Diversidadereprodutivadeplantasumaperspectivaevolutivaebasesgenticas 130906101928

2009, dos autores
Direitos reservados desta edio

Sociedade Brasileira de Gentica
Diagramao, reviso, capa e projeto grfico

cubo multimidia
Editora SBG
Sociedade Brasileira de Gentica

Ribeiro Preto, SP
Karasawa, Marines Marli Gniech.

Diversidade Reprodutiva de Plantas./ Marines Marli Gniech
Karasawa. Ribeiro Preto, SP: Sociedade Brasileira de Gentica
SBG, 2009.
113 p.
ISBN - 978-85-89265-12-6
1 Plantas. 2 Evoluo das Plantas. 3 Forma de Reproduo.
4 Sistemas Reprodutivos. 5 Biologia. 6 Gentica. I Autor. II Ttulo
SUMRIO
1. Evoluo das plantas com nfase na forma de reproduo............... 1

1.1 Primeiras plantas e a alternncia de geraes.........................................................1
1.2 Homosporia, heterosporia e a evoluo do vulo e do gro de plen....................4
1.3 A evoluo da flora terrestre....................................................................................6
1.4 Evoluo das pr-gimnospermas e gimnospermas..................................................8
1.5 Evoluo das angiospermas....................................................................................11
1.5.1 Unissexualidade e as estratgias reprodutivas................................................................. 17
1.5.2 Evoluo da unissexualidade.......................................................................................... 18
1.5.3 Evoluo do sistema de autoincompatibilidade............................................................... 19
1.5.4 Evoluo do sistema de autofertilizao......................................................................... 20
1.5.5 Evoluo do sistema misto de cruzamento...................................................................... 20
1.6 Implicaes evolutivas.............................................................................................21
1.7 Bibliografia..............................................................................................................22
2. Biologia e gentica dos sistemas reprodutivos................................. 26

2.1 Introduo...............................................................................................................26
2.2 Reproduo assexuada............................................................................................26
2.2.1 Reproduo Vegetativa................................................................................................... 26
2.2.2 Reproduo Apomtica................................................................................................... 27
2.3 Reproduo sexuada...............................................................................................34
2.3.1 Gametognese e fecundao.......................................................................................... 35
2.3.2 Controle gnico dos rgos reprodutivos......................................................................... 39
2.3.3 Sistemas promotores de alogamia.................................................................................. 41
2.3.4 Sistema da autogamia.................................................................................................... 46
2.3.5 Sistema Misto................................................................................................................ 46
2.4 Bibliografia..............................................................................................................47
Figuras
Figuras Captulo 1.........................................................................................................53
Figuras Captulo 2.........................................................................................................81
Tabelas
Tabela Captulo 1.........................................................................................................111
Tabela Captulo 2.........................................................................................................112
CAPTULO 1
Evoluo das plantas com nfase

na forma de reproduo
Marines Marli Gniech Karasawa
Giancarlo Conde Xavier Oliveira
Joseph Hill Williams
Elizabeth Ann Veasey
1.1 Primeiras plantas e a alternncia de geraes
Os fsseis dos primeiros organismos que realizavam fotossntese e produziam oxignio
foram encontrados no Oeste da Austrlia, Warrwona. Estes microorganismos eram esfricos
e filamentosos e apresentavam idade de 3300 e 3500 milhes de anos (Ma), tendo sido classificados como cianobactrias fotoautotrficas (algas verde-azuladas) (Schopf e Paker, 1987).
Outras evidncias da evoluo das plantas em organismos unicelulares fotossintetizantes que
apresentavam diviso por mitose foram encontradas em depsitos no sul da frica. Estes organismos, pertencentes ao perodo Pr-cambriano (Tabela 1), foram datados com idade entre
3200 e 3100 Ma (Freeman e Herron, 1998; Brown e Lomolino, 2005). Em sedimentos mais
recentes de rochas do sul de Ontrio, Canad, com aproximadamente 2000 Ma, tambm foram encontrados exemplares de algas verde-azuladas. Estes primeiros ancestrais das plantas
apresentavam vida procaritica, pois no possuam ncleo organizado como nos organismos
superiores. Assim, o vestgio mais antigo e confivel que se tem do surgimento dos eucariotos
tem idade entre 1400 Ma (Zunino e Zullini, 2003) e 2000 Ma (Mussa, 2004) quando os primeiros membros de organismos unicelulares denominados acritarcas, pertencentes ao reino
Protista, apareceram nos registros fsseis da China. amplamente aceito que a origem das
plantas terrestres se encontra na ordem Charales do gnero Coleochaete (Graham et al.,
2000). Os protistas so encontrados geralmente em ambientes aquticos, contudo alguns
so capazes de viver em ambientes terrestres. Apresentam geralmente reproduo sexuada,
contudo alguns podem se reproduzir por via assexuada (Raven etal., 2007). A anlise dos
sedimentos de rochas com aproximadamente 1000 Ma revelou uma grande variedade de
tipos de algas sendo, a grande maioria, do tipo verde azulada. Aparentemente, elas possuam ncleo verdadeiro e apresentavam diviso por mitose (Figura 1.1) (Schopf, 1968; Banks,
1970; Knoll, 1992).
Em resposta s presses evolutivas, os organismos vivos se tornaram cada vez mais diversificados e complexos em estrutura (Raven etal., 2007). Estes organismos evoluram por
aproximadamente mais 500 Ma at que aparecessem as primeiras plantas de forma pluricelular e crescimento ereto. Evidncias geolgicas sugerem a alga verde Fritschiella, como provvel ancestral das plantas terrestres, pois apresenta metabolismo semelhante ao das plantas
1
Marines Marli Gniech Karasawa - Organizador
atuais, o que no foi encontrado em nenhuma outra alga (Figura 1.2). Fritschiella vivia em gua
doce, mas podia ser encontrada, eventualmente, em ambientes terrestres (Willis e McElwain,
2002).
Nos perodos Cambriano e Ordoviciano (Tabela 1) a atividade tectnica era relativamente
intensa promovendo a reorganizao das placas continentais e nterferindo profundamente
no nvel dos oceanos, nas correntes ocenicas, climas e na distribuio geogrfica dos organismos afetando a vida de todos os organismos daquela poca. Evidncias sugerem que
no Cambriano superior todos os continentes estavam distribudos em torno do equador. O
maior deles Gondwana se moveu para o plo sul enquanto os dois menores coalesceram
numa massa continental denominada Laursia (Zunino e Zullini, 2003). A reorganizao das
placas continentais promoveu a ocorrncia da glaciao (440 Ma) que levou a uma dramtica
reduo no nvel do mar de, aproximadamente, 70 m e por volta deste perodo foram encontradas as primeiras evidncias de colonizao terrestre (Brown e Lomolino, 2005; Lomolino
etal., 2006). Em paralelo s mudanas das condies ambientais, foram necessrias mudanas
na estrutura, forma e reproduo das plantas para assegurar a sua existncia no ambiente
terrestre (Willis e McElwain, 2002). No final do perodo Cambriano as algas verdes evoluram
para formas altamente complexas. Entretanto, as vias bioqumicas como as que facilitaram a
respirao e a fotossntese na cianobactria, fundamentais para a vida das plantas e algas que
ocupavam ambientes aquticos, e a meiose, que promoveu o aparecimento de formas de vida
mais sofisticadas, foram estabelecidas somente no perodo Ordoviciano (510~438milhes
de anos) (Bateman etal., 1998). Dentre os exemplares fsseis encontrados, o mais bem preservado o de Isochadites da famlia Codiaceae. Este fssil apresenta estruturas reprodutivas
de gametocistos mostrando, provavelmente, uma das primeiras evidncias de reproduo sexuada (Banks, 1970). Os principais grupos de algas do perodo Cambriano foram as Dasycladaceae e as Codiaceae, entre as verdes, e a Solenoporaceae, entre as vermelhas. Na fase
intermediria do perodo Ordoviciano as Codiaceae apresentavam estruturas segmentadas e
uma estrutura interna tubular encontrada ainda hoje.
Do perodo Ordoviciano intermedirio ao princpio do Siluriano (470 ~ 430 Ma) (Tabela1), foram encontradas evidncias fsseis do desenvolvimento de clulas especializadas para
o transporte de gua e nutrientes, bem como vrias medidas de precauo contra a dessecao, suporte mecnico e modo de reproduo que diminuram a dependncia dos ambientes
aquticos (Willis e McElwain, 2002). As partes areas e as subterrneas dos esporfitos das
primeiras plantas vasculares diferenciaram-se pouco estruturalmente umas das outras, mas
sem dvida alguma as plantas primitivas deram origem a plantas mais especializadas com um
corpo mais diferenciado. Estas plantas consistiam de razes, que funcionavam na fixao e
absoro de gua e minerais, e de caules e folhas, que forneciam um sistema bem adaptado
s necessidades da vida na terra (ou seja, absorvendo a luz do sol, dixido de carbono da
atmosfera e a gua do solo) (Raven etal., 1995; Raven etal., 2007). A Cooksonia Aglaophyton
major tambm conhecida como Rhynie major (Edwards, 1986), pode ser considerada um estgio intermedirio na evoluo entre as plantas primitivas e as vasculares (prototraquefita),
por no possuir traquedeos. Entretanto, foi detectada a presena de clulas similares aos hidrides dos musgos. Durante a transio, as plantas tambm passaram por outras adaptaes
que tornaram possvel sua reproduo em ambiente terrestre, sendo a produo de esporos
resistentes a ambientes secos um dos primeiros estgios (Raven etal., 2007). Como exemplo
podem ser citadas as estruturas reprodutivas das Cooksonias (Figura 1.3) que eram forma2
das por esporngios contendo os esporos em seu interior (Mussa, 2004). Estes esporngios
podiam atingir, no mximo, 1,5 mm de dimetro e 2,0 mm de comprimento. A altura destas
plantas variava de 2,2 a 11 cm (Edwards etal., 2004).
A evoluo das plantas est associada ocorrncia de uma srie de mudanas no gametfito e no esporfito (Figura 1.4a). Atualmente, a hiptese mais aceita a de que um ancestral, produtor de esporos, que vivia em ambientes aquticos, teria dado origem s primeiras
plantas terrestres (Figura 1.4a). Este teria sofrido alteraes (mutaes) nas fases gametoftica
e esporoftica, resultando em plantas com gerao gametoftica amplificada a qual era nutricionalmente (Figura 1.4b) e dependente, representada pelo modo de reproduo da maioria
das plantas no vasculares (brifitas); e plantas com a gerao esporoftica amplificada, que
produziam esporfito nutricionalmente independente (Figura 1.4c), modo de reproduo das
plantas vasculares (traquefitas) (Willis e McElwain, 2002).
O surgimento do estgio gametoftico deve ter aumentado a dependncia pela gua, que
passou a ser essencial para que o gametfito pudesse transferir os gametas masculinos at os
femininos, bem como para o crescimento inicial do embrio esporoftico. Por outro lado, as
plantas que desenvolveram uma gerao esporoftica amplificada teriam apresentado um decrscimo na necessidade de gua, que aliado contnua dessecao do ambiente teria selecionado a favor de estgio esporoftico nutricionalmente independente; assim, nem a produo
de esporos nem a sua disseminao necessitavam de gua. Os indivduos mutantes que surgiram neste perodo apresentaram reduo no tamanho e na complexidade dos gametfitos
comparados aos esporfitos (Figura 1.4c) e deram origem fase esporoftica independente.
Esta estratgia aumentou a resistncia seca e a dessecao. Outros mutantes apresentaram
gametfitos de tamanho maior e se tornaram fisiologicamente dependentes de ambientes
midos para transferir seus gametas (Figura 1.4b) devido gerao gametoftica amplificada
(Drews e Ydegari, 2002; Graham etal., 2000).
Quanto forma de reproduo so conhecidos muitos grupos de algas que se reproduzem sexuada e assexuadamente, sendo que a reproduo sexuada envolve alternncia de geraes denominadas fase esporoftica diplide e gametoftica haplide. Na fase gametoftica,
gametas masculinos e femininos so liberados do gametfito, e os gametas masculinos nadam
at os femininos para se fundir produzindo um zigoto diplide. A germinao do zigoto forma
plantas denominadas esporfitos que, quando maduros, sofrem diviso meitica formando
esporos haplides que so liberados para formar um novo gametfito.
A diferenciao da amplificao das geraes gametoftica e esporoftica tem persistido
at a atualidade. Em plantas vasculares atuais o esporfito vegetativo a parte visvel da planta
(Figuras 1.4c e 1.5), enquanto que no grupo no vascular a parte vegetativa visvel na planta
o gametfito (Figuras 1.4b e 1.5). Esta diferenciao pode ser a explicao de porque, ao
longo dos registros geolgicos, as brifitas tm permanecido de pequena altura e restritas a
ambientes midos e regies mistas, enquanto as traquefitas evoluram no s constituindose no maior grupo de plantas do planeta, mas tambm ocupando os mais variados nichos
ecolgicos.
Tem-se sugerido que o aparecimento e o aumento gradual de esporos nos registros fsseis no tem sido somente um indicativo da elaborao da fase esporoftica, mas tambm do
fato de estes terem se tornado resistentes deteriorao, pela presena de esporopolenina
na parede. Esta substncia qumica pode ser encontrada na parede do gro de plen de plantas no-vasculares, vasculares e tambm em algumas algas (Kenrick e Crane, 1997). Este pol3
mero complexo possui a funo de proporcionar resistncia seca, vigor e proteo contra a
radiao ultravioleta. Evidncias fsseis oriundas de esporos indicam que as plantas terrestres
foram originadas na fase intermediria do perodo Ordoviciano, enquanto a maior divergncia
entre grupos de hepticas, ceratfilos, musgos e plantas vasculares deve ter ocorrido no final
do perodo Ordoviciano e no Siluriano (Bateman etal., 1998). Alguns dos primeiros esporos
encontrados e visveis em registros geolgicos eram pertencentes ao final do perodo Ordoviciano (~ 450 Ma). Estes possuam arranjo em forma de tetraedro enquanto outros, de
sedimentos mais recentes (~ 430 Ma), so encontrados na forma de esporos isolados com
uma distinta forma de trilete (Gray e Shear, 1992). Esta morfologia em forma de trilete (Figura
1.6), bem como o arranjo em tetraedro, fornece fortes evidncias para a diviso meitica,
pois uma clula diplide, ao se dividir por meiose, produz quatro gametas (no caso, produziria esporos). A significncia dos registros fsseis destes esporos arranjados em forma de
tetraedro que muitos destes, especialmente os do incio do perodo Siluriano (~ 430 Ma),
provavelmente representam a primeira evidncia da elaborao da fase esporoftica no ciclo
de vida das plantas (Willis e McElwain, 2002).
No incio do perodo Siluriano (~ 417 Ma) foram encontradas evidncias fsseis das primeiras plantas vasculares. Elas apresentavam esporngios globosos com esporos cutinizados,
e esporos isolados na forma de trilete, sendo tambm encontradas estruturas reprodutivas
mltiplas. O hbito de crescimento destas plantas era do tipo determinado (i.e., estruturas
reprodutivas terminais), sendo sua forma de reproduo por propagao assexual rizomatosa
e/ou sexual via esporo (Banks, 1970).
1.2 Homosporia, heterosporia e a evoluo do vulo e do gro de plen

At o princpio do perodo Devoniano os registros fsseis mostram a presena de hbito
de crescimento do tipo determinado, surgindo, a partir da, as primeiras evidncias de plantas
com hbito de crescimento do tipo indeterminado. Nos estudos do princpio do Devoniano
o tipo Rhynie foi uma das evidncias mais importantes de hbito de crescimento e estruturas reprodutivas. Seus registros fsseis mostram diversas formas de estruturas reprodutivas
encontradas em plantas podendo ser isoladas, mltiplas e at fusionadas (Willis e McElwain,
2002; Mussa, 2004).
A evoluo promoveu o surgimento de novos tipos de plantas e a extino de tipos antigos no perodo Devoniano. As algas verde-azuladas atingiram o seu apogeu no incio deste
perodo, enquanto as Characeae foram encontradas em estgio avanado de evoluo. Estas
algas habitavam preferencialmente gua doce, mas ocasionalmente eram encontradas em
gua salgada, e so reconhecidas pelo arranjo de seus ramos com estrutura marcada por ns
e entrens, e seu rgo sexual, a oognia, que se encontrava presa aos ns. A oognia apresentava uma nica clula ovo e era rodeada por tbulos espiralados. O fssil mais ancestral
deste grupo representado apenas pelo seu zigoto. Estes indivduos se tornaram altamente
especializados no incio do perodo Devoniano, e estas estruturas teriam sido conservadas
persistindo, desta forma, at a atualidade, diferindo apenas em alguns pequenos detalhes
(Banks, 1970). Um outro grupo de algas marinhas, tambm encontradas neste perodo, foram
as Dasycladaceae e as Codiaceae, que habitavam ambientes que continham gua doce e tambm gua salobra. Acredita-se que este grupo teria migrado dos ambientes marinhos, no final
do perodo Siluriano, para os ambientes de gua doce, pois o seu zigoto (oosporo) era capaz
de resistir dessecao, onde o suprimento de gua poderia secar ocasionalmente, que foi
4
uma adaptao bvia ao novo habitat. Este tipo de resistncia do esporo no uma caracterstica comum das algas marinhas. Pode ser que as plantas terrestres e as algas Charophyceae
tenham se deslocado para novos ambientes ao mesmo tempo no passado. De acordo com
a hiptese existente, todas as plantas teriam se originado de ambientes marinhos sendo que
a migrao para ambiente terrestre teria originado novos nichos ecolgicos. Entre os exemplares fsseis do tipo Rhynie, Zosterophyllum divaricatum de 400 Ma, com esporngios presos
lateralmente ao caule ou no pice, tem sido relatado como pertencente ao perodo Devoniano (Gensel e Andrews, 1987). Seu esporo era pequeno, de aproximadamente 55-85m de
dimetro, variando de circular a subtriangular, liso e com marca distinta de trilete. Esta planta
atingia aproximadamente 30 cm de altura e era composta de ramos que cresciam a partir de
rizomas. J o Psilophyton dawsonii (395 Ma) e P. robustius possuam hbito de crescimento do
caule central tipo indeterminado, cresciam de 2 at 60cm de altura e possuam ramificaes
laterais com pice frtil, sendo cada pice constitudo de aproximadamente 32 esporngios
(Willis e McElwain, 2002; Mussa, 2004).
Os primeiros representantes das plantas vasculares, so os licopdios, e dentre eles
trs gneros (Asteroxylon, Calpodexylon e Protolepidodendron) ilustram caractersticas semelhantes entre os tipos modernos e os fsseis. Nesta fase (~ 400 Ma) as plantas produziam
esporngios globosos e reniformes com esporos na forma de trilete que, ao longo deste perodo, foram evoluindo passando da homosporia (esporos do mesmo tamanho) (Figura1.7a)
para a heterosporia (esporos de tamanhos diferentes) (Figura 1.7b e Figura1.7c), sendo denominados de micrsporos (3 ~ 50 m) e megsporos (variando de 150 ~ 200m) (Mussa,
2004). Este considerado um dos mais importantes cursos da evoluo para o aparecimento
das plantas com sementes (as gimnospermas) (Willis e McElwain, 2002).
Postula-se que os esporos maiores foram os precursores dos atuais megsporos, e que os
menores teriam sido precursores do gro de plen. A teoria mais aceita a de que uma mutao teria proporcionado o surgimento de dois tamanhos de esporos (Figura 1.8) (Thomas
e Spiecer, 1987).
Estes esporos de tamanhos diferentes ter-se-iam, inicialmente, desenvolvido em um mesmo esporngio (Figura 1.7b), e posteriormente, ao longo do curso da evoluo, teriam sido
alocados em esporngios separados (Figura 1.7c) segundo o seu tamanho, os megsporos no
megasporngio e os micrsporos no microsporngio (Andrews, 1963; Banks, 1970).
A disperso dos esporos, de acordo com os registros fsseis, teria ocorrido em duas classes de tamanho (anisosporia), dando suporte teoria de que o aumento na heterosporia teria
sido gradual ao longo do perodo Devoniano. Indcios fsseis encontrados sugerem que os
megsporos teriam evoludo para o estado em que se degeneram trs de cada quatro esporos
produzidos por um megasporcito (Figuras 1.9a, b e c) at que apenas um nico megsporo
sobrevivesse, o qual, recebendo todos os nutrientes da planta-me, se estabelecia (Figura
1.9d) (Willis e McElwain, 2002).
Mas este megsporo ainda era muito susceptvel ao ataque e a dessecao, logo seria
necessrio que a planta-me evolusse promovendo a fuso das folhas estreis localizadas nas
proximidades para a sua proteo, conforme ilustra a Figura 1.10 (Thomas e Spicer, 1987).
Acredita-se que esta evoluo teria ocorrido por volta de 370 ~ 354 Ma com a evoluo
das pr-gimnospermas (Willis e McElwain, 2002), pois entre os exemplares fsseis mais primitivos encontrados, que apiam esta teoria, esto Genomosperma kindstoni, Genomosperma
5
latens e Salpingostoma dasu (princpio do Carbonfero) e Physostoma elegans, Eurystoma

a ngulare e Stamnostoma huttense (final do Carbonfero) (Andrews, 1963).
To logo o megsporo evoluiu, houve a necessidade do micrsporo (que deu origem
ao gro de plen) tambm evoluir, para que este pudesse alcan-lo para formar o zigoto.
Evidncias paleobotnicas mostram que o gro de plen iniciou sua evoluo por volta de
364Ma, sendo antes disso encontrados apenas fsseis de esporos. Isto representa a adaptao, tambm da parte masculina, ao ciclo de vida da planta. O primeiro gro de plen evidenciado nos registros fsseis foi denominado pr-plen e corresponde ao estdio intermedirio
entre os esporos e o plen, pois ele continha caractersticas de esporo (forma de trilete), mas
evidncias sugerem que a germinao ocorria sobre ou prximo da abertura do megasporngio (Figura 1.11) (Willis e McElwain, 2002).
O plen distingue-se do esporo na estrutura e na liberao dos gametas. Nas plantas heterospricas, os micrsporos liberam os gametas flagelados na extremidade distal do esporo
(i.e., na abertura do trilete), os quais nadam at o arquegnio para a fertilizao. O plen, em
comparao, produz o tubo polnico da extremidade distal atravs do qual os gametas so
transferidos diretamente para o vulo (Figura 1.12).
Com o desenvolvimento da proteo da semente, tornou-se necessrio aprimorar o mecanismo de recepo do gro de plen para que ele pudesse alcanar o vulo dentro do ovrio e formar o zigoto mediante a fertilizao. Nas primeiras plantas de sementes a proteo
do vulo era parcial, sendo as folhas estreis fusionadas apenas na base do megasporngio
(aps fuso completa produziram os frutos carpelos), permanecendo livre a estrutura que
recebia o plen (Figura 1.13a). Estas estruturas, combinadas com os lobos de proteo, eram
altamente efetivas em capturar o plen carregado pelo vento. Contudo, alguns dos primeiros
vulos apresentavam outros mecanismos para receber o plen, como a presena de franjas
internas e externas nos lobos integumentrios (Figura 1.13b) e a polinizao por gotas (Figura 1.13c). O mecanismo de polinizao por gotas utilizava uma substncia composta por
exsudato, ao qual o plen ficava aderido aps a sua deposio na superfcie, at que devido
desidratao este acabava vencendo a tenso superficial atravs da micrpila para promover
a fertilizao (Thomas e Spiecer, 1987; Willis e McElwain, 2002).
1.3 A evoluo da flora terrestre

