1

BRIGITA PETROV
OSNOVI ZOOLOGIJE

SKRIPTA


BEOGRAD 2012
2

Sadraj



PRINCIPI ORGANIZACIJE.......................................................................................................4
Nivoi organizacione sloenosti ............5.
Polaritet.............5
Simetrija....5
Metamerija (segmentacija)............................................................................................6
Cefalizacija....................................................................................................................7
Telesne duplje................................................................................................................7
OSNOVNE IVOTNE FUNKCIJE..............................................................................................9
KOA..........................................................................................................................................9
Evolutivne promene konog sistema korelacija organizacije
integumenta sa stanitem i nainom ivota..................................................................10
MIINI SISTEM.........................................................................................................................11
Evolutivne promene miinog sistema korelacija organizacije
muskulature sa stanitem i nainom ivota..................................................................12
SKELETNI SISTEM......................................................................................................................14
Evolutivne promene skeletnog sistema korelacija organizacije
skeleta sa stanitem i nainom ivota..........................................................................15
KRETANJE................................................................................................................................18
Kretanje aktivnou cilija................................................................................... ........19
Kretanje promenom oblika tela...................................................................................20
Kretanje talasastim izvijanjem tela..............................................................................21
Kretanje pomou telesnih nastavaka................................................................... ........21
ULNI ORGANI..........................................................................................................................23
Taktilni organi..............................................................................................................24
Statiki organi..............................................................................................................25
Akustiki organi...........................................................................................................25
Organi za prijem svetlosnih drai (oi)........................................................................26
Organi za prijem termikih drai.................................................................................27
Olfaktorni (mirisni) organi...........................................................................................27
Gustativni organi (organi ula ukusa).........................................................................28.
NERVNI SISTEM........................................................................................................................28.
Evolutivne promene nervnog sistema korelacija organizacije
nervnog sistema sa stanitem i nainom ivota.......................................................................29
ENDOKRINI ORGANI..................................................................................................................31
ISHRANA I VARENJE..................................................................................................................31
Ishrana i varenje kod herbivora....................................................................................34
Grabljivi nain ishrane.................................................................................................35
Filtracioni nain ishrane...............................................................................................35
RAZMENA GASOVA...................................................................................................................36
Povrina tela kao respiratorna povrina.......................................................................37
krge kao respiratorna povrina...................................................................................37
Plua kao respiratorna povrina...................................................................................39
Traheje kao respiratorni organi....................................................................................40
UNUTRANJI TRANSPORT..........................................................................................................41
Evolutivne promene transportnog sistema korelacija
organizacije transportnog sistema sa stanitem i nainom ivota............................................43

3

IZLUIVANJE.............................................................................................................................45
Evolutivne promene ekskretornih organa korelacija organizacije
ekskretornog sistema sa stanitem i nainom ivota...............................................................47
Vodni balans kopnenih ivotinja.................................................................................48
Adaptacije pojedinih grupa ivotinja na gubitak vode................................................50
REPRODUKCIJA.........................................................................................................................50
Tipovi reprodukcije..50
Smena generacija.........52
Fertilizacija..52
Adaptacije na spoljanje oploenje.53
Adaptacije na unutranje oploenje.....53
Polni dimorfizam ........................................................................................................54
Polaganje jaja...............................................................................................................54
Direktno i indirektno razvie.......................................................................................54
Briga o potomstvu........................................................................................................55
Reproduktivna strategija..............................................................................................55
Reprodukcija kod pojedinih grupa ivotinja................................................................55
RAZNOVRSNOST IVOT SVETA I KLASIFIKACIJA ORGANIZAMA .................................................56
PROTISTI...................................................................................................................................59
POREKLO IVOTINJA.................................................................................................................64
PHYLUM SPONGIA suneri (Porifera)....................................................................................65
PHYLUM CNIDARIA dupljari, arnjaci...................................................................................68.
PHYLUM PLATYHELMINTHES pljosnati crvi...........................................................................70
PHYLUM NEMATODA obli, valjkasti crvi...............................................................................74
PHYLUM ANNELIDA prsrtenasti, lankoviti crvi....................................................................76
PHYLUM MOLLUSCA mekuci...............................................................................................80
PHYLUM ARTHROPODA zglavkari..........................................................................................84
Chelicerata...................................................................................................................86
Crustacea rakovi.......................................................................................................89
Myriapoda stonoge...................................................................................................92
Classis Insecta insekti...............................................................................................93
PHYLUM ECHINODERMATA bodljokoci..............................................................................104
PHYLUM CHORDATA...............................................................................................................107
Subphylum Tunicata (Urochordata) platai ........................................................107
Subphylum Cephalochordata ....................................................................................110
Subphylum Vertebrata (Craniota)..............................................................................111














4
I PRINCIPI ORGANIZACIJE

GLAVNI ORGANIZACIONI STUPNJEVI

Sva iva bia izgraena su od jedne ili vie strukturalnih i funkcionalnih jedinica koje su
oznaene kao elije. Aktivnost ive elije je izraz koordiniranog delovanja njenih sub-
celularnih komponenti. Subcelularne komponente ne mogu biti smatrane kao ivi sistem,
meutim, integrisane strukturalno i funkcionalno daju jednu novu dimenziju eliju kao
jedinicu ivota.
ivi organizmi se po svojoj organizaciji, a u odnosu na eliju kao osnovnu jedinicu, mogu
svrstati u dve grupe:
jednoelijske ili unicelularne (njihovo telo je izgraeno iz jedne jedine elije) i
vieelijske ili multicelularne (njihovo telo je sastavljeno iz veeg broja elija).
Kod nekih jednoelijskih organizama dostie se vrlo visok stepen specijalizacije u
pogledu strukture i funkcije i dolazi do formiranja vrlo sloenih subcelularnih struktura.
esto takva elija moe biti vrlo krupna, krupnija nego telo nekih vieelijskih organizama.
Vieelijski organizmi (ukljuujui ivotinje) razvili su veu strukturnu sloenost
kombinujui elije u vee jedinice. Jedna od osnovnih tendencija u evoluciji vieelijskih
organizama je bila specijalizacija elija, morfoloka i fizioloka diferencijacija, odnosno
podela rada, ime se uveava efikasnost funkcije ali i uzajamna zavisnost pojedinih delova.
elije multicelularnog organizma su specijalizovane za obavljanje razliitih funkcija koje
kod jednoelijskih organizama obavljaju subcelularne strukture.
Najjednostavnije ivotinje pokazuju elijski nivo organizacije, pri emu postoji podela
rada meu elijama ali pojedinane elije nisu udruene u obavljanju odreene funkcije tj.
nema kolektivnog funkcionisanja. elija vieelijskog organizma je specijalizovani deo
organizma, i za razliku od elije jednoelijskih organizama, ona nije sposobna da samostalno
opstane.
Na sloenijem stupnju dolazi do formiranja tkiva; to su strukture sastavljene od elija koje
su na isti nain morfoloki i funkcionalno diferencirane i najee imaju isto embrionsko
poreklo. elijske funkcije u sastavu tkiva kao celine su koordinisane i usmerene u pravcu
jedinstvene zajednike akcije. Prema tome, u tkivu kao sloenijem stupnju morfoloke
organizacije ive materije elija predstavlja deo podreen celini.
U toku evolucije je zatim dolo do daljeg strukturnog uslonjavanja, do pojave organa
koji, u odnosu na tkivo predstavljaju jedan vii stupanj organizacije. Organ moe biti
sastavljen od jednog tkiva, ili od razlitih tkiva, meutim, on predstavlja strukturu sa
jedinstvenom, specifinom funkcijom. Obino je jedno tkivo nosilac osnovne funkcije organa
(kao npr. miino tkivo pri funkcionisanju srca), dok ostala tkiva (epitelijalno, vezivno,
nervno) imaju pomonu ulogu. Tkivo koje je nosilac osnovne funkcije organa oznaeno je
kao parenhim, dok ostala tkiva formiraju stromu. Npr. u pankreasu parenhim ine
sekretorne elije, dok vezivno tkivo ini stromu.
Vii organizacioni stupanj je organski aparat sistem od vie organa od kojih svaki ima
svoju funkciju ali svi zajedno deluju kao celina; rad jednog dela je subordiniran celini. Npr.
uho sisara predstavlja aparat koji obuhvata unutranje uho sa lavirintom, srednje uho sa
slunim koicama, bubnom opnom i bubnom dupljom, i spoljanje uho sa slunim kanalom i
unom koljkom. U okviru organskog aparata organi su meusobom povezani i morfoloki i
funkcionalno.
Najzad, organi i organski aparati su organizovani u vie strukturne komplekse sisteme
organa. Ma kako morfoloki bio sloen, sistem organa je funkcionalno integrisan u celinu i
formira jedno harmonino funkcionalno jedinstvo vieg reda. Sisteme organa poseduju samo
ivotinje; postoji 11 razliitih sistema organa: koni, skeletni, miini, digestivni, respi-
ratorni, cirkulacioni, ekskretorni, ulni, nervni, endokrini i reproduktivni. I u organskim
sistemima veza izmeu organa moe biti i morfoloka i funkcionalna (krvni, nervni, crevni
5
sistem), iako je u mnogim sluajevima samo funkcionalne prirode (sistem ulnih organa,
muskulatura, endokrini sistem).
Konano, najvii stupanj strukturne organizacije je organizam koji deluje kao jedinstvena
celina; njegovi sastavni delovi, organi, organski aparati i sistemi nisu prosti fiiziki delovi,
ve istorijski nastale morfoloke strukture koje jedino i iskljuivo mogu da egzistiraju i
funkcioniu u sklopu organizma kao celine. Zato organizam ne moe da se podeli na svoje
sastavne elemente, a da pri tome ne izgubi kvalitet ivoga.
Mada organizam predstavlja sloenu celinu, ima sluajeva da neki organizmi ne
egzistiraju zasebno ve u prisnim zajednicama, gde se svode na deo te integrisane zajednice.
To je sluaj kod kolonija (npr. hidroidni polipi, korali). Meu lanovima takvih zajednica
moe biti izvrena i specijalizacija po funkciji, a u vezi s tim moe nastupiti i strukturalna
specijalizacija, tako da neke jedinke u okviru kolonije mogu imati funkciju u procesu ishrane,
druge u reprodukciji ili lokomociji.

Nivoi organizacione sloenosti
U odnosu na morfoloku sloenost i funkcionalnost moe se izdvojiti 5 glavnih nivoa
organizacije ivih organizama; svaki je sloeniji u odnosu na prethodni i hijerarhijski se
nadovezuje na njega.
1. Protoplazmatini nivo organizacije nalazimo kod Protista jednoelijskih eukariotskih
organizama. Sve ivotne funkcije se obavljaju unutar granica jedne jedine elije. Unutar
elije diferencirane su subcelularne strukture organele, specijalizovane za obavljanje
pojedinih funkcija.
2. elijski nivo organizacije karakterie grupisanje funkcionalno diferenciranih elija.
Postoji podela rada, tako da neke elije imaju npr. ulogu u ishrani, a druge u reprodukciji.
Nema tendencije organizovanja elija u tkiva. Na ovom nivou organizacije nalaze se suneri
i neki kolonijalni protisti.
3. elijskotkivni nivo organizacije predstavlja korak dalje u agregaciji slinih elija u
definisane oblike ili slojeve to rezultira u pojavi tkiva. Na ovom nivou se nalaze dupljari (po
nekima i suneri). elijski nivo organizacije je jo uvek jako izraen jer veina elija nije
organizovana u tkiva ve je razbacana. Lep primer grupisanja elija u tkiva daju nervne elije
dupljara iji nastavci formiraju jasno definisanu strukturu sa funkcionalnom koordinacijom.
4. Tkivnoorganski nivo organizacije odlikuje se grupisanjem tkiva u organe. Organi su
obino izgraeni od vie tkiva i imaju vie specijalizovanu funkciju u odnosu na tkiva.
Tokom evolucije ivotinja prve naznake ovog nivoa organizacije javljaju se kod pljosnatih
crva (Platyhelminthes) kod kojih postoje dobro definisani organi kao npr. one mrlje,
gastrovaskularna duplja, reproduktivni organi.
5. Organskosistemski nivo organizacije je najvii nivo organizacije. Ovaj tip organizacije
se tokom evolucije po prvi put u ivotinjskom svetu pojavio kod Nemertina. Veina ivotinja
je na ovom nivou organizacije.

Polaritet
iva bia su polarizovana, to znai da su njihovi suprotni krajevi razliiti po grai i
funkciji. Javlju se morfoloki i funkcionalni polaritet, koji su tesno vezani i uzajamno
uslovljeni. Tako hidra na prednjem kraju nosi venac pipaka, a suprotnim krajem je
privrena za podlogu. Polaritet se zapaa i u grai organa, pa ak i elija. Pojava polariteta
je svakako u vezi sa injenicom da su se razni krajevi organizma nalazili u raznim uslovima.

Simetrija
Ova pojava je jedan od osnovnih arhitektonskih principa ivih bia. Ona se manifestuje u
izvesnoj pravilnosti u rasporedu delova tela koji se ponavljaju po odreenoj zakonomernosti
oko nekih centralnih osa, tako da su esto suprotne strane podudarne i stoje jedna prema
6
drugoj kao predmet i lik u ogledalu. U odnosu na simetriju sve organizme moemo da
svrstamo u etiri kategorije:
1. Asimetrini ili anaksoni organizmi kroz njihovo telo nije mogue povui ni jednu
ravan koja bi ih delila na simetrine delove. Tu spadaju organizmi koji nemaju stalan oblik
tela (npr. ameba i suneri).
2. Sferini ili homaksonski organizmi kroz centar njihovog tela se moe povui
bezbroj ravni i svaka od njih deli telo na jednake polovine. Svaka osa koja prolazi kroz
centar je homopolna, tj. krajevi tih osa su jednaki. Tu spadaju organizmi koji imaju loptast
oblik tela i vode pasivan (planktonski) nain ivota (Heliozoa, Radiolaria, Volvox).
3. Radijalni ili monaksoni organizmi to su organizmi ije je telo u obliku kraeg ili
dueg cilindra s jednom glavnom uzdunom osom koja je polarizovana (heteropolna), pri
emu se na prednjem ili oralnom kraju nalaze usta, dok je suprotni kraj zadnji ili aboralni.
Otuda se ova osa oznaava kao uzduna (longitudinalna), anteroposteriorna ili
oralnoaboralna. Svaka ravan koja prolazi kroz uzdunu osu deli telo na dve jednake
polovine. Osim uzdune, kod ovih organizama se moe povui i vie poprenih, radijalnih
osa, koje nisu polarizovane. Ova simetrija je svojstvena pasivno plivajuim, planktonskim
organizmima i sesilnim oblicima (veina dupljara). Meutim, kod nekih radijalnosimetrinih
organizama postoji izvesna modifikacija u rasporedu telesnih delova, tako da se neki organi,
pa ak i organski sistemi lokalizuju du ogranienog broja radijusa. Takav tip simetrije
ostvaren je kod bodljokoaca (petozrana simetrija). Izvesna modifikacija radijalne
simetrije ostvarena je i kod veine korala. Kod njih postoji dvozrana ili biradijalna
simetrija, koja se karakterie sa tri ose simetrije: uzdunom, sagitalnom i transverzalnom, od
kojih su sagitalna i transverzalna homopolne. Shodno tome, kroz organizam se mogu povui
dve ravni simetrije: jednu ravan odreuju uzduna i sagitalna osa, dok druga ravan prolazi
kroz uzdunu i transverznu osu. Meutim, dve simetrine polovine koje se dobijaju presekom
kroz jednu ravan razlikuju se od one druge dve simetrine polovine koje se dobijaju prese-
kom kroz drugu ravan. Ove dve ravni postavljene su pod uglom od 90

jedna u odnosu na
drugu.
4. Bilateralno simetrini organizmi takoe su odreeni sa tri ose, od kojih su dve
heteropolne (uzduna i sagitalna), dok je trea (transverzalna) homopolna. Sagitalna osa
odreuje lenu i trbunu stranu tela, a uzduna prednji i zadnji kraj. Po uzdunoj i sagitalnoj
osi prolazi jedina ravan simetrije, koja deli telo na dve simetrine polovine, levu i desnu.
Bilateralna simetrija odlikuje pokretne organizme koji se kreu u jednom pravcu. Ovu
simetriju ima najvei broj organizama, ukljuujui i oveka. Kod bilateralno simetrinih
organizama prednji deo tela oznaavamo kao kranijalni, a zadnji kao kaudalni; lena strana
se oznaava kao dorzalna, a trbuna kao ventralna. Organi koji se rasporeuju bono u
odnosu na sagitalnu ravan simetrije zauzimaju tzv. lateralni poloaj. Kod nekih primarno
bilateralno simetrinih organizama mogu se sekundarno javiti i odstupanja npr. usled
iezavanja nekih organa ili usled privrivanja za podlogu jednom stranom tela. Takvi
organizmi postaju sekundarno asimetrini ili sekundarno radijalni (npr. puevi, ascidije).

Metamerija (segmentacija)
Simetrino rasporeeni odgovarajui delovi tela koji su anatomski slini (npr. levi i desni
ekstremitet) nazivaju se antimerama. Serijsko ponavljanje antimera du telesne ose ozna-
ava se kao metamerizam ili segmentacija, a deo tela koji sadri desnu i levu antimeru kao
segment ili metamera. Segmentacija moe biti spoljanja i unutranja. Pod spoljanjom
segmentacijom podrazumevamo ralanjenost tela na vei ili manji broj segmenata koji
zahvataju sve telesne slojeve. Spoljanja segmentacija moe biti homonomna i
heteronomna. Segmentacija je homonomna ukoliko su svi segmenti meusobom jednaki i
ukoliko se pojedini organi (ekstremiteti, miii, nervi, krvni sudovi, celomski prostori,
ekskretorni i reproduktivni organi) manjevie pravilno ponavljaju u svakom; ovakvu
organizaciju imaju npr. prstenasti crvi.
7
Heteronomna segmentacija oznaava takav tip segmentacije kada telesni segmenti nisu
meusobom jednaki; ovakvu segmentaciju imaju npr. insekti i rakovi. Homonomna
segmentacija je u evolutivnom smislu primarna; heteronomna segmentacija je nastala iz
homonomne spajanjem segmenata u manje ili vee regione. Kod insekata npr. postoje tri
regiona (glava, grudi i abdomen) koji su nastali spajanjem primarno homonomnih segmenata,
to je utvreno izuavanjem embrionalnog razvia; naime, larve insekata lie na crve, tj.
imaju homonomnu segmentaciju. Unutranja segmentacija zahvata samo unutranje
organe i karakteristina je za kimenjake. Ona se uoava npr. u grai kimenice, miinog,
nervnog, ekskretornog sistema.
Metamerija je esta ali nije opta odlika ivih bia. Segmentacija je rezultat aktivnog
naina ivota i uslonjavanja telesne organizacije i bila je vrlo progresivna pojava u
evolutivnom razvitku ivotinja; veina zoologa danas smatra da se pojavila najmanje tri puta
nezavisno u toku evolucije ivotinja. Ona je omoguila da se pojedini delovi tela nezavisno
kontroliu, to je sa svoje strane omoguilo regionalnu specijalizaciju segmenata.
Segmentacija ponekad sekundarno iezava kao npr. kod krpelja.

Cefalizacija
Diferenciranje glavenog regiona oznaava se kao cefalizacija; javlja se kod bilateralno
simetrinih organizama. Proces cefalizacije ogleda se u koncentraciji ulnih organa i nerava
u prednjem delu tela. Koncentracija ulnih organa ima adaptivnu prednost u smislu to
efikasnijeg registrovanja informacija iz spoljanje sredine (plen, predator itd.), a pribli-
avanje nervnog sistema ulnim organima ima svakako znaaja u skraivanju vremana koje
je potrebno da proe od momenta kada je odreen signal primljen do obrade te informacije u
nervnom sistemu. Nervni sistem je tada u situaciji da regulie i upravi pokrete ostalog dela
tela u odreenom smeru. Obino je i usni otvor lokalizovan na prednjem delu tela, s obzirom
da je kretanje kod ivotinja uglavnom povezano sa potragom za hranom. Cefalizacija je
najee praena diferenciranjem du anteroposteriorne ose (polarizacija).

Telesne duplje
Telesna duplja (prostor izmeu telesnog zida i unutranjih organa ili creva) je prisutna
kod veine bilateralno simetrinih ivotinja. One vrste koje nemaju telesne duplje oznaavaju
se kao acelomata. Ukoliko telesna duplja u celini predstavlja ostatak blastocela, odnosno
zaostali blastocel, ta telesna duplja se oznaava kao pseudocelom ili lani celom, a ovi
organizmi kao pseudocelomata. Blastula predstavlja stadijum u embrionalnom razviu sa
jednim slojem elija koji nastaje kao rezultat mitotikih deoba (brazdanja) oploenog jajeta i
obino je uplja, odnosno ispunjena je samo kod nekih acelomata. Blastula je loptastog
oblika, a upljina unutar blastule oznaava se kao blastocel ili primarna telesna duplja. U
toku embrionalnog razvia blastula se dalje razvija u stadijum gastrule, najee migriranjem
elija od spolja ka unutra. Rani stadijum gastrule sastoji se od jednog spoljanjeg sloja elija
ektoderma i jednog unutranjeg elijskog sloja ili mase endoderma. Kod gastrule veine
ivotinja ubrzo se izmeu ektoderma i endoderma formira trei sloj mezoderm. U toku
gastrulacije se obino razvija jo jedna dodatna duplja gastrocel. Ova duplja oznaava se
jo i kao arhenteron ili pracrevo i ona ne predstavlja telesnu duplju. Meutim, znatno ree
moe da doe do obrazovanja ispunjene gastrule, bez arhenterona. Arhenteron, kada je
prisutan, otvara se u spoljanju sredinu preko jednog otvora koji se oznaava kao blastopor.
Kod najveeg broja vrsta ivotinja u toku embrionalnog razvia dolazi do obrazovanja
drugog tipa telesne duplje pravog celoma, euceloma ili sekundarne telesne duplje.
Postoje dva osnovna naina nastanka celoma, pri emu oba ukljuuju mezoderm. Na jedan
nain celom nastaje kao prostor (rascep) unutar traka, ploa ili mase mezodermalnih elija.
Ovakav celom oznaava se kao izocelom. Meutim, ako celom nastaje unutar
mezodermalnih depova (mekova) koji se razvijaju kao evaginacija arhenterona, takav
celom poznat je pod imenom gastrocelom, a nain nastanka oznaava se kao enterocelan. S
8
obzirom na svoj nastanak, eucelom je uvek okruen slojem mezoderma, koji se oznaava kao
peritoneum. Kao to vidimo, za razliku od pseudoceloma, eucelom se ne razvija od
blastocela. Kod nekih vrsta koje formiraju celom blastocel biva izgubljen u toku embri-
onalnog razvia, ali kod veine deo blastocela ostaje i na adultnom stupnju. Ovaj ostatak
blastocela kod njih predstavlja deo cirkulacionog sistema i oznaava se kao hemocel.
ivotinje koje poseduju telesnu duplju (bez obzira da li se radi o pseudocelomu ili eucelomu)
oznaavaju se kao celomata.
Prisustvo telesne duplje kod ivotinja ima vei broj funkcija. Telesna duplja ispunjena
tenou pod pritiskom moe predstavljati zatitu unutranjim organima od udara iz
spoljanje sredine. Kod nekih organizama, kao to su na primer kine gliste, ona pomae u
lokomociji, kao vrsta hidraulinog skeleta, u odnosu na koji je omoguena kontrakcija miia
telesnog zida. Bez svog, tenou ispunjenog celoma, kine gliste ne bi imale mogunost
teleskopskog izduivanja i skraivanja, a samim tim ni ukopavanja. Telesna duplja moe
predstavljati i prostor u kome dolazi do oploenja jaja, kao to je to sluaj kod nekih vrsta
meu morskim krastavcima. Bez svake sumnje, fertilizacija unutar celoma poveava ansu
spajanja spermatozoida i jajnih elija u odnosu na ansu njihovog spajanja u spoljanjoj
sredini. Telesna duplja omoguava i efikasniju distribuciju materija kroz organizam i
efikasnije funkcionisanje unutranjih organa stvarajui prostor za njihov razvoj. Sve ove
pogodnosti omoguile su poveanje telesnih dimenzija celomatnih organizama. Prisustvo
peritoneuma kod organizama sa sekundarnom telesnom dupljom (eucelomom) daje i dodatnu
pogodnost vezujui crevo i unutranje organe za telesni zid ime oni ostaju stabilni, neza-
visni od telesnih pokreta, a time i efikasniji u svom funkcionisanju.
Nivoi organizacione sloenosti, prisustvo i tip simetrije, segmentacije i telesne duplje,
odlike embrionalnog razvia (broj definitivno formiranih klicinih listova, odnosno telesnih
slojeva, nain formiranja celoma, usnog i analnog otvora), kao i organizacija pojedinih
organa i sistema, ukazuju na srodnike odnose izmeu pojedinih grupa ivotinja i omogu-
avaju njihovo grupisanje prema stepenu srodstva. Tako se prema postignutom nivou telesne
organizacije unutar carstva ivotinja razlikuju dve velike skupine (evolutivna pravca):
1. Parazoa (nemaju mezoderm; celularni nivo organizacije). Filumi Spongia i Placozoa.
2. Eumetazoa (imaju sva tri sloja; ostali, vii nivoi organizacije). Svi ostali filumi.
Unutar Eumetazoa izdvajaju se, i to na osnovu tipa simetrije, dve grupe ivotinja:
1. Radiata (ivotinje sa radijalnom simetrijom). Filumi Cnidaria i Ctenophora.
2. Bilateria. (ivotinje sa bilateralnom simetrijom). Svi ostali filumi.
Meu bilateralno simetrinim ivotinjama se prema odsustvu/prisustvu telesne duplje
izdvajaju:
1. Acelomata (nemaju telesnu duplju). Filumi Nemertina i Platyhelminthes.
2. Celomata (imaju telesnu duplju). Svi ostali filumi.
Celomatne ivotinje se na osnovu tipa celoma koji poseduju razdvajaju na dve skupine i to:
1. Pseudocelomata (celom predstavlja zaostali blastocel). Filumi Nematoda i Rotatoria.
2. Eucelomata (celom predstavlja sekundarnu telesnu duplju). Svi ostali filumi.
Organizmi sa sekundarnom telesnom dupljom meusobno se razlikju na osnovu naina
formiranja celoma i mezoderma pa se razlikuju dve grupe:
1. Schisocoelomata (izocelni nain formiranja celoma). Filumi Annelida, Mollusca i
Arthropoda.
2. Enterocoelomata (enterocelni nain formiranja celoma). Filumi Echinodermata i
Chordata.
Ove poslednje dve skupine razlikuju se i po odlikama embrionalnog razvia pa se po tom
karakteru razlikuju dva diviziona:
1. Protostomia (od blastoporusa nastaje usni otvor)
2. Deuterostomia (od blastoporusa nastaje analni otvor)


9
OSNOVNE IVOTNE FUNKCIJE

Svaka elija i svaki organizam da bi iveo mora obezbediti vrenje odreenih tzv.
bazinih ili osnovnih ivotnih funkcija. Te osnovne ivotne funkcije kod ivotinja su :
ishrana
razmena gasova (respiracija)
izbacivanje produkata metabolizma (ekskrecija)
unutranji transport (hrane, gasova, tenosti)
kretanje
percepcija
integracija i koordinacija pojedinih funkcija
zatita i potpora,
a da bi vrsta opstala, nuna je i
reprodukcija.
Obavljanje svih ovih funkcija kod ivotinja i harmonino funkcionisanje organizma kao
celine ostvaruje se preko pojedinih organa i organskih sistema. Pri tome, u ostvarivanju
pojedinih funkcija uestvuje vei broj organskih sistema. Tako, npr., koa prekriva i titi telo,
kotani skelet mu daje potporu, dok su miii ti koji su odgovorni za pokretanje skeleta.
Svaka od ovih struktura predstavlja zaseban organski sistem, odnosno grupu organa koji
funkcioniu zajedno u cilju obezbeivanja jedne od osnovnih ivotnih funkcija, meutim svi
oni zajedno telu daju potporu, odnosno odreeni oblik i simetriju i uestvuju u njegovoj
lokomociji, odnosno pokretanju. S druge strane, jedan isti sistem moe uestvovati u ostva-
rivanju vie razliitih funkcija. Tako recimo miii uestvuju u skoro svim aktivnostima tela,
u pokretanju, u ishrani i varenju, disanju, kruenju telesnih tenosti, u izbacivanju telesnih i
polnih produkata.

KOA

Koa (integument) je spoljanji omota tela. S obzirom da je u neposrednom dodiru sa
spoljanjom sredinom, vri niz specijalnih funkcija.
Verovatno da je najvanija uloga koe zatita tela od razliitih spoljanjih uticaja. Koa
titi telo od tetnog dejstva inilaca spoljanje sredine: fizikih, hemijskih i biolokih. Naime,
ona titi elije koje lee pod njom od mehanikih povreda koje mogu biti izazvane pritiskom,
kidanjem ili razliitim vrstama udaraca. Koa titi telo i od tetnih organizama koji mogu u
telu da izazovu razliita oboljenja, jer je praktino nepropustljiva za bakterije i viruse sve dok
je neoteena. Veoma je znaajno da koa titi elije koje lee ispod nje od ultravioletnih
Sunevih zraka, pre svega zahvajujui mogunosti produkcije odreenih pigmenata.
Koa ima znaajnu ulogu i u obezbeivanju konstantnosti unutranje telesne sredine.
Spreava gubitak vode i soli iz organizma: nepropustljiva je za vodu, ime titi telo od preko-
mernog gubljenja tenosti, ili, ako se radi o vodenim organizmima, od prevelikog ulaska
vode u telo.
Koa uestvuje i u procesu razmene materija, gasovitih u prvom redu, ali i tenih i
vrstih. Kroz kou mogu prolaziti razliite hranljive materije, npr. kod pantljiara. Koa
aktivno uestvuje u razmeni gasova, tj. u procesu disanja, to je naroito izraeno kod vode-
nih organizama.
Koa znaajno uestvuje i u procesima ekskrecije; funkcija ekskrecije koe uglavnom je
vezana za specijalne kone lezde.
Pored navedenog, koa ima i funkciju primanja spoljanjih nadraaja. U koi su
smeteni brojni ulni organi od kojih vode nervi do centralnog nervnog sistema, koji i sam
vodi poreklo od koe (tj. od ektoderma).
Koa mnogih ivotinja sadri brojne lezde koje lue na povrinu tela raznovrsne
produkte, npr. sluzni sekret, razliite otrovne materije ili materije neprijatnog mirisa. Sluzni
10
sekret, osim to titi telo od gubljenja ili ulaska tenosti i soli, obezbeuje i vlanost tela,
to je znaajno za kono disanje, a kod vodenih organizama smanjuje trenje pri kretanju,
dok mirisne i otrovne materije imaju ulogu u odbrani od neprijatelja.
Kod nekih ivotinja koje ive u vodi (npr. planarije) koa, pomou mnogobrojnih
trepljastih izrataja, funkcionie i kao lokomotorni organ.
Koa uestvuje i u regulaciji telesne temperature (to je posebno izraeno kod
homeotermnih organizama, ptica i sisara). Tako npr. kada se spoljanja temperatura smanjuje
hidra se skuplja, ime smanjuje povrinu u kontaktu sa okolnom sredinom i usporava hla-
enje, a insekti se u prohladna jutra sunaju kako bi poveali svoju telesnu temperaturu.
Sve pobrojane funkcije koe vezane su za specifine kone organe. Koa, prema tome,
predstavlja odreen sistem organa koji se naziva koni sistem.
S obzirom na veliku raznolikost spoljanjih uslova u kojima ive ivotinje i koa je
razliito graena kod pojedinih grupa. Na osnovu grae koe moe se doi do saznanja o
sredini u kojoj organizmi ive. Graa koe pomae i pri identifikaciji mnogih grupa
ivotinja.

Evolutivne promene konog sistema korelacija organizacije integumenta
sa stanitem i nainom ivota
Kod protista, kao jednoelijskih organizama, funkciju koe obavlja spoljanji, povrinski
sloj elije. Kod manjeg broja vrsta (npr. ameba) citoplazma je od spoljanje sredine odvojena
samo plazmalemom usled ega je oblik tela nestalan i promenljiv. Meutim, kod velikog
broja protista povrina tela je zatiena tankom elastinom opnom ili membranom koju lui
citoplazma; ona im daje manje-vie stalan oblik i naziva se pelikula. Pelikula moe da bude
jednostavne strukture ili da ima raznovrsna zadebljanja: uzduna, spiralna, kvadratna,
heksagonalna, romboidna ime je pojaana njena potporna i zatitna uloga.
Kod najveeg broja ivotinja koa se sastoji iz jednoslojnog epitela ektodermalnog
porekla, oznaenog kao pokoica epidermis. Samo manji boj vrsta (uglavnom kimenjaka)
ima vieslojni epidermis (ispod epidermisa kod kimenjaka se nalazi jo i sloj krzna vezivne
prirode).
elije epidermisa mogu biti razliitog oblika (pljosnate, niskoprizmatine, visokopriz-
matine, sa trepljama ili bez njih na svom slobodnom kraju) i biti specijalizovane za
obavljanje odreenih funkcija. Tako se u epidermisu ivotinja, osim elija sa zatitnom
ulogom mogu nai i ljezdane i ulne elije, kao i brojne specijalizovane elije specifine
samo za odreene grupe ivotinja. ljezdane elije mogu luiti razliite zatitne tvorevine
(ljuturu, kutikulu, plat), koje tite organizam kako od predatora tako i od tetnih uticaja
spoljanje sredine. Npr. ljutura i kutikula u znatnoj meri smanjuju gubitak vode iz tela
putem isparavanja kod onih vrsta koje ive na kopnu. Kod vrsta koje ive u vodi, ljezdane
elije obilato lue sluzne materije koje ih tite od prodiranja vode ili soli u telo, i olakavaju
kretanje kroz vodu smanjujui trenje, dok bi luenje sluznih materija kod kopnenih vrsta
znailo znaajno poveanje gubitka vode iz tela, te kopneni organizmi imaju suvu kou.
Graa koe je dakle, uslovljena stanitem koje odreena vrsta naseljava.
Kod sunera je spoljanji sloj telesnog zida sagraen od pljosnatih, poligonalnih, jako
zbijenih elija pinakocita, ije ivice imaju sposobnost kontrakcije. Kod pojedinih sunera na
povrini tela nalaze se i naroite tubularne elije porocite u ijem se centru nalazi otvor
pora. Porocite su kontraktilne i mogu da zatvaraju i otvaraju poru kroz koju voda ulazi u
telo. Prisustvo ovakvih elija vezano je za sedentarni nain ivota i filtracioni nain ishrane
ovih organizama.
Kod dupljara se epidermis sastoji od niskoprizmatinih elija koje su dosta raznovrsne.
Najbrojnije su epitelomiine elije. Ove elije imaju jedan proireni, cilindrini deo koji
odgovara epitelijalnoj eliji (epitelijalni deo), a u osnovi toga dela jedan izdueni, vretenasti
deo koji se prua paralelno uzdunoj osi tela i koji je kontraktilan (miini deo). arne elije
su posebno karakteristine za dupljare. Svaka sadri jednu kapsulu ispunjenu tenou u
11
kojoj se nalazi invaginisan arni konac, i trnoliki izrataj ili knidocil. Ako neka sitnija
ivotinja dotakne knidocil, dolazi do izbacivanja arnog konca kroz koji izlazi otrovna
tenost koja paralie rtvu. Postoji vie tipova arnih elija. Naroito su brojne oko usnog
otvora i na tentakulama.
U okviru pljosnatih crva slobodnoivee vrste (planarije) se odlikuju trepljastim
(cilijatnim) epidermisom. Treplje, inae, predstavljaju lokomotorne organe i imaju funkciju u
kretanju; esto ih nema na lenoj strani tela. U epidermisu se nalaze mnogobrojne lezdane
elije koje lue sluz ili lepljivi sekret koji im pomae u kretanju. Meu epitelijalnim elijama
se nalaze i mnogobrojne elije sa tapolikim rabditima koji se u sluaju opasnoti izbacuju na
povrinu i u kontaktu sa vodom stvaraju oko tela sluzni omota koji ima zatitnu funkciju.
Za razliku od svojih slobodnoiveih roaka, metilji i pantljiare nemaju treplje. Kod ovih
organizama se na povrini tela nalazi sloj citoplazme koji se naziva tegument sincicijelne
je grae (nema granica izmeu elija ve su sva jedra utopljena u jedinstvenu masu
citoplazme). Ovakva specifina graa je verovatno u vezi sa parazitskim nainom ivota, ali
njen smisao jo uvek nije jasan. Na povrini tela pantljiara nalaze se fini, unazad okrenuti
izrataji mikrotrihe, koje poveavaju povrinu tela, to je u funkciji to efikasnije apsorp-
cije hranljivih sastojaka iz creva domaina.
Kod valjkastih crva, koji esto naseljavaju stanita sa ekstremnim uslovima (visoka
temperatura, izraena kiselost, nedostatak vode ...), na povrini tela nalazi se sloj dobro
razvijene kutikule (posebno kod parazitskih vrsta). Kutikula titi telo od mehanikih i
hemijskih povreda ili digestivnih sokova domaina. Veoma je elastina i permeabilna za
vodu, koja moe da ulazi u telo, ali onemoguava da voda izlazi iz tela.
Kod mekuaca epidermis je na pojedinim mestima, kod nekih grupa, trepljast (npr. na
stopalu kod pueva, to pomae pri kretanju ili na platanim naborima kod koljki, to
pomae cirkulaciji vode i hranljivih estica). Za epidermis mekuaca je karakteristino
postojanje velikog broja lezdanih elija koje su, na primer, kod pueva naroito brojne na
stopalu. lezde podmazuju stopalo, to pomae pri kretanju, tako da, na primer, iza suvo-
zemnih pueva ostaje trag sluzi. Kod mekuaca jedan koni nabor sa strane tela, koji se
naziva plat, sadri mnogobrojne lezde koje lue krenjaku ljuturu. Ukoliko izmeu
ljuture i plata koljke dospe neka strana estica, aktivnou elija epidermisa oko nje se, u
koncentrinim krugovima, lui sedefasta materija i formira se biser.
Kod lankovitih crva se na povrini tela nalazi tanka elastina kutikula. U koi vrsta koje
naseljavaju kopno (kine gliste) nalaze se brojne lezdane elije koje obilato lue sluz. Zato
je koa ovih organizama stalno vlana to im omoguava kono disanje, ali ih istovremeno i
izlae riziku od gubitka vode iz tela. Usled toga ovi organizmi najvei deo vremena provode
na skrovitim, vlanim mestima (u zemlji) a na povrinu izlaze samo kada je vlanost
poveana (nou ili posle kie) kada je i isparavanje vode iz tela znatno manje.
I kod zglavkara epidermis lui kutikulu, ali je ona mnogo sloenije grae i deblja; sastoji
se od dva osnovna sloja: tankog spoljanjeg (epikutikula) i debljeg, unutranjeg (pro-
kutikula). Kod kopnenih zglavkara epikutikula se sastoji od materije sline vosku i gotovo u
potpunosti spreava gubitak vode iz tela to ovim organizmima omoguava da naseljavaju
topla i suva stanita. Prokutikula je graena od hitinskoproteinskih materija. Hitin je veoma
otporna supstanca; nerastvoriv je u vodi, alkoholu, razblaenim kiselinama i bazama, ne
mogu ga razloiti ni digestivni enzimi; razlau ga samo neke bakterije. Kod mnogih grupa
prokutikula je impregnirana mineralnim solima (najee kalcijumkarbonatom i kalcijum-
fosfatom, npr. kod rakova) i time prua solidnu zatitu od predatora.

MIINI SISTEM

U telu oveka i veine kimenjaka, a i nekih drugih ivotinja, dominira miino tkivo;
miii zauzimaju izmeu i ukupne mase tela (kod oveka skoro celokupne telesne
12
mase predstavlja miino tkivo). I funkcionalno je miini sistem od najveeg znaaja; bitne
funkcije u organizmu se obavljaju ili su u vezi sa miinom aktivnou.
Miii uestvuju u skoro svim aktivnostima ivotinjskog tela. Aktivni miini pokreti
uslovljavaju pomeranje delova tela jednih u odnosu na druge, zatim lokomotorne pokrete
itavog organizma, kao i odravanje delova tela i itavog tela u odreenom poloaju. Osim
toga, miii uestvuju u ishrani i varenju, tj. u uzimanju hrane i njenom kretanju kroz
digestivni trakt, zatim u disanju, kruenju telesnih tenosti, izbacivanju ekskretornih i polnih
produkata.

Evolutivne promene miinog sistema korelacija organizacije muskulature
sa stanitem i nainom ivota
U ektoplazmi protista postoje razne fibrilarne tvorevine (mioneme) Sistemi uzdunih i
krunih mionema kod nekih se spajaju i formiraju optu mreu. Zahvaljujui njima elija
moe jako da se kontrahuje. Najbolje razvijen sistem mionema se nalazi kod Ciliophora.
Mioneme se javljaju i oko peristomalnog polja, kao i u kontraktilnom stabaocetu raznih
sesilnih ciliofora. Sistem mionema naroito je razvijen kod najsloenijih Ciliophora
Entodiniomorpha, kod kojih postoji snaan snop mionema koji funkcionie kao retraktor
usnog diska, kao i snop koji kao sfinkter okruuje ulaz u drelo. Kod Acantharia mioneme se
nalaze na mestu gde radijalno rasporeene skeletne igle izlaze iz citoplazme, tako da
privruju ekstrakapsularnu citoplazmu za osnovu igle. Mioneme Acantharia odlikuje
poprena prugavost. Njihovom aktivnou rastee se citoplazma pri osnovi igala, poveava
se povrina ekstrakapsularne citoplazme, uveava obim tela, a smanjuje specifina teina, to
olakava lebdenje u vodi. I kod mnogih drugih protista konstatovana je poprena prugavost
fibrilarnih tvorevina, to ih pribliava vlaknima poprenoprugastih miia ivotinja.
U okviru carstva ivotinja prve elemente miinog sistema nalazimo kod dupljara. Kod
ovih organizama su u epidermisu najbrojnije epitelomiine elije koje imaju jedan izdueni,
vretenasti nastavak koji se prua paralelno uzdunoj osi tela i koji je kontraktilan; u
citoplazmi nastavka diferencirana su kontraktilna vlakna. Nastavci ovih elija, rasporeeni u
osnovi epidermisa, obrazuju sloj miia koji je uzduno postavljen. Kontrakcijom ovih
miia telo se skrauje. Sline elije se nalaze i u gastrodermisu, ali su njihovi nastavci
orijentisani kruno, tako da se njihovim skraivanjem vri suavanje tela.
Ovako je izgraena muskulatura kod najprimitivnijih dupljara. Pri razvoju skeleta (npr.
kod korala) dolazi do redukcije muskulature u spoljanjem sloju; ona nestaje u granama
kolonije dok se zadrava u pojedinanim jedinkama, to omoguava lov plena i gutanje. Kod
dupljara koji slobodno plivaju dolazi do dalje evolucije muskulature putem manjeg ili veeg
osamostaljivanja nastavaka epitelomiinih elija ime se obrazuje jedan samostalni sloj, a
kasnije dolazi i do diferenciranja poprenoprugaste strukture vlakana ime se poveava
brzina kontrakcije.
Dupljari nam mogu pokazati kako je kod ivotinja nastalo miino tkivo. Ako se
pretpostavi da su se sve epitelomiine elije podelile (i jedro i citoplazma) u nivou para-
lelnom povrini tela, formirajui dva dela povrinski, isto epitelijalni i unutranji, miini
sloj, moe se dobiti slika stvaranja samostalnog miinog sloja. Postoji i miljenje da je
miini sloj nastao tako to su se pojedine epitelomiine elije u celini spustile ispod
spoljanjeg sloja i postale isto miine, ili pak da su izgubile svoj epitelijalni deo; ovo
poslednje tumaenje nastanka miinog tkiva je najverovatnije
Za bilateralno simetrine organizme bez vrstog skeleta je karakteristina pojava tzv.
konomiinog sloja koji ine epidermis i kontinuirani sloj miinih vlakana koji lei ispod
njega. Izmeu ova dva dela, neposredno ispod epidermisa nalazi se tanka, homogena,
bestrukturna podepitelska lamina koju lue osnove epidermalnih elija i koja obezbeuje
telu oblik i slui za privrivanje miia.
Kod bilateralno simetrinih organizama sa mekim telom (bez vtrstog skeleta) obino su
prisutni kruni i uzduni miii, pri emu kruni miii skoro u potpunosti prepokrivaju
13
dublje postavljene uzdune miie. Kontrakcija krune muskulature dovodi do izduivanja
tela, a kontrakcija uzdune muskulature do njegovog skraivanja. Kod ivotinja koje se
peristaltikim pokretima ubuuju u podlogu (npr. kina glista) oba ova sloja su priblino
podjednako razvijena. Meutim, kod mnogih ivotinja koje ne izvode peristaltike pokrete
dominira uzduna muskulatura; kruna muskulatura moe ak potpuno odsustvovati.
ivotinje koje ive u cevicama, ili koje puze po neravnoj podlozi, koriste uzdunu musku-
laturu da bi se zavukle u svoje sklonite. Kontrakcija uzdune muskulature moe da
proizvede i talasaste plivajue pokrete ukoliko se suprotne strane tela kontrahuju naizme-
nino, i ukoliko postoji aksijalni organ koji bi spreio skraivanje tela. Ukoliko pri tome
alterniraju kontrakcije ventralno i dorzalno postavljenih miia, formiraju se vertikalni
talasasti pokreti (npr. kod pijavica i Nemertina), a ukoliko alterniraju kontrakcije bono
rasporeenih miia stvaraju se boni talasasti pokreti (npr. kod amfioksusa).
Mnoge bilateralno simetrine ivotinje imaju specijalizovanu muskulaturu pomou koje
mogu da menjaju oblik tela. Npr. kontrakcija dorozoventralne muskulature dovodi do
spljotavanja tela, to je znaajno za organizme koji puze po ravnoj podlozi (npr. planarije,
hitoni), jer se na taj nain poveava povrina tela koja je u kontaktu sa podlogom, to im
olakava adheziju. Ova muskulatura je znaajna i za organizme koji plivaju vertikalno
izvijajuim pokretima, jer se spljotavanjem tela poveava snaga potiska (npr. kod pijavica).
Dorzoventralni miii su obino rasporeeni u nizu du tela. Neke bilateralno simetrine
ivotinje imaju i kose, dijagonalno rasporeene miie (planarije, pijavice); oni su obino
rasporeeni u dva pravca koji se ukrtaju i omoguavaju izvijanje tela na jednu ili drugu
stranu.
Ovako diferenciranu muskulaturu imaju crvoliki organizmi pljosnati crvi, Nemertina i
lankoviti crvi, dok je miini sistem valjkastih crva specifine grae. Naime, valjkasti crvi
imaju samo jedan sloj uzdunih miia koji je naborima hipodermisa podeljen na uzdune
trake (njihov broj zavisi od broja hipodermalnih zadebljanja). Interesantno je da kod ovih
organizama broj miinih elija nije tako veliki, kao i da su one rasporeene u jednom sloju
(npr. kod roda Ascaris svaka miina traka se sastoji iz samo dve elije). Graa miinih
elija je takoe specifina. Svaka elija ima oblik dugog vretena. Sa sredine vretena se prema
telesnoj duplji odvaja jedan veliki mehurasti izrataj u kome je smeteno jedro, a od njega
polazi nastavak ka nervnom sistemu. Vretenasti deo je smeten uz epidermis i u njemu se
nalaze kontraktilni fibrili. Jednolinost pokreta valjkastih crva posledica je postojanja samo
jednog miinog sloja.
Kod bilateralno simetrinih organizama koji imaju vrst skelet umesto kontinuiranih
miinih slojeva diferenciraju se pojedinani miini snopovi koji se privruju za povrinu
skeleta.
Kod zglavkara koji imaju vrst spoljanji skelet miii su privreni za njegovu
unutranju povrinu najee tako da je jedan kraj miia privren za jedan segment tela ili
ekstremiteta, a drugi za zid drugog. Miii su za skelet vezani finim miinim vlaknima
tonofibrilima. Miii i delovi skeleta deluju kao sistem poluga tako to se grenjem i
opruanjem miia pokreu skeletne ploe. Naroito jaki miii dopiru do usnih ekstremiteta
(helicera, mandibula). Usled veoma aktivnog naina ivota, kod zglavkara su se diferencirali
poprenoprugasti miii, osim u visceralnim organima gde su glatki. Time je omogueno
razvijanje organa sa brzim i estim treperenjem. Funkcija miia i kretanje kod zglavkara u
sutini su slini kao kod kimenjaka, s tim to su miii kod zglavkara privreni za
unutranju povrinu spoljanjeg skeleta, a kod kimenjaka za spoljanju povrinu unutranjeg
skeleta. Kod organizama sa dvokapkom ljuturom (koljke, neki rakovi) razvijaju se snopovi
u vidu miia zatvaraa koji se pruaju popreko kroz telo od jednog kapka do drugog, a za
insekte je posebno karakteristian kompleks grudnih miia koji pokreu krila. Razlikujemo
dva tipa krilnih miia: direktne, koji su privreni za osnovu krila i indirektne, koji nisu
privreni za krila, ve ih pokreu tako to deluju na promenu oblika grudnog segmenta.
Podizanje krila je kod svih insekata rezultat kontrahovanja indirektnih miia koji imaju
14
dorzoventralni poloaj i koji povlae dorzalnu plou grudnog segmenta na dole. Promena
oblika segmenta prenosi se na zglob krila, te se ova podiu. Sputanje krila obavlja se ili
kontrakcijama direktnih miia koji ih povlae na dole (npr. kod vilinih konjica), ili
kontrakcijama indirektnih miia sa longitudinalnim poloajem koji dovode do izdizanja
dorzalne ploe grudnog segmenta i pokretatanja krila na dole (npr. kod pela i i muva). Kod
nekih insekata (npr. skakavaca) u pokretanju krila na dole uestvuju i direktni i indirektni
miii.
Kod mekuaca se posebno diferencirani miii javljaju u platu (naroito snane miie
plata imaju sipe) i stopalu. Mekuci su organizmi koji se sporo kreu, te im je i muskulatura
sagraena od glatkih miinih vlakana.
Kod plataa koje vode sesilan nain ivota (ascidije) ispod epidermisa postoji samo sloj
glatke muskulature; pravac pruanja miinih vlakana je nepravilan. Meutim, kod aktivnijih
oblika koji vode planktonski nain ivota (salpe) miini sloj nije kontinuiran, ve su miii
rasporeeni u vidu miinih prstenova koji obuhvataju telo kao obrui na buretu. Osim toga,
miii salpi se sastoje iz poprenoprugastih miinih vlakana.
Cephalochordata i kimenjaci predstavljaju drugi evolutivni pravac u okrivu Chordata; oni
su evoluirali u pravcu sve aktivnijeg oblika kretanja. Aktivni oblici kretanja bili su
omogueni razviem miine segmentacije, tj. podelom uzdune muskulature telesnog zida
na vei broj miinih segmenata (myomerae). Ovo je omoguilo nezavisne kontrakcije
pojedinih grupa miia i to tako da kontrakcioni talasi, poev od prednjeg kraja tela,
zahvataju postupno i naizmenino miomere leve i desne strane tela, to dovodi do talasastog,
zmijolikog izgibanja tela, a samim tim i do vrlo aktivnog kretanja kroz vodenu sredinu. U
vezi sa aktivnijih nainom ivota miii su poprenoprugasti.

SKELETNI SISTEM

Miina kontrakcija moe biti prevedena u pokret zahvaljujui interakciji miia sa
skeletom. U tom smislu, skelet moe biti definisan kao sve ono u odnosu na ta miii mogu
ispoljiti svoju snagu. Skelet moe biti unutranji, ukoliko je smeten unutar tela, ili
spoljanji, ukoliko prepokriva telo. Neke ivotinje u svom telu sadre tenost (bilo kao
produkt luenja sopstvenog tela ili pak tenost iz spoljanje sredine) koja im daje potporu i
koja slui za prenoenje miinih kontrakcija, te se za njih kae da imaju hidroskelet.
Hidroskelet je uvek okruen telesnim zidom, odnosno uvek je unutranji. Kako je tenost
nestiljiva, pritisak nastao miinim kontrakcijama kod ovih organizama se prenosi
podjednako u svim pravcima. Skelet ivotinja moe biti elastian ili vrst. Elastian skelet
moe biti ili unutranji ili spoljanji; veinom je graen od proteina, polisaharida i vode.
Njegova vrstina se moe poveati dodavanjem razliitih vrstih partikula, npr. zrnaca peska
ili raznih mineralnih, organskih, hitinskih, celuloznih struktura. Za ovaj skelet je
karakteristino da je miina energija potrebna samo za njegovo stavljanje u pokret, a ne i za
vraanje tela u prvobitan poloaj, jer on to sam radi usled svoje elastinosti. vrsti skelet
moe takoe da bude spoljanji ili unutranji, ali je uvek sagraen od solidnih materijala.
Obino je snano razvijen kod kopnenih ivotinja koje moraju da se odupiru dejstvu
Zemljine tee, zatim kod onih vodenih organizama koji se brzo kreu (rakovi, ribe), kao i kod
sporih bentosnih organizama koje titi od predatora.
Neke strukture koje deluju kao skelet u saglasnosti sa ovom definicijom, nisu deo onoga
to se obino podrazumeva pod pojmom skeleta. Tako na primer, miii koji okruuju krvne
sudove imaju mogunost kontrakcije samo zahvaljujui epitelu krvnih sudova i hidraulikom
pritisku same krvi. Kada u toku poroaja dolazi do kontrakcije zidova materice (uterusa), ovi
se ne bi mogli uspeno kontrahovati ukoliko u uterusu ne bi bio prisutan plod, koji u stvari
predstavlja strukturu u odnosu na koju ovi miii mogu izvriti svoju kontrakciju.
Miii koji svojim kontrakcijama izazivaju odreene pokrete unutar tela (hrane, tenosti),
prilikom svojih kontrakcija se malo skrauju; za takve kontrakcije je dovoljno da miii budu
15
privreni za oblinju eliju. Meutim, miii koji se koriste u lokomociji, kontrahuju se po
pravilu veoma snano i naglo i oni obino ispoljavaju svoju funkcju na ono to se
podrazumeva pod skeletom, kao to je to recimo hidrostatiki skelet, odnosno tenou ispu-
njena telesna duplja pseudocelomata ili celomata, egzoskelet rakova ili insekata, ljutura
pueva ili recimo tipian endoskelet sa kostima kod kimenjaka.
Osnovna uloga skeletnog sistema sastoji se u tome da telu daje odreenu potporu pomou
koje se dati organizam suprotstavlja delovanju gravitacije. Tako recimo, terestrini organizmi
moraju imati mnogo snaniji skelet nego oni koji ive okrueni vodom. Osim toga, skelet
prua zatitu za mnoge osetljive unutranje organe. Tako lobanja, na primer, ima funkciju u
zatiti mozga i osnovnih ulnih organa, kimenica okruuje kimenu modinu, rameni pojas i
rebra tite srce itd. Zatim, skelet objedinjuje delove tela u definisani oblik (organ, telo);
posebno je znaajna uloga vezivnog skeleta u dranju elija, tkiva i organa zajedno i na odre-
enom mestu. Za skeletne elemente se vezuje muskulatura, ime se obezbeuje pokretljivost
pojedinih delova ili itavog tela. U lokomociji veoma vanu ulogu imaju dve vrste
specijalizovanih vezivnih fibrila ligamenti i tetive, koji imaju ulogu u privrivanju kosti
za kost, odnosno miia za kost. Neka skeletna tkiva, posebno kod Tetrapoda, predstavljaju
vaan rezervoar kalcijuma i fosfora, kao i izvor krvnih elija; tako tkivo kotane sri ima
znaajnu funkciju u proizvodnji crvenih i belih krvnih zrnaca i antitela imunolokog sistema.

Evolutivne promene skeletnog sistema korelacija organizacije skeleta
sa stanitem i nainom ivota
Kod mnogih protista postoje razne skeletne tvorevine koje se javljaju kao produkt
aktivnosti citoplazme. U pogledu hemijskog sastava, skelet protista moe biti organski ili
neorganski. Organski skelet je primitivniji i obino se kombinuje sa neorganskim. On se
sastoji iz tektina koji se oznaava i kao pseudohitin; to je proteinska materija sa ugljeno-
hidratskim komponentama. Neorganski skelet se javlja u vidu mineralnih taloenja, najee
silicijumdioksida, kalcijumkarbonata i stroncijumsulfata koji proimaju manje ili vie
razvijen organski skelet.
Po poloaju skelet protista moe biti spoljanji i unutranji; ova dva tipa skeleta razlikuju
se i po funkciji.
Spoljanji skelet ima zatitnu funkciju; u vidu je ljuturice koja moe biti prisno spojena
sa telom ili se, pak, u njoj organizam slobodno nalazi, kao u kuici. Nekada je ljuturica
proeta i stranim telima, npr. zrncima peska. Ima oblika kod kojih ljuturica pokriva telo
samo sa gornje strane, dok je donja otkrivena prema supstratu. Kod drugih je ljuturica u
vidu meka u kome je telo potpuno zatieno. Ovakve ljuturice imaju otvor kroz koji
organizam moe da se pomalja. Oblik ljuturice je veoma raznolik; ljuturica moe da se
sastoji iz jedne ili vie komora koje mogu biti razliito rasporeene. Spoljanji skelet je
posebno karakteristian za foraminifere. Ljuturice ovih organizama mogu biti jednoko-
morne (Monothalamia) ili viekomorne (Polythalamia), mogu imati jedan otvor za prolazak
pseudopodija (inperforata) ili mnogo ovih otvora (perforata). Jednokomorne ljuturice mogu
biti mekolike, loptaste, krukolike, cevaste, spiralne, zvezdaste. Viekomorne ljuturice su
obino sa komorama rasporeenim po odreenom redu regularno, meutim, komore mogu
biti i iregularno rasporeene. Regularne viekomorne ljuturice mogu biti prave ili cevaste
(nodozaroidni tip), spiralno uvijene, zatim komorice mogu biti izduene i postavljene u
nekoliko ravni (miliolidni tip), koncentrino rasporeene (cikline), ili pak postavljene u
dva reda (dvoredne, tekstularijske). Foraminifere poinju ivot sa jednom komorom koja se
naziva prolokulum; na nju se kod vrsta sa viekomornim ljuturicama nadovezuju ostale
komore. Ljuturice ovih organizama su znaajne za oveka koji ih koristi kao indikatore
(pored ostalih) prilikom istraivanja nalazita nafte
Unutranji skelet protista se nalazi u citoplazmi; moe se javiti kao opti skelet, ili, pak
biti sastavljen iz odvojenih skeletnih elemenata. Opti skelet se javlja npr. kod radiolarija
kod kojih je centralni deo tela (citoplazma i jedro) odvojen od sloja ektoplazme tankom
16
membranom od pseudohitina (centralna kapsula); endoplazma komunicira sa ektoplazmom
preko malih otvora na centralnoj kapsuli. Unutranji skelet sastavljen od pojedinanih
elemenata javlja se u vidu izdvojenih mineralnih skeletnih elemenata i u vidu fibrilarnih
potpornih struktura.
Mineralni skeletni elementi se javljaju u vidu igala (Acantharia, Radiolaria, Heliozoa).
One mogu biti duge, radijalno rasporeene i susticati se u centru, ili pak biti tangencijalno
rasporeene; ove poslednje mogu biti jednoosne ili vieosne, mogu da se granaju, da imaju
razne dodatke, da lee slobodno (kod primitivnijih) ili da se spajaju u opti skelet u vidu
reetkaste lopte. Kod mnogih vrsta skelet se sastoji iz veeg broja lopti koje su spojene
radijalnim iglama i koje se obrazuju kao rezultat prerastanja tela izvan okvira prvobitne lopte.
Ovom tipu skeleta pripada i vrlo originalni skelet kod Entodiniomorpha (Ciliophora) u vidu
tankih ploica raznih oblika smetenih ispod pelikule, koje uvruju zidove tela; one se
mogu konstatovati i u nivou elijskog drela koje tite od povreda grubim esticama hrane.
Fibrilarne potporne strukture predstavljaju elastine tvorevine konastog ili tapolikog
izgleda, organske prirode; ove tvorevine su oznaene kao morfoneme. One mogu formirati
finu, gustu potpornu mreu oznaenu kao epiplazma (npr. kod Ciliophora), da budu organi-
zovane u vidu snanijeg korseta (npr. kod Mastigophora), da se pruaju du pseudopodija
(Foraminifera, Heliozoa) ili pak (kod nekih Mastigophora) biti diferencirane u vidu jednog
elastinog aksijalnog organa (aksostil). Sistem potpornih fibrila kod Ciliophora moe biti
lociran ispod pelikule, u ektoplazmi ili pak u endoplazmi.
Veina sunera ima skelet koji im daje potporu i zatitu i koji moe biti mineralni,
organski ili meovit. Mineralni skelet sunera sagraen je iz odvojenih elemenata, mine-
ralnih igala (spikula). Spikule se obrazuju na raun jedne ili vie elija (skleroblaste); sastoje
se od kalcijumkarbonata ili silicijumdioksida. Oblik i veliina spikula jako variraju. Prema
veliini mogu se podeliti na mikrosklere, makrosklere i megasklere, a prema broju zrakova
na jednoosne, troosne, etvoroosne i vieosne. Kod krenjakih sunera (Calcarea) spikule
lee slobodno ili izuzetno mogu biti spojene krenim cementom. Kod silicijumskih sunera
(npr. Hexactinellida) spikule su isprepletane i srastaju u jedinstven reetkasti skelet pravilne
forme. Organski skelet je izgraen od materije spongina; fibrozne je grae. Retki su suneri
koji imaju isto organski skelet; on se najee javlja zajedno sa silicijumskim skeletom.
Spikularni karakter skeleta sunera smatra se primitivnom karakteristikom. U evolu-
tivnom smislu najstariji je silicijumski skelet, organski skelet se pojavio kasnije, dok je
kalcijumski najmlai. Karakter skeleta sunera tesno je vezan za uslove ivota. Suneri sa
isto ronim ili kombinovanim skeletom ive na malim dubinama gde zahvaljujui ovakvom
skeletu mogu da podnesu udaranje talasa i odolevaju pokretima vode. Nasuprot tome, suneri
sa mineralnim, silicijumskim, krajnje lomljivim skeletom ive na velikim dubinama, gde je
mnogo mirnije.
Dupljari mogu biti bez skeleta, ali se mnogi odlikuju skeletom koji moe biti spoljanji ili
unutranji, krenjaki ili roni. Unutranji skelet se diferencira u mezogleji. U najprostijim
sluajevima se sastoji od razbacanih mineralnih spikula koje nastaju u posebnim elijama.
Spikule mogu biti razliito obojene (uto, oran, crvenkasto) to daje obojenost telu. Kod
nekih kolonijalnih vrsta (npr. crveni koral) spikule se spajaju u jedinstven skelet iji izgled
moe biti razliit: neki formiraju ravne ili okrugle mase, drugi su u vidu razgranatog stabla.
Roni skelet se ree javlja; uvek je u vidu razgranatog stabla. Spoljanji skelet predstavlja
produkt luenja epidermisa; u vidu pehara obavija telo. Kod kolonija koje su graene od
velikog broja jedinki aice susednih pehara se spajaju u jedinstven skelet. Mnoge vrste
korala obrazuju masivan skelet od koga se stvaraju koralski sprudovi i ostrva. Pored skeleta
korala u stvaranju sprudova uestvuju i skeletne tvorevine drugih ivotinja koje ive uz njih.
Pljosnati crvi nemaju skeletnih tvorevina, izuzev nekih kutikularnih zadebljanja u vidu
kukica i trnova.
Kod valjkastih i lankovitih crva potpornu i zatitnu ulogu obavlja kutikula koja je
naroito snano razvijena kod valjkastih crva. Ulogu skeleta kod ovih organizama vri i
17
telesna duplja (pseudocel ili celom) ispunjena tenou koja je pod stalnim pritiskom
telesnog zida. Zato se za ove organizme kae da poseduju hidroskelet.
Mekuci i zglavkari predstavljaju jedine beskimenjake koji su se prilagodili suvozemnom
nainu ivota. Jedna od adaptacija koja im je omoguila osvajanje kopna bila je i pojava
spoljanjeg skeleta koji obavlja nekoliko vanih funkcija: daje vrstinu, zahvaljujui emu
telo moe da se suprotstavi dejstvu Zemljine tee, titi od isuivanja, slui kao potpora i
osnova za privrivanje miia, ima zatitnu ulogu, titi od neprijatelja.
Mekuci imaju skelet u vidu ljuture koja predstavlja produkt luenja specifinog konog
nabora, plata. Razliitog je oblika u okviru pojedinih grupa; delimino ili potpuno obuhvata
telo, a kod nekih je manje ili vie redukovana. Kod Aplacophora odsustvuje; telo ovih organi-
zama je pokriveno kutikulom na kojoj se nalazi nekoliko slojeva mikroskopski sitnih spikula.
Kod Monoplacophora ljutura je iroka, ovalna, sastavljena iz jednog kapka koji sa lene
strane prepokriva telo. Kod Polylacophora ljutura je sastavljena iz 8 pokretno zglobljenih
ploica poreanih u nizu, dok je kod Scaphopoda u vidu cevice.
Ljutura pueva je veinom spiralno uvijena oko centralne osovine; moe biti duga i
tanka, sa veim brojem uvojaka ili kratka i zdepasta sa malo uvojaka. Kod nekih je ljutura
spljotena sa svim uvojcima u jednoj ravni, a kod nekih je u vidu spiralnog konusa izvuena
na jednu stranu. Postoje i puevi kod kojih je ljutura manje ili vie redukovana, svedena na
unutranju ploicu ili je, ak, uopte nema. Redukcija ljuture esto stoji u vezi sa nainom
ivota; obino se javlja kod parazitskih ili plivajuih oblika. Pored velike raznovrsnosti
oblika, ljuture mogu da budu i razliito obojene.
Ljutura koljaka sastavljena je iz dva kapka koji bono obuhvataju telo. Kapci ljuture
mogu biti meu sobom jednaki ili razliiti kao npr. kod ostrige kod koje je levi kapak vei i
privren za podlogu; u njemu je smeteno telo, a desni ima oblik poklopca. Kod nekih
koljaka ljutura je redukovana, kao npr. kod brodskog crva kod koga se ona svodi na mali
ostatak koji se nalazi na prednjem delu tela i koji pomae pri buenju drvenih predmeta u
koje se ova koljka zavlai. Kod nekih vrsta ljutura moe biti uvuena ispod plata i na taj
nain postaje unutranja. Ponekad je obrazovan sekundarni skelet u vidu ploica ili cevi.
Ljutura je kod najveeg broja vrsta sa glatkom povrinom; kod nekih se, meutim, javljaju
razliiti izrataji, lebovi, rebra. Usled prisustva pigmenata u povrinskom sloju, ljutura
moe biti razliito obojena. Paralelno sa rastom organizma uveava se i ljutura; ljutura
narasta svojim slobodnim krajem, pri emu se formiraju naratajne linije, slojevi godinjeg
prirasta. Sa lene strane kapci su spojeni elastinim ligamentom i bravom koju ine zupasti
izrataji jednog kapka koji ulaze u odgovarajue jamice drugog kapka.
Ljutura glavonoaca moe biti spoljanja ili unutranja. Spoljanja ljutura je spiralno
uvijena, poprenim pregradama podeljena na komore, pri emu se telo ivotinje nalazi u
poslednjoj, najkrupnijoj komori. Komore su ispunjene gasom koji smanjuje specifinu
teinu. Kod veine vrsta ljutura je redukovana i povuena u unutranjost tela; kod nekih je
potpuno iezla. Unutranju ljuturu imaju npr. sipe kod kojih je ona predstavljena jednom
ploicom smetenom sa dorzalne strane ispod telesnog zida (sipina kost) i lignji kod kojih je
ona u vidu jedne izvuene, providne i tanke ploice, dok npr. kod oktopusa ljuture uopte
nema. Osim toga, kod veine glavonoaca postoji i unutranji skelet u vidu hrskaviave
aure koja titi modane ganglije i hrskaviavih elemenata u pipcima i perajima. Ovo je
jedinstven primer prisustva hrskavice kod beskimenjaka jer se hrskaviavo (a i kotano
tkivo) javlja samo kod kimenjaka.
Ljutura mekuaca obino je sagraena iz tri sloja: spoljanjeg organskog (periostracum)
ispod koga se nalazi sloj krenjakih prizmi, a ispod ovoga tzv. sedefasti sloj sastavljen od
tankih krenjakih listia koji prelamaju svetlost, usled ega se ovaj sloj preliva u raznim
bojama.
Na povrini tela zglavkara nalazi se kutikula, koja je vrsta kao oklop i koja predstavlja
spoljanji skelet. Kutikula zglavkara je izdeljena u posebne delove, najee u vidu ploa i
prstenova, koji su segmentarno rasporeeni. Svaki segment tela ima etiri ploe, jednu
18
dorzalnu (tergit), jednu ventralnu (sternit) i dve bone (pleure). Meutim, ovakva osnovna
graa kutikule esto je izmenjena u pojedinim regionima, bilo usled meusobnog spajanja
ploa, bilo usled njihove sekundarne deobe na vie delova. Kutikula ekstremiteta podeljena je
u cevaste delove ili lanke koji su meu sobom povezani pomou zglobova. Izmeu vrstih
hitinskih delova kutikula ostaje tanka i membranozna, to omoguava pokretljivost tela i
ekstremiteta. Osim toga, na mestima gde se sustiu dve skeletne ploe epidermis se invagi-
nie i obrazuje unutranje grebene (apodeme) koji slue za vezivanje miia. Na zglobovima
ekstremiteta esto se nalaze zadebljanja (kondile) koja usmeravaju pravac kretanja ekstre-
miteta.
Prednost koju spoljanji skelet prua u pogledu zatite vie je nego jasna, ali isto tako je
jasno da takav tip skeleta predstavlja i postavlja odreena ogranienja u pogledu rasta
organizma. Puevi i koljke prevazilaze ovaj problem neprekidnim luenjem novih delova
ljuture, istovremeno sa rastom tela. Kod rakova, insekata i drugih zglavkara dolo je, meu-
tim, do razvoja sloenog mehanizma pri kojem dolazi prvo do toga da spoljanja ljutura
postaje meka time to se iz njenog sastava eliminiu neke soli, a zatim pod unutranjim
pritiskom organizma koji raste, dolazi do njenog pucanja i to obino na lenoj strani.
Organizam tada izlazi iz stare ljuture (kutikule) i nakon kratkog perioda intenzivnog rasta
poinje da gradi novu, veu ljuturu koja biva ovrsnuta povratkom iz tela ranije apsor-
bovanih mineralnih soli. Ovaj proces oznaava se kao presvlaenje. U toku presvlaenja
organizam je nean i ranjiv, slabo je pokretan i predstavlja lak plen za svoje predatore.
Skelet bodljokoaca je mezodermalnog porekla, za razliku od skeleta svih ostalih
beskimenjaka, i po poloaju unutranji. Skelet ovih organizama u obliku je vrstih, veinom
vieugaonih ploica ili tapia koji su kod nekih srasli u vrst oklop (morski jeevi), dok su
kod drugih pokretno spojeni uz pomo miia. Skeletne ploice nekih vrsta (morski krasta-
vci) su redukovane, sitne i razbacane u mezodermu. Na povrini skeletnih ploica veine
bodljokoaca nalaze se ovalna ispupenja (tuberkule) sa kojima su pokretno zglobljene
bodlje koje probijaju epidermis i slobodno tre. Kod morskih jeeva i zvezda neke od bodlji
su izmenjene i obrazuju pedicelarije koje mogu biti razliitog oblika i koje slue za zatitu i
hvatanje sitnih organizama. Neki jeevi oko usnog otvora imaju specifinu tvorevinu oznae-
nu kao Aristotelova lampa, sastavljenu od 25 pokretno zglobljenih skeletnih elemenata, koja
slui za struganje hrane sa podloge.

