1.

Khi nim To:

To l nhng thc vt bc thp, c th cha c s phn ha thnh thn, r, l
(nhng d h!" c#a thc vt bc cao$ n%n c th ch&ng '(c g)! chng l tn* +
th ch&ng c ch,a s-c t. /ang h(p, ch&ng c 0h n1ng /ang t d2ng s3 d4ng
n1ng l(ng 56t tr7! ch8n nhng cht v9 c thnh d:ng '7ng 'n g!n* Tn c
c tr&c rt 'a
d:ng; 'n bo,
tp 'on ha8 'a
bo*
a. c im cu
to t bo:
<ch t= bo
c#a to ph>n l?n
'(c c t:o b@!
cAlllosA v
pAct!n, 5Bt v!
lo! to vch c
th5 th%5 s!l!c (nh Ch% to, To vng nh$ ho6c cacbonat canD! (To vEng$*
FG! t= bo c 5Bt nhn ha8 '9! 0h! nh!H nhn (@ To d:ng .ng$* Trong cht
ng8%n s!nh c nhng bn (th8la0o!ds$ ch,a d!"p l4c v cc s-c t. 0hc '(c bao
b)c l:! g)! l l:p* I:p c hJnh d:ng 0hc nha, Kn 'Lnh v?! tMng g!.ng r!%ng rN ha8
l v?! cc nh5 phn lo:! l?n, c th c d:ng bn, g!! Do-n, hJnh sao, 5:ng l?!,
'Oa, h:t*
P 5Bt s. to nh To l4c, trong l:p c cc th '6c b!"t g)! l h:t t:o bBt
(p8rAno!d$, l nhng th protA!n hJnh c> ha8 c gc, Dng /anh tp trng cc h:t
t!nh bBt ha8 h!'rat cacbon l cht d tr chQnh c#a To l4c, ngo! ra cEn c nhng
g!)t l!p!dA @ trong ho6c ngo! l:p (nh @ cc to 0hc$*
R.! v?! nhng to c c tr&c 'n bo, trong t= bo c#a ch&ng ch,a '>8 cht
ng8%n s!nh v 0h9ng c 0h9ng bo v?! dLch t= bo* Shng v?! nhng lo! s.ng @
n?c ng)t, trong cht ng8%n s!nh @ ph>n '> t= bo ch,a 5Bt ha8 5Bt v! 0h9ng
bo co bp, c ch,c phn th! cc sn phT5 thMa trong trao 'K! cht ra ngo! t=
bo, v '!H chUnh s thT5 th c#a t= bo* Sh!H d:ng 'n bo cEn c ro! (V ho6c
W ro!, Qt 0h! X ho6c nh!H hn$ Dt pht tM g.c @ phQa tr?c c#a t= bo, l5 nh!"5
v4 vn ch8n* Yan st d?! 0Qnh h!n v! '!"n t3 nhn th8 ro! l 5Bt b gZ5 WW
s(!, v?! V s(! @ g!a v [ s(! @ Dng /anh (c tr&c n8 g!.ng v?! c tr&c ro! @
cc nh5 s!nh vt 0hc, trM v! 0hTn ro! chU c 5Bt s(! 'n$* Sgo! ra, @ nh!H to
'n bo cEn c 5Bt ch5 '\ @ '> c]ng t= bo g)! l '!5 5-t* R!5 5-t c ha!
ph>n; ph>n c 5 v ph>n 0h9ng 5* R!5 5-t l c /an th4 c5 v?! 0Qch
thQch c#a nh sng, trong ' ph>n 0h9ng 5 c d:ng lZ! @ V phQa g! va! trE 5Bt
th 0Qnh tp trng cc t!a sng*
b. Sinh sn
- Sinh sn sinh dng: thc h!"n b^ng nhng ph>n r!%ng rN c#a c th th7ng
0h9ng ch8%n ha vH ch,c phn s!nh sn* P cc to 'n bo s!nh sn s!nh d2ng
thc h!"n b^ng cch phn '9! t= bo_ @
cc to tp 'on thJ tch ra thnh cc tp
'on nh\ ha8 hJnh thnh tp 'on 5?! @
b%n trong tp 'on (nh @ <olvoD$_ cc
to d:ng s(! s!nh sn s!nh d2ng b^ng
cch pht tr!n 5Bt 'o:n tn '(c tch
r7! 0h\! tn c` '(c g)! l To 'o:n*
FBt s. Qt to c t:o thnh c /an
ch8%n ha c#a s!nh sn s!nh d2ng nh
hJnh thnh chZ! @ To vEng (+hara$*
http://vietsciences1.free.fr/vietscience/giaokhoa/biology/virologie/dadangthucvats
utienhoa.htm
- Sinh sn v t!nh: thc h!"n b^ng s hJnh thnh cc bo t3 ch8%n ha, c ro!
ho6c 0h9ng c ro!* +c bo t3 '(c hJnh thnh trong bo t3 phEng (t&! bo t3$*
ao t3 nT8 5>5 thnh tn 5?!*
- Sinh sn h"u t!nh: thc h!"n b^ng s 0=t h(p c#a nhng t= bo ch8%n ha g)!
l g!ao t3* T]8 thAo 5,c 'B g!.ng nha ha8 0hc nha c#a cc g!ao t3 5 phn
b!"t b hJnh th,c s!nh sn h tQnh l 'cng g!ao, dL g!ao v nodn g!ao* e(p t3 '(c
hJnh thnh sa 0h! 0=t h(p g!ao t3 ho6c th4 t!nh sN nT8 5>5 trc t!=p thnh tn
5?! ho6c /a g!a! 'o:n trng g!an* P 5Bt s. to cha t!=n ha (nh @ bB
<olvocalAs$ / trJnh h tQnh t!=n hnh b^ng s 0=t h(p ton vfn c#a c c th
(g)! l s ton g!ao g hologa58$* Sgo! ra 5Bt s. to 0hc l:! c / trJnh s!nh
sn h tQnh '6c b!"t thAo l.! t!=p h(p (h8goga58$ g!a V t= bo s!nh d2ng v
0h9ng t:o thnh g!ao t3 (nh @ iong nh?t jp!rog8ra$*
j DAn 0N th= h" (ha8 g!ao th= hJnh th!$ @ to c th l 'Zng hJnh ho6c dL hJnh*
c. Mi t!"n# $h%n b&:
To th7ng s.ng @ trong n?c ng)t ha8 n?c 56n, tr9! nK! t do trong l?p n?c
@ tr%n 56t, c trong thnh ph>n c#a cc s!nh vt ph] d (plan0ton$, c`ng c 0h!
ch&ng s.ng b5 vo '8 ha8 cc g! th 0hc @ d?! n?c ho6c n^5 t do @ d?!
