Air

Air adalah zat yang paling berlimpah dalam sistem

kehidupan, yang membentuk 70% atau lebih dari berat yang
paling organisme. Organisme hidup pertama pasti muncul
dalam lingkungan berair, dan evolusi telah dibentuk oleh
sifat-sifat media berair di mana kehidupan dimulai.
Bab ini dimulai dengan deskripsi dari sifat fisik dan
kimia air, yang semua aspek struktur sel dan fungsi yang
disesuaikan. The gaya tarik menarik antara molekul air dan
sedikit kecenderungan air untuk mengionisasi adalah sangat
penting untuk struktur dan fungsi biomolekul. Kami
meninjau topik ionisasi dalam hal konstanta kesetimbangan,
pH, dan kurva titrasi, dan mempertimbangkan bagaimana
larutan asam lemah atau basa dan garam-garamnya
bertindak sebagai buffer terhadap perubahan pH dalam
sistem biologi. Molekul air dan produk ionisasi yang, H dan
O-H, sangat mempengaruhi struktur, perakitan diri, dan sifat
dari semua komponen selular, termasuk protein, asam
nukleat, dan lipid. Interaksi nonkovalen bertanggung jawab
atas kekuatan dan spesifisitas "pengakuan" di antara
biomolekul yang tegas dipengaruhi oleh sifat pelarut air,
termasuk kemampuannya untuk membentuk ikatan hidrogen
dengan dirinya sendiri dan dengan zat terlarut.
2.1 Interaksi Lemah di berair Sistem
Ikatan hidrogen antara molekul air memberikan
kekuatan kohesif yang membuat air cair pada suhu kamar
dan yang mendukung pemesanan ekstrim molekul yang khas
dari air kristal (es). Biomolekul Polar larut mudah dalam air
karena mereka dapat menggantikan interaksi air-air dengan
lebih penuh semangat menguntungkan interaksi air-zat
terlarut. Sebaliknya, biomolekul nonpolar mengganggu
interaksi air-air tetapi tidak dapat membentuk air-zat terlarut
akibat interaksi, molekul nonpolar yang sukar larut dalam
air. Dalam larutan air, molekul nonpolar cenderung
mengelompok bersama-sama.
Ikatan hidrogen dan ion, hidrofobik (Yunani, "air-
takut"), dan interaksi van der Waals secara individual lemah,
tapi secara kolektif mereka memiliki pengaruh yang sangat
signifikan terhadap struktur tiga dimensi dari protein, asam
nukleat, polisakarida, dan lipid membran .
Ikatan Hidrogen membuat sifat Air yang tidak biasa
Air memiliki titik leleh, titik didih, dan panas
penguapan lebih tinggi daripada kebanyakan pelarut umum
lainnya (Tabel 2-1). Ini sifat yang tidak biasa adalah
konsekuensi dari tarik antara molekul air yang berdekatan
yang memberikan air cair kohesi internal yang besar.
Melihat struktur elektron dari molekul H
2
O mengungkapkan
penyebab objek wisata antarmolekul.
Setiap atom hidrogen dari molekul air berbagi
pasangan elektron dengan atom oksigen sentral. Geometri
molekul ditentukan oleh bentuk orbital elektron luar dari
atom oksigen, yang mirip dengan orbital sp
3
dari ikatan
karbon (lihat Gambar. 1-14). Orbital ini menggambarkan
tetrahedron kasar, dengan atom hidrogen pada masing-
masing dua sudut dan pasangan elektron tidak dibagi di dua
sudut lainnya (Gbr. 2-1a). Sudut ikatan HOH adalah 104.5,
sedikit kurang dari 109.5 dari tetrahedron sempurna karena
berkerumun dengan orbital nonbonding dari atom oksigen.
Inti oksigen menarik elektron lebih kuat daripada
inti hidrogen (proton); karena oksigen lebih elektronegatif.
Pembagian elektron antara H dan O karena itu tidak sama;
elektron lebih sering di sekitar atom oksigen daripada
hidrogen. Hasil dari berbagi elektron yang tidak sama adalah
dua dipol listrik dalam molekul air, salah satu sepanjang
masing-masing ikatan H-O-O; setiap atom hidrogen
dikenakan muatan parsial positif (
+
) dan atom oksigen
dikenakan muatan parsial negatif sama dengan jumlah dari
dua parsial positif (2
-
). Akibatnya, ada daya tarik
elektrostatik antara atom oksigen dari satu molekul air dan
hidrogen lain (Gbr. 2-1c), disebut ikatan hidrogen.