Do final do Devoniano ao princpio do perodo Permiano (395 ~ 286 Ma), a flora terrestre evoluiu de pequenas plantas no vasculares e vasculares para uma vegetao que inclua
rvores de 35 m ou mais. Devido s adaptaes para viver em ambiente terrestre, as plantas
vasculares tm sido ecologicamente bem-sucedidas, tornando-se numerosas e diversificadas
no perodo Devoniano (Willis e McElwain, 2002; Raven etal., 2007). Durante esta fase houve
significativa mudana no ambiente global, como o movimento das placas continentais que
promoveu uma dramtica alterao no clima. Foram nestas condies que ocorreram as
maiores inovaes na morfologia da vegetao terrestre com o aparecimento de novos grupos de plantas (390 ~ 365 Ma) e um incremento relativamente rpido no nmero de espcies (Gensel e Andrews, 1987; Lomolino etal., 2006). Ao que tudo indica, provavelmente, a
presso de seleo ambiental foi o fator preponderante nestes acontecimentos. Registros de
fsseis desta poca sugerem um constante incremento na complexidade ecolgica em todas
as escalas espaciais, da simplicidade ancestral para a proximidade da organizao moderna
6
no perodo Carbonfero. Os ecossistemas, do princpio do Devoniano, foram compostos de

plantas simples com interaes dinmicas simples. As diferenas na dinmica local em escalas
paisagsticas eram pequenas e de difcil diferenciao. Segundo estudos realizados, as comunidades eram constitudas de grupos de plantas de reproduo clonal oportunista (Willis e
McElwain, 2002). Dois so os grupos de plantas conhecidos como tendo evoludo no incio
deste perodo: Sciadophyton e Protobarinophyton (Banks, 1970).
As plantas tpicas com rizides e razes rudimentares co-evoluram, suportando a presso de turgor e mostrando histria de homosporia. A histria mais bem conhecida a de
Rhynie, a qual fornece marcadas informaes do ecossistema. Embora a estrutura esporoftica
fosse simples, muitas estratgias ecolgicas do esporfito claramente co-existiam, como a
capacidade do tipo Rhynie gwyne-vaughanii se dispersar rapidamente sobre o substrato via
ramos laterais decduos. A diversificao do esporfito foi trocada por um amplo arranjo
na morfologia do gametfito que registra as muitas variaes auxiliando a singamia. Na fase
intermediria do perodo Devoniano foram encontrados os precursores das cavalinhas modernas (Sphenopsida). Dois outros tipos extintos tambm foram encontrados, o Cladoxylon e
o Aneurophyton. Estudo emprico das megafloras e dos ambientes de deposio tem revelado
que ocorreram fases iniciais na partio paisagstica por um grupo de plantas maiores. Floras
tpicas de pntanos foram dominadas por uma planta parecida com fetos (Rhacophyton), e as
reas adjacentes incluram os licopdios, que se distinguiram das floras interfluviais, sendo
que as partes secas das plancies foram dominadas pela pr-gimnosperma Archeopteris (Willis
e McElwain, 2002). Tambm no final deste perodo (370 ~ 354 Ma) ocorreu a evoluo do
vulo que deu origem semente, que foi uma das mais espetaculares inovaes que surgiram
durante a evoluo das plantas vasculares. O surgimento das sementes foi um dos principais
fatores responsveis pela dominncia das plantas com sementes atuais, as quais evoluram ao
longo de um perodo de vrias centenas de milhes de anos. O fator preponderante deste
sucesso foi o fato de que a semente confere ao embrio alimento armazenado que se torna
disponvel nos estdios crticos da germinao e estabelecimento, promovendo assim uma
grande vantagem seletiva em relao aos grupos relacionados dotados de esporos livres e aos
grupos ancestrais de plantas que liberavam esporos (Raven etal., 2007).
Aparentemente as Pteridospermas, primeiras plantas de sementes originaram-se nas partes midas da paisagem e, depois colonizaram, como oportunistas, as paisagens perturbadas
e de estresse fsico, inclusive as de habitats relativamente ridos. Indcios fsseis revelam que
nesta mesma poca foi formada a estrutura do caule principal que caracterizou os maiores
grupos modernos de gimnospermas, fetos, Sphenophyta e uma srie de grupos de licopdios
(Willis e McElwain, 2002). Na formao da estrutura do caule principal o desenvolvimento de
um sistema condutor no cilindro central (o eustelo) foi um fator de grande importncia para
o crescimento em altura e para o transporte efetivo da gua e nutrientes por toda a planta
(Raven etal., 2007). Evidncias geolgicas sugerem que o eustelo se tornou progressivamente mais complexo ao longo da evoluo das plantas vasculares, apresentando aparentemente,
ao final do perodo Devoniano (~ 374 Ma), trs diferentes tipos, a saber: protostelo, sifonostelo e o eustelo (Figura 1.14a, b e c).
De acordo com os registros fsseis os licopdios, sphenopsidas, filicinceas e as prgimnospermas foram as primeiras rvores produtoras de esporos. Os licopdios ancestrais
eram plantas pequenas, herbceas e homosporadas, podendo-se citar como exemplo a
Baragwanathia longifolia de aproximadamente 410 Ma, enquanto as primeiras rvores so
7
encontradas em fsseis datados de 370 Ma, sendo o Lepidodendron uma das plantas gigantes
mais comuns entre os licopdios. Ele atingia de 10 ~ 35 m de altura e caule de um metro
de dimetro. Esta planta era heterosporada e os esporofilos eram encontrados em cones
(denominados estrbilos) contendo os micrsporos na parte superior e megsporos na parte
inferior (Willis e McElwain, 2002; Mussa, 2004).
As Sphenophyta atualmente compreendem um grupo de 20 espcies, todas possuindo hbito de crescimento herbceo e pertencente a um nico gnero. Muitos fsseis deste grupo
tm sido atribudos ao perodo Carbonfero e Permiano (354 ~ 248 Ma), inclusive uma srie
de formas arborescentes, onde a maior delas era a Calamites, que crescia at 18 m de altura
ou mais. Esta planta apresentava caule do tipo sifonostelo com xilema primrio e secundrio,
e floema primrio. Outra caracterstica evidente no caule era a presena de ns. Quanto ao
tipo de esporo elas eram do tipo homosporadas. Entretanto, fortes evidncias apontam para
a presena de heterosporia neste grupo ao final do Carbonfero (Willis e McElwain, 2002).
As Filicinaceae podem ser encontradas em registros fsseis de aproximadamente 360 Ma,
sendo muitas espcies deste grupo bastante semelhantes s formas atuais remanescentes. O
Psaronius um dos exemplos fsseis deste grupo. Ele crescia at aproximadamente 10 m de
altura, possua folhas longas e caule do tipo protostelo (Thomas e Spiecer, 1987). Evidncias
paleobotnicas sugerem que em algumas espcies a raiz atingia um metro de dimetro na
base do caule. A maioria das plantas deste grupo eram homosporadas. No Psaronius, o esporngio era grande e possua lculos fusionados aos pares (sinngio) e na parte inferior das
pinhas ficavam os ramos frteis, sugerindo que o arranjo tenha evoludo com a ligao dos
ramos frteis aos megfilos incorporando o esporngio na parte inferior (Willis e McElwain,
2002; Mussa, 2004).
1.4 Evoluo das pr-gimnospermas e gimnospermas

No perodo de 395 ~ 290 Ma ocorreu a segunda extino em massa. Este evento foi
marcado por significativas mudanas no ambiente global pela unio dos blocos que formavam
Gondwana e a Laursia, durante o Siluriano, formado o supercontinente denominado Pangea.
O movimento ativo das placas tectnicas promoveu dramtica mudana no clima que passou
de quente (24 a 32 C prximo do equador) a gelado, com temperaturas muito baixas
e clima seco (no interior do continente), e mones nas regies de encosta, tendo havido
extensa glaciao nos locais de altitude elevada do hemisfrio sul, os efeitos tendo sido mais
intensos no interior do continente (Freeman e Herron, 1998). Neste perodo o mar reduziu
seu nvel entre 100 e 200 m. Alm disto, a colonizao terrestre e a conseqente reduo no
CO2 atmosfrico contriburam de forma preponderante para o resfriamento global (Zunino e
Zullini, 2003; Lomolino etal., 2006).
A evoluo das pr-gimnospermas ocorreu entre o final do perodo Devoniano e incio do
perodo Carbonfero (~ 354 Ma). As pr-gimnospermas compreendem um grupo de plantas
que representam a transio entre as pteridfitas e as gimnospermas. Este grupo apresentava
alguns tipos de xilema e floema secundrio, presena de cmbio vascular bifacial e hbito de
crescimento do tipo determinado em algumas plantas e indeterminado em outras. Nestas,
o avano mais importante, em relao a seus ancestrais, consistiu do fato de apresentarem
um cmbio vascular bifacial (ou seja, um cmbio que produz xilema e floema secundrio).
Este tipo de cmbio vascular caracterstico de plantas com sementes e, aparentemente,
8
desenvolveu-se primeiramente nas pr-gimnospermas. Entre as pr-gimnospermas do perodo Devoniano, pode-se citar o Aneurophyton (380 ~ 360 Ma) que foi uma planta que se caracterizava por apresentar uma ramificao complexa tridimensional e possuir protostelo (i.e,
cilindro de tecido vascular fechado). Outra pr-gimnosperma importante foi a Archeopteris
(370 ~ 340Ma) (Banks, 1970). Esta planta, que tambm viveu no perodo Devoniano, possua
um sistema de ramos laterais achatados com estruturas laminares consideradas folhas e apresentava caule do tipo eustelo (com arranjo dos tecidos vasculares segundo cordes isolados
em torno de uma medula).
Com relao ao sistema reprodutivo a maioria das pr-gimnospermas apresentava histria de homosporia, mas algumas espcies de Archeopteris eram heterospricas. Vrios foram
os grupos de plantas vasculares sem sementes que prosperaram durante o perodo Devoniano, dos quais trs mais importantes tm sido reconhecidos: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta
e Trimerophytophyta. Estes trs filos consistiam de plantas sem sementes que apresentavam estrutura relativamente simples, e todos se tornaram extintos ao final do Devoniano,
aproximadamente 360 Ma atrs. Apenas um quarto filo de plantas vasculares sem sementes,
Progymnospermophyta ou pr-gimnospermas, com caractersticas intermedirias entre as
trimerfitas vasculares sem sementes e as plantas com sementes, no se tornou extinto.
Especula-se que este filo tenha sido o ancestral das plantas com sementes, as gimnospermas
e as angiospermas. Embora estas plantas se reproduzissem por meio de esporos livremente
dispersos, elas produziam xilema secundrio (lenho) notavelmente semelhante ao das conferas atuais, sendo as nicas, entre as demais do perodo Devoniano, que produziam floema
secundrio. As pr-gimnospermas e as pteridfitas provavelmente originaram-se das trimerfitas mais antigas (Rhynia, Zosterophyllum e Trimerophyta), das quais diferiram primariamente por apresentarem sistemas de ramos mais elaborados e diferenciados e sistemas vasculares
mais complexos que seus ancestrais (Raven etal., 2007).
Com o declnio destes grupos de rvores produtoras de esporos (plantas sem sementes) restaram apenas as filicinceas como remanescentes atuais da era paleozica. As plantas
produtoras de sementes surgiram no Devoniano superior (~ 350 Ma) e passaram a dominar
a paisagem terrestre da flora mesozica. As plantas produtoras de sementes eram constitudas de cinco classes: pteridospermas (j extintas), pteridfitas, cicadceas, ginkgoales e as
conferas. As quatro primeiras apresentaram o seu apogeu no fim do paleozico e incio do
mesozico. Estas diferiam consideravelmente na estrutura e na forma de seus ancestrais. A
semente destas plantas era exposta da mesma forma como o estrbilo dos pinheiros atuais
(Andrews, 1963; McAlester, 1978).
As gimnospermas possuam grande vantagem sobre os seus ancestrais pelo fato de poderem se reproduzir sem umidade externa. Os gametas masculinos no necessitavam nadar
para fecundar o gameta feminino, pois eram capazes de formar o tubo polnico que conduz
os gametas masculinos at o vulo para que ocorra a fertilizao da oosfera. Por este motivo,
o estdio esporoftico no requer meio lquido, pois os gametas se desenvolvem no interior
de tecidos midos da planta esporoftica e a fase gametoftica ficou reduzida ao saco embrionrio. Os gros de plen envolvidos por uma dupla membrana impermevel eram altamente
eficazes em prevenir a perda de gua, e a membrana interna mais delgada e elstica originava
o tubo polnico. O tamanho reduzido e o grande nmero de gros de plen permitiam o
transporte pelo vento at o estigma onde o mesmo ficava alojado emitindo o tubo polnico
para alcanar o vulo e promover a fertilizao. O vento tambm possibilitou que plantas
9
distantes entre si e de diferentes indivduos fossem fertilizadas. Aps a fertilizao formava-se

a semente que era provida de todos os nutrientes (protenas, gorduras, amido, etc) que auxiliavam no estabelecimento do embrio nos estdios iniciais do seu desenvolvimento (Raven
etal., 2007).
As pteridospermas foram um dos grupos de plantas com sementes que tiveram grande
desenvolvimento a partir do carbonfero inferior. Estas compreenderam um dos principais
grupos de plantas formadoras de carvo mineral (McAlester, 1978). Por outro lado, as cicadceas e ginkgoales dominaram a paisagem nos perodos Trissico e Jurssico, mas declinaram
rapidamente durante o Cretceo, medida que se desenvolviam as angiospermas, sendo de
presena relativamente rara nos dias atuais. Foi em resposta ao aumento da temperatura e
diminuio da umidade no continente que ocorreu a evoluo das cicadceas, bennettitales
e ginkgoales. Estes trs grupos ainda possuem representantes vivos,contudo sua distribuio
global foi muito mais expressiva na era mesozica (Willis e McElwain, 2002).
As cicadceas pertencem ao grupo que atualmente compreende 10 gneros e 100 espcies de plantas, todas diicas (i.e., a populao constituda de plantas com estrbilos masculinos e plantas com estrbilos femininos) (Mussa, 2004), no sendo encontrado nenhum
registro fssil indicativo da presena de monoicia (i.e., plantas com estrbilos de sexos separados em uma mesma planta). Alguns dos primeiros registros datados de aproximadamente
280 Ma (do Permiano) indicam que algumas espcies cresciam at 15 m de altura, embora
as primeiras cicadceas fossem menores, de aproximadamente 3 m. A parte apical destas
plantas foi bastante conservada ao longo da evoluo sendo muito prxima da encontrada
nas cicadceas atuais. Os seus rgos reprodutivos foram bem documentados em registros
fsseis. Sabe-se que nestas plantas a estrutura reprodutiva feminina possua vulos agrupados
em folhas modificadas denominadas de megasporfilos, e a masculina se encontrava localizada em folhas modificadas denominadas de microsporfilos, sendo que cada folha possua
pequenos e compactos sacos polnicos aderidos na sua superfcie. Nos grupos de plantas
ancestrais cada saco polnico era capaz de produzir um grande nmero de gros de plen na
forma de monolete (Willis e McElwain, 2002).
As bennettitales, por sua vez, possuem registros fsseis que datam desde o princpio do
Trissico at o fim do Cretceo (248 ~ 140 Ma). Este grupo apresentava muitas semelhanas
morfolgicas ao das cicadceas atuais e tambm das extintas. Um dos gneros de bennettitales mais comumente citados a Williamsonia (Banks, 1970). Esta planta possua estruturas
reprodutivas que lembram as angiospermas, tendo sido demonstrado que existe uma estreita conexo evolucionria entre os membros deste grupo e as primeiras angiospermas, que
foram denominadas de pr-angiospermas. Inmeros exemplos fsseis indicam, com poucas
excees, que este grupo era unissexual no incio e que depois passou a ser bissexual. Os cones femininos eram constitudos de vulos rodeados de folhas estreis e de um integumento
em forma de tbulo que compreendia a micrpila. A estrutura reprodutiva masculina era
composta de folhas e estruturas contendo pequenos sacos polnicos, os quais eram compostos por esporngios fusionados (sinngio). O gro de plen, cuja forma era de monolete,
assemelhava-se ao das cicadceas. Neste grupo, tem-se sugerido a ocorrncia tanto da polinizao pelo vento quanto da autofecundao, sendo que algumas evidncias indicam que a
polinizao animal tambm pode ter sido utilizada (Willis e McElwain, 2002).
No grupo das ginkgoales os registros dos primeiros fsseis encontrados foram datados de
280 Ma, sendo atualmente encontrada apenas uma nica espcie, Ginkgo biloba. Evidncias
10
fsseis sugerem que este grupo foi formado por, pelo menos, 16 gneros e contribua significativamente para a vegetao global. A grande semelhana entre as espcies extintas e a
Ginkgo biloba tem levado sua descrio como fssil vivo (Thomas e Spiecer, 1987). O caule
principal composto de eustelo contm grande contedo de xilema secundrio e demonstra
caractersticas que so difceis de separar de algumas conferas como o Pinus. Os vulos de
Ginkgo nascem terminalmente nos ramos curtos de axilas de folhas laterais, em nmero de
dois a trs, e so ligados por um pednculo. J os microsporngios (sacos polnicos) nascem
nas axilas das folhas dos ramos laterais curtos (Mussa, 2004). A estratgia reprodutiva utilizada pelo Ginkgo biloba do tipo diica, mas evidncias fsseis indicam que havia muita variao
entre as estruturas reprodutivas (Willis e McElwain, 2002).
Outro grupo tambm importante foi o das Glossopteridaceae. Este grupo tambm tem
sido sugerido como possvel ancestral das angiospermas, pois estas plantas, que possuam hbito arborescente e decduo, tambm apresentavam rgos reprodutivos bastante modificados presos s folhas. Evidncias fsseis sugerem que estas plantas cresciam aproximadamente
10m de altura e tinham caule do tipo eustelo, indicando estreita similaridade com a Araucaria
moderna. Suas estruturas reprodutivas femininas eram bastante diversas variando de uni a
multiovuladas (Willis e McElwain, 2002).
As conferas apareceram no perodo Carbonfero, sendo atualmente extinta a maioria das formas primitivas. A confera mais primitiva foi encontrada em registros fsseis de
Yorkshire, Swillingtonia denticulata, e datada como sendo pertencente ao Carbonfero superior (~310Ma). Este grupo tem mostrado um incremento nos registros fsseis ao longo do
Permiano, contudo a maior radiao ocorreu no perodo Trissico (245 ~ 208 Ma) com sete
famlias (Podocarpaceae, Taxaceae, Araucariaceae, Cupressaceae, Taxodiaceae, Cephalotaxaceae e Pinaceae), as quais atualmente encontram-se amplamente dispersas.
Dentre as conferas evidncias de registros fsseis indicam que Utrechtia seja a planta mais
ancestral. Esta planta, pertencente ao Permiano, atingia 5 m e possua caule do tipo eustelo
com vasos condutores de seiva e traquedeos. Seu exemplar fssil mostra semelhana morfolgica com muitas das conferas existentes. As estruturas reprodutivas masculinas e femininas
da planta provavelmente encontravam-se alocadas em partes diferentes do pice. Evidncias
fsseis sugerem que a estrutura masculina produtora de plen, no fssil, era bastante similar
das conferas atuais (Thomas e Spicer, 1987). J, os cones femininos consistiam de um eixo
de aproximadamente 8 cm de comprimento no qual era encontrada uma folha reduzida com
a estrutura reprodutiva. Este pequeno pice frtil lembra uma fase intermediria entre as cordiates e a estrutura das conferas modernas (Crane, 1985; Doyle e Donoghue, 1986). Assim
sendo, as conferas, de modo geral, apresentam estratgia reprodutiva do tipo monica ou
diica, contendo cones masculinos na face abaxial da folha e os cones ovulferos na superfcie
da brctea (Mussa, 2004).
1.5 Evoluo das angiospermas

