NGUYN TRNG LNG

GIO TRNH

TIN HO
















THI NGUYN, 2006



M U
1. KHI NIM V TIN HO
Tin ho (Evolution) l s bin i c k tha trong thi gian dn ti s hon
thin trng thi ban u v s ny sinh ci mi. Thc t thut ng tin ho cn c
ngha l pht trin, i mi,... Ngi ta ni ti s tin ho ca cc nguyn t l tin
ho vt l hc, tin ha ca cc phn t l tin ho ho hc, tin ha ca cc t chc
sng l tin ho sinh hc, v s bin i tin b ca cc phng thc sn xut l tin
ho x hi.
L thuyt tin ho (Evolutionary theory) l khoa hc nghin cu nhng quy lut
tin ho ca sinh gii.
Tin ho sinh hc, cn gi tin ho hu c l s tin ho xy ra trn c s cc
qu trnh t nhn i, t i mi ca cc i phn t sinh hc, s sinh sn ca cc c
th sng, s bin i thnh phn kiu trn ca qun th, dn ti s bin i cc loi
sinh vt. l s pht sinh v pht trin ca gii sinh vt. Qu trnh ny cha ng
kh nng ci bin v hn ca h thng sng, t cc cp phn t - t bo n qun
th - sinh quyn, m du hiu ni bt nht ca tin ho sinh hc l s thch nghi ca
cc h thng sng ang pht trin vi cc iu kin tn ti ca chng. Vt cht sng
lun tn ti hai c tnh c bn, i lp nhng thng nht b sung cho nhau, l tnh
n nh vt cht di truyn v tnh bin i vt cht di truyn y, cn gi l tnh di
truyn v tnh bin d. Ngy nay bit r tnh n nh c duy tr bi c ch chnh xc
trong s nhn i v phn ly vt cht di truyn, cn tnh bin d l do s bin i thnh
phn c cu vt cht di truyn, cn gi bin d di truyn hoc do mc biu hin ca
vt cht di truyn hay kiu trn thnh kiu hnh trong nhng hon cnh nht nh,
chnh l nhng bin d khng di truyn hay thng bin (modification). Ngy nay
ngi ta cho rng s tin ho sinh hc l qu trnh tch lu cc bin d v lin quan ti
qu trnh di truyn trn c s t nhn i vt cht di truyn y. Tnh n nh ca vt
cht di truyn l mt ch yu m bo cho s n nh di truyn ca loi.
Khi nim tin ho lin quan cht ch vi tn tui v s nghip khoa hc ca C.
R. Darwin (1809- 1892). Ni chung, thut ng tin ho c s dng cho mi cp
t chc ca s sng t cc i nhn t sinh hc, cc t
bo, cc c quan, cc h c quan, c th, qun th, loi, qun x , h sinh thi n
s tin ho ca sinh quyn. iu c bn nht cn nhn mnh rng tin ho l s bin
i ca cc loi dn ti hnh thnh nhng loi mi. Nhng du hiu ni bt ca tin
ho sinh hc l s pht trin ngy cng a dng, t chc ngy cng cao v thch nghi
ngy cng hp l.
1

2. I TNG CA HC THUYT TIN HO
Lamarck J.B. (1809) l ngi u tin a ra mt hc thuyt tng i c tnh h
thng v s pht trin lin tc ca gii hu c c tnh quy lut, theo hng hon thin
v t chc, t n gin n phc tp.
Darwin C. R. (1859) chng minh ton b sinh gii ngy nay l kt qu ca
mt qu trnh lch s lu di din ra theo nhng quy lut sinh hc. i tng ca hc
thuyt tin ho l nhng quy lut pht trin chung nht ca ton b gii hu c.
Nhim v ca l thuyt tin ho l pht hin mi lin h c tnh quy lut trong
thin nhin hu c, gia hu c v v c, c bit l xc lp quan h nhn - qu,
em li nhn thc khoa hc v ngun gc pht sinh v qu trnh pht trin t nhin ca
sinh gii.
Ngy nay, nhng lun im c bn v ht nhn duy vt trong l thuyt tin ho
ca C. R. Darwin vn c tha nhn l nn tng ca l thuyt tin ho hin i.
3. NI DUNG C BN CA L THUYT TIN HA
Vn trung tm ca l thuyt tin ho l ngun gc cc loi. Vic gii thch vn
ny lin quan n hai cu hi ln l (i) v sao gii hu c li cc k a dng nh
ngy nay v (ii) do u mi dng sinh vt li thch nghi hp l vi iu kin sng ca
n nh vy?
Gii quyt hai cu hi bng l thuyt tin ho hin i s i n bc b c
cc quan nim duy tm siu hnh, thiu c s khoa hc trong sinh hc. c bit, vic
gii p vn thch nghi c xem l cha kho ca l lun tin ho. Cng do vy m
Darwin t tn cho tc phm ch yu ca mnh l Ngun gc cc loi bng con
ng chn lc t nhin hay l s bo tn nhng dng thch nghi nht trong u tranh
sinh tn (1859).
khng nh nguyn l pht trin lin tc, bn cnh vn ngun gc cc loi
l thuyt tin ho cn cp ti vn ngun gc s sng v ngun
gc loi ngi. Qua lm sng t s khc nhau gia cc qu trnh tin ho ho
hc, tin ho sinh hc v tin ho x hi.
Ni dung ca hc thuyt tin ho cp ti 4 nhm vn :
Bng chng tin ho l nhng du hiu trc tip hoc gin tip chng minh s c
thc ca tin ho, nh cc bng chng v phn loi hc, gii phu hc, phi sinh hc,
c sinh vt hc...
(1). Bng chng gii phu so snh
C quan tng ng l nhng c quan nm nhng v tr tng ng trn c th
ca cc loi sinh vt, do cc c quan c cng ngun gc trong qu trnh pht trin
ca phi cho nn chng c kiu cu to ging nhau. V du c im cu to tng t
2

