GRAA NEFRONA - BUBRENI KORPUSKULI I PROCES

GLOMERULARNE FILTRACIJE
Nefron je funkcionalna jedinica bubrega. Svaki bubreg se sastoji od 1 - 4 miliona nefrona.
Nefron ini renalni korpuskul ( bubreno tjlace ! proksimalni "avijeni kanali#i! tanki i debeli
dijelovi $enleove petlje i distalni savijeni kanali#i. Sabirni kanali i kanali#i ne smatraju se
dijelovima nefrona.
Bubreno tje!"#e ( corpusculum renis %alp&igii je i"gra'en od dvolisne ovojnice na"vane
(o)manova a&ura! i klupka krvni& kapilara ( glomerulus . *anjski parijetalni list ( paries
e+ternus ovojnice se sastoji od jednoslojnig ploastog epitela sa ba"alnom laminom.
,nutranji ( visceralni list obavija kapilare glomerula. -"gra'en je od #elija - podocita! od
ijeg tijela odla"i nekoliko primarni& i"danaka. Svaki od nji& ima brojne sekundarne i"danke!
na"vane noice! koje obu&vataju kapilare glomerula. .a dva lista "atvaraju mokra#ni prostor
(spatium intercapsulare u koji se! kro" "id kapilara i visceralni list filtrira teku#ina
(glomerularni filtrat. Svako bubreno tjelace ima vaskularni pol ( polus vasculosus ! gdje
ula"e aferentne arteriole! a i"la"e eferentne! i mokra#ni pol ( polus uriniferus od kojeg pola"i
proksimalni "avijeni kanali#. /ovodne arteriole ( arteriolae afferentes ula"e u bubreno
tjelace u njegovom vaskularnom polu i ra"granaju se na 0 do 1 primarni& ogranaka od koji&
se svaki dijeli na kapilare koji formiraju bubreni glomerul. 2rije i"laska i" bubrenog
tjelaca! kapilari se udruuju u odvodne arteriole ( arteriolae efferentes .
Go$eru!rn! %&tr!#&j! - , odrasli& osoba protok krvi u oba bubrega i"nosi 1!0 - 1!3 l u
minuti! to "nai da sva cirkuliu#a krv u tijelu prola"i kro" bubrege svaki& 4 - 1 minuta.
4lomeruli su sastavljeni od arterijski& kapilara u kojima je &idrostatski pritisak ve#i nego u
drugim kapilarima. 4lomerularni filtrat nastaje kao re"ultat ra"like i"me'u &idrostatskog
pritiska krvi i koloidnog osmodskog pritiska pla"me! sa &idrostatskog pritiska tenosti u
urinarnom prostoru. $emijski sastav glomerularnog filtrata slian je sastavu krvne pla"me! ali
skoro uopte ne sadri proteine! jer makromolekuli teko prola"e kro" glomerularni filter.
Svake minute se stvori 101 ml urina! a samo 1 ml je konani urin.
GRAA PROKSIMALNOG SA'IJENOG KANALI(A
Na urinarnom polu bubrenog korpuskula ljuspasti epitel parijetalnog lista (o)manove
kapsule prela"i u cilindrini epitel proksimalnog savijenog kanali#a. 2roksimalni kanali# je
dui od distalnog. 5elije ovog epitela imaju acidofilnu citopla"mu jer sadre brojne i"duene
mito&ondrije. *r& #elije sadri brojne mikrovile koje ine etkasti pokrov. , ivom
organi"mu proksimalni "avijeni kanali#i imaju irok lumen i okrueni su peritubularnim
kapilarima. 4lomerularni filtrat formiran u bubrenom korpuskulu ula"i u proksimalni
savijeni kanali# gdje poinje proces apsorpcije i sekrecije. 2roksimalni savijeni kanali#
apsorbuje i" filtrata sve aminokiseline i gluko"u! i oko 617 natrijum - &lorida i vode! kao i
fosfat i kalcijum. 8sim ovi& funkcija! proksimalni savijeni kanali# i"luuje i" pla"me u filtrat
kreatinin i strane materije. 8vaj aktivni proces na"iva se tubularna sekrecija.
GRAA )ENLEO'E PETLJE I *ISTALNOG SA'IJENOG KANALI(A
)eneo+! ,etj! ima oblik slova ,. Sastoji se od debelog descedentnog dijela ( koji je po
gra'i slian proksimalnim savijenom kanali#u ! tankog descedentnog dijela! tankog
ascedentnog dijela i debelog ascedentnog dijela ( koji je po gra'i slian distalnom savijenom
kanali#u . , spoljanjoj meduli! debeli descedentni dio naglo se suava i nastavlja se kao
tanki descedentni dio. 9umen ovog dijela nefrona je irok jer mu se "id sastoji od ljuspasti&
epitelni& #elija! ije jedro prominira u lumen. 2riblino 1:; svi& nefona smjetena je bli"u
kortikomedularne granice pa se "ato na"ivaju jukstamedularni nefroni. 8stali nefroni se "ovu
kortikalni nefroni. Svi oni sudjeluju u procesima filtracije! apsorpcije i sekrecije.
<ukstamedularni neforni imaju vrlu dugake $enleove petlje. 8ve petlje se sastoje od kratkog
debelog descedentnog dijela! dugog tankog descedentnog dijela i tankog ascedentnog i
debelog ascedentnog dijela. Nasuprot tome! kortikalni neforni imaju vrlo kratke! tanke
descedentne dijelove i nemaju ascedentni& dijelova. $enleova petlja uestvuje u "adravanju
vode u organi"mu. -ako je tanki descedentni dio potpuno propustljiv "a vodu! cijeli ascedentni
dio je "a nju nepropustljiv.
*&-t!n& -!+&jen& .!n!&/& - =ada debeli ascedentni dio $enleove petlje u'e u koru! "adrava
svoju &istoloku gra'u! ali postaje savijen i na"iva se distalni savijeni kanali#. 8vaj kanali# je
obloen prostim kubinim epitelom. /istalni savijeni kanali#i se ra"likuju od proksimalni& u
sljede#em> #elije distalni& kanali#a su manje od proksimalni& #elija! nemaju etkasti pokrov!
ne posjeduju apikalne ve"ikule. ?bog toga to su #elije distalni& kanali#a ravnije i manje od
#elija proksimalni& kanali#a! vie jedara se vidi u distalnom tubulu nego u proksimalnom.
5elije distalnog savijenog kanali#a su bogate mito&ondrijama. , svom toku distalni savijeni
kanali# dola"i u kontakt sa vaskularnim polom bubrenog tjlaca svog nefrona. Na mjestu
ovog tijesnog kontakta distalni tubul se modifikuje kao i aferentna arteriola. , ovom
jukstamedularnom podruju #elije distalnog savijenog kanali#a postaju cilindrine. 8vaj
i"mijenjeni dio distalnog kanali#a na"iva se macula densa. 5elije macule dense produkuju
molkulske signale koji stimuliu osloba'anje &ormona renina u cirkulaciju. , distalnom
savijenom kanali#u odigrava se ra"mjena jona ukoliko je aldosteron prisutan u dovoljno
visokim koncentracijama. .ada se natrijum apsorbuje a joni kalijuma sekretuju. 8vaj
me&ani"am utie na ukupni sadraj vode i soli u organi"mu. /istalni kanali#i tako'er i"luuju
u mokra#u vodikove i amonijumove jone! to je neop&odno "a odravanje acidoba"ne
ravnotee u krvi.
GRAA SABIRNI) KANALI(A I JUKSTAGLOMERULARNOG
APARATA
S!b&rn& .!n!&/& - -" distalni& savijeni& kanali#a mokra#a ula"i u sabirne kanali#e koji se
me'usobno spajaju i formiraju ve#e! prave sabirne kanale - papilarne kanale. 8vi kanli se
postepeno ire pribliavaju#i se vr&ovima medularni& piramida. Najira sabirna cijev! ductus
papillaris nastaje nakon 6 u"astopni& udruivanja sabirni& kanala. %anji sabirni kanali#i
obloeni su kubinim epitelom. =ako ula"e dublje u medulu! nji&ove #elije postepeno rastu u
visinu i postaju cilindrine. /u cijelog svog toka sabirni kanali#i gra'eni su od #elija koje se
slabo boje. , sabirne kanale! u kori bubrega! pod pravim uglom uliva se nekoliko generacija
manji& sabirni& kanali#a koji dreniraju svaki medularni "rak. 8dvodni kanali u meduli imaju
glavnu ulogu u koncentrisanju mokra#e. @pitel sabirni& kanala djeluje pod uticajem
antidiuretskog &ormona ( A/$ ! koji i"luuje "adnji reanj neuro&ipofi"e.