'8, tha5 g!a vo nh5 s!nh vt '8 (bAnthos$* Sh!H to cEn s.ng tr%n c:n (tr%n
't, ', thn c8***$, s.ng tr%n b1ng t8=t***
'. (h%n )oi * c im 1 s& )oi To:
'.1 To )am:
To Ia5 ha8 cEn '(c g)! l v! 0hTn la5 (Cyanobacteria$, thAo t!=ng e8l:p thJ
c8anos g blA l 5Bt ngnh v! 0hTn 5 c 0h n1ng hp th n1ng l(ng /a /
trJnh /ang h(p* +h&ng cha c nhn tht, cha c l:p, chU ch,a d!"p l4c t. a, s-c
t. ph4 trB! bn tQnh protA!n th7ng l5 cho ch&ng c 5 la5 (c 0h n1ng t
d2ng$ ra thJ ch&ng c`ng cha c s s!nh d4c h ph!, v tn c c t:o 'n
g!n, 'n t= bo ha8 hJnh s(!* To la5 0h9ng c t!%n 5ao d! ch8n ch# 8= b^ng
cch tr(t tr%n bH 56t* e> h=t '(c tJ5 th8 trong n?c ng)t, v 't T5 ?t, 5Bt
s. Qt lo! '(c tJ5
th8 trong n?c
56n*
'.1.1 (h%n b& *
mi t!"n# s&n#:
To la5 c s,c
s.ng rt dNo da!,
ch&ng h!"n d!"n
trong tt c 59!
tr7ng; tr%n 56t
b]n c#a rBng,
5ng_ tr%n v\
c8 T5, tr%n cc v!%n ', trong n?c, trong 0h9ng 0hQ*** Sga8 c nhng n! c
'!H 0!"n rt 0h-c ngh!"t s.! n?c nng (tr%n kl 'B +$ ha8 tr%n nhng v]ng n&!
t8=t***
'.1.' +inh ,!-n#:
m <! To la5 c th s.ng dL d2ng (nhng tng '.! Qt$* Ch! ta c8 to trong 59!
tr7ng c cht h c '6t n! t.!, c nhng to chL s.ng dL d2ng nh v8, c
nh!H to 0h9ng s.ng '(c (t d2ng b-t bBc$*
m Sh!H lo! To la5 s.ng cBng s!nh* <Q d4 RLa 8, ha8 g!a nnabaAna aholla v?!
boohoad***
'.1.. Sinh sn:
To la5 0h9ng c s!nh sn h tQnh, chU c s!nh sn d!nh d2ng (b^ng to 'o:n$
v v9 tQnh (b^ng bo t3$*
/0 ,1:
m P To la5 'n bo, tn g!a t1ng nh7 s phn c-t t= bo ra l5 V,X,p***thcng gc
v?! ch!H d! t= bo, ha8 thAo V 56t phcng thcng gc ha8 thAo b ch!H cho ra 5Bt
0h.! d8*
m To 'o:n (hor5ogon!As$; '8 l hJnh th,c phK b!=n @ cc tn hJnh s(!* Tn ',t ra
nh!H 'o:n ng-n, c3 'Bng '(c (tr(t$, r7! tn 5f v 5)c thnh s(! 0hc; cc
'o:n tn s!nh sn d!nh d2ng 8 g)! l to 'o:n* Sh7 c3 'Bng tr(t 5 to 'o:n
tr8%n lan lo! rt Da*
q ao t3
ao t3 nghU (a0!nAtAs$, l nhng t= bo '6c b!"t, to, cht t= bo '5 '6c (nh!H tr
l!"$ v c 5Bt vch rt d8, n, c 0h! ch:5 trK* +c t= bo n8 c th trEn (nh
@ nnabaAna$, trEn d! (nh @ +8l!ndrospAr55$ ha8 rt d! (nnabaAna$*
Sh7 c vch d8 5 bo t3 nghU c th chL 'ng '(c th7! t!=t 0h9ng h(p* Ch!
g6p '!H 0!"n thn h(p, bo t3 nT8 5>5 cho ra 5Bt tn 5?!*
'.1.2. Thnh $h3n sinh h4a * ,inh ,!-n#:
a. #$nh d%ng:
T= bo d!nh d2ng c#a To la5 c th c hJnh c>, hJnh %lQp rBng, hJnh %lQp 0ro
d!, hJnh / l%, hJnh tr,ng, hJnh 0ro d! vH 5Bt phQa, hJnh tho!, hJnh .ng* +h!H
d! dao 'Bng tM Wmbl 5!cro5At*
b. &'ch t( b)o:
<ch t= bo To la5 0h d>8, gZ5 X l?p, b%n ngo! th7ng ha nh>8, c 0h! t:o
thnh bao ch8%n ha, bao Dng /anh t= bo ho6c nh5 t= bo ha8 ton bB s(!*
<ch t= bo c#a To la5 ch# 8= do h(p cht 5rA!n m l 5Bt glcosa5!noprotA!n
(jalton, W[sX$ do aDQt dmglta5!c, alan!n d v l v aDQt d!a5!nop!5Al!c* Sgo! ra
c th cEn c cAlllosA* a-t 5 gra5m5*
c. *h+t nguy,n sinh:
+ht ng8%n s!nh @ To la5 '(c phn b!"t thnh V v]ng;
m <]ng ngo! c 5 (v]ng s-c bo cht, chro5atoplas5A$, tp trng cc ph!=n
th8la0o!ds, th r! b9 v cc th h:t 0hc*
m <]ng trong (v]ng trng bo cht, cAntroplas5A$ ch,a ntS* P g!a ranh g!?!
