1

UVOD

ivotinje meusobno komuniciraju pomou fizikih i hemijskih stimulusa. Hemijske
supstance koje posreduju u uspostavljanju odnosa izmeu organizama se nazivaju hemijski
signali. Hemijski signali (semeon na grkom znai signal) se javljaju kod kimenjaka i
beskimenjaka i predstavljaju karakteristiku svih ivotinja. Skoranji napredak u
hromatografiji, posebno u polju senzitivnosti, je pruio mogunost da se detektuju ovi signali,
ak i kada su prisutni u izuzetno malim koliinama. Velika prisutnost raznovrsnih hemijskih
signala omoguava hemijsku komunikaciju meu ivotinjama. Stepen do koga odreene vrste
koriste hemijsku komunikaciju u kontroli svog ponaanja se u velikoj meri razlikuje. Ovi
hemijski signali prenose poruke izmeu ivotinja koje pripadaju jednoj vrsti, kao i poruke
izmeu vrsta.


KLASIFIKACIJA HEMIJSKIH SIGNALA

Hemijski signali posreduju u raznovrsnim prirodnim interakcijama kopnenih i vodenih
organizama. To su uglavnom sekundarni metaboliti koji su stvoreni kao nus-proizvodi
metabolikih procesa koji se odigravaju u tkivima organizama ili se javljaju kao proizvodi
enzimske ili bakterijske aktivnosti, prouzrokovane unosom hrane. Iako se hemijski signali
razlikuju po kompleksnosti, oni signali koji se prenose u gasovitom stanju obino obuhvataju
jedinjenja niske molekularne teine. Razlikuju se etiri glavne vrste hemijskih signala:
Feromoni (od grke rei pherein, koja znai prenositi i horman, to znai podstai) su
hemijske supstance koje prenose poruku i koju emituju i primaju organizmi iste vrste.
Alomoni (od grke rei allos koja znai drugi) su hemijske supstance koje prenose
poruku koja donosi adaptivnu korist onom organizmu koji emituje poruku.
Kairomoni (od grke rei kairos koja znai pogodni trenutak) su hemijske supstance
koje prenose poruku koja obezbeuje adaptivnu korist primaocu poruke.
Sinomoni (od grke rei syn koja znai sa) su hemijske supstance koje prenose poruku
koja donosi obostranu korist, kako onome ko emituje hemijski signal, tako i onome ko
ga prima.

U prouavanjima je otkriveno da se hemijski signali vie sastoje od jedinjenja, nego od
pojedinanih komponenti. Meutim, ak i kod jednostavnih jedinjenja, optimalna aktivnost se
postie kada precizni odnosi individualnih komponenti u sintetikom rastvoru simuliraju
prirodnu situaciju.


FEROMONI

Pre pedeset godina, Karlson i Luscher su uveli termin 'feromoni' da bi opisali hemijske
supstance koje pojedinci izluuju i koje primaju drugi pojedinci iste vrste, koji pri tom
oslobaaju odreenu reakciju. Danas je opte prihvaeno da mnoge ivotinje koriste hemijske
2

supstance kako bi uestvovale u velikom broju meusobnih interakcija. Vie stotina feromona
je identifikovano kod beskimenjaka. Meutim, osim kod ptica, uprkos neoborivim dokazima
da obino kimenjaci koriste hemijske supstance da meusobno komuniciraju sa pripadnicima
iste vrste, identifikovan je samo mali broj feromona kod kimenjaka.
Ova kompleksnost je izgleda povezana sa biolokom kompleksnou kimenjaka iji veliki
mozak i sloeni ulni sistemi im omoguavaju da obrade sloenije signale i da ih koriste na
sloen i suptilan nain koji je biolozima teak za merenje. U stvari, mnogi feromoni sisara se
pre smatraju suptilnim modulatorima nego podsticajima za ponaanje. Stoga su predlagane
mnoge ispravke prvobitne definicije feromona, meutim, ni jedna nije prihvaena i termin
feromon se sada obino koristi za opisivanje skoro svakog hemijskog signala koji posreduje u
prenosu informacija izmeu lanova iste vrste.
Feromone obino definiu bioloka dejstva koja oni izazivaju. Ta dejstva mogu biti
bihevioristika i/ili fizioloka i nisu uvek neposredna. Da bi se razumeli feromoni, potrebno je
razumeti i njihovu bioloku funkciju. Ove funkcije su razliite kao i istorije vrsta koje ih
koriste. Uopteno govorei, dejstva feromona su specifina za odreene vrste.