Sepanjang buku ini, kami mewakili ikatan hidrogen dengan
tiga garis biru paralel, seperti pada Gambar 2-1c.
Ikatan hidrogen yang relatif lemah. Mereka dalam
air cair memiliki energi disosiasi ikatan (energi yang
dibutuhkan untuk memecah ikatan a) sekitar 23 kJ / mol,
dibandingkan dengan 470 kJ / mol untuk O-H ikatan
kovalen dalam air atau 348 kJ / mol untuk ikatan kovalen C-
C. Ikatan hidrogen adalah sekitar 10% kovalen, karena
tumpang tindih orbital ikatan, dan sekitar 90% elektrostatik.
Pada suhu kamar, energi termal dari larutan berair (energi
kinetik dari gerakan atom dan molekul individu) adalah
urutan yang sama besarnya dengan yang dibutuhkan untuk
memutuskan ikatan hidrogen. Ketika air dipanaskan,
peningkatan suhu mencerminkan gerak cepat dari molekul
air. Pada waktu tertentu, sebagian besar molekul air cair
terlibat dalam ikatan hidrogen, tapi masa setiap ikatan
hidrogen hanya 1-20 picoseconds (1 ps 10
-12
s); pada
kerusakan obligasi satu hidrogen, lain bentuk ikatan
hidrogen, dengan partner yang sama atau yang baru, dalam
0,1 ps. Ungkapan apt "berkedip cluster" telah diterapkan
pada kelompok berumur pendek dari molekul air saling
terhubung dengan ikatan hidrogen dalam air cair. Jumlah
dari semua ikatan hidrogen antara molekul H
2
O
menganugerahkan kohesi internal yang besar di atas air cair.
Jaringan diperpanjang dari molekul air hidrogen terikat juga
membentuk jembatan antara zat terlarut (protein dan asam
nukleat, misalnya) yang memungkinkan molekul yang lebih
besar untuk berinteraksi satu sama lain lebih dari jarak
beberapa nanometer tanpa menyentuh fisik.
Pengaturan hampir tetrahedral orbital tentang atom
oksigen (Gambar. 2-1a) memungkinkan setiap molekul air
untuk membentuk ikatan hidrogen dengan sebanyak empat
tetangga molekul air. Dalam air cair pada suhu kamar dan
tekanan atmosfer, bagaimanapun, molekul air tidak teratur
dan bergerak terus menerus, sehingga setiap molekul
membentuk ikatan hidrogen dengan rata-rata hanya 3,4
molekul lain. Dalam es, di sisi lain, setiap molekul air tetap
dalam ruang dan membentuk ikatan hidrogen dengan
lengkap empat molekul air lain untuk menghasilkan struktur
kisi biasa (Gbr. 2-2). Melanggar proporsi yang cukup ikatan
hidrogen untuk mengacaukan kisi kristal es memerlukan
energi panas banyak, yang menyumbang titik leleh yang
relatif tinggi air (Tabel 2-1). Ketika es mencair atau air
menguap, panas diambil oleh sistem:
H
2
O(solid) H
2
O(liquid) H =+5.9 kJ/mol
H
2
O(liquid) H2O(gas) H = +44.0 kJ/mol
Selama mencair atau penguapan, entropi sistem
meningkat berair sebagai array lebih tinggi memerintahkan
molekul air bersantai ke array hydrogenbonded kurang tertib
dalam air cair atau gas negara sepenuhnya teratur. Pada suhu
kamar, baik mencairnya es dan penguapan air terjadi secara
spontan; kecenderungan molekul air untuk mengasosiasikan
melalui ikatan hidrogen sebanding dengan dorongan energik
menuju keacakan. Ingat bahwa perubahan energi bebas (G)
harus memiliki nilai negatif untuk proses terjadi secara
spontan: G = H T S, di mana G merupakan kekuatan
pendorong, H perubahan entalpi dari membuat dan
memecah ikatan, dan S perubahan keacakan. Karena H
adalah positif untuk mencair dan penguapan, itu jelas
peningkatan entropi (S) yang membuat G negatif dan
mendorong transformasi ini.