At onde se sabe as angiospermas divergiram de um ancestral pertencente ao grupo das
plantas com sementes entre o final do perodo Jurssico e princpio do Cretceo entre 130e
90 Ma (Crane etal., 1995), atingindo a dominncia entre 50 ~ 80 Ma (Axelrod, 1970) logo
aps a ocorrncia da quinta extino em massa (Zunino e Zullini, 2003). Segundo Stuessy
(2004), as angiospermas se originaram de fetos produtores de sementes (plantas semelhantes
11
a samambaias). Estas teriam evoludo no perodo Jurssico, com o surgimento do carpelo

seguido da ocorrncia de dupla-fertilizao e somente aps estas duas etapas evolutivas que
teriam ocorrido a mutaes responsveis pelo aparecimento das partes que compem a flor
(i.e., spalas e ptalas). Esta transio teria levado mais de 100 Ma para se tornar completa.
A presena de clima extremo e inconstante teria restringindo a localizao destes indivduos a ambientes de altitudes mais elevadas e latitudes medianas, onde havia predomnio
de clima seco tropical at o princpio do Cretceo. Entretanto, com a fragmentao de Gondwana (~ 206 Ma) houve o avano das guas do oceano sobre os continentes (Lomolino
etal., 2006), promovendo aumento da superfcie ocenica em torno dos continentes. Como
conseqncia disto passou a existir clima ameno e homogneo para todos os continentes
favorecendo a colonizao das angiospermas em regies de baixa altitude. Por outro lado, a
fragmentao e a conseqente deriva continental (Amrica do Sul, frica, ndia e Austrlia)
promoveram o isolamento das plantas existentes no Albiano-Cenomoniano (fase intermediria do Cretceo) e alterao profunda no clima da poca. As barreiras ao fluxo gnico proporcionaram mudanas nas freqncias dos alelos e aumento da diversidade em decorrncia
de funes adaptativas e pr-adaptativas (Axelrod, 1970).
Evidncias morfolgicas, moleculares e estudos de filogenia mostram que as angiospermas tiveram origem monofiltica (Doyle e Donoghue, 1986), sendo a Amborella trichopoda a
angiosperma mais primitiva (Nymphaeales - lrios aquticos) e grupo irmo mais prximo entre eles, a partir do qual teria surgido a primeira linhagem divergente (Qiu etal., 1999; Soltis
etal., 2000). Por outro lado, dois gneros de Gnetales, Gnetum e Welwitschia, no formaram
agrupamento com as angiospermas, mostrando elevado nvel de consistncia no agrupamento com as conferas (Qiu etal., 2000). Registros fsseis confirmam a possibilidade de todas as
angiospermas terem sido originadas de um ancestral comum derivado das gimnospermas e
que este no apresentava flores, carpelos fusionados, nem frutos. O mais antigo fssil que se
tem conhecimento foi datado de 125 Ma e foi encontrado por Dilcher etal. (2002), sendo,
provavelmente, a me de todas as angiospermas. O material fossilizado, pertencente ao grupo das liliceas, foi encontrado na China e denominado de Archeafructs sinensis. Archeafructs
considerado um fssil-chave porque ele possui carpelos, entretanto no possui flores. Esta
ausncia de partes do perianto e a presena de carpelos e estames separados, distribudos ao
longo do eixo de uma estrutura reprodutiva vertical, causam questionamento sobre a possibilidade da existncia de flores unissexuais sem perianto e de formas mais especializadas na
base das angiospermas (Friis etal., 2003). Estas informaes confirmam a hiptese de as angiospermas terem iniciado a sua evoluo no Cretceo inferior (aproximadamente 130Ma),
atingindo a sua dominncia na vegetao do mundo inteiro mais ou menos h 90 Ma. Por
volta de 75 Ma, j existiam muitas famlias e alguns dos gneros modernos tambm podiam
ser encontrados (Raven etal., 1995).
Atualmente, as angiospermas so dominantes no mundo todo e possuem cerca de 300 a
400 famlias e 240 a 300 mil espcies, enquanto as pteridfitas possuem cerca de 10 mil espcies e as gimnospermas apenas cerca de 750 espcies (Willis e McElwain, 2002; Bernardesde-Oliveira, 2004). O aparecimento e a rpida diversificao das eudicotiledneas e das monocotiledneas levaram estas plantas a uma dominncia crescente durante os ltimos 35 Ma
do Cretceo superior (100 ~ 65 Ma). Aproximadamente h 90 Ma, vrias ordens e famlias de
angiospermas existentes j haviam se estabelecido e as plantas com flores j haviam atingido
a dominncia em todo o Hemisfrio Norte. Nos 10 milhes de anos seguintes elas atingiram
12
a dominncia no Hemisfrio Sul por possurem as caractersticas adaptativas de resistncia

seca e ao frio tais como folhas lisas de tamanho reduzido, presena de elementos de vaso
com clulas condutoras mais eficientes na conduo de acares atravs do floema da planta
e uma semente resistente que protegia o embrio contra a dessecao. O surgimento do
hbito decduo tambm ocorreu bem cedo na evoluo deste grupo permitindo que as plantas pudessem ficar relativamente inativas nos perodos de seca, calor ou frio extremo, o que
provavelmente contribuiu para este sucesso verificado nos ltimos 50 Ma, quando o clima no
mundo sofreu mudanas freqentes (Raven etal., 1995). Um dos fatores mais importantes,
para as angiospermas, talvez tenha sido a evoluo do sistema reprodutivo que permitiu a polinizao mais precisa e um mecanismo de disperso de sementes mais especializado. Assim,
os indivduos puderam ocorrer amplamente dispersos em muitos tipos de habitats diferentes,
tais como o deserto, montanhas e guas rasas, deixando de se desenvolver apenas em mar
aberto e nas regies polares. Outros fatores preponderantes do sucesso foram: fase diplide
desenvolvida e autotrfica, fase haplide reduzida, dupla fertilizao e o desenvolvimento de
carpelos para uma maior proteo das sementes (Paterniani, 1974).
Desse modo, todas as angiospermas necessariamente apresentam flores, carpelos fusionados, dupla fertilizao (responsvel pela formao do endosperma), microgametfitos com
um nmero extremamente variado de ncleos, estames com dois pares de sacos polnicos e
a presena de tubos crivados e clulas companheiras no floema (Friis etal., 1992; Bernardesde-Oliveira, 2004). Assim, a evoluo das angiospermas consta da presena de, pelo menos,
dois variantes novos: a presena de verticilos florais (spalas e ptalas), e a presena de dois
sexos na mesma flor (hermafroditismo). At este perodo (final do Carbonfero incio do
Cretceo) as flores no apresentavam verticilos, e cada sexo era localizado em uma estrutura
reprodutiva, na mesma planta ou em plantas separadas. Durante a evoluo os estrbilos
masculinos e femininos, presentes em estruturas e locais diferentes nas gimnospermas, passaram a ser encontrados num nico arranjo. Adicionalmente, surgiram as spalas e ptalas que
produziram ornamentos para as flores que comearam a serem formadas.
Mas como isso poderia ser possvel?
Estudos moleculares identificaram trs fatores (compostos por um ou mais genes) que
controlam a produo dos verticilos florais, os quais foram denominados de fatores A, B e
C (Coen e Meyerowitz, 1991). Atualmente, tambm j foram isolados genes de gimnospermas que mostram uma alta similaridade com os genes de iniciao floral das angiospermas
(transio do meristema vegetativo para meristema reprodutivo), evidenciando a conservao evolutiva do papel biolgico dos mesmos (Lobo e Dornelas, 2002). Contudo, Kramer e
Irish (2000) estudando o nvel de conservao destes genes em eudicotiledneas inferiores,
magnoloides e monocotiledneas constataram que o programa ABC se encontra conservado
apenas em alguns aspectos enquanto em outros apresentou elevado nvel de plasticidade.
Como os genes se encontram relativamente bem conservados nas eudicotiledneas superiores, estes podem ter sido fixados apenas tardiamente na evoluo das angiospermas. Em
angiospermas estes fatores so responsveis pela formao de spalas (Se), ptalas (Pe), estames (Es) e carpelos (Ca) (Figura 14), e nas conferas (gimnospermas) ainda no se tem conhecimento do seu papel. Ao que tudo indica os fatores B e C so os mais antigos existentes
em conferas. Sabe-se que o fator C, isoladamente, determina a formao dos carpelos, mas
em associao com o fator B o mesmo capaz de determinar a diferenciao dos estames. J
o fator A, isoladamente, determina a formao de spalas, enquanto a sua associao ao fator
13
B promove a diferenciao das ptalas (Fonseca e Dornelas, 2002). Deste modo, para surgir
a flor das angiospermas foi necessria a presena dos trs fatores (A, B e C) em associao,
e ainda a evoluo de um quarto fator, o fator de transcrio, denominado de SUPERMAN
(SUP), que deveria atuar sobre o fator B para permitir a expresso do fator C produzindo os
carpelos. Logo, a evoluo das angiospermas s se tornou possvel graas presena de todos
esses fatores em associao (Figura 1.15). Para maiores detalhes sobre o assunto, consulte o
captulo 2 deste livro.
As angiospermas primitivas possuam flores solitrias nas extremidades dos ramos ou frouxamente organizadas em cimos como em muitas espcies de Paeonia, sendo que os ramos
acima dos interns possuam folhas reduzidas e flores secundrias (Figura 1.16a). O padro de
desenvolvimento do eixo floral e de formao de estames e carpelos divergia muito e apresentaram um longo perodo sem diferenciao dos meristemas, ocorrendo apenas aumento
de tamanho e, posteriormente, a diferenciao em trs regies: zona central inicial, perifrica
e o domo apical do meristema. Inicialmente, o desenvolvimento do perianto e do androceu
nas angiospermas mais primitivas era pouco diferenciado em spalas e ptalas. O tapeto era
provavelmente constitudo de brcteas e folhas modificadas. Em uma srie de gneros, tais
como: Calycanthus, Paeonia e algumas espcies de Hibbertia, ocorrem transies graduais nas
folhas, que passam de estruturas de brcteas (folhas modificadas) para spalas e ptalas tpicas
(Stebbins, 1974). Os estudos das estruturas dos rgos florais e reprodutivos dos perodos
Cretceo e Tercirio tambm demonstram um incremento geral na diversidade morfolgica
e organizacional dos rgos reprodutivos das angiospermas ao longo da evoluo (Figura
1.16a-f). Contudo, os registros fsseis de rgos florais so incompletos, principalmente nas
primeiras fases da diversificao deste grupo, e este tambm consistente com os registros
de outros rgos tais como gros de plen e folhas (Friis etal., 1992).
A filotaxia das partes florais do estgio Albiano (Cretceo inferior) obscura, mas umas
poucas formas mostram evidncias de arranjo das partes em espiral. No princpio do Cenomoniano (incio do Cretceo superior) os dois maiores tipos da filotaxia das angiospermas
j se encontravam estabelecidos, que compreendem flores acclicas, com as partes arranjadas em espiral e flores hemicclicas (Figura 1.16b), com as partes do perianto arranjadas em
verticilos parcialmente em espiral (Basinger e Dilcher, 1984). Do princpio at a fase intermediria do Cenomoniano as flores acclicas e hemicclicas eram muito dispersas entre as
angiospermas, sendo que a sua importncia decresceu com a diversificao das flores cclicas
(Figura1.16d), que predominaram nas floras dos fsseis do estgio Santoniano-Campaniano
(Cretceo superior), mas os fsseis de plen sugerem que, provavelmente, estas formas j
estavam estabelecidas ao final do Cenomoniano.
As informaes do nmero de partes florais das estruturas reprodutivas do estgio Albiano tambm so escassas; j o nmero de carpelos variava de 3 8 at mais de 100. O
nmero de estames conhecido de trs e cinco, mas infelizmente este se baseia apenas em
duas estruturas florais. Flores polimricas (com inmeras partes), acclicas e hemicclicas, com
nmero de partes indefinido foram, aparentemente, preponderantes no Cenomoniano. Por
outro lado, as flores cclicas apresentavam em sua maioria cinco partes, mas alguns indcios
apontam para a existncia de flores de quatro e seis partes tambm neste perodo. Aparentemente, as primeiras flores cclicas eram ismeras (com o mesmo nmero de partes florais em
cada verticilo). As hetermeras, por sua vez, s se estabeleceram em fase intermediria deste
perodo. O tipo hetermero dominou o Santoniano-Campaniano possuindo, normalmente,
14
perianto e androceu em nmero de cinco e o gineceu com dois a trs carpelos. J os verdadeiros tipos de flores trmeras estabeleceram-se e foram relativamente comuns no estgio
Maastrichtiano (final do Cretceo superior). O perianto do princpio do Cenomoniano j se
mostrava estabelecido com tipos distintos de clice e corola. Em relao simetria e fuso das
partes florais, parece que todas eram aparentemente actinomorfas de simetria radial e com as
partes do perianto livres. A simetria bilateral em flores ocorreu aproximadamente 60 Ma aps
a origem das angiospermas sendo encontrada em inmeros registros fsseis do Paleoceno e
do Eoceno e no Cretceo superior quando a mesma encontra-se associada presena de
insetos sociais, sendo que a co-evoluo desta ocorreu em uma srie de famlias em diferentes estdios (Dilcher, 2000). Fsseis de flores zigomrficas (Figura 1.16h) foram encontradas
apenas no Maastrichtiano, mas evidncias indicam que a zigomorfia possa ter se estabelecido
no princpio do Campaniano. Quanto diferenciao distinta das partes florais sabe-se que
esta foi encontrada no final do Paleoceno em flores de Papilionoideae, enquanto as primeiras
flores simptalas foram observadas em fsseis do Santoniano-Campaniano e uma srie delas
foram encontradas no Maastrichtiano (pertencentes s fases finais do perodo Cretceo). No
Cretceo as flores simptalas geralmente apresentam uma forma de tubo raso e bem aberto
(Figura 1.16h), enquanto que as formas de tubo profundo foram estabelecidas no Paleoceno
e princpio do Eoceno (Friis etal., 1992).
Com base nas informaes provenientes de fsseis, pode-se inferir que as flores das
primeiras angiospermas apresentavam carpelos individuais, flores pequenas unissexuais ou
bissexuais e simetria radial (Friis etal., 1992). Tambm Dilcher (2000) verificou a presena
apenas de flores pequenas e mdias, entre os registros fsseis mais antigos de angiospermas. Aquele autor acredita que o tamanho das flores possua relao com o tamanho do
polinizador, sendo que a posterior variabilidade no tamanho destas flores sugere uma grande
variedade de polinizadores, e acrescenta ainda que a gua e o vento tambm participavam do
processo da polinizao.
Quanto posio do ovrio, a estrutura dos fsseis de flores e frutos das angiospermas
do Albiano e princpio do Cenomoniano era do tipo hipgino (Figura 1.17a). J as epginas
(Figura 1.17c) foram encontradas bem estabelecidas no princpio e meio do Cenomoniano, e
a sua radiao aparentemente atingiu o apogeu no Santoniano-Campaniano, compreendendo
em torno de dois teros de todas as estruturas florais deste estgio, decrescendo no perodo
Tercirio. Atualmente, as flores epginas esto presentes em um quarto de todas as famlias
(Grant, 1950).
Com relao estrutura reprodutiva masculina, os primeiros registros fsseis descrevem a existncia de trs estames fusionados na base, e tambm de flores unissexuais com
cinco estames presentes no estgio Albiano (fase intermediria do Cretceo) enquanto no
Santoniano-Campaniano (final do Cretceo) os estames encontravam-se bem estabelecidos
nos registros fsseis. Estames fsseis com filamentos livres foram encontrados no perodo
Cretceo. Os sacos polnicos de todas as anteras dos primeiros fsseis conhecidos possuem
quatro esporngios, sendo que apenas no Santoniano-Campaniano surgem evidncias de anteras com dois esporngios. A deiscncia, inicialmente, era do tipo longitudinal (SantonianoCampaniano), enquanto no incio do perodo Paleogene foram encontrados os primeiros registros de deiscncia por duas ou mais vlvulas, e no Paleoceno, os fsseis apresentaram as
primeiras anteras com deiscncia apical (Friis etal., 1992).
O plen das primeiras angiospermas apresentava uma nica abertura, como encontrado
15
nas monocotiledneas e em alguns outros grupos de angiospermas, bem como nas cicadceas, ginkgoceas e outros grupos. Atualmente, so conhecidos quatro tipos de plen presentes
nos fsseis encontrados de angiospermas mais primitivas (Clavatipollenites, Pr-Afropollis, Spinatus e Liliacidites) e um quinto tipo (Tricoliptes) que pode ser encontrado nas angiospermas
mais recentes.
O gametfito feminino sofreu grandes alteraes ao longo da evoluo das angiospermas,
tendo sido sugerida a evoluo por mdulos e cada mdulo composto de quatro clulas (Figura 1.18). Acredita-se que no princpio teria surgido o mdulo composto de quatro clulas
localizado na regio da micrpila compreendendo duas sinrgidas, uma clula ovo e uma
clula central dando origem aos indivduos com endosperma diplide. Williams e Friedman
(2002) mostram que a presena de endosperma diplide foi comum em linhagens ancestrais
de angiospermas. Posteriormente, o mdulo micropilar teria sofrido duplicao, passando as
ser composto por oito ncleos/sete clulas, dando origem a um saco embrionrio composto
pelo mdulo localizado na regio da calaza (formando trs antpodas - que degeneram logo
aps a fertilizao), uma clula central composta de dois ncleos e o mdulo localizado na
regio da micrpila (Friedman e Williams, 2003). Assim, teriam sido originados os indivduos
de endosperma triplide que apresentam uma relao 2:1 clulas maternal/parental (Williams
e Friedman, 2004). Ao longo da evoluo os mdulos continuaram sendo duplicados dando
origem a endospermas com nveis de ploidia superior, tendo sido verificada a presena de um
a 14 ncleos na regio polar (Friedman etal., 2008).
Os registros fsseis da estrutura reprodutiva feminina das primeiras angiospermas apresentam carpelos livres do tipo apocrpico, sendo esta a condio predominante no princpio
do Albiano e do Cenomoniano (Figura 1.19). A sincarpia (fuso dos carpelos), por sua vez,
s foi estabelecida no final do Albiano (fase intermediria do perodo Cretceo), sendo representada por uma srie de txons no incio do Cenomoniano. Basinger e Dilcher (1984)
descreveram um fssil de aproximadamente 94 Ma. Segundo os autores, o fssil possua flores pentmeras, com spalas e ptalas distintas, carpelos fusionados e receptculo floral. Para
Friis etal. (1992), as formas sincrpicas se tornaram bastante diversificadas ao final do Cretceo, sendo esta a estrutura reprodutiva mais comum nas flores do Santoniano-Campaniano.
O surgimento de carpelos fusionados foi primordial na evoluo das angiospermas, sendo
esta a caracterstica preponderante na separao destas em relao s demais plantas com
sementes. A fuso, quase sempre completa, tem por funo proteger o vulo no fertilizado
do ambiente externo. Existem teorias sugerindo que a fuso dos carpelos tenha ocorrido
para promover a proteo contra besouros e outros herbvoros. Entretanto, Dilcher (2000)
sugere que esta esteja mais diretamente relacionada com a evoluo da bissexualidade das
flores. Com a evoluo da flor, os rgos masculinos e femininos foram aproximados, sendo
ento necessria a proteo contra a autofertilizao. Para promover a proteo necessria
teriam surgido barreiras mecnicas (fuso de carpelos) e qumicas (sistemas de auto-incompatibilidade), pois assim as plantas previnem o crescimento do tubo polnico. Alm disto, a
adio ou subtrao de spalas, ptalas e estames foi importante para promover a polinizao
cruzada (alogamia) e o surgimento dos nectrios foi responsvel pelo aumento da polinizao
por insetos.
Atualmente, 83% dos txons das angiospermas existentes apresentam sincarpia no gineceu (Endress, 1982). Inicialmente os ovrios sincrpicos eram, aparentemente, parcialmente
separados e divididos segundo o nmero de locos correspondente ao de carpelos no prin16
cpio do Albiano-Cenomoniano. J no Santoniano-Campaniano desenvolveu-se uma srie de

tipos distintos com ovrios uniloculares, enquanto as divises secundrias mostraram a sua
primeira ocorrncia em fsseis das angiospermas do estgio Maastrichtiano (Friis etal., 1992).
Nesta fase, os gineceus e frutos apocrpicos (Figura 1.19a) conhecidos dos primeiros registros fsseis no mostram evidncia distinta de estilos e rea estigmtica, pois este tipo de
caracterstica apresenta inconsistncia nos registros fsseis. Os primeiros frutos sincrpicos
(Figura 1.19b-f) foram encontrados no Albiano-Cenomoniano (tero inferior do Cretceo),
onde os frutos eram aparentemente secos e sem modificaes bvias para disperso. Entretanto, a evoluo da sincarpia foi relativamente rpida sendo que do princpio ao final
do perodo cretceo praticamente todos os tipos de frutos sincrpicos j se encontravam
estabelecidos. Os folculos e as nozes compreendiam os frutos originados de ovrios apocrpicos, enquanto as cpsulas (Figura 1.19b) separadas originaram-se de ovrios sincrpicos. Os primeiros fsseis de frutos com polpa foram datados como pertencentes ao tero
mdio do Cretceo, ao passo que a primeira evidncia de bagas foi encontrada apenas em
fsseis pertencentes ao Maastrichtiano (final do Cretceo) (Figura 1.19e). Os frutos de polpa
tornaram-se relativamente comuns durante o princpio do perodo Paleogene, aumentando
consideravelmente a sua diversidade em relao ao tamanho, indicando ampla variao nos
mecanismos de disperso (Tiffney, 1984).
Acredita-se que as primeiras angiospermas experimentaram uma grande variedade de
agentes polinizadores, sendo polinizadas pela gua, vento ou animais. Contudo, foi a associao com animais que proporcionou a sua maior diversificao (Bernardes-de-Oliveira, 2004)
ao longo de sua histria evolutiva.
1.5.1 Unissexualidade e as estratgias reprodutivas

