C

CC
L
LLU
UUL
LLA
AAS
SS E
EEU
UUC
CCA
AAR
RRI
II
T
TTA
AAS
SS

C
CC
L
LL U
UUL
LL A
AA A
AAN
NNI
II M
MMA
AAL
LL

1 1- - N NU UC CL L O OL L O O
E Es s u un na a r re eg gi i n n d de el l n n c cl le eo o q qu ue e s se e c co on ns si id de er ra a u un na a e es st tr ru uc ct tu ur ra a s su up pr ra a- -m ma ac cr ro om mo ol le ec cu ul la ar r q qu ue e
n no o p po os se ee e m me em mb br ra an na a q qu ue e l lo o l li im mi it te e. . L La a f fu un nc ci i n n p pr ri in nc ci ip pa al l d de el l n nu uc cl l o ol lo o e es s l la a t tr ra an ns sc cr ri ip pc ci i n n
d de el l A AR RN N r ri ib bo os so om ma al l p po or r l la a p po ol li im me er ra as sa a I I, , y y e el l p po os st te er ri io or r p pr ro oc ce es sa am mi ie en nt to o y y e en ns sa am mb bl la aj je e d de e
l lo os s p pr re e- -c co om mp po on ne en nt te es s q qu ue e f fo or rm ma ar r n n l lo os s r ri ib bo os so om ma as s. .

2 2- - N N C CL L E EO O
E Es s u un n o or rg g n nu ul lo o m me em mb br ra an no os so o q qu ue e s se e e en nc cu ue en nt tr ra a e en n e el l c ce en nt tr ro o d de e l la as s c c l lu ul la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s. .
C Co on nt ti ie en ne e l la a m ma ay yo or r p pa ar rt te e d de el l m ma at te er ri ia al l g ge en n t ti ic co o c ce el lu ul la ar r, , o or rg ga an ni iz za ad do o e en n m m l lt ti ip pl le es s
m mo ol l c cu ul la as s l li in ne ea al le es s d de e A AD DN N d de e g gr ra an n l lo on ng gi it tu ud d f fo or rm ma an nd do o c co om mp pl le ej jo os s c co on n u un na a g gr ra an n
v va ar ri ie ed da ad d d de e p pr ro ot te e n na as s c co om mo o l la as s h hi is st to on na as s p pa ar ra a f fo or rm ma ar r l lo os s c cr ro om mo os so om ma as s. . E El l c co on nj ju un nt to o d de e
g ge en ne es s d de e e es so os s c cr ro om mo os so om ma as s s se e d de en no om mi in na a g ge en no om ma a n nu uc cl le ea ar r. . L La a f fu un nc ci i n n d de el l n n c cl le eo o e es s
m ma an nt te en ne er r l la a i in nt te eg gr ri id da ad d d de e e es so os s g ge en ne es s y y c co on nt tr ro ol la ar r l la as s a ac ct ti iv vi id da ad de es s c ce el lu ul la ar re es s r re eg gu ul la an nd do o l la a
e ex xp pr re es si i n n g g n ni ic ca a. . P Po or r e el ll lo o s se e d di ic ce e q qu ue e e el l n n c cl le eo o e es s e el l c ce en nt tr ro o d de e c co on nt tr ro ol l d de e l la a c c l lu ul la a. .
L La a p pr ri in nc ci ip pa al l e es st tr ru uc ct tu ur ra a q qu ue e c co on ns st ti it tu uy ye e e el l n n c cl le eo o e es s l la a e en nv vo ol lt tu ur ra a n nu uc cl le ea ar r, , u un na a d do ob bl le e
m me em mb br ra an na a q qu ue e r ro od de ea a c co om mp pl le et ta am me en nt te e a al l o or rg g n nu ul lo o y y s se ep pa ar ra a e es se e c co on nt te en ni id do o d de el l
c ci it to op pl la as sm ma a, , a ad de em m s s d de e c co on nt ta ar r c co on n p po or ro os s n nu uc cl le ea ar re es s q qu ue e p pe er rm mi it te en n e el l p pa as so o a a t tr ra av v s s d de e l la a
m me em mb br ra an na a p pa ar ra a l la a e ex xp pr re es si i n n g ge en n t ti ic ca a y y e el l m ma an nt te en ni im mi ie en nt to o c cr ro om mo os s m mi ic co o. .
A Au un nq qu ue e e el l i in nt te er ri io or r d de el l n n c cl le eo o n no o c co on nt ti ie en ne e n ni in ng g n n s su ub bc co om mp pa ar rt ti im me en nt to o m me em mb br ra an no os so o, , s su u
c co on nt te en ni id do o n no o e es s u un ni if fo or rm me e, , e ex xi is st ti ie en nd do o u un na a c ci ie er rt ta a c ca an nt ti id da ad d d de e c cu ue er rp po os s s su ub bn nu uc cl le ea ar re es s
c co om mp pu ue es st to os s p po or r t ti ip po os s e ex xc cl lu us si iv vo os s d de e p pr ro ot te e n na as s, , m mo ol l c cu ul la as s d de e A AR RN N y y s se eg gm me en nt to os s
p pa ar rt ti ic cu ul la ar re es s d de e l lo os s c cr ro om mo os so om ma as s. . E El l m me ej jo or r c co on no oc ci id do o d de e t to od do os s e el ll lo os s e es s e el l n nu uc cl l o ol lo o. .
- -E En nv vo ol lt tu ur ra a y y p po or ro os s n nu uc cl le ea ar re es s: :
E En nv vo ol lt tu ur ra a n nu uc cl le ea ar r: : t ta am mb bi i n n c co on no oc ci id da a c co om mo o m me em mb br ra an na a n nu uc cl le ea ar r, , s se e c co om mp po on ne e d de e
d do os s m me em mb br ra an na as s, , u un na a i in nt te er rn na a y y o ot tr ra a e ex xt te er rn na a, , d di is sp pu ue es st ta as s e en n p pa ar ra al le el lo o u un na a s so ob br re e l la a
o ot tr ra a. . E Ev vi it ta a q qu ue e l la as s m ma ac cr ro om mo ol l c cu ul la as s d di if fu un nd da an n l li ib br re em me en nt te e e en nt tr re e e el l n nu uc cl le eo op pl la as sm ma a
y y e el l c ci it to op pl la as sm ma a. . L La a m me em mb br ra an na a n nu uc cl le ea ar r e ex xt te er rn na a e es s c co on nt ti in nu ua a c co on n l la a m me em mb br ra an na a d de el l
r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl l s sm mi ic co o r ru ug go os so o ( (R RE ER R) ), , y y e es st t i ig gu ua al lm me en nt te e t ta ac ch ho on na ad da a d de e
r ri ib bo os so om ma as s. . E El l e es sp pa ac ci io o e en nt tr re e l la as s m me em mb br ra an na as s s se e c co on no oc ce e c co om mo o e es sp pa ac ci io o o o c ci is st te er rn na a
p pe er ri in nu uc cl le ea ar r y y e es s c co on nt ti in nu uo o c co on n l la a l lu uz z d de el l R RE ER R. .
P Po or ro os s n nu uc cl le ea ar re es s: :p pr ro op po or rc ci io on na an n c ca an na al le es s a ac cu uo os so os s q qu ue e a at tr ra av vi ie es sa an n l la a e en nv vo ol lt tu ur ra a, ,
e es st t n n c co om mp pu ue es st to os s p po or r m m l lt ti ip pl le es s p pr ro ot te e n na as s q qu ue e c co ol le ec ct ti iv va am me en nt te e s se e c co on no oc ce en n
c co om mo o n nu uc cl le eo op po or ri in na as s. . L Lo os s p po or ro os s t ti ie en ne en n 1 12 25 5 m mi il ll lo on ne es s d de e d da al lt to on ns s d de e p pe es so o
m mo ol le ec cu ul la ar r y y s se e c co om mp po on ne en n d de e a ap pr ro ox xi im ma ad da am me en nt te e 5 50 0 ( (e en n l le ev va ad du ur ra as s) ) a a 1 10 00 0
p pr ro ot te e n na as s ( (e en n v ve er rt te eb br ra ad do os s) ). . L Lo os s p po or ro os s t ti ie en ne en n u un n d di i m me et tr ro o t to ot ta al l d de e 1 10 00 0 n nm m; ; n no o
o ob bs st ta an nt te e, , e el l h hu ue ec co o p po or r e el l q qu ue e d di if fu un nd de en n l li ib br re em me en nt te e l la as s m mo ol l c cu ul la as s e es s d de e 9 9 n nm m d de e
a an nc ch ho o d de eb bi id do o a a l la a p pr re es se en nc ci ia a d de e s si is st te em ma as s d de e r re eg gu ul la ac ci i n n e en n e el l c ce en nt tr ro o d de el l p po or ro o. .
E Es st te e t ta am ma a o o p pe er rm mi it te e e el l l li ib br re e p pa as so o d de e p pe eq qu ue e a as s m mo ol l c cu ul la as s h hi id dr ro os so ol lu ub bl le es s
m mi ie en nt tr ra as s q qu ue e e ev vi it ta a q qu ue e m mo ol l c cu ul la as s d de e m ma ay yo or r t ta am ma a o o e en nt tr re en n o o s sa al lg ga an n d de e m ma an ne er ra a
i in na ad de ec cu ua ad da a, , c co om mo o c ci id do os s n nu uc cl le ei ic co os s y y p pr ro ot te e n na as s g gr ra an nd de es s. . E Es st ta as s m mo ol l c cu ul la as s
g gr ra an nd de es s, , e en n l lu ug ga ar r d de e e el ll lo o, , d de eb be en n s se er r t tr ra an ns sp po or rt ta ad da as s a al l n n c cl le eo o d de e f fo or rm ma a a ac ct ti iv va a. . E El l
n n c cl le eo o t t p pi ic co o d de e u un na a c c l lu ul la a d de e m ma am m f fe er ro o d di is sp po on ne e d de e e en nt tr re e 3 30 00 00 0 y y 4 40 00 00 0 p po or ro os s a a
l lo o l la ar rg go o d de e s su u e en nv vo ol lt tu ur ra a, , c ca ad da a u un no o d de e l lo os s c cu ua al le es s c co on nt ti ie en ne e u un na a e es st tr ru uc ct tu ur ra a e en n
a an ni il ll lo o c co on n s si im me et tr r a a o oc ct ta al l e en n l la a p po os si ic ci i n n e en n l la a q qu ue e l la as s m me em mb br ra an na as s, , i in nt te er rn na a y y
e ex xt te er rn na a, , s se e f fu us si io on na an n. .
A An nc cl la ad da a a al l a an ni il ll lo o s se e e en nc cu ue en nt tr ra a l la a e es st tr ru uc ct tu ur ra a d de en no om mi in na ad da a c ce es st ta a n nu uc cl le ea ar r q qu ue e s se e
e ex xt ti ie en nd de e h ha ac ci ia a e el l n nu uc cl le eo op pl la as sm ma a, , y y u un na a s se er ri ie e d de e e ex xt te en ns si io on ne es s f fi il la am me en nt to os sa as s q qu ue e s se e
p pr ro oy ye ec ct ta an n e en n e el l c ci it to op pl la as sm ma a. . A Am mb ba as s e es st tr ru uc ct tu ur ra as s m me ed di ia an n l la a u un ni i n n a a p pr ro ot te e n na as s d de e
t tr ra an ns sp po or rt te e n nu uc cl le ea ar re es s. .

- -L L m mi in na a n nu uc cl le ea ar r: :
E En n l la as s c c l lu ul la as s a an ni im ma al le es s e ex xi is st te en n d do os s r re ed de es s d de e f fi il la am me en nt to os s i in nt te er rm me ed di io os s q qu ue e
p pr ro op po or rc ci io on na an n s so op po or rt te e m me ec c n ni ic co o a al l n n c cl le eo o: : l la a l l m mi in na a n nu uc cl le ea ar r f fo or rm ma a u un na a t tr ra am ma a
o or rg ga an ni iz za ad da a e en n l la a c ca ar ra a i in nt te er rn na a d de e l la a e en nv vo ol lt tu ur ra a, , m mi ie en nt tr ra as s q qu ue e e en n l la a c ca ar ra a e ex xt te er rn na a
e es st te e s so op po or rt te e e es s m me en no os s o or rg ga an ni iz za ad do o. . A Am mb ba as s r re ed de es s d de e f fi il la am me en nt to os s i in nt te er rm me ed di io os s
t ta am mb bi i n n s si ir rv ve en n d de e l lu ug ga ar r d de e a an nc cl la aj je e p pa ar ra a l lo os s c cr ro om mo os so om ma as s y y l lo os s p po or ro os s n nu uc cl le ea ar re es s. .
L La a l l m mi in na a n nu uc cl le ea ar r e es st t c co om mp pu ue es st ta a p po or r p pr ro ot te e n na as s q qu ue e s se e d de en no om mi in na an n p pr ro ot te e n na as s
l la am mi in na ar re es s. . C Co om mo o t to od da as s l la as s p pr ro ot te e n na as s, , s st ta as s s so on n s si in nt te et ti iz za ad da as s e en n e el l c ci it to op pl la as sm ma a y y
m m s s t ta ar rd de e s se e t tr ra an ns sp po or rt ta an n a al l i in nt te er ri io or r d de el l n n c cl le eo o, , d do on nd de e s se e e en ns sa am mb bl la an n a an nt te es s d de e
i in nc co or rp po or ra ar rs se e a a l la a r re ed d p pr re ee ex xi is st te en nt te e. . L La as s l l m mi in na as s t ta am mb bi i n n s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n e en n e el l
i in nt te er ri io or r d de el l n nu uc cl le eo op pl la as sm ma a d do on nd de e f fo or rm ma an n o ot tr ra a e es st tr ru uc ct tu ur ra a r re eg gu ul la ar r c co on no oc ci id da a c co om mo o
v ve el lo o n nu uc cl le eo op pl l s sm mi ic co o, , q qu ue e e es s v vi is si ib bl le e u us sa an nd do o i in nt te er rf fa as se e. . L La as s e es st tr ru uc ct tu ur ra as s d de e l la as s
l l m mi in na as s q qu ue e f fo or rm ma an n e el l v ve el lo o s se e u un ne en n a a l la a c cr ro om ma at ti in na a y y m me ed di ia an nt te e l la a d di is sr ru up pc ci i n n d de e
s su u e es st tr ru uc ct tu ur ra a i in nh hi ib be en n l la a t tr ra an ns sc cr ri ip pc ci i n n d de e g ge en ne es s q qu ue e c co od di if fi ic ca an n p pa ar ra a p pr ro ot te e n na as s. .