ca xng chi trc ca mt s loi ng vt c xng sng, nh ch, chim, di, mo,
nga, kh, tay ngi. Tuyn nc c ca rn tng ng vi tuyn nc bt. Vi ht
ca cc loi bm tng ng vi i hm di ca cc loi su b khc.
Nhn xt v kiu cu to ging nhau ca cc c quan tng ng phn nh
ngun gc chung, l kt qu ca qu trnh tin ho t ngun gc chung dn ti phn
ho a dng theo cc hng khc nhau. Nhng sai khc chi tit ca cc c quan tng
ng l kt qu ca s phn ho c th thc hin nhng chc nng khc nhau.
C quan tng t l nhng c quan c ngun gc khc nhau trong qu trnh pht
trin phi, nhng li m nhn nhng chc phn ging nhau, nn c hnh thi tng
t, do vy cn gi c quan cng chc nng. V d cnh su b v cnh di, mang c v
mang tm, c hong tinh v c khoai lang. Trong trng hp ny c hong tinh tng
ng vi thn. Tua cun ca u H Lan v gai ca cy hong lin u do l bin dng
thnh.
C th nhn xt c quan tng t phn nh s tin ho ng quy, cn c quan
tng ng phn nh s tin ho phn ly.
C quan thoi ho l nhng c quan pht trin khng y c th trng
thnh. Hin tng ny c th gii thch do iu kin sng thay i, mt s c quan mt
dn chc nng ban u, mc du trc y t c s thch nghi hp l tng i,
tiu gim n v cui cng ch cn li mt vi du tch v tr trc y ca chng. V
d hai bn l huyt ca con trn c hai mu xng hnh vut ni vi xng chu, iu
chng t cc loi b st
khng chn tin ho t b st c chn. Du tch ca s thoi ho ngn 1 ca
chn ch, ngn 2 v ngn 5 chn ln. C voi l loi ng vt c v, do thch nghi vi
i sng di nc, m cc chi sau b tiu gim, n nay ch cn di tch ca xng ai
hng. ng vt c v, trn c th con c v b thoi ho, ch cn du tch ca tuyn
sa v tuyn sa khng hot ng. Hoa c ca cy u c 10 nh, v ngi ta
pht hin gia vn cn du tch ca nhu. Cc loi ng vt v thc vt u c
ngun gc lng tnh, trong qu trnh tin ho chng mi phn ho thnh n tnh.
(2). Bng chng phi sinh hc
S ging nhau trong pht trin phi th hin ch phi ca ng vt c xng
sng thuc cc lp khc nhau, trong nhng giai on pht trin u tin u c nhng
c im ging nhau.
S ging nhau trong pht trin phi ca cc loi thuc nhng nhm phn loi
khc nhau l mt bng chng hng hn v ngun gc chung ca chng.
nh lut pht sinh sinh vt hay nh lut Muller-Haechken cho rng s pht
trin c th lp li mt cch rt gn lch s pht trin ca loi.
(3). Bng chng a t sinh vt hc
3

Trc ht phn bit C bc gm vng lc a chu v chu u, cn Tn bc l
vng chu M. C hai vng ny u c nhng loi ng vt tiu biu, nh gu trng,
co trng, tun lc, gu xm, ch si, chn trng, th trng, b rng.
Tuy vy vn tn ti mt s loi c hu cho mi vng, nh C bc c lc hai
bu, nga hoang, g li, v Tn bc th c gu chut, g li ng.
n k Th ba ca i Tn sinh, hai vng C bc v Tn bc cn ni lin vi
nhau, do h ng vt kh ng nht. n k Th t, cch y 3 triu nm, i lc
chu M tch khi i lc -u ti eo bin Berinh, s kin dn ti mi vng c
mt s loi c hu.
H ng vt vng chu c c nhng loi th bc thp, nh th m vt, nhm m
vt, th c ti. Ring th c ti c hn 200 loi.
Lc a c tch khi lc a chu vo cui i Trung sinh, cch y 220 triu
nm v cui k Th 3 th tch khi lc a chu M. Vo cc thi i cha xut
hin th c nhau, cho nn lc a c vn gi th c ti nh
ngy nay. Cn trn cc lc a khc, th bc cao xut hin v pht trin trc
tip tiu dit v thay th th bc thp.
Newziland tch khi lc a c vo thi k cha c ng vt c v, khng
c cc loi th a phng sn bt, cho nn cc loi chim d dng kim n trn mt
t, do vy cnh thoi ho, tiu gim dn ti tn ti chim cnh ct. H ng vt
c xem l c nht th gii.
c im h ng vt tng vng khng nhng ph thuc vo iu kin a l
sinh thi, m cn ph thuc vo s chia tch v thi k chia tch lc a trong qu
trnh tin ho ca sinh gii. Nghin cu s phn b ca h thc vt cng nhn thy c
im tng t. H thc vt chu u c nhiu nt ging h thc vt chu M, cn
chu c th c c im ring bit.
H ng vt trn cc o i lc v o i dng c biu hin nhng nt ring
bit. o i lc hnh thnh do nguyn nhn no dn ti chia tch mt phn lc a
v c cch ly bi eo bin. V d o Hi Nam, o Ph Quc. o i dng hnh
thnh do mt vng y bin nng cao v khng lin quan trc tip ti i lc.
V c im h ng vt, khi o i lc mi tch khi t lin th h ng vt
khng c g khc nhau so vi cc vng ln cn ca i lc. V sau do cch ly a l, h
ng vt trn o c th pht trin, tin ho theo hng khc dn ti hnh thnh cc
loi c hu.
Qun o nc Anh ngy nay vo thi k bng h u k Th 4 ca i Tn sinh
cn l mt phn ca i lc chu u, v h ng vt hin nay c bn vn ging
nh lc a chu u. o Coocx c tch ra t i lc chu u v h ng vt
ging h ng vt vng a Trung hi, tuy nhin c mt s phn loi c hu, nh
4