Ponaanje i feromonska komunikacija kod reptila

Reptili se vie oslanjaju na hemijska ula nego drugi kimenjaci. Mnoge bihevioristike
studije nagovetavaju da su hemijski signali (seksualni feromoni) vani u komunikaciji i
reprodukciji mnogih reptila. Meutim, iako postoje neki opisi hemijskih luenja lezda koja
potencijalno mogu delovati kao feromoni, obavljeno je vrlo malo istraivanja koja ove
hemijske supstance povezuje sa njihovom ulogom u komunikaciji, kao i ulogom u
reproduktivnom ponaanju. Neke nedavne studije, posebno studije gutera i zmija, poele su
da otkrivaju znaaj specifinih feromona u reprodukciji i seksualnom izboru reptila. Feromoni
ne daju obavetenje samo o prisustvu pripadnika iste vrste i njihovom polu, ve obezbeuju i
pouzdane informacije o karakteristikama, kvalitetu i zdravstvenom stanju onoga koji alje
informacije, koje i druge jedinke mogu koristiti pri donoenju odluka u reprodukciji. Iako su
prouavani svi redovi reptila, veliki deo literature posveen je samo redu Sqamata, a posebno
zmijama i guterima. Broj prouavanja je izuzetno veliki, ali je u veini studija istraen
relativno mali broj razliitih oblika ponaanja. Evolucija hemijske signalizacije kod reptila je
razmotrena zajedno sa oblicima ponaanja kojima upravljaju feromoni koji obuhvataju
praenje jedinki unutar vrste, agonistine reakcije mujaka, seksualno prepoznavanje i
seksualne feromone, kao i predatorsko ponaanje reptila.
Prouavanjem raznovrsnih feromona, kao i fiziolokih i endrokrinolokih mehanizama koji su
u njihovoj osnovi i koji su ukljueni u njihovo stvaranje i ispoljavanje, razumeemo kako su
evoluirali sistemi hemijske komunikacije kod reptila.


enski seksualni feromoni kod gutera Eumeces Laticeps

Feromon koji se nalazi u urogenitalnim lezdama enki iz familije skinkova (Eumeces
laticeps), kojima je ubrizgan estradiol, izaziva poveano izbacivanje i uvlaenje jezika od
strane mujaka iste vrste i podstie mujaka na ostvarivanje bliskog kontakta sa
3

