22.3.

2013
1
KARAKTERISTIKE UNOSA IONA U KORIJEN

ulazak u:
apolast
simplast
apoplast ima manje znaenje
kod niskih konc. usvajanje u simplast u rizodermi

brzina ulaska tvari u stanicu i njihova fizikalno
kemijska svojstva
promjer
valencija
afinitet membranskog nosaa
neutralne molekule < Kat
+
, An
-
< Kat
2+
, An
2-
< Kat
3+
, An
3-
rastu interakcije s membranom, pada brzina usvajanja


22.3.2013
2

H
3
BO
3
, ABA, H
2
PO
4
-
/HPO
4
2-
, CH
3
COOH, NH
3




metabolika aktivnost
faktori koji utjeu na disanje utjeu i na akumulaciju iona:
kisik
ugljikohidrati
temperatura u zoni korijena


_____ stopa usvajanja NO
3
-
relativne vrijednosti,
usvajanje na kraju svijetlog perioda je 100

22.3.2013
3
interakcije iona tijekom usvajanja u korijen
kompeticija na nosaima izmeu iona sline
valencije i promjera
pH i interakcije meu ionima
sinergizam
interakcije izmeu aniona i kationa
vanjske koncentracije i unos iona u korijen
unutarnje koncentracije iona i ishranjenost i unos
iona





interakcije iona tijekom usvajanja u korijen
kompeticija na nosaima izmeu iona sline valencije
i promjera
K
+
i Rb
+
K
+
i Cs
+

K
+
i NH
4
+
Mg
2+
s K
+
i Ca
2+
Mn
2+
i

Mg
2+
SO
4
2-
i MoO
4
2-

SO
4
2-
i SeO
4
2-

AsO
4
3-
i PO
4
3-

biljke ne mogu ne usvojiti nepotrebne ione



22.3.2013
4
NO
3
-
i Cl
-

Cl
-
moe smanjiti unos NO
3
-

u slanim tlima treba gnojiti veim koliinama NO
3
-

NO
3
-
smanjuje unos Cl
-
pa se nitratima moe smanjiti
tetno djelovanje Cl
-
u slanim tlima
NH
4
+
i NO
3
-

NH
4
+
sniava unos NO
3
-
, NO
3
-
se usvaja kad se snizi
konc. NH
4
+
, ne vrijedi obrnuto
brz ulazak NH
4
+
uzrokuje pad membr. potencijala i pad
ulaska NO
3
-
(H
+
- NO
3
-
simport)

pH i interakcije meu ionima
na niem pH:
pada unos kationa, nia je efikasnost protonske
pumpe
unos aniona raste (H
+
-anion simport)


neto unos K
+
u korijen jema pri 5 mM KBr
22.3.2013
5
sinergizam
unos kationa potie unos aniona i obrnuto
zbog potrebe odravanja ravnotee naboja u stanicama
zbog pojaane metabolitike aktivnosti korijena nakon
izgladnjivanja
Ca
2+
i Cl
-
Ca
2+
i K
+
/Na
+

interakcije izmeu aniona i kationa
ion koji se usvaja sporije smanjuje unos (izraen u eq
g
-1
) suprotno nabijenog pokretljivijeg iona
brz K
+
i spor SO
4
2-
te brz Cl
-
i spor Ca
2+
22.3.2013
6
regulacija pH i naboja - pH stat sistem
biofiziki pH stat: izmjena protona preko plazmaleme i
tonoplasta
biokemijski pH stat: proizvodnja protona sintezom i potronja
protona razgradnjom karboksilnih kiselina

mehanizam stabilizacije pH i kompenzacije naboja
kod vika kationa, npr. kod dodatka K
2
SO
4
protonkation antiport -> rast pH u citosolu

22.3.2013
7
mehanizam stabilizacije pH i kompenzacije naboja
kod vika aniona, npr. kod dodatka Ca(NO
3
)
2
proton-anion simport -> pad pH u citosolu

karboksilacija > PEP karboksilaza
dekarboksilacija > malatna dekarboksilaza
22.3.2013
8

vrsta N (NH
4
+
, NO
3
-
, N
2
)
oko 70% unesenih iona NH
4
+
ili NO
3
-
biljke hranjene s NH
4
+
imaju viu stopu unosa kationa
nego aniona, a biljke hranjene s NO
3
-
imaju viak
unesenih aniona
asimilacija N:
3 NH
4
+
-> 3 R-NH
2
+ 4 H
+
3 NO
3
-
-> 3 R-NH
2
+ 2 OH
-



vrsta duika znatno utjee na sadraj ostalih
mineralnih elemenata i organskih kiselina u izbojima

22.3.2013
9
vrsta N (NH
4
+
i NO
3
-
) utjee na kretanje pH vanjske otopine
vanjske koncentracije i unos iona u korijen


stopa usvajanja K, Na i B u korijen jema, u
vanjskoj otopini KCl + NaCl i B, usvajanje
drugih elemenata u zagradama
unos K
+
je
visokoselektivan
pri niskim konc.
unos Na
+
vie je
ovisan o vanjskoj
konc.
unos B linearan s
vanjskom konc.
reguliran
nemetabolikim
procesima