Ju.-t!0o$eru!rn& !,!r!t - ," sam bubreni korpuskul nala"i se tunica media aferentne
arteriole! s modifikovanim glatkim mii#nim #elijama. 8ve #elije se na"ivaju
jukstaglomerularne #elije. 8ne imaju citopla"mu ispunjenu sekretornim granulama. Sekret <4
#elija igra ulogu u odravanju krvnog pritiska. %acula densa distalno savijenog kanali#a
obino je locirana bli"u dijela aferentne aretriole koji sadri <4 #elije. .aj dio areteriole i
macula densa "ajedno ine <4 aparat. 8vom aparatu tako'e pripadaju i svijetlo obojene #elije
- ekstraglomerularne me"angijumske! odnosno lacis #elije. <4 #elije produkuju &ormon renin!
koji djeluje na protein pla"me na"van angioten"inogen! tako da nastaje angioten"in -.
/jelovanjem konvertiraju#eg en"ima! koji se u visokim koncentracijama nala"i u endotelnim
#elijama plu#a! angioten"in - gubi dvije aminokiseline! i postaje aktivni va"opresivni
oktanpeptid na"van angioten"in --.
JG elije - odravanje krvnog pritiska> 2oslije jaeg krvarenja ( smanjenje volumena krvi
dovodi do smanjenja krvnog pritiska ! dola"i do pove#ane sekrecije renina! kojeg produkuju
<4 #elije. Nastaje angioten"in -- koji pove#ava krvni pritisak konstrikcijom arteriola i
stimulacijom sekrecije &ormona kore nadbubrene lije"de! aldosterona. Aldosteron djeluje na
#elije bubreni& kanali#a ( posebno distalni& ! tako da se pove#ava apsorpcija Na i Bl i"
glomerularnog filtrata. 8vaj porast jona Na i Bl pove#ava volumen tenosti ( posebno
volumen krvne pla"me to dovodi do pove#anja krvnog pritiska.
GRAA BUBRENE KARLICE1 URETERA I MOKRA(NE BE2IKE
%okra#na beika i urinarni putevi sakupljaju mokra#u nastalu u bubre"ima i dovode je i"
tijela. (ubrene aice! karlica! ureter i mokra#na beika imaju iste osnovne &istoloke
karakteristike! dok "id uretera postaje deblji kako se pribliava mokra#noj beici.
Su3n&#! 4 T5 $u#o-! 6 sastoji se od epitela prijela"nog tipa! jednoslojni vieredni epitel
(urotel i lamine proprije gra'ene od rastesitog do gustog ve"ivnog tkiva. 8ko lamine proprije
je gusti splet glatki& mii#ni& #elija.
M&"&/n& -oj 4 T5 $u-#u!r&- 6 u bubrenim aicama! karlici i ureterima imaju spiralni
raspored! gdje se mogu jasno ra"likovati 3 sloja>
1. unutranji longitudinalni sloj> kod mukaraca postaje kruan oko prostatinog dijela
uretre! a kod ena se protee sve do spoljanjeg u#a
0. srednji sloj "avrava se na vratu mokra#ne beike
3. spoljanji longitudinalni sloj> kod mukaraca se nastavlja do kraja prostate! a kod ena
do spoljanjeg u#a uretre.
T5 !7+ent&#&j! se nala"i sa spoljanje strane urinarni& puteva. -"u"etak je gornji dio mokra#ne
beike koji je pokriven peritoneumom! te se tu nala"i .. serosa.
TIPO'I IMUNOG O*GO'ORA - )UMORALNI I CELULARNI
IMUNITET
2ostoje 0 osnovna tipa imunog odgovora> uro'eni i steeni ( adaptivni .
UROENI ODGOVOR - se ostvaruje aktivno#u neutrofila! makrofaga! mastocita i N=
#elija! br" je i nespecifian. Ne produkuje memorijske #elije! "a ra"liku od adaptivnog
odgovora.
A/A2.-*N- %@$AN-?%- koji dovode do eliminacije Ag klasifikuju se kao
HUMORALNI i ELIJSKI ( CELULARNI ) imunski odgovor. $umoralni odgovor je
pra#en produkcijom antitijela u pla"mocitima koji su nastali od klona aktivirani& ( limfocita.
5elijski imunitet je posredovan . limfocitima koji>
1. sekretuju citokinine koji djeluju na ( limfocite! na druge . limfocite i na inflamatorne
#elije kao to su makrofa"i i neutrofili
0. napadaju strane #elije ili #elije koje ispoljavaju strane epitope na svojoj povrini! kao
to su #elije inficirane virusima ili para"itima! i tumorske #elije.
8ba tipa imunskog odgovora se aktiviraju kada limfotici prepo"naju strane epitope. Antigeni
koji dospijevaju u kou ili slu"nicu eliminiu se na 0 naina>
1. Antigen fagocitiraju makrofa"i ili dendritske #elije koje ga "atim preneose kro" limfne
sudove do limfni& vorova koji dreniraju tu regiju tijela ( satelitski ili regionalni limfni
vorovi C
0. %olekuli! kompletni mikroorgani"mi ili produkti nji&ove degradacije prenose se
limfom do satelitski& limfni& vorova gdje i& fagocitiraju makrofa"i i druge A2B.
Antigeni koji su dospjeli u limfne vorove prepo"naju ( limfociti. A2B koje odla"e i"
koe ili slu"nice! kao i A2B koje obra'uju antigene u limfnim vorovima! ispoljavaju
antigen u vidu kompleksa s klasom -- molekila %$B! koji pomau . limfocitima. (
limfociti koji prepo"naju antigene aktiviraju se u" pomo# pomau#i& limfocita i
prola"e kro" nekoliko ciklusa #elijske diobe.
( limfociti koji se diferenciraju na pla"mocite - sekretuju antitijela protiv antigena koje
prepo"naju ( limfociti. 2la"mociti sekretuju ve#inu antitijela u limfu i ta antitijela mogu da
dospiju u krvotok! tako da djeluju kao antigeni na ra"liite naine. ( limfociti koji se ne
transformiu u pla"mocite ostaju ( memorijski limfociti. -ntracelularne supstance ( one koje
se sintetiu u #eliji inficiranoj virusom! tumorskoj #eliji ili transplacentarnoj pre"entiraju se
citotoksinim . limfocitima ve"ane "a klasu - molekula %$B. Bitotoksini . limfociti
aktivirani pomau#im #elijama prola"e kro" nekoliko ciklusa proliferacije i neke od nji&
postaju efektorni citotoksini . limfociti koji mogu da denaturiu #elije koje ve"uju antigene.
Neke #elije! umjesto oni& koje postaju efektorne #elije! ostaju memorijski citotoksini .
limfociti.
(ELIJE IMUNOG SISTEMA8 T I B LIMFOCITI1 PLA9MOCITI I
ANTIGEN PRE9ENTIRAJU(E (ELIJE
4lavne #elije koje uestvuju u imunskom odgovoru su limfociti! pla"mociti! mastociti!
neutrofili! eo"inofili! leukociti i #elije %2S.
9imfociti se klasificiraju kao ( limfociti! . limfociti ili 5elije prirodne ubice ( N= . . i (
limfociti su jedine #elije koje imaju sposobnost da selektivno prepo"naju specifine epitope
me'u velikim brojem ra"liiti& epitopa. 5elije od koji& nastaju limfociti nala"e se u kotanoj
sri. ( limfociti sa"rijevaju i postaju aktivni u kotanoj sri! a potom odla"e u cirkulaciju i
putem krvi naseljavaju ve"ivna tkiva! limfne noduse i limfna tkiva. 2rekursoti . limfocita
naputaju kotanu sr i putem cirkulacije stiu u timus! gdje podlijeu inten"ivnoj proliferaciji
i diferencijaciji ili odumiru procesom apopto"e. 2oto potpuno sa"ru! . limfociti naputaju
timus i naseljavaju ve"ivna tkiva i limfatine organe. ?bog svoje uloge u produkciji i
sa"rijevanju limfocita! kotana sr i timus se na"ivaju primarni ( centralni limfatini organi!
dok u sekundarne ( periferne limfatine organe spadaju sle"ena! limfni vorovi! pojedinani
limfni folikuli i ton"ile. *eoma vano svojstvo . i ( limfocita je prisustvo receptora na
nji&ovoj povrini.
B &$%o#&t& - 2ovrinski receptori na ( limfocitima koji mogu da prepo"naju antigen su
mononuklearni -g %5 =ontakt ( limfocita sa epitopima koje prepo"naje u"rokuje nekoliko
ciklusa #elijske proliferacije pra#eni& ponovnom diferencijacijom ve#ine ti& limfocita u
pla"mocite! koji sekretuju antitijela protiv isti& epitopa s kojima je ( limfocit stupio u
kontakt. , ve#ini sluajeva aktivacija ( limfocita "a&tijeva pomo# podklase . limfocita koja
se na"iva pomau#i ( &elper . limfociti. 8d neki& aktivirani& ( limfocita ne nastaju
pla"mociti nego oni postaju memorijski ( limfociti koji br"o reaguju pri ponovnom i"laganju
istom antigenu.