Air Bentuk Obligasi Hidrogen dengan Zat terlarut Polar
Ikatan hidrogen tidak unik untuk air. Mereka mudah
membentuk antara atom elektronegatif (akseptor hidrogen,
biasanya oksigen atau nitrogen dengan pasangan elektron)
dan atom hidrogen kovalen terikat pada atom elektronegatif
lain (donor hidrogen) yang sama atau molekul lain (Gb. 2-3
). Atom hidrogen yang terikat secara kovalen pada atom
karbon tidak berpartisipasi dalam ikatan hidrogen, karena
karbon hanya sedikit lebih elektronegatif daripada hidrogen
dan dengan demikian ikatan C-H hanya polar sangat lemah.
Perbedaan menjelaskan mengapa butanol
(CH
3
(CH
2
)
2
CH
2
OH) memiliki titik didih yang relatif tinggi
117 C, sedangkan butana (CH
3
(CH
2
)
2
CH
2
) memiliki titik
didih hanya 0,5 C. Butanol memiliki gugus hidroksil polar
dan dengan demikian dapat membentuk ikatan hidrogen
antarmolekul. Bermuatan tapi polar biomolekul seperti gula
mudah larut dalam air karena efek menstabilkan ikatan
hidrogen antara gugus hidroksil atau karbonil oksigen gula
dan molekul air polar. Alkohol, aldehida, keton, dan
senyawa yang mengandung ikatan NOH semua ikatan
hidrogen bentuk dengan molekul air (Gbr. 2-4) dan
cenderung larut dalam air.
Ikatan hidrogen yang kuat ketika molekul terikat
berorientasi untuk memaksimalkan interaksi elektrostatik,
yang terjadi ketika atom hidrogen dan dua atom yang
berbagi berada dalam garis lurus yaitu, ketika atom aseptor
ini sejalan dengan ikatan kovalen antara donor atom dan H
(Gbr. 2-5). Ikatan hidrogen dengan demikian sangat terarah
dan mampu menahan dua molekul hidrogen terikat atau
kelompok dalam susunan geometris tertentu. Seperti yang
akan kita lihat nanti, ini milik ikatan hidrogen
menganugerahkan struktur tiga dimensi yang sangat tepat
pada protein dan molekul asam nukleat, yang memiliki
banyak ikatan hidrogen intramolekul.
Air Berinteraksi elektrostatis dengan Zat terlarut
Dibebankan
Air adalah pelarut polar. Itu mudah larut sebagian
biomolekul, yang umumnya dibebankan atau senyawa polar
(Tabel 2-2); senyawa yang larut dalam air hidrofilik
(Yunani, "air-mencintai"). Sebaliknya, pelarut nonpolar
seperti kloroform dan benzena adalah pelarut yang buruk
untuk biomolekul polar tapi mudah larut mereka yang
molekul hidrofobik-nonpolar seperti lipid dan lilin.
Air melarutkan garam-garam seperti NaCl dengan
hydrating dan menstabilkan ion Na
+
dan Cl
-
, melemahkan
interaksi elektrostatik antara mereka dan dengan demikian
menangkal kecenderungan mereka untuk mengasosiasikan
dalam kisi kristal (Gambar. 2-6). Faktor-faktor yang sama
berlaku untuk biomolekul dibebankan, senyawa dengan
gugus fungsional seperti asam karboksilat terionisasi (--
COO
-
), amina terprotonasi (-NH
3
+
), dan ester fosfat atau
anhidrida. Wreadily melarutkan senyawa tersebut dengan
mengganti ikatan hidrogen solutesolute dengan ikatan
hidrogen terlarut-air, sehingga skrining interaksi
elektrostatik antara molekul zat terlarut.

Untuk air pada 25 C, (yang berdimensi) adalah 78,5,
dan untuk benzena pelarut nonpolar sangat, adalah 4.6.
Dengan demikian, interaksi ionik jauh lebih kuat dalam
lingkungan kurang polar. Ketergantungan pada r
2
adalah
sedemikian rupa sehingga menarik ion atau tolakan
beroperasi hanya jarak-pendek kisaran 10 sampai 40 nm
(tergantung pada konsentrasi elektrolit) ketika pelarut air.