postreproduktivnim enkama, kada se prenese na njihovu povrinu koe. Raniji pokuaji da se
feromon hemijski odredi, pokazuju da se on moe dobiti iz macerirane urogenitalne lezde
pomou rastvora hloroform-metanola.
Eksperimentalno prouavanje hemijski posredovanog prepoznavanja unutar vrste je obavljeno
za gutere iz familija Gekkonidae, Iguanidae i Scincidae. Nedavne studije su ustanovile da
skinkovi iz roda Eumeces mogu prepoznati mirise pripadnika iste vrste, posebno mirise
kloake, kao i koe enki i mujaka. Nakon ubrizgavanja testosterona mujacima, oni pojaano
izbacuju i uvlae jezik kada se izloe mirisu kloake enki kojima je ubrizgan estrogen.
tavie, mujaci E. Laticeps slede tragove mirisa enki iz svoje vrste. Neprestano uvlaenje i
izvlaenje jezika kod gutera, koje kroz primer pokazuje hemijsku reakciju tokom susreta
reptila, kao i praenje reptila po mirisu su dokazi na osnovu kojih se moe pretpostaviti da je
vomeronazalna olfakcija, koja se moe uoiti i kod zmija, primarno ulo koje se koristi u
ovim aktivnostima.
Kada se mujak E. Inexpectatus priblii enki E. Fasciatus, on inicira kontakt hemosenzornim
istraivanjem. Nakon to udari enku jezikom nekoliko puta, najee u predelu kloake,
mujak zavrava bihevioralnu interakciju bez iniciranja blieg kontakta sa enkom. Meutim,
ukoliko su mirisi kloake enke E. Inexpectatus preneti na kou enke E. Fasciatus, mujak E.
Inexpectatus e pokuati da ostvari kontakt sa enkom druge vrste. Prema tome, bihevioralne
studije pokazuju njihovu sposobnost da detektuju, naprave razliku, slede tragove kako bi
inicirali bliski kontakt, kao odgovor na miris kloake enke iste vrste.

Sekrecije (lipidi) femoralne lezde mujaka roda Lacerta schreiberi

Mujaci izluuju hemijske supstance preko femoralnih lezda, ija je sekrecija pod
direktnom androgenom kontrolom i varira u zavisnosti od sezone kada je u pitanju
proizvodnja androgena. Biheviroralni eksperimenti pokazuju da femoralna sekrecija mujaka
moe imati vie funkcija, kao to su prepoznavanje rivala ili izbor enke za parenje.
Ove studije su pokazale da se sekrecija femoralne lezde sastoji od lipida i proteina. Lipidi
imaju visok stepen molekularne raznovrsnosti, to poveava potencijalni sadraj feromona.
Oni se smatraju glavnim jedinjenjima koja su ukljuena u komunikaciju.
Dostupne informacije o hemijskom sastavu femoralnih sekrecija nekoliko vrsta gutera,
pokazuju da, iako su vrste hemijskih supstanci u sekrecijama sline (npr. steroidi,
karboksiline kiseline i alkoholi), prisustvo specifinih jedinjenja, a jo vie odnos hemijskih
supstanci u jedinjenju, u velikoj meri varira u zavisnosti od vrste.
rajberov zeleni guter (Lacerta schreiberi) je veliki (duina od glave do repa je 130 mm) ,
moe se pronai u severozapadnim, zapadnim i centralnim oblastima Iberijanskog poluostrva.
Mujaci ove vrste ne brane teritoriju ve se bore sa ostalim rivalskim mujacima i provode
dosta vremena u fizikom kontaktu sa enkama da bi spreili parenje njihovih enki sa
drugim mujacima.
Ne postoje specifine studije o hemosenzorskom detektovanju mirisa gutera iste vrste, ali
kao i kod drugih Lacertid gutera, vomeronazalni organ je dobro razvijen, a hemoreceptorske
elije su prisutne u velikom broju.
Izbacivanje i uvlaenje jezika se esto moe primetiti pri njihovoj interakciji sa drugim
jedinkama i postoji jasan seksualni dimorfizam femoralnih pora, tj. veliine pora, a koliina
4

sekrecije je vea kod odraslih mujaka tokom sezone parenja. Pore enki su zakrljale i
nemaju primetnu sekreciju.