T &$%o#&t& - Na svojoj povrini imaju molekul "a prepo"navanje epitopa! koji se na"iva
receptor . limfocita. . limfociti prepo"naju samo epitope koji stvaraju komplekse sa
specijalnim proteinima na povrini drugi& #elija. 2ostoje dvije glavne subpopulacije .
limfocita> pomau#i i citotoksini . limfociti. . limfociti igraju vanu ulogu u imunom
odgovoru! odgovorni su "a produkciju citokinina! "a interakciju sa ( limfocitima radi
podsticanja nji&ove diferencijacije u pla"mocite! "a aktivaciju makrofaga radi fagocito"e! "a
aktivaciju citotoksini& limfocita i "a indukciju inflamatorne reakcije. 2omau#i . limfociti
imaju na svojoj povrini marker koji se na"iva B/4. Bitotoksini ( B/6 . limfociti mogu da
djeluju protiv strani& #elija preko 0 osnovna me&ani"ma>
1. djelovanje na #elije koje treba unititi proi"vodnjom proteina perforina! koji stvara
otvore u #elijskoj membrani ciljni& #elija! pa se one nakon toga raspadaju - li"iraju
0. podra"umijeva dejstvo na ciljnu #eliju i njeno unitavanje pokretanjem me&ani"ma
programirane #elijske smrti - apopto"e.
Ant&0en ,re3ent&r!ju/e /e&je 4 APC 6 - ine &eterogenu #elijsku populaciju koja ukljuuje (
limfocite! makrofage i dendritske #elije. /endritske #elije nala"e se u epidermisu kao
9anger&ansove #elije! u drugim epitelima i u limfatinim organima. 4lavno svojstvo A2B je
prisustvo klase -- molekula %$B na nji&ovoj povrini. B/4 - pomau#i . limfociti
interreaguju s kompleksima koje stvaraju peptidi u klasa -- molekula na A2B! dok B/6 -
citotoksini . limfociti uspostavljaju interakciju s kompleksom peptida i klase - molekula
%$B! koji je prisutan u bilo kojoj #eliji s nukleusom. S ob"irom na to da A2B prepo"naju
pomau#i limfociti! ta #elija je ne"amjenjiva "a pokretanje ra"voja steenog imunskog
odgovora.
GRAA LIMFNOG :'ORA
9imfni vorovi ( nodusi su periferni! inkapsulirani! limfni organi raspore'eni po tijelu du
toka limfni& sudova. Nala"e se u pa"u&u! preponi i du veliki& krvni& sudova vrata! a brojni
su i u grudnoj i trbunoj duplji. 9imfni vorovi ine ni" u"astopni& filtera koji su vani u
odbrani tijela od mikroorgani"ama i irenja tumorski& #elija. Sva limfa koja potie od tkivne
tenosti filtrira se barem u jednom limfnom voru prije nego to se vrati u cirkulaciju. 9imfni
vorovi su okrugli ili bubreasti organi koji imaju konveksnu stranu preko koje u limfni vor
ula"e limfni sudovi i ima konkavnu stranu ( &ilus kro" koju ula"e arterije i ivci! a i"la"e
vene i limfni sudovi. 9imfni vor obavija ve"ivna a&ura ( kapsula gra'ena od kolageni& i
elastini& vlakana te fibroblasta. 8d nje odla"e ve"ivne pregrade ( trabekule u unutranjost
limfnog vora. Naje#e #elije u limfnom voru su> limfociti! makrofa"i i druge A2B!
pla"mociti i retikularne #elije. Da"liit raspored #elija i retikularnog skeleta koji podupire
#elije daje dvije ra"liite regije> koru ( corte+ i sr ( medullu .
Kor! 4 #orte; 6 se dijeli u povrni ( spoljanji i duboki ( unutranji ili parakorteks . 2ovrni
ili spoljnji korteks smjeten je ispod kapsule i ima nekoliko komponenti>
1. /ifu"na populacija #elija sastavljena od . limfocita i retikularni& #elija. .ako'er su
prisutni i makrofa"i i A2B.
0. -"me'u difu"no raspore'eni& #elija su limfni folikuli sa germinativnim centrima ili
be" nji& gra'eni od ( limfocita.
3. ?ona sa rastresitim limfatinim tkivom smjetena neposredno u" kapsulu i na"iva se
subkapsularni sinus. 8n je gra'en od rastresite mree retikularni& #elija i vlakana.
9imfa koja sadri antigene! limfocite i A2B cirkulie oko sinusa prije nego to se
i"lui u nji& putem aferentni& limfni& sudova.
4. -ntermedijerni ili radijalni sinusi nala"e se i"me'u limfni& folikula. 4ra'eni su od isti&
elemenata kao i subkapsularni sinus.
/uboki ( unutranji korteks ili parakorteks gra'en od difu"no raspore'enog limfnog tkiva!
nejasno je ra"dvojen od sri i vanjske kore! ima veliki broj . limfocita i na"iva se timus
"avisna "ona.
Sr 4 $e7u! 6 se sastoji od medularni& gredica i medularni& sinusa.
1. %edularne gredice su ra"granati i"danci gustog limfatinog tkiva unutranje kore. 8ne
sadre ( limfocite i esto pla"mocite i makrofage.
0. %edularne gredice su odvojene prostorima esto premo#enim retikularnim #elijama i
vlaknima koji se na"ivaju medularni sinusi. .o su nepravilni prostori obloeni
spljotenim endotelnim #elijama. 9imfni sinusi su svjetliji! nai"gled pra"ni prostori.
L&$%n! #&r.u!#&j! - dovodne limfne ile ( vasa afferentes prola"e kro" kapsulu i i"lijevaju
limfu u subkapsularni sinus. 8ni se nastavljaju u intremedijarne sinuse lokali"ovane u"
trabekule. 9imfa i" nji& dospijeva u medularne sinuse gdje se skuplja i naputa limfni vor u
predjelu &ilusa preko odvodni& ( eferentni& limfni& ila.
Fun.#&j! &$%no0 <+or! je odbrana tijela od mikroorgani"ama i irenja tumorski& #elija!
filtracija limfe! limfocitna produkcija i dodavanje imunoglobulina u krv posredstvom limfe.
GRAA SLE9ENE
Sle"ena je periferni! inkapsulirani! limforetikularni organ ukljuen u optok krvi. 2ripada
limforetikularnim organima jer njenu stromu osim kapsule i trabekula i"gra'uje i retikularno
tkivo. Sle"ena je obavijena kapsulom od gustog ve"ivnog tkiva od koje pola"e trabekule koje
dijele paren&im ili pulpu sle"ene u nekompletne cjeline! te sprovode ivce i arterije u pulpu
sle"ene. 2aren&im ili pulpa sle"ene ne sadre limfne ile. Sle"enu i"gra'uje mrea
retikularnog tkiva koje sadri limfocite! makrofage i antigen pre"entiraju#e #elije. 2ulpa
sle"ene ima dva odjeljka> bijelu i crvenu pulpu.
B&je! ,u,! ( pulpa alba - Eini je periarterijski limfni omota ( 2A98 koji okruuje
centralnu arteriju i limfne folikule nani"ane du periarterijskog limfnog omotaa. 9imfne
#elije koje okruuju centralnu arteriju uglavnom su . limfociti ovisni o timusu. 8ko limfni&
folikula je marginalna "ona s brojnim sinusima i rastresitim limfatinim tkivom. %arginalna
"ona dijeli bijelu od crvene pulpe! ima vanu ulogu u imunoj reakciji jer sadri obilje krvni&
antigena. .a "ona ima malo limfocita! ali mnogo aktivni& makrofaga. 2oto napusti bijelu
pulpu limfocitni omota se istanji a centralna arterija grana i stvara penicilarne arteriole
okruene debelim omotaem i"gra'enim od retikularni& #elija! limfocita i makrofaga.
Cr+en! ,u,! ( pulpa rubra - i"gra'uju je #elijski traci ( (illrot&ovi traci i sinusoidi. ,
#elijskim tracima se nala"i> mrea retikularni& #elija i vlakana! makrofa"i i veliki broj krvni&
#elija ( eritrocita! trombocita! granulocita . -"me'u #elijski& traaka nala"e se iroki sinusoidi
nepravilnog oblika. Sinusoidi su okrueni nekompletnom ba"alnom laminom.
Fun.#&j! -e3ene - smatra se filterom "a krv! vri fagocito"u i podie imunsku odbranu protiv
antigena dospjeli& u krv. Sle"ena sadri sve elemente neop&odne "a imunsku odbranu ( . i (
limfocite! A2B i #elije sa fagocitnom sposobno#u . , njoj nastaju aktivirani limfociti koji
ula"e u krv a eritrociti u njoj propadaju.