- -C Cr ro om mo os so om ma as s: :
E El l n n c cl le eo o c ce el lu ul la ar r c co on nt ti ie en ne e l la a m ma ay yo or r p pa ar rt te e d de el l m ma at te er ri ia al l g ge en n t ti ic co o c ce el lu ul la ar r e en n f fo or rm ma a
d de e m m l lt ti ip pl le es s m mo ol l c cu ul la as s l li in ne ea al le es s d de e A AD DN N c co on no oc ci id da as s c co om mo o c cr ro om ma at ti in na a, , y y d du ur ra an nt te e
l la a d di iv vi is si i n n c ce el lu ul la ar r s st ta a a ap pa ar re ec ce e e en n l la a f fo or rm ma a b bi ie en n d de ef fi in ni id da a q qu ue e s se e c co on no oc ce e c co om mo o
c cr ro om mo os so om ma a. . U Un na a p pe eq qu ue e a a f fr ra ac cc ci i n n d de e l lo os s g ge en ne es s s se e s si it t a a e en n o ot tr ro os s o or rg g n nu ul lo os s, ,
c co om mo o l la as s m mi it to oc co on nd dr ri ia as s o o l lo os s c cl lo or ro op pl la as st to os s d de e l la as s c c l lu ul la as s v ve eg ge et ta al le es s. .
E Ex xi is st te en n d do os s t ti ip po os s d de e c cr ro om ma at ti in na a: : l la a e eu uc cr ro om ma at ti in na a e es s l la a f fo or rm ma a d de e A AD DN N m me en no os s
c co om mp pa ac ct ta a, , y y c co on nt ti ie en ne e g ge en ne es s q qu ue e s so on n f fr re ec cu ue en nt te em me en nt te e e ex xp pr re es sa ad do os s p po or r l la a c c l lu ul la a. .
E El l o ot tr ro o t ti ip po o, , c co on no oc ci id do o c co om mo o h he et te er ro oc cr ro om ma at ti in na a, , e es s l la a f fo or rm ma a m m s s c co om mp pa ac ct ta a, , y y
c co on nt ti ie en ne e A AD DN N q qu ue e s se e t tr ra an ns sc cr ri ib be e d de e f fo or rm ma a i in nf fr re ec cu ue en nt te e. . E Es st ta a e es st tr ru uc ct tu ur ra a s se e
c cl la as si if fi ic ca a a a s su u v ve ez z e en n h he et te er ro oc cr ro om ma at ti in na a f fa ac cu ul lt ta at ti iv va a, , q qu ue e c co on ns si is st te e e en n g ge en ne es s q qu ue e
e es st t n n o or rg ga an ni iz za ad do os s c co om mo o h he et te er ro oc cr ro om ma at ti in na a s so ol lo o e en n c ci ie er rt to os s t ti ip po os s c ce el lu ul la ar re es s o o e en n
c ci ie er rt to os s e es st ta ad di io os s d de el l d de es sa ar rr ro ol ll lo o, , y y h he et te er ro oc cr ro om ma at ti in na a c co on ns st ti it tu ut ti iv va a, , q qu ue e c co on ns si is st te e e en n
c co om mp po on ne en nt te es s e es st tr ru uc ct tu ur ra al le es s d de el l c cr ro om mo os so om ma a c co om mo o l lo os st te el l m me er ro os s y y l lo os s
c ce en nt tr r m me er ro os s. .D Du ur ra an nt te e l la a i in nt te er rf fa as se e l la a c cr ro om ma at ti in na a s se e o or rg ga an ni iz za a e en n t te er rr ri it to or ri io os s
i in nd di iv vi id du ua al le es s d di is sc cr re et to os s, , l lo os s t te er rr ri it to or ri io os s c cr ro om mo os s m mi ic co os s. . L Lo os s g ge en ne es s a ac ct ti iv vo os s, , q qu ue e s se e
e en nc cu ue en nt tr ra an n g ge en ne er ra al lm me en nt te e e en n l la a r re eg gi i n n e eu uc cr ro om m t ti ic ca a d de el l c cr ro om mo os so om ma a, , t ti ie en nd de en n a a
l lo oc ca al li iz za ar rs se e e en n l la as s f fr ro on nt te er ra as s d de e l lo os s t te er rr ri it to or ri io os s c cr ro om mo os s m mi ic co os s. .

N N c cl le eo o c ce el lu ul la ar r e eu uc ca ar ri io ot ta a. . E En n e es st te e d di ia ag gr ra am ma a s se e v vi is su ua al li iz za a l la a d do ob bl le e m me em mb br ra an na a
t ta ac ch ho on na ad da a d de e r ri ib bo os so om ma as s d de e l la a e en nv vo ol lt tu ur ra a n nu uc cl le ea ar r, , e el l A AD DN N ( (c co om mp pl le ej ja ad do o c co om mo o
c cr ro om ma at ti in na a) ), , y y e el l n nu uc cl l o ol lo o. . D De en nt tr ro o d de el l n n c cl le eo o c ce el lu ul la ar r s se e e en nc cu ue en nt tr ra a u un n l l q qu ui id do o
v vi is sc co os so o c co on no oc ci id do o c co om mo o n nu uc cl le eo op pl la as sm ma a, , s si im mi il la ar r a al l c ci it to op pl la as sm ma a q qu ue e s se e e en nc cu ue en nt tr ra a
f fu ue er ra a d de el l n n c cl le eo o. .
3 3- -R Ri ib bo os so om ma a: :
L Lo os s r ri ib bo os so om ma as s s so on n c co om mp pl le ej jo os s m ma ac cr ro om mo ol le ec cu ul la ar re es s d de e p pr ro ot te e n na as s y y c ci id do o r ri ib bo on nu uc cl le ei ic co o
( (A AR RN N) ) q qu ue e s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n e en n e el l c ci it to op pl la as sm ma a, , e en n l la as s m mi it to oc co on nd dr ri ia as s, , e en n e el l r re et t c cu ul lo o
e en nd do op pl la as sm ma at ti ic co o y y e en n l lo os s c cl lo or ro op pl la as st to os s. . S So on n u un n c co om mp pl le ej jo o m mo ol le ec cu ul la ar r e en nc ca ar rg ga ad do o d de e
s si in nt te et ti iz za ar r p pr ro ot te e n na as s a a p pa ar rt ti ir r d de e l la a i in nf fo or rm ma ac ci i n n g ge en n t ti ic ca a q qu ue e l le es s l ll le eg ga a d de el l A AD DN Nt tr ra an ns sc cr ri it ta a
e en n f fo or rm ma a d de e A AR RN N m me en ns sa aj je er ro o ( (A AR RN Nm m) ). . S S l lo o s so on n v vi is si ib bl le es s a al l m mi ic cr ro os sc co op pi io o e el le ec ct tr r n ni ic co o, ,
d de eb bi id do o a a s su u r re ed du uc ci id do o t ta am ma a o o ( (2 29 9 n nm m e en n c c l lu ul la as s p pr ro oc ca ar ri io ot ta as s y y 3 32 2 n nm m e en n e eu uc ca ar ri io ot ta as s) ). .
B Ba aj jo o e el l m mi ic cr ro os sc co op pi io o e el le ec ct tr r n ni ic co o s se e o ob bs se er rv va an n c co om mo o e es st tr ru uc ct tu ur ra as s r re ed do on nd de ea ad da as s, , d de en ns sa as s a a
l lo os s e el le ec ct tr ro on ne es s. . B Ba aj jo o e el l m mi ic cr ro os sc co op pi io o p pt ti ic co o s se e o ob bs se er rv va a q qu ue e s so on n l lo os s r re es sp po on ns sa ab bl le es s d de e l la a
b ba as so of fi il li ia a q qu ue e p pr re es se en nt ta an n a al lg gu un na as s c c l lu ul la as s. . E Es st t n n e en n t to od da as s l la as s c c l lu ul la as s ( (e ex xc ce ep pt to o e en n l lo os s
e es sp pe er rm ma at to oz zo oi id de es s) ). . L Lo os s r ri ib bo os so om ma as s e es st t n n c co on ns si id de er ra ad do os s e en n m mu uc ch ho os s t te ex xt to os s c co om mo o
o or rg g n nu ul lo os s n no o m me em mb br ra an no os so os s, , y ya a q qu ue e n no o e ex xi is st te en n e en nd do om me em mb br ra an na as s e en n s su u e es st tr ru uc ct tu ur ra a, ,
a au un nq qu ue e o ot tr ro os s b bi i l lo og go os s n no o l lo os s c co on ns si id de er ra an n o or rg g n nu ul lo os s p pr ro op pi ia am me en nt te e p po or r e es st ta a m mi is sm ma a
r ra az z n n. .
E En n c c l lu ul la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s, , l lo os s r ri ib bo os so om ma as s s se e e el la ab bo or ra an n e en n e el l n n c cl le eo o p pe er ro o d de es se em mp pe e a an n s su u
f fu un nc ci i n n d de e s s n nt te es si is s e en n e el l c ci it to os so ol l. . E Es st t n n f fo or rm ma ad do os s p po or r A AR RN N r ri ib bo os s m mi ic co o ( (A AR RN Nr r) ) y y p po or r
p pr ro ot te e n na as s. . E Es st tr ru uc ct tu ur ra al lm me en nt te e, , t ti ie en ne en n s si ie em mp pr re e d do os s s su ub bu un ni id da ad de es s: : l la a m ma ay yo or r o o g gr ra an nd de e y y l la a
m me en no or r o o p pe eq qu ue e a a. . E En n l la as s c c l lu ul la as s, , e es st ta as s m ma ac cr ro om mo ol l c cu ul la as s a ap pa ar re ec ce en n e en n d di if fe er re en nt te es s
e es st ta ad do os s d de e d di is so oc ci ia ac ci i n n. . C Cu ua an nd do o e es st t n n c co om mp pl le et ta as s, , p pu ue ed de en n e es st ta ar r a ai is sl la ad da as s o o f fo or rm ma an nd do o
g gr ru up po os s ( (p po ol li is so om ma as s) ). . L La as s p pr ro ot te e n na as s s si in nt te et ti iz za ad da as s p po or r l lo os s r ri ib bo os so om ma as s a ac ct t a an n
p pr ri in nc ci ip pa al lm me en nt te e e en n e el l c ci it to os so ol l; ; t ta am mb bi i n n p pu ue ed de en n a ap pa ar re ec ce er r a as so oc ci ia ad do os s a al l r re et t c cu ul lo o
e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o o o a a l la a m me em mb br ra an na a n nu uc cl le ea ar r, , y y l la as s p pr ro ot te e n na as s q qu ue e s si in nt te et ti iz za an n s so on n
s so ob br re e t to od do o p pa ar ra a l la a s se ec cr re ec ci i n n. .
T Ta an nt to o e el l A AR RN Nr r c co om mo o l la as s s su ub bu un ni id da ad de es s d de e l lo os s r ri ib bo os so om ma as s s se e s su ue el le en n n no om mb br ra ar r p po or r s su u
c co oe ef fi ic ci ie en nt te e d de e s se ed di im me en nt ta ac ci i n n e en n u un ni id da ad de es sS Sv ve ed db be er rg g. . E En n l la as s c c l lu ul la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s, , l lo os s
r ri ib bo os so om ma as s d de el l c ci it to op pl la as sm ma a a al lc ca an nz za an n 8 80 0 S S. . E En n p pl la as st to os s d de e e eu uc ca ar ri io ot ta as s, , a as s c co om mo o e en n
p pr ro oc ca ar ri io ot ta as s, , s so on n 7 70 0 S S. . L Lo os s r ri ib bo os so om ma as s m mi it to oc co on nd dr ri ia al le es s s so on n d de e t ta am ma a o o v va ar ri ia ad do o, , e en nt tr re e 5 55 5 y y
7 70 0 S S. .
R Ri ib bo os so om ma a e eu uc ca ar ri io ot ta a: :E En n l la a c c l lu ul la a e eu uc ca ar ri io ot ta a, , l lo os s r ri ib bo os so om ma as s t ti ie en ne en n u un n c co oe ef fi ic ci ie en nt te e
d de e s se ed di im me en nt ta ac ci i n n d de e 8 80 0 S S. . S Su u p pe es so o m mo ol le ec cu ul la ar r e es s d de e 4 4. .1 19 94 4 K Kd d. . C Co on nt ti ie en ne en n u un n 6 60 0% %
d de e A AR RN Nr r y y 4 40 0% % d de e p pr ro ot te e n na as s. . A Al l i ig gu ua al l q qu ue e l lo os s p pr ro oc ca ar ri io ot ta as s s se e d di iv vi id de en n e en n d do os s
s su ub bu un ni id da ad de es s d de e d di is st ti in nt to o t ta am ma a o o: :
o o S Su ub bu un ni id da ad d m ma ay yo or r: : C Co oe ef fi ic ci ie en nt te e d de e s se ed di im me en nt ta ac ci i n n d de e 6 60 0 S S. . T Tr re es s t ti ip po os s d de e
A AR RN Nr r: : 5 5 S S, , 2 28 8 S S y y 5 5, ,8 8 S S y y t ti ie en ne e 4 49 9 p pr ro ot te e n na as s, , t to od da as s e el ll la as s d di is st ti in nt ta as s a a l la as s d de e
l la a s su ub bu un ni id da ad d m me en no or r. .
o o S Su ub bu un ni id da ad d m me en no or r: : C Co oe ef fi ic ci ie en nt te e d de e s se ed di im me en nt ta ac ci i n n e es s 4 40 0 S S. . T Ti ie en ne e u un na a s so ol la a
m mo ol l c cu ul la a d de e A AR RN Nr r 1 18 8 S S y y c co on nt ti ie en ne e 3 33 3 p pr ro ot te e n na as s. . D De ep pe en nd di ie en nd do o d de el l
o or rg ga an ni is sm mo o e eu uc ca ar ri io ot ta a, , e es st te e A AR RN Nr r 1 18 8 S S p pu ue ed de e p pr re es se en nt ta ar r v va ar ri ia ac ci io on ne es s. .

