..

- 2010

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( IgM, IgG, IgA, IgE),
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(IgM),
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IgG, ,
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-
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1.


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, pH, ). (
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,
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( ).
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0,1 (2 ) , ,
0,1 (2 )
, , ,
, 2. 0,05 (1 )
2% .
.

37 C 30 1 (18 C)
4 C ( ).

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1500 / ) .

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. ,
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. 7. () :
1 ; 2 ; 3 ; 4

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.
, .

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,
, , .
,
,
()
(, ). ,
, I (0) .

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. 12

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0,5 0,251%- .
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.
, ,
.
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,

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,
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,
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, II , III
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- 0 (I) .
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, 40 37 C.
. ,
,
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. 8. :
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,
, ,
.

,

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,
.

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. ,

, 2 .
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.
, ,
,
.

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() (. 9).
:
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. ,
:
, ,
, , .
. 9. :
1 ; 2

1%- ,

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. ,
, .
,
.

 4 , 2448 .

, ,
(. 10, ).
. 10. :
;

,
. .
,
. 0,10,5 .
35
(. 10, ).

.

,
(
) (
, ).
IgG, IgM, IgA
. .
35
2 (. 11, ). 2
(1:1, 1:2, ... 1:8)
,
(
).
. 11.
:

 ,
; (
, );

4 C 24
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,
(. 11, ).
, .
,

. ,
()
(. 11, ).
.

.
IgE,
,
.

,
.
(
)
.

(. 12, a).
,
(. 12,
). ,
,
, (. 12, ).
(),
(. 12,
).
. 12. :

 ;
;
;

,
..

( )

-.
(IgG, IgM, IgA)
.
.
() .
, -
,
.
.
(
.


.
3%- - pH
7,37,4 ( 35,4 , 5,25 ,
1000 ). 5
. 912 ,
- , .
1 .

1520 . .
2 (5 7
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, 1 .
24 (IgG, IgA) 48 (IgM).
.
,
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.


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,
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.
, -
(..
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. ,
,
.
( ).

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,
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.

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.
, , ,
.
,
.
2040
.
, ,
, .


. ,

.
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1.
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, ,
, .
2.

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.).
3. ,
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, -,
, , ,
,
( ), ,
.

, (, ,
.)
+ . Fc-
G .
(. 13).
. 13. :
;
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.
, , ,
.
37 C 1 .

(
,
). + + (1- )
37 C 3060 ,
.
.
+ ,
. ,

.
+
.
.

. ,
, .

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, -, -200, .),
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() , ,
.
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. , , , , , .

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,
, .

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(. 18, ). ()
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(. 18, ).
IgG-,
(. 18, ).
(, IgG),
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(),

() (. 18,
).
.
,
,
(. . 18, , ),
,
(. . 18, , ).

. 18. :
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, ;

 , , ,
.
.

(. 19).
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.
,
(.. )
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,
( ),
,
.
,

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()
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.
,
,
.
60 % 80 % .
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.
. 19.

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,

() .
, ,

.
, .


(, . enzyme-linked
immunoSorbent assay, ELISA)
.
, ,
, , .
()

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, -,
,
( )
,
(M, G, ).
, , -

,
(, G M).
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(. 20).
. 20. :
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,
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; ,
, 22 ,

.
( ).
,
.
, ,
.

(22) .
() 22 .
, .

 , ,
.
,
( )
(. 21).
.

, ,
.

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.
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,
, ,
.
,
.
. 21. ,

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, , ,
.
,
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, M
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,
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M-
G .
G,
.
, ,
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.
-

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. 100%-
. ,
- 100 %.
,
: , ,
,
(
)
.
. 96- (8 12
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300 .
, .
, ( )
. , E. oli.

.

.
.
18 C 2 .

( ), (1/2,
1/4, 1/8, 1/16, 1/32 ..), 30
. ,
, .

 .
,
- (
)
, (
)
.
,
.
.
,
.
60 ,
.
, ,
.
-
.
. ,

.