GRAA TIMUSA
.imus je centralni! inkapsulirani limfoepitelni organ smjeten u medijastinumu. , njemu se
odvija proliferacija i diferencijacija . #elija. 2otpuno je ra"vijen u mladosti nakon ega
podlijee involuciji i ve#im dijelom se "amjenjuje masnim tkivom. .imus oblae ve"ivna
kapsula koja prodire u paren&im i dijeli ga na nepotpune lobuluse. Svaki lobulus se sastoji od
spoljanjeg! tamnog podruja kore i sredinjeg svijetlo obojenog - medule.
Kor! se sastoji od brojne populacije prekursora . limfocita ( timociti ! difu"no raspore'eni&
epitelni& retikularni& #elija i neto makrofaga. . limfociti sa"rijevaju u timusu i" timocita
doseljeni& i" kotane sri! a potom se sele u limfatino tkivo i organe. @pitelne retikularne
#elije su "vje"dolike! sa svjetlom ovalnom je"grom! a me'usobno su pove"ane
de"mo"omima. Subpopulacija epitelni& retikularni& #elija prisutni& u kori o"naeni& kao
F#elije njegovateljiceG sadre u svojoj citopla"mi ve#i broj "reli& limfocita.
Me7u! t&$u-! sadri epitelne retikularne #elije te vie diferencirani& . limfocita ( .
limfociti se diferenciraju u 4 #elijske populacije> pomagake! supresijske! ubilake i
memorijske . #elije i strukture koje se na"ivaju $asalova tjelaca. $asalova tjelaca su
koncentrine naslage spljoteni& epitelni& retikularni& #elija ispunjeni& keratinskim
filamentima. S godinama #elije u centru tjelaaca poka"uju "nake keratini"acije! &ijalini"acije
i kalcifikacije.
, timusu nema limfni& folikula! dovodni& ila ni sinusa. .u se odigrava "avrna
diferencijacija i selekcija . limfocita koji imaju "naajnu ulogu u odbrani organi"ma i
odbacivanju transplantata. , timusu se stvaraju ra"liiti proteinski faktori rasta koji podstiu
proliferaciju i diferencijaciju . limfocita> timoli"in H! timulin! timopoetin i timusni &umoralni
faktor.
GRAA 'ELIKOG MO9GA
*eliki mo"ak se sastoji od kore! modine i je"gri.
Kor! 4 #orte; 6 velikog mo"ga je sive boje ( substantia grisea ! gra'en od nervni& #elija!
nervni& vlakana! glija #elija i krvni& ila. Siva masa velikog mo"ga ima I slojeva #elija
ra"liiti& po obliku i veliini. 2oevi od povrine! one se niu sljede#im redom>
1. %olekularni sloj ( lamina molecularis - je u neposrednom dodiru sa mekom
modanom ovojnicom. Sadri malo nervni& #elija ra"liitog oblika me'u kojima su i
Bajalove stanice sa vie neurita. Nji&ovi nastavci teku paralelno s povrinom mo"ga
(&ori"ontalni neuron. -"me'u nervni& #elija su brojne glija #elije ( astrociti .
0. *anjski "rnati sloj ( lamina granularis e+terna - sastavljena je od mali&! gusto
poredani&! okrugli& ili trokutasti& #elija. , ovom sloju poinje piramidalni neuron.
3. Sloj srednje veliki& piramidni& #elija ( lamina pJramidalis e+terna - obino je dobro
ra"vijen. Nervne #elije u njemu nisu tako gusto poredane. Nji&ovi neuriti prola"e
okomito kro" ostale slojeve i odla"e u bijelu supstancu! dok se dendriti granaju u istom
sloju ali dopiru u molekularni sloj. , ovom sloju se pove#ava piramidalni neuron.
4. ,nutarnji "rnati sloj ( lamina granularis interna - sadri sasvim male #elije! ra"liitog
oblika s kratkim nastavcima! koji "avravaju u istom sloju i u susjednim slojevima.
1. Sloj veliki& piramidni& #elija ili ganglijski sloj ( lamina pJramidalis interna ili
ganaglionaris - je najkonstantnija od svi& slojeva kore velikog mo"ga. , ovom sloju
je najve#i promjer piramidalni& neurona. -ma ra"mjerno malo #elija ali su one velike.
, gJrus precentralis su po"nate pod imenom (etsove #elije. -"me'u ovi& veliki&
piramidalni& #elija rasute su manje piramidalne #elije. Neuriti ovog sloja formiraju
kortikobulbarni i kortikospinalni put! a dendriti se granaju u molekularnom sloju.
I. Sloj polimorfni& #elija ( lamina multiformis - ine je nepravilne vretenaste #elije!
koje svojim dendritima dopiru u molekularni sloj! a neurit alju u bijelu supstancu.
Mo7&n! && b&je! -u,-t!n#! velikog mo"da ( substantia alba sastoji se od velikog broja
nervni& vlakana s mijelinom te glija #elija i krvni& ila.
ivana vlakna u kori velikog mo"ga imaju mijelin i udruena su u fine kompaktne snopove!
koji teku u ra"nim smjerovima. Neka od nji& teku u oba smjera okomito na povrinu "avoja
(centripetalna osjetna i centrifugalna motorna vlakna ! a neka teku paralelno s povrinom
"avoja ( tangencijalna asocijativna vlakna . Kivana vlakna se s ob"irom na svoj tok grupiraju
u> projekciona ( koja dola"e u koru velikog mo"ga i odla"e i" njega ! komisuralna ( spajaju
ra"na podruja obje &emisfere i asocijativna ( spajaju podruja iste &emisfere .
Glia !"li" kore velikog mo"ga! u molekularnom sloju! nala"e se gotovo iskljuivo dugokraki
astrociti! a u ostalim dijelovima preteno kratkokraki s jasnim &vatitem na krvnim
kapilarima. 8ligodendroglija #elija ima vie u dubljim slojevima kore velikog mo"ga! a
mikroglija #elija u svim slojevima. 8ligodendroglija #elije su esto naslagane u ni"ove! pa se
uspore'uju sa Sc&)annovim #elijama u perifernim nervnim vlaknima.
Je30re +e&.o0 $o30! ( nuclei cerebri smjetene su u bijeloj masi. Borpus striatum je
projekcionim vlaknima nepotpuno podijeljen na medijalni dio ( nucleus caudatus i lateralni!
kaudalni dio ( putamen . 8ba ta dijela sadre 0 vrste nervni& #elija> male multipolarne #elije
u velikom broju i velike poligonalne #elije ra"bacane u malom broju! te glija #elije i mnogo
nervni& vlakana be" mijelina. 4lobus palidus sadri mnogo nervni& vlakana s mijelinom! glija
#elije i ratrkane velike nervne #elije! pa radi toga ima blijed i"gled.
GRAA MALOG MO9GA
%ali mo"ak se sastoji od kore! modine i je"gri.
Kor! 4 #otre; 6 malog mo"ga je sive boje ( substantia grisea i "a ra"liku od kore velikog
mo"ga ima svuda podjednaku gra'u. Sastoji se od nervni& #elija! glija #elija i krvni& ila.
Nervne #elije su grupisane u 3 sloja>
1. *anjski sloj ( stratum moleculare ili cinereum - je najdeblji. Sastoji se preteno od
ra"granati& dendrita 2urkinjeovi& #elija i nervni& vlakana be" mijelina! pa je "bog toga
upadljivo siv. Nervni& #elija ima malo. %e'u njima se istiu male i velike #elije. %ale
ili "vje"dolike #elije lee povrnije i nji&ovi dendriti stupaju u ve"u s dendritima
2urkinjeovi& #elija. *elike ili koaraste #elije smjetene su dublje u vanjskom sloju! a
djelimino tako'er i i"me'u 2urkinjeovi& #elija. Nji&ovi dendriti teku prema povrini i
granaju se! dok dugaki neurit tee paralelno s povrinom malog mo"ga! daju#i
kolaterale! koje se okomito sputaju dublje i poput koarice obu&vataju trupove
2urkinjeovi& #elija.
0. Srednji sloj ( stratum gangliosum - je vrlo tanak. Eine ga ovalni ili krukoliki trupovi
2urkinjeovi& #elija poredani& u jednom sloju. Neurit 2urkinjeove #elije u unutranjem
sloju kore malog mo"ga dobije mijelin i s njim u'e u bijelu masu. Sva aferentna
vlakna kore malog mo"ga "avravaju na 2urkinjeovim #elijama! a od nji& odla"e
eferentna vlakna.
3. ,nutarnji ili "rnati sloj ( stratum granulosum - neto je tanji od vanjskog sloja.
Sastoji se od veliki& i mali& "rnati& #elija! guste mree nervni& vlakana i paran&imni&
otoi#a.
Mo7&n! && b&je! -u,-t!n#! malog mo"ga ( substantia alba sastoji se od nervni& vlakana s
mijelinom i dugokraki& astrocita. Nervna vlakna manjim dijelom ine sila"ni ( eferentni
neuriti 2urkinjeovi& #elija! a ve#im dijelom u"la"ni ( aferentni neuriti #elija smjeteni& u
kimenoj modini! ponsu i srednjem mo"gu.
