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de
Protones
Adalberto
Benavides
Mendoza
Universidad
Autnoma
Agraria
Antonio
Narro,
correo
electrnico:
abenmen@uaaan.mx
1.
INTRODUCCIN
Para
su
funcionamiento
las
clulas
requieren
de
energa
bioqumica
(ATP)
y
de
una
fuente
de
potencial
reductor
(NADPH2
NADH2).
El
uso
intensivo
de
ambas
permite
obtener
el
gran
nivel
de
organizacin
y
estructura
que
caracteriza
a
los
organismos.
La
sntesis
de
ATP
y
potencial
reductor
se
acopla
al
metabolismo
energtico
de
las
clulas,
es
decir,
depende
de
la
fotosntesis
y
la
respiracin.
En
particular
la
generacin
de
ATP
requiere
de
la
actividad
de
una
clase
especial
de
protenas
asociadas
a
membranas
llamadas
bombas
de
protones,
cuya
funcin
es
transportar
protones
(H+)
hacia
volmenes
especficos
de
las
clulas.
Esta
actividad
crea
un
gradiente
de
concentracin
de
H+
lo
bastante
extenso
como
para
establecer
un
diferencial
de
potencial
que
produce
energa
libre
capaz
de
desarrollar
trabajo.
2.
ENERGA
LIBRE
PARA
EL
FUNCIONAMIENTO
DE
LAS
CLULAS
La
fuente
de
energa
para
los
organismos
aerobios,
como
las
plantas,
animales
y
humanos,
es
el
establecimiento
de
un
diferencial
de
potencial
qumico.
Se
entiende
como
diferencial
de
potencial
el
implemento
de
un
sistema
capaz
de
desarrollar
trabajo
a
travs
del
uso
de
energa
libre.
Como
ejemplo
de
un
sistema
fsico:
la
energa
solar
al
evaporar
el
agua
del
ocano
eleva
el
vapor
de
agua
en
la
atmsfera
hasta
que
forma
nubes.
Si
las
nubes
descargan
la
precipitacin
pluvial
en
las
montaas
el
agua
acumulada
en
los
ros
o
presas
puede
utilizarse
para
la
induccin
de
energa
elctrica
en
una
turbina.
La
fuente
de
energa
para
la
induccin
elctrica
es
la
diferencia
de
potencial
obtenido
de
la
altura
a
la
cual
se
tiene
el
agua
en
la
presa
y
la
altura,
siempre
menor,
del
rotor
de
la
turbina.
La
energa
potencial
proviene
finalmente
de
la
inversin
inicial
de
energa
solar
que
permiti
mover
la
masa
de
agua,
desde
su
estado
basal
al
nivel
del
mar,
hacia
las
tierras
altas
en
donde
adquiere
capacidad
de
realizar
trabajo
al
encontrarse
a
mayor
altura.
En
el
caso
de
los
organismos
fotosintticos
aerobios
el
diferencial
de
potencial
qumico
se
obtiene
al
acumular
protones
en
volmenes
celulares
especficos
(cloroplastos,
mitocondrias
u
otros
organelos)
para
luego
usar
el
gradiente
de
concentracin
de
H+
para
fabricar
ATP
o
energizar
actividades
como
el
transporte
de
iones
o
metabolitos.
La
energa
libre
para
el
funcionamiento
celular
se
obtiene
entonces
de
la
accin
de
bombas
de
protones
(Figura
1).
Figura
1.
Membranas
para
la
transduccin
energtica
en
bacterias,
mitocondrias
y
cloroplastos.
Por
convencin
se
le
llama
N
al
volumen
de
donde
se
extraen
los
protones
y
P
al
volumen
en
donde
se
acumulan.
Se
aprecian
las
bombas
de
protones
primarias
que
mueven
H+
usando
la
energa
de
la
luz
o
de
un
proceso
oxidativo
en
la
respiracin.