S Su ub bu un ni id da ad d m ma ay yo or r d de el l r ri ib bo os so om ma a. . E En n a az zu ul l l la as s p pr ro ot te e n na as s r ri ib bo os so om ma al le es s y y e en n o ot tr ro os s
c co ol lo or re es s 2 2 o o 3 3 m mo ol l c cu ul la as s d de e A AR RN N r ri ib bo os so om ma al l. .


S Su ub bu un ni id da ad d m me en no or r d de el l r ri ib bo os so om ma a. . E El l A AR RN Nr r e es s u un na a s so ol la a m mo ol l c cu ul la a. .

R Ri ib bo os so om ma a m mi it to oc co on nd dr ri ia al l: :L Lo os s r ri ib bo os so om ma as s m mi it to oc co on nd dr ri ia al le es s o o " "m mi it to or rr ri ib bo os so om ma as s" "
j ju un nt to o c co on n A AR RN Nt t y y A AR RN Nm m, , s so on n p pa ar rt te e d de el l a ap pa ar ra at to o p pr ro op pi io o d de e s s n nt te es si is s p pr ro ot te ei ic ca a q qu ue e
t ti ie en ne en n l la as s m mi it to oc co on nd dr ri ia as s. . S So on n d de e t ta am ma a o o v va ar ri ia ab bl le e, , d de es sd de e l lo os s 5 50 0S S d de e L Le ei is sh hm ma an ni ia a
h ha as st ta a 7 72 2S S e en n C Ca an nd di id da a. . L Lo os s m mi it to or ri ib bo os so om ma as s d de e l la as s c c l lu ul la as s a an ni im ma al le es s s so on n 5 55 5S S y y s su us s
d do os s t ti ip po os s d de e A AR RN N r ri ib bo os s m mi ic co os s, , e el l 1 12 2S S y y 1 16 6S S, , s se e t tr ra an ns sc cr ri ib be en n a a p pa ar rt ti ir r d de e g ge en ne es s d de el l
A AD DN N m mi it to oc co on nd dr ri ia al l, , y y s so on n t tr ra an ns sc cr ri it to os s p po or r u un na a A AR RN N p po ol li im me er ra as sa a m mi it to oc co on nd dr ri ia al l
e es sp pe ec c f fi ic ca a. . T To od da as s l la as s p pr ro ot te e n na as s q qu ue e f fo or rm ma an n p pa ar rt te e d de e l lo os s r ri ib bo os so om ma as s
m mi it to oc co on nd dr ri ia al le es s e es st t n n c co od di if fi ic ca ad da as s p po or r g ge en ne es s d de el l n n c cl le eo o c ce el lu ul la ar r, , q qu ue e s so on n
t tr ra ad du uc ci id do os s e en n e el l c ci it to os so ol l y y t tr ra an ns sp po or rt ta ad do os s h ha as st ta a l la as s m mi it to oc co on nd dr ri ia as s. .

F Fu un nc ci io on ne es s: :L Lo os s r ri ib bo os so om ma as s s so on n l la as s e es st tr ru uc ct tu ur ra as s s su up pr ra am mo ol le ec cu ul la ar re es s e en nc ca ar rg ga ad da as s d de e
l la a s s n nt te es si is s d de e p pr ro ot te e n na as s, , e en n u un n p pr ro oc ce es so o c co on no oc ci id do o c co om mo o t tr ra ad du uc cc ci i n n. . L La a
i in nf fo or rm ma ac ci i n n n ne ec ce es sa ar ri ia a p pa ar ra a e es sa a s s n nt te es si is s s se e e en nc cu ue en nt tr ra a e en n e el l A AR RN N m me en ns sa aj je er ro o
( (A AR RN Nm m) ), , c cu uy ya a s se ec cu ue en nc ci ia a d de e n nu uc cl le e t ti id do os s d de et te er rm mi in na a l la a s se ec cu ue en nc ci ia a d de e a am mi in no o c ci id do os s
d de e l la a p pr ro ot te e n na a; ; a a s su u v ve ez z, , l la a s se ec cu ue en nc ci ia a d de el l A AR RN Nm m p pr ro ov vi ie en ne e d de e l la a t tr ra an ns sc cr ri ip pc ci i n n d de e
u un n g ge en n d de el l A AD DN N. . E El l A AR RN N d de e t tr ra an ns sf fe er re en nc ci ia a l ll le ev va a l lo os s a am mi in no o c ci id do os s a a l lo os s r ri ib bo os so om ma as s
d do on nd de e s se e i in nc co or rp po or ra an n a al l p po ol li ip p p pt ti id do o e en n c cr re ec ci im mi ie en nt to o. .
o o T Tr ra ad du uc cc ci i n n: :
E El l r ri ib bo os so om ma a l le ee e e el l A AR RN N m me en ns sa aj je er ro o y y e en ns sa am mb bl la a l lo os s a am mi in no o c ci id do os s
s su um mi in ni is st tr ra ad do os s p po or r l lo os s A AR RN N d de e t tr ra an ns sf fe er re en nc ci ia a a a l la a p pr ro ot te e n na a e en n c cr re ec ci im mi ie en nt to o, ,
p pr ro oc ce es so o c co on no oc ci id do o c co om mo o t tr ra ad du uc cc ci i n n o o s s n nt te es si is s d de e p pr ro ot te e n na as s. .
T To od da as s l la as s p pr ro ot te e n na as s e es st t n n f fo or rm ma ad da as s p po or r a am mi in no o c ci id do os s. . E En nt tr re e l lo os s s se er re es s
v vi iv vo os s s se e h ha an n d de es sc cu ub bi ie er rt to o h ha as st ta a a ah ho or ra a 2 20 0 a am mi in no o c ci id do os s. . E En n e el l c c d di ig go o
g ge en n t ti ic co o, , c ca ad da a a am mi in no o c ci id do o e es st t c co od di if fi ic ca ad do o p po or r u un no o o o v va ar ri io os s c co od do on ne es s. . E En n
t to ot ta al l h ha ay y 6 64 4 c co od do on ne es s q qu ue e c co od di if fi ic ca an n 2 20 0 a am mi in no o c ci id do os s y y 3 3 s se e a al le es s d de e
p pa ar ra ad da a d de e l la a t tr ra ad du uc cc ci i n n. . E Es st to o h ha ac ce e q qu ue e e el l c c d di ig go o s se ea a r re ed du un nd da an nt te e y y q qu ue e
h ha ay ya a v va ar ri io os s c co od do on ne es s d di if fe er re en nt te es s p pa ar ra a u un n m mi is sm mo o a am mi in no o c ci id do o. .

4 4- -V Ve es s c cu ul la as s d de e s se ec cr re ec ci i n n: :
E Es s u un n o or rg g n nu ul lo o q qu ue e f fo or rm ma a u un n c co om mp pa ar rt ti im me en nt to o p pe eq qu ue e o o y y c ce er rr ra ad do o, , s se ep pa ar ra ad do o d de el l
c ci it to op pl la as sm ma a p po or r u un na a b bi ic ca ap pa a l li ip p d di ic ca a i ig gu ua al l q qu ue e l la a m me em mb br ra an na a c ce el lu ul la ar r. .
L La as s v ve es s c cu ul la as s a al lm ma ac ce en na an n, , t tr ra an ns sp po or rt ta an n o o d di ig gi ie er re en n p pr ro od du uc ct to os s y y r re es si id du uo os s c ce el lu ul la ar re es s. . S So on n
u un na a h he er rr ra am mi ie en nt ta a f fu un nd da am me en nt ta al l d de e l la a c c l lu ul la a p pa ar ra a l la a o or rg ga an ni iz za ac ci i n n d de el l m me et ta ab bo ol li is sm mo o. .
M Mu uc ch ha as s v ve es s c cu ul la as s s se e c cr re ea an n e en n e el l a ap pa ar ra at to o d de e G Go ol lg gi i, , p pe er ro o t ta am mb bi i n n e en n e el l r re et t c cu ul lo o
e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o ( (R RE ER R) ), , o o s se e f fo or rm ma an n a a p pa ar rt ti ir r d de e p pa ar rt te es s d de e l la a m me em mb br ra an na a
p pl la as sm m t ti ic ca a. . L La as s v ve es s c cu ul la as s d de e S SE EC CR RE EC CI I N N s se e d de en no om mi in na an n G GE ER RL L, , q qu ue e s si ig gn ni if fi ic ca a u un na a p po or rc ci i n n
d de el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl l s sm mi ic co o c ce er rc ca a d de el l a ap pa ar ra at to o d de e g go ol lg gi i y y c ca ar re en nt te e d de e r ri ib bo os so om ma as s, , e es st ta as s
v ve es s c cu ul la as s s se e o or ri ig gi in na an n p po or r s se ec cr re ec ci i n n c ce el lu ul la ar r d de e l la as s c ci is st te er rn na as s m me em mb br ra an no os sa as s d de el l c co om mp pl le ej jo o
d de e g go ol lg gi i, , p pr re es se en nt te es s n ni ic ca am me en nt te e e en n l la as s c c l lu ul la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s( (l li is so os so om ma as s e en n e es st te e c ca as so o) ). .




5 5- -R Re et ti ic cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co or ru ug go os so o( (R RE ER R) )
E El l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o ( (R RE ER R) ), , t ta am mb bi i n n l ll la am ma ad do o R Re et t c cu ul lo o E En nd do op pl la as sm m t ti ic co o
G Gr ra an nu ul la ar r, , E Er rg ga as st to op pl la as sm ma a o o R Re et t c cu ul lo o E En nd do op pl l s sm mi ic co o R Ru ug go os so o, , e es s u un n o or rg g n nu ul lo o q qu ue e s se e
e en nc ca ar rg ga a d de e l la a s s n nt te es si is s y y t tr ra an ns sp po or rt te e d de e p pr ro ot te e n na as s e en n g ge en ne er ra al l. . E Ex xi is st te en n r re et t c cu ul lo os s s s l lo o e en n l la as s
c c l lu ul la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s. . E En n l la as s c c l lu ul la as s n ne er rv vi io os sa as s e es s t ta am mb bi i n n c co on no oc ci id do o c co om mo o C Cu ue er rp po os s d de e
N Ni is ss sl l. . E El l t t r rm mi in no o R Ru ug go os so o s se e r re ef fi ie er re e a a l la a a ap pa ar ri ie en nc ci ia a d de e e es st te e o or rg g n nu ul lo o e en n l la as s
m mi ic cr ro of fo ot to og gr ra af f a as s e el le ec ct tr r n ni ic ca as s, , l la a c cu ua al l e es s r re es su ul lt ta ad do o d de e l la a p pr re es se en nc ci ia a d de e m m l lt ti ip pl le es s
r ri ib bo os so om ma as s e en n s su u s su up pe er rf fi ic ci ie e. . E El l R RE ER R e es st t u ub bi ic ca ad do o j ju un nt to o a a l la a e en nv vo ol lt tu ur ra a n nu uc cl le ea ar r y y s se e u un ne e a a
l la a m mi is sm ma a d de e m ma an ne er ra a q qu ue e p pu ue ed da an n i in nt tr ro od du uc ci ir rs se e l lo os s c ci id do os s r ri ib bo on nu uc cl le ei ic co os s m me en ns sa aj je er ro os s q qu ue e
c co on nt ti ie en ne en n l la a i in nf fo or rm ma ac ci i n n p pa ar ra a l la a s s n nt te es si is s d de e p pr ro ot te e n na as s. . E Es st t c co on ns st ti it tu ui id do o p po or r u un na a p pi il la a d de e
m me em mb br ra an na as s q qu ue e e en n s su u p pa ar re ed d e ex xt te er ri io or r p pr re es se en nt ta an n a ad do os sa ad do os s. .
C Ca ar ra ac ct te er r s st ti ic ca as s: :
E El l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o e es st t f fo or rm ma ad do o p po or r u un na a s se er ri ie e d de e c ca an na al le es s o o
c ci is st te er rn na as s q qu ue e s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n d di is st tr ri ib bu ui id do os s p po or r t to od do o e el l c ci it to op pl la as sm ma a d de e l la a c c l lu ul la a. .
S So on n s sa ac co os s a ap pl la an na ad do os s e en n l lo os s c cu ua al le es s s se e i in nt tr ro od du uc ce en n c ca ad de en na as s p po ol li ip pe ep pt ti id di ic ca as s l la as s
c cu ua al le es s f fo or rm ma ar ra an n p pr ro ot te e n na as s n no o c ci it to os so ol li ic ca as s q qu ue e p pa as sa ar ra an n a al l r re et t c cu ul lo o
e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o l li is so o y y l lu ue eg go o A Ap pa ar ra at to o d de e G Go ol lg gi i p pa ar ra a s su u p pr ro oc ce es sa am mi ie en nt to o y y
e ex xp po or rt ta ac ci i n n. . E Ex xi is st te e u un na a c co on ne ex xi i n n f f s si ic ca a e en nt tr re e e el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o
y y e el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o l li is so o
E El l t t r rm mi in no o r ru ug go os so o s se e r re ef fi ie er re e a a l la a a ap pa ar ri ie en nc ci ia a d de e e es st te e o or rg g n nu ul lo o e en n l la as s m mi ic cr ro og gr ra af f a as s
e el le ec ct tr r n ni ic ca as s, , l la a c cu ua al l e es s r re es su ul lt ta ad do o d de e l la a p pr re es se en nc ci ia a d de e m m l lt ti ip pl le es s r ri ib bo os so om ma as s
a ad dh he er ri id do os s e en n s su u s su up pe er rf fi ic ci ie e, , s so ob br re e s su u m me em mb br ra an na a. .
L La a l lu uz z d de e s su us s c ci is st te er rn na as s p pr re es se en nt ta a c co on nt ti in nu ui id da ad d c co on n l la a l lu uz z d de el l e es sp pa ac ci io o
i in nt te er rm me em mb br ra an no os so o n nu uc cl le ea ar r l ll la am ma ad do o c ci is st te er rn na a p pe er ri in nu uc cl le ea ar r. . A As si im mi is sm mo o t ti ie en ne e
c co on nt ti in nu ui id da ad d f f s si ic ca a c co on n l la a l lu uz z d de el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm ma at ti ic co o l li is so o. .
F Fu un nc ci io on ne es s: :
P Pa ar rt ti ic ci ip pa ar r e en n l la a s s n nt te es si is s d de e t to od da as s l la as s p pr ro ot te e n na as s q qu ue e d de eb be en n e em mp pa ac ca ar rs se e o o
t tr ra as sl la ad da ar rs se e a a l la a m me em mb br ra an na a p pl la as sm m t ti ic ca a o o d de e l la a m me em mb br ra an na a d de e a al lg g n n o or rg g n nu ul lo o. .
T Ta am mb bi i n n l ll le ev va a a a c ca ab bo o m mo od di if fi ic ca ac ci io on ne es s p po os st tr ra ad du uc cc ci io on na al le es s d de e e es st ta as s p pr ro ot te e n na as s, ,
e en nt tr re e e el ll la as s s su ul lf fa ac ci i n n, , p pl le eg ga am mi ie en nt to o y y g gl li ic co os si il la ac ci i n n. . A Ad de em m s s, , l lo os s l l p pi id do os s y y
p pr ro ot te e n na as s i in nt te eg gr ra al le es s d de e t to od da as s l la as s m me em mb br ra an na as s d de e l la a c c l lu ul la a s so on n e el la ab bo or ra ad da as s p po or r
R RE ER R. . E En nt tr re e l la as s e en nz zi im ma as s p pr ro od du uc ci id da as s, , s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n l la as s l li ip pa as sa as s, , l la as s f fo os sf fa at ta as sa as s, , l la as s
A AD DN Na as sa as s, , A AR RN Na as sa as s y y o ot tr ra as s. .
o o E En n s su u i in nt te er ri io or r s se e r re ea al li iz za a l la a c ci ir rc cu ul la ac ci i n n d de e s su us st ta an nc ci ia as s q qu ue e n no o s se e l li ib be er ra an n a al l
c ci it to op pl la as sm ma a. .
o o E El l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o s su ue el le e e es st ta ar r m mu uy y d de es sa ar rr ro ol ll la ad do o e en n l la as s
c c l lu ul la as s c co on n a al lt ta a a ac ct ti iv vi id da ad d s se ec cr re et to or ra a d de e p pr ro ot te e n na as s c co om mo o s so on n l lo os s
p pl la as sm mo oc ci it to os s, , l la as s c c l lu ul la as s p pa an nc cr re e t ti ic ca as s, , e et tc c. .
o o A Al l e ev vi it ta ar r q qu ue e l la as s p pr ro ot te e n na as s s se ea an n l li ib be er ra ad da as s a al l c ci it to op pl la as sm ma a, , e el l R R. .E E. .R R, ,
c co on ns si ig gu ue e q qu ue e e es st ta as s n no o i in nt te er rf fi ie er ra an n c co on n e el l f fu un nc ci io on na am mi ie en nt to o d de e l la a c c l lu ul la a y y
s se ea an n l li ib be er ra ad da as s s so ol lo o c cu ua an nd do o s se ea an n n ne ec ce es sa ar ri io o, , d de e o ot tr ra a m ma an ne er ra a, , s si i p po or r
e ej je em mp pl lo o q qu ue ed da ar ra an n l li ib br re es s e en n l la a c c l lu ul la a p pr ro ot te e n na as s e en nz zi im m t ti ic ca as s q qu ue e s se e
e en nc ca ar rg ga an n d de e l la a d de eg gr ra ad da ac ci i n n d de e s su us st ta an nc ci ia as s, , l la as s m mi is sm ma as s d de es st tr ru ui ir r a an n
c co om mp po on ne en nt te es s v vi it ta al le es s d de e l la a c c l lu ul la a. .