Meningkatkan entropi sebagai Crystalline Bahan
Larutkan
Sebagai garam seperti NaCl larut, Na
+
dan Cl
-
ion
meninggalkan kisi kristal memperoleh kebebasan yang jauh
lebih besar dari gerak (Gambar. 2-6). Hasil peningkatan
entropi (keacakan) dari sistem ini sebagian besar
bertanggung jawab untuk kemudahan melarutkan garam-
garam seperti NaCl dalam air. Dalam istilah termodinamika,
pembentukan larutan terjadi dengan kondusif bebas
perubahan energi: G = H + TS, di mana H memiliki nilai
positif kecil dan TS nilai positif yang besar; sehingga G
adalah negatif.
Gas nonpolar Apakah buruk Larut dalam Air
Molekul-molekul gas yang penting secara biologis CO
2
, O
2
,
dan N
2
adalah nonpolar. Didalam O
2
dan N
2
, elektron dibagi
sama rata oleh kedua atom. Didalam CO
2
, setiap ikatan C=O
adalah polar, tetapi dua dipol yang berlawanan diarahkan
dan membatalkan satu sama lain (Tabel 2-3). Pergerakan
molekul dari fase gas teratur ke dalam larutan berair kendala
gerak dan gerakan molekul air dan karena itu merupakan
penurunan entropi. Sifat nonpolar gas ini dan penurunan
entropi ketika mereka memasuki larutan menggabungkan
untuk membuat mereka sangat sukar larut dalam air (Tabel
2-3). Beberapa organisme memiliki protein pembawa yang
larut dalam air (hemoglobin dan myoglobin, misalnya) yang
memfasilitasi pengangkutan O
2
. Bentuk karbon dioksida
asam karbonat (H
2
CO
3
) dalam larutan berair dan diangkut
sebagai ion HCO
3
-
(bikarbonat), baik bikarbonat bebas
sangat mudah larut dalam air (~ 100 g / L pada 25 C) atau
terikat dengan hemoglobin. Dua gas lainnya, NH
3
dan H
2
S,
juga memiliki peran biologis dalam beberapa organisme;
gas-gas ini bersifat polar dan larut mudah diair
Nonpolar Senyawa Angkatan Perubahan Penuh
semangat yang tidak menguntungkan dalam Struktur
Air
Ketika air dicampur dengan bensin atau heksana,
dua fase membentuk; cair tidak larut dengan yang lain.
Senyawa nonpolar seperti benzena dan heksana adalah
hidrofobik, yang tidak dapat menjalani interaksi penuh
semangat menguntungkan dengan molekul air, dan
mengganggu ikatan hidrogen antara molekul air. Semua
molekul atau ion dalam larutan berair mengganggu ikatan
hidrogen langsung dari beberapa molekul air dari sekitarnya,
tetapi polar atau dibebankan zat terlarut (seperti NaCl)
mengkompensasi ikatan hidrogen air air yang hilang dengan
membentuk interaksi zat terlarut-air yang baru. Perubahan
bersih entalpi (H) untuk melarutkan zat terlarut ini
umumnya kecil. Larutan hidrofobik, bagaimanapun, tidak
memberikan kompensasi tersebut, dan tambahan untuk air
mungkin karena itu menghasilkan keuntungan kecil entalpi;
melanggar ikatan hidrogen antara molekul air mengambil
energi dari sistem. Selanjutnya, melarutkan senyawa
hidrofobik dalam air menghasilkan penurunan yang dapat
diukur entropi. Molekul air di sekitar langsung dari zat
terlarut nonpolar dibatasi dalam orientasi mereka mungkin
karena mereka membentuk shell kadang sangat teratur di
sekitar tiap molekul zat terlarut. Molekul air ini tidak sangat
berorientasi seperti yang di clathrates, senyawa kristal zat
terlarut nonpolar dan air, tetapi efeknya adalah sama dalam
kedua kasus: pemesanan molekul air mengurangi entropi.
Jumlah molekul air memerintahkan, dan karena itu besarnya
penurunan entropi, sebanding dengan luas permukaan zat
terlarut hidrofobik tertutup dalam kandang molekul air.