Je30re $!o0 $o30! - (rojne je"gre u bijeloj supstanciji malog mo"ga pripadaju iskljuivo
glija #elijama. <e"gre malog mo"ga ( nucleus dentatus! nucleus fastigii! nucleus globosus!
nucleus emboliformis sadre ra"liito velike multipolarne nervne #elije pa se istiu sivom
bojom u bijeloj supstanci.
GRAA KI:MENE MO*INE
, kimenoj modini ( medulla spinalis je siva tvar ( substantia grisea unutra! a bijela tvar
(substantia alba je spolja i okruuje sivu tvar. Na povrini je ve"ivna ovojnica pia mater s
krvnim ilama! koja ula"i u pokotine ( fissure i lijebove ( sulcuse . Sprijeda ( ventralno
ula"i fissura mediana ventralis! po"adi ( dor"alno plitak je sulcus medianus dorsalis koji
dijeli kimenu modinu na lijevu i desnu polovinu. , sredini presjeka je sredinji kanal
(canalis centralis obloen ependimskim #elijama.
Centr!n& 7&o kimene modine je gra'en od sive tvari ( substantia grisea ! sainjena od
neurona i glija #elija! koja na poprenom presjeku ima oblik leptira ( slova $ i 0 prednja i 0
stranja roga ( Bornu ventrale i cornu dorsale . 2rednji rogovi su najve#i i u njima se nala"e
velike multipolarne motorne #elije. , dor"alnim rogovima su male! multipolarne!
asocijativne! komisuralne #elije.
Per&%ern& 7&o kimene modine je gra'en od bijele tvari ( substantia alba . Sakupljena je na
svakoj strani kimene modine u 3 snopa ( funiculus . Dogovima sive mase! bijela tvar je
podijeljena na prednji snop ( funiculus ventralis ! boni ( funiculus lateralis i "adnji
(funiculus dorsalis . Sadri mijeli"irana nervna vlakna i glija #elije. Na poprenom presjeku
vlakana vidimo u sredini akson kao tamnu taku ili pjegu. Svijetli krug oko aksona je
mijelinska ovojnica. Na povrini mijelinske ovojnice se vide je"gre Sc&)annovi& #elija.
O+ojn&#e .&<$ene $o7&ne8
1. .vrda modana ovojnica ( /ura mater spinalis - gra'ena je od gustog ve"ivnog tkiva
koje je s obje strane obloeno me"en&imnim epitelom.
0. 2auinasta opna ( Arac&noidea spinalis - gra'ena je od ra&log ve"ivnog tkiva i
avaskularna je.
3. %e&ka modana opna ( 2ia meter spinalis - prilijee u" povrinu kimene modine! a
ini je ra&lo ve"ivno tkivo koje je dobro prokrvljeno.
-"me'u dure mater spinalis i arac&noideae je subara&noidalni prostor! u kome se nala"i likvor.
)ORIOI*NI SPLET 4 PLE=US C)ORIOI*EUS 6 - GRAA I ULOGA
$orioidni pleksus se sastoji od nabora pie mater koji stre u unutranjost modani& komora.
Nala"i se u krovu 3. i 4. modane komore i djelimino u "idovima boni& komora. $orioidni
pleksus se sastoji od rastresitog ve"ivnog tkiva pie mater pokrivenog jednoslojnim kubinim
ili niskim cilindrinim epitelom koji se nastavlja na ependim drugi& podruja mo"ga i ima
sposobnost transporta jona. @pitelne #elije pleksusa imaju brojne nepravilne mikrovile sa
proirenim slobodnim "avrecima. , citopla"mi su brojne mito&ondrije.
4lavna funkcija &orioidnog pleksusa je stvaranje cerebrospinalne tenosti koju i"luuju
epitelne #elije pleksusa. *e"ivo pleksusa bogato je #elijama i sadri brojne makrofage.
@pitelne i endotelne #elije ine barijeru krv - cerebrospinalna tenost koja osigurava ra"liku u
sastavu i"me'u krvne pla"me i cerebrospinalne tenosti.
Berebrospinalna tenost je vana "a metaboli"am BNS - a i titi nervno tkivo od me&aniki&
potresa. -spunjava modane komore! centralni kanal kimene modine! subara&noidalni i
perivaskularni prostor. (istra je! rijetka! sadri vrlo malo proteina. , njoj ima malo oljuteni&
#elija i neto limfocita. 2rodukuje se neprestano! protie kro" modane komore i i" nji& odla"i
u subara&noidalni prostor. .u ara&noidalne resice predstavljaju glavni put "a apsorpciju
cerebrospinalne tenosti u venski krvotok.
GRAA I'ACA
, 2NS nervna vlakna su grupisana u snopove i grade ivce. 8sim malobrojni&! vrlo tanki&
nerava koji su gra'eni od nemijeli"irani& vlakana! nervi imaju bjeliast! &omogen! sjajan
i"gled jer u sebi sadre mijelin i kolagen. Kivci imaju spoljanji fibro"ni omota gra'en od
gustog ve"ivnog tkiva koji se na"iva e,&neur&u$1 i koji se uvlai i"me'u snopova nervni&
vlakana. Svaki pojedini snop obavija! poput rukava! ,er&neur&u$1 kojeg ine slojevi
spljoteni& #elija slini& epitelu. .e #elije su na svojim krajevima pove"ene okludentnim
spojevima. ,nutar perineuriuma teku aksoni obavijeni Sc&)annovim #elijama i me'usobno
odvojeni ve"ivnim tkivom koje se na"iva en7oneur&u$5 8n se sastoji od tankog sloja
retikularni& vlakana kojeg stvaraju Sc&)annove #elije. Nervi pove"uju centre u mo"gi u
kimenoj modini s ulnim i efektornim organima ( mii#ima! lije"dama itd. . 8ni sadre
vlakna koja u donosu na BNS mogu biti > aferentna ( prema BNS - u i eferentna (od BNS -
a. Aferentna vlakna prenose u BNS informaciju i" unutranjosti tijela ili spoljanje sredine! a
eferentna prenose impulse i" BNS - a do efektorni& organa koji su pod uticajem
odgovaraju#i& centara u mo"gu. Kivci sastavljeni samo od vlakana koji sprovode impulse do
efektorni& organa na"ivaju se motorni ivci. *e#ina ivaca sadri i sen"itivna i motorna
vlakna! pa se ti ivci na"ivaju mjeoviti ivci. 8ni sadre mijeli"irane i nemijeli"irane aksone.
GRAA GANGLIJA
4anglije su ovalne strukture koje sadre tijela nervni& #elija i glija #elije! kao i potporno
ve"ivno tkivo. S ob"irom na to da predstavljaju relejne #elije "a prenos nervni& impulsa! jedan
nerv ula"i! a jedan i"la"i i" svake ganglije. Smjer kretanja nervnog impulsa odre'uje da li #e
ganglija biti sen"orna ili autonomna.
Sen3orne 0!n0&je - primaju aferentne impulse koji idu u BNS. 2ostoje 0 tipa sen"orni&
ganglija> kranijalne ( koje se nala"e du kranijalni& nerava i spinalne ( koje su smjetene u
"adnjim korjenovima spinalni& nerava . Spinalne ganglije sadre krupne perikarione sa
i"raenom Nislovom supstancom! koja je okruena slojem mali& glija #elija na"vani&
satelitske #elije. 2otporu ganglijskim #elijama prua mrea ve"ivnog tkiva! a oko svake
ganglije se nala"i ve"ivna kapsula. =ranijalne i spinalne ganglije sadre pseudounipolarne
neurone. .i neuroni kod spinalni& ganglija alju informaciju i" "avretaka ganglijski& nervni&
#elija u sivu masu kimene modine putem sinapsi koje stvaraju s lokalnim neuronima.
Autono$ne 0!n0&je - i"gledaju kao lukovinasti i"danci autonomni& nerava. Neke su
smjetene unutar odre'eni& organa ( posebno u "idovima organa 4-. - a gdje ine
intramuralne ganglije. .e ganglije nemaju ve"ivnu kapsulu! a nji&ove ganglijske nervne #elije
su uronjene u stromnu organa u kome se nala"e. Autonomne ganglije obino imaju
multipolarne neurone. Sadre perikarione sa finim Nislovim tjelacima. Neuroni autonomni&
ganglija obavijeni su slojem satelitski& #elija. , intramuralnim ganglijama! oko svakog
neurona vidi se samo nekoliko satelitski& #elija.
SPOLJA2NJI OMOTA: O:NE JABU:ICE - GRAA RONJA:E
4CORNEA 6
*anjska ona ovojnica ( tunica e+terna bulbi sastoji se od prednjeg! manjeg! pro"irnog dijela
- ronica ili cornea i stranjeg! ve#eg! nepro"irnog dijela - bjeloonica ili sclera.