6 6- -A Ap pa ar ra at to o d de e G Go ol lg gi i: :
E Es s u un n o or rg g n nu ul lo o p pr re es se en nt te e e en n t to od da as s l la as s c c l lu ul la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s. . P Pe er rt te en ne ec ce e a al l s si is st te em ma a d de e
e en nd do om me em mb br ra an na as s. . E Es st t f fo or rm ma ad do o p po or r u un no os s 8 80 0 d di ic ct ti io os so om ma as s ( (d de ep pe en nd di ie en nd do o d de el l t ti ip po o d de e
c c l lu ul la a) ), , y y e es st to os s d di ic ct ti io os so om ma as s e es st t n n c co om mp pu ue es st to os s p po or r 4 40 0 o o 6 60 0 c ci is st te er rn na as s ( (s s c cu ul lo os s) )
a ap pl la an na ad da as s r ro od de ea ad do os s d de e m me em mb br ra an na a q qu ue e s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n a ap pi il la ad do os s u un no os s e en nc ci im ma a d de e o ot tr ro os s, , y y
c cu uy ya a f fu un nc ci i n n e es s c co om mp pl le et ta ar r l la a f fa ab br ri ic ca ac ci i n n d de e a al lg gu un na as s p pr ro ot te e n na as s. . F Fu un nc ci io on na a c co om mo o u un na a
p pl la an nt ta a e em mp pa aq qu ue et ta ad do or ra a, , m mo od di if fi ic ca an nd do o v ve es s c cu ul la as s d de el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o. . E El l
m ma at te er ri ia al l n nu ue ev vo o d de e l la as s m me em mb br ra an na as s s se e f fo or rm ma a e en n v va ar ri ia as s c ci is st te er rn na as s d de el l a ap pa ar ra at to o d de e G Go ol lg gi i. .
D De en nt tr ro o d de e l la as s f fu un nc ci io on ne es s q qu ue e p po os se ee e e el l a ap pa ar ra at to o d de e G Go ol lg gi i s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n l la a g gl li ic co os si il la ac ci i n n d de e
p pr ro ot te e n na as s, , s se el le ec cc ci i n n, , d de es st ti in na ac ci i n n, , g gl li ic co os si il la ac ci i n n d de e l l p pi id do os s, , a al lm ma ac ce en na am mi ie en nt to o y y
d di is st tr ri ib bu uc ci i n n d de e l li is so os so om ma as s, , a al l i ig gu ua al l q qu ue e l lo os s p pe er ro ox xi is so om ma as s, , q qu ue e s so on n v ve es s c cu ul la as s d de e s se ec cr re ec ci i n n
d de e s su us st ta an nc ci ia as s. . L La a s s n nt te es si is s d de e p po ol li is sa ac c r ri id do os s d de e l la a m ma at tr ri iz z e ex xt tr ra ac ce el lu ul la ar r. .
E Es st tr ru uc ct tu ur ra a: :
E El l a ap pa ar ra at to o d de e G Go ol lg gi i s se e c co om mp po on ne e e en n e es st tr ru uc ct tu ur ra as s d de en no om mi in na ad da as s s s c cu ul lo os s. . s st ta as s s se e
a ag gr ru up pa an n e en n n n m me er ro o v va ar ri ia ab bl le e, , h ha ab bi it tu ua al lm me en nt te e d de e 4 4 a a 8 8. . P Pr re es se en nt ta an n c co on ne ex xi io on ne es s
t tu ub bu ul la ar re es s q qu ue e p pe er rm mi it te en n e el l p pa as so o d de e s su us st ta an nc ci ia as s e en nt tr re e l la as s c ci is st te er rn na as s. . L Lo os s s s c cu ul lo os s
s so on n a ap pl la an na ad do os s y y c cu ur rv va ad do os s, , c co on n s su u c ca ar ra a c co on nv ve ex xa a ( (e ex xt te er rn na a) ) o or ri ie en nt ta ad da a h ha ac ci ia a e el l
r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o. . N No or rm ma al lm me en nt te e s se e o ob bs se er rv va an n e en nt tr re e 4 4 y y 8 8, , p pe er ro o s se e h ha an n
l ll le eg ga ad do o a a o ob bs se er rv va ar r h ha as st ta a 6 60 0 d di ic ct ti io os so om ma as s. . A Al lr re ed de ed do or r d de e l la a c ci is st te er rn na a p pr ri in nc ci ip pa al l s se e
d di is sp po on ne en n l la as s v ve es s c cu ul la as s e es sf f r ri ic ca as s r re ec ci i n n e ex xo oc ci it ta ad da as s. . E El l a ap pa ar ra at to o d de e G Go ol lg gi i s se e p pu ue ed de e
d di iv vi id di ir r e en n t tr re es s r re eg gi io on ne es s f fu un nc ci io on na al le es s: :
o o R Re eg gi i n n C Ci is s- -G Go ol lg gi i: : e es s l la a m m s s i in nt te er rn na a y y p pr r x xi im ma a a al l r re et t c cu ul lo o. . D De e l l r re ec ci ib be e l la as s
v ve es s c cu ul la as s d de e t tr ra an ns si ic ci i n n, , q qu ue e s so on n s s c cu ul lo os s c co on n p pr ro ot te e n na as s q qu ue e h ha an n s si id do o
s si in nt te et ti iz za ad da as s e en n l la a m me em mb br ra an na a d de el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o ( (R RE ER R) ), ,
i in nt tr ro od du uc ci id da as s d de en nt tr ro o d de e s su us s c ca av vi id da ad de es s y y t tr ra an ns sp po or rt ta ad da as s p po or r e el l l lu um me en n
h ha as st ta a l la a p pa ar rt te e m m s s e ex xt te er rn na a d de el l r re et t c cu ul lo o. . E Es st ta as s v ve es s c cu ul la as s d de e t tr ra an ns si ic ci i n n s so on n
e el l v ve eh h c cu ul lo o d de e d di ic ch ha as s p pr ro ot te e n na as s q qu ue e s se er r n n t tr ra an ns sp po or rt ta ad da as s a a l la a c ca ar ra a
e ex xt te er rn na a d de el l a ap pa ar ra at to o d de e G Go ol lg gi i. .
o o R Re eg gi i n n m me ed di ia al l: : e es s u un na a z zo on na a d de e t tr ra an ns si ic ci i n n. .
o o R Re eg gi i n n T Tr ra an ns s- -G Go ol lg gi i: : e es s l la a q qu ue e s se e e en nc cu ue en nt tr ra a m m s s c ce er rc ca a d de e l la a m me em mb br ra an na a
p pl la as sm m t ti ic ca a. . D De e h he ec ch ho o, , s su us s m me em mb br ra an na as s, , a am mb ba as s u un ni it ta ar ri ia as s, , t ti ie en ne en n u un na a
c co om mp po os si ic ci i n n s si im mi il la ar r. .
L La as s v ve es s c cu ul la as s p pr ro ov ve en ni ie en nt te es s d de el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl l s sm mi ic co o s se e f fu us si io on na an n c co on n e el l c ci is s- -
G Go ol lg gi i, , a at tr ra av ve es sa an nd do o t to od do os s l lo os s d di ic ct ti io os so om ma as s h ha as st ta a e el l t tr ra an ns s- -G Go ol lg gi i, , d do on nd de e s so on n
e em mp pa aq qu ue et ta ad da as s y y e en nv vi ia ad da as s a al l l lu ug ga ar r q qu ue e l le es s c co or rr re es sp po on nd da a. . C Ca ad da a r re eg gi i n n c co on nt ti ie en ne e
d di if fe er re en nt te es s e en nz zi im ma as s q qu ue e m mo od di if fi ic ca an n s se el le ec ct ti iv va am me en nt te e l la as s v ve es s c cu ul la as s s se eg g n n d do on nd de e
e es st t n n d de es st ti in na ad da as s. . S Si in n e em mb ba ar rg go o, , a a n n n no o s se e h ha an n l lo og gr ra ad do o d de et te er rm mi in na ar r e en n d de et ta al ll le e
t to od da as s l la as s f fu un nc ci io on ne es s y y e es st tr ru uc ct tu ur ra as s d de el l a ap pa ar ra at to o d de e G Go ol lg gi i. .
F Fu un nc ci io on ne es s: :
L La a c c l lu ul la a s si in nt te et ti iz za a u un n g gr ra an n n n m me er ro o d de e d di iv ve er rs sa as s m ma ac cr ro om mo ol l c cu ul la as s n ne ec ce es sa ar ri ia as s p pa ar ra a
l la a v vi id da a. . E El l a ap pa ar ra at to o d de e G Go ol lg gi i s se e e en nc ca ar rg ga a d de e l la a m mo od di if fi ic ca ac ci i n n, , d di is st tr ri ib bu uc ci i n n y y e en nv v o o
d de e d di ic ch ha as s m ma ac cr ro om mo ol l c cu ul la as s e en n l la a c c l lu ul la a. . M Mo od di if fi ic ca a p pr ro ot te e n na as s y y l l p pi id do os s ( (g gr ra as sa as s) ) q qu ue e
h ha an n s si id do o s si in nt te et ti iz za ad do os s p pr re ev vi ia am me en nt te e t ta an nt to o e en n e el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o
c co om mo o e en n e el l l li is so o y y l lo os s e et ti iq qu ue et ta a p pa ar ra a e en nv vi ia ar rl lo os s a a d do on nd de e c co or rr re es sp po on nd da a, , f fu ue er ra a o o
d de en nt tr ro o d de e l la a c c l lu ul la a. . L La as s p pr ri in nc ci ip pa al le es s f fu un nc ci io on ne es s d de el l a ap pa ar ra at to o d de e G Go ol lg gi i v vi ie en ne en n a a s se er r
l la as s s si ig gu ui ie en nt te es s: :
o o M Mo od di if fi ic ca ac ci i n n d de e s su us st ta an nc ci ia as s s si in nt te et ti iz za ad da as s e en n e el l R RE ER R: : E En n e el l a ap pa ar ra at to o d de e
G Go ol lg gi i s se e t tr ra an ns sf fo or rm ma an n l la as s s su us st ta an nc ci ia as s p pr ro oc ce ed de en nt te es s d de el l R RE ER R. . E Es st ta as s
t tr ra an ns sf fo or rm ma ac ci io on ne es s p pu ue ed de en n s se er r a ag gr re eg ga ac ci io on ne es s d de e r re es st to os s d de e
c ca ar rb bo oh hi id dr ra at to os sp pa ar ra a c co on ns se eg gu ui ir r l la a e es st tr ru uc ct tu ur ra a d de ef fi in ni it ti iv va a o o p pa ar ra a s se er r
p pr ro ot te eo ol li iz za ad do os s y y a as s a ad dq qu ui ir ri ir r s su u c co on nf fo or rm ma ac ci i n n a ac ct ti iv va a. .
o o S Se ec cr re ec ci i n n c ce el lu ul la ar r: : l la as s s su us st ta an nc ci ia as s a at tr ra av vi ie es sa an n t to od do os s l lo os s s s c cu ul lo os s d de el l a ap pa ar ra at to o
d de e G Go ol lg gi i y y c cu ua an nd do o l ll le eg ga an n a a l la a c ca ar ra a t tr ra an ns s d de el l d di ic ct ti io os so om ma a, , e en n f fo or rm ma a d de e
v ve es s c cu ul la as s d de e s se ec cr re ec ci i n n, , s so on n t tr ra an ns sp po or rt ta ad da as s a a s su u d de es st ti in no o f fu ue er ra a d de e l la a c c l lu ul la a, ,
a at tr ra av ve es sa an nd do o l la a m me em mb br ra an na a c ci it to op pl la as sm m t ti ic ca a p po or r e ex xo oc ci it to os si is s. .
o o P Pr ro od du uc cc ci i n n d de e m me em mb br ra an na a p pl la as sm m t ti ic ca a: : l lo os s g gr r n nu ul lo os s d de e s se ec cr re ec ci i n n c cu ua an nd do o
s se e u un ne en n a a l la a m me em mb br ra an na a e en n l la a e ex xo oc ci it to os si is s p pa as sa an n a a f fo or rm ma ar r p pa ar rt te e d de e e es st ta a, ,
a au um me en nt ta an nd do o e el l v vo ol lu um me en n y y l la a s su up pe er rf fi ic ci ie e d de e l la a c c l lu ul la a. .
o o F Fo or rm ma ac ci i n n d de e l lo os s l li is so os so om ma as s p pr ri im ma ar ri io os s. .
o o F Fo or rm ma ac ci i n n d de el l a ac cr ro os so om ma a d de e l lo os s e es sp pe er rm mi io os s. .