nai nhiu gc, mo rng, th rng, v.v.
Khi o i dng mi hnh thnh th cha c sinh vt, v sau mi c mt
s loi di c t cc vng lc a hoc o ln cn ti. Do vy h ng vt trn cc o
i dng thng ngho nn v ch bt gp a s nhng loi c kh nng vt bin,
nh chim, di, mt s su b. Do cch ly a l, h ng vt y dn dn hnh thnh
cc loi c hu.
S hnh thnh h ng vt trn cc o l mt bng chng v qu trnh hnh
thnh loi mi do tc dng ca chn lc t nhin v cch ly a l.
(4). Bng chng c sinh vt hc th hin qua cc d liu nghin cu a cht hc.
Lch s hnh thnh v tin ha ca th gii sinh vt gn lin lch s ca Tri t. S
sng pht sinh v pht trin cho ti ngy nay tri qua 5 i a cht l cc i Thi
c, Nguyn c, C sinh, Trung sinh v Tn sinh.
i Thi c (3500 triu nm). i Nguyn c (2600 triu nm). Xut hin cc
nhm ngnh to, nh to lc, to vng, to . i C sinh (570 triu nm) gm 5 k
l (i) K Cambi c Tm ba l l nhm chn khp c nht, (ii) K Xilua (490 triu)
nm pht trin Quyt trn, lp Nhn; (iii) K Devon (370 triu nm); (iv) K Than
(325 triu nm) v (v) K Permer (220 triu nm). i Trung sinh (220 triu nm)
gm 3 k l (i) K Tam ip, (ii) K Giura v (iii) K Phn Trng.
i Tn Sinh (70 triu nm) gm 2 k l (i) K Th 3 (67 triu nm) v (ii) K
Th 4 (3 triu nm) vi s kin c bit l xut hin loi Ngi.Trong qu trnh hnh
thnh v pht trin, b mt Tri t c nhng bin i rt. Tht kh tng tng vng
ni Thch Lm (Trung Quc) c cao trn 3000 mt so vi mt bin hin nay th
xa kia li l bin. Nhng bin i c nh hng ln ti s tin ha ca th gii
sinh vt.
Nguyn nhn tin ho
Nhn t tin ho l nhng yu t chi phi s pht trin ca gii hu c. Trong
c s tc ng qua li rt phc tp gia cc nhn t chnh nh bin d, di truyn, chn
lc t nhin, ngoi cnh ...
ng lc tin ho l nhn t c bn nht thng xuyn thc y s pht trin ca
cc loi.
iu kin tin ho l hon cnh thun li hay bt li cho s pht huy tc dng
ca cc nhn t tin ho. Gi vai tr c bit quan trng l cc nhn t chnh v tc
ng qua li ca cc nhn t .
Phng thc tin ho, l hnh thc v c ch ca qu trnh hnh thnh loi mi.
Cc loi mi hnh thnh l sn phm ca qu trnh tin ho din ra theo hai phng
thc (1).S tin ho c th din ra t t, qua nhiu ng trung gian, do tch lu cc
bin d nh. (2).S tin ho c th din ra t ngt, gin on, do nhng bin i ln,
5

cn gi t bin.
S hnh thnh loi l kt qu ca qu trnh tin ho.
Chiu hng tin ho
Nhng hng chnh v nhng con ng c th trong qu trnh pht trin ca
tng loi, hay nhm loi. Nhng quy lut phn nh xu th pht trin tt yu ca qu
trnh tin ho, ng thi nghin cu tc v nhp iu tin ho.
Trong 4 nhm vn trn th nguyn nhn tin ho l vn mu cht chi phi
cc quan nim v phng thc v chiu hng tin ho.
4. HNG PHT TRIN CA L THUYT TIN HA
V i tng, ngy nay l thuyt tin ho khng dng li vic nghin cu cc
quy lut pht trin chung ca ton b gii hu c, m tin ln tm hiu tnh c th ca
cc quy lut tin ho ca tng nhm loi nhng trnh t chc khc nhau, nhng
phng thc sinh sn khc nhau. Ngoi ra thuyt tin ho hin i cn nghin cu cc
quy lut t chc ca cc h sng, c bit l quy lut t chc loi vi cc n v di
loi, trong quan trng nht l qun th a phng. Do xc nh nhng bin i
din ra trong ni b loi, dn n pht sinh loi mi.
Ni dung thuyt tin ho hin i i su gii quyt vn v c ch tin ho. S
pht trin ca di truyn hc, c bit di truyn hc qun th gii thch c ch bin
i thnh phn kiu gien ca qun th dn ti s pht sinh loi mi. Nh s pht trin
ca sinh hc phn t gp phn lm sng t c ch tin ho cp phn t, c ch
tin ho trong phm vi loi hay tin ho nh, chnh l v b sung nhng hiu bit v
nguyn liu tin ho, n v tin ho, nhn t tin ho. Ngy nay vn dng cc thnh
tu ca sinh thi hc, sinh hc qun th, hc thuyt sinh quyn nghin cu nhiu
hn v tin ho ln.
V phng php nghin cu, l thuyt tin ho l mt l thuyt tng hp, c c
s khoa hc da trn s khi qut ho ti liu ca nhiu b mn sinh hc. Ngy nay n
cn l mt khoa hc thc nghim, phn tch s dng cc phng php ca di truyn
hc thc nghim, t bo hc, ton thng k... c bit, s vn dng phng php tip
cn h thng, phng php ton hc v iu khin hc, ngi ta m hnh ho cc
qu trnh tin ho ang din ra trong cc h sinh thi, m ra kh nng iu khin s
tin ho.
5. VAI TR CA L THUYT TIN HO
Cc b mn sinh hc cung cp nhiu bng chng cho l thuyt tin ho, ngc
li l thuyt tin ho tc dng mnh m i vi s pht trin cc b
mn sinh hc, xc nh quan im v phng php t tng trong vic nghin
cu cc hin tng, qu trnh c th ca s sng. Nhng ti liu, s kin trong sinh
hc c phn tch, l gii trn quan im tin ho.
6