Perubahan freeenergy untuk melarutkan zat terlarut
nonpolar dalam air sehingga tidak menguntungkan: G = H +
TS, di mana H memiliki nilai positif, S memiliki nilai
negatif, dan G adalah positif.
Senyawa amphipathic mengandung daerah yang
polar (atau biaya) dan daerah yang nonpolar (Tabel 2-2).
Ketika suatu senyawa amphipathic dicampur dengan air,
kutub, daerah hidrofilik berinteraksi baik dengan pelarut dan
cenderung untuk membubarkan, tapi nonpolar, daerah
hidrofobik cenderung menghindari kontak dengan air (Gbr.
2-7a). Daerah nonpolar dari molekul cluster bersama untuk
menyajikan daerah hidrofobik terkecil ke pelarut air, dan
daerah kutub disusun untuk memaksimalkan interaksi
mereka dengan pelarut (Gbr. 2-7b). Struktur stabil senyawa
amphipathic dalam air, yang disebut misel, mungkin berisi
ratusan atau ribuan molekul. Pasukan yang memegang
daerah nonpolar dari molekul bersama-sama disebut
interaksi hidrofobik. Kekuatan interaksi hidrofobik bukan
karena setiap atraksi intrinsik antara gugus nonpolar.
Sebaliknya, hasil dari mencapai stabilitas termodinamika
terbesar sistem dengan meminimalkan jumlah molekul air
memerintahkan dibutuhkan untuk mengelilingi bagian
hidrofobik dari molekul zat terlarut.
Banyak biomolekul yang amphipathic; protein,
pigmen, vitamin tertentu, dan sterol dan fosfolipid dari
membran semua memiliki polar dan nonpolar daerah
permukaan. Struktur terdiri dari molekul-molekul ini
distabilkan oleh interaksi hidrofobik antar daerah nonpolar.
Interaksi hidrofobik antara lipid, dan antara lemak dan
protein, merupakan penentu yang paling penting dari
struktur dalam membran biologis. Interaksi hidrofobik
antara asam amino nonpolar juga menstabilkan struktur tiga
dimensi dari protein.
Ikatan hidrogen antara air dan zat terlarut polar juga
menyebabkan beberapa pemesanan molekul air, tetapi
efeknya kurang signifikan dibandingkan dengan zat terlarut
nonpolar. Bagian dari kekuatan pendorong untuk mengikat
substrat polar (reaktan) ke permukaan kutub yang saling
melengkapi dari enzim adalah peningkatan entropi sebagai
enzim menggantikan memerintahkan air dari substrat
(Gambar. 2-8).
Interaksi Van der Waals Apakah interaksi interatomik
Lemah
Ketika dua atom bermuatan dibawa sangat dekat
bersama-sama, awan elektron sekitar mereka mempengaruhi
satu sama lain. Variasi acak dalam posisi elektron sekitar
satu inti dapat membuat dipol listrik sementara, yang
menginduksi, dipol listrik berlawanan transien dalam atom
di dekatnya. Kedua dipol lemah menarik satu sama lain,
membawa dua inti lebih dekat. Objek wisata yang lemah
disebut van der Waals interaksi. Sebagai dua inti mendekat
bersama-sama, awan elektron mereka mulai saling tolak.
Pada titik dimana interaksi van der Waals menyeimbangkan
gaya tolak ini, inti dikatakan dalam van der Waals kontak.
Setiap atom memiliki karakteristik van der Waals radius,
ukuran seberapa dekat atom yang akan memungkinkan lain
untuk mendekati (Tabel 2-4). Dalam model molekul "ruang-
mengisi" ditampilkan dalam buku ini, atom digambarkan
dalam ukuran sebanding dengan mereka van der Waals jari-
jari.
Interaksi Lemah Apakah Krusial untuk Struktur
makromolekul dan Fungsi
Interaksi nonkovalen kami telah dijelaskan (ikatan
hidrogen dan ion, hidrofobik, dan van der Waals interaksi)
(Tabel 2-5) jauh lebih lemah dari ikatan kovalen. Sebuah
input dari sekitar 350 kJ energi yang dibutuhkan untuk
memecahkan mol (6 x 10
23
) ikatan tunggal C-C, dan sekitar
410 kJ untuk memecahkan mol obligasi C-H, tetapi sesedikit
4 kJ cukup untuk mengganggu satu mol van khas der Waals
interaksi. Interaksi hidrofobik juga jauh lebih lemah dari
ikatan kovalen, meskipun mereka semakin diperkuat oleh
pelarut sangat polar (larutan garam pekat, misalnya).