7 7- -C Ci it to oe es sq qu ue el le et to o: :
E El l c ci it to oe es sq qu ue el le et to o e es s u un n o or rg g n nu ul lo o y y t ta am mb bi i n n e es s u un n e en nt tr ra am ma ad do o t tr ri id di im me en ns si io on na al l d de e
p pr ro ot te e n na as s q qu ue e p pr ro ov ve ee e s so op po or rt te e i in nt te er rn no o e en n l la as s c c l lu ul la as s, , o or rg ga an ni iz za a l la as s e es st tr ru uc ct tu ur ra as s i in nt te er rn na as s e e
i in nt te er rv vi ie en ne e e en n l lo os s f fe en n m me en no os s d de e t tr ra an ns sp po or rt te e, , t tr r f fi ic co o y y d di iv vi is si i n n c ce el lu ul la ar r. . E En n l la as s c c l lu ul la as s
e eu uc ca ar ri io ot ta as s, , c co on ns st ta a d de e f fi il la am me en nt to os s d de e a ac ct ti in na a, , f fi il la am me en nt to os s i in nt te er rm me ed di io os s, , m mi ic cr ro ot t b bu ul lo os s y y
s se ep pt ti in na as s, , m mi ie en nt tr ra as s q qu ue e e en n l la as s p pr ro oc ca ar ri io ot ta as s e es st t c co on ns st ti it tu ui id do o p pr ri in nc ci ip pa al lm me en nt te e p po or r l la as s
p pr ro ot te e n na as s e es st tr ru uc ct tu ur ra al le es s F Ft ts sZ Z y y M Mr re eB B. . L La as s s se ep pt ti in na as s s se e c co on ns si id de er ra an n e el l c cu ua ar rt to o c co om mp po on ne en nt te e
d de el l c ci it to oe es sq qu ue el le et to o. . E El l c ci it to oe es sq qu ue el le et to o e es s u un na a e es st tr ru uc ct tu ur ra a d di in n m mi ic ca a q qu ue e m ma an nt ti ie en ne e l la a f fo or rm ma a
d de e l la a c c l lu ul la a, , f fa ac ci il li it ta a l la a m mo ov vi il li id da ad d c ce el lu ul la ar r ( (u us sa an nd do o e es st tr ru uc ct tu ur ra as s c co om mo o l lo os s c ci il li io os s y y l lo os s
f fl la ag ge el lo os s) ), , y y d de es se em mp pe e a a u un n i im mp po or rt ta an nt te e p pa ap pe el l t ta an nt to o e en n e el l t tr r f fi ic co o i in nt tr ra ac ce el lu ul la ar r ( (p po or r
e ej je em mp pl lo o, , l lo os s m mo ov vi im mi ie en nt to os s d de e v ve es s c cu ul la as s y y o or rg g n nu ul lo os s) ) y y e en n l la a d di iv vi is si i n n c ce el lu ul la ar r. .
M Me ec ca an ni is sm mo os s d de e m mo ov vi im mi ie en nt to o c ce el lu ul la ar re es s
T To od da as s l la as s c c l lu ul la as s p po os se ee en n m mo ov vi im mi ie en nt to os s c ce el lu ul la ar re es s, , c co om mo o l la as s c co or rr ri ie en nt te es s
c ci it to op pl la as sm m t ti ic ca as s, , l lo os s m mo ov vi im mi ie en nt to os s d de e l lo os s o or rg ga an ne el lo os s, , l lo os s c cr ro om mo os so om ma as s, , y y l lo os s
c ca am mb bi io os s d de e m mo or rf fo ol lo og g a a c ce el lu ul la ar r d du ur ra an nt te e l la a d di iv vi is si i n n. .
E Ex xi is st te en n d do os s m me ec ca an ni is sm mo os s d de e m mo ov vi im mi ie en nt to os s c ce el lu ul la ar re es s: : e el l m mo on nt ta aj je e d de e p pr ro ot te e n na as s
c co on nt tr r c ct ti il le es s c co om mo o l la a a ac ct ti in na a y y l la a m mi io os si in na a, , y y l la as s e es st tr ru uc ct tu ur ra as s m mo ot to or ra as s p pe er rm ma an ne en nt te es s
f fo or rm ma ad da as s p po or r l la a a as so oc ci ia ac ci i n n d de e m mi ic cr ro ot t b bu ul lo os s ( (c ci il li io os s y y f fl la ag ge el lo os s) ). . L La a a ac ct ti in na a
p pa ar rt ti ic ci ip pa a e en n e el l m ma an nt te en ni im mi ie en nt to o d de e l la a o or rg ga an ni iz za ac ci i n n c ci it to op pl la as sm m t ti ic ca a, , l la a m mo ov vi il li id da ad d
c ce el lu ul la ar r y y e el l m mo ov vi im mi ie en nt to o i in nt te er rn no o d de e l lo os s c co on nt te en ni id do os s c ce el lu ul la ar re es s. . E En n a al lg gu un no os s c ca as so os s, , e el l
m mo ov vi im mi ie en nt to o e es s p pr ro od du uc ci id do o p po or r l la a i in nt te er ra ac cc ci i n n e en nt tr re e a ac ct ti in na a y y m mi io os si in na a, , p po or r
e ej je em mp pl lo o, , l lo os s m mo ov vi im mi ie en nt to os s m mu us sc cu ul la ar re es s d de e l lo os s v ve er rt te eb br ra ad do os s. . L Lo os s c ci il li io os s y y f fl la ag ge el lo os s
s so on n e es st tr ru uc ct tu ur ra as s l la ar rg ga as s, , d de el lg ga ad da as s y y h hu ue ec ca as s q qu ue e s se e e ex xt ti ie en nd de en n d de es sd de e l la a s su up pe er rf fi ic ci ie e
d de e l la as s c c l lu ul la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s. . L Lo os s c ci il li io os s s so on n c co or rt to os s y y a ap pa ar re ec ce en n e en n g gr ra an nd de es s
c ca an nt ti id da ad de es s, , l lo os s f fl la ag ge el lo os s s so on n l la ar rg go os s y y e es sc ca as so os s. . S So ol lo o e es st t n n a au us se en nt te es s e en n u un no os s p po oc co os s
g gr ru up po os s d de e e eu uc ca ar ri io on nt te es s ( (a al lg ga as s r ro oj ja as s, , h ho on ng go os s, , p pl la an nt ta as s c co on n f fl lo or r y y g gu us sa an no os s
r re ed do on nd do os s) ). .
E El l c ci it to oe es sq qu ue el le et to o e eu uc ca ar ri i t ti ic co o
E El l c ci it to oe es sq qu ue el le et to o e es s u un na a e es st tr ru uc ct tu ur ra a i in nt tr ra ac ce el lu ul la ar r c co om mp pl le ej ja a i im mp po or rt ta an nt te e q qu ue e
d de et te er rm mi in na a l la a f fo or rm ma a y y e el l t ta am ma a o o d de e l la as s c c l lu ul la as s, , a as s c co om mo o s se e l le e r re eq qu ui ie er re e p pa ar ra a
l ll le ev va ar r a a c ca ab bo o l lo os s f fe en n m me en no os s d de e l lo oc co om mo oc ci i n n y y d di iv vi is si i n n c ce el lu ul la ar re es s. . A Ad de em m s s, , e en n e el l
c ci it to oe es sq qu ue el le et to o r ra ad di ic ca a e el l c co on nt tr ro ol l d de el l m mo ov vi im mi ie en nt to o i in nt tr ra ac ce el lu ul la ar r d de e o or rg ga an ne el lo os s y y
p pe er rm mi it te e u un na a o or rg ga an ni iz za ac ci i n n a ad de ec cu ua ad da a p pa ar ra a q qu ue e s se e l ll le ev ve en n a a c ca ab bo o l lo os s e ev ve en nt to os s
m me et ta ab b l li ic co os s r re eq qu ue er ri id do os s. . L La a e es st tr ru uc ct tu ur ra ac ci i n n c co om mp pl le ej ja a d de el l c ci it to oe es sq qu ue el le et to o e es st t
b ba as sa ad da a e en n l la a i in nt te er ra ac cc ci i n n d de e u un n c co on nj ju un nt to o d de e p pr ro ot te e n na as s, , l la as s c cu ua al le es s s se e a as so oc ci ia an n y y
f fo or rm ma an n u un na a r re ed d i in nt tr ra ac ce el lu ul la ar r t tr ri id di im me en ns si io on na al l. . E Es s l la a c co om mp pl le ej ji id da ad d d de e l la a r re ed d
t tr ri id di im me en ns si io on na al l l lo o q qu ue e f fa av vo or re ec ce e l lo os s f fe en n m me en no os s i in nd di ic ca ad do os s e e i in nc cl lu us so o e el l q qu ue e l la as s
c c l lu ul la as s t te en ng ga an n l la a c ca ap pa ac ci id da ad d d de e a ad dh he er ri ir rs se e a al l m me ed di io o e ex xt tr ra ac ce el lu ul la ar r, , a as s c co om mo o e el l q qu ue e
i in nt te er ra ac ct t e en n y y s se e c co om mu un ni iq qu ue en n e en nt tr re e e el ll la as s. . G Gr ra ac ci ia as s a a t ta al le es s f fe en n m me en no os s, , e en n e el l
c ci it to oe es sq qu ue el le et to o r ra ad di ic ca a l la a e ef fe ec ct ti iv vi id da ad d c co on n l la a q qu ue e l la as s c c l lu ul la as s r re es sp po on nd de en n a al l
m mi ic cr ro oa am mb bi ie en nt te e e en n e el l c cu ua al l s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n. .
E El l c ci it to oe es sq qu ue el le et to o d de e l la as s c c l lu ul la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s e es st t b ba as sa ad do o p pr ri in nc ci ip pa al lm me en nt te e e en n t tr re es s
t ti ip po os s d de e f fi il la am me en nt to os s c ci it to oe es sq qu ue el l t ti ic co os s: : m mi ic cr ro of fi il la am me en nt to os s, ,f fi il la am me en nt to os s i in nt te er rm me ed di io os s y y
m mi ic cr ro ot t b bu ul lo os s. . E Es st to os s f fi il la am me en nt to os s s so on n l la ar rg go os s y y s se e p po ol li im me er ri iz za an n p po or r c ca ad da a u un no o d de e s su us s
m mo on n m me er ro os s. . L Lo os s m mo on n m me er ro os s d de e c ca ad da a f fi il la am me en nt to o e es st t n n c co od di if fi ic ca ad do os s p po or r l lo os s g ge en ne es s
y y l la as s c c l lu ul la as s l lo os s s si in nt te et ti iz za an n d de e f fo or rm ma a c co on ns st ti it tu ut ti iv va a e en n n ni iv ve el le es s b ba as sa al le es s d de e e ex xp pr re es si i n n
d de e p pr ro ot te e n na as s. . S Si in n e em mb ba ar rg go o, , l la a e es st tr ru uc ct tu ur ra a t tr ri id di im me en ns si io on na al l q qu ue e f fo or rm ma an n l lo os s
p po ol l m me er ro os s a al l c co on ns st ti it tu ui ir r e el l c ci it to oe es sq qu ue el le et to o n no o e es st t c co od di if fi ic ca ad da a p po or r e el l m ma at te er ri ia al l
g ge en n t ti ic co o y y p po or r l lo o c co on ns si ig gu ui ie en nt te e, , s se e t tr ra an ns sm mi it te e d de e u un na a c c l lu ul la a a a o ot tr ra a p po or r s se er r p pa ar rt te e
d de e s su u c ci it to op pl la as sm ma a. . S Si in n e em mb ba ar rg go o, , e el l c ci it to oe es sq qu ue el le et to o s se e c co on ns si id de er ra a q qu ue e p pe er rd du ur ra ar r
s si ie em mp pr re e p po or r q qu ue e f fu un nc ci io on na a c co om mo o u un na a m me em mo or ri ia a c ce el lu ul la ar r , , e es st to o p po or rq qu ue e e es s c ca ap pa az z
d de e a al lm ma ac ce en na ar r e e i in nt te eg gr ra ar r t to od da as s l la as s i in nt te er ra ac cc ci io on ne es s q qu ue e s se e h ha ay ya an n s su uc ce ed di id do o e en n e el l, ,
d du ur ra an nt te e s su u i in nt te er ra ac cc ci i n n c co on n e el l m mi ic cr ro oa am mb bi ie en nt te e q qu ue e s se e l le e p pr re es se en nt te e y y l lo o c cu ua al l
i in nf fl lu ui ir r e en n e el l f fu ut tu ur ro o c co om mp po or rt ta am mi ie en nt to o c ce el lu ul la ar r c co om mo o l lo o i in nd di ic ca ar ro on n F Fl le et tc ch he er r y y
M Mu ul ll li in ns s e en n e el l 2 20 01 10 0. .
M Mi ic cr ro of fi il la am me en nt to os s ( (a ac ct ti in na a) )
L Lo os s m mi ic cr ro of fi il la am me en nt to os s t ti ie en ne en n u un n d di i m me et tr ro o d de e u un no os s 5 5 a a 7 7 n nm m. . E Es st t n n f fo or rm ma ad da as s p po or r
u un na a p pr ro ot te e n na a g gl lo ob bu ul la ar r l ll la am ma ad da a a ac ct ti in na a q qu ue e p pu ue ed de e p pr re es se en nt ta ar rs se e d de e d do os s f fo or rm ma as s: :
o o A Ac ct ti in na a n no o p po ol li im me er ri iz za ad da a ( (G G a ac ct ti in na a) ): : l la a a ac ct ti in na a s se e e en nc cu ue en nt tr ra a a as so oc ci ia ad da a a a l la a
p pr ro of fi il li in na a q qu ue e e ev vi it ta a s su u p po ol li im me er ri iz za ac ci i n n. . R Re ep pr re es se en nt ta a l la a m mi it ta ad d d de e l la a a ac ct ti in na a
d de e l la a c c l lu ul la a y y e es s u ut ti il li iz za ad da a p pa ar ra a p po ol li im me er ri iz za ar r m mi ic cr ro of fi il la am me en nt to os s c cu ua an nd do o e es s
n ne ec ce es sa ar ri io o. .
o o A Ac ct ti in na a p po ol li im me er ri iz za ad da a ( (F F a ac ct ti in na a) ): : e es s u un na a d do ob bl le e h h l li ic ce e d de ex xt tr r g gi ir ra a d de e d do os s
h he eb br ra as s d de e a ac ct ti in na a n no o p po ol li im me er ri iz za ad da a. . E Es st ta a a ac ct ti in na a s se e p pu ue ed de e e en nc co on nt tr ra ar r
a as so oc ci ia ad da a a a o ot tr ra as s p pr ro ot te e n na as s: :
P Pr ro ot te e n na as s e es st tr ru uc ct tu ur ra al le es s: : q qu ue e p pe er rm mi it te en n l la a u un ni i n n d de e l lo os s f fi il la am me en nt to os s
d de e a ac ct ti in na a
P Pr ro ot te e n na as s r re eg gu ul la ad do or ra as s: : l la a m m s s i im mp po or rt ta an nt te e e es s l la a m mi io os si in na a q qu ue e
p pe er rm mi it te e l la a c co on nt tr ra ac cc ci i n n m mu us sc cu ul la ar r a al l p pe er rm mi it ti ir r q qu ue e l la a a ac ct ti in na a s se e
d de es sp pl la ac ce e s so ob br re e e el ll la a. .
L La as s f fu un nc ci io on ne es s d de e l lo os s m mi ic cr ro of fi il la am me en nt to os s d de e a ac ct ti in na a e es s l la a c co on nt tr ra ac cc ci i n n m mu us sc cu ul la ar r, , l la a
f fo or rm ma ac ci i n n d de e p ps se eu ud d p po od do os s, , e el l m ma an nt te en ni im mi ie en nt to o d de e l la a m mo or rf fo ol lo og g a a c ce el lu ul la ar r y y, , e en n l la a
c ci it to oc ci in ne es si is s d de e c c l lu ul la as s a an ni im ma al le es s, , f fo or rm ma a u un n a an ni il ll lo o c co on nt tr r c ct ti il l q qu ue e d di iv vi id de e l la a c c l lu ul la a e en n
d do os s. .
F Fi il la am me en nt to os s i in nt te er rm me ed di io os s
S So on n f fi il la am me en nt to os s d de e p pr ro ot te e n na a f fi ib br ro os sa a q qu ue e v va an n d de e 8 8 a a 1 11 1n nm m d de e d di i m me et tr ro o, , s so on n l lo os s
c co om mp po on ne en nt te es s d de el l c ci it to oe es sq qu ue el le et to o m m s s e es st ta ab bl le es s, , d da an nd do o s so op po or rt te e a a l lo os s o or rg g n nu ul lo os s
( (p po or r s su us s f fu ue er rt te es s e en nl la ac ce es s) ), , y y h he et te er ro og g n ne eo os s. . L La as s p pr ro ot te e n na as s q qu ue e c co on nf fo or rm ma an n e es st to os s
f fi il la am me en nt to os s, , l la a c ci it to oq qu ue er ra at ti in na a, , v vi im me en nt ti in na a, , n ne eu ur ro of fi il la am me en nt to os s, , d de es sm mi in na a y y l la a p pr ro ot te e n na a
f fi ib br ri il la ar r a ac c d di ic ca a d de e l la a g gl li ia a, , d de ep pe en nd de en n d de el l t te ej ji id do o e en n e el l q qu ue e s se e h ha al ll le en n. . S Su u f fu un nc ci i n n
p pr ri in nc ci ip pa al l e es s l la a o or rg ga an ni iz za ac ci i n n d de e l la a e es st tr ru uc ct tu ur ra a t tr ri id di im me en ns si io on na al l i in nt te er rn na a d de e l la a c c l lu ul la a
( (p po or r e ej je em mp pl lo o, , f fo or rm ma an n p pa ar rt te e d de e l la a e en nv vu ue el lt ta a n nu uc cl le ea ar r y y d de e l lo os s s sa ar rc c m me er ro os s) ). .
T Ta am mb bi i n n p pa ar rt ti ic ci ip pa an n e en n a al lg gu un na as s u un ni io on ne es s i in nt te er rc ce el lu ul la ar re es s ( (d de es sm mo os so om ma as s) ). .

