhit
thp (trong t lnh hoc kho lnh) s c tc dng rt tt cho th h sau, rt ngn thi
gian sinh trng, ra hoa nhanh, tng nng sut v phm cht thu hoch. Chng hn, vic
x l nhit thp cho c ging hoa loa kn c th to ra hoa loa kn tri v vo dp Tt
Nguyn n, lm tng hiu qu kinh t cho ngi sn xut hoa. Nu bo qun c ging
khoai ty trong iu kin nhit thp th cht lng c ging rt cao, cy sinh trng
pht trin tt v nng sut khoai ty cao hn. Do , bo qun ging trong kho lnh l
bin php ging tt nht hin nay.
6.2. S cm ng ra hoa bi nh sng (Quang chu k)
* Khi nim quang chu k
- Xut x: Quan nim v uang chu k c Garner v Allard (1920) xut u
tin khi nghin cu mt t bin thuc l c tn l Mariland mamooth. V n khng ra hoa

trong khi cc cy khc ra hoa hnh thnh ht, nn h a n vo trong nh knh
trnh rt ma ng. n dp Noen nm th n ra hoa. Ht ca chng c gieo trong
nm sau v kt qu vn nh nm u. H pht hin ra rng vo dp Noen, thi gian trong
ngy l ngn nht. Nu trng chng trong iu kin chiu sng ngy ngn nhn to th
n ra hoa bnh thng. N l cy phn ng nh sng ngy ngn. H cng pht hin ra
nhiu cy trng phn ng nh sng ngy di. T hin tng quang chu k c quan
tm nghin cu.
- nh ngha: di chiu sng ban ngy v bng ti ban m c mt vai tr rt
quan trng trong vic iu chnh qu trnh pht trin thc vt. Rt nhiu qu trnh pht
trin ca cy chu tc ng ca quang chu k nh s ra hoa, s hnh thnh c, s ng
ngh, s rng l ma ng nhng nh hng ca quang chu k n s ra hoa l quan
trng nht.
Theo quan nim hin nay th quang chu k c nh nghia nh sau:
di chiu sng ti hn trong ngy c tc dng iu tit qu trnh sinh trng pht trin
ca cy v ph thuc vo cc loi khc nhau gi l hin tng quang chu k.
Nh vy, mi loi thc vt c mt thi gian chiu sng ti hn nht nh lm mc
xc nh phn loi cy theo phn ng quang chu k.
* Phn loi thc vt theo phn ng quang chu k
Tu theo mc mm cm ca thc vt vi quang chu k m ngi ta chia thc vt
thnh ba nhm: Cy ngy ngn, cy ngy di v cy trung tnh.
- Nhm cy ngy ngn gm nhng thc vt m chng ra hoa khi c thi gian chiu
sng trong ngy ngn hn thi gian chiu sng ti hn. Nu thi gian chiu sng vt qu
thi gian ti hn th cy khng ra hoa m ch trng thi sinh trng dinh dng. V d
nh thuc l, la, k, ay, hoa cc... l nhng cy ngy ngn.
- Nhm cy ngy di gm cc thc vt m chng ra hoa khi di chiu sng
trong ngy di hn di chiu sng ti hn. Nu thi gian chiu sng ngn hn thi
gian ti hn th khng ra hoa. V d cc thc vt c qu hng n i nh m, mch,
c ci ng, bp ci, su ho...thuc cy ngy di.
- Cc cy trung tnh khng mn cm vi quang chu k m chng ch ra hoa khi
t c mc sinh trng nht nh nh c c s l cn thit th ra hoa. V d cy
c chua c th coi l cy trung tnh.
* Vai tr thi k sng v thi k ti
Mt vn quan trng t ra l trong phn ng quang chu k th thi k sng hay
thi k ti quyt nh cho s ra hoa? Rt nhiu th nghim tin hnh theo hng trn v
cho ra kt qu r rng.

- Vi cy ngy ngn, ta c th thit k th nghim sau:
10 gi sng + 14 gi ti Ra hoa
10 gi sng + 10 gi ti Khng ra hoa
Nh vy, thi k ti quyt nh s ra hoa ca cy ngy ngn ch khng phi thi k
sng. V vy, cy ngy ngn ng ra l cy m di v chng cn bng ti di hn
phn ha hoa.
- Th nghim tng t cho cy ngy di:
15 gi sng + 15 gi ti Khng ra hoa
Kt qu cng chng t di ti quyt nh s ra hoa v cy ngy di thc cht
l cy m ngn v chng cn di ti ngn hn ra hoa. Do c th suy ra rng
cy ngy di (m ngn) khi trng trong iu kin ngy ngn (m di) th khng ra
hoa, nhng nu chia m di thnh hai m ngn (Quang gin on) th chng li ra hoa
ngay c trong iu kin ngy ngn (Hnh 7.16).
Nh vy, bng ti l yu t cm ng v c ngha quyt nh cho s ra hoa ca c
cy ngy ngn v cy ngy di. V vy, nhiu ngi ngh s dng di ti ti hn
thay cho di chiu sng ti hn. Cy ngy ngn ra hoa khi di ti vt qu
di ti ti hn v cy ngy di ra khoa khi da ti ngn hn di ti ti hn.
Chng hn, cy ngy ngn in hnh Xanthium ra hoa khi di ti vt qu 8,5
gi trong ngy, hoc cy u tng (Glycine Max) ra hoa khi di ti vt qu 10gi
trong ngy.
Vy thi gian chiu sng c ngha g trong vic iu chnh ra hoa? Thc ra th
di chiu sng trong ngy ch c ngha v nh lng tc lin quan n s lng hoa
v kch thc hoa m khng nh hng n s ra hoa.
* Hiu ng quang chu k v quang gin on
- Hiu ng quang chu k
Quang chu k cm ng khng cn thit phi ko di trong sut i sng ca cy m
ch cn tc ng mt khong thi gian nht nh trong mt giai on no y ca cy
gi l hiu ng quang chu k. S lng quang chu k cm ng cy c th ra hoa thay
i ty thuc vo loi v mc mm cm vi quang chu k. V nguyn tc, s quang
chu k cm ng cng t th cy cng mn cm vi quang chu k. V d nh ging u
tng Biloxi ch cn 1-2 quang chu k ngy ngn l ra hoa, thi gian cn li c th

l ngy di. Trng hp ny l rt mn cm vi quang chu k ngy ngn v c coi l
cy ngy ngn in hnh.
- Quang gin on
Nu ta ngt qung bng ti ban m vi cy ngy ngn bng mt khonh khc
chiu sng th s lm mt hiu ng quang chu k, c ngha l chia m di thnh hai
m ngn ri v cy khng th ra hoa c. Hin tng gi l quang gin on.
Chng hn, ph s ra hoa khng c li ca ma th ngi ta thng bn pho sng vo
gia m chia m di thnh hai m ngn.
Tuy nhin, vi cy ngy di (cn m ngn ra hoa) th quang gin on khng
gy c ch ra hoa v mt m ngn chia ra thnh hai m ngn (Hnh 7.12).

Hnh 7.17. Hiu ng quang gin on cy ngy ngn v cy ngy di.
* C quan cm th quang chu k
C quan tip nhn quang chu k cm ng l l. Tuy nhin, khng cn thit tt c
cc l trn cy nhn quang chu k cm ng m ch cn mt s l hoc cnh nhn quang
chu k cm ng l . Cc cnh khc c th quang chu k khc nhng tt c u ra
hoa (Hnh 7.18 a,b).
* Bn cht ca quang chu k
Khi nhn c quang chu k cm ng th trong cc l xut hin cc cht no
c bn cht hocmon v chng c th d dng vn chuyn i khp ni trong cy kch
Sng
Ti
24 h
Cy ngy ngn
Cy ngy di

thch s phn ho mm hoa. Hocmon iu chnh ra hoa ny khng c tnh cht c hiu
cho loi.

Hnh 7.18: " Hocmon ra hoa" c to ra trong l vn chuyn n cc cnh
kch thch s hnh thnh hoa
a. Cy ngy ngn (Xanthium) ch cn mt l trong quan chu k ngy ngn cng ra hoa
b. Ghp 6 cy Xanthium lin tip, mt cnh trong ngy ngn cn 5 cnh trong ngy
di, tt c u ra hoa
C hai quan im gii thch bn cht quang chu k ca s ra hoa: Hc thuyt
hocmon ra hoa v hc thuyt phytochrom.
- Hc thuyt hocmon ra hoa: Nh sinh l hc ngi Nga Trailakhian xut
mt gi thuyt gii thch s ra hoa ca thc vt l hc thuyt hocmon ra hoa. Theo
ng th cy mun ra hoa cn c cc cht hot ho s ra hoa gi l hocmon ra hoa
(florigen). Florigen gm hai thnh phn: Giberelin v antesin. GA kch thch s sinh
trng v pht trin ca tr di hoa (cung hoa), cn antesin kch thch s hnh thnh
hoa. Antesin l cht gi thit. Khi c mt c hai thnh phn th hoa mi hnh thnh
hon chnh.
Quang chu k nh hng n s hnh thnh cc hocmon ra hoa . Vi cy ngy
ngn (m di) th GA c to nn c trong iu kin ngy ngn v ngy di, cn
antesin th ch c to nn trong ngy ngn. V vy, trong ngy ngn th phc h
florigen c hnh thnh v cy ra hoa. Tuy nhin trong iu kin ngy di th cy thiu
antesin nn khng hnh thnh hoa m ch vn cao thn. Ngc li, vi cy ngy di th
antesin c hnh thnh c trong ngy ngn v ngy di, cn GA ch c hnh thnh
trong ngy di. Khi chiu sng ngy ngn th cy ngy di thiu GA nn khng th hnh
thnh hoa hon chnh c Vi cc cy ngy di m trng trong iu kin ngy ngn
nh bp ci, su ho nu x l b sung GA th chng c th ra hoa c.
Hc thuyt hocmon ra hoa phn no c th gii thch c bn cht ca quang chu k i vi
s ra hoa, nhng antesin vn l cht gi thit m cha bit c bn cht ho hc ca n.
X l ngy
ngn
1 2 3 4 5 6
Ngy di

Ngy ngn
a
b

- Hc thuyt phytochrom: Trong nhng nm gn y, mt thnh tu ni bt nht
ca sinh l thc vt l pht hin ra phytochrom, mt sc t thc vt c kh nng iu
chnh nhiu qu trnh pht trin ca cy trong c qu trnh ra hoa ca thc vt di
tc ng ca quang chu k.
Hendrick v Borthwick l nhng ngi u tin pht hin ra phytochrom. Khi h
nghin cu ph tc ng ra hoa ca cy ngy ngn v ngy di (nh hng nh sng c
bc sng khc nhau ln s hnh thnh hoa), h rt ra mt nhn xt rt quan trng l
nh sng c bc sng 660nm km hm s ra hoa ca cy ngy ngn v kch thch s
ra hoa ca cy ngy di. Ngc li, nh sng vng cui ( xa) c bc sng 730 nm
li km hm s ra hoa ca cy ngy di v kch thch ra hoa cy ng ngn. iu
chng t rng tn ti trong cy mt h thng sc t no y hp thu nh sng v cui
. Cc sc t ny c kh nng iu chnh s ra hoa ca cy ngy ngn v cy ngy di.
Sc t l phytochrom v n tn ti di hai dng c kh nng bin i thun nghch.
Mt dng c cc i hp thu nh sng c bc sng 660nm (P660) v dng khc hp thu
nh sng 730nm (P730). Dng P730 l dng hot ng sinh l. Chng c kh nng bin
i thun nghch khi hp thu nh sng c bc sng 660nm, 730nm.
a.s (660nm), ban ngy
P660 P730.
a.s cui (730nm), m
ra hoa c, cc cy ngy ngn phi gim n mc ti thiu dng P730, nn
chng cn m di bin i P730 thnh P660. Ngc li, cy ngy di cn tch lu
ti a hm lng P730 cho s ra hoa ca chng, nn chng cn ngy di hn m
bin i P660 thnh P730.
Bn cht tc dng ca phytochrom ln s ra hoa vn cha hon ton sng t.
Phytochrom l mt cht tip nhn nh sng trong cy gy nn cc bin i lin quan
n s ra hoa. C th P730 c tc dng tng tnh thm ca mng, thay i th in ho
qua mng, gii phng cc enzym vn lin kt vi mng nn lm tng tc bin i ca
cc qu trnh ho sinh v sinh l trong cy. Mt khc, P730 c vai tr hot ho gen
tng hp nn cc protein c hiu cho qu trnh phn ho mm hoa Cc phn ng
nhanh thng lin quan n bin i tnh thm ca mng, cn cc phn ng chm
(Quang chu k) c lin quan n c ch hot ho gen bi phytochrom.
* Vn dng hiu bit v quang chu k vo sn xut
Hiu bit v quang chu k c mt ngha quan trng trong sn xut.
- Nhp ni ging cy trng
Vi cc cy ly ht, c, qu... th quang chu k ni xut x phi ph hp vi quang chu
k ni nhp n. Nu sai lch v quang chu k th chng s khng ra hoa, khng hnh thnh

c... Cn vi cc cy ly c quan dinh dng nh rau n l, ay, ma, thuc l, ta khng
cn ch nhiu n quang chu k, hoc quang chu k khng thun li th cng tt v chng
ta cn c ch s ra hoa ca chng...
- B tr thi v trng
i vi cc cy trng mn cm vi quang chu k, khi gp quang chu k thun li
chng s ra hoa ngay bt chp thi gian sinh trng c bao nhiu. Do phi b tr
thi v sao cho chng pht trin cc c quan dinh dng khi gp quang chu k
cm ng chng ra hoa qu th mi c nng sut cao. Cn nu b tr khng ng thi v
thch hp th hoc thi gian sinh trng thn l qu di hoc qu t u khng c li cho
vic hnh thnh nng sut.
- Thc hin quang gin on
Vi rt nhiu cy trng, vic ra hoa ca chng l c hi cho nng sut v cht lng
nng sn nh ma, thuc l... Nu chng ta ph b hoc km hm s ra hoa ca chng
th c li cho kinh t. t c mc ch , chng ta c th thc hin quang gin
on i vi chng. Chng hn, ma v thuc l l cy ngy ngn tc cn m di ra
hoa. Li dng c tnh m cc nc trng ma tp trung nh Hawai, Cuba... thng
bn pho sng vo ban m chia m di thnh hai m ngn vo giai on phn ha
mm hoa ph b ra hoa ca chng.
Trong nhn ging khoai ty bng cnh gim th ta cn khai thc cc cnh non tr.
Nu cy khoai ty hnh thnh c, cc cnh s rt chng gi. Nu cnh gim ly trn
cy m hnh thnh c th khi trng xung t cha kp pht trin thn l, chng
hnh thnh c. ngn nga s hnh thnh c ca cy m, ta c th s dng quang gin
on bng bt nh sng n mt khonh khc vo ban m...
- Ngoi ra, khi lai ging m b v m khng c quang chu k ph hp th ta phi
thc hin quang chu k nhn to chng ra hoa cng mt lc thun li cho qu trnh
th phn, th tinh.
7. S hnh thnh qu v s chn ca qu
7.1. S hnh thnh qu
* S th phn, th tinh
- S th phn, th tinh l khi u cho s hnh thnh qu v ht. Th phn l qu
trnh m ht phn ri ln trn nm nhu. Sau khi ri trn nm nhu, ht phn ny mm
to nn ng phn. ng phn sinh trng, chui vo vi nhu, ko di tn non. Ti y,
qu trnh th tinh xy ra. Mt tinh t th tinh cho t bo trng to nn hp t (2n). Mt
tinh t khc s th tinh cho t bo phi tm (2n) thnh ni nh (3n). y l s th
tinh kp.

- iu quan trng trc tin l ht phn ny mm v ng phn sinh trng.
iu kin cho ht phn ny mm v ng phn sinh trng l: C m nht nh
c m bo bi dch tit ca nm nhy v m khng kh; C cc cht dinh dng
v cc phytohocmon (c bn cht auxin v giberelin) cho s ny mm v sinh trng
ca ng phn. Cc cht ny c d tr trong ht phn v c th c trong dch tit ca
nm nhu.
Ngi ta chng minh l ht phn cha mt lng auxin nht nh. Nu ly dch chit
ca ht phn x l cho nm nhu mt s loi th bu hoa cng c th sinh trng thnh
qu. Tuy nhin, hm lng ca auxin trong ht phn c hn nn n ch c tc dng cho s
th tinh m khng c ngha cho vic hnh thnh qu.
Dch tit ca nm nhy cng c cha cc cht tng t auxin c kh nng kch
thch s ny mm v sinh trng ca ng phn. Do vy, ht phn ny mm tt trn mi
trng agar c b sung dch chit ca nm nhu. Ngoi ra, nm nhu cn c th tit ra
mt cht c ch sinh trng no c ch s ny mm ca ht phn khc loi ri ln
trn n gy nn s khng ph hp v tuyt giao gia ht phn v nm nhu ca cc cy
khc loi v y cng l tr ngi cho s lai xa.
- nh hng ca iu kin ngoi cnh ln s th phn, th tinh
S th phn v th tinh chu tc ng rt nhiu ca cc iu kin ngoi cnh nh
nhit , m khng kh, gi...
+ Nhit : Khi gp nhit thp, ht phn khng th ny mm v ng phn khng
sinh trng c nn qu trnh th tinh khng xy ra, phi khng hnh thnh v khng
c ht, t l lp cao. l trng hp m khi cy n hoa gp rt, t l lp tng ln v
nng sut kinh t gim nghim trng.
Nhit qu cao cng khng thun li cho s th tinh v ng phn sinh trng khng
bnh thng v c th cht nguyn sinh ca ng phn d b bin tnh nhit cao.
+ m khng kh nh hng trc tip n s ny mm ca ht phn. m qu thp
th ht phn khng c kh nng ny mm. V vy, nu cy n hoa m gp gi Ty Nam
min Trung kh nng, nng sut gim nghim trng. Tuy nhin, nu cy n hoa m gp ma
to, ht phn d b tri khi nm nhu v bao phn kh tung phn ra cng nen s th phn gp
tr ngi. m khng kh cao qu cng d gy nm bnh cho hoa
+ Gi l iu kin quan trng cho s th phn cho nh gi, nhng gi to cng
khng thun li cho qu trnh th phn v ht phn rt nh, d b cun theo gi v rt
kh tip xc vi nm nhu nn hiu qu ca s th phn s b gim.
V vy, nng dn ta thng c cu ca dao: i th n ry n khoai,
ng thy la tr thng hai m mng.

Min Bc nc ta, nhit ma ng thng thp kt hp vi gi ma ng Bc
mnh l nhng iu kin khng thun l cho th phn th tinh ca cc cy trng. cc
tnh Min Trung, gi Ty Nam va c m khng kh thp, va nng v mnh cng l
iu kin bt thun cho th phn v th tinhV vy, khi b tr thi v cho mt cy
trng no , ta phi trnh cc iu kin ngoi cnh bt thun lc ra hoa, kt ht
* S hnh thnh v sinh trng ca qu
- Nguyn l hnh thnh qu: Sau khi hoa c th tinh, hp t s pht trin thnh
phi v sau l ht, bu sinh trng thnh qu.
Phi ht l ni tng hp mnh m cc cht kch thch sinh trng c bn cht auxin
v giberelin. Cc cht ny khuch tn vo bu v kch thch bu ln ln thnh qu. V vy,
qu ch c hnh thnh sau khi th tinh, tc phi c ngun hocmon ni sinh t phi. Nu
khng th tinh th hoa s rng v qu khng c hnh thnh.
- Kch thc v hnh dng ca qu: Hm lng v s vn chuyn ca cc
hocmon ni sinh t phi n cc t bo trong bu nhu quyt nh hnh dnh v kch
thc ca qu. Nu s vn chuyn ca hocmon ra mi hng ca bu khng u nhau
th cc qu to nn s c hnh dng khng bnh thng. Chnh v vy m trong mt cy,
qu ca n khng ng nht v kch thc v hnh dng. Kch thc ca qu thng t
l vi hm lng hocmon c sn sinh trong phi htS sinh trng ca qu cng c
th c h tr bi hocmon t cc c quan khc chuyn n khi m phi ht khng cung
cp , nht l cc qu c kch thc ln.
* Qu khng ht
Qu khng c ht l cc qu c hnh thnh khng thng qua qu trnh th tinh.
Mc d phi ht khng c hnh thnh nhng ngun hocmon cho qu sinh trng vn
c cung cp y . C hai trng hp hnh thnh qu khng ht:
- To qu khng ht nhn to bng x l hocmon ngoi sinh
S to qu khng ht c th xy ra nh x l cc hocmon ngoi sinh. Nu ta phun
cc cht iu ho sinh trng ngoi sinh (auxin hoc giberelin) cho hoa trc khi th
tinh th cc hocmon ny s khuch tn vo bu thay cho ngun phytohocmon ni sinh t
phi kch thch cc t bo ca bu ln ln thnh qu. Trong trng hp ny, qu cng
c hnh thnh m khng cn th tinh, tc l qu s khng c ht. y l c s to
qu khng ht i vi cy n qu.
Ngi ta x l auxin vi nng nht nh cho hoa c chua, bu b, cam qut...
hoc GA
3
cho nho c th to nn qu khng ht hoc t ht hn. X l vo lc hoa cha
c qu trnh th tinh xy ra th mi c hiu qu tt.
- Qu khng ht trong t nhin

Trong thc t, tn ti nhiu loi qu khng ht nh chui, da, du ty, nhiu ging
da hu, cam, chanh Qu khng c ht lm cho cht lng ca qu tng ln v l mt
trong nhng tiu chun quan trng xut khu. C th c nhiu nguyn nhn hnh
thnh qu khng ht trong t nhin:
+ Nguyn nhn v di truyn: Cc cy tam bi, lch bi... s khng kt ht. Do vy,
to ging cy n qu khng ht, ngi ta c th to ging tam bi, nh da hu tam
bi, cam, qut tam bi... to ging tam bi, ngi ta s dng nhiu phng php
khc nhau nh nui cy trc tip ni nh tam bi (k thut nui cy ht lp, ht nh), lai
cy 4n x 2n...
Hin tng bt dc c hoc bt dc ci cng l nguyn nhn ca hin tng
khng ht mt s loi qu...
+ Hm lng auxin ni sinh trong bu hoa rt cao c kh nng kch thch bu sinh
trng thnh qu m khng cn c ngun auxin trong phi ht gii phng ra. Ngi ta
phn tch hm lng auxin trong bu ca cc loi c ht (c th tinh) v khng ht
(khng th tinh). Kt qua l hm lng auxin trong bu ca cc loi khng ht cao hn
nhiu so vi cc loi c ht.
+ Cng c th c qu trnh th tinh xy ra nhng do s bt ho hp gia giao t c
v ci m phi khng hnh thnh hoc trong qu trnh pht trin, phi b teo dn i v
thui i nn khng c ht. Qu trnh ny thng t c trc khi qu chn nh i vi
nho, anh o, o...
S hnh thnh qu khng ht c th l hon ton (khng c ht) hoc khng hon
ton (t ht hn). Tu theo cc loi thc vt v iu kin c th m chng c c ch to
qu khng ht khc nhau.