Isparljiva jedinjenja iz parakloakalni lezda amerikog krokodila

Krokodili, kao mala ali fascinantna grupa drevnih kimenjaka, su pobudili radoznalost
hemijskih ekologa u poslednjoj deceniji. Primarna panja se posveuje hemijskom sastavu
sekreta njihovih konih lezda.
Sekrecija koju isputaju parakloakalne lezde C. Acutus sadre preko 80 lipofilnih jedinjenja,
ukljuujui i zasiene i nezasiene dugolanane alkohole zajedno sa mravljom i siretnom
kiselinom i butiratima estara i nekoliko izoprenoida. Veina jedinjenja identifikovana je uz
pomo masovnih spektara dobijenih pomou GC-MS, dok je indentifikacija glavnih
komponenti podrana od infracrvenog spektra dobijenog GC-FTIR. Glavne razlike su
navedene u sastavu sekreta parakloakalnih lezda dva krokodila, C. Acutus i Africki
patuljasti krokodil.
Studija krokodilske ekologije i ponaanja zaostaje za studijama o veini drugih gmizavaca.
Razlog za to se delimino moe pripisati potekoama koje se javljaju u prouavanju reakcija
na hemijske supstance od strane ovih velikih opasnih reptila u prirodi i poluprirodnom
okruenju. Prouavan je hemijski sastav sekreta proizvedenog u parakloakalnim lezdama
amerikog krokodila (Crocodylus acutus, Crocodylidae) u nadi da to znanje moe pomoi u
razumevanju hemijske ekologije krokodila. Smatra se da su ove lezde krokodila ukljuene u
proizvodnju feromona ukljuenih u aktivno grupisanje i/ili parenje. Prethodne analize lipida
iz parakloakalnih lezda krokodila dovele su do karakterizacije neobinih jedinjenja, to
prikazuje neke nove neobine biosintetske sposobnosti ovih reptila.
Na primer, utvreno je da su jedinstveni C19 aromatini keton, nazvan diankeron i porodica
srodnih stereoidnih estara glavni proizvodi lezda afrikog patuljastog krokodila
(Osteolaemus tetraspis, Crocodylidae). Dva stereoizomera diankerona se javljaju u razliitim
odnosima kod odraslih gmizavaca ove vrste, ali ovo jedinjenje nije detektovano kod
juvenilnih jedinki.
Rezultati analize sekreta parakloakalne lezde C.acutus dobijeni su putem gasne
hromatografije. Ova vrsta se javlja u slatkovodnim i slanim priobalnim stanitima u Meksiku,
Centralnoj Americi, Severnoj i Junoj Americi, Kubi, Jamajci i u gornjem delu june Floride.
Interesantno je da format estara nije ranije uoen kod gmizavaca..
Sekret iz parakloakalne lezde Amerikog krokodila ispitivan je kod odraslih mujaka i
enki, mladih mujaka i enki i mladunaca. Istraivanje je pokazalo prisustvo alifatinih
estara, a analize po GC-MS otkrile su strukturu ovih estara kod aligatora. Ova studija
potvrdjuje prisustvo mnogih alifatinih acetata kod C. acutus i pokazuje pojavu formata i
butirata . tavie, estar koji je izveden iz 1-heksadecil alkohola je glavna komponenta estara
kaproinske kiseline, koji je takodje prisutan i u sekretima kineskog aligatora.
Zapaene su znaajne koliine format estara dobijene iz C13-C18 alkohola. Prisustvo formata
je interesantno poto oni nisu prethodno uoeni kod krokodila i drugih gmizavaca . Formati
poznati kod mrava, buba kao i gusenica, po naem dosadanjem znanju nisu uoeni medju
kimenjacima, izuzev u sekretu preorbitalne lezde kod tri vrste afrikih antilopa.
5

Posmatrani su slobodni alkoholi kod C. acutus u rasponu od 10 -18 ugljenikovih atoma,
ukljuujui i terpenski citronelol, koji je pronadjen samo kod luenja mladunaca. Slian niz
alkohola je uoen i kod nekih aligatora, kao sto su kineski aligator (A. Sinensis) i kajman
( Peleosuchus spp.). 2,3- dihidrofarnesil poznata je komponenta parakloakalnih lezda mrkog
kajmana ( Caiman Crocodylus fuscus), iznosila je i do 4% luenja kod mladih krokodila, ali
nije otkrivena kod mladunaca.
Odreene masne kiseline, koje se inae nalaze u koi kimenjaka, otkrivene su i kod mladih
C. acutus, dok slobodne masne kiseline nisu naene kod mladunaca. Kod odraslih mujaka je
otkrivena i znaajna koliina oleinske kiseline.
Glavni ugljovodonik detektovan u C. acutus je skvalen. Ovo jedinjenje je posebno prisutno
kod odraslih enki, dok je njegova prisutnost kod odraslih mujaka i mladih enki redukovana
ili je uopte nema.