M Mi ic cr ro ot t b bu ul lo os s
L Lo os s m mi ic cr ro ot t b bu ul lo os s s so on n e es st tr ru uc ct tu ur ra as s t tu ub bu ul la ar re es s d de e 2 25 5 n nm m d de e d di i m me et tr ro o q qu ue e s se e
o or ri ig gi in na an n e en n e el l c ce en nt tr ro o o or rg ga an ni iz za ad do or r d de e m mi ic cr ro ot t b bu ul lo os s y y q qu ue e s se e e ex xt ti ie en nd de en n a a l lo o l la ar rg go o
d de e t to od do o e el l C Ci it to op pl la as sm ma a. . S Se e p pu ue ed de en n p po ol li im me er ri iz za ar r y y d de es sp po ol li im me er ri iz za ar r s se eg g n n l la as s
n ne ec ce es si id da ad de es s d de e l la a c c l lu ul la a. . S Se e h ha al ll la an n e en n l la as s c c l lu ul la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s y y e es st t n n f fo or rm ma ad do os s
p po or r l la a p po ol li im me er ri iz za ac ci i n n d de e u un n d d m me er ro o d de e d do os s p pr ro ot te e n na as s g gl lo ob bu ul la ar re es s, , l la a a al lf fa a y y l la a b be et ta a
t tu ub bu ul li in na a. . C Ca ad da a m mi ic cr ro ot t b bu ul lo o e es st t c co om mp pu ue es st to o d de e 1 13 3 p pr ro ot to of fi il la am me en nt to os s f fo or rm ma ad do os s
p po or r l lo os s d d m me er ro os s d de e t tu ub bu ul li in na a. . I In nt te er rv vi ie en ne en n e en n d di iv ve er rs so os s p pr ro oc ce es so os s c ce el lu ul la ar re es s q qu ue e
i in nv vo ol lu uc cr ra an n d de es sp pl la az za am mi ie en nt to o d de e v ve es s c cu ul la as s d de e s se ec cr re ec ci i n n, , m mo ov vi im mi ie en nt to o d de e
o or rg g n nu ul lo os s, , t tr ra an ns sp po or rt te e i in nt tr ra ac ce el lu ul la ar r d de e s su us st ta an nc ci ia as s, , a as s c co om mo o e en n l la a d di iv vi is si i n n c ce el lu ul la ar r
( (m mi it to os si is s y y m me ei io os si is s) ), , y ya a q qu ue e f fo or rm ma an n e el l h hu us so o m mi it t t ti ic co o. . A Ad de em m s s, , c co on ns st ti it tu uy ye en n l la a
e es st tr ru uc ct tu ur ra a i in nt te er rn na a d de e l lo os s c ci il li io os s y y l lo os s f fl la ag ge el lo os s. . L Lo os s m mi ic cr ro ot t b bu ul lo os s s so on n m m s s f fl le ex xi ib bl le es s
p pe er ro o m m s s d du ur ro os s q qu ue e l la a a ac ct ti in na a. .


8 8- -R Re et ti ic cu ul lo o e en nd do op pl la as sm ma at ti ic co ol li is so o( (R RE EI I) )
E El l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o l li is so o ( (R RE EL L) ) e es s u un n o or rg g n nu ul lo oc ce el lu ul la ar r q qu ue e c co on ns si is st te e e en n u un n
e en nt tr ra am ma ad do o d de e t t b bu ul lo os s m me em mb br ra an no os so os s i in nt te er rc co on ne ec ct ta ad do os s e en nt tr re e s s y y q qu ue e s se e c co on nt ti in n a an n c co on n
l la as s c ci is st te er rn na as s d de el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o. . A A d di if fe er re en nc ci ia a d de e s st te e, , n no o t ti ie en ne e
r ri ib bo os so om ma as s a as so oc ci ia ad do os s a a s su us s m me em mb br ra an na as s ( (d de e a ah h e el l n no om mb br re e d de e l li is so o) ) y y, , e en n c co on ns se ec cu ue en nc ci ia a, , l la a
m ma ay yo or r a a d de e l la as s p pr ro ot te e n na as s q qu ue e c co on nt ti ie en ne e s so on n s si in nt te et ti iz za ad da as s e en n e el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o
r ru ug go os so o. . E Es s a ab bu un nd da an nt te e e en n a aq qu ue el ll la as s c c l lu ul la as s i im mp pl li ic ca ad da as s e en n e el l m me et ta ab bo ol li is sm mo o d de e l l p pi id do os s, , l la a
d de et to ox xi if fi ic ca ac ci i n n, , y y e el l a al lm ma ac ce en na am mi ie en nt to o d de e c ca al lc ci io o. .
P Pa ar rt ti ic ci ip pa a e en n e el l t tr ra an ns sp po or rt te e c ce el lu ul la ar r, , e en n l la a s s n nt te es si is s d de e l l p pi id do os s t tr ri ig gl li ic c r ri id do os s, , f fo os sf fo ol l p pi id do os s
p pa ar ra a l la a m me em mb br ra an na a p pl la as sm m t ti ic ca a, , e es st te er ro oi id de es s, , e et tc c. . , , e en n l la a d de et to ox xi if fi ic ca ac ci i n n g gr ra ac ci ia as s a a
e en nz zi im ma as sd de es st to ox xi if fi ic ca an nt te es s q qu ue e m me et ta ab bo ol li iz za an n e el l a al lc co oh ho ol l y y o ot tr ra as s s su us st ta an nc ci ia as s q qu u m mi ic ca as s e en n l la a
g gl lu uc co og ge en no ol li is si is s p pr ro oc ce es so o i im mp pr re es sc ci in nd di ib bl le e p pa ar ra a m ma an nt te en ne er r l lo os s n ni iv ve el le es s d de e g gl lu uc co os sa a
a ad de ec cu ua ad do os s e en n s sa an ng gr re e , , y y a ac ct t a a c co om mo o r re es se er rv vo or ri io o d de e c ca al lc ci io o. .
E Es st tr ru uc ct tu ur ra a
L La a u ul lt tr ra a- -e es st tr ru uc ct tu ur ra a d de el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o l li is so o m mu ue es st tr ra a q qu ue e e es st t f fo or rm ma ad do o
p po or r u un na a m me em mb br ra an na a b bi ic ca ap pa a l li ip p d di ic ca a. . E En n r re ea al li id da ad d, , l lo os s r re et t c cu ul lo os s e en nd do op pl la as sm m t ti ic co os s
l li is so os s t ti ie en ne en n d di if fe er re en nt te es s v va ar ri ia an nt te es s f fu un nc ci io on na al le es s q qu ue e s s l lo o t ti ie en ne en n e en n c co om m n n s su u
a as sp pe ec ct to o y y l la a a au us se en nc ci ia a d de e r ri ib bo os so om ma as s. .