As angiospermas da atualidade exibem grande diversidade de estratgias reprodutivas.
A grande maioria das angiospermas possui plantas com flores hermafroditas (72%), enquanto somente 11% das plantas apresentam flores unissexuadas (Figura 1.20), sendo 7% do
tipo monicas e 4% diicas (Figuras 1.21 e 1.22), enquanto as formas intermedirias de dimorfismo sexual (ginomonicas e andromonicas) representam 7% e as plantas com ambas
as formas de flores unissexuadas e bissexuadas compreendem 10% (Figuras 1.21 e 1.23)
(Ainsworth, 2000; Richards, 1997).
As flores unissexuadas podem ser encontradas alocadas em diferentes partes de uma nica planta (monica) ou em plantas diferentes, formando populaes diicas (Figura 1.22).
As populaes monicas podem apresentar plantas na forma ginomonica (flores femininas e hermafroditas), andromonicas (flores masculinas e hermafroditas) ou trimonicas (flores masculinas, femininas e hermafroditas). Da mesma forma, as populaes diicas podem
apresentar a forma ginodiica (plantas com flores femininas e plantas com flores hermafroditas), androdiica (plantas com flores masculinas e plantas hermafroditas), e ainda subdiica
(plantas de flores femininas, plantas de flores masculinas e plantas de flores hermafroditas)
(Figura 1.23).
Mas como poderia ter surgido tamanha diversidade de estratgias reprodutivas nas angiospermas?
17
1.5.2 Evoluo da unissexualidade

A unissexualidade, nas angiospermas, evoluiu como um sistema promotor de alogamia
(fertilizao cruzada) cuja funo primria obter sucesso na reproduo nos mais diferentes
habitats em que se encontram. As diferentes foras evolutivas - seleo, mutao, migrao e
deriva - atuando sobre indivduos hermafroditas ao longo de sua evoluo teriam promovido
o aparecimento de populaes monicas e diicas (Barrett, 2002).
Evoluo da dioicia
A dioicia, na maioria das vezes, evoluiu de espcies autocompatveis (que podem se autofecundar) em resposta presso seletiva para promover cruzamento (Bawa e Opler, 1975)
e representa a alterao no padro de alocao de reserva para as funes masculinas e
femininas. Alm disto, o dimorfismo sexual muda a distribuio espacial das reservas para
polinizadores, dispersores de sementes e predadores (Sato, 2002; Bawa, 1980). Embora,
Lebel-Hardenack e Grant (1997) acreditem que esta evoluo pode ter ocorrido apenas para
permitir uma melhor alocao dos recursos otimizando a reproduo, Ainsworth (2000) enfatiza que a dioicia um dos mecanismos mais extremos que, na maioria das vezes, surge em
decorrncia dos efeitos deletrios da depresso por endogamia ou por condies ambientais
de estresse e conseqentes limitaes de reserva que impedem as plantas hermafroditas de
manter as funes sexuais, podendo favorecer o surgimento de indivduos com sexos separados.
De acordo com Charlesworth (1991), a evoluo da dioicia pode ocorrer em populaes
hermafroditas, monicas e com presena de heterostilia, conforme ilustrado nas Figuras 1.24,
1.25 e 1.26, respectivamente.
Em populaes hermafroditas, a dioicia evoluiu em decorrncia de pelo menos duas
mutaes, uma causadora de esterilidade masculina que promove o surgimento de plantas
femininas em populaes hermafroditas, e uma mutao nas plantas hermafroditas, da mesma populao, causando esterilidade feminina tornando possvel o aparecimento de plantas
do sexo masculino. Assim, uma mutao afetaria a produo de gros de plen e a outra a
produo de vulos (Charlesworth e Charlesworth, 1978; 1998; Charlesworth, 1991). Os
autores acreditam ser pouco provvel a ocorrncia simultnea das duas mutaes para o
estabelecimento da dioicia, e que a dioicia a partir do hermafroditismo deve ter envolvido
tipos intermedirios na populao proporcionando a presena de hermafroditas, juntamente
com plantas-macho e plantas-fmea estreis em uma mesma populao (populao subdiica) (Figura 1.24). E que, em todos os casos em que a primeira mutao causou esterilidade feminina, com o aparecimento de plantas androdiicas, teria sido verificada a quebra da dioicia,
ou seja, no se tem nenhum caso registrado em que esta forma tenha conseguido evoluir para
o estabelecimento de populaes diicas (Figura 1.24). Por outro lado, Sato (2002) relata,
com base em modelos matemticos, que plantas de sexos separados (diicas) s se tornam
bem estabelecidas se ocorrer uma reduo gradual na fertilidade masculina ou da semente de
plantas hermafroditas, proporcionando a evoluo da dioicia.
A evoluo de plantas diicas, a partir da monoicia, parece envolver apenas uma nica
rota, pois flores masculinas e flores femininas j co-existem em uma nica planta, bastando
apenas a ocorrncia de mutaes causando esterilidade masculina e feminina em plantas diferentes. Isto ocasionaria a separao dos sexos nas plantas conforme ilustra a Figura 1.25.
18
Charlesworth e Charlesworth (1998) acreditam que para ocorrer a evoluo da dioicia partindo de populaes monicas, seja necessria uma srie de mutaes alterando as propores de flores masculinas e femininas nas plantas at que cada um dos sexos esteja alocado
em plantas separadas.
Acredita-se que a distilia (um tipo de heterostilia) poderia originar plantas diicas pela
ocorrncia de mutaes suprimindo as funes masculinas em algumas plantas e femininas
em outras de modo a originar plantas de sexos separados (Lloyd, 1979) (Figura 1.26). Uma
das hipteses que a mudana da distilia para a dioicia seja iniciada pela mudana na biologia
de polinizao destas populaes com a interrupo do fluxo de plen complementar entre
os indivduos que pode ocorrer de duas formas: promovendo o fluxo entre estames e pistilos
longos, e eliminando a utilidade e a funcionalidade de estames e pistilos curtos (Beach e Bawa,
1980). Contudo vale salientar que a heterostilia pode ter tido origens independentes em plantas polinizadas por animais para aumentar a preciso da polinizao (Barrett etal., 2000).
Evoluo da monoicia
A monoicia e a dioicia so bastante diferentes, pois a dioicia previne a autofecundao
de forma absoluta, j a monoicia meramente previne a polinizao intraflores, mas no pode
impedir que um indivduo se autofecunde.
Deste modo, da mesma forma como evoluram as plantas diicas, as plantas monicas
podem ter-se originado de plantas hermafroditas pela supresso da funo masculina em
algumas flores e supresso da funo feminina de outras flores; contudo, este fato deve ter
ocorrido em uma mesma planta e no ter sido alocado em plantas diferentes como no caso
da dioicia (Richards, 1997).
Plantas monicas tambm podem ser originadas a partir de plantas diicas, seguindo-se
o caminho inverso da dioicia (Figura 1.25); contudo, este sistema deve ser contemplado com
o surgimento da funo feminina em plantas masculinas, e vice-versa para que os indivduos
de uma mesma populao, sendo que, ao final, estas apresentem flores de sexos separados
em uma mesma planta. Entretanto, no parece muito provvel que este caminho evolutivo
tenha ocorrido.
A evoluo de plantas monicas, a partir de plantas heterostlicas, parece ser um mecanismo mais fcil e provvel, pois este envolveria os mesmos passos abordados na evoluo da
dioicia (Figura 1.26); contudo, ao invs das flores unissexuadas serem alocados em indivduos
diferentes, estas seriam alocadas em partes diferentes de um mesmo indivduo.
1.5.3 Evoluo do sistema de autoincompatibilidade

A origem e a manuteno dos sistemas de auto-incompatibilidade so bastante complexos
sendo que ainda existem muitas questes em torno de sua evoluo que permanecem sem
resposta. Acredita-se que ela surgiu diversas vezes durante a evoluo, e para que ocorra o
estabelecimento do sistema qumico da autoincompatibilidade necessrio que haja forte depresso por endogamia nos indivduos oriundos de populaes autocompatveis. Alm disto,
plantas completamente autoincompatveis no seriam estabelecidas de imediato na populao de plantas autocompatveis. Estima-se que num primeiro momento seriam estabelecidos
nveis intermedirios na populao sendo que plantas compatveis estariam entre as autoincompatveis. Pelo fato de os indivduos gerados no apresentarem depresso por endogamia,
19
os alelos de autoincompatibilidade teriam vantagem reprodutiva, aumentando sua freqncia

na populao a ponto de suprimir completamente os alelos de autocompatibilidade. Outro
fato a considerar que alelos responsveis pela autoincompatibilidade no aumentam em
freqncia caso no exista depresso por endogamia, pois na ausncia de depresso ambos
teriam a mesma vantagem reprodutiva no ocorrendo a eliminao dos indivduos gerados a
partir de plantas autocompatveis (Clark e Kao, 1998).
Assim, a vantagem reprodutiva pode ser definida pelo balano de duas foras: a que controla a rejeio do gro de plen, priorizando o cruzamento, e a que age no sentido contrrio
buscando aumentar a frequncia das prognies em ambientes onde a presena do polinizador
baixa. Deste modo, a manuteno da autoincompatibilidade ao longo das geraes vai depender da superioridade das prognies produzidas e do custo relativo da reduo no nmero
de indivduos gerados (Vallejo-Marn e Uyenoyama, 2004).
1.5.4 Evoluo do sistema de autofertilizao

A quebra da autoincompatibilidade tem ocorrido de forma repetida ao longo da evoluo
das angiospermas e proporcionado profundos impactos sobre a estrutura gentica das populaes (Stone, 2002). O principal custo gentico da endogamia o efeito deletrio da depresso, contudo ela no constante e varia de acordo com o nvel de autofertilizao. Populaes
algamas que se autofertilizam sofrem o efeito da depresso gerada pela exposio dos alelos
recessivos deletrios ou parcialmente deletrios at que sejam completamente eliminados da
populao. Deste momento em diante, a populao est preparada para continuar evoluindo,
utilizando o sistema de autofertilizao sem ter efeitos prejudiciais recorrentes.
Considerando-se um sistema de autoincompatibilidade associado presena de clonalidade como sendo ancestral, foi verificado que a transio do sistema de autoincompatvel clonal
(AI C) para AI no clonal (AI NC) raramente ocorre, j o inverso comum (Figura1.27).
Contudo a transio de AIC para autocompatvel clonal (AC C) comumente ocorre e irreversvel. Do mesmo modo sistema AI NC sofre transio para autocompatvel no clonal (AC
NC) de modo irreversvel. Em contrapartida, a transio entre AC C para AC NC ocorre
frequentemente, enquanto o reverso varia de acordo com as condies ambientais (Vallejo
Marn e OBrien, 2007)
1.5.5 Evoluo do sistema misto de cruzamento

Sistema misto de cruzamento comum em plantas superiores (Ingvarsson, 2002) e corresponde ocorrncia simultnea da autofertilizao e da fertilizao cruzada. Atualmente
existem fortes evidncias de que ela seja gerada, principalmente, por forte depresso por
endogamia (Goodwillie et al., 2005). O principal custo gentico da endogamia o efeito
deletrio da depresso, contudo ela no constante e varia de acordo com o nvel de autofertilizao. Numa condio em que a condio da depresso por endogamia no varia
e sua flutuao ocorre de forma estocstica entre as geraes, com mdia aproximada de
0,5, a autofertilizao no necessariamente selecionada. Como resultado desta flutuao,
a depresso por endogamia pode ser vista como um custo adicional da autofertilizao que
pode estabilizar-se no sistema misto de cruzamento (Cheptou e Schoen, 2002). A substancial
freqncia de espcies com taxa de cruzamento intermediria oferece evidncias de que
o sistema misto de cruzamento possa ser uma estratgia estvel; contudo no existe uma
20
quantificao desta freqncia de modo que no se pode afirmar ainda se este modo estvel
ou apenas uma fase de transio. Para tanto, so necessrios mais estudos tericos com um
maior nmero de txons para uma maior preciso nas concluses (Goodwillie etal., 2005).
1.6 Implicaes evolutivas

As plantas, ao longo de sua evoluo, tm se adaptado para diferentes formas de reproduo assexuada e sexuada. O conhecimento da forma de reproduo da espcie importante porque ela apresenta grande efeito na colonizao de diferentes habitats e tambm na
resposta s alteraes ambientais.
Para entender o significado evolutivo destas, considere que em uma populao surjam
trs diferentes mutaes que no afetem a fecundidade nem a sobrevivncia da espcie, mas
que a associao dessas possa proporcionar vantagem evolutiva na adaptao da espcie. Supondo inicialmente que a populao seja de reproduo assexuada (todo indivduo produzido
tem gentipo idntico ao da me), estas teriam muita dificuldade para reunir as diferentes
mutaes caso ocorram em diferentes indivduos, a no ser que os indivduos j possuidores
de mutao fossem contemplados com novas mutaes. Deste modo, demandaria muito
tempo at que todos os indivduos da populao possuam a reunio das mutaes. J, populaes de reproduo sexuada rapidamente reuniro as diferentes mutaes ocorridas em
diferentes indivduos pela fertilizao cruzada, mediante a troca de alelos entre os indivduos
num curto espao de tempo, beneficiando-se assim com maior rapidez da vantagem seletiva. Por outro lado, devemos considerar que o tamanho populacional tambm exerce efeito
fundamental sobre a dinmica de disperso de cada nova mutao, porque se as populaes
forem muito pequenas dificilmente as mutaes sero fixadas e dispersas entre os indivduos
da populao, sendo normalmente perdidos por deriva em ambas as formas assexuada e
sexuada (Crow e Kimura, 1965; Hartl e Clark, 1997).
O impacto do contedo e da distribuio da variao gentica entre e dentro de populaes pode iniciar um importante papel na distribuio de diferentes caracteres, determinando
o padro e a extenso das respostas seleo natural. O sistema reprodutivo tem mostrado
que exerce papel proeminente neste sentido. Populaes autgamas, em decorrncia do
elevado nvel de homozigose, no possuem variabilidade potencial dentro de populaes,
pois as mutaes que surgem so eliminadas mais rapidamente que nas algamas, o que pode
limitar sua capacidade de responder as alteraes ambientais. De modo geral, espera-se que
as espcies autgamas e assexuais tenham vida curta (Holsinger, 2000), pois a prognie pode
no sobreviver para se reproduzir produzindo descontinuidade na produo de sementes
(Herlihy e Eckert, 2002). O tamanho da populao tambm exerce efeito importante sobre a
diversidade e os riscos genticos de extino, pois populaes pequenas tero maior probabilidade de perder por deriva alelos importantes na adaptao, e pela maior probabilidade de
cruzamento entre indivduos aparentados podendo sofrer os efeitos deletrios da endogamia
aumentando os riscos de extino medida que aumentam os nveis de endogamia (Blisma
et al, 2000).
Alm disto, importante considerar que na natureza raramente so encontrados sistemas reprodutivos puros (i.e., plantas com um nico sistema reprodutivo). Estudo recente
avaliando a evoluo correlacionada da autoincompatibilidade e da reproduo clonal em
Solanaceae realizado por Vallejo-Marn e OBrien (2007) verificou que existe uma forte as21
sociao entre estas formas de reproduo, e que todas as espcies autoincompatveis de

Solanum apresentam reproduo clonal, reforando a hiptese que a reproduo clonal promove sucesso reprodutivo na evoluo de estratgias reprodutivas em plantas. De acordo
com os resultados a clonalidade promove benefcio em espcies colonizadoras tais como as
solanceas ajudando na persistncia dos gentipos autoincompatveis em caso de ambientes
inspitos onde a presena do polinizador seja rara e/ou o nvel de incompatibilidade seja
elevado reduzindo a prognie produzida por cruzamentos sexuais. Em contrapartida, a clonalidade gera agregao de gentipos semelhantes e isto pode levar a quebra do sistema de
autoincompatibilidade ao longo da evoluo. A resoluo deste paradoxo entre a clonalidade
e a evoluo da autoincompatibilidade (Figura 1.28) estaria no grau em que a propagao
clonal estaria compensando ou limitando a reproduo por sementes, e a extenso em que a
clonalidade estaria reduzindo o fluxo de plen entre os gentipos estabelecidos, sendo este
ltimo afetado pela arquitetura clonal, densidade de plantas e pelo tipo e presena de polinizador (Vallejo-Marn, 2007).
O efeito do agente polinizador tambm tem se mostrado efetivo na mudana da distribuio dos sistemas reprodutivos sexuados na natureza, tendo sido verificado que espcies
que apresentam polinizao anemfila (i.e. polinizao pelo vento) possuem uma distribuio
bimodal, ou seja, formas de reproduo mais autgamas e mais algamas, com poucos ou
raros tipos intermedirios. Por outro lado, espcies polinizadas por animais apresentam uma
distribuio contnua entre os dois tipos de sistema reprodutivo, variando desde as formas
mais autgamas at as mais algamas, com todos os graus de autogamia e alogamia da faixa
intermediria (Segundo Vogler e Kalisz, 2001).
Por fim, tem sido verificado que evoluo modular das clulas presentes no gametfito
feminino tem levado a um aumento na ploidia do endosperma produzido. E, que este mecanismo se mostra evolutivamente benfico e estvel, apresentando as seguintes conseqncias: aumento do nvel de heterozigose do endosperma, diminuio do conflito genmico
(aumento da relao maternal/paternal) e aumento da diversidade de fentipos observados.
Este aumento de ploidia gera maior nvel de heterozigose que, por sua vez, teria efeito sobre a nutrio e vigor do embrio formado. Alm disto, embries tm se mostrado mais
vigorosos quando o endosperma poliplide foi gerado a partir de cruzamentos algamos
entre indivduos no aparentados. Deste modo, acredita-se que a seleo dever favorescer
a evoluo de indivduos que apresentem endospermas contendo nveis de ploidia superior
(Friedman etal., 2008).
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CAPTULO 2
Biologia e gentica dos

sistemas r eprodutivos
Marines Marli Gniech Karasawa
Marcelo Carnier Dornelas
Ana Cludia Guerra de Arajo
Giancarlo Conde Xavier Oliveira
2.1 Introduo
O sistema reprodutivo das angiospermas, de forma geral pode ser classificado, quanto ao
modo de reproduo, nas formas sexuada e assexuada. As formas assexuadas compreendem
todos os mecanismos que originam clones geneticamente idnticos planta me. Por outro
lado, as formas sexuadas apresentam diferentes sistemas de cruzamento, que so: sistemas
autgamos (i.e. plantas que se autofertilizam), algamos (plantas que apresentam fertilizao
cruzada, normalmente so auto-incompatveis) e mistos (plantas que se autofecundam e que
apresentam fertilizao cruzada) (Fryxel, 1957). A freqncia dos sistemas reprodutivos sexuados e assexuados est resumida na Figura 2.1.
2.2 Reproduo assexuada

A reproduo assexuada compreende todo o tipo reproduo em que no h a participao de gametas ou apenas participao parcial e resulta em prognie idntica ao parental.
Esta ocorre por meio da mitose de clulas somticas ou da oosfera e pode ser classificada
em duas grandes categorias: reproduo vegetativa e reproduo apomtica (Cavalli, 2003;
Raven etal., 2007).
2.2.1 Reproduo Vegetativa

A reproduo vegetativa uma das formas de reproduo assexuada encontrada comumente em plantas. Este tipo de reproduo consiste na produo de novos indivduos
originados de diferentes partes do corpo da planta materna sem que estejam envolvidos os
rgos reprodutivos desta (Cavalli, 2003). Existem diversas estratgias utilizadas pelas plantas
para promover este tipo de reproduo, a saber: estolhos ou estoles, caules subterrneos
ou rizomas, cormos, bulbos ou tubrculos, razes ou rebentos e folhas (Hartmann e Kester,
1975; Raven et al., 2007).
Estolhos ou estoles
Estolhos compreendem os caules rastejantes que crescem horizontalmente na superfcie
do solo. So conhecidos tambm como estoles e produzem, por meio de brotaes, plantas
26
geneticamente idnticas planta-me (Raven et al., 2007). Esse tipo de reproduo assexuada
pode ser encontrada em morango (Fragaria sp.) e violeta (Viola sp.), por exemplo.
Rizomas ou caules subterrneos

Os rizomas so caules subterrneos que crescem e desenvolvem-se mais ou menos paralelamente superfcie do solo. Alm de razes adventcias, esse tipo de caule tambm emite
brotaes que daro origem a novas plantas geneticamente idnticas planta-me. So rgos de reproduo vegetativa importantes em espcies como as samambaias e orqudeas.
Alm disto, eles podem exercer papel de reserva em algumas plantas (Raven et al., 2007) tais
como na cana-de-acar (Saccharum spp) (Hartmann e Kester, 1975).
Cormos, bulbos ou tubrculos

Estas formas de reproduo vegetativa so conhecidas como caules especializados para o
armazenamento de reserva. Eles detm estruturas meristemticas denominadas gemas que
podem originar novas brotaes e consequentemente novas plantas que sero clones da
planta-me (Raven et al., 2007). So exemplos de cormos, os gladolos (Gladiolus sp.); de
bulbos, os lrios (Lilium sp.) e Tulipa sp., e de tubrculos, a batata-inglesa (Solanum tuberosum)
e a dlia (Dahlia sp.) (Hartmann e Kester, 1975).
Razes ou rebentos
So ramificaes produzidas a partir das razes de determinadas plantas dando origem a
novas plantas. Alm disto, podem ser originados como ramos eretos na base de caules. Popularmente so conhecidos como broto chupo ou ladro (Raven et al., 2007). Esse tipo
de reproduo pode ser observado em framboesa (Rubus idaeus), cereja (Prunus sp), amora
(Rubus sp.), ma (Malus domestica) e banana (Musa sp.).
Folhas
Em algumas espcies as folhas tambm podem desempenhar funes reprodutivas. Esse
tipo de reproduo comumente encontrada em Kalancho daigremontiana que produz numerosas plntulas a partir de um tecido meristemtico localizado na margem das folhas e
na pteridfita Asplenium rhizophyllum que origina plantas novas pelo enraizamento da ponta
das folhas. Quando estas alcanam um determinado estgio de desenvolvimento as plntulas
desprendem-se e enrazam no solo (Raven et al., 2007).
2.2.2 Reproduo Apomtica