g!a V v]ng 0h9ng ru rng chU nhn ra 0h! d]ng phT5 vAlgAn nhB5 trng bo
cht ch,a ntS*
qTrong cht t= bo cEn c;
+c h:t nh\ th7ng s-p thnh hng d! thAo vch ngang, ' l nhng h:t
c8anoph8c!n*
Shng h:t gl!cogAn (t!nh bBt$ l cht d tr chQnh c#a To la5 do /ang h(p t:o
ra, n rt nh\, nhB5 5 '\ n v?! !od*
d. S-c t.:
Trong bo cht ta g6p cc s-c t. sa '8;
m +hU c d!"p l4c t. a (c 5 l4c$, nh5 carotAno!ds (c V lo:! l carotAn l cc
h8drocarbon v Danthoph8ll l cc dwn Dt c ch,a xV$ c 5 vng, ca5 ho6c
'\*
m +c s-c t. ph4 trB! g)! l ph8cob!l!protA!n (0h9ng n^5 tr%n th8la0o!ds nh d!"p
l4c t. 5 trong cc 0hoang g!a cc l?p 5ng$ gZ5 cmph8coc!an!n v cm
ph8coAr8thr!n h!"n d!"n v?! nZng 'B cao*
ea! s-c t. 8 '! '9! thAo thnh ph>n tha8 'K! t]8 lo! v t]8 59! tr7ng n%n 5
c#a To la5 rt tha8 'K!; To la5 c th b!=n 5 ' thQch ,ng vo 59! tr7ng*
e. /0 b)o:
tL bo l t= bo '6c b!"t c @ to la5 s(! ch&ng c 0h n1ng c. 'Lnh ':5 ch&ng c.
'Lnh n!t trong 0h9ng 0hQ b@! Anh85A n!trogAnasA* S!trogAnasA bL bt ho:t b@! oD8
n%n to la5 chU c. 'Lnh n!t trong 59! tr7ng 0L 0hQ*
56 n#h7a th8c ti9n c:a to )am:
Trong n9ng ngh!"p, va! trE /an tr)ng c#a to la5 l l5 t1ng 'B phJ cho
't nh7 0h n1ng c. 'Lnh ':5* e!"n na8 ng7! ta 'd tJ5 th8 0hong yl lo!,
ph>n l?n thBc h) To chG! (SostocacAaA$ c 0h n1ng n8* R6c b!"t 'ng
ch& z l lo! nnabaAna ahollaA cBng s!nh trong boo hoa
d, 5Bt lo:! c8
d]ng l5 phn Danh v l5 th,c 1n g!a s&c c z nghOa
0!nh t= rt l?n @ n?c ta*
To la5 tQch l`8 @ '8 th#8 vc, tha5 g!a vo v!"c hJnh
thnh b]n
sapropAn, b]n n8 '(c d]ng l5 phn bn, th,c 1n g!a s&c g! v!ta5!n,
ch= b!=n than c.c, h-c Qn, v d]ng cha b"nh *
ThAo nh!H ngh!%n c, cho th8, nh7 s pht tr!n c#a v! 0hTn la5 trong
rBng l&a 5 h^ng n15 5G! hrcta 't trZng l&a c th l8 '(c th%5 tM
0h9ng 0hQ 0hong Wy m yl 0g n!t, trng bJnh l Vl m Vy 0g, '9! 0h! th '(c
'=n pl 0g ha8 nh!H hn na*
Shng n15 g>n '8, 5Bt s. to la5 c h5 l(ng protA!n cao nh
jp!rl!na 5aD!5a, j* platAns!s '(c n9! trZng v?! /8 59 c9ng ngh!"p '
th s!nh 0h.! nh^5 bK sng ngZn protA!n c>n th!=t cho ch1n n9! v cho con
ng7!*
Sgo! ra, c]ng v?! v! 0hTn v cc 'Bng vt ng8%n s!nh, To la5 cEn
'(c d]ng l5 s:ch s!nh h)c cc ngZn n?c th! ra tM sn Dt c9ng
ngh!"p*
'.' To m;t:
'.'.1. <c im t bo:
T bo To mt mang hai roi, roi ngn
nm trong huyt v roi di c ph l9ng t,
c cc l9ng c,ng c.! ro! v ngoi ra cn c mt
hng lng t! di, mnh"
gn mt ph#a roi" T bo c $i%m mt mu $&" '(c l)p ch*a
chlorophyll a v b, +hng c chlorophyll c" ,c t- ph( g.m/
carot0in, n0o1anthin, diato1anthin, diadino1anthin,
20a1anthin" ,n ph3m 4uang h5p l paramylon" Th0o 6ottli0b,
para58lon '(c c t:o bi mt carbonhydrat g7n gi-ng v8i tinh bt
nh9ng +hng bt mu v8i i-t"
'.'... Sinh sn:
To :t ;inh ;n dinh d9<ng ch yu th0o +i%u ph=n '9! t= bo"
Ti=n tr>nh
phn '9! t= bo b-t '> tM s 5@ rBng vH ha! b?n c#a huyt v r.i t@ $Ay
huyt
mt b roi m8i $95c h>nh thnh" Bhi 4uA tr>nh nguy?n ph=n +t
thCc, t bo ph=n
dDc t@ $Enh $n cu-i t bo t)o n?n hai t bo con" +ha th8 c s!nh
sn h tQnh
@ To 5-t*
'.'.'. (h%n b&:
{a s. To 5-t s.ng @ n?c ng)t, '6c b!"t @ nhng thuF vGc giu chHt hIu
c!, mt ;- #t loi bi%n" :Jc d7u ;- l8n loi c ;c t-, nhng to 5-t
c 0h8nh h?ng ;-ng dK d9<ng" L# d(, chi Mugl0na ;-ng 4uang
d9<ng nhng c`ng c / tr>nh dinh d2ng cc h(p cht h c_ cc ch!