F Fu un nc ci i n n
E El l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o l li is so o e es st t i in nv vo ol lu uc cr ra ad do o e en n u un na a s se er ri ie e d de e i im mp po or rt ta an nt te es s
p pr ro oc ce es so os s c ce el lu ul la ar re es s d de e l lo os s q qu ue e s se e p pu ue ed de en n d de es st ta ac ca ar r: : l la a s s n nt te es si is s d de e l l p pi id do os s, , l la a
d de et to ox xi if fi ic ca ac ci i n n, , l la a d de es sf fo os sf fo or ri il la ac ci i n n d de e l la a g gl lu uc co os sa a- -6 6- -f fo os sf fa at to o, , y y e el l a ac ct tu ua ar r c co om mo o
r re es se er rv vo or ri io o i in nt tr ra ac ce el lu ul la ar r d de e c ca al lc ci io o. .
S S n nt te es si is s d de e l l p pi id do os s
L La as s m me em mb br ra an na as s d de el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o l li is so o p pr ro od du uc ce en n l la a m ma ay yo or r a a d de e l lo os s
l l p pi id do os s r re eq qu ue er ri id do os s p pa ar ra a l la a e el la ab bo or ra ac ci i n n d de e l la as s n nu ue ev va as s m me em mb br ra an na as s d de e l la a c c l lu ul la a, ,
i in nc cl lu uy ye en nd do o g gl li ic ce er ro of fo os sf fo ol l p pi id do os s y y c co ol le es st te er ro ol l. . G Gr ra an n p pa ar rt te e d de e l la a s s n nt te es si is s d de e l lo os s
e es sf fi in ng go ol l p pi id do os s s se e l ll le ev va a a a c ca ab bo o e en n e el l a ap pa ar ra at to o d de e G Go ol lg gi i, , p pe er ro o s su u e es st tr ru uc ct tu ur ra a b b s si ic ca a, ,
l la a c ce er ra am mi id da a, , s se e s si in nt te et ti iz za a t ta am mb bi i n n e en n e el l r re et t c cu ul lo o. . E En n r re ea al li id da ad d, , e en n l la as s m me em mb br ra an na as s
d de el l r re et t c cu ul lo o n no o s se e r re ea al li iz za an n t to od do os s l lo os s p pa as so os s d de e l la a s s n nt te es si is s d de e l lo os s l l p pi id do os s d de e l la as s
m me em mb br ra an na as s. . L Lo os s c ci id do os s g gr ra as so os s s se e s si in nt te et ti iz za an n e en n e el l c ci it to os so ol l y y s so on n i in ns se er rt ta ad do os s
p po os st te er ri io or rm me en nt te e e en n l la as s m me em mb br ra an na as s d de el l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o l li is so o d do on nd de e s so on n
t tr ra an ns sf fo or rm ma ad do os s e en n g gl li ic ce er ro of fo os sf fo ol l p pi id do os s. .
D De es st to ox xi if fi ic ca ac ci i n n y y g gl lu uc co og ge en no ol li is si is s
L La a d de es st to ox xi if fi ic ca ac ci i n n c co on ns si is st te e e en n l la a t tr ra an ns sf fo or rm ma ac ci i n n d de e m me et ta ab bo ol li it to os s y y d dr ro og ga as s c co om mo o
b ba ar rb bi it t r ri ic co os s o o e et ta an no ol l e en n c co om mp pu ue es st to os s h hi id dr ro os so ol lu ub bl le es s q qu ue e p pu ue ed da an n s se er r e ex xc cr re et ta ad do os s
p po or r o or ri in na a. . L La a d de es st to ox xi if fi ic ca ac ci i n n t ti ie en ne e l lu ug ga ar r g gr ra ac ci ia as s a a u un na a s se er ri ie e d de e
e en nz zi im ma as so ox xi ig ge en na as sa as s, , e en nt tr re e l la as s q qu ue e s se e e en nc cu ue en nt tr ra a l la a c ci it to oc cr ro om mo o P P4 45 50 0, , q qu ue e d da ad da a s su u
i in ne es sp pe ec ci if fi ic ci id da ad d s so on n c ca ap pa ac ce es s d de e d de es st to ox xi if fi ic ca ar r m mi il le es s d de e c co om mp pu ue es st to os s h hi id dr r f fo ob bo os s
t tr ra an ns sf fo or rm m n nd do ol lo os s e en n h hi id dr r f fi il lo os s, , m m s s f f c ci il le es s d de e e ex xc cr re et ta ar r; ; l ll le ev va an n a a c ca ab bo o
r re ea ac cc ci io on ne es s d de e h hi id dr ro ox xi il la ac ci i n n ( (u un ni i n n d de e g gr ru up po os s h hi id dr ro ox xi il lo os s a a u un na a m mo ol l c cu ul la a
o or rg g n ni ic ca a) ), , l lo o c cu ua al l i in nc cr re em me en nt ta a l la a s so ol lu ub bi il li id da ad d d de e l lo os s c co om mp pu ue es st to os s e ex xt tr ra a o os s y y
f fa ac ci il li it ta a s su u t tr ra an ns sp po or rt te e f fu ue er ra a d de e l la a c c l lu ul la a y y d de el l c cu ue er rp po o d de el l o or rg ga an ni is sm mo o. .


D De ef fo os sf fo or ri il la ac ci i n n d de e l la a g gl lu uc co os sa a- -6 6- -f fo os sf fa at to o
L La a g gl lu uc co os sa a s se e s su ue el le e a al lm ma ac ce en na ar r e en n f fo or rm ma a d de e g gl lu uc c g ge en no o, , f fu un nd da am me en nt ta al lm me en nt te e e en n e el l
h h g ga ad do o. . E Es st te e r rg ga an no o e es s e el l p pr ri in nc ci ip pa al l e en nc ca ar rg ga ad do o d de e a ap po or rt ta ar r g gl lu uc co os sa a a a l la a s sa an ng gr re e, ,
g gr ra ac ci ia as s a a l la a r re eg gu ul la ac ci i n n l ll le ev va ad da a a a c ca ab bo o p po or r l la as s h ho or rm mo on na as s g gl lu uc ca ag g n n e e i in ns su ul li in na a. . L La a
d de eg gr ra ad da ac ci i n n d de el l g gl lu uc c g ge en no o p pr ro od du uc ce e g gl lu uc co os sa a- -6 6- -f fo os sf fa at to o q qu ue e n no o p pu ue ed de e a at tr ra av ve es sa ar r
l la as s m me em mb br ra an na as s y y p po or r t ta an nt to o n no o p pu ue ed de e a ab ba an nd do on na ar r l la as s c c l lu ul la as s. . L La a g gl lu uc co os sa a- -6 6- -
f fo os sf fa at ta as sa a s se e e en nc ca ar rg ga a d de e e el li im mi in na ar r e es se e r re es si id du uo o f fo os sf fa at to o, , p pe er rm mi it ti ie en nd do o q qu ue e l la a
g gl lu uc co os sa a s se ea a t tr ra an ns sp po or rt ta ad da a a al l e ex xt te er ri io or r c ce el lu ul la ar r. .
o o A Al lm ma ac ce en na am mi ie en nt to o d de e l la a G Gl lu uc co os sa a- -6 6- -f fo os sf fa at ta as sa a: : e es s u un na a p pr ro ot te e n na a i in nt te eg gr ra al l d de el l
r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o y y q qu ue e e es st ta a a au us se en nt te e e en n o ot tr ra as s c c l lu ul la as s q qu ue e
a al lm ma ac ce en na an n g gl lu uc c g ge en no o. . S So ol lo o l la a e en nc co on nt tr ra am mo os s e en n l lo os s R RE EL L d de el l H H g ga ad do o. .



9 9- -M Mi it to oc co on nd dr ri ia as s: :
L La as s m mi it to oc co on nd dr ri ia as s s so on n o or rg g n nu ul lo os sc ce el lu ul la ar re es s e en nc ca ar rg ga ad do os s d de e s su um mi in ni is st tr ra ar r l la a m ma ay yo or r p pa ar rt te e d de e
l la a e en ne er rg g a a n ne ec ce es sa ar ri ia a p pa ar ra a l la a a ac ct ti iv vi id da ad d c ce el lu ul la ar r ( (r re es sp pi ir ra ac ci i n n c ce el lu ul la ar r) ). . A Ac ct t a an n, , p po or r l lo o t ta an nt to o, ,
c co om mo o c ce en nt tr ra al le es s e en ne er rg g t ti ic ca as s d de e l la a c c l lu ul la a y y s si in nt te et ti iz za an n A AT TP P a a e ex xp pe en ns sa as s d de e l lo os s c ca ar rb bu ur ra an nt te es s
m me et ta ab b l li ic co os s ( (g gl lu uc co os sa a, , c ci id do os s g gr ra as so os s y y a am mi in no o c ci id do os s) ). . L La a m mi it to oc co on nd dr ri ia a p pr re es se en nt ta a u un na a
m me em mb br ra an na a e ex xt te er ri io or r p pe er rm me ea ab bl le e a a i io on ne es s, , m me et ta ab bo ol li it to os s y y m mu uc ch ho os s p po ol li ip p p pt ti id do os s. . E Es so o e es s
d de eb bi id do o a a q qu ue e c co on nt ti ie en ne e p pr ro ot te e n na as s q qu ue e f fo or rm ma an n p po or ro os s l ll la am ma ad do os s p po or ri in na as s o o V VD DA AC C ( (c ca an na al l
a an ni i n ni ic co o d de ep pe en nd di ie en nt te e d de e v vo ol lt ta aj je e) ), , q qu ue e p pe er rm mi it te en n e el l p pa as so o d de e m mo ol l c cu ul la as s d de e h ha as st ta a 1 10 0 k kD Da a
d de e m ma as sa a y y u un n d di i m me et tr ro o a ap pr ro ox xi im ma ad do o d de e 2 2 n nm m. .
E Es st tr ru uc ct tu ur ra a y y c co om mp po os si ic ci i n n
L La a m mo or rf fo ol lo og g a a d de e l la a m mi it to oc co on nd dr ri ia a e es s d di if f c ci il l d de e d de es sc cr ri ib bi ir r p pu ue es st to o q qu ue e s so on n
e es st tr ru uc ct tu ur ra as s m mu uy y p pl l s st ti ic ca as s q qu ue e s se e d de ef fo or rm ma an n, , s se e d di iv vi id de en n y y f fu us si io on na an n. .
N No or rm ma al lm me en nt te e s se e l la as s r re ep pr re es se en nt ta a e en n f fo or rm ma a a al la ar rg ga ad da a. . S Su u t ta am ma a o o o os sc ci il la a e en nt tr re e 0 0, ,5 5 y y
1 1 m m d de e d di i m me et tr ro o y y h ha as st ta a 7 7 m m d de e l lo on ng gi it tu ud d. . S Su u n n m me er ro o d de ep pe en nd de e d de e l la as s
n ne ec ce es si id da ad de es s e en ne er rg g t ti ic ca as s d de e l la a c c l lu ul la a. . A Al l c co on nj ju un nt to o d de e l la as s m mi it to oc co on nd dr ri ia as s d de e l la a
c c l lu ul la a s se e l le e d de en no om mi in na a c co on nd dr ri io om ma a c ce el lu ul la ar r. .
L La as s m mi it to oc co on nd dr ri ia as s e es st t n n r ro od de ea ad da as s d de e d do os s m me em mb br ra an na as s c cl la ar ra am me en nt te e d di if fe er re en nt te es s e en n
s su us s f fu un nc ci io on ne es s y y a ac ct ti iv vi id da ad de es s e en nz zi im m t ti ic ca as s, , q qu ue e s se ep pa ar ra an n t tr re es s e es sp pa ac ci io os s: : e el l c ci it to os so ol l, , e el l
e es sp pa ac ci io o i in nt te er rm me em mb br ra an na a y y l la a m ma at tr ri iz z m mi it to oc co on nd dr ri ia al l. .
M Me em mb br ra an na a e ex xt te er rn na a
E Es s u un na a b bi ic ca ap pa a l li ip p d di ic ca a e ex xt te er ri io or r p pe er rm me ea ab bl le e a a i io on ne es s, , m me et ta ab bo ol li it to os s y y m mu uc ch ho os s
p po ol li ip p p pt ti id do os s. . E Es so o e es s d de eb bi id do o a a q qu ue e c co on nt ti ie en ne e p pr ro ot te e n na as s q qu ue e f fo or rm ma an n p po or ro os s, ,
l ll la am ma ad da as s p po or ri in na as s o o V VD DA AC C ( (d de e c ca an na al l a an ni i n ni ic co o d de ep pe en nd di ie en nt te e d de e v vo ol lt ta aj je e) ), , q qu ue e
p pe er rm mi it te en n e el l p pa as so o d de e g gr ra an nd de es s m mo ol l c cu ul la as s d de e h ha as st ta a 5 5. .0 00 00 0 d da al lt to on n y y u un n d di i m me et tr ro o
a ap pr ro ox xi im ma ad do o d de e 2 20 0 . . L La a m me em mb br ra an na a e ex xt te er rn na a r re ea al li iz za a r re el la at ti iv va am me en nt te e p po oc ca as s
f fu un nc ci io on ne es s e en nz zi im m t ti ic ca as s o o d de e t tr ra an ns sp po or rt te e. . C Co on nt ti ie en ne e e en nt tr re e u un n 6 60 0 y y u un n 7 70 0% % d de e
p pr ro ot te e n na as s. .
M Me em mb br ra an na a i in nt te er rn na a
L La a m me em mb br ra an na a i in nt te er rn na a c co on nt ti ie en ne e m m s s p pr ro ot te e n na as s, , c ca ar re ec ce e d de e p po or ro os s y y e es s a al lt ta am me en nt te e
s se el le ec ct ti iv va a; ; c co on nt ti ie en ne e m mu uc ch ho os s c co om mp pl le ej jo os s e en nz zi im m t ti ic co os s y y s si is st te em ma as s d de e t tr ra an ns sp po or rt te e
t tr ra an ns sm me em mb br ra an na a, , q qu ue e e es st t n n i im mp pl li ic ca ad do os s e en n l la a t tr ra an ns sl lo oc ca ac ci i n n d de e m mo ol l c cu ul la as s. . E Es st ta a
m me em mb br ra an na a f fo or rm ma a i in nv va ag gi in na ac ci io on ne es s o o p pl li ie eg gu ue es s l ll la am ma ad do os s c cr re es st ta as s m mi it to oc co on nd dr ri ia al le es s, ,
q qu ue e a au um me en nt ta an n m mu uc ch ho o l la a s su up pe er rf fi ic ci ie e p pa ar ra a e el l a as se en nt ta am mi ie en nt to o d de e d di ic ch ha as s e en nz zi im ma as s. . E En n
l la a m ma ay yo or r a a d de e l lo os s e eu uc ca ar ri io on nt te es s, , l la as s c cr re es st ta as s f fo or rm ma an n t ta ab bi iq qu ue es s a ap pl la an na ad do os s
p pe er rp pe en nd di ic cu ul la ar re es s a al l e ej je e d de e l la a m mi it to oc co on nd dr ri ia a, , p pe er ro o e en n a al lg gu un no os s p pr ro ot ti is st ta as s t ti ie en ne en n
f fo or rm ma a t tu ub bu ul la ar r o o d di is sc co oi id da al l. .