Las
bombas
de
protones
secundarias
consumen
ATP
para
bombear
protones
o
bien
transforman
un
gradiente
de
protones
en
ATP
(Modificado
de
Nicholls
y
Ferguson,
2002).
Las
bombas
de
protones
pueden
ser
primarias
o
secundarias.
Las
bombas
primarias
de
los
cloroplastos
utilizan
la
energa
contenida
en
la
radiacin
electromagntica
para
bombear
protones
hacia
el
lumen
de
las
membranas
tilacoides.
En
cambio,
las
bombas
de
protones
primarias
de
las
mitocondrias
bombean
protones
hacia
el
espacio
intermembrana,
usando
como
fuente
de
energa
la
transferencia
de
electrones
desde
substratos
reducidos
con
alto
potencial
qumico
(como
los
azcares)
hacia
aceptores
oxidados
con
bajo
potencial
qumico
(como
el
O2).
En
ambos
casos
se
da
lugar
a
un
gradiente
de
protones
(pH),
derivado
de
la
diferencia
de
concentracin
de
H+
en
los
dos
lados
de
la
membrana,
as
como
un
potencial
de
membrana
()
derivado
de
las
diferencias
de
potencial
elctrico
entre
los
dos
lados
de
la
membrana.
Si
se
convierte
el
diferencial
de
potencial
a
unidades
de
potencial
elctrico,
la
energa
efectiva
obtenida
por
esta
Figura
2.
Sistemas
metablicos
energizados
con
la
produccin
de
potencial
protonmotriz
obtenido
de
la
operacin
de
bombas
de
protones
(Modificado
de
Nicholls
y
Ferguson,
2002).
Una
vez
que
se
acumula
la
suficiente
cantidad
de
H+
en
el
sitio
especfico,
sea
de
un
cloroplasto
o
una
mitocondria,
entonces
puede
operar
una
bomba
de
protones
secundaria.
Esta
usa
el
del
gradiente
de
protones
establecido
por
la
bomba
primaria
y
los
mueve
en
la
direccin
contraria
a
la
originalmente
usada
por
la
bomba
de
protones
primaria.
El
originalmente
creado
por
la
bomba
primaria
es
explotado
por
la
bomba
de
protones
secundaria
para
llevar
a
cabo
el
trabajo
de
sintetizar
ATP
a
partir
de
ADP
y
fosforo
inorgnico
(Pi).
La
bomba
de
protones
secundaria
se
llama
ATP-sintasa
FoF1-ATPasa.
El
acoplamiento
entre
procesos
primario
y
secundario
se
muestra
en
la
Figura
3.
Figura
3.
(a)
En
presencia
de
ATP
una
ATP-sintasa
bombea
protones
al
lumen
de
un
sistema
de
membranas.
(b)
Sin
intervencin
de
otro
sistema
el
proceso
alcanza
un
equilibrio
en
donde
la
entrada
y
salida
de
H+
se
balancea
con
la
sntesis
e
hidrlisis
de
ATP.
Esto
no
permite
la
obtencin
neta
de
energa
libre.
(c)
El
funcionamiento
de
un
proceso
continuo
de
sntesis
de
ATP
se
obtiene
al
acoplar
un
complejo
enzimtico
primario
cuya
energa
depende
de
una
fuente
externa,
ya
sea
la
radiacin
electromagntica
o
la
oxidacin
de
metabolitos.
Esto
permite
la
obtencin
efectiva
y
continua
de
ATP
(Modificado
de
Nicholls
y
Ferguson,
2002).
En
un
caso
hipottico
de
una
ATP-sintasa
aislada
experimentalmente
y
ubicada
en
un
sistema
artificial
de
membranas
sera
capaz
de
hidrolizar
ATP,
generando
energa,
ADP
y
Pi
pero
adems
bombea
protones
en
la
direccin
de
una
bomba
primaria
(como
se
muestra
en
la
Figura
2).