L thuyt tin ho xm nhp vo cc b mn sinh hc dn n hnh thnh cc
b mn mi nh hnh thi hc tin ho, phi sinh hc tin ho, sinh l hc tin ho, di
truyn hc tin ho...
L thuyt tin ho rt gn gi vi trit hc duy vt bin chng l c s khoa hc
t nhin ca trit hc duy vt bin chng, c tc dng quan trng trong gio dc th
gii quan v thn. Ngc li, di nh sng ca trit hc duy vt bin chng, l thuyt
tin ho pht trin theo khuynh hng ng n, gii quyt c nhng khng hong
v quan im v phng php t tng. L thuyt tin ho c tc dng to ln trong
thc tin, c th nhng quy lut pht trin ca gii hu c c tng kt t thc t
thin nhin, thc tin sn xut, thc nghim khoa hc l c s l lun iu khin s
pht trin ca sinh vt. Nhng quy lut bin d, di truyn v chn lc m S. R. Darwin
tng kt v sau c di truyn hc hin i b sung l c s l thuyt cho cng tc
chn ging, to ging mi.
Nhng quy lut ca qu trnh hnh thnh loi l c s khoa hc ca vn bo v
mi trng v khai thc hp l ti nguyn sinh vt. Ngy nay hot ng ca x hi loi
ngi ang lm bin i su sc mi trng sng v bc l nhng hu qu nghim
trng do vic s dng v khai thc ti nguyn thin nhin khng hp l. Nm vng cc
quy lut tin ho ca gii hu c c th iu khin s tin ho sinh hc ang l vn
cp bch i vi s tn ti v phn vinh ca loi Ngi bi v bn thn con ngi
cng chu s chi phi ca cc quy lut tin ho sinh hc.
Gio trnh l thuyt tin ho trnh by cc quy lut pht sinh, pht trin ca s
sng c th gp phn xy dng quan im, nhn thc, c phng php t tng
ng v gii hu c, chun b cho gio sinh c th ging dy tt chng trnh sinh hc
i cng cc trng TH c s, TH ph thng, cc trng cao ng, i hc s
phm v c th s dng lm ti liu tham kho cho mt s trng i hc v c quan
nghin cu c lin h ti nhng vn ca l thuyt tin ha.
Phn I
LCH S PHT TRIN CA L THUYT TIN HO
Chng 1
T TNG TIN HO TRC DARWIN
1.1. QUAN NIM DUY TM SIU HNH V GII SINH VT TRC TH
K XVIII
1.1.1 Nhng quan nim duy tm siu hnh v sinh gii
Nhng quan nim ny ng tr trong t tng ca nhn loi hng nghn nm trc
th k XVIII, biu hin qua nhng quan nim hoang ng trong thn thoi v tn
gio, nh truyn Thn tr tri, Thn ch lu, Thn Khnum, kinh thnh ca
Thin cha gio, Pht gio, Khng gio...
7

1.1.2. Thc cht cc quan nim thn to lun v mc ch lun
Platon (427 - 347 trc Cng nguyn) - Nh trit hc duy tm c Hy Lp quan
nim Thng sng to ra cc loi sinh vt, mi sinh vt gm 2 phn xc v hn.
Th xc l ni tm tr ca linh hn bt dit.
Trong mi sinh vt, con ngi c to ho cho xut hin u tin. ng vt l
sn phm suy bin ca con ngi.
Aristot (384 - 322 trc Cng nguyn) - va l nh trit hc ln thi c Hy Lp,
va l nh nghin cu su sc v sinh vt, gii thch cc hin tng t nhin theo
mc ch lun v cho rng mi c im ca sinh vt u hp l tuyt i v u cha
ng mc ch sng to ca thng . V d nh trong c th, mi c quan b phn
c cu to ph hp vi chc phn ca n. Trong t nhin, cc loi sinh vt cng c
s n khp nhp nhng, th hin s sp xp nh trc. Mc ch lun ca Aristot nh
hng tiu cc n quan nim v gii hu c sut hai ngn nm.
1.1.3. Tin thnh lun v thuyt thang sinh vt
Tin thnh lun
Theo quan nim tin thnh lun th trong phi c sn mt c th thu nh vi y
b phn, t ch pht trin thm v kch thc ch khng xut hin c quan no
mi. C th ch cha ng nhng g m Thng
t sn vo mm phi. Tin thnh lun cho rng c th con vi y cc b
phn nm sn trong cc t bo tinh trng, cn t bo trng v c th m ch cung
cp cht dinh dng cho n ln ln.
Thuyt thang sinh vt
Thuyt ny l mt hnh thc ca tin thnh lun m rng cho ton b sinh gii.
Ch. Bonnet (1720 - 1793) xp tt c cc dng v c v hu c thnh mt ci thang
nhiu bc. Phlut, la, khng kh, nc, t, kim loi, khong cht, thc vt, cn
trng, rn, c, chim, th, ngi, thin thn.
Mi loi l s trin khai ca mm phi c sn t thi nguyn thu.
1.1.4. S ra i v dit vong ca cc quan nim duy tm
n th k XVIII, cc quan nim v gii t nhin ch yu mang tnh cht duy
tm, xem sinh gii l sn phm ca mt lc lng thn b, v quan nim linh hn
quyt nh bn cht s sng. V phng php l siu hnh ch xem sinh vt bt bin
v s lng v c im ca loi, cc loi sinh vt do thng sng to ra mt ln v
khng c quan h vi nhau v ngun gc.
S xut hin th gii quan duy tm siu hnh l mt tt yu lch s. Do khng
nm c bn cht cc hin tng t nhin v mi lin h nhn qu gia cc hin
tng , nn ngi ta buc phi gii thch bng cc yu t thn linh. T thng c
8

n th k XV, con ngi nhn thc th gii t nhin bng s quan st trc tip s vt
hin tng tng ni, tng lc nn kh nhn thy s bin i. T th k XV-XVII xut
hin phng php thc nghim, nhng ch yu phn tch thc nghim c xu hng
tch ri i tng nghin cu vi s vt xung quanh. Hn na cc quan nim siu
hnh cn c ngun gc x hi nhm bo v li ch ca giai cp thng tr... Trit hc
duy tm gii thch cc s vt, hin tng trong trng thi ng yn, bit lp.
Nu s ra i ca cc quan nim duy tm siu hnh l mt tt yu lch s th s
dit vong ca chng cng l iu khng th trnh khi. Sn xut cng pht trin, khoa
hc cng tin b, con ngi cng nhn thc c bn cht v quy lut pht trin ca
cc hin tng t nhin, do nhng thnh kin m tn d oan, hoang ng ca tn
gio s dn b xo b.
Cc quan nim duy tm siu hnh ni chung, trong c mc ch lun v c
nh lun cha b dit vong, nhng b ph v tng mng ln v bt buc phi thay
i cch nhn nhn v thc t tn ti ca th gii sinh
vt to tin cho nhng quan nim mi c tnh cch mng hn, l cuc
chuyn bin t c nh lun n bin hnh lun (transformisme). Quan nim c nh
lun v sinh gii l quan nim duy nht ng tr vo gia th k XVIII, nhng tng
bc c thay th bi cc quan nim bin hnh lun, hc thuyt duy vt u tin
trong sinh hc v tip sau l hc thuyt tin ho ca J. B. Lamarck, c xem l
hc thuyt tin ho u tin trong sinh hc, ri n l thuyt tin ho ca C. R. Darwin
v l thuyt tin ho hin i.
1.2. BIN HNH LUN
1.2.1. Mt s quan nim s khai v gii sinh vt
Thi n c i, th k th 2 trc cng nguyn, ngi ta quan nim c 4
yu t vt cht (la, nc, khng kh, t) tng tc hp thnh c th, khi cht c th
b phn hu li tr v 4 yu t .
Thi Trung Quc c i, ngi ta a ra quan nim m v dng tng tc vi
nhau to thnh ng hnh (kim, mc, thy, ho, th) ng hnh tng tc sinh ra vn vt.
Thi Hy Lp c i, ngi ta quan nim ng vt sinh ra t nc di tc dng
ca nh sng mt tri, sau di c ln cn. Heraclit cho rng la l ngun gc ca s
vn ng, ton b gii v c v hu c u l kt qu ca chui bin i khng
ngng. Theo emcrit, mi vt u l kt qu ca s kt hp cc nguyn t: cc sinh
vt k c con ngi u c ngun gc t nhin, khng phi do Thng to ra.
S ra i ca bin hnh lun gn lin vi tn tui ca Buffon G.L. (1707 - 1788)
v Saint Hilaire (1722 - 1844). Xanh Hile (Saint Hilaire) l i din xut sc nht ca
bin hnh lun u th k XIX vi l thuyt v Th thc cu to thng nht ca ng
vt. ng cho rng, iu kin ngoi cnh tc ng trc tip n ng vt lm cho th
9