1 2 3 4 5 6 7 8 9
CO
2
C
2
H
4
Thi gian sau khi thu hoch (ngy)
S gii phng CO
2
Hm lng Etylen

Hnh 7.19. Mi quan h gia h hp v hm lng etylen trong qu ang chn

7.2. S chn ca qu
* Cc bin i sinh l ca qu trong qu trnh chn
Cc bin i sinh l c trng nht cho s chn ca qu l bin i v h hp v cn
bng hocmon trong qu trnh chn ca qu.
- Bin i h hp
Trong qu trnh chn, cng h hp ca qu tng rt nhanh v sau cng gim
h hp rt nhanh to nn mt nh h hp gi l h hp bt pht. nh h hp bt pht
trng vi lc qu chn hon ton. H hp bt pht thay i theo tng loi qu. H hp
bt pht cng mnh th tc chn cng nhanh.
Ngi ta phn thnh hai loi qu: Qu c h hp bt pht v qu khng h hp bt
pht. Cc qu c h hp bt pht c tc chn rt nhanh nh chui, mt, u , xoi,
nhn, vi... Cn qu khng c h hp bt pht (cng tng h hp nhng khng tng
nhanh) thng chn rt chm nh cam, chanh, bi, da, b
S h hp bt pht cn ph thuc vo iu kin thu hi
. Khi qu c thu hi th h
hp bt pht tng nhanh hn cha thu hi v tc chn cng nhanh hn. Ngoi ra, nhit
thp km hm h hp bt pht v km hm s chn, cn nhit cao th ngc li
- Bin i hocmon
S chn ca qu c iu chnh bi cn bng hocmon auxin/etylen. Qu xanh c hm
lng auxin cao v etylen rt thp. Nhng khi qu chn th auxin b phn hy v s tng hp
etylen tng nhanh. V d vi qu l, hm lng etylen tng ln 6 ln trc khi h hp bt pht,
cn vi to th tng 10 ln S tng hm lng etylen cng rt nhanh v sau gim cng
rt nhanh to nn nh bt pht ca etylen gn trng vi nh ca h hp (Hnh 7.14). Thc ra,
s tng etylen l nguyn nhn kch thch mnh h hp bt pht.
Ngi ta cho rng etylen lm tng tnh thm ca mng t bo nn gii phng cc
enzym tip xc vi c cht cho cc phn ng ca h hp v cc bin i lin quan n
qu trnh chn ca qu. Nu c ch h hp th s chn b km hm. Chng hn nh bo
qun qu trong ti polyetylen, trong kho lnh, s dng MHu c tc dng c ch h
hp ca qu.
Do vy, c th iu chnh s cn bng auxin/etylen x l qu trnh chn ca qu
(km hm hay kch thch)...
* Bin i ho sinh trong qu trnh qu chn
Khi qu chn, c s bin i ho sinh rt mnh m v nhanh chng gn lin vi cc
bin i v mu sc, mm, v hng v c trng cho tng loi qu.

- Bin i mu sc
Trong qu xanh, hm lng dip lc rt cao, trong khi hm lng ca carotenoit
thp hn, nn mu sc ca qu ch yu l mu xanh ca dip lc. Trong thi gian ny,
quang hp ca qu cng ng gp mt phn quan trng cung cp cc cht dinh dng
cho qu. Khi qu chn, dip lc b phn hy rt nhanh m khng c tng hp thm
na, trong khi carotenoit khng b phn hy m c th c tng hp mi nn mu
sc ca qu chn ch yu l mu ca carotenoit (vng, da cam, ...).
Tuy nhin, qu trnh bin i cc sc t ny khc nhau mi loi qu nn mu sc
ca qu chn cng khng ging nhau. Chng hn nh chui th dip lc phn hy
nhanh nhng carotenoit khng phn hy nn qu ho vng nhanh. to, hm lng
dip lc gim v hm lng xantophyl tng nn qu c mu m hn...Ngoi ra trong
qu trnh chn c s xut hin ca mt s sc t dch bo nn qu c mu sc sc s c
trng cho tng loi qu. Qu du t chn c s tng hm lng sc t dch bo antocyan
v flavon nn mu sc ti
Nhit cao, cng nh sng mnh s kch thch bin i mu ca qu trong
qu trnh chn ca chng.
- Bin i mm
Qu cn xanh rt cng do cc t bo dnh kt cht vi nhau bng cht pectat canxi.
Khi qu chn, do hot tnh ca enzym pectinaza tng nhanh nn pectat canxi b phn
hy v cc t bo ri rc. Qu trnh ny xy ra cng nhanh khi hm lng etylen cng
cao. Nhit cao lm nhanh qu trnh phn hy pectat Ca v qu mm nhanh hn.
- Bin i v v
Qu xanh thng c v chua, cht, ng... l do n cha cc axit hu c, tanin,
alcaloit... Khi qu chn cc v chua, cht, ng, cay dn dn bin mt v v ngt xut
hin. C hai cch bin i v v trong qu trnh chn:
+ Cc axit hu c, tanin, alcaloitdo hot ng xc tc ca cc enzym c hiu s
b phn hy lm mt cc v ca qu xanh . Qu trnh chuyn ho ny theo chiu
hng hnh thnh ng n (sacaroza, fructoza...) nn qu c v ngt.
+ Cc tinh bt d tr trong qu b phn hu thnh ng di tc ng ca enzym
photphorylaza, nn hm lng ng n cng tng v qu cng ngt.
Cc qu c d tr tinh bt nh chui, u , xoi, da hu, da b... th s phn hu
tinh bt thnh ng l chnh. Cc qu khng c tinh bt nh cam, qut, kh... th s
chuyn ho axit hu c, tanin... thnh ng l quan trng.
- Bin i hng
Qu xanh thng khng c hng c trng, nhng qu chn s xut hin mi

hng rt c trng cho tng loi qu. y l cc cht hu c bay hi c tng hp
nhanh chng trong qu trnh chn. Cc cht ny c bn cht l cc este, aldehyt, xeton...
c trng cho tng loi qu.
Trong thc t, ngi ta c bin php rm cho qu chn nhanh. Mc ch l to iu
kin nhit thch hp cho s chn v x l mt s cht kch thch s chn nh thp
hng, mt s l c hng nh l xoan, x l etylen hoc axetylen...Ngi ta thng
x l ethrel (cht sn sinh etylen) kch thch s chn cho qu trn cy hoc sau thu
hoch rt c hiu qu.
8. Sinh l s ho gi ca thc vt
S pht trin c th ca cy c bt u bng s hnh thnh cc c quan dinh
dng, sau l cc c quan sinh sn v c quan d tr v cui cng kt thc bng ci
cht. S cht t nhin ca cy l nh cao ca s ho gi.
Qu trnh ho gi ca cy bao gm qu trnh ho gi ca c quan v ca ton cy,
trong , s ho gi ca mt s c quan nh l, hoa, quc biu hin r rt nht v
nhanh chng nht.
8.1. S ho gi ca c quan
S ho gi ca c quan c quan st tt nht l l. L cy c i sng ring kh ngn
ngi. Chng l c quan quan trng nht trong cy, nn khi l gi khng cn kh nng quang
hp tt na th lp tc b thay th bng l mi c th nng sng mnh m hn.
* Biu hin s ho gi ca l
- Gim st ri ngng cc qu trnh tng hp, ng thi tng mnh cc qu trnh
phn gii cc hp cht hu c quan trng trong l. Chnh v vy m gim st nhanh
chong hm lng dip lc, hm lng protein, axit nucleic (ARN) trong l, dn n l
vng v kh hay rng.
- Suy thoi cc hot ng sinh l nh gim st nhanh chng cng quang hp,
cng h hp, hiu qu s dng nng lng rt thp
- Bin i cn bng hocmon trong qu trnh ho gi ca l. y l mt bin i c
ngha quyt nh n qu trnh ho gi ca l. Cn bng hocmon xytokinin/ABA bin
i theo thi gian. Hm lng ABA trong l tng ln nhanh theo tui l v t nh cao
trc khi l rng; trong khi , hm lng ca xytokinin gim nhanh chng cng theo
tui l v mc ho gi ca chng. C th ni rng ABA l hocmon ho gi cn
xytokinin l hocmon ho tr. Ngoi ABA ra, etylen c tng hp nhanh trong l gi
cng c vai tr h tr cho s ho gi ca l. Nu nh vai tr ca ABA v etylen l kch
thch qu trnh phn gii trong l th ngc li, xytokinin li hot ho qu trnh sinh tng
hp dip lc, protein, ARN trong l.

* S ho gi ca l tch ri
Cc l tch ri khi c th cy m lun c qu trnh ho gi nhanh hn. Chng ho
vng nhanh v cht do dip lc phn hy nhanh, cng nh protein, ARN cng b phn
hu. Trong chng, hm lng xytokinin gim nhanh v ABA tng ln lm tc ho gi
cng nhanh hn. Vi cc l tch ri, x l xytokinin s ko di tui th ca l v n lm
chm qu trnh phn hy. Ngoi xytokinin, mt s retardant nh CCC, alarc th lm
chm s ho gi ca l v chng cng kch thch qu trnh tng hp dip lc trong l.
* iu chnh s ho gi ca l
- Km hm s ho gi ca l:
km hm qu trnh ho gi ca l, ta c th p dng mt s bin php nh:
+ Bn phn nht l phun phn m v cc loi phn hu c t xc ng vt.
+ iu chnh bng hocmon: X l cc cht nhm xytokinin cho l hoc s dng cc
bin php thch pht trin b r tng hp nhiu xytokinin ni sinh cung cp cho l.
Trong nhiu trng hp, x l CCC lm l xanh lu hn.
+ Bo m y nc v phng tr su bnh hi l.
- Xc tin s ho gi ca l:
Trong nhiu trng hp, ta cn lm cho l gi nhanh hn, l kh v rng thun
li cho thu hoch, nh vi cy bng, u tng... Mun vy, ta x l cc cht c ch
sinh trng nh ethrel, MH l vng nhanh v rng nhanh. Ta phi hn ch cung cp
cht dinh dng v nc l gi nhanh hn.
8.2. S ha gi ca ton cy
Ngi ta chng minh rng m phn sinh khng c qu trnh ho ga. Nu chng ta
tin hnh nui cy nh sinh trng v cy chuyn lin tc th c th duy tr m phn
sinh sng lu khng gii hn. Nhng trn cy nguyn vn th iu khng xy ra c
v m phn sinh chu nh hng c ch cu cc c quan phn hoVy, nhn t g
gy nn s ho gi ca ton cy?
Cc mi quan h tng quan ca cc c quan c mt ngha rt quan trng gy
nn s ho gi ca ton cy. y l cc mi quan h gia cc c quan dinh dng v c
quan sinh sn v mi quan h gia cc c quan trn mt t v c quan di mt t.
* Quan h gia cc c quan sinh sn v c quan dinh dng
Chng ta c th quan st cc hin tng sau y: Mt cnh ng la xanh ti mn
mn, y sc sng, nhng n mt thi im no y th ton cnh ng ho vng
nhanh chng v cht cng vi s hnh thnh hoa, qu, ht. Rng tre na xanh ti rt

nhiu nm nhng bng dng ton b rng tre na khuy v cht cng vi s hnh thnh
hoa, qu Nh vy, phi chng s hnh thnh c quan sinh sn gy nn s ho gi?
- Vai tr ca c quan sinh sn v c quan d tr trong s ho gi ca cy:
S ho gi ca cy l mt qu trnh xy ra lin tc, nhng c quan sinh sn v d
tr l nhng trung tm gy nn s ho gi nhanh chng. Bng chng l cc cy hng
nm c th bin thnh cy nhiu nm nu chng mt kh nng ra hoa nh khi gp quang
chu k khng thun li cho s ra hoa, chng gi li trng thi dinh dng khng xc
nh. Cy da si (Agave) thng thng sng n 8-10 nm ri ra hoa v cht. Nhng
nu duy tr trng thi dinh dng (khng hnh thnh hoa) th chng c th tn ti n
100 nmR rng vic hnh thnh c quan sinh sn l mt bc ngot c ngha quyt
nh cho s ho gi v s cht ca cy
- Nguyn nhn: Khi hnh thnh c quan sinh sn th cc c quan dinh dng ngng
hon ton sinh trng v suy thoi dn cy mt i qu; cn cc cy nhiu i qu
tm ngng sinh trng khi ra hoa.
C hai nguyn nhn: nguyn nhn dinh dng v hocmon.
+ V dinh dng: Cc c quan sinh sn v d tr l cc trung tm thu ht v tch
ly cc cht dinh dng. Do vy, v nguyn tc th hu ht cc cht ng ho trong cc
c quan quang hp v c cc c quan dinh dng u u tin tp trung cho c quan sinh
sn v c quan d tr. Cc c quan dinh dng thiu cht hu c cho hot ng sinh
trng ca mnh. Qu trnh cng ko di th c quan dinh dng cng suy thoi v
nhanh chng ho gi.
+ V cn bng hocmon: Cn bng hocmon iu chnh s ho gi l cn bng ca
ABA/xytokinin. Ngun xytokinin ngy cng cn kit do kh nng tng hp xytokinin
ca h thng r ngy cng gim st. Trong khi , cc c quan sinh sn v d tr l cc
trung tm sn sinh cht c ch sinh trng nn hm lng ABA v c etylen tng ln rt
nhanh sau khi hnh thnh c quan sinh sn. S tch lu hocmon ho gi trong cy lm
tc ho gi tr nn nhanh chng v cui cng l ci cht t nhin s n.
* Quan h gia cc c quan trn mt t v di mt t
Mi quan h gia h thng r v thn l ca cy cng c vai tr nht nh trong qu
trnh ho gi ca cy. Theo s tng v tui v mc ho gi ca cy th mi quan h
ny cng ngy cng xu i. L khng cn cung cp y cc cht dinh dng, cc
hocmon sinh trng nh auxin, giberelin, vitamin cho h thng r h thng r sinh
trng pht trin nh trc y. Ngc li, r khng cn kh nng cung cp nc,
cht khong v nht l xytokinin (hocmon ho tr) cho cc c quan trn mt t nn s
hnh thnh cc chi mi (s ho tr) b ngng hon ton, cc qu trnh trao i cht v
hot dng sinh l ca cc c quan trn mt t cng ngy cng gim st. Mc ri rc

v suy thoi ngy cng tng v cui cng cy s cht khi tch ri hon ton gi cc b
phn trn v di mt t.
8.3. Bn cht di truyn phn t ca s ho gi
S ho gi ca cy xy ra mt cch lin tc trong qu trnh pht trin c th t lc
hp t pht trin thnh phi cho n khi cy cht tui ti a. Tc ho gi xy ra
nhanh nht t sau khi cy hnh thnh c quan sinh sn v c quan d tr.
- Trn quan im sinh hc phn t th s ho gi ca cy c m ho (lp trnh
sn) trong c trc ca phn t AND thng qua tt c cc gen iu chnh cho cc qu
trnh pht sinh hnh thi ca cy t khi sinh ra cho n khi cy cht. Qu trnh ho gi
ca cy cng l qu trnh thc hin dn dn chng trnh di truyn c m ho sn.
Qu trnh thc hin chng trnh ho gi c th hin qua c ch hot ho phn ho
gen. Cc gen lin quan n qu trnh ho gi dn dn c hot ho v cc gen lin
quan n qu trnh ho tr dn dn b km hm v ngng hot ng.
- Cc cht iu ho sinh trng l cc cht hot ho hoc c ch gen. Cc cht kch
thch sinh trng nh auxin, xytokinin, giberelin l cc nhn t hot ho gen. Trong qu
trnh ho gi, hm lng ca chng ngy cnh gim tc cc gen c hot ho lin quan
n qu trnh ho tr cng gim dn. Ngc lai, cc cht c ch sinh trng c bit l
ABA tng ln rt nhanh chng nht l sau khi hnh thnh c quan sinh sn. Chng c
ch cc gen hot ng lin quan n ho tr.
Nhn chung, cc gen iu chnh qu trnh ho tr u ngng hot ng cho cc gen
ho gi c biu hin. Do vy, qu trnh ho gi khng lm mt i vt liu di truyn m ch
chuyn t trng thi hot ng sang khng hot ng m thi. c bit, cc gen iu chnh
sn sinh ra cc enzym tng hp u b bao vy, v cc gen iu chnh tng hp cc enzym
thu phn (amylase, protease, lipase, nuclease) c hot ho. Do vy, cc qu trnh phn
gii mnh m l c trng quan trng dn n s suy thoi cc qu trnh trao i cht v cc
hot ng sinh l trong cy.
8.4. iu chnh qu trnh ho gi
Ngi ta c th iu chnh s ho gi ca cy trng (km hm hoc kch thch) bng
nhiu bin php khc nhau.
* S dng cht iu ho sinh trng
- Km hm s ho gi: ko di tui th, ko di thu hoch ngi ta c th s
dng cc cht kch thch sinh trng nh GA
3
cho cc loi rau thuc h Thp t
(Brassicaceae): Bp ci, su ho, supl, cc loi ci C th s dng cc cht nhm
auxin, giberelin km hm s chn ca qu, ko di thi gian thu hoch cho cam,
chanh, nhoS dng SADH, CCC ko di thi gian tn ti ca nm, ko di thi
gian s dng hoa ct

- Tng nhanh s ho gi, chng thu hoch: S dng ethrel, MH lm gi v
kh nhanh, rng nhanh trc khi thu hoch ca u tng, bngS dng ethrel
xc tin chn nhanh ca qu, chn nhanh ca l thuc l
* Cc bin php k thut
- Phn bn: S dng phn m tng cng sinh trng ca cc c quan dinh
dng, lm chm ra hoa, ko di tui th ca cc cy trng. C th s dng vi (Ca)
lm cho cy chng gi hn
- Nc: Nc cng l yu t iu chnh s ho gi ca cy. Khi gp hn th cy trng
thng chng gi v ra hoa sm hn. hn ch s sinh trng ca cc c quan dinh dng
th ngi ta c th to iu kin kh hn trong giai on nht nh. Vic do rnh h mc
nc ngm v dng nilng che ma to kh hn cho b r l bin php ph bin iu chnh
ra qu tri v c p dng ph bin cho cy n qu Min Nam.
- Hn ch pht trin ca b r: R l c quan cung cp xytokinin, nc v cht
khong cho cc c quan trn mt t. Nn mun cy ngng sinh trng chuyn sang
giai on ra hoa th ta phi ct bt r.
Bin php o qut iu chnh cho ra hoa v c qu chn ng dp Tt Nguyn
n l mt v d in hnh v mi quan h gia h thng r v s ho gi ca cy. Trc
Tt mt khong thi gian nht nh, ngi ta o cy qut ln khi t, ct bt r v
mt hai hm ri t xung h c. Do vic cung cp nc, cht khong v nht l
xytokinin b hn ch nn cy ngng sinh trng v chuyn sang phn ho hoa tp trung.
Ngi lm vn phi tnh ton thi gian o qut c qu chn vo dp tt Tu theo
thi tit tng nm m thi gian o qut c th x dch.
Bin php khoanh v (thin o) iu chnh ra hoa cng lin quan n h thng r.
Khoanh v ct dng cht dinh dng v phytohocmon xung r v xytokinin t r ln cc b
phn trn mt t cng c kh nng kch thch s ho gi v ra hoa qu ca cy.
9. S rng ca c quan
* S rng l v qu
S rng l s phn tch mt phn ca cy khi c th m, nh s rng l, rng n,
rng qu...
- S rng l mt trong nhng qu trnh sinh l phc tp trong cy gn lin vi
tui v s ho gi ca c quan. Mt s thc vt c s rng l v ma thu trc khi vo
ng do iu kin thi thit qu kht nghit, nhng sang ma xun th chng thay b l
mi c hot ng sinh l mnh hn. Vi cc cy g thng xanh quanh nm th s rng
l xy ra thng xuyn thay th cc l gi khng cn kh nng quang hp na thnh

cc l mi c sc sng cao hn. Nh vy th s rng l mt quy lut c tnh cht thch
nghi t nhin ca cy.
- Cc qu non thng c thi k rng tp trung gi l rng qu sinh l. S rng qu
sinh l l do lng qu u qu nhiu so vi kh nng cung cp dinh dng v hocmon
ca cy. Do khng hocmon v dinh dng cho qu sinh trng nn mt s qu phi
t ct i nhng hocmon v dinh dng cho cc qu khc sinh trng. S rng ca
qu thng mnh m vo lc phi sinh trng nhanh v lc phnh to ca qu v lc ny
chng cn nhiu cht dinh dng v hocmon nht. V vy, s rng ca l v qu c th
xem l mt phn ng thch nghi ca cy m tn ti.
* V mt gii phu
- S rng ca l v qu l do s hnh thnh tng ri gc cung l v cung qu.
Tng ri gm mt s lp t bo nhu m c bit c c trng gii phu l: t bo b,
trn, cht nguyn sinh c, gian bo t, khng ho g v bn, thiu yu t si trong h
thng dn... Cc c im cu trc lm cho vng t bo ny yu hn cc vng khc.