- ,
- , 492 .
-,
-, 405 .

.
,

. .

, .


(, , ,
, ,
..),
.
.

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 ,

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( ) .

,
,
.
,
,

(. 22, ).
, 7080 %
,
(. 22, ).
,
.
(. 22, ).
.
. 22. :
,
;
;

.

.
- (, ).
12 . 40 C,
- (, 125J)
24 . -

-, (. 23).
,
.
, ,

. ,

.

. 23. :
1 ; 2 ; 3

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.
, , , ..
,
. ,
,
.

.
.
.
, .
,
,
. ,

, , ()
() . ,

(. 14).
, G , .
. 14.

.
. , , 1,52 IgM
IgG,
, .
,
.

 2. .



,

.
() ,

()
().
(
)
( ,
)
, (,
), , ,
.
. 1970- .
(Kjell Kleppe)
(Har Gobind Khorana) ,

.
. 1983
. (Kary Mullis). ,

-.
7 , 1993 .,
.

-,
,
. ,
. 1986 .
. -
.
.
.
- Thermus
aquaticus Taq-.
,
,
(3'5' ). Pfu

Pwo, , ,
,
() , Taq. Taq Pfu,

.

(in vitro). ,
, ,
.
, ()
. -
- 3000 .
,
- 2040
.
. ,
3 .
.
:
-, ,
;
, ;
- ,
.
,
, : Thermus aquaticus (Taq), Pyrococcus furiosus (Pfu-), Pyrococcus woesei (Pwo) .
,
pH, ; ,
.
,
, , .
, .
-.
,
,
. -.
.

1830 .
,

 .
() (. ).
(Tm)
-. ,
.
Tm ,
,
.

, 80 C.

: GC- ~ 4060 %; Tm (
5 C);
; , 3'- ,
,
.
. ,
,
0,1 C.
, ,
Touchdown (. )
4 C. ,
.
,
.
. 2035 ,
.
. - 9496 C
( 98 C, )
0,52 , . ,
.
( )
25
.
,
.
. , ,
.
.
45 C .
0,52 .
( ),

( ).

. - ,
. .
3'- , ,
. .
Taq Pfu 72 C.
-,
.
.
,
. 710 .
- ,
.
(
) 2n, n
.
100 %, P ~ (1 + E)n, P
, .
, ,
.

, ,
. ,
.

:
(Nested PCR)
.
.
.
(Inverse PCR) ,
.
,
.

().
,
.
(Reverse Transcription PCR, RT-PCR)
,
.

,
. ,
.
(Asymmetric PCR) ,

 .

. , ,
.
(Quantitative PCR, Q-PCR)
, .
(Quantitative real-time PCR)

.
Touchdown (Stepdown) (Touchdown PCR)

.
, .

.
( ; PCR + Colony, Polony)

. , ,
.
(Rapid amplification of
cDNA ends, RACE-PCR), (Long-range PCR)
(10
). , Taq (..
), 3'-5'
. ,
, .
(Random
Amplification of Polymorphic DNA PCR, RAPD-PCR) ,

, ,
.
(2025 ..).
.
( , , .),
.

, ,
,
. ,
: ATH, , .

 .
.
.
, , , ..
.
, .
, .
-.
(genetic fingerprint).
.
( ),
, .
, ,
.
.
,
.
,
.
, ,
.

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. ,
. ,

,

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- ,
, .

, ,
,
,
,
.

.

- (
), ,
,

.

 -

.

.
.
, ,
( , /)
,
-.
(), /
1 . ,
- -1 300500 1
.
,
,
. ,

-:
9598 %.

, ,
.
, 99100 %.

, ,
,
.
(
),
. -
,
()
.


, , - 40
60 %, 5070 %, () 55-75%,
60-80%, 90 100%.

:

 , ..
.
,

:
.
,
.
( , , , ,
) .

.
. (100 %)
,
( ),
. , -
, -
.
.
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-
.
( ).

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. ,
() ,
.
(
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, ..


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, , ,
.
-,
, ,
-.