Os processos apomticos so conhecidos em mais de 400 gneros pertencentes a 40famlias de plantas e prevalente em Poaceae, Asteraceae, Rosaceae e Rutaceae (Bashaw, 1980;
Hanna e Bashaw, 1987; Carman, 1997). Estes podem ser definidos como a produo de sementes frteis na ausncia da fuso de gametas agamospermia, ou produo de sementes
na ausncia de sexo (Hartmann e Kester, 1975; Brown e Emery, 1958; Nogler, 1984; Appels
et al., 1998). Uma importante diferena entre a reproduo sexual e a apomtica que os embries formados pelo processo sexual so resultantes da recombinao do gameta feminino
e masculino, enquanto que os apomticos so derivados apenas de tecidos maternos, sem a
27
contribuio masculina (Nogler, 1984; Koltunow, 1993). Assim, as sementes frteis resultantes deste processo so clones com constituio gentica idntica planta materna somada a
mutaes (Asker e Jerling, 1992; Koltunow, 1993; Koltunow e Grossniklaus, 2003). Contudo,
o que difere a apomixia de outros mecanismos de reproduo vegetativa que a formao de
sementes ocorre no rgo reprodutivo feminino (Czapik, 1994). Assim, para compreender o
processo apomtico necessrio que se conhea bem o processo sexual.
Em diversos complexos agmicos (de reproduo sexual e apomtica) com indivduos
de diferentes nveis de ploidia, os gentipos diplides so normalmente sexuais enquanto os
poliplides so apomticos.
Existe alguma evidncia evolutiva de que a hibridizao e poliploidia precedem a apomixia, o que poderia estabilizar gentipos adaptativos pela transmisso do gentipo feminino
no reduzido ajudando a colonizar certos habitats (Appels et al., 1998). Carman (1997, 2001)
sugere que a apomixia possa ter surgido por poliploidizaes ou paleoploidizaes de parentais ancestrais sexuais contendo caractersticas reprodutivas divergentes durante ou aps
o Pleistoceno. Estudos com parentes sexuais ancestrais de Tripsacum e Arennaria indicaram
que a origem da apomixia se deve a heterozigose e a poligenia gerada pela assincronia floral derivada da duplicao genmica. Em Arabis holboellii, estudos utilizando hapltipos de
cloroplastos de indivduos com diferentes nveis de ploidia sugerem que a poliploidia surgiu
independentemente e repetidas vezes (Sharbel e Mitchell-Olds, 2001). Portanto, a variao
no modo de reproduo e estrutura de populaes sugere que a apomixia tenha uma origem
evolutiva nica com expresso variada deste carter.
A apomixia, normalmente associada poliploidia, regulada geneticamente e, em muitas
espcies est caracterizada como um fator dominante associado a um ou mais locos num
modelo mendeliano bastante complexo. A compreenso dos mecanismos que regulam a
apomixia limitada devido ao carter poliplide das plantas, fertilidade baixa em funo da
expresso de genes em tecidos esporofiticos e gametofiticos, e fatores como interaes epistticas entre genes, modificadores, distores na segregao, supresso de recombinao
entre outros (revisto por Ozias-Akins e van Dijk, 2007). Diversos autores consideram que o
mecanismo apomtico no independente do sexual e que, portanto, os genes que controlam
a apomixia seriam tambm aqueles envolvidos na reproduo sexual, mas com a regulao
espacialmente e/ou temporalmente alteradas (Tucker et al., 2003; Koltunow e Grossniklaus,
2003; Ozias-Akins e van Dijk, 2007).
Vantagens da apomixia
Segundo Richards (1997) as plantas apomticas possuem as seguintes vantagens:
Sucesso reprodutivo mesmo na ausncia de polinizao em ambientes de condies climticas
extremas, exceto no caso da aposporia pseudogmica e da embrionia adventcia que necessitam
da fertilizao para formar a semente.
Reproduo clonal por semente com equivalente gentico a reproduo vegetativa, combinando
todas as vantagens da semente, tais como: ausncia de vrus, facilidade de disperso e
dormncia.
Evita-se o custo da meiose na formao do gameta (i.e. na ausncia de recombinao e segregao)
e a energia materna no ser dispendida com a unio de zigotos mal formados, pois toda a prognie
idntica me, que contribuiu com 100% do seu gentipo e no apenas 50% como no caso das
plantas sexuais algamas.
28

Muitas plantas apomticas so capazes de evitar o custo com a condio masculina pela no
produo de plen. Contudo, esta condio de esterilidade masculina no amplamente dispersa
entre as plantas apomticas, pois os genes de esterilidade so incapazes de se dispersar entre os
clones. Assim, muitas plantas apomticas podem atuar como parentais masculinos para as plantas
sexuais, o que pode contrabalanar a desvantagem do gasto energtico na formao do plen.
Plantas apomticas fixam e disseminam gentipos extremamente adaptados, pois os gentipos
menos adaptados acabam sendo eliminados pela seleo natural.
Desvantagens da apomixia
O processo apomtico possui algumas desvantagens que, de acordo com Richards (1997), so:
Incapacidade de evitar o acmulo de mutaes desvantajosas ao sucesso reprodutivo e adaptao
pela ausncia da recombinao e segregao.
Incapacidade de recombinar caractersticas vantajosas oriundas de mutaes em indivduos
diferentes para acelerar a evoluo da espcie frente a mudanas ambientais.
Nicho populacional bastante estreito.
Mecanismos apomticos
Os principais eventos que caracterizam a apomixia incluem a formao do gametfito
feminino ou saco embrionrio na ausncia do processo de reduo meitica (apomeiose);
desenvolvimento do embrio independentemente da fertilizao (desenvolvimento autnomo ou partenognese), e formao do endosperma dependente (pseudogamia) ou no da
fertilizao. Citologicamente, o processo pode ser classificado de acordo com a origem e
localizao das clulas que o inicializam (Figura 2.2). Quando de natureza esporofitica, o mecanismo designado embrionia adventcia, enquanto aposporia e diplosporia so mecanismos gametofiticos (Nogler, 1984). A embrionia adventcia pode ser caracterizada com uma
embriognese somtica co-existindo com o processo sexual. J na apomixia gametofitica, o
embrio se desenvolve autonomamente a partir do saco embrionrio no reduzido meioticamente e, na maioria das vezes, o processo sexual afetado.
A formao do endosperma em plantas apomticas pode ser autnoma (i.e., ocorrer
na ausncia de fecundao) como em algumas espcies de Compositae, Poaceae e Rosaceae
(Chaudury et al., 2001); ou ainda, como nas plantas com reproduo sexual, onde o endosperma pode ser resultante da unio dos dois ncleos polares (n + n) da clula central clula
gamtica masculina, formando um tecido biparental e tipicamente triplide em apomticas
pseudogmicas como ocorre na Brachiaria (Alves et al. 2001) entre outras.
1. Diplosporia
O processo diplosprico (Figura 2.3) pode ser identificado pela diferenciao da clulame do megsporo em um saco embrionrio que no sofre o processo regular de meiose
(Nogler, 1984; Koltunow, 1993). Pode ocorrer atravs de dois mecanismos: mittico ou meitico (Figura 2.2).
Diplosporia mittica
Na diplosporia mittica, a clula-me do megsporo no sofre meiose e funciona como

um megsporo funcional que aps sofrer trs mitoses forma um saco embrionrio no reduzido do tipo Antennaria (Figura 2.4).
29

Diplosporia meitica
Na diplosporia meitica, a clula-me do megsporo inicia a meiose e, devido a uma falha

no pareamento e separao de cromossomos homlogos na prfase da meiose I, forma-se
um ncleo de restituio (Figura 2.5). Essa clula prossegue normalmente para a segunda
diviso meitica, resultando em uma dade de clulas no reduzidas. Uma destas degenera
e a sobrevivente, aps trs mitoses, forma o saco embrionrio no reduzido do tipo Taraxacum. Pode tambm ocorrer formao de um ncleo de restituio na prpria clula-me do
megsporo que prossegue para a segunda diviso meitica sem diviso celular. Aps mitoses,
essa clula forma o saco embrionrio no reduzido do tipo Ixeris.
O embrio se desenvolve a partir da oosfera presente no saco embrionrio diplosprico
e o endosperma a partir dos ncleos da clula central. A apomixia diplosprica encontrada em Allium, Ochna, Calamagrostis, Poa, Tripsacum, Taraxacum, Ixeris entre outros gneros
(Asker e Jerling, 1992; Koltunow, 1993) e no normalmente encontrada juntamente com o
processo sexual.
2. Aposporia
Na aposporia tambm formado um saco embrionrio no reduzido meioticamente, do

tipo Hieracium ou Panicum. Contudo, esta difere da diplosporia porque o saco embrionrio
tem origem em clulas do nucelo, designadas iniciais apospricas, e no a clula-me do megsporo. Estas clulas contm um ncleo grande e citoplasma denso (Cavalli, 2003) e foram
ultraestruturalmente caracterizadas em Brachiaria sp (Dusi e Willemse, 1999; Dusi, 2001;
Arajo et al, 2000) entre outras espcies. Uma ou mais clulas iniciais apospricas sofrem
mitose e formam o saco embrionrio, onde o embrio se desenvolver autonomamente.
Como exemplo de aposporia tem-se Hieracium que possui um saco embrionrio cujo arranjo
e nmero de clulas so prximos ao verificado no processo sexual (Koltunow, 1993). Outro
exemplo Brachiaria que apresenta saco embrionrio do tipo Panicum, com menor nmero de clulas e organizao diferente daquela encontrada no saco embrionrio formado no
processo sexual (Arajo et al., 2000, 2005), facilitando a discriminao morfolgica do modo
reprodutivo (Figura 2.6).
Apomixia facultativa
Durante o desenvolvimento aposprico, a clula-me do megsporo pode se degenerar antes ou aps a diferenciao das iniciais apospricas ou ainda, sofrer meiose e formar um saco
embrionrio reduzido. Deste modo o processo sexual pode co-existir com sacos embrionrios
no reduzidos oriundos das iniciais apospricas em um mesmo saco embrionrio. Assim, plantas
apomticas apospricas podem apresentar tambm alguma reproduo sexual, em diferentes freqncias e so, portanto, designadas de plantas apomticas facultativas. Nestes casos, uma srie
de fatores tais como flutuaes sazonais associadas com fotoperodo durante o desenvolvimento
da inflorescncia e respostas ao comprimento do dia, intensidade de luz, temperatura, tipo e
nvel de fertilidade do solo causam mudana na freqncia de incidncia de embries sexuais e
apomticos (Koltunow, 1993), como em Dichanthium aristatum (Knox, 1967). Em Brachiaria spp.,
a freqncia da presena de saco embrionrio reduzido junto a apospricos pode variar de zero
at 50% (Lutts et al., 1984, Dusi e Willemse, 1999, Valle etal., 1994, 1996, Arajo et al., 2000,
Arajo et al., 2004), dependendo da espcie, acesso e outros fatores ainda no determinados.
30

3. Embrionia adventcia
A embrionia adventcia se inicia tardiamente e tem origem nas divises mitticas de clulas individuais designadas iniciais embriognicas, presentes em tecidos estruturais do ovrio
nucelo ou integumento (Lakshmanan e Ambegaokar, 1984). Vrias dessas clulas podem
se diferenciar em embries, resultando em poliembrionia (Asker e Jerling, 1992). O tipo de
embrionia adventcia mais comum a embrionia nucelar (Figura 2.7) e seus embries podem
co-existir no mesmo saco embrionrio com o embrio zigtico. Contudo, a ausncia de produo de endosperma pelos embries adventcios gera competio com o embrio sexual
pela reserva durante o desenvolvimento. A embrionia adventcia est presente em plantas da
famlia Rutcea, Lilicea, Orquidcea e como exemplo de embrionia nucelar tem-se os Citrus
(Koltunow, 1993; Koltunow e Grossniklaus, 2003).
4. Mais de um tipo de apomixia
Algumas plantas apresentam a ocorrncia concomitante de diferentes processos apomticos em um mesmo saco embrionrio (Figura 2.8). Em Paspalum minus foi descrita a ocorrncia de saco embrionrio aposprico e diplosprico em um mesmo vulo (Bonilla e Quarin,
1997). No gnero Beta e nas rosceas possvel encontrar diplosporia, aposporia e embrionia
adventcia, enquanto aposporia e embrionia adventcia podem co-existir em Citrus e Hieracium spp. (Koltunow e Grossniklaus, 2003).
Pseudogamia
A formao de endosperma autnomo em plantas apomticas de ocorrncia rara, sendo
encontrada na famlia Compositae, e esporadicamente em Poaceae e Rosaceae e mais raramente encontrada em plantas apospricas. Assim sendo, embora as plantas apomticas no
necessitem do gameta masculino para desenvolver o embrio, em muitos casos necessria
ocorrncia de fecundao da clula central do saco embrionrio para que haja formao do
endosperma e desenvolvimento autnomo do embrio. Esta comumente ocorre em Brachiaria brizantha (Alves et al., 2001). Por outro lado, existem plantas em que o desenvolvimento
do embrio precede a fecundao dos ncleos polares - embrionia precoce.
Controle gnico
A apomixia no um processo que recebe apenas estmulo aleatrio de fatores ambientais
e nutricionais. A anlise de prognies resultantes de cruzamentos entre plantas apomticas e
sexuais tem mostrado que existe tambm um controle gentico na determinao da apomixia
(Koltunow, 1993). Anlises de herana do carter apomtico so complicadas pela natureza
poliplide, compatibilidade existente em plantas sexuais e pela dificuldade na determinao
da freqncia da prognie resultante em funo da segregao dos componentes apomticos
(Koltunow e Grossniklaus, 2003).
Inicialmente, acreditava-se que os componentes da apomixia seriam caracteres quantitativos sob controle polignico, com exceo da aposporia onde j existia evidncia de controle
por um gene dominante em Panicum (Savidan, 1989, 2000, 2001) e Ranunculus (Nogler, 1984).
Posteriormente, foi considerado que o controle seria por um ou mais genes de carter no
recessivo e que os componentes, apomeiose e partenognese, teriam controles independentes. Atualmente, existem evidncias de que os genes controlando a apomixia so usualmente
31
dominantes, observados na forma simples (dose nica), e presentes em um ou mltiplos

locos tanto em monocotiledneas como dicotiledneas (Asker, 1980; Asker e Jerling, 1992).
De fato, a apomixia segrega tanto em Panicum como em outros membros da tribo Paniceae,
como um nico loco que est presente numa regio cromossmica com baixa taxa de recombinao. Contudo, anlises do desenvolvimento do saco embrionrio em Panicum indicaram
uma precocidade dos processos apomticos em relao aos sexuais (Savidan, 2000), sugerindo que o momento de ativao dos processos de desenvolvimento crucial e possivelmente
resultante de uma regulao ectpica de um ou mais genes. Assim, variaes nos mecanismos
seriam apenas conseqncias de momentos diferentes na ativao da apomixia. Em Panicum
spp. e Ranunculus spp. o loco que controla a aposporia co-segrega com o loco da partenognese, sugerindo a existncia de um nico loco de natureza simples ou complexa, dominante
(Pupilli et al., 2001). Por outro lado, estudos recentes mostraram que em Panicum maximum
os componentes segregam separadamente (Kaushal et al., 2008).
Inicialmente acreditava-se que em Paspalum notatum a apomixia era recessiva (Burton e
Forbes, 1960), mas atualmente existem evidncias de que a herana seja dominante com distores na segregao e recombinao ausente na regio que controla a aposporia (Pupilli et
al. 2004; Martinez et al., 2003; Stein et al., 2004). Em Pennisetum estudos de segregao sugeriram que a regio do loco da apomixia dominante, heterozigtica e dissmica (Ozias-Akins
et al., 1998; Roche et al., 1999; Ozias-Akins e van Dijk, 2007; Martnez et al., 2007). Mas, tanto
em Pennisetum como Paspalum, a regio genmica ligada apomixia no mostra recombinao meitica. Tambm, em Poa pratensis os mecanismos controlando aposporia e partenogneses so dominantes e heterozigticos, porm a partenognese est contingenciada pela
aposporia (Albertini et al., 2001a, b, 2004; Matzk et al., 2005). A grande variao da expresso
de partenognese sugere que ela esteja sob controle de um complexo de locos ou sob o efeito de modificadores ainda no determinados. O modelo atualmente considerado de quatro
genes, que inclui o iniciador e o inibidor da aposporia, iniciador e inibidor da partenognese.
Alm disto, considera-se a presena de um quinto gene regulando o desenvolvimento do megasporo (Albertini et al., 2001a; Matzk et al., 2001, 2005; Porceddu et al. 2002).
Em Taraxacum existem trs locos de ao dominante e independentes com gentipo
simples; dois associados diplosporia e partenognese enquanto o terceiro ainda no est
determinado. Alm disto, foi observada independncia no controle gentico durante a formao de endosperma autnomo e ocorrncia de barreira contra a fertilizao sugerindo o
envolvimento de um quarto elemento apomtico (Zvesk et al., 2007).
Em Brachiaria, cruzamentos entre B. ruziziensis tetraplide (reproduo sexual) e B.brizantha (apomtica) sugeriram que a herana da apomixia simples com alelo dominante (Miles e Escandon, 1997). Tambm, os estudos de expresso gnica conduzidos por Leblanc et
al. (1995) e Albertini et al., (2004) no evidenciaram regies genmicas que segregassem no
mapa gentico disponvel e, consequentemente, tambm no evidenciaram o grupo de ligao envolvendo genes que controlam a reproduo. Recentemente, Rodrigues et al., (2003)
clonaram e sequenciaram transcritos diferencialmente expressos durante o desenvolvimento
de vulo apomtico e sexual de B. brizantha, onde 11 clones mostraram diferena de expresso no estgio de desenvolvimento ou no gentipo. Esses cDNAs sero testados para grupo
de ligao com apomixia em novas populaes de Brachiaria spp. em obteno.
Em Hieracium, planta aposprica, diferentes locos esto associados ao processo de inicializao da apomixia, tais como o nmero de sacos embrionrios formados e modo de
32
progresso do desenvolvimento, sugerindo a ocorrncia de regulao epigentica (Koltunow

et al., 1998, 2000; Bicknell et al., 2000; Bicknell e Koltunow, 2004). Catanach et al., (2006)
verificaram que em H. caespitosum dois locos principais controlam a apomixia, um regula os
eventos associados apomeiose e o outro controla os eventos associados com a formao de
barreira impedindo a fertilizao.
Pesquisas recentes (Ozias-Akins e van Dijk, 2007; Matzk et al., 2007; Noyes et al., 2007)
relatam que em Erigeron, a herana da apomixia envolve segregao mendeliana regular e a
partenognese contingenciada pela diplosporia. Estudos em Hypericum mostram a dominncia do carter, e em Parthenium a herana apresenta controle independente dos componentes (Barcaccia et al., 2006).
Os dados atuais indicam que a apomixia geralmente dominante, e segrega como um
a trs genes com algumas excees. Alm disto, o controle gnico complexo e est sob
regulao epigentica.
Isolamento de genes
As estratgias para o isolamento de genes envolvidos na apomixia consistem atualmente

de (1) introgresso do carter a partir de variedades apomticas prximas quelas de interesse; (2) comparao de genes diferencialmente expressos durante o desenvolvimento em
populaes naturalmente sexuais e apomticas, (3) anlises de mutantes induzidos que perderam ou aumentaram o carter apomtico e (4) mutagnese em espcies sexuais para obteno de caracteres sexuais. Experimentos visando introgredir a apomixia em milho (Savidan
et al., 2001) e Pennisetum utilizando parentes selvagens apomticos no obtiveram sucesso.
Tambm se buscou induzir a apomixia em arroz por mutagnese (Khush et al., 1994), sem
sucesso. Em Arabidopsis thaliana j foram isolados diversos genes relacionados embriognese, incluindo genes capazes de produzir endosperma ou iniciar a formao do embrio,
independentemente de fertilizao, um dos componentes da apomixia. Alguns desses genes
so do grupo fis (fertilization-independent seed) que incluem MEDEA (MEA), FIS2, e FERTILIZATION-INDEPENDENT ENDOSPERM (FIE), cuja regulao se d por imprinting genmico
(Grossniklaus et al., 1998, 2001; Luo et al., 1999; 2000; Kinoshita et al., 1999; Vielle-Calzada
et al., 1999; Grossniklaus e Koltunow, 2003; Rodrigues e Koltunow, 2005; Spillane et al., 2000;
Yadegari et al., 2000).
Diversos outros mutantes contendo genes envolvidos com o desenvolvimento do esporo
funcional feminino e masculino, saco embrionrio, oosfera, partenognese, embriognese
e endosperma vm sendo idenficados (revisto por Koltunow e Grossniklaus, 2003), entre
outros, feronia utilizando a estratgia de deteco por enhancer (Huck et al., 2003); mutantes com alterao no padro de desenvolvimento da apomixia utilizando raio e mutagnese insercional em Hieracium spp (Bicknell et al., 2001); mutantes de Arabidopsis utilizando
mutagnese com transposons geraram sacos embrionrios contendo clulas multinucleadas
provavelmente oriundas de megasporos funcionais. O conhecimento dos mecanismos de reproduo apomtica vem se expandindo, com estudos sobre a herana, mapas genticos,
isolamento e induo de mutantes, juntamente com a caracterizao de genes envolvidos
no processo reprodutivo (SG-1, APOSTART, SERK, AINTEGUMENTA, BABYBOOM, KNUCKLES, SPOROCYTELESS (SPL/NOZZLE e mutantes meiticos) e contribuir, esperamos, para
a viabilizao da introduo do carter apomtico por engenharia gentica em culturas com
reproduo sexual, ferramenta de interesse ilimitado para a agricultura.
33
Recentemente, Curtis e Grossniklaus (2008) obtiveram mutantes do grupo fis com dois
fentipos distintos: se fertilizados, as sementes geradas apresentavam proliferao aberrante do embrio e do endosperma, e eventualmente abortavam o zigoto, e na ausncia da
fertilizao todos os mutantes iniciavam a formao de endosperma autnomo a partir dos
ncleos polares e desenvolviam embrio. Neste estudo foi demonstrado que em Arabidopsis:
a) o cruzamento de plantas selvagens WT promoveu o desenvolvimento de embrio normal
e endosperma triplide; b) o mutante tipo MEA/mea desenvolveu embrio e endosperma
diplide de forma autnoma; c) mutantes do tipo msi1 desenvolveram, de forma autnoma,
embrio haplide no vivel por partenognese irregular e endosperma diplide; d)cruzamento utilizando me WT e plen de mutante CDK;1/cdk;1 gerou o desenvolvimento de
semente mutante e remanecente de endosperma diplide, mostrando aborto do embrio
no incio do estgio globular; e) cruzamento utilizando me GLC/glc com pai WT gerou o desenvolvimento de semente mutante sem endosperma na ausncia da fertilizao dos ncleos
polares; f)cruzamento de me mea/mea x CDK;1/cdk;1 gerou semente mutante pequena mas
vivel contendo endosperma e embrio diplide.
2.3 Reproduo sexuada