B8DN@A -9- D8KN-BA je jako bogata nervnim vlaknima ali nema krvni& sudova. Sastoji se
od 1 slojeva>
1. @pitel
0. (o)manova membrana
3. Stroma
4. /escemetova membrana
1. @ndotel
@pitel ronjae je vieslojni ploasti be" oroavanja i sastoji se od 1 - I slojeva #elija. ,
ba"alnom dijelu epitela deavaju se brojne mito"e! "bog koji& se epitel obnavlja svaki& ;
dana. ?bog toga ronjaa ima veliku sposobnost regeneracije. -spod epitela ronjae lei
debeli &omogeni sloj u kojem nema #elija i sastoji se od nepravilno ukrteni& kolageni&
vlakana i "gusnute osnovne supstance. .o je (o)manova membrana ( prednja granina
membrana koja doprinosi stabilnosti i vrsto#i ronjae. Stroma ( substantia propria ini
glavnu masu ronjae! "au"ima oko L:1M itave njene debljine. .o je najdeblji ve"ivni sloj
pravilno gra'en od lamelarnog ve"iva sa kolagenim vlaknima tipa -*! i"me'u koji& su
smjeteni keratinociti. Ne sadri krvne i limfne ile ( avaskularna ali u njoj se normalno
nala"e F lutaju#i G limfociti. /escemetova membrana ( stranja granina membrana je
&omogeni sloj gra'en od tanki& kolageni& filamenata. .anja je od prednje granine
membrane. Sastavljena je od tanki& kolageni& vlakana raspore'eni& u trodimen"ionalnu
mreu. Sa unutranje strane ronjae! prema onoj komori je endotel tj. jednoslojni ploasti
epitel. .o je "apravo me"en&imni epitel koji je u kontaktu s onom vodicom.
GRAA CILIJARNOG TIJELA 4 CORPUS C>LIARIS 6 I *UICE
4IRIS6
C&&j!rno t&jeo nastavlja se na mrenjau u nivou soiva. .o je kruno "adebljanje
privr#eno "a unutranju povrinu prednjeg dijela beonjae. -ma oblik trougla. <edna njegova
strana dodiruje staklasto tijelo! druga je srasla sa beonjaom! a tre#a je slobodna i okrenuta
prema "adnjoj onoj komori i soivu. Bilijarno tijelo je gra'eno od epitela! strome i cilijarnog
mii#a. Na njemu se ra"likuje resiasti! prednji ili unutranji dio i stranji ili vanjski dio.
Bilijarno tijelo i"gra'uje najve#im dijelom glatki mii# ( m. ciliaris koji djeluje na
akomodaciju le#e. %. ciliaris je okruen rastresitim ve"ivnim tkivom s mnogo elastini&
vlakana! krvni& sudova i melanocita. Na unutranjoj strani cilijarnog tijela nala"e se brojni
cilijarni nastavci - processus ciliares ( ;M - 6M kojima podlogu daje ve"ivno tkivo ( stroma s
brojnim krvnim ilama. Nji&ovu slobodnu povrinu pokrivaju dva sloja epitelni& #elija koje
pripadaju slijepom dijelu mrenjae. /onji sloj! u" laminu propriu je pigmentisan! bogat
melaninom! dok je gornji sloj #elija be"bojni! jednoslojni kubini epitel. (e"bojne #elije
i"luuju onu vodicu ( &umor aNuosus . ," proi"vodnju one vodice! nepigmentisane
epitelne #elije proi"vode niti suspen"ornog aparata! a imaju i sposobnost fagocito"e.
*u&#! 4 &r&- 6 je prednji dio srednjeg omotaa one jabuice koji djelimino prekriva ono
soivo ostavljaju#i u sredini okrugli otvor koji se na"iva "jenica ( pupila . 2rednja povrina
duice je nepravilna i neravna sa udubljenjima i i"dancima. Eini je isprekidani sloj
pigmentni& #elija i fibroblasta. -spod njega je slabo prokrvljeno ve"ivno tkivo s malo vlakana!
a mnogo fibroblasta i melanocita. Sljede#i sloj je rastresito ve"ivno tkivo s mnogo krvni&
sudova. 4latka! "adnja strana prekrivena je s 0 sloja epitelni& #elija> unutranji epitel koji je u
dodiru sa "adnjom onom komorom! jako pigmentisan jer su mu #elije ispunjene gotovo u
potpunosti melaninskim granulamaC spoljanji epitel ije su #elije i"mijenjene! u svom
ba"alnom podruju imaju radijalno usmjerene je"iaste i"danke koji su ispunjeni
miofilamentima! te se preklapaju i oblikuju m.dilatator pupillae! koji iri "jenicu. <aka
pigmentacija sprjeava prodor svjetlosti u unutranjost oka! i"u"ev kro" "jenicu. %elanociti
strome duice odre'uju i boju oiju. /uica sadri snopove glatki& mii#ni& #elija koji su
raspore'eni kruno oko "jenice. 8vi snopovi i"gra'uju m. sp&incter pupillae koji "atvara
"jenicu. %ii# koji iri "jenicu ima simpatiku inervaciju! a mii# koji skuplja "jenicu
parasimpatiku.
GRAA SO:I'A 4 LENS 6
Soivo ( lens je bikonkavna struktura koju karakterie velika elastinost. -ma tri osnovna
dijela>
1. =apsula soiva - soivo je okrueno debelom! &omogenom svjetlucavom kapsulom
bogatom ugljenim &idratima. .a veoma debela membrana obavija spoljnju povrinu epitelni&
#elija. @lastina je i uglavnom se sastoji od kolagena tipa -* i glikoproteina.
0. Supkapsularni epitel soiva - sastoji se od jednog sloja kubini& #elija koje se nala"e samo
na prednjoj povrini soiva. 5elije epitela soiva su brojnim interdigitacijama spojene sa
susjednim vlaknima soiva. Bitopla"ma im je blijeda i ima malo organela.
3. *lakna soiva - su tanke spljotene tvorevine nastale i"duivanjem i diferencijacijom
#elija epitela soiva u podruju ekvatora. 2oto su postigle visok stepen diferencijacije te
#elije su i"gubile jedra i druge organele i jako se i"duile. -spunjene su grupom proteina
na"vani& kristalini.
2oloaj soiva obe"bje'uju "rakasto raspore'ena tanka vlakna koja ine "onulu. 8na su
jednim krajem prvr#ena "a kapsulu soiva a drugim "a cilijarnno tijelo. ?onularna vlakna su
slina mikrofibrilama elastini& vlakana i uestvuju u akomodaciji oka.
GRAA OPTI:KOG *IJELA MRENJA:E 4 RETINA 6
Detina oblae onu jabuicu i"nutra i sastoji se i" dva dijela>
1. *idnog ili optikog ( pars optica - "adnji dio osjetljiv na svjetloC
0. Slijepog dijela ( pars caeca - prednji dio! nije osjetljiv na svjetloC
Slijepi dio kao epitel prekriva unutranju stranu cilijarnog tijela i "adnji dio duice.
Ootosen"itivni dio mrenjae grade sljede#e #elije> melanociti ( pigmentni epitel ! neuroni i
neuroglija #elije. 8sim ovi& #elija u mrenjai se nala"e i jo dvije vrste interneurona>
&ori"ontalni - koji pove"uju fotroreceptivne #elije i amakrini - koji pove"uje ganglijske
#elije.2risutne su i specijali"ovane neuroglijske #elije> %uller - ove #elije! astrociti i
mikrogliociti.
4lavne grupe neurona su>
1. Spoljanji! koji sadri fotoreceptivne #elije ( tapi#i i uni#i C
0. Sredinji! koji sadre bipolarne neuroneC
3. ,nutranji sloj koji ine ganglijske #elije.
*idni dio mrenjae je gra'en od 1M slojeva nastali& spajanjem tri neurona. -du#i od periferije
( sudovnjae prema sreditu one jabuice slijedi>
1. 2igmentni epitel ( stratum pigmenti retinae - gra'en je od jednog sloja cilindrini&
#elija ( melanocita ija citopla"ma sadri brojna sme'a melaninska "rnca. %elanociti
stvaraju vitamin A koji je prekursor rodopsina ( vidni pigment . 8vaj sloj se
is&ranjuje i" sudovnjae "a ra"liku od ostali& slojeva koji se is&ranjuju od a.i v.
centralis retinae.
0. Sloj tapi#a i uni#a ( stratum bacillorum et conorum - svijetlo crveni sloj sadri
dendrite fotoreceptorski& #elija ( tapi#a i uni#a . , spoljanjem segmentu je
lokali"iran vidni pigment rodopsin ( tapi#i i jodopsin ( uni#i .
3. *anjska granina membrana ( membrana limitans e+terna - vrlo tanka i predstavlja
jasnu granicu prema sljede#em sloju. .vore je "avreci %ullerovi& potporni& #elija.