22.3.2013
10

unos nitrata se moe inducirati vanjskom
koncentracijom tog iona
due induciranje uzrokuje snienje brzine ulaska
povratnom spregom


optimalan raspon koncentracija iona u vanjskoj
otopini u podruju visokog afiniteta nosaa
za ione K
+
, fosfate, nitrate, sulfate
za mikroelemente: za Zn
2+
i Cu
2+
- od 10
-11
-10
-12
mol l
-1
,

a za Fe
3+
nekoliko redova veliine nie konc.
luksuzna opskrba
biljke stvaraju zalihu za razdoblje poveane potrebe ili
prekida u opskrbi

22.3.2013
11
unutarnje koncentracije iona i ishranjenost i unos iona
brzina unosa pada s poveanjem unutarnje konc. iona i
obrnuto
(1) brzina ulaska: vrsta, broj i afinitet nosaa, aktivnost kanala; (2) brzina izlaska:
konc. u citosolu iona i njihovih metabolita, aktivnost kanala; (3) konc. u
vakuolama; (4) transformacije i ugradnja u organske tvari; (5) ksilemski transport
prema izbojima; (6) povratna sprega iz izboja; (7) luenje organskih tvari kod
pomanjkanja hraniva
mehanizam regulacije unutarnje koncentracije hraniva
22.3.2013
12
brzina ulaska nakon gladovanja raste
vano u hidroponskom uzgoju

A gladovanje sa sulfatom
B bez gladovanja sa sulfatom










transformacije hraniva u stanicama povisuju stopu
unosa duika

sadraj NO
3
-
u korijenu
brzina unosa NO
3
-

22.3.2013
13
povratna sprega iz izboja
A. hraniva se ravnomjerno mijeaju s hranivima u tkivima
B. u tkivima je samo djelomina izmjena hraniva a ostatak
cirkulira

20% K
+
cirkulira, zahtjevi izboja reguliraju unos u ksilem, konc. u
floemu je nia kad su vii zahtjevi

izluivanje tvari u ekstracelularni prostor kod niskih
unutarnjih koncentracija nekog iona
kod fosfora izluivanje fosfataza
kod nedostatka Fe
Strategija I
Strategija II


22.3.2013
14
Strategija I dvosupnice i netravnate jednosupnice
aktiviranje enzima reduktaze na membrani
aktiviranje protonske crpke
pojaano izluivanje reducenca i helatora

R inducirana reduktaza, TR transporter ili kanal za Fe
2+
,
1) protonska crpka, 2) pojaano izluivanje reduktata/helatora
Strategija II trave
izluivanje fitosiderofora
22.3.2013
15

biljke su prilagoene na varijacije u opskrbi
hranivima
promjene brzine unosa iona
promjene morfologije i fiziologije korijena
pohrana i remobilizacija mineralnih hraniva
UNOS IONA I VODE DU KORIJENOVE OSI

brzina unosa iona
po jedinici duine
korijena opada s
udaljenou od
vrha korijena
22.3.2013
16

put apoplastom
do Caspariyeve pruge ili do egzoderme
RADIJALINI TRANSPORT IONA I VODE
KROZ KORIJEN

22.3.2013
17
put simplastom
kroz plazmodezme kojima prolaze niti
endoplamatskog retikuluma
dezmotubule

kompeticija izmeu akumulacije u vakuole i
transporta simplastom
kompeticija ovisi o konc. iona u vakuoli



u otopini prije pokusa: A 1 mM KCl, B nema KCl, u pokusu u
obje otopine 1 mM KCl
22.3.2013
18

izmijena iona izmeu vakuole i simplasta ovisi i o
vrsti hraniva
K
+
> Na
+
, NO
3
-
> SO
4
2-

transport vode uvjetovn je starou ksilema
metaksilem ne provodi vodu

OTPUTANJE IONA U KSILEM








uz pomo protonskih crpki



22.3.2013
19

regulacija ulaska iona u ksilem
genetski uvjetovana
specifian nain ulaska iona u ksilem predstavlja
odumiranjem stanica metaksilema -sadraj vakuole
se izlijeva u ksilemski sok

faktori koji utjeu na sastav ksilemskog
soka
vanjska koncentracija iona
volumen ksilemskog soka
temperatura korijena
na vioj temp. raste K
+
/Ca
2+
u
ksilemskom soku, deficit Ca
2+
promjena membr. selektivnosti ili
vanosti apopl. transporta
O
2
pratei ion
koliina ugljikohidrata
22.3.2013
20
vanjska konc. iona
volumen ksilemskog soka pada zbog pada osmotskog
potencijala


pratei ion

22.3.2013
21
analiza ksilemskog soka
asimilacija hraniva u korijenu
aktivnost kvrinih bakterija ureidi
transport fitohormona ABA, citokinini

paziti: dio hraniva cirkulira (osobito N, K i S) ovisno o
zahtjevima nadz. organa