, . ,
, .
.
,
, -.
,
( )
.
,

(). ,
- .
, ,
.

3.

.
- (. sandwich ),
-
,
().
, ,
.
,
,

.


(IgM IgG) (IgG) -
in vivo ( )
Cunningham.

(IgM) in vivo
,
IgM (IgM-) ,
4-5-
() 107 /
.

0,5 199. .
.
5 ; .
: 300 , 100
(4109 /), 100 ,
1,5 500 .
( 2
, ), ,
.
.
90 . +38 C.
(42):
N = n . .

IgG in vivo
2 %
0,5 . 30
10106/ . IgG
( 5-
) .
2 39 C ,
IgG (
2000 ). 42.
IgG .

IgG - in vitro
IgG ,
LPS-,

 7 . LPS E. coli,
, 30 /.
/ (IS
).
IgG

96- E.I.A. Linbro
.
Tris-NaCl,
.

.
Multiskan = 492 .
IgG (Sigma) (10100 /).
(/, /).

- (60 %)
(),
.
, (. 15).
. 15. -

- .
(),
CD56/57+. ,
,
( ),
.
:
;
-
;
I
II (- *
I, - -);

 -;
-;
-
.
- ,
. -
: ,
, .
, ,
, .
,
; .
-
-:
1) - ( -);
2) - .

( CD ) - (CD3,CD4
.)
( , .).
in vivo, in vitro.

-
: ()

.

, .

,
.


,
.

. ,

(CD cluster of differentiation; CD-).



(). -,
.
()
.

,
.
.

.
-,
.

.
-,
,
, , ,

.. .
,
,
.

()

()
,
( ).
:
.
,
3 .
199.
1%- .

 -.
70%- .
.
3000 /.
37 C.
(+4 C).
().
.
:
1. 3 (
1520 1 ).
2. 0,5 - (
1,077 /3) 400g 25 .
3.
(200g, 10 ) 199.
4. 199 2%-
1 .
5.
2106 / 199 2%-
.
6. 0,5 ,
50 96- .
7. 50 :
( ), 2-, 3-, 4-, 5-
CD3, CD4, CD8, CD21 .
8. 30 (4 C).
9.
200 5 1000
/.
10. ,
, 50
,
.
11. 30 (4 C).
12. 100
5 1000 / (300g).
.
13. :
200 .
14. 1 , 5
300g, .
15. ,
.
16. 100 2%-
30 (4 C).

17. .

,
.
.

,
(. ).

20 ,
( ) .
50%- ,
.
.
90.
50%- 70%- ,
. 200500 .

. -
,
().
() .
:
. IgM IgG

, .
.

.
:
1. 0,5 1:2 199.

2. 0,5 - (
1,077 /3) 400g 25 .
3.
(200g, 10 ) 199.
4. 199 2%-
1 .
5.
2106 / 199 2%-
.
6. 96- 20
(
10 40 ) 5
7. 40 .
8. 5 300g
.
9. ( . )
25 1:2,
90 .
10. 10 2%-
.
11. 5 10 12%-
pH 7,27,4,
. ,
12 .

( 20).

.
200 . ,
, , .
( )
-, - -/
74,9 4,8; 42,9 7,3 24,8 6,2 ,
,
.
.
1,52,0 .
(6 ) ,

.
70 C.
11,5 .
.
4 . !


in vitro
()
.
,
.
- ()
( A) ,
- ( -)
().
72 .
3- .