|AranA5a, }tos!phon d!nh d2ng thAo cch thGc bo"
* ngha thc tin ca to mt:
}glAna
'.1. =i>i thiu *? )i$i, *i to:
'.1.1. @i$i, * *ai tA c:a )i$i, ton# t bo:
I!p!d l tp h(p nh!H h(p cht h c 0hc nha c tQnh cht chng l 0h9ng
tan trong n?c* Trong t= bo tZn t:! ha! d:ng chQnh, ' l cc l!p!d d tr ~ trng
tQnh v l!p!d 5ng ~ phn cc, cc l!p!d cEn l:! t8 h!"n d!"n rt Qt nhng l:! c cc
ho:t tQnh s!nh h)c cc 0 /an tr)ng *
Tr!ac8lgl8cArol, ha8 cEn g)! l tr!gl8cAr!dA l l!p!d d tr c c t:o 'n g!n nht
gZ5 b ac!d bro n.! v?! gl8cArol th9ng /a l!%n 0=t AstAr (hJnh V*W$* P 'a s. cc t=
bo A0ar8otA, tr!ac8lgl8cArol th7ng tQch l`8 @ nhng phasA r!%ng b!"t d:ng g!)t
52 ho6c d>, ' chQnh l nhng n! d tr n1ng l(ng* {a s. cc cht bro trong
t= bo l hGn h(p c#a cc tr!ac8lgl8cArol c t:o tM cc ac!d bro c 'B d! v 'B
bdo hEa 0hc nha* Thnh ph>n c#a cc ac!d bro /8=t 'Lnh cc tQnh cht c#a cht
bro '* en na, do cc ac!d bro c 'B 0h3 cao n%n / trJnh oD8 ha
tr!ac8lgl8cArol g!! phng ra 5Bt l(ng l?n n1ng l(ng*
F6t 0hc, cc lo:! l!p!d c t:o n%n 5ng t= bo bao gZ5 ha! l?p c '> a
n?c h?ng ra ngo! v '9! 0L n?c n^5 cBn b%n trong g!a ha! l?p a n?c*
Fng l!p!d c nh!H lo:! l do s 'a d:ng trong l!%n 0=t g!a '9! 0L n?c v '>
a n?c* + ba 0! 5ng ' l 5ng sph!nggol!p!d, 5ng gl8cArophosphol!p!d,
v 5ng stArol* { Dc 'Lnh cc thnh ph>n c#a l!p!d, c>n ph! tch ch!=t ch&ng tM
t= bo v?! cc lo:! dng 59! h c* ja ' d]ng cc phng php 0hc nha '
phn tQch ch&ng nh s-c 0z 0hQ l\ng, s-c 0z bn 5\ng, phn ,ng th#8 g!!
Anh85A,
'.1.'. S8 hBnh thnh )i$i, ton# t bo *i to:
Thnh ph>n c#a cc lo:! d> 52 ch# 8= l cc phn t3 tr!gl8cAr!dA* {!n hJnh
nh l!p!d tch ch!=t tM thc vt c '=n [lm[p l tr!gl8cAr!dA, Wmy ac!d bro t
do, cEn l:! phosphosphol!p!d v cc l!p!d 0hc* <J th= ng7! ta chU /an t5 nh!H
'=n tr!gl8cAr!dA ' sn Dt cc sn phT5 nh d> 1n ho6c nh!%n l!"* +c lo!
/ang t d2ng nh thc vt, v! to c th s3 d4ng ngZn carbon d!oD!dA v nh
sng 56t tr7! ' tKng h(p n%n l!p!d @ cc '!H 0!"n n9! c8 0hc nha* +En @ c
th 'Bng vt, 5Bt l(ng l?n tr!ac8lgl8cArol '(c tKng h(p v d tr trong c th
tM cc ngZn th,c 1n 0hc nha* T= bo v! to c 0h n1ng s3 d4ng cc ngZn
carbon nh +xV, glcosA, 5.! acAtatA, ' tKng h(p n%n cc phn t3 l!p!d*
'.2. Cc $h!Dn# $h$ t0ch )E )i$i, tF sinh Gh&i
'.2.1. Cc $h!Dn# $h$ $h *- t bo
<! s!nh vt c rt nh!H ,ng d4ng trong '7! s.ng do ch&ng c 0h n1ng sn Dt ra
nh!H lo:! h(p cht, '!n hJnh l 0hng s!nh, Anh85A, l!p!d, protA!n, *Th9ng
th7ng cc h(p cht th nhn tM v! s!nh vt l cc h(p cht ngo:! bo* +c h(p
cht n8 '(c t= bo v! s!nh vt t:o ra v g!! phng vo 59! tr7ng* T8 nh!%n,
5Bt l(ng l?n cc h(p cht 0hc tZn t:! b%n trong t= bo v chU c th '(c th
nhn b^ng cc phng php '6c b!"t *
(h!Dn# $h$ $h *- t bo
(h!Dn# $h$ cD hHc
m Sgh!Hn c h)c
m jng s!% 5
m {Zng ha p lc cao
(h!Dn# $h$ $hi cD hHc
|hng php vt lz;
m !5 p
m jhoc0 thT5 th
m Sh!"t phn
|hng php Anh!5
+c phng php ph v2 t= bo v! to th nhn l!p!d 'ng 5Bt va! trE /an
tr)ng / trJnh sn Dt b!od!AsAl n! r!%ng c`ng nh trong cc ngnh c9ng ngh!"p
n! chng* |hng php ph v2 t= bo b^ng c h)c nh 'Zng ha p st cao ha8
ngh!Hn h!"n '(c t!=n hnh nh!H @ /8 59 c9ng ngh!"p do c h!" / ph v2 t=
bo cao* T8 nh!%n, 5Bt s. phng php 0hc c t!H5 n1ng c`ng 'ang '(c ch& z
pht tr!n nh d]ng Anh85A, sng s!% 5, nh!"t phn, ' 5ang l:! h!" /
ph v2 t= bo cao hn na*
<H c bn ng7! ta ch!a cc phng php ph v2 t= bo ra l5 ha! lo:!, ' l
cc phng php c h)c v cc phng php ph! c h)c*
'.2.1.1. Cc $h!Dn# $h$ cD hHc
Sg8%n lz c#a phng php n8 chQnh l d]ng p lc b%n ngo! ' ph v2
thnh t= bo nh7 cc c ch= D5 thc 0hQ, ,ng st c-t, tr(t, s va 'p, ho6c l
tc 'Bng tng hG c#a cc 8= t. n8* ja '8 l 5Bt v! phng php ph v2 c
tr&c t= bo t!% b! th7ng '(c s3 d4ng*
I <Jn# h4a $ sut cao; t= bo '(c ph v2 b^ng cch cho dLch t= bo '! /a th!=t
bL t:o p st cao nh7 cc '!H chUnh l l(ng dEng ch8 0h! '! /a cc van* +c
th9ng s. /8=t 'Lnh h!" / c#a / trJnh chQnh l p st, s. cp 'Zng ha, 0!