thc cu to chung ca chng b bin i v chi tit theo nguyn tc cn bn. Mt c
quan no pht trin th c quan khc b tiu gim bi v cht dinh dng phi tp
trung vo c quan ang pht trin. V d vt tri bay nhiu nn c cnh di v chn
mnh, vt nh t bay th cnh ngn nhng chn to. nc ta, thi L Qu n, vo th
k XVIII, cng c quan im bin hnh lun cho rng chim bin thnh c v c c th
bin thnh chim.
c im ca bin hnh lun
Bin hnh lun c xem l hc thuyt duy vt u tin trong sinh hc do tha
nhn vt cht v c di tc dng ca mi trng v bng cch t sinh hnh thnh
cc sinh vt u tin, gii thch s bin i ca cc loi t mt s t dng ban u bng
cc nguyn nhn vt cht nh t ai, kh hu, thc n.
Hn ch ca bin hnh lun l ch quan nim duy vt my mc, cha nhn thc
c vai tr ca bn thn sinh vt, ngha l vai tr ca nguyn nhn ni ti. Do vy
bin hnh lun hnh dung s bin i ca sinh vt cng ging nh cc vt th v c.
1.2.2. Cuc u tranh ca bin hnh lun chng thn to lun
Cuc tranh lun gia Saint Hilaire v Gioocger Cuvier
S ra i v pht trin ca bin hnh lun trc tip tn cng vo thn to lun
v mc ch lun, th hin qua cuc u tranh gay gt gia Saint Hilaire v G. Cuvier.
Thc t G. Cuvier c nhng cng hin ng k v gii phu hc so snh, phn loi
hc, c sinh hc... Nhng do tnh hnh chnh tr lc by gi l sau cuc cch mng t
sn (1789), cng c a v thng tr ca mnh, giai cp t sn Php ra sc chng
li quan im duy vt, cc kt qu thc nghim tch lu c, cc s kin khoa hc
c pht hin u c gii thch theo thn to lun.
Nm 1830, xy ra cuc tranh lun gia Saint Hilaire v Cuvier ko di 6 tun, ti
Vin hn lm khoa hc Php. Cui cng Cuvier thng cuc, v Saint Hilaire cha
c nhiu bng chng thuyt phc nh Cuvier. Tuy vy, khng c ngha l bin hnh
lun tht bi.
Tn sinh lun
Tn sinh lun cho rng cc c quan trong c th khng hnh thnh sn m ln
lt xut hin trong qu trnh pht trin phi, t m cha phn ho. y l quan nim
i lp vi tin thnh lun.
Thuyt thang vt cht
Thuyt thang vt cht l mt hnh thc ca tn sinh lun m rng nhm gii thch
ngun gc sinh gii trn c s xem vn ng l thuc tnh bn trong ca vt cht v
thi gian l mt iu kin gn lin vi s pht trin. Radisep (1749 - l802) cho rng, t
vt cht v c n thc vt, ng vt v con ngi tri qua qu trnh pht trin lin
tc c tnh k tha. C th hnh dung nh mt ci thang nhiu bc, nhng hon ton
10

khng phi do lc lng siu t nhin quy nh. Thuyt thang vt cht i lp vi
thuyt thang sinh vt.
1.3. HC THUYT TIN HO CA LAMARCK
Tm tt:
Nh t nhin hc ngi Php - J. B. Lamarck ( 1744 - 1829) l ngi u tin
xy dng mt hc thuyt c h thng v s phn tch lch s ca sinh gii, c trnh
by trong cun Trit hc ca ng vt hc (1809).
Thuyt tin ho Lamarck quan nim tin ho khng ch n thun l s bin i,
m l s pht trin c tnh k tha lch s. Nng cao trnh t chc ca c th sinh
vt t n gin n phc tp l du hiu ch yu ca qu trnh tin ho sinh hc.
iu kin ngoi cnh khng ng nht v thng xuyn thay i l nguyn chnh
lm cho cc loi bin i dn d lin tc. Nhng bin i nh c tch lu qua thi
gian di to nn nhng bin i su sc trn c th sinh vt. Do tc dng trc tip
ca ngoi cnh hoc do tp qun hot ng nhn thy ng vt, nhng bin i ca
sinh vt ni chung u c di truyn v tch lu qua cc th h.
Hn ch ca Lamarck l cha phn bit c bin d di truyn v bin d khng
di truyn, cha thnh cng trong vic gii thch cc c im thch nghi hp l trn c
th sinh vt, ng cho rng ngoi cnh thay i chm chp, nn sinh vt c kh nng
thch nghi kp thi v trong lch s tin ho ca sinh gii khng c loi no b dit
vong.
Lamarck quan nim sinh vt vn c kh nng phn ng vi s thay i ca iu
kin mi trng v mi c th nht lot phn ng theo cch ging nhau trc iu kin
ngoi cnh mi. iu ny khng ph hp vi cc quan nim ngy nay v bin d trong
qun th.
1.3.1. S tin ho ca gii sinh vt
S bin i ca cc loi
S bin i ca cc loi din ra t t lin tc, qua nhng dng trung gian chuyn
tip gi l "th. Do vy, loi l n v phn loi c tnh n nh tng i, v theo
Lamarck Loi l mt nhm c th ging nhau, bo ton c trng thi khng i ca
chng cho n khi iu kin sng thay i.
Chiu hng tin ho
Lamarck a ra khi nim tim tin cho rng sinh gii pht trin theo hng
phc tp dn v t chc. ng xp gii ng vt thnh 14 lp thuc 6 cp tim tin
cn c vo c im nhng h c quan quan trng nh h thn kinh, h tun hon. Cc
cp tim tin l kt qu ca qu trnh tin ho, phn nh lch s s sng, s pht
trin t n gin n phc tp l du hiu ch yu ca tin ho sinh hc.
11