.
:
, ,
,
3 1000 / 10
.
RPMI-164, 10 % , 10 Hepes,
4105 2-, 2 L-, 50 / ,
.
0,7106 / 96 100103
/ 150 /.
LPS E. oli 055:B5, Con A, PWM,
: 30 /, 2 / 1/
10 . 10
RPMI-1640. .
+37 , 5 % 2,
72 .
3 . 16
1 .
3- RPMI-1640
100 /, 10
. (Flow Lab) Harvester (TITERTEK).
,

 (4 0,1
1 )
Delta. /. 100103 ,
.
, ():
= / .
/

(/) .
. :
,
; ,
,
- (-,
, );
, , ,
, -,
;
.
:
1. (. 17).
2. 96- .
3. 37 C 5%-
2 (Flow).
4. ().
5. - (Sigma).
6. 199 (Sigma).
7. : RPMI-1640 (Sigma).
8. ( ).
9. (Flow).
10. (Sigma).
11. .
12. (Sigma). (1 / RPMI1640). (5 / ). .
13. (Sigma). (1 / RPMI1640). (0,5 / ). .
14. 3[]- (, -). (1
/). .
15. .
16. Titertek.
17. ().

. 17.

:
.
.
(20 ME 1 ).
3 .
.
.
199,
- (8 2
). 3040 400g.
.
199.
2106 / .
95 %,
0,2%- .
. 150
(
:
, 2-, ) 96-
37 C 5%- 2 72
.
, . 6
3- 1
.
.
3
: :
, , .
(/)

.
. ,
,
, in vitro,

- -
.
( 7 .)
.

 . ,

.

,
.
, ,

,
, , /
.

.

().

,

, .

(2040 % ).


( ).
,
,
,
, , .

.
-
-562.
:
1. , -.
2. -562.
3. RPMI-1640.
4. ().
5. .
6. 3-.

7. (. . 17).
8. .
9. .
10. 2-.
11. 3000 /.
12. .
13. .
:
1. - [(14)106 /] 3- (1 /)
37 1 .
2.
199 10%- .
3. -
, , 2 37
199 10%- .
4. 96-
. - 1104 0,2
( ).
- 1104 0,1 5105 0,1.
Serva 0,2510,0 /.
5. 14 37 C.
6.
.
7. ;
P-.
,
:
= (/) .
(/)

in vivo ()
in vivo
,
Th1 ( 1- )
- .
()

 .

-,
,
.
() 2,5107 /

. 4-

(5108 / 50 ).
.

(Crowle,
1975).
24
;
. (
, ,
) ( ,
,
, 100 %).

,
,
, .

,

() ,
( , , ,
..).

. ,
in vitro
.

;
,
, - 1- 2- ,
.
,

 -, -
.

, ,
, .

,
(),
.

.
()
( );
()
( ) -, -, -.
() ,
.
()
( ,
),
-
, -, -, -.
() (
) , CXC.
,
.
()
:
-1, ;
-4, -10.


-
.
.
/.

.

 .

. .
:

(, , ,
);
;
;
;
;
;
;
, ;

-;
.
: (-),
(-), (-). 1- .



( ).
.
:
1.
.
2. (
).
3. ,

.

(), ,
- (
),
- .
, 2
8 /,
, ,
.

.
,
. ()


in situ, .
,
: , ,
( ), , (
) .
- -
.
( 640 / ).
, ,
.
-:

, -;
.
- , ( - , ).
-
- ;
- 128 640 /.
-:
;
-2 (-2) (
) ;
.
, -
-. - -,
(NK-).
- ( ,
).
- 32 256 /.

, , ,
.
-
:
1.
- .
2. ,

- -.
3. (, ,

)
.
4. ( ,
)
-, .
5. , ,
-.
6. ,
.

,
: ,
, , :
, .

,
(),
, , ( ),
.
Micrococcus
lysodeicticus.
1%- () 0,15M -
(). 6070 C
. lysodeicticus 10
100 .
( 4 ). 5 .
,
. 015M
, 0,5; 1; 3; 5, 10; 20; 40 70
/. 0,05 .
48 37 C
. lysodeicticus .
,
.
1:5, 0,03


. ,
.

()
. ( )
- (-AT)
: - + 1 + 4 + 2 + 3 + 5 + 6 + 7
+ 8 + 9. ,
,
, .
()
.
. ,
()
.
( )

. ,

,
.
(50).
0,5 , 30 37 C 50 %
0,5 (5%-
- pH 7,37,4 +
).