6


Kod C. acutus nisu naeni dianekeron i slini steroidni estri, karakteristini za njemu slinog
afrikog patuljastog krokodila (Osteolaemus tetraspis), dok alifatini estri, alkohol I skvalen,
koji su uoeni kod C. acutus nisu nadjeni kod O. tetraspis. Ovi rezultati pokazuju hemijske
razlike u produktima parakloakale lezde Crocodylus I Osteolaemus.


ALOMONI


Alomoni su hemijske supstance koje proizvodi i oslobaa jedinka jedne vrste i koji utiu na
ponaanje lanova druge vrste. Oni su korisni za jedinku koja ih je stvorila, ali ne i primaocu.
Proizvodnja alomona je uobiajen vid zatite koji koriste ivotinje.
Alomone su prvi put pomenuli Brown i Eisner (1968) da oznae one supstance koje imaju
korist za vrstu koja ih emituje.
ivotinje koje se brane pomou hemijskih supstanci mogu sintetizovati svoje odbrambene
toksine iz netoksinih prekursora ili preko plena iz okruenja, koji koriste kao hranu mogu
doi do netaknutih toksina. Bez obzira na nain na koji su odrasle zmije postale otrovne,
njihovo, tek izleglo, potomstvo moglo je da uiva u selektivnoj prednosti ako im je majka
obezbedila hemijske supstance koje im mogu pruiti zatitu. Kada se toksini nataloe u jajima
onih vrsta ivotinja koje nose jaja, oni mogu da zatite jaja od predatora. Nakon toga, toksini
se usauju u tkiva embriona koji se razvijaju. Ako embrioni prisvoje toksine, mlade zmije
mogu biti hemijski zatiene izvestan period vremena nakon to se izlegu.
Postoji mnogo primera odbrambenih toksina kod jaja onih vrsta koje se tite pomou
hemijskih supstanci. Jaja vrste Taricha granulosa i kostarikanske harlekin abe (Atelopus
chiriquiensis) su snabdevena tetrodotoksinom, monim neurotoksinom. Poznata su i otrovna
jaja abe krastae. Toksini koji obezbeuju hemijsku zatitu za jaja mogu i ne moraju da se
nalaze u embrionima koji se razvijaju. Kada su u pitanju kimenjaci, neka jaja koja su
zatiena hemijskim supstancama postepeno gube svoju toksinost u toku razvoja.


Azijska zmija (Rhabdophis tigrinus) - Materinsko obezbeivanje odbrambenih steroida kroz
plen

Zmija Rhabdophis tigrinus je azijska zmija koja nosi jaja i koja poseduje neobine
odbrambene lezde u koi svog vrata. Svaka zmija ima niz od 10 do 20 parova ovih
potiljanih lezda koje se proteu kaudalno iza glave. Sadraj potiljanih lezda nadrauje
mukozne membrane, uzrokuje povrede ronjae i sadri kardiotonine steroide, poznatije kao
bufadienolidi. Bufadienolidi inhibiraju rad natrijum-kalijum pumpe.