Interaksi ionik dan ikatan hidrogen adalah variabel
kekuatan, tergantung pada polaritas pelarut andthe
penyelarasan atom hidrogen terikat, tetapi mereka selalu
signifikan lebih lemah dari ikatan kovalen. Dalam pelarut air
pada 25 C, energi panas yang tersedia dapat dari urutan yang
sama besarnya sebagai kekuatan interaksi lemah, dan
interaksi antara zat terlarut dan pelarut (air) molekul hampir
sama kondusif sebagai interaksi zat terlarut-zat terlarut.
Akibatnya, ikatan hidrogen dan ion, hidrofobik, dan van der
Waals interaksi terus-menerus terbentuk dan patah.
Meskipun keempat jenis interaksi secara individual
lemah relatif terhadap kovalen obligasi, efek kumulatif dari
berbagai interaksi tersebut bisa sangat signifikan. Sebagai
contoh, nonkovalen pengikatan enzim untuk substrat yang
dapat melibatkan beberapa ikatan hidrogen dan satu atau
lebih interaksi ionik, serta hidrofobik dan van der Waals
interaksi. Pembentukan masing-masing obligasi ini lemah
berkontribusi pada penurunan bersih pada energi bebas dari
sistem. Kita bisa menghitung stabilitas interaksi nonkovalen,
seperti yang dari molekul kecil hidrogen terikat pada
pasangan makromolekul, dari energi ikat. Stabilitas, yang
diukur dengan konstanta kesetimbangan (lihat di bawah)
dari reaksi mengikat, bervariasi secara eksponensial dengan
mengikat energi. Disosiasi dua biomolekul (seperti enzim
dan substrat terikat nya) terkait noncovalently melalui
beberapa interaksi lemah mengharuskan semua interaksi ini
akan terganggu pada saat yang sama. Karena interaksi
berfluktuasi secara acak, gangguan simultan tersebut sangat
tidak mungkin. Oleh karena itu stabilitas molekul yang
diberikan oleh 5 atau 20 interaksi lemah jauh lebih besar
dari yang diharapkan secara intuitif dari penjumlahan
sederhana energi mengikat kecil.
Makromolekul seperti protein, DNA, dan RNA
mengandung begitu banyak situs ikatan potensi hidrogen
atau ion, van der Waals, atau interaksi hidrofobik bahwa
efek kumulatif dari banyak kekuatan mengikat kecil bisa
sangat besar. Untuk makromolekul, yang paling stabil
(yaitu, asli) struktur biasanya yang di mana kemungkinan
yang lemah-ikatan yang maksimal. Lipat dari polipeptida
tunggal atau rantai polinukleotida menjadi bentuk tiga
dimensi yang ditentukan oleh prinsip ini. Pengikatan antigen
untuk antibodi spesifik tergantung pada efek kumulatif dari
banyak interaksi lemah. Seperti disebutkan sebelumnya,
energi yang dilepaskan ketika enzim mengikat
noncovalently ke substrat adalah sumber utama daya
katalitik enzim. Pengikatan hormon atau neurotransmitter ke
protein reseptor seluler adalah hasil dari interaksi lemah.
Salah satu konsekuensi dari ukuran besar enzim dan reseptor
adalah bahwa permukaan luas mereka memberikan banyak
kesempatan untuk interaksi lemah. Pada tingkat molekuler,
saling melengkapi antara berinteraksi biomolekul
mencerminkan saling melengkapi dan lemah interaksi antara
gugus polar, diisi, dan hidrofobik pada permukaan molekul.
Ketika struktur protein seperti hemoglobin (Gbr. 2-
9) ditentukan oleh kristalografi x-ray (lihat Kotak 4-4, hal.