Hnh 7. 20. Tng ri cung l, cung qu
- Khi c cc yu t cm ng s rng th tng ri xut hin nhanh chng. Trong
cc t bo ny, cc pectin gn kt cc t bo b phn hu nhanh do hot tnh ca
enzim pectinaza tng mnh trong vng ny. Kt qu l cc t bo ri rc v l hoc
qu ch cn gi li bng b mch mng manh. Do c khi lng ca l v qu nn
Thn
chnh
Chi
bn
M dn
Si (Xellulose)
Cung
Tng ri

ch cn mt tc ng c gii nh nh gi nh, cn trng, chim... c th gy nn s
rng ca chng.
* Cn bng hocmon ca s rng
- S rng ca c quan c iu chnh bng s cn bng hocmon trong chng. y
l s cn bng ca auxin/ABA+etylen. Trong l xanh, auxin c tng hp trong phin
l v vn chuyn qua cung l ngn cn qu trnh to tng ri. Nhng khi l gi th
khng cn kh nng tng hp auxin na m thay vo l tng hp ABA v etylen v
do kch thch tng ri xut hin. Trong qu th auxin c to nn trong phi ht.
Nu loi tr ht khi qu th qu nhanh chng rng. Khi c mt l do no m gim
st s tng hp auxin trong phi ht th tng ri xut hin v qu rng.
- Etylen v ABA c tc dng i khng tuyt i vi auxin trong s rng ca l v qu. Khi
c mt tc nhn no cm ng s rng th lp tc trong l v qu tng cng tng hp v tch
lu ABA v etylen, tng ri xut hin v gy ra s rng ca chng.
* Ngoi cnh cm ng s rng
S rng cn chu tc ng rt mnh m ca cc nhn t ngoi cnh nh nhit qu cao
hoc qu thp, hn hoc ng, su bnh, thiu dinh dng... y l cc nhn t cm ng s
xut hin tng ri v khi gp cc iu kin "stress" ny th trong chng tng mnh tng hp
ABA v etylen. V vy, trong sn xut, hn ch s rng th ngi ta phi m bo cc iu
kin thun li v nc, dinh dng cng nh b tr thi v thch hp...
* iu chnh s rng
Trong sn xut, ngi ta iu chnh s rng theo hai hng.
- Km hm s rng: Mun km hm s rng l v qu th ngi ta phi x l cc
cht auxin cho qu non v l ng thi bo m nc v dinh dng cho cy. Hin
nay trn th trng tn ti kh nhiu cc ch phm phun qua l. Cc ch phm ny cng
c tc dng hn ch s rng. Thnh phn ca chng c auxin, mt s nguyn t vi lng
v a lng cn thit. Cc ch phm ny phun cho qu non c th tng t l u qu,
phng nga vic xut hin tng ri.
- Xc tin s rng: C nhiu trng hp cn lm rng l trc khi thu hoch b
sung ngun cht hu c cho t v to iu kin d dng cho thu hoch. Mun vy, ta c
th x l cc cht c ch sinh trng, cht gy rng l. Ngi ta c th phun dung dch
ethrel hoc mt s cht khc nh natri clorat, ammoni xitrat... ln l trc khi thu hoch
lm rng b l nhng khng rng qu (u tng, bng).
10. Trng thi ng ngh ca thc vt
* Khi nim v s ng ngh
- Hot ng sinh trng ca cc thc vt bc cao lun chu tc ng theo ma r

rt. Nhng cy lu nm th c ma sinh trng nhanh, c ma sinh trng chm v thm
ch c thi gian cy ngng sinh trng v bc vo mt thi k ng ngh. Cn nhng
thc vt hng nm th chu k sng kt thc bng s cht, nhng cc ht, c, cn hnh
ca chng vn sng trong trng thi ngng sinh trng v ng ngh.
- Trong thi k ng ngh , c mt s gim st mnh m cc qu trnh trao i
cht, cc hot ng sinh l trong c th dn n cy ngng sinh trng. Cc thc vt n
i vo ma ng thng trt l v bc vo trng thi ng ng cho n ma xun th
bt u sinh trng li. Nh vy, s ng ngh c xem l mt phn ng thch nghi ca
cy v c th tr thnh mt c tnh di truyn ca loi.
* Phn loi cc trng thi ng ngh
C hai trng thi ng ngh do cc nguyn nhn khc nhau iu chnh: ng ngh bt
buc v ng ngh su.
- Ng ngh bt buc xy ra khi gp iu kin ngoi cnh khng thun li cho s sinh
trng nh thiu nc, nhit thp, quang chu k khng thch hp... Trong cc trng
hp c th buc phi ngng sinh trng v bc vo trng thi ng ngh. V d nh cc
loi ht phi kh c hm lng nc 10 - 14% (nc t do khng cn) th chng bc vo
trng thi ng ngh bt buc, nhng khi ta ngm cc ht vo nc th lp tc chng ny
mm ngay. Mt s thc vt trc khi vo ng do iu kin nhit thp khng thun li
cho sinh trng nn chng buc rng l v ng ngh ng bt buc; nhng khi sang xun
c iu kin thun li th chng ny lc, m chi mnh m...
Trng thi ng ngh bt buc l phn ng thch nghi ca cy chng li cc iu kin
bt li sng st v trng thi ng ngh, tnh chng chu ca cy vi iu kin bt
thun tng ln rt nhiu.
- Ng ngh su xy ra khng phi do iu kin ngoi cnh bt thun cho sinh
trng m do nguyn nhn ni ti ca chng khng cho php sinh trng c nn phi
trng thi ng ngh say. S ng ngh su c iu chnh bng cc tc nhn bn trong,
nn c khi ngi ta gi l ng ngh ni sinh. V vy m trong thi gian ang ng ngh d
iu kin ngoi cnh rt thun li cho sinh trng cng khng th lm chng sinh
trng c. V d nh c khoai ty, c hnh ti, c hoa loa kn... sau khi thu hoch
xong m em gieo th khng th ny mm c m phi c mt thi gian trong trng
thi ng ngh su. Thi gian ng ngh su l bao nhiu th hon ton ph thuc vo
ging m khng ph thuc vo ngoi cnh. Nhiu loi ht c bit l cc ht c v dy
v cng cng phi c thi gian ng ngh nht nh hoc phi x l mi ny mm c.
Ng ngh su cng l mt phn ng thch nghi ca cy c tnh lch s v tr thnh
c tnh di truyn ca ging.
- Phn bit ng ngh su v bt buc
Mun phn bit i tng no y ng ngh su hay ng ngh bt buc th ta to iu

kin ngoi cnh thun li cho chng ny mm nh ngm vo nc m chng hn. Nu
nh chng ny mm ngay th s ng ngh l bt buc; cn nu khng ny mm th chng
thuc din ng ngh su. Nu chng ny mm vi mt t l nht nh th s ny mm
ngay thuc ng ngh bt buc; cn s cn li cha ny mm thuc ng ngh su.
* Nguyn nhn ng ngh su
S ng ngh, c bit l ng ngh su do nhiu nguyn nhn chi phi. C th c ba
loi nguyn nhn c bn sau:
- S cn bng hocmon
S cn bng hocmon trong c quan hoc cy iu chnh s ng ngh l GA/ABA.
Trong trng hp cn bng ny nghing v pha tch lu qu nhiu axit abxixic m hm
lng ca giberelin qu thp th qu trnh ng ngh ca chng c hot ho. S c mt mt
lng ln ABA trong c quan v cy ang ng ngh c ch ton b qu trnh bin i
trong chng, c bit l s sinh tng hp cc enzym thu phn phn hu cc cht d tr
thnh cht n gin cn cho s ny mm.

AND x ARN
i
Protein enzym Ny mm

ABA
Trng thi ng ngh s chm dt khi no hm lng ABA gim xung mc ti thiu
ng thi hm lng GA tng ln mc cn thit cho cc gen tng hp cc enzym
thu phn c hot ho nn cn mt thi gian nht nh phn hy dn dn ABA
cng nh tch lu dn GA nu khng c s x l ca con ngi.
Cu to ca lp v ht, v c
Lp v ht, v cbao bc bn ngoi lm nhim v bo v nn chng thng rt
bn vng v c hc. Mt khc, chng khng th thm nc, thm kh nn phi ht, mm
c khng th tin hnh trao i cht bnh thng v chng khng th ny mm c.
Loi ht c v dy v cng nh ht to, o, mn, tru, s... hoc v c khoai ty cu to
bng bn khng th thm nc, thm kh... Chng cn mt thi gian nht nh tnh
thm ca lp v i vi nc v kh (

O
2
i vo v CO
2
i ra khi ht)

tng dn ln. Qu
trnh trao i cht ca ht v c bnh thng th chng mi ny mm c.
- Phi ht cha chn xong v sinh l
C hai khi nim v s chn:
Chn hnh thi l chn ca v qu, ht c biu hin bng mu sc, mm, hng
vChn sinh l l s chn ca phi ht. Khi phi ht hon thnh tt c cc bin i cht
c th cho mt c th mi ra i th gi l chn sinh l.

Qu trnh chn hnh thi v chn sinh l thng xy ra cng mt lc nhng khng
phi bao gi cng kt thc cng nhau. Thng thng th s chn hnh thi kt thc trc
chn sinh l nn sau khi thu hoch xong th qu thnh chn sinh l vn tip tc. Ngi ta
gi qu trnh chn tip tc sau thu hoch gi l chn sau. Trong thi gian chn sau, chng
trng thi ng ngh. di ca thi gian chn sau ty thuc vo c im ca ging. V
d nh vi nhiu ging la, sau khi thu hoch xong, ht ca chng khng th ny mm
100% v c mt t l nht nh cha chn xong. Sau mt thi gian bo qun nht nh (tu
ging), chng kt thc chn sau v s ny mm.
* iu chnh trng thi ng ngh
T vic hiu bit cc nguyn nhn gy ra s ng ngh m ta c th can thip
iu chnh s ng ngh theo hng c li cho con ngi. S iu chnh ny c th theo
hai hng: ph b trng thi ng ngh lm ny mm gi l ph ng v ko di thi k
ng ngh trong kho bo qun.
- Ph ng: ph ng, ngi ta s dng cc bin php sau y:
+ Bin php c gii thng c s dng vi cc loi ht c v cng. Ngi ta ch xt
cho mng v, gh nh cho nt v (khng gy thng tn phi ht), hoc dng axit ngm
cho mng v ngoi... Vi c khoai ty th c th lm xy xt lp v bn bn ngoi c. Tuy
nhin, bin php c gii rt d gy thng tn v dng cho nm bnh xm nhp.
+ Bin php tng tnh thm cho v ht v c nh bin php xp lp: xp mt lp
ht, mt lp ct m th sau mt thi gian nht nh, tnh thm ca ht tng ln v ht c
th ny mm. Bin php xp lp thng c ng dng vi cc ht c v cng cc
nc n i nh ht o, ht mn... Cng c th s dng ho cht lm tng tnh thm
nh axit nitric x l cho ht la trc khi gieo, thioure cho lp v c khoai ty hoc mt
s cht kh xng hi nh H
2
S, etylen clohydrin, CCl
4
... u c kh nng tc ng n lp
v lm tng tnh thm ca chng.
+ Bin php ph ng quan trng nht l s dng cc cht kch thch sinh trng iu
chnh s cn bng hocmon theo hng ny mm. Ngi ta thng s dng giberelin (GA
3
)
tng t l GA/ABA, kch thch ny mm. V d ph ng cho c khoai ty to c ging
trng thm v khoai ty mi, ta c th phun hoc ngm khoai ty mi thu hoch vi dung
dch GA
3
nng 2 - 5 ppm ri cho ny mm. Nu ta kt hp ng thi va iu chnh
cn bng hocmon v tnh thm th hiu qu ph ng s cao hn. Tp th cc nh khoa hc
trng i hc Nng nghip I nghin cu thnh cng quy trnh ph ng tng hp cho
khoai ty m bo sau 7 ngy t l ny mm t 90-100%. Bin php ny bao gm cc
cng on: phun GA
3
kt hp vi thioure, sau xng hi bng CS
2
hoc CCl
4
trong 3 ngy
ri em m. Sau 7 ngy c th em c ging ny mm trng li c.
+ Bin php x l nhit thp cng c th kch thch s ny mm ca ht, c ging.
Khi x l nhit thp, hm lng GA tng ln v ABA gim i. V d: Ta c th x l
nhit thp cho c ging hnh ti, loa kn, lay n... trong mt thi gian nht nh tu theo

ging th chng nhng chng ny mm ngay khi trng m s sinh trng ca cy rt tt, rt
ngn thi gian sinh trng. Bin php ny c th lm cho hoa loa kn ra hoa sm vo dp
Tt, tng hiu qu kinh t rt nhiu. Bin php bo qun lnh ht ging v c ging l bin
php rt c hiu qu hin nay.
- Ko di thi k ng ngh
Bin php ko di thi k ng ngh thng c p dng trong vic bo qun, v
trng thi ng ngh l trng thi bo qun tt nht, t hao ht nht. Ngi ta s dng cc
cht c tc dng c ch ny mm nh MH (malein hydrazit), MENA (metyl este ca
-NAA )... cho vic bo qun c khoai ty, hnh ti... C th phun cc cht ny trc
khi thu hoch hoc sau khi thu hoch.
Chng ta c th ko di thi k ng ngh ca nng phm bng bo qun nhit thp
trong t lnh v trong kho lnh. Nhit thp c th lm chm s ny mm ca ht trong
kho lnh, nhng chng c th ny mm ngay khi gieo ra rung.


Tm tt chng 7
Sinh trng v pht trin l kt qu hot ng tng hp ca tt c cc hot
ng sinh l xy ra trong cy. Sinh trng v pht trin l hai mt bin i v lng v
bin i v cht c quan h mt thit, an xen nhau c th hin trong hai giai on
sinh trng pht trin dinh dng v sinh trng pht trin sinh sn...
Nhn t c ngha quyt nh iu chnh qu trnh sinh trng v pht trin ca cy
l s iu chnh hocmon. Cc cht thuc nhm kch thch sinh trng gm c auxin, giberelin,
xytokinin..., kch thch s hnh thnh v sinh trng ca cc c quan dinh dng; cn cc cht
c ch sinh trng gm axit abxixic, etylen... c ch sinh trng ca cc c quan dinh dng
v kch thch s hnh thnh v pht trin ca cc c quan sinh sn v d tr. S cn bng
chung gia hai tc nhn kch thch v c ch c ngha rt quan trng trong iu chnh s
pht trn c th ca cy. Cn cn bng ring gia hai hoc vi hocmon ring bit s iu
chnh tng qu trnh sinh trng pht trin c lp. Con ngi c th iu chnh cc cn
bng theo hng c li cho mnh. Ngy nay, c rt nhiu cht iu ha sinh trng tng
hp c s dng rng ri nhm iu chnh qu trnh sinh trng v pht trin ca cy trng
lm tng nng sut v phm cht thu hoch...
S sinh trng pht trin ca ton cy bt ngun t s sinh trng v phn ha
t bo. S sinh trng ca t bo gm s phn chia t bo c hot ha bi xytokinin,
cn s dn t bo c kch thch bi auxin v giberelin. S phn ha ca t bo l s
chuyn t bo thnh cc m chuyn ha khc nhau. Mi mt t bo c mt b gen
(ADN) y cho mt c th trng thnh trong iu kin thch hp c th pht
trin thnh mt c th hon chnh. Tnh ton nng cng vi kh nng phn ha v phn
phn ha l c s cho vic nui cy m t bo thc vt phc v cho vic vi nhn ging
cy trng v cc ng dng khc.
S tng quan gia cc c quan ang sinh trng to nn tnh ton vn ca thc
vt. S tng quan kch thch xy ra gia cc c quan vi nhau nh mi quan h tng
quan kch thch gia h thng r v thn l. Tng quan c ch biu th mi tng quan
c ch gia cc c quan vi nhau nh gia cc c quan dinh dng v c quan sinh sn
hoc s c ch ca chi ngn ln chi bn hin tng u th ngn. C hai nguyn
nhn l s cung cp v cnh tranh v dinh dng ln nhau gia cc c quan v s cung
ng cc hocmon cn thit gia cc c quan vi nhau. Ngi ta d dng iu chnh cc
mi quan h tng quan ny theo hng c li cho con ngi.
S ny mm l khi u cho chu k sng ca cy. Trong ht ang ny mm,
bin i ha sinh r rt nht l tng cng hot tnh ca cc enzym thy phn phn
hy cc polyme thnh cc monome phc v cho s ny mm. C hai bin i sinh l
c trng: Tng cng h hp cung cp nng lng v tng tng hp GA trong

phi ht ng thi gim hm lng ABA trong chng. Nhit v nc l hai yu t
ngoi cnh quan trng nht nh hng ln ny mm ca ht. Ngm ht ging l tao
iu kin kch thch ht ging ny mm.
S ra hoa ca cy l bc ngot chuyn t giai on sinh trng dinh dng
sang giai on sinh sn. Nhit thp v quang chu k thun li l hai yu t quan
trng nht cm ng s ra hoa. nh sinh trng ngn tip nhn tn hiu nhit thp
hoc l nhn c quang chu k cm ng th trong chng xut hin "hocmon ra hoa"
truyn n tt c cc c quan trong ton cy kch thch s phn ha hoa. Theo s
mn cm ca cy vi quang chu k m ta chia thc vt thnh cy ngy di, cy ngy
ngn v cy trung tnh. Vi quang chu k th di bng ti quyt nh ra hoa cn
th gian sng c ngha nh lng. C rt nhiu ng dng c hiu qu trong vic
iu chnh ra hoa ca cy trng bng hin tng xun ha v quang chu k.
S hnh thnh qu c bt u bng s th phn v th tinh. Ht phn ny
mm v ng phn sinh trng c l do cc cht kch thch c trong ht phn v nm
nhy. Nhit thp, m khng kh thp, ma nhiu, gi to l iu kin bt thun cho
s th phn, th tinh nn ht b lp, gim nng sut. Phi ht l c quan sn sinh ra cc
phytohocmon (IAA, GA) cung cp cho bu kch thch bu ln ln thnh qu. Qu ch
c hnh thnh sau khi th tinh v ngi ta c th x l auxin hoc GA cho hoa trc
khi th tinh th c th to qu khng th tinh v khng c ht.
S chn ca qu l mt qu trnh bin i ha sinh v sinh l su sc v nhanh
chng trong qu gn lin vi cc bin i v mu sc, mm, mi v... Bin i sinh
l c trng l tng h hp bt pht trong qu v thay i cn bng hocmon theo
hng gim auxin v tng etylen rt nhanh. V ha sinh th xy ra hng lot cc bin
i nh phn hy dip lc v duy tr carotenoit, phn hy pectat canxi, chuyn ha
tinh bt, axit hu c, tanin, alcaloit thnh ng n... iu chnh s chn ca qu
theo hng km hm tc chn bng x l auxin hoc tng nhanh s chn bng cung
cp etylen (ethrel) v mt s cht c hiu qu sinh l tng t etylen...
S rng l, hoa, qu l mt phn ng thch nghi ca cy. Cc iu kin ngoi
cnh "stress" nh nhit qu cao v thp, hn hoc ng, su bnh... u cm ng s
rng. Khi s rng c cm ng th bt u xut hin tng ri cung v lm tch ri
c quan ra khi c th. S rng c iu chnh bi cn bng hocmon ca
auxin/ABA+etylen. Mun km hm s rng th ta x l cc cht auxin, cn mun lm
nhanh s rng th ta x l ethrel (cht cho etylen)...
Trng thi ng ngh thng l giai on cui cng ca i sng. N l mt trng
thi v phn ng thch nghi ca cy i vi iu kin bt thun cho sinh trng cng nh
duy tr ni ging. C hai trng thi ng ngh: ng ngh bt buc do cc iu kin ngoi
cnh bt thun gy ra, cn ng ngh su do iu kin ni ti khng cho php chng sinh

trng (tch ly qu nhiu ABA, v ht, c khng thm nc, kh v phi ht cha chn
xong v sinh l). Da trn cc nguyn nhn gy nn ng ngh, ngi ta xut cc bin
php x l trng thi ng ngh c li cho con ngi. ko di thi k ng ngh trong bo
qun th ngi ta x l cht c ch ny mm (MH); cn mun ph ng th ta c th s
dng hng lot cc bin php nh x l GA, bo qun lnh, tc ng n lp v bc...
Cu hi n tp
1. Quan nim nh th no v sinh trng v pht trin v mi quan h hu c gia
hai qu trnh trong cy? Nu nguyn tc chung iu chnh sinh trng v pht trin
ca cc cy rau n l v cy ha tho?
2. Hy phn bit phytohormon v cht iu ha sinh trng ni chung v cht iu
ha sinh trng tng hp? Cho v d.
3. Hy nu vai tr sinh l ca cc phytohormon i vi qu trnh sinh trng, pht
trin ca cy (auxin, giberelin, xytokinin, axit abxixic v etylen)?
4. Hy trnh by cc quan im v cn bng hocmon chuing din ra trong i sng
ca cy v nu ngha ca s cn bng hocmon chung trong qu trnh pht trin c th
ca thc vt?
5. S cn bng hocmon ring l g? Cho cc v d c th v cn bng hocmon ring
din ra trong cy. Hiu bit cn bng ring c ngha g trong sn xut?
6. Hy nu cc nguyn tc ng dng cht iu ha sinh trng vf cc ng dng c
th ca cc cht iu ha sinh trng trong sn xut?
7. Hy nu ln cc c im v cc iu kin cn cho cc giai on sinh trng ca
t bo (giai on phn chia v giai on dn). Bin php no hu hiu iu chnh cy
trng thng qua iu chnh s sinh trng ca t bo?
8. S phn ha, phn phn ha v tnh ton nng ca t bo l g? ngha ca cc c
tnh ny i vi s sinh trng v pht trin ca cy?
9. C mt mu m cy trng qu him, mun nhn nhanh n trong ng nghim th
phi tin hnh nh th no v cn iu kin g ?
10. Hy cho v d c th v tng quan kch thch v tng quan c ch trong cy
v phn tch cc nguyn nhn gy ra cc tng quan trong cy. Ngi ta iu chnh
cc tng quan trong sn xut nh th no th tt nht?
11. Nu nhng bin i sinh l v ha sinh c trng ca qu trnh ny mm ca
ht. Bin php iu chnh s ny mm ca ht trong sn xut?
12. Hy trnh by hin tng xun ha i vi cy trng v ngha ca n?

13. Hy nu cc quan im v quang chu k i vi cy v ng dng quang chu k
trong sn xut?
14. Cc iu kin ni ti v ngoi cnh nh hng n th phn v th tinh? Hiu
bit c ngha g trong sn xut?
15. Vai tr iu chnh ca hocmon sn sinh t phi ht trong s sinh trng ca
qu? Nguyn tc v bin php to qu khng ht?
16. Nhng bin i sinh l v sinh ha c trng cho qu trnh chn ca qu. Bin
php iu chnh s chn ca qu?
17. C s gii phu v sinh l ca s rng l, hoa qu? Cc bin php iu chnh s
rng c li cho con ngi?
18. C my loi ng ngh v nguyn nhn gy ra s ng ngh ? Nu cc bin
php iu chnh s ng ngh trong sn xut?
19. S ho gi ca c quan v ca ton cy, bn cht v bin php iu chnh s ha
gi theo hng c li cho con ngi?