7




Steroidni toksini u potiljanim lezdama su slini onima koji se mogu nai u sekrecijama
abe krastae koje azijske zmije koriste u ishrani. Za razliku od aba krastaa koje mogu da
sintetiu svoje odbrambene bufadienolide iz holesterola, azijska zmija mora da se hrani ovim
abama da bi dobila ova jedinjenja. Tek izleglim zmijama mogu nedostajati ova odbrambena
jedinjenja ili ih mogu posedovati u srazmeri sa nivoom toksina koji se nalazi u potiljanim
lezdama zmije koja ih je izlegla.
tavie, materinsko snabdevanje bufadienolidima ima za rezultat postepeno poveanje
hemijske odbrane meu izleglim zmijama u skladu sa nivoom toksina koje poseduje zmija-
majka.
8




Vrste otrova kod zmija

Zmijski otrovi pripadaju porodici proteina koja grupie kratke i duge neurotoksine,
citotoksine, kao i druge raznovrsne otrovne peptide. Veina ovih otrova deluje tako to se
vezuje za nikotin-acetilholinske receptore postsinaptikih membrana skeletnih miia i
spreava vezivanje acetilholina, i na taj nain blokira miie.
Zmijski otrovi su proteini koji se sastoje od 60 do 75 amino kiselina.
Zmijski otrov, prema vrsti koja ga proizvodi, ima sposobnost da se ponaa kao prokoagulant
ili antikoagulant. Toksini imaju sposobnost da aktiviraju faktore koagulacije (npr. Faktore X,
V) u sistemu krvotoka koji uzrokuje zgruavanje krvi. Primeri zmija koje proizvode toksine
koji izazivaju zgruavanje krvi su Vipera russellii, Notechis scutatus i Bothrops sp. Toksini
koji izazivaju zgruavanje su obino praeni drugim toksinim komponentama kao to su
neurotoksini, mikotoksini, itd.
Antikoagulanti takoe aktiviraju proteine koji podstiu rastvaranje ugruaka, kao to su
plazminogeni, do te mere da se ne formira nijedan krvni ugruak. Oni takoe deluju kao
inhibitori prirodnih mehanizama zgrunjavanja i spreavaju zaustavljanje protoka krvi.
Primeri vrsta koje pokazuju antikoagulantske sposobnosti su Bitis nasicorni, Crotalus
terrifikus terrificusl i Bothrrops insularis.
Neuromuskularna blokada (uzrokovana neurotoksinima) je drugi efekat zmijskog otrova i ona
nastaje usled delovanja mikotoksina. Ovi toksini mogu delovati na dva naina. Prvi nain ima
toksino dejstvo jer postaje konkurent receptoru acetilholina i nepovratno se vezuje za
aktivna mesta. Drugi mehanizam delovanja je dejstvo toksina kojim se naruava oslobaanje
acetilholina i drugih transmitera. Kod oveka, oba ova naina prouzrokuju paralizu i
naruavaju pokretljivost. Zmija roda Bungarus multicinctus sadri meavinu toksina koji
deluju na oba ova naina.
9

Neurotoksini koji se mogu pronai u toksinu Kraljevske kobre dovode do smrti elija,
posebno onih koje su vane za nervni sistem i koje upravljaju fiziolokim funkcijama
organizma. Dejstvo ovih neurotoksina moe izazvati mionekrozu. Jedinjenja koja se nalaze u
toksinima, a posebno antikoagulantska jedinjenja, mogu se u malim koliinama koristiti za
reavanje problema krvnih ugruaka kod ljudi.
Hanalgesin, otrov koji stvara kraljevska kobra, je neurotoksin koji se, u malim koliinama,
bez naruavanja neuroloke ili miine funkcije, moe koristiti kao analgetik. tavie, isti ovaj
otrov je omoguio istraivanje mehanizama zaustavljanja anestetskog dejstva.
Otkriveno je da neurotoksini imaju terapeutska svojstva u leenju autoimunih bolesti tako to
deluju kao bezopasan konkurent za receptore CD4 i CD8. Ovo jedinjenje zaustavlja patogene
u njihovom pokuaju da zaraze elije i spreava ih da se prilepe za eliju domaina.