XX), molekul air sering ditemukan terikat begitu erat untuk
menjadi bagian dari struktur kristal; yang sama juga berlaku
untuk air dalam kristal RNA atau DNA. Molekul air terikat,
yang juga dapat dideteksi dalam larutan air dengan
resonansi magnetik nuklir, memiliki sifat yang jelas berbeda
dari orang-orang dari "bulk" air pelarut. Mereka, misalnya,
tidak osmotik aktif (lihat di bawah). Bagi banyak protein,
molekul air terikat erat sangat penting untuk fungsi mereka.
Dalam reaksi penting dalam proses fotosintesis, misalnya,
drive cahaya proton melintasi membran biologis sebagai
elektron mengalir melalui serangkaian protein elektron
pembawa (lihat Gambar. 19-XX). Salah satu protein ini,
sitokrom f, memiliki rantai lima terikat molekul air (Gbr. 2-
10) yang dapat memberikan jalan bagi proton untuk
bergerak melalui membran dengan proses yang dikenal
sebagai "proton melompat" (dijelaskan di bawah). Lain
seperti pompa proton cahaya-driven, bacteriorhodopsin,
hampir pasti menggunakan rantai berorientasi tepatnya
molekul air terikat dalam gerakan transmembran proton
(lihat Gambar. 19-XX).
Zat terlarut Mempengaruhi Sifat Koligatif berair Solusi
Zat terlarut dari semua jenis mengubah sifat tertentu
fisik pelarut, air: tekanan uap yang, titik didih, titik leleh
(pembekuan titik), dan tekanan osmotik. Ini disebut koligatif
("diikat") properti, karena pengaruh zat terlarut pada semua
empat sifat memiliki dasar yang sama: konsentrasi air lebih
rendah dalam solusi daripada di air murni. Pengaruh
konsentrasi zat terlarut pada sifat koligatif air tidak
tergantung pada sifat kimia zat terlarut; itu tergantung hanya
pada jumlah partikel terlarut (molekul, ion) dalam jumlah
tertentu air. Senyawa seperti NaCl, yang memisahkan dalam
larutan, telah dua kali efek pada tekanan osmotik, misalnya,
seperti halnya jumlah yang sama mol zat terlarut
nondissociating seperti glukosa.
Zat terlarut mengubah sifat koligatif larutan berair
dengan menurunkan konsentrasi efektif air. Misalnya, ketika
fraksi yang signifikan dari molekul pada permukaan larutan
air adalah bukan air tetapi zat terlarut, kecenderungan
molekul air untuk melarikan diri ke dalam uap fase-yaitu,
tekanan-adalah uap diturunkan (Gbr. 2-11 ). Demikian pula,
kecenderungan molekul air untuk bergerak dari fase cair ke
permukaan kristal es yang membentuk berkurang ketika
beberapa molekul yang bertabrakan dengan kristal yang
terlarut, bukan air. Dalam hal ini, solusi akan membeku
lebih lambat dari air murni dan pada suhu yang lebih rendah.
Untuk 1.00 larutan molal (1.00 mol zat terlarut per 1.000 g
air) yang ideal, nonvolatile, dan nondissociating terlarut
pada 101 kPa (1 atm) tekanan, titik beku 1.86 C lebih rendah
dan titik didih adalah 0,543 C lebih tinggi dari air murni.
Untuk 0.100 solusi molal zat terlarut yang sama, perubahan
tersebut sepersepuluh sebagai besar.
Molekul air cenderung bergerak dari daerah
konsentrasi air yang lebih tinggi ke salah satu konsentrasi air
yang lebih rendah. Ketika dua larutan yang berbeda
dipisahkan oleh membran semipermeabel (salah satu yang
memungkinkan lewatnya air tetapi tidak terlarut molekul),
molekul air berdifusi dari daerah konsentrasi air yang lebih
tinggi dengan yang konsentrasi air yang lebih rendah
menghasilkan tekanan osmotik (Gbr. 2-12 ). Tekanan ini,,
diukur sebagai kekuatan yang diperlukan untuk menahan
pergerakan air (. Gambar 2-12c), didekati oleh persamaan
van't Hoff:

di mana R adalah konstanta gas dan T adalah
temperatur absolut. Ic Istilah osmolaritas larutan, produk
dari zat terlarut ini molar konsentrasi c van't Hoff dan faktor
i, yang merupakan ukuran sejauh mana zat terlarut
memisahkan menjadi dua atau lebih spesies ion. Dalam
larutan encer NaCl, zat terlarut sepenuhnya terdisosiasi
menjadi Na
+
dan Cl
-
, dua kali lipat jumlah partikel zat
terlarut, dan dengan I = 2.Untuk zat terlarut NON-ION, I
selalu 1. Untuk larutan dari beberapa (n) zat terlarut,
adalah jumlah dari kontribusi setiap spesies:

Osmosis, pergerakan air melintasi membran
semipermeabel didorong oleh perbedaan tekanan osmotik,
merupakan faktor penting dalam kehidupan sebagian besar
sel. Membran plasma lebih permeabel terhadap air daripada
kebanyakan molekul kecil lainnya, ion, dan makromolekul.