(, 0,02; 0,03; 0,04; 0,05; 0,08; 0,10 ),
0,5 , 0,5
.
(0,5 + 0,5 ).
37 C 30 , 24 C 10 , 3000
/ 1520 ,

.
: 1 5%- 3
,
(100%- ).
10-, 20-, 30-, 40-, 50-, 60-, 70-, 80-, 90%-
.
( 1 , ),

 ,
. 50 , ,
50 %. () ,
, , .
, 1:25 30% , 50 1 25 0,844 = 21,1 .

.
( )
(
).
2 ,
23 0,5 . 2040
, ,
-, ( 23
).
: , () (. 6
).
.
: 1)

;
,
( ).
:
0,2 2%- ,
0,1 , , 0,05
S. epidermidis, E. coli . (
0,5109 ).
3738 C 30 ,
25003000 / 1520 ,
.
, ,
. ,
100
(%) .
. ,
, 100

, . , 100
500 , ,

 500 : 100 = 5,0.

- .
,
. ,
() .
2
(0,5109/), ,
, .
, ,
. 37 C 30
. ,
(1
30 ).
()
. , 100
,
,
- . , 100
200 ,
, 200 : 100 = 2. 100
500 ,
500 : 100 = 5.
- ,
, .

. 5,0 : 2,0 = 2,5.

()
, .
: ,
, ,
,
().

. ,
50100 . .

.

, .


. 90
,
, , .
, .

,
, ,
.

.
,
, .
, ,
, .
.

.
.

. , .

.
:
1) : FacScan
488 ;
2) ;
3)
;
4) , ..
;
5)
;
6)
( ,
, );
7)
.
, ,
(),
. -,
, ,
.
.




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,
.

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,
4 :
1) (, );
2) ;
3) ;
4) .

, ,
.

.
, ,
.
:
, ,
;

(IgG, IgA IgM);
CH50;

.
- (. 24) :
. 24. Coulter MAXM
26 ( )

;
;
, , ;
( );
,

.


:
.
.
- .
- .

.
(1- ),
(2- )
.
1- :
:
( );
;

.
:
CH50.
- :
;
T- (CD3)
: / (CD4)
/ (CD8);
T-
( A).
- :
(G,
A, M, E) ;
B-
(CD19, D20) .
2- :
:
;
(CD11a, CD11b, CD11c,
CD18) .
- :
(-2 (-2, -4,
-5, -6; - (-); (
));
T (CD25, HLA-DR);
(CD11a, CD18);

 ,
;

.
- :
, IgG;
IgA;
() ()
;

;

B(, ) T-B
( ).



.
,
,
.


,
.




.

4. .

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, , ,
.
--.
.
.

 . .
.
,
.
.

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.
,
,
.

,
.

()
,
, .
, , .
( 68),
, . ,
, ( 5 15)
,
.
, ,
. , 36
.
,
, .

,
.
,
, ,
.

,
. ,
()
-,
.
, ,

 . , ,
, ( ,
, - ).
, :

, ..
, . ,
.
.
, .

1975 .
:
.
,
.
.
(.. )
.
, .
, ,
,
.
.
, , .
,
. ,
.
.
,

, .
,
. ,
,
.
( ),
. ,
:
. ,
, .

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 ,
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, ,
.

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,
, , , , ().
. , ,
. ,
, .. .
,
.
, ..
.

, .
,
( ) .

(). , ,
-.
, ,
.
. ( )
, ,
.
,
,
. , ,
, ,
.
.
(. 16).
. 16.

 ,
. ,
, .
( )
(, ) .
()
(8-, 6- .),
, ,
(. 19).
1. ,

/

1
P3-x63/Aq8
6
2
Fox-NY
Fox
3
NS-1/1Ag14.1
NS-1
4
S2/-Ag
Sp2/0
5.
X63-Ag8.653
X653
* 8-.

8-Ag*
8-Ag*
8-Ag*
8-Ag*
8-Ag*

, ,
.
, ,

( ) . 1217

.
. ,
, , ,
. ,
,
. 10

,
,
.
:
.
.
.
2-, 2 57 %.
.