KRETANJE

Pokretljivost je jedna od osnovnih odlika ivotinja, ali i mnogih jednoelijskih organi-
zama. ak i ivotinje koje ive privrene za podlogu mogu da pomeraju delove tela; jedino
su suneri na adultnom stupnju nepokretni.
Osnovni i najprimitivniji oblik kretanja u ivotinjskom svetu je kretanje jednostavnim
strujanjem protoplazme po vrstoj podlozi, kao to se to vri kod ameba koje nemaju
zatitnu povrinsku opnu pelikulu. Pri tome spoljanji, gui sloj protoplazme nalee
neposredno na podlogu, dok iznad njega struji unutranji, itkiji sloj. Ovaj nain kretanja
podsea potpuno na princip kretanja pomou gusenica. Strujanjem citoplazme obrazuju
se lane noice ili pseudopodije. Ovaj nain kretanja odgovara koraanju oveka ili
ivotinja. Razlika je samo u tome to ovek i ivotinje koraaju uvek istim nogama, dok
amebe pri svakom pokretu obrazuju nove pseudopodije koje iezavaju im zavre svoju
funkciju i bivaju zamenjene novim. Pseudopodije mogu biti razliitog oblika: iroke, sa
tupim vrhom, prstolike (lobopodije), tanke u vidu niti (filopodije), zatim tanke, razgranate,
sa ograncima koji anastomoziraju (retikulopodije) ili tanke, radijalno rasporeene sa
potpornim fibrilom (aksopodije). Pseudopodije se obrazuju na dva naina: profulentni
(izboavanjem ektoplazme na jednom ili vie mesta to izaziva prelivanje endoplazme u tom
pravcu) i eruptivni (kada dolazi do pucanja ektoplazme i izlivanja endoplazme u spoljanju
sredinu; u kontaktu sa spoljanjom sredinom ona se menja u ektoplazmu).
19
Neki protisti, srodnici ameba, koji vode planktonski nain ivota, odnosno pasivno lebde u
vodi, mogu da menjaju dubinu na kojoj se nalaze tako to kontrakcijama fibrilarnih
tvorevina poveavaju povrinu tela, a time menjaju i specifinu teinu. Slian efekat se
postie se i poveanjem broja vakuola i masnih kapljica u citoplazmi.
Meutim, mnoge vrste protista koje ive u vodi kreu se plivajui, kao npr. mnogi biari i
trepljari. Biari se kreu pomou protoplazmatinih izrataja, bieva, po kojima su i dobili
ime. Nain kretanja ovih organizama poiva na principu propelera; talasasti pokreti bia,
koji se pomeraju od njegove osnove ka vrhu, dovode do snanog potiskivanja vode unazad,
usled ega se telo kree u suprotnom smeru tj. unapred, pri emu se esto i spiralno okree.
Bievi se mogu pokretati napred, nazad, u stranu, a organizam se potiskuje u onom smeru ka
kome je okrenut njegov vrh. Kod nekih se bi prua paralelno telu i spaja sa pelikulom
stvarajui nabor undulentnu membranu, koja poveava funkcionalnost bia, odnosno
poveava snagu potiska. Ova struktura odlikuje one biare koji naseljavaju gue sredine,
npr. krvne parazite.
Kod trepljara se na povrini tela nalaze sitni protoplazmatini izrataji koji se nazivaju
cilije ili treplje. Ovi nastavci svojim ritmikim pokretima omoguavaju kretanje kroz vodu.
Pokreti trepalja su, za razliku od bieva, kruti; one se pokreu u vidu vesala. Aktivnost
trepalja je koordinisana; treplje se pokreu u metahronim talasima. Treplje se obino naglo
pomeraju u jednom pravcu, a zatim lagano vraaju u prvobitni poloaj. Svaka treplja se
sastoji iz spoljanjeg kontraktilnog dela koji izaziva pokretanje ovih tvorevina, i unutranje
elastine osnove koja ovaj protoplazmatini nastavak upravlja i vraa u prvobitno stanje.
Nain kretanja trepljara takoe poiva na principu propelera, a takoe je esto i spiralno
okretanje oko uzdune ose prilikom kretanja unapred. Neki se trepljari, kada naiu na
prepreku, mogu kretati unazad; pri tome treplje menjaju pravac svog pokretanja.
Neki protisti mogu se kretati i koraanjem po vrstoj podlozi pomou izrataja koji
nastaju meusobnim spajanjem vie trepalja (npr. Stylonychia), a neki klizanjem pomou
izbacivanja sluzi i kontrakcijama fibrilarnih tvorevina (npr. Gregarine). Meutim, postoje i
miljenja da ove ivotinje bivaju pasivno potiskivane od strane sluzi koja se gomila iza tela,
pa ak i da se kreu po raketnom principu (mada veoma sporo).
Kretanje ivotinja postie se na etiri naina: (1) aktivnou cilija; (2) promenom oblika
tela; (3) talasastim izvijanjem tela i (4) pomou telesnih nastavaka.

Kretanje aktivnou cilija
Kod veoma sitnih akvatinih organizama ili larvenih stupnjeva nekih ivotinja kretanje sa
mesta na mesto postignuto je pokretanjem sitnih trepalja koje prekrivaju telo. Kod ovih
organizama povrina tela je dovoljno velika u odnosu na njegovu zapreminu, pa ovi orga-
nizmi imaju dovoljan broj trepalja i da smanje brzinu kojom tonu i da organizam pokreu u
odreenom pravcu. Meutim, sa poveanjem veliine tela menja se odnos povrine i
zapremine (setimo se kako se manjaju povrina i zapremina kod sferinih oblika: P = r
2
, V =
r
3
), tako da povrina prekrivena trepljama postaje nedovoljna, te je brzina kojom ivotinje
tonu vea od brzine plivanja. Kod nekih ivotinja problem tonjenja je reen poveanjem
povrine tela specifinim oblikom (dorzoventralno spljoteno telo) ili smanjenjem gustine
tela koje je postalo itkije (elatinozno), dok se kod drugih umesto plivanja pomou trepalja
lokomocija obavlja miinim kontrakcijama. Kod nekih od krupnijih ivotinja zadrale su se
treplje pomou kojih puze po podlozi, ali je za ovakav nain kretanja potrebna relativno
velika trepljiva povrina koja je u direktnom kontaktu sa podlogom.
ak i kod ivotinja koje se kreu uz pomo trepalja postoji potreba za pokretanjem
pojedinih delova tela. Najjednostavniji nain ovakvog pokretanja je putem izduivanja i
skraivanja tela ili njegovih delova; ukoliko je izduivanje i skraivanje asimetrino (npr.
deava se samo sa jedne strane) dolazi do savijanja. Ovakvi pokreti su postali mogui pojav-
ljivanjem kontraktilnih fibrila (miofibrila).

20
Kretanje promenom oblika tela
Mnoge morske ivotinje (meduze, glavonoci, salpe) koriste snagu vodenog potiska i
kreu se po raketnom principu. Ove ivotinje uzimaju u telo veu koliinu vode, koju
zatim naglom kontrakcijom miia izbace kroz neki ui otvor. Izbaeni vodeni stub izaziva
snaan potisak koji ivotinju potiskuje u suprotnom smeru. Ovaj nain kretanja glavonoci
koriste samo kada su u opasnosti i kada treba da se spasu od neprijatelja. Inae, u miru se
kreu laganim puzanjem po podlozi pomou muskuloznih ruica prekrivenih pijavkama
(oktopusi), ili pak plivanjem, pri emu se pomau lateralnim naborima na telu (perajima)
koja slue kao balanseri i kormila. Slian nain kretanja pomou potiska vodenim stubom
primenjuju i neke koljke, a povremeno i larve nekih vodenih insekata koje se naglim i
snanim potiskivanjem vode iz zadnjeg creva kroz analni otvor brzo pokreu unapred.
Ubuivanje u podlogu je vrlo esta pojava uglavnom meu crvolikim organizmima.
Prilikom ubuivanja prvo je potrebno da se ivotinja svojim zadnjim krajem usidri kako ne
bi bila potisnuta unazad pri probijanju kroz podlogu. Kada se prednji kraj probije do
odreene daljine i on mora biti usidren kako bi se omoguilo privlaenje zadnjeg dela tela.
Samo ubuivanje predstavlja neprekidno koordinisano smenjivanje ova dva procesa, to je
omogueno peristaltikim pokretima. Peristaltiki talas se prenosi du tela naizmeninim
kontrakcijama uzdune i krune muskulature. Na mestima gde su uzduni miii potpuno
kontrahovani telo se skrauje, iri i formira sidrita. Na mestima gde su uzduni miii
samo delimino kontrahovani telo se skrauje ali se ne formiraju sidrita ime se telo
povlai unapred. Na mestima gde je kontrahovana kruna muskulatura telo se izduuje i gura
napred kroz podlogu.
Neke ivotinje se u podlogu ubuuju putem naizmeninog izbacivanja i uvlaenja
(everzije i retrakcije) nekog dela tela npr. surlice (proboscis), drela i sl. Ove ivotinje se
obino svojim telom usidre, dok se probijanje kroz podlogu vri putem izbaenog prednjeg
dela. Zatim se potiskivanjem telesne tenosti unapred izbaeni deo iri i postaje prednje
sidro. Kontrakcijama posebnih miia retraktora prednji deo se zatim uvlai, a telo se
povlai unapred. esto se na vrhu prednjeg dela nalaze bodlje ili sete koje olakavaju
privrivanje za podlogu.
Vrlo interesantan nain kretanja imaju puevi. Ove ivotinje klize po sloju sluznog
sekreta koji obilato lue lezde smetene u stopalu; kretanje je potpomognuto i cilijatnim
epitelom. Ovaj tanak sloj sluzi omoguava puevima da se kreu i po vertikalnoj staklenoj
ploi ili da klize po otrici brijaa bez opasnosti da se povrede. Prilikom kretanja na donjoj
povrini stopala se stvaraju popreni talasasti nabori koji postepeno potiskuju ivotinju
napred. Popreni nabori zahvataju otprilike jednu etvrtinu povrine stopala, tako da se
ivotinja sa priblino tri etvrtine povrine oslanja o podlogu. Talasi mogu biti direktni,
ukoliko se kreu u istom smeru kao i sama ivotinja, odnosno, ukoliko se pomeraju od
zadnjeg kraja tela prema napred, i retrogradni, ukoliko se pomeraju od prednjeg kraja ka
zadnjem, odnosno obrnuto smeru kretanja ivotinje. Direktni talasi se formiraju kontrakci-
jama uzdune i dorzoventralne muskulature, dok retrogradni talasni nastaju kontrakcijama
kose i uzdune muskulature. Kontrakcioni talasi mogu biti monotaksini (zahvataju stopalo
itavom irinom) ili ditaksini (zahvataju samo polovinu irine stopala, a kontrakcioni talasi
suprotnih strana alterniraju). Puzanjem po podlozi putem miinih kontrakcija kreu se i neke
planarije i hitoni.
Specifian oblik kretanja po vrstoj podlozi imaju bodljokoci koji poseduju tzv.
ambulakralni sistem predstavljen sistemom kanala koji preko jedne sitasto izbuene ploice
komuniciraju sa spoljanjom sredinom. Preko ove ploice sistem se puni vodom koja se
preko kanala sprovodi kroz telo. Sistem kanala zavrava se u ambulakralnim noicama
koje su sa muskuloznim zidovima i koje probijaju skeletne ploice i slobodno se zavravaju
jednim proirenim delom u vidu pijavke. Potiskivanjem vode u ambulakralne noice ove se
izduuju i uz pomo pijavki privruju za podlogu. Zatim se kontrakcijom miia noica
21
skrati, a voda iz nje potiskuje u jednu ampulu koja lei naspram noice, u unutranjosti tela,
pri emu se ivotinja povlai unapred.
udan nain kretanja, koji se u principu moe svesti na koraanje po vrstoj podlozi,
izvode pijavice koje se kreu po dnu vodenih bazena koje naseljavaju ili po vodenim
biljkama. Pri tome se ove ivotinje privruju naizmenino pijavkama na zadnjem i
prednjem kraju tela. Po privrivanju zadnje pijavke prednja se oputa a kruni miii se
kontrahuju, tako da se telo izduuje i prua ka napred. Zatim se privruje prednja pijavka a
otputa zadnja, nakon ega sledi kontrakcija uzdunih miia, skraivanje tela i pomeranje
zadnje pijavke prema napred. Pri tome kosi miii omoguavaju izvijanje tela prilikom
privrivanja za podlogu. Na slian nain se kreu i hidra i gusenice nekih insekata koje se
umesto pijavkama prihvataju pomou ruica, odnosno ekstremiteta. Pijavice se kroz vodu
kreu i plivanjem, pri emu kontrakcijama dorzoventralnih miia telo izvijaju u vertikalnoj
ravni tj. goredole.

Kretanje talasastim izvijanjem tela
Dosta est nain kretanja i u vodi i na kopnu je putem zmijolikog izvijanja tela. Zmijoliko
izvijanje tela u vodenoj sredini dovodi do kretanja poznatog pod imenom plivanje. Pri
plivanju se zmijoliko izvijanje tela moe vriti ili u dorzoventralnom pravcu (npr. pijavice,
nemertini), ili pak ono moe biti bono; na ovaj drugi nain kreu se cefalohordati i ribe.
Kretanje kroz vodenu sredinu postavlja odreene zahteve u pogledu oblika tela i prirode
njegove povrine. Kod ivotinja koje se kreu dorzoventralnim izvijanjem tela otpor vode se
smanjuje, a time i poveava snaga potiska, ukoliko je telo pljosnatije. Za brzo kretanje kroz
vodu ivotinja koje plivaju bonim izvijanjem tela naroito je pogodno da se glava napred
iljato zavrava da bi se lake probijala kroz vodu, a da je samo telo vretenastog oblika.
Prisustvo bilo kakvih nastavaka na telu poveava turbulenciju. Otuda je telo dobrih plivaa
potpuno glatko, esto prekriveno slojem sluzi.

Kretanje pomou telesnih nastavaka
Najjednostavniji oblik telesnih nastavaka predstavljaju parapodije nekih lankoviitih crva
(Polychaeta). To su kratki, bono poloeni konomiini izrataji; na svakom telesnom
segmentu postoji po jedan par parapodija. Parapodije mogu biti jednograne i dvograne;
dvograne se sastoje iz dorzalne (notopodium) i ventralne grane (neuropodium). Svaka grana
snabdevena je brojnim hetama od kojih je jedna snanije razvijena (acicula). Na notopo-
dijumu i neuropodijumu mogu se javiti razliite diferencijacije (tentakule, cirusi, nabori) koje
imaju ulnu ili respiratornu funkciju.
Kretanje ovih organizama rezultat je aktivnosti parapodija, telesne muskulature i u
izvesnoj meri telesne tenosti. Pri sporom kretanju parapodije i hete se odupiru o podlogu, pri
emu prvo dolazi do snanog zamaha unazad, kada se uspostavlja kontakt sa podlogom i
kada su hete i acikule izbaene, a zatim se one uvlae, a parapodija se odie od podloge i
pokree unapred. Kombinovanim delovanjem brojnih parapodija ivotinja se pokree. im
jedna parapodija zapone svoj zamah unazad, ona ispred nje se pokree unapred, tako da se
aktivacioni talas kree prema napred. Aktivacioni talasi suprotnih strana tela alterniraju.
Meutim, ukoliko se ivotinja brzo kree, osim pokretanja parapodija stvaraju se i boni
talasasti pokreti kao rezultat kontrakcija uzdunih miia. Ovi talasasti pokreti pomeraju se
od zadnjeg kraja tela ka prednjem i u koordinaciji su sa aktivnou parapodija. Neke vrste
poliheta ovakve iste pokrete koriste i prilikom plivanja.
Najei organi za kretanje u ivotinjskom svetu su telesni nastavci oznaeni kao
ekstremiteti ili noge. Noge kao organe za kretanje imaju zglavkari i kimenjaci. Za razliku
od parapodija ekstremiteti su sa ventrolateralnim poloajem i uzanim spojem sa telom, dui
su i vitkiji. Ekstremiteti su pokretno zglobljeni sa telom i deluju po sistemu pokretno
zglobljenih poluga. Veina ivotinja ima konstantan broj ekstremiteta. ivotinje koje imaju
kratke noge, koje su pored toga meu sobom jednake po obliku i veliini predstavljaju, po
22
pravilu, spore i nespretne organizme nesposobne za brze pokrete. Takve su npr. gusenice
leptira. Naprotiv, kod ivotinja sposobnih za brzo kretanje tranjem ekstremiteti su dugi i
vitki (mnogi insekti), a kod onih koji su sposobni za kretanje u skokovima zadnje noge su
snano razvijene i muskulozne, dok su prednje proporcionalno slabije i krae; ovakve
ekstremitete imaju npr. skakavci i buve.
Brzina kretanja zavisi od duine koraka i njihove uestalosti, odnosno brzine koraanja.
Duina koraka proporcionalna je duini nogu. Meutim, brzina se ne moe poveavati samo
prostim poveavanjem dimenzije tela poveanje brzine se postie samo ukoliko se
poveava relativna duina nogu u odnosu na druge delove tela. Pri tome se obino uveavaju
vie distalni nego proksimalni delovi ekstremiteta. Brzini kretanja, odnosno poveanju
duine koraka doprinosi i izdizanje ekstremiteta iznad podloge tako da se najbre ivotinje na
podlogu oslanjaju samo vrhovima prstiju.
Ekstremiteti zglavkara su lankoviti. Njihovo pokretanje je bar delimino omogueno i
poveanjem pritiska hemolimfe. Uprkos tome to su ekstremiteti postavljeni vie ventralno
telo obino visi izmeu njih. Problem koordinisanja ekstremiteta reen je smanjenjem
njihovog broja (pet, etiri ili tri para) kao i razliitom duinom pojedinih ekstremiteta, to
menja relativan poloaj njihovih krajeva. Kod onih zglavkara kod kojih je zadran veliki broj
ekstremiteta (stonoge), podruja koja pri pokretanju pokrivaju pojedini ekstremiteti se
preklapaju, to je reeno asinhronim radom nogu, odnosno dok je jedna u efektivnom
zamahu druga je u fazi povratka u prvobitan poloaj. Pri kretanju zglavkara aktivacioni talas
se prenosi od jednog do drugog ekstremiteta, pri emu se ekstremitet sputa na podlogu u
momentu kada se onaj drugi smeten neposredno ispred njega podie. Pokreti ekstremiteta
suprotnih strana tela alterniraju.
Ekstremiteti rakova u osnovi su dvograni. Sastavljeni su iz jednog osnovnog dela
(protopodit) koji ima dva lanka (coxopodit i basipodit); na bazipodit se nastavljaju dve
grane: unutranja (endopodit) i spoljanja (exopodit). Ponekad se jedna od grana redukuje
tako da ekstremitet sekundarno postaje jednogran (npr. grudni ekstremiteti renog raka).
Ekstremiteti rakova, osim lokomotorne (hodanje, plivanje) vre i niz drugih funkcija npr.
disanje, prihvatanje i drobljenje hrane, njeno filtriranje, a neki imaju ulogu u razmnoavanju
(prenose spermu, pridravaju jaja ili enku prilikom parenja), ili pak slue za napad i
odbranu, za hvatanje plena, a mogu imati i ulnu funkciju.
Ekstremiteti rakova mogu biti dvojaki: cilindrini (stenopodije) i listoliki (filopodije).
Stenopodije uglavnom imaju vrst egzoskelet, a sami ekstremiteti su lankoviti. Egzopoditi
su najee adaptirani za plivanje pa su zato snabdeveni gustim ekinjama koje im
poveavaju povrinu. Endopoditi imaju ulogu u hodanju. Filopodije su bez vrstog
egzoskeleta; vrstina ovih ekstremiteta potie iskljuivo od pritiska transportne tenosti. Ovi
ekstremiteti su listoliki, nisu segmentisani; postoje samo naznake segmentacije u prisustvu
dubokih brazda na njihovim bonim stranama. Filopodije obavljaju trostruku funkciju:
plivanja, ishrane i respiracije.
Za razliku od rakova broj ekstremiteta insekata je znatno manji i stabilan; svi insekti imaju
tri para ekstremiteta smetenih na toraksu. Osim toga, ekstremiteti insekata su jednograni,
sagraeni od jednog niza lanaka. Ekstremiteti insekata uglavnom su adaptirani za hodanje
ili tranje, pri emu prednji ekstremiteti povlae telo, a srednji i zadnji ga guraju i to prednji i
zadnji par jedne strane deluje istovremeno sa srednjim parom suprotne strane tela. Noge
insekata posebno prvi i zadnji par, mogu biti adaptirane za prihvatanje, raskidanje plena,
sakupljanje polena, plivanje, skakanje, kopanje.
Najbri i najsavreniji oblik kretanja u ivotinjskom svetu je kretanje kroz vazduh,
odnosno letenje. Organi za letenje nazivaju se zajednikim imenom krila, iako je njihovo
poreklo kod raznih ivotinjskih grupa razliito (analogi organi). Meu beskimenjacima
samo su insekti stekli sposobnost letenja, a meu kimenjacima sposobnost letenja imaju
ljiljci (slepi mievi) i veina ptica; tokom mezozoika postojala je i jedna grupa gmizavaca
(Pterosauria) koji su imali ovu sposobnost.
23
Meu insektima se nalaze najbolji letai ivotinjskog sveta, mada mnoge vrste veoma
slabo lete, a mnoge su izgubile sposobnost letenja. Krila insekata predstavljaju tanke,
hitinske duplikature koje nastaju na raun povrinskih slojeva telesnog zida. Veina insekata
ima dva para krila koja se nalaze na srednjem i zadnjem grudnom segmentu. Meutim, kod
nekih grupa postoji samo jedan par krila, a postoje i insekti bez krila. Krila su najee
membranozna; na njima se mogu nalaziti dlaice ili ljuspe. Krila sa jedne strane tela obino
ine jednu jedinstvenu povrinu za letenje i pomeraju se zajedno, bilo tako to se preklapaju
ili su pak spojena kukicama. Meutim, kod nekih primitivnijih insekata prednja i zadnja
krila se pokreu nezavisno jedna od drugih; kada su jedna pomerena na dole, druga su
istovremeno pomerena na gore. Pri ovakvom letenju zadnja krila funkcioniu pod dejstvom
vazdune turbulencije koju stvaraju prednja krila.
Letenje zahteva vie od obinog mahanja krilima; za letenje je neophodan i snaan potisak
tela ka napred. Ritmikim kontrakcijama indirektnih miia krila se pokreu goredole, dok
kontrakcije direktnih miia menjaju ugao pod kojim su krila postavljena to dovodi i do
savijanja prednjeg oboda krila prilikom podizanja krila na gore, a prilikom sputanja krila
na dole. Otuda se kretanje krila vri u obliku ukrtene rotacije, pri emu svaka taka na
krilima opisuje krug, a vrh krila izvodi figuru u obliku razvuene osmice. Ovakvo pokretanje
krila omoguava da pri podizanju krila vazduh klizi preko njihovih ivica, ime se smanjuje
otpor vazduha, a da se prilikom sputanja krila postigne maksimalna snaga potiska. Osim
promene ugla pod kojim se krila dre, na podizanje u vazduhu (odnosno smanjenje turbu-
lencije) moe uticati i promena oblika samih krila; ovo se postie podizanjem i sputanjem
krilne nervature. Neki insekti imaju sposobnost promene letne povrine tako to menjaju
stepen preklapanja prednjih i zadnjih krila.
Sve ove promene (nagiba i oblika krila, letne povrine) deavaju se pri svakom zamahu
krila, to govori o tome kako je letenje veoma sloen proces.
Let insekata poiva na principu propelera. Svaki insekt ima, u stvari, dva osnovna
propelera koji lee bono. Neverovatna pokretljivost krila omoguava nekim insektima
kretanje u svim pravcima; daje im mogunost da iz take mirovanja polete vertikalno ili u
svakom drugom pravcu, da lebde u vazduhu. Po vetini letenja neki insekti, npr. domaa
muva, daleko prevazilaze i ptice. Osim to moe da dostigne veliku brzinu i da lebdi, ona
moe i da leti okrenuta leima na dole, kao i da se okrene na rastojanju od samo jedne telesne
duine. Neki insekti se odlikuju sposobnou dugog, kontinuiranog letenja. Tako neke vrste
migratornih leptira lete i po nekoliko stotina i hiljada kilometara
Insekti su inae jedini letai meu poikilotermnim organizmima (organizmi bez stalne
telesne temperature). Otuda niske spoljanje temperature i nizak nivo metabolizma ovih
organizama postavljaju neka ogranienja u lokomociji. Tokom hladnih jutara mnogi insekti
se zagrevaju pre nego to polete, pri emu pokreu krila goredole dok se ne stvori dovoljno
unutranje toplote koja bi omoguila potreban broj zamaha krila da bi insekt mogao da leti.
Brzina kretanja zavisi od nekoliko faktora kao to su npr. oblik krila, nervatura i nagib
krila, prisustvo dlaica ili ljuspica na njima, broj zamaha i sl. Kod nekih insekata broj
zamaha krila iznosi 10.000 18.000 u minutu, to predstavlja 200 300 vibracija u sekundi.
S obzirom na ovako veliki broj zamaha, i brzina koju insekti dostiu veoma je velika. Brzina
letenja meu insektima veoma varira. Najbri letai obino imaju uzana krila koja se brzo
pokreu. Najbolji letai meu insektima se nalaze u grupi Diptera (dvokrilci); naroito se
istiu obadi i njihovi srodnici od kojih neki dostiu brzinu do 1.200 kilometara na sat.
Izuzetne brzine mogu dostii i vilini konjici.

ULNI ORGANI

ulni organi predstavljaju receptorne organe koji primaju drai iz spoljanje sredine ili iz
unutranjosti tela. Preko ulnih organa organizam se informie o promenama u spoljanjoj
sredini, ali i u sopstvenom telu, to je osnovni preduslov za njegov opstanak. Sve nae znanje
24
o svetu i o kvalitetima stvari zasnovano je na aktivnosti ulnih organa. Prema mestu odakle
dolaze drai mogue je razlikovati:
eksteroreceptore koji primaju drai iz spoljanje sredine,
interoreceptore koji primaju drai iz unutranjih organa, i
proprioreceptore koji su smeteni u poprenoprugastim miiima, tetivama i zglobovima.
Osnovna jedinica grae ulnih organa je ulna elija koja se od ostalih elija organizma
razlikuje pojaanom nadraljivou. Pod uticajem drai u ulnim elijama javlja se
specifina promena u stanju citoplazme, nadraaj, koji se prenosi na nervne elije.
Kod protista i sunera nisu utvrene nikakve posebne strukture za primanje drai. Po
optem uverenju, prijem drai se kod protista obavlja itavom povrinom elije; treplje, ciri i
bievi takoe uestvuju i prijemu drai ovih organizama.
Kod ivotinja osnovni i najprimitivniji oblik ulnog aparata predstavljaju pojedinane
ulne elije, rasute bez ikakvog reda po celoj povrini tela. Meutim, obino se ove elije
grupiu i obrazuju ulne epitele, kojima se pridruuju i druga tkiva, pa skupa sainjavaju
ulne organe.
Postoji nekoliko tipova ulnih elija. Primarna ulna elija na svom distalnom delu ima
mali receptorni nastavak za primanje drai; proksimalni kraj elije je izvuen u dui ili krai
nastavak preko koga se nadraaj prenosi na nervne elije. Primarna ulna elija dakle, u isti
mah i prima i prenosi nadraaj. U mnogim sluajevima se primarne ulne elije sputaju
dublje ispod povrine tela, ostajui u vezi sa njom preko dugih receptornih nastavaka,
slobodnih nervnih zavretaka, koji primaju drai sa povrine. Tako sputene ulne elije
oznaene su kao ulno-nervne elije; od njih su se razvile i same nervne elije. Sekundarne
ulne elije su periferno poloene ali nemaju sopstvenog nastavka koji bi sprovodio nadraaj
do nervnih elija; nadraaje predaju slobodnim nervnim zavrecima nervnih elija koje ih
opkoljavaju. Ove elije su filogenetski mlae i predstavljaju drugu generaciju povrinskih
epitelijalnih elija koje su se diferencirale u ulne. Sekundarne ulne elije postoje samo kod
kimenjaka; veina ulnih organa ovih ivotinja sadri upravo ove elije dok su primarne
ulne elije mnogo ree. Sve ostale ivotinje (beskimenjaci) imaju samo primarne ulne
elije.
Svako ulna elija prima samo specifine nadraaje. Prema tipu drai na koje reaguju,
mogue je razlikovati etiri osnovne grupe ulnih organa:
1. ulni organi koji primaju mehanike drai; u ovu grupu spadaju:
a. taktilni organi (organi ula dodira)
b. statiki organi (organi ula ravnotee)
c. akustiki organi (organi ula sluha)
2 organi koji primaju svetlosne drai (oi)
3. organi koji primaju termike drai
4. organi koji primaju hemijske drai; u ovu grupu spadaju
a. olfaktorni (mirisni) organi
b. gustativni organi (organi ula ukusa)

Receptori mehanikih drai
Iako svaka elija u organizmu ima sposobnost direktnog registrovanja mehanikih drai,
tokom evolucije ivotinja razvile su se i specijalizovane elije, to je znatno povealo
efikasnot reagovanja na ovakve stimuluse.

Taktilni organi
Koa ivotinja izloena je raznolikim mehanikim uticajima spoljanje sredine, pre svega
dodiru i pritisku, te je sedite taktilnih ula koja obavetavaju organizam o promenama sa
kojima dolazi u dodir. ulne elije koje slue za primanje ovih drai rasprostrte su po celoj
povrini tela ili koe, ali su naroito mnogobrojne na istaknutijim delovima tela, odnosno na
mestima gde je taktilna funkcija od posebnog znaaja, kao to su pipci kod nekih pljosnatih
25
crva, mekuaca i zglavkara, prednji deo glave, vrhovi ekstremiteta. Mehanike drai mogu
poticati i iz unutranjosti tela, npr. dodir, pritisak, teina pojedinih delova tela. Takve drai
primaju taktilni organi smeteni u tetivama, miiima, zglobovima. Taktilno ulo ili ulo
dodira jedno je od najprimitivnijih. Meutim, njegov znaaj za orijentaciju organizma je
oevidan.
Taktilni organi su razliite grae. Kod beskimenjaka su predstavljeni taktilnim
dlaicama u vidu tankih hitinskih filamenata koji nastaju kao produkt luenja specijalnih
elija; pokretno su zglobljene sa telom. Pokreti dlaice se prenose na nervnu eliju smetenu
u njenoj osnovi.
Mnogi vodeni organizmi imaju specifine mehanoreceptore koji im omoguavaju
detekciju vodenih strujanja, npr. planarije. Protok vode mogu da registruju i neki mekuci
pomou specifinih organa osfradija, koji su istovremeno i hemoreceptori.

Statiki organi
Kod predstavnika veeg broja ivotinjskih grupa, naroito onih koji ive u vodenoj
sredini, javljaju se posebni ulni organi osetljivi na uticaj Zemljine tee. Pomou ovih organa
organizam se informie o poloaju svog tela u prostoru i o njegovim promenama. Ovi organi
su oznaeni kao statiki ili ravnoteni. Mada se razlikuju po broju i poloaju u telu princip
grae ovih organa u osnovi je isti kod razliitih grupa organizama: ini ih grupa ulnih elija
snabdevenih ulnim dlaicama smetenih u posebnoj jamici ili zatvorenom mehuru
(statocistu), na koje slobodno nalee vrsto telace (statolit) vrei pritisak na njih svojom
teinom. Pri promeni poloaja tela menja se poloaj statolita koji pri tome nadrauje odre-
ene ulne elije. Organizam tada reaguje kompenzacionim pokretima koji vraaju telo u
normalan (fizioloki) ravnoteni poloaj.
Statiki organi se po prvi put u ivotinjskom svetu javljaju kod meduza, a zastupljeni su
kod mnogih aktivnih beskimenjakih vrsta (Turbelaria, Annelida, Mollusca, Arthropoda).
Kod viih rakova smeteni su u osnovi prvih antena; prekriveni su slojem hitina i ispunjeni
zrncima peska koja imaju ulogu statolita. Ovi organi rakova preko jednog malog otvora
komuniciraju sa spoljanjom sredinom. Prilikom presvlaenja se zajedno sa hitinskim omota-
em odbacuju i statoliti, pa bivaju zamenjeni novima.

Akustiki organi
ulo sluha posebno je karakterisitno za kimenjaka, ali sposobnost detekcije zvuka
poseduju i mnogi kopneni zglavkari. Tako kod nekih insekata kao sluni organi funkcioniu
hordotonalni i timpanalni organi. Hordotonalni organi se sastoje od produetaka ulnih
elija slinih strunama koje su razapete izmeu dva vrsta i nepokretna mesta na telu.
Timpanalni organi su dosta esti kod insekata. Sastoje se iz tanke hitinske membrane
rairene na prstenastom zadebljanju hitina. Ispod ove membrane lei mehurasto proirenje
traheje koje slui kao rezonator za pojaavanje zvuka. Na dnu rezonatora ili ispod membrane
lei sloj ulnih elija sa ekinjastim nastavcima. Kod skakavaca timpanalni organi lee na
prvom abdominalnom segmentu, a kod zrikavaca i popaca na tibijama prvog para nogu. Za
detekciju zvunih talasa slue i hitinske dlaice na antenama mnogih insekata. Uz pomo
ovakvih organa mujak komarca nalazi enku detektujui zvuke koje ona produkuje
vibracijama svojih krila. Kod Arachnida su registrovani specifini taktilni organi u vidu
izduenih dlaica tzv. rihobotrije, koje mogu da primaju hemijske drai ali i da registruju
vibracije vazduha. Kod paukova i nekih njihovih srodnika postoje liriformni organi, za koje
se pretpostavlja da takoe predstavljaju organe ula sluha.
ivotinje koje imaju sposobnost da primaju zvune drai, odnosno da uju, i same su
sposobne da aktivno proizvode zvuke. Zvuci se proizvode na razliite naine: zrikavci i popci
zvuk proizvode trenjem krila jednih o druga, skakavci trenjem zadnjih nogu o krila, a cvrci
pomou naroitih struktura na donjoj strani zadnjeg grudnog segmenta.

26
Organi za prijem svetlosnih drai (oi)
ulo vida je nesumnjivo najznaajnije orijentaciono ulo za snalaenje u blioj ili daljoj
okolini. Kao organ za prijem svetlosnih drai funkcionie oko. Meutim, osetljivost na
svetlost postoji i kod mnogih ivotinja, a i drugih organizama (protista) koje nemaju posebno
diferencirane organe ula vida. Kod ovih organizama na svetlost je osetljiva cela povrina
tela; ukoliko preko njih pree senka, koja predstavlja potencijalnog predatora, oni se povlae.
Ova osobina da itavo telo reaguje na svetlost razvijena je kod polipa, glisti, mnogih
peinskih ivotinja kao npr. nekih insekata i raia, ili drugih ivotinja koje ive u mraku,
npr. nekih stonoga, larvi insekata. Ipak, kod veine ivotinja postoje dobro razvijene oi koje
su sposobne da daju vie informacija o svetlosnom izvoru. Najprostije oi samo razlikuju
svetlost i tamu, odnosno detektuju izvor svetlosti. Neto sloenije oi pored svetlosti i tame
razlikuju i smer iz koga dopire svetlost. Najsloenije oi su sposobne da stvaraju i sliku, da
razlikuju oblik i boju predmeta, to ivotinjama daje mnogo vie informacija i omoguava
iri spektar odgovora na njih. Tokom evolucije ivotinja diferencirao se itav niz razliitih
oiju.
Organi ula vida (oi) uvek lee u blizini centralnog nervnog sistema i to na onim
delovima tela koji su najvie izloeni uticaju svetlosti. Tako npr. oi meduza lee na obodu
njihovog tela u obliku zvona, kod morskih zvezda na vrhovima krakova, kod koljki na ivici
plata, kod pueva na pipcima. Kod bilateralno simetrinih organizama oi su uvek smetene
na prednjem kraju tela.
Prema grai i sposobnosti primanja drai razlikuje se nekoliko tipova oiju. One mrlje
predstavljaju grupe ulnih elija obloenih pigmentskim elijama. Ovakve oi postoje kod
nekih meduza, planarija, kine gliste. One samo detektuju prisustvo svetlosti i njen intenzitet.
Peharaste oi su udubljene u vidu jamice obloene pigmentom. Kod planarija i nekih
arahnida ulni nastavci receptornih elija okrenuti su od izvora svetlosti, tako da svetlost
mora proi kroz itavo telo elije pre nego to bude detekovana. Ovakve oi se oznaavaju
kao inverzne. Meutim, kod mnogih Polychaeta, Mollusca, Annelida i Arthropoda oi su
everzne, odnosno ulni nastavci receptornih elija su okrenuti ka izvoru svetlosti. ulni
nastavci formiraju senzitivni sloj oznaen kao mrenjaa (retina). Unutranjost one jamice
moe biti ispunjena mekim soivom koje, za razliku od pravog soiva, verovatno malo
doprinosi koncentrisanju svetlosti na retini, ve pre svega daju vrstinu i oblik oku.
Epidermis koji prepokriva onu jamicu je providan, to omoguava prolazak svetlosti, a kod
nekih je ispupen i formira tzv. kornealno soivo.
Mehuraste oi nastaju zatvaranjem onog pehara u mehur koji se odvaja od konog
epitela. Mogu biti everzne (glavonoci) ili inverzne (neke koljke, srednje oi paukova i
skorpija). Zadnji deo onog mehura zauzima mrenjaa (retina); prednji deo je, kao i epitel
iznad njega, providan i formira ronjau (cornea). Unutranjost onog mehura sadri sup-
stancu za prelamanje svetlosti u kojoj se esto diferenciraju soivo (lens) i staklasto telo
(corpus vitreum). Ispred soiva formira se jedan otvor (zenica pupilla) ija veliina moe
da se menja i time regulie koliina svetlosti koja ulazi u oko. Zahvaljujui sposobnosti
prelamanja svetlosti i regulisanja koliine svetlosti koja ulazi u oni mehur, ovakvo oko je
sposobno da stvara sliku predmeta. Ove oi imaju sposobnost akomodacije, odnosno
izotravanja lika, to omoguava posmatranje predmeta razliite udaljenosti. Mehuraste oi
su prisutne kod mnogih aktivnih, predatorskih vrsta mekuaca (glavonoci), poliheta, pauko-
va; kod vrsta kod kojih su oba oka smetena s prednje strane glave vidna polja oiju se
delimino preklapaju binokularni vid, pa postoji sposobnost opaanja dubine prostora
(stereoskopsko vienje).
Sloene ili facetovane oi postoje kod insekata i rakova. Sastavljene su iz velikog broja
sitnih oiju tzv. omatidija. Svaka omatidija se sastoji iz tri glavna dela. Spoljanji ili povr-
inski deo ini providna ronjaa poligonalnog oblika koja u stvari predstavlja specijalno
diferencirani deo hitina i ima ulogu soiva. Ronjae pojedinanih omatidija (facete)
meusobno su spojene i grade jednu kompleksnu celinu mreastog izgleda. Ispod ove
27
providne hitinske ploice lei tanak koni epitel (hypoderm) ije elije lue hitin, a ispod
njega je providno staklasto telo ili kristalna kupa, koja takoe predstavlja soivo. Kupa
predstavlja produkt luenja etiri elije koje je okruuju. Oko kristalne kupe i njenih elija
lei tanak sloj elija sa pigmentom. Ispod ovog sloja nalazi se trei, glavni deo kompleksnog
oka koji se obino sastoji od 7 8 uzduno postavljenih, jako izduenih vidnih elija
(retinulae) koje primaju svetlosne drai. Receptorni delovi ovih elija (rabdomere) u vidu su
sitnih tapolikih izrataja, okrenuti su ka unutranjoj strani i zajedno obrazuju centralno
tapoliko telo, rabdom. Sve retinule zajedno obrazuju retinu sloenog oka. Kod vrsta koje
su aktivne danju pigmentske elije se nalaze i oko vidnih elija. Na ovaj nain spreeno je da
se svetlost koja je dospela na jednu omatidiju rasipa na ostale. Pigment je, meutim,
migratoran; u uslovima slabijeg osvetljenja on se pomera ka povrinskim slojevima. None
vrste nemaju pigment u nivou rabdomera, to ovim ivotinjama omoguava da se to
efikasnije iskoristi ono malo dostupne svetlosti, odnosno da ona dospe do veeg broja ulnih
elija. Ukoliko je vei broj omatidija u jednom oku, vea je i vidna sposobnost. Broj omati-
dija varira zavisno od vrste. Kod rakova se kree izmeu 24 i 15.000, a kod insekata izmeu
30 i 25.000.
ivotinje koje imaju facetovane oi imaju mozaino (apoziciono) vienje, odnosno svaka
omatidija vidi samo jedan deo posmatranog predmeta, a tek sve skupa vide predmet u celini.
Meutim, kod nonih oblika vienje je superpoziciono, jer je vienje omogueno ne samo
na osnovu pojedinih opaanja omatidija, ve i njihovog pojaavanja, odnosno ulaskom sve-
tlosti iz susednih omatidija. Ove oi nemaju sposobnost akomodacije; posebno su pogodne za
opaanje pokreta. Neki insekti (pele, neki leptiri i muve) imaju sposobnost razlikovanja
boja, ali je njihovo vienje razliito od naeg, jer su osetljivi na ultravioletne talase. Neki
insekti mogu da detektuju i polarizovanu svetlost.

Organi za prijem termikih drai
Mnoge ivotinje imaju sposobnost da detektuju temperaturne promene u okolini i time
modifikuju svoje ponaanje, odnosno da se uklone ukoliko spoljanja temperatura nije ade-
kvatna. Sesilne ivotinje takoe reaguju na promenu temperature tako to se kontrahuju i
maksimalno smanje povrinu tela koja je u kontaktu sa spoljanjom sredinom.
Temperaturne promene se u ivotinjskom svetu najee regustruju uz pomo slobodnih
nervnih zavretaka koji su strateki rasporeeni po telu. Insekti koji se hrane krvlju drugih
ivotinja (komarci, vai) nalaze rtvu pomou termoreceptivnih dlaica koje se esto nalaze
u sastavu taktilnih ili hemoreceptornih dlacica.

Organi za prijem hemijskih drai
Mnogobrojne su hemijske materije koje deluju na organizam. Otuda su se tokom
evolucije ivotinja razvili posebno specijalizovani organi za detekciju ovakvih drai. Uz
pomo ovih organa mnoge ivotinje nalaze hranu, plen, jedinke suprotnog pola, komuniciraju
meu sobom ili se pak orijentiu u prostoru koristei svoja hemijska ula. ulo mirisa je
dominantno kod mnogih ivotinja.
Jasnu razliku izmeu organa ula mirisa i ula ukusa mogue je napraviti samo kod
suvozemnih ivotinja. Uobiajeno je shvatanje da organi ula ukusa primaju drai tenih ili
rastvorenih materija, a da na mirisne organe deluju gasovite materije. Kako je, meutim,
ovakvu razliku teko povui kod vodenih ivotinja, preciznije je mirisnim organima smatrati
ona hemijska ula koja detektuju hemijske materije koje se nalaze udaljene od organizma, a
organima ula ukusa one koji detektuju molekule materija koje su u kontaktu sa telom.

Olfaktorni (mirisni) organi
Olfaktorne organe obino grade receptorne elije smetene u epidermisu iji su receptivni
delovi snabdeveni finim izratajima, ime je poveana povrina za prijem drai. Kod veine
ivotinja olfaktorni organi su smeteni u naroitim udubljenjima (mirisne jamice) koja lee
28
na prednjem kraju tela i koja komuniciraju sa spoljanjom sredinom. Kod zglavkara, kod
kojih postoji vrst spoljanji skelet, olfaktorni receptori mogu biti smetemi i na izratajima
(mirisnim dlaicama) na kojima se nalaze otvori koji omoguavaju kontakt sa spoljanjom
sredinom.
Mirisni organi insekata obino su lokalizovani na antenama. Pojedini insekti imaju veoma
dobro razvijene antene sa brojnim ograncima, ime je jako uveana mirisna povrina, tako da
ovakve antene podseaju svojim oblikom na pero ptica. Jako dobro razvijeno ulo mirisa, to
se vidi i po izgledu antena, imaju npr. noni leptiri koji uz pomo ovog ula mogu da osete
enku i na daljini od nekoliko kilometara. enke insekata esto svoje ulo mirisa koriste da
bi pronale odgovarajue mesto za polaganje jaja.

Gustativni organi (organi ula ukusa)
ulo ukusa od velikog je znaaja za ivotinje jer im omoguava pronalaenje hrane,
dobijanje informacija o njenog kvalitetu i ukusu, a esto ima znaajnu ulogu i u procesu
udvaranja. Kod veine ivotinja gustativni organi su lokalizovani oko usnog otvora ili u
samoj usnoj duplji, dakle tamo gde hrana prvo dolazi u kontakt sa telom
Kod veine beskimenjaka elementi ula ukusa sjedinjeni su sa ulom mirisa i lee u
oblasti usta. Kod zglavkara su gustativni organi graeni u obliku ulnih dlaica lokalizo-
vanih oko usnog otvora, na noicama ili na bilo kom drugom delu tela koji moe biti u
kontaktu sa hranom. ulne dlaice su snabdevene sitnim porama na povrini, a u unutra-
njosti obino poseduju nekoliko filamenata.

NERVNI SISTEM

Nadraljivost je jedna od osnovnih osobina ive supstance: i biljni i ivotinjski organizmi
sposobni su da na raznolike drai spoljanje ili unutranje sredine reaguju odreenom
radljivou. U krajnjoj liniji, svaka promena u uslovima spoljanje ili unutranje sredine
organizma deluje kao dra. Sposobnost reagovanja na te promene obezbeuje stalno i
neophodno usaglaavanje organizma sa spoljanjom sredinom, kao i meusobnu
koordinisanost rada delova organizma, to omoguava njegov opstanak. Meutim, samo se
kod ivotinja razvio sloeni sistem koji raznolike drai iz spoljanje sredine, ili iz
unutranjosti tela, prima preko posebno diferenciranih delova ili receptora (ulnih organa) i
sprovodi ih u obliku nadraaja posebnim putevima do organa ili efektora (miii, lezde,
pigmentske elije) koji svojom delatnou odgovaraju na nadraaje. Posrednik izmeu
receptora i efektora je nervni sistem; on sprovodi nadraaje koji dolaze iz razliitih delova
tela, dovodi ih u vezu i kombinuje, i u isti mah obezbeuje celishodan oblik reagovanja
efektora. Na taj nain nervni sistem regulie ne samo odnos organizma prema spoljanjoj
sredini, nego i celokupnu radljivost delova tela, ime se obezbeuje fizioloko jedinstvo
organizma kao celine.
Osnovna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema je nervna elija (neuron),
izgraena od tela i nastavaka. Kod svih sloenije graenih ivotinja sa centralizovanim
nervnim sistemom neuron je morfoloki i fizioloki polarizovan, tj. nadraaj se uvek prenosi
u istom smeru. Nastavci koji sprovode nadraaj ka elijskom telu neurona (celulipetalno)
oznaeni su kao dendriti, a nastavci koji sprovode nadraaj od elijskog tela (celulifugalno)
kao neuriti ili aksoni. Najee je jedan polarno diferencirani neuron snabdeven samo
jednim aksonom, dok broj dendrita moe biti razliit. U principu su aksoni relativno dugi
nastavci (tzv. nervna vlakna); slabo su razgranati i to samo na vrhu. Dendriti su po pravilu
krai i vie ili manje veoma razgranati.
Neuroni mogu biti klasifikovani na osnovu strukture, na osnovu neurotransmitera ko-
je oslobaaju, na osnovu poloaja u telu i na mnoge druge naine. Na osnovu oblika neuroni
se dele na multipolarne (imaju vie nastavaka, pored aksona diferenciran je vei broj dendri-
ta), bipolarne (imaju dva nastavka koji polaze sa suprotnih polova elije; jedan nastavak je
29
dendrit, a drugi akson), unipolarne (imaju jedan nastavak koji je vrlo kratak i koji se deli na
funkcionalni dendrit i akson; esto se nazivaju i pseudounipolarni neuroni) i anaksonske (ne-
maju aksone, ve dendriti pored aferentne imaju i eferentnu ulogu). Na osnovu funkcije koju
obavljaju, neurone delimo na: senzitivne (prenose informacije od receptora do centralnog
nervnog sistema), motorne (prenose signale od centralnog nervnog sistema do efektora) i
asocijativne (integriu i koordiniraju impulse senzitivnih i motornih neurona).

Evolutivne promene nervnog sistema
korelacija organizacije nervnog sistema sa stanitem i nainom ivota
Mnogi protisti sposobni su za odreene reakcije, odnosno prost odgovor, kao to je
kretanje prema hrani ili udaljavanje od mesta gde je dolo do uznemiravanja, bez ijedne spe-
cijalizovane strukture za integraciju. Drugi, pak, koordiniraju svoje aktivnosti (npr. parame-
cijum koordinira talasanje svojih trepalja) pomou sistema finih neuromotornih fibrila
Meu ivotinjama, osim sunera i malog broja parazitskih oblika, sve imaju nervni
sistem.
Nervni sistem jednostavnijih ivotinja sastoji se iz manjeg broja neurona, dok se tokom
evolucije ivotinja njihov broj poveavao. Sigurno je da brzopokretni organizmi moraju
imati vie neurona nego sedentarni. Oni poseduju vei broj miia i susreu se sa vie
objekata u spoljanjoj sredini, od neivih objekata pa do predatora, na koje moraju na
odgovarajui nain da reaguju da bi preiveli. Spore parazitske nematode mogu imati svega
160 neurona i odgovarajue limitiran bihevioralni repertoar. Jedan oktopus koji poseduje
sposobnost precizne kontrole svojih 8 tentakula, kao i znaajnu sposobnost uenja novih
naina ponaanja, ima vie od jedne milijarde, a ovek ak oko 10 milijardi neurona.
Paralelno sa poveanjem broja nervnih elija tokom evolucije ivotinja, dolo je i do
progresivnog uslonjavanja grae nervnog sistema. Najjednostavniji nerni sistem
nalazimo kod dupljara. U pojedinim delovima tela pojedinani senzitivni neuroni istovre-
meno i primaju i sprovode drai do efektora (miinih nastavaka epitelomiinih elija). Ovo
je najjednostavniji vid funkcionisanja nervnog sistema. Sledei, sloeniji stupanj u evoluciji
nervnog sistema je kada senzitivni neuron predaje impuls motornom neuronu koji ga dalje
moe sprovesti do veeg broja efektora, to obezbeuje kompleksniji odgovor na nadraaj. U
najveem delu svoga tela dupljari imaju troneuronski sistem prenosa nadraaja, odnosno
izmeu senzitivnog i motornog umee se i trei, asocijativni neuron.
Nervne elije dupljara su manje-vie ravnomreno rasporeene po telu i meusobno
povezane nastavcima formirajui mreast nervni sistem. Kod mnogih dupljara postoje
dve meusobno povezane nervne mree, jedna ispod epidermisa a druga ispod epitela koji
oblae gastrovaskularnu duplju. Drai primljene na jednom delu tela prenose u svim
pravcima, a smer njihovog prenoenja moe biti obostran, to znai da nervne elije nisu
polarizovane. Jaina odgovora na stimulus zavisi od jaine stimulusa; tako e npr. blagi
nadraaj jednog pipka hidre kao reakciju izazvati skraivanje samo tog pipka, dok e jai
nadraaj izazvati kontrakciju svih tentakula i celog tela, tako da e ivotinja zadobiti oblik
loptice. Nervne elije su brojnije oko usnog otvora, na tentakulama, u blizini pedalnog diska
ili na obodu zvona kod meduza.
Kod bilateralno simetrinih ivotinja, s obzirom da je prednji kraj tela taj koji pri
aktivnom kretanju prvi dolazi u kontakt sa spoljanjom sredinom, dolazi do koncentracije
senzitivnih neurona u ovom regionu, dok su asocijativni i motorni neuroni uglavnom
skoncentrisane u skupine koje se pruaju du tela. Na taj nain se formira centralni nervni
sistem izgraen od jedne agregacije nervnih elija smetene sa dorzalne strane prednjeg dela
tela (cerebralna ili modana ganglija ili mozak), od koje polaze uzdune trake (nervna
stabla) ka zadnjem kraju tela. Manji broj nervnih elija ostaje van modanih ganglija ili
mozga i nervnog stabla, povezujui ih sa ostalim delovima tela; ovaj deo nervnog sistema
oznaen je kao periferni nervni sistem. Kod bilateralnosimetrinih ivotinja nervni sistem je
dakle centralizovan.
30
Meu pojedinim grupama bilateralnosimetrinih ivotinja postoji razlika u broju nervnih
stabala i njihovom izgledu. Tako kod pljosnatih crva postoji vei broj nervnih stabala, ali su
najee dva jae razvijena, to predstavlja primitivno stanje. Kod veine ivotinja, meutim,
broj nervnih stabala je redukovan, kod prstenastih crva i zglavkara na dva, a kod hordata ak
samo na jedno. Ukoliko su nervna stabla ventralno poloena (to je sluaj kod svih beski-
menjaka), ona su jednim prstenom koji obuhvata prednji deo creva povezana sa dorzalno
postavljenim modanim ganglijama.
Primarno su neuroni manjevie ravnomerno rasporeeni du nervnih stabala; takav
nervni sistem je oznaen kao vrpast; ovakav nervni sistem odlikuje pljosnate crve. Kod
veine ivotinja, meutim, dolazi do koncetracije nervnih elija i formiranja lokalnih
proirenja (ganglija), to je evolutivno progresivnije. Kod segmentisanih organizama
(prstenastih crva i zglavkara) u nivou svakog telesnog segmenta obrazuje se po jedan par
ganglija. Delovi nervnih stabala koji povezuju ganglije susednih segmenata oznaeni su kao
konektivi. Ganglije istog segmenta takoe su povezane meusobno; ove veze su oznaene
kao komisure. Usled prisustva ovakvih veza meu ganglijama nervno stablo ima izgled
lestvice, te se oznaava kao lestviast.
Kod mnogih organizama sa lestviastim nervnim sistemom dolazi do dalje koncentracije
nervnog sistema bilo putem medijalnog pribliavanja i spajanja levog i desnog dela nervne
lestvice, ili pak putem uzdunog spajanja. Maksimum koncentracije nervnog sistema ostva-
ren je kod nekih vrsta kraba i arahnida kod kojih je itava nervna lestvica stopljena u jednu
jedinstvenu ventralno poloenu nervnu masu. Lokomotorne aktivnosti organizma, ishrana,
respiracija, razmnoavanje, kontrolisane su i koordinisane u ganglijama nervne lestvice, dok
se u modanim ganglijama integriu signali primljeni preko glavenih ulnih organa i na
osnovu njih, kao i memorisanog iskustva, modifikuju se signale iz ganglija nervne lestvice.
Kod organizama sa redukovanom segmentacijom smanjuje se broj parova ganglija du
nervnog stabla. Ovakav nervni sistem oznaen je kao ganglionaran; on odlikuje mekuce.
Meutim, kod glavonoaca, koji su evoluirali u pravcu veoma aktivnog, grabljivog naina
ivota, gotovo sve ganglije su koncentrisane u glavenom regionu; individualne ganglije gube
integritet, spajaju se i formiraju pravi mozak. Procenjuje se da je mozak oktopusa sagraen iz
200 miliona neurona.
Maksimalna redukcija broja nervnih stabala ostvarena je kod hordata; oni imaju samo
jedno nervno stablo. Od ostalih ivotinja razlikuju se i po tome to ono poseduje centralnu
upljinu (zato se njihov nervni sistem oznaava kao cevast), dok su nervna stabla svih ostalih
grupa kompaktna.
Osim tendencije smanjenja broja nervnih stabala i sve vee koncentracije nervnih elija,
kod bilateralno simetrinih ivotinja moe se pratitu jo jedna promena tokom evolucije;
naime, kod primitivnijih grupa nervni sistem zadrava povrinski poloaj, dok se kod veine
sputa dublje ispod epidermisa.
Specifino graen nervni sistem imaju bodljokoci. On je kod ovih organizama sastavljen
iz tri meusobno povezana dela oralnog, dubljeg oralnog i aboralnog, pri emu svaki
zauzima razliit telesni nivo, ali imaju slian princip grae. Oralni sistem graen je od okolo-
oralnog nervnog prstena od koga polazi po jedan radijalni nerv za svaki ambulakralni pojas,
odnosno ruicu. Sline je grae i dublji oralni sistem, dok je aboralni bez nervnog prstena.
Kod Crinoidea dominantan je aboralni deo, dok je kod svih ostalih ehinodermata to oralni.
Nervni sistem od Crinoidea, Echinoidea i Asteroidea je bez ganglija, dok su kod Ophiuroidea
i Holoturoidea prisutna ganglionerna zadebljanja na radijalnim nervima. Bodljokoci,
meutim, nemaju nieg u strukturi nervnog sistema to bi bilo uporedivo sa mozgom. Njihov
nervni sistem, izgleda, predstavlja prelaz od nervne mree (difuznog nervnog sistema) gde je
kontrola periferna, ka nervnom sistemu gde je kontrola centralna.