A reproduo sexuada o processo pelo qual ocorre a unio de gametas masculinos e femininos para dar origem ao zigoto. Esta se fundamenta em dois princpios: gerar variabilidade
por meio da recombinao, segregao e fuso sexual (singamia), e promover a migrao gnica
pela troca e pela incorporao de genes (Richards, 1997).
Porque sexo?
Esta uma das questes mais controversas da biologia. O custo da reproduo sexual em
relao reproduo assexual duas vezes maior, pois envolve a procura de parceiros, a destruio de complexos gnicos coadaptados e gastos com a funo masculina (Maynard Smith,
1971). Na reproduo sexual so necessrios dois indivduos (um macho e uma fmea) para
produzirem um nmero x filhos, sendo o x o nmero mdio qua uma me pode gerar, onde
o macho s contribui com os gametas (Richards, 1997). Em contrapartida, na reproduo
assexual dois indivduos produzem 2x filhos (Figura 2.9, em que x = 2).
Vantagens do sexo
Para compreender as vantagens, temos de fazer anlises individuais, e no para o bem
da espcie, portanto a gerao de combustvel para a evoluo no serve. Como o sexo
surgiu em seres unicelulares, os cenrios para a sua evoluo devem ser situados num mundo
unicelular (Figura 2.10).
Como a adaptao para resistncia a condies ambientais estressantes, de ocorrncia
ocasional, muitos seres unicelulares desenvolveram o mecanismo da esporulao. Os genes
para esporulao ficam durante muitas geraes sofrendo mutaes sem presso de seleo
sobre eles. Quando ocorre finalmente o estresse, surge um esporo (forma de resistncia)
que expe seus genes seleo. Mutaes permitindo a fuso celular deram origem, por
meio da diploidia, a uma nova estratgia de vida que permite que as mutaes deletrias num
cromossomo sejam compensadas pelos alelos selvagens do outro cromossomo (Figura 2.11)
com as diferentes mutaes para esporulao acumuladas.
34
Assim, a meiose teria surgido pela vantagem que confere ao evitar que o nvel de ploidia
cresa indefinidamente. No entanto, a fuso de clulas geneticamente idnticas no traz resultados, pois as mutaes so idnticas. Em contrapartida, as fuses entre clulas diferentes
originaram esporos com pelo menos uma cpia perfeita de cada gene promovendo variabilidade. As plantas, que herdaram a meiose e a fuso celular de seres unicelulares, apresentam
mecanismos que impedem a autozigose, isto , a unio de genes idnticos por descendncia
na mesma clula diplide. Nas plantas, o principal fenmeno associado formao de autozigotos a ser evitado a autogamia, e vrios mecanismos evoluram nesse grupo para forar ou
aumentar a probabilidade de cruzamentos.
Desvantagens do sexo
De acordo com Richards (1997) a sexualidade apresenta as seguintes desvantagens:
Mes sexuais dispendem recursos em filhos variveis que podem ser mais bem adaptados a
ambientes novos, mas podem ser pouco ambientados ao nicho onde vivem. J os filhos de uma
me assexual sero todos idnticos a ela e, portanto, adaptados ao nicho onde vivem.
Em meio a uma populao sexual, um indivduo mutante que perdeu a fertilidade feminina e se
tornou assexual, mas manteve a fertilidade masculina, ir doar o alelo mutante aos indivduos
sexuais atravs dos gametas masculinos, mas no receber alelos sexuais atravs dos gametas
masculinos de outros indivduos. Este fato configura uma Estratgia Evolutivamente Estvel que
leva a disseminao do fentipo pela populao.
Sexualidade pode ser desvantajosa na ausncia de polinizadores, pois a necessidade de cruzamento
pode reduzir a eficincia na reproduo.
Em ambientes marginais, com condies ambientais no limite do tolervel para a espcie e,
portanto, razoavelmente constantes a invariabilidade assegurada pela assexualidade pode ser mais
vantajosa. Alm disso, as condies extremas podem danificar mais os rgos sexuais do que
aqueles usados para a reproduo assexual.
2.3.1 Gametognese e fecundao

Ciclo vital das angiospermas
O ciclo de vida das angiospermas composto pela gerao gametoftica (fase haplide)
que se alterna com a gerao esporoftica (fase diplide) (Figura 2.12). A formao dos gametfitos envolve poucas clulas que esto localizadas nas flores que so os rgos sexuais. O
estabelecimento da fase gametoftica requer a especificao e a diferenciao dos gametas na
antera e no vulo. O incio da gerao gametoftica ocorre com a diferenciao das clulasme do megsporo e do micrsporo, enquanto a gerao esporoftica se inicia com a fertilizao (Maunset, 1995). A fase esporoftica se inicia com a transferncia do gametfito masculino
da antera para o estigma presente no carpelo. Depois disto, o gametfito masculino forma
o tubo polnico que leva os dois gametas masculinos at o saco embrionrio onde ocorrer
a dupla fecundao. Um gameta fertiliza a clula ovo enquanto o outro se une aos ncleos
polares. Aps o processo de fecundao, uma srie de eventos embriognicos dar origem
ao embrio que determina o incio da fase esporoftica (Drews e Yadegari, 2002). Contudo,
pouco se sabe sobre a base gentica e os mecanismos moleculares que regulam a gametognese em angiospermas (Estrada-Luna et al., 2002).
35

Gerao Gametoftica
Formao do saco embrionrio
O gametfito feminino, tambm referido como megagametfito, se desenvolve dentro

do ovrio localizado no interior do saco embrionrio (Drews e Yadegari, 2002). A gerao
gametoftica feminina tem incio quando a clula-me do megsporo inicia o processo de
meiose (Figura 2.13). O processo compreende as meioses I e II que resultam na formao de
quatro clulas haplides. Estas quatro clulas se dispem alinhadas no eixo calazal-micropilar.
Em seguida, ocorre a degenerao de trs dos quatro megsporos formados, sobrevivendo
apenas o que se encontra localizado prximo calaza (Zanettini e Lauxen, 2003). A segunda
etapa do processo, na sua variante mais tpica, compreende uma seqncia de trs cariocineses (mitoses), at que sejam formados oito ncleos no saco embrionrio (3 designados
de antpodas, 2 sinrgides, 2 ncleos polares e 1 oosfera). Depois de formadas, as antpodas
migram para a regio apical onde se encontra a calaza, por onde so transferidos todos os
nutrientes necessrios. Os ncleos polares atingem a regio mediana enquanto as sinrgides
e a oosfera so alojadas na regio prxima micrpila, por onde ocorre a penetrao do tubo
polnico conduzindo os ncleos reprodutivos responsveis pela dupla fertilizao. A anlise
do gametfito feminino importante por ser parte integral do ciclo de vida da planta e essencial na formao da semente. Alm disto, direciona o tubo polnico durante a fertilizao,
auxilia na dupla fertilizao, e possui os genes que controlam o desenvolvimento do embrio
e do endosperma (Drews e Yadegari, 2002).
Controle gnico da formao do saco embrionrio
Estudos realizados por Drew e Yadegari (2002) com Arabidopsis identificaram os genes
responsveis pelo desenvolvimento do ovrio AGAMOUS, APETALA e BELL 1, sendo que os
dois ltimos atuam tambm na formao da calaza e integumento. Apresentaram regulao
positiva do tecido marginal, placenta e formao dos vulos os genes HUELLENOS, afetando
o crescimento do vulo e do funculo, e AINTEGUMENTA. Os mutantes identificados que
afetam a formao do saco embrionrio foram distribudos em cinco categorias, designados:
categoria 1 - aqueles que afetam os estdios iniciais e causam falha na progresso do estdio
uninucleado da clula-me do megsporo; categoria 2 - aqueles que causam defeito na fase
de diviso nuclear dos estdios binucleado at octanucleado, falham na celularizao, causam
defeito no nmero, posio e arranjo dos estdios de desenvolvimento 2 a 5; categoria 3 aqueles que afetam o processo de celularizao; categoria 4 - aqueles que mostram defeito
na fuso do ncleo polar; categoria 5 - fentipo tpico selvagem e aparentemente no tem
efeito sobre a gametognse. Recentemente Punwani e Drews (2008) relataram que a ausncia do aparato filiforme das sinrgides no tipo feronia impede o rompimento do tubo polnico
inviabilizando a dupla-fertilizao.
Formao do gro de plen
O desenvolvimento da estrutura masculina requer a formao do estame e a diferenciao dos tecidos que formam a antera (Ma, 2005). O gametfito masculino, ou gro de
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plen, desenvolvido no interior das anteras (Drews e Yadegari, 2002) que so compostas
por quatro sacos polnicos, fusionados e ligados ao filete (Figura 2.14). Dentro de cada saco,
encontram-se as clulas-me de micrsporos, circundadas por um tecido chamado tapete,
que nutre e auxilia os micrsporos durante o desenvolvimento e a maturao. As clulas-me
de micrsporos so clulas diplides que, atravs do processo de meiose, produzem quatro clulas haplides (esporos ou micrsporos), que inicialmente permanecem unidos numa
ttrade envoltos por uma parede de calose. Conforme o desenvolvimento evolui vai sendo
secretada a enzima calase que digere a parede de calose e libera os micrsporos (Zanettini
e Lauxen, 2003). Estes seguem por duas divises mitticas consecutivas e depois disto se
diferenciam (Goldberg et al., 1993) formando o gro de plen maduro que liberado pela
deiscncia da antera (Ma, 2005).
A parede do plen formado composta de uma camada interna conhecida como intina
que envolta por uma camada externa denominada exina. A intina similar em composio maioria das paredes celulares primrias, sendo composta basicamente por celulose
(Figura2.15). A exina, por sua vez, derivada principalmente de materiais depositados pelo
tapete e outros compostos tais como flavonides e lipdios. O conhecimento das diferentes
camadas que compem a parede do gro de plen muito importante j que elas possuem
a funo de proteo contra a dessecao e, tambm, por alojarem nas cmaras da columela
os fatores (substncias qumicas) que determinam os sistemas de autoincompatibilidade (SI).
Estas substncias qumicas so liberadas no estigma durante a germinao do gro de plen e
se forem compatveis o tubo polnico cresce ocorrendo a fertilizao da oosfera formando o
zigoto; caso contrrio, no h formao do zigoto.
Gerao esporoftica
O gro de plen compatvel depositado na superfcie do estigma germina e emite um tubo

polnico que direcionado por dois sistemas de quimiotaxia um que atua no direcionamento
do tubo polnico at a micrpila e outro que direciona a penetrao na micrpila (Mrton e
Dresselhaus, 2008). O primeiro sistema influenciado pelas sinrgides, enquanto se acredita
que o segundo seja controlado por duas clulas do gametfito feminino ainda no identificados. A unio do gameta masculino ao feminino, que resulta na formao do zigoto, d incio
gerao esporoftica (Figura 2.16).
O zigoto recm formado sofre a embriognese e junto com tecidos maternos adicionais
formar a semente. O plano bsico do corpo do estdio esporoftico estabelecido durante a
embriognese de modo semelhante em todas as angiospermas (Figura 2.17), diferenciandose apenas na preciso dos padres de diviso celular, extenso do desenvolvimento do endosperma e na extenso do desenvolvimento do meristema apical e caulinar (Dornelas, 2003).
O zigoto de angiospermas normalmente se divide transversalmente formando uma clula
apical, que dar origem ao embrio, e uma clula basal vacuolada, que dar origem estrutura
conhecida como suspensor (Yeung e Meinke, 1993).
Uma vez estabelecida polaridade apical-basal ocorrem uma srie de divises longitudinais e transversais na clula apical at que seja formado o embrio no estdio globular. A forma emergente do embrio depende da regulao dos planos de diviso e expanso. Os planos de diviso na camada mais externa, designada de protoderme, tornam-se restritos a esta
camada tornando-a distinta. O padro radial emerge no estdio globular com a iniciao da
diferenciao dos trs sistemas de tecidos: revestimento, preenchimento e vascular. O tecido
37
de revestimento (epiderme), formado da protoderme, contribui com as camadas protetoras

externas. J, o tecido de preenchimento forma a maior parte dos tecidos abaixo da protoderme
(ie., o crtex e o parnquima). O tecido vascular, por sua vez, d origem ao procmbio (xilema
e floema) que funciona dando suporte e auxiliando no transporte. Em plantas dicotiledneas,
a forma globular do embrio perdida com o desenvolvimento dos cotildones gerando o
estdio de corao que evolui promovendo o aparecimento do estdio de torpedo. A transio da simetria radial (caracterstica da fase globular) para a simetria bilateral (tpica da fase
de corao) parece ser mediada por hormnios, especialmente a auxina.
Os meristemas apical, caulinar e radicular, so formados por grupos de clulas que retm
a capacidade multiplicativa e persistem durante o estdio ps-embrionrio originando a maior
parte do corpo esporoftico. O meristema caulinar, em algumas espcies, parcialmente derivado da hipfise, enquanto todas as outras partes do corpo esporoftico so originadas a partir do
embrio propriamente dito. Informaes em torno do controle gnico indicam que a formao
dos sistemas radicular e caulinar controlada de forma independente (Dornelas, 2003).
Diferentes mutantes, que controlam cada uma das fases, tm sido identificados em milho
e Arabidopsis indicando o controle gnico efetivo. Entre eles foi verificado que o mutante
GNOM/EMB30 afeta a polaridade apical-basal do embrio. Foi verificado, em Arabidopsis, que
o zigoto gnom impedido de alongar de forma semelhante ao tipo selvagem, pois a primeira
diviso parece ser simtrica, ele tambm no forma raz e apresenta estrutura apical reduzida. Alm deste, a mutao no gene GURKE anula a parte apical e leva formao de uma
massa celular verde no lugar do embrio. Em contrapartida, mutaes no gene FACKEL (FK),
reduzem o hipoctilo dando origem a sementes com o cotildone preso a raiz (Chaudhury et
al., 2001). A independncia no controle tambm tem sido demonstrada no mutante de milho
(dek23) e no mutante stm (shotmeristemless) de Arabidopsis. Ambos os mutantes apresentam formao de meristema radicular e ausncia de meristema caulinar. Em contrapartida,
mutaes no gene HOBBIT de Arabidopsis afetam o desenvolvimento de clulas da hipfise
impedindo a formao do meristema radicular (Dornelas, 2003). Estes so apenas alguns
exemplos, dentre diversos mutantes relatados no controle da embriognese.
Ciclo Vital das Gimnospermas

O ciclo de vida das gimnospermas composto pelas fases gametoftica e fase esporoftica
(Figura 2.18). Estes compreendem o primeiro grupo de vegetais a apresentar estrbilos, que
so flores incompletas, e no formam ovrio. Por isso mesmo produzem sementes nuas, sem
frutos. Os estrbilos, estruturas envolvidas na reproduo das gimnospermas, so localizados
nos ramos terminais modificados, compostos de folhas frteis denominadas esporfilos (i.e.,
produtoras de esporos). Existem dois tipos de esporofilos: o microspfilo, que produz micrsporos e o megasporfilo que produz megsporos. Em cada microsporfilo desenvolvemse dois microsporngios, no interior do qual se formam vrios micrsporos. Estes, ainda no
interior dos microsporngios, por diferenciao, iniciam a formao dos gros de plen.
Ciclo Vital das Pteridfitas

A fase de vida haplide (gametoftica) pequena e tem vida curta, enquanto que a fase
diplide (esporoftica) permanente e tem vida longa (Figura 2.19). O ciclo comea pela
formao de esporos haplides que caem no cho e germinam. Ao germinar o esporo d origem a uma pequena lmina em forma de corao, o protalo, onde so produzidos os rgos
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reprodutores os anterdios e os arquegnios. Aqui tambm o gameta masculino, produzido

no anterdio, precisa de uma gota de gua para atingir o gameta feminino localizado dentro do
arquegnio. Ao se fundirem os gametas, comea a fase de vida diplide, o esporfito, formado por razes, caules e folhas. Na face inferior de algumas folhas formam-se conjuntos de esporngios, os soros, onde as clulas me de esporo, diplides, sofrem meiose, produzindo
esporos haplides, que ao germinarem vo produzir um novo protalo, recomeando o ciclo.
Ciclo Vital das Brifitas

Em plantas inferiores a fase gametoftica dominante (Drews e Yadegari, 2002) e comea
com a meiose, quando so produzidos os esporos haplides (Figura 2.20). Estes esporos
germinam e do origem a uma estrutura denominada protonema (n), que forma estruturas
parecidas com folhas: os filides (n). Nas extremidades destes filides so formados os rgos reprodutores masculinos (anterdios) e femininos (arquegnios). Em brifitas ocorre o
fenmeno da dioicia (sexos separados em plantas masculinas e femininas). O anterdio forma
um gameta flagelado que depende de gua para nadar at o gameta feminino, que se encontra
no arquegnio. Aps a unio dos gametas (fecundao), forma-se uma estrutura diplide o
esporfito, ou gerao esporoftica - com vida curta, que produz em sua extremidade uma
cpsula (2n) onde, por meiose, produz os esporos haplides e o ciclo recomea. O esporfito
se desenvolve sobre o gametfito feminino, nunca existindo o esporfito isoladamente. Em
plantas inferiores (brifitas) a fase gametoftica que compreende a gerao proeminente e
dominante, enquanto a fase esporoftica nutricionalmente dependente.
2.3.2 Controle gnico dos rgos reprodutivos