Cu hi trc nghim

1. Quan nim chnh xc th no l s sinh trng ca cy:
A. S tng v kch thc t bo v c quan B. S tng v sinh khi TB v c quan
C. S tng khi lng t bo v c quan D. S tng v lng khng thun nghch
2. Bin i no xy ra trong t bo, m v ton cy thuc phm tr pht trin ca thc vt:
A. Bin i v cht B. Bin i v cht c thay i hnh thi
C. Bin i v cht c thay i v chc nng D. Quan im khc
3. S bin i no sau y khng th xem l s sinh trng ch thc:
A. S phn chia t bo B. S ny mm ca ht
C. S tng din tch l D. S vn cao ca cy
4. S bin i no sau y khng th xem l s pht trin ch thc:
A. S phn ha t bo thnh cc m B. S ny mm ca ht
C. S ra hoa D. S ny lc
5. S sinh trng ca cy xy ra vo giai on no trong i sng ca cy:
A. Giai on sinh trng dinh dng B. Giai on hnh thnh hoa
C. Giai on gi chn D. Khng tn thnh
6. Cc biu hin sinh trng xy ra mnh m nht vo giai on no:
7. S pht trin ca cy xy ra vo giai on no trong i sng ca cy:
A. Giai on sinh trng inh dng B. Giai on hnh thnh hoa
8. Cc biu hin pht trin xy ra mnh m nht vo giai on no:
9 . Quan h gia sinh trng v pht trin:
A. c lp B. Tng h
C. an xen, lng ghp D. Song song
10. Vi cy trng ly ht nh la, m hnh iu chnh no c li nht?
A. Kch thch sinh trng thn l, c ch hnh thnh hoa
B. Kch thch sinh trng thn l ri kch thch hnh thnh hoa
C. c ch sinh trng thn l kch thch hnh thnh hoa
D. c ch thn l v c ch hnh thnh hoa
11. Vi cc loi rau ly thn l, m hnh iu chnh no c li nht?
A. Kch thch sinh trng thn l, c ch hnh thnh hoa
B. Kch thch sinh trng thn l ri kch thch hnh thnh hoa
C. c ch sinh trng thn l kch thch hnh thnh hoa
D. c ch thn l v c ch hnh thnh hoa
12. Cy hng nm c c im g:
A. Chu k sng ko di 12 thng B. Chu k sng t hn 12 thng
C. Chu k sng gi sang nm sau D. Chu k sng kt thc trong nm
13. Cy 2 nm c c im g:
A. Chu k sng ko di 24 thng B. Chu k sng t hn 24 thng
C. Chu k sng gi sang nm sau D. Chu k sng kt thc trong nm

14. Cy mt i qu c c im g:
A. Ra qu 1 nm mt ln B. Ra qu nhiu nm mt ln
C. Ra qu cch nm D. Ra qu ch 1 ln ri cht
15. Cy nhiu i qu c c im g:
A. Ra qu nhiu ln trong nm B. Ra qu nhiu nm mt ln
C. Ra qu cch nm D. Ra qu nhiu ln
16. Cht iu ha sinh trng thuc loi no:
A. Cht dinh dng cho cy B. Cht kch thch sinh hc
C. Cht xc tc sinh hc D. Cht c hot tnh sinh hc
17. Cc phytohocmon c c im g c trng:
A. iu ha sinh trng v pht trin B. Kch thch sinh trng
C. c ch qu trnh sinh trng
D. Ch c tng hp trong cy
18. Cc cht iu ha sinh trrng tng hp c c im g c trng:
A. iu ha sinh trng v pht trin B. Kch thch sinh trng
C. c ch qu trnh sinh trng
D. Khng c tng hp trong cy
19. Cc phytohocmon phn bit vi cc cht HST tng hp im no:
A. Hot tnh sinh l B. Ngun gc pht sinh
C. Kh nng kch thch D. Kh nng c ch
20. Cht no khng phi l cht kch thch sinh trng:
A. GA
3
B. ABA C. 2,4D D. BA
21. Cht no khng phi l cht c ch sinh trng:
A. CEPA B. MH C. CCC D. 2,4D
22. C quan ch yu tng hp auxin
A. R B. L C. Hoa D. Chi ngn
23. C quan ch yu tng hp giberelin
24. C quan ch yu tng hp xytokinin
25. C quan ch yu tng hp ABA
26. Etylen c hnh thnh ch yu :
A. C quan non B. C quan trng thnh
C. C quan ang chn D. C quan sinh sn
27. Auxin c tng hp ti c quan ny:
A. Chi ngn B. L non C. Phi ht
D. khc
28. .c trng iu chnh no thuc v vai tr ca auxin
A. Hnh thnh r B. Hnh thnh chi
C. Hnh thnh hoa D. Hnh thnh thn
29. .c trng iu chnh no thuc v vai tr ca giberelin
30. .c trng iu chnh no thuc v vai tr ca xytokinin
31. c trng iu chnh no thuc v ABA?

A. S chn B. S gi ha
C. S ra hoa D. Hnh thnh qu
32. c trng iu chnh no thuc v etylen?
A. S chn B. S gi ha
C. S ra hoa D. Hnh thnh qu
33. Auxin trong cy c vn chuyn ch yu theo hng no:
A. Hng ngn B. Hng gc
C. Hng ngang D. Khng phn cc
34. Giberelin trong cy c vn chuyn ch yu theo hng no:
35. Xytokinin trong cy c vn chuyn ch yu theo hng no:
36. Trong qu trnh dn ca t bo tng kch thc, vai tr quyt nh ca auxin l:
A. Hot ha tng hp xelulase B. Hot ha bm H
+

C. Hot ha ht nc thm thu C. Hot ha tng hp protein
37. t bo dn c khi c mt ca auxin th qu trnh no din ra trc tin:
A. Phn hy thnh t bo B. phn hy xelulose
C. Phn hy pectin D. Phn hy cc cu ni ngang
38. C quan no c kh nng ko di tui th ca cy:
39. C quan no c kh nng rt ngn tui th ca cy:
40. Auxin khng c kh nng iu chnh qu trnh ny:
A. Hnh thnh l B. Hnh thnh hoa C. Hnh thnh qu D. Hnh thnh r
41. S hnh thnh r bt nh c kch thch bi hocmon ny:
A. BA B. ABA C. IAA D. GA
42. Tnh hng quang ca cy c iu chnh bi hocmon ny:
A. GA B. NAA C. IAA D. Xytokinin
43. Khi chiu nh sng mt pha ln c quan, s phn cc no 2 pha ca c quan khng
c ngha gy nn quang hng ng:
A. nh sng
B. in tch C. Giberelin D. Auxin
44. ko di thi gian bo qun ca qu ti, phun cht no l c hiu qu nht:
A.CEPA B. ABA D. GA3 D. IAA
45. S bin i no xy ra trong qu trnh chn ca qu:
. Tng auxin gim etylen B. Tng etylen gim auxin
C. Tng etylen tng auxin D. Gim etylen gim auxin
46. tng h s nhn ging trong ng nghim, ta cn s dng cht no:
A. IAA B. BA C. GA D. ABA
46. kch thch s ra r ca chi trong ng nghim, ta cn s dng cht no:
A. IAA B. BA C. GA D. ABA
47. Cht no c s dng kch thch s ra hoa tri v cho da:
A. Etylen B. Ethrel C. IAA D. ABA
48. Khi loi tr u th ngn bng ngt chi ngn, chi bn sinh trng l do:
A. Tng IAA B. Gim IAA D. Tng GA C. Gim cht c ch

49. Tc dng sinh l no l c trng nht ca giberelin i vi cy:
A. Kch thch ny mm B. Kch thch tng trng chiu cao cy
C. Kch thch ra hoa D. Kch thch phn ha gii tnh
50. Vai tr sinh l quan trng nht ca GA trong qu trnh ny mm ca ht l:
A. Kch thch hnh thnh enzyme thy phn B. Kch thch hot tnh enzyme thy phn
C. Kch thch gii phng enzyme thy phn D. Quan im khc
51. Tn gi no ca xytokinin l khng ph hp:
A. Hocmon phn chia t bo B. Hocmon hnh thnh chi
C. Hocmon ny mm D. Hocmon tr ha
52. Xytokinin c kh nng ko di tui th ca cc c quan trong cy ch yu do:
A. Kch thch tng hp dip lc B. Kch thch tng hp axit nucleic
C. Km hm qu trnh thy phn D. Quan im khc
53. Tn gi no ca axit abxixic (ABA) l khng c tnh c trng:
A. Hocmon ha gi B. Hocmon rng
C. Hocmon stress D. Hocmon ng ngh
54. ABA c tch ly nhiu nht b phn no ca cy:
A. R B. L C. Hoa qu D. C quan ang ng
55. Hiu qu c trng nht ca etylen i vi cy l g:
A. Hot ha s hnh thnh r bt nh B. Hot ha s chn
C. Hot ha s rng D. Hot ha s hnh thnh hoa ci
56. c trng v phng thc vn chuyn ca etylen trong cy l:
A.Theo mch floem B. Theo mch xylem C. Thm thu D. Khuch tn
57. Tc dng chung nht ca cc retardant i vi cy l:
A. c ch s ny mm B. c ch sinh trng chiu cao
C. Tng kh nng chng chu D. Tng hot ng quang hp
58. Cht no c tc dng kch thch s tit nha m ca cao su:
A. MH B. CEPA C. TIBA D. CCC
59. Cht no c kh nng chng lp cho cc cy ha tho:
60. Cht no c th lm rng l u tng trc khi thu hoch:
61. Cht no c th ng dng cho vic bo qun khoai ty, hnh ti sau thu hoch:
62. Cn bng hocmon chung c thit lp gia cc nhm cht:
A. Gia cc cht kch thch sinh trng B. Gia cc cht c ch sinh trng
C. Gta cc cht kch thch v cht c ch D. Ty thuc vo cy
63. Cn bng ring l cn bng gia mt s hocmon c tc dng iu chnh:
A. Mt hot ng sinh l no B. Mt bin i pht sinh hnh thi no
C. Mt s hot ng sinh l D. Mt s bin i pht sinh hnh thi
64. Khi no th cy chuyn gia on sinh trng dinh dng sang sinh trng sinh thc:
A. Tc nhn kch thch ln hn c ch B. Tc nhn kch thch nh hn c ch
C. Tc nhn kch thch cn bng c ch D. Ty loi thc vt
65. Cn bng hocmon no ch c cc cht kch thch sinh trng;
A. u th ngn
B. S chn ca qu
C. Ha gi v ha tr D. S rng
66. Cn bng hocmon no c iu chnh bi 3 hocmon sinh trng:

A. u th ngn
B. S chn ca qu
C. Ha gi v ha tr D. S rng
67. kch thch s ra r ca cnh gim, phng php x l auxin no c hiu qu nht:
A. X l dung dch auxin nng cao,
thi gian nhanh
B. X l dung dch auxin nng long,
thi gian lu
C. Phun dung dch long ln l D. X l auxin dng bt
68. Auxin khng c s dng vo mc ch ny:
A. Phng nga rng qu B. iu chnh thi gian chn ca qu
C. iu chnh ra hoa C. iu chnh hnh thnh qu
69. Cn bng hocmon no quyt nh u th ngn?
A. XYT./GA B. IAA/ABA C. IAA/XYT D. IAA/GA
70. S rng l c iu chnh bi cn bng:
A. GA/ABA B. IAA/ABA C. IAA/Etylen D. Quan im khc
71. S chn ca qu c iu chnh bi cn bng:
A. IAA/Etylen B. GA/Etylen C. XYT/ Etylen D. ABA/Etylen
72. S gi ha ca c quan v ton cy c iu chnh ch yu bi:
A. Tng etylen B. Tng GA C. Tng IAA D. Tng ABA
73. Cn bng hocmon no iu chnh trng thi ng ngh v ny mm?
A. ABA/IAA B. ABA/XYT C. ABA/GA D. ABA/Etylen
74. Cn bng hocmon no quyt nh phn ha gii tnh ca cy:
A. XYT./GA B. Etylen/GA C. IAA/GA D. Khng tn thnh
75. Cn bng hocmon no khng lin quan n phn ha gii tnh ca cy:
A. XYT./GA B. Etylen/GA C. IAA/GA D. GA/XYT + Etylen
76. Cn bng hocmon no quyt nh s phn ha chi v r:
. XYT./GA B. IAA/ABA C. IAA/XYT D. IAA/GA
77. Cn bng hocmon no quyt nh gi ha hay tr ha:
A. XYT./GA B. XYT/ABA C. IAA/XYT D. XYT/Etylen
78. Trong giai on phn chia t bo, qu trnh no din ra u th:
A. Tng s lng t bo B. Tng kch thc TB
C. Tng th tch TB D. Tng khi llng cht nguyn sinh
79. Trong giai on dn ca t bo, qu trnh no khng c ngha nhiu:
A. Tng kch thc t bo B. Tng kch thhc nhn
C. Tng kch thc khng bo D. Tng kch thc thnh t bo
80. Bin php rt nc phi rung hn ch chiu cao cy la nhm mc ch:
A. Km hm s phn chia t bo B. Km hm s dn t bo
C. Km hm tng th tch TB D. Km hm tng thm thu
81a. S phn ha chc nng ca t bo din ra khi:
A. T bo phi sinh B. Kt thc phn chia
C. TB ang dn D. TB kt thc dn
81b. S phn phn ha chc nng ca t bo din ra khi:
A. T bo phi sinh B. Kt thc phn chia
C. TB ang dn D. TB kt thc dn
82. c tnh no ca t bo c ngha quyt nh cho k thut nui cy m t bo?
A. TB c kh nng phn chia B. TB c kh nng phn ha
C. TB c kh nng phn phn ha D. TB c tnh ton nng.
83. Giai on no thuc phm tr sinh trng ca t bo:

A. Giai on phn chia t bo B. Giai on dn ca t bo
C. Giai on phn ha t bo D. Quan im khc
84. Giai on no thuc phm tr pht trin ca t bo:
A. Giai on phn chia t bo B. Giai on dn ca t bo
C. Giai on phn ha t bo D. Quan im khc
85. iu kin ngoi cnh cn thit nht cho s dn ca t bo l:
A. Nhit B. Nc
C. nh sng
D. Cht khong
86. iu kin cn thit nht cho s phn chia t bo l:
A. Nhit thch hp B. C Xytokinin
C. Nc y D. C Giberelin
87. Qu trnh dn ca t bo cn thit hocmon no kch thch:
A. Auxin B. Xytokinin
C. Giberelin D. Khng tn thnh
88. Trong nui cy m, vic iu chnh t l hocmon no l c ngha nht:
A. Auxin/GA B. Auxin/Xytokinin C. GA/Xytokinin D. Ty loi m
89. Nui cy m t bo thc vt khng ng dng vo mc ch ny:
A. To ging mi B, Ci lng ging
C, Thch ng ging C. Nhn ging
90. Khi s dng GA cho la tr thot trong sn xut ht ging la lai, ngi ta li
dng hiu qu sinh l no ca GA:
A. Kch thch s phn chia t bo B. Kch thch s dn t bo
C. Kch thch s th phn th tinh D. Kch thch s hnh thnh hoa
91. Cc hp cht xytokinin c ng dng vo mc ch g hiu qu nht :
A. Lm tr ha B. u qu
C. nhnh D. Hnh thnh nhiu chi
92, . Tng quan no l tng quan kch thch?
A. Chi ngn v chi bn B. Thn l v hoa qu
C. R v thn l D. R chnh v r ph
93. Tng quan no l tng quan c ch?
A. R v l B. R v chi C. R v thn D. R v hoa
94. Nguyn nhn no gy nn tng quan sinh trng?
A. Hocmon B. Dinh dng
C. Sinh sn D. kin khc
95. T ngn xung gc, hin tng u th ngn s l:
A. Tng B. Gim C. Khng tng D. Ty thuc cy
96. Ngi lm vn s dng ci ko ct cy nhm mc ch chnh l :
A. Ta bt cnh B. Gim din tch l C. Gim chiu cao D. Loi u th ngn
97. Khi cy hnh thnh c quan sinh sn th thn l ngng sinh trng ch yu v:
A. Thiu cc cht dinh dng B. Khng hnh thnh c cc cht kch
thch sinh trng
C. Sn sinh qu nhiu cht c ch sinh trng D. Sn sinh qu nhiu Axit abxixic
98. Bin php o qut c th iu chnh thi gian ra qu trong dp Tt l do:
A. Hn ch ht m B. Hn ch ht nc
C. Hn ch ngun xytokinin t r C, Quan im khc
99. Bin php ct n i vi cy n qu, cy cng nghip, cy cnh da vo mi
tng quan sinh trng no:
A. H thng r v thn l B. Hin tng u th ngn

C. C quan dinh dng v c quan sinh sn D. Ty thuc loi cy trng
100. C quan no tip nhn nhit xun ha?
A. R B. Thn C. L D. Chi
101. X l nhit thp cho c ging loa kn nhm mc ch ch yu l g:
A. Ph ng cho c ging B. Tng cng sinh trng
C. Rt ngn thi gian sinh trng D. iu chnh thi gian ra hoa
102. Khong nhit ti u cho x l xun ha ca cy trng vo khong:
A. 0 5
o
C B. 5 10
o
C C. 10 15
o
C D. Ty cy trng
103. Vi cc cy ly ht, x l nhit thp vo giai on no l c hiu qu nht:
A. Ht ging B. Ny mm C. Cy con D. Ty cy trng
104. Thi gian sng trong quang chu k c vai tr g i vi s ra hoa?
A. To nn hoa B. Cm ng ra hoa
C. Tng s lng hoa D. Tng cht lng hoa
105. Thi gian ti trong quang chu k c vai tr g i vi s ra hoa?
A. To nn hoa B. Cm ng ra hoa
C. Tng s lng hoa D. Tng cht lng hoa
106 Hiu bit quang chu k khng ng dng vo mc ch ny:
A. Nhp ni B. Lai ging
C. B tr trng xen D. B tr thi v
107. C quan tip nhn quang chu k ca cy l:
A. R B. Thn C. L Chi ngn
108. S lng quang chu k cm ng ti thiu c th ra hoa c ca cc thc
vt mn cm quang chu k l bao nhiu:
A. 1 - 2 B. 2 - 5 C. 5 - 10 D. Ty thuc ging
109. i vi cy ngy ngn, quang gin on vo ban m c hiu qu nht l:
A. Kch thch s ra hoa
B. c ch s ra hoa
C. Ko di thi gian ra hoa D. Khng ra hoa
110. i vi cy ngy di, quang gin on vo ban m c hiu qu nht l:
A. Kch thch s ra hoa
B. c ch s ra hoa
C. Ko di thi gian ra hoa D. Khng nh hng
111. Nhn t no iu khin chnh s ra hoa trong phn ng quang chu k:
A. Phytohocmon B. Phytochrom C. P660 D. P730
112. Loi cy trng no khi nhp ni ging khng cn phi quan tm n quang chu k:
A. Cy ly thn l B. Cy ly c
C. Cy ly ht D. Cy ly hoa
113. Cy ngy ngn l loi cy:
A. C thi gian sinh trng ngn B. C thi gian chiu sng trong ngy ngn
C. C thi gian ti trong ngy di C. Thi gian sng t hn thi gian ti hn
114. Cy ngy di l loi cy:
A. C thi gian sinh trng di B. C thi gian chiu sng trong ngy di
C. C thi gian ti trong ngy ngn C. Thi gian sng ln hn thi gian ti hn
115. Khi gp quang chu k cm ng, cht ra hoa c to ra trong l vn chuyn theo
hng no:
A. Vn chuyn xung r B. Vn chuyn sang cc cnh khc
C. Vn chuyn n m phn sinh cnh, ngn D. Vn chuyn ln ngn
116. Qu trnh no sau y khng c s iu chnh ca phytochrom:

A. Quang chu k B. Quang hp C. Quang hng ng D. Quang ny mm
117. Phytochrom l loi cht no:
A. Mt sc t B. Mt protein C. Mt phytohocmon D. Mt chromoprotein
118. Quang ph hp thu ca phytochrom vng nh sng no:
A. B. Xanh C. Cui
D. khc
119. i vi cy ngy ngn th cng thc chiu sng no s ra hoa:
A. B. Cui C. Cui - D. -Cui -
19. i vi cy ngy di th cng thc chiu sng no s ra hoa:
A. B. Cui C. Cui D. Cui --Cui
120. Phn ng bin i no ca phytochrom l nhanh nht:
A. P730--P660 (Ban ngy) B. P730--P660 (Ban m)
C. P660--P730 (Ban ngy) D.. P660--P730 (Ban m)
121. Cy ngy ngn ra hoa c khi chiu sng quang chu k ngy ngn l v::
A. Tch ly P730 B. Phn hy P730
C. Chuyn ha P730 thnh P660 D. Chuyn ha P660 thnh P730
122. Cy ngy di ra hoa c khi chiu sng quang chu k ngy di l v::
A. Tch ly P660 B. Phn hy P660
C. Chuyn ha P730 thnh P660 D. Chuyn ha P660 thnh P730
123. Khi thc hin quang gin on vi cy ngy ngn th Phytochrom ch yu dng no:
A. P730 B. P660 C. C hai dng
D. khc
125. Khi ht ny mm th qu trnh no din ra mnh nht :
A. Qu trnh phn gii B. Qu trnh tng hp
C. Qu trnh thy phn D. Ty loi ht
126. Vi ht la ny mm th hot tnh ca enzyme thy phn no mnh nht:
A. Amilase B. Protease C. Lipase D. Nuclease
127. Vi ht u tng ny mm th hot tnh ca enzyme thy phn no mnh nht:
128. Vi ht vng ny mm th hot tnh ca enzyme thy phn no mnh nht:
129. Hot ng sinh l no xy ra c trng nht lc ny mm:
A. Trao i nc B. H hp C. Bin i hocmon D. Quang hp
130. iu kin ngoi cnh no t nh hng nht n s ny mm ca ht:
A. Nc
B. nh sng
C. Nhit D. Hm lng O
2

131. Trong s ny mm ca cc ht nhy cm vi nh sng th :
A. nh sng kch thch B. nh sng c ch
C. nh sng cui kch thch D. nh sng cui c ch
132. Mt s ht khi vi su di t khng th ny mm c v:
A. Tch ly nhiu P730 B. Tch lu nhiu P660
C. Khng P730 D. Khng P660
133. Khi a ln khi mt t tip xc nh sng, ht ny mm ngay v:
A. P730 chuyn ha P660 B. P660 chuyn ha thnh P730
C. Chuyn ha thun nghch 2 dng P
D. khc
134. Mt s ht khi di tn rng rm khng th ny mm c v:
A. Tch ly qu nhiu P730 B. Tch ly qu nhiu P660
C. Tch ly qu t P730 D. Tch ly qu t P660