Este
es
el
comportamiento
observado
en
otro
grupo
de
bombas
de
protones
secundarias,
como
las
ATPasas
vacuolares
(V-ATPasas)
(Figura
4),
encargadas
del
flujo
de
protones
para
acidificar
la
vacuola,
las
ATPasas
de
la
membrana
plasmtica
(E-ATPasas
PM-ATPasas)
encargadas
de
movilizar
protones
asociados
a
la
absorcin
de
metabolitos
y
iones
as
como
las
protn-
pirofosfatasas
(H+-PPasas)
responsables
en
parte
de
la
acidificacin
de
la
vacuola
y
al
parecer
de
la
activacin
de
otras
ATP-asas
durante
eventos
de
crecimiento
y
de
adaptacin
al
estrs.
Figura
4.
Modelo
de
una
ATP-asa
de
la
vacuola
(Gaxiola
et
al.,
2007).
3.
TRANSPORTE
DE
NUTRIMENTOS
Y
METABOLITOS
Con
propsitos
didcticos,
obviando
las
complejidades
del
sistema
integral,
los
eventos
de
transporte
a
travs
de
membranas
pueden
apreciarse
en
la
Figura
5.
Figura
5.
Clasificacin
de
sistemas
de
transporte
de
iones
y
metabolitos.
Como
ejemplo
el
transporte
de
iones
es
mediado
por
protenas
integrales,
puede
ser
pasivo
o
directamente
acoplado
al
metabolismo,
usa
sistemas
de
uniporte,
simporte
o
antiporte
y
puede
ser
electroneutral
o
elctrico
(Modificado
de
Nicholls
y
Ferguson,
2002).
La
operacin
de
bombas
de
protones
en
las
clulas
vegetales
permite
la
absorcin,
transporte
e
intercambio
interno
de
cationes
y
aniones
de
la
solucin
de
agua
del
suelo
a
la
raz
y
de
all
a
los
tallos,
hojas,
semillas
y
frutos.
Por
otro
lado,
otros
procesos
naturales
como
la
acidificacin
del
suelo
con
H+
cidos
orgnicos
(Figura
6)
para
elevar
la
eficiencia
de
absorcin
de
metales,
el
control
de
apertura
y
cierre
de
estomas,
la
acumulacin
y
almacenamiento
de
iones
y
metabolitos
en
las
vacuolas,
el
transporte
de
fotosintatos
(sacarosa)
de
los
tejidos
fotosintticos
a
los
de
reserva,
etc.,
todos
ellos
son
actividades
dependientes
del
bombeo
y
acumulacin
de
protones
para
generar
potenciales
electroqumicos
a
los
cuales
acoplarlas.
Figura
6.
Hiptesis
acerca
de
la
acidificacin
del
suelo
por
races
proteoides
en
respuesta
a
la
deficiencia
de
P.
El
proceso
de
bombeo
de
cidos
orgnicos
(R-COO-)
y
H+
permite
adicionalmente
aumentar
de
forma
significativa
la
absorcin
de
metales.
El
bombeo
de
H+
ocurre
por
medio
de
una
PM-ATPasa
(Modificado
de
Yan
et
al.,
2002).
4.
REGULACIN
DE
LA
ACTIVIDAD
Y
EXPRESIN
DE
LAS
BOMBAS
DE
PROTONES
Inclusive
cambios
pequeos
en
la
actividad
de
bombeo
de
H+
pueden
ser
importantes
en
el
crecimiento
y
desarrollo
de
una
planta.
Muchos
estudios
indican
que
varias
condiciones
ambientales,
como
la
salinidad,
hormonas
y
reguladores
del
crecimiento,
patgenos
y
la
irradiancia
modifican
la
actividad
de
las
PM-ATPasas.
En
particular
la
acidificacin
del
citoplasma,
que
induce
la
sntesis
de
fitoalexinas
y
otros
compuestos
secundarios,
parece
jugar
un
papel
crtico
en
la
respuesta
frente
a
algunos
patgenos.