Nos ltimos anos, estudos em gentica e em biologia molecular tm demonstrado que
os mecanismos controladores do desenvolvimento reprodutivo so largamente conservados
em plantas, mesmo entre angiospermas e gimnospermas (para uma reviso, veja Dornelas e
Dornelas, 2005). O primeiro passo do desenvolvimento floral a transio da fase vegetativa
para a fase reprodutiva, durante o qual o meristema vegetativo, que produz apenas folhas,
passa a produzir os meristemas florais. Estas so as estruturas especializadas que produzem
as flores. Em plantas gimnospermas, no h produo de flores propriamente ditas, mas de
cones (estrbilos) masculino e feminino.
Durante a fase reprodutiva de angiospermas, os genes de identidade do meristema floral,
em sua maioria codificadores de fatores de transcrio, promovem a iniciao de flores individuais. Na planta modelo Arabidopsis thaliana (uma angiosperma da famlia Brassicaceae), os
principais genes de identidade do meristema floral so LEAFY (LFY) e APETALA1 (AP1) (Mandel
et al., 1992; Weigel, 1998). Estes genes no s so necessrios para a iniciao das flores,
mas so suficientes para a induo do florescimento quando a superexpresso dos mesmos
induzida em plantas transgnicas (Weigel e Nilsson, 1995; Pea et al., 2001). A induo da
expresso de ortlogos de LFY tem sido estudada detalhadamente em plantas angiospermas.
De maneira geral, a expresso de LFY durante a fase vegetativa, inicialmente baixa, mas
aumenta com a idade da planta. Os nveis de expresso so mais altos na entrada da fase
reprodutiva, sugerindo que a concentrao do produto de gene LFY pode ser crtica na transio para o florescimento. Essa evidncia tem sido confirmada com a demonstrao de que,
em plantas transgnicas superexpressando o gene LFY, h uma reduo do tempo necessrio
para a formao da primeira flor (Blzquez et al., 1997; Pea et al., 2001).
39
Embora uma vasta gama de mutaes genticas possa alterar o processo de formao
de uma flor, relativamente poucos genes foram encontrados que estejam envolvidos com a
especificao dos rgos florais per se. Mutaes em tais genes causam transformaes hometicas em dois verticilos adjacentes da flor. Os dois verticilos mais externos de mutantes
apetala2 (ap2) de Arabidopsis, por exemplo, contm carpelos e estames no lugar de spalas
e ptalas, respectivamente. Mutaes nos genes APETALA3 (AP3) ou PISTILLATA (PI) de Arabidopsis causam a substituio de ptalas por spalas e de estames por carpelos. Finalmente, no
mutante agamous (ag) de Arabidopsis, os dois verticilos mais internos so alterados: estames
so transformados em ptalas e carpelos em spalas (Coen e Meyerowitz, 1991; Meyerowitz
et al., 1991; Ma, 1998). As modificaes das caractersticas dos rgos florais dos mutantes
descritos acima sugerem um modelo combinatorial simples para a determinao da identidade destes rgos (Coen e Meyerowitz, 1991). Segundo este modelo, denominado Modelo
ABC, os genes responsveis pela identidade esto ativos em trs regies sobrepostas, cada
uma compreendendo dois verticilos adjacentes.
Devido sobreposio das regies de expresso de cada gene, uma combinao nica
de genes especifica a identidade de cada verticilo. Se a regio de atividade B (que requer
a expresso dos genes AP3 e PI em Arabidopsis) est ausente, ambos os verticilos 1 e 2 sero especificados apenas pela regio de atividade A (AP2 em Arabidopsis) e contero spalas
(Figura2.21).
De maneira similar, nesse caso, os verticilos 3 e 4 sero ambos especificados pela regio
de atividade C (AG em Arabidopsis) e contero carpelos. Para explicar os fentipos dos mutantes ap2 e ag, necessrio adicionar ao modelo a previso de que as atividades A e C so
mutuamente antagonistas. Ou seja, em um mutante para genes do tipo A, a ao de C se
expande para os quatro verticilos e em um mutante do tipo C, dessa vez, a atividade de A
que expressa nos quatro verticilos.
O Modelo ABC, criado para explicar os fentipos de mutantes simples, passa por uma
prova final: ele fielmente prev o fentipo de mutantes duplos. Por exemplo, o modelo prev
que, se as funes B e A fossem removidas, C deveria definir a identidade dos quatro verticilos, que se desenvolveriam em carpelos. De fato, todos os verticilos do mutante duplo
ap2ap3 contm apenas carpelos (Meyerowitz et al., 1991). Similarmente, se as atividades
B e C estivessem ausentes, A deveria definir a identidade de todos os rgos da flor. Como
previsto pelo modelo, spalas se desenvolvem em todos os verticilos de mutantes duplos
agpi. O fentipo deste duplo mutante apresenta ainda vrios verticilos concntricos adicionais
(todos compostos de spalas), devido ao efeito da mutao ag de suprimir a determinao
do meristema floral.
O que aconteceria se ambas as funes A e C fossem removidas? A atividade B sozinha
definiria a identidade dos verticilos 2 e 3, porm nenhuma das atividades identificadas estaria
presente nos verticilos 1 e 4. O modelo no faz nenhuma previso bvia sobre o fentipo
resultante, pois nenhum destes estados ocorre em nenhum verticilo da flor do tipo selvagem.
A funo B associada formao de ptalas e estames; assim, espera-se que, na ausncia
de A e C, B cause a produo de rgos intermedirios entre ptalas e estames. De fato, os
verticilos 2 e 3 das flores do mutante duplo ap2ag so ocupados por ptalas estaminoidais. Os
verticilos 1 e 4 deste duplo mutante contm folhas. Igualmente, no triplo mutante ap2ap3ag,
no qual as funes A, B e C foram desativadas, as flores so formadas por folhas organizadas
em vrios verticilos concntricos.
40
Estas observaes indicam que a folha seria o estado basal a partir do qual a identidade
de cada rgo floral seria determinada. Por meio destes resultados, a equivalncia de flores e
ramos (e, portanto de rgos florais e folhas), proposta por Goethe h mais de 300 anos, foi
finalmente demonstrada (Dornelas e Dornelas, 2005).
Todos os genes do Modelo ABC codificam fatores de transcrio da famlia MADS (exceto
AP2, que pertence a uma outra famlia de fatores de transcrio; Veja a reviso de Dornelas
e Dornelas, 2005).
Em contraste com o que ocorre com as angiospermas, a nossa compreenso dos processos moleculares que governam o desenvolvimento reprodutivo de gimnospermas bastante
limitada. Genes codificadores de fatores de transcrio da famlia MADS, que se expressam
nos rgos reprodutivos de gimnospermas, foram isolados em Pinus (Mouradov et al., 1999).
Esses genes mostraram uma alta similaridade com os genes de angiospermas, evidenciando a
conservao evolutiva do papel biolgico dos mesmos. No entanto, enquanto em angiospermas esses genes so responsveis pela formao de spalas, ptalas, anteras e carpelos, o papel dos mesmos em gimnospermas desconhecido. Igualmente, homlogos ao gene LFY de
Arabidopsis, amplamente conservados em angiospermas (Dornelas e Rodriguez, 2005a; Dornelas e Rodriguez, 2006) tm sido isolados e caracterizados em gimnospermas (Mouradov et
al., 1998; Mellerowics et al., 1998; Dornelas e Rodriguez, 2005b). No entanto, enquanto nos
genomas de angiospermas, h apenas uma cpia de LFY, nos genomas de gimnospermas h
dois tipos de homlogos do gene LFY: os tipo-NEEDLY (NLY) e tipo-LFY (LFY). H evidncias
de que a linhagem que deu origem s angiospermas perdeu o homlogo correspondente a
NLY durante sua evoluo (Frohllich e Parker, 2000). Os padres de expresso de NLY e LFY
em meristemas reprodutivos de Pinus so semelhantes aos observados para os seus homlogos de angiospermas, sugerindo uma conservao evolutiva da funo desse elemento-chave
na iniciao do desenvolvimento reprodutivo (Mouradov et al., 1998; Dornelas e Rodriguez,
2005b). Apesar das anlises das seqncias deduzidas de aminocidos das protenas LFY e NLY
terem mostrado que estas possuem uma estrutura ligeiramente diferente dos seus homlogos
de angiospermas, plantas transgnicas de Arabidopsis que superexpressam NLY apresentaram
florescimento precoce quando comparadas com controles no transgnicos (Mouradov et al.,
1998). Adicionalmente, mutantes lfy de Arabidopsis foram complementados com o gene de
Pinus (Dornelas e Rodriguez, 2005b). Essas observaes indicam que os homlogos de LFY de
Pinus comportam-se de maneira similar ao gene LFY endgeno de Arabidoposis, atuando em
uma rede regulatria, responsvel pela entrada na fase reprodutiva, demonstrando a conservao evolutiva dos mecanismos moleculares do controle reprodutivo em plantas.
2.3.3 Sistemas promotores de alogamia

As espcies vegetais possuem uma infinidade de estratgias e sistemas reprodutivos, conforme j foi possvel constatar ao final do captulo 1. Os sistemas de reproduo sexuada vegetal podem ser divididos em trs classes principais quanto forma de cruzamento: algamas,
autgamas e mistas (Figura 2.21).
So consideradas espcies algamas todas aquelas que apresentarem nvel de cruzamento
superior a 95%. Em geral, espcies perenes, bem como maioria das espcies arbreas e de
importncia econmica so algamas. Para assegurar a condio algama podem ser utilizados sistemas qumicos de autoincompatibilidade, sistemas de distanciamento fsico atravs da
unissexualidade e sistemas temporais que alternam a maturao do plen e do estigma.
41

Sistemas qumicos: autoincompatibilidade (AI)
A incompatibilidade sexual aceita como um dos sistemas mais utilizados e de maior

sucesso evolutivo em angiospermas para promover cruzamento prevenindo a endogamia
(Takayama e Isogai, 2005; Newbigin et al., 1994). Em plantas, aps a deiscncia, os gros
de plen (gametfitos masculinos) so transferidos at os estigmas da flor por um processo
conhecido como polinizao. Ao entrarem em contato com o estigma os gros de plen
absorvem gua presente nas clulas superficiais do estigma e germinam em seguida (Raven
et al., 2007). O tubo polnico percorre toda a extenso do estilete at penetrar a micrpila,
adentrando o saco embrionrio (gametfito feminino), onde ocorrer a fertilizao. Na maioria das Angiospermas, as flores so dotadas de mecanismos capazes de reconhecer, dificultar
ou mesmo impedir que os gros de plen fertilizem o vulo da mesma planta (Zanettini,
2003) pela autoincompatibilidade. Este mecanismo apresenta controle gnico e ocorre pela
interao qumica entre o plen e o pistilo.
Com base na morfologia floral, o sistema de autoincompatibilidade pode ser classificado
em dois tipos: homomrfico (i.e., todos os indivduos produzem a mesma morfologia com
anteras e estigmas - mesma altura) e heteromrfico (i.e., apresentam dois ou trs tipos de
morfologia quanto altura de anteras e estigmas). Nos tipos heteromrficos o sucesso da
polinizao depender da ocorrncia de polinizao entre tipos contrastantes quanto altura
de anteras e estigmas (Kao e Tsukamoto, 2004).
O fenmeno de AI j foi observado em diversas famlias de fanergamas de importncia econmica, tais como: rosceas (ameixeira, macieira), crucferas (repolho, brcolis), leguminosas (crotalria), gramneas (centeio), esterculiceas (cacau), passiflorceas (maracuj), solanceas (fumo), etc. (Ramalho et al., 2004; Bueno et al., 2006). Nesses vegetais a
AI est relacionada a um controle exercido por um loco polimrfico denominado loco-S
(selfincompatibility) que pode ter mais de 40 alelos em populaes naturais (Zanettini, 2003).
Em gramneas, a auto-incompatibilidade j foi relatada em pelo menos 16 gneros, e em algumas espcies apresenta dois locos (S e Z) atuando no seu controle (Baumann et al., 2000).
Trata-se de um fenmeno fisiolgico de controle gentico, sendo um exemplo importante de
alelismo mltiplo em plantas.
Autoincompatibilidade gametoftica
No sistema gametoftico a interao plen-pistilo determinada pelo genoma haplide

do gro de plen e o genoma diplide do pistilo (Ramalho et al., 2004; Takayama e Isogai,
2005). O crescimento do tubo polnico comumente interrompido no interior do estilete
(Figura 2.23) ocasionado por um contanto com a mucilagem secretada pelo trato transmissor
(Zanettini, 2003). Nesse tipo de incompatibilidade, os alelos exibem interao tipo codominncia (Bueno et al., 2006). Cada alelo S responsvel pela produo de uma glicoprotena
especfica. Esse tipo de interao considerado, por vrios autores, anlogo ao das reaes
do tipo antgeno-anticorpo que ocorre em animais. Assim, a glicoprotena presente no plen
considerada um antgeno e a glicoprotena presente no estigma um anticorpo. Um genitor masculino com gentipo S1S2, por exemplo, produz gros de plen S1 e S2. Se o genitor
feminino do cruzamento tambm for S1S2 no haver crescimento do tubo polnico, pois
ambos os parentais produzem as glicoprotenas S1 e S2 com seus respectivos antgenos
e anticorpos (Schifino-Wittmann e DallAgnol, 2002). Nesse caso, a incompatibilidade dos
42
gros de plen total. Em contrapartida, poderemos ter compatibilidade parcial quando parte do fentipo do plen no se assemelha ao do genitor feminino (Figura 2.23; Tabela 2.1).
Autoincompatibilidade esporoftica
A incompatibilidade esporoftica determinada pelo gentipo diplide da clula-me do

micrsporo (Newbigin et al., 1994; Takayama e Isogai, 2005) (Figura 2.24) ao invs do alelo S
presente unicamente no plen (Ramalho et al., 2004; Schifino-Wittmann e DallAgnol, 2002).
Isso ocorre porque durante a microsporognese as glicoprotenas so produzidas antes da
meiose fazendo com que todos os gros de plen produzidos as recebam. Diferentemente
do sistema gametoftico, a incompatibilidade esporoftica ocorre na superfcie do estigma
ou logo aps sua penetrao e est envolvida com substncias secretadas na superfcie das
papilas estigmticas (Bueno et al., 2006). Um tipo de interao muito observado nesse tipo
de incompatibilidade a dominncia completa (S1 > S2 > S3 >S4 ...). Assim, supondo pai S1S2
e pai S2S3, um nico tipo de glicoprotena produzido na clula-me do micrsporo (S1, no
primeiro caso e S2, no segundo caso) e distribudo a todos os gros de plen. Do mesmo
modo, no pistilo s haver a produo da glicoprotena proveniente do alelo dominante, S1
(Figura 2.24).
Suponha os cruzamentos abaixo no sistema de dominncia:
a) S1S2 () x S1S2 ()
Neste caso os gros de plen produzidos possuiro a glicoprotena S1. No haver a formao
do tubo polnico em nenhum gro de plen devido presena da glicoprotena S1 no genitor
feminino, consequentemente, no haver prognie.
b) S1S2 () x S1S3 ()
Os gros de plen deste genitor possuiro a glicoprotena S1. No haver a formao do tubo
polnico em nenhum gro de plen devido presena da glicoprotena S1 no genitor feminino e,
consequentemente, no haver prognie.
c) S1S2 () x S3S4 ()
Este genitor produzir gros de plen contendo a glicoprotena S3. Haver a formao do tubo
polnico nos gros de plen devido inexistncia dos respectivos anticorpos no genitor feminino
e a prognie apresentar os seguintes gentipos: S1S3, S1S4, S2S3 e S2S4.
No sistema de autoincompatibilidade esporoftica tambm podem haver relaes de codominncia. Neste caso, depois da meiose, todos os gros de plen recebem os dois tipos
de glicoprotenas (antgenos). Tambm o pistilo produzir ambos os tipos de anticorpos
conforme pode ser visto nos seguintes cruzamentos:
a) S1S2 () x S1S2 ()
Ambos os tipos de gros de plen possuiro as glicoprotenas S1 e S2 devido relao de
codominncia de modo que no haver a formao do tubo polnico por nenhum gro de
plen pela presena das glicoprotenas S1 e S2 no genitor feminino e, consequentemente, no
haver prognie.
43
b) S1S2 () x S1S3 ()
As glicoprotenas S1 e S3 sero produzidas por ambos os tipos de gros de plen devido
relao de codominncia. Tambm no haver a formao do tubo polnico em nenhum caso,
logo no haver prognie.
c) S1S2 () x S3S4 ()
Neste cruzamento os gros de plen exibiro as glicoprotenas S3 e S4, haver a formao do
tubo polnico nos dois tipos de plen e a prognie gerada ter gentipo: S1S3, S1S4, S2S3 e S2S4.
Gentica molecular da autoicompatibilidade

O estudo do controle gnico da incompatibilidade se iniciou com a observao de extratos de pistilos de espcies contendo glicoprotena que segregavam em gentipos S-especficos, sendo primeiramente isolado o alelo S2 de Nicotiana alata. Utilizando tcnicas de
biologia molecular, estudos recentes tm mostrado evidncias diretas entre o envolvimento
das protenas S e os sistemas de incompatibilidade. Para isso, foram adotadas duas estratgias
in vivo que seguem uma abordagem de perda-de-funo e outra de ganho-de-funo. Na
abordagem perda-de-funo introduziu-se em plantas de Petunia inflata com gentipo S2S3
um cDNA S3 no sentido invertido (antisenso), dirigido por seu prprio promotor. Com isso,
foi gerado um mRNA no sentido invertido que se ligou ao mRNA normal endgeno inibindo a
expresso do gene em questo. As plantas transgnicas obtidas foram incapazes de rejeitar o
plen S3. Na abordagem ganho-de-funo introduziu-se o gene S3 em plantas de P. inflata com
o gentipo S1S2. Essas plantas adquiriram a capacidade de rejeitar completamente o plen S3.
Com base nesses estudos constatou-se que as protenas S so necessrias no reconhecimento
e rejeio do plen no-compatvel (Zanettini, 2003). Posteriormente, foi obtido o cDNA
correspondente aos alelos S2, S3 e S6 onde foi verificada a seqncia e as regies conservadas.
Estas informaes serviram de base para a clonagem de cDNAs de outros alelos de N. alata,
Petunia inflata, Solanum chacoense e S. tuberosum, Petunia hibrida e Lycopersicon peruvianum.
Ao proceder ao alinhamento dos dados verificou-se que 16% dos aminocidos eram conservados, entre eles 8 a 10 resduos de cistenas. Em solanceas foram localizadas cinco regies
conservadas contendo resduos de cistena onde duas destas incluam tambm resduos de
histidina. O uso posterior do Southern blot nas anlises de indivduos homozigticos S1, S2, S3,
S6 e S7 demonstrou que o controle gnico era realizado por um nico loco (Newbigin et al.,
1994) contendo muitos alelos (Kao e McCubbin, 1996).
Controle gnico - Sistema Gametoftico

Em gramneas se encontram descritas vrias espcies onde o controle da autoincompatibilidade realizado por dois locos gnicos no ligados (S e Z), tendo sido descritos mapas de ligao contendo localizao cromossmica para centeio, aveia e cevada. Em funo dos mutantes
isolados de gramneas, se acredita existirem pelo menos 4 genes envolvidos no controle da autoincompatibilidade, sendo dois presentes no plen e dois no estigma (Baumann et al., 2000).
O modelo do controle gnico do sistema gametoftico j foi descrito para solanceas, rosceas e escrofulariceas. O loco S consiste de dois genes, S-RNase e SLF/SFB (Figura2.25).
A S-RNase secretada em grande quantidade na matriz extracelular do estilo de onde
transferida para o tubo polnico funcionando como citotoxina que degrada o RNA do plen.
44
Contudo, a degradao s ocorre quando o plen presente oriundo de autofecundao.

SLF/SFB so genes determinantes masculinos que so membros da famlia de protenas F-box
que geralmente atuam como componentes ligantes da ubiquitina e espera-se que estejam envolvidos na degradao de protenas mediadas pela ubiquitina de S-RNases de plen oriundo
de cruzamento (Takayama e Isogai, 2005).
Em Papaveraceae o nico determinante feminino identificado induz o aumento da concentrao de Ca2+ durante os 10 minutos iniciais de interao do plen incompatvel (Figura
2.26). O mecanismo chave na inibio do crescimento do tubo polnico do plen incompatvel
ocorre pelo influxo do Ca2+ no plen incompatvel que resulta numa rpida despolimerizao dos filamentos de actina durante 60 segundos, sustentada a seguir por cerca de uma
hora. Depois, ocorre a fosforilao de pirofosfatases inorgnicas solveis. Ambos, clcio e
a fosforilao inibem a atividade das pirofosfatases resultando em uma reduo na eficincia
biossinttica do plen e inibio do crescimento do tubo polnico, culminando na morte do
plen (Takayama e Isogai, 2005). Durante este perodo so observadas dramticas alteraes
na morfologia da mitocndria, complexo de Golgi e retculo endoplasmtico resultando na
completa degradao de algumas organelas (Bosch e Franklin-Tong, 2008).
Controle gnico - Sistema Esporoftico

O modelo do controle gnico do sistema esporoftico j foi definido para brssicas. Nestas,
o loco de controle da autoincompatibilidade consiste de trs genes SP11, SRK e SLG (Figura2.27). O gene SRK, que atua como quinase rececptor estigmtico o determinante feminino
localizado na membrana plasmtica das clulas da papila; SP11 o determinante masculino sendo predominantemente expresso no tapeto da antera e acumulado nas cmaras da columela
da parede do gro de plen. Aps a polinizao, SP11 penetra na parede das clulas da papila e
se liga ao SRK de maneira S-hapltipo especfica. Esta ligao induz a autofosforilao de SRK,
seguido de uma cascata de sinais que resulta na rejeio do plen incompatvel. O gene SLG no
essencial no reconhecimento e na rejeio, mas est localizado nas clulas da papila, potencializando a reao de autoincompatibilidade de alguns hapltipos S (Takayama e Isogai, 2005).
Quebra do controle da autoincompatibilidade

A quebra do controle da autoincompatibilidade tem sido atribuda a trs causas: duplicao do
loco S, mutaes que causam a perda da atividade da S-RNase e mutaes que no causam a perda da atividade da S-RNase (Stone, 2002). Em Fabaceae, Onagraceae e Rosaceae a perda de funo
parece ser simples, entretanto em Solanaceae as mutaes so mais complexas e frequentemente
associadas duplicao de um alelo S, sugerindo algum ganho de funo (Golz et al., 2000).
Sistemas fsicos: unissexualidade
Diclinia
De acordo com Richards (1997) so consideradas dclinas todas aquelas populaes onde
os membros no so regularmente hermafroditas (Figura 2.28). Inmeras so as condies
que afetam a distribuio dos sexos em uma populao. Acredita-se que estas formas evoluram para impedir ou reduzir a freqncia de autofertilizao que tem como conseqncia a
endogamia e a exposio de alelos deletrios (maiores detalhes ver captulo 1).
45

Plantas diicas: So plantas diicas (Figura 2.29) aquelas que contm os sexos distribudos
em plantas separadas, i.e. plantas femininas e plantas masculinas. Este mecanismo no
muito comum em angiospermas, pois apenas 4% se apresentam nesta forma (Figura 2.30).
Este mecanismo inibe a completamente a autofertilizao e promove cruzamento, entretanto
ela parece ser ineficiente, pois apenas a metade dos ramos frteis de uma populao produz
sementes (Richards, 1997).
Plantas monicas: So plantas que contm flores com sexos separados alocadas em diferentes
estratos (Figura 2.29). Este mecanismo encontrado na freqncia de 7% em angiospermas
(Figura 2.30). Supe-se que este mecanismo tenha evoludo tambm para impedir a
autofertilizao, contudo ele no muito eficiente uma vez que flores masculinas podem polinizar
as flores femininas da mesma planta (gitonogamia; para detalhes ver captulo 1).
Heterostilia ou Heteromorfia
So consideradas heterostlicas as populaes de plantas que apresentam anteras e estigmas com duas ou trs alturas diferentes (Figura 2.31). Este mecanismo tambm reduz a
incidncia da autofertilizao.
Sistemas temporais
Protandria
Este sistema temporal tem por funo promover a alogamia mediante a maturao antecipada do plen em relao ao estigma da mesma flor, tornando vivel a fertilizao de flores
presentes em estratos diferentes da mesma planta ou outras plantas com estigma maduro.
Protoginia
A protoginia consiste na maturao antecipada do estigma em relao ao plen, sendo
obrigatoriamente polinizada pelo plen de outros estratos da mesma planta ou de outras
plantas.
2.3.4 Sistema da autogamia

Espcies autgamas so todas aquelas que possuem at 5% de cruzamento. Estas espcies apresentam comumente flores brancas, pequenas ou de cor pouco atrativa para os
agentes polinizadores. Goodwillie et al. (2005) avaliaram 345 espcies e verificaram que esta
condio relativamente rara na natureza. Apenas 10% das espcies avaliadas mostraram
esta forma de reproduo.
2.3.5 Sistema Misto

Todas as espcies que se reproduzem utilizando os sistemas sexuais algamo e autgamo
simultaneamente so consideradas como sendo espcies mistas. Estas espcies apresentam
taxas de cruzamento que variam de 5 at 95% dependendo das condies ambientais e da
freqncia de polinizadores. Goodwillie et al. (2005) sugerem que esta forma de reproduo seja comum entre angiospermas e gimnospermas compreendendo, em mdia, 80% ou
mais.
46
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52
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FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.1. Representao esquemtica da diviso por mitose em uma alga unicelular (Karasawa
et al., 2006).
53
FIGURAS CAPTULO 1
Sistema ereto composto

de talo multicelular
Sistema prostrado geralmente

enterrado profundamente no lodo
2,5 mm
Figura 1.2. Esquema do provvel ancestral das plantas terrestres (Karasawa et al., 2006).
54
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.3. Esquema mostrando a seco longitudinal do esporngio (a) e morfologia (b) de uma
Cooksonia (Karasawa et al., 2006).
55
FIGURAS CAPTULO 1
a
b
Meiose
Meiose
Esporfito
diplide 2n
Ttrade de
4 esporos n
Esporos haplides
nadando livremente n
Singamia (fuso do
gameta) na gua
Gametfito
haplide n
Singamina (fuso
de gameta)
Fuso dos gametas

masculino e feminino
para formar o zigoto
Alga hipottica precursora das plantas terrestres
Brifita
c
Meiose
Esporfito
diplide 2n
Ttrade de
4 esporos n
Singamina (fuso
de gameta)
Talo pequeno do gametfito haplide