135. Sau nn chy rng, tip xc nh sng, ht ny mm ngay v:
A. P730 chuyn ha P660 B. P660 chuyn ha thnh P730
C. Chuyn ha thun nghch 2 dng P
D. khc
136. Trong qu trnh ny mm ca ht ha tho, GA c tng hp b thn no ca ht:
A. Lp aleuron B. Phi ht C. Ni nh
D. khc
137. Qu hnh thnh c sau khi th tinh l do:
A. Auxin t vi nhy B. Auxin trong phi ht
C. Auxin t bu nhy D. Auxin trong cy vn chuyn n bu
138. Vai tr ca auxin trong qu trnh th tinh l:
A. Kch thch ht phn ny mm B. Kch thch ng phn sinh trng
C. Kch thch s hnh thnh giao t
D. kin khc
140. Phytohocmon no quyt nh s sinh trng ca qu sau th tinh:
A. Auxin c tng hp trong phi ht B. Xytokinin c tng hp trong phi ht
C. Giberelin c tng hp trong phi ht C. Ty loi qu
141. Hnh dng khc nhau ca cc qu trn mt cy c quy nh bi:
A. Hm lng auxin ni sinh B. Hm lng giberelin ni sinh
C. Hm lng xytokinin ni sinh D. Hng vn chuyn phytohocmon
142. to qu khng ht, cn x l auxin khi:
A. Hoa cha n B. Hoa n
C. Th tinh xong D. Hoa n cha th tinh
143. Nguyn nhn no sau y khng c ngha trong vic hnh thnh qu khng
ht trong t nhin:
A. Cy tam bi B. Hm lng auxin ni sinh cao
C. Ht phn km sc sng D. Phi khng pht trin sau th tinh
144. Vi a s cy trng, to qu khng ht ta x l hocmon no:
A. Auxin B. Giberelin C. Xytokinin D. Etylen
45. . Bin i sinh l c trng nht khi qu chn l:
A. Sc t B. H hp
C. Cn bng hocmon D. Quang hp
146.. Khi qu chn, c s bin i nhanh chng t v chua cht thnh ngt l do:
A. Tinh bt thnh ng B. Axit hu c thnh ng
C. Tanin thnh ng D. Khng tn thnh
147. V ngt ca qu chui lc chn ch yu do qu trnh bin i no:
148. V ngt ca qu cam lc chn ch yu do qu trnh bin i no:
149. V ngt ca qu hng xim lc chn ch yu do qu trnh bin i no:
150. mm ca qu khi chn l do qu trnh bin i no quyt nh:
A. Phn hy pectin B. Phn hy xelulose
C. Phn hy hemixelulose C. Phn hy protopectin
151. Bin i mu sc qu lc chn do nguyn nhn no:

A. Phn hy dip lc B. Khng phn hy carotenoit
C. Khng tng hp dip lc D. Khng tn thnh
152. Trong qu trnh chn ca qu, s bin i cn bng hocmon theo hng no:
A. Tng auxin gim etylen B. Tng etylen gim auxin
C. Tng auxin tng etylen D. Gim auxin gim etylen
153. Qu c h hp bt pht c ngha l:
A. Cng h hp tng t ngt B. Cng h hp gim t ngt
C. Cng h hp khng tng t ngt D. Cng h hp tng ri gim t ngt
154. Loi qu no sau y c h hp bt pht r rt:
A. Chanh B. Cam C. Mn D. Xoi
155. Loi qu no sau y khng c h hp bt pht r rt:
A. Chui B. u C. Da hu D. Xoi
156. V quan h gia chn hnh thi v chn sinh l, kh nng no t xy ra:
A. Chn hnh thi kt thc trc chn sinh l B. Chn hnh thi kt thc sau chn sinh l
C. Chn hnh thi kt thc cng chn sinh l C. Ty loi qu
157. Khi rm qu chn, phng php no c hiu qu cao nht:
A. Thp hng B. S dng t n
C. S dng l xoan D. S dng ethrel
158. Nguyn nhn trc tip gy nn s rng l:
A. Nhit cao B. Hn
C. Thiu dinh dng D. Tch ly ABA
159. ngn nga s rng th x l cht no l hiu qu nht?
A. GA B. Cht dind dng
C. Cc vi lng D. -NAA
160. S rng ca l thng xuyn trn cy khc vi s rng ca l vo ma ng l:
A. C s hnh thnh tng ri B. C tc ng ca nhit
C. C s tch ly ABA C. C s tch ly etylen
161. S rng sinh l ca qu do nguyn nhn no:
A. Thiu hocmon B, Thiu dinh dng
C. Thiu nc D. Khng tn thnh
162. Nguyn nhn ch yu gy nn s gi ha ca cc c quan:
A. Thiu cht dinh dng B. Phn hy protein
C. Phn hy axit nucleic D. Tch ly nhiu ABA
163. S ho gi ca l trc tin do nguyn nhn no quyt nh nht?
A. Phn hy dip lc B. Phn hy protein
C. Tng nhanh ABA D. Tng nhanh etylen
164. Cc cy hng nm sau khi ra hoa qu th gi nhanh v cht l do:
A. Tp trung dinh dng cho hoa qu B. Tng hp nhiu ABA
C. Mi quan h gia cc c quan xu i D. C kin khc
165. Sau khi ra hoa th qu trnh ha gi cng nhanh ch yu do nguyn nhn no:
A. R khng cung cp nc v cht
khong cho thn l
B. Thn l khng cung cp cht hu c
cho r
C. R khng cung cp xytokinin cho
thn l
D. ABA sn sinh qu nhiu trong c quan
sinh sn
166.. Nguyn nhn no sau y khng c ngha iu chnh ng ngh su:
A. Phi cha chn xong B. H hp gim

C. Tch ly ABA D. Gim tnh thm
167. Bin php x l no khng c tc dng ph ng, kch thch ny mm:
A. X l axit B. X l GA
C. X l -NAA D. X l lnh
168. Mt ging la no khi thu hoch xong, c t l ny mm l 80%, ging
trng thi no?
A. Ng ngh bt buc B. Ng ngh su
C. Khng ng ngh D. A + B
169. S khc nhau gia ng ngh bt buc v ng ngh su l:
A. Do tch ly nhiu ABA B. Do h hp gim ti thiu
C. Do ngng sinh trng D. Do ngoi cnh
170. Bin php x l no khng c ngha trong vic ph ng:
A. X l giberelin B. X l nhit thp
C. X l auxin D. X l axit
171. C quan no trong cy c quan h n gii tnh ci
A. R B. Thn
C. L D. Chi ngn
172. C quan no trong cy c quan h n gii tnh c:
A. R B. Thn
C. L D. Chi ngn
173. Trong qu trnh ny mm ca ht, GA c vai tr g?
A. Hot ho bin i thm thu B. Hot ho tng hp enzym thu phn
C. Hot ho trao i cht ca ht D. Hot ho h hp ca ht
174. Hocmon no lin quan n phn ha gii tnh c:
A. Giberelin B. Auxin C. Etylen
D. khc
174. Hocmon no lin quan n phn ha gii tnh ci:
A. Giberelin B. Auxin C. Etylen
D. khc
175. S phn hy ca auxin trong cy ch yu do qu trnh no:
A. Quang oxi ha B. Thy phn
C. Nhit phn D. Oxi ha nh enzym


Chng 8
sinh l Tnh chng chu ca cy
vi cc iu kin ngoi cnh bt thun

Hiu bit v tnh chng chu sinh l ca cy nh l mt phn ng thch nghi ca cy i vi
cc nhn t sinh thi bt thun tn ti, pht trin v duy tr ni ging ca mnh. Cc hiu bit v
tnh chng chu sinh l ca cy trng gip con ngi xut cc bin php nhm tng kh nng sn
xut ca cc cy trng trn cc vng sinh thi lun c cc nhn t bt thun xy ra.
Tc hi ca cc nhn t sinh thi bt thun nh nhit cao, nhit thp, hn, ng,
mn t... gy ra cho cy mc cu trc t bo, cc hot ng trao i cht v sinh l, qu
trnh sinh trng v hnh thnh nng sut ca cy trng. Nguyn nhn no l ch yu gy tc
hi cho cy khi gp nhn t bt thn ca mi trng.
Tm hiu bn cht v c ch ca nhng cy trng c kh nng chng chu vi cc iu
kin bt thun, bn cht no l ch yu gip cy tn ti v pht trin tt trong tng iu kin
sinh thi bt thun ...
Nm c cc ng dng quan trng theo hng lm thch ng cho cc cy trng vi cc
nhn t bt thun hoc lm tng tnh chng chu cho cy trng hay chn ging chng chu vi
cc nhn t bt thun ca mi trng nhm s dng tt nht cc vng c cc iu kin sinh thi
bt thun.

1. Khi nim chung
* Cc nhn t sinh thi
- Nh chng ta vn thng ni: C th v mi trng l mt khi thng nht. C
th thc vt lun cn thit cc iu kin ngoi cnh m ngi ta thng gi l cc nhn
t sinh thi tn ti, sinh trng, pht trin v ti to nn th h mi. V d nh cy
hp thu nng lng nh sng mt tri, nc v khng kh tng hp nn cc cht hu
c cn thit cho mnh.
- Cc nhn t sinh thi ca thc vt bao gm: Nhit , nh sng, nc, cc cht
khong trong t, khng kh (ch yu l CO
2
v O
2
), su bnh hi... Cc nhn t sinh
thi thng thay i c tnh cht chu k theo ngy (sng, tra, chiu, m), ma trong
nm (xun, h, thu, ng). Tri qua bao th h, do qu trnh chn lc t nhin lu i
m thc vt c phn ng thch nghi vi cc bin i c tnh chu k ca cc nhn
t sinh thi.

* Cc nhn t "stress" ca mi trng
Tuy cc bin i ca cc nhn t sinh thi c tnh chu k kh n nh, nhng i
khi c nhng bin i vt ra khi gii hn sng bnh thng ca c th thc vt gi l
cc nhn t "stress". Cc nhn t stress ca mi trng bao gm: Nhit qu cao
(nng) hay qu thp (rt), thiu nc (hn) hay tha nc (ng), tha mui trong t
(mn), su bnh hi...
* Cc tnh chng chu sinh l
- Trong trng hp gp iu kin mi trng qu thi, nu thc vt khng c nhng
thch ng mang c trng chng chu vi nhng bin i "stress" ny th s b tiu dit
ngay. Trong iu kin , c nhiu thc vt chng nhng tn ti c m cn c kh
nng sinh trng, pht trin v hnh thnh nng sut cc mc khc nhau tu mc
chng chu ca chng vi iu kin stress .
- Ph hp vi cc iu kin sinh thi bt thun trn, thc vt c cc tnh chng chu
tng ng: Tnh chng chu hn, tnh chng chu ng, tnh chng chu nng, tnh chng
chu rt, tnh chng chu mn, tnh chng (chu phn), tnh chng chu su bnh v
min dch...
* ngha ca vic nghin cu tnh chng chu ca cy trng
- xut cc bin php nhm gim thiu tc hi do cc iu kin bt thun gy ra
cho cy nh b tr thi v trnh gp iu kin bt thun, pha long nng mui
trong t, che chn gi rt...
- a ra cc bin php x l tng tnh chng chu cho cy trng khi gp yu t
bt thun nh x l ho cht tng tnh chng rt, chng nng, chng lp , chng
su bnh...
- Chn to cc ging cy trng c kh nng chng chu vi cc iu kin ngoi
cnh stress a vo trng cc vng sinh thi khc nhau thng c cc nhn t bt
thun xy ra nh vng hn hn min Trung, Ty Nguyn, min Ni, hoc vng t
mn ven bin...
* Nhng ni dung nghin cu v sinh l stress
Bt c c tnh chng chu no ca cy trng cng c xem xt trn cc gc sau:
- Tc hi ca nhn t bt thun gy ra i vi cy trng v cc nguyn nhn cy
cht khi gp nhn t stress.
- Bn cht ca cc cy trng c kh nng chng chu, tn ti v pht trin tt trong
iu kin bt thun mc t bo v trn ton cy...

- Trn c s m xut cc bin php hu hi khc phc tc hi v lm tng
tnh chng chu cho cy khi gp nhn t bt thun ca mi trng, s dng tt nht cc
vng sinh thi bt thun trong sn xut.
2. Tnh chng chu hn
2.1. Cc loi hn
Hn l hin tng xy ra khi cy b thiu nc. Do thiu nc m lng nc ht
vo cy khng b p c lng nc bay hi i qua cc b phn trn mt t, lm cho
cy mt cn bng nc v b ho. C ba dng hn i vi cy:
* Hn t xy ra khi lng nc d tr cho cy hp thu trong t b cn kit nn
cy khng ht nc v mt cn bng nc. Hn t thng xy ra vi cc vng c
lng ma trung bnh rt thp v ko di nhiu thng trong nm nh cc tnh min
Trung, Ty Nguyn... vo ma kh.
* Hn khng kh xy ra khi m khng kh qu thp lm cho qu trnh thot hi
nc ca cy qu mnh v cng c th dn n mt cn bng nc trong cy. Hn
khng kh thng xy ra cc vng c gi kh v nng nh ma c gi Ty Nam ca
cc tnh min Trung, ma kh Ty Nguyn hoc i lc gi ma ng Bc cng c
m khng kh thp...
* Hn sinh l xy ra do trng thi sinh l ca cy khng cho php cy ht nc
c mc d trong mi trng khng thiu nc. Do r cy khng ly c nc m
qu trnh bay hi nc vn din ra nn cy vn mt cn bng nc. V d nh khi t
ym kh, r cy thiu oxi h hp nn khng c nng lng cho ht nc; hoc khi
nng mui trong t qu cao, vt qu nng dch bo ca r lm r cy khng ht
nc c; hay trng hp nhit ca t qu thp cng xy ra hn sinh l...
Hn sinh l nu nghim trng v ko di th cng tc hi nh hn t v khng kh.
Nu hn t kt hp vi hn khng kh th mc tc hi i vi cy cn tng ln
nhiu.
2.2. Tc hi ca hn
* H thng keo nguyn sinh cht b bin i mnh
- Thay i cc tnh cht l ho ca cht nguyn sinh: Tng nht cht nguyn
sinh lm chm cc hot ng sng, gim mc phn tn, kh nng thu ho v tnh
n hi ca keo nguyn sinh cht...
- Thay i c tnh ho keo t trng thi sol rt linh ng thun li cho cc hot
ng sng sang trng thi coaxecva hoc gel km linh ng, cn tr cc hot ng
sng...

* Qu trnh trao i cht lc thiu nc s b o ln t hot ng tng hp l
ch yu khi nc chuyn hng sang phn gii khi thiu nc. Qu trnh phn gii
quan trng nht l phn gii protein v axit nucleic. Kt qu l gii phng v tch lu
NH
3
gy c cho cy v c th lm cy cht.
* Hot ng sinh l b km hm
- Thiu nc s c ch hot ng quang hp do kh khng ng nn thiu CO
2
, lc
lp c th b phn hu, c ch s tng hp dip lc, l b ho v kh cht lm gim din
tch quang hp, s vn chuyn sn phm quang hp ra khi l v v c quan d tr b tc
nghn...
- Thiu nc ban u s lm tng h hp v hiu, v sau gim h hp nhanh, hiu
qu s dng nng lng ca h hp rt thp v h hp sn sinh nhit l chnh.
- Hn lm mt cn bng nc trong cy: lng nc thot ra ln hn lng nc
hp thu vo cy lm cho cy b ho.

- Dng vn chuyn vt cht trong cy b c ch rt mnh. S ht cht khong gim
do tc dng thot hi nc gim. Thiu nc km hm tc vn chuyn cht ng
ho v cc c quan d tr v c th c hin tng "chy ngc dng" cc cht ng ho
t cc c quan d tr v cc c quan dinh dng. Kt qu l lm gim nng sut kinh t
ca cy trng...
* Qu trnh sinh trng v pht trin b km hm
- c ch sinh trng
Thiu nc th nh sinh trng khng tin hnh phn chia c, qu trnh dn ca
t bo b c ch lm cho cy sinh trng chm. Do , nc c xem l yu t rt nhy
cm trong s sinh trng ca t bo. Trong trng hp cn c ch sinh trng khng cn
thit ca cy nh lc cy c nguy c b lp th ta c th to iu kin kh hn c ch
s dn ko di ca t bo, c ch sinh trng chiu cao. V d ta c th rt nc phi
rung cho la vo giai on ng ci l lc phn ln cc t bo ang tp trung dn...
- c ch ra hoa kt qu
Thiu nc nh hng n qu trnh phn ho hoa v c bit l qu trnh th tinh.
Khi gp hn, ht phn khng ny mm, ng phn khng sinh trng c, s th tinh
khng xy ra v ht s b lp, gim nng sut nhiu...
2.3. Bn cht ca cy thch nghi v chng chu kh hn
* Trnh hn (trn hn)
- Nhng thc vt ny thng sng nhng sa mc kh hn, c thi gian ma rt ngn
trong nm. y l nhng thc vt c thi gian sinh trng rt ngn gi l cc cy on sinh.

Ht ca chng ny mm ngay khi bt u c ma, t cn m. Sau , chng sinh trng v
pht trin rt nhanh chng, hnh thnh ht ri cht trc khi ma kh n. Ht ca chng chu
hn rt tt v c thi gian ng ngh rt di sut ma kh i n ma ma nm sau li ny
mm.
- Ni chung, nhng thc vt ny khng c nhng c trng chng chu hn thc s
m n ch c chu k sng qu ngn ngi nn trnh c hn v c c tnh pht trin
do dai. Nghin cu su v cc thc vt on sinh ngi ta nhn thy chng c hai
nhm: Mt nhm nh nc ma v ma ng thng c dng l hnh hoa th tng
kh nng nhn nh sng yu hn trong ma ng v c con ng quang hp C
3
, cn
nhm khc nh nc ma ma h v chng c con ng quang hp C
4
tng kh
nng quang hp v tch lu.
- Trong cng tc ging cy trng chng chu hn, cc nh chn ging quan tm
nhiu n tnh chn sm, c thi gian sinh trng ngn. Vi cc ging chn sm, ta c
th b tr thi v trnh c thi k hn nng trong nm. Thc t th cc ging chn
sm cng c kh nng chng hn tt hn cc ging khc.
* Gim kh nng mt nc
Gim s mt nc vi cc cy trng cng l c trng thch ng vi kh hn. C
nhiu cch m cc thc vt chu hn c c l:
- c tnh quan trng nht l ng kh khng gim s thot hi nc khi gp hn. Kh
khng ca nhng thc vt chu hn ny thng rt nhy cm vi thiu nc. Cc thc vt loi
ny thng sng sa mc v thng l cc thc vt CAM nn c xu hng m kh khng vo
ban m nhn CO
2
. Cc cy xng rng sa mc c th ng kh khng lin tc trong thi
gian rt di nu sc ht nc ca t qu ln. V d nh sau 7 thng khng c ma th sc ht
nc ca cy ch tng 1 - 6 atm, trong khi sc ht nc ca t tng 90 atm. Cc nghin
cu ca Vin la Quc t IRRI cho thy, mc ng kh khng ca la cn cao hn nhiu
so vi la nc.
- Cc thc vt chng chu hn thng c tng cutin dy hn gim lng nc
bay hi qua cutin.
- Gim s hp thu nng lng nh sang mt tri bng cch vn ng l theo hng
song song vi tia sng ti nhn nng lng t nht, nht l vo ban tra hoc c th
cun l li hay cp l xung.
- Gim din tch l gim b mt bay hi nc. L ca nhiu thc vt c th bin
thnh gai nh xng rng. L ca chng thng sinh trng rt chm khi thiu nc. L
rt nhy cm vi thiu nc nn mt s l b rng i hay kh cht i gim b mt bay
hi nc...
* Duy tr kh nng hp thu nc

- C h r pht trin rt mnh v phn b su xung mch nc ngm ly nc.
S lng v mt r cng rt cao v t l r/thn l cao hn nhiu nht l khi chng
gp hn.
- V gii phu th chng c s lng v ng knh mch dn tng ln tng kh
nng vn chuyn nc ln thn l.
- Tng p sut thm thu v sc ht nc ca m bng kh nng iu chnh thm thu
ca cc thc vt ny. Cc cht iu chnh thm thu c th l mui kali, axit hu c,
ng... tu theo loi cy trng. Kh nng iu chnh thm thu (t lm tng p sut thm
thu) l c tnh quan trng nht ca thc vt chng chu hn.
Chnh nh cc c im mang tnh bn cht ca cc cy thch nghi v chng chu
hn m gip cy ly c nc c hiu qu nht trong iu kin cung cp nc rt kh
khn.
* Duy tr tnh nguyn vn v cu trc v chc nng sinh l ca t bo
- c im chung nht ca thc vt chng chu hn l trong iu kin thiu nc,
cht nguyn sinh ca t bo vn gi c nguyn vn m khng b thng tn v cu
trc v chc nng. H thng mng khng b tn thng nn khng d r cc cht ra
ngoi, cc bo quan vn duy tr cu trc v chc nng ca chng.
- nht v tnh n hi duy tr mc cao. Cc protein v enzym bn vng, khng
b bin tnh v khng b phn hu lc thiu nc...
* Cc hot ng trao i cht v sinh l vn duy tr c m khng b o ln
khi gp hn. Qu trnh sinh trng v pht trin cng nh vic hnh thnh nng sut
c tin hnh mc khc nhau tu theo kh nng chng chu hn ca chng. Nng
sut ca cc cy trng gim nhiu hay t tu theo mc hn v kh nng chng chu
hn ca chng...
- Gn y, nh s pht trin ca sinh hc phn t ngi ta i su vo nghin cu bn
cht ca tnh chng chu hn ca thc vt mc phn t. Cc nghin cu ny pht hin s ging
nhau v c ch chng chu hn mc phn t rt r rng so vi sinh l hc v hnh thi hc.
Cc ch th phn t s dng nghin cu bn ht tnh chng chu kh hn u tp trung vo
ba c tnh quan trng nht gip cy c kh nng chng chu kh hn l: (1) Kh nng n su
ca r xung tng t pha di; (2) Kh nng iu tit p sut thm thu gip cy bo v m
khng b tn hi khi mt nc; (3) Kh nng kim sot s mt nc qua kh khng ca l.
Trong hin tng iu tit p sut thm thu l mt c tnh quan trng gip m
tch lu cc cht ho tan mt cch ch ng trong t bo.
C th trnh by s di y v cc gen cm ng vi stress do kh hn v s th
hin ca chng.


2.4. Vn dng vo sn xut
Hn l yu t hn ch nng sut cy trng quan trng sau su bnh hi. hn
ch tc hi ca hn, c hai chin lc c bn t ra l:
- Lm tng kh nng sn xut ca cy trng bng cc bin php k thut ci tin
trong iu kin b hn.
- Chn to ging cy trng c kh nng cho nng sut cao trong iu kin b hn.
* Ci lng ging cy trng
- Thanh lc nhanh chng cc ging cy trng c cc c im chu hn. Mc ch l
chn ra cc vt liu khi u cho cng tc chn to ging chng chu hn. y l cng vic
rt phc tp v s lng cc ging dng a vo thanh lc l rt ln.
Protein chc nng Protein iu tit
Protein mng t bo (protein vn
chuyn, protein knh trao i nc)

Stress
do kh hn

Cc yu t chuyn m

Protein kinase

Cc protein tun hon
Proteinase (thiol proteases, Clp protease,
v ubiquitine)
Enzym chnh trong tng hp
th gy thm thu (proline,
betaine, ng

Enzym gii c

Cc protein bo v
Hnh: S tm tt v cc gen cm ng vi stress do kh hn v s th hin
ca chng (Shinozaki v Shinozaki, 1999).