Lamarck gii thch ngoi cnh bin i chm, sinh vt c kh nng thch ng kp
v loi ny c th bin i thnh loi khc m khng c loi no b tiu dit. Lamarck
khng gii thch c hin tng sinh vt bc thp ngy nay vn tn ti song song
bn cnh sinh vt bc cao v cho rng c s xut hin cc sinh vt bc thp bng con
ng t sinh t cht v c.
Nguyn nhn tin ho
Khuynh hng tim tin
Sinh vt tin ho theo chiu hng phc tp dn v t chc, bi v c th sn c
kh nng vn ln hon thin hn. Quan nim ny chu nh hng ca thuyt t
nhin - thn lun thnh hnh hi .
Tc dng ca ngoi cnh
iu kin ngoi cnh khng ng nht v lun thay i lm cho cc loi trong
mi cp tim tin b bin i v chi tit. Tc dng ca ngoi cnh din ra t t,
nhng tch ly qua thi gian di to nn nhng bin i trn c th sinh vt Vi
quan nim ny, Lamarck cho rng cn hnh dung gii ng vt di dng mt ci cy
c nhiu nhnh th ng hn mt ci thang nhiu bc .
1.3.2. Vai tr ca ngoi cnh
Lamarck J.B. quan nim ngoi cnh c tc dng trc tip i vi thc vt, ng
vt bc thp v tc dng gin tip i vi ng vt bc cao. Bc u a ra 2 nh
lut v tc dng ca ngoi cnh i vi ng vt.
nh lut s dng c quan
Nu ln s ph thuc ca hnh thi c quan vo chc phn hot ng ca n.
Theo nh lut ny, c quan no thng xuyn s dng s c cng c v pht trin,
cn c quan no khng c thng xuyn s dng th b suy gim, tiu bin. nh
lut di truyn cc tnh thu c trong i c th.
Nu ln xu hng tch lu cc tc dng ca ngoi cnh v iu kin bo tn cc
c im ca sinh vt. nh lut ny cho rng nhng c tnh thu c
trong i c th s c bo tn v truyn li cho con chu bng con ng sinh
sn nn nhng bin i l chung cho c b m hoc ring cho c th m tng sinh
ra c th mi.
Quan nim ca Lamarck ch tp trung vo cc s kin v s thay i hon cnh
sng, thi quen, tp tnh hot ng, hnh dng v kh nng di truyn cc hnh dng
bin i. C th ly mt s v d nh chut chi do sng trong ti nn mt rt b, cc
loi chim c i sng trn mt nc do bi li nn cc ngn chn phn ho thnh
mng bi,... Thc t khng phi trng hp no cng ng nh vy chng hn loi g
nc bi rt gii, nhng chn li khng c mng bi. Do , vic s dng hay khng
12

s dng c quan khng phi l mt nguyn nhn y cho s xut hin hay thoi ho
c quan .
1.3.3. nh gi hc thuyt Lamarck
Cng hin
Chng minh sinh gii, k c loi ngi l sn phm ca qu trnh tin ho lin
tc t n gin n phc tp. Mi bin i ca sinh gii u din ra theo quy lut t
nhin.
Nu cao vai tr ca ngoi cnh v bc u xc nh c ch tc dng ca ngoi
cnh thng qua 2 nh lut, l nh lut s dng c quan v nh lut di truyn cc tnh
trng thu c trong i c th.
Tn ti
Sai lm duy tm th hin ch l khi ng dng khuynh hng tim tin vn c
trong bn thn sinh vt gii thch s pht trin theo hng hon thin, dng s c
gng bn trong gii thch s hnh thnh c quan.
Bt lc trong gii thch hnh thnh loi mi, cha thnh cng trong vic gii thch
s hnh thnh c im thch nghi. Lamarck nhn mnh kh nng t thch nghi tch
cc ca sinh vt nh mt tr ni ti no .
Cha phn bit c bin i di truyn c vi bin i khng di truyn c,
dn n sai lm khi pht biu nh lut 2.
Tuy c mt s im tn ti nh vy, hc thuyt ca Lamarck c bn l duy vt,
xng ng l l thuyt tin ho u tin, t c s cho l thuyt tin ho ca Darwin ra
i. im ct li trong l thuyt ca Lamarck l quan im pht trin v phng php
lch s trong nghin cu sinh gii.
Cu hi?
1. Khi nim tin ha, l thuyt tin ha, i tng v ni dung ch yu ca tin
ha?
2. Nu cc hng pht trin v vai tr ca thuyt ha?
3. Trnh by nhng quan nim duy tm siu hnh v sinh gii, thc cht ca ca
thn to lun v mc ch lun l g?
4. Phn tch cc quan nim tin thnh lun v thuyt thang sinh vt. V sao ni s
ra i v dit vong ca c quan nim duy tm l tt yu lch s?
5. Phn bit cc quan nim tin thnh lun, tn sinh lun, thuyt thang sinh vt v
thang vt cht?
6. Trnh by mt s quan nim s khai ca bin hnh lun v th gii sinh vt.
V sao ni bin hnh lun l hc thuyt duy vt u tin trong sinh hc v bin
13