4. *anjski "rnati sloj ( stratum granulosum e+ternum - sadri tijela fotoreceptorski&
#elija s je"grom. Ptapi#i su tanke i"duene #elije. Euni#a ima manje i ra"likuju se od
tapi#a svojim unjastim oblikom i gra'om vanjskog odsjeka. <e"gre su im krupnije i
svjetlije a postavljeni su u" spoljanju graninu membranu! dok su je"gre tapi#a
raspore'ene itavom debljinom sloja.
1. *anjski mreasti sloj ( stratum reticulare e+ternum - predstavlja mjesto sinapsi
i"me'u aksona prvog neurona vidnog puta! vidni& #elija i dendrita bipolarni& #elija!
kao i sinapsi s &ori"ontalnim #elijama.
I. ,nutranji "rnati sloj ( stratum granulosum internum - sadri perikarione bipolarni&
neurona koji su drugi neuron optikog puta. /endriti bipolarni& neurona su u
sinaptikoj ve"i sa nastavcima fotoreceptorski& #elija! a aksoni sa dendritima
multipolarni& nervni& #elija. .u se nala"e i &ori"ontalne i amakrine asocijativne
nervne #elije! te je"gre potporni& %ullerovi& #elija koje se pruaju od unutranje do
vanjske granine membrane.
;. ,nutranji mreasti sloj ( stratum reticulare internum - podruje sinaptiki& spojeva
i"me'u aksona bipolarni& i dendrita ganglijski& #elija.
6. 4anglijski sloj ( stratum gangliosum - ine tijela veliki& multipolarni& #elija iji
aksoni ula"e u gra'u vidnog ivca! a dendriti su pove"ani s bipolarnim #elijama.
4anglijske #elije su tre#i neuron optikog puta.
L. Sloj vidni& vlakana ( stratum fibrarum opticorum - gra'en od aksona ganglijski&
#elija! koji se pruaju do optike papile i grade optiki ivac ( N. opticus .
1M. ,nutranja granina membrana ( membrana limitans interna - vrlo tanka i odvaja
mrenjau od staklastog tijela. Eine je "avrne noice %ullerovi& potporni& #elija i
pripadaju#a ba"alna lamina.
.ri neurona optikog puta su>
1. Spoljanji - - - sloj tapi#a i uni#aC
0. Sredinji - -- - bipolarne #elijeC
3. ,nutranji - --- - multipolarne ganglijske #elije.
GRAA I ULOGA 'ANJSKOG U)A - U2NA 2KOLJKA1 'ANJSKI
SLU2NI KANAL I BUBNA OPNA
U"n! ".oj.! ( uka! auricula sastoji se od elastine &rskavice pokrivene koom! u kojoj ima
mnogo lije"da lojnica i fini& dlaica. Klije"de "nojnice su vrlo oskudne. , renji#u uke
(lobulus ra"vijeno je! umjesto &rskavice! potkono masno tkivo. Na unutranjoj strani istie
se ( posebno kod odrasli& mukaraca skupina jai& dlaka ( tragi . , sastav uke ula"e i tri
ligamenta kojima je ona pove"ana s periostom lubanje! te nekoliko poprenoprugasti& mii#a
koji su kod ovjeka rudimentirani.
'!nj-.& -u"n& .!n! 4 Me!tu- !#u-t&#u- e;ternu- 6 - oblae ga mnogoslojni ploasti epitel
sa oroavanjem koji se nastavlja na epidermis. , ve"ivnom sloju nala"e se folukuli dlaka!
lojne lije"de i apokrine lije"de ( gll.ceruminosae . .o su i"uvijana tubularne lij"de koje
stvaraju cerumen ( unu mast ! u#kasto - sme'u! poluvrstu mjeavinu masti i voskova. ?id
spoljanjeg unog kanala u svojoj spoljanjoj te#ini pojaan je elastinom &rskavicom! a u
unutranjem dijelu kotanim tkivom temporalne kosti.
Bubn! o,n! 4 $e$br!n! t?$,!n& 6 je ovalna membrana koja "atvara unutranji kraj
vanjskog slunog kanala. *anjska povrina bubne opne pokrivena je tankim epidermisom! a
unutranja povrina kubinim epitelom srednjeg u&a. -"me'u ta dva epitela nala"i se vrsti
sloj ve"ivnog tkiva gra'enog od kolageni& i elastini& vlakana i fibroblasta. (ubna opna
prenosi "vune vibracije na slune koice srednjeg u&a.
GRAA SRE*NJEG U)A - BUBNA *UPLJA1 EUSTA)IJE'A TUBA
Bubn! 7u,j! 4 #!u$ t?$,!n& 6 - nepravilan je prostor smjeten u sljepoonoj kosti i"me'u
bubne opne i vanjske kotane povrine unutranjeg u&a. Sprijeda je pove"ano sa drijelom
preko @usta&ijeve tube! a po"adi sa pneumatskim upljinama mastoidnog nastavka sljepoone
kosti. (ubnu duplju oblae slu"nica sastavljena od jednoslojnog! preteno niskog kubinog
epitela koji lei na lamini propriji vrsto prirasloj "a periost. (li"u @usta&ijeve tube i u njenoj
unutranjosti ovaj epitel prela"i u pseudoslojeviti cilindrini epitel sa trepetljikama. ,
medijalnom kotanom "idu srednjeg u&a nala"e se dva otvora pokrivena gustim ve"ivnim
tkivom> ovalni ( fenestra ovalis i okrugli otvor ( fenestra rotunda . (ubna opna pove"ana je
sa ovalnim otvorom pomo#u 3 me'usobno u"globljene male kosti. .o su slune koice
(ossicula acusticus > eki# ( malleus ! nakovanj ( incus i u"engija ( stapes ! koje prenose u
unutranje u&o me&anike vibracije bubne opne. %alleus je privr#en "a bubnu opnu! a
stapes "a membranu ovalnog otvora. =oice su me'usobno pove"ane sinovijalnim
"globovima i prekrivene su prostim ljuspastim epitelom. , srednjem u&u nala"e se i dva mala
mii#a koja su privr#ena "a malleus i stapes ( m.tensor tJmpani palatinum i m. levator
tJmpani palatinum! koji imaju ulogu u sprovo'enju "vuka.
Eu-t!@&je+! tub! - unutar temporalne kosti ima kotani "id! a i"van nje! prema drijelu!
&rskavini i ve"ivni "id. 8blae je slu"nica sastavljena od epitela i lamine proprije. , bli"ini
bubne duplje epitel je jednoslojan cilindrian sa dlaicama! a u bli"ini drijela vieslojan
cilindrian sa dlaicama i vrastim #elijama. Na mjestu gdje nedostaje &rskavica ra"vijeno je
submuko"no masno tkivo. $rskavica u @usta&ijevoj tubi je preteno &ijalina. 8snovna uloga
@usta&ijeve tube jeste da se preko nje vri stalno provjetravanje srednjeg u&a i oticanje slu"i.
GRAA KORTIJE'OG SPIRALNOG ORGANA 4 ORGANUM SPIRALE
CORTI 6
8rganum spirale Borti je smjeten u puninom kanalu! ductuc coc&learis! koji je uloen u
punici kotanog labirinta i u njoj "au"ima manji dio. Spiralno je "avijen oko osovine
punice! koju ini mediolus gra'en od spuvaste kosti! kro" koju prola"i sluni ivac. 8d
mediolusa se du itave punice i"bouje prema puninom kanalu tanka kotana lamela
(lamina spiralis ossea .
-"nad i ispod puninog kanala nala"i se po jedan spiralno "avijen prostor> SBA9A
*@S.-(,9- ( i"nad puninog kanala ! koja se na ba"i punice slobodno otvara u predvorju
kotanog labirinta i SBA9A .Q%2AN- ( ispod puninog kanala ! koju na ba"i punice dijeli
od bubnjita membrana tJmpani secundaria u okruglom otvoru ( fenestra rotunda .
Scala vestibuli i scala tJmpani su obloene me"en&imnim epitelom i ispunjeni perilimfom! a
punini kanal ispunjava endolimfa. Na vr&u punice punini kanal "avrava slijepo! a scala
vestibuli i scala tJmpani me'usobno komuniciraju preko sitnog otvora na vr&u punice
(&elicotrema. %embrana basilaras ini granicu scale mediae i scale tJmpani! a membrana
vestibularis ( Dajsnerova membrana ini granicu skale mediae sa scalom vestibuli.
8rganum spirale Borti lei na debelom sloju amorfne osnovne tvari ( ba"ilarnoj membrani .
Na njoj se nala"e potporne i osjetne #elije.
%e'u potpornim #elijama "astupljene su 4 vrste #elija>
1. 5elije u vidu stubova - poredane u dva reda! ine#i vanjski i unutranji stub. 9ee pod
ra"liitim uglom i "atvaraju =ortijev tunel.