van v nh!"t 'B dLch t= bo*
Th!=t bL 'Zng ha '(c s3 d4ng nh!H nht l th!=t bL 'Zng ha p st cao
Fantonmal!n n|<* <H c bn, th!=t bL n8 gZ5 c 5Bt b5 t:o p
lc 'T8 dEng cht l\ng vo trng t5 c#a van '= v '! /a van n8* Sh7 ', c
th '!H chUnh '(c p st c#a / trJnh b^ng cch '!H chUnh l l(ng dEng
ch8* tEng cht l\ng '! /a cc van v va vo cc vEng 'p trong th!=t bL* p
st d]ng ' 'Zng ha cc t= bo v! s!nh vt n^5 trong 0hong yymVll Fpa*
eJnh V*p* + t:o th!=t bL 'Zng ha p st cao*
p st c3a ra '(c '!H 0h!n b@! v9 l1ng n th9ng /a lE Do a* <L trQ c#a
van + '(c b. trQ g>n van t* Trong s.t / trJnh D, dEng cht l\ng '! /a 0hA
hfp c#a van t* to tha8 'K! p st 'Bt ngBt n%n dEng cht l\ng va vo vEng 'p
}* T:! '8 cc t= bo bL ph v2 v '(c h&t ra 0h\! van ch6n*
{Zng ha 5Bt cp ch# 8= ph h#8 t= bo thnh nhng 5nh l?n* ja nhng cp
t!=p thAo, cc 5nh t= bo l?n bL ph h#8 thnh nhng 5nh nh\ hn
Tr@ ng:! chQnh c#a phng php n8 chQnh l s phn h#8 nhng thnh ph>n nh:8
c5 v?! nh!"t n%n c>n ph! c h" th.ng g!! nh!"t b%n ngo!*
I S4n# siKu %m: sng s!% 5 l 5Bt phng php d]ng ' ph v2 t= bo tZn
t:! @ d:ng dLch h8Hn ph]* jng '(c s3 d4ng th7ng c n1ng l(ng cao v?! t>n
s. l?n hn WymVl 0eh 5 con ng7! 0h9ng th nghA th8 '(c ' l5 bt ho:t
c`ng nh ph v2 c tr&c c#a cc t= bo*
+ ch= c#a / trJnh ph v2 t= bo c l!%n /an '=n h!"n t(ng D5 thc 0hQ* ng
st c-t c#a cc dEng ch8 Do8 t:o ra b@! / trJnh nK c#a cc bong 0hQ D5 thc*
+c dEng ch8 Do8 l?n hn 0Qch th?c t= bo c D h?ng l5 cho cc t= bo
ch8n 'Bng hn l ph v2 ch&ng, cEn cc dEng ch8 Do8 nh\ hn 0Qch th?c t=
bo c D h?ng t:o ra ,ng st ph v2 t= bo nh!H hn* <J th=, cc t= bo c
0Qch th?c l?n th7ng d dng bL ph v2 hn* e> h=t n1ng l(ng sng s!% 5
hp ph4 vo dLch t= bo @ d:ng nh!"t n1ng* < nh!"t 'B t1ng cao c th l5 b!=n
tQnh Anh85A v cc h(p cht 0hc* to ', c>n ph! '! 0h!n t.t nh!"t 'B c#a /
trJnh D3 lz*
I L#hi?n bi: c th s3 d4ng ' ph v2 t= bo @ /8 59 phEng thQ ngh!"5 c`ng
nh l /8 59 c9ng ngh!"p* {8 l phng php 'n g!n nht ' ph v2 c tr&c
c#a cc t= bo v! s!nh vt* + t:o chQnh c#a th!=t bL ngh!Hn b! bao gZ5 5Bt bZng
hJnh tr4 c th /a8 /anh tr4c, b%n trong c h" th.ng 'o trBn l5 cho cc h:t b!
c th va ch:5 v?! nha l5 ph v2 c tr&c c#a vt l!" ngh!Hn*
*Cc yu t nh hng n qu trnh ph v t bo l:
m CQch th?c c#a b! ngh!Hn; b! ngh!Hn c '7ng 0Qnh cng nh\ thJ h!" / ph v2
t= bo cng cao* +c sn phT5 n^5 trong t= bo cht th7ng c>n b! ngh!Hn c
'7ng 0Qnh nh\ v cc sn phT5 thBc 5ng ha8 trong t8 th c>n b! c '7ng
0Qnh l?n hn (l*yy ~ l*py 55$* +c lo! v! s!nh vt c 0Qch th?c l?n nh n5
5An, v! to c>n b! ngh!Hn c '7ng 0Qnh l?n (l*Vy ~ l*ky 55$ trong 0h! ' cc t=
bo v! 0hTn c>n b! ngh!Hn c '7ng 0Qnh nh\ hn (l*W ~ l*Wy55$* Trong c9ng
ngh!"p b! ngh!Hn c '7ng 0Qnh l*Xl*s 55 th7ng '(c s3 d4ng do thn l(!
trong v!"c tch b! ra 0h\! sn phT5 sa n8 *
m j. l(ng b! ngh!Hn trong th!=t bL; h!" st ph v2 t= bo cng t1ng 0h! th
tQch b! ngh!Hn t1ng do s t!=p D&c g!a cc b! ngh!Hn t1ng* {B n:p '>8 c#a b!
ngh!Hn h!" / nht trong 0hong tM klm[l th tQch bZng ch,a* S= 'B
n:p '>8 c#a b! ngh!Hn cao hn [l thJ h!" / c#a / trJnh ph v2 t= bo
bdo hEa do s 'o trBn 0r5 h!" /*
m <n t.c cnh 'o trBn cng t1ng thJ h!" / ph v2 cng cao nhng 0ro thAo
l s g!a t1ng nh!"t 'B v t!% t.n nh!H n1ng l(ng*
m Ft 'B t= bo trong ng8%n l!"; t l" t= bo trong ng8%n l!" c>n th!=t ' t.!
/ trJnh ngh!Hn n^5 trong 0hong blmsl 0h.! l(ng*
'.2.1.'. Cc $h!Dn# $h$ $hi cD hHc
(h!Dn# $h$ *Mt )N: bao gZ5 cc phng php g!5 p, shoc0 thT5 th,
nh!"t phn, v v! sng*
m |hng php g!5 p; ng8%n t-c ph v2 t= bo c#a phng php n8 l t=
bo '(c trBn v?! cc lo:! 0hQ @ tr:ng th! t?! h:n ha8 s!% t?! h:n* Ch! ' cc
0hQ s!% t?! h:n sN th5 /a 5ng vo trong t= bo* Ch! p st b%n ngo!