hnh lun l quan nim duy vt my mc?
7. V sao ni Saint Hilaire l mt i din xut sc ca bin hnh lun, ni dung
ca cuc u tranh gia Saint Hilaire v Giooger Cuvier l g?
8. Quan nim ca Lamarck v s bin i ca loi v chiu hng tin ha l g?
9. Quan nim ca Lamarck v nguyn nhn tin ha v vai tr ca ngoi cnh l
g? Pht biu v phn tch nh lut s dng c quan v nh lut di truyn cc tnh
trng thu c trong i c th?
10. Phn tch nhng cng hin v tn ti ca tin ha Lamarck?
Chng 2
L THUYT TIN HO CA DARWIN
Gii thiu :
Charles Robert Darwin (1809 - 1882) l nh sinh hc v i ngi Anh t
nn mng vng chc cho hc thuyt tin ho. Cc tc phm ch yu: (i)-ngun gc cc
loi (1859), (ii)-s bin i ca vt nui cy trng (1868). (iii)-ngun gc loi ngi
v chn lc gii tnh (1872).


Hnh 1 . Ch.R.Darwin - Ngi sng lp l thuyt tin ho
Tc phm Ngun gc cc loi bng con ng chn lc t nhin ca C. R.
Darwin c ting vang ln, to ra bc ngot lch s lm thay i trong t duy ca c
nhn loi v th gii sinh vt, v ngun gc s sng v ngun gc loi ngi. Tc
phm ni ting c in 1250 bn, pht hnh ngy 24/11/1859 v ch trong mt
ngy bn ht. iu chng t nhiu ngi rt quan tm n cc vn tin ho,
ngun gc s sng v ngun gc loi ngi. L thuyt tin ho ca C. Ri Darwin ra
i gy nn nhiu cuc tranh lun gay gt. Nh vy, n na cui th k XIX con
ngi hiu th gii vt cht c t lu v tt c cc sinh vt u l kt qu tin ho t
14

hnh lun l quan nim duy vt my mc?
7. V sao ni Saint Hilaire l mt i din xut sc ca bin hnh lun, ni dung
ca cuc u tranh gia Saint Hilaire v Giooger Cuvier l g?
8. Quan nim ca Lamarck v s bin i ca loi v chiu hng tin ha l g?
9. Quan nim ca Lamarck v nguyn nhn tin ha v vai tr ca ngoi cnh l
g? Pht biu v phn tch nh lut s dng c quan v nh lut di truyn cc tnh
trng thu c trong i c th?
10. Phn tch nhng cng hin v tn ti ca tin ha Lamarck?
Chng 2
L THUYT TIN HO CA DARWIN
Gii thiu :
Charles Robert Darwin (1809 - 1882) l nh sinh hc v i ngi Anh t
nn mng vng chc cho hc thuyt tin ho. Cc tc phm ch yu: (i)-ngun gc cc
loi (1859), (ii)-s bin i ca vt nui cy trng (1868). (iii)-ngun gc loi ngi
v chn lc gii tnh (1872).


Hnh 1 . Ch.R.Darwin - Ngi sng lp l thuyt tin ho
Tc phm Ngun gc cc loi bng con ng chn lc t nhin ca C. R.
Darwin c ting vang ln, to ra bc ngot lch s lm thay i trong t duy ca c
nhn loi v th gii sinh vt, v ngun gc s sng v ngun gc loi ngi. Tc
phm ni ting c in 1250 bn, pht hnh ngy 24/11/1859 v ch trong mt
ngy bn ht. iu chng t nhiu ngi rt quan tm n cc vn tin ho,
ngun gc s sng v ngun gc loi ngi. L thuyt tin ho ca C. Ri Darwin ra
i gy nn nhiu cuc tranh lun gay gt. Nh vy, n na cui th k XIX con
ngi hiu th gii vt cht c t lu v tt c cc sinh vt u l kt qu tin ho t
14

nhng sinh vt gin n. Khoa hc cng nhn bn thn con ngi cng nh tt c
cc sinh vt u l sn phm ca s tin ho v c ngun gc chung t xa xa.
L thuyt tin ho ca Darwin cp 3 vn l (i)-s pht sinh bin d v s di
truyn cc bin d l c s, gii thch s phn ho a dng trong mt loi, (ii)-s chn
lc cc bin d c li, kt qu l s sng st v pht trin u th ca nhng dng thch
nghi hn, v (iii)-s phn ly du hiu v s cch ly dn ti hnh thnh loi mi.
2.1. C S CA QU TRNH TIN HO
Bin d v di truyn l c s ca qu trnh tin ha
2.1.1. Phn bit bin i v bin d
Bin i
S bin i l cc c im trn c th sinh vt biu hin do nh hng trc tip
ca ngoi cnh hoc s s dng trong c quan.
Darwin C. R. phn bit (i) Bin i lch s l nhng bin i din ra trong qu
trnh pht trin ca mt th hay mt loi v (ii) Bin i c th l nhng bin i xy
ra trong i c th.
Theo Darwin, bin i c th cng di truyn, tch lu thnh bin i lch s v
cho rng y l con ng hnh thnh cc th trong mt loi.
Bin d
Darwin cn gi bin d c th, l s pht sinh nhng im sai khc gia cc c
th cng loi trong qu trnh sinh sn. ng phn bit hai hnh thc bin d c th (i)
Chnh hng t ngt l s xut hin ngu nhin v t ngt mt c th c nht c
nhng du hiu khc hn nhng c th cng th hoc cng loi. V d cc qui thai
ng vt, cc bin d chi thc vt ...