31
ENDOKRINI ORGANI

Mnoge aktivnosti ivotinja kontrolisane su endokrinim organima organima sa
unutranjim luenjem. U njima se, pod uticajem informacija iz spoljanje ili unutranje
sredine, sintetiu hemijske supstance koje su u stvari odgovor na te informacije. Te sup-
stance su oznaene kao hormoni; deluju na elije efektore ijim se reagovanjem obezbeuje
adekvatan odgovor organizama na promene sredine. Na taj nain endokrini organi, kao i
nervni sistem, ine integracioni sistem ivotinja. Ovim putem reguliu se mnoge aktivnosti:
metabolizam, balans vode i minerala, seksualne aktivnosti i razliiti aspekti reprodukcije,
rast, metamorfoza, fizioloke promene obojenosti itd. Pored endokrinih organa, hormone lue
i neke nervne elije (neurosekretorne elije).
Produkti endokrinih organa do elija na koje deluju dospevaju nespecifinim putem.
Naime, endokrini organi nemaju izvodne kanale, ve se hormoni oslobaaju u krv, limfu ili
cerebrospinalnu tenost, i na taj nain dospevaju do svog cilja. Na ovakav nain osloboeni
hormoni deluju po pravilu na vei broj efektornih organa i to u duem vremenskom periodu.
Endokrini sistem postoji kod veine ivotinja. Neurosekretorne elije registrovane su kod
dupljara, pljosnatih, valjkastih i lankovitih crva, mekuaca, zglavkara, bodljokoaca. Veina
hormona koje lue ove elije deluje na reprodukciju i rast, a kod nekih rakova utiu na
promenu boje i neke aspekte metabolizma. Endokrini organi su meu beskimenjacima
najbolje izueni kod rakova i insekata.

ISHRANA I VARENJE

Svim ivim biima su neophodni energija i sirovine da bi produkovala nove elije u
svom organizmu kako bi se razmnoavala, kao i da bi bila u stanju da obavljaju raznolike
metabolike procese koji su vezani za sam ivot.
ivotinje su heterotrofni organizmi: one u svoj organizam unose hranu u vidu organskih
molekula iz spoljanje sredine koju dobijaju jedui druge ive organizme, a koju u svom
telu prerauju u oblik u kojem ti molekuli mogu biti korieni. U pogledu prirode organskih
molekula koje unose u telo, ivotinje u najirem smislu mogu biti podeljene na herbivore,
karnivore i omnivore. Herbivori koriste organske molekule biljnog porekla; mnogi se hrane
samo jednom vrstom biljaka, pa ak i samo odreenim delovima jedne biljke npr. korenom,
liem, nektarom, plodovima, semenjem. Karnivori koriste organske molekule ivotinjskog
porekla (hrane se drugim ivotinjama); mnoge vrste pri tome koriste itavo telo svoga plena,
dok se neki hrane samo odreenim delovima npr. krvlju, koom i sl. Omnivori koriste i
jednu i drugu vrstu hrane; i sam ovek spada u ovu grupu.
Mnoge ivotinje koriste za hranu neivu organsku supstancu kao to su dlaka, perje, roni
delovi koe, izmet ili telo drugih ivotinja u raspadanju, ili pak koriste razliite neive biljne
delove, npr. celulozu. U mnogim sluajevima ivotinje koriste biljne i ivotinjske ostatke tek
nakon to su razloeni na sitne fragmente (detritus) aktivnou bakterija, gljiva ili drugih
razlagaa, a neke se hrane i samim razlagaima. U nekim sredinama kao to je npr. uma,
detritus je oznaen kao humus; on se najveim delom sastoji od biljnih ostataka. U moru
detritus, koji potie i od biljaka i od ivotinja, prvo biva suspendovan u vodi, a zatim lagano
tone na dno gde biva pomean sa esticama podloge i predstavlja znaajan izvor hrane za
brojne vrste. Ishrana nekih ivotinja se pospeuje u prisustvu, ili ak u potpunosti zavisi od
drugih organizama, simbionata, koji ive zajedno sa njima. Simbiotske alge snabdevaju
mnoge sunere, hidre, korale nekim organskim materijama.
Da bi mogla biti iskoriena, hrana prvo mora biti uneta u organizam; ovaj proces je
oznaen kao ingestija. ivotinjski organizmi hranu u svoj organizam unose mnogo bre nego
to ona moe biti koriena, pa hrana mora da se u organizmu privremeno skladiti. Krupniji
komadi hrane moraju biti usitnjeni, to se postie grienjem i vakanjem; ovaj proces je
oznaen kao mehaniko razlaganje hrane. Mehaniko usitnjavanje hrane ima prvenstveno
znaaja zbog toga to se na taj nain poveava povrina estica hrane, to omoguava znatno
32
efikasniji hemijski efekat digestivnih enzima. Nakon mehanikog sledi proces hemijskog
razlaganja (digestija), zatim apsorpcija produkata tog razlaganja, reapsorpcije vode i
privremenog skladitenje (egestija) i na kraju odstranjivanje nesvarenih produkata
(defekacija).
Nutrijenti koje ivotinja mora uneti u svoj organizam kao hranu mogu biti podeljeni na
makronutrijente, odnosno nutrijente koji su potrebni u velikim koliinama, i mikronutrijente,
odnosno nutrijente koji su neophodni u manjim koliinama.
Makronutrijenti su masti, ugljeni hidrati i proteini. Svi oni mogu sluiti kao energetski
izvori. Osim to slue kao energetski izvori, sva tri tipa makronutrijenata obezbeuju ivo-
tinjskom organizmu i atome ugljenika koji su neophodni u izgradnji organskih polimera. Uz
to, proteini obezbeuju aminokiseline koje se koriste u izgradnji sopstvenih telesnih proteina.
Makronutrijenti po pravilu mogu biti magacionirani unutar tela do momenta kada su
organizmu potrebni radi dobijanja energije. Tako se ugljeni hidrati mogu magacionirati u
obliku polisaharida glikogena u miiima i jetri, a masne materije u vidu masti. Proteini kao
takvi ne mogu biti magacionirani, odnosno viak proteina se razlae do aminokiselina, koje
zatim bivaju preraene kao i ugljeni hidrati.
Verovatno najei problem u vezi sa ishranom i zadovoljavanjem potreba za odgovaraju-
im makronutrijentima kod ivotinja predstavlja obezbeivanje proteina. Ovaj problem se
najee ne javlja sa aspekta obezbeenja neopodne koliine proteina ve sa aspekta defici-
tarnosti odreenih neophodnih (esencijalnih) aminokiselina. Sve ivotinje imaju sposobnost
prerade odreenih aminokiselina u druge, ali odreene, tzv. esencijale aminokiseline moraju
biti obezbeene kroz ishranu, poto ivotinje nemaju sposobnost njihove sinteze na osnovu
prerade nekih drugih aminokiselina. Esencijalne aminokiseline u ivotinjskom organizmu
mogu imati dvostruku ulogu, odnosno mogu biti neophodne u svom izvornom obliku
(onakve kakve su), ili mogu predstavljati osnovne prekursore za izgradnju nekih drugih
neophodnih aminokiselina. Za najvei broj vrsta ivotinja esencijalne aminokiseline su iste.
Mikronutrijenti predstavljaju supstance koje organizam mora imati u svojoj ishrani u
malim koliinama, pri emu ih ne moe sam sintetizovati unutar svog organizma, ili ih ne
moe sintetizovati dovoljno brzo u koliini u kojoj ih koristi. Mikronutrijenti mogu biti
podeljeni na vitamine, koji su organske komponente i minerale, koji su neorganske prirode.

Varenje kod ivotinja
Varenje hrane kod ivotinja moe biti intracelularno, odnosno unutar vakuola elija ili
ekstracelularno, odnosno unutar duplje u telu ivotinja. Intracelularni tip varenja je domi-
nantan kod heterotrofnih protista i nekih primitivnijih Metazoa, kao na primer sunera.
Ekstracelularno varenje ima sve vaniju ulogu kao dominantan tip varenja kako se kreemo
ka evolutivno savremenijim ivotinjama.
Nije poznato kako su izgledale prvobitne ivotinje, ali se pretpostavlja da nisu imale niti
usta niti diferencirano crevo. Sitne estice hrane (bakterije, alge, protiste) zahvatale su i
unosile u elije spoljanjeg trepljastog sloja (proces fagocitoze). Zatim bi uneta estica bivala
zaokruena hranljivom vakuolom u koju bi lizozomi luili digestivne enzime, to znai da je
varenje bilo intracelularno. Svareni produkti su bivali apsorbovani od strane vakuole, a
nesvareni delovi izbacivani u spoljanju sredinu (egzocitoza). Do elija u unutranjosti
organizma apsorbovane materije su stizale putem difuzije. Na slian nain se hrane i neke
dananje ivotinje, npr. suneri, kao i brojni heterotrofni protisti (paramecijum, ameba).
Sve ostale ivotinje poseduju usni otvor i duplju obloenu sopstvenim epitelom; hranljive
estice u sutini dospevaju u organizam tek kada prou kroz ovaj epitel. Odsustvo duplje
(creva) kod nekih parazitskih vrsta predstavlja naknadno steenu odliku i u vezi je sa
specifinim nainom ivota. Prvobitno je ova duplja verovatno bila u vidu jednostavnog
meka sa jednim, usnim otvorom. Ovakve strukture za varenje imaju mnoge primitivnije
ivotinje, npr. neki sitni pljosnati crvi (npr. rod Macrostomum). Ovi organizmi, ija veliina
ne prelazi 1 mm, ive u slatkim vodama gde puze po podlozi. Usni otvor, koji je ventralno
33
postavljen, vodi u jednostavno, cilindrino drelo obloeno trepljama, a ovo u vei, jedno-
stavni meak. Ove ivotinje se hrane sitnim organizmima koje gutaju cele. Kada plen dospe
do centralnog meka, elije koje ga oblau, izluuju digestivne enzime u njegovu upljinu,
gde se varenje obavlja ekstracelularno. Kada se plen uz pomo ovih enzima fragmentie,
odnosno podeli na manje delove, ovi bivaju obuhvaeni od strane drugih elija epitela koji
oblae meak i uneseni u unutranjost, tako da se varenje nastavlja intracelularno. Nesvareni
produkti se ponovo vraaju u centralni meak i preko usnog otvora izbacuju u spoljanju
sredinu.
Slobodnoivei krupniji pljosnati (parenhimatini) crvi imaju veoma razgranatu centralnu
duplju, sa velikom povrinom za sekreciju digestivnih enzima i apsorpciju hrane, koja im
istovremeno omoguava i efikasnije raznoenje hranljivih materija kroz telo. Ovi organizmi
imaju i muskulozno drelo koje im omoguava uzimanje hrane na znatno efikasniji nain.
Naime, oni drelo mogu izbacivati i ubuivati ga u telo plena kojim se hrane i to tako to
elije drela lue specifine enzime koji im omoguavaju da rastvaraju tkiva rtve koja zatim
usisavaju u svoje crevo. I kod ovih organizama varenje zapoinje ekstracelularno, a zavrava
se intracelularno.
Slian nain ishrane imaju i dupljari kod kojih varenje takoe zapoinje ekstracelularno
unutar jedne jedinstvene duplje (gastrovaskularna duplja), a dovrava se intracelularno u
trepljastim elijama koje je oblau. Meutim, gastrovaskularna duplja je sloenije grae, ona
se manje ili vie grana po telu ime je olakano raznoenje svarenih materija do ostalih elija
organizma. Otuda ova duplja ima funkciju i crevne i transportne duplje, to je i u njenom
imenu istaknuto.
Pojava zasebne duplje (gastrovaskularne) i ekstracelularnog varenja imala je nesumnjivo
selektivnog znaaja za ivotinje: duplja je omoguila da se u ishrani koriste krupnije estice,
zatim da ivotinje ne moraju neprekidno da se hrane, kao i da se elije koje lue enzime
specijalizuju za proizvodnju samo jedne odreene vrste enzima. Mnogi dupljari, na primer
hidra, meduze ili morske sase, hvataju i gutaju iznenaujue krupan plen i provode dosta dug
period u njegovom varenju a da za to vreme ne uzimaju drugi obrok. Za razliku od njih,
suneri, kod kojih je varenje intracelularno, hranu (sitne organske partikule) uzimaju
kontinuirano.
Dupljari i pljosnati crvi kroz jedan isti (usni) otvor i unose hranu u organizam i izbacuju
nesvarene produkte. Kod veine ivotinja se, meutim, javljaju dva zasebna otvora od kojih
jedan obavlja funkciju unoenja hrane u organizam (usni otvor), a drugi izbacivanja
nesvarenih produkata (analni otvor). U ivotinjskom svetu se analni otvor prvi put javlja
kod predstavnika filuma Nemertina. Na taj nain duplja za varenje dobija izgled cevi sa
usnim otvorom za uzimanje hrane na jednom kraju i analnim otvorom za izbacivanje nesva-
renih produkata na drugom; ovakva duplja oznaava se kao crevo. Zahvaljujui ovakvoj
cevastoj grai duplje za varenje dodatna koliina hrane moe biti uzeta, a da prethodna jo
nije potpuno svarena. Pojava analnog otvora omoguila je i da se hrana kroz organizam
kree kontinuirano i to samo u jednom smeru, kao i specijalizaciju odreenih delova crevnog
kanala za pojedine faze u procesu varenja.
Najee se du crevnog kanala razlikuju sledei regioni:
1. Usna duplja (cavum buccale). To je prednji deo creva koji ima funkciju ingestije i
ponekad mehanikog sitnjenja hrane. Usna duplja je obino obuhvaena eljustima ili
vilicama, a u njoj su smeteni zubi ili razliite druge strukture za sitnjenje hrane i pljuvane
lezde;
2. drelo (pharynx). Obino je muskuloznih zidova; kod mnogih ivotinja specijalizovano
je za usisavanje hrane;
3. Jednjak (oesophagus). Cevastog je oblika, ima funkciju transporta hrane u ostale delove
creva, a kod nekih i funkciju njenog skladitenja;
4. eludac (gaster). Ovaj deo creva moe obavljati niz funkcija: privremeno
magacioniranje hrane, njeno mehaniko sitnjenje, a kod nekih organizama i hemijsko
34
razlaganje i apsorpciju. Kod ivotinja kod kojih je njegova osnovna uloga u mehanikom
sitnjenju hrane, eludac je snabdeven brojim zubiima, ploicama, naborima, a sam njegov
zid je snaan i muskulozan. Kod mnogih ivotinja eludac je diferenciran na nekoliko
zasebnih delova u kojima se obavljaju neke od pobrojanih funkcija;
5. Crevo u uem smislu (intestinum). Cevastog je oblika. U ovom delu crevnog kanala se
odvija najvei deo procesa varenja i apsorpcije hrane, a u njegovom zadnjem delu zapoinje
formiranje fecesa;
6. Zadnje crevo (rectum). Zavrni deo crevnog kanala u kome se formira i privremeno
skladiti feces pre izbacivanja iz tela.

Digestivne enzime lue elije crevnog epitela razliitih delova crevnog kanala, ali i
lezde koje predstavljaju male evaginacije crevnog epitela. Ovakvih lezda ima u usnoj
duplji, elucu, intestinumu. Neke od sekretornih elija, meutim, mogu biti koncentrisane u
velikim lezdanim izratajima crevnog kanala.
Poetni i zavrni delovi crevnog kanala nastaju na raun ektodermalnih invaginacija
oznaenih kao stomodeum (prednja) i proctodeum (zadnja); one stupaju u vezu sa
endodermalnim crevnim kanalom (mesodeum) i zajedno formiraju jedinstveno crevo.
Poetni, ektodermalni deo definitivno oformljenog crevnog kanala oznaava se kao prednje
crevo, srednji endodermalni deo kao srednje crevo, dok je zadnji ektodermalni deo oznaen
kao zadnje crevo. Ektodermalni delovi creva razliito su razvijeni u okviru pojedinih grupa
ivotinja. Naroito su dobro razvijeni kod zglavkara, gde su vrlo dugi i ine glavni deo creva;
stomodeum se prua od usne duplje do eluca, a proktodeum obuhvata dugo zadnje crevo,
dok je endodermalno srednje crevo ovih organizama jako kratko. Kod ivotinja koje na
povrini tela lue kutikulu (prstenasti crvi, zglavkari), kutikulom su prekriveni i ektodermalni
delovi creva. Kutikula u prednjem crevu moe biti diferencirana u razliite strukture (zubii,
ploe, grebeni, stileti) koje imaju ulogu u sitnjenju ili filtriranju hrane.
Du crevnog kanala javljaju se i razliite specijalizacije vezane za obezbeivanje
dovoljne povrine za absorpciju svarenih produkata. Poveanje apsorpcione povrine
postignuto je na razliite naine kod pojedinih grupa ivotinja, npr. poveanjem ukupne
duine creva (u kom sluaju crevo moe biti jako izuvijano), pojavom razliitih evaginacija
(divertikuluma, cekuma) ili invaginacija (tiflozolis), prstolikih izrataja (crevne resice) ili
pak brojnih mikroskopski sitnih izrataja na povrini crevnog epitela. Proirenja u vidu slepih
divertikuluma ili cekuma mogu sluiti i za magacioniranje hrane. Tako recimo medicinska
pijavica ima crevni trakt sa brojnim bonim, granatim divertikulumima. Kada ovaj
organizam doe do izvora hrane i kada njom napuni svoj crevni kanal, ta koliina hrane
(krvi) moe mu biti dovoljna i za period od 6 meseci.
Crevni kanal pojedinih grupa ivotinja razliito je modifikovan, to zavisi od izvora hrane
koju koriste, od naina ishrane, ali i od naina ivota, odnosno da li su pokretni ili pak ive u
cevicama ili ukopani u podlogu.
Kod kinih glista ili artropoda, na primer, iza drela (koje je prilagoeno za usisavanje
hrane) i jednjaka postoji dobro diferencirana voljka (koja predstavlja proirenje crevnog
kanala sa tankim elastinim zidovima u kojem se magacionira hrana), a iza ove diferen-
cijacije sledi eludac (koji je muskuloznih, debelih zidova, esto snabdeven vrstim
zubolikim strukturama koje usitnjavaju hranu). Intestinum ima dvostruku funkciju; poetni
deo intestinuma specijalizovan je za luenje digestivnih enzima, dok je ostali deo najveim
delom specijalizovan za apsorpciju hrane. Osim ekstracelularnog varenja i kod ovih
organizama je esto prisutno u izvesnoj meri i intracelularno varenje u elijama crevnog
epitela kroz koje hranljivi molekuli prolaze da bi dospeli u krv.

Ishrana i varenje kod herbivora
Digestivni sistem herbivornih vrsta omoguava im da kao hranu koriste cvetni nektar, ili
pak da otkidaju komadie biljnog tkiva, ili da sisaju biljne sokove ili elijski sadraj. Veina
35
herbivora ima sposobnost korienja vie razliitih biljnih tkiva; njihova usna duplja snabde-
vena je nizom razliitih struktura kao to su vilice, zubi, razliite diferencijacije za seenje i
struganje hrane ili pak diferencijacije za probijanje elijskog zida i sisanje.
Najvei broj akvatinih biljaka su sitni organizmi koji pripadaju zajednici fitoplanktona.
Zbog toga i nije iznenaujue da se veina vrsta akvatinih herbivora odlikuje filtracionim
tipom ishrane.
Sa druge strane, ivotinje koje u svojoj ishrani koriste terestine biljke imaju specijalan
nutritivni problem. Naime, akvatine biljke u potpori svoga tela uivaju veliku pomo okolne
vodene sredine i u skladu sa tim njihovo telo je sa malom koliinom potpornih mehanikih
tkiva. Meutim, terestine biljke imaju znatno veu koliinu mehanikih tkiva, zatim znatno
snanije i rigidnije diferencirane elijske zidove, koji sadre visok procenat polisaharida, pre
svega celuloze, ije je varenje veoma teko. U tom smislu nije teko zakljuiti da kidanje
(sitnjenje) elijskog zida i varenje celuloze predstavlja osnovni problem za najvei broj
herbivora koji se hrane terestinim biljkama.
Najvei broj herbivornih insekatskih vrsta nije u stanju da vari elijski zid biljaka. Delovi
njihovog usnog aparata su prilagoeni za grickanje ili probijanje elijskog zida tako da ovi
organizmi mogu koristiti citoplazmu biljnih elija kao izvor hranljivih materija. Jedan od
razloga zato su herbivorni insekti, kao na primer skakavci, tolike tetoine, lei u tome to
oni koriste samo mali deo hrane koju unesu u telo, odnosno kroz njihovo crevo proe velika
koliina hrane, ali je efikasnost iskoriavanja nutritivnih sastojaka ograniena. Tako se kod
ovih insekata u fecesu nalaze elijski zidovi i skrobna zrnca biljnih elija praktino potpuno
neizmenjeni. Meu insektima su prisutni i neki izuzeci u pogledu mogunosti varenja
celuloze. Tako, na primer, termiti imaju mogunost da se hrane drvetom. Meutim, njihovo
crevo je nastanjeno simbiotskim protistima (flagelatama) koje imaju sposobnost produkcije
enzima koji razlau celulozu. Kod drugih vrsta celulozu razlau simbiotske bakterije.
Simbiotski mikroorganizmi pruaju vei broj prednosti u varenju. Neki mikroorganizmi
imaju mogunost sinteze odreenih aminokiselina korienjem uree i amonijaka, a da sami
ivotinjski organizmi to nisu u stanju. U tom sluaju mikroorganizmi imaju poseban znaaj
kada je ishrana siromana proteinima. Osim toga simbiotski mikroorganizmi su ti koji
sintetizuju mnoge vitamine, posebno one iz grupe B, koji mogu biti korieni od strane
domaina.

Grabljivi nain ishrane
Karnivorni organizmi osnovni problem svoje ishrane prevazilaze onog momenta kada je
plen uhvaen. Kako hrana karnivora u stvari predstavlja telesna tkiva drugih ivotinja, njen
sastav je veoma slian sastavu njihovog sopstvenog tela. Hrana se kod karnivora veoma
efikasno iskoriava, odnosno mala je koliina otpadaka u odnosu na organizme koji se hrane
biljnim tkivima sa debelim elijskim zidom, visokim sadrajem vode, a malom koliinom
proteina.
Karnivori obino imaju snano razvijene strukture koje im slue za hvatanje, usmrivanje
i dranje plena. Karnivori se odlikuju prisustvom snane eludane kiseline i veoma
efikasnim proteolitikim enzimima, tako da je varenje hrane iz tog razloga znatno krae nego
kod herbirova. Njihov intestinum je krai i jednostavnije je grae u poreenju sa herbivorima
ili omnivorima iste veliine.

Filtracioni nain ishrane
Mnoge vodene ivotinje hrane se sitnim biljkama i ivotinjama (odnosno planktonom), ili
pak detritusom suspendovanim u vodi. Najei nain ishrane suspendovanim esticama je
filtracioni nain ishrane. On ukljuuje tri procesa: 1. stvaranje vodenih struja koje sa
sobom donose suspendovane estice, 2. izdvajanje suspendovanih estica iz vode i 3.
transportovanje izdvojenih estica od filtracionog aparata do usnog otvora. Ovi organizmi
mogu da poseduju brojne treplje koje stvaraju vodene struje i sprovode hranljive estice,
36
obino slepljene uz pomo sluzi, do usnog otvora. Treplje su smetene ili na posebno diferen-
ciranim nastavcima, kao npr. kod nekih poliheta, ili na pojedinim delovima tela, kao npr. na
platanim organima kod koljaka. Kod drugih se pak na pojedinim delovima tela, npr. na
ekstremitetima nekih rakova, nalazi gusta mrea finih dlaica koje stvaraju neku vrstu filtra
kroz koji se izdvajaju suspendovane hranljive estice.

RAZMENA GASOVA

Svaka ivotinja je usmerena na stalnu razmenu gasova sa svojom okolnom sredinom,
odnosno na primanje kiseonika neophodnog za obavljanje metabolikih procesa i odavanje
ugljendioksida kao krajnjeg gasovitog produkta unutranjeg sagorevanja materija. Samo je
relativno mali broj organizama u stanju da ivi i razvija se bez kiseonika (anaerobni
organizmi). Meu ivotinjama to su razliiti parazitski organizmi (pantljiare, metilji,
trihine) kod kojih se snabdevanje kiseonikom (i ishrana) vri na poseban nain. Ovi organi-
zmi iz tela svojih domaina uzimaju gotove telesne sokove koji sadre i hranljive supstance i
kiseonik. Sve ostale ivotinje su aerobne, odnosno ne mogu due da izdre bez kiseonika.
Sitni organizmi (jednoelijski i neke ivotinje, uglavnom na larvalnom stupnju) mogu da
obezbede kiseonik direktno kroz elijsku membrana, odnosno tanki epitel na spoljanjoj
povrini svog tela. Evolucija krupnih ivotinja bila je mogua, meutim, zahvaljujui tome
to su one razvile specijalizovane respiratorne povrine, po pravilu organizovane u posebne
respiratorne organe. Respiratorne povrine uvek su u kontaktu sa spoljanjom sredinom, ak i
kada su smetene u unutranjosti organizma. Kiseonik primljen preko respiratornih povrina
putem transportnog sistema dospeva do tkiva i elija, gde se upotrebljava. Razmena gasova
koja se vri u samim tkivima i elijama oznaava se kao unutranje disanje, za razliku od
spoljanjeg disanja, procesa razmene gasova kroz respiratorne povrine u dodiru sa
spoljanjom sredinom.
Respiratorni sistem kod ivotinja sastoji se iz respiratorne povrine, dovodnih kanala koji
povezuju respiratornu povrinu sa spoljanjom sredinom i miinih struktura koje su neopho-
dne radi ventilacije respiratorne povrine. Ventilacija predstavlja proces pokretanja respira-
tornog medijuma (vode ili vazduha), tako da se respiratorna povrina stalno snabdeva
kiseonikom. Disanje predstavlja ventilaciju respiratorne povrine vazduhom kao respirator-
nim medijumom. Ventilacija respiratorne povrine je neophodna jer se razmena gasova
zasniva na difuziji. Ventilacijom se poveava razlika u koncentracionom gradijentu gasova
(razlika u parcijalnom pritisku gasova) izmeu respiratornog medijuma i tela, i time dovodi
do bre difuzije gasova preko respiratorne povrine. U blizini respiratorne povrine kiseonik
se ubrzano izdvaja iz respiratornog medijuma, a ugljendioksid vraa u njega (vazduh ili
vodu). Oba ova efekta smanjuju razlike u koncentracionom gradijent i usporavaju difuziju
kroz respiratornu povrinu. Ventilacionim pokretima, meutim, izaziva se neprekidno struja-
nje sveeg vazduha ili vode koji su bogati kiseonikom, a uklanjaju ugljendioksid sa respira-
torne povrine, ime se obezbeuje da se razmena gasova odvija to je mogue efikasnije.
Pokuaemo sada da ukaemo na neke probleme koji su ukljueni u proces izdvajanja
kiseonika iz respiratornog medijuma i njegovog transporta do ekstracelularne tenosti i samih
telesnih elija kojima je on neophodan. Prvo, koliina kiseonika u spoljanjoj sredini
(respiratornom medijumu) koja ivotinjskim organizmima stoji na raspolaganju je
promenljiva. Znatno manje kiseonika je prisutno u vodenoj sredini nego u vazduhu, a u toploj
i slanoj vodi koliina kiseonika se jo vie smanjuje. Vazduh je daleko najbogatiji
molekularnim kiseonikom. Osim toga, kiseonik difunduje oko 500.000 puta bre u vazduhu
nego u vodi. Na prvi pogled izgleda da su akvatine ivotinje u nepovoljnijem poloaju u
odnosu na terestrine. S druge strane, molekuli kiseonika i ugljendioksida kroz membranu
mogu proi samo u rastvoru, tako da respiratorna povrina mora biti uvek vlana. Zbog toga
organizmi koji se kiseonikom snabdevaju iz vazduha gube iz tela veliku koliinu dragocene
vode njenim isparavanjem sa respiratornih povrina.
37
Brzina kojom ivotinja moe apsorbovati kiseonik zavisi od koliine kiseonika koji joj
stoji na raspolaganju i od veliine respiratorne povrine koja je izloena respiratornom
medijumu. Sitni organizmi esto mogu obezbediti celokupnu koliinu kiseonika koja im je
neophodna direktno preko povrine tela. Sa poveanjem povrine tela, odnosno sa
poveanjem telesne zapremine, dolazi do toga da odnos povrine prema zapremini organizma
postaje sve manji, a time i respiracija preko celokupne povrine tela sve nepovoljnija. Zbog
toga krupni organizmi neminovno moraju imati neku modifikaciju svog tela zahvaljujui
kojoj e poveati respiratornu povrinu i dovesti je u sklad sa zapreminom tela.
Ugljendioksid je znatno rastvorljiviji u vodi od kiseonika. Na taj nain svaki respiratorni
sistem koji moe snabdeti jedan organizam sa dovoljno kiseonika je vie nego sposoban za
odstranjivanje ugljendioksida dovoljno velikom brzinom.
Kod ivotinja razlikujemo etiri osnovna tipa respiratornih povrina: povrinu tela, krge,
plua i traheje.

Povrina tela kao respiratorna povrina
Veina sitnih akvatinih organizama (npr. protisti, suneri, dupljari, pljosnati crvi), kao i
neki terestrini (npr. kine gliste) nemaju posebnih respiratornih organa, ve potrebe za
kiseonikom zadovoljavaju preko povrine tela (ponekad dopunsku ulogu u respiraciji ovih
organizama ima i povrina crevnog kanala i nekih drugih unuranjih organa). Ovo je mogue
samo ukoliko je organizam mali, tako da ima adekvatno visok odnos povrine i zapremine
tela, pri emu je od posebnog znaaja oblik tela. Ukoliko je telo sferino, ono moe biti
najvie 1 mm u preniku da bi moglo preko povrine vriti razmenu gasova. Meutim, mnogi
od pobrojanih organizama su znatno veih dimenzija. Tako npr. pljosnati crvi mogu dostii
veliinu od nekoliko desetina centimetara, ali je njihovo telo veoma spljoteno, to poveava
odnos povrina/zapremina i ini da su sva tkiva u neposrednoj blizini spoljanje povrine
tela, gde se vri razmena gasova. Kod ovih organizama esto na povrini tela postoji
trepljasti epitel koji omoguava cirkulaciju respiratornog medijuma. Osim toga, povrina tela
se mora neprekidno odravati vlanom. Stopa metabolizma kod ovih organizama mora biti
relativno niska, tako da nema zahteva za korienjem kiseonika u veim koliinama. Jo
jedan zahtev prisutan je kod ovih organizama. Naime njihova vlana povrina tela mora biti
zatiena od povreda i u skladu sa tim ona je esto prekrivena sluznim sekretom, koji ih ini
toliko klizavima da na taj nain izbegavaju mehanika oteenja koja bi mogla biti izazvana
otrim predmetima.

krge kao respiratorna povrina
Krupnije i aktivnije akvatine ivotinje (npr. mnogi mekuci i zglavkari) imaju
diferencirane respiratorne organe najee u vidu krga. krge su kod raznih grupa ivotinja
razliitog porekla i prema tome predstavljaju analoge organe. krge su predstavljene nizom
tankih, ploastih ili konastih izrataja koji mogu biti lokalizovani na razliitim, obino
istaknutim delovima tela; najee predstavljaju diferencijacije telesnog zida (integumenta).
Ovakve nene strukture mogu opstati samo u vodenoj sredini koja im daje adekvatnu
potporu, dok bi se na vazduhu isuile, smeurale i slepile.
krge moraju imati veliku povrinu, a preko njih se mora ventilirati velika koliina vode,
poto je difuzija kiseonika u vodi spora. Koliina vode koja pri razmeni mora protei iznad
respiratorne povrine je 100.000 puta vea od koliine dostupnog kiseonika, dok je u
vazduhu koliina medijuma samo 3,5 puta vea od dostupnog kiseonika. Otuda je za
ventilaciju vode potreban mnogo vei utroak energije. Osim toga, voda se odlikuje i veim
viskozitetom u odnosu na vazduh, to dodatno poveava utroak energije.
ivotinje koje ventiliraju svoju respiratornu povrinu vodom kao respiratornim
medijumom sreu se sa jo jednim problemom. Naime, voda je veoma gusta, te bi bilo
energetski veoma neefikasno vraati je iz krnog prostora u smeru suprotnom u odnosu na
onaj kojim je dola, odnosno ovo bi ukljuivalo prvo savlaivanje inercije vode koja je dola
38
da bi se ona zaustavila, a onda njeno guranje u suprotnom smeru. Umesto toga, kod veine
akvatinih ivotinja voda ulazi u krni prostor kroz jedan otvor, a izlazi u spoljanju sredinu
kroz drugi. Pri tome se usmeravanje vode vri na razliite naine: uz pomo cilija, putem
specijalnih pokreta ekstremiteta, kretanjem samih ivotinja ili dejstvom specijalnih miia.
Tako npr. kod koljki voda ulazi u platanu duplju u kojoj su smetene krge kroz ulazni ili
inhalacioni sifon na zadnjem kraju tela i obliva krge. Voda prolazi kroz krne pore,
dospeva do krnog kanala koji se prua osnovom krga i izlazi u spoljanju sredinu kroz
izlazni ili ekshalacioni sifon, koji lei iznad ulaznog. Strujanje vode u platanoj duplji,
odnosno ventilacija respiratorne povrine, obavlja se radom trepljivog epitela koji
prepokriova platane nabore i krge, kao i dejstvom posebnih koastih izrataja, tzv. usnih
lopatica ili veluma.
Razmena gasova odvija se kroz krnu membranu koja je veoma tanka. Cirkulacija
transportne tenosti (krvi ili hemolimfe) u krgama nekih ivotinja (npr. glavonoaca)
regulisana je tako da poveava efikasnost u izdvajanju kiseonika iz vode i to putem tzv.
kontraprotonog sistema razmene izmeu dve tenosti. Pri ovom procesu dve tenosti
razmenjuju supstance jedna sa drugom u toku kretanja jedne uz drugu u suprotnom smeru.
Kapilari u krgama su rasporeeni tako da transportna tenost kroz njih tee u suprotnom
smeru u odnosu na smer kretanja vode koja dospeva u krni prostor i obliva krge. Ovakav
kontraprotoni sistem odrava stalnu razliku u gradijentu koncentracije kiseonika u
transportnoj tenosti i vodi, i to sve vreme prolaska vode kroz krni prostor. Naime, voda
koja dospeva u krni prostor susree se sa transportnom tenou koja je ve snabdevena
odreenom koliinom kiseonika i koja se nalazi u fazi naputanja krga. Meutim, ova
transportna tenost jo uvek ima kapacitet da primi odreenu koliinu kiseonika koji se
nalazi u sveoj, kiseonikom bogatoj vodi, koja je upravo dola u krni prostor. Ovde se
zapravo radi o tome da je parcijalni pritisak kiseonika u vodi koja ulazi u krni prostor vii
od parcijalnog pritiska kiseonika u transportnoj tenosti koja se nalazi pred odlaskom iz
krnog prostora u telesni cirkulacioni sistem. Kako voda koja je ula u krni prostor prolazi
dalje preko krga, ona gubi sve vie kiseonika (predaje ga transportnoj tenosti), ali se na tom
svom putu sree sa transportnom tenou koja iz tela tek dolazi u krni prostor, odnosno sa
transportnom tenou koja sadri sve manje i manje kiseonika. Voda koja izlazi iz krnog
prostora sadri malu koliinu kiseonika (u njoj je parcijaln i pritisak kiseonika nizak) ali ta
voda sree transportnu tenost koja tek dolazi u krge i u kojoj je koliina kiseonika mala,
odnosno njegov parcijalni pritisak u transportnoj tenosti je jo nii nego onaj u vodi. Na taj
nain razlika u parcijalnom pritisku kiseonika u vodi i transportnoj tenosti se stalno
zadrava, jer voda uvek sadri vie kiseonika nego transportna tenost koju ona susree. U
toku celog protoka kroz krni prostor, voda neprekidno nastavlja da gubi kiseonik, a
transportna tenost ga neprekidno prima. Ukoliko bi transportna tenost tekla u istom smeru
kao i voda, bila bi snabdevena manjom koliinom kiseonika nego pri kontraprotonoj
razmeni. Kontraprotoni mehanizam je toliko efikasan da krge mogu izdvojiti vie od 80%
kiseonika iz vode koja se nalazi u respiratornom protoku preko krga. Prilikom paralelnog
protoka gradijent razlika parcijalnog pritiska kiseonika izmeu dva medijuma se stalno
smanjuje i transportna tenost prima sve manje i manje kiseonika kako se ova dva medija
paralelno kreu sve dalje i dalje jedan uz drugi.
Unutar grupe beskimenjaka krge su razliito graene; neke su jednostavne, dok su druge
veoma sloene. Nastale su nezavisno mnogo puta tokom evolucije ovih ivotinja, ak i u
okviru istih klasa. Kod Polychaeta predstavljaju diferencijacije parapodija, dok su kod
mekuaca predstavljene tankim lamelama rasporeenim u jednom ili dva niza du centralne
osovine. Kod veine zglavkara krge se diferenciraju na ekstremitetima ili u njihovoj
neposrednoj blizini. Kod viih rakova (Decapoda) polaze sa proksimalnog lanka
torakopoda; smetene su u krnim komorama koje su zatiene karapaksom. Svaka je
sagraena od centralne osovine i niza lamela ili filamenata koji polaze sa nje. Cirkulacija
vode obezbeena je radom posebnog nastavka na drugom paru maksila (donjih vilica).
39
Kod mnogih ivotinja koje imaju krge kao respiratorne organe, razmena gasova se delom
obavlja i preko povrine tela. Tako npr. ukoliko se blokira rad krga kod nekih niih rakova
unoenje kiseonika u organizam se smanjuje za samo 15% (ukoliko je voda dobro aerisana).
Slino je i kod mnogih morskih lankovitih crva.

Plua kao respiratorna povrina
Respiratorne povrine kakve su krge predstavljaju strukture koje su vie ili manje
direktno izloene spoljanjoj sredini. Kao takve, ove respiratorne strukture nisu odgovarajue
za disanje na kopnu. Na kopnu krge postaju praktino nefunkcionalne, pre svega, zato to
povrinski napon vode koja prekriva krnu membranu (videli smo ranije da respiratorna
povrina mora biti vlana) izaziva slepljivanje mekanih povrina krnih filamenata/listova.
Na taj nain znaajno se smanjuje respiratorna povrina i spreava cirkulacija vazduha preko
cele povrine krga.
Koji su razlozi koji, uz nefunkcionalnost krga na kopnu, dovode do evolucije novih
respiratornih povrina? Problemi vezani za razmenu gasova sa kojima se organizam sree na
kopnu u potpunosti su razliiti u odnosu na probleme sa kojima se sree jedan organizam koji
ivi u vodi. Vazduh je oko 1000 puta rei (manje gustine) u odnosu na vodu, tako da je
znatno manja koliina energije neophodna da bi se pomerila odreena koliina vazduha, u
odnosu na istu koliinu vode, ka respiratornoj povrini i od nje. Osim toga, istovetna
zapremina vazduha u odnosu na hladnu vodu sadri oko 30 puta veu koliinu kiseonika. ta
vie, molekul kiseonika difunduje oko 500.000 puta bre u vazdunoj sredini nego u vodi. Na
taj nain kod kopnenih organizama je mogue da se ventilacija plua obavlja vrstom
mehanizma koji je nalik na plimu i oseku, odnosno radi se o mehanizmu upumpavanja i
ispumpavanja. Ovaj respiratorni mehanizam ukljuuje kretanje respiratornog medijuma u
dva smera i razlikuje se od jednosmernog protoka respiratornog medijuma preko krga.
Ovakav mehanizam ventilacije respiratorne povrine dovodi do toga da vie nisu neophodna
dva respiratorna otvora na povrini tela, to sa svoje strane smanjuje ranjivost takvog
organizma u odnosu na parazite ili strana tela koja mogu ui u organizam kroz respiratorne
prolaze. Meutim, kod terestrinih organizama se javlja problem vezan za spreavanje
gubitka vode sa respiratornih povrina. Naime, bilo koja povrina koja je vlana, dovoljno
tanka i bogato snabdevena transportnim sudovima da bi mogla funkcionisati kao respiratorni
organ, predstavlja mesto preko koga bi se kod suvozemnih organizama vrlo lako i obilato
gubila voda iz tela. Zbog toga su kod veine suvozemnih ivotinja respiratorni organi
smeteni unutar tela u prostorima sa visokom relativnom vlanou (i do 100%), ime je
znatno smanjena evaporacija sa takve respiratorne povrine. Pored toga, kako je koliina
kiseonika u vazduhu visoka, potrebe za kiseonikom kod suvozemnih organizama zadovo-
ljavaju se znatno manjom koliinom respiratornog medijuma; smanjenjem koliine medijuma
(vazduha) koji cirkulie nad respiratornim povrinama smanjuje se i evaporacija. Kod
suvozemnih ivotinja stepen ventilacije respiratornih povrina znatno je preciznije regulisan
nego kod vodenih.
Neki terestrini organizmi iji je nivo metabolizma relativno nizak, i koji naseljavaju
vlana stanita (npr. kine gliste) nemaju posebno diferenciranih respiratornih organa, ve se
kod njih razmena gasova vri preko celokupne povrine tela. I krge mogu da funkcioniu
kao respiratorni organi ukoliko su smetene u komorama sa visokom vlanou ili ukoliko
ivotinje naseljavaju vlana stanita, kao npr. kod kraba i mokrica, iji spoljanji skelet moe
pruiti krgama adekvatnu potporu da ne bi dolo do njihovog meusobnog slepljivanja.
Neki terestrini beskimenjaci imaju plua kao respiratorne organe. Poreklo ovih organa
vrlo je raznoliko. Kod jedne grupe pueva plua predstavljaju modifikaciju platane duplje,
dok su kod skorpija i nekih paukova u vidu specifinih invaginacija na abdominalnom delu
tela sa zidovima prekrivenim brojnim lamelarnim izratajima. Plua invertebrata oznaena su
kao difuziona jer primarno funkioniu po principu difuzije, mada je kod nekih ventilacija
pospeena pokretima pojedinih delova tela.
40

Traheje kao respiratorni organi
Kod najveeg broja terestrinih zglavkara (insekti, stonoge i neki pauci) razmena gasova
se vri u sistemu cevica, koje predstavljaju invaginacije telesnog zida i pruaju se kroz
itavo telo (trahejni sistem). Trahejni sistem se razlikuje od veine ostalih mehanizama za
razmenu gasova jer ne ukljuuje cirkulacioni sistem za transport kiseonika od respiratorne
povrine na jednom delu tela do elija koje ga koriste u drugom delu. Trahejni sistem poinje
respiratornim otvorom (spiraculum, stigma) koji na obodu nosi fine dlaice koje spreavaju
da strana tela dospeju u respiratorne kanale i zapue ih. Od spirakuluma se nastavlja cevica,
traheja, koja se grana na niz sve uih i uih cevi. Najue i najfinije cevice oznaavaju se kao
traheole; one predstavljaju diferencijacije specijalnih traheolarnih elija i slepo se zavra-
vaju. Traheole su obloene respiratornim epitelom; one dopiru do gotovo svake elije, ime
je obezbeeno snabdevanje elija kiseonikom i odavanje ugljendioksida, a da cirkulacioni
sistem nije neophodan u smislu transporta gasova. Kutikularna zadebljanja (prstenovi) dre
traheje otvorenima.
Na koji nain ovi organizmi obezbeuju snabdevanje trahejnog sistema sveim
vazduhom? Kod sitnih vrsta dovoljno je da organizmi otvore spirakulume, i difuzija gasova
obavlja sve ostalo. Za krupnije vrste ili metaboliki aktivnije jedinke rastojanja izmeu
spirakuluma i telesnih elija su velika da bi smo otvaranje spirakuluma i difuzija gasova bili
dovoljni. Zbog toga kod ovih insekata dolazi do naizmenine kontrakcije i oputanja
abdominalnih miia, koji na taj nain izazivaju pokrete koji upumpavaju vazduh u trahejne
cevice i ispumpavaju ga iz njih u naroita proirenja, tzv. mekove trahejnog sistema.
Veina insekatskih vrsta su terestrine, ali su u toku evolucije neki terestrini organizmi
razvili navike ivota u vodi. Ove vrste poseduju odreene adaptacije koje im omoguavaju da
obezbede kiseonik za trahejni sistem i dok se nalaze pod vodom. Neki od insekata koji rone
imaju telo prekriveno gustim dlaicama, izmeu kojih se zadrava vazduh, tako da sa sobom
pod vodu nose i mehur vazduha u koji se otvaraju trahejne cevice. Putem difuzije kiseonik
prelazi iz vode u vazduni mehur, tako da on u stvari kod ovih organizama vri istu ulogu
koju kod vodenih imaju krge. Druge pak akvatine vrste, kao to su nimfe Ephemeroptera
(vodenih cvetova), poseduju krge kod kojih se neposredno ispod krnog epitela nalaze
zavreci traheja. Sve dok je voda u kojoj ive dovoljno aerisana oni mogu obezbediti
kiseonik difuzijom preko krnih povrina i kroz membrane trahejnog sistema. Larve koma-
raca imaju specijalni nastavak u vidu sifona koji sadri trahejnu cevicu i ima spirakularni
otvor na kraju. Larva komarca pliva neposredno ispod same povrine vode, glavom okrenuta
na dole, pri emu je samo ova cevica izbaena u spoljanju sredinu (u vidu neke vrste
respiratornog periskopa) i u kontaktu je sa vazdunom sredinom. Ukoliko se larve komaraca
uznemire, one e zaroniti ali se ubrzo moraju vratiti na povrinu vode radi respiracije.
Na poetku ovog poglavlja istakli smo injenicu da se razmena gasova moe odvijati
iskljuivo u vlanoj sredini, odnosno da respiratorna povrina mora biti vlana. Kako je to
regulisano kod traheja kao respiratornih organa? Potrebno je istai da su kod insekata poetni
delovi trahejnog sistema (najkrupnije traheje) ispunjeni vazduhom, a da je unutranja
povrina njihovih zidova obloena vlanim slojem u vidu tankog filma. Meutim, dublje
unutar trahejnog sistema, odnosno u traheolama, nalazi se tenost koja ispunjava njihov
lumen. Potrebno je istai da je koliina tenosti u traheolama promenljiva i da je u skladu sa
metabolikom stopom. Zapravo, kada je aktivnost na viem nivou (via metabolika stopa)
dolazi do smanjivanja koliine, odnosno nivoa tenosti u zavrnim cevicama trahejnog
sistema. Samim tim kiseonik do elija dospeva znatno bre jer difunduje kroz vazduhom
ispunjeni deo trahejnog sistema i nii nivo tenosti. Pri smanjenom metabolizmu nivo
tenosti u zavrnim delovima trahejnog sistema se podie i na taj nain kiseonik sporije
dospeva do elija jer mora proi kroz vii nivo tenosti, a poznato nam je da je brzina
difundovanja kiseonika kroz vodenu sredinu mnogo sporija nego kroz vazdunu sredinu.
41
Poto u njegovom funkcionisanju veliku ulogu ima proces difuzije, trahejni sistem moe
zadovoljiti potrebe za kiseonikom samo sitnijih organizama. Meutim, njegova velika
prednost je u tome to u znatnoj meri spreava isparavanje vode jer se u spoljanju sredinu
otvara veoma malim otvorima.
S obzirom da su zglavkari veinom malih dimenzija, moe se postaviti pitanje zato im je
uopte potreban posebno diferencirani respiratorni sistem. Odgovor lei u njihovom snano
razvijenom spoljanjem skeletu prekrivenom votanom materijom koja vrlo efikasno
spreava gubitak vode, ali istovremeno znatno redukuje i gasnu razmenu.

UNUTRANJI TRANSPORT

Kao to smo u prethodnim poglavljima videli, voda, kiseonik i ostale materije neophodne
za odvijanje metabolikih aktivnosti, kao i nepotrebni produkti metabolizma, ulaze u
organizam ili ga naputaju preko razliitih, posebno diferenciranih povrina, putem difuzije
ili, u nekim sluajevima, putem aktivnog transporta. Poto je veina elija Metazoa smetena
u dubljim slojevima tela one ne razmenjuju ove materije sa tim povrinama direktno, ve ih
odaju u intersticijelnu tenost koja ih okruuje. Otuda je potrebno da postoji neki mehanizam
koji e te materije dopremiti do povrina za razmenu sa spoljanjom sredinom. Primarno se
transport materija kroz organizam vri putem difuzije. Meutim, difuzija materija kroz
tenosti je toliko spor proces da se ak ni pojedinane elije, da bi distribuirale supstance
dovoljnom brzinom, ne mogu osloniti iskljuivo na difuziju. Tako se supstance unutar elija,
osim difuzijom, kreu i citoplazmatinim strujanjem, kao i protokom kroz kanale endoplaz-
matinog retikuluma, a kod vieelijskih ivotinja se javlja i poseban transportni sistem.
ak i najsitniji ivotinjski organizmi moraju posedovati mehanizme koji imaju ulogu u
transportu supstanci unutar celog tela, odnosno od mesta gde se one nalaze do mesta gde su
potrebne; kiseonik mora biti prenet iz spoljanje sredine u telo, zatim do svake pojedinane
elije; molekuli hrane moraju biti preneti od mesta gde se odvija varenje do svih elija;
produkti metabolizma moraju biti uklonjeni od elija i izbaeni u spoljanju sredinu. U tom
smislu kod ivotinja je razvijen itav niz raznolikih upljina ispunjenih tenou koje ine
transportni, cirkulacioni ili vaskularni sistem i koje obezbeuju ovakav transport kod
najveeg broja vrsta. Transportni sistem je vaskularni sistem unutar koga se tenosti kreu
ritmiki u odreenom smeru, najee tako to ih pomera muskulozna pumpna struktura.
Prisustvo efikasnog transportnog sistema kod jedng ivotinjskog organizma obezbeuje da
telesne elije dobijaju i koriste kiseonik znatno bre, odnosno da bre obavljaju respiraciju.
Stopa metabolizma jednog organizma predstavlja jedan indirektni pokazatelj koliko efikasno
transportni sistem tog organizma snabdeva telesne elije kiseonikom i hranom, neophodnim
za elijsku respiraciju. Sa svoje strane via stopa metabolizma predstavlja za ivotinjske
organizme evolutivnu prednost jer im omoguava da se kreu bre i dalje, odnosno da su u
odnosu na druge organizme kadri stii i utei.
Kada razmiljamo o transportnom sistemu kod ivotinja, nama je, svakako, najblii
transportni sistem sisara koji ukljuuje muskulozno srce koje pumpa krv odreenom brzinom
i pritiskom kroz veoma razgranatu mreu krvnih sudova koji se pruaju unutar svih delova
tela. Meutim, neophodno je istai da sve ove strukture (srce, krv, krvni sudovi) nisu
univerzalno prisutne kod svih vrsta ivotinja. Mnoge upljine unutar tela mogu da obavljaju
transportnu funkciju, a brojni su i mehanizmi koji stavljaju u pokret cirkulacionu tenost koja
je takoe razliita u okviru pojedinih grupa ivotinja. Tako, na primer, telesne tenosti mogu
biti pokretane zahvaljujui radu srca, ali isto tako srce moe i da odsustvuje, a da se telesne
tenosti kreu radom bieva, cilija ili miia smetenih u zidovima samih krvnih sudova ili
pak kontrakcijama telesne muskulature. Neke ivotinje nemaju krv, a funkciju krvi moe
imati pseudocelomska ili celomska tenost, pa ak i voda. Telesne tenosti se mogu kretati
kroz krvne sudove, ali krvni sudovi mogu i odsustvovati i tada se cirkulacija tenosti odvija
42
kroz kanale sinuse i lakune izmeu tkiva. Sam transportni tok moe se obavljati u jednom
smeru ili moe biti dvosmeran.
Cirkulacioni sistem ivotinja moe biti zatvoren, to znai da se cirkulaciona tenost
kree iskljuivo u zatvorenom sistemu sudova sa sopstvenim zidovima, ne razlivajui se
nikada po meuelijskim prostorima. Ona moe prei iz jednog suda u drugi samo preko
kapilara, finih sudova sa vrlo tankim zidovima kroz koje se putem difuzije vri razmena
materija izmeu cirkulacione tenosti i tkiva. Cirkulaciona tenost u zatvorenom sistemu
oznaava se kao krv. Ovakav cirkulacioni sistem meu beskimenjacima imaju prstenasti
crvi, glavonoci i cefalohordati. Kod ostalih mekuaca, zglavkara i plataa cirkulacioni
sistem je otvoren, odnosno cirkulatorna tenost se ne kree iskljuivo kroz zatvoreni sistem
sudova, ve se izliva u meuelijske prostore koji su svi zajedno oznaeni kao hemocel, a
cirkulaciona tenost se obino oznaava kao hemolimfa. U ovom sluaju ne postoji razlika
izmeu intersticijalne tenosti i tenosti koja cirkulie sudovima. Razlika izmeu ova dva
tipa cirkulacionog sistema nije uvek jasna. Tako se npr. kod mnogih prstenastih crva
cirkulatorna tenost razliva u meuelijske prostore, dok neki mekuci i zglavkari, iako sa
otvorenim cirkulacionim sistemom, imaju visokoorganizovani sistem kanala unutar nekih
organa. ivotinje sa zatvorenim cirkulatornim sistemom u stanju su da preciznije kontroliu
protok odreenih supstanci nego one sa otvorenim sistemom. irenjem i skupljanjem
odgovarajuih krvnih sudova krv se moe usmeriti ka posebno aktivnim tkivima, npr.
miiima pri brzom kretanju, dok e dotok krvi u manje aktivna tkiva biti smanjen. Ovo
omoguava da je ukupna koliina krvi manja nego to bi to bilo ukoliko bi sva tkiva bila
snabdevana istom koliinom krvi, bez obzira na njihovu aktivnost; ovo omoguava utedu u
energiji, to nije sluaj kod organizama sa otvorenim cirkulacionim sistemom, gde sva tkiva
primaju istu koliinu cirkulacionog medijuma.
Da li e neka grupa ivotinja imati otvoreni ili zatvoreni cirkulacioni sistem nije
uslovljeno samo faktorima koji utiu na distribuciju materija, ve i drugim funkcijama
telesnih tenosti. Otvoreni sistem je obino favorizovan kod organizama kod kojih tenost
ima znaajnu hidrostatiku ulogu. Tako otvoreni transportni sistem zglavkara omoguava
ovim ivotinjama da razviju dovoljno visok unutranji pritisak da bi dolo do pucanja
spoljanjeg skeleta pri presvlaenju; osim toga, on obezbeuje telu izvesnu potporu do
formiranja novog skeleta. Isto tako, ekstremiteti pauka u skoku ne ispravljaju se pod
dejstvom miinih kontrakcija, ve naglim potiskivanjem hemolimfe u njih. S druge strane,
mnogi mekuci, na primer koljke, koriste hidrostatiki pritisak da bi promenile oblik stopala
pri ubuivanju u podlogu.
Centralni pumpni organ u cirkulacionom sistemu je srce. Sudovi koji dovode transportnu
tenost u srce oznaeni su kao vene, dok su arterije sudovi koji je odvode iz srca.
Graa transportnog sistema u znatnoj meri je odreena poloajem respiratornih organa; ti
organi su uvek u bliskoj vezi sa sudovima transportnog sistema. Transportna tenost koja
struji ka tim organima siromana je kiseonikom i oznaena je kao dezoksigenisana.
Naprotiv, transportna tenost koja dolazi iz respiratornih organa, bogata je kiseonikom i
oznaena je kao oksigenisana.
Cirkulacioni sistem ivotinja omoguava i druge funkcije osim transporta gasova, hrane i
produkata metabolizma unutar tela. Transportni sistem, odnosno tenost koja se njime kree
kroz telo, esto sadri molekule i elije koje imaju zatitnu (imunoloku) funkciju, a isto tako
i hormone. Jo jedna znaajna, a slobodno moemo rei i neizbena funkcija transportnog
sistema, je i distribucija toplote. Voda, koja ini osnovnu komponentu transportnih tenosti,
apsorbuje toplotu i distribuira je irom tela. Ovo spreava koncentraciju toplote oko
metaboliki vie aktivnih elija, ime se one tite od prekomernog zagrevanja, za koje znamo
da moe delovati fatalno na strukturu proteina. Izvesno poveanje telesne toplote celog
organizma moe mu omoguiti da bude aktivniji i u tom smislu mnoge ivotinje poseduju
odreene adaptacije koje im omoguavaju da u spoljanju sredinu odaju to je mogue manju
koliinu toplote. Tela mnogih ivotinja mogu kontrolisati razmenu toplote sa spoljanjom
43
sredinom, i to podeavanjem njenog odavanja preko cirkulacionog sistema. Kod primitivnijih
ivotinja veina toplote apsorbovane preko cirkulacionog sistema se brzo gubi i odaje u
spoljanju sredinu.
Evolutivne promene transportnog sistema
korelacija organizacije transportnog sistema sa stanitem i nainom ivota
Pokuaemo sada da se upoznamo sa osnovnim odlikama grae transportnih sistema
relativno jednostavnih organizama i da pratimo uslonjavanje njihove grae kod evolutivno
naprednijih grupa. Videemo, takoe, da nisu svi vidovi transporta vezani za pokretanje
hrane, kiseonika i produkata metabolizma istovremeno. Na primer, kod planarija i dupljara
transportni sistem slui za distribuciju hrane, ali ne i kiseonika. Kod ovih organizama
kiseonik u telo ulazi preko celokupne povrine tela i kree se kroz ekstracelularnu tenost
dok ne dospe do elija. Mnoge ivotinje oslobaaju iz tela produkte metabolizma na
identian nain (preko povrine tela) i ne koriste u tu svrhu definisan transportni sistem.
Kod sunera i dupljara ulogu transportnog medijuma obavlja voda koja se kree kroz
sistem kanala, odnosno gastrovaskularnu duplju. Kod pljosnatih crva su gastrovaskularna
duplja i ekskretorni organi tako graeni da istovremeno obavljaju i transportnu funkciju, kod
Nematoda ulogu cirkulacionog medijuma obavlja telesna tenost, dok veina ostalih
ivotinja ima posebno diferencirani cirkulacioni sistem u kome cirkulie transportna tenost.
Dupljari predstavljaju, kao to smo videli, grupu slabo pokretnih organizama sa niskom
stopom metabolizma. Ovi organizmi karakteriu se tankim telesnim zidom graenim od
jednoslojnog epidermisa i endodermisa izmeu kojih se nalazi elatinozna mezogleja sa
malim brojem elija ili bez njih. U odnosu na takav telesni zid, odnosno njihovu telesnu
masu, povrina tog telesnog zida u kombinaciji sa niskom stopom metabolizma je sasvim
dovoljna da ovim organizmima obezbedi dovoljnu koliinu kiseonika. Ranije smo takoe
istakli da se centralna upljina dupljara oznaava kao gastrovaskularna duplja i da ona ima
dvostruku funkciju. Ova upljina slui i kao deo digestivnog (gastro) i kao deo transportnog
(vaskularnog) sistema. Osim toga, preko njenih zidova moe biti obezbeena i odreena
koliina kiseonika iz vode koja u nju ulazi zajedno sa hranom.
Kod hidre, na primer, gastrovaskularna duplja zauzima centralni deo telesnog cilindra, a
njeni ogranci zalaze i u tentakule. Kod, recimo, u odnosu na hidru znatno krupnije forme,
meduze iz roda Aurelia, duplja je razgranata u niz radijalnih kanala koji se pruaju ka
periferiji zvona. Tako nutritijenti dospevaju do elija unutar celog tela. Tenost u ovim
kanalima se kree tano odreanim putem, a samo kretanje tenosti je omogueno radom
cilija elija koje oblau kanale. Produkti metabolizma se oslobaaju preko cele povrine tela.
Stopa metabolizma meduza se poveava kada plivaju ili se hrane. Sem toga, kontrakcija
njihovih miinih fibrila u toku ovih aktivnosti takoe poveava i brzinu protoka vode sa
hranljivim esticama kroz kanale, ime je omogueno i bre snabdevanje elija hranom.
Slobodnoivei pljosnati crvi odlikuju se viom stopom metabolizma u odnosu na
dupljare, ali je ona ipak jo uvek relativno niska. Ovi organizmi se, kao to im i samo ime
kae, odlikuju dorzoventralno spljotenim telom, tako da je u odnosu na telesnu zapreminu
povrina njihovog tela velika, odnosno dovoljna da razmenu gasova sa spoljanjom sredinom
obavljaju preko nje, te nemaju posebno diferencirani cirkulacioni sistem. Hrana se distribuira
gastrovaskularnom dupljom koja se rava u veliki broj divertikuluma, a oni se, opet, pruaju
u sve delove tela, ime se obezbeuje velika povrina sa koje hrana moe biti apsorbovana,
kao i to da hranljivi sastojci i bez transportnog sistema dospeju u blizinu gotovo svake elije.
Ekskretorni organi pljosnatih crva su po grai nalik organima za varenje. Jako je granaju
unutar celog tela; na taj nain se iz svih delova tela sakupljaju produkti metabolizma koji se
izluuju u spoljanju sredinu.
Kod veine mekuaca transportni sistem je otvoren, sa diferenciranim srcem. Kod vrsta
sa krgama kao respiratornim organima deo transportne tenosti se iz meuelijskih prostora
usmerava ka krgama pre nego to se vrati u srce. Kroz srce, dakle, protie delimino
44
oksigenisana transportna tenost. Meutim, kod aktivnijih mekuaca (Cephalopoda)
transportni sistem sistem je zatvoren, ali je u osnovi iste grae.
I kod zglavkara je transportni sistem otvoren. Oksigenisana transportna tenost se iz
krga prvo doprema u sinus koji opkoljava srce (perikardijalni sinus), a zatim preko parnih
otvora ostija dospeva u srce. Kao i kod mekuaca, od srca se transportna tenost putem
arterija odvodi do pojedinih delova tela.
Graa cirkulacionog sistema kod insekata je veoma interesantna. Za mnoge insekatske
vrste karakteristina je visoka stopa metabolizma (gotovo kao kod kimenjaka). Iz tog
razloga bismo mogli oekivati da kod insekata naiemo na veoma efikasan i razvijen cirku-
lacioni sistem. Meutim, kod disekovanog insekta koji je relativno krupan, kao to je, na
primer, bubavaba, teko je videti bilo koji deo cirkulacionog sistema. Insekti imaju veoma
malo transportnih sudova. Hemolimfa se kod insekata kree zahvaljujui kontrakcijama
izduenog srca tankih zidova koje lei neposredno ispod egzoskeleta sa lene strane tela, kao
i pokretima telesnih miia. Kontrakcije srca potiskuju transportnu tenost ka prednjem delu
tela, u sud koji se oznaava kao glavena aorta i koji se obino zavrava u glavi i u blizini
osnove telesnih nastavaka (krila, antena, nogu), upumpavajui hemolimfu unutar sudova koji
zalaze u ove nastavke. Hemolimfa nakon naputanja transportnih sudova dospeva u prostore
izmeu tkiva, tzv. sinuse i lakune, pomou kojih se vraa u okolosrani prostor i kroz otvore
ostije ponovo ulazi u srce.
Kako tako graen otvoreni cirkulacioni sistem moe efikasno funkcionisati i obezbediti
transport svih supstanci koje su insektima neophodne? Sigurno da osnovni razlog dovoljnosti
ovakvog neefikasnog transportnog sistema sa jedne, i visoke metabolike aktivnosti insekata
sa druge strane, lei u injenici da ovaj sistem nema funkciju u transportu kiseonika. Videli
smo ranije da se kod insekata snabdevanje elija kiseonikom obavlja jednim drugim
nezavisnim sistemom (trahejnim sistemom), tako da hemolimfa kod insekata ima pre svega
funkciju u transportu hranljivih sastojaka. Kod sisara su visok krvni pritisak i brza cirkulacija
krvi neophodni jer je nekim organima potrebna stalna i velika koliina kiseonika. Ukoliko
srce, recimo, prestane sa kontrakcijama, sisarski organizam veoma brzo ugine, jer njegov
mozak ne prima dovoljno kiseonika. Meutim, ukoliko smo u stanju da organizmu obezbe-
dimo da do njegovih vitalnih organa, kakav je mozak, kiseonik dospeva na neki drugi nain,
u stanju smo da zadrimo visoku stopu metabolizma i sa znatno niim krvnim pritiskom i sa
sporijom cirkulacijom, poto transport hrane, hormona i produkata metabolizma ne zahteva
isti stepen brzine cirkulacije krvi, kao to je sluaj u odnosu na kiseonik. To se, u stvari, i
deava kod insekata. Kiseonik dospeva do telesnih elija putem trahejnog sistema, koji je u
potpunosti odvojen od cirkulacije.
Otvoren transportni sistem prisutan kod insekata obezbeuje ovim organizmima da se
telesna tkiva direktno kupaju u transportnoj tenosti, odnosno nema zidova transportnih
sudova kroz koje hrana mora proi na putu do telesnih elija.
Osnovni napredak sa kojim se sreemo kod lankovitih crva (Annelida) u odnosu na
dupljare i pljosnate crve predstavlja razvoj telesne duplje celoma, koja je ispunjena celom-
skom tenou. Razvoj celoma je kljuni stepenik u evoluciji cirkulacionog sistema. Celom-
ska tenost praktino omoguava cirkulaciju koja je gotovo nezavisna od kontrakcija telesne
muskulature. Kod kine gliste tako kontrakcije pet pari muskuloznih krvnih sudova (srca)
pokreu cirkulacionu tenost (krv) ak i kada se organizam nalazi u stanju mirovanja.
Pulsacija ovih srca moe proizvoditi znatno bru cirkulaciju krvi nego to je to mogue
recimo cilijatnim pokretima. Kine gliste imaju zatvoren transportni sistem. Kod kinih glista
je prisutna jo jedna adaptacija koja doprinosi efikasnosti transporta kiseonika pomou krvi,
a to je prisustvo u krvi respiratornog pigmenta, slinog hemoglobinu. Ovo omoguava krvi
da transportuje poveanu koliinu kiseonika po jedinici zapremine i na taj nain se smanjuje
koliina krvi koja se mora kretati u cilju obezbeivanja dovoljne koliine kiseonika.
Koja je prednost, odnosno kakav evolutivni napredak prua razvoj cirkulacionog sistema
unutar kojeg se krv neprekidno kree, nezavisno od kretanja samog organizma? Pre svega,
45
takav cirkulacioni sistem omoguava znatno vei stepen podele poslova izmeu pojedinih
organa i tkiva. Tako kod pljosnatih crva, koji ne poseduju cirkulacioni sistem, crevo i
ekskretorni organi su razgranati unutar celog tela, tako da osim svoje specifine funkcije
imaju istovremeno i funkciju sopstvenog cirkulacionog sistema. Kod lankovitih crva,
meutim, crevo je jedinstveno, u vidu prave cevi i nije razgranato, odnosno specijalizovano
je za varenje, a svarenu hranu do svih telesnih elija transportuje poseban cirkulacioni sistem.