Permeabilitas Hal ini disebabkan sebagian untuk difusi
sederhana air melalui lapisan ganda lipid dan sebagian
saluran protein (aquaporins;. Lihat Gambar 11-XX) dalam
membran yang selektif memungkinkan perjalanan air. Solusi
dari osmolaritas yang sama dikatakan isotonik. Dikelilingi
oleh larutan isotonik, sel tidak keuntungan atau kehilangan
air (Gbr. 2-13). Dalam solusi hipertonik, satu dengan
osmolaritas lebih tinggi dari sitosol, sel menyusut air
mengalir keluar. Dalam larutan hipotonik, dengan
osmolaritas rendah dari sitosol, sel membengkak karena air
masuk. Dalam lingkungan alami mereka, sel umumnya
mengandung konsentrasi yang lebih tinggi dari biomolekul
dan ion dari lingkungan mereka, sehingga tekanan osmotik
cenderung untuk mendorong air ke dalam sel. Jika tidak
entah bagaimana diimbangi, gerakan batin ini air akan
menggelembung membran plasma dan akhirnya
menyebabkan pecahnya sel (lisis osmotik).
Beberapa mekanisme telah berevolusi untuk
mencegah bencana ini. Dalam bakteri dan tanaman,
membran plasma dikelilingi oleh dinding sel nonexpandable
kekakuan dan kekuatan yang cukup untuk menahan tekanan
osmotik dan mencegah lisis osmotik. Protista air tawar
tertentu yang hidup di media yang sangat hipotonik
memiliki organel (vakuola kontraktil) yang memompa air
keluar dari sel. Pada hewan multiseluler, plasma darah dan
cairan interstitial (cairan ekstraselular jaringan) yang
dipertahankan pada osmolaritas yang mendekati sitosol.
Konsentrasi tinggi dari albumin dan protein lain dalam
plasma darah memberikan kontribusi untuk osmolaritas nya.
Sel juga secara aktif memompa keluar ion seperti Na
+
. ke
dalam cairan interstitial untuk tetap seimbang osmotik
dengan lingkungannya.
Karena efek dari zat terlarut pada osmolaritas
tergantung pada jumlah partikel terlarut, bukan massa
mereka, makromolekul (protein, asam nukleat, polisakarida)
memiliki jauh lebih sedikit berpengaruh pada osmolaritas
larutan dari massa yang sama akan komponen monomer
mereka. Sebagai contoh, satu gram polisakarida terdiri dari
1.000 unit glukosa memiliki efek yang sama pada
osmolaritas sebagai miligram glukosa. Salah satu efek
menyimpan bahan bakar polisakarida (pati atau glikogen)
bukan sebagai glukosa atau gula sederhana lainnya adalah
pencegahan peningkatan besar dalam tekanan osmotik
dalam sel penyimpanan.
Tanaman menggunakan tekanan osmotik untuk
mencapai kekakuan mekanik. Konsentrasi zat terlarut sangat
tinggi di vakuola sel tumbuhan menarik air ke dalam sel
(Gambar. 2-13). Mengakibatkan tekanan osmotik terhadap
dinding sel (tekanan turgor) menegang sel, jaringan, dan
tubuh tanaman. Ketika selada di salad layu Anda, itu karena
hilangnya air telah mengurangi tekanan turgor. Perubahan
mendadak pada tekanan turgor menghasilkan pergerakan
bagian tanaman terlihat pada tanaman sentuh yang sensitif
seperti Venus penangkap lalat dan mimosa (Kotak 2-1).