g!5 thJ cc cht l\ng s!% t?! h:n tr@ thnh 0hQ thot ra ngo! v ph v2 t=
bo* '!5 phng php l tc 'Bng ph v2 nhf nhng do ' t:o ra nhng
5nh v2 c 0Qch th?c l?n d dng '(c tch ra* {!5 bt l(! c#a phng
php l h!" / thp, ph4 thBc rt l?n vo p st vn hnh, th7! g!an t!=p
D&c g!a t= bo v l\ng s!% t?! h:n b[*
- 1h2ng ph'p shock th3m th+u: t= bo '(c 'a vo 59! tr7ng trng c
nZng 'B cht tan cao (nh dng dLch scrosA W F$, sa ' pha lodng dng
dLch 5Bt cch 'Bt ngBt* Y trJnh n8 g8 ra h!"n t(ng t1ng p st nB! l5
ph v2 t= bo* |hng php n8 g8 tc 'Bng nhf nhng '=n t= bo v bL nh
h@ng b@! 0h n1ng s.ng s.ng st c#a t= bo v! s!nh vt* Sh(c '!5 l 0h
p d4ng cho /! 59 c9ng ngh!"p do ch! phQ cao*
- 1h2ng ph'p nhi4t ph5n: 5ng t= bo c#a v! s!nh vt c 0h n1ng bL ph h#8
d?! tc 'Bng c#a nh!"t 'B trong 0hong th7! g!an nht 'Lnh v g!! phng cc
cht b%n trong t= bo cht* '!5 c#a phng php n8 l c 0h n1ng pht
tr!n tr%n /! 59 c9ng ngh!"p do trang th!=t bL 'n g!n hn so v?! cc
phng php 0hc* Shc '!5 l chU p d4ng cho nhng sn phT5 Qt nh:8
c5 v?! nh!"t 'B v c 0h n1ng Dt h!"n h!"n t(ng t1ng 'B nh?t do n?c
b.c h! g8 0h 0h1n cho ho:t 'Bng h" th.ng*
- 1h2ng ph'p vi s6ng 7micro8ave9: v! sng l 5Bt d:ng 0=t h(p c#a '!"n
tr7ng v tM tr7ng, ha8 cEn g)! l d:ng n1ng l(ng '!"n tM* T>n s. c#a sng
n8 n^5 trong 0hong bll '=n bll,lll Feh, t:o ra b,c D: l5 'o cc cc
c#a '5 58 AlActron* <! sng chU l5 ',t cc l!%n 0=t h8dro nhng 0h9ng
l5 nh h@ng '=n c tr&c c#a cc phn t3* S1ng l(ng tM v! sng c th d
dng '(c '!H 0h!n v?! lE v! sng th9ng th7ng* to ', ta c th thc h!"n
v!"c 'n nng v h: nh!"t 5Bt cch d dng ' t:o ra s s.c nh!"t l5 cho c
cht c th d dng hEa tan vo dng 59!*
(h!Dn# $h$ OnPEmO:
T= bo v! to 0h9ng c vch cAlllosA nh t= bo thc vt n%n trong / trJnh
s3 d4ng Anh85A ph v2 t= bo ta chU c>n cc tK h(p Anh85A c 0h n1ng phn h#8
5ng t= bo v! to* '!5 c#a phng php n8 l v!"c ph h#8 t= bo nhf
nhng v 5ang tQnh '6c h!", t:o ra cc 5nh t= bo l?n thn l(! cho / trJnh l8
t5 tch bd vH sa* T8 nh!%n g! c cao c#a cc lo:! An85A l tr@ ng:! l?n nht
cho v!"c p d4ng phng php n8 vo /8 59 l?n*
2.'. @N thuEt t0ch )E *>i ,un# mi hQu cD
I!p!d l cc h(p cht c ho:t tQnh s!nh h)c* +h&ng l!%n 0=t v?! cc phn t3
carboh8dratA v protA!n ' hJnh thnh n%n gl8col!p!d v l!poprotA!n* Sgo! ra, cc
phn t3 0hc nh cc phn t3 dng 59! c`ng c th l!%n 0=t v?! l!p!d* I(! d4ng
tQnh cht n8, ta c th d]ng cc lo:! dng 59! ' tch l!p!d ra 0h\! l!%n 0=t v?!
5ng t= bo, l!poprotA!n, c`ng nh l gl8col!p!d*
TrQch l8 l!p!d tM s!nh 0h.! v! to l 5Bt b?c /an tr)ng trong / trJnh sn
Dt b!od!AsAl* + nh!H phng php trQch l8 b^ng nh!H dng 59! h c 0hc
nha c th '(c s3 d4ng ' trQch l8 l!p!d* <!"c la ch)n phng php c4 th '
trQch l8 t]8 thBc vo cc 8= t. nh lo:! s!nh 0h.!, h5 l(ng l!p!d trong s!nh
0h.!, v l(ng s!nh 0h.! c>n trQch l8* Trong t= bo v! to, l!p!d tZn t:! @ d:ng cc
g!)t nh\ v?! 0Qch th?c trong 0hong bl n5* <J th=, ng7! ta cho r^ng c ha!
c ch= c bn ' tch ch!=t l!p!d, ' l;
- :hu(ch t'n lipid ;ua th)nh t( b)o do sinh kh.i c6 th< t=n t%i > d%ng huy?n
ph@ v) c'c lo%i dung mi c6 th< hAa tan mBt c'ch chCn lCc lipid.
- 1h' v th)nh t( b)o l)m cho c'c ch+t trong t( b)o tho't ra ngo)i v) hAa tan
v)o dung mi.
T]8 thAo tMng phng php c4 th 5 l!p!d c th thot ra ngo! thAo ha! c
ch= tr%n v?! 5,c 'B 0hc nha* + th nhn th8 r^ng c ch= 0h=ch tn c h!"