IZLUIVANJE

Na osnovu niza podataka, sa velikom sigurnou se moe tvrditi da se ivot zaeo u
morskoj vodi. U prilog ovakvim razmiljanjima govore i injenice da je najvei broj primi-
tivnih ivotinjskih i biljnih vrsta i danas svojim ivotom vezan za morsku vodu. Osim toga,
telesne tenosti mnogih primitivnijih ivotinjskih organizama (invertebrata) veoma su nalik
na morsku vodu, kako u pogledu sastava, tako i u pogledu koncentracije soli.
Slobodno moemo rei da morska sredina predstavlja praktino idealan ivotni medijum.
Osnovni razlozi za to nalaze se u injenici da se najvei broj karakteristika morske vode
menja unutar veoma uzanog opsega, odnosno da su ove karakteristike praktino konstantne.
Morska voda se odlikuje veoma postojanim kvaliltativnim sastavom soli i konstantnom pH
vrednou. Osim toga, zbog visokog toplotnog kapaciteta temperaturne promene morske
vode su veoma male i veoma spore. Ni za jedno drugo ivotno stanite na naoj planeti nije
mogue primeniti ovakve atribute, niti za kopnene vode (jezera i reke), niti za zemljite, niti
za vazdunu sredinu.
Uslovi pod kojima ivotinjske elije mogu funkcionisati vrlo su restriktivni. Zbog toga nije
sluajno da su telesne tenosti svih ivotinjskih vrsta meusobno vrlo sline, kao ni to da je
veoma teko odravati kulture ivotinjskih elija, odnosno tkiva, izvan organizma. Za mnoge
ivotinjske elije je karakteristino da ne mogu preiveti ak ni minimalne promene u
sadraju ekstracelularne tenosti u kojoj se kupaju.
Ako sve ovo imamo u vidu, onda nije iznenaujue to to svaki organizam, da bi preiveo,
mora odravati stabilnim sastav svoje ekstracelularne tenosti i u kvalitativnom i u kvantita-
tivnom pogledu. Odravanje stabilnog sastava ekstracelularne tenosti predstavlja samo
jedan od parametara tzv. homeostazisa, odnosno dinamike ravnotee ili ostajanja na istom.
Homeostazis ukljuuje stalnu regulaciju i odravanje stabilnim temperature, pH vrednosti,
koliine i odnosa soli i vode u telu. Homeostazis bi bio veoma jednostavan u nekom zatvore-
nom sistemu. Meutim, svaki ivotinjski organizam predstavlja otvoren kibernetski sistem
koji, da bi iveo, neprekidno mora uzimati odreene supstance iz spoljanje sredine, koristiti
ih u hemijskim reakcijama elijskog metabolizma i vraati tetne produkte u spoljanju
sredinu. Na taj nain, jasno nam je da odravanje homeostazisa unutar sistema koji ima stalan
ulaz supstanci, prolaz i razgradnju tih supstanci unutar sistema i vraanje odreenih supstanci
ponovo van sistema, predstavlja jedan veoma sloen zadatak.
Vanu ulogu u odravanju te relativne stalnosti unutranje sredine ivotinjskog
organizma, bez koje bi ivot bio nemogu, imaju ekskretorni procesi.

Supstance koje se izluuju iz tela
Iz ivotinjskog organizma se izluuju krajnji produkti katabolizma organskih molekula.
To su ugljendioksid, voda i nitrogeni produkti koji nastaju razlaganjem proteina i nukleinskih
kiselina. Koliina izluenih nitrogenih produkata zavisi od koliine unetih proteina, odnosno
od uea proteina u energetskom prometu. Meutim, neophodno je istai da znaajna
koliina nitrogenih produkata koji se izluuju iz tela predstavlja rezultat razgradnje isluenih
elija koje bivaju zamenjene novoformiranim elijama. Kod nekih organizama amonijak
predstavlja produkt koji se izluuje. Meutim, kod mnogih ivotinja amonijak se pretvara u
ureu (u procesu koji se oznaava kao ornitinski ciklus) ili u mokranu kiselinu (u procesu
koji je jo dui i znatno sloeniji od ornitinskog).
46
Neophodno je istai da je amonijak toksian za ivotinjske organizme, ak i u vrlo
razblaenom stanju. Zbog toga nije iznenaujue da mnoge ivotinje, posebno one koje ive
u vodi, reavaju problem toksinog delovanja amonijaka time to ga rastvaraju u velikoj
koliini vode, koje ima u izobilju u okolnom vodenom stanitu. Takav razblaen rastvor
amonijaka ove ivotinje izluuju iz svog tela. Kao to smo mogli videti iz prethodne sheme,
amonijak predstavlja prvu stepenicu, odnosno prvi metaboliki produkt razlaganja amino-
kiselina i u njegovoj produkciji troi se veoma mala koliina energije. Na taj nain za
ivotinje je energetski veoma povoljno izluivati amonijak. Meutim, sa druge strane, zbog
njegove toksinosti potreba za velikom koliinom vode u ekskreciji amonijaka predstavlja
esto veliku i nepremostivu prepreku, posebno kod organizama koji ive na kopnu.
ivotinje koje ive na kopnu sreu se sa problemom ouvanja vode koji reavaju time to
umesto amonijaka iz tela izluuju ureu. Kod ovih organizama u razgradnji proteina dolazi do
pretvaranja amonijaka u ureu. Ovaj biohemijski ciklus zahteva energiju, ali za terestrine
organizme koji nemaju na raspolaganju neogranienu koliinu vode korisnije je troiti
energiju da bi se proizvela urea. Kako je urea mnogo manje toksina od amonijaka, ona se
moe akumulirati u telu u veim koncentracijama, bez opasnosti za tkiva. Urea moe biti
ekskretovana u znatno koncentrovanijoj formi, ime ne dolazi do prekomernog gubljenja
vode. Kod nekih terestrinih ivotinja produkt razlaganja proteina nije ni amonijak ni urea,
ve urinska, odnosno mokrana kiselina. Sinteza mokrane kiseline zahteva veliku koliinu
energije. Mokranu kiselinu kao produkt razlaganja proteina izluuju insekti. Za ove
organizme ulaganje znatne koliine energije u proces sinteze mokrane kiseline veoma je
korisno, posebno sa aspekta ouvanja vode u telu, poto mokrana kiselina moe biti
izluena iz tela u skoro vrstom obliku. Kako je praktino nerastvorljiva, mokrana kiselina
moe bez problema (u pogledu toksinosti) biti deponovana u telu.

Osmoregulacija u razliitim uslovima spoljanje sredine
Problem izluivanja nitrogenih produkata iz tela u tesnoj vezi sa problemom
osmoregulacije, odnosno regulisanja osmotskog pritiska telesnih tenosti tj. regulisanja
balansa soli i vode u telesnim tenostima. Vrsta nitrogenih produkata koje ivotinjski organi-
zam izluuje zavisi, pre svega, od koliine vode koja mu stoji na raspolaganju, odnosno od
vodenog balansa izmeu telesnih tenosti ivotinje i okolne sredine.
Moe se, praktino, kao opte pravilo konstatovati da su telesne tenosti kod marinskih
invertebrata izotonine sa morskom vodom u kojoj ovi organizmi ive. Ukoliko se promeni
salinitet spoljanje sredine, menja se i sastav telesnih tenosti. Zbog toga se ovakvi organizmi
oznaavaju kao osmotski konformisti. Meutim, ovi organizmi su sposobni da podnesu
promenu u koncentraciji spoljanje sredine samo u vrlo uzanim granicama. Na taj nain, kod
njih nema ni velikog ulaska niti velikog izlaska vode iz tela u spoljanju sredinu. Zapravo,
oni mogu iveti samo u sredini u kojoj je osmotski pritisak priblian vrednosti osmotskog
pritiska u unutranjoj sredini organizma, odnosno samo u sredini sa relativno visokim i
stabilnim salinitetom. Ovakvi organizmi se oznaavaju kao stenohalini. Takve su ktenofore,
brahiopode, cefalopode i bodljokoci.
Sa druge strane, kod invertebratskih slatkovodnih organizama sreemo se sa telesnim
tenostima u kojima se nalazi manja koliina soli praktino negde oko 1/3 koncentracije
soli u odnosu na telesne tenosti marinskih invertebrata. Na taj nain njihove telesne tenosti
su hipotonine (sa manjim osmotskim pritiskom) u odnosu na morsku vodu, ali su
hipertonine (sa viim osmotskim pritiskom) u odnosu na slatku vodu u kojoj ive. Zbog
toga ovi organizmi, ako se nau u morskoj vodi, gube vodu iz tela putem osmoze, a kada se
nalaze u slatkoj vodi, moraju reavati problem ulaska vode iz spoljanje sredine u njihovo
telo. Ovi organizmi moraju posedovati organe koji e neprekidno izbacivati viak vode iz tela
i na taj nain odravati stalnom razliku u vrednosti osmotskih pritisaka telesnih tenosti i
okolne slatkovodne sredine. Ovakvi organizmi se oznaavaju kao osmotski regulatori. Oni
obino mogu tolerisati iri opseg variranja saliniteta, te se za njih kae da su eurihalini.
47

Kako funkcioniu ekskretorni organi
Svaka ekskretorna struktura kod ivotinja u sutini obavlja tri funkcije:
1. sakuplja tenosti iz tela, obino iz transportne tenosti ili prostora izmeu organa;
2. modifikuje sastav ovih tenosti reapsorbuje supstance koje treba da budu zadrane
unutar tela ili putem aktivnog transporta izdvaja u ekskretornu tenost tetne supstance;
3. obezbeuje odvoenje, odnosno izluivanje, ekskretornih produkata iz tela.
Evolutivne promene ekskretornih organa
korelacija organizacije ekskretornog sistema sa stanitem i nainom ivota
Veina ivotinja za uklanjanje nepotrebnih materija i vika vode poseduje neku vrstu
ekskretornih organa. Meutim, veina vodenih ivotinja ne koristi ove organe za uklanjanje
tetnih nitrogenih produkata. Sitni organizmi ih uklanjaju preko itave povrine tela, s
obzirom na povoljan odnos povrina/zapremina, dok se kod krupnijih akvatinih organizama
oni eliminiu preko krnog epitela.
Ekskretorni organi su obino tubularnog ili mekolikog oblika. Veinom spadaju u dva
osnovna tipa: jedan se odlikuje otvorenim proksimalnim krajem koji komunicira sa
celomom, dok je kod drugog proksimalni kraj zatvoren. Kod prvog tipa nepotrebni
produkti se iz transportne tenosti filtriraju u celom, a zatim se celomska tenost pokree niz
ekskretorni kanal, dok se kod kanalia sa zatvorenim krajem filtrat direktno iz transportne
tenosti predaje ekskretornom kanaliu. Dalje, tokom prolaska kroz ekskretorni kanali, vri
se selektivna resorpcija nekih materija (npr. eera, aminokiselina, nekih soli, vode). Osim
selektivne resorpcije, u zidovima ekskretornih kanala se moe vriti i sekrecija nepotrebnih,
tetnih materija, to je olakano prisustvom transportnih sudova koji obavijaju ekskretorni
kanal. Kao rezultat ova dva procesa (selektivne resorpcije i sekrecije) poveava se
koncentracija ekskreta u lumenu kanalia; ekskretorni organi, dakle ne lue ekskrete, ve ih
samo koncentruju.
Kod najjednostavnijih ivotinja sunera zadran je isti mehanizam ekskrecije prisutan
kod protista. Naime, kod slatkovodnih sunera u elijama hoanocitama i amebocitama
prisutne su kontraktilne vakuole koje se koriste i za ekskreciju i za izbacivanje vika vode,
odnosno osmoregulaciju. Viak vode koji prodire u elije slatkovodnih sunera se
kontrakcijama ovih elijskih organela istiskuje nazad u spoljanju sredinu. Slino drugim
slatkovodnim organizmima, i suneri imaju problem nedostatka soli. Zbog toga se, pre nego
to kontraktilne vakuole izbace svoj sadraj, soli izdvajaju i reapsorbuju nazad u citoplazmu
putem aktivnog transporta. Marinske vrste sunera nemaju kontraktilne vakuole, odnosno ovi
organizmi nemaju problema sa osmoregulacijom. Videli smo ranije da su njihove telesne
tenosti praktino izotonine sa okolnom morskom vodom. to se tie izluivanja nitrogenih
produkata, oni su kod ovih organizama predstavljeni u formi amonijaka, a njihovo izlui-
vanje vezano je za individualne elije. Stalan protok vode kroz telo sunera obezbeuje
dolazak kiseonika i odstranjivanje nitrogenih produkata metabolizma.
Marinske vrste dupljara ive u izotoninoj sredini i veinu nitrogenih produkata meta-
bolizma izbacuju iz tela putem difuzije. I kod slatkovodnih vrsta izluivanje nitrogenih
produkata, a to je prvenstveno amonijak, vri se putem difuzije. Meutim, slatkovodni oblici
meu dupljarima imaju i problem reavanja razlike u osmotskim pritiscima, poto ovi
organizmi ive u hipotoninoj sredini. Hidra preko usnog otvora iz gastrovaskularne duplje
izbacuje u spoljanju sredinu tenost koja je hipotonina u odnosu na telesna tkiva, iz koje je
prethodno, aktivnim transportom, izvreno izdvajanje soli.
Pljosnati crvi imaju organizovan ekskretorni sistem. On se u svojoj osnovi zasniva na
seriji razgranatih cevica, koje su zatvorene na svom poetnom kraju. Taj zatvoreni poetni
deo cevice graen je od plamene elije, koja u stvari predstavlja eliju u obliku ae, koja
sadri pramen trepalja cilija. Pokretanje ovog pramena cilija podsea na lelujanje plamena
svee, na osnovu ega su ove specifine elije i dobile ime. Uz pomo cilijarne aktivnosti
48
vri se pomeranje tenosti du cevica. Ovakva, ekskretorna jedinica koja je zatvorena na
poetnom kraju a u spoljanju sredinu se otvara na povrini tela preko otvora nefridiopore,
oznaena je kao protonefridija.
Protonefridijalna su voma dobro razvijene kod slatkovodnih turbelarija i pored ekskrecije
ima funkciju u izbacivanju vika vode iz tela ovih, u odnosu na spoljanju sredinu
hipertoninih organizama. Ovaj sistem ekskrecije uopte ne postoji kod najprimitivnijih
trepljastih crva iz grupe Acoela, kao ni kod marinskih vrsta trepljastih crva kod kojih su
telesne tenosti izotonine u odnosu na spoljanju sredinu, ili je pak on kod njih slabo
razvijen. Kao osnovni produkt ekskrecije kod pljosnatih crva se javlja amonijak. Smatra se
da se nitrogeni produkti razlaganja iz tela osim preko protonefridija eliminiu i preko itave
povrine tela putem difuzije (ovo je sluaj kod Acoela).
Kod primitivnih valjkastih crva ekskrecija se vri preko konih lezda. Primarna funkcija
ekskretornih organa valjkastih crva je osmoregulacija, a amonijak kao nitrogeni produkt iz
tela se eliminie difuzijom kroz telesni zid i kroz digestivni trakt.
Funkcionalna jedinica ekskretornog sistema lankovitih crva je metanefridija, cevica
koja je, za razliku od protonefridije, otvorena na oba kraja. Metanefridija poinje levkastim
otvorom obraslim cilijama (nefrostom) koji se otvara u celom i koji se nastavlja u dugi,
uzani i izuvijani kanali. Celomska tenost ulazi kroz nefrostom i kree se niz kanal metane-
fridije; supstance koje su neophodne telu resorbuju se iz celomske tenosti i prelaze u krv
preko sistema kapilara koji okruuju metanefridijalni kanal. Tako tenost koja se preko
otvora, nefridiopore, izbacuje u spoljanju sredinu sadri viak vode, nitrogene produkte
metabolizma i sve soli koje nisu resorbovane. Kod lankovitih crva u svakom telesnom
segmentu postoji po par metanefridija; svaka poinje nefrostomom u jednom segmentu, a
zavrava se nefridioporom u sledeem segmentu tela.
Slino lankovitim crvima, i mnogi drugi organizmi koji pripadaju celomskim
protostomijama imaju ovakve, ili neto izmenjene metanefridije kao ekskretorne organe.
Tako se kod rakova javljaju izmenjene metanefridije u vidu para maksilarnih ili antenalnih
lezda, a kod paukova u vidu koksalnih lezda.
Meutim, kod insekata se razvija potpuno drugaiji tip ekskretornih organa. Insekti,
naime, imaju duge, uzane Malpigijeve cevice, koje se na jednom (poetnom) kraju slepo
zavravaju, a na drugom su povezane sa crevnim sistemom, i to na granici izmeu srednjeg i
zadnjeg creva. Nitrogeni produkti metabolizma (mokrana kiselina) dospevaju u zadnje
crevo, gde se vri reapsorpcija vode iz ekskretornih produkata pre nego to se eleminiu iz
tela u vidu praktino potpuno suvih fekalnih loptica. Korienjem Malpigijevih cevica kao
ekskretornih organa kod insekata, omoguava se konzervacija vode u telu, to predstavlja
veoma korisnu adaptaciju na ivot u terestrinim uslovima.
Bodljokoci su invertebratski organizami za koje smo rekli da su ogranieni iskljuivo na
marinsku sredinu. Kod njih ekskretorni organi nisu razvijeni i ovi organizmi nisu u situaciji
da reguliu koncentraciju soli u svojim telesnim tenostima u odnosu na spoljanju sredinu
(ukoliko se stave u slatku vodu veoma brzo uginu jer nemaju sposobnost izbacivanja vika
vode koja putem osmoze ulazi u njihovo telo). Nitrogeni produkti metabolizma se eliminiu
iz tela putem difuzije preko povrine tela. Kod ehinodermata amonijak je osnovni produkt
ekskrecije.

Vodni balans kopnenih ivotinja
Za ivotinje koje ive na kopnu najveu opasnost predstavlja mogunost desikacije,
odnosno isuivanja. Ovi organizmi iz tela vodu gube preko urina i fecesa, ali se najvea koli-
ina vode iz organizma gubi isparavanjem. Brzina kojom e voda da isparava iz tela zavisi od
stepena zasienja vazduha vodenom parom, a on varira zavisno od sezone, klime, stanita,
doba dana. Isparavanje se poveava i cirkulacijom vazduha koja, sa povrina koje isparavaju,
odnosi slojeve vazduha zasiene vodenom parom.
49
Kod ivotinja se isparavanje uglavnom vri preko celokupne povrine tela i preko res-
piratornih povrina. Gubitak vode se nadoknauje njenim unoenjem u organizam i to
pijenjem i preko hrane. Mali broj vrsta, na primer neki insekti, vodu mogu da izvlae i iz
vazduha, u vidu vodene pare.
Meu ivotinjama puevi, insekti i paukovi, uz tetrapodne kimenjake, su jedini koji su
osvojili kopno, odnosno koji su se prilagodili ivotu u suvozemnoj sredini. Tokom evolu-
cije, unutar svake od ovih grupa razvile su se razliite adaptacije koje im omoguavaju regu-
lisanje balansa izmeu gubljenja vode iz tela sa jedne, i njenog unoenja u telo sa druge stra-
ne, to ovim organizmima znatno poveava ansu za opstanak u suvozemnim uslovima
ivota.
Adaptacije koje omoguavaju regulisanje vodnog balansa mogu biti:
1. Morfoloke
2. Bihevioralne
3. Fizioloke.
Pod morfolokom adaptacijom podrazumevamo svaku promenu u grai koja dovodi do
smanjenja isparavanja, kao to su:
a) Razliite modifikacije spoljanje povrine tela (npr. kutikula insekata, ljuturice
pueva) koje smanjuju isparavanje vode iz organizma;
b) Unutranji poloaj respiratornih povrina; u unutranjosti tela one se nalaze u
uslovima vee zasienosti vazduha vodenom parom, zatiene od vazdunih strujanja, to sa
svoje strane smanjuje koliinu vode koja preko njih isparava. Osim toga, samo jedan otvor za
komunikaciju sa spoljanjom sredinom, odnosno dugaki dovodni kanali i sloj kutikule koji
prepokriva poetne delove traheja takoe znaajno redukuju koliinu vode koja se gubi
isparavanjem.
Bihevioralne adaptacije predstavljaju razliite oblike ponaanja kojima se smanjuje
koliina vode koja se gubi iz tela, na primer:
a) Naseljavanje vlanih stanita (ukopavanje u zemljite, zavlaenje ispod kamenja,
palih stabala, izmeu opalog lia);
b) Nona aktivnost; mnoge vrste ivotinja iz sklonit izlaze samo nou, kada je
opasnost od isuivanja znatno smanjena.
c) Aktivnost pri poveanoj vlanosti, na primer posle kie.
Fizioloke adaptacije koje omoguavaju opstanak u uslovima suvozemne sredine
veoma su brojne i uglavnom su vezane za proces ekskrecije. U fizioloke adaptacije spadaju:
a) Produkcija nerastvorljivih nitrogenih produkata. Neki organizmi nitrogene
produkte izluuju u vidu mokrane kiseline (kopneni puevi, insekti) ili guanina (pauci), koji
su veoma slabo rastvorljivi te je za njihovo uklanjanje potrebno vrlo malo vode;
b) Produkcija hiperosmotskog urina (insekti);
c) Produkcija malih koliina urina. Na primer, mnoge terestrine krabe i mokrice
znatno smanjuju koliinu urina koji produkuju tako to ekskretorne produkte izbacuju u
spoljanju sredinu preko drugih organa, npr. krga.
d) Redukcija koliine vode izgubljene egestijom. Neke ivotinje koje ive u
pustinjskim uslovima iz organizma izbacuju veoma suv feces.
e) Poveana tolerancija na gubitak tenosti iz organizma. Veina ivotinja moe da
tolerie relativno mali gubitak telesne tenosti; na primer, ukoliko organizam oveka izgubi
vie od 12% vode nastupa smrt. Meutim, neke ivotinje mogu da toleriu gubitak iz
organizma i preko 50% tenosti, koju nadoknauju kada se voda ponovo pojavi u njihovom
stanitu.
f) Korienje vode iz oksidativnih procesa u organizmu. Na primer, oksidacijom 100
g ugljenih hidrata stvara se 56 g vode. Neke ivotinje koje ive u pustinjama mogu da
opstanu iskljuivo koristei vodu nastalu na ovaj nain.
50
Adaptacije pojedinih grupa ivotinja na gubitak vode
Kine gliste nemaju morfolokih adaptacija koje bi im omoguile zatitu od gubitka
telesne tenosti, tako da se ubuuju u podlogu, a na povrinu izlaze samo nou ili posle kie.
Ukoliko se podloga u kojoj se nalaze isui, one se povlae u dublje slojeve i prekidaju aktiv-
nost, odnosno prelaze u stanje mirovanja.
Kopneni puevi veliku koliinu tenosti gube preko povrine tela, ali i preko sluzi koju
obilato lue usled specifinog naina kretanja. Meutim, oni su u stanju da toleriu znatan
gubitak vode iz tela (vinogradski pu Helix i do 50%, a pu gola Limax ak do 80%), ali se
obino zadravaju na vlanim mestima ili su pak aktivni nou. Mnogi kopneni puevi koji
naseljavaju suva stanita ili ive u podrujima sa smenom sune i vlane sezone tokom
nepovoljnog perioda prelaze u stanje mirovanja (tzv. estivacije), kada se zavlae u ljuturicu
koju zatvaraju specifinom materijom koju lue, a koja smanjuje isparavanje.
Pauci i insekti su veoma uspene terestrine ivotinje, na ta upuuje velika brojnost
njihovih populacija. U uspenom naseljavanju kopna svakako je od velikog znaaja imala po-
java specifino graenog spoljanjeg skeleta, iji povrinski votani sloj u velikoj meri redu-
kuje isparavanje telesne tenosti. Odavanje tenosti znatno je smanjeno i povlaenjem respi-
ratornog sistema (trahejni sistem) duboko u unutranjost tela i njegovom komunikacijom sa
spoljanjom sredinom samo preko malih otvora stigmi.
I neki rakovi naseljavaju suvozemna stanita (mokrice, neke krabe) ali se, kako, za
razliku od insekata i paukova, nemaju votani povrinski sloj egzoskeleta, zadravaju na
vlanim mestima, a aktivni su nou kada je vlanost vazduha poveana.

REPRODUKCIJA

Da bi neka vrsta opstala, neophodno je da se njene jedinke reprodukuju, odnosno da
svaka generacija produkuje nove jedinke koje e da zamene one koje su stradale od predatora
ili parazita ili one koje su uginule od starosti. Reprodukcija nije neophodan uslov za opstanak
pojedinanih jedinki, ali bez reprodukcije svojih jedinki vrsta iezava. Na molekularnom
nivou reprodukcija se zasniva na jedinstvenoj sposobnosti DNK da se replicira (udvaja). Na
nivou organizma reprodukcija podrazumeva iroki spektar fenomena od jednostavne podele
jednoelijskog organizma na dva dela, pa do izuzetno sloenih morfolokih, fiziolokih,
biohemijskih i bihevioralnih procesa, ukljuenih u seksualnu reprodukciju viih ivotinja.

Tipovi reprodukcije
Najjednostavniji i najprimitivniji tip razmnoavanja je aseksualno (bespolno)
razmnoavanje. Za ovakvo razmnoavanje potrebna je samo jedna jedinka, od koje nastaju
dva ili vei broj potomaka. Kako se ovakva reprodukcija odvija iskljuivo putem mitotikih
deoba elija, potomci imaju genetiku strukturu identinu sa roditeljskim organizmom.
Ovakav nain reprodukcije je est meu protistima, kao i mnogim ivotinjama.
Najjednostavniji vid aseksualnog razmnoavanja je prosta deoba (fisija) na dva (binerna
deoba), ili ree, na vie (multipna deoba) jednakih delova od kojih se svaki razvija u novu,
kompletnu jedinku. Binerna deoba je zastupljena kod protista, kod kojih deljenje tela elije
na dva dela moe da se izvri uzduno (npr. kod Zoomastigina) ili popreno (npr. kod
Ciliata). Pored deljenja na dve jedinke, kod protista postoji i sloeniji oblik deobe, na vei
broj novih jedinki; najei oblik ovakvog multipnog deljenja je izogonija, koja se javlja
kod Sporozoa. Meu ivotinjama, prosta deoba zastupljena je kod dupljara i slobodnoiveih
pljosnatih crva planarija, kod kojih se nekada sledea deoba zainje pre nego to je pretho-
dna zavrena, tako da se formira lanac od 4, 8 pa ak i 16 jedinki.
Neke vrste dupljara imaju sposobnost bespolnog razmnoavanja putem pupljenja. Pri
tome pojedini delovi tela intenzivno rastu, obrazujui mala ispupenja u vidu pupoljaka, koji
rastu i diferenciraju se u nove jedinke. Nova jedinka moe da se odvoji od materinskog
organizma i ivi samostalno, ili da ostane sa njim trajno u vezi. Na taj nain se kod nekih
51
sesilnih dupljara formiraju kolonije koje se mogu sastojati iz vie hiljada ili vie miliona
jedinki. Ovakav vid bespolnog razmnoavanja postoji i kod salpi (jedne grupe Tunicata) kod
kojih se formiranje novih jedinki vri pupljenjen na odreenom mestu na telu zvanom stolo
prolifer.
Poseban vid bespolnog razmnoavanja zastupljen je kod sunera i sastoji se u obrazovanju
naroitih telaaca (gemula) koja se sastoje od manjih grupa elija obavijenih jednim vrstim
zatitnim omotaem. Gemule se formiraju u unutranjosti tela sunera i predstavljaju vrstu
unutranjih pupoljaka. Sa nastupanjem nepovoljnog, hladnog zimskog perioda, ovi suneri
se dezintegriu, a gemule padaju na dno vodenog bazena; kako su otporne na niske tempe-
rature, one uspeno preivljavaju, i sa nastupanjem toplijih, prolenih dana razvijaju se u
nove sunere. Ovakav vid razmnoavanja oznaen je kao gemulacija.
Mnoge ivotinje (suneri, morske zvezde, krabe) imaju sposobnost regeneracije, odnosno
nadoknaivanja otkinutih delova tela, a kod nekih se od otkinutih delova moe razviti
kompletna nova jedinka. Tako je, na primer, dovoljan samo jedan krak i mali deo centralnog
diska da bi se regenerisala itava nova morska zvezda, a suneri mogu biti iseeni na sitne
delove i od svakog e se razviti kompletna nova jedinka.
Sposobnost aseksualnog razmnoavanja imaju i larve nekih parazitskih vrsta, ime se
znatno poveava broj jedinki, a time i verovatnoa da neke od njih stignu i do definitivnog
domaina.
Ogromna veina ivotinja odlikuje se seksualnim (polnim) razmnoavanjem. Ovakvo
razmnoavanje ukljuuje dva tipa jedinki (odnosno dva razliita pola), koje se meusobom
razlikuju po genetskom sadraju. Prilikom polnog razmnoavanja, putem mejoze se stvaraju
gameti (spermatozoidi i jajne elije) koji se odlikuju haploidnim brojem hromozoma. Jajne
elije su obino krupnije i nepokretne, snabdevene rezervnim hranljivim materijama potre-
bnim za razvie embriona. Spermatozoidi su manji i pokretljivi, sposobni da aktivno plivaju.
Diploidni broj hromozoma kakav postoji kod adultnih jedinki ponovo se uspostavlja nakon
spajanja jajne elije i spermatozoida u procesu oploenja (fertilizacije).
Kod nekih organizama i neoploena jajna elija moe biti stimulisana da se deli i razvija
u novu jedinku. U ovakvim sluajevima govorimo o partenogenezi, odnosno ginogenezi.
Ovo omoguava da se u kratkom vremenu produkuje veliki broj novih jedinki. Ulogu stimu-
lusa za aktivaciju jajne elije mogu da imaju razliiti spoljanji faktori, kao to su promena
temperature, pH vrednosti, koncentracije soli, pa ak i mehaniki stimulusi. Partenogeneza je
konstatovana kod mnogih ivotinja (npr. kod nekih rakova, insekata). Kod nekih organizama
se nakon nekoliko partenogenetskih generacija javljaju biseksualne populacije. Kod nekih
organizama je pol jedinki odreen time da li su se razvile iz oploenih jaja ili ne; npr. kod
medonosne pele se iz oploenih jajnih elija razvijaju diploidne enke (radilice i kraljica), a
iz neoploenih haploidnih jaja mujaci.
Partenogeneza se moe izazvati i vetakim putem, ak i kod ivotinja ija se jaja u
prirodnim uslovima ne mogu razvijati bez oploenja. Ovo se postie mehanikim i hemij-
skim nadraajima neoploene jajne elije.
Koje bi bile prednosti, a koji su nedostaci ova dva tipa razmnoavanja? Aseksualna repro-
dukcija je bez sumnje jednostavnija, bra i energetski manje zahtevna. Veliki broj jedinki
moe biti formiran za relativno kratko vreme. Mada su sve jedinke genetiki jednake
(varijabilnost je svedena samo na mutacije), ovo ne predstavlja nedostatak u stabilnoj sredini.
S druge strane, seksualna reprodukcija je komplikovanija i energetski zahtevnija. Veliki
broj gameta mora biti formiran da bi se stvorila ansa da doe do oploenja makar izvesnog
broja od njih i da se neka od oploenih jajnih elija razvije u novu jedinku. Mortalitet
(smrtnost) gameta i mladih jedinki kod veine vrsta je jako veliki, tako da mnoge vrste
produkuju i vie miliona jaja tokom sezone. Osim toga, jaja moraju biti snabdevena
hranljivim rezervama, to takoe zahteva utroak znatne koliine energije. Kod nekih vrsta
smanjen je broj jaja koja se produkuju, ali je poveana (u razliitoj formi) briga o potomstvu,
to sa svoje strane takoe zahteva utroak znatne koliine energije. Ukoliko je seksualno
52
razmnoavanje ovako energetski skupo, kakva je onda njegova adaptivna prednost? Ovakav
vid razmnoavanja poveava genetiku varijabilnost populacije putem rekombinacija koje se
deavaju tokom mejoze i ukrtanja izmeu dve razliite jedinke, to moe biti od znaaja u
varijabilnoj sredini.

Smena generacija
Mnoge vrste ivotinja imaju sposobnost i bespolnog i polnog razmnoavanja. Meutim,
kod nekih vrsta postoji smena ova dva vida razmnoavanja, tako se jedna generacija
razmnoava polnim, a naredna, od nje nastala, bespolnim putem (fisijom, pupljenjem,
partenogenezom). Pri tome se jedinke ove dve generacije obino i morfoloki meu sobom
znatno razlikuju, esto ak nemaju nikakve slinosti. Ovakva pojava oznaena je kao smena
generacija. Tako su npr. kod dupljara polipi jedinke bespolne generacije; oni ive
privreni za podlogu, najee u vidu kolonija. Kod mnogih vrsta polipi bespolnim putem
(pupljenjem ili strobilacijom) daju jedinke sledee, polne generacije, oznaene kao meduze.
Meduze se od polipa razlikuju kako po grai, tako i po nainu ivota (ive planktonski). U
telu meduza formiraju se gonade, a iz oploenih jaja ponovo se razvijaju jedinke bespolne,
polipoidne generacije. Ovakav oblik smene generacija kada postoji pravilna, naizmenina
smena jedne polne i jedne bespolne generacije oznaen je kao metageneza. Na ovaj nain
razmnoavaju se i salpe; dugo su jedinke dveju generacija ovih ivotinja, zbog meusobnih
morfolokih razlika, smatrane za pripadnike dve razliite vrste.
Meutim, kod mnogih ivotinja smena generacija je mnogo sloenija. Jedna polna
generacija se moe smenjivati sa dve ili vie bespolnih ili partenogenetskih generacija.
Ovakav, komplikovaniji nain razmnoavanja oznaen je kao heterogonija; zastupljen je
kod nekih metilja, Nematoda, mnogih insekata (npr. biljnih vai), nekih rakova (po ovakvom
razmnoavanju posebno su poznati rakovi grupe Cladocera).

Fertilizacija
Seksualna reprodukcija poinje formiranjem spermatozoid (putem spermatogeneze) i
jajnih elija (putem oogeneze). Kod veine ivotinja ovi procesi se odvijaju u posebno
diferenciranim organima gonadama. Gonade u kojima se formiraju spermatozoidi oznae-
ne su kao semenici (testisi), a one u kojima nastaju jajne elije kao jajnici (ovarijumi). Dok
svi ostali organi u ivotinjskom telu poinju da funkcioniu odmah posle roenja, ili jo u
toku embrionalnog ivota, gonade postaju aktivne znatno kasnije. Period do poetka njihovog
funkcionisanja oznaava se kao juvenilni; poetak funkcionisanja gonada oznaava se kao
doba dostizanja polne zrelosti, a jedinke sa funkcionalnim gonadama su adulti. Kod
mnogih vrsta (npr. kod mnogih insekata) ubrzo posle parenja i polaganja jaja nastupa smrt
jedinke. Kod drugih, pak, polna aktivnost prestaje mnogo pre zavretka ivota, te sa ovaj
zavrni period individualnog ivota oznaava kao doba starosti ili senilnosti.
Zreli gameti kod nekih vrsta naputaju gonade prskanjem njihovih zidova, ali kod veine
ivotinja postoje posebno diferencirani odvodni kanali (gonodukti) oznaeni kao semevodi i
jajovodi. Kako su jajne elije i spermatozoidi sposobni da po izbacivanju iz gonada opstanu
samo kratko vreme, brojne su adaptacije kod ivotinja koje poveavaju ansu da se gameti za
to kratko vreme sretnu i da doe do oploenja. Kod mnogih vrsta jajne elije lue posebne
hemijske materije (hemoatraktante) koje omoguavaju prepoznavanje gameta iste vrste.
ansa da se muki i enski gameti sretnu poveana je i njihovim sinhronim sazrevanjem i
izbacivanjem kod jedinki koje naseljavaju isti lokalitet. Sinhronizovanje produkcije gameta
obino je pod uticajem razliitih spoljanjih faktora, npr. promene duine dana, temperature,
koliine dostupne hrane, Meseevih mena, smena plime i oseke i dr. Tako, na primer, jedna
vrsta morskih poliheta (palolo crv), koje ive u podlozi, masovno isplivava u povrinske
slojeve vode u odreenim periodima Meseeve mene. Kod mnogih sesilnih morskih ivotinja
izbacivanje gameta od strane jedinki jednog pola izaziva njihovo izbacivanje i kod oblinjih
jedinki suprotnog pola. Kod nekih vrsta do simultanog izbacivanja gameta dovodi specifian
53
ritual udvaranja; ovaj ritual ima i drugu znaajnu funkciju, naime on obezbeuje prepo-
znavanje jedinki suprotnog pola sopstvene vrste.

Adaptacije na spoljanje oploenje
Osim sinhronizacije u izbacivanju gameta, i drugi faktori utiu na uspenost fertilizacije.
Veliki broj akvatinih organizama izbacuje gamete u spoljanju sredinu, odnosno u okolnu
vodu. Kako spermatozoidi ne mogu da plivaju na vee daljine, kod pojedinih grupa javljaju
se razliite adaptacije, naroito znaajne za sesilne grupe:
a) kod nekih vrsta produkuje se veliki broj gameta, tako da se poveava ansa da
bar izvestan broj ostvari oploenje;
b) kod mnogih se koriste prirodna strujanja vode da bi gameti bili odneti do
susednih jedinki;
c) spermatozoidi se kod nekih vrsta do susednih jedinki prenose ventilacionim
strujanjima;
e) povoljna stanita naseljava obino vei broj jedinki iste vrste (nekada vie
stotina ili hiljada), te spermatozoidi i jajne elije ne moraju mnogo da se
udaljavaju da bi stupili u meusobni kontakt;
e) neke vrste, iako ive solitarno, izolovane jedna od druge, u doba razmnoavanja
naputaju sklonita i okupljaju se u velike skupine (kao napred pomenuti palolo
crv);
f) mnoge vrste (razni crvi) u vreme reprodukcije dolaze u blizak meusobni
kontakt i istovremeno isputaju svoje gamete.

Adaptacije na unutranje oploenje
Kod mnogih morskih i slatkovodnih ivotinja, kao i kod veine terestrinih, fertilizacija se
obavlja u unutranjosti tela enke. Na ovaj nain je znatno poveana verovatnoa da doe do
oploenja, jer se spermatozoidi izbacuju u neposrednoj blizini jajne elije. Osim toga, ovo je
jedini mogui nain fertilizacije u suvozemnim uslovima. Ovakvo oploenje omoguava
znatno smanjenje broja produkovanih gameta (posebno jajnih elija) te predstavlja i
energetski znatno jeftiniji proces. Unutranje oploenje omoguava i da se spermatozoidi
skladite u telu enke i da se koriste dui period vremena za oploenje novoformiranih jajnih
elija bez dalje potrebe za nalaenjem mujaka.
Unutranje oploenje zahteva kopulaciju, odnosno unoenje spermatozoida u telo enke.
Spermatozoidi se obino unose u telo enke u tenom medijumu (semena tenost), ali se kod
mnogih ivotinja (glavonoaca, pijavica, nekih rakova) oni prenose u vidu paketia
(spermatofora) koji se tek u telu enke dezintegriu i oslobaaju spermatozoide. U
reproduktivnom sistemu mujaka esto se diferenciraju posebna proirenja (semene kesice)
koja slue za magacioniranje spermatozoida do momenta njihovog izbacivanja, kao i posebni
kopulatorni organi koji pospeuju prenos spermatozoida do enke.
I kod enki se javljaju posebne diferencijacije. Tako je distalni deo odvodnog kanala
(jajovoda) esto diferenciran u vaginu, koja ima ulogu enskog kopulatornog organa (slui
za prijem spermatozoida), a esto postoje i mekolika proirenja (seminalne vezikule) koje
slue za uvanje spermatozoida primljenih pri kopulaciji.
Kod veine ivotinja (veina zglavkara, glavonoci) svaka jedinka poseduje u svome telu
samo jednu vrstu polnih organa i proizvodi ili samo spermatozoide ili samo jajne elije.
Ovakva pojava u ivotinjskom svetu naziva se gonohorizam a ivotinje sa razdvojenim
polovima oznaene su kao gonohoristi. Meutim, kod nekih ivotinja (suneri, dupljari,
mnogi pljosnati i lankoviti crvi, mnogi mekuci, neki rakovi) polovi nisu diferencirani, te se
unutar iste jedinke produkuju i spermatozoidi i jajne elije; ovi organizmi su oznaeni kao
hermafroditi, a pojava kao hermafroditizam. Kod veine hermafrodita muke i enske
polne lezde nalaze se u istoj indivudui, ali su sasvim odvojene jedna od druge i samostalno
funkcioniu; ovakav polni sistem imaju metilji, pantljiare, kine gliste, pijavice i mnoge
54
druge ivotinje. Meutim, kod nekih vrsta, na primer kod pueva pluaa (u koje spada i
vinogradski pu), jajnici i semenici su sjedinjeni i ine jednu, zajedniku polnu lezdu.
Ukoliko su u istoj jedinki istovremeno prisutni i muki i enski polni organi govorimo o
simultanim hermafroditima. Meutim, postoje i hermafroditni organizmi koji jedan deo
svog ivota provode kao jedan pol, a drugi kao drugi pol. Obino se prvo razvijaju testisi i
jedinka funkcionie kao mujak, a kasnije se tokom ivota oni redukuju i pojavljuju se
jajnici, te jedinka funkcionie kao enka. Ovakav vid hermafroditizma se oznaava kao
protandrija; javlja se, na primer, kod nekih koljaka (npr. ostriga), zatim kod ascidija, salpi.
Ukoliko se prvo diferenciraju jajnici a kasnije testisi govorimo o protoginiji; ona je
konstatovana, na primer, kod nekih plataa (Pyrosomae).
I pored toga to svaka jedinka ima obe vrste polnih lezda, samooploenje ili autogamija
je relativno retka pojava. Razliito vreme sazrevanja mukih, odnosno enskih gonada
uslovaljava da se kod ovih organizama oploenje vri unakrsno, odnosno izmeu dve
razliite jedinke. Do samooploenja dolazi kod nekih parazitskih vrsta (npr. pantljiara) i to
ukoliko u istom domainu nema druge jedinke (to je najee sluaj).
Adaptivni znaaj hermafroditizma kod sesilnih jedinki je jasan jer je svaka jedinka koja se
nastani u blizini potencijalni partner, meutim brojne su sesilne vrste koje su biseksualne, a i
meu slobodno pokretnim vrstama ima hermafrodita.

Polni dimorfizam
Kod mnogih ivotinja ne postoje nikakve spolja vidljive razlike meu polovima, ili su pak
one veoma teko uoljive. Takvi su, na primer dupljari, bodljokoci, glavonoci, stonoge.
Meutim, kod drugih ivotinja postoje jasne i upadljive morfoloke razlike meu polovima,
po kojima se mujaci i enke lako mogu razlikovati. Ove morfoloke karakteristike oznaene
su kao sekundarni polni karakteri, a raznolikost meu polovima kao polni dimorfizam.
Sekundarni polni karakteri su, na primer, snano razvijene mandibule u vidu rogova kod
jelenka. Ovakvi upadljivi morfoloki karakteri se obino javljaju kod mujaka i imaju ulogu
u privlaenju suprotnog pola, dok su enke najee daleko manje upadljive. Grupi
sekundarnih polnih karaktera pripadaju i razlike u ponaanju meu polovima koje se naroito
manifestuju u biranju partnera u doba parenja, leanju na jajima, zbrinjavanju potomstva i
raznim drugim oblicima socijalnog ivota. Kod nekih ivotinja se polni dimorfizam javlja
samo u doba parenja, a zatim se razlike meu polovima gube ili postaju mnogo manje. Zato
se za mujake mnogih vrsta kae da za vreme polne aktivnosti dobijaju svadbeno ruho.

Polaganje jaja
Mnoge morske ivotinje (neki prstenasti crvi, morske zvezde) jaja jednostavno izbacuju u
spoljanju sredinu, gde se ona razvijaju kao lanovi planktonske zajednice. Mnoga od ovih
jaja nemaju nikakvih zatitnih tvorevina na povrini; smrtnost ovakvih jaja je izuzetno velika.
Kod veine vrsta mortalitet jaja je smanjen tako to su ona zatiena (pojedinano ili u
grupi) nekom vrstom omotaa koji se lui u genitalnim kanalima enke. Ovakva jaja se
polau ili na podlogu ili se privruju za neke od podvodnih predmeta. Omota moe biti
sluzav, elatinozan, koast. S obzirom na prisustvo omotaa, ova jaja moraju biti oploena
pre nego to se on izlui, tako da je kod veine ovih vrsta oploenje unutranje. Meutim,
kod insekata se omota formira pre oploenja, ali na njemu ostaje mali otvor (mikropila)
kroz koji prolaze spermatozoidi. S obzirom na postojanje zatitnog omotaa, ovakva jaja
imaju veu ansu za preivljavanje, te se i produkuju u manjem broju.

Direktno i indirektno razvie
Kod mnogih ivotinja mladunci kada se rode ili izlegne iz jajeta, ve potpuno lie na
roditelje. Ovakav nain razvia oznaen je kao direktan; on je zastupljen kod skorpija,
paukova, stonoga, Oligochaeta, glavonoaca. Sa druge strane, mnoge ivotinje (insekti,
mnogi rakovi, mekuci, gliste) po zavretku embrionalnog ivota nemaju nikakve slinosti sa
55
odraslim jedinkama svoje vrste. Ovi mladunci preivljavaju niz promena u celokupnoj
telesnoj organizaciji i tek nakon toga dobijaju izgled karakteristian za odrasle jedinke. Te
promene u telesnoj organizaciji koje ove ivotinje preivljavaju u toku individualnog razvia
sainjavaju preobraaj ili metamorfozu; nain razvia putem preobraaja oznaen je kao
indirektan. Mlade jedinke ovih ivotinja do momenta metamorfoze oznaavaju se kao larve
(larve leptira nazivaju se gusenice, a muva crvi). Kod mnogih ivotinja razvie je veoma
sloeno i obuhvata nekoliko larvalnih stupnjeva, koji se mogu meusobno znatno razlikovati;
vei broj larvalnih stupnjeva posebno je karakteristian za neke parazitske pljosnate crve
(metilje i pantljiare). Kod nekih insekata preobraaj je veoma sloen; kod njih se tokom
individualnog razvia razlikuje nekoliko stupnjeva. Iz larvi se ne razvija adult ve poseba
stupanj lutka, a tek iz njega adultni stupanj ili imago.

Briga o potomstvu
Kod mnogih vrsta ivotinja postoji briga o potomstvu to znatno poveava ansu za
njegovo preivljavanje, te ove vrste obino polau manje jaja, odnosno raaju manje mladih
u poreenju sa vrstama kod kojih ovakva briga ne postoji. Tako, mnoge vrste jaja polau na
mesta gde e mladi po izleganju biti zaklonjeni od potencijalnih predatora ili gde e imati
dovoljno hrane. Na primer, neke vrste insekata jaja polau u podlogu koja e mladima kada
se izlegu posluiti kao hrana (npr. kotrljani jaja polau u lopticu balege, a ose kopaice jaja
polau u plen koji paraliu ubodom aoke i odvlae u gnezdo). Brojne vrste po polaganju jaja
ostaju uz njih i uvaju ih od predator, reguliu aeraciju i temperaturu (u prethodnom
poglavlju naveden je primer nekih vrsta pijavica). Neke vrste jaja polau na mesta gde su ona
teko uoljiva za predatore ili ih jo i dodatno kamufliraju. Tako, na primer, enka gubara
polae lepljiva jaja na koru drvea, a zatim preko njih nekoliko puta pree svojim dlakavim
trbuhom; dlaice koje se na taj nain zalepe za jaja ine ih gotovo nevidljivim. Brojne su i
vrste koje jaja ili mlade nose sa sobom. Tako mnoge vrste insekata (npr. bubavaba) jaja nose
u kokonima prikaenim za telo, a neki rakovi jaja nose prilepljena za posebno modifikovane
ekstremitete ili pak u naroitim komoricama. Briga o potomstvu je posebno izraena kod
socijalnih insekata, kod kojih se briga nastavlja i nakon izleganja, ime je znaajno smanjeno
njihovo stradanje.

Reproduktivna strategija
Kod mnogih vrsta ivotinja postoji poligamija, odnosno tokom jedne reproduktivne
sezone jedna jedinka se pari sa vie jedinki suprotnog pola. Pojava da se jedan mujak pari
sa vie enki oznaena je kao poliginija; pri poliginiji brigu o mladima obino vode samo
enke. Postoje i ivotinje kod kojih se jedna enka pari sa vie mujaka (poliandrija) i tada
brigu o potomstvu vodi mujak. Meutim, brojne su vrste kod kojih se jedan mujak pari sa
samo jednom enkom i to ili tokom itave sezone ili pak tokom itavog ivota. Ova pojava je
oznaena kao monogamija. U sluajevima monogamije oba roditelja zajedniki vode brigu o
potomstvu, to znatno poveava stopu preivljavanja mladih; otuda ove ivotinje polau
znatno manji broj jaja, odnosno raaju znatno manji broj mladunaca.

Reprodukcija kod pojedinih grupa ivotinja
Kod najjednostavnijih ivotinja, sunera, ne postoje diferencirane polne lezde, ve polne
elije lee rasute meu ostalim elijama njihovog tela, i to u mezogleji. Kod ovih orga-
nizama osim polnog postoji i bespolno razmnoavanje i to u razliitim vidovima (pupljenje,
gemulacija, regeneracija).
Kod svih ostalih ivotinja diferencirane su polne lezde gonade. Kod dupljara su
gonade smetene u telesnom zidu. Gonade nemaju izvodnih kanala, ve se polne elije izba-
cuju u spoljanju sredinu prskanjem njihovih zidova. Osim polnog, za dupljare je karakteris-
tino i bespolno razmnoavanje (pupljenje, fisija, regeneracija), a kod mnogih vrsta postoji i
smena bespolne i polne generacije.
56
Reproduktivne strukture pljosnatih crva znatno su sloenije grae nego kod sunera i
dupljara. Ova sloenost se ogleda u diferenciranju posebnih organa izvodnih kanala kojima
se polne elije izbacuju u spoljanju sredinu, zatim u prisustvu razliitih diferencijacija koje
slue za uvanje spermatozoida (kod mujaka do izbacivanja, a kod enki do oploenja), raz-
liitih lezda koje lue hranljive sastojke i zatitnu opnu oko oploene jajne elije, kao i
pojavi kopulatornih organa, koji su u vezi sa unutranjim oploenjem. Kod pljosnatih crva
gonade su smetene u parenhimu. Ovi organizmi su hermafroditi. Neke vrste imaju sposob-
nost i bespolnog razmnoavanja putem proste deobe (fisije) i regeneracije.
Kod celomatnih ivotinja gonade se formiraju u peritoneumu, epitelu koji oblae ce-
lomsku duplju. Polne elije se esto iz gonada izbacuju u celomsku tenost (gde obino sa-
zrevaju), a iz ove se u spoljanju sredinu sprovode ili preko posebno diferenciranih odvodnih
kanala (polni odvodi) ili preko ekskretornih odvoda, a retko i pucanjem telesnog zida, pri e-
mu jedinke najee uginu. Kod nekih celomatnih ivotinja gameti se direktno iz gonada
ubacuju u polne odvode i sprovode u spoljanju sredinu, a kod nekih (mnoge Polychaeta) do-
lazi do spajanja ekskretornih i polnih odvoda. Spajanje polnog odvoda sa protonefridijom oz-
naeno je kao protonefromiksija, a sa metanefridijom kao metanefromiksija. Kao i kod
pljosnatih crva, reproduktivni sistem moe biti jako uslonjen diferenciranjem razliitih
lezda i to kod oba pola, zatim kopulatornih organa, kao i raznih struktura (obino meko-
likog oblika) u kojima se vri sazrevanje gameta.


I I RAZNOVRSNOST IVOT SVETA I KLASIFIKACIJA ORGANIZAMA

Raznovrsnost ivog sveta na naoj planeti je zapanjujua. Biolozi pretpostavljaju da
na Zemlji danas ivi izmeu 3 i 10 (po nekima ak i 80) miliona vrsta organizama. Pri tome
je do sada opisano samo oko 2 miliona vrsta, od toga oko 1,4 milion ivotinjskih i oko 0,5
miliona biljnih. Broj iezlih vrsta (ukupno izumrlih tokom Zemljine istorije) je 50100 puta
vei od broja onih koje danas ive.
Ako ovome dodamo injenicu da svaka vrsta moe egzistirati u brojnim meusobno
razliitim morfolokim formama (polovi, starosne klase, sezonske forme, kaste i dr.),
diverzitet, odnosno raznovrsnost postaje jo vea.
Stepen poznavanja pojedinih grupa ivih organizama veoma je razliit: ptice, sisari i
gmizavci spadaju u najbolje izuene grupe, sa opisanih 99%, odnosno 90% svih iveih
vrsta, dok su krpelji, valjkasti crvi, protisti, bakterije meu najslabije izuenim grupama, sa
manje od 10% opisanih vrsta. I danas smo svedoci svakodnevnog opisivanja novih vrsta,
pogotovu sa teko pristupanih, a time i slabo istraenih podruja poput morskih dubina i
prauma.
Moemo rei da su se Evropljani sa sagledavanjem velikog diverziteta ivih organiza-
ma sreli pre oko 500 godina, zapravo u vreme Kolumba i Magelana, odnosno kada su poeli
da dospevaju u najudaljenije predele i da se tu sreu sa velikim brojem za njih do tada nepoz-
natih, egzotinih vrsta biljaka i ivotinja. Sagledavanju velike raznovrsnosti ivog sveta osim
tih putovanja, kasnije tokom 17. i 18. veka posebno doprinosi pronalazak i usavravanje mik-
roskopske tehnike. Na taj nain, tadanji biolozi poinju sa upoznavanjem i ogromne razno-
vrsnosti mikroorganizama prisutnih praktino svuda oko nas. U tom smislu javlja se, gotovo
kao nuna, potreba za naunom obradom, odnosno ureenjem klasifikovanjem te velike
raznovrsnosti ivog sveta.
Taksonomija je grana biologije koja se bavi klasifikovanjem organizama. Pod klasi-
fikacijom se podrazumeva svrstavanje organizama u odreene grupe na osnovu njihove me-
usobne srodnosti/slinosti. Klasifikacioni sistem se zasniva na hijerarhiji sistematskih kate-
gorija. Najira sistematska kategorija je regnum, carstvo, dok su ostale osnovne kategorije u
descendentnom (opadajuem) redosledu: phylum (kolo ili tip), classis (klasa), ordo (red),
familia (porodica), genus (rod) i species (vrsta).
57
Sistematska kategorija predstavlja rang, odnosno nivo u hijerarhijskoj klasifikaciji.
Sistematska kategorija je apstraktan pojam, dok su taksoni uvrteni u te kategorije konkretni
organizmi. Takson predstavlja grupu realnih organizama definisanih klasifikacionom she-
mom. Da bi nam razlika izmeu sistematske kategorije i taksona bila jasnija, pokuajmo se
posluiti analogijom. Poznato nam je da na fakultetima postoji hijerarhija univerzitetskih
zvanja (asistent pripravnik, asistent, docent, vanredni profesor, redovni profesor). Ova zvanja
bi se mogla uporediti sa sistematskim kategorijama. Sa druge strane Marko Markovi, Petar
Popovi, Aleksandar Todorovi su konkretne, realne osobe koje se mogu nalaziti u nekom od
navedenih zvanja. U tom smislu ove konkretne osobe bile bi uporedive sa onim to mi u tak-
sonomiji podrazumevamo pod taksonom realan organizam, odnosno grupa organizama. U
tom smislu takson je i medonosna pela i crvenda i ljuti, ali taksoni su i pele, mravi, eti-
nari, rakovi, koljke. Tako, na primer, porodica Apidae (pele) predstavlja takson koji uklju-
uje sve vrste u okviru roda Apis, ali isto tako i vrste koje su ukljuene u druge srodne rodo-
ve, kao na primer vrste iz roda Bombus, Psitirus, Melipona i drugih. Meutim, neki tzv. mo-
notipski taksoni obuhvataju samo jednu grupu sledeeg nieg nivoa. Tako su, na primer, pri-
sutne brojne porodice koje sadre samo jedan rod i jednu vrstu.
vedski botaniar Karl Line (Carl von Linn, Carolus Linnaeus) se polovinom 18. ve-
ka prihvata posla na izradi prvog kompletnog sistema klasifikovanja ivih organizama. Line
je svoju klasifikaciju zasnivao pre svega na morfologiji, odnosno odlikama spoljanje i unut-
ranje grae; tako je dve biljne vrste sa slinom graom lista i slinom strukturom kore
klasifikovao blisko jednu uz drugu.
Sa irim naunim prihvatanjem Darvinove teorije i u klasifikaciji organizama dolazi
do promena. Biolozi, naime, poinju da pristupaju klasifikovanju organizama u skladu sa nji-
hovom filogenetskom srodnou, to se pokazuje kao daleko ispravnije. Meutim, bez obzira
na ovakav nov teorijski pristup sistemu klasifikovanja, potrebno je naglasiti da su biolozi bili
u situaciji da zadre veinu imena i klasifikacija iz Lineovog veoma preciznog sistema. Od-
govor na pitanje zato je to tako lei u injenici da se u velikom broju sluajeva morfoloka
slinost razliitih grupa organizama (osnova Lineovog sistema klasifikacije) poklapa sa nji-
hovim evolutivnim srodnikim odnosima (osnova evolutivne sistematike), tako da kao rezul-
tat jednog, odnosno drugog teorijskog prilaza, klasifikacije mogu biti veoma sline, a nekada
ak i identine.
Osnovna jedinica u klasifikaciji je vrsta (lat. species). Line je predloio da ime svake
vrste bude sastavljeno iz dve rei (tzv. binomijalna, dvoimena nomenklatura). Prva re u
okviru ovakvog imena oznaava ime roda kojem data vrsta pripada. Rod je sistematska kate-
gorija koja obuhvata jednu vrstu ili grupu srodnih vrsta. Druga re u okviru imena oznaava
samu vrstu. Na primer, nauno ime za grizli medveda je Ursus horribilis (uasan, straan
medved). Ovo ime pokazuje da je grizli ukljuen u rod Ursus i u okviru ovog roda mu je dat
specijski epitet horribilis. Upotrebom dvoimene nomenklature postie se da istovremeno
ukaemo i na specifinost i posebnost grizli medveda u odnosu na druge medvede u okviru
roda Ursus, kao to je recimo Ursus arctos (mrki medved) ili Ursus americanus (baribal ili
crni medved). Dvoimenom nomenklaturom, pored isticanja razliitosti i specifinosti, mi
istovremeno ukazujemo i na slinost, odnosno srodstvo, pri emu nam druga re u okviru
imena ukazuje na razliitost, a prva re na slinost (srodnost). Meutim, da bi ime jedne vrste
bilo i nauno, uz njega se pridodaje i ime autora koji je prvi tu vrstu opisao i godina
originalnog opisa, kao na primer Apis mellifera Linne, 1758 (nauno ime za medonosnu
pelu, praeno imenom autora i godinom kada je njen opis objavljen). Pre Linea vrste su
predstavljane opisima, koji su esto bili subjektivni i, samim tim, neprecizni, tako da se de-
avalo da isti organizam bude vie puta opisan.
Jedno isto ime za rod moe se koristiti samo jednom, odnosno samo za jednu vrstu ili
grupu srodnih vrsta. Meutim, imena vrsta su pridevi i jedno te isto ime, odnosno isti pridev,
moe biti korieno i kombinovano sa razliitim imenima rodova za sasvim nesrodne
organizme. Tako se, na primer, pridevi serbicus, dalmatinus, montenegrensis ili americanus
58
mogu nai u razliitim kombinacijama kao: Erythronium americanum (jedna vrsta ljiljana),
Ursus americanus (baribal, crni medved), Hepatica americana (jedna vrsta ljutia), Coccyzus
americanus (utokljuna kukavica).
Neto ranije istakli smo da najiru sistematsku kategoriju predstavlja carstvo. Line je
u okviru svoje klasifikacije ivog sveta razlikovao dva carstva: carstvo biljaka (Plantae) i
carstvo ivotinja (Animalia). Ovakav Lineov pogled na raznovrsnost ivog sveta bio je sas-
vim opravdan ako imamo u vidu stepen tadanjeg razvoja biologije, jer su makroskopske
biljke i ivotinje praktino i bile jedini poznati ivi organizmi. Osim toga, ovi organizmi su
se mogli meusobno lako i jasno razlikovati i prepoznavati. Biljke su nepokretne, ne hrane se
drugim organizmima i smatralo se da im je potrebna samo voda da bi se razvijale i rasle. Sa
druge strane, ivotinje su pokretni organizmi koji se hrane drugim vrstama ivotinja ili bilja-
ka da bi preiveli. Sa razvojem mikroskopske tehnike omogueno je sagledavanje jo jedne
razlike izmeu biljaka i ivotinja. Naime, bilo je mogue konstatovati da biljne elije imaju
elijski zid, a da ova struktura nije prisutna kod elija ivotinjskih organizama. Kakav je pog-
led bio u odnosu na gljive? Gljive su smatrane aberantnom grupom biljaka jer njihove elije
poseduju elijski zid, a osim toga kod gljiva je mogue konstatovati jednu vrstu korenolikih
struktura pomou kojih su ovi organizmi u stanju da apsorbuju hranu iz ivih ili uginulih
biljnih ili ivotinjskih organizama. Meutim, za razliku od biljaka, gljive ne poseduju zelene
pigmente.
Interesantno je da se ovakav pogled na makroklasifikaciju ivog sveta zadrao veoma
dugo. Meutim, sa sve obuhvatnijim otkrivanjem i prouavanjem irokog varijabiliteta
mikroorganizama naunici su doli do zakljuaka o postojanju organizama koji se ne mogu
ukljuiti ni u carstvo biljaka niti u carstvo ivotinja. Za neke organizme, kakva je, na primer,
verovatno svima poznata Euglena, u pojedinim momentima bilo bi ispravno klasifikovanje
unutar jednog, a u drugim momentima unutar drugog carstva. Euglena poseduje prilino
dobro razvijen elijski zid, moda ne tako debeo kao to je sluaj kod tipinih biljnih vrsta,
ali u svakom sluaju strukturu koja eliji prua daleko veu zatitu u odnosu na membranu
ivotinjskih elija. Euglena je organizam koji poseduje hloroplaste i u uslovima dovoljne
koliine Suneve svetlosti moe da obavlja fotosintezu. Sa druge strane, Euglena takoe
poseduje bi pomou koga moe da pliva, to predstavlja jednu od tipinih ivotinjskih ka-
rakteristika (pokretljivost). Zatim, Euglena u odreenim uslovima, bez dovoljne koliine
svetlosti, moe prei na heterotrofni nain ishrane, odnosno progutati neki drugi organizam i
svariti ga, koristei ga kao hranu, upravo kao i neka prava ivotinja.
Veoma brojna i raznovrsna grupa Bacteria takoe predstavlja skupinu koja se teko
(ili nikako) uklapa u jedno od dva carstva. Bakterije poseduju elijski zid, ali isto tako esto
mogu posedovati i lokomotorne organele (bieve i cilije) koje ih ine pokretljivima. Odre-
ene vrste bakterija, opet, imaju sposobnost obavljanja fotosinteze.
Nakon svega ovoga mogli bismo zakljuiti da je procesom otkrivanja i prouavanja
sve veeg broja organizama na naoj planeti podela na carstvo biljaka i carstvo ivotinja de-
lovala sve vie kao vetaka i neprirodna, a granica izmeu ova dva carstva sve vie proble-
matina. Iz tog razloga u zadnjih 150 godina sreemo se sa veim brojem revizija klasifika-
cije ivih organizama na nivou carstava. Tako Ernst Hekel 1866. godine pored biljaka i
ivotinja uvodi i tree carsto carstvo Protista, a Koupland (Copeland) 1956. u zasebno
carstvo pod imenom Monera izdvaja bakterije. Od 1969. godine veina biologa prihvata
klasifikaciju predloenu od strane amerikog ekologa Roberta Vitekera koji razlikuje 5
carstava ivih organizama: Monera (bakterije), Protista (jednoelijski eukarioti), Animalia
(ivotinje), Fungi (gljive) i Plantae (biljke), a u okviru njih oko 100 razliitih filuma.
Prvobitni ivi organizmi na naoj planeti verovatno bi se mogli klasifikovati unutar
carstva Monera; to su bili oblici sa prokariotskim tipom elije, odnosno takvim tipom elije
kod koje nema jedarnih membrana koje odvajaju dezoksiribonukleinsku kiselinu (DNK) od
citoplazme, a takoe nema ni drugih membranom okruenih elijskih organela. Ostala etiri
carstva ine organizmi sa eukariotskim tipom elije, sa jedarnim membranama koje okruuju
59
genetski materijal u eliji i odvajaju ga od citoplazme, kao i sa drugim membranom ograni-
enim organelama u citoplazmi. Osnovni kriterijum za razlikovanje etiri carstva eukariot-
skih organizama jesu stepen sloenosti grae (broj elija) i nain ishrane. Carstvo Protista
obuhvata unicelularne ili jednoelijske eukariotske organizme. Ostala tri carstva eukariotskih
oblika predstavljaju multicelularne, odnosno vieelijske organizme: carstvo biljaka (Plan-
tae), gljiva (Fungi) i ivotinja (Animalia). Osnovni kriterijum koji se koristi za svrstavanje
nekog vieelijskog eukariotskog organizma u jedno od ova tri carstva je nain ishrane.
Najvei broj predstavnika carstva biljaka odlikuje se mogunou obavljanja procesa fotosin-
teze, odnosno autotrofnim nainom ishrane. Najvei broj predstavnika carstva Animalia
predstavlja ingestivne organizme koji unose, odnosno gutaju hranu i vare je u unutranjosti
svoga tela. Carstvu gljiva pripadaju organizmi koji se odlikuju apsorptivnim nainom
ishrane. Ovi oblici apsorbuju organske molekule iz spoljanje sredine direktno kroz svoju
spoljanju elijsku membranu.
U poslednje vreme (zadnjih dvadesetak godina) makroklasifikacija ivih organizama
trpi znaajne promene, pre svega zahvaljujui intenzivnim molekularnobiolokim istraiva-
njima. Dobijeni podaci ukazuju na postojanje tri velike skupine organizama domene, od
kojih dva (Archaea i Bacteria) ukljuuju samo prokariotske organizme, dok trea skupina
(Eukarya) ukljuuje sve (i jednoelijske i vieelijske) eukariote, a u okviru ova tri domena
izdvaja se dvadesetak carstava.