(CH
3
N
+
- CH
2
COO
-
)
CH
3
CH
3
Betain
Vin la IRRI nm 1973 a vo thanh lc mt qun th gm 7000 ging, dng
la c mc phn ng vi nc rt khc nhau.
Ngi ta da vo cc ch tiu khc nhau thanh lc. Chng hn nh da vo thi
gian sinh trng ngn chn ging trn hn, hoc da vo cc c im v hnh thi,
gii phu hay cc ch tiu sinh l lin quan n tnh chng chu hn... Cng c th ngi
ta to iu kin kh hn nhn to ri nh gi kh nng sng st v phc hi sau hn
ca chng...
- Chn lc v lai to ging l cng tc tip theo ca cc nh chn to ging.
+ Ngi ta c th a cc ging thanh lc c vo tp on kho nghim trong
iu kin sn xut, th thch chng trong cc vng kh hn chn ra cc ging chng
chu hn.
+ Cc nh to ging tin hnh lai cc vt liu chn c c nh hng to ra
ging mi mang c tnh chng chu hn mong mun cho sn xut.
- C th s dng cng ngh sinh hc trong cng tc ging chng chu hn l mt
hng nghin cu hin i.
+ Bng cng ngh chuyn gen chng hn vo cy trng, ta c th nhanh chng to
ging chng hn l tng. Ngi ta thng chuyn cc gen tng cng s tng hp cc cht
gy thm thu nh: trehalose, prolin, dinositol, manitol, sorbitol, glycinbetain v 3
dimethylsulfonio propionat. Trong cht gy thm thu c hiu qu cao l betain.

+ Hin nay, ngi ta c th s dng cng ngh t bo trong cng tc to ging chu
hn bng phng php chn dng t bo c kh nng chng chu hn ri ti sinh cy in
vitro. Cc cy ny c c tnh chng chu hn.
Vin Cng ngh sinh hc s dng phng php thi dng khng kh kh nng
vo m nui cy ri chn lc m sng st v ti sinh cy trong ng nghim. Sau ,
ngi ta chn lc ri a kho nghim trong sn xut chn ra ging chng chu hn.
Bng cng ngh m h chn ra c mt s ging la chng hn ang c trng
trong sn xut (DR1, DR2...).
* Bin php tng tnh chu hn cho cy trng


- Phng php ti ht ging ca Ghenken: Ngm t ht ging ri phi kh kit v
lp li nhiu ln trc khi gieo. Cy mc ln c kh nng chu hn...
- X l cc nguyn t vi lng nh Cu, Zn, Mo... bng cch x l ht trc khi gieo
hoc phun ln cy giai on sinh trng nht nh cng c kh nng tng tnh chu hn
cho cy.
- S dng mt s cht c kh nng lm gim thot hi nc, tng hiu qu s dng
nc. Cc cht ny thng l axit usnic, usnat amon, axetat phenyl ng... Thc nghim
bn 12,5 kg axit usnic/ha lm tng nng sut u ln 37,7%, ca k l 34%, ca
la m l 18% v tng nng sut da hu l 26% so vi i chng khng bn.

3. Tnh chng chu nng
3.1. Tc hi ca nhit cao
* Gii hn nhit cao b hi
- Vi vng nhit i, a s thc vt c gii hn nhit trn l 45
o
C. Vt qu
nhit ny th thc vt s cht. Ni chung, chng ch tn ti 45 - 55
o
C trong 1 - 2
gi. Cc thc vt n i th gii hn trn l 35 - 40
o
C. Vi nhit ny chng sinh
trng rt km v nng sut thp. Cn vt qu nhit ny, cc cy n i s cht.
- Cc m khc nhau chu nhit cao khc nhau. Chng hn, ht phi kh ang
ng ngh c th chu c nhit ln n 100
o
C trong thi gian ngn. Cc m qu
thng chu nhit cao hn cc m khc.
* Triu chng cy b hi v thng tn nhit cao
- Vi cc cy con, triu chng b hi ging nh triu chng nhim nm bnh gy
thi nhn cy v thng gp cy lanh, la mch, la m, u ...
- L b hi: Biu hin b hi l l l thng mt mu hay c th b bin dng, cc
mp l b hng v vt hoi th lan ra ton l nh khoai ty, rau dip, bp ci...
- Nguyn nhn cy cht nhit cao trc ht v quan trng nht l protein b
bin tnh, b phn hu gii phng NH
3
gy c amon cho cy. Vic gim hm lng N-
proten, tch lu amoniac v tch lu N-phiprotein c th coi l nguyn nhn quan trong
dn n thng tn v lm cht cy.
- H thng mng b thng tn: Do s bin tnh ca protein m lm mt hot tnh ca
h thng mng sinh hc v h thng enzym. S thng tn mng dn n hin tng d r
cc cht ra ngoi t bo, ph hu chc nng bnh thng ca h thng mng. Hot ng trao
i cht b ri lon, qu trnh phn hu u th...
- Cc hot ng sinh l ca cy khi gp nhit cao u ri lon nh c ch quang hp v lc
lp v dip lc b phn hu, h hp v hiu, mt cn bng trong trao i nc...

Do , qu trnh sinh trng v pht trin ca cy b c ch, nht l qu trnh th
tinh khng xy ra bnh thng lm ht lp v gim nng sut...
- V d v tc hi ca nhit cao vi cy la: Trong giai on sinh trng dinh
dng, khi cy gp nhit cao th chp l trng, l chuyn sang vng vi cc vt trng
lm m, nhnh rt km. Cn trong giai on tr hoa v n hoa, nhit cao nh
hng n th tinh v vo chc ca ht thc, lm tng t l ht lp v lng. Yoshida
xc nh nhit ti hn i vi la l nhit m s hoa th tinh gim xung di
80%. V d nh ging NN
22
c nhit ti hn l 36,5
o
C, IR 747-B2-6 l 35
o
C, BKN
6624-46-2 l 32
o
C...
3.2. Bn cht ca thc vt thch nghi v chng chu nng
* Kh nng trnh nng bng cch:
- Phn x cc tia sng ti ca mt tri gim nhit t nng cy. Cc thc vt sng
sa mc thng c kh nng phn x nh sng ca l nhiu nht. Cc thc vt ny c th phn
x n 70% tia hng ngoi l tia sng ch yu t nng cy,
- Vn ng quay bn l trnh vung gc vi tia sng ti tip nhn nh sng t
nht, nht l vo nhng gi ban tra.
- Thot hi nc mnh gim nhit b mt l. S thot hi nc c th gim
nhit ca l n 30%, gip cho l khi b thng tn v nhit cao v qu trnh
quang hp c th thc hin c.
* Cu trc nguyn sinh cht c bit cu trc ca h thng mng sinh hc bn
vng, khng b thng tn khi gp nhit tng cao ca mi trng. Cc cy chng
chu nng c t l axit bo bo ho / axit bo cha bo ho cao hn nhiu so vi thc vt
khc. Cc axit bo bo ho c th bo v cho protein cu trc membran khng b bin
tnh, lm n nh cu trc ca mng...,
* Hm lng nc lin kt trong cy rt c ngha i vi tnh chng nng ca
cy. Hm lng nc lin kt cao gip bo v cho keo nguyn sinh cht khng b bin
tnh.
Nhng cy xng rng sng sa mc c hm lng nc lin kt rt cao, bng 2/3
lng nc c trong cy nn kh nng chng chu nng rt tt.
* Cc qu trnh trao i cht v cc hot ng sinh l vn duy tr c, khng b
o ln do cu trc nguyn vn ca mng v h thng cht nguyn sinh vn duy tr
nhit cao.
- Cc protein kh bn vng nn khng b phn hu nhit cao nh cc thc vt
mn cm nhit , trnh c nguyn nhn quan trng gy cht nhit cao.
- Qu trnh quang hp vn duy tr nhit cao v lc lp v dip lc khng b

phn hu. Cc thc vt bnh thng c tn ti im b nhit . l nhit ti c
cng quang hp cn bng cng h hp. Trn im b nhit , cy i dinh
dng v s cht. Vi cc thc vt chu nng, do kh nng duy tr quang hp tt nhit
cao nn ta khng pht hin c im b nhit ca chng. y cng l c ch
gip cy chng chu nng.
- Cc hot ng sinh l khc nh qu trnh trao i nc, dinh dng khong, vn
chuyn vt cht trong cy... vn duy tr c m khng b gin on.
Tu theo mc nng v kh nng chng chu ca chng vi nhit cao m nng
sut thu hoch c th gim nhiu hay t...
- C th x l cho cy lm tng kh nng chu nng khi gp nhit cao nh
bin php ti ht ging ca Ghenken, x l cc nguyn t vi lng nh Zn, Cu, B... hoc
mt s axit hu c gii c amn trong iu kin protein phn hu nhit cao
(axit malic, axit xitric...).
- Chn to ging chng chu nng a vo trng cc vng thng xuyn c nhit
cao. Cng vic u tin l thnh lc nhanh chng chn ra cc vt liu khi u c
mt s c tnh chu nng. Tip theo l lai to ging c nh hng to ra cc ging
mi c kh nng chng chu nng. Cc ging ny s c kho nghim trong sn xut
trc khi tr thnh ging Quc gia...

4. Tnh chng chu lnh
4.1. Tc hi ca nhit thp
* Gii hn nhit thp b hi
- a s cc thc vt nhit i c gii hn nhit b hi l 10 - 12
o
C. Di nhit
, cc cy trng c th cht. Chng hn nh cy bng cht 3
o
C, cy ca cao cht
8
o
C, m xun 3 l cht 10
o
C... Cc thc vt nhit i mn cm vi nhit thp hn
nhiu so vi thc vt n i. Cc cy trng n i c nhit thp gy hi khong 0 -
5
o
C. Tuy nhin, nhiu thc vt qua c ma ng trong iu kin tuyt ph v ng
bng. Cy thng c th tn ti sut ma ng -40
o
C nhng chng cht vo ma
h khi nhit h xung 1 - 2
o
C... v trong ma ng, chng trong tnh trng ng ngh
nn c kh nng chu lnh tt hn...
- Tc hi ca lnh cn ph thuc vo giai on sinh trng ca cy. Theo kt qu
nghin cu ca Nguyn Quang Thch v Hong Minh Tn (1989) th tnh mn cm i
vi nhit ca cy m tng dn t nt nanh, ny mm, 1 l, 2 l v 3 l. Cy m giai
on 3 l d cht rt nht v y l giai on cy chuyn t d dng (nh dinh dng

ca ht) sang t dng (t quang hp). T giai on 4 l tr i th tnh chu rt ca m
tng dn. Tuy nhin, giai on ra hoa v tr bng ca cy la rt mn cm vi nhit
thp. Thc vt trng thi ng ngh c kh nng chu lnh tt nht.
* H thng cht nguyn sinh b thng tn
- nht cht nguyn sinh tng mnh khi gp lnh lm cn tr cc hot ng sng
xy ra trong t bo.
- H thng mng sinh hc trong cht nguyn sinh b thng tn. y c th xem l
bin i quan trng nht c th gy ra s cht cho cy. i vi cc thc vt km chu
lnh, nhit h thp lm thay i trng thi ca mng t trng thi lng rt linh ng,
hot ng sng mnh, chuyn sang trng thi ng c li (trng thi rn - gel) km linh
ng v khng duy tr hot ng bnh thng. Nhit ti trng thi mng chuyn t
lng sang rn gi l nhit chuyn pha. Mi thc vt c mt nhit chuyn pha nht
nh. Vi thc vt mn cm nhit th nhit chuyn pha khong 10 - 12
o
C. Cc thc
vt chu lnh th nhit chuyn pha thp hn nhiu. Di nhit chuyn pha th cu
trc mng b ph hu v cng ph hu cc qu trnh trao i cht v nng lng trong t
bo v trong cy.
Thnh phn lipit cu trc mng c ngha quan trng quyt nh tnh bn vng ca
mng. Vi thc vt km chu lnh th thnh phn photpholipit-serin u th hn
photpholipit-colin v ngc li.
* Cc hot ng sinh l b c ch mnh
- Quang hp b gim mnh v lc lp v dip lc b ph hu, sn phm quang hp
ng trong l...
- H hp b c ch nn thiu nng lng cho hot ng sng v chng rt.
- Cn bng nc ph hu, cy mt cn bng nc dn n hn sinh l v b ho.
Nhiu cy trng khi nhit h thp di 10
o
C th b ho v cht...
- Dng vn chuyn cht hu c b km hm lm gim nng sut kinh t...
* Qu trnh sinh trng pht trin v hnh thnh nng sut b c ch mnh.
- Lnh lm chm s ny mm ca ht, chm sinh trng, gim kh nng nhnh,
ko di thi gian sinh trng...
- Ht phn khng ny mm, ng phn khng sinh trng c nn th tinh khng
thc hin c, ht lp v gim nng sut nghim trng.
Tu theo mc gim nhit v kh nng chu lnh m nng sut gim nhiu
hay t. V vy, nu cy trng ra hoa kt qu m gp rt th nng sut gim nhiu, c
khi khng c thu hoch.

Nng dn ta c cu ca dao: i th n ry, n khoai
ng thy la tr thng hai m mng.
La tr gp rt th khng th th tinh c, t l lp tng ln (Thng hai vn cn
nhiu t rt m).
4.2. Bn cht ca thc vt thch nghi v chng chu lnh
C ch chung ca c tnh chng chu lnh thc vt c th theo cc ng hng sau:
- n nh membran.
- Tch ly ng, cc cht thm thu khc, cc protein chng chu lnh.
- Thay i s biu hin ca gen.
* H thng mng ca t bo nguyn vn v bn vng
y l c tnh c tnh cht quyt nh cho tnh chng chu ca cy vi nhit h
thp. Cc thc vt chng chu lnh c cu trc ca mng bn vng theo hng thay i
cc thnh phn lipit trong mng. Vic tng hm lng ca cc photpholipit-colin v
gim cc cht steroit lm cho mng bn vng hn, h thp c nhit i pha t
pha lng sang pha rn ca mng nn kh nng chng chu ca cy tt hn. Do nhit
thp, mng vn trng thi lng m khng b ng kt nn cc chc nng ca mng vn
tin hnh bnh thng, c bit cc ion v cc cht khc khng thm ra khi r vo t.
Bng 9.1. nh hng ca ABA ln t l steroit/photpholipit-colin
trong l la m, u c ve v ng (Farkas, 1981)

Nng Steroit / photpholipit-colin t do
ABA
(mol) u c ve Ng La m

0 6,33 2,70 0,30

10
-7
4,03 1,28 0,15

10
-4
2,10 0,30 0,04

* S tng hm lng axit abxixic (ABA)
- S tng hm lng ABA trong cc thc vt chng chu lnh cng l mt c ch
chng chu ca cy. Cc c quan ang ng ngh c hm lng ABA rt cao nn c kh
nng chu lnh rt tt. V vy, cc thc vt n i trc khi vo ng, chng rng l v
tch lu ABA bc vo giai on ng ngh ng. Chng c th tn ti sut ma ng

nhit rt thp (m 30 - 40
o
C), trong khi chng c th cht ma h khi nhit
xung ch 1 - 2
o
C.
- Bn cht tc ng ca ABA ln tnh chng lnh c lin quan n cu trc mng.
ABA tng cng tng hp cc photpholipit-colin v c ch tng hp cc steroit v do
m lm gim t l steroit/ photpholipit-colin, gim tnh nhy cm ca mng vi nhit
thp.
- Vic x l CCC (Clo Colin Clorit) c ch tng hp giberelin v cc cht steroit
v giai on u ca s tng hp ca c hai cht ny l nh nhau. y l c s tc ng
ln tnh chu lnh ca CCC, n va c ch sinh trng chiu cao, va thay i cu trc
ca mng.
* S tng cc cht thm thu v cc protein chng ng lnh
tng cng chng chu lnh, cy c s tch ly ng saccarose v cc ng
n khc. iu ny pht hin c nhiu cy. Ngoi ra, cc cht thm thu nh
prolin cng c tch ly nhiu khi cy b lnh. Trong qu trnh b lnh nhiu cy cn
tch ly cc protein vng apoplast. C th k tn mt s protein c th nh:
endochitinase, 1-3endoglycanase, osmotin Cc protein ny c th kt hp thnh cc
oligomer gp phn bo v cu trc t bo khi b lnh, ngn cn s hnh thnh tinh th
trong m.
* Cc hot ng trao i cht vn duy tr tt trong iu kin lnh
Do cu trc mng khng b thng tn, cc protein v h thng enzym t mn cm
vi nhit nn keo nguyn sinh cht khng b bin tnh, khng b phn hu nh cc
thc vt khng chu lnh.
* Cc hot ng sinh l quan trng trong cy chng chu lnh vn din ra bnh
thng trong iu kin lnh.
- Quang hp vn tin hnh tt trong iu kin lnh v lc lp v dip lc khng b
ph hu.
- H hp c b gim nhng hiu qu nng lng vn bo m tt.
- Cc qu trnh sinh l khc trong cy chu lnh nh trao i nc, cht khong, vn
chuyn vt cht trong cy khng b c ch nhiu...
- Kt qu l cy vn sinh trng v pht trin bnh thng khi gp lnh. Qu trnh
th tinh vn din ra nn vn cho nng sut thu hoch trong iu kin lnh. Tu theo
nhit h thp v kh nng chng chu ca cy trng m nng sut gim nhiu hay t.
Cc thc vt chng chu lnh tt th mc gim nng sut l khng ng k.
T nm 1980 n nay, nhiu nghin cu pht hin c s thay i qu trnh th
hin gen cy chng chu lnh. Cc gen ny c cm ng bi s thiu ht nc hoc

tng ABA. Cc kt qu ny cho thy vai tr ca cc gen iu khin tnh chng lnh v
m ra hng nghin cu tng cng s th hin ca cc gen theo hng bo v cy trc
stress lnh.
Cc hiu bit v c ch chng chu lnh ca cy trng gip cho ta xut cc bin
php nhm tng cng kh nng chu lnh ca chng v chn to cc ging cy trng c
kh nng chng chu lnh .
* Luyn ht ging
Ngi ta x l ht ging nhit thp trong thi gian nht nh trc khi gieo c
th lm cho cy chu c nhit thp. C l di tc dng ca nhit thp, cy c
kh nng tch lu cc cht thun li cho vic gim nhit chuyn pha ca membran.
X l nhit thp cho c chua 11 ngy lm cy con khng cht rt trong khi
i chng khng x l nhit thp b cht trn 60%...
* X l ho hc
- X l cc cht retardant nh CCC, AMO 1618 (piperidin cacboxilat) v c
etanolamin lm thay i cu trc ca mng, tng cng tng hp cc cht
photpholipit-colin, gim cc cht steroit nn gim c nhit chuyn pha c th gy
cht, tng tnh chng chu lnh. Do bin php x l CCC l bin php ph bin va
tng kh nng chng , va tng tnh chng lnh cho cy trng.
- C th x l mt s nguyn t vi lng nh Cu, Zn, Mo... hoc nit, kali cng c
kh nng tng tnh chu lnh cho cc cy trng. Chng c tc ng vo tnh cht l ho
ca cht nguyn sinh theo hng tng tnh chu lnh. V d nh x l sulphat amon
0,25% cho bng lm tng tnh chu lnh v tng nng sut 4 - 5 t/ha. X l ht ging
bng supe photphat v tro bp (20 g supe photphat + 20 g tro bp ho trong 1 lit nc ri
ngm ht trong 1 ngy) cng tng tnh chng chu lnh cho cy.
Ngi ta thng bn tro bp tng tnh chng rt cho m xun c l trong tro bp
cha rt nhiu kali. C th s dng dung dch KH
2
PO
4
phun cho cy m chng rt.
Nhit thp s lm tng nht cht nguyn sinh v cn tr cc hot ng sng nn
cy cht rt. Kali trong tro bp s lm gim nht v mc bnh thng nn cy c th
qua c rt.
* Bin php ci lng ging cy trng
Vic chn to ging c kh nng chng chu nhit thp l mt hng quan trng
ca cc nh chn to ging cy trng.
- Trc ht, ngi ta tin hnh thanh lc nhanh chng chn lc ra cc vt liu
khi u c cc c tnh chng chu lnh cc mc khc nhau..