KAIROMONI

Kairomoni (od grke rei kairos koja znai prikladan trenutak) su hemijski signali koje
jedna vrsta alje drugoj vrsti i koje druga vrsta koristi. Uglavnom, primalac signala ostvaruje
korist pronalaenjem plena pomou mirisa ili detektovanjem ili izbegavanjem predatora na
osnovu hemijskih signala. Poto su signali dostupni drugim vrstama oni se smatraju 'javnim'
signalima, nasuprot 'tajnim' signalima ogranienog feromonskog sistema koji se, po definiciji,
alju unutar jedne vrste.


Guteri

Guteri takoe pojaavaju izbacivanje i uvlaenje jezika kada uhvate plen. Vrste gutera
koje aktivno tragaju za hranom se oslanjaju na miris plena za razliku od gutera koji napadaju
iz zasede. Pretpostavlja se da je ulo vida vano za napadanje plena koji se brzo kree, dok je
hemijska identifikacija potrebna za kasnije gutanje plena.
Odrasli mujaci Eumeces laticeps su pojaavali izbacivanje i uvlaenje jezika kada ugrizu
neonatalnog mia. Pamuni brisevi sa mirisom mia su takoe stimulisali izbacivanje i
uvlaenje jezika kod gutera .
Neki scincid guteri, kao to je Eumeces inexpectatus od roenja razlikuju miris plena od
drugih mirisa. Guter omnivor, Gerrhosaurus validus je vie izbacivao i uvlaio jezik kada je
bio izloen mirisu zrikavca ili mirisu zelene salate (koja je njihova svakodnevna hrana), ali
nisu reagovali na miris ute bundeve (koju su konstantno odbijali od samog poetka).
Olfakcija nije neophodna samo kod gutera. Na primer, zemljanom skinku, Scincella
lateralis, koji se hrani insektima iz zemlje, nisu potrebni hemijski signali da bi napao plen
Verovatno im je dovoljan vid.





10

Kornjae

Kornjae takoe koriste hemijske signale u potrazi za hranom. Meu slatkovodnim
kornjaama, evropska jezerska kornjaa, Emys orbicularis, pronalazi hranu pomou
hemorecepcije. Ova vrsta prebacuje hemijski stimulans iz jezerske vode u nazalne
hemoreceptore i oralne upljine putem sporih 'ispitivakih pokreta eljusti'. Uestalost ovih
pokreta raste usled reakcije na koliine alanina, arginina i glutamina.


Krokodili

Krokodili takoe biraju plen na osnovu mirisa. Ako se amerikim aligatorima, Alligator
mississippiensis, prinese govee meso, meso nutrije ili zmije zvearke u perforiranim
papirnim kesama uz pomo kotura koji se nalaze iznad vode, aligatori e dodirnuti vie kesa
sa hranom nego praznih kontrolnih kesa i to e uiniti mnogo bre. Oni su takoe uspevali da
skinu vie kesa u kojima se nalazilo meso. Oni nisu razlikovali razliite vrste mesa iako su
godinama hranjeni mesom od nutrije. U drugom eksperimentu, odresci govedine u
hloroformu su izazvali mnogo jae 'pumpanje vrata' kod amerikih aligatora nego sam
hloroform. 'Pumpanje vrata' se povealo i na mirise rakova, piletine, nutrije i soma .



Mirisi predatora

Potencijalni plen moe, iz daljine i/ili iz sigurnosti svog sklonita, na osnovu hemijskih
supstanci proceniti rizik od napada predatora ocenjujui mirise predatora na teritoriji na kojoj
se nalaze. Takvi mirisi potiu od samih predatora ili njihovih ''znakova'', kao to su stope,
izmet, urin ili druga obeleja mirisa, kao i na osnovu ostataka hrane, iskopane zemlje ili
polomljenih biljaka.