/ 0r5 hn, '!n hJnh l th7! g!an trQch l8 d! v h!" st th '(c c`ng thp*
{!H n8 l do / trJnh 0h=ch tn c#a phn t3 l!p!d /a thnh t= bo d!n ra rt
ch5* F6c 0hc, c ch= g!! phng l!p!d b^ng cch ph v2 t= bo d!n ra rt nhanh
b@! vJ cc g!)t l!p!d c th hEa tan nga8 vo pha l\ng*
+ nh!H 8= t. tc 'Bng l%n / trJnh trQch l8 b^ng cc lo:! dng 59!* ja '8 l
5Bt v! 8= t. '!n hJnh;
'.2.'.1. Rnh h!Sn# c:a ,un# mi:
Trong nh!H tr7ng h(p, bn cht c#a dng 59! h c g8 nh h@ng 'ng
0 l%n / trJnh ch!=t* Ya 5Bt s. ngh!%n c,, cc nh 0hoa h)c 'd th8 '(c nh
h@ng c#a bn cht dng 59! l%n / trJnh ch!=t* {!H n8 '(c g!! thQch da
tr%n 'B tan v th tQch phn t3 c#a dng 59!* to ', th9ng /a s nh h@ng n8,
ta c th ch)n lo:! dng 59! ' t1ng 'B ch)n l)c 0h! ch!=t* {6c b!"t, v!"c d]ng cc
hGn h(p dng 59! c th t:o ra h!" / trQch l8 cao do dng 59! n8 c cc tQnh
cht tK h(p 5 cc dng 59! r!%ng l 0h9ng c '(c*
Trong thc t!n, cc dng 59! '(c s3 d4ng ph! c nh!"t 'B s9! 0h9ng /
thp so v?! nh!"t 'B 59! tr7ng vJ s t.c 'B ba8 h! nhanh g8 0h 0h1n cho
v!"c g! th tQch pha c. 'Lnh* <J th=, cc dng 59! th7ng '(c ch)n c nh!"t 'B
s9! cao hn nh!"t 'B phEng*
en na, c>n ph! l z '=n s phn h#8 c#a dng 59! 0h! l5 v!"c g8 ra
cc h!" ,ng ph4 nh h@ng D '=n / trJnh trQch l8* <Q d4 nh cc AtA 'n
g!n c D h?ng tQch l`8 pAroD!dA, cEn chloroor5 0h! tZn t:! trong 59! tr7ng
0!H5 thJ t:o ra ac!d or5!c*
'.2.'... Rnh h!Sn# c:a nhit T
<!"c 'nh g! 5Bt cch chQnh Dc nh h@ng c#a nh!"t 'B l%n / ch!=t vwn
cha '(c Dc 'Lnh ru rng* T8 nh!%n, cc 0ho st vH nh h@ng c#a nh!"t 'B
l%n h!" st ch!=t cc h(p cht 0hc nha cho th8 r^ng v?! s g!a t1ng nh!"t 'B
thJ h!" st c#a / trJnh 0r5 d>n* {!H n8 '(c lz g!! l @ nh!"t 'B cao hn,
cc / trJnh phn h#8 d!n ra nhanh hn l5 cho c cht thot ra Qt hn*
'.2.'.2. Rnh h!Sn# c:a $h!Dn# $h$ t0ch )E
<!"c la ch)n phng php c4 th ' trQch l8 t]8 thBc vo cc 8= t. nh
lo:! s!nh 0h.!, h5 l(ng l!p!d trong s!nh 0h.!, v l(ng s!nh 0h.! c>n trQch l8*
+c phng php n8 c th chU 'n th>n s3 d4ng dng 59! ' 0h=ch tn l!p!d
ra, ho6c l 0=t h(p v?! cc phng php ph v2 t= bo ' t1ng h!" st c#a /
trJnh* FBt s. phng php '!n hJnh s3 d4ng dng 59! h c ' trQch l8 l!p!d;
m |hng php joDhlAt; s3 d4ng dng 59! nmhADanA, da vo tQnh hEa tan c#a
l!p!d trong dng 59! h c ' 0h=ch tn l!p!d ra 0h\! ng8%n l!" 0h9* to ',
phng php n8 0h9ng g8 ra s ph v2 t= bo*
m |hng php al!gh v t8Ar; h8Hn ph] t= bo '(c trBn v?! hGn h(p
chloroor5 v 5Athanol* j trQch l8 bao gZ5 ha! / trJnh d!n ra 'Zng th7!, ' l
/ trJnh 0h=ch tn l!p!d ra 0h\! t= bo v / trJnh phn tch hGn h(p cc cht
sa 0h! trQch l8 b^ng cch cho th%5 n?c vo hGn h(p*
m |hng php trQch l8 0=t h(p v?! sng s!% 5 ph v2 t= bo; s3 d4ng sng
s!% 5 ' ph v2 t= bo* + ch= c#a / trJnh ph v2 l do c s Dt h!"n c#a
cc bng 0hQ nh\ trong pha l\ng* to c cht c>n trQch l8 ~ l!p!d c tQnh cht 0
n?c n%n phng php n8 c>n s3 d4ng dng 59! h c ' trQch l8* j trQch l8
bao gZ5 c ha! / trJnh l ph v2 t= bo v 0h=ch tn l!p!d thAo dng 59!*
m |hng php trQch l8 0=t h(p v?! v! sng; n1ng l(ng v! sng nh h@ng ch#
8= '=n cc phn t3 trong s!nh 0h.! vJ ch&ng c h^ng s. '!"n 59! cao, v h>
nh 0h9ng nh h@ng '=n cc phn t3 dng 59! 0h9ng phn cc b@! vJ ch&ng
c h^ng s. '!"n 59! thp* <! sng l5 cho cc phn t3 trong s!nh 0h.! bL !on
ha v ch8n 'Bng hGn 'Bn* +hQnh '!H n8 l5 cho dng 59! d dng th5
vo v hEa tan l!p!d*
'.U. MTt s& n#hiKn cVu * Vn# ,1n# )i$i, *i to
'.U.1. L#hiKn cVu sW ,1n# cht tX );n# thu sinh Gh&i *i to
<!"c t!% t.n nh!H n1ng l(ng cho 0h th ho:ch s!nh 0h.! v! to l tr@ ng:!
chQnh trong v!"c ,ng d4ng ngZn ng8%n l!" n8 cho ngnh c9ng ngh!"p sn Dt
b!od!AsAl* +c phng php th ho:ch s!nh 0h.! th7ng '(c s3 d4ng tr?c '8 l
l8 t5, l)c t!% t.n rt nh!% n1ng l(ng n%n g! thnh ng8%n l!" s!nh 0h.! cao*
+c phng php 0=t l-ng b^ng ha cht nh !on nV, nlb, vAb t8 c h!"