PROTISTI

Telo protista sagraeno je od jedne jedine elije koja se sastoji, kao i elije vieelijskih
organizama, od citoplazme i jedra. Sa ovim osnovnim komponentama elije protista vezani
su i svi elementarni procesi koji karakteriu iva bia. Osim citoplazme i jedra, u telu protista
se diferenciraju razne supcelularne strukture (organele ili organoidi) koje vre razliite
funkcije i u tom smislu su analogne organima vieelijskih organizama.
U citoplazmi se nalaze razna organska jedinjenja (ugljeni hidrati, belanevine, masti),
zatim neorganske soli, voda. U citoplazmi protista obino se nalaze znatne koliine
rezervnih hranljivih materija ugljenih hidrata u obliku glikogena ili paraglikogena, kao i
masti i lipida.
Citoplazma protista nije homogena; ona je obino diferencirana na razliite slojeve. U
izvesnom sluajevima ova diferencijacija je nepostojana tako da slojevi lako prelaze jedan u
drugi u toku ivotne aktivnosti, a kod drugih ovo diferenciranje ima vie postojani karakter.
Na primer, kod amebe je telo spolja pokriveno tankom, elastinom opnom (plazmalema),
ispod nje se nalazi sloj gue citoplazme plazmagel (oznaavan i kao ektoplazma) i najzad
dublje unutar elije nalazi se centralni, itki sloj citoplazme plazmasol (endoplazma). Ovo
diferenciranje je reverzibilno plazmagel i plazmasol neprekidno prelaze jedan u drugi u
procesu obrazovanja pseudopodija. Kod drugih protista (Mastogophorami Ciliata i Sporozoa)
na povrini tela se diferencira, kao rezultat zgunjavanja citoplazme, opna pelikula. Nekad
je ona vrlo tanka i elastina i ne spreava promenu oblika tela (mnoge Mastogophora menjaju
oblik). Meutim, kod veine, pelikula je vrsta i odreuje postojani oblik tela. Kod izvesnih
Mastigophora pelikula je strukturirana moe da nosi male papile, zubie itd. Ona ustvari
predstavlja spoljanji zadebljali sloj ektoplazme, koja se nalazi ispod pelikule i koja odlikuje
se veom gustinom u odnosu na unutranji sloj endoplazme. Na ivim objektima ektoplazma
izgleda svetlija od endoplazme.
Bez obzira na veliku sloenost i relativnu stabilnost diferenciranja citoplazme kod nekih
protista, u procesu ivotne aktivnosti i razvia, njeni pojedini delovi mogu da prelaze jedan u
drugi zahvaljujui koloidno-hemijskim promenama belanevina citoplazme. Tako, npr., pri
obrazovanju cista, koje se javlja kod mnogih Ciliata, diferenciranje citoplazme na slojeve
iezava, a izluuje se zatitna opna; pri izlasku iz cista, ponovo se javlja diferenciranje
citoplazme. Takvi procesi se ponekad javljaju pri deljenju ili pri konjugaciji.
60
Jedro. Za razliku od ivotinja, kod kojih je organizacija jedra prilino uniformna, kod
protista postoji dosta velika raznoobraznost jedarnog aparata kao i naina deobe. U veini
sluajeva postoji jedno jedro, ali postoje vrste, skoro u svim grupama, koje imaju vie,
ponekad veliki broj, jedara. Kod mnogih protista, mnogojedarnost je stalna pojava, dok je
kod nekih privremena (obino prethodi bespolnom razmnoavanju). Jedra protista su
mehurasta vaskularna ili kompaktna masivna. Vaskularna jedra imaju npr. Sarcodina,
Mastigophora i Sporozoa, a u ovaj tip jedara spada i mikronukleus Ciliophora, dok su
makronukleusi Ciliophora masivni. Poloaj i forma jedra su takvi da jedro, kao regulatorni
aparat, najravnomernije opsluuje citoplazmatinu teritoriju; kada je telo okruglo, onda je
ono smeteno centralno, ako je telo jako izdueno, onda je jedro, takoe, izdueno i prua se
po uzdunoj osi tela. Ako su organele za kretanje polarno rasporeene jedro ima tendenciju
da se smesti blie tom kraju (Mastgophora).
Skelet i kontraktilni elementi. Kod protista postoje razne skeletne i fibrilarne
kontraktilne trevine koje se javljaju kao produkt aktivnosti citoplazme. U pogledu hemijskog
sastava skelet moe biti organski (izgraen od tektina, odnosno pseudohitina) ili neorganski
(najee od CaCO
3
i SiO
2
), a po poloaju spoljanji (kao kod Foraminifera) i unutranji
(npr. kod Radiolaria). Pored jedinstvenog skeletal prisutne si i razne fibrilarne potporne
strukture morfoneme konastog ili tapolikog izgleda, organske prirode. Morfoneme mogu
biti rasporeene u vidu fine, guste potporne mree (epiplazma), u vidu snanijeg korseta,
da se pruaju du pseudopodija (aksopodne mikrotubule) ili da budu diferencirane u vidu
elastinog aksijalnog (osovinskog) organa (aksostil).
U ektoplazmi protista postoji sistem uzdunih i krunih fibrilarnih tvorevina (mioneme),
zahvaljujui kojima telo moe da menja oblik. Mioneme postoje i oko peristomalnog polja, u
delu tela koji slui za privrivanje za podlogu kod sesilnih vrsta ili u na mestu gde skeletne
igle izlaze iz citoplazme.
Organele za kretanje. Postoje tri tipa organela za kretanje: bievi, treplje i
pseudopodije. Pseudopodije se javljaju kod protista koje nemaju diferenciranu pelikulu
(Sarcodina). Pseudopodije se ponekad javljaju i kod Mastigophora i to ili zajedno sa
bievima, ili na pojedinim stupnjevima ivotnog ciklusa. Interesantno je da se slian nain
kretanja sree i kod leukocita i drugih ameboidnih elija metazoa. Pseudopodije mogu biti
razliitog oblika: iroke sa tupim vrhom lobopodije, zatim tanke, u vidu niti filopodije,
tanke, razgranate koje anastomoziraju obrazujui splet retikulopodije i, najzad, tanke,
radijalno rasporeene koje ne anastomoziraju i od kojih svaka sadri jednu potpornu osu koja
se sastoji od fibrila aksopodije. Bievi su karakteristini za Mastigophora, mada se nekada
javljaju i kod vrsta koje se kreu pseudopodijama. Obino ih ima od 1 do 8. Samo ih kod
nekih Hypermastigina ima vie. Kod nekih Mastigophora (Trypanosoma) bievi se pruaju
du tela i stapaju sa pelikulom inei nabor (undulentna membrana) koji ovim organiz-
mima omoguava da se efikacnije kreu plivaju. Treplje su karakteristine za Ciliata, kod
kojih se javljaju u toku celog ivota, dok kod Suctoria postoje samo na izvesnom stupnju
razvia. Treplje su karakteristino rasporeene, mogu pokrivati celu povrinu tela ili biti
ograniene na odreene oblasti. Razlikuju se somatine (smetenena povrini tela) i oralne
treplje (lokalizovane oko citostoma). U mnogim sluajevima treplje se spajaju i formiraju
sloenije strukture, npr. ciri nastaju spajanjem nekoliko trepalja, dok se spajanjem nizova
cilija formiraju membrane i membranele rasporeene obino oko citostoma (svojim
treperenjem upravljaju hranu u pravcu elijskih usta).
Ishrana. Neki protisti su autotrofni (sposobni da sami sintetiu organske materije) a neki
heterotrofni (nemaju sposobnost sintetisanja organskih molekula ve u organizam moraju da
unose organske molekule sintetisane od strane autotrofnih organizama moraju da se hrane).
Heterotrofni protisti mogu biti saprobni, odnosno da hranu uzimaju u rastvorenom stanju
preko povrine svoga tela. Na ovaj nain se hrani veina parazitskih vrsta, ali i mnogobrojne
neparazitske, slobodnoivee Flagellata. Za ovaj nain ishrane nisu potrebne specijalne
organele. Mnogi protisti se hrane holozojski; oni imaju mehanizme za hvatanje hrane,
61
varenje i izbacivanje nesvarenih delova. Uzimaju hranu biljnog ili ivotinjskog porekla ili i
jednu i drugu.
Sarcodina se uglavnom hrane holozojski. Nain zahvatanja hranljivih estica zavisi od
grae pseudopodija i prisustva ili odsustva, odnosno karaktera skeleta. Prisustvo skeleta
ograniava i odreuje, odnosno lokalizuje povrinu za primanje hrane i egestiju. Tipinu
formu ameboidnog naina ishrane nalazimo kod ameba. Poto im je elija bez pelikule, one
mogu lako menjati oblik svoga tela i obrazovati pseudopodije na bilo kom mestu, pa se i
zahvatanje hrane vri na bilo kom mestu, prosto tako to amebe zaokruuju hranljivu esticu
svojim telom. One mogu da zahvataju ak i organizme koji se brzo kreu, kakav je npr.
paramecijuma. Kod Foraminifera i Radiolaria, koje imaju duge, tanke i anastomozirajue
pseudopodije, kada neki organizam potencijalni plen dodirne pseudopodije, on se prilepi za
njih, a mogue je i da se izluuju supstance koje ga paralizuju. Varenje hrane odvija se u
hranljivoj vakuoli. Kod Foraminifera, zbog malog otvora ljuturice, plen se ne moe uvui u
citoplazmu, pa se u vezi sa tim esto javlja varenje van ljuturice u samim pseudopodijama.
Izbacivanje nesvarenih ostataka vri se na bilo kom mestu na telu.
Kod holozojskih Mastigophora zahvatanje estica hrane vri se pomou bieva. Poto je
telo kod njih pokriveno manje ili vie vrstom pelikulom, na povrini tela mora da postoji
deo ree citoplazme na kome bi hranljive estice mogle da prodru u telo. Najprostiji stupanj
organizacije u tom smislu nalazimo kod biara kakav je npr. Bodo. Pri osnovi bia nalazi se
mesto citoplazme bez pelikule, koje je ak malo izdignuto; dejstvom bia hranljive estice se
upravljaju ka ovom (prednjem) delu tela, a u susret se obrazuje hranljiva vakuola. Kod
nekih vrsta, mesto ulaska hrane je pomereno dalje od bia, ak ka sredinu tela. Nekad se pri
osnovi bia stvara malo udubljenje usno udubljenje (vestibulum). Pri njegovom daljem
udubljivanju obrazuje se kanali odreene i postojane forme, tako da se moe govoriti o
prisustvu elijskih usta (citostom) i drela (citopharynx). Interesantna diferencijacija se
javlja kod Chanoflagellida; oko osnove bia nalazi se citoplazmatini izrataj u vidu kragne
po kome hranljive estice klize sa spoljanje strane do malog udubljenja pri osnovi ovog
izrataja gde se prima hrana. Specijalizovan i strogo lokalizovan otvor za izbacivanje
nestavrenih produkata ne postoji kod Mastigophora.
Graa struktura za varenje kod Ciliata je jo sloenija. Hrana se uzima na odreenom
mestu diferencirana su elijska usta (citostom). U najprostijem sluaju ona su smetena
polarno, u centru prednje polovine tela, ali se kod nekih pomeraju na bok. U najprimitivnijem
vidu lee u istom nivou sa povrinom tela. Prvo uslonjavanje se sastoji u tome to se
elijska usta sputaju dublje, tako da se formira malo udubljenje (vestibulum), a osim toga,
diferencira se cevasto elijsko drelo. Dalje diferenciranje ide u raznim pravcima. Kod nekih
dolazi do znatnijeg udubljivanja elijskih usta i formiranja predusnog polja peristoma.
Obrazovanje peristoma ima znaaja u regulisanju pravilnijeg toka vode sa hranljivim
esticama u pravcu elijskih usta. Kod nekih vrsta peristom je pokriven istim trepljama kao i
ostalo telo. Kod drugih, u blizini usta javlja se niz ili spiralni red jaih trepalja koje vode
prema elijskim ustima, a kod nekih vrsta je deo tih okousnih trepalja slepljen u membranu
(mogu da se jave 1, 2 ili 3, ak i vie). Najzad, kod mnogih vrsta, okolousne treplje mogu da
se sliju u spiralno rasporeene membranele, koje jo efikasnije upravljaju tok vode prema
elijskim ustima. Na dnu drela obrazuje se hranljiva vakuola. Izbacivanje nesvarenih
ostataka vri se tako to se hranljiva vakuola pribliava elijskom analnom otvoru (citopyg)
koji je strogo lokalizovan.
Neke protiste odlikuje filtracioni nain ishrane (npr. trepljari koji ive sedentarno i koji
spiralno rasporeenim membranelama usmeravaju hranljive estice ka ustima), a neki su
grabljivi (npr. Suctoria poseduju posebne organele u vidu pipaka, cevaste grae sa otvorom
na slobodnom kraju. Pomou njih se hvata plen i usisava njegov sadraj. Nekad postoji
diferencijacija pipaka na one koji slue samo za hvatanje i na one koji slue samo za
usisavanje. Izgleda da pipci deluju paralizujui na rtvu i da lue otrov u njeno telo. Prema
tome, s morfoloke take gledita, Suctoria imaju vie elijskih usta.
62
Mnogi protisti ive u telu drugih organizama i dobijaju hranu od njih (endozoini
organizmi) ili na povrini tela drugih organizama i pri tome su obino nezavisni u ishrani od
njih (epizoini ogranizmi). Neki ne ine nikakvu tetu domainu (komensali), drugi
izazivaju manju ili veu tetu na njima (paraziti), dok manji broj razvija uzajamno koristan
odnos sa domainom (simbionti).
Ekskrecija i osmoregulacija. Kod protista koji ive u hiperosmotskim ili izoosmotskim
sredinama (morski i endoparazitski protisti) ne postoje posebne strukture za osmoregulaciju i
ekskreciju. Naime, oni i nemaju potrebu za specijalnim izluivanjem vode, a ekskrecija se
vri osmotskim putem preko povrine tela. Kod slatkovodnih protista razvijen je specijalan,
manje-vie strogo lokalizovan i manje-vie sloen ekskretorni aparat u vidu kontraktilne
vakuole. Broj vakuola je razliit od 1 do blizu 100. esto broj ovih vakuola slui kao
karakter za odreivanje vrsta. Razmere vakuola su proporcionalne razmerama tela a obrnuto
proporcionalne broju vakuola. Kod Sarcodina i Mastigophora, kontraktilna vakuola
izgraena je od meka (centralni rezervoar) koji preko odvodnog kanalia komunicira sa
spoljanjom sredinom. Kod Ciliata, osim meka koji je centralno postavljen, postoji jedan ili
vie dovodnih kanala koji pulsiraju. Ekskretorni aparat je lokalizovan u endoplazmi i ne
menja poloaj. Vakuole rade ritmiki, povremeno se ire (stupanj dijastole), zatim se
kontrahuju (stupanj sistole) i izbacuju sadraj napolje kroz izvodni kanal, preko pore koja
ima odreeni poloaj. Tamo gde postoje dovodni kanali rad aparata se uslonjava; prvo
nastupa dijastola kanalia, koja se vri onda kada se vakuola nalazi u sistoli, zatim nastupa
sistola kanalia. Oni se izlivaju u vakuolu to izaziva njenu dijastolu, zatim nastupa njena
sistola dok se u to vreme kanalii ponovo pune. Tempo pulsacije varira kod raznih vrsta, a i
kod jedne iste vrste u zavisnosti od faktora spoljanje sredine, od temperature, od osmotskih
uslova sredine.
Respiracija. Protisti ne poseduju posebne organele za respiraciju, ve se ona vri putem
difuzije preko povrine tela. Intenzivan promet i kretanje citoplazme zadovoljavaju potrebe
protista u smislu snabdevanja kiseonikom. Verovatno i kontraktilne vakuole uzimaju uea
u razmeni gasova.
Nadraljivost. Kao i sva iva bia, protisti imaju sposobnopst da registruju promene u
spoljanoj sredini i da na njih reaguju. Reakcija protista se izraava u promeni karaktera
kretanja i oznaava se kao taksis. On moe biti pozitivan ili negativan, zavisno od toga da li
dra deluje privlano ili odbojno. Prekomerno razdraenje ima za posledicu reakciju oka,
odnosno, depresiju ivotnih funkcija.
Protisti reaguju pre svega na hemijske drai (hemijski faktori ne samo da izazivaju
promenu kretanja, ve utiu na sve ivotne aktivnosti: na brzinu rada trepalja, na intenzitet
ekskrecije, na tempo obrazovanja hranljivih vakuola i egestiju i dr.), zatim na svetlost
(specijalne organele za registrovanje svetlosnih drai u vidu pigmentske mrlje ili stigme
postoje samo kod nekih biara, npr. euglena), temperaturu (sa porastom temperature rastu
intenzitet metabolizma i pokretljivost, ali samo do odreenog temperaturnog optimuma),
mehanike drai (kod nekih protista diferencirane su posebne receptorne organele, npr. kod
nekih Dinoflagellida npr. Noctiluca, postoji citoplazmatini nastavak u vidu pipka koji
funkcionie kao mehanoreceptor, a kod drugih kao organele za dodir slue bievi ili treplje).
Kod nekih trepljara susreu se organele za ravnoteu u vidu mehuria u ijoj se
unutranjosti mogu konstatovati vrste konkrecije.
Razmnoavanje i rasprostiranje. Protisti se mogu razmnoavati bespolno (binernom
deobom, multipnom deobom i pupljenjem) i polno. Bespolna i polna generacija mogu se
smenjivati pravilno ili nepravilno, ili se ivotni ciklus sastoji samo iz jedne od tih generacija.
Kod protista postoje i procesi koji nisu praeni uveanjem broja jedinki, kao pri
razmnoavanju, ve dovode do reorganizacije jedrovog aparata (to se inae deava pri
polnom razmnoavanju). Takav je npr. proces konjugacije.
Obrazovanje kolonija je rezultat bespolnog razmnoavanja koje nije dovedeno do kraja.
Kolonije se javljaju u svim grupama protista izuzev Sporozoa. Mogu biti privremene ili
63
stalne. Ove poslednje mogu imati razliite oblike: mogu biti u vidu drveta, lopte, elipse,
ploe.
Jedan od osnovnih razloga uspenosti protista je svakako u tome to mnogi imaju
mogunost obrazovanja cista, odnosno sposobnost incistiranja (samozatvaranja) za vreme
nepovoljnih uslova. Ovo im omoguava preivljavanje dok se ponovo u spoljanjoj sredini ne
uspostave uslovi koji im odgovaraju. Ciste su otporne i na desikaciju (isuivanje) i na velike
temperaturne promene. Tako, neke vrste protista koje ive u pustinjskim uslovima izlaze iz
cista da bi se hranile i razmnoavale samo u toku nekoliko asova u toku cele godine,
odnosno u periodu kada su spoljanji uslovi povoljni i kada imaju dovoljno vode na
raspolaganju. Osim uloge u zatiti organizma od dejstva nepovoljnih uslova, ciste imaju
ulogu i u disperziji i naseljavanju novih stanita. Tako, incistirana elija moe biti preneta
ak sa jednog kontinenta na drugi, na primer u sasuenom blatu koje se nalazi slepljeno uz
stopalo neke od migratornih vrsta ptica, u krznu pacova koji ive na brodovima ili u
ljudskom odelu na primer.
Raznovrsnost. U okviru grupe protista razlikuju se, pre svega na osnovu grae organela
za kretanje i naina razmnoavanja, etiri velike grupe: protisti ameboidnog izgleda
(Sarcodina), protisti sa bievima (Mastigophora, Zoomastigina ili Zooflagellata), protisti
sa cilijama (Ciliophora) i protisti koji u ivotnom ciklusu prolaze kroz stupanj spore
(Sporozoa).
Sarcodina karakterie prisustvo pseudopodija koje imaju funkciju u lokomociji i
uzimanju hrane. Kod nekih se na izvesnim stupnjevima razvia javljaju i bievi. Nemaju
diferenciranu pelikulu tako da mogu da menjaju oblik tela. Mnoge obrazuju skelet, spoljanji
ili unutranji. Hrane se holozojski. Razmnoavaju se binernom deobom. Kod nekih postoji i
polni proces. Najee su asimetrine ili sferine. ive u slanim i slatkim vodama, a neke ak
i na vlanim mestima; mnoge su paraziti razliitih ivotinja. Najee ive solitarno, ali ima i
kolonijalnih vrsta. U okviru Sarcodina mogue je razlikovati 5 velikih skupina: Amoebina
(veoma rasprostranjene, ima ih u slatkoj i morskoj vodi, barama, u mulju, umskoj stelji; ima
i parazita i to veoma patogenih), Testacea (slatkovodni organizmi, ive u jezerima, barama i
tresavama), Foraminifera (veina vrsta ivi u toplim morima i okeanima gde se razvijaju u
velikom broju; veina su bentosne, ive na dnu), Radiolaria (ive iskljuivo u morima,
uglavnom planktonski; naroito su rasprostranjene u toplim morima) i Heliozoa (uglavnom
su slatkovodne, ali ima i morskih; mogu voditi slobodan, plivajui nain ivota ili pomou
drke mogu biti privrene za predmete u vodi).
Mastigophora (biari) predstavlja najveu grupu protista. Veoma su raznovrsni, kako po
izgledu, tako i po ivotnom ciklusu i nainu ivota. Karakteriu se prisustvom bieva kao
lokomotornih organela. Najee imaju jedan ili dva bia, ali ih moe biti i vie, nekada vrlo
mnogo. Kod nekih se mogu konstatovati i pseudopodije, koje ili postoje stalno ili se javljaju
samo povremeno. Ovo ukazuje na blisku vezu sa grupom Sarcodina. Imaju diferenciranu
pelikulu, koja moe biti manje-vie vrsta, tako da je oblik tela definisan i zavisno od
vrstine pelikule, moe biti manje-vie postojan. Ishrana je vrlo heterogena, neki su
heterotrofi (sa holozojskim ili saprozojskim nainom ishrane) a neki su miksotrofni.
Razmnoavaju se deobom uzduno, a kod nekih se javlja polni proces. Obrazovanje cista je
esta pojava. iroko su rasprostranjeni, naseljavaju slatke vode i mora; ima parazita,
komensala i simbionata raznih organizama. Za parazitske vrste najee je karakteristian
sloen ivotni ciklus koji ukljuuje smenu dva domaina. Meu simbiotskim zoomas-
tiginama sigurno su interesantni oni koji ive kao simbionti u crevu termita ili bubavaba.
Simbionti imaju mogunost unoenja u svoje telo i varenja drvene mase kojom se inae ovi
insekti hrane. Kako ovi insekti nemaju svoje sopstvene digestivne enzime kojima bi mogli
variti drvo, odnosno celulozu, oni su u svojoj ishrani potpuno zavisni od simbiotskih
Zoomastigina. Meu parazitskim zoomastiginama istiu se neke vrste koje imaju veliki
znaaj sa aspekta humane i veterinarske medicine. Jedan od takvih svakako je i rod
Trypanosoma koja ivi u krvi kimenjaka, pre svega sisara; kod oveka tripanozoma izaziva
64
dva teka oboljenja, bolest spavanja i agasovu bolest. U grupu Mastigophora spadaju:
Choanoflagellida, Rhizomastigida, Kinetoplastida, Trichomonadina, Hypermastigida i
brojne drupe skupine.
Sporozoa su endoparaziti beskimenjaka i kimenjaka. Karakteristino je za njih da u
toku razvojnog ciklusa obrazuju naroite stupnjeve koji su u veini sluajeva zatieni
vrstom opnom i koji sadre zametke novih jedinki. Ovi stupnjevi su oznaeni kao spore. To
su infektivni stupnjevi pomou kojih se paraziti prenose i rasprostranjuju. U poreenju sa
drugim protistima, Sporozoa su veoma izmenjeni pod uticajem parazitskog naina ivota.
Oni nemaju organela za kretanje i varenje. Hrane se saprozojski; najvei broj vrsta sporozoa
hrani se apsorbovanjem malih organskih molekula iz tela svog domaina. Veina se
razmnoava smenom bespolne i polne generacije. Za oveka su najznaajniji krvni paraziti
Haemosporodia u koje spada i izaziva malarije rod Plasmodium.
Ciliophora imaju treplje kao lokomotorne organele. Kod veine treplje postoje celog
ivota, ali kod nekih (Suctoria) one se javljaju samo u odreenim etapama ivotnog ciklusa.
Treplje ili pokrivaju telo u potpunosti, ili su grupisane u snopove na pojedinim mestima, ili
su, pak, poreane u nizove, trake. Pokriveni su vrstom pelikulom. Zahvaljujui prisustvu
diferencirane vrste pelikule, a esto i prisustvu potpornih elemenata, forma tela je stabilna.
Organele za varenje i osmoregulaciju/ekskreciju su najsloenije u okviru protista. Vrlo
znaajna karakteristika trepljara je jedrov dimorfizam (postoje dva tipa jedara; vee
makronukleus i manje mikronukleus). Razmnoavaju se bespolnim putem, a postoji i
polni proces tipa konjugacije. Neki trepljari su sesilni, odnosno ive privreni za podlogu, a
ima i vrsta koje jedan period ivota aktivno plivaju, a u drugom su privrene za podlogu.
Kod sesilnih cilije izazivaju karakteristina strujanja vode kojima se hrana usmerava ka
citostomu. U okviru trepljara se, prvenstveno na osnovu rasporeda trepalja, moe razlikovati
vie skupina: Holotrichia (odlikuju se najee ravnomerno rasporeenim, relativno kratkim
trepljama uniformnog tipa), Spirotrichia (imaju zonu membranela koja ide od prednjeg kraja
tela prema elijskim ustima i savija u desno), Peritrichia (takoe postoji zona membranela
na prednjem kraju tela, ali je ona uvijena u levo) i Suctoria (pokriveni trepljama samo na
ranim stupnjevima razvia; veina vrsta se pomou drke privruje za podvodni supstrat,
podvodne biljke i ivotinje. Za njih je veoma karakteristino prisustvo pipaka na povrini tela
pomou kojih hvataju i usisavaju plen).

POREKLO IVOTINJA

Pretke vieelijskih heterotrofnih eukariotskih organizama ivotinja nesporno treba
traiti meu jednoelijskim heterotrofnim eukariotima protistima. Kod mnogih
heterotrofnih protista zapaa se pojava kolonijalnosti, a s druge strane, kod nekih se zapaa i
tendencija ka multicelularnosti (javlja se polimerizacija jedara npr. kod Radiolaria i
Hypermastigida i drugih organela npr. za kretanje kod Hypermastigida, a kod nekih se
javljaju i vieelijske tvorevine npr. spore Myxosporidia).
Meutim, to se tie naina postanka ivotinja, evolutivnog puta koji je doveo do razvia
sloenih vieelijskih organizama, definitivan odgovor jo ne postoji. Ima vie teorija o
postanku ivotinja, ali ovo pitanje je jo diskutabilno. U naunim krugovima danas su
prisutne dve priznate teorije koje objanjavaju nastanak ivotinja.
Godine 1874. Hekel (Ernst Haeckel) je postavio tzv. kolonijalnu teoriju ili teoriju
gastree. Bazirajui se na principu da ontogenija predstavlja rekapitulaciju filogenije,
odnosno da individualni razvitak ponavlja istorijski razvitak organizma, ovaj autor je smatrao
da su preci ivotinja najpre bili slini blastuli i da je sledei korak u evolutivnom razvitku bio
stupanj po izgledu slian gastruli u embrionalnom razviu ivotinja.
Prema ovoj teoriji, ivotinje vode poreklo od loptaste kolonije Mastigophora, kao to je
npr. Volvox. Po ovoj teoriji, pojedinane elije, odnosno jedinke unutar kolonije, postepeno
su, kao rezultat elijske diferencijacije i specijalizacije, postajale meusobno sve vie i vie
65
zavisne, i na taj nain je od kolonijalnog oblika nastao najprimitivniji vieelijski ivotinjski
organizam.
Podaci embriologije idu u korist ovoj teoriji. Kod mnogih organizama se u ontogeniji
javlja stupanj u vidu uplje, jednoslojne lopte (blastula), koja se u daljem toku razvia
transformie u dvoslojni stupanj gastrula. Prema ovoj teoriji, savremene Coelenterata
(dupljari i rebronoe) bile bi na ovom nivou organizacije.
Ova teorija je imala iroki krug pristalica. Najnovija ultrastrukturalna istraivanja,
meutim, pokazuju da je mnogo verovatnije da su preci ivotinja ne kolonijalne Volvocidae,
ve Choanoflagellata; one imaju mitohondrije i osnovu bieva veoma sline onima kod elija
ivotinja, a osim toga ovakve elije sa kragnom nalaze se i kod nekih ivotinja (sunera).
Na poznati biolog Jovan Hadi je postavio tzv. sinsicijelnu teoriju ili teoriju
celularizacije. Po ovoj teoriji ivotinje vode poreklo od multinuklearnih protista Ciliata.
Ova grupa protista se odlikuje vrlo sloenom telesnom organizacijom (pelikula, ekto- i
endoplazma, usta, drelo, citopig, razne fibrilarne strukture, sloeno graene kontraktilne
vakuole, jedrov dimorfizam, a esto i povean broj jedara). Hadi smatra da su organele
cilijata homologne organima ivotinja. Po njegovom miljenju vieelijski organizmi su
nastali putem celularizacije, tj. putem obrazovanja elijskih granica oko pojedinih jedara;
tako su od viejedarnih jednoelijskih organizama nastali vieelijski organizmi.
Najprimitivniji vieelijski organizmi po Hadiju su pljosnati crvi, i to trepljasti crvi
(Turbellaria), a meu njima grupa Acoella. Od ovih organizama vodila je s jedne strane
evolucija u pravcu aktivnog naina ivota (veina filuma ivotinja), dok su Cnidaria
evoluirali u drugom pravcu ka slabo pokretnom ili sesilnom nainu ivota, to je dovelo do
uproavanja njihove telesne organizacije.
Treba priznati da kolonijalistika teorija ima vie pobornika. Naime, sutina Hadijeve
teorije svodi se na uporeivanje slinosti izmeu odraslih adultnih jedinki viejedarnih
cilijata sa jedne, i pljosnatih crva acela sa druge strane. Ono to ne ide u prilog Hadijeve
teorije je injenica da se stadijum sincicijuma ne sree u toku embrionalnog razvia ni kod
jedne grupe primitivnijih ivotinja.
U prilog miljenju da kolonijalni biari predstavljaju predaku grupu za ivotinje govore
sledee injenice: (1) muke polne elije spermatozoidi poseduju bieve i skoro su
univerzalno prisutni kod svih ivotinja, (2) meu primitivnijim ivotinjama, kod sunera i
kod dupljara, sreemo se sa somatskim elijama koje poseduju bieve, (3) neke danas ivee
kolonijalne flagelate Volvox na primer, podseaju na vieelijske organizme i imaju
izraenu podelu rada izmeu jedinki elija, (4) stadijum uplje blastule u embrionalnim
razviu ivotinja je sasvim nalik na sferinu, uplju koloniju flagelata (Volvox na primer).
Ipak, na osnovu svih do sada raspoloivih podataka, ni sincicijelna ni kolonijalistika
teorija o poreklu ivotinja ne moe sa sigurnou biti niti prihvaena niti odbaena.

PHYLUM SPONGIA suneri (Porifera)

Suneri su najprimitivniji vieelijski organizmi (dvoslojni, na elijskom nivou
organizacije). Primitivnost njihove organizacije se ogleda i u tome to kod njih nema
stabilne diferencijacije elija; elije njihovog tela se mogu dediferencirati do ameboidnog
stanja, a zatim mogu ponovo da se specijalizuju. Iako su primitivne vrste meu sunerima
radijalno simetrine, veina sunera su ipak asimetrini organizmi.
To su aktavine, sesilne ivotinje. ive privreni za stene, ljuture drugih organizama
ili neke druge objekte, pojedinano ili kolonijalno. Sreu se uglavnom u morima. Manji broj
ivi u slatkim vodama (Spongillidae). Zbog njihove sesilnosti stari Grci su sunere smatrali
biljkama. Tek u 18. veku, kada je uoena njihova unutranja graa (prisustvo irigacionih
kanala), suneri su reklasifikovani u carstvo ivotinja.
Oblik tela ovih organizama je razliit. Mogu imati izgled bokala, cilindra, levka, ae,
lopte, mogu biti razgranati u vidu grma, ili su, pak, neodreenog oblika i obrastaju podlogu
66
kao kora. Odlikuju se razliitom obojenou. Neki su neobojeni (Calcarea), dok drugi imaju
razliitu boju (sivu, crnu, crvenu, utu, oran, plavu, violet, zelenu). Zelena boja sunera
dolazi od prisustva simbiotskih algi koje ive u elijama (arheocitama). Boja sunera zavisi i
od pigmentskih elija u mezogleji. Smisao obojenosti nije sasvim jasan; verovatno ima ulogu
zatite od sunevog zraenja ili od neprijatelja.
Veliina sunera veoma varira, od 10-15 mm u preniku, pa do 1,5 m u visinu i 1-2 m u
irinu (npr. Poterion neptuni Neptunov pehar).
Telo sunera je donjim krajem privreno za podlogu, a na delu tela okrenutom ka
spoljanjoj sredini nalaze se mnogobrojne sitne pore (otuda ime Porifera), kroz koje voda
ulazi u telo i jedan vei otvor oskulum, kroz koji se voda izbacuje iz tela.
Spoljanji telesni sloj ine pljosnate, poligonalne elije (pinakocite), meu kojima se
nalaze elije sa porama i intracelularnim kanaliima (porocite), lezdane elije i kontraktilne
elije miocite (obrazuju sfinktere oskuluma, dovodnih i odvodnih kanala, njihove
kontrakcije se vre jako sporo; na vrlo su niskom stupnju diferencijacije, otvaranje i
zatvaranje pora uslovljeno je kontraktilnou same citoplazme porocita).
Unutranji sloj ine specijalne elije sa citoplazmatinim izratajem u vidu kragne i sa
jednim dugim biem hoanocite. Ove elije oblau unutranju duplju spongocel, ili su,
ee, lokalizovane u komoricama irigacionog sistema. One pokazuju veliku slinost sa
predstavnicima Choanoflagellida (Mastigophora) meu jednoelijskim organizmima.
Izmeu dva pomenuta sloja elija nalazi se sloj pihtijaste materije mezogleja, u kojoj
se nalaze raznovrsne elije i u kojoj je smeten i skelet. Kod mnogih sunera, mezogleja jako
zadeblja. To je elatinozni proteinski matriks u kome su smeteni razni elijski elementi:
sklerocite lue mineralni skelet, spongocite produkuju organsku materiju spongin, koja
kod nekih sunera uestvuje u izgradnji skeleta, kolencite vezivne elije zvezdaste forme
koje su meusobno vezane svojim nastavcima i koje lue kolagenu supstancu mezogleje,
amebocite pokretne ameboidne elije raznih tipova, od kojih neke imaju funkciju varenja
hrane koju primaju od hoanocita, a neke (arheocite) predstavljaju nediferencirane elije na
iji raun mogu da se obrazuju svi elijski elementi sunera. Ameboidne elije koje daju boju
suneru i koje su pune pigmenta oznaene su kao hromocite, a one u kojima se nagomilava
hrana kao dezocite.
Kod malog broja sunera telo je meko zbog odsustva skeleta. Kod veine se u mezogleji
obrazuje skelet koji moe biti mineralni (od kalcijumkarbonata ili silicijumdioksida) ili
organski (od rone materije spongina). Karakter skeleta je tesno vezan za uslove ivota.
Osnovni kriterijum u klasifikaciji sunera u stvari i predstavlja graa njihovog skeleta,
odnosno njegov hemijski sastav i struktura.
Mezogleja, sa svim elementima koji se u njoj nalaze (skelet i razni tipovi elija),
predstavlja glavnu masu tela. Veoma je karakteristina za sunere i ima funkciju mehanike
potpore, zatim mehanike i hemijske veze, isto tako i zatite. Naime, ona je kod mnogih vrsta
neprijatnog mirisa i ukusa, sadri toksine. Evolucija sunera je tesno vezana za razvie i
diferencijaciju mezogleje.
Za sunere je veoma karakteristian filtracioni sistem koji moe biti razliite morfoloke
sloenosti: moe biti askon, sikon ili leukon tipa. Poslednji tip se javlja kod gotovo 98%
vrsta. Najprostiji tip irigacionog sistema je askon, koji se javlja kod malog broja sunera.
Meutim, svi suneri su izgraeni po ovom tipu u najmlaim stupnjevima razvoja, dok se u
odraslom stanju njihova graa uslonjava i prelazi u tip sikon, odnosno leukon. Askon tip se
karakterie time to se pore na povrini nastavljaju u kanale koji se otvorima izlivaju u
centralnu duplju (spongocel) obloenu slojem hoanocita. Ovaj tip odreuje male dimenzije
sunera. Naime, relativno veliki spongocel kod ovog tipa sadri mnogo vode koju treba
izbaciti, a povrina obloena hoanocitama, ijim se radom voda izbacuje, relativno je mala.
Brzina strujanja vode, prema tome, nije velika, a od strujanja vode zavise ishrana i disanje.
Ukoliko suner raste, problem cirkulacije vode je jo intenzivniji i zato su askonoidni suneri
malih dimenzija. Kod tipa sikon mezogleja je deblja a invaginisanjem zida centralne duplje
67
obrazuju se radijalno rasporeena udubljenja u vidu cilindrinih depova, koji sa okolnom
sredinom komuniciraju preko dovodnih kanala. Samo su ovi depovi obloeni hoanocitama,
dok su delovi zida centralne duplje izmeu njih obloeni pljosnatim poligonalnim elijama
kakve se nalaze i na povrini tela. Kod tipa leukon graa filtracionog sistema se komplikuje
pojavom komorica koje u osnovi predstavljaju dalje uslonjavanje, nabiranje povrine
radijalno rasporeenih cilindrinh depova. Komorice s jedne strane stoje u vezi sa
spoljanjom sredinom preko sistema dovodnih kanala, a sa centralnom dupljom sistemom
odvodnih kanala. One su obloene hoanocitama koje su ograniene samo na povrinu
komorica. Broj komorica je veoma veliki (i do 10.000 na cm
3
).
Voda stalno cirkulie kroz telo sunera zahvaljujui radu hoanocita. Treperenjem
njihovih bieva voda koja ulazi kroz mnogobrojne pore potiskuje se u pravcu centralne
duplje i odatle kroz oskulum u spoljanju sredinu. Koliina vode koja se filtrira kroz telo je
znatna, npr. kod Leucandra aspera, za 24 asa, irigacioni sistem propusti oko 22,5 l vode, to
predstavlja veliku koliinu, ako se uzme u obzir injenica da ovaj suner dosee samo 7 cm u
visinu i 1 cm u irinu. Pri prolasku vode, hoanocitne elije zahvataju hranljive estice i vare
ih intracelularno. Kod mnogih sunera elije koje uzimaju hranu iz vode ne vare je, ve je
odmah predaju naroitim amebocitama u kojima se obavlja varenje, a ove zatim hranljive
sastojke predaju drugim amebocitama koje ih prenose do drugih elija u telu.
Suneri se hrane vrlo sitnim esticama. Kao hrana im slue jednoelijski organizmi
alge, Ciliata, Mastigophora, bakterije ili delii detritusa. Najmanje 20% njihove hrane
predstavljeno je bakterijama, dinoflagelatama i drugim jednoelijskim organizmima koji ive
u planktonu. Posebno je u toplim tropskim morima konstatovano da veliku koliinu hrane
sunera predstavljaju sitne organske estice poreklom od uginulih organizama (detritus).
Veliina ovih estica je i manja od 400 mikrona. Najverovatnije da dugu i uspenu
evolutivnu istoriju suneri u velikoj meri duguju i svojoj sposobnosti da se hrane ovako
sitnim hranljivim esticama, koje najvei broj drugih ivotinja ne moe hvatati i koristiti kao
hranu.
Cirkulacija vode omoguava i disanje, koje je aerobno. Ekskrecija kao i izbacivanje
nesvarenih materija vre se takoe vodenim tokom. Suneri su karakteristini za nistre vode,
bez estica koje bi mogle zatrpati ili zapuiti njihove pore, a poto su aerobi, ive u vodama
dobro snabdevenim kiseonikom.
Suneri se razmnoavaju bespolnim i polnim putem. Bespolno razmnoavanje vri se
pupljenjem, spoljanjim ili unutranjim. Spoljanje pupljenje dovodi do obrazovanja kolo-
nija. Unutranje pupljenje se vri obrazovanjem gemula. Kod slatkovodnih sunera se
gemule obrazuju na kraju ivota, to predstavlja adaptaciju u smislu preivljavanja nepovolj-
nih uslova zimi u umerenom pojasu ili sunanog perioda u tropima. Suneri mogu biti
razdvojenih polova, ali su ee hermafroditi. Oploenje se vri tako to spermatozoidi izlaze
preko oskuluma u spoljanju sredinu, pa sa vodom ulaze u druge jedinke i oplouju njihova
jaja. Kod nekih se oploenje odvija u vodi. Samooploenje je spreeno razliitim vremenom
sazrevanja jajnih elija i spermatozoida.
Do danas je opisano oko 5000 vrsta sunera. Ovaj tip obuhvata tri klase: Calcarea,
Hexactinellida i Demospongia. Calcarea se odlikuju krenjakim skeletom sastavljenim iz
krenih igala i ive iskljuivo u morima. Hexactinellida imaju silicijumski skelet sastavljen
od troosnih igala koje su isprepletane u reetkasti skelet nalik na staklenu mreu i ive
uglavnom u veim dubinama. Demospongia obuhvataju veinu savremenih sunera. Kod
nekih je skelet sagraen samo od silicijumskih spikula (Tetractinellida), zatim kod nekih je
silicijumski skelet kombinovan sa sponginom i najzad, ovde spadaju i vrste sa isto ronim
skeletom, kao i one bez skeleta.
Suneri nemaju veeg praktinog znaaja. Euspongia officinalis (grki suner) koji ivi
na malim dubinama u toplim morima i koji ima roni skelet koristi se kao toaletni suner i u
tehnike svrhe. Sakuplja se u Sredozemnom moru, Indijskom okeanu.

68
PHYLUM CNIDARIA dupljari, arnjaci

Dupljari imaju primitivnu telesnu organizaciju, ali stoje na viem stupnju razvoja u
odnosu na sunere; to su troslojni organizmi na elijsko-tkivnom nivou organizacije.
Odlikuju se radijalnom simetrijom; postoji jedna uzduna osa tela oko koje su organi
zrano rasporeeni, tako da se moe postaviti nekoliko ravni simetrije, ali ne manje od dve
(4,6, 8 ili vie). Razvie radijalne simetrije je u vezi sa sedentarnim nainom ivota kod
sesilnih i pelakim kod slobodnih oblika. Kod izvesnih predstavnika, kao kod korala,
radijalna simetrija trpi izvesne promene. Kod mnogih unutranja organizacija pokazuje crte
bilateralne simetrije.
Kod dupljara su spoljanji sloj, ektoderm i unutranji sloj, endoderm dobro diferencirani,
ali sredinji sloj ili mezogleja moe biti predstavljen ili samo neelijskom membranom
(baznom laminom) ili zadebljalom aelijskom masom koja se javlja kao produkt luenja
elija epidermisa i gastrodermisa i sadri kolagena vlakna i slobodne amebocite.
U sastav spoljanjeg sloja tela dupljara ulazi nekoliko tipova elija, od kojih su
najmnogobrojnije i najtipinije epitelomiine elije. Pored njih, u epidermisu se nalaze i
lezdane, arne, ulne, nervne i intersticijalne elije. lezdane elije rasporeene su
uglavnom na stopalu i njihov sekret slui za privrivanje za podlogu. Prisustvo ovih elija
na pipcima ima znaaja u premetanju tela koje je karakteristino: telo se savija i pipcima
prianja za podlogu, zatim se odie donji deo tela, koji se potom savija i privrsti za podlogu,
tako da u pojedinim momentima izgleda da hidra dubi na glavi. U osnovi epitelomiinih
elija nalaze se grupice sitnih intersticijalnih elija koje predstavljaju nediferencirane elije
na iji raun se obrazuju arne, epitelomiine, polne i nervne elije, tako da se na njihov
raun vri rast, regeneracija i razmnnoavanje. Za dupljare su veoma karakteristine arne
elije. Najvei broj ovih elija nalazi se na pipcima koji okruuju usni otvor (ko polipa) ili na
se nalaze du oboda zvona (kod meduza). Do sada je opisano vie tipova arnih elija blizu
20, to se esto koristi u klasifikaciji dupljara. Ubodi arnih elija su otrovni i deluju
paralitiki na male ivotinje. Osim u pribavljanju hrane, ove elije imaju funkciju zatite od
neprijatelja. Dejstvo arnih elija dupljara (krupnih sifonofora, scifomeduza, aktinija, ak i
nekih manjih hidromeduza) moe biti za oveka krajnje bolno, pa i opasno po ivot
Unutranji sloj, gastrodermis, sastoji se, pre svega, iz krupnih epitelomiinih elija sa
bievima, koje su sposobne da formiraju pseudopodije (pseudopodijama zahvataju nesvarene
delie hrane iz gastrovaskularne duplje), i sitnijih lezdanih elija.
Neki dupljari su bez skeleta, ali se mnogi odlikuju skeletom koji moe biti spoljanji ili
unutranji. Po prirodi moe biti krenjaki ili roni.
Najvei broj vrsta su karnivori; ipak, za dupljare se ne moe rei da u pravom smislu love
plen, pre bi se moglo rei da se radi o ovcima koji sede i ekaju. Naime, dupljari hvataju
plen pripremajui mu neku vrstu klopke. Hrane se larvama i jajima raznih ivotinja, raznim
sitnim ivotinjama, raiima, mekucima, crvima, ukljuujui i male ribe. Nakon hvatanja ili
paralisanja plena pomou arnih elija, plen se pomou tentakula pomera ka usnom otvoru.
Dupljari imaju sposobnost gutanja relativno krupnog plena koji nekoliko puta moe da
prelazi dijametar njihovog tela. Varenje poinje u gastrovaskularnoj duplji (ekstracelularno
varenje) a zatim sitne estice bivaju zahvaene pseudopodijama elija gastrodermisa unutar
kojih se varenje zavrava i iz kojih se hrana putem difuzije distribuira do drugih elija. Svi
nesvareni delovi plena, kao i produkti elijskog metabolizma u spoljanju sredinu se izbacuju
kroz usni otvor.
Disanje i ekskrecija se vre difuzijom preko povrine tela ali i gastrovaskularne duplje.
Kod dupljara, prvi put u evoluciji ivotinja, dolazi do diferenciranja nervnih elija koje
su difuzno rasporeene nadraaj se kroz telo prenosi u svim pravcima. Kod meduza se
javljaju i receptori za primanje svetlosnih drai kao i organi ula ravnotee (statocisti).
Postoje dva osnovna plana telesne organizacije dupljara: polip i meduza. Polipi su
cilindrinog oblika, zadnjim krajem su privreni za podlogu, dok se na suprotnom kraju, na
69
vrhu malog konusa, nalazi usni otvor oivien vencem pipaka. Polipi se razmnoavaju
bespolno pupljenjem ili binernom deobom. Graa meduza je slina grai polipa, s tom
razlikom to su meduze spljotene u ravni upravnoj na glavnu osu tela. Osim toga, za razliku
od polipa, mezogleja je veoma razvijena i proeta vodom, usled ega je telo prozrano.
Providnost je zatitna osobina planktonskih organizama. Meduze po izgledu podseaju na
zvono. Jedna strana je ispupena (eksumbrela), a druga udubljena (subumbrela). Od
sredine izdubljene strane izdvaja se usno stabaoce (manubrium) na ijem se kraju nalaze
usta. Usni otvor vodi u gastrovaskularnu duplju, koja se sastoji iz centralnog meka od koga
se radijalno, prema krajevima zvona, razilaze radijalni kanali, iji broj moe biti razliit. Ovi
kanali su du oboda zvona povezani jednim krunim kanalom. Po obodu zvona nalaze se
rasporeeni pipci. Meduze, koje vode slobodni nain ivota, pokazuju koncentraciju nervnih
elija u vidu prstena du oboda zvona, kao i pojavu ula za primanje svetlosnih drai i ula
ravnotee. Meduze se razmnoavaju polno. Polovi su razdvojeni. Polne lezde se nalaze
najee izmeu ektoderma i mezogleje na donjoj strani zvona, ispod radijalnih kanala. Polne
elije dospevaju u spoljanju sredinu kroz pukotine na zidu. Oploenje i razvie se odvijaju
van tela majke. Iz oploenog jaja zarvija se larva planula.
Dupljari su vodeni organizmi, preteno morski, ree slatkovodni. Jedni ive sesilno,
drugi slobodno plivaju. Veinom su to pojedinane jedinke, ali takoe ima i vrsta koje se
odlikuju obrazovanjem kolonija. Vrlo su razliiti po veliini. Npr. neke vrste hidri porastu
svega do 1-1,5 cm, dok hidroid Branchiocerianthus imperator moe dostii i veliinu od 2,5
m, scifomeduza Cyanea polaria ima do 2 m u preniku (sa pipcima do 30 m duine),
sifonofora Apolemia moe da ima do 3 m duine, a kolonijalni koralski polip Cirripathea
dostie 6 m u visinu.
Boja tela je, takoe, vrlo razliita. Neki hidroidni polipi, sifonofore, Octocorallia (Alcyo-
nacea, Gorgonacea, Penatulacea), Hexacoralia (Actinaria), zatim deo scifomeduza, mogu
biti obojeni veoma ivo u svim bojama spektra: crveno, oran, plavo, golubije plavo, ljubi-
asto, crno-ljubiasto, crno, zeleno. Neke vrste mogu da menjaju boju. Mnoge hidromeduze i
scifomeduze su sasvim prozrane. Neki hidropolipi i sifonofora luminisciraju.
Do danas je opisano oko 9000 vrsta dupljara. Cnidaria obuhvataju tri velike skupine:
Hydrozoa, Scyphozoa, Anthozoa.
Grupa Hydrozoa obuhvata najprimitivnije dupljare; neki meu njima su solitarni i imaju
samo polipoidni oblik (kao npr. hidra), drugi imaju i polipoidni i meduzoidni oblik, koji se
smenjuju kao dve generacije, a neki, najzad, imaju samo meduzoidni oblik bez smene
generacija. Obino polipoidni stadijumi ive u okviru kolonija. Na koloniji je mogue
razlikovati vei broj polipa, pri emu su pojedini specijalizovani za obavljanje odreenih
funkcija. Tako odreeni polipi imaju funkciju u ishrani, neki imaju odbrambenu funkciju, a
neki opet ulogu u razmnoavanju. Reproduktivni polipi bespolnim putem (pupljenjem
odreene embrionalne zone oznaene kao blastostyl) obrazuju meduze, koje se otkidaju od
kolonije i slobodno plivaju. Meduze su oblici koji poseduju polne lezde u kojima dolazi do
obrazovanja polnih elija. Fertilizacija se odigrava u spoljanjoj sredini (polne elije se
oslobaaju prskanjem zidova gonada). Zigot ubrzo prelazi u trepljastu larvu planulu koja
odreeni period vremena pliva, zatim pada na dno bazena i razvija se u novu polipoidnu
generaciju. Na taj nain, meduza predstavlja polnu, a polip bespolnu generaciju u okviru
ivotnog ciklusa. Ovakav ivotni ciklus karakteristian je i za vrlo est rod Obelia koji ivi u
Jadranu.
Grupa Scyphozoa obuhvata dupljare kod kojih dominira meduzoidni oblik, dok je
polipoidna forma svedena na mali polipoidni oblik scyphostom, koji nizom poprenih
deoba (strobilacija) formira mlade meduze, efire. U odnosu na hidromeduze, scifoidne
meduze su krupnije (najee 240 cm u preniku, ali ima vrsta koje dostiu dijametar od 2
m, a sa pipcima duinu od 10 do 15 m). esto su upadljivo obojene. Scifoidne meduze se
odlikuju izvesnim specifinostima: krajevi manubrijuma su izdueni u vidu naboranih
renjeva koji funkcioniu kao usne ruice (pomau u hvatanju hrane), sistem radijalnih
70
kanala gastrovaskularne duplje je veoma sloen, miii su naroito dobro razvijeni na obodu
zvona gde su organizovani u vidu traka krunih vlakana, osim nervnog prstena na ivici zvona
javljaju se koncentracije nervnih elija, odnosno dolazi do formiranja ganglija. Ove meduze
poseduju posebne organe ropalije, koje sadre obino jedan statocist, nekoliko oiju
razliitog tipa i po jednu mirisnu jamicu.
Grupa Anthozoa odlikuju se polipoidnom organizacijom. Po izgledu podseaju na hidro-
idne polipe, ali im je organizacija sloenija, naroito u smislu diferencijacije gastrovasku-
larne duplje i muskulature. Gastrovaskularna duplja je radijalno rasporeenim septama
podeljena na centralni deo i izvestan broj perifernih komora. Slobodne ivice septi su
pokrivene lezdanim i arnim elijama (oznaene su kao mezenterijalne niti); ove tvorevine
produkuju enzime za ekstracelularno varenje. Broj pregrada septi u gastrovaskularnoj
duplji, kao i broj pipaka oko usnog otvora, razliit je kod raznih vrsta, to ima sistematski
karakter (kod potklase Octocorallia postoji 8 pipaka i 8 pregrada, a kod potklase Zoantharia
ima vie pipaka iji je broj 6n, a isto tako postoji i 6n pregrada, koje su rasporeene na
osoben nain). Ovi polipi se odlikuju i specijalnom diferencijacijom muskulature (postoje
dva miina sloja, uzduni i kruni, kao i sistem uzdunih miia u vidu traka koje se pruaju
du septi). Veina Anthozoa obrazuje skelet koji pokazuje velike razlike u grai kod
predstavnika dveju potklasa. Veina Zoantharia obrazuje kolonije, svaki polip oko donje
polovine tela izluuje skelet od kalciumkarbonata u vidu aice u kojoj je fiksiran (spoljanji
skelet). Izgled skeleta kolonije moe biti vrlo razliit, zavisno od rasporeda polipa i naina
rasta kolonije. Ovi korali imaju znaajnu ulogu u formiranju sprudotvornih grebena i ostrva,
posebno u toplim morima (zbog toga se ovi oblici reljefa i oznaavaju kao koralski grebeni).
Kod Octocorallia polipi kolonije su meusobno povezani slojem mezogleje koja lui skelet
koji moe biti predstavljen pojedinanim ili spojenim krenjakim spikulama ili je, pak,
sastavljen od ronog materijala (unutranji skelet).