Mirisni signali imaju nekoliko prednosti kada je u pitanju detektovanje i izbegavanje
predatora na kopnu: irenje mirisa na veliku udaljenost pomou vetra; otkrivanje signala u
mraku; prijem signala uprkos preprekama kao to je vegetacija; sporo nestajanje signala;
mogue varke koje nastaju zbog prostorne odvojenosti ivotinje od mirisa koji ostavlja.

Zmije

Zmije reaguju na mirise grabljivaca. Najpoznatije su reakcije zmija na ofiofag zmije. Miris
kalifornijske kraljevske zmije Lampropeltis getulus californiae, podstie zmiju zvearku da
savije svoje telo u obliku mosta: sredinji deo njenog tela je podignut u obliku talasa. Kada se
zmijama stavi povez preko oiju, njihova reakcija se ne menja. Dodir zmija koje nisu
ofiofagus (ne hrane se mesom drugih zmija) i koje pripadaju porodici Boida, krotalina i
kolubrida nije izazivao reakciju . Vie od 20 vrsta krotalin zmija iz Severne, Centralne i June
11

Amerike uvijaju svoje telo u obliku mosta kada su u kontaktu sa pamunim kuglicama
prethodno potopljenim u metanolu i protrljanim o leni deo ofiofagus zmija.
Kod velikog broja raznih vrsta zmija, aktivni predatorski mirisi nastaju iz njihovog lenog
dela. Neonatna pigmejska zvearka, Sistrurus miliarius i umska zvearka, C.horridus,
reaguju na hemijske sastojke iz lenog dela ofiofagus kraljevskih zmija i indigo zmija,
Drymarchon corais, ali ne reaguju na hemijske supstance iz njihovog trbunog dela.






































12

LITERATURA
1. Semiochemicals. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL
http://www.annualreviews.org/doi/pdf/01146
2. Baldwyn Torto. Chemical signals as Attractants, Repellents and Aggregation
stimulants. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL
www.eolss.net/ebooklib/ebookcontent
3. Peter W. Sorensen & Thomas R. Hoye. Pheromones in Vertebrates. [Online]
[pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL
http://books.google.rs/
4. Social behaviour and pheromonal Communication in reptiles. [Online] [pristupljeno u
januaru 2013] Dostupno sa URL
http://www.ncbi.hlm.nih.gov/pubmed
5. William E. Cooper, Jr. & William R. Gartska and Laurier J. Witt. Female sex
pheromone and lizard Eumeces laticeps. [Online] [pristupljeno u januaru 2013]
Dostupno sa URL
http://www.jstor.org/discover/pgs/index
6. Lipids in the Femoral Gland Secretions in Male Schreiber's Green Lizard. [Online]
[pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL
http://znaturforsch.com/ac/v61c/
7. Paul J. Weldon & Jerrold Meinwald. Reptilian compounds: Volatile Compounds from
Paracloacal glands of the American crocodile (Crocodylus acutus). Journal of
Chemical Ecology, Vol. 28, No. 4, April 2002 (C 2002).
8. Grasswitz, T.R. and G.R. Jones (2002). "Chemical Ecology". Encyclopedia of Life
Sciences. John Wiley & Sons, Ltd.
9. Weldon, Paul J. Journal of Chemical Ecology. pp. 719.
10. Deborah A. Hutchinson, Alan H. Savitzky, Akira Mori, Jerrold Meinwald, and Frank
C. Schroeder. Maternal provisioning of sequestered defensive steroids by the Asian
snake Rhabdophis tigrinus. Chemoecology 18: 181 190 (2008).
11. Snake Toxin. Description. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL
http://www.ebi.ac.uk/interpro
12. Animal Toxin. Hidden Cures. Snakes. [Online] [pristupljeno u januaru 2013]
Dostupno sa URL
http://www.bio.davidson.edu/people/midorcas/animalphysiology/websites/2010
13. Dietland Muller-Schwarze. Chemical Ecology of Vertebrates. [Online] [pristupljeno u
januaru 2013] Dostupno sa URL
http://books.google.rs/books?isbn=0521363772