- Cng vic tip theo l a chng ra kho nghim v nh gi trong sn xut, th
thch vi iu kin lnh chn ra cc ging c kh nng chng chu lnh v nng sut
cao, n nh trong iu kin lnh. Bng phng php lai to cc vt liu vi nhau c
nh hng, cc nh to ging c th to c cc ging mi c c tnh chng chu lnh
tt a vo trng cc vng lun c nhit thp...
5. Tnh chng chu mn
5.1. t nhim mn
t mn
t mn rt ph bin trn th gii, lm hn ch nng sut cy trng. Tnh cht vt
l v ho hc ca t mn rt ang dng. Bin thin ny tu thuc vo ngun gc ca
mn, pH t, hm lng cht hu c trong t, ch thu vn, v nhit (Akbar v
Ponnamperuma, 1982).
Mc gy hi ca t mn tu thuc vo loi cy trng, ging cy, thi gian sinh
trng, cc yu t mi trng i km theo n, v tnh cht ca t. Do , ngi ta rt
kh nh ngha t mn mt cch chnh xc v y . Hu ht cc nh ngha u chp
nhn t mn l t c dn in cao hn 4dS/m iu kin nhit 25
0
C, phn trm
kali trao i km hn 15, v pH nh hn 8,5 (US Salinity Laboratory Staff, 1954).
t mn b nh hng mn chim 7% din tch t ton th gii. t b nh hng
mn khng phi u c kh nng canh tc ging nh nhau, m n c chia ra thnh
tng nhm khc nhau s dng hp l. t b nh hng mn i lc thuc Chu u
v Bc M rt t c kh nng trng trt. Chu Phi v Nam M, khong 30% t b
nhim mn c kh nng trng trt. Hin tng nhim mn l mi e do ln nht n
vic gia tng sn lng lng thc cc quc gia Chu (Abrol 1986).
* Nm 1980, Vin Quy hoch v thit k nng nghip cng b kt qu iu tra
t mn Vit Nam vi din tch l 991 202 ha, chim 3% t t nhin ca c nc.
Nguyn nhn mn ch yu l mui NaCl. Nhiu din tch t mn ven bin cha khai
thc tt v cha c cc ging cy trng thch ng v chng chu mn, mt s ging c
trng c kh nng chu mn tt th li c nng sut rt thp.
Chnh v vy m vic nghin cu bn cht ca tnh chng chu mn c bin php
ci to t mn v khai thc tt t mn hin nay l v cng quan trng.
5.2. Tc hi ca mn
* Gy hn sinh l
Vic d tha mui trong t lm tng p sut thm thu ca dung dch t. Cy
ly c nc v cht khong t t khi nng mui tan trong t nh hn nng

dch bo ca r, tc p sut thm thu v sc ht nc ca r cy phi ln hn p sut
thm thu v sc ht nc ca t. Nu mn ca t tng cao n mc sc ht nc
ca t vt qu sc ht nc ca r th chng nhng cy khng ly c nc trong t
m cn mt nc vo t. Cy khng hp thu c nc nhng qu trnh thot hi nc
ca l vn din ra bnh thng lm mt cn bng nc gy nn hn sinh l.
Vic tng p sut thm thu trong t mn qu mc l nguyn nhn quan trng nht
gy hi cho cy trng trn t mn.
* Mn nh hng n cc hot ng sinh l ca cy
- S trao i nc: Mn thng cn tr s hp thu nc ca cy v c th gy nn
hn sinh l v cy b ho lu di...
- S tng hp xytokinin b ngng v r l c quan tng hp phytohocmon ny nn
cy thiu xytokinin, nh hng n sinh trng ca cc c quan trn mt t.
- S ht khong ca r cy b c ch nn cy thiu cht khong. Do thiu P nn qu
trnh photphoryl ho b km hm v cy thiu nng lng.
- S vn chuyn v phn b cc cht ng ho trong mch libe b km hm nn cc cht
hu c tch lu trong l nh hng n qu trnh tch lu vo c quan d tr ...
- S d tha cc ion trong t gy nn s ri lon tnh thm ca mng nn cy
khng th kim tra c cc cht i qua mng, lm d r cc ion ra ngoi r. Qu trnh
trao i cht c bit l trao i protein b ri lon dn n tch lu cc axit amin v
amit trong cy...
* Km hm sinh trng
S c ch sinh trng ca cy khi b mn l c trng r rt nht. N lm suy gim
nghim trng din tch l, khi lng r v chi cng gim mnh. Trong t mn, cc
thc vt km chu mn ngng sinh trng do cc chc nng sinh l b km hm. Nng
mui cng cao h km hm sinh trng cng mnh.
Cy la khi b mn c chiu cao b gim, nhnh rt km, tr mun v chn cng
mun. Cy la mn cm nht vi mn vo giai on 1 - 2 l v sau l giai on tr,
cn giai on chn th mn nh hng t hn...
Tu theo mc mn v kh nng chng chu ca cy m chng gim nng sut
nhiu hay t.
5.3. Bn cht ca cc thc vt c kh nng thch nghi v chng chu mn
* Mc chng chu mn ca cc cy trng
Cc thc vt khc nhau c kh nng chng chu rt khc nhau vi mn ca mi
trng. Ngi ta phn thnh cc mc chu mn ca cc cy trng nh sau:

- Cc cy trng chu mn yu gm ng, nhiu ging la, u , khoai ty... Chng
thng b cht khi nng mui t n 0,4%.
- Nhng cy trng chu mn trung bnh gm c chua, c ci, bng... Cc thc vt
nhn ny c kh nng chu c nng mui 0,4 - 0,6%.
- Cc cy trng chu mn kh nh c ci ng, bu b, da hu, mt s ging la
trn t mn, ci... c kh nng sng bnh thng khi nng mui trong t t 0,7 -
1%. Trn t mn, chng c kh nng cho nng sut tt.
* Cc c im thch nghi v gii phu, hnh thi
Mn c th lm thay i mt s c tnh ca cy m cc c tnh c th ci thin
c cn bng nc trong trng hp t mn. Chng c l t v nh, gim s lng kh
khng, tng mng nc, lm dy tng cutin v sp ph trn l, gim s hnh thnh
m dn, lignin ho r sm... Do s sinh trng chm ca cc b phn trn mt t nn
gim t l thn l/r. Tt c cc c im gip cho cy gim s dn nc v thot hi
nc duy tr s cn bng nc trong iu kin t mn.
* S iu chnh thm thu
Do p sut thm thu ca cy thp hn ca t nn cy khng ht c nc. Cc thc
vt chu mn c kh nng t iu chnh thm thu lm tng p sut thm thu trong t bo
vt qu p sut thm thu ca t. Tc v thi gian iu chnh thm thu ph thuc vo
loi thc vt. Ngi ta o c tc iu chnh thm thu trung bnh l 1 atm/ngy. Tc
ny ch theo kp cc bin i xy ra trong t mn. Tu thuc vo thc vt m c cc cch
iu chnh thm thu khc nhau.
- Mt s thc vt c kh nng tch lu mt lng mui cao trong t bo ch yu l
mui NaCl v c th c c K
+
...
- Mt s thc vt c kh nng tng hp v tch lu mt s cht hu c n gin, c phn
t lng thp tng p sut thm thu. Cc cht tch lu ch yu l cc axit hu c, axit
amin, cc ng. Khi gp mi trng mn th trong cy lp tc tng hp cc cht hu c
nhm ny t iu chnh p sut thm thu ca chnh mnh. Ngoi ra, cc hp cht prolin,
betain, putressin cng c hnh thnh khi b mn.
* Hnh thnh cc khoang cha mui, tit mui gim nng mui c th gy c
trong cy.
- Cc thc vt chu mn c kh nng hnh thnh nhiu t bo ng nht gi l cc
hch mui. Chng c nhim v thu gom mui cc t bo khc ca l v thn. Cc ti
mui hot ng trong mt thi gian ngn ri v ra tung mui ra mt l. Cc ti mui
khc c hnh thnh v tip tc thu gom mui. Nng mui trong cc ti mui cao
gp 60 ln so vi cc t bo khc. Bng cch ny m cy c th duy tr nng mui
thp trong l.

- Mt s thc vt hnh thnh cc ti mui nhng ch ng vai tr "giam gi" mui m
khng loi ra khi l. S lng ti mui cng nhiu th kh nng chu mn cng cao.
Cng c mt s thc vt tch lu nhiu mui trong l ri khi l cht i, mui c
loi ra khi cy...
Yeo v Flower (1984) tng kt cc c ch chng chu mn ca cy la:
- Hin tng ngn chn mui Cy khng hp thu mt lng mui d tha nh
hin tng hp thu c chn lc.
- Hin tng ti hp thu Cy hp thu mt lng mui tha nhng c ti hp thu
trong m libe. Na
+
khng chuyn v n chi thn.
Ngn chn ch vn chuyn Na
+
ln chi ngn qua iu chnh h thng in th
trong cy.
- Hin tng ngn cch t l n l - Lng mui d tha c chuyn t l non
sang l gi, mui c nh v ti l gi khng th chuyn ngc li.
- Chng chu m - Cy hp thu mui v c ngn cch trong cc khng bo
(vacuoles) ca l, lm gim nh hng c hi ca mui i vi hot ng sinh
trng ca cy.
- nh hng pha long Cy hp thu mui nhng s lm long nng mui nh
tng cng tc sinh trng nhanh v gia tng sinh trng trong chi.
Tt c nhng c ch ny u nhm h thp nng Na
+
trong cc m chc nng,
do lm gim t l Na
+
/K
+
trong chi (<1).
T l Na
+
/K
+
trong chi c xem nh l ch tiu chn lc ging la chng chu
mn (Gregorio v Senadhira, 1993).
5.4. Vn dng vo thc tin sn xut
* Ci to t mn
- t mn c hm lng mui cao nn vic gim nng mui trong t bng bin
php thao chua ra mn l d p dng nht. Ngi ta tho nc ngt vo rung pha
long nng mui trong t lm cho p sut thm thu ca dung dch t gim xung
thp hn p sut thm thu ca r cy. Nh vy m cy ht c nc v cht khong.
Chnh v vy m bin php thu li cho vng t phn mn l bin php hng u
s dng c hiu qu vng t ny.
- t mn ven bin thng c pH rt thp. Do , bin php c hiu qu nht l
s dng vi v ln ci to t chua mn, lm tng pH trong t v ci thin c
ch dinh dng ca t mn.

Cc nghin cu ca Trng i hc Nng nghip I cho thy bn vi v ln trn t
mn lm tng nng sut la ln khong 18 - 25%.
- Vi cc vng t phn nh ng bng sng Cu Long, ngi ta c bin php p
phn, h phn. o knh rch h mc nc xung thp ko theo phn xung di
gim nng st, nhm di ng trong tng t canh tc. Nu khng p dng bin php
ny th kh m canh tc c trn t phn ny.
* Ci lng ging cy trng chng chu mn
- Cng vic trc tin l phi thanh lc nhanh chng cc ging cy trng theo tiu
ch chu mn. Ngi ta s dng cc ch tiu n gin lin kt vi tnh chu mn. Vin la
Quc t IRRI s dng phng php m s l cht sau mt thng x l mn NaCl
0,4% cho m. Da vo s sai khc v t l l cht nh gi mc chu mn ca cc
ging la. Cng c th s dng cc ch tiu khc nh t l ny mm, mc gim chiu
cao, s iu chnh thm thu... trong iu kin b mn. Bng phng php thanh lc
nhanh, ngi ta c th chn ra cc vt liu khi u tin hnh chn to ging chng
chu mn.
- Cng vic tip theo l a cc ging thanh lc ra kho nghim trn ng rung c
mn khc nhau chn ra cc ging chu mn cc mc khc nhau.
- Cc nh chn to ging tin hnh lai to gia cc vt liu chn lc to ra cc
ging cy trng mi c kh nng chng chu mn a vo trng cc vng t mn.
y l cng vic phc tp v lu di m cc nh to ging phi tin hnh s dng c
hiu qu din tch t mn rng ln nc ta.
- C th s dng cc phng php ca cng ngh sinh hc trong to ging cy
trng ni chung v ging chng chu mn ni ring. Vic n gin nht l chn dng t
bo chu mn ri nhn in vitro to ra ging chu mn. Ngi ta x l t bo trong
dung dch mui c nng khc nhau ri chn cc t bo sng st ti sinh cy v
nhn chng. Cc cy ti sinh t chn dng t bo chu mn c cc c tnh chng chu
mn.
Tng lai, bng cng ngh chuyn gen chng chu mn vo cy trng ta c th to
ra cc ging c kh nng chng chu mn c nh hng v n nh.
6. Tnh chng chu ng ca cy trng
6.1. Tc hi ca ngp nc i vi cy trng
* ng l hin tng tha nc i vi cy trng. y l trng hp kh ph bin
nc ta. C nhiu mc ng khc nhau: Nhng vng trng b ngp ng quanh nm,
nhng c nhng vng ch ngp ng vo ma ma nhiu v cng c trng hp ng tm
thi sau cc trn ma to... D mc no th ng cng gy ra tc hi cc mc khc
nhau i vi cc cy trng.

Bng 8.2. Mi quan h gia mc ngp ng v gim nng sut la (Pande, 1976)

Giai on sinh trng Chiu cao b ngp (%) Nng sut ( % )

i chng ( ngp nc 52 cm) 0 100

M n nhnh ti a 25 75
50 62
75 58

nhnh ti a n tr 25 74
50 64
75 56

Tr n chn 25 71
50 66
75 50

* Tc hi c bn l khi ngp nc, cc mao qun t c lp y nc, khng kh
b ui ra khi cc mao qun v do t hon ton thiu oxi. Nng O
2
trong cc loi
t thot nc l 20,6% cng xp x nng O
2
trog kh quyn. H s khuych tn ca O
2

trong nc thp hn 4 ln so vi trong khng kh
Do t thiu oxi nn r cy h hp ym kh khng nng lng cho vic ht nc
v ht khong. y cng l mt trng hp xy ra hn sinh l cho cy trng nh hng
n cc hot ng sinh l v nng sut. Tu theo mc ngp ng v giai on sinh
trng khc nhau m tc hi ca ng i vi cy trng khc nhau. V d nh cy la khi
ngp ng 25% chiu cao th nng sut gim 18 - 25%, cn ngp 75% th gim nng sut
30 - 50%. Khi ngp ng, din tch quang hp b gim v nhnh gim.
* Trong iu kin ym kh, cc qu trnh ln men c bit ln men butyric trong
t xy ra v sn sinh cc cht gy c cho h r.

6.2. Cc c im thch nghi ca thc vt chu ng
Kh nng chu ng ca mt s loi thc vt c phn loi nh sau:


Cy trng trong nc Cy chu ng Cy mn cm vi ng
Acorus calamus (sweetplag) Arabidopsis thaliana Glycin max (u tng)
Echinochloa crus-galli (c la) Ec. Crus-pavonis (c lng
vc)
Lycopersicon esculentum (c
chua)
Ec. phyllopogon (c lng vc) Hordeum Vulgare (yn mch) Pisum Sativum (u)
Erythina caffra (cy san h) Solanum tuberosum (khoai
ty)

Rumex maritimus (cy cht cht
vng
Triticum aestivum (la m)
Oryza sativa (la nc) Zea Mays (ng)
Zizania aquatica (la di)

* Cc thc vt chu ng thng c h thng r t mn cm vi iu kin ym kh
v nht l khng b c do cc cht sn sinh trong iu kin ym kh.
* c im thch nghi quan trng l trong thn, r ca chng c h thng cc gian
bo rt ln thng nhau thnh mt h thng dn oxi t khng kh trn mt t xung
cung cp cho r h hp. Mc d t ym kh nhng r vn c cung cp y oxi. y
l c trng c bn nht gip cy sng trong iu kin thng xuyn ngp nc. Cc thc
vt sng m ly nh cc loi s vt thng c cc r chc ln khi mt bn dn
khng kh xung r nm ngp su di bn... Cy la cng c h thng gian bo pht
trin mnh trong thn v r, nn c th sng thng xuyn trong t ngp nc...
* c im trao i cht: cy chu ng l cy c kh nng tng cng s h hp ym
kh v ngn cn s axt ha t bo cht.
* Mt s vn v c tnh chng ng ca cy la
Cc ging la chu c ng c chia thnh 4 nhm nh sau:
- Chu ngp hon ton trong vng 10 ngy sau c th phc hi khi nc rt.
Thng sy ra khi b l qut hay b ngp bt thnh lnh.
- Nhm la c kh nng vn chiu cao 5 10 cm/ngy hoc nhiu hn trong vng b
l lt ko di, thng l cc dng la ni. Nc dng t t v ko di trong nhiu thng.
Tnh chng chu trong trng hp ny c th hin qua kh nng vn lng. Kh nng
vn lng l tnh trng quan trng ca cc ging la ni gip lm tng chiu cao cy
nh vn di lng thn, b l, l la hoc ng thi tt c nhng b phn ny. Hin
tng vn lng thng xy ra giai on sinh trng v t thy giai on sinh sn. B
l v phin l non c th vn di rt nhanh trong iu kin cy la b ngp nc. S

vn lng rt cn nng lng tch lu v y c xem l tnh trng quan trng nht ca
la ni gip n sng st v pht trin.
- Nhm la c kh nng thch nghi vng m ly ven bin ni c thu triu ln
xung trong ngy lm cho cy b ngp lc triu cng.
- Nhm khng c kh nng vn lng nhng thch nghi tt trong nc ngp su ko
di 2 3 thng v thng l cc ging la c phn ng quang chu k v tr vo lc nc rt.
* Thc hin ch ti tiu hp l cho cy trng. Trong trng hp gp ng th phi
c bin php tiu nc. R cc cy trng cn thng rt nhy cm vi tha nc trong t
nn sau khi ma to m b ng th ta phi nhanh chng tho nc cho chng v phi ph
vng, xi xo t tng oxi cho r nu thy cn thit.
* Chn to cc ging chng chu ng a vo trng trn cc vng thng b
ng. V d nh ngi ta chn to cc ging la chu ng cho cc vng ngp ng khc
nhau:
- Vi cc vng ngp ng khng thng xuyn th c th chn cc ging la cao cy
trung bnh (110 - 130 cm). Cc ging ny cao hn cc ging thp cy nhng li thp hn
cc ging la cao cy truyn thng. Chng thch hp cho cc vng thnh thong mi
ngp ng.
- Vi cc vng trng thng xuyn v su th cng tc ging phc tp hn. Phng
hng chung l chn to cc ging la c kh nng vn theo su ca nc tng t
nh la ni nhng c nng sut cao. Ngi ta chuyn cc gen vn cao ca ging la
ni vo cc ging thp cy c nng sut cao. Cc ging ny gi l cc ging la nc
su. Khi khng b ng th chng vn thp cy, cn khi nc su th chng vn theo
mc nc...
- Hin nay, cc c s nghin cu v la chn to mt s ging la c kh nng
chu ng mc khc nhau (k hiu l U) v ang c trng cc vng trng ngp
ng...
7. Tnh chng chu lp ca cy trng
7.1. Tc hi ca lp
- Lp v l hai hin tng khc nhau nhng thng i km nhau. Lp l nguyn
nhn dn n . Lp c th xy ra vi cc cy trng nhng ph bin l cc cy n
t dip nh la, ng, la m... v cc thc vt ny khng c r cc nn r thng n nng
v c bit l m c gii, h thng dn km pht trin hn cy song t dip.

- Lp l do tha dinh dng nht l tha m nn cy sinh trng qu mnh. Khi b
lp, thn l pht trin qu mc, din tch l qu cao vt qu ch tiu h s l ti thch,
cc l che khut nhau nn quang hp gim, nng sut gim nghim trng, c khi khng
cho thu hoch. Ngoi ra, trong iu kin b lp, cy d b nhim su bnh nhiu hn...
- rp thng xy ra khi b lp. Khi b lp, cc gluxit c huy ng vo cho sinh
trng thn l nn thiu gluxit hnh thnh nn cc polimer nh hemixeluloza, xeluloza,
pectin, lignin... Do , cc m c gii nht l phn gc cy khng c hnh thnh v gc
cy rt yu. Do khi lng ca thn l qu ln nn cy b rp nht l khi gp ma, gi to
hoc bo.
- Lp lm gim nng sut cy trng nghim trng. Mc gim nng sut ph
thuc vo thi gian b rap. vo cc giai on sinh trng cng sm th cng tc
hi, c khi khng cho thu hoch. vo giai on la chn t tc hi hn vo giai on
tr v lm ht...
7.2. c im ca cc thc vt chng
* c im quan trng nht ca cc cy trng c kh nng chng l c m c
gii pht trin mnh lm cho cy cng, h thng dn pht trin v ho g, hm lng
silic cao trong thn v l nn cy cng hn...
* Loi hnh chng lp : Thp cy v c l mc thng ng, gc l v thn nh,
cng cy... Cc ging la c thng cao v l khng ng nn rt d . Cc ging la
mi c nng sut cao thng c chiu cao thp v b l ng. Nh vy m ta c th cy
dy m khng b lp . Nhng ging la ny thng c t l thn l/r cn i, khng
qu cao nh cc ging c.
Nhng c im trn l cc c im ca loi hnh cy trng chu thm canh, chu
phn. Vi cc cy trng , chng ta c th s dng phn bn c bit l phn am
iu khin pht trin ca din tch l m khng b . y l iu kin quan trng
tng nng sut.
* Ch dinh dng cn i
phng hin tng lp c th xy ra, ta phi bo m ch dinh dng cn i
nht l gia N, P, K, trnh vic tha dinh dng nht l tha m. Vi mi loi cy
trng cn xc nh t l v liu lng cc loi phn bn thch hp cho nng sut cao nht m
khng gy ra lp .
* Khc phc nguy c lp
Nu qun th c nguy c lp th ta phi c bin php lm gim din tch l, c
th bng ct ta bt l. Vi rung la tt qu nn p dng bin php tho nc phi

rung vo giai on la ng ci c ch sinh trng chiu cao c th dn n lp .
* X l ho cht
chng lp , ta c th s dng cht c ch sinh trng c ch sinh trng
chiu cao v tng cng hnh thnh m c gii. Cht c s dng nhiu nht vo mc
ch chng trong iu kin thm canh cao l CCC (Clo Colin Clorit). CCC km hm
tng hp GA nn c tc dng c ch s dn ca t bo theo chiu dc, lm gim sinh
trng chiu cao. Cc cy ng cc khi s dng CCC c th gim chiu cao 20 - 30%. CCC
c hiu qu nht vi la m nn x l CCC l bin php bt buc trong thm canh la m.
Vi la th CCC cng c hiu qu tt trong iu kin thm canh nhng hiu qu thp hn
la m. Ngi ta phun hay bn CCC vo t vi liu lng 5 - 8 kg/ha vo giai on 5 - 6
l th c th tng nng sut la m ln 3 - 5 t/ha...
* Ci lng ging cy trng theo hng chu phn m v chng
y l mt hng chn to ging quan trng v ang c tin hnh v thu c
cc kt qu quan trng.
Cuc cch mng v ging la a ra hng lot cc ging la mi chu thm canh
cao, chng chu lp v cho nng sut cao hn rt nhiu so vi cc ging la c khng
chu phn v d lp . Cc ging ny c c im ngoi hnh chung l thp cy, gc l
nh, cy cng... Nh vy m ta c th lm tng din tch l tng quang hp bng cch
cy dy, bn phn nhiu m khng b lp ...


Tm tt chng 8
Tnh chng chu sinh l ca cy trng l s thch nghi ca cy i vi cc nhn t ngoi
cnh stress tn ti, pht trin v bo tn ni ging ca mnh. Tng ng vi cc nhn t sinh
thi bt thun m cy c cc c tnh chng chu sau: Tnh chng chu hn, chng chu nng,
chng chu lnh, chng chu ng, chng chu mn, chng chu lp , chng chu su bnh.
Nghin cu bn cht tnh chng chu sinh l xut cc bin php lm tng kh nng sn
xut ca cy trng trong iu kin mi trng bt thun .
Hn t, hn khng kh v hn sinh l gy ra mt cn bng nctrong cy v gy tc
hi nghim trng ln cu trc ca h thng nguyn sinh cht, cu trc h thng mng dn n
o ln qu trnh trao i cht, c ch cc hot ng sinh l, qu trnh sinh trng, pht trin
v hnh thnh nng sut. Cc cy chng chu hn thng c c tnh chung l rt bn vng
trong iu kin b hn v duy tr c cc hot ng sinh l bnh thng. C th dng cc bin
php x l tng tnh chu hn hoc c th chn to ging chng chu hn trng cc vng
t thiu nc.
Nhit cao qu lm ri lon qu trnh trao i cht theo hng tng qu trnh phn
gii protein gii phng NH
3
gy c, lm bin tnh protein v cht nguyn sinh dn n ri lon
cc hot ng sinh l, ngn cn qu trnh th tinh lm gim nng sut cy trng. H thng
nguyn sinh cht, mng sinh hc bn vng nhit cao, khng b phn hu l c tnh quan
trng nht ca cc cy chu nng. Chn to ging cy trng c kh nng chng chu nng tt
a trng cc vng c nhit cao nh cc tnh min Trung l cng vic quan trng hin nay
ca cc nh chn ging cy trng.
Nhit thp (lnh) gy tc hi nghim trng n cy trng. Nhit thp lm thng
tn h thng mng trong t bo theo hng chuyn t trng thi lng hot ng sang trng thi
ng c khng linh hot gy c ch ln ton b cc hot ng sng xy ra trong t bo v
trong cy. Nhit thp lm qu trnh th tinh khng thc hin c nn ht b lp, gim nng
sut nghim trng. Cc cy chng chu lnh trc ht c cu trc ca h thng mng bn vng
theo hng tng hm lng ca photpholipit-colin, gim cc cht steroit, lm h nhit
chuyn pha xung thp hn. Vic chn to ging cy trng chng chu lnh bng bin php
thanh lc, chn lc v lai to l cng vic thng xuyn ca cc nh chn to ging cy trng.
Vic tha mui trong t s lm tng p sut thm thu ca dung dch t v cy khng
ly c nc, gy hn sinh l, c ch cc hot ng sng trong cy, c ch sinh trng, gim
nng sut cy trng. Cc cy chng chu mn thng c kh nng iu chnh thm thu tng
p sut thm thu ca cy vt trn p sut thm thu ca t, hoc to nn cc ti mui trong
thn l gim nng mui trong cy... Vic ci to t mn bng thao chua ra mn, bn
vi v ln, p phn cng vi chn ging chng chu phn mn s lm tng hiu qu s dng din
tch t mn nc ta.
Ngp ng s lm cho t ym kh, thiu oxi cho h hp ca r nn gy hn sinh l. Cy
chu ng thng c h thng thng kh dn oxi t khng kh xung cung cp cho r h hp. Chn

to ging la chu ng theo hng tng chiu cao trung bnh cho cc vng thnh thong b ng
hoc theo hng chuyn cc gen vn cao cy theo mc nc ngp cho cc vng ngp ng su.
Lp do tha m lm cho cy sinh trng qu mc, cn l do m c gii pht trin
yu lm cho gc cy khng chng c vi khi lng ln thn l trn mt t. Lp
lm gim nng sut cy trng nghim trng. Do vy, vic phng nga kh nng lp v lm
tng tnh chu phn m v chng l nhng bin php rt c ngha trong sn xut.