PHYLUM PLATYHELMINTHES pljosnati crvi

Telo ovih organizama je spljoteno u dorzoventralnom pravcu i ima izgled lista, ploice
ili trake, po emu su i dobili ime (gr. platy=ravan, pljosnat; helminthes=crvi).
Pljosnati crvi ine najprimitivniju grupu ivotinja sa bilateralnom simetrijom tela. Kod
ovih organizama takoe po prvi put u okviru carstva ivotinja konstatujemo proces
cefalizacije, a po prvi put moemo govoriti i o tkivno-organskom nivou telesne
organizacije (umesto elijskog, odnosno elijsko-tkivnog nivoa kod sunera i dupljara). Za
pljosnate crve je karakteristino prisustvo dobro razvijenog sredinjeg sloja (produkta
mezoderma) unutar koga se razvijaju gonade, ekskretorni organi i meusobno odvojeni
slojevi muskulature. Pljosnati crvi su acelomatni organizmi, odnosno oni ne poseduju
telesnu duplju, ve je kod odraslih jedinki prostor izmeu telesnog zida i organa ispunjen
parenhimom koji ima mezodermalno poreklo. Parenhim ima potpornu ulogu, zatim slui kao
rezervoar rezervnih hranljivih materija i, najzad, ima udela u procesima metabolizma.
Pljosnati crvi imaju i neke primitivne karakteristike: usta kod njih predstavljaju jedini
otvor digestivnog trakta (analni otvor ne postoji), nema specijalizovanog cirkulacionog
sistema ili tenosti koja bi prenosila sastojke izmeu razliitih delova tela. Na taj nain,
njihovi organi za varenje su po grai i funkciji sasvim nalik na gastrovaskularnu duplju kod
dupljara.
Vrlo znaajna karakteristika ovih organizama je prisustvo konomiinog sloja, koji se
sastoji iz epidermisa ispod koga lei sistem miinih vlakana (diferenciran na slojeve krunih
i uzdunih miia), ali koji u celosti obavija telo. Na povrini tela se nalazi trepljasti epitel,
koji kod parazitiskih vrsta odsustvuje.
Ekskretorni organi su veoma razgranati unutar tela. Osnovnu ekskterornu jedincu ine
protonefridije, tanke uzane cevice slepo zatvorene na svom poetnom kraju. Kanali
protonefridija meusobno se spajaju u ire kanale, a ovi u jo ire zajednike, koji se najee
71
spajaju u dva uzduna kanala, koji su preko ekskretorne pore (nefridiopore) u vezi sa
spoljanjom sredinom. Kao osnovni produkt razlaganja proteina kod pljosnatih crva je
prisutan amonijak.
Dorzoventralno spljoteno telo (povoljan odnos povrina/zapremina), nizak nivo
metabolizma i telesne dimenzije kao takve, omoguavaju pljosnatim crvima da razmenu
gasova obavljaju difuzijom preko celokupne povrine tela.
Slobodnoivee vrste meu plosnatim crvima planarije imaju dobro razvijene ulne
organe, dok su ulni organi redukovani kod parazitskih vrsta kakvi su metilji i pantljiare.
Kod evolutivno najprimitivnijih pljosnatih crva nervne elije su istovetno rasporeene
kao i kod dupljara (mreasto, odnosno difuzno). Kod ostalih, u vezi sa cefalizacijom i
bilateralnom simetrijom, dolazi do koncentracije nervnih elija u vidu modanih ganglija
postavljenih u prednjem, glavenom delu tela i (po pravilu) 5 pari nervnih vrpci koje se
pruaju du tela. Nervne vrpce kod evolutivno naprednijih vrsta bivaju redukovane na samo
jedan par.
Polni organi su veoma sloeni, visokodiferencirani, obino hermafroditni, sa nizom
dopunskih lezda, sa sistemom odvoda i pojavom organa za unutranje oploenje. Razmno-
avanje je ili direktno ili praeno obrazovanjem larvenih stupnjeva, esto sa smenom
generacija i smenom domaina.
Pljosnati crvi su vrlo razliiti po nainu ivota. ive u moru, slatkim vodama i vlanoj
zemlji. Neki slobodno plivaju pomou trepalja i dorzoventralnim izvijanjem tela, dok drugi
puze kontrakcijama konomiinog sloja. Neki su grabljivi, neki ive kao komensali, a
mnogi su paraziti.
Pljosnati crvi pokazuju veliku raznovrsnost u pogledu veliine tela, dimenzije im se kreu
od svega nekoliko milimetara, pa do onih sa telom duine do 12 m (neke pantljiare).
Filum Platyhelminthes obuhvata oko 18.500 vrsta. U okviru filuma Platyhelminthes
mogu se razlikovati tri velike skupine: Turbellaria (trepljasti crvi, planarije), Trematodes
(metilji) i Cestodes (pantljiare). Poslednje dve obuhvataju iskljuivo parazitske organizme,
od kojih mnogi parazitiraju kod oveka i domaih ivotinja, izazivajui ponekad vrlo teka
obolenja i smrt. U vezi sa paraziitskim nainom ivota, odlikuju se nizom strukturalnih i
fiziolokih modifikacija. Naroito ekstremne promene javljaju se u grupi Cestodes.
Grupa Turbellaria obuhvata slobodnoivee pljosnate crve. Na povrini tela nalaze se
cilije (otuda naziv trepljasti crvi), koje imaju funkciju u lokomociji. Pored obinih
epitelijalnih elija u pokoici, karakteristino je i prisustvo mnogobrojnih lezdanih elija
(obilno lue sluzni sekret koji slui kao podloge preko koje organizam klizi, ili pak ima
specijalnu funkciju npr. osmoregulacija, privravanje za supstrat ili odbrana, ukoliko je
sekret otrovan). Poseban tip lezdanih elija su elije sa rabditima, naroitim tapiastim
elementima koji se pri razdraenju izbacuju u spoljanju sredinu, jako nabubre u vodi i
obrazuju sloj sluzi koja igra zatitnu ulogu.
Turbelarije su karnivorni organizmi: hrane se ili sitnim ivotinjama ili organskim
materijama uginulih ivotinja. U vezi sa zahvatanjem hranljivih estica sa podloge, usta se
uvek nalaze na ventralnoj strani tela (kod nekih smetena blie prednjem kraju, kod drugih
na sredini tela ili blie zadnjem kraju). Usta se produuju u ektodermalno, muskulozno
drelo, koje moe da se izbaci kroz usta i da zahvati plen. Duplja za varenje je razliitog
oblika kod raznih grupa. Kod sitnih oblika ima izgled jednostavnog, slepo zavrenog meka,
a kod krupnijih je razgranata i to na razne naine. Kod Tricladida postoje tri grane, jedna
upravljena napred, a druge dve ka nazad, a kod Polycladida se od srednjeg dela ka periferiji
odvajaju mnogobrojne grane. Najzad, kod nekih turbelarija (Acoela), duplja za varenje u
pravom smislu ne postoji; drelo se nastavlja u deo parenhima u kome se vri varenje.
Raspored nervnih elija takoe je raznolik. Kod primitivnih vrsta (Acoela) vrlo je slian
onom kod dupljara (smeten blizu povrine tela, sa slabo izraenim glavenim ganglijama,
gotovo difuzan, sa nekoliko stabala). Evolutivni razvoj je iao u smislu ureivanja
postojeeg difuznog spleta, u smislu koncentracije kao i jaeg diferenciranja stabala i
72
formiranja poprenih krunih veza. Zatim dolazi do poveanja glavenih ganglija, koje
postaju glavni koordinacioni centar, i najzad dolazi do sputanja nervnog sistema dublje u
parenhim, to svakako ima svrhu zatite ovog sistema. Osim toga, u toku evolucije, dolazi
do smanjenja broja stabala. Kod primitivnijih ima 5-6 pari stabala, dok kod progresivnijih
postoje samo dva para ili ak samo jedan par stabala, pri emu se zapaa tendencija jaeg
razvia dva ventralna stabla.
ula su relativno dobro razvijena. U tom smislu funkcionie koa, a kod nekih su
diferencirani pipci. Postoje receptori za mehanike i hemijske drai, u vidu dlaica koje su
rasporeene po celoj povrini tela. Kod nekih postoji statocist, smeten iznad modanih
ganglija. Kod svih turbelarija su razvijene oi i to jedan ili vie pari na prednjem kraju tela.
Oi su inverzne.
Organi za disanje i cirkulaciju ne postoje. Kod primitivnih planarija (Acoela) ne postoje
ni ekskretorni organi, ve se izbacivanje ekskretornih produkata vri pomou pokretnih
amebocita koje, kada se ispune produktima metabolizma, izlaze napolje kroz telesni zid.
I polni organi pokazuju veliku raznolikost: kod nekoliko vrsta (Acoela) nisu diferencirane
posebne lezde, ve se polne elije razvijaju u parenhimu, a ne postoje ni polni odvodi, ve
polne elije naputaju telo kroz pukotinu na telesnom zidu, ili kroz usta kao to je sluaj i kod
dupljara. Oploenje je unutranje i unakrsno. Velika raznoobraznost polnih organa govori o
tome da su se oni kod planarija prvi put pojavili, pa je problem uvoenja odnosno izvoenja
polnih produkata razliito reen kod raznih grupa.
Mnoge turbelarije razmnoavaju se bespolno, pupljenjem ili poprenim deobama tela.
Turbelarije poseduju i visok stepen sposobnosti regeneracije (jedan otkinuti deo tela moe
regenerisati preostale delove, odnosno ponovo obrazovati ceo organizam). Neke vrste
turbelarija ponekad pokazuju sposobnost partenogeneze, odnosno produkcije novih jedinki iz
neoploenih jaja.
Najvei broj vrsta je karakteristian za morsku vodu, ali ih ima i u slatkoj vodi, a neke
vrste ive i na kopnu. Meutim, terestrine vrste zahtevaju veoma vlana stanita i mogu se
nai u umskoj stelji, meu opalim liem na primer. Slatkovodne planarije ive u stajaim i
tekuim istim vodama sa dosta kiseonika, ispod kamenja, privrene za njegovu donju
stranu svojim pljosnatim telom.
Veliina tela planarija varira od nekoliko milimetara do nekoliko centimetara (60 cm).
Trematodes ili metilji predstavljaju vrstama najbrojniju grupu meu pljosnatim crvima.
Metilji predstavljaju ekto- ili endoparazite raznih kimenjaka i beskimenjaka. Veliina im
varira, najee od milimetarskih dimenzija do oko 5 cm, ali neki metilji riba dostiu i do 1,5
m duine. Oblik tela je najee listolik. U vezi sa parazitzmom kod njih se razvija specijalan
aparat za privrivanje u vidu pijavki. Kod endoparazita postoje dve pijavke, jedna na
prednjem kraju tela, sa ustima u centru i druga na trbunoj strani, a kod ektoparazita je na
zadnjem kraju tela diferenciran disk na kome su smeteni organi za privrivanje, kukice ili
pijavke ili, pak, i jedne i druge.
Pokoica pokazuje izvesne specifinosti: sincicijelne je grae, bez trepalja (to svakako
stoji u vezi sa parazitizmom), ponekad snadbevena kutikularnim bodljama koje slue kao
dopunski organi za privrivanje.
Usta se nalaze na prednjem kraju tela, u centru prednje pijavke. Diferencirano je drelo, a
esto i jednjak. Duplja za varenje je kod nekih u vidu jednostavnog meka, a kod veine se
sastoji iz dve grane koje polaze unazad, slepo se zavravaju, a esto i granaju, to olakava
distribuciju hranljivih materija.
Metilji poseduju tri para nervnih stabala. ulni organi su kod ektoparazita, kao i larvi
koje vode slobodan nain ivota, bolje razvijeni nego kod endoparazita. Kod prvih su
razvijene oi po istom tipu kao i kod turbelarija. Postoje i ulni zavreci u koi. Kod
endoparazita su ula znatno redukovana (oi ne postoje) i postoje samo ulni zavreci u koi.
Kao ekskretorni organi funkcioniu protonefridije u vidu jednog ili dva bona kanala koji
su razgranati i koji se kod nekih izlivaju u zajedniki rezervoar na zadnjem kraju tela
73
(mokranu beiku), a koji se zatim jednim otvorom izliva u spoljanju sredinu ili se
(Monogenea) svaki kanal otvara zasebnom porom na prednjem kraju tela.
Najvei broj vrsta metilja su hermafroditi i veinu unutranjosti njihovog tela zauzimaju
reproduktivni organi. Odlikuju se velikom produktivnou, to je odlika svih parazita i
predstavlja poseban vid njihove adaptacije na parazitski nain ivota. Neke vrste metilja
imaju sposobnost produkcije i do 1/2 miliona jaja u toku ivota. Mnogi metilji imaju sloeni
ivotni ciklus, koji ukljuuje nekoliko domaina. Domain u kome parazitira adultna jedinka
metilja oznaava se kao primarni ili definitivni domain, dok se domain u kome parazitira
larvalni stadijum oznaava kao intermedijerni ili prelazni domain. Razvie je sa
metamorfozom i obino ukljuuje prisustvo veeg broja larvalnih stupnjeva.
Sa aspekta humane medicine veoma je interesantna jedna vrsta roda Schistosoma koja
parazitira kod oveka; smatra se da trenutno inficira oko 200 miliona osoba u preko 70
zemalja u tropskim predelima. Ovaj metilj izaziva oboljenje oznaeno kao izostomijazis (ili
bilharzija), iji su simptomi uveanje (otok) jetre i slezine, oboljenje urinarnog trakta,
nadutost abdomena i slabljenje pokretljivosti ruku i nogu. U nekim afrikim plemenima
bolest je na neki nain postala sasvim uobiajena. Tako se na primer, na prisustvo krvi u
mokrai mladia (to inae predstavlja simptom oboljenja) gleda kao na fenomen koji
oznaava njihov pubertet, odnosno polno sazrevanje.
Jo jedan metilj je veoma opasan parazit oveka. To je tzv. orijentalni metilj
Opisthorchis (=Clonorchis) sinensis, koji je posebno karakteristian za predele Dalekog
Istoka, naroito Kine. Vrlo esto se upravo ovaj metilj uzima kao primer veoma komplek-
snog ivotnog ciklusa koji, osim oveka kao krajnjeg domaina, ukljuuje jo i odreene
vrste pueva i riba kao prelazne domaine. Kod nas su najee vrste govei metilj (Fasciola
hepatica) i oviji metilj (Dicrocoelium lanceolatum).
Cestodes ili pantljiare su endoparaziti koji u odraslom stanju najee parazitiraju u
crevu, ree u unim kanalima i telesnoj duplji raznih ivotinja, a na larvalnim stupnjevima
ive u raznim unutranjim organima (jetri, miiima i dr.) i telesnoj duplji.
Pantljiare su mnogo dublje i potpunije prilagoene na parazitski nain ivota u odnosu
na metilje. Pre svega odlikuju se odsustvom organa za varenje, tako da se hranljive
materije apsorbuju itavom povrinom tela, ija je struktura podeena tako da omoguava
maksimalno korienje hrane. U vezi sa parazitskim nainom ivota ula ne postoje. Poto
ih veina ivi u crevu, koje stalno izvodi pokrete, kod ovih parazita je dolo do obrazovanja
aparata za privrivanje. Njihov nain disanja je anaerobni. Polni aparat je izuzetno
dobro razvijen i odlikuje se ogromnom plodnou. Taeniarhynchus saginatus (=Taenia
saginata), npr. produkuje tokom ivota (1820 godina) oko 11 milijardi jaja. To je veoma
veliki potencijal razmnoavanja. Meutim, jasno je da samo mali broj jedinki nove
generacije preivljava. Njihovo razvie je praeno smenom domaina to je, takoe,
adaptacija na parazitski nain ivota. Naime, parazit nanosi tete domainu, izaziva povrede
organa kao i intoksikaciju svojim produktima razmene materija. Uveanje broja parazita u
telu domaina izazivalo bi njegovu brzu smrt i zato je smena domaina daleko povoljnijja za
parazita. Meutim, prelazak od jednog do drugog domaina je vezan za mnoge opasnosti i
rizik, ukljuujui i prebivanje u spoljanjoj sredini, to se kompenzuje ogromnom plodnou.
Prema tome, velika plodnost i smena domaina su bioloki najpovoljnije forme razmno-
avanja i egzistencije parazita.
Kod veine pantljiara telo je izdueno u vidu trake i segmentisano. Duina im moe biti
od nekoliko milimetara do 10 m. Broj segmenata (proglotisa) moe biti, takoe, razliit; od
36 pa do preko 1000. Bele su ili ukaste boje, to je karakteristino za unutranje parazite.
Prednji lanak je modifikovan u tzv. skoleks (scolex), na kome se nalaze organi za
privravanje u vidu pijavki (najee 4), kukica ili lebova. Kukice su ponekad
rasporeene na naroitom ispupenju u vidu surlice koja moe da se uvlai. Neposredno iza
skoleksa nalazi se uzana embrionalna ili vratna zona u kojoj se vri neprekidno obrazovanje
novih segmenata proglotisa. Odrasla pantljiara moe u svom telu imati nekoliko hiljada
74
proglotisa. Ovaj niz proglotisa oznaava se kao lanac ili strobila. Novi segmenti se produ-
kuju u toku celog ivota.
Pokoica pantljiara je, slino kao kod metiljima, sincicijelna i bez trepalja. Poseduje
mnogobrojne, fine izrataje na povrini, ime je apsorpciona povrina jako uveana.
Muskulatura je snano razvijena, ime je ostvarena velika pokretljivost lanaka; lanci
odvojeni od strobile zahvaljujui miiima mogu da izau iz creva domaina.
Pantljiare su hermafroditni organizmi sa sloenim strukturama za razmnoavanje; osim
polnih lezda i odvoda, imaju i razne dopunske organe. Svaki zreli proglotis ima sopstveni
komplet polnih organa. Ukoliko u crevu domaina ima vie jedinki, oploenje se vri izmeu
raznih jedinki. Meutim, ukoliko postoji samo jedna jedinka, tada se ono vri izmeu raznih
proglotisa, ili, ak, u nivou istog proglotisa. Razvie je praeno metamorfozom i smenom
domaina. Kod pantljiara postoji nekoliko tipova larvi (cisticerk ili bobica, cisticerkoid,
pleurocerkoid, cenur, ehinokok); odreeni larvalni stupnjevi karakteristini su za pojedine
vrste. Ponekad u razvojnom ciklusu uestvuje vie prelaznih domaina. Kao prelazni
domaini mogu sluiti razni beskimenjaci (crvi, pijavice, puevi, raii, insekti) kao i
kimenjaci.
Svakako da su Taenia saginata (govea) i Taenia solium (svinjska) najee pantljiare
koje inficiraju oveka. Zapravo, ovek se u ivotnom ciklusu ovih pantljiara pojavljuje kao
definitivni domain, a govee, odnosno svinja predstavljaju prelaznog domaina. ovek se
inficira larvama ovih vrsta kada u svojoj ishrani koristi nedovoljno kuvano ili peeno meso
(larve se nalaze u miinom tkivu inficiranih goveda, odnosno svinja). Kao prelazni domaini
mnogih vrsta pantljiara javljaju se ribe; infekcije ovim pantljiarama su naroito este na
Dalekom iIstoku, gde je upotreba svee (nepeene ili nekuvane ribe) veoma esta u ishrani
lokalnog stanovnitva. Vrlo esto i psi i make mogu biti domaini odreenih vrsta
pantljiara. Tako u sluaju psee pantljiare, Echinococcus granulosus, ovek moe biti
ukljuen u njen ivotni ciklus kao prelazni domain, a njene ciste u telu oveka mogu
izazvati teke, nekada smrtonosne posledice.

PHYLUM NEMATODA obli, valjkasti crvi

Filum Nematoda (gr. nematos=konac, nit) ili kako se jo obino nazivaju obli ili valjkasti
crvi predstavljaju bilateralno simetrine, pseudocelomatne, nesegmentisane organizme na
organsko-sistemskom nivou organizacije. Telo je okruglo na poprenom preseku (otuda i
ime) i kod veine vrsta zailjeno na oba kraja.
Na povrini tela valjkastih crva nalazi se snano razvijena kutikula, a ispod kutikule
epidermis koji je sincicijelne strukture. On obrazuje etiri uzduna zadebljanja, od kojih su
dva postavljena bono, jedno mediodorzalno, a jedno medioventralno. Muskulatura je
predstavljena samo uzdunim miiima. Miini sloj je pomenutim zadebljanjima epidermisa
podeljen na etiri uzdune trake, dve dorzalne i dve ventralne, koje deluju kao antagonisti,
tako da se valjkasti crvi kreu na boku. Kretanje je dosta ogranieno, savijaju se u
dorzoventralnom pravcu. Graa miinih elija je specifina i vrlo interesantna. One se
sastoje iz tri dela: 1) proirenog mekolikog dela u kome se nalazi jedro i u kome se skladiti
glikogen, 2) izduenog kontraktilnog dela koji nalee na epidermis i 3) citoplazmatinih
nastavaka koji se pruaju ka nervnom stablu i direktno kontaktiraju sa neuronom (miine
elije veine ostalih ivotinja nemaju ovakvih nastavaka, ve su nervi ti koji alju ogranke ka
miiima).
Pseudocelom (zaostala primarna telesna duplja) ispunjava prostor izmeu telesnog zida i
unutranjih organa. Interesantno je da tenost telesne duplje kod nekih vrsta sadri izvesne
kiseline koje se javljaju kao produkti metabolizma. Tako se npr. kod Ascarida sree valeri-
janska kiselina koja je otrovna i nagriza sluzokou. Kod drugih se sree mlena kiselina.
Crevni sistem nematoda se u vidu cevi prua du tela. Usta se nalaze terminalno na
prednjem kraju tela i obino su okruena malim ispupenjima usnama kojih ima, najee,
75
tri. Usna duplja je razliito modifikovana shodno nainu ishrane koji je razliit: neke vrste
grizu, druge sisaju, neke gutaju. U usnoj duplji su, esto, prisutni zubii ili stileti, a kod
parazita usni aparat moe biti diferenciran u pijavku pomou koje se privruju za
domaina. drelo je obloeno kutikulom i ima miine zidove. Njegova upljina je na
poprenom preseku trouglasta. U zidu drela se nalaze lezdane elije koje lue fermente za
varenje. Srednje crevo je endodermalnog porekla, a zadnje crevo, rectum, je, kao i prednje,
obloeno kutikulom. Analni otvor se nalazi na trbunoj strani. Varenje je ekstracelularno, za
razliku od Platyhelminthes, kod kojih je intracelularno.
Disanje se obavlja preko povrine tela. Kod slobodnoiveih ono je aerobno, a kod
parazita, anaerobno, putem glikoze, odnosno razlaganjem glikogena. U vezi s tim, ovi oblici
nagomilavaju velike koliine glikogena. Ascaris ga, npr. nagomilava u elijama creva.
Nevni sistem je vrpast, sa 6 nervnih stabala. Meutim, dva od njih, postavljenih
mediodorzalno i medioventralno, jae su razvijeni od ostalih. Ova dva stabla pruaju se du
odgovarajuih zadebljanja epidermisa. Tesna povezanost sa koom i povrinski raspored
(subepitelijalni poloaj) nervnog sistema odraz je primitivnosti organizacije.
ulni organi su slabo razvijeni; kod slobodnoiveih vrsta ipak znatno bolje nego kod
parazitskih. Razvijeno je ulo dodira (tangoreceptori) u vidu finih papila ili ekinja
uglavnom oko usnog otvora, na usnama, a kod mujaka i na zadnjem kraju tela, to je u vezi
sa polnom funkcijom. Hemijska ula (hemoreceptori) amfide, smetena su na bokovima
glave i na bonim usnama. To su mala ulegnua u kutikuli u vidu depa ili pukotine koja su
inervirana posebnim nervima. Ova ula su naroito razvijena kod mujaka kao i kod parazit-
skih vrsta. Kod nekih morskih nematoda postoje i organi za primanje svetlosnih drai
(fotoreceptori) u vidu pigmentne mrlje ili pigmentnog pehara sa soivom.
Ekskretorni sistem je veoma specifian, sloeniji u odnosu na ostale grupe i, svakako, je
sekundarno nastao. Naime, protonefridije su iezle, a ekskretorni sistem se javlja kao
produkt ektoderma i predstavljen je izmenjenim konim lezdama. Kod nekih ga ine
brojne serijalno rasporeene jednoelijske kone lezde koje lee u bonim zadebljanjima
epidermisa. Kod drugih postoji krupna elija vratna lezda, koja lei u nivou ispod drela a
izliva se kratkim kanalom, i tri jednoelijske repne lezde. Ovakav tip ekskretornog sistema
javlja se kod primitivnih slobodnoiveih nematoda. Kod drugih, npr. kod parazita i onih koji
ive u uslovima siromanim kiseonikom, kod kojih je metabolizam intenzivniji, ovaj aparat
je oligomerizovan i predstavljen samo vratnom lezdom, jednom razgranatom elijom koja
obrazuje duge, intracelularne kanale i izliva se jednom porom na prednjem kraju tela.
Raspored kanala moe biti razliit. Kod nekih postoje dva kanala od kojih je jedan upravljen
napred, a drugi unazad; kod drugih postoje tri kanala, jedan napred i dva pozadi, ili postoje
dva prednja i dva zadnja kanala. Kanali prolaze kroz bona zadebljanja epidermisa. Kod
mnogih vrsta, naroito parazita, u telesnoj duplji na bonim zadebljanjima epidermisa, nalazi
se 16 krupnih zvezdastih elija; to su fagocitarne elije koje zahvataju vrste produkte
metabolizma ili strane estice unete u telo i odstranjuju ih.
Polovi su razdvojeni. Jajnici su tanki, konasti u vidu ispunjenih cevica i bez jasne
granice se nastavljaju u uplje jajovode, a ovi prelaze u ire cevaste uteruse u kojima se
nalaze oploena jaja na raznim stupnjevima razvia. Oba uterusa se spajaju u neparni kanal
vaginu koja se otvorom izliva na trbunoj strani tela. Oploenje se vri u uterusu. Muki
polni sistem moe biti paran (kod slobodnoiveih) ili neparan (kod paraziitskih vrsta).
Semenici su, takoe, konastog izgleda i nastavljaju se u semevode koji se izlivaju u zadnje
crevo pre analnog otvora. Zadnji kraj semevoda je vezan za posebni kopulatorni aparat koji
se, obino, sastoji od para spikula koje se pri kopulaciji izbacuju u vaginu enke,
olakavajui prodiranje sperme. Oploenje je unutranje. Razvie je razliito kod raznih
vrsta, kod nekih je direktno, kod veine je sa metamorfozom, kod slobodnoiveih je
jednostavnije, a kod parazita sloenije. Ovi organizmi u spoljanju sredinu dospevaju kao
larve ili jaja. Larve su sline odraslim jedinkama. Njihov rast i razvie praeno je presvla-
76
enjem. Prazitske vrste se razvijaju veinom bez smene domaina, ali kod nekih ona postoji.
Kod mnogih parazita, larve se razvijaju u spoljanjoj sredini, vodi, blatu ili mulju.
Veina nematoda su sitni organizmi, tako da zbog male veliine ne privlae panju
oveka. Broj opisanih vrsta se danas procenjuje na oko 100.000, ali ima miljenja da je
njihov broj daleko vei. Tako, na primer, Hajman procenjuje broj njihovih vrsta na 500.000;
po ovakvom shvatanju, nematode bi predstavljale najbrojniju i najraznovrsniju grupu
ivotinja nakon insekata.
Nematode, osim velike raznovrsnosti u pogledu broja vrsta, takoe predstavljaju i
ivotinje koje su se prilagodile vrlo razliitim nainima ivota. Mnoge ive slobodno. Sreu
se na dnu mora, reka i drugih voda, u najrazliitijim vodenim sredinama. Neke ive u toplim
izvorima gde temperatura vode moe da dostigne i do 40

C. Neke ive u zemlji. Sreu se u

podlogama razliite prirode, u pesku, blatu, mahovini. Osim u istim podlogama, mnoge ive
u sredini koja je bogata organskim materijama koje trunu i na taj nain su bioloki vezane sa
bakterijama koje razlau organske materije i ije produkte razlaganja koriste. Naime, neke
vrste ive na leevima (saprobionti), neke u fekalijama, stajskom ubrivu. Ima i Nematoda
koje ive u siretu. Brojnost njihovih populacija je takoe veoma velika; aka plodnog
zemljita moe sadrati na hiljade sitnih, beliastih ili prozranih nematoda. Nematode se
mogu hraniti bakterijama, mogu se ubuivati u korenje biljaka ili sisati njihove sokove sa
povrine (ne ubuujui se u tkivo), mogu loviti sitne ivotinje, mogu se hraniti sokovima iz
hifa gljiva.
Mnoge ive kao paraziti u biljkama, oveku i ivotinjama. Sreu se u raznim organima
kako beskimenjaka (lankovitih crva, raia, insekata, mekuaca), tako i kimenjaka
(vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara). Parazitske nematode pokazuju niz prilagoenosti na
takav nain ivota. ivotinjski paraziti se odlikuju prisustvom specifinih struktura za
razaranje organa domaina (npr. zubii), sposobnou anaerobnog disanja, odsu-stvom ula,
razviem sa smenom domaina, poveanjem plodnosti. Kod njih se, u odnosu na biljne
parazite, moe konstatovati smanjenje razmera jaja a uveanje razmera tela. Kod fitopara-
zita u usnoj duplji postoji stilet igla kroz koju prolazi uzani kanal. Stilet se moe izbaciti,
tako da se razara tkivo domaina, a istovremeno se, kao kroz iglu medicinskog prica,
izbacuju fermenti koji razlau tkivo biljke. Kod biljnih parazita jaja su vea, a njihov broj je
manji neko kod parazita ivotinja. Razvijaju se bez smene domaina. Oni se umnoavaju na
domainu i, obrazujui vie pokolenja, izazivaju njegovu smrt.
Slobodnoivee nematode su obino duge izmeu 0.1 i 1.0 mm, dok neke parazitske vrste
dostiu duinu i do 2m.
Pedesetak vrsta predstavljaju parazite oveka, pri emu su neke izazivai veoma ozbiljnih
oboljenja, koja se esto zavravaju i smru. Meu vrstama koje parazitiraju u telu oveka
svakako je najznaajnija Trichinella spiralis koja izaziva trihinozu. Oboljenje biva izazvano
jedenjem zaraenog svinjskog mesa i u poslednje vreme je sve ee u naoj zemlji. Pored
toga, za oveka su znajne i vrste: Enterobius vermicularis (deija glista ili pundravac),
koji parazitira kod dece irom sveta, ali nije toliko opasan, zatim Ascaris lumbricoides koji
je est crevni parazit oveka, vrlo neprijatan ali retko fatalan za domaina, kao i Filaria
bancrofti, koja parazitira u limfnim lezdama i u ekstremnim sluajevima izaziva ozbiljno
oboljenje elefantijazis, praeno velikim otocima, npr. ekstremiteta, do kojih dolazi usled za-
puavanja limfnih kanala.

PHYLUM ANNELIDA prsrtenasti, lankoviti crvi

Osim izvesnih osobina koje postoje i kod crva sa primarnom telesnom dupljom
(Nematoda), kao to su bilateralna simetrija, cefalizacija, organsko-sistemski nivo
organizacije, prisustvo mezoderma, konomiinog sloja i crevnog kanala, kod Annelida
se javljaju nove karakteristike, koje su izdigle opti nivo organizacije ovih organizama. Pored
sekundarne telesne duplje, celoma, i sa njim vezanog transportnog sistema, za anelide je
77
veoma karakteristina lankovitost (segmentiranost, metamerija, na osnovu koje su ovi
organizmi dobili nauno ime (lat. annulus = prsten), odnosno narodno ime prstenasti ili
lankoviti crvi), kao i pojava naroitih bonih izrataja na telu parapodija koje slue za
kretanje.
Segmentacija anelida je spoljanja i homonomna; ponekad je segmentacija redukovana,
to je u vezi sa nainom ivota. Na prednjem delu tela, ispred usnog otvora, diferenciran je
glaveni deo prostomium, iza njega je peristomium, na kome se nalazi usni otvor, a na
zadnjem kraju tela je deo sa analnim otvorom pygidium. Svaki telesni segment nosi po par
nastavaka parapodija, koje slue za kretanje.
Celom anelida je po postanku izocelan. Transportni sistem je zatvoren i sastoji se od
sudova od kojih neki imaju kontraktilne zidove, to omoguava cirkulaciju. Kod mnogih se u
krvnoj tenosti nalaze krvni pigmenti, hemoglobin ili drugi. Disanje se kod nekih obavlja
preko koe, a kod nekih su diferencirani specijalni organi, krge. Nervni sistem je lestviast;
u okviru grupe moe se konstatovati veoma izraena tendencija koncentracije ovog sistema,
koja se sastoji u meusobnom pribliavanju nervnih stabala i ganglija, to moe dovesti do
njihovog stapanja. Ekskretorni sistem je predstavljen metamerno rasporeenim meta-
nefridijama.
Razmnoavanje se vri polnim i bespolnim putem, pupljenjem. Kod nekih su polovi
odvojeni, a kod nekih je polni sistem hermafroditan. Kod nekih postoji sloeni sistem polnih
organa, a kod nekih uopte ne postoje specijalni organi, ve se polni elementi obrazuju na
raun epitela celoma, a u spoljanju sredinu izvode se metanefridijama. Razvie je ili
direktno, ili sa metamorfozom, tj., praeno obrazovanjem larve koja je oznaena kao
trohofora.
Kod anelida se sreemo sa u proseku najveom veliinom tela meu crvolikim ivo-
tinjama: neke dinovske kine gliste u Australiji dostiu duinu od 3m, pri emu prenik tela
iznosi oko 2,5 cm. Annelida ive u slatkim i slanim vodama, na vlanoj zemlji, a ima i
parazita.
U okviru filuma Annelida opisano je preko 12.000 vrsta. Unutar ovoga filuma izdvajaju
se tri velike grupe: Polychaeta (mnogoekinjasti crvi), Oligochaeta (maloekinjasti crvi) i
Hirudinea (pijavice).
Grupa Polychaeta obuhvata preteno morske ivotinje od kojih neke slobodno plivaju,
dok su druge trajno ili privremeno sesilne. Sesilne obrazuju kuice u vidu cevica privre-
nih za podlogu, u koje se uvlae. Veliina im varira od jednog milimetra do 3 m.
Prostomium nosi jedan par ili vie manjih nastavaka koji su oznaeni kao antene i koji
imaju funkciju ula dodira, kao i par krupnijih nastavaka koji su oznaeni kao palpi. Palpi
takoe imaju ulnu funkciju, ali mogu obavljati i druge funkcije (lov, disanje). Na prostomi-
umu se nalaze, takoe, oi i mirisne jamice. Na peristomijumu su usta i posebni nastavci
cirri, koji su kod nekih brojni i pokretljivi i slue za lov, a kod drugih mogu da funkcioniu
kao krge.
Parapodije mogu da slue i za disanje. U tom sluaju one su znatno izmenjene. Njihova
velika povrina i dobra snabdevenost krvlju ine ih pogodnim za razmenu gasova. Pri osnovi
dorzalne i ventralne grane parapodija nalazi se po jedan nastavak cirrus. Cirusi imaju funk-
ciju ula pipanja i ula mirisa, ali mogu biti modifikovani i za plivanje ili razmenu gasova. U
prvom sluaju, obino su proireni kao vesla, a u drugom, razgranati i pretvoreni u krge.
Ponekad, u vezi sa sesilnim nainom ivota, parapodije mogu da odsustvuju (postoje na pred-
njim segmentima, koji vire izvan cevice, a odsustvuju na zadnjim, koji se nalaze u cevici).
Telesni zid ini epidermis koji je bogat lezdanim elijama. Njihovi sekreti kod sesilnih
vrsta slue za izgradnju kuice koja se sastoje od organske osnove, esto proete stranim
esticama.
Celom je ispunjen celomskom tenou u kojoj se nalaze raznolike elije: neke funkcio-
niu kao nosioci rezervnih hranljivih elemanta, a neke imaju znaaja za ekskreciju (u njima
se nagomilavaju ekskretorne materije). Ove materije mogu da se akumuliraju i u izmenjenim
78
elijama celomskog zida, tzv. hloragogenim elijama. Ovi produkti se kasnije izbacuju
nefridijama.
Muskulozno drelo se moe izvratiti u spoljanju sredinu. Ono na zidovima nosi otre,
unazad okrenute zube, ili naroite ploice koje funkcioniu kao eljusti i slue za hvatanje
plena. Plivajue vrste su, obino, grabljivice, a sesilne se hrane organskim esticama ili
sitnim ivotinjama. U vezi sa tim, palpi su kod ovih poliheta jako razvijeni i modifikovani za
upuivanje vode prema prednjem kraju tela (filtracioni nain ishrane).
krge su, obino, smetene na dorzalnim granama parapodija, u njihovoj osnovi. krge
predstavljaju izmenjene dorzalne ciruse. Kod vrsta koje imaju kuice, krge su smetene
samo na prednjim telesnim segmentima.
Kod ovih organizama su razvijene oi, jedan do dva para, koje su smetene na prednjem
kraju tela. Kod sesilnih vrsta, meutim, postoje brojne oi koje su smetene na palpima.
Antene, leni cirusi i senzitivne elije u koi parapodija imaju ulogu taktilnih organa. Palpi,
specijalne trepljive jame koje se nalaze iza oiju, kao i elije u koi, imaju ulogu hemijskog
ula. Kod aktivno pokretnih postoji i statocist, koji je smeten na prednjem kraju tela.
Kod primitivnijh grupa u svakom telesnom segmentu postoji po par protonefridija koje
poinju u jednom segmentu, prolaze kroz septu i u sledeem segmentu se izlivaju porom u
spoljanju sredinu. Za razliku od Platyhelminthes, gde protonefridije poinju terminalnom
elijom (elijom sa trepljivim pramenom), kod poliheta postoji grupa elija, tzv. solenocita,
koje se u vidu buketa nalaze na vrhu protonefridija. Kod mnogih poliheta kao ekskretorni
organi.funkcioniu metanefridije. vrsti produkti ekskrecije se nagomilavaju u elijama
celomskog epitela, najee na zidovima krvnih sudova, i takve elije su oznaene kao
hloragogene. One odumiru, upadaju u celom i nefridijama se izbacuju u spoljanju sredinu.
Posebno je interesantno to to kod poliheta dolazi do kombinacije ekskretornih odvoda sa
polnim odvodima.
Polne elije nastaju na raun celomskog epitela. U tipinim sluajevima, ovaj sistem je
predstavljen metamerno rasporeenim parnim polnim lezdama, smetenim ispod celomskog
epitela. Ponekad se njihov broj smanjuje. Kod nekih se one nalaze samo u prednjem delu tela
(kod sedentarnih), a kod drugih u zadnjem delu tela. Polne elije dospevaju u celomsku
duplju gde sazrevaju. Njihovo izbacivanje se vri na razne naine. Kod nekih polni odvodi ne
postoje, ve se izbacivanje vri prskanjem telesnog zida. U tipinom sluaju postoje odvodi
koji poinju levkastim otvorom koji se nastavlja u kratak kanali odvoda. Meutim, kod
veine, polni odvodi se kombinuju sa ekskretornim odvodima, protonefridijama ili metanefri-
dijama, obrazujui tzv. nefromiksije. Naime, kod nekih vrsta levak polnog odvoda srasta sa
kanalom protonefridija. Kod onih kod kojih postoje metanefridije, polni odvodi mogu ostati
odvojeni, dok kod nekih polni levak srasta sa poetnim otvorom metanefridije. Kod sesilnih
poliheta, moe doi do diferencijacije nefromiksija na polne i ekskretorne.
Polovi su razdvojeni. Ponekad se segmenti koji sadre polne lezde morfoloki razlikuju
od ostalih segmenata i ta je pojava oznaena kao epitokija (grka re epitokus znai
raanje). Naime, segmenti u kojima se nalaze polne lezde se menjaju, dolazi do jaeg
razvia parapodija i ekinja, do rudimentacije creva i promene boje, ostali organi degeneriu,
telesni zid se istanjuje, a prisustvo polnih elemenata daje izvesnu obojenost ovim segmen-
tima. Epitokni segmenti su, obino, zadnji segmenti. U vreme razmnoavanja, jedinke koje
ive na dnu podiu se u gornje slojeve vode i vode pelaki nain ivota, to omoguava bolje
rasprostranjenje polnih elemenata. Kod nekih vrsta, samo epitokni segmenti se odvajaju od
ostalog dela tela i isplivavaju na povrinu, dok jedinka ostaje na dnu i regenerie deo koji se
odvojio. Ovakav sluaj se javlja kod onih kod kojih ne postoje polni odvodi. Kod drugih,
zreli epitokni stupnjevi se podiu sa dna pomou snanih parapodija kao npr. palolo crv
(Eunice viridis) koji ivi u Tihom okeanu oko ostrva Fidi i Samoa i koji se u vreme
razmnoavanja pojavljuje u ogromnom broju i slui kao hrana domorocima. Meutim, esto
pre odvajanja epitoknih segmenata, ovi segmenti regeneriu prednji deo tela, a prednji deo
79
regenerie zadnji, tako da se dobije lanac od dve ili vie jedinki koje se kasnije razdvajaju.
Epitokne jedinke posle odlaganja polnih produkata, ginu.
Grupa Oligochaeta obuhvata preteno slatkovodne i terestrine vrste, ali ima i morskih.
U okviru karakteristinih stanita oligoheta se obino ubuuju u mulj ili vlanu podlogu.
Terestrini oblici meu oligohetama poznati su pod imenom kine gliste. Veliina im varira
od milimetarskih dimenzija (od 0,5 mm) do 3 m (brazilske vrste).
Njihova organizacija nosi izvesne crte uproavanja. Kod njih, pri uslovima ivota u
zemlji, odsustvuju nastavci na prostomijumi, kao i parapodije, a ekinje su se zadrale, ali u
znatno manjem broju, i izlaze direktno iz telesnog zida. krge su, takoe, redukovane. Za sve
je karakteristian organ telesnog pokrova clitellum, koji ima znaaja u oploenju i koji lui
sekret iz koga se obrazuju kokoni. U epidermis se nalaze mnogobrojne sluzne lezde, to
predstavlja adaptaciju na ivot u zemlji. Sluz olakava probijanje kroz zemlju i spreava
ranjavanje. Osim toga, vlai kou i omoguava disanje. Celomska tenost se moe izbacivati
preko naroitih pora koje se nalaze na dorzalnoj strani tela u sluaju da je zemlja suva, to
predstavlja reakciju na nedostatak vlage. Kruna i uzduna muskulatura su dobro razvijene i
omoguavaju ubuivanje u podlogu. Sistem za disanje nije diferenciran i disanje se obavlja
kroz kou. ulni organi su slabije razvijeni nego kod Polychaeta. U koi se nalaze receptorne
elije (slobodni nervni zavreci) koji imaju funkciju taktilnih ula, hemoreceptori i fotore-
ceptori. Npr. kina glista jako reaguje na svetlost i pokazuje negativni fototaksis, a reaguje i
na temperaturu. Kod nekih vodenih Oligochaeta postoje oi, mirisne jamice i statocisti.
Razvie je direktno, bez obrazovanja larvenog stupnja.
S obzirom na nain ivota i ishrane Oligochaeta imaju znatan ekoloki znaaj. One
predstavljaju vaan sastavni deo faune dna saltkovodnih basena i slue kao hrana ribama.
Osim toga, one preoravaju dno proputajui ga kroz crevo. Tako, npr. crv Tubifex koji je est
stanovnik dna slatkovodnih basena, na 1m

dna basena iznese na povrinu oko 12,5 kg suve

mase. Od kopnenih vrsta najea je kina glista Lumbricus terrestris. Lumbricidae takoe
utiu na podlogu i poboljavaju srukturu zemljita. One uvlae u svoje hodnike biljne delove,
pa na taj nain ubre zemlju, doprinose razlaganju materija, mineralizaciji i nitrifikaciji
podloge. Stvarajui hodnike u zemlji, one doprinose aeraciji podloge i prodiranju vlage, to
se odraava na poveanju plodnosti zemljita. Lumbricidae gutaju zemlju u kojoj se nalaze
biljni delovi, a ekskremente iznose na povrinu, pa na taj nain preoravaju podlogu. Ustanov-
ljeno je da smanjuju koliinu bakterija koje su tetne za biljke. S obzirom na njihovu
brojnost, njihov uticaj na podlogu nije zanemarljiv. Tako je izraunato da ako npr. na 1 m

ima proseno 30 crva za 6 meseci oni propuste kroz crevo oko 1000 kg /ha.
Hirudinea ive veinom u slatkim vodama, ali ih ima i u morima, a isto tako ima i
kopnenih vrsta. Veliina im varira od oko 1 cm do 20 cm. Veinom ive kao paraziti ili
poluparaziti. To su ektoparaziti koji se hrane krvlju kimenjaka. Meutim, neke meu njima
su grabljivice.
Opti plan njihove organizacije je modifikovan i specijalizovan, adaptiran na parazitski
nain ivota. Njihova organizacija pokazuje konvergentnu slinost sa pljosnatim crvima.
Oblik tela je karakteristian, izduen i spljoten u dorzoventralnom pravcu kao to je sluaj
kod Platyhelminthes. Telo je segmentisano, ali spoljanja segmentacija ne odgovara unutra-
njoj. Broj segmenata pokrova je vei od unutranjih, tako da 35 spljanja segmenta odgo-
vara jednom pravom. Broj segmenata je stalan, najee, iznosi 33.
Za Hirudinea je karakteristino prisustvo pijavki, jedne ili dve, od kojih se jedna nalazi na
prednjem kraju i u njenom centru su smetena usta, a druga na zadnjem kraju tela. Karakte-
ristino je, takoe, da su parapodije i ekinje redukovane. Iezli su i dodaci na glavi, kao i
krge.
Telesna duplja celom, je kod mnogih redukovana i svodi se na sistem lakuna izmeu
organa. Redukcija je prouzrokovana razviem muskulature i parenhima. Kod mnogih, lakune
imaju miine zidove i funkcioniu kao krvni sistem, dok je sam krvni sistem redukovan.
80
Kod nekih se u ustima nalaze tri nazubljena zadebljanja eljusti, kojima pijavice
probijaju kou domaina, tako da se stvara karakteristina rana. Kod drugih, drelo se moe
izbaciti u vidu rilice, koja probija kou domaina. U drelo se ulivaju pljuvane lezde, koje
lue materiju hirudin, koja spreava koagulaciju krvi, tako da rana koju stvaraju dugo krvari,
a krv koja se akumulira u velikim koliinama ostaje vrlo dugo (nekoliko meseci) u neizme-
njenom, nekoagulisanom stanju. Crevo se odlikuje prisustvom bonih evaginacija u vidu
depova; u njemu se akumulira velika koliina krvi, tako da pijavice mogu dugo da izdre
bez uzimanja hrane, to predstavlja adaptaciju na parazitski nain ivota.
Disanje se odvija preko koe.
Od ula kod pijavica su zastupljene oi, jedan ili vie pari, na prednjem kraju tela. U koi
su zastupljeni tzv. bokalasti organi, koji imaju ulogu hemijskog ula. Oni su predstavljeni
grupicama senzitivnih elija, a rasporeeni su u poprenom nizu na svakom segmentu.
Za oveka je svakako najinteresantnija vrsta meu pijavicama Hirudo medicinalis. U toku
prolog veka lekari su prilikom kunih poseta obolelim licima uvek sa sobom nosili mali
akvarijum sa veim brojem medicinskih pijavica. Smatralo se da stavljanje pijavica na vrat
obolelog moe pomoi ne samo u sluajevima visokog krvnog pritiska, ve su se pijavice
koristile gotovo univerzalno pri najrazliitijim simptomima bolesti. U savremenoj medicini
pijavice se koriste posle hirukih intervencija radi breg smanjenja otoka.

PHYLUM MOLLUSCA mekuci

Mekuci su troslojni, nesegmentisani, bilateralnosimetrini organizmi sa izraenom
cefalizacijom. Imaju celom i organsko-sistemski nivo organizacije.
Telo mekuaca sastoji se od glave, trupa ili utrobne kese (u kojoj su smeteni unutranji
organi) i naroitog organa koji slui za kretanje stopala. Stopalo predstavlja ventralno
postavljeni miini organ koji, u vezi sa nainom kretanja, moe biti razliitog izgleda. Telo
mekuaca je zatieno krenjakom ljuturom koja je produkt luenja posebnog konog
nabora plata. Plat polazi sa dorzalne strane utrobne kese i sa zidom utrobne kese zaklapa
platanu duplju. U ovoj duplji su smeteni otvori polnih i ekskretornih organa i crevo, kao i
organi za disanje.
Kod mekuaca je celom jako redukovan i svodi se na okolosranu duplju (perikard) i
duplju oko polnih lezda. Prostor izmeu organa je ispunjen vezivnim tkivom. Crevni sistem
je karakteristian po prisustvu posebnog organa radule u vidu hitinoidne, nazubljene
ploice koja se nalazi u drelu i slui za struganje biljne hrane. Kod ovih organizama je
diferencirana parna jetra koja funkcionie kao lezda za varenje i kao mesto magaciniranja
hrane. Kao respiratorni organi funkcioniu krge tipa ktenidija. One podseaju, po izgledu,
na ealj, po emu su i dobile naziv. Svaka krga se sastoji od jedne ose kroz koju prolaze
dovodni i odvodni sudovi transportnog sistema. S obe strane ose polazi po jedan niz mnogo-
brojnih, trouglastih listia. Meutim, u toku prilagoavanja na suvozemni nain ivota, kod
nekih vrsta pueva deo plata je postao veoma vaskuoliziran, snabdeven bogatom mreom
sudova transportonog sistema i funkcionie kao plua. Transportni sistem je otvoren.
Diferencirano je srce koje se sastoji od dve pretkomore i jedne komore. U hemolimfi su
prisutni disajni pigmenti: hemoglobin (sadri gvoe) ili hemocijan, koji sadri bakar.
Ekskretorni sistem ine bubrezi koji su metanefridijalnog tipa. Oni s jedne strane stoje u vezi
sa perikardom, a s druge se otvorima izlivaju u spoljanju sredinu. Nervni sistem se kod
primitivnih vrsta sastoji iz okolodrelnog prstena i 2 para uzdunih stabala. Meutim, kod
veine mekuaca, usled koncentracije, on je predstavljen sa 35 pari ganglija (cerebralne,
pleuralne, pedalne, parijetalne i visceralne) koje su meusobno spojene konektivima i
komisurama (ganglioneran nervni sistem). ulni organi su dobro razvijeni kod pueva i
glavonoaca. Sloenou grae naroito se istiu oi glavonoaca, koje se svojom graom
pribliavaju oima kimenjaka.
81
Mekuci su razdvojenih polova ili hermafroditi. Razvie je kod nekih direktno, a kod
nekih sa metamorfozom. Kod primitvnih mekuaca postoji larva tipa trohofore, a kod ostalih
larva je neto sloenija i oznaena je kao veliger. Kod glavonoaca i kopnenih pueva
razvie je direktno, larvalnog stadijuma nema. Interesantno je da mekuci rastu tokom celog
ivota.
Ovo je po broju vrsta veoma bogat tip i u tom pogledu dolazi odmah iza zglavkara.
Obuhvata oko 120.000 vrsta. To su prvenstveno morski organizmi. ive najee pri dnu,
poev od obale pa do najveih dubina (i do 10.710 m). Manji broj ivi planktonski. Neki su
slatkovodni, neki suvozemni, a neki su paraziti (ekto- ili endoparaziti). Veinom su biljojedi,
neki su grabljivice. Krajnje su raznoobrazni po veliini. Njihova veliina varira od 0,5 mm
do 20 m (dinovska lignja Architeuthis princeps). Mekuci su vrlo razliiti po formi,
organizaciji, fiziologiji i ekologiji. Oni se odlikuju velikom plastinou, velikim varijabili-
tetom organizacije. Mekuci variraju po grai od vrlo primitivnog nivoa pa do stupnja koji je
po sloenosti blizak kimenjacima. Ova velika raznoobraznost je rezultat prilagoavanja na
razliite uslove ivota. Njihova evolucija je tekla u vrlo razliitim pravcima. U ovom pogledu
oni svakako nadmauju sve ostale tipove beskimenjaka. Ovaj tip je bogat fosilnim ostacima.
U okviru filuma Mollusca razlikuje se 7 klasa recentnih vrsta (Aplacophora,
Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Scaphopoda, Bivalvia i Cephalopoda).
KLASA APLACOPHORA obuhvata mali broj morskih mekuaca koji nemaju ljuturu ve u
koi poseduju krenjake spikule. Telo je crvolikog izgleda, dostie duinu do 30 cm.
Teorijski su vrlo interesantni (imaju zaetke stopala i plata, ktenidije mogu da odsustvuju).
MONOPLACOPHORA obuhvata samo jednu recentnu vrsto (Neopilina galatheae otkrivena
1952. godine na velikim dubinama Tihog okeana). Telo monoplakofora odozgo je pokriveno
ljuturom od jednog dela u vidu kape ili poklopca sa vrhom okrenutim ka napred. Mnogi
organski sistemi pokazuju znake metamerije (postoji 8 pari miia retraktora stopala, 56 pari
ktenidija, srce se sastoji iz 2 para pretkomora i 1 para komora, imaju 6 pari bubrega, 2 para
polnih lezda), to govori u prilog miljenu da mekuci vode poreklo od segmentisanih
organizama.
POLYPLACOPHORA (hitoni) su morski organizmi koji ive u prioblanoj zoni, priljubljeni
uz stene. Telo je spljoteno, irokim stopalom vrsto pripijeno za supstrat sa kojim se stapa i
u pogledu boje. Sa dorzalne strane telo je pokriveno ljuturom koja se sastoji iz 8 pokretno
spojenih ploica. U platanoj duplji lei veliki broj (480 pari) ktenidija poreanih u dva
niza. Kada su za vreme oseke izloeni atmosferskom vazduhu, hitoni vrsto pritiskaju telo uz
podlogu, tako da plat u potpunosti prekriva telo, poput staklenog zvona, i spreava
desikaciju, a veliki broj ktenidija omoguava maksimalno izdvajanje kiseonika iz vode koja
je zadrana unutar platane duplje.
GASTROPODA (puevi) je po broju vrsta najvea grupa meu mekucima. Puevi se
odlikuju irokom distribucijom; neki su akvatini, a neki su se prilagodili na ivot na kopnu.
Gastropoda se odlikuje jednodelnom ljuturom koja moe biti razliitog oblika. Kod nekih
ona ne postoji, ili je redukovana. Redukcija ljuture esto stoji u vezi sa nainom ivota (npr.
parazitske ili plivajue vrste); kod nekih je svedena na unutranju ploicu. Za evoluciju
pueva karakteristina su dva procesa: spiralno uvijanje ljuture i torzija (uvrtanja). Naime,
prvobitni puevi imali si jednodelnu, koninu ljuturu sa malim vrhom okrenutim unapred
(kao kod monoplakofora). Tokom njihove evolucije ljutura se uveavala (to je omoguilo
da se itavo telo po potrebi moe u nju uvui), odnosno izduivala, a zatim i spiralno uvijala,
ime je poveana stabilnost tela pri kretanju. Meutim, kako je vrh prvobitne konine
ljuture bio okrenut unapred, porast ljuture i njeno spiralno uvijanje doveli su do oteanog
funkcionisanja glavenog regiona, te je dolo do procesa torzije ljuture, odnosno okretanja za
180. Zajedno sa ljuturom torziju su pretrpeli i unutranji organi, to za posledicu ima
sekundarnu asimetriju.
Glava je kod pueva jasno diferencirana; nosi jedan do dva para pipaka. Stopalo je
dorzoventralno spljoteno; kod kopnenih je njegova donja povrina bogata sluznim lezda-
82
ma, a kod plivajuih je stopalo izmenjeno u organe za plivanje. Trup ili utrobna kesa lei
iznad stopala u vidu spiralno uvijenog meka. Sa gornje strane pokriven je neparnim
naborom, platom, ispod koga lei platana duplja. Plat se nalazi na prednjoj strani trupa
(posledica torzije). Kod grabljivih pueva sekret pljuvanih lezda sadri sumpornu kiselinu,
pomou koje rastvaraju ljuture drugih mekuaca kojima se hrane. Vodeni puevi diu
ktenidijama, a kod suvozemnih, ali i mnogih koji su se sekundarno vratili u slatku vodu, kao
respiratorni organi funkcioniu plua. Od ula su razvijene oi tipa onih jamica ili
mehurova, smetene pri osnovi ili na vrhu duih pipaka. Prvi par pipaka, kao i ivica plata,
ima funkciju ula dodira. Pri osnovi ktenidija nalaze se, kod vodenih pueva, osfradije,
organi za prijem hemijskih drai. Drugi par pipaka ima, izgleda, istu funkciju. U osnovi
stopala nalazi se par statocista. Kod nekih pueva su polovi razdvojeni, drugi su
hermafroditi. Razvie je ili direktno ili sa obrazovanjem larve koja na izvesnim stupnjevima
lii na trohoforu, a kasnije prelazi u sloeniji stupanj tzv. veliger.
Kopnene vrste poseduju odreene anatomske i bihevioralne adaptacije koje spreavaju
vee gubljenje vode iz tela. Pre svega, ulaz u platanu duplju, iji zidovi zbog razmene
gasova moraju uvek biti vlani, mali je, a u toku najtoplijeg dela dana ovi puevi se uvlae u
ljuturu i sklanjaju na manje osunana i vlana mesta. Vrlo esto ovi puevi se i ukopavaju u
vlanu podlogu. Sa druge strane, terestrini puevi golai, koji nemaju ljuturu i koji su
samim tim znatno osetljiviji na desikaciju u odnosu na ostale kopnene pueve, ograniavaju
aktivnost na hladna i vlana mesta i na samo odreeni deo dana (znatno su aktivniji nou).
Sa aspekta znaaja za oveka, treba napomenuti da se neke vrste koriste za hranu, kao
npr. vinogradski pu Helix pomatia. Ljutura pueva moe da se koristi za izradu dugmadi ili
ukrasnih predmeta. Neki suvozemni puevi su tetni za poljoprivredu (napadaju neke useve:
krompir, cveklu i dr., zatim nanose tete vinogradima jedui pupoljke i listove vinove loze).
Neke vrste marinskih pueva golaa (Nudibranchia) smatraju se jednim od najlepih
ivotinja. Kod ovih pueva plat, ljutura i krge su redukovani. esto su veoma lepih, jarkih
boja. Stopalo je proireno i od tela esto polaze brojni izrataji koji znaajno poveavaju
povrinu za razmenu gasova, a takoe funkcioniu i kao neka vrsta peraja koja omoguavaju
efikasne plivajue pokrete.
BIVALVIA (koljke) su stanovnici mora i slatkovodnih basena, gde ive mane-vie zarive-
ne u podlogu ili, ak, privrene za stenovitu podlogu ili vodene biljke. Ovakav slabo
pokretan nain ivota u toku njihove istorije uslovio je niz karakteristinih crta organizacije.
Telo je bilateralno simetrino i bono spljoteno. Plat se sastoji iz dva nabora, a ljutura
od dva kapka koji bono obuhvataju telo. Stopalo je bono spljoteno. Primarno eljolike,
krge tokom evolutivnog razvoja postaju prvo konaste filamentozne, a zatim lamelarne.
Skriven, slabo pokretan i esto sedentaran nain ivota i pasivan nain ishrane detritusom i
sitnim organizmima, doveli su do redukcije glave i ula, a isto tako i prednjeg dela crevnog
trakta, drela sa radulom i lezdama. Nain ivota je ostavio peat i na grai i funkciji organa
za disanje, koji su, osim primarne respiratorne funkcije, u toku evolucije, stekli ulogu
pokretaa vodene struje u platanoj duplji i aparata za filtriranje hrane iz vode i njeno
dopremanje do usnog otvora.
Bez obzira na slabo pokretan nain ivota, koljke su veoma rasprostranjene: naseljavaju
gotovo sva mora (naseljavaju i do dubine od preko 10.000 metara); najvie ih ima u toplim
morima gde dostiu velike razmere, npr. Tridacna, koja ivi u tropskim morima, dostie
duinu do 1,5 m. Usled naina ivota, koljke stoje u neobino tesnoj vezi sa sredinom u
kojoj ive, zavise od nje, ali isto tako, aktivno deluju na svoju sredinu, predstavljaju vane
bioloke faktore. Svojom aktivnou, one jako menjaju okolnu sredinu i utiu na fiziko-
hemijski sastav vode, reljef dna, pravac toka vode.
Neke koljke se odlikuju prisustvom specijalne, bisusne lezde, koja se nalazi na stopalu.
Ona produkuje elastine niti pomou kojih se ove koljke privruju za kamenitu podlogu i
mogu da se kreu strmim stranama stena. Na zadnjem kraju tela koljaka ivice oba platana
nabora su malo pribliene i izvuene, tako da se obrazuju dva mala otvora (sifoni) kroz koje
83
voda ulazi u platanu dupu i izlazi iz nje. Donji sifon je dovodni, a gornji odvodni. Kod
koljaka koje se ukopavaju u pesak i mulj, sifoni mogu biti jako izdueni, u vidu cevi koje
vire iz podloge, dok je telo koljke zariveno u pesak. Zajedno sa vodom, kroz sifone
dospevaju i kiseonik i hranljive estice. krge su obloene trepljavim epitelom koji oblae i
plat, kao i telesni zid. Radom elija sa trepljama, ostvaruje se stalna cirkulacija vode. Prema
tome, krge koljaka predstavljaju filtracioni sistem; npr. Ostrea za 1 sat propusti kroz krge
oko 3,5 l vode. koljke se hrane detritusom koji filtriraju iz vode pa predstavljaju biofiltra-
tore. ula koljaka su slabo razvijena; postoje osfradije u osnovi krga i par statocista u
osnovi stopala. Kod koljaka koje mogu da plivaju rasklapanjem i sklapanjem kapaka na
krajevima plata se nalaze mnogobrojne mehuraste oi.
koljke su najee razdvojenih polova, ali ima i hermafrodita. Oploenje je najee
spoljanje, razvie je praeno metamorfozom. Larva je najpre tipa trohofore, kasnije se
uslonjava i prelazi u stupanj veliger. Interesantno je razvie slatkovodnih koljaka poro-
dice Unionidae, npr. barske koljke Anodonta. Oploenje se kod ove vrste vri u platanoj
duplji, a jaja se nagomilavaju u krgama, koje usled toga jako zadebljaju. U krgama se
razvijaju larve glohidije. One imaju ljuturicu od dva okrugla kapka i svaki od njih na
trbunoj strani nosi po zubac koji slui za privravanje. Osim toga, na ventralnoj strani
trupa imaju bisusnu lezdu koja izluuje elastinu nit. Glohidije se, u momentu kada neka
riba proe pored koljke, kroz izvodni sifon izbacuju u spoljanju sredinu, i privruju
pomou zubaca na kapcima i bisusnih niti za krge ili peraja ribe. Oko ranice koju larva
napravi, epitel domaina raste i prekriva larvu, koja se na raun domaina hrani i raste
nekoliko nedelja. Posle toga, epitel na tim mestima prska i glohidije padaju na dno i razvijaju
se u odrasle koljke. Ovakav nain razvia, koji je praen privremenim parazitizmom, veoma
je povoljan kako u smislu ishrane mladih, tako i u pogledu rasejavanja vrste.
koljke imaju i izvestan praktini znaaj: ostrige i dagnje slue za ishranu, pa se i gaje u
posebnim uzgajalitima. Ljuture nekih se koriste za izradu dugmadi, a neke koljke
formiraju bisere. Poznata je bisernica, Pteria ritifera koja ivi u Indijsklom i Tihom okeanu
na relativno malim dubinama. Bisernica Margaritana margaritifera ivi u slatkim vodama
rekama i jezerima u Sibiru. koljke drvotoci koriste otru ivicu svoje ljuture da bi se
ubuivale u drvo (ranije su predstavljale ozbiljan problem za brodove dok je njihovo korito
izraivano od drveta).
CEPHALOPODA (glavonoci) obuhvata iskljuivo morske organizme. Neki ive pri dnu, ali
veinom su pelaki. To su vrlo pokretni, grabljivi mekuci, koji po telesnoj organizaciji
spadaju u najsloenije meu beskimenjacima. Veliina ovih organizama veoma varira od
nekoliko santimetara do gigantskih razmera, koje dostiu do 20 metara. Po boji mogu biti
razliiti. Neki su prozrani i bezbojni, ali je veina obojena.
Telo glavonoaca sastavljeno je iz glave i trupa, dok je stopalo transformisano u musku-
lozni levak i tentakule (ruice) koje opkoljavaju usni otvor. Glavonoci imaju sposobnost
plivanja po raketnom principu; ovi organizmi uzimaju vodu u platanu duplju, a onda je
naglom kontrakcijom plata, izbacuju kroz levak. Okretanjem levka u raznim pravcima
ivotinja izvodi brze pokrete u eljenom smeru. Mnoge vrste glavonoaca poseduju i masti-
ljavu kesu, koja im omoguava da u sluaju opasnosti u okolnu vodu izbace oblak
braonkastog ili crno obojenog pigmenta melanina. Kod veine dananjih glavonoaca,
ljutura je redukovana i sa unutranjim poloajem. Ona je predstavljena slabije ili jae
razvijenom ploicom na dorzalnoj strani tela, ispod koe. Kod sipa je to kompaktna ploica,
oznaena kao sipina kost, dok je, npr. kod lignji dodatno redukovana i ima izgled
izduene, providne i tanke ploice. Osim toga, kod veine glavonoaca postoji i skelet u vidu
hrskaviave aure, koji titi modane ganglije. Ovo je jedinstveni primer prisustva hrska-
vice kod beskimenjaka.
Svi glavonoci su karnivorni i hrane se drugim beskimenjacima ili ribom. Odlikuju se
snanim eljustima, koje su nalik na kljun ptice. Neke vrste oktopusa mogu iz eljusti
prilikom ugriza u telo plena ubrizgati otrov (neke vrste opasne su i za oveka). Kao
84
respiratorni organi funkcioniu ktenidije. Za razliku od ostalih mekuaca glavonoci
poseduju gotovo zatvoren cirkulacioni sistem zahvaljujui emu imaju vrlo intenzivan
metabolizam.
Nervni sistem dostie vrlo visok nivo sloenosti, nasloeniji meu beskimenjacima, to
stoji u vezi sa vrlo aktivnim nainom ivota i kretanja. Sastoji se iz koncentrovane ganglijske
mase oko drela (mozak), koja nastaje spajanjem svih osim jednog para zvezdastih
platanih ganglija. ula su vrlo dobro razvijena. Postoji par krupnih mehurastih oiju (po
grai i funkcionisanju pribliavaju se oima kimenjaka). Kao organi ula mirisa funkcioniu
osfradije smetene u osnovi krga, i par mirisnih jama smetenih ispod oiju. Cephalopoda
imaju vrlo dobro razvijeno ovo ulo. Jedan Octopus koji ima blokirano ulo vida u stanju je
da oseti plen na rastojanju od 1,5 m. Kao ulo ravnotee funkcionie par statocista koji su
smeteni ispod modanih ganglija u glavenoj kapsuli. Mnogi glavonoci, naroito oni koji
ive u dubinama, imaju organe koji proizvode svetlost. Oni nekad svetle u raznim bojama
(marinsko plavo, svetlo plavo, rubinsko crveno). Cefalopode u telesnom zidu poseduju
pigmentske elije hromatofore, zahvaljujui kojima mogu veoma brzo da menjaju boju.
Promena boje vezana je za irenje i kontrahovanje razliito obojenih hromatofora.
Glavonoci se odlikuju odvojenim polovima, a oploenje je unutranje. Za vreme
kopulacije muak najpre jednu od svojih ruica zavlai u sopstvenu platanu duplju i njome
zahvata pakete slepljenih spermatozoida spermatofore, a onda ih pomou ove ruice
prenosi u platanu duplju enke. enka nakon toga polae jedno ili vei broj oploenih jaja,
koja mogu biti privrena za podlogu ili da slobodno plivaju. enke oktopda pokazuju i
brigu o poloenim jajima.
U okviru ove klase, izdvajaju se dve grupe, od kojih jedna ima spoljanju, a druga
redukovanu, unutranju ljuturu (Ectocochlia i Endocochlia).
SCAPHOPODA su iskljkuivo morski mekuci. To su organizmi koji ive na dnu, ukopani
u podlogu. Izduenog su oblika, sa ljuturom u vidu cevice koja je otvorena na oba kraja.
Jedan kraj ljuture je iri i ukopan je u podlogu, a drugi je ui i viri iz podloge. Malih su
dimenzija, od 3 mm do 13 cm, najee oko 24 cm. To su grabljivi organizmi koji hvataju
plen ruicama. Hrane se foraminiferama i drugim sitnim organizmima.