15







Hnh 2 : Hin tng "Chch hng t ngt "theo quan nim ca Darwin
A. Qu da k li (Da M vua) C. Phi c hai u
B. Phi g khng cnh D. G 4 chn
Loi bin d ny t khi xy ra, cn khi xy ra thng b cht, gii sc sng
hoc kh duy tr bng con ng sinh sn.
(ii) Sai d c th l nhng im sai khc nh nht gia cc c th sinh ra t mt
cp b m. l hin tng ph bin hu ht cc loi.V d cc ht ly t mt qu
gieo trn cng mt mnh t khi mc thnh cc cy cng khc nhau v nhiu chi tit
nh chiu cao cy, hnh dng l... n g n cng mt la c nhng sai khc nh v
mu sc lng, hnh dng mo, ting gy...
Theo C. R. Darwin, cc loi sinh sn v tnh bao gi bin d cng t phong ph
hn cc loi sinh sn hu tnh. Bin d c th l ngun nguyn liu ch yu ca qu
trnh tin ho. Trong , sai d c th c vai tr quan trng hn chch hng t ngt,
bi v loi bin d ny d ch l nhng sai khc nh, nhng rt ph bin, thng xuyn
pht sinh, v cng phong ph.
2.1.2. Nguyn nhn pht sinh bin d c th
Tc dng trc tip ca iu kin sng
Tc dng trc tip i vi ton b c th hay mt b phn c th, biu hin r
trong i c th. V d l cy mao lng nc khi pht trin trong khng kh c hnh
dng bnh thng, pht trin trong nc l c hnh si.
Tc dng gin tip qua nhiu th h thng qua con ng sinh sn. V d em
mt loi hoa nhi rng v trng, sau 7 - 8 nm mi thy xut hin bin d trn hoa. Vt
16

tri em v nui trong ao nh sau 4 - 5 th h mi pht sinh nhng bin d v tm vc,
mu lng.
Trong , tc dng gin tip ca iu kin sng tch lu qua nhiu th h l
nguyn nhn quan trng nht ca hin tng bin d.
Bn cht c th
Cc c th khc nhau v bn cht nn phn ng khng ging nhau trc iu
kin ngoi cnh. Bn cht c th quy nh c im bin d, cn ngoi cnh l nguyn
nhn kch thch s pht sinh bin d.
2.1.3. Bin d xc nh v khng xc nh
Bin d xc nh l trng hp tt c hoc hu nh tt c con chu ca nhng c
th sng qua nhiu th h trong nhng iu kin nht nh bin i theo cng
hng. V d dy lng th ph thuc vo nhit thp ca kh hu. Sc ln ca vt
nui ph thuc vo s lng, cht lng thc n.
Bin d khng xc nh l trng hp mt nhm c th sng trong nhng iu
kin ging nhau trong sut thi gian di, nhng pht sinh bin d theo nhng hng
khc nhau. Theo Darwin bin d khng xc nh c vai tr quan trng hn bin d xc
nh trong qu trnh tin ho v hnh thnh cc dng sinh vt mi.
2.1.4. S di truyn cc bin d
Bin d ko di
Theo C. R. Darwin, s ko di bin d qua nhiu th h l mt khuynh hng t
nhin. nh lut bin d ko di cho rng Hu nh khi mt c quan, b phn no
bin i theo mt hng th n li bin i theo hng y, nu cc iu kin ban
u gy nn bin d vn tip tc c duy tr ging nh th. Darwin a ra
gi thuyt Pangen, cn gi thuyt ht mm, gii thch s di truyn bin d. V sau
chnh ng cng khng tin vo tnh cht ng n ca gi thuyt .
Quan h gia bin d v di truyn
Bin d v di truyn l hai c tnh c bn ca sinh vt, biu hin song song trong
qu trnh sinh sn.
Tnh di truyn biu hin mt kin nh, bo th. Tnh bin d th hin mt d
bin. Tnh bin d l mm mng ca mi s bin i. Tnh di truyn l c s s tch
ly bin d nh thnh bin i ln. Nh c hai c tnh trn
sinh vt mi c th tin ho thnh nhiu dng phong ph, ng thi vn gi c
nhng c im ring ca th v loi.
17

2.2. NGUN GC GING VT NUI, CY TRNG CHN LC NHN TO
2.2.1. c im ca vt nui cy trng
Mi loi vt nui cy trng bao gm nhiu ging rt a dng, phong ph. V d
g rng ch c 1 loi, g nh c vi trm ging khc nhau. Trn th gii c ti 400
ging b, 350 ging ch, gn 1.000 ging nho.
Mi ging vt nui, cy trng trong tng loi u thch nghi vi nhu cu nht
nh ca con ngi. V d, cc ging nga th, nga ko, nga ua... cc ging sn,
ch gi nh, ch cnh...
Mun gii thch cc ging vt nui, cy trng khng th khng ch n 2 c
im trn, c bit l c im th hai.
2.2.2. Quan nim v ngun gc vt nui, cy trng
Nhn t chnh trong qu trnh hnh thnh cc ging vt nui, cy trng l chn
lc nhn to. Sinh vt khng ngng pht sinh bin d theo nhiu hng khng xc
nh. Con ngi loi b cc c th mang bin d khng ph hp, ng thi gi li v
u tin cho sinh sn nhng c th no mang bin d c li. Qu trnh ny tin hnh qua
nhiu th h lm vt nui, cy trng bin i su sc S chn lc theo nhng mc ch
khc nhau lm vt nui, cy trng bin i theo nhng hng khc nhau. Kt qu,
t mt vi loi hoang di, to nhiu ging vt nui, cy trng thch nghi vi nhu cu
nht nh ca con ngi. Cc ging vt nui, cy trng trong phm vi mt loi u c
chung mt hoc vi dng t tin hoang di.
2.2.3. Bng chng v tc dng ca chn lc nhn to
Nhiu c im trn c th vt nui cy trng ch c li cho ngi , nhiu khi c
hi cho chnh bn thn chng. V d g Lgo c th 300 - 350 trng/nm, nhng
mt bn nng p trng. Nhiu ging cy trng mt kh nng sinh sn bng ht nh rau
mung, khoai lang ...
B phn no trn c th vt nui, cy trng c con ngi ch th bin i
nhiu v nhanh. V d b cy u vai pht trin, tri li b sa c bu v pht trin. Cc
ging rau th l pht trin nhng qu, ht t bin i.
Nhu cu, th hiu ca ngi thay i quyt nh s bin i, pht trin hay
dit vong ca mt ging vt nui, cy trng. V d v hoa D Hng Lan Anh,
ngi ta thng k nm 1597 thy c 4 th, v c nhiu ngi a thch nn nm 1768
c 2000 th. V sau ngi ta khng a chung nn nm 1869 ch cn 200 th.
2.2.4. Thc cht ca qu trnh chn lc nhn to
Tnh cht ca chn lc nhn to l do con ngi tin hnh, v li ch ca ngi.
Ni dung gm hai qu trnh ng thi, l o thi nhng bin d khng c li
cho con ngi, bng cch hn ch sinh sn hoc loi b, v tch lu nhng bin d c
18