 .
.
( 20...70 C).
(+4 C).
(-20, -30).
10008000 /.
.
50250 .
2, 10, 50 100 .
4-, 6-, 12-, 24- 96-.
.
.
.

8-
-,
.

6
, .. .


.
BALB/c .
-
, . , 653,
NS-1, SP2/0, ,
BALB/c.
BALB/c
,
.
in vitro 1000 .

,
().

, .

S2/0
Sp2/0 ,

8-.

 8-
.
,
. Sp2/0
,
, 8.
. 37 C
100 200 , , 10 %
() 15 / 8-.
11,5105/.
2-3 .
1520 .
( )
1/2 2/3 .
.


. 24

() 20 % , 8-.


, .
,
.
.
( )
.

,
, 1 .
20 % ,
2-3 (2436 ).
- (
).
. ,
8-.
2- 8-
10% , 8-.

100200 .
10 %
20 % . 2436 ; ,
;

 0,45 .
20 % , 2436
. ,
.
, ,
.
-
,
(10 %). 20 %
. ,
, 8-.
.
20 C.

1-2 .
, .. ,
,
,
,
.
.
. ()
, 70% . 10
+4 C .
. 510 , 70% .

.
10 , 1
5 1000 /. .
50 000
50 96-
. , , 5
10 .
37 C 56 %
2. 23
.

.
.



(1/2 .)
20 % , 8-. 24
.
20 ( 50 ).

.
0,83%-
(37 C). 2 -4000 3
, 37 C, 2,5%-
pH, 8, 2-3
.

.
.
.
, ,
1,52,0 .
. .
1015 ,
.
, 5
. .
,
, .

.
10 1000 /.
.
. ,
5 0,83%- ,
37 C. . 12 . 1015
10 % , 2 .
3-4 .


. 610 1000 /.
, .
. 1
10 .
5 .

. 50
610 1000 /.

 ,
. , ,
1 40%- -4000,
37 C, . 60
, 60 4
, . 60 ,
8 .
30 , .
20 % ( )
50100 10
. 100 96-
12- .
2- 37 5 % 2.
100 2 AT. .
2 -, 12
2015 % .
, 100%-
.
48-
.
10 .
,

.

, , 712
.
, ,
.
57 . 2-3
1/21/3
- 20 % .
, ,
.
,
2-3 .
. 1421- ,
( ),

.

(ELISA).
, ,
, , , .,

 ,
.

,
, 20 % .
,
.
.

, ,
,
, 56
.

.

.
96- 12-
.
. 35


.
,
.
,

.
96-
,
24- .
, . 2-3 ,
70% ,
..,
. , ,
. , ,
, 20 % ,
.

45 . ,
, ,
4 C.
70 C.

 BALB/c .

7090 %
,
.

, ,
,
. ,
,
, .

ELISA.
.

, ,
.
,
.
2-3 ( )
.

,

.

.

1. 23 12-
.
0,5 20 % , 104
1 .
2.
20 % .
3%- . 42 C.

, 20 %
42 C. 10
. 0,5%- ()
. 9-10
20 % 2040
, .

 0,5%- .
(+4 C) 2-3 ,
2-.
3. 34- .
, 96-
12- .
50 .
2- 23 .
,
50 20 % . 57-
. .

. , -,
,

; -,
(,
G, , IgM,
); -,
( ,
.).


.
,
.

, in vitro, 0,1 10
1 .
1 10 1
.
. , in
vitro ,
, ,
.
. ,
,
,
.

, .


, ,
MA, a ,
.
:
ALB/C
0,5 .
721- 12106
, ,
.
714- .
.
.
,
.
,
.
610 1000 /
. , ,
. 70 C, +4 C
.
0,83%-
, 37 C, 12
. ,
,
( 12 ) .

()
1. , ,
.
2. .
3. .
,
,
, , .
4. , ..

.
, ,
.
5. ,
.