PHYLUM ARTHROPODA zglavkari

Osnovnu karakteristiku Arthropoda predstavlja segmentisano telo. Kod Arthropoda je
dolo do procesa tegmatizacije, odnosno njihovi telesni segmenti su grupisani u dva ili tri
telesna regiona. Imali smo priliku da vidimo da je segmentacija tela prisutna i kod lankovi-
tih crva (Annelida), meutim za razliku od telesnih segmenata lankovitih crva koji su meu-
sobno jednaki, telesni segmenti Arthropoda se meusobno jasno morfoloki i funkcionalno
razlikuju (heteronomna segmentacija). Za Arthropoda je osim segmentacije tela karakteris-
tina i segmentacija nogu (ekstremiteta) koje funkcioniu po principu poluga; otuda i celom
filumu ime (gr. arthron=zglob, podos=noga). Osim toga, ekstremiteti su kod zglavkara
pokretno zglobljeni sa telom. Najvei broj telesnih segmenata, kao i segmenti nogu, meu-
sobno su pokretno zglobljeni.
Razvoj sloene kutikule na povrini tela predstavlja osnovni evolutivni skok kod
Arthropoda u odnosu na druge invertebrate koji takoe imaju kutikulu na povrini tela.
Kutikula na povrini tela Arthropoda obrazuje u stvari njihov egzoskelet. Egzoskelet je
graen od veeg broja skeletnih ploa, koje pokrivaju i telo i ekstremitete. Pojedinane
skeletne ploe u najveem broju sluajeva su meusobno pokretno spojene, to uostalom i
omoguava pokretljivost ovih organizama. vrst i snaan egzoskelet Arthropoda titi ove
organizme od predatora, a njihove unutranje organe od povreda. Sa unutranje strane za
ekgzoskelet su privreni miii koji su odgovorni za pokretanje telesnih segmenata,
odnosno lankovitih ekstremiteta. Kod mnogih vrsta je povrinski sloj kutikule prevuen
votanim slojem, koji spreava isparavanje vode iz tela i predstavlja jednu od fizioloki
85
veoma znaajnih adaptacija u osvajanju suvozemne sredine. Preivljavanje Arthropoda u
terestrinim stanitima vezano je pre svega za uspenost ouvanja vode u telu. Arthropoda su
jedna od dve grupe ivotinja (druga su kopneni kimenjaci) iji se veliki broj vrsta sasvim
prilagodio na ivot na kopnu. Kod kopnenih zglavkara se ispod votanog sloja kutikule nalazi
jedan sloj elatinozne materije koja moe da upija vodu iz vazduha. Time se objanjava
sposobnost nekih zglavkara da koriste vlagu iz vazduha, to im je omoguilo da se prilagode
na ivot u aridnim predelima.
Kutikula je kod Arthropoda izdeljena u posebne delove, najee u vidu ploa ili prste-
nova, koji su rasporeeni po segmentima. Obino svaki segment ima etiri takve ploe: jednu
dorzalnu tergit, jednu ventralnu sternit i dve bone pleure. Meutim, kod nekih grupa
je osnovna graa izmenjena u pojedinim regionima tela, bilo usled meusobnog stapanja
ploa ili pak njihove sekundarne deobe na vie delova. Kutikula ekstremiteta je podeljena u
cevaste delove koji su pokretno zglobljeni. Izmeu susednih hitinskih delova segmenata tela i
ekstremiteta telesni zid ostaje tanak membranozan, to omoguava pokretljivost pojedinih
delova tela i lokomociju organizma.
Meutim, osim brojnih pogodnosti, vrst spoljanji skelet namee ovim organizmima i
odreene probleme, odnosno egzoskelet za njih predstavlja ograniavajui faktor tokom
rasta; da bi rasli, zglavkari se moraju presvlaiti, odnosno povremeno odbacivati staru kuti-
kulu, a zatim obrazovati novu. U periodu nakon odbacivanja kutikule njihovo telo se
maksimalno nadme i oko njega se formira nova kutikula. Nakon toga telo splasne, a prostor
izmeu tela i kutikule omoguava rast. Kod mnogih vrsta Arthropoda presvlaenje se odvija
u nizu larvalnih stadijuma.
U telu artropoda nema trepljavog epitela, to se moe dovesti u vezu sa jakom kutiku-
lizacijom, poto su ne samo njihov integument, ve i delovi crevnog i polnog kanala, traheja
obloeni hitinskom kutikulom, koja iskljuuje mogunost razvijanja trepljavog epitela.
Muskulatura je kod zglavkara poprenoprugasta, to je veoma retko meu beskime-
njacima, a to je ovim ivotinjama omoguilo da razviju organe sa brzim i estim pokretima,
kao to su krila.
Za vreme embrionalnog razvia Arthopoda pojavljuje se segmentisana telesna duplja, ali
kasnije zidovi celomskih mekova nestaju i celomske duplje pojedinih segmenata se spajaju
meusobom i sa ostacima primarne telesne duplje. Na taj nain prostor izmeu unutranjih
organa zauzima duplja dvostrukog porekla miksocel.
Nervni sistem je kao i kod anelida lestviast. Arthropoda imaju vei broj razliitih ulnih
organa pomou kojih detektuju stimuluse iz spoljanje sredine. Kod svih njihovih ulnih
organa kutikula je tako modifikovana da stimulusi mogu biti preneti do ulnih elija koje lee
ispod nje.
Sistem za disanje je veoma raznolik; zglavkari mogu da diu preko krga, traheja,
plunih organa, a sitnije vrste diu preko povrine tela. Transportni sistem je na viem
stepenu organizacije u odnosu na Annelida, jer postoji centralni pulzativni organ (srce) koji
stavlja u pokret cirkulacionu tenost (hemolimfu). Transportni sistem je otvoren. Kao
ekskretorni organi funkcioniu izmenjene metanefridije ili Malpigijevi sudovi.
Za najvei broj vrsta Arthropoda karakteristino je da su im polovi odvojeni. Kod
terestrinih vrsta oploenje je po pravilu unutranje. Kod mnogih vrsta genitalni aparat
(posebno mujaka) odlikuje se vrlo kompleksnom strukturom, koja ustvari obezbeuje da
samo mujaci i enke iste vrste mogu kopulirati meusobno. Kod akvatinih vrsta i mujaci i
enke oslobaaju zrele polne elije u okolnu sredinu, gde dolazi do oploenja. Istovremeno
oslobaanje gameta u spoljanju sredinu moe biti uslovljeno odreenim faktorima iz
spoljanje sredine ili odreenim tipom udvarajueg ponaanja.
to se tie porekla Arthropoda kao grupe, smatra se da ovi organizmi vode poreklo od
anelidskih predaka. Vrlo esto se predstavnici Annelida i Arthropoda ukljuuju u zajedniki
anelidsko-artropodski superfilum Annulata. Razlog za ovakvo tumaenje porekla Arthropoda
nalazi se u njihovoj osnovnoj primitivnoj telesnoj organizaciji, tj. u izduenom segmentisa-
86
nom telu. U predakoj organizaciji Arthropoda na svakom telesnom segmentu nalazi se po
jedan par ekstremiteta. Pri tome se svaki ovaj telesni nastavak odlikuje ravastim, dvogranim
tipom grae. Naime, svaki ekstremitet je spojen za telo jednim kratkim osnovnim lankom,
od koga se nastavljaju dve grane unutranja, upravljena ka telu, i spoljanja. Ovaj primi-
tivni tip dvogranog ekstremiteta je u toku evolucije bivao razliito modifikovan, odnosno
esto je jedna od ove dve grane redukovana.
Filum Arthropoda predstavlja ne samo najobimniju ve i najraznovrsniju grupu unutar
carstva Animalia (do danas je opisano oko 1.500.000 vrsta). Arthropoda naseljavaju sve
tipove ivotnih stanita: prisutni su u morskoj i slatkoj vodi, naseljavaju suvozemne predele
od polova pa do tropa, prisutni su u pustinjama i na visokim planinama, a veliki broj vrsta
vei deo ivota provodi u vazduhu (artropoda su jedini beskimenjaci ija se jedna grupa
prilagodila letenju). Arthropoda naseljavaju sva vodena i suvozemna stanita gde se
temperatura u toku godine penje iznad 0

C, i to za dovoljno dug period da im omogui

razmnoavanje.
U okviru filuma Arthropoda izdvajaju se etiri velike skupine: Chelicerata (paukoliki
zglavkari), Crustacea (rakovi), Myriapoda (stonoge) i Insecta (insekti).

Chelicerata

Helicerate ine grupu zglavkara kod kojih je telo najee diferencirano na dva regiona:
glaveno-grudni ili prozomu i abdomen ili opistozomu. Helicerata ne poseduju antene, a na
prozomi se nalazi 6 pari ekstremiteta, od kojih se prvi par oznaava kao helicere (otuda i
ime). Helicere predstavljaju usne ekstremitete, kratke su i graene od dva ili tri lanka. Drugi
par ekstremiteta su pedipalpi; uglavnom imaju ulnu funkciju ili su modifikovani tako da
slue za hvatanje i pridravanje plena, ili imaju funkciju u razmnoavanju. Ostala 4 para
ekstremiteta predstavljaju noge za hodanje. Oblik opistozome varira u pojedinim grupama.
Ekstremiteti opistozome su redukovani ili jako modifikovani (npr. u listolike krge, plua,
ulne organe ili pauinaste lezde) i nikad ne slue za lokomociju.
U okviru Chelicerata brojnou vrsta i njihovim znaajem u odnosu na oveka istie se
klasa ARACHNIDA (paukolike ivotinje). Ova klasa obuhvata oko 60.000 opisanih vrsta, koje
su klasifikovane unutar veeg broja redova od kojih su poznatiji Scorpiones (skorpije),
Pseudoscorpiones (lane skorpije), Aranea (pauci), Opiliones (kosci) i Acarina (krpelji i
grinje). To su preteno terestrine helicerate, adaptirane na vazduno disanje pomou listo-
likih plua smetenih na trbunim segmentima ili pomou traheja. Arachnida su veinom
grabljivice i obino usisavaju poluteni sadraj rtve, tako to ga prethodno rastvaraju
proteolitikim enzimima pljuvanih lezda (drelo funkcionie kao pumpa za uvlaenje
polutene hrane). Mnogi su paraziti koji se hrane krvlju ili ronim produktima koe
kimenjaka. Mnogi se hrane biljkama, siui sokove ili jedu biljne ostatke. Kao ekskretorni
organi funkcioniu koksalne lezde, koje predstavljaju modifikovane metanefridije, ili
Malpigijevi sudovi. Stepen razvitka transportnog sistema zavisi od veliine tela, od stepena
segmentisanosti i naina disanja. Srce je najjae razvijeno kod krupnih, segmentisanih
arahnida sa plunim disanjem, npr. kod skorpija. Kod veine krpelja, naprotiv, srce uopte ne
postoji. Nervni sistem pokazuje progresivnu koncentraciju. Kod grupa sa jae izraenom
segmentacijom (skorpije) postoji parna naddrelna ganglija konektivima vezana sa
cefalotorakalnom masom, koja je nastala spajanjem ganglija dvaju regiona (glavenog i
grudnog), a zatim postoji jo izvestan broj (7) ganglija na trbunom nervnom lancu. Kod
paukova se celo stablo sliva u prozomalnu nervnu masu, a kod krpelja je ceo nervni sistem
predstavljen jedinstvenom nervnom masom. Od ula, razvijene su oi na prosomi (4,6 ili 8
do 12), a kao ulo dodira funkcioniu senzitivne dlaice koje su naroito brojne na
pedipalapama. Postoje i specijalizovani organi u vidu malih pukotina u kutikuli koji slue
kao organi hemijskog ula. Arachnida su razdvojenih polova. Polne lezde lee u
opistozomi i primarno su parne, ali esto dolazi do njihovog deliminog spajanja. Kod
87
mujaka postoje razne dopunske lezde, a kod nekih i kopulatorni organi vezani sa polnim
otvorom, ili u tom cilju slue pedipalpi (kod paukova), ili helicere (kod nekih krpelja).
Oploenje je unutranje. Mnogi polau jaja, a neki raaju ive mlade. Razvie je direktno,
samo kod krpelja postoji metamorfoza.
Scorpiones (skorpije) spadaju meu najkrupnije recentne zglavkare. Najee ive u
tropskim i suptopskim predelima. Veliina im varira od 15 mm do preko 17 cm; najkrupnije
vrste ive u tropima. Telesna segmentacija je jasno izraena. Kod njih je prozoma sa
dorzalne strane pokrivena zajednikim titom. Opistozoma ima 12 segmenata. Oni su
diferencirani na prednje ire i zadnje ue. Na prednjim, irim, nalaze se razliito
modifikovani ekstremiteti. Na prvom segmentu opistozome nalazi se par ploica polnih
zaklopaca, ispod kojih lee polni otvori. Na drugom segmentu se nalaze eljoliki organi,
koji se pri kretanju dre u stranu i, dodiruju zemlju, vre razliite funkcije: slue za
odreivanje vibracija tla, za regi-strovanje promena vlanosti podloge, a mogue je da imaju
i druge funkcije. Sledea etiri segmenta opistozome nose plua. U poslednjem segmentu se
nalazi otrovna lezda, koja se izliva na vrhu bodlje i koja predstavlja organ napada i zatite.
Skorpije se danju skrivaju ispod lia, kamenja, u pukotinama, rupama u zemlji, a u lov
izlaze nou. Pedipalpi skorpija su snani ekstremiteti koji se zavravaju kletolikom
strukturom. Skorpije ovako graenim pedipalpima hvataju i pridravaju plen dok ga paraliu
ili ubijaju ubrizgavanjem otrova. Hrane se insektima, mokricama, paucima. Ubodi naih vrsta
su bolni, praeni otokom i temperaturom, dok ubodi krupnih tropskih vrsta mogu biti
smrtonosni za oveka.
Pseudoscorpiones (lane skorpije) podseaju na skorpije ali su zatno manjih dimenzija
(16 mm, maksimalno do 12 mm), a opistozoma je kratka, iroka, nije diferencirana na iri i
ui deo i nema terminalne bodlje. Grabljivce su i ive u trulom liu tj. umskoj stelji, zatim
u zemlji, pod kamenjem, ispod oborenih stabala, pod korom borova, po kuama, u starim
knjigama, kako tropskog tako i umerenog regiona. Hrane se sitnim insektima.
Kod Aranea (paukova) je prozoma pokrivena zajednikim titom. Helicere, koje slue za
hvatanje i ubijanje plena, imaju dva lanka. Poslednji lanak je u vidu kande i pri njegovom
vrhu se izliva otrovna lezda koja lei pri osnovi helicera. Pauci najee po hvatanju plena
u njegovo telo ubrizgavaju vrstu paralizujueg otrova. Ujed pauka uglavnom nije smrtonosan
za oveka, ali neke vrste (npr. iz roda Latrodectus, u koji spada i crna udovica, koja se
prepoznaje po crnom trbuhu sa crvenom arom u vidu peanog sata) mogu da izazovu ok,
pa i smrt oveka, a i domaih ivotinja. Neke vrste paukova nemaju otrovnu lezdu. Drugi
par ekstremiteta (pedipalpi) kod pauka funkcioniu kao ulni organi; na njima su smeteni
receptori za prijem taktilnih i hemijskih nadraaja; oni takoe slue i za pridravanje plena.
Kod mujaka pauka pedipalpi predstavljaju istovremeno i kopulatorni aparat, jer imaju
funkciju prenosa spermatozoida u polni otvor enke prilikom parenja.
Kod primitivnijih vrsta, opistozoma je jasno segmentisana, dok kod viih segmentacija
iezava. Opistozoma je uskim stabaocetom (pedicel) vezana za prozomu. Na distalnom delu
opistozome nalaze se 23 para pauinastih bradavica na kojima se izlivaju pauinaste
lezde, iji teni sekret pri dodiru sa vazduhom ovrsne. Fine niti pauine se sjedinjuju u
vlakna pomou eljolikih nastavaka koji se nalaze na zadnjim ekstremitetima. Po izgledu,
pauinaste lezde su i kod iste jedinke razliite. Mogu biti u vidu cevica, ampula,
krukolike, razgranate. Njihova uloga je, takoe, razliita. Ima vie tipova pauine. Ona
moe da slui za izradu lovne mree, za izradu kokona, oblaganje jazbine ili jedrenje po
blagom vetru.
Pauci su iroko rasprostranjeni u razliitim stanitima. Vode razliit nain ivota i
pokazuju niz biolokih osobenosti. Svi su grabljivice, hrane se, uglavnom, insektima i drugim
zglavkarima (pauci su i za oveka korisni, jer unitavaju tetne insekte). Neki krupni
tropski pauci iz June Amerike napadaju male ptice, glodare, reptile. Nain na koji pauci
hvataju plen vrlo je razliit. Neki saekaju rtvu u strmoj jamici koju iskopaju u zemlji i
obloe pauinom (pauci jamari), neki jure rtvu i skau na nju (pauci trkai), a neki grade
88
lovne mree na zemlji, drveu, cveu, bunju (pauci mreari). Neki pauci se kreu po vodi i
gnjuraju lovei vodene insekte. Neki pauci grade mree pod vodom, obrazujui vazduno
zvono. Oni u takvu zvonastu mreu unose mehure vazduha, pomou abdomena koji je
obrastao dlaicama i koji se ne kvasi.
Nain pletenja mree je, takoe, razliit i specifian za vrstu. Kod nekih, mrea se sastoji
od niti isprepletanih bez odreenog poretka, a kod nekih od 4 zraka izmeu kojih se nalaze
poprene niti. Pauk krsta (Araneus diadematus) gradi naroito sloenu mreu, koja se sastoji
od radijalno rasporeenih zrakova izmeu kojih su poprene niti. Ponekad mrea ima izgled
levka. Od centra mree polazi signalno vlakno do pauka, koji je u skrovitu i koji tom niti
zatee i otputa mreu kada plen upadne, ne bi li se u njoj upetljao. Interesantno da pauk
razlikuje treptaje pauine koje je prouzrokovao plen od onih koje izaziva vetar, ili neki drugi
objekat. Odrasli mujaci obino ne prave mree, ali koriste pauinu za prenoenje sperme u
kopulatorne organe enki. Kap sperme se izluuje na mreicu ispod koje podmetnu pedi-
palpe, tako da se sperma procedi kroz mreicu.
Polni dimorfizam je esto veoma izraen. Mujaci su, obino, sitniji (meu paucima
postoje neke od najveih zabeleenih razlika u veliini tela mujaka i enki). Pri parenju se
esto ispoljava vrlo sloeno instinktivno ponaanje. Kod nekih vrsta su enke posle parenja
agresivne, pa se mujaci moraju spasavati bekstvom, inae bi ih enke pojele. Neki mujaci
zavaraju enku prinosei joj insekta upletenog u pauinu. enke oblau jaja pauinom
obrazujui kokone koje nose na trbuhu ili polau u gnezda.
Opiliones (kosci) su slini paucima, ali je kod kosaca opistozoma iroko spojena sa
prozomom. Kosci imaju izuzetno duge i lako lomljive ekstremitete, koje u opasnosti mogu da
odbace. ive u travi i opalom liu. enka polae jaja u zemlju.
Acarina (krpelji i grinje) u odnosu na oveka imaju veliki medicinski i ekonomski
znaaj; predstavljaju ektoparazite i mogu biti prenosioci izazivaa veoma opasnih bolesti kod
oveka i domaih ivotinja (pegavi tifus, uga, lajmska groznica) ili predstavljati znaajne
tetoine poljoprivrednih kultura i ukrasnih biljaka. To su sitne ivotinje, najee od 0,10,5
mm, ali ima i onih koji dostiu do 15 mm. Razliiti su po nainu ivota i telesnoj
organizaciji.
Za grupu akarina je veoma karakteristina fuzija segmenata koja se moe vriti na razne
naine. Kod primitivnih je opistozoma segmentisana, a kod visokospecijalizovanih vrsta
segmentacija iezava u potpunosti i segmenti se slivaju u jedinstvenu celinu (iezava ne
samo izdeljenost na segmente, ve i izdeljenost na regione, pa telo predstavlja jedinstvenu
celinu). Helicere su kod grabljivih vrsta u vidu kleta, a kod onih koje se hrane krvlju
ivotinja ili biljnim sokovima, one su modifikovane u stilete. Kod ektoparazita, usni
ekstremiteti su modifikovani za privrivanje. Akarina polau jaja, ali ima i ivorodnih.
Razvie je praeno metamorfozom, koja je vrlo sloena. Kod nekih se javlja neotenija, tj. iz
ivotnog ciklusa iezava odrasli stupanj i dolazi do razmnoavanja na stupnju larve ili, ak,
na prelarvalnom stupnju (na stupnju embriona, odmah po izlasku iz jajeta). Razliiti
stupnjevi u razviu vode esto razliiti nain ivota.
Meu akarinama postoje razni stupnjevi prelaska od slobodnog ka parazitskom nainu
ivota: neki koriste domaina kao sredstvo rasejavanja, neki se samo ponekad hrane, kada se
ukae prilika, npr. iz povreene rane, a drugi, takoe povremeno, siu krv, ali sami bue kou
i to obino nou i, najzad, kod nekih je ovaj odnos stalan i obligatan. Neki ive stalno na
domainu, ili ak, u njemu (u disajnim putevima, slunim organima ili, kao vrsta Sarcoptes
scabiei u koi oveka i izaziva ugu). Neke vrste ive u perju ili vuni, neki u zemlji, hranei
se organskim otpacima i mikroflorom, neke u zrnima itarica, branu i njegovim produktima
i mogu naneti ogromne tete. Mnoge vrste su opasne biljne tetoine (obino su obojeni
zeleno, uto ili crvenkasto). Neki ive na liu i drugim delovima biljaka, hranei se
njihovim sokom. Izvesni izluuju pauinu, kojom pokrivaju donju povrinu lista, gde se
sakupljaju. Napadnuto lie se pokriva pegama i sui, a pri velikoj invaziji, biljka uginjava.
Neki napadaju plodove, a neki izazivaju na liu i drugim delovima patoloke izrasline u
89
vidu jastuia i konia, ili mekolikih ispupenja u kojima ive. Postoje i vodeni krpelji
(Hydracarina) koji ive u slatkim i slanim vodama i esto su ivo obojeni, crvenkasto ili
zeleno. Oni imaju znaaja kao hrana ribama.

Crustacea rakovi

Rakovi su od ostalih zglakara razlikuju po tome to imaju 2 para antena, ravaste
ekstremitete i krge kao respiratorne organe. Postali su od predaka koji su imali izdueno
telo, homonomnu segmentaciju i po par ekstremiteta na svakom segmentu. Kod dananjih
rakova homonomna segmentacija se zadrala samo kod nekih primitivnih vrsta. Najkrupnije
promene desile su se kod parazitskih rakova: itav niz organa je izmenjen (redukovan) tako
da vrlo malo lie na rakove, te se njihova pripadnost ovoj klasi moe ustanoviti samo na
osnovu grae larvalnog stupnja.
Telo rakova jasno je izdeljeno na 3 regiona: glavu (caput), grudi (thorax) i trbuh
(abdomen, pleon), osim kod malog broja najprimitivnijih, gde je segmentacija skoro
homonomna, tako da se grudni i trbuni region skoro ne razlikuju. Toraks i abdomen se
sastoje iz razliitog broja segmenata (od 2 do 50); tokom evolucije rakova postojala je
tendencija smanjenja njihovog broja. Kod rakova je esta pojava fuzije segmenata raznih
regiona, i u tome postoji raznoobraznost. Kod veine rakova se jedan ili vie grudnih
segmenata spajaju sa glavom u zajedniki glavenogrudni region (cephalothorax). Preostali
torakalni segmenti, koji nisu uli u sastav cefalotoraksa, ine peraeion. Poslednji
abdominalni segment je telzon, na njemu se nalazi analni otvor. Za razliku od drugih
segmenata, on nema ekstremiteta. Pretposlednji abdominalni segment se esto spaja sa
telzonom obrazujui pleotelzon; kod nekih rakova i drugi abdominalni segmenti, a kod nekih
i svi, mogu srasti sa telzonom u jednu celinu.
Zadnji kraj poslednjeg glavenog segmenta moe se izduiti unazad u vidu tita,
obrazujui tzv. carapax. Karapaks moe da prekriva znatan deo trupa sputajui se prema
bokovima; kada potpuno prekrije telo moe imati oblik pljosnatog tita ili ljuturice sa dva
kapka.
Ekstremiteti rakova su dvograni. Sastavljeni su iz osnovnog dela (protopodit) na koji se
nastavljaju dve grane: unutranja (endopodit) i spoljanja (exopodit). Svaka od ovih grana
moe biti sastavljena iz jednog ili vie lanaka. Meutim, postoje brojne modifikacije ovog
osnovnog plana grae. Ponekad se jedna od grana redukuje tako da ekstremiteti sekundarno
postaju jednograni (npr. kod renog raka je na grudnim ekstremitetima redukovan
egzopodit). Kod primitivnih vrsta postoji vei broj ekstremiteta koji istovremeno mogu da
obavljaju razliite funkcije, ali se u toku evolucije rakova javila tendencija redukcije broja
ekstremiteta kao i njihova funkcionalna specijalizacija i morfoloka modifikacija. Ekstremi-
teti rakova osim lokomotorne funkcije (hodanje i plivanje), vre i niz drugih funkcija npr.
disanje, prihvatanje i drobljenje hrane, njeno filtriranje, a neki imaju ulogu u razmnoavanju
(prenose spermu, pridravaju jaja), ili pak slue za napad i odbranu, za hvatanje plena.
Ekstremiteti rakova prema izgledu mogu biti dvojaki: stenopodije i filopodije. Stenopodije
imaju uglavnom vrst skelet, cilindrinog su oblika, a sami ekstremiteti su lankoviti.
Egzopoditi su najee adaptirani za plivanje, pa su zato snabdeveni gustim ekinjama koje
poveavaju povrinu. Endopoditi imaju ulogu u hodanju. Filopodije su bez vrstog
egzoskeleta (vrstina ovih ekstremiteta potie od pritiska hemolimfe). Ovi ekstremiteti su
listoliki, nisu segmentisani; postoji samo naznaka segmentacije u vidu dubokih brazdi na
njihovim bonim stranama. Filopodije istovremeno obavljaju funkciju plivanja, ishrane i
respiracije. Prema poloaju na telu, ekstremiteti mogu biti glaveni i trupni. Glaveni ekstre-
miteti su preoralni (prve antene antenule, koje funkcioniu ulni organi i druge antene,
koje uglavnom imaju ulnu funkciju, a kod nekih slue za plivanje ili pridravanje enki pri
parenju) i oralni (mandibule i dva para maksila sa ulogom u ishrani). Tupni ekstremiteti
mogu buti torakalni (thoracopodae) i abdominalni (pleopodae). Kod velikog broja rakova
90
13 para prednjih grudnih ekstremieta (maxiillopedae) takoe imaju ulogu u ishrani; slue za
prihvatanje, pridravanje i drobljenje hrane. Na abdomenu su ekstremiteti uvek prisutni samo
kod viih rakova Malacostraca (pleopodae). Ovi ekstremiteti su veinom adaptirani za
plivanje (pokriveni su gustim dlaicama); kod nekih su transformisani u organe respiracije, a
kod nekih prva dva para slue kao kopulatorni organi kod mujaka ili za pridravanje jaja
kod enki (reni rak). Ukoliko se poslednji par pleopoda razlikuje od ostalih, oznaavaju se
kao uropodae; one zajedno sa telzonom obrazuju repnu lepezu.
Jednoslojni epidermis lui na povrini tela hitinsku kutikulu. Kutikula krupnijih rakova je
obino proeta kalcijum-karbonatom, jako je zadebljala i predstavlja spoljanji skelet.
Ovakav skelet onemuguava kontinuiran rast koji je usled toga praen presvlaenjem, to je
regulisano hormonalnim putem. Kod rakova ne postoji spoljanji votani sloj kutikule koji
speava gubitak vlage, usled ega i oni koji ive na kopnu naseljavaju vlana mesta. Boja
rakova potie od pigmenta smetenog u kutikuli, epidermisu ili pak u vezivnom tkivu ispod
epidermisa. Neki rakovi mogu da menjaju boju usled promene koncentracije i rasporeda
pigmenata u hromatoforama.
U prednjem crevu se esto obrazuju razna zadebljanja koja slue za drobljenje hrane ili
tanki izrataji koji obrazuju filtre za proputanje omekane hrane. Rakovi se hrane sitnim
organizmima ili organskim ostacima u razlaganju (trulim materijama), neki su predatori,
drugi leinari, a neki opet biljojedi. Mehanizam ishrane vrlo je razliit: neki hranu grizu i
drobe, a neki filtriraju plankton ili detritus modifikovanim ekstremitetima bogato snabdeve-
nim dlaicama, a zatim je skidaju sa dlaica i transportuju ka ustima pomou drugih ekstre-
miteta ili preko posebnog ventralnog ljeba smetenog sa ventralne strane tela izmeu osnova
ekstremiteta. Mnogi rakovi hranu uzimaju na vie naina; neki koji se hrane filtriranjem
mogu da hvataju i sitne rtve, drugi se hrane biljnom i ivotinjskom hranom u kombinaciji sa
filtriranjem. Postoje i parazitske vrste (ektoparaziti), iji su usni ekstremiteti modifikovani za
buenje i sisanje biljnog ili ivotinjskog tkiva, dok rakovi endoparaziti hranu uzimaju celom
povrinom tela.
Sitni rakovi diu itavom povrinom tela; u tom sluaju telo je pokriveno mekom
kutikulom koja nije kalcifikovana i koja omoguava razmenu gasova. Najee kao organi
respiracije funkcioniu krge u vidu ploastih, konastih ili razgranatih izrataja smetenih
na nekim ili svim ekstremitetima trupa. Karapaks na bokovima tela moe da obrazuje krne
duplje. Ekskretorni sistem ima nefridijalni karakter, ali je izgubio oznake segmentacije. ine
ga par maksilarnih lezda i par antenalnih lezda. Larve rakova obino imaju dobro
razvijena oba para lezda, ali se kod adulata zadrava samo jedan od njih. Kod rakova nervni
sistem pokazuje tendenciju koncentracije i fuzije, i to kako po longitudinalnoj tako i po
medijalnoj liniji. Nervni sistem rakova, kao i kod drugih artropoda, produkuje naroite
hormone neurosekrete, koji ulaze u hemolimfu i kontroliu razliite procese metabolizma,
proces presvlaenja i sl. (neuroendokrina regulacija). ulni organi rakova brojni su i razno-
vrsni. Rakovi poseduju fotoreceptore, hemoreceptore, taktilne organe, statociste, termore-
ceptore, kao i receptore koji reaguju na pritisak vode. Veina rakova odlikuje se jednim
parom sloenih, facetovanih oiju. Osim sloenih oiju, mnogi rakovi imaju i neparno,
prosto oko koje je u vidu onog pehara, a koje je oznaeno kao medijalno ili naupliusovo
oko jer je karakteristino za larvu rakova nauplius. Naupliusovo oko najverovatnije slui
samo za orijentaciju u prostoru.
Rakovi su veinom odvojenih polova; manji broj je hermafroditan, a neki se
razmnoavaju partenogenetski. esto je izraen polni dimorfizam; mujaci mogu biti sitniji.
Vrlo esto su antenule, antene ili neki od prednjih torakalnih ekstremiteta modifikovani za
pridravanje enki, a ekstremiteti u blizini polnog otvora preuzimaju ulogu kopulatornih
organa. Oploenje je spoljanje: mujaci privruju paketie spermatozoida, spermatofore,
oko polnog otvora enki. enke obino neko vreme nose jaja na nekim ekstremitetima, u
posebnim leajnim komorama ili u naroitim kesastim tvorevinama. Veina rakova u razviu
91
prolazi kroz metamorfozu, koja je obino praena smenom veeg broja larvalnih stadijuma;
najraniji i osnovni larveni stupanj je nauplius koji vodi planktonski nain ivota.
Rakovi su preteno vodeni organizmi; ive u morima i u slatkim vodama. Po broju vrsta
zauzimaju jedno od prvih mesta u fauni slatkih voda. Zauzimaju razne ekoloke nie. Neki
ive na dnu u raznim regionima, poev od obalske zone do najveih okeanskih dubina
(10.000 m). Neki ive u gornjim slojevima vode i imaju planktonski ili nektonski nain
ivota. Ima vrsta koje ive u peinskim, podzemnim vodama. Samo se mali broj vrsta adapti-
rao na ivot na kopnu, ali i ove vrste ive u izrazito vlanim sredinama. Veina rakova vodi
slobodan nain ivota, neki su sesilni, a postoji i manji broj parazitskih vrsta. Veliina im
varira od manje od 1 mm do 80 cm, kod jastoga npr., a paukolika kraba iz Japana ima raspon
ekstremiteta do 3,6 m.
Veina rakova pripada klasama: Branchiopoda, Ostracoda, Copepoda, Branchiura,
Cirripedia i Malacostraca.
Branchiopoda su rakovi malih dimenzija, uglavnom naseljavaju slatke vode. Odlikuju se
nestabilnim (varijabilnim) brojem grudnih i trbunih segmenata i mekim, listolikim
ekstremitetima (filopodije). Na proksimalnom delu ekstremiteta nalazi se pljosnati epipodit
(krna kesa) koji ima ulogu u respiraciji (otuda i ime ove potklase). Endo- i egzopoditi svih
ekstremiteta nose guste nizove marginalnih dlaica, esto perasto razgranatih. Ove dlaice
formiraju vrlo finu mreu, kroz koju se filtrira hrana (plankton). Osim uloge u respiraciji i
ishrani, trupni ekstremiteti imaju ulogu i u lokomociji. Klasa Branchiopoda obuhvata 4 reda:
Anostraca (nemaju karapaks), Notostraca (karapaks u vidu dorzalnog tita), Conchostraca
(karapaks u vidu dvokapke ljuture koja potpuno obuhvata telo) i Cladocera (karapaks u vidu
dvokapke ljuture iz koje viri glava). Prve tri grupe naseljavaju iskljuivo efemerne vode. Za
grupu kladocera karakteristina je metageneza (smena nekoliko partenogenetskih generacija,
koje se razvijaju tokom prolea i leta, sa jednom polnom, koja se javlja na kraju sezone) i
ciklomorfoza, tj. promena u izgledu jedinki u raznim sezonama.
Telo Ostracoda pokriveno je dvokapkom kalcifikovanom ljuturicom. Trup je kratak,
sastoji se iz svega 2-3 segmenta. Druge antene su dobro razvijene i slue kao lokomotorni
organi. Razdvojenih su polova, ali se kod nekih javlja i partenogeneza. ive na dnu mora,
reka ili jezera, a samo je mali broj vrsta planktonski. Vrlo su sitnih dimenzija: 0,223 mm.
Najvei broj Ostracoda se hrani filtriranjem, a neke su predatori, komensali ili paraziti.
Ostracoda su se zahvaljujui vrstoj ljuturici odlino sauvale i u fosilnom stanju. Imaju
praktian znaaj kao indikatori nalazita nafte zajedno sa foraminiferama.
Copepoda su uglavnom planktonski organizmi, ive u morima i u slatkim vodama. Neke
vrste su poluterestrine, ive u mahovini i vlanom liu. Veina ih ivi slobodno, ali ima i
komensalnih i parazitskih vrsta (najee parazitiraju na ribama). Copepoda ine glavnu
masu (oko 90 %) morskog zooplanktona i vrlo su znaajni za ishranu riba i drugih morskih
organizama. Rai Calanus se u severnim morima ponekad sree u tolikom broju da oboji
velika prostranstva vode u crvenkasto i slui kao glavna hrana kitovima. Telo Copepoda je
vretenastog oblika. Prve antene su duge i slue za plivanje (adapatacija na planktonski nain
ivota). enke polau jaja u vodu, ili ih uvaju u jajnoj kesi, koja moe biti i parna, a nalazi
se na genitalnom segmentu (prvi abdominalni segment). I kod njih postoji ciklomorfoza, ali
manje izraena nego kod Cladocera.
Branchiura su ektoparaziti slatkovodnih i morskih riba, kao i nekih vodozemaca. Telo
im se sastoji iz diskoidalnog cefalotoraksa i kratkog dvorenjevitog abdomena. Broj telesnih
segmenata je mali: toraks se sastoji samo iz 4 segmenta, a abdomen je nesegmentisan.
Cefalotoraks je delimino ili potpuno pokriven karapaksom. Glaveni ekstremiteti su
prilagoeni parazitskom nainu ivota: prve antene imaju kukice za privrivanje za
domaina, mandibule obrazuju bodlju koja slui za probijanje koe, a prvi par maksila je
modifikovan u pijavke. Na toraksu se nalaze 4 para ravastih ekstremiteta za plivanje, a na
abdomenu nema ekstremiteta. Nemaju krga, respiracija se obavlja celom povrinom tela.
92
Vrsta Argulus foliaceus, aranova va, parazitira na aranu i drugim ribama izazivajui
ponekad veliki gubitak riba u ribnjacima.
Cirripedia ive iskljuivo u morima, vode sesilan ili parazitski nain ivota. U vezi sa
ovakvim nainom ivota pretrpele su znaajne promene. Slobodnoivee vrste se privruju
za podlogu ili podvodne predmete svojim prednjim delom, tj. glavom. Kod jedne grupe se
prednji deo glave izduuje u drku (pedunculus), a kod drugih je prednji deo glave
diferenciran u iroki, pljosnati kalcijum-karbonatski disk tako da se za podlogu direktno
privruju. Privrivanje se vri pomou naroite cementne lezde. Telo je okrueno sa
dva kona nabora koji lue izvestan broj krenjakih ploica koje obrazuju jednu vrstu
ljuturice koja moe potpuno da zatvori telo. Neke od ploica su pokretno spojene, tako da se
ljuturica moe otvarati to omoguava ulazak vode. Imaju 6 pari torakalnih ekstremiteta sa
izduenim endo- i egzopoditima koji su prekriveni ekinjama (ekinja lat. = cirrus; otuda ime
Cirripedia). Paraziti ive na dekapodnim rakovima i plataima. Oni su pretrpeli velike
promene: gubitak segmentacije, ekstremiteta, ula, creva. Interesantna je npr. Sacculina, koja
parazitira na trbuhu kraba i ima oblik meka. Za domaina je privrena pomou drke, koja
se grana u telu domaina; pomou tih izrataja parazit uzima telesne sokove domaina. Telo
parazita toliko je uproeno da se sastoji samo iz ganglije i hermafroditne polne lezde.
Malacostraca se odlikuju stalnim brojem segmenata (po emu se razlikuju od svih
ostalih rakova, pa se zato zovu vii rakovi). Za glavu obino srastaju 1, 2 ili 3 prednja grudna
segmenta, iji se ekstremiteti transformiu u maksilopede. Ostali torakalni ekstremiteti
veinom imaju redukovan egzopodit. Obino su 1 ili 2 para ovih ekstremiteta naroito
modifikovana za hvatanje plena (grabljivi ekstremiteti) obino se zavravaju kletima. Kod
nekih se na osnovi torakalnih ekstremiteta razvijaju ploasti nastavci, oostegiti, koji formi-
raju leajnu komoru (marsupim) u kojoj se uvaju jaja. Abdominalni ekstremiteti su
uglavnom adaptirani za plivanje. Kod nekih vrsta prva dva para abdominalnih ekstremiteta
imaju ulogu kopulatornih organa (gonopode), a kod nekih abdominalni ekstremiteti imaju
ulogu u respiraciji. Malacostraca ine oko 2/3 svih rakova. To su uglavnom krupni orga-
nizmi. Naseljavaju slatke i slane vode, a ima i terestrinih vrsta. U vodenim ekosistemima
imaju znaajnu ulogu u lancima ishrane, a neki od njih imaju i ekonomski znaaj (slue kao
hrana oveku). U okviru Malacostraca najvei broj vrsta pripada redovima Isopoda
(mokrice), Amphipoda (rakuci) i Decapoda (u koje spadaju kozice, dugorepi rakovi,
mekorepi rakovi ili rakovi samci i kratkorepi rakovi ili krabe).

Myriapoda stonoge

Myriapoda se odlikuju homonomnom segmentacijom. Telo stonoga sastoji se od glave i
trupa. Imaju jedan par antena. Antene su dugake, tanke, lankovite i obino nisu granate,
slue kao ulo dodira i mirisa. Ostali glaveni ekstremiteti (mandibule i maksile) pretvoreni su
u usne delove i slue za vakanje. Broj trupnih segmenata jako varira (od 11 do 173), ali je
uvek vei od 11. Telesni segmenti su cilindrini (to omoguava probijanje kroz lie,
odnosno detritus) ili dorzoventralno spljoteni (to im omoguava zavlaenje u uzane
prostore). Kod nekih grupa postoji tendencija ka stapanju segmenata (stvaraju se dvojni
segmenti), kod nekih dolazi do stapanja samo lenih ploa, a kod nekih alterniraju dui i
krai segmenti (ove modifikacije telu daju veu vrstinu). Na svakom segmentu se nalazi po
1 ili 2 para ekstremiteta. Ekstremiteti mogu biti jako modifikovani. Tako prednji trupni
ekstremiteti mogu biti uveani, sa proirenim osnovnim lankom i zailjenim i kukasto
povijenim distalnim lankom. Ovako modifikovani ekstremiteti oznaeni su kao maksilo-
pede i slue za hvatanje i ubijanje plena. U njihovoj osnovi nalazi se otrovna lezda koja se
otvara na vrhu kukice. Otrov ima jako dejstvo na zglavkare i kimenjake. Ujed u prst oveka
od strane krupne skolopendre (Scolopendra) izaziva privremeno oticanje cele ruke. Pojedini
parovi ekstremiteta uzimaju ulogu u kopulaciji, menjaju donekle svoju grau; ovi
ekstremiteti su oznaeni kao gonopodije.
93
Telo stonoga je pokriveno hitinskom kutikulom koja je ponekad proeta kalcijumkarbo-
natom. Integument je veoma bogat lezdama, meu kojima su naroito interesantne zatitne
lezde (lue sekret neprijatnog mirisa koji ima ulogu u odbrani). Unutranji hitinski omota
zadnjeg dela prednjeg creva moe obrazovati hitinske trnie i dlake, koji su okrenuti unapred
i imaju ulogu aparata za ceenje, koji pomae u sitnjenju hrane. Meu stonogama ima
biljojeda (hrane se trulim liem, biljnim otpacima, trulim drveem i sl.), ali i grabljivica koje
se hrane insektima. Kao ekskretorni organi funkcioniu Malpigijevi sudovi. ulni organi su
predstavljeni ulnim dlaicama i pupoljcima smetenim na antenama, koji imaju ulogu
taktilnih organa i organa ula mirisa. Ogromna veina stonoga ima oi kojih moe biti 2, 4 ili
vie. Oi su smetene na bokovima glave i u vidu su onih jamica. Meutim, kod grabljive
muholovke (Scutigera) na glavi se nalaze dve vee grupe oiju koje su meusobom toliko
zbliene da podseaju na facetovane oi insekata i rakova. Organi za disanje su traheje. Sve
stonoge su razdvojenih polova. Kod nekih postoji direktno razvie (mlada ivotinja izlazi iz
jajne opne sa konanim brojem segmenata i ekstremiteta), kod ostalih stonoga razvie je
anamorfno (ivotinja iz jajne opne izlazi sa nepotpunim brojem segmenata, koji se
dopunjuje nizom presvlaenja; pri svakom presvlaenju pridodaju se na zadnjem delu tela
novi segmenti). Mnoge stonoge pokazuju brigu o potomstvu. One ili polau jaja u naroita
gnezda ili svojim telom spiralno obavijaju jaja i ostaju u tom poloaju nekoliko nedelja ne
uzimajui hranu sve dok se nova generacija ne izlegne.
Stonoge su iskljuivo suvozemne, uglavnom none ivotinje koje izbegavaju dnevnu
svetlost, kriju se pod korom, kamenjem. Biljojede vrste su veoma spore, trome ivotinje, dok
su grabljive stonoge hitre i odlikuju se relativno brzim reakcijama. Stonoge su naroito
brojne u toplijim predelima. Najkrupnije vrste (Scolopendra, neki gujini eljevi) veliine su
do 28 cm i debele kao prst (ive u tropima), a najmanje imaju 13 mm duine.
Najvei broj stonoga pripada grupama Chillopoda (telo dorzoventralno spljoteno, po
par ekstremiteta na svakom segmentu, grabljivice) i Diplopoda (telo cilindrino ili dorzoven-
tralno spljoteno, dva para ekstremiteta na svakom segmentu, biljojedi)