Por
otra
parte,
se
sabe
que
la
actividad
de
las
PM-
ATPasas
se
ve
regulada
por
la
accin
de
quinasas
proteicas
y
fosforilasas
que
modifican
el
estado
de
fosforilacin
de
la
protena.
Las
PM-ATPasas
se
expresan
en
grandes
cantidades
en
la
endodermis
de
la
raz
y
en
los
pelos
radicales,
en
donde
regulan
la
absorcin
y
transporte
de
elementos
como
el
N
(como
nitrato
y
como
amonio),
P,
K,
Fe
y
Ca.
Entre
los
factores
ambientales
del
suelo
que
parecen
inducir
una
mayor
actividad
de
PM-ATPasas
y
H+-PPasas
de
la
raz
se
encuentran
las
aplicaciones
exgenas
de
AIA
y
cidos
hmicos.
Esta
respuesta
se
acompaa
de
una
mayor
capacidad
de
adquisicin
de
nutrimentos
del
suelo.
Otros
compuestos
reguladores
del
crecimiento
que
se
han
encontrado
asociados
a
la
activacin
de
bombas
de
protones
de
la
vacuola
son
el
etileno
y
el
NO.
Esta
accin
promotora
se
ha
descrito
en
condiciones
de
exposicin
en
laboratorio
a
NaCl.
El
pH
parece
tambin
jugar
un
papel
importante,
ya
que
a
valores
de
pH
menores
de
4.0
algunas
especies
como
el
maz
y
el
frijol
disminuyen
de
forma
significativa
la
actividad
de
bombeo
de
protones
de
la
raz,
as
como
el
crecimiento
de
esta
ltima.
Algunas
PM-ATPasas
asociadas
al
transporte
de
sacarosa
son
activadas
por
el
calcio
y
el
boro,
se
sabe
asimismo
que
el
dficit
y
la
toxicidad
por
boro
disminuyen
o
inhiben
la
actividad
de
ATPasas
de
la
raz
de
girasol
y
zanahoria.
En
Arabidopsis
se
sabe
que
la
familia
de
protenas
de
las
PM-ATPasas
consta
de
al
menos
11
miembros
(AHA1-AHA11).
Dos
de
ellas
(AHA1
y
AHA2)
se
encuentran
en
toda
la
planta,
detectndose
a
AHA1
principalmente
en
las
partes
areas,
mientras
que
AHA2
se
expresa
principalmente
en
las
races.
Otros
miembros
de
la
familia
de
protenas
se
expresan
de
forma
ms
especializada,
por
ejemplo
AHA7
y
AHA8
se
encuentran
en
el
polen,
AHA10
en
la
cubierta
de
la
semilla,
etc.
Aunque
todas
estas
protenas
promueven
el
bombeo
de
protones,
claramente
los
resultados
mencionados
hablan
de
una
gran
complejidad
relacionada
con
actividades
especficas
a
ciertos
tejidos.
Inclusive
se
sabe
que
un
solo
tipo
celular
(ejemplo,
las
clulas
guarda
de
los
poros
estomticos)
pueden
expresar
varias
PM-ATPasas,
tal
como
se
ha
descrito
para
el
tabaco
y
Arabidopsis.
Los
experimentos
genticos
de
sobreexpresin
de
H+-PPasas
en
Arabidopsis,
trigo
y
tomate
resultaron
en
mayor
tolerancia
a
la
salinidad
y
mayor
resistencia
al
dficit
de
agua
a
travs
de
un
sistema
radical
ms
masivo
y
robusto.
Esta
respuesta
se
acompaa
de
un
aumento
concomitante
en
la
capacidad
de
absorcin
de
nutrimentos
minerales
del
suelo.
5.
CONCLUSIN
Muchos
estudios
acerca
de
la
accin
de
las
bombas
de
protones
sealan
su
gran
importancia
en
todos
los
procesos
de
crecimiento
y
desarrollo
de
las
plantas.
Se
cuenta
con
grandes
avances
en
la