Cu hi n tp
1. Tnh chng chu sinh l ca cy l g? Cy c cc tnh chng chu no? Hiu bit
v tnh chng chu ca cy vi iu kin ngoi cnh bt thun c ngha g trong sn
xut?
2. Thiu nc gy tc hi g cho cy v nng sut cy trng?
3. Nhng c im no chng t cy thch nghi v chng chu vi kh hn? ng
dng cc hiu bit vo sn xut.
4. Ti sao cy cht nhit cao? Nhng c trng no gip cy chng chu vi
nhit cao? Hiu bit c ngha g trong sn xut?
5. Nu mt vi tc hi ch yu ca lnh i vi cy. Vic thay i cu trc ca
mng c ngha g trong tnh chu lnh ca cy? C s khoa hc ca bin php x l
CCC v tro bp chng rt?
6. Tc hi ch yu nht ca mn i vi cy ? Cc cy sng c trn t mn cn
c c im thch nghi g? Cc bin php thng s dng ci to t phn mn?
7. Ti sao nhiu thc vt b cht khi t ngp nc? Cu trc c trng ca cy
thch nghi vi t ngp ng? Phng hng chn to ging cho cc vng b ng.
8. Nguyn nhn gy nn lp ? Cc bin php khc phc hin tng lp cho
cy trng? Hy m phng c im chnh ca ging la chu thm canh v chng lp
?


Cu hi trc nghim

1. C th xem tnh chng chu ca cy vi iu kin bt thun l:
A. L hot ng sinh l ca cy B. L hot ng thch nghi ca cy
C. L hot ng sinh l thch nghi ca cy D. L hot ng sinh thi ca cy
2. Bin php sau y khng phi l mc ch ca vic nghin cu sinh l chng chu ca
cy trng i vi iu kin bt thun:
A. Chn ging chng chu B. Tng cng kh nng chng chu
C. Gim thiu tc hi ca strres mi trng D. B tr mt gieo trng thch hp.
3. Nguyn nhn trc tip gy nn hn cho cy l:
A. Thot hi nc qu nhiu B. Ht nc qu t
C. Ht nc cn bng vi thot nc D. Cy mt cn bng nc
4. Dng hn no gy tc hi nghim trng nht:
A. Hn t B. Hn khng kh C. Hn sinh l D. A + B
5. Giai on no ca cy mn cm nht vi hn:
A. Ny mm B. Cy con C. Hnh thnh hoa D. Gi chn
6. Nguyn nhn trc tip lm gim nng sut kinh t khi cy gp hn l:
A. Gim st quang hp B. Gim st h hp
C. Gim st ht khong D. Gim st dng vn chuyn cht hu c
6. c tnh no ca t bo b thng tn khi thiu nc ?
A. Cu trc mng B. c tnh l ho ca cht nguyn sinh
C. Trng thi keo ngun sinh cht D. Quan im khc
7. Hot ng sinh l no khi cy thiu nc l quyt nh nht?
C.Vn chuyn vt cht A. Quang hp B. H hp D. Cn bng nc
8.. Vi thc vt on sinh th c trng chng hn no l quan trng nht?
A. Hn ch mt nc B. Tng ht nc
C. iu chnh thm thu D. Pht trin tht nhanh chng
9. Cy xng rng sng c trn sa mc kh cn do:
A. Nc lin kt cao B. R n su
C. ng kh khng D. Quan im khc
10. chn ging chng chu hn, cc nh chn ging davo c tnh chng hn no?
A. Chn sm B. R n su
C. Quang hp tt khi thiu nc D. Tu mc ch chn ging
11. S khc nhau c bn gia hn t v hn sinh l l:
A. Mt cn bng nc B. Mt sc trng nc
C. Thiu nc trong mi trng D. Gim st quang hp
12. Hot ng no din ra trong cy khng b thay i khi cy gp hn:
A. ng hng quang hp B. Cng trao i cht
C. ng thi tch ly cht kh D. ng thi hp thu cht khong
13. Vi thc vt CAM, c tnh no c tnh c trng nht lin quan n kh nng chu
hn
A. Kh khng ng ban ngy B. Hm lng nc lin kt cao
C. H r n su D. D tr nhiu nc
14. c trng hnh thi no t nh hng n kh nng chu hn ca cy:
A. Phn b ca b r su v rng B. Tng cutin trn l dy
C. L dy D. Gim din tch l

15. Nguyn nhn ch yu lm cy cht nhit cao l:
A. Phn hu protein sinh ra NH
3
B. Ri lon trao i cht
C. Quang hp gim D. Cu trc mng thay i
16.c tnh no t lin quan n tnh chu nng:
A. Thot hi nc gim nhit B. Gim din tch l
C. H thng mng bn vng D. Hm lng nc lin kt cao
17. c im quan trng nht gip cy chu c nhit cao l:
A. H thng nguyn sinh cht bn vng B. Hot ng sinh l c duy tr
C. Cn bng nc c duy tr D. Trao i cht khng b ri lon
18. Khi gp nhit cao, cy c phn ng thch nghi tng h hp nhm:
A. Cung cp nng lng B, Cung cp sn phm trung gian
C. Cung cp cc axit hu c D. Khng tn thnh
19. Cy m thng mn cm nht vi nhit thp vo giai on no?
A. 1 l B. 2 l C. 3 l D. 4 l
20. c tnh no l ch yu gy cht khi cy gp nhit h thp?
A. nht tng B. Mng b thng tn
C. Quang hp gim D. Sn sinh cht c
21. c tnh no quyt nh cho cy chng chu vi nhit h thp?
A. Tng ABA khi lnh B. Cu trc mng bn vng
C. Trao i cht khng o ln D. Hot ng sinh l n nh
22. Lc la tr gp lnh gim nng sut ch yu do:
A. Ht nc km B. Quang hp km
C. Vn chuyn km D. Th tinh km
23. Bin php no c tnh c bn nht khi trng trt trong vng c nhit thp?
A. Ti luyn ht ging nhit thp B. X l nguyn t vi lng
C. X l cht c ch sinh trng D. Chn ging chng chu lnh
24. Trn t mn, cy cht ch yu do:
A. Thiu dinh dng B. Gy hn sinh l
C. Cc ion gy c D. Ri lon trao i cht
25. Theo anh ch th c ch thch nghi no vi mn c sc thuyt phc nht?
A. To ti mui B. iu chnh tng p sut thm thu
C. H thng mng bn vng D. Duy tr hot ng sinh l
26. Vic tch lu cht no trong t bo khng c vai tr iu chnh thm thu?
A. Na
+
, K
+
B. ng C. Axit amin D. Protein
27. Bin php no khng nn p dng ci to t mn?
A. Ra mn
B. p phn
C. Bn vi D. Bn m
28. Cy la sng c trong iu kin ngp nc l do:
A. R t mn cm cht c B. R t mn cm vi ym kh
C. C h thng thng kh D. kin khc

29. Bin php no hu hiu s dng t b ngp ng?
A. Tiu nc B. Chn ging C. Chuyn hng s dng D. khc
30. Hin tng lp gy ra ch yu do:
A. Mt cn bng dinh dng B. Mt cn bng sinh trng
C. Ma gi to D. M c gii km pht trin
31. Bin php no km thuyt phc khi khc phc lp cho cy trng?

A. Rt nc phi rung B. X l CCC
C. Gim din tch l D. Bn phn
32. chn to ging la chu phn v chng cn da vo ch tiu g?
A. Thp cy B. Gc l nh C. M c gii
D. khc

Cy ng thiu lu hunh

Cy bp ci thiu kali
Ph lc
Cc triu chng thiu ht dinh dng mt s cy trng

Cy khoai ty thiu canxi
Cy ng tin thiu st
Triu chng thiu ng
Hnh 6. 6. Triu chng thiu phospho

Cy khoai ty thiu Mn
Triu chng thiu km
Triu chng thiu Bo
Triu chng thiu Mo trn cy bp ci, sp l
Biu hin thiu nit trn cy ng
Trng i hc Nng nghip H Ni Gio trnh Sinh l Thc vt

Ti liu tham kho

1. Trn ng K - Nguyn Nh Khanh
Sinh l hc thc vt
Nh xut bn gio dc - H Ni 2000.
2. V Th Bch Mai
Thu canh cy trng
Nh xut bn i hc Quc gia TP H Ch Minh, 2003
3. Hong Minh Tn - Nguyn Quang Thch - Trn Vn Phm
Gio trnh Sinh l thc vt
Nh xut bn Nng nghip - H Ni 2000.
4. Hong Minh Tn - Nguyn Quang Thch
Cht iu ho sinh trng i vi cy trng
Nh xut bn Nng nghip - H Ni 1993.
5. Hong Minh Tn - V Quang Sng - Nguyn Kim Thanh
Nh xut bn i hc s phm 2003.
6. Nguyn Quang Thch, Nguyn Th L Anh, Nguyn Th Phng Tho
Gio trnh Cng ngh sinh hc nng nghip
Nh xut bn Nng nghip, 2005
7. L Vn Tri
Cht iu ho sinh trng v nng sut cy trng
Nh xut bn Nng nghip,1998
8. L Ngc T - Ngc Lin - ng Th Thu
T bo v cc qu trnh sinh hc
Nh xut bn Khoa hc v k thut 2002
9. V Vn V - V Thanh Tm - Hong Minh Tn
Nh xut bn gio dc - 1996.
10. V Vn V
Sinh l thc vt ng dng
Nh xut bn gio dc - 1999.
11. A.W. Galston - P.J. Davis - R.L. Satter
The life of green plant
New York, 1985
12. Lincolh Taiz - Eduardo Zeiger
Plant phisyology
University of California, 1998

Trng i hc Nng nghip H Ni Gio trnh Sinh l Thc vt


Mc lc

M u 3
Chng 1: Sinh l t bo 6
1. i cng v t bo thc vt 6
2. Khi qut v cu trc v chc nng sinh l ca t bo thc vt 7
2.1. S cu trc t bo thc vt 7
2.2. Thnh t bo 7
2.3. Khng bo 12
2.4. Cht nguyn sinh (Protoplasm) 13
3. Cc c tnh c bn ca cht nguyn sinh 19
3.1. Thnh phn ha hc ch yu ca cht nguyn sinh 19
3.2. c tnh vt l ca cht nguyn sinh 25
3.3. c tnh ha keo ca cht nguyn sinh 27
4. S trao i nc ca t bo thc vt 29
4.1. S trao i nc ca t bo theo c ch thm thu 29
4.2. S trao i nc ca t bo thc vt theo phng thc ht trng 37
5. c tnh ha keo ca cht nguyn sinh 38
5.1. S xm nhp cht tan th ng vo t bo thc vt 38
5.2. S xm nhp cht khong ch ng 40
Tm tt chng 1 43
Cu hi n tp chng 1 44

Chng 2: S trao i nc 45
1. Nc trong cy v vai tr ca nc i vi i sng ca cy 45
1.1. Mt vi s liu v hm lng nc trong cy 45
1.2. Vai tr ca nc i vi i sng ca cy 46
1.3. S cn bng v nc trong cy 47
1.4. Nc v s phn b ca thc vt 48
2. S ht nc ca r cy 49
2.1. C quan ht nc 49
2.2. Cc dng nc trong t v kh nng cy s dng 49
2.3. S vn ng ca nc t t vo r 52
2.4. Nhn t ngoi cnh nh hng n hp thu nc Hn sinh l 54
3. Qu trnh vn chuyn nc trong cy 58
3.1. S vn chuyn nc gn 58
3.2. S vn chuyn nc xa 58
4. S thot hi nc ca l 62
4.1. ngha ca qu trnh thot hi nc 63
4.2. Cc ch tiu nh gi s thot hi nc 64
4.3. S thot hi nc qua cutin 65
4.4. S thot hi nc qua kh khng 65


5. S cn bng nc v trng thi ho ca cy 77
5.1. Khi nim v cn bng nc 77
5.2. thiu ht bo ho nc (THBH) 77
5.3. Cc loi cn bng nc 79
5.4. S ho ca thc vt 79
6. C s sinh l ca vic ti nc hp l cho cy trng 80
6.1. Xc nh nhu cu nc ca cy trng 81
6.2. Xc nh thi im ti nc thch hp cho cy trng 87
6.3. Xc dnh phng php ti thch hp 82
Tm tt chng 2 83

Chng 3: Quang hp 85
1. Khi nim chung v quang hp 85
1.1. nh ngha quang hp 85
1.2. Phng trnh tng qut ca quang hp 86
1.3. ngha ca quang hp 86
2. C quan lm nhim v quang hp, H sc t quang hp 88
2.1. L 88
2.2. Lc lp (chloroplast) 89
2.3. Cc sc t quang hp 92
3. Bn cht ca qu trnh quang hp 98
3.1. Pha sng v s tham gia ca dip lc trong quang hp 98
3.2. Pha ti v s ng ho CO
2
trong quang hp 104
4. Quang hp v cc iu kin ngoi cnh 117
4.1. nh hng ca nh sng n quang hp 117
4.2. Quang hp v nng CO
2
121
4.3. Quang hp v nhit 123
4.4. Quang hp v nc 124
4.5. Quang hp v dinh dng khong 125
5. Quang hp v nng sut cy trng 127
5.1. Hot ng quang hp quyt nh 90-95% nng sut cy trng 127
5.2. Nng sut sinh vt hc v bin php nng cao nng sut sinh vt hc 128
5.3. Nng sut kinh t (NSkt) v bin php nng cao nng sut kinh t 132
Tm tt chng 3 135

Chng 4: H hp 137
1. Khi nim chung v h hp ca thc vt 137
1.1. nh ngha v phng trnh tng qut ca h hp 137
1.2 Vai tr ca h hp i vi thc vt 138
2. Ty th v bn cht ca h hp 139
2.1. Ty th 139
2.2. Bn cht ho hc ca h hp 141


2.3. Hiu sut s dng nng lng trong h hp 153
3. Cng h hp v h s h hp 154
3.1. Cng h hp 154
3.2. H s h hp (Respiration quotient - RQ) 156
4. Mi quan h gia h hp v hot ng sng trong cy 157
4.1. H hp v s trao i cht 157
4.3. H hp v s hp thu nc v cht dinh dng ca cy 161
4.2. H hp v quang hp 159
4.4. H hp v tnh chng chu ca cy i vi iu kin bt thun 162
5. nh hng ca cc iu kin ngoi cnh n h hp 163
5.1. Nhit 163
5.2. Hm lng nc ca m 164
5.3. Thnh phn kh O2 v CO2 trong khng kh 165
6. H hp v vn bo qun nng sn phm 166
6.1. Quan h gia h hp v bo qun nng sn phm 166
6.2. Hu qu ca h hp i vi bo qun nng sn 167
6.3. Cc bin php khng ch h hp trong bo qun nng phm 167
Tm tt chng 6 232

Chng 5: S vn chuyn v phn b cc cht ng ha trong cy 172
1. Khi nim chung 172
1.1. Cc dng vn chuyn vt cht trong cy 172
1.2. ngha ca s vn chuyn v phn b vt cht trong cy 172
2. S vn chuyn cc cht ng ha khong cch gn 174
2.1. S vn chuyn cc cht hu c trong cc t bo ng ha 174
2.2. S vn chuyn cc cht ng ha qua cc t bo nhu m l n mch libe 176
3. S vn chuyn cc cht ng ha khong cch xa 177
3.1. Cu trc ca h thng libe 177
3.2. Cc cht c vn chuyn trong floem 187
3.3. Tc ca cc cht ng ha trong mch libe 181
3.4. C ch vn chuyn trong mch libe 182
4. Phng hng vn chuyn v phn b cc cht ng ha trong cy 185
4.1. Phng hng vn chuyn v phn b 185
4.2. Cc yu t chi phi hot ng ca ngun v ni cha 186
5. nh hng ca cc nhn t ngoi cnh ln s vn chuyn v phn b cc cht ng
ho trong cy 188
5.1. nh sng 188
5.2. Nhit 188
5.3. Nc 198
5.4. Dinh dng khong 190
Tm tt chng 5 191


Chng 6: Dinh dng khong 193
1.1. Cc nguyn t thit yu 193
1.2. Nguyn t khong v phn loi chng trong cy 195
1.3. K thut c bit trong nghin cu dinh dng khong 197
1.4. Vai tr ca cc nguyn t khong i vi cy v nng sut cy trng 198
2. S hp thu v vn chuyn cht khong ca cy 199
2.1. S trao i cht khong ca r trong t 199
2.2. S vn chuyn cht khong trong cy 201
2.3. S dinh dng khong ngoi r 202
3. nh hng ca cc nhn t ngoi cnh n s xm nhp cht khong vo cy 203
3.1. Nhit 203
3.2. Nng H
+
(pH) ca dung dch t 203
3.3. Nng oxi trong t 206
4. Mi quan h gia cc ion hp thu S i khng ion 206
4.1. S tng tc gia cc ion khong 206
4.2. S i khng ion 208
5. Vai tr sinh l ca cc nguyn t khong thit yu 209
5.1. Photpho 209
5.2. Lu hunh (S) 211
5.3. Kali 213
5.4. Can xi 214
5.5. Magi 216
5.6 Silic 216
5.7. Cc nguyn t vi lng 217
6. Vai tr ca nit v s ng ha nit ca thc vt 220
6.1. Vai tr ca N i vi cy 220
6.2. Tha v thiu nit 221
6.3. S ng ha nit ca cy 222
7. C s sinh l ca vic s dng phn bn cho cy trng 228
7.1. Xc nh lng phn bn thch hp 228
7.2. Xc nh t l gia cc loi phn bn v thi k bn phn 230
7.3. Phng php bn phn thch hp 231
Tm tt chng 6 232

Chng 7: Sinh trng v pht trin 234
1. Khi nim chung v sinh trng v pht trin ca thc vt 235
2. Cc cht iu ho sinh trng, pht trin thc vt 236
2.1. Khi nim chung 236
2.2. Auxin 239
2.3. Giberelin 249
2.4. Xytokinin 253


2.5. Axit abxixic (ABA) 255
2.6. Etylen 257
2.7. Cc cht lm chm sinh trng (Retardant) 259
2.8. S cn bng hocmon trong cy 261
2.9. Mt s ng dng cht iu ho sinh trng trong sn xut 264
3. S sinh trng v phn ho t bo - nui cy m t bo thc vt (nui cy in vitro)
267
3.1. Giai on phn chia t bo 267
3.2. Giai on dn ca t bo 268
3.3. S phn ho, phn phn ho v tnh ton nng ca t bo 270
4. S tng quan sinh trng trong cy 274
4.1. Tng quan kch thch - Tng quan gia r v thn l 274
4.2. Tng quan c ch 274
5. S ny mm ca ht 277
5.1. Bin i ho sinh 278
5.2. Bin i sinh l 278
5.3. nh hng ca iu kin ngoi cnh n s ny mm 279
6. S hnh thnh hoa 280
6.1. S cm ng hnh thnh hoa bi nhit (S xun ho) 281
6.2. S cm ng ra hoa bi nh sng (Quang chu k) 283
7. S hnh thnh qu v s chn ca qu 290
7.1. S hnh thnh qu 290
7.2. S chn ca qu 293
8. Sinh l s ho gi ca thc vt 295
8.1. S ho gi ca c quan 296
8.2. S ha gi ca ton cy 297
8.3. Bn cht di truyn phn t ca s ho gi 298
8.4. iu chnh qu trnh ho gi 299
9. S rng ca c quan 300
10. Trng thi ng ngh ca thc vt 302
Tm tt chng 7 306

Chng 8: Tnh chng chu sinh l ca cy vi cc iu kin ngoi cnh bt thun 310
2. Tnh chng chu hn 312
2.1. Cc loi hn 312
2.2. Tc hi ca hn 312
2.3. Bn cht ca cy thch nghi v chng chu kh hn 313
2.4. Vn dng vo sn xut 316
3. Tnh chng chu nng 318
3.1. Tc hi ca nhit cao 318
3.2. Bn cht ca thc vt thch nghi v chng chu nng 319


4. Tnh chng chu lnh 320
4.1. Tc hi ca nhit thp 320
4.2. Bn cht ca thc vt thch nghi v chng chu lnh 322
5. Tnh chng chu mn 325
5.1. t nhim mn 325
5.2. Tc hi ca mn 326
5.3. Bn cht ca cc thc vt c kh nng thch nghi v chng chu mn 327
5.4. Vn dng vo thc tin sn xut 328
6. Tnh chng chu ng ca cy trng 330
6.1. Tc hi ca ngp nc i vi cy trng 330
6.2. Cc c im thch nghi ca thc vt chu ng 331
7. Tnh chng chu lp ca cy trng 332
7.1. Tc hi ca lp 332
7.2. c im ca cc thc vt chng 333
Tm tt chng 8 335

GTSinh Ly Thuc Vat

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

GTSinh Ly Thuc Vat

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

B gio dc v o to

Trng i hc nng nghip I H ni

ch s xun ho xy ra nhit thp v phn xun

You might also like