0. 5elije sa falangom! #elije u vidu stolice brijaa ili /ejtersove #elije - grade retikularnu
membranu u kojoj sjedi osjetna #elija.
3. $ensenove #elije - visoke potporne #elije
4. Blaudiusove #elije - niske potporne #elije
8rganum spirale Borti sadri #elije sa dlaicama koje reaguju na "vuk ra"liite frekvencije.
8sjetne #elije ( #elije sa dlaicama dijele se na unutranje i vanjske! imaju dlaice na
apikalnom dijelu i u kontaktu su sa membranom tectoriom. Naj"naajnije obiljeje ti& #elija je
raspored stereocilija u obliku slova * ( spoljanje #elije ili u ravnoj liniji ( unutranje #elije
sa dlaicama . - unutranje i vanjske #elije sa dlaicama imaju aferentne i eferentne nervne
"avretke. Aferentna inervacija unutranji& #elija je mnogo obilnija. 5elijska tijela bipolarni&
aferentni& neurona =ortijevog organa smjetena su u mediolusu i ine spiralni ganglion.
GRAA 'ESTIBULARNOG ORGANA 4 MACULA STATICA I CRISTA
AMPULARIS 6
Statiki i kinetiki organ predstavljaju saculus! utriculus i polukruni kanal. 8ni u svom
ve#em dijelu imaju vrlo tanak i jednolino gra'en "id oko spljotenog epitela! ba"alne
membrane i ve"ivnog sloja. Samo na nekim mjestima je spljoteni epitel "amijenjen viim i
specijalno diferenciranim osjetnim epitelom. .o su mjesta na koje pristupaju "avreci
vestibularnog ivca! pa se "bog toga na"ivaju neuroepitelna polja. /va takva polja postoje u
saculusu i utriculusu pod na"ivom %acula sacculi i %ucula utriculi! a 3 u ampulama
polukruni& kanala pod imenom Brista ampularis. Sva ta polja predstavljaju organ "a osjet
ravnotee i orijentaciju u prostoru.
M!#u!e su priblino jednake gra'e u saculusu i utriculusu. Specifini epitel u njima se
sastoji od dvije vrste #elija> osjetni& i potporni&.
1. 8sjetne #elije - imaju oblik kratke boice sa irokim grlom i "aobljenom ba"om. 9ee
u gornjoj polovini epitela i ne dopiru do ba"alne membrane. Na povrini su prekrivene
finom prevlakom. -" slobodnog sredinjeg dijela svake osjetne #elije stri snopi#
tanki&! nepokretni&! slijepljeni& dlaica ( mikrovila . Svaka od #elija posjeduje po
jednu kinociliju. Na ba"alni dio #elije pristupaju "avreci osjetni& vlakana
vestibularnog ivca i to drugaije "a svaki tip osjetne #elije.
0. 2otporne #elije - lee i"me'u osjetni& i "au"imaju itavu povrinu epitela. <e"gre im
lee dublje a na svojoj povrini imaju prevlaku.
Slobodnu povrinu makula pokriva galartna mambrana u kojoj stre snopi#i dlaica osjetni&
#elija tako da svaki snopi# okruuje pokotina ispunjena endolimfom. Na slobodnoj povrini
galertne membrane su sitni kristali! sastavljeni od kalcijum karbonata i bjelanevinaste tvari!
statoliti ili otoliti. 8ni svojom teinom podrauju galartnu membranu i osjetne #elije u njoj.
.aj se podraaj prenosi putem vestibularnog ivca u BNS gdje se manifestuje kao osjet
podraaja u prostoru.
(a"alna lamina je dobro ra"vijena u podruju makula! ve"ivno tkivo je "adebljano u obliku
jastui#a u kome su uloene krvne kapilare i mrea nervni& vlakana.
Cr&-t!e imaju oblik dosta visoki& grebena koji se i"bouju u lumen ampula polukruni&
kanala. 4ra'ene su kao i makule ali je ra"lika u tome to su dlaice osjetni& #elija due! a
galertna membrana ima oblik kupole i nema otolita. 8sjetne #elije bivaju podraene kada se
pri pokretanju glave kupola otkloni u stranu usljed strujanje endolimfe.
GRAA KOE 4 EPI*ERMIS 6
@pidermis predstavlja mnogoslojni ploasti epitel s oroenim povrnim slojevima. Njegova je
debljina ra"liita u ra"nim dijelovima koe u "avisnosti od me&anikog uticaja. Najdeblji je
na dlanovima i tabanima. Na epidermisu istiu se dobro diferencirani sljede#i slojevi>
1. .emeljni sloj ( stratum basale - ini jedan red cilindrini& #elija koje lee na ba"alnoj
membrani i inten"ivno se mitotski dijele. =od pigmentirane koe sadri "rnca
pigmenta melanina.
0. Na"ubljeni sloj ( stratum spinosum - sastoji se od vie redova ( 0 - 1M kubini&
#elija koje prema povrini epidermisa postaju sve spljotenije. -"olirane #elije ovog
sloja su dosta na"ubljene pa je po tome i na"van itav sloj.
Na"ubljeni sloj "ajedno sa temeljnim slojem na"iva se "ametni sloj ( stratum germinativum
budu#i da u njemu kro" itav ivot mitotikom diobom nastaju nove #elije. 2o ova dva sloja
ra"bacane su i neke druge #elije kao to su> melanociti ( doprinose pigmentaciji koe !
9anger&ansove #elije ( koje su makrofa"i i %erkelove #elije ( slue kao sen"orni receptori.
3. ?rnati sloj ( stratum granulosum - ine vieugaone #elije poredane u 3 - 1 redova-
8vaj sloj se nala"i u debelim epidermisima ( dlan! taban ! a u tankim se nala"i kao
samo jedan sloj #elija.
4. Svijetli sloj ( stratum lucidum - tanki! pro"iran sloj jako spljoteni& #elija. -ma ga
samo u debelom epidermisu.
1. Donati sloj ( stratum corneum - sastoji se od 11 - 0M slojeva oroeni& #elija be"
jedra. Bijela #elija se pretvori u keratinsku plou. 8dumrle #elije se kontinuirano ljute
sa povrine ronatog sloja kao keratino&ijaline ljuspice ( stratum disjunktum .
*ERMIS I LIJE9*E KOE 4 LOJNE I 9NOJNE 6
Kor&u$ && 7er$&- je ve"ivno tkivo koje daje potporu epidermisu i pove"uje ga s potkonim
tkivom. /ijeli se na dva neotro ograniena dijela> stratum papillare i stratum reticulare.
*anjski papilarni sloj ( stratum papillare gra'en je od rastresitog ve"ivnog tkiva. 8dlikuje se
brojnim papilama koje se utiskuju u epidermis. /obro je vaskulari"iran i sadri nervne
receptore i sen"orna dodirna tjelaca.
Detikularni sloj ( stratum reticulare je deblji i sastoji se od iregularnog gustog ve"ivnog tkiva
( kolagen tipa - u obliku mree. %reasti sloj nije jasno i"dvojen od papilarnog sloja. 2ored
guste nepravilne mree kolageni& elastini& vlakana nala"e se fibrociti! &istiociti! pla"mociti i
sve vrste leukocita.
9nojne &je37e ( glandulae sudorifere su iroko rasprostranjene gotovo po cijeloj koi
i"u"ev odre'eni& regiona. %erokrine lije"de su jednostavne! i"uvijane tubulusne lijede iji
se kanali otvaraju na povrini koe. Sekretorni dio lije"de lei u dermisu i okruen je
mioepitelnim #elijama. Sekretorni dio "nojne lije"de grade dvije vrste #elija> svijetle #elije
(ne posjeduju sekretorne granule! i"luuju vodenast sekret i tamne #elije ( ispunjene
sekretornim granulaman koje sadre glikoproteine . .anost koju i"luuju "nojne lije"de
("noj nije visko"na i sadri malo proteina. 4lavni sastojci "noja su voda! natrijum &lorid!
urea! amonijak i mokra#na kiselina. 2ored vane uloge u &la'enju organi"ma "nojne lije"de
tako'er funkcioniu kao pomo#ni ekskretorni organ eliminiu#i neke supstance koje nisu
neop&odne organi"mu.
Lojne &je37e ( glandulae sebaceae jednostavne su! ra"granate alveolarne lije"de s
&olokrinim tipom sekrecije. .ijelo lije"da se sastoji od epitelni& #elija! poredani& u nekoliko
redova. Na ba"alnoj membrani lee matine #elije koje su jako ba"ofilne. 2rema sredini
lije"de! #elije propadaju i i"luuju se kao sekret u gornji dio folikula dlake. 9ojne lije"de
poinju svoju funkciju u pubertetu. 2rimarni regulator nji&ove sekrecije kod mukaraca je
testosteron! a kod ena kombinacija androgeni& &ormona jajnika i nadbubrene lije"de.
Nema i& u koi be" dlaka! na dlanovima i tabanima.