Traquefita
Figura 1.4. a) Diagrama simplificado mostrado alternncia na gerao das fases gametoftica e
esporofitica em algas (Karasawa et al., 2006). b) e c) Ciclo de vida das plantas com: (b) gerao
gametoftica amplificada e (c) gerao esporoftica amplificada algas (Karasawa et al., 2006).
56
FIGURAS CAPTULO 1
Parte area
Esporngio
Raz
Sistema redicular
Evoluo do esporfito
b
Rizides
Evoluo do gametfito
Figura 1.5. Evoluo do gametfito e esporfito (Graham et al., 2000, modifidado por Karasawa).
57
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.6. Esporos com arranjo em tetraedro (a); composio do tetraedro de esporos (b e c) e
esporos isolados com distinta forma de trilete (Karasawa et al., 2006).
58
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.7. Esporngios contendo homosporos (a) e esporngios com homosporos e heterosporos (b e c) (Karasawa et al., 2006).
59
FIGURAS CAPTULO 1
Heterosporia
n
n
n
n
Esporfito
Zigoto
2n
Gametas
Gametas
Gametfito com anterdia

Mricosporos
Gametfito com arquegnia
Megasporos
Homosporia
n
n
n
n
Esporfito
Zigoto
2n
Gametfito
Figura 1.8. Esquema representando a transio da homosporia para a heterosporia nas plantas
vasculares (Karasawa et al., 2006).
60
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.9. Esquema que ilustra a degenerao dos megasporos indicando a provvel formao
do megsporo no megasporngio (Karasawa et al., 2006).
61
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.10. Estgios na evoluo da proteo do megasporo a partir das folhas estreis presentes nas proximidades (Karasawa et al., 2006).
62
FIGURAS CAPTULO 1
Pr-plen
Integumento
Arquegnia
Megagametfito
Nucleo
Microsporngio
Megasporngio
Figura 1.11. Esquema que ilustra a provvel forma de polinizao utilizada pelo pr-polen para
atingir o pr-vulo (Karasawa et al., 2006).
63
FIGURAS CAPTULO 1
Os gametas nadam at a arquegnia

Arquegnia
Esporo
Tubo polnico
Gro de plen com

2 asas vesiculares
vulo
Figura 1.12. Esquema demonstrando diferena na liberao dos gametas do esporo e do gro de
plen (Karasawa et al., 2006).
64
FIGURAS CAPTULO 1
Liberao de exsudatos
de substncia viscosa
Gro de plen promovendo

a polinizao por gotas
Gro de plen puxado

atravs de micrpila
Figura 1.13. Mecanismos de recepo do gro de plen existentes nos fsseis. (a) Presena de
lobos, (b) franjas internas e externas, e (c) polinizao por gotas (Karasawa et al., 2006).
65
FIGURAS CAPTULO 1
a
Floema Endoderme
Xilema
b
Xilema Endoderme
Medula
c
Feixes distintos
de xilema e floema
Floema
Figura 1.14. Diferenas morfolgicas entre fsseis dos primeiros tipos de estelos. (a) protostelo:
plantas vasculares ~ 420 Ma; (b) sifonostelo: fsseis de ~ 395 Ma; (c) eustelo: fsseis de
~380Ma (Karasawa et al., 2006).
66
FIGURAS CAPTULO 1
SUP
A
1
Se
C
2
Pe
3
Es
4
Ca
Carpelo
Estame
Ptala
Spala
Figura 1.15. Esquema dos fatores que atuam na diferenciao do meristema vegetativo em
sistema reprodutivo na planta (Karasawa et al., 2006).
67
FIGURAS CAPTULO 1
Tercirio
Oligoceno
Eoceno
Paleoceno
(k)
(j)
(i)
(h)
Mastrichtiano
Campaniano
Cretceo
Santoniano
(g)
(f)
Caniaciano
Turoniano
Cenomoniano
Albiano
(e)
(d)
(c)
(b)
(a)
Aptiano
Figura 1.16. Evoluo dos tipos de flores. (a) pequenas com poucas partes, (b) acclicas e hemicclicas, (c) monoclamdeas e unissexuais, (d) cclicas, heteroclamdeas e actinomorfas, (e) epginas
e heteroclamdeas, (f) simptalas, (g) epginas e monoclamdeas, (h) zigomorfas, (i) forma de
escova, (j) famlia papilioncea, (k) corola em forma de tubo (Karasawa et al., 2006).
68
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.17. Tipos de inflorescncia quanto posio do ovrio: (a) hipgina; (b) pergina; (c)
epgina (Karasawa et al., 2006).
69
Eudicots
Monocots
Chloranthaceae
Eumagnoliids
Austrobaileyales
Nymphaeales
Amborella
Gimnosperma
misteriosa
FIGURAS CAPTULO 1
ses
Forma vulo, possui

morte tardia das
antipodas
c
c
se s
Dois mdulos
Dois mdulos
Um mdulo
ses
c
1000
Figura 1.18. Evoluo modular do gametfito feminino (Williams & Friedman, 2004, modificado
por Karasawa).
70
FIGURAS CAPTULO 1
Tercirio
Oligoceno
Eoceno
(f)
Paleoceno
(e)
Mastrichtiano
Campaniano
(d)
(c)
Cretcio
Santoniano
Caniaciano
Turoniano
Cenomoniano
Albiano
(b)
(a)
Aptiano
Figura 1.19. Evoluo dos tipos de frutos: (a) folculos e nozes de ovrios apocrpicos; (b) cpsulas; (c) nozes; (d) drupas; (e) bagas; (f) vagens. (b f: ovrios sincrpicos) (Karasawa et al., 2006).
71
FIGURAS CAPTULO 1
Flor feminina
Androceu reprimido
Flor hermafrodita
Flor masculina
Gineceu reprimido
Figura 1.20. Tipos de flores encontrados em angiospermas: feminina (esquerda), hermafrodita

(centro) e masculina (direita) (Karasawa et al., 2006).
72
FIGURAS CAPTULO 1
80
(%)
60
40
20
0
Algamas (62%)
Mistas (12%)
Apomticas (9%)
Autgamas (17%)
Figura 1.21. Freqncia das estratgias reprodutivas presentes nas angiospermas (Karasawa,
2005).
73
FIGURAS CAPTULO 1
Planta monica
Plantas diticas
Flor masculina
Flor feminina
Figura 1.22. Tipos de plantas encontrados em angiospermas, monicas e diicas (Karasawa

etal., 2006).
74
FIGURAS CAPTULO 1
Monica
Hermafrodita
Diica
Ginomonica
Ginodiica
Andromonica
Androdiica
Trimonica
Tridiica
Figura 1.23. Estratgias reprodutivas adotadas pelas angiospermas (Karasawa, 2005).
75
FIGURAS CAPTULO 1
Ginoditica
Ginoditica
Ditica
Subditica
Hermafrodita
Androditica
Figura 1.24. Evoluo da dioicia em plantas hermafroditas (Karasawa, 2003).
76
Ditica
FIGURAS CAPTULO 1
Monica
Ginomonica
Diica
Figura 1.25. Evoluo da dioicia em populaes de plantas monicas (Karasawa, 2003).
77
FIGURAS CAPTULO 1
Figura 1.26. Evoluo da dioicia em plantas com heterostilia (Karasawa et al., 2006).
78
FIGURAS CAPTULO 1
AI C
AI NC
AC C
ACNC
Figura 1.27. Evoluo do sistema de autocompatibilidade a partir do ancestral autoincompatvel

(Vallejo Marn e OBrien, 2007, modificado por Karasawa).
79
FIGURAS CAPTULO 1
Persistncia e
propagao de gentipos
(sucesso reprodutivo)
CLONAL
Gentipos espacialmente
agregados
Aumanto da
autofecundao
Compensao
reprodutiva
incompleta
Compensao
reprodutiva
completa
Autoincompatibilidade reduz
a produo de sementes
Autoincompatibilidade
previne a formao de
prognie de baixa qualidade
MANUTENO
autoincompatibilidade
QUEBRA da
autoincompatibilidade
Figura 1.28. Paradoxo: clonalidade x autoincompatibilidade (Vallejo-Marn, 2007, modificado por

Karasawa).
80
FIGURAS CAPTULO 2
80
(%)
60
60
20
0
Algamas
(62%)
Mistas
(12%)
Apomticas
(9%)
Autgamas
(17%)
Figura 2.1. Freqncia dos sistemas reprodutivos sexuados e assexuados (apomticos) (Karasawa, 2005).
81
FIGURAS CAPTULO 2
Integumentos
vulo (2n)
Clula me de megsporo (CMM)
Nucelo
Diplosporia
Sexual
Mittica
Meioses
Meitica (1)
Meioses
Mitoses
Falha na
diviso redutora
Megsporos
(2n)
Megsporos
(n)
3 Megsporos
degeneram
1 Megsporo
degenera
Megsporos
(2n)
Megsporos
(n)
Aposporia
Embrionia
adventca
Mitoses
Mitoses
Meitica (2)
Meioses
Megsporos
(n)
3 Megsporos
degeneram
Duplicao de
cromossomos
Mitoses
Sinrgidas
(n)
Ncleos
polares (n)
Oosfera
(n)
Antpodas (n)
Ncleos
polares (2n)
Sinrgidas
(2n)
Oosfera
(2n)
Embries
nucelares
(2n)
Nucelo
Antpodas (2n)
Figura 2.2. Esquema dos processos sexual e apomtico (Cavalli, 2003, modificado por Karasawa).
82
FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.3. Esquema simplificado da diplosporia (Koltunow e Grossniklaus, 2003, modificado por
Karasawa).
83
FIGURAS CAPTULO 2
Parede do vulo
Nucelo
Aquesprio
Mitoses
Saco embrionrio 2x
Clula me da meiose
Duplicao autnoma
Endosperma 4x
AAaaBBbb
Embrio 2x
AaBb
Pseudograma
Figura 2.4. Esquema da diplosporia mittica (Oliveira, 2005).
84
FIGURAS CAPTULO 2
A) Falha na diviso redutora
A A
B) Duplicao espontnea
do nmero cromossmico
A A
Meiose I
No separao dos homlogos na meiose I,

normalmente por falta de pareamento
a a
A A
A A
a a
Meiose II
Separao das cromtides irms na meiose II
Um megsporo degenera
ficando apenas um funcional
2n
3 megsporos degeneram ficamdo

apeinas 1 funcional dupl. espont.
A
Gent = a me
2n
ou
Gent a me
2n
Figura 2.5. Esquema da diplosporia meitica (Karasawa, 2007a).
85
FIGURAS CAPTULO 2
Parede
do vulo
Nucelo
Oosfera 2x
Arquesprio
Clula me
da meiose
Saco embrionrio nuclear

(agamosp., no reduzido)
Megsporo n
Pseudogamia
Saco
embrionrio n
sexual
Ncleos polares
2x +2x
Embrio aposprico AaBb
que s vezes vence
Endosperma
pentaplide
Embrio
sexual
A_B_
A_b_
a_B_
a_b_
Partenognese ou Apogametia
Figura 2.6. Esquema da aposporia (Oliveira, 2005).
86
Tubo polnico n
Dupla fertilizao
Clula primordial do
endosperma 3x
Zigoto 2x
Giancarlo Oliveira ESALQ/USP
FIGURAS CAPTULO 2
Parede
do vulo
Nucelo
Arquesprio
Clula me
da meiose
Megsporo n
Embrio adventcio 2x
Saco
embrionrio n
Embrio adv. (idntico me, AaBb)

Tubo polnico n
Fertilizao dupla
Embrio sexual 2x
(no igual me)
A_B_
A_b_
A_BA_b_
Clula primordial
do endosperma 3x
Zigoto 2x
Giancarlo Oliveira ESALQ/USP
Figura 2.7. Esquema da embrionia adventcia (Oliveira, 2005).
87
FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.8. Esquema de apomixia mista (Koltunow e Grossniklaus, 2003, modificado por Karasawa).
88
FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.9. Participao do indivduo materno e paterno na formao da prognie (Oliveira,

2005).
89
FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.10. Esquema da reproduo assexuada (Oliveira, 2005).
90
FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.11. Esquema de unio de clulas haplides para a formao de uma diplide, precursora da fertilizao (Oliveira, 2005).
91
FIGURAS CAPTULO 2
Esporfito (2n)
Meiose em
estames
Antera
Micrsporos
haplides (plen)
Meiose em
carpelos
Semente
Megspora haplide
Megagametfito
haplide
Crescimento e
desenvolvimento
Microgametfitos
haplides (n)
Oosfera (n)
Endosperma (3n)
Semente
Embrio (2n)
Crescimento
por mitose e
diviso celular
Singamia
Microgametas haplides
(clulas espermticas)
Dupla
fertilizao
Figura 2.12. Ciclo vital das angiospermas (Maunseth, 1995, modificado por Karasawa).
92
FIGURAS CAPTULO 2
Antipolas
Ncleos polares
Oosfera
Nucelo
Clula me do
saco embrionrio
Sinrgides
3a cariocinese
Micrpia
Meiose I
2a cariocinese
Meiose II
Trs macrsporos
degeneram
1a cariocinese
Figura 2.13. Esquema da formao do saco embrionrio.
93
FIGURAS CAPTULO 2
Ttrade
Plen uninucleado
1 Mitose
Meiose
Plen binucleado
Clula vegetativa
Clula-me de
micrsporos
2 Mitose
Clula generativa
Clulas
espermticas
Plen
trinucleado
Tapete
Clulas-me
de micrsporos
Filete
Antera jovem
Antera deiscente
Figura 2.14. Esquema da formao do gro de plen (Zanettini e Lauxen, 2003, modificado
Karasawa).
94
FIGURAS CAPTULO 2
Tectum
Columela
Intina
Figura 2.15. Ilustrao das diferentes camadas encontradas na parede do gro de plen (Karasawa et al., 2006).
95
FIGURAS CAPTULO 2
Sinrgidas
Antipodas
Ncleos
polares
Oosfera
FU
Figura 2.16. Germinao do gro de plen compatvel sobre o estigma.
96
FIGURAS CAPTULO 2
Clula apical
(E)
(S)
(S)
Embrio (E)
Suspensor (S)
Zigoto
(E)
Clula basal
(E)
(E)
(S)
(S)
(E)
(S)
Estdio globular
Hipfise
Estdio corao
Figura 2.17. Estdios embriognicos da fase esporoftica.
97
Fase esporoftica
FIGURAS CAPTULO 2
Semente
Microsporngio
Megasporngio
Embrio
Meiose
Fertilizao
Arquegnio
Megsporos
Fase gametoftica
Oosfera
Degeneram trs
Gro de plen
Clulas gamticas
Tubo polnico
Figura 2.18. Ciclo vital das gimnospermas.
98
FIGURAS CAPTULO 2
Gametfito
Esporo germinado
Gameta feminino
Gameta masculino
Esporos liberados
Fase gametoftica
Fertilizao
Fase esporoftica
Meiose
Esporfito jovem
Esporngios
Samambaia
Figura 2.19. Ciclo de vida das pteridfitas.
99
FIGURAS CAPTULO 2
Esporo
germinado
Gametngio
masculino
Gametngio
feminino
Fase gametofta
Fase esporofta
Clulas
em meiose
Figura 2.20. Ciclo de vida das brifitas (musgos).
100
Fertilizao
FIGURAS CAPTULO 2
B
C
A
Spala
Ptala
Estame
Tipo selvagem
Carpelo
B
Mutante do grupo A
C
Carpelo
Estame
Estame
A
Spala
Carpelo
Spala
Carpelo
Mutante do grupo B
Carpelo
B
A
Spala
Ptala
Mutante do grupo C
Ptala
Spala
Figura 2.21. Esquema do modelo ABC.
101
FIGURAS CAPTULO 2
Xenogamia
Autogamia
Autofecundao
Alogamia
Gitonogamia
Planta A
Figura 2.22. Sistemas de reproduo sexuada (Oliveira, 2005).
102
Planta B
FIGURAS CAPTULO 2
Exina
S1
S2
Fentipo S3
Fentipo S2
Regio de deposio
das glicoprotenas
Prognie formada
S1S3 e S2S3
S1
S2
Figura 2.23. Autoincompatibilidade gametoftica (Karasawa, 2007b).
103
FIGURAS CAPTULO 2
Exina
S2
S1
Fentipo S1
Fentipo S2
Regio de deposio
das glicoprotenas
Prognie formada
S1S2
S2S3
S1
S3
Figura 2.24. Autoincompatibilidade esporoftica (Karasawa, 2007b).
104
FIGURAS CAPTULO 2
Loco S
SLF/SFB
Autofecundao
S-RNase
Fertilizao cruzada
RNA
Degradao
do RNA
S-RNase
SLF
Complexo
SCF
S-RNase
SLF
Degradao
da protena
Interrupo do crescimento
do tubo polnico
Figura 2.25. Esquema do controle gnico de Solanaceae, Rosaceae e Scrophulariaceae

(Takayama e Isogai, 2005, modificado por Karasawa).
105
FIGURAS CAPTULO 2
Loco S
Receptor S?
Autofecundao
P
Prorena S?
Fertilizao cruzada
IPP (p56)
CDPK
P
MAPK (p56)
Morte celular
Despolimerizao
da actina
[Ca ]i
2+
Citoesqueleto
de actina
Cascata de
proteases
SBP
Receptor S
Ca2+
Protenas
Influxo de Ca2+
Figura 2.26. Esquema do controle gnico de Papaveraceae (Takayama e Isogai, 2005, modificado
por Karasawa).
106
FIGURAS CAPTULO 2
SLG
SP11/SCR
SRK
Loco S
Autofecundao
Fertilizao cruzada
SLG
Tapeto da antera
SP 11
SRK
P
Rejeio
do plen
P
MLPK
ARC1
Clilas
da papila
Figura 2.27. Esquema do controle gnico em Brassicaceae (Takayama e Isogai, 2005, modificado
por Karasawa).
107
FIGURAS CAPTULO 2
Flor feminina
Androceu reprimido
Flor hermafrodita
Flor masculina
Gineceu reprimido
Figura 2.28. Tipos de flores encontrados em angiospermas: feminina (esquerda), hermafrodita

(centro) e masculina (direita) (Karasawa, et al., 2006).
108
FIGURAS CAPTULO 2
Planta monica
Plantas diticas
Flor masculina
Flor feminina
Figura 2.29. Esquema mostrando plantas monicas e diicas (Karasawa, et al., 2006).
109
FIGURAS CAPTULO 2
80
(%)
60
40
20
0
Hermafroditas
(72%)
Dilicas
(4%)
Monlicas
(7%)
Ginomonlicas
+
Andromonicas
(7%)
Flores
unissexuais
e bissexuais
(10%)
Figura 2.30. Freqncia das estratgias reprodutivas presentes nas angiospermas (Karasawa,
2005).
110
FIGURAS CAPTULO 2
Figura 2.31. Esquema de algumas formas heteromrficas.
111
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FIGURAS
TABELACAPTULO
CAPTULO11
112
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TABELA
FIGURAS
CAPTULO
CAPTULO
2 1
113

Diversidadereprodutivadeplantasumaperspectivaevolutivaebasesgenticas 130906101928

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2009, dos autores

Direitos reservados desta edio

Diagramao, reviso, capa e projeto grfico

Sociedade Brasileira de Gentica

Karasawa, Marines Marli Gniech.

1. Evoluo das plantas com nfase na forma de reproduo............... 1

2. Biologia e gentica dos sistemas reprodutivos................................. 26

Evoluo das plantas com nfase

Marines Marli Gniech Karasawa - Organizador

Marines Marli Gniech Karasawa - Organizador

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1.2 Homosporia, heterosporia e a evoluo do vulo e do gro de plen

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latens e Salpingostoma dasu (princpio do Carbonfero) e Physostoma elegans, Eurystoma

1.3 A evoluo da flora terrestre

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no perodo Carbonfero. Os ecossistemas, do princpio do Devoniano, foram compostos de

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1.4 Evoluo das pr-gimnospermas e gimnospermas

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distantes entre si e de diferentes indivduos fossem fertilizadas. Aps a fertilizao formava-se

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1.5 Evoluo das angiospermas

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a samambaias). Estas teriam evoludo no perodo Jurssico, com o surgimento do carpelo

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a dominncia no Hemisfrio Sul por possurem as caractersticas adaptativas de resistncia

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cpio do Albiano-Cenomoniano. J no Santoniano-Campaniano desenvolveu-se uma srie de

1.5.1 Unissexualidade e as estratgias reprodutivas

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1.5.2 Evoluo da unissexualidade

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1.5.3 Evoluo do sistema de autoincompatibilidade

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os alelos de autoincompatibilidade teriam vantagem reprodutiva, aumentando sua freqncia

1.5.4 Evoluo do sistema de autofertilizao

1.5.5 Evoluo do sistema misto de cruzamento

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1.6 Implicaes evolutivas

Marines Marli Gniech Karasawa - Organizador

sociao entre estas formas de reproduo, e que todas as espcies autoincompatveis de

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Marines Marli Gniech Karasawa - Organizador

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Biologia e gentica dos

2.2 Reproduo assexuada

2.2.1 Reproduo Vegetativa

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Rizomas ou caules subterrneos

Cormos, bulbos ou tubrculos

2.2.2 Reproduo Apomtica

Marines Marli Gniech Karasawa - Organizador

Marines Marli Gniech Karasawa - Organizador

Na diplosporia mittica, a clula-me do megsporo no sofre meiose e funciona como

Marines Marli Gniech Karasawa - Organizador

Na diplosporia meitica, a clula-me do megsporo inicia a meiose e, devido a uma falha

Na aposporia tambm formado um saco embrionrio no reduzido meioticamente, do