st cao v '(c ,ng d4ng nh!H trong c9ng ngh!"p nhng l:! 0h9ng ph! l
phng php c l(! vH 0!nh t= do 0h9ng th t! s3 d4ng '(c 59! tr7ng vJ cc
!on 0!5 lo:! vwn cEn tZn t:! trong '*
>n '8, ng7! ta tJ5 ra 5Bt phng php ,ng d4ng cc lo:! to c 0h n1ng
0=t l-ng cao ' th ho:ch cc lo:! to c 0h n1ng 0=t l-ng 0r5* FBt ngh!%n c,
c#a jal!5 v cc cBng s (VlWl$ s3 d4ng ba ch#ng v! to c 0h n1ng t 0=t l-ng
nn0!strodAs5s alcats, TAtrasAl5!s sAc!ca, jcAnAdAs5s obl!/s ,ng d4ng
trong cc ngh!%n c, sa;
m <! to n* alcats v j* obl!/s '(c s3 d4ng ' 0=t l-ng +hlorAlla vlgar!s*
m <! to T* sAc!ca '(c s3 d4ng ' 0=t l-ng v! to SAochlor!s olAoabndans*
C=t / cho th8 r^ng v!"c bK sng cc lo! v! to n8 c th l5 t1ng nhanh
/ trJnh 0=t l-ng c#a v! to +* vlgar!s v S* olAoabndans * to ', h!" st th
hZ! s!nh 0h.! c`ng '(c c! th!"n ru r"t. :h nDng k(t l-ng n)y EFc Salim gii
th!ch l) do c'c polysaccharide ngo%i b)o cGa c'c vi to EFc bH sung c6 kh
nDng
li,n k(t vIi b? mJt cGa c'c E.i tFng vi to cKn k(t l-ng E< t%o phLc hFp c6 t.c EB
l-ng nhanh.
'.U.'. Ci thin Gh nYn# t0ch )ZE )i$i, c:a *i to
Sh^5 sn Dt l!p!d v! to c 0h n1ng ch8n ha thnh nh!%n l!" b!od!AsAl
v?! n1ng st cao, +h! v cc cBng s (Vll[$ t!=n hnh ngh!%n c, s4c 0hQ +xV
' 'nh g! 0h n1ng tQch l`8 l!p!d c#a Sannochlorops!s oclata trong / trJnh
n9! c8* C=t / cho th8 r^ng s tQch l`8 l!p!d trong pha logar!th '=n pha cn
b^ng c#a S* oclata t1ng 'ng 0 tM bl*p l%n yl*X s!nh 0h.! 0h9 0h! s4c 0hQ
+xV vo 59! tr7ng v?! nZng 'B V*
Sgh!%n c, t8n ch)n g!.ng c 0h n1ng s!nh tKng h(p l!p!d ' ,ng d4ng
trong h" th.ng n9! c8 ngo! tr7! 'd '(c iodol! v cc cBng s (Vll[$ t!=n
hnh; bl ch#ng v! to '(c 'A5 phn tQch 0h n1ng s!nh tKng h(p l!p!d* Trong s.
', Sannochlorops!s sp* vFmFVX c 0h n1ng tQch l`8 l!p!d 5:nh 0h! n9! c8
trong '!H 0!"n th!= ngZn n!t* +h#ng n8 sa ' '(c n9! c8 trong th!=t bL
photob!orAactor Vl I ' ngh!%n c, nh h@ng c#a c7ng 'B ch!= sng c`ng nh
ngZn d!nh d2ng (n!t ho6c phospho$ l%n s tQch l`8 l!p!d* C=t / cho th8 r^ng
h5 l(ng l!p!d t1ng tM WWk 5gIng8 trong '!H 0!"n 59! tr7ng c '>8 '# d!nh
d2ng (s!nh 0h.! 0h9 th '(c trng bJnh l l*bs gIng8, tng ,ng v?! h5
l(ng l!p!d l bV$ l%n VlX 5gIng8 (s!nh 0h.! 0h9 th '(c trng bJnh l l*bl
gIng8, tng ,ng v?! sl l!p!d$ trong '!H 0!"n 59! tr7ng nghoo n!t*
Cho st n8 cho th8 r^ng ch#ng Sannochlorops!s sp* vFmFVX hon ton c
0h n1ng n9! trZng v?! /8 59 l?n ' th nhn s!nh 0h.! cho trQch l8 l!p!d v?!
cc 54c 'Qch 0hc nha*
'.U... ChuEn h4a )i$i, *i to thnh nhiKn )iu bio,iOsO)
t> l!p!d c th '(c ch8n ha thnh nh!%n l!" b!od!AsAl ~ 5Ath8l AstAr c#a
cc ac!d bro 5:ch d! b^ng nh!H cht D&c tc 0hc nha nh D&c tc 0!H5, D&c
tc ac!d, ha8 D&c tc Anh85A* Th5 chQ c`ng c th ch8n ha b^ng phng php
0h9ng s3 d4ng cht D&c tc, ' l phng php s3 d4ng 5Athanol @ '!H 0!"n s!%
t?! h:n* +c phng php n8 'H c nh(c '!5 r!%ng 0h! Drt tr%n t.c 'B
phn ,ng, h!" st ch8n ha, 0h n1ng t! s3 d4ng D&c tc, c`ng nh g! thnh
c#a th!=t bL 0h! p d4ng @ /8 59 c9ng ngh!"p*
+ rt nh!H ngh!%n c, '(c thc h!"n nh^5 tJ5 ra cht D&c tc thQch h(p
cho phn ,ng ch8n ha d> v! to thnh nh!%n l!" s3 d4ng '(c* Trong ' c
ngh!%n c, c#a d5 v cc cBng s (Vll[$ p d4ng tr%n '.! t(ng v! to
Sannochlorops!s oclata* Sgh!%n c, n8 d]ng 5Athanol ' thc h!"n phn ,ng
transAstAr ha, 0=t h(p v?! s3 d4ng hGn h(p D&c tc +axnlVxb v hGn h(p D&c
tc FgxnlVxb* C=t / cho th8 r^ng h!" st ch8n ha cao hn nh!H l>n so
v?! tr7ng h(p s3 d4ng +ax ho6c Fgx r!%ng l* e!" st ch8n ha t.! ':t
'(c l [k*y 0h! s3 d4ng hGn h(p D&c tc pl 0h.! l(ng +axnlVxb v?! t l"
5Athanoll!p!d l bl* <!"c s3 d4ng cc cht D&c tc d:ng r-n c rt nh!H '!5
nh h!" st ch8n ha cao, d dng tch hGn h(p D&c tc ra sa 0h! phn ,ng
0=t th&c* to ', s3 d4ng D&c tc dang r-n c h!" / 0!nh t= cao 0h! so snh v?!
cc lo:! D&c tc 0hc* Sgh!%n c, c#a d5 cho th8 r^ng d> l!p!d tM v! to
Sannochlorops!s oclata hon ton c 0h n1ng ,ng d4ng ' sn Dt nh!%n l!"
b!od!AsAl tr%n /8 59 c9ng ngh!"p*
s* http;vmv!Atna5*co5*vnjpAcSAstAta!l*aspDnAsdg[Vp