Classis Insecta insekti

Insekti se odlikuju telom koje je podeljeno na tri regiona: glava, grudi i abdomen.
Segmenti glave su tako prisno spojeni da je njihovo raspoznavanje veoma oteano, dok se
segmenti na grudima i abdomenu veoma dobro razlikuju. Glava je sastavljena od 6
segmenata, grudi uvek od 3, a abdomen u nekim sluajevima sadri i do 12 segmenata. Glava
i grudi nose ekstremitete, abdomen je bez njih ili ima samo rudimente ekstremiteta.
Glava je zatiena hitinskom aurom i odvojena je od grudi jako suenim vratom. Na
ventralnoj strani glave nalaze se usta, a bono dva velika sloena oka i izmeu njih nekoliko
prostih, sitnih oiju. Na glavi se nalazi i jedan par antena i tri para usnih ekstremiteta.
Antene su homologe istim kod Myriapoda, ali se odlikuju velikom raznovrsnou oblika.
Sastavljene su od jednog niza lanaka iji broj jako varira kod raznih vrsta. lanci antena su
ili svi meusobom jednaki ili se neki od njih razlikuju po veliini ili po prisustvu bonih
izrataja. Prema izgledu antene mogu biti: proste, konaste, brojaniaste, peraste, testeraste,
eljolike i dr. Antene su snabdevene brojnim dlaicama i ekinjama i slue kao taktilni
organi i organi ula mirisa.
Usni ekstremiteti su smeteni sa ventralne strane glave i okruuju usni otvor. Usni
delovi kod raznih grupa jako se razlikuju po svojoj grai zavisno od naina ishrane.
Meutim, razni oblici usnog aparata mogu se izvesti iz jednog osnovnog opteg tipa; taj
osnovni tip predstavlja usni aparat za grickanje. Primarni karakter ovog tipa usnog aparata
ogleda se u velikom broju delova koji ulaze u njegov sastav, u njegovoj slinosti sa usnim
delovima stonoga, kao i u injenici da ovaj tip usnog aparata nalazimo kod larava onih
insekata koji u odraslom stanju imaju drugi tip usnog aparata.
94
Kod insekata koji imaju isni aparat za grickanje usta su odozgo pokrivena hitinskim
naborom telesnog zida gornjom usnom (labrum). Iza nje sledi jedan par snanih
mandibula (gornjih vilica) koje su u vidu debelih, jednostavnih ploa nazubljenih sa
unutranje strane; ovo su osnovni organi sitnjenja hrane. Iza mandibula sledi 2 para maksila:
prvi par je smeten bono od usnog otvora i ini donju vilicu, a maksile drugog para su
meusobom srasle u ploastu donju usnu (labium). Usnom aparatu insekata pridodat je i
jedan hitinski izrataj dna usne duplje, tzv. hipopharynx ili jezik. Ovakav usni aparat imaju
bubavabe, vilini konjici, pravokrilci i tvrdokrilci.
Od ovog osnovnog tipa usnog aparata, usled prilagoavanja razliitim tipovima ishrane,
diferencirali su se ostali tipovi i to aparat za sisanje, bodenje, srkanje i lizanje. Najmanje je
izmenjen usni aparat za srkanje koji odlikuje mnoge opnokrilce (pele, bumbare). Gornja
usna i mandibula imaju priblino istu grau kao i kod usnog aparata za grickanje, a ostali
delovi su se promenili, uglavnom u tome to su se jako izduili. itav aparat za srkanje moe
se kolenasto saviti i sakriti pod glavu; za vreme hranjenja se ponovo isprui. Usni aparat za
bodenje imaju neki dvokrilci, lisne vai, stenice i dr. Svi delovi usnog aparata obrazuju
rilicu koja je sastavljena od cevi u obliku leba u kojoj su smeteni stileti za bodenje. Usni
aparat za lizanje imaju neke muve. Kod njih glavni deo celog aparata predstavlja mesnata
donja usna koja se zavrava sa dva velika renja. Neparni delovi (gornja usna i hipofarinks)
ostaju iznad osnove donje usne i stvaraju cevivu u koju ulazi tena hrana koja se lie
pomou renjeva donje usne. Usni aparat za sisanje imaju leptiri. Sagraen je u obliku
surlice. Osim prvog para maksila ostali delovi su redukovani. Maksile prvog para obrazuju
po jedan dugaak leb. Krajevi leba prisno naleu jedni uz drugi i stvaraju cevicu. Pri
mirovanju cevice se savija u jako uvijenu spiralu koja je skrivena ispod glave. U
ispruenom stanju surlica pojedinih leptirova prevazilazi duinu tela.
Grudni region je sastavljen od 3 segmenta: prednjeg, srednjeg i zadnjeg (protoraks,
mezotoraks i metatoraks). Grudni region predstavlja deo tela odgovoran za lokomociju i na
njemu se nalazi tri para ekstremiteta (na svakom segmentu po jedan par) zbog ega se
insekti esto oznaavaju i kao Hexapoda (gr. hexa= est, podos=noga) i jedan ili dva para
krila.
Ekstremiteti insekata, zahvaljujui tome to su sastavljeni od jednog niza pokretno zglob-
ljenih lanaka, mogu da izvode raznolike pokrete, to se lepo moe posmatrati na muvi koja
se isti pomou zadnjih nogu. U vezi sa razliitim nainima kretanja ekstremiteti su razliito
modifikovani. Dugi i vitki ekstremiteti za hodanje i tranje najei su kod insekata. Kod
nekih insekata (npr. skakavci) zadnji ekstremiteti su izdueni i modifikovani za skakanje.
Kod insekata koji se ukopavaju svi ekstremiteti, a naroito prednji, koji igraju glavnu ulogu
pri kopanju, postaju krai i masivniji i dobijaju jako naoruanje u vidu hitinskih zubaca.
Noge za plivanje su spljotene u obliku vesala i imaju rese za plivanje u vidu ekinja.
Insekti obino imaju 1 ili 2 para krila. Prednji par je zglobljen sa srednjim grudnim
segmentom, a zadnji sa zadnjim grudnim segmentom. Krila se sa segmentima zglobljavaju
izmeu dorzalne i bonih ploa. Kod primitivnih insekata (efemere) oba para krila su manje-
vie podjednako razvijena iako se razlikuju po obliku. Kod tvrdokrilaca prednja krila se
pretvaraju u debela, vrsta pokrilca koja ne uestvuju u letenju ve imaju zatitnu ulogu
(tite lenu stranu tela), a za letenje slue zadnja krila koja su pri mirovanju skrivena ispod
pokrilaca. Kod stenica je samo bazalna polovima prednjih krila vrsta (polutvrdokrilca).
Kod nekih insekata (dvokrilci) razvijen je samo prednji par krila, dok od zadnjih ostaju samo
rudimenti. Postoje i potpuno beskrilni insekti koji mogu biti podeljeni na dve potpuno
razliite grupe: kod jednih je odsustvo krila primarno, a kod drugih sekundarno (ovi insekti
su krila izgubili npr. usled parazitskog naina ivota, kao vai, buve).
Krila se zainju u obliku konih izvrata u koja ulaze telesna duplja i traheje. Ovi izrataji
postaju dorzoventralno spljoteni i dobijaju oblik uplje ploice. Hemolimfa iz nje istie u
unutranjost tela, a gornji i donji zidovi srastu i krilo se pretvara u tanku hitinsku ploicu.
95
Traheje ostaju u ovoj ploici i obrazuju mreu konastih zadebljanja koji se zovu ile (krilna
nervatura). Raspored ilica na krilima koristi se kao jedan od taksonomskih karaktera.
Abdomen insekata je u veini sluajeva sastavljen od 9-10 segmenata. Abdomen je
obino bez ekstremiteta. Kako insekti vode poreklo od organizama koji su imali ekstremitete
na celoj duini homonomno segmentisanog tela, dakle i na abdomenu, kod nekih insekata se
mogu nai njihovi rudimenti, ili pak strukture koje predstavljaju izmenjene ekstremitete.
Tako kod Protura postoji 3 para malih ekstremiteta na tri prednja abdominalna segmenta, kod
nekih postoji viljuka za skakanje, lankoviti parni izrataju na kraju abdomena (cerci i styli);
legalica ili kopulatorni organ kod mujaka takoe predstavljaju promenjene abdominalne
ekstremitete.
Razlog izuzetne uspenosti insekata kao grupe lei u velikom broju razliitih adaptacija
na terestrini nain ivota. Pre svega kutikula kod insekata je na spoljanjoj povrini
prekrivena tankim votanim slojem koji spreava, odnosno minimizira gubitak vode iz tela.
Na povrini kutikule nalaze se tanke dlaice, ljuspe koje su pokretno zglobljene sa telom.
Dlaice mogu biti ulne, pokrovne, otrovne (npr. kod gusenica nekih leptira; u dodiru sa
sluzokoom izazivaju jak svrab i zapaljenje). Ljuspice npr. postoje kod leptirova i
prouzrokuju njegovu boju.
U koi insekata nalaze se brojne jednoelijske ili vieelijske lezde: smrdljive lezde
(na grudima stenica), zatitne lezde (kod mnogobrojnih gusenica), lezde za presvlaenje
(lue pod hitih naroitu tenost koja pomae odvajanje kutikule i omekava hitin).
Sistem za varenje poinje usnim otvorom smetenim sa ventralne strane. Usna duplja se
nastavlja u drelo; kod insekata koji se hrane tenom hranom zidovi drela su povezani sa
integumentom glave pomou jakih miia koji ire drelo, to omoguava usisavanje
hranljive tenosti. U drelo se otvaraju pljuvane lezde. Kod pela postoji 3 para ovih
lezda iji sekret slui za spravljanje hranljive kae. Kod komaraca je sekret pljuvanih
lezda kiseo i izaziva zapaljenje na mestu uboda. Kod gusenica leptirova od pljuvanih
lezda postaju pauinaste lezde koje mesto pljuvake lue svilenu nit za pravljenje kokona
(nit koju lue svilene bube za vreme izrade aure dostie duinu od 1000 m). drelo se
nastavlja u jednjak koji je u veini sluajeva u svom zadnjem delu proiren u voljku, koja je
naroito razvijena kod insekata koji se hrane tenom hranom. Neki insekti, npr. pele, mogu
povraati hranu koja je bila sakupljena u voljci tj. med, da bi napunile njime sae, a mravi
povraenom hranom prehranjuju svoje larve. Kod nekih grabljivih tvrdokrilaca i pravokrilaca
iza voljke postoji jo jedno proirenje eludac za vakanje, koji je obloen hitinskom
kutikulom, koja obrazuje brojne grebene i zubie, koji imaju ulogu u mehanikom sitnjenju
hrane. Varenje i asimilacija hrane obavlja se u srednjem crevu. Obino epitel srednjeg creva
obrazuje oko hranljive materije neprekidnu crevnu opnu tzv. peritrofinu membranu.
Poetna faza varenja odvija unutar ove membrane; tek nakon to su hranljive estice
razloene na sitnije delove, one prolaze kroz peritrofiku membranu i dospevaju u lumen
creva, gde se varenje nastavlja.
Hrana insekata veoma je raznolika i obuhvata sve materije biljnog i ivotinjskog porekla.
Meu insektima se nalaze svatojedi (npr. bubavabe) koji se hrane najraznovtsnijim biljnim
i ivotinjskim produktima. Veliki broj vrsta su iskljuivi biljojedi i hrane se raznim delovima
biljaka od korena do ploda. Meu njima razlikujemo dve kategorije: polifage koji se mogu
hraniti raznim biljkama i monofage koji su toliko specijalizovani da se mogu hraniti samo
jednom vrstom biljaka. Brojne su i grabljive vrste koje se hrane drugim insektima, cvrima,
mekucima. Postoji i niz insekata koji se hrane leinama, otpacima svake vrste i produktima
truljenja. Izvesni insekti specijalizovali su se na hranu koja je vrlo malo hranljiva kao npr.
perje (Mallophaga), rono tkivo, vosak i sl. Kolonije termita koje su hranjene samo
upijajuom hartijom, ne samo da su u dobrom stanju ivele skoro godinuipo, ve su stigle da
do 40 puta poveaju svoju teinu. Interesantno je da se pojedine vrste insekata hrane
otrovnim materijama bez tetnih posledica. Tako se larve nekih vrsta tvrdokrilaca hrane
semenom Strychnos koji sadri strihnin, a drugi jedu lie bunike.
96
Insekti obavljaju respiraciju uz pomo traheja. Kod mnogobrojnih larvi koje ive u vodi
trahejni sistem je zatvoren, bez stigmi. Kod ovih insekata kiseonik se iz vode difunduje kroz
tzv. trahejne krge. To su ploaste ili bunaste izrasli tela sa tankim zidovima i razvijenom
mreom traheja. Trahejne krge su najee smetene na bonim stranama pojedinih
segmenata abdomena, a ree na njegovom vrhu ili na grudnim segmentima. Za vreme
metamofroze larvi krge iezavaju, a otvaraju se stigme i trahejni sistem od zatvorenog
prelazi u otvoreni. Kod larava nekih vilinih konjica umesto tharejnih krga postoje unutranje
krge u obliku brojnih nabora na zidu creva (rektalne krge); voda sa kiseonikom se
naizmenino usisava i izbacuje preko analnog otvora.
U vezi sa ovakvim respiratornim sistemom transportni sistem insekata gubi funkciju
transporta gasova. Transportni sistem je kod njih relativno slabo razvijen, ako imamo na
umu visok stepen metabolizma karakteristian za insekte. Izvesni insekti (lisne bube,
bubamare) mogu luiti na zglobovima svojih nogu male kpaljice hemolimfe radi zatite.
Hemolimfa ovih insekata obino je otrovna. Hemolimfa panske muve sadri otrovni
kantaridin; za smrtno trovanje oveka dovoljno je 0,03 gr kantaridina.
Kod insekata se sreemo sa veoma specijalizovanim ekskretornim sistemom graenim od
manjeg ili veeg broja tzv. Malpigijevih cevica. Njihov broj varira izmeu 4 i 100 pa i vie.
Malpigijeve cevice imaju takav mehanizam obrazovanja ekskreta (kod insekata je to
mokrana kiselina) da dolazi do minimalnog gubitka vode iz tela.
Modana ganglija je naroito razvijena kod socijalnih insekata: mravi, pele, termiti.
Du trbunog nervnog lanca kod pojedinih grupa insekata zapaa se tendencija uzdune
koncentracije tj. spajanja ganglija; kod izvesnih vrsta sve su ganglije spojene (slino kao kod
kraba).
ula su kod insekata veoma dobro razvijena. Insekti se odlikuju sloenim ili faceto-
vanim oima graenim iz veeg broja optikih jedinica omatidija, koje omoguavaju
mozaini, kolorni vid. Za razliku od rakova, oi mnogih insekata imaju naroitu povrinu
(tapetum) koja odbija svetlost. Ba zbog prisustva ovog sloja oi nonih leptirova mogu
svetlucati u pomraini. Veliina oiju jako varira; naroito velike oi imaju muve i vilini
konjici, kod kojih celokupna dorzalna i bona povrina glave moe biti zauzeta oima koje se
dodiruju. Larve insekata obino nemaju facetovane oi, ali imaju pojedinane proste oi
kojih najee ima tri. esto se proste oi zadravaju i kod odraslih jedinki (vilini konjici,
dvokrilci, leptiri). Izgleda da su ove prilagoene na slabu svetlost (u suton, u konicama, u
gnezdima). Pretpostavlja se da ove oi imaju jo neku funkciju vezanu za brzo letenje: moda
pomae u tanoj lokalizaciji u prostoru i slue za odreivanje rastojanja izmeu ivotinje i
predmeta ispred nje, to je od bitne vanosti za insekte sa brzim pokretima. Oi insekata su
prilagoene na vid na bliskom odstojanju; oni su sposobni da na odstojanju od oko 1 mm
razlikuju najsitnije delove predmeta koji su nevidljivi za oko oveka. Insekti razlikuju ne
samo jainu svetlosti ve i boje, ali ne u istoj meri kao ovek. Oni uglavnom razlikuju tople
tonove od hladnih meajui utu i narandastu boju sa zelenom, a plavu sa ljubiastom.
Sem boje, insekti razlikuju i oblik predmeta.
Osim dobro razvijenog ula vida, insekti poseduju i dobro razvije organe ula ravnotee,
receptore za prijem zvunih signala, taktilnih stimulusa, zatim za prijem mirisa i detektovanje
ukusa hrane. Zvune signale insekti razlikuju pomoi hordotonalnih i timpanalnih organa.
Hordotonalne organe nalazimo kod mnogih insekata u velikom broju, ali bez stroge
lokalizacije. Kod dvokrilaca su smetemi u njihalicama (redukovanom drugom paru krila);
verovatno pomau ivotinji da se orijentie u prostoru. Timpanalne organe nalazimo kod
pravokrilaca; smeteni su na ekstremitetima ili abdomenu. Organi za miris su u vidu ulnih
dlaica; vrlo esto su smeteni na antenama (na svakoj anteni pela ima do 15.000 ovih
organa; obino ih je vie kod mujaka). ulo mirisa pomae insektima u pronalaenju hrane i
pri razmnoavanju (traenju jedinki suprotnog pola). Taktilni organi razbacani su po
antenama, ustima i drugim delovima tela. U vidu su ulnih dlaica ili konusa. Smatra se da
97
taktilni organa smeteni na usnim ekstremitetima imaju ulogu ula ukusa. I na stopalu
leptirova postoje neki organi za prijem hemijskih nadraaja.
Kod izvesnih insekata pojavljuju se organi za svetljenje. Svetlenje je uzrokovano
prisustvom simbiotskih bakterija. Ovakve organe imaju npr. svitci (Lampyrus). Bioloki
smisao ovih organa sastoji se, po svoj prilici, u olakavanju uzajamnog pronalaenju jedinki
razliitih polova, razmeni informacija, obeleavanju teritorije, a mogu predstavljati i
izraavanje agresije prema drugim jedinkama. Osim vizuelnim putem, insekti meusobno
mogu komunicirati i zvunim ili hemiijskim signalima (feromonima). Posebno razvijene
mehanizme meusobne komunikacije imaju socijalni insekti.
Insekti su razdvojenih polova i vrlo esto imaju jako izraen polni dimorfizam koji se
ogleda u manjim dimenzijama mujaka (kod mnogih leptirova), u razliitim bojama, u pojavi
razliitih dodataka kod mujaka (rog kod nosoroaca) ili pak, u neuporedivo jaoj
razvijenosti nekih organa kod mujaka (ogromne mandibule kod jelenka, dugake antene kod
striibube). Ponekad samo mujaci imaju krila. Ree se polni dimorfizam ispoljava u pojavi
jednotipinih mujaka i postojanju nekoliko tipova enki, koje se razlikuju od mujaka ali i
izmeu sebe. Kod nekih vrsta postoji partenogena. Kako insekti predstavljaju primarno
terestrinu grupu, oploenje je kod njih unutranje. enke polau jaja, koja su prekrivena
jednim vodonepropustljivim omotaem, koji ih titi od dehidratacije. esto se na bonim
stranama polnog otvora nalaze dodaci koji slue za polaganje jaja u zemlju, drvo ili neku
drugu podlogu (legalica). Po izleganju iz jaja mladi prolaze kroz seriju presvlaenja. Kod
insekata moemo razlikovati nekoliko tipova postembrionalnog razvia; dva osnovna tipa
razvia su:
direktno (ametabolno) razvie: jaje juvenilni oblik (polno nezreo) adult
razvie sa metamorfozom: jaje larva adult
Razvie sa metamorfozom moe biti:
paurometabolno: jaje larva koja naseljava isto stanite adult
hemimetabolni tip: jaje larva koja naseljava drugo stanite adult
holometabolni tip: jaje larva pupa (lutka) adult
Kod holometabolnih insekata, koji imaju larvalni stadijum u razvojnom ciklusu, karak-
teristino je da su larve u potpunosti razliite od adulata, kako u pogledu svoje morfologije,
tako i u pogledu celokupnog naina ivota. Tu je svakako od posebnog znaaja razliit reim
ishrane u odnosu na roditelje, ime se smanjuje kompeticija za hranu izmeu odraslih jedinki
i njihovih mladih.
Kod mnogih insekata izraena je briga o potomstvu koja se ogleda u razliitim vidovima
zbrinjavanja jaja (polaganja u podlogu gde e novoizlegle jedinke imati dovoljno hrane).
Briga o potomstvu je posebno izraena kod socijalnih insekata gde se ona nastavlja i nakon
izleganja i ogleda se u staranju i o larvama i o lutkama, pa i u uenju mladih jedinki.
Insekti danas predstavljaju najraznovrsniju i najobimniju grupu ivotinja koja ivi na
Zemlji. Bez svake sumnje insekti predstavljaju najuspeniju grupu terestrinih ivotinja. U
toku svoje dugotrajne evolucije prilagodili su se na najrazliitije tipove stanita. Insekti su
jedini beskimenjaci sa sposobnou letenja. Mnoge vrste insekata naseljavaju slatke vode
(makar u jednom periodu svoga ivota). Insekti su malobrojni jedino u morima. Do danas je
opisano preko milion razliitih insekatskih vrsta to ini 2/3 ukupnog broja vrsta ivotinja na
naoj planeti, a po nekim miljenjima njihov broj je daleko vei i iznosi izmeu 10 i 30
miliona vrsta. Osim brojnou svojih vrsta, insekti kao grupa dominiraju i brojnou jedinki,
odnosno populacija unutar vrsta. Procenjuje se da je ukupna biomasa insekata na Zemlji 12
puta vea od biomase celokupne populacije ljudi. Takoe se procenjuje da na svakog oveka
na naoj planeti dolazi 300 miliona jedinki insekata.
Veliina insekatskog tela veoma varira od samo 0,1 mm pa do vrsta, kakve su na primer
tropski leptiri, sa rasponom krila od 30 cm. Neki izumrli insekti, poznati danas samo na
osnovu fosilnih ostataka, bili su i krupnijih telesnih dimenzija.
98
Insekti su veoma stara grupa organizama; pojavili su se na Zemlji pre oko 300 miliona
godina. Smatra se da su male dimenzije tela (omoguuju naseljavanje mikronia), sposobnost
letenja (omoguuje uspeno rasejavanje, bekstvo od predatora, pronalaenje hrane, partnera,
stanita), votana kutikula, odstranjivanje nitrogenih produkata u vidu mokrane kiseline i
formiranje klejodoinog jajeta, bili presudni za veliku uspenost insekata u osvajanju kopna.
Znaajan dogaaj u evoluciji insekata svakako je bila pojava krila (to su bile prve ivotinje
koje su imale sposobnost letenja), ali i pojava mogunosti njihovog sklapanjaa (to im je
upravo omoguilo osvajanje mikrostanita), kao i razvie preko larvalnog stupnja koji
naseljava drugo stanite (smanjuje se konkurencija za hranom) i stupnja lutke (omoguava
preivljavanje nepovoljnih uslova). Za insekte je karakteristina i tesna koevolucija sa
biljkama, koje su neto pre njih osvojile kopno i koje su insektima predstavljale nepresuan
izvor hrane. Dok su biljke razvijale razliita mehanizme zatite u vidu vrstih tkiva i raznih
otrovnih materija, insekti su tokom svoje evolucije razvijali razliite specijalizacije za
ishranu odreenim biljnim delovima (strukture sa grienje, mlevenje, sisanje...) i razliite
enzime za detoksikaciju. Meutim, efekat insekata na biljke nije iskljuivo negativan
veinu biljaka cvetnica oprauju insekti; i u ovom pogledu moe se pratiti koevolucija
biljaka i insekata (bojom i mirisom biljke privlae insekte, a graom svojih cvetova adapti-
raju se na specifinosti usnih aparata odreenih vrsta insekata, odnosno insekti sa svoje
strane razvijaju specifinosti u detaljima grae usnih ekstremiteta).
Insekti imaju ogroman znaaj u prirodi, a takoe i za oveka. Oni predstavljaju jednu od
karika u lancima ishrane kojima su sva iva bia povezana. Ogroman znaaj insekata u
prirodi ogleda se i u opraivanju biljaka. Naime, mnoge biljne vrste ne bi ni postojale da
nije insekata koji ih oprauju. Brojne vrste tvrdokrilaca, mrava i muva predstavljaju u ekosis-
temima lanove veoma znaajne kategorije razlagaa i imaju veliki znaaj u razlaganju
uginulih biljaka i ivotinja. Za oveka su direktno znaajni brojni proizvodi koje dobija od
insekata, npr. med, vosak, mle, propolis, svila, razni lekovi kao to su antireumatici, zatim
razne boje, lakove, tanine ...
Ipak, mnogi insekti imaju negativni znaaj za oveka, bilo sa svog tetnog aspekta za
poljoprivrednu proizvodnju (prenose uzronike mnogih bolesti znaajnih poljoprivrednih
useva, ili hranei se i razmnoavajui se u odreenim vrstama biljaka nanose ogromne tete u
ratarstvu, batovanstvu, voarstvu, umartsvu), bilo sa biomedicinskog aspekta (delujui
direktno svojim ubodom ili prenosei mnoga veoma opasna obolenja oveka i domaih
ivotinja kao to su malarija, bolest spavanja, reno slepilo, agasova bolest, tifus, kuga...).
ovek se na razne naine trudi da smanji brojnost tetnih insekata, unitavajui njihova
legla (movare, ubrita), njihovim mehanikim sakupljanjem ili upotrebom razliitih
hemijskih sredstava (insekticida). U mehanike mere borbe spada sakupljanje i unitavanje
jaja, larvi, lutaka i odraslih jedinki na primer postavljanjem lepljivih traka. Upotreba
hemijskih sredstava ima velikih ogranienja i pored esto velike efikasnosti: hemijske
materije nisu otrovne samo za tetne insekte, ve i za sve druge organizme i oveka. Ove
materije se na razne naine zadravaju u prirodi i mogu dospeti do oveka. Osim toga,
insekticidi dovode do nastanka rezistentnih insekatskih linija, i na taj nain ine borbu
oveka sa tetnim vrstama neuspenom. Danas se sve vei znaaj pridaje biolokoj borbi
koja podrazumeva korienje prirodnih neprijatelja tetnih insekata. Osnovni princip bioloke
borbe je umnoavanje prirodnih neprijatelja tetnih vrsta (predatora ili parazita, ukljuujui i
bakterije i viruse) i njihovo putanje u ugroeno podruje, ili uzgoj biljaka otpornih na
tetoine.
Meu insektima razlikujemo dve velike, bitno razliite skupine: Apterygota (primitivni,
primarno beskrilni insekti sa direktnim razviem ) i Pterygota (primarno krilati insekti kod
koji se razvie odvija metamorfozom). Oko 97% insekata spada u grupu Pteygota, u okviru
koje se na osnovu grae krila, tipa usnog aparata i naina razmnoavanja razlikuje oko 30
redova. Poznatiji redovi su: Ephemeroptera (vodeni cvetovi), Odonata (vilini konjici),
Blattodea (bubavabe), Isoptera (termiti), Mantodea (bogomoljke), Dermaprtera (uholae),
99
Orthoptera (pravokrilci), Mallophaga (ptije vai), Anoplura (vai), Siphanaptera (buve),
Hemiptera (stenice), Homoptera (jednakokrilci), Coleoptera (tvrdokrilci), Lepidoptera
(leptiri), Diptera (dvokrilci), i Hymenoptera (opnokrilci).
Ephemeroptera (vodeni cvetovi) imaju dva para krila od kojih su zadnja manja od
prednjih, a kod nekih vrsta su vrlo slabo razvijena ili ak sasvim redukovana. Na kraju abdo-
mena nalaze se dugi cerci, a kod nekih se izmeu njih nalazi jedan sredinji kaudalni
nastavak. Parenje se odvija u vazduhu posle ega enka polae jaja u vodu gde se ona
pomou lepljivog nastavka privruju za podvodne predmete. Razvie je hemimetabolno. Iz
jaja se razvijaju larve koje ive u vodi. Ove se po obliku razlikuju od adulata. Imaju dobro
razvijen usni aparat za grickanje, a na abdomenu nose trahejne krge. Njihovo razvie traje
od jedne do tri godine. Iz poslednjeg larvalnog stupnja izlazi krilati, ali polno nezreli stupanj
oznaen kao subimago ili nimfa. Subimago se jo jedanput presvlai i prelazi u polno zreli
stupanj ili imago. Prisustvo dva krilata stupnja je vrlo primitivna odlika koja se javlja samo
kod Ephemeroptera. Larve Ephemeroptera su znaajne kao hrana ribama, a odraslima se
hrane kopnene ivotinje kao ptice i pauci.
Odonata (vilini konjici) ive pored voda gde se odvija njihovo razvie. To su krupni,
insekti izduenog tela; esto su lepo obojeni. Odlini letai i velike grabljivice, plen (druge
insekte) love u letu. Imaju krupnu glavu sa velikim sloenim oima i tri ocele. Antene su
kratke, a usni aparat je modifikovan za grickanje. Imaju dva para podjednako razvijenih
krila sa sitnomreastom nervaturom, sa velikim brojem okaca. Mujaci se razlikuju od enki
ivljim bojama, prisustvom snanih nastavaka na kraju abdomena u vidu kleta kojima
prihvataju enku prilikom kopulacije, kao i prisustvom kopulatornih organa na drugom i
treem abdominalnom segmentu. enke nekih vrsta imaju legalice. Parenje se obavlja u
vazduhu, posle ega enke polau jaja u vodu. Razvie je hemimetabolno. Larve se razvijaju
od jedne do pet godina i po izgledu se razlikuju od adulata. Kao i odrasli, i one vode grabljivi
nain ivota i napadaju larve Ephemeroptera, komaraca, pa ak i sitne ribe i larve
vodozemaca. Imaju usni aparat za grickanje sa specijalno modifikovanom donjom usnom
koja obrazuje snaan organ za hvatanje plena (maska). U miru je maska smetena ispod
usnog otvora, ali pri napadu, ona se izbacuje napolje i otrim vilicama zariva u telo rtve.
Kod larava nekih vrsta na kraju abdomena se nalaze dve ili tri trahejne krge koje osim za
disanje, mogu da slue i za kretanje. Kod larava nekih vrsta traheje su unutranje i
predstavljaju evaginacije zadnjeg creva; disanje se obavlja uvlaenjem i izbacivanjem vode
iz zadnjeg creva to doprinosi i kretanju (po raketnom principu). Razvie je praeno pojavom
nimfe koja izlazi iz vode i posle presvlaenja se razvija u imago. Adulti ive svega nekoliko
nedelja.
Blattodea (bubavabe) su krupniji insekti ije je telo dorzoventralno spljoteno. Imaju
dugake antene koje, najee, prelaze duinu tela. Na glavi su sloene oi i dve ocele. Usni
aparat je prilagodjen za grickanje. Prednja krila su koasta i zatiuju nena zadnja krila koja
su u mirovanju sklopljena ispod njih. Kod enki nekih vrsta krila su rudimentisana. Neke
vrste imaju lezde koje u sluaju opasnosti lue sekret neprijatnog mirisa.Na kraju abdomena
se nalaze lankoviti i dobro razvijeni cerci, a izmedju njih su smeteni nelankoviti styli koji
slue za prihvatanje enki prilikom kopulacije. enke nose jedno vreme jaja na kraju abdo-
mena, a zatim ih polau na neko skriveno mesto u paketima etvrtastog izgleda u kojima se
razvijaju lave. Razvie je paurometabolno. Najee su aktivne nou kada izlaze u potragu za
hranom. Neke vrste (Blatta orientalis, buba vaba, B. germanica, buba rusa) ive u ljudskim
stanovima, pekarama, skladitima i hrane se razliitom hranom koju uzima ovek, pa na taj
nain mogu biti prenosioci izvesnih oboljenja, a.neke u umama, u stelji, neke pod
kamenjem, u zemlji. Vrlo su iroko rasprostranjene u raznim geografskim oblastima
(mnogobrojne u su tropskim predelima).
Isoptera (termiti), slino mravima, pelama i osama, vode socijalni nain ivota. Obrazu-
ju drutva u kojima broj jedinki varira od nekoliko stotina do nekoliko miliona. To su insekti
manjih, ili srednjih dimenzija. Za njih je karakteristian polimorfizam oblika u koloniji,
100
zavisno od funkcije koju vre. U drutvu termita postoje etiri kastei: polne jedinke,
dopunske polne jedinke, radnici i vojnici. Polne jedinke (mujaci i enke) imaju dva para
podjednakih krila koja se posle parenja odbacuju. Termiti se odlikuju velikom plodnou.
enka dnevno poloi oko 30.000 jaja i kako moe da ivi vie godina, u toku svoga ivota
moe da poloi oko 100 miliona jaja. S obzirom na vrlo veliki broj jaja koja se produkuju,
abdomen oploene enke se jako uveava (do 9 puta). enke nekih vrsta dostiu do 7 cm
duine. Dopunske polne jedinke imaju slabo razvijena krila u vidu okruglih ploica i mogu,
takoe, da uestvuju u razmnoavanju ili pomau matici u izgradnji gnezda. Radnici su
mujaci i enke kod kojih su polni organi nerazvijeni. Obavljaju sve poslove u koloniji,
pronalaze hranu, hrane maticu i vojnike, grade i iste termitnjak, hrane i neguju mlade.
Vojnici takoe predstavljaju beskrilne polno nerazvijene mujake i enke, imaju ulogu u
odbrani kolonije. Oni su obino neto vei od radnika sa uveanom glavom i snanim mandi-
bulama koje kod nekih mogu da prelaze duinu tela. Zbog jakog razvia mandibula vojnici
nekih vrsta ne mogu da se samostalno hrane. Za termite je karakteristina pojava frontalnih
lezde koja je naroito dobro razvijena kod vojnika. Ona se izliva na prednjoj strani glave i
njen sekret ima znaaja u odbrani kolonije i pri izradi gnezda. Usni aparat kod ovih insekata
je za grickanje.Termiti se hrane najraznovrsnijom hranom, a imaju sposobnost da vare i
celulozu zahvaljujui prisustvu simbiotskih Mastigophora (Hypermastigida) u crevnom
traktu. U vezi sa tim oni mogu da nanesu velike tete drvenoj grai, nametaju, knjigama.
Termiti grade gnezda u drvetu i u zemlji. Naroito su sloena gnezda onih koji ive u zemlji.
Pri tom koriste sekret pljuvanih lezda stvarajui na taj nain veoma vrste graevine koje
se pruaju u zemlji i nad zemljom i koje mogu da dostignu visinu do 7 m. U ovim gnezdima
nalaze sklonite i drugi insekti koji se hrane hranom ili ekskrementima termita ili, ak,
napadaju njihova jaja i larve. Najvei broj termita ivi u tropskim i subtropskim oblastima,
kod nas ih nema.
Mantodea (bogomoljke) su insekti krupnijih dimenzija (enka dostie oko 5 cm, a
mujak oko 4 cm) koji vode grabljivi nain ivota. U vezi sa tim, prednji ekstremiteti su
specijalno modifikovani za hvatanje plena. Oni su dugaki i snani, snabdeveni trnolikim
izratajima, a njihovi lanci femur i tibia deluju kao makaze. Ovi ekstremiteti su postavljeni u
karakteristinom poloaju, tako da su uvek spremni za napad. Na glavi se nalaze krupne
sloene oi i ocele. Usni aparat je za grickanje. Prvi grudni segment je veoma izduen. Imaju
dva para krila. Razvie je paurometabolno. Napadaju druge insekte i pauke. ive u travi i
grmlju i odlikuju se zatitnom obojenou. Veinom naseljavaju tropske i subtropske predele.
Dermaptera (uholae) po narodnom verovanju, ovi insekti ulaze u uho oveka koji
spava i progrizaju mu bubnu opnu. Meutim, ovo uopte ne odgovara istini. Uholae su
sasvim bezopasni insekti. Imaju izdueno telo dorzoventralno spljoteno, duine izmedju 7
mm i 5 cm, a na kraju abdomena nose jako razvijene karakteristine nastavke (cerci) koji su
povijeni kao kleta, posebno kod mujaka, i koji slue za napad i odbranu i za prihvatanje
enki prilikom kopulacije. Na glavi imaju duge antene i sloene oi, dok su ocele odsutne.
Usni aparat je za grickanje. Prednja krila su kratka i ovrsla, a zadnja su dobro razvijena i
membranozna i sklopljena ispod prednjih. ive u zemlji, pukotinama i drugim skrivenim
mestima i hrane se preteno drugim insektima. Rasprostranjeni su preteno u tropskim i
subtropskim oblastima.
Orthoptera (pravokrilci) su insekti srednjih ili krupnih dimenzija koji, najee, dostiu
do 8 cm, mada ima i takvih ija duina moe biti i do 17 cm. U ovaj red spadaju skakavci,
zrikavci i popci. Ovi insekti imaju krupnu glavu sa, najee, krupnim sloenim oima koje,
kod vrsta koje ive u zemlji, mogu biti redukovane. Antene su razliite duine. Kod nekih su
kratke, a kod drugih premauju duinu tela. Usni aparat je za grickanje. Imaju dva para krila
od kojih su prednja hitinizirana, koasta i u miru ispruena pravo po ledjima, po emu su i
dobili svoj naziv. Drugi par krila je nean i sklopljen ispod prvog para. Meutim, kod nekih
su krila rudimentisana ili redukovana. Ekstremiteti su razliito diferencirani zavisno od
naina kretanja. Kod onih koji se ukopavaju u zemlju, kao npr. kod rovaca, prednji ekstre-
101
miteti su modifikovani za kopanje; kratki su, snani i proireni. Zadnji ekstremiteti
pravokrilaca su, obino, prilagodjeni za skakanje. Oni su dugi i snani sa razvijenom
muskulaturom. Abdomen na kraju nosi abdominalne nastavke (cerci i styli). enke pravo-
krilaca, obino, imaju legalice. Razvie je paurometabolno. Mujaci mnogih vrsta proizvode
zvuk koji je karakteristian za vrstu, a imaju i timpanalne organe. ive na biljkama, u zemlji,
ispod kamenja i drugim skrovitim mestima. Hrane se, veinom, liem biljaka ili korenjem,
dok su neke vrste grabljivice. U ovaj red spadaju opasne tetoine poljoprivrednih kultura.
Neke vrste, kada se namnoe, preduzimaju velike migracije u potrazi za hranom, kao npr.
putniki skakavac, marokanski skakavac, pustinjski skakavac, unitavajui praktino sve
pred sobom. Veliku tetu nanose i vrste koje ive u zemlji i hrane se korenjem biljaka, kao
npr. rovac.
Mallophaga (ptije vai) ive kao ektoparaziti na telu, najee ptica, ali i sisara, i hrane
se ronim produktima koe, perjem, dlakom, sekretom lojnih ljezda. U vezi sa nainom
ivota, telo je dorzoventralno spljoteno, a na ekstremitetima imaju kukice za privrivanje.
Usni aparat je modifikovan za grickanje. Nemaju krila kao ni sloenih oiju. Velika infekcija
ptijim vaima moe smanjiti produkciju u ivinarstvu, u proizvodnji goveda, ovaca, koza.
Anoplura (vai) su ektoparaziti iskljuivo sisara i oveka koji siu krv. To su insekti
malog rasta (do 6 mm) koji nemaju krila. Telo je dorzoventalno spljoteno. Kod veine su oi
redukovane na jednu omatidiju, ili su odsutne. Usni aparat je specijalizovan za bodenje i
sisanje. Ekstremiteti su kratki, snani i zavravaju se jakim kukastim kandama koje slue za
privravanje. enke polau jaja u paketiima (gnjide)i privruju ih za dlake. Razvie
traje kratko vreme, kod glavene vai, npr. svega oko 18 dana. Kod oveka parazitiraju tri
vrste: Pediculus capitis, ili glavena va, parazitira u kosi, P. vestimenti, ili bela va se zadr-
ava u avovima odela i opasna je ne samo kao parazit, ve i kao prenosilac tekih oboljenja
pegavog i povrtanog tifusa, tzv. rovovske groznice. Neki autori smatraju da se ovde radi o
jednoj jedinoj vrsti P. humanus. Phtirius pubis, stidna va, parazitira oko polnih organa.
Izvesne druge vrste ive na telu pasa, svinja i drugih ivotinja.
Syphanaptera (buve) su takoe ektoparaziti sisara i oveka koji siu krv, ali za razliku od prethodne grupe
imaju telo koje je bono spljoteno. Usni aparat im je za bodenje i sisanje, oi i krila su redukovana.
Ekstremiteti se zavravaju kukicama koje im omoguavaju privrivanje za domaina. Zadnji ekstremiteti su
dugi i adaptirani za kretanje u skokovima. Znaajni sa biomedicinskog aspekta (mogu biti prenosioci nekim
opasnih bolesti, npr. kuge).
Heteroptera (stenice) su insekti ije se dimenzije kreu izmedju 2 mm i 10 cm. Telo je,
obino, spljoteno u dorzoventralnom pravcu. Usni aparat je modifikovan i obrazuje rilicu za
uzimanje tene hrane. Graa krila je karakteristina. Prednja krila su pri svojoj osnovi hitini-
zirana i ovrsla, a pri vrhu tanka i membranozna. U miru, ona se preklapaju na leima. Ova
krila su oznaena kao hemielytrae, ili polupokrilca. Izmeu njih se nalazi jedan trouglasti
hitinski tit - scutellum koji je kod nekih jako razvijen i moe da pokrije ceo abdomen.
Zadnja krila su tanka i sklopljena ispod prednjih. Kod nekih vrsta krila su redukovana.
Razvie je paurometabolno. Ova grupa je u biolokom smislu veoma raznorodna. Veina
vrsta ivi na kopnu, na zemlji, na biljkama, ali ima i vodenih (akvatinih), kao i
poluakvatinih (ne ive u dubljim slojevima vode, ve se zadravaju na povrini). Neke su
biljojedi i hrane se biljnim sokovima, neke su grabljivice, a neke ektoparaziti oveka, sisara,
ptica i vodenih ivotinja. Kopnene vrste se odlikuju prisustvom lezda koje lue sekret
neprijatnog mirisa (imaju zatitnu ulogu). ive na drveu, mnoge su tetoine itarica.
Kuna stenica (Cimex lactularius) nema krila, a ivi u stanovima zavlaei se u razne
pukotine nametaja i na drugim mestima. Povremeno napada oveka siui krv. Veoma je
izdrljiva na gladovanje (moe da izdri pola godine bez hrane) i na niske temperature. Kod
vodenih vrsta zadnji ekstremiteti su modifikovani za veslanje, a prednji, najee, za hvatanje
plena. Neke stenice ive na povrini vode (Hydrometridae) gde se kreu pomou svojih
dugakih tankih nogu i hrane se larvama insekata kao i insektima koji padnu u vodu.
Homoptera (jednakokrilci) takoe imaju rilicu, ali ona, za razliku od Heteroptera, kod
kojih polazi sa prednjeg dela glave, kod Homoptera polazi sa njenog zadnjeg dela.
102
Homoptera imaju dva para jednako graenih krila. Prednji par je neto vei od zadnjeg para.
Krila su u miru postavljena u vidu krova iznad abdomena. Kod nekih vrsta su krila
zakrljala, kod nekih uopte ne postoje, a kod nekih se javljaju generacije sa krilima i
generacije bez njih. Kod veine, zadnji ekstremiteti su modifikovani za skakanje. Interesantno
je da su kod nekih ekstremiteti manje ili vie rudimentisani ili su potpuno iezli. Razvie je
paurometabolno. Za mnoge vrste je karakteristina smena generacija po tipu heterogonije
(smenjuju se vei broj partenogenetskih generacija sa jednom polnom), to je praeno
polimorfizmom oblika kao i migracijom s jednog dela biljke na drugi ili s jedne biljke na
drugu. Homoptera se hrane biljnim sokovima i neki meu njima su velike tetoine (kada se
prenamnoe mogu da prouzrokuju suenje biljaka), a osim toga deluju i kao prenosioci raznih
virusnih oboljenja. Jedna vrsta titastih vai koja ivi na kaktusima sa koristi za dobijanje
karmina. U ovaj red spadaju cvrci, biljne i titaste vai.
Coleoptera (tvrdokrilci) po broju vrsrta predstavljaju jedan od najveih redova meu
insektima (oko 350.000 vrsta). Tvrdokrilci imaju dva para krila od kojih su prednja
zadebljala i formiraju pokrilca (elytrae) koja imaju zatitnu funkciju. Unutranje ivice pokri-
laca su prave i u miru se sustiu na dorzalnoj strani tela, a njihove bone ivice sa strane
obuhvataju abdomen. Prilikom letenja, pokrillca su izdignuta, tako da omoguavaju
pokretanje zadnjih krila. Zadnja krila su tanka i sklopljena ispod prednjih. Kod nekih, zadnja
krila su redukovana, a pokrilca su meusobno srasla. Prvi grudni segment je slobodan, a
druga dva su pripojena abdomenu. Usni aparat je za grickanje sa dobro razvijenim
mandibulama koje slue za drobljenje. U vezi sa nainom ishrane, on moe biti specijali-
zovan. Glava je krupna sa dobro ravijenim facetovanim oima, a ocele obino ne postoje.
Antene su razliite i esto su kod mujaka bolje razvijene nego kod enki. Ekstremiteti mogu
biti specijalizovani za tranje, kopanje ili plivanje. Kod mnogih vrsta je izraen polni
dimorfizam. Razvie je holometabolno. Neki meu ovim insektima su grabljivice, a mnogi se
hrane biljnom hranom i predstavljaju opasne tetoine uma i poljoprivrednih kukltura. U
ovaj red spadaju truljci, gnjurci, gundelji, jelenci, potkornjaci, striibube, bube listare,
surlai.
Lepidoptera (leptiri) po svojoj veliini mogu da variraju od vrlo sitnih do krupnih sa
rasponom krila od 2 mm do 25 cm, to je sluaj kod tropskih leptira. Imaju dva para
membranoznih krila karakteristine grae. Naime, kod ovih insekata krila su, kao i telo,
pokrivena ljuspicama koje su esto ivo obojene i obrazuju nekada vrlo lepe prelive boja i
interesantne are na povrini krila. Ljuspice su poreane kao crepovi na krovu. Pored
prisustva pigmenata one su i struktuirane na odreen nain. Imaju uzdune brazde ili grebene
to ima za posledicu prelamanje svetlosti i odreeni optiki efekat. Antene su razliite
duine, a sloene oi su krupne. Usni aparat leptira je prilagoen za sisanje cvetnog nektara i
ima izgled duge surlice koja je u miru savijena u spiralu. Razvie je holometabolno. Larve
leptira su oznaene kao gusenice. One imaju tri para grudnih ekstremiteta i, najee, tri do
pet pari lanih abdominalnih noica koje nisu lankovite. Kod veine su gusenice manje-vie
obrasle dlaicama koje kod nekih stoje u vezi sa jednoelijskim otrovnim lezdama, tako da
njihov dodir moe da prouzrokuje zapaljenje koe ili sluzokoe. Gusenice imaju lezde
(homologe pljuvanim lezdama) koje produkuju svilaste niti za obrazovanje kokona lutke ili
gnezda. Usni aparat gusenica je za grickanje. Hrane se, najee, biljkama i mnoge od njih su
velike tetoine poljoprivrednih kultura i uma (ukoliko se prenamnoe mogu da dovedu do
potpunog golobrsta). Mnoge ive na raznim zeljastim biljkama ili ovekovim zalihama. Neke
vrste mogu da obrazuju duboke hodnike u stablu umskog drvea i voaka, neke ive u
smotanim listovima biljaka koje savijaju izluenim nitima iz pljuvanih ljezda, neke ive u
branu, pelinjem sau, na kukuruzu. Meu leptirima ima i za oveka korisnih vrsta poput
svilene bube ije lutke obrazuju kokone od svilenih konaca koji se koriste kao sirovina u
industriji svile. Potie iz Kine odakle je 536. godine prenet prvo u Istanbul, a zatim je
rasprostranjen po celoj Evropi. Danas se gaji u kulturama. Inae, ovo je jedan od brojnijih
redova insekata, obuhvata oko 100.000 vrsta.
103
Hymenoptera (opnokrilci), zajedno sa redom Diptera, ine grupu insekata koja je najvie
evoluirala i koja pokazuje najvii stepen morfolokih i fiziolokih promena, kao i promena u
ponaanju, razviu i nainu ivota, ukljuujui i pojavu kolonijalnosti. Opnokrilci imaju dva
para opnastih krila sa slabo izraenom nervaturom. Prednji par je vei od zadnjeg. Zadnja
krila su privrena za prednja hitinskim kukicama, tako da pri letu, deluju kao celina. Kod
nekih, krila mogu biti redukovana. Imaju krupne sloene oi, a kod veine postoje i ocele.
Usni aparat je kod primitvnijih modifikovan za grickanje i srkanje, a kod viih je za srkanje.
Kod nekih, abdomen nije jasno izdvojen od toraksa, dok je kod drugih odvojen jednim
suenim delom u vidu drke to, verovatno, stoji u vezi sa pokretljivou abdomena,
njegovim savijanjem prilikom polaganja jaja pomou legalice. Naime, enke opnokrilaca na
kraju abdomena imaju legalicu. Kod parazitskih vrsta, postoji otrovna lezda iji se sekret
izbacuje kroz legalicu u telo rtve i deluje na nju paralitiki. Kod nekih je legalica
diferencirana u aoku. aoka komunicira sa otrovnom lezdom iji se sekret prilikom uboda
ubacuje u telo rtve. Otrov slui za napad i odbranu. Nekada ovaj otrov kod ljudi koji su na
njega osetljivi, moe da izazove smrt usled anafilaktikog oka. Razvie je holometabolno.
Opnokrilci imaju vrlo veliki bioloki znaaj. Mnogi od njih su vrlo znaajni kao opraivai
biljaka. U toku evolucije ostvarena je tesna uzajamna veza ovih insekata sa biljkama
cvetnicama. Parazitske i grabljive vrste opnokrilaca napadajui druge insekte od kojih su
neki velike tetoine, ostvaruju bioloku kontrolu ovih insekata. Meu opnokrilcima ima i
tetnih, npr. razne zolje napadaju lie ili pupoljke izazivajui obrazovanje gala ili iki, a
larve nekih vrsta bue hodnike u liu. U ovaj red spadaju zolje, ose, strljeni, bumbari, pele
i mravi.
Diptera (dvokrilci) imaju samo prednji par krila. Drugi par je rudimentisan i transformi-
san u njihalice (haltere), koje slue za orijentaciju i koordinaciju pokreta i ine dvokrilce
jednim od najboljih letaa meu insektima. Glava je krupna, pokretljiva, sa velikim
facetovanim oima pored kojih, najee, postoje i tri ocele. Antene mogu biti razliite
duine i grae. Usni aparat je modifikovan za bodenje, sisanje ili lizanje, zavisno od naina
ishrane. Grudni segmenti su meusobno srasli. Srednji segment (mesothorax) koji nosi krila
je vrlo razvijen, dok su ostala dva slabije razvijena. Ekstremiteti na krajevima nose kukice i
naroita jastuasta ispupenja kojima se pripijaju za podlogu. Kod mnogih se na ovim
ispupenjima izluuje sekret, tako da zahvaljujui tome mogu da se kreu po tavanici i
vertikalnim povrinama. Neke vrste su biljojedi, neke su predatori koji napadaju druge
insekte, a neke su se specijalizovali za sisanje krvi (komarci, muice, izvesne muve, obadi).
Veina su polifagni i prilagoeni na teniju hranu. Diptera polau jaja koja se brzo razvijaju
(za nekoliko dana) i to, najee, u vlanoj sredini. Razvie je holometabolno. Larve nemaju
noge i esto (kao kod muva) nemaju diferencirani glaveni deo. Larve mnogih ive u vodi
(komarci, muice), a kod muva, na materijama koje trunu, u blatu, biljnim ili ivotinjskim
tkivima. Larve izluuju enzime kojima razlau organske ostatke i dovode u poluteno stanje i
u takvom vidu ih koriste. Kod celog niza dvokrilaca, larve vode parazitski nain ivota
(trkljevi, tahine). Dvokrilci imaju vrlo veliki znaaj u prirodi. Oni su od velike vanosti i sa
aspekta humane i veterinarske medicine kao i privrede. Mnoge vrste su velike tetoine
biljaka poljoprivrednih kultura, a neke nanose velike tete stoarstvu. Vrlo veliki medicinski
i veterinarski znaaj imaju vrste koje siu krv, koje slue kao prenosioci izazivaa opasnih
oboljenja kao to su malarija, lejmanioza, tripanozomoze, tularemija, bolest spavanja i
druge. Meutim, ovi insekti imaju i znatan pozitivan znaaj u prirodi. Mnogi od njih su
opraivai cvetnica. Grabljive i parazitske vrste Diptera unitavaju tetne insekte. Larve
komaraca ili predstavnika Chironomidae slue kao hrana ribama. Adulti Diptera koji se esto
javljaju u velikom broju, imaju znaaj u ishrani ptica i drugih ivotinja. Ovo je jedan od
brojnijih redova insekata, obuhvata oko 150.000 vrsta.



104
PHYLUM ECHINODERMATA bodljokoci

Bodljokoci su iskljuivo morski organizmi. Do danas je opisano oko 6.000 recentnih i
preko 20.000 izumrlih vrsta. Veinom ive na dnu. Kreu se puzanjem ili su zariveni u
podlogu, a neki su sesilni.
Odlikuju se radijalnom simetrijom tela (jedini celomatni organizmi koji su radijalno
simetrini). Samo nekoliko izumrlih vrsta bilo je bilateralno simetrino. Meutim, sve
Echinodermata u razviu prolaze kroz bilateralno simetrini larvalni stupanj. Kod nekih
bodljokoaca se na adultnom stupnju javlja naznaka bilateralne simetrije. Skelet ovih
organizama je unutranji, mezodermalnog porekla. Echinodermata su na adultnom stupnju
nesegmentisani, nemaju glaveni region, imaju izraenu oralno-aboralnu osu. Ehinodermata
su deuterostomni eneterocelomatni organizmi.
Za bodljokoce je karakteristino prisustvo dva sistema koji su poreklom od celoma:
ambulakralnog ili vodeno-vaskularnog sistema, koji ima ulogu u lokomociji, i
pseudohemalnog sistema, koji poloajem prati nervni sistem i verovatno ima ulogu u
njegovoj zatiti i ishrani. Interesantna osobina bodljokoaca je u tome to veina ima tri
nervna sistema: ektoneualni (oralni) nastaje na raun konog sistema, hiponeuralni
(dublji oralni) nastaje na raun epitela pseudohemalnog sistema i entoneuralni (aboralni)
nastaje na raun zida celoma, tj. na raun mezoderma, to je jedinstven sluaj u pogledu
porekla nervnog sistema. Nervni sistem je difuzno vrpast. ulni organi su slabo razvijeni.
Respiratorni organi su raznoliki (krge, genitalne burse, vodena plua). Respiracija se obavlja
i celom povrinom tela. Nema posebnih ekskretornih organa. Ekskrecija se obavlja
povrinom tela i preko zidova krga i creva. Odvojenih su polova. Polni dimorfizam,
veinom, nije izraen. Imaju bilateralno simetrinu larvu dipleurulu.
U okviru filuma Echinodermata izdvaja se pet velikih grupa: Asteroidea, Ophiuroidea,
Echinoidea, Holothuroidea i Crinoidea..
ASTEROIDEA (morske zvezde) su organizmi koji ive na morskom dnu, od litoralne zone
do preko 1.000 m dubine. Opisano je oko 1.600 vrsta.
Telo morskih zvezda se sastoji od centralnog diska i krakova (ruica) kojih najee
ima 5 (ali ih moe biti i do 50). Ruice se postepeno odvajaju od diska. Duina ruica u
odnosu na disk varira. Usta se nalaze u centru diska, na strani okrenutoj podlozi (oralna
strana). Od usta ka vrhovima ruica proteu se duboke brazde (ambulakralni lebovi), u
kojima se nalaze ambulakralne noice. Na gornjoj (aboralnoj) strani nalaze se centralno
poloen analni otvor i otvori polnih lezda.
Skelet je predstavljen krenjakim ploicama sa kojih polaze bodlje (koje mogu biti
razliite duine) i specijalni mali izrataji u obliku tipaljki (pedicelarije) koji slue za
zatitu, hvatanje sitnih organizama i ienje povrine tela, pre svega od ekskremenata (koji
neminovno padaju na telo, poto se analni otvor nalazi sa gornje strane; pedicelarijama se oni
sitne, a zatim spiraju vodom).
Ambulakralni sistem ima lokomotornu, a u izvesnoj meri i ekskretornu i respiratornu
funkciju. ini ga sistem kanalia i ampula. Ambulakralni sistem je ispunjen tenou koja se
potiskuje u ambulakralne noice, koje se izduuju i privruju za podlogu. Zatim se noice
kontrahuje, tenost se vraa u ampule, a telo se povlai ka mestu gde su se noice zakaile.
Asteroidea su grabljivice. Najee se hrane mekucima, polihetama, bodljokocima, ribama,
kao i uginulim organizmima koje nau na dnu. Neke se hrane planktonom, detritusom. Usta
su veoma rastegljiva, tako da zvezde mogu da uzimaju krupan plen. eludac moe da se
izbaci i obuhvati rtvu, tako da varenje zapoinje van tela. Transportni (hemalni) sistem je
ispunjen tenou bez pigmenata i nema respiratornu funkciju. Verovatno ima ulogu u
prenoenju hranljivih materija. Srce ne postoji. ula su slabo razvijena. Na krajevima
krakova zvezde imaju oi tipa onih jama, a na povrini tela se nalaze receptori za dodir i
hemijske drai (naroito su brojni na ambulakralnim noicama). Respiracija se vri preko
konih krga.
105
Asteroidea su veinom razdvojenih polova. Postoje dva naina razvia: direktno (bez
larvalnog stupnja, veinom stanovnici hladnih mora) i indirektno (preko slobodnog larvalnog
stupnja). Kod ovih je oploenje spoljanje. Razvija se larva bipinarija, koja ima izrataje na
bokovima tela, to predstavlja prilagoenost na planktonski nain ivota. Neke vrste se
razmnoavaju bespolno deobom tela na dva dela. Kod nekih se iz svake ruice moe razviti
cela jedinka. Asteroidea imaju veliku mo regeneracije. Jedna ruica sa petinom diska moe
regenerisati celu jedinku. Regeneracija je spora. Za potpuno formiranje jedinke potrebno je
skoro godinu dana.
OPHIUROIDEA (zmijuljice) sline su i srodne morskim zvezdama. Kraci su tanki, izdueni,
izuzetno pokretljivi. Naglo se odvajaju od centralnog diska. Kraci mogu biti razgranati. Slue
za hvatanje plena i kretanje. Centralni disk je veinom mali. Skelet je snano razvijen,
uglavnom rasporeen na kracima. Nema ambulakralnih lebova. Ambulakralne noice su
rudimentisane i slue za disanje i kao ulo dodira. Usta vode u drelo, crevo i analni otvor ne
postoje. Zmiljujice se uglavnom hrane detritusom i sitnim organizmima, a neke su leinari ili
se hrane mikroorganizmima. Na oralnoj strani diska, u osnovi krakova, nalazi se 10
pukotinastih proreza koji vode u mekolike invaginacije telesnog zida (burse); imaju
respiratornu i, verovatno, ekskretornu ulogu. Zmiljujice imaju sposobnost autotomije (mogu
da odbace 1 ili 2 ruice). Ruice ne mogu da regeneriu disk. Neke vrste se razmnoavaju
deobom. Veinom su odvojenih polova, a ima i hermafroditnih vrsta. Nemaju polnih odvoda.
Zreli polni produkti se izbacuju u burse. Oploenje je spoljanje. Kod nekih vrsta iz hladnih
mora mladi se izlegu u bursama.
ECHINOIDEA (morski jeevi) imaju loptasto telo, donekle spljoteno u pravcu oralno-
aboralne ose. Veinom su radijalno simetrini, ali je kod nekih radijalna simetrija sekundarno
naruena; pojavljuju se znaci bilateralne simetrije. Kod takvih jeeva telo je srcastog izgleda,
ili ima oblik diska.
Skelet je bolje razvijen nego kod zvezda. Sastoji se iz meusobno spojenih krenjakih
ploica i potpuno obuhvata telo, poput pancira. Skeletnih elemenata nema samo na oralnoj
strani tela, oko usnog otvora (peristom) i na aboralnom polu, oko analnog otvora (periproct),
pa su te oblasti mekane. Sve ploice pancira nose brojna ispupenja (tuberkule) na koja
naleu bodlje. One sa svoje donje strane imaju zglobnu jamicu koja nalee na tuberkulu. Taj
zglob je obavijen miinim vlaknima, tako da se bodlje mogu pokretati. Osim za zatitu,
bodlje mogu sluiti i za kretanje. Osim bodlji, postoje i pedicelarije koje, uglavnom, slue za
ienje tela (imaju oblik kleta), dok su neke snabdevene otrovnom lezdom i slue za
zatitu. Ceo skelet, ukljuujui i bodlje, pokriven je epidermisom (unutranji skelet).
Jeevi se odlikuju i specifinim, interesantnim skeletnim aparatom, tzv. Aristotelovom
lampom. Ona slui za struganje algi, ili za sitnjenje hrane. Nalazi se unutar tela jea, oko
prednjeg dela creva. Sastoji se iz 55 skeletnih elemenata (piramide, zubi, epifize, kompasi,
falcesi), koji su povezani miiima.
Usta se kod jeeva sa tipinom radijalnom simetrijom nalaze u centru oralne strane, a kod
onih kod kojih je radijalna simetrija poremeena, usta su pomerena ka napred. Na peristomu
se nalaze i brojne pedicelarije (slue za zahvatanje hrane) i ambulakralne noice (ulo
ukusa). Usni otvor se nastavlja u jednjak, koji prolazi kroz Aristotelovu lampu i nastavlja u
srednje crevo, koje obrazuje 1 ili 2 petlje, izdie se navie, prelazi u zadnje crevo, koje se
zavrava analnim otvorom u periproktu. Paralelno prednjem delu srednjeg creva prua se
uzana cev (sifon) koja krajevima komunicira sa crevom. Kroz njega prolazi voda koja
zajedno sa hranom dospeva u crevo; izgleda da ima respiratornu funkciju. Nemaju
digestivnih lezda. Morski jeevi se hrane sitnim ivotinjama. Ima i biljojeda, koji zubima
struu alge sa podloge, a neki se hrane organskim materijama iz mulja.
Respiracija se vri preko konih krga, razgranatih izrataja telesnog zida, smetenih na
ivici peristomalnog polja. Neki jeevi nemaju krge. Osim toga, respiratornu funkciju imaju i
sifon i ambulakralni sistem (izmenjene ambulakralne noice). ulni organi su slabo razvijeni.
Ambulakralne noice, naroito one na oralnoj strani oko usnog otvora, imaju funkciju ula
106
dodira, a verovatno i hemijskog ula. Na aboralnoj strani, oko periprokta, nalaze se
fotoreceptori. Poseduju i sferidije, organe ula ravnotee, koje su u vidu ispupenja na
ambulakralnim ploicama na oralnom polu u blizini usnog otvora. Predstavljaju izmenjene
bodlje. Polovi su razdvojeni. Oploenje je spoljanje. Iz jajeta se razvija larva ehinopluteus
koja vodi planktonski nain ivota.
Jeevi su naroito zastupljeni u toplim morima. ive u pliacima, u obalskoj zoni.
Pokazuju negativni fototaksis, pa se sreu na senovitim mestima, najee ispod stena. Jeevi
iz grupe Regularia odlikuju se tipinom radijalnom simetrijom. Sferinog su oblika, sa
relativno dugim bodljama. Veina vrsta ima duge primarne i kratke sekundarne bodlje.
Meutim, ima vrsta koje imaju samo duge bodlje (Arbacia punctulata, Cidaris). Grupa
Irregularia obuhvata jeeve koji imaju naruenu radijalnu simetriju sa karakteristikama
bilateralne simetrije. Analni otvor se pomera ka nazad, moe ak da pree na donju stranu, a
usta dolaze i do kraja diska. Telo ima oblik srca, ili diska. Prilagoeni su da ive zariveni u
podlogu, tako da imaju sitne i brojne bodlje. Ambulakralne noice su znatno redukovane
(ima ih samo na oralnoj i aboralnoj povrini); prilagoene su za respiraciju i uzimanje hrane.
HOLOTHUROIDEA (morski krastavci) se po obliku i organizaciji razlikuju od svih ostalih
ehinodermata. Telo je izdueno u pravcu oralno-aboralne ose i bono poloeno na podlozi
(telesna osa nije postavljena vertikalno, ve horizontalno). Oralna strana predstavlja
fizioloki prednji deo ivotinje, a aboralna, zadnji. Oko usnog otvora nalazi se venac od 5n
tentakula, koje predstavljaju izmenjene ambulakralne noice. Osim oralne i aboralne strane,
kod nekih morskih krastavaca se razlikuju i lena i trbuna strana. Trbuna strana je
upadljivo svetlija. Prema tome, kod morskih krastavaca je, osim petozrane simetrije (koja se
spolja tee uoava), izraena i bilateralna simetrija.
Od ostalih ehinodermata krastavci se razlikuju i po tome to im je skelet redukovan.
Predstavljen je razdvojenim spikulama razliite forme, tako da je telo mekano, a povrina
tela ima koast izgled. Od prednjeg ka zadnjem kraju tela prua se 5 ambulakralnih traka sa
po dva niza ambulakralnih noica. Ambulakralne noice trbune strane su jae razvijene,
imaju osnovnu ulogu u lokomociji. Postoje i vrste bez ambulakralnih noica (red Apoda).
Pipci oko usnog otvora variraju po broju, veliini i obliku. Mogu biti razgranati i bunasti, u
sluaju opasnosti uvlae se u usni otvor. Od zadnjeg kraja creva (kloaka) polaze parni i
razgranati izrataji vrlo tankih zidova. Oni imaju respiratornu funkciju. Voda se uvlai kroz
analni otvor. Ovi organi su oznaeni kao crevna ili vodena plua. Muskulatura je dobro
razvijena. Zahvaljujui snanoj muskulaturi, prednji kraj tela, zajedno sa pipcima, moe da se
uvlai u usnu duplju.
Morski krastavci imaju, kao i zvezde, veliku sposobnost autotomije i regeneracije.
Mnoge vrste pri jaem nadraaju odbacuju organe pri emu puca kloaka i izbacuju se skoro
svi unutranji organi. Vrlo brzo posle toga, jedinka je u stanju da regenerie izgubljene
organe. Neke vrste, u sluaju opasnosti, izbacuju iz analnog otvora lepljive cevice. Sitni
organizmi, kao to su krabe, pogoeni lepljivim cevicama, ostaju umotani i uginu.
Veinom su odvojenih polova, mada ima i hemafroditnih. Kod najveeg broja razvie se
obavlja u spoljanjoj sredini. Kod nekoliko vrsta postoji bespolno razmnoavanje poprenom
deobom. Razvija se larva aurikula, slina larvi morskih zvezda. Postoje i drugi larvalni
oblici.
Morski krastavci su slabo pokretni organizmi. ive na dnu puzei pomou ambulakralnih
noica i uz pomo miinih kontrakcija. Neki se ukopavaju u muljevitu podlogu, pri emu
van podloge ostaje samo prednji kraj tela. Neke vrste vode planktonski nain ivota (nemaju
ni traga od skeleta, ni ambulakralne noice). Telo je u obliku diska, lie na meduze. Neki su
grabljivice, a neki se hrane organskim ostacima. ive na raznim dubinama, sputaju se dublje
u odnosu na ostale bodljokoce (do 960 m). Neki se na Istoku koriste kao hrana.
CRINOIDEA (morski krinovi) predstavljaju najprimitvnije recentne bodljokoce. ive
stalno ili povremeno privreni za podlogu. Neki od njih mogu da se povremeno odvajati od
107
podloge i da slobodno plivaju svojim ruicama. Crinoidea predstavljaju dubinske, morske
organizme. ive na dubinama do 400 m.
Telo je graeno od lankovite drke ili stabla i petozrane peharaste krune (aice).
Duina drke varira (do 60 cm). Pomou drke se privruju za podlogu diskoidalnim ili
korenastim delom. Kod nekih umesto drke, sa donje strane aice, polazi vie kraih nasta-
vaka (ciri), koji su rasporeeni u obliku venca i slue za privrivanje. Sa oboda krune
polaze ruice (kraci) kojih, kod primitivnijih vrsta, ima 5. Meutim, najee se ruice pri
osnovi ravaju, tako da ima ukupno 10 grana. Kod nekih vrsta ruice se ravaju vie puta,
tako da mogu da imaju 200 grana. Ruice nose brojne bone ogranke (pinule). Ruice su
lankovite.
U centru gornje strane tela nalazi se usni otvor. Na istoj strani se nalazi i analni otvor.
Bez obzira da li se radi o sesilnim ili mobilnim oblicima, svi ovi organizmi koriste svoje
razgranate peraste krakove za zahvatanje hranljivih partikula. Hranljive estice upadaju
praktino u jednu vrstu lepljive mukozne klopke. Hranljive estice se zatim pomeraju ka
usnom otvoru cilijatnim ambulakralnim noicama koje istovremeno slue i kao respiratorni
organi. Respiratorni, ekskretorni i ulni organi ne postoje. Polni elementi se oslobaaju
prskanjem telesnog zida na odreenim mestima. Polovi su razdvojeni. Polni dimorfizam nije
izraen. Postoji larva doliolarija (nema usta, ne hrani se).

PHYLUM CHORDATA

Chordata se odlikuju prisustvom specifinog skeletnog osovinskog organa horde koja
predstavlja unutranji skelet. Horda nastaje evaginacijom dorzalnog zida primarnog crevnog
kanala gastrule i prema tome endodermalnog je porekla. Sastoji se od jako vakuoliziranih i
elastinih vezivnih elija (hordalno vezivo) iji turgor daje odreenu elastinost i vrstinu.
Nervni sistem hordata je cevast, nervna cev lei dorzalno iznad osovinskog skeleta.
Nervna cev nastaje na raun posebne uzdune zone lenog ektoderma koja se najpre savija u
ljeb a zatim zatvara u cev.
Prednji deo crevnog kanala pored funkcije u ishrani ima i respiratornu funkciju. Kod
svih hordata se u toku embrionalnog razvia u nivou drela javljaju dva niza bonih proreza
koji stoje u vezi sa spoljanjom sredinom. Kod primarno vodenih grupa ovi prorezi se
odravaju tokom itavog ivota i sadre krge kao aktivne organe disanja, dok kod kopnenih
nikada ne postaju funkcionalni, ve se kao respiratorni organi diferenciraju plua.
Chordata po pravilu imaju bilateralnu simetriju tela, dobro razvijenu sekundarnu teles-
nu duplju celom enterocelnog porekla i metamernu grau tela, to je pre svega izraeno
u segmentaciji muskulature i skeleta. Transportni sistem je zatvoren; srce je, kad postoji,
uvek u nivou trbunog krvnog suda. Chordata spadaju u deuterostomija.
Filum Chordata obuhvata tri subfiluma: Urochordata (Tunicata) platai, Cephalochor-
data i Vertebrata (Craniota) kimenjaci.

Subphylum Tunicata (Urochordata) platai

Platai su iskljuivo morske ivotinje, ive pojedinano ili kolonijalno, slobodne ili pri-
vrene za podlogu.
Telo ovih ivotinja obavijeno je posebnim omotaem oznaenim kao tunica ili plat, po
emu su i dobili ime. Plat nastaje kao produkt luenja jednoslojnoj konog epitela; sastoji se
od celulozne materije tunicina. To su jedine ivotinje koje sadre supstancu identinu celu-
lozi biljaka.
Horda se nalazi samo u zadnjem, repnom delu tela i postoji samo u larvalnoj fazi ivota,
dok kasnije atrofira. Prema poloaju horde su ove ivotinje i dobile svoj naziv.
drelo je jako proireno i zauzima najvei deo unutranjosti tela. Njegovi zidovi su
snabdeveni mnogobrojnim bonim prorezima i obrazuje prostranu drelnu korpu. Hrane se
108
filtraciono esticama koje izdvajaju radom trepljivih elija epitela drela. Oko drela se
nalazi okolodrelna, atrijalna ili kloakalna duplja iji je otvor smeten ili sasvim pozadi, ili
je pomeren unapred i smeten na dorzalnoj strani tela. U okolodrelnu duplju se izlivaju
crevo i polni odvodi.
Nervna cev je na adultnom stupnju redukovana. Nervni sistem se sastoji iz jedne ganglije
koja lei dorzalno u prednjem delu tela.
Sekundarna telesna duplja (coelom) jako je redukovana. Metamerija potpuno odsustvuje.
Srce ima oblik otvorene cevi, lei na ventralnoj strani tela i cirkulacionu tenost pumpa
naizmenino u jednom i drugom pravcu. Transportni sistem je otvoren. Hemolimfa je bez-
bojna i sastoji se samo iz plazme i ameboidnih elija.
Platai su hermafroditne ivotinje. Oploenje moe da bude spoljanje (najee kod
solitarnih) ili unutranje (uglavnom kod kolonijalnih), ali do samooploenja ne dolazi jer je
kod nekih zastupljena protandrija, a kod drugih protoginija. Razvie je veinom sa
metamorfozom. Kod veine postoji i bespolno razmnoavanje pupljenjem, to esto dovodi
do formiranja kolonija. Kod nekih plataa postoji smena generacija.
Specifian nain ivota u jednolinim uslovima uticao je na telesnu organizaciju ovih
ivotinja, te se one jako razlikuju od ostalih hordata.
Ovaj subfilum deli se na tri klase: Ascidiacea (ascidije), Thaliacea (salpe) i Larvacea.
ASCIDIACEA imaju larve koje vode slobodan, planktonski nain ivota. U dobro razvije-
nom repnom regionu imaju nervnu cev, hordu i dobro razvijenu muskulaturu. Crevni sistem
je slabo razvijen jer se uopte ne hrane. Usled slobodnog naina ivota ulni organi su
relativno dobro razvijeni (na prednjem kraju tela poseduju statocist i onu mrlju, dok se na
repu nalaze proprioceptori). Larvalni period traje kratko; posle nekoliko dana larve se
sputaju na dno i privruju za podlogu, nakon ega dolazi do metamorfoze: horda, nervna
cev i rep potpuno se redukuju.
Odrasle ivotinje ive sesilno, privrene za podlogu svojim proksimalnim krajem;
mekolikog su oblika. Plat je snano razvijen (moe dostii debljinu od 2-3 cm) i u potpu-
nosti obavija i zatiuje telo. Plat je esto obojen. Boja potie od pigmentskih elija ili od
sinusa transportnog sistema koji zalaze u plat, (prisustvo sinusa u platu pomae u
respiraciji). U platu se nalaze i miina vlakna, a ponekad i krene spikule koje mu daju
vrstinu, a imaju i ulogu zatite od predatora. Telesni zid se sastoji od jednoslojnog konog
epitela i galertnog vezivnog sloja. Ispod koe lei sloj glatke muskulature; pravac pruanja
miinih vlakana je nepravilan.
Na vrhu slobodnog kraja tela nalazi se ulazni usni otvor, a neto iza njega, na dorzalnoj
strani, smeten je izlazni atrijalni otvor. Usni i atrijalni otvor smeteni su na vrhu usnog,
odnosno atrijalnog sifona. Na bazi usnog sifona nalazi se jedno prstenasto zadebljanje sa
koga polaze kratki, prstoliki izrataji koji tre u duplju sifona i spreavaju ulazak krupnih
estica u drelo.
Usni sifon se nastavlja u drelo koje je vrlo prostrano i snabdeveno mnogobrojnim
prorezima. Du ventralne strane itavom duinom drela prua se jedan ljeb snabdeven
trepljivim i sluznim elijama (endostyl). Slian ljeb postoji i sa dorzalne strane (lamina
dorsalis), ali za razliku od ventralnog ljeba poseduje samo trepljive elije. Endostil i lamina
dorzalis meusobno su povezani preko trepljivog nabora koji okruuje ulaz u drelo.
Voda preko usnog otvora ulazi u drelo, obliva drelne pregrade na kojima se nalazi
respiratorni epitel i kroz mnogobrojne proreze dospeva u okolodrelnu ili atrijalnu duplju
koja se nalazi oko drela, a iz nje se preko atrijalnog otvora izbacuje u spoljanju sredinu.
Hranljive estice, koje zajedno sa vodom dospevaju u drelo, bivaju zahvaene uz pomo
sekreta kojeg lue sluzne elije endostila i radom trepljivih elija epitela drela dospevaju do
lamine dorzalis i preko nje do jednjaka (oesophagus). Kratak i irok jednjak nastavlja se u
eludac (gaster) koji je snabdeven uzdunim naborima (criptae). eludac se nastavlja u
srednje crevo koje esto pravi jednu petlju i prelazi u zadnje crevo (rectum). itavom
duinom srednjeg creva prua se jedno oluasto udubljenje (typhlosolis). Zadnje crevo se
109
otvara u atrijalnu duplju. Varenje je najveim delom ekstracelularno; odvija se u eludcu dok
se u crevu vri apsorbcija hrane. Tiflozolis poveava apsorbcionu povrinu creva; ovo se kod
nekih vrsta postie i poveanjem duine creva. Hrana se skladiti u zidu creva, prvenstveno u
vidu glikogena.
Koliina vode koja se transportuje kroz telo tokom jednog dana kod nekih vrsta i do 7000
puta prevazilazi zapreminu tela. S obzirom na pasivni nain ivota potrebe ovih organizama
za kiseonikom su veoma male; koristi se samo oko 10% dostupnog kiseonika. Ovako velika
koliina vode koja se profiltrira oigledno je u vezi sa ishranom a ne respiracijom.
Telesna duplja (coelom) jako je redukovana usled prisustva okolodrelne duplje i
potisnuta je u zadnji deo tela iza drela. Osim crevnog sistema u njoj su smetene polne
ljezde i srce.
Nervni sistem je predstavljen jednom ganglijom koja je smetena sa dorzalne strane tela
iznad drela, izmeu kloakalnog i usnog otvora. Ventralno od ganglije nalazi se neuralna
ljezda sa ije prednje strane polazi kanal koji komunicira sa drelom. Ova ljezda se moe
homologizirati sa hipofizom kimenjaka.
Od ulnih organa postoje neurosenzorne elije smetene po itavoj povrini tela; naroito
su brojne u oblasti sifona, kao i u unutranjosti drela. Oko atrijalnog otvora se nalaze meha-
noreceptori, dok se u usnom sifonu nalaze pigmentske mrlje koje verovatno imaju funkciju
fotoreceptora.
Transportni sistem je otvoren. Srce je cevastog oblika; smeteno je sa ventralne strane
tela. Od srca polaze dva sinusa: branhio-kardijani koji se grana du endostila i daje ogranke
za krge i plat, i kardijano-visceralni koji se prua du crevnog kanala. Srane pulzacije
teku u oba pravca naizmenino.
Nema posebno diferenciranih ekskretornih organa. Ekskrecija se vri preko drela, plata
ili na bilo kojoj drugoj povrini. Produkti ekskrecije bivaju prikupljeni ameboidnim elijama.
Ameboidne elije sa ekskretima u svojoj unutranjosti taloe se na povrini razliitih organa,
pre svega creva i gonada.
Ascidije su hermafroditni organizmi. Veina vrsta ima jedan jajnik (ovarium) i jedan
semenik (testis); smeteni su u blizini creva (enterogono). Kod nekih vrsta gonade su parne i
smetene na bokovima telesnog zida (pleurogono). Jajovod (oviduct) i semevod (vas
deferens) se pruaju paralelno crevu i izlivaju u atrijalnu duplju u blizini analnog otvora.
Pored polnog razmnoavanja ascidije se razmnoavaju i pupljenjem obrazujui na taj nain
kolonije.
Uglavnom naseljavaju litoralnu zonu, ali se mogu nai i na veim dubinama (do 4000 m).
Neke dubinske vrste su aktivni predatori.
Klasa Ascidiacea se deli na tri reda: Monascidia (ive solitarno), Synascidia (obrazuju
kolonije; sve jedinke kolonije meusobno su povezane zajednikim platom i imaju
zajedniku kloaku; kloakalni otvor se nalazi u sreditu kolonije, a pojedinani usni otvori su
na periferiji) i Pyrosomae (ive u kolonijama koje vode pelaki nain ivota. Odlikuju inten-
zivnim svetljenjem kada su iritirane. Svetljenje nastaje usled aktivnosti ovalnih ljezdanih
elija smetenih u zadnjem delu drela. Dugo se meutim smatralo da svetlost proizvode
simbiotske bakterije) .
THALIACEA su sitni pelaki organizmi. Ima ih u velikom broju u tropskim i subtropskim
morima gde ine jednu od glavnih komponentni zooplanktona.
Imaju telo u obliku burenceta, tanak, potpuno prozraan plat i miie rasporeeni u vidu
miinih prstenova koji obuhvataju telo. Dok su miii kod ascidija glatki, kod salpi se
sastoje iz poprenoprugastih miinih vlakana.
Na prednjem kraju tela se nalazi usni otvor, dok je atrijalni otvor smeten na zadnjem
kraju. Kontrakcijama miinih traka od prednjeg prema zadnjem kraju tela ivotinja izbacuje
vodu iz atrijalnog otvora i kree se u po raketnom rpincipu.
drelo je snano razvijeno pa su svi unutranji organi potisnuti ka zadnjem kraju tela gde
obrazuju tzv. jedro ili nucleus. Na dorzalnoj strani drela nalazi se lamina dorsalis (dorzalni
110
nabor) od ijeg prednjeg kraja polaze dva trepljiva nabora koji opkoljavaju ulaz u drelnu
duplju. Sa ventralne strane od trepljhivih nabora polazi endostyl. U svom prednjem delu on je
proiren i funkcionie kao ljezdani organ, dok njegov zadnji kraj predstavlja trepljivi oluk.
Cirkulacija hrane i vode ista je kao i kod ascidija.
Nervni sistem predstavljen je jednom ganglijom koja je smetena sa dorzalne strane tela i
to na mestu gde polazi trepljivi nabor. Na gangliju prisno nalee ocela, a ispred nje se nalazi
jedno udubljenje pokriveno trepljama oznaeno ka trepljiva jama. Smatra se da ovaj organ
ima ulogu ula mirisa i da kontrolie kvalitet hranljivih sastojaka.
Srce i polni organi su takoe potisnuti unazad i smeteni su u nukleusu.
Bioloki je naroito interesantno razmnoavanje ovih organizama koje se vri naizme-
nino polnim i bespolnim putem; postoji smena generacija u obliku metageneze. Bespolne
ivotinje ive solitarno. Na zadnjem kraju tela oko nukleusa postoji jedan valjkasti izrataj
(stolo prolifer) na kome pupljenjem nastaju jedinke sledee generacije koje su u lancima
meusobno povezane naroitim telesnim nastavcima. Po vie njih zajedno povremeno se
odvajaju od materinskog tela. Ove ivotinje koje sainjavaju manje kolonije predstavljaju
polnu generaciju. Kod salpi postoji protoginija. Svaka od hermafroditnih jedinki formira
samo jedno jaje koje se oplodi u telu majke. Embrion se privrsti za zid ovarijuma i dobija
hranu iz majinskog tela. Kasnije se mlada jedinka odvaja od tela majke i kroz njen kloakalni
otvor dospeva u vodu. Ona predstavlja bespolnu generaciju.
Do poetka prolog veka nain razmnoavanja ovih organizams bio je nepoznat, pa su
polne i bespolne jedinke opisivane kao zasebne vrste i nazivanje razliitim imenima. Nakon
otkrivanje injenice da se zapravo radi o dve generacije jedne iste vrste koriste se oba njihova
ranija imena od kojih prvo oznaava bespolnu a drugo polnu generaciju.
Grupi LARVACEA pripadaju slobodno plivajue ivotinjice veliine oko 1cm. Nemaju
plat ve im je telo obavijeno galertnom masom koja nastaja kao produkt luenja konog
epitela. Ponekad ova galertna masa formira kuicu koja moe biti znatno vea od same
ivotinje te se ova u njoj moe slobodno kretati. Kuica se povremeno naputa i stvara se
nova.
Prema izgledu podseaju na punoglavce. Telo se sastoji iz trupa i repa. drelo sadri
samo jedan par proreza koji, kao i analni otvor, direktno komuniciraju sa spoljanjom
sredinom (nemaju okoloderlnu duplju). Du nervnog stabla postoji nekoliko manjih
ganglija. Od ulnih organa postoji samo mali statocyst tesno priljubljen uz dorzalnu stranu
proksimalne ganglije, i jedna mirisna jamica. Srce je smeteno sa ventralne strane tela,
ispod eluca; kod nekih vrsta ne postoji. Ovo su hermafroditni organizmi. Gonade su
smetene u zadnjem delu trupa, otvaraju se direktno u spoljanju sredinu. Do samooploenja
ne dolazi jer postoji protandrija.
Od ventralne strane trupa polazi rep koji je u vidu tanke, bono spljotene trake. itavom
duinom repa pruaju se nervna cev i horda, a bono od nje nalaze se dva snane miine
trake sa naznakama segmentacije. Hrane se tako to repom prave vodene struje, a hranljive
estice se filtriraju uz pomo naroitih diferencijacija na unutranjoj strani kuice i usmera-
vaju ih ka usnom otvoru.

Subphylum Cephalochordata

Ovoj grupi pripada vrlo mali broj iskljuivo morskih ivotinja. ive u plitkim vodama;
mada mogu aktivno da plivaju, najvei deo ivota provode zarivene u pesak na morskom dnu
odakle im viri samo prednji kraj tela. Mnoge njihove odlike posledica su ovakvog naina
ivota.
Cephalochordata imaju hordu koja se prua itavom duinom tela, tipinu nervnu cev i
snano razvijeno drelo sa brojnih prorezima.
Telesni zid se sastoji iz jednoslojne pokoice (epidermis) i tankog sloja galertnog veziva.
Miii su poprenoprugasti, rasporeeni u vidu dve snane segmentisane miine mase koje
111
se pruaju du bokova tela. Miii su vezivnim opnama (myoseptae) izdeljeni na miine
segmente (myomerae). Segmentiranost muskulature i raspored miomera omoguavaju znatno
efikasnije kretanje putem bonog izvijanja tela.
Okolodrelna duplja je dobro razvijena. Atrijalni otvor se nalazi sa ventralne strane u
nivou zadnje treine tela.
Transportni sistem je zatvoren. Postoje dva glavna krvna suda od kojih jedan dorzalni tee
iznad a drugi ventralni ispod creva. Ne postoji srce, krv cirkulie zahvaljujui kontraktilnosti
trbune aorte koja nosi kontraktilna proirenja (bulbilli). Krv je bezbojna, ne sadri nikakve
elije niti bilo kakav respiratorni pigment, tako da se kiseonik direktno rastvara u krvnoj te-
nosti to je sasvim dovoljno za ovako slabo aktivnu ivotinju).
Ekskretorni sistem je predstavljen veim brojem nefridijalnih organa koji su metamerno
rasporeeni u dva uzduna niza, sa svake strane drela po jedan. Polni sistem je proste grae;
predstavljen je parnim nizom polnih ljezda metamerno rasporeenih u oblasti okolodrelne
duplje. Izvodni kanali ne postoje. Polni produkti prskanjem zidova gonada padaju u okolo-
drelnu duplju odakle se zajedno sa vodom izbacuju kroz atrijalni otvor. Oploenje je spolja-
nje. Larve se znatno razlikuju od adultnih jedinki.

Subphylum Vertebrata (Craniota) kimenjaci

Kod veine kimenjaka horda se javlja samo tokom embrionalnog ivota ili jo i tokom
larvenog perioda, dok samo kod manjeg broja predstavnika ostaje prisutna tokom itavog
ivota. Kod veine kimenjaka ona biva zamenjena kimenicom po emu su i dobili svoje
ime. Prednji deo osovinskog skeleta ini rskaviava ili kotana lobanjska aura (cranium) u
kojoj je smeten prednji deo nervne cevi diferenciran u mozak. Kod primarno vodenih grupa
drelni prorezi se odravaju tokom itavog ivota i sadre krge kao aktivne organe disanja,
dok kod kopnenih nikada ne postaju funkcionalni, ve se kao respiratorni organi diferenciraju
plua.
Telo kimenjaka je bilateralno simetrino i segmentisano. Kod kimenjaka postoji unu-
tranja segmentacija koja se ogleda u metamernom rasporedu kimenih prljenova, nerava,
miia, ekskretornog sistema. Kod suvozemnih kimenjaka segmentacija je slabije izraena.