E Es sp pa ac ci io o i in nt te er rm me em mb br ra an no os so o
E En nt tr re e a am mb ba as s m me em mb br ra an na as s q qu ue ed da a d de el li im mi it ta ad do o u un n e es sp pa ac ci io o i in nt te er rm me em mb br ra an no os so o q qu ue e
e es st t c co om mp pu ue es st to o d de e u un n l l q qu ui id do o s si im mi il la ar r a al l h hi ia al lo op pl la as sm ma a; ; t ti ie en ne en n u un na a a al lt ta a
c co on nc ce en nt tr ra ac ci i n n d de e p pr ro ot to on ne es s c co om mo o r re es su ul lt ta ad do o d de el l b bo om mb be eo o d de e l lo os s m mi is sm mo os s p po or r l lo os s
c co om mp pl le ej jo os s e en nz zi im m t ti ic co os s d de e l la a c ca ad de en na a r re es sp pi ir ra at to or ri ia a. . E En n l l s se e l lo oc ca al li iz za an n d di iv ve er rs sa as s
e en nz zi im ma as s q qu ue e i in nt te er rv vi ie en ne en n e en n l la a t tr ra an ns sf fe er re en nc ci ia a d de el l e en nl la ac ce e d de e a al lt ta a e en ne er rg g a a d de el l A AT TP P, ,
c co om mo o l la a a ad de en ni il la at to ok ki in na as sa a o o l la a c cr re ea at ti in na a q qu ui in na as sa a. . T Ta am mb bi i n n s se e l lo oc ca al li iz za a l la a c ca ar rn ni it ti in na a, ,
u un na a m mo ol l c cu ul la a i im mp pl li ic ca ad da a e en n e el l t tr ra an ns sp po or rt te e d de e c ci id do os s g gr ra as so os s d de es sd de e e el l c ci it to os so ol l h ha as st ta a
l la a m ma at tr ri iz z m mi it to oc co on nd dr ri ia al l, , d do on nd de e s se er r n n o ox xi id da ad do os s ( (b be et ta a- -o ox xi id da ac ci i n n) ). .

M Ma at tr ri iz z m mi it to oc co on nd dr ri ia al l
L La a m ma at tr ri iz z m mi it to oc co on nd dr ri ia al l o o m mi it to os so ol l c co on nt ti ie en ne e m me en no os s m mo ol l c cu ul la as s q qu ue e e el l c ci it to os so ol l, ,
a au un nq qu ue e c co on nt ti ie en ne e i io on ne es s, , m me et ta ab bo ol li it to os s a a o ox xi id da ar r, , A AD DN N c ci ir rc cu ul la ar r b bi ic ca at te en na ar ri io o m mu uy y
p pa ar re ec ci id do o a al l d de e l la as s b ba ac ct te er ri ia as s, , r ri ib bo os so om ma as s t ti ip po o 5 55 5S S ( (7 70 0S S e en n v ve eg ge et ta al le es s) ), , l ll la am ma ad do os s
m mi it to or rr ri ib bo os so om ma as s, , q qu ue e r re ea al li iz za an n l la a s s n nt te es si is s d de e a al lg gu un na as s p pr ro ot te e n na as s m mi it to oc co on nd dr ri ia al le es s, , y y
c co on nt ti ie en ne e A AR RN N m mi it to oc co on nd dr ri ia al l; ; e es s d de ec ci ir r, , t ti ie en ne en n l lo os s o or rg g n nu ul lo os s q qu ue e t te en nd dr r a a u un na a
c c l lu ul la a p pr ro oc ca ar ri io ot ta a d de e v vi id da a l li ib br re e. . E En n l la a m ma at tr ri iz z m mi it to oc co on nd dr ri ia al l t ti ie en ne en n l lu ug ga ar r d di iv ve er rs sa as s
r ru ut ta as s m me et ta ab b l li ic ca as s c cl la av ve e p pa ar ra a l la a v vi id da a, , c co om mo o e el l c ci ic cl lo o d de e K Kr re eb bs s y y l la a b be et ta a- -o ox xi id da ac ci i n n
d de e l lo os s c ci id do os s g gr ra as so os s; ; t ta am mb bi i n n s se e o ox xi id da an n l lo os s a am mi in no o c ci id do os s y y s se e l lo oc ca al li iz za an n a al lg gu un na as s
r re ea ac cc ci io on ne es s d de e l la a s s n nt te es si is s d de e u ur re ea a y y g gr ru up po os s h he em mo o. .


F Fu un nc ci i n n
L La a p pr ri in nc ci ip pa al l f fu un nc ci i n n d de e l la as s m mi it to oc co on nd dr ri ia as s e es s l la a o ox xi id da ac ci i n n d de e m me et ta ab bo ol li it to os s ( (c ci ic cl lo o d de e
K Kr re eb bs s, , b be et ta a- -o ox xi id da ac ci i n n d de e c ci id do os s g gr ra as so os s) ) y y l la a o ob bt te en nc ci i n n d de e A AT TP P m me ed di ia an nt te e l la a
f fo os sf fo or ri il la ac ci i n n o ox xi id da at ti iv va a, , q qu ue e e es s d de ep pe en nd di ie en nt te e d de e l la a c ca ad de en na a t tr ra an ns sp po or rt ta ad do or ra a d de e
e el le ec ct tr ro on ne es s; ; e el l A AT TP P p pr ro od du uc ci id do o e en n l la a m mi it to oc co on nd dr ri ia a s su up po on ne e u un n p po or rc ce en nt ta aj je e m mu uy y a al lt to o
d de el l A AT TP P s si in nt te et ti iz za ad do o p po or r l la a c c l lu ul la a. . T Ta am mb bi i n n s si ir rv ve e d de e a al lm ma ac c n n d de e s su us st ta an nc ci ia as s c co om mo o
i io on ne es s, , a ag gu ua a y y a al lg gu un na as s p pa ar rt t c cu ul la as s c co om mo o r re es st to os s d de e v vi ir ru us s y y p pr ro ot te e n na as s. .








1 10 0- -V Va ac cu uo ol la as s: :
L La as s v va ac cu uo ol la as s s so on n c co om mp pa ar rt ti im me en nt to os s c ce er rr ra ad do os s o o l li im mi it ta ad do os s p po or r l la a m me em mb br ra an na a p pl la as sm m t ti ic ca a y ya a
q qu ue e c co on nt ti ie en ne en n d di if fe er re en nt te es s f fl lu ui id do os s, , c co om mo o a ag gu ua a o o e en nz zi im ma as s, , a au un nq qu ue e e en n a al lg gu un no os s c ca as so os s
p pu ue ed de e c co on nt te en ne er r s s l li id do os s. . L La a m ma ay yo or r a a d de e l la as s v va ac cu uo ol la as s s se e f fo or rm ma an n p po or r l la a f fu us si i n n d de e
m m l lt ti ip pl le es s v ve es s c cu ul la as s m me em mb br ra an no os sa as s. . E El l o or rg g n nu ul lo o n no o p po os se ee e u un na a f fo or rm ma a d de ef fi in ni id da a, , s su u
e es st tr ru uc ct tu ur ra a v va ar r a a s se eg g n n l la as s n ne ec ce es si id da ad de es s d de e l la a c c l lu ul la a e en n p pa ar rt ti ic cu ul la ar r. .
F Fu un nc ci i n n
A Ac ct tu ua ar r c co om mo o u un n l lu ug ga ar r d do on nd de e s se e a al lm ma ac ce en na an n p pr ro ot te e n na as s; ; e es st ta as s p pr ro ot te e n na as s s so on n
g gu ua ar rd da ad da as s p pa ar ra a s su u u us so o p po os st te er ri io or r, , o o m m s s b bi ie en n p pa ar ra a s su u e ex xp po or rt ta ac ci i n n f fu ue er ra a d de e l la a
c c l lu ul la a m me ed di ia an nt te e e el l p pr ro oc ce es so o d de e e ex xo oc ci it to os si is s. . E En n e es st te e p pr ro oc ce es so o, , l la as s v va ac cu uo ol la as s s se e
f fu un nd de en n c co on n l la a m me em mb br ra an na a y y s su u c co on nt te en ni id do o e es s t tr ra as sl la ad da ad do o h ha ac ci ia a a af fu ue er ra a d de e l la a c c l lu ul la a. .
L La a v va ac cu uo ol la a, , a ad de em m s s, , p pu ue ed de e s se er r u us sa ad da a p pa ar ra a e el l p pr ro oc ce es so o d de e e en nd do oc ci it to os si is s; ; e es st te e
p pr ro oc ce es so o c co on ns si is st te e e en n t tr ra an ns sp po or rt ta ar r m ma at te er ri ia al le es s e ex xt te er rn no os s d de e l la a c c l lu ul la a, , q qu ue e n no o s so on n
c ca ap pa ac ce es s d de e p pa as sa ar r p po or r l la a m me em mb br ra an na a, , d de en nt tr ro o d de e l la a c c l lu ul la a. .




1 11 1- -C Ci it to op pl la as sm ma a: :
E El l c ci it to op pl la as sm ma a e es s l la a p pa ar rt te e d de el l p pr ro ot to op pl la as sm ma a q qu ue e, , e en n u un na a c c l lu ul la a e eu uc ca ar ri io ot ta a, , s se e e en nc cu ue en nt tr ra a
e en nt tr re e e el l n n c cl le eo o c ce el lu ul la ar r y y l la a m me em mb br ra an na a p pl la as sm m t ti ic ca a. . C Co on ns si is st te e e en n u un na a e em mu ul ls si i n n c co ol lo oi id da al l
m mu uy y f fi in na a d de e a as sp pe ec ct to o g gr ra an nu ul lo os so o, , e el l c ci it to os so ol l o o h hi ia al lo op pl la as sm ma a, , y y e en n u un na a d di iv ve er rs si id da ad d d de e
o or rg g n nu ul lo os s c ce el lu ul la ar re es s q qu ue e d de es se em mp pe e a an n d di if fe er re en nt te es s f fu un nc ci io on ne es s. .
S Su u f fu un nc ci i n n e es s a al lb be er rg ga ar r l lo os s o or rg g n nu ul lo os s c ce el lu ul la ar re es s y y c co on nt tr ri ib bu ui ir r a al l m mo ov vi im mi ie en nt to o d de e e es st to os s. . E El l
c ci it to os so ol l e es s l la a s se ed de e d de e m mu uc ch ho os s d de e l lo os s p pr ro oc ce es so os s m me et ta ab b l li ic co os s q qu ue e s se e d da an n e en n l la as s c c l lu ul la as s. .
E El l c ci it to op pl la as sm ma a s se e d di iv vi id de e e en n o oc ca as si io on ne es s e en n u un na a r re eg gi i n n e ex xt te er rn na a g ge el la at ti in no os sa a, , c ce er rc ca an na a a a l la a
m me em mb br ra an na a, , e e i im mp pl li ic ca ad da a e en n e el l m mo ov vi im mi ie en nt to o c ce el lu ul la ar r, , q qu ue e s se e d de en no om mi in na a e ec ct to op pl la as sm ma a; ; y y u un na a
p pa ar rt te e i in nt te er rn na a m m s s f fl lu ui id da a q qu ue e r re ec ci ib be e e el l n no om mb br re e d de e e en nd do op pl la as sm ma a y y d do on nd de e s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n
l la a m ma ay yo or r a a d de e l lo os s o or rg g n nu ul lo os s. .e en n l l s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n v va ar ri io os s n nu ut tr ri ie en nt te es s q qu ue e l lo og gr ra ar ro on n
a at tr ra av ve es sa ar r l la a m me em mb br ra an na a p pl la as sm m t ti ic ca a, , l ll le eg ga an nd do o d de e e es st ta a f fo or rm ma a a a l lo os s o or rg g n nu ul lo os s d de e l la a c c l lu ul la a. .
E El l c ci it to op pl la as sm ma a d de e l la as s c c l lu ul la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s e es st t s su ub bd di iv vi id di id do o p po or r u un na a r re ed d d de e m me em mb br ra an na as s
( (r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o l li is so o y y r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o) ) q qu ue e s si ir rv ve en n c co om mo o
s su up pe er rf fi ic ci ie e d de e t tr ra ab ba aj jo o p pa ar ra a m mu uc ch ha as s d de e s su us s a ac ct ti iv vi id da ad de es s b bi io oq qu u m mi ic ca as s. .
E El l r re et t c cu ul lo o e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o e es st t p pr re es se en nt te e e en n t to od da as s l la as s c c l lu ul la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s
( (i in ne ex xi is st te en nt te e e en n l la as s p pr ro oc ca ar ri io ot ta as s) ) y y p pr re ed do om mi in na a e en n a aq qu ue el ll la as s q qu ue e f fa ab br ri ic ca an n g gr ra an nd de es s
c ca an nt ti id da ad de es s d de e p pr ro ot te e n na as s p pa ar ra a e ex xp po or rt ta ar r. . E Es s c co on nt ti in nu uo o c co on n l la a m me em mb br ra an na a e ex xt te er rn na a d de e l la a
e en nv vo ol lt tu ur ra a n nu uc cl le ea ar r, , q qu ue e t ta am mb bi i n n t ti ie en ne e r ri ib bo os so om ma as s a ad dh he er ri id do os s. .




1 12 2- -L Li is so os so om ma a: :
L Lo os s l li is so os so om ma as s s so on n o or rg g n nu ul lo os s r re el la at ti iv va am me en nt te e g gr ra an nd de es s, , f fo or rm ma ad do os s p po or r e el l r re et t c cu ul lo o
e en nd do op pl la as sm m t ti ic co o r ru ug go os so o y y l lu ue eg go o e em mp pa aq qu ue et ta ad da as s p po or r e el l c co om mp pl le ej jo o d de e G Go ol lg gi i, , q qu ue e c co on nt ti ie en ne en n
e en nz zi im ma as s h hi id dr ro ol l t ti ic ca as s y y p pr ro ot te eo ol l t ti ic ca as s q qu ue e s si ir rv ve en n p pa ar ra a d di ig ge er ri ir r l lo os s m ma at te er ri ia al le es s d de e o or ri ig ge en n
e ex xt te er rn no o ( (h he et te er ro of fa ag gi ia a) ) o o i in nt te er rn no o ( (a au ut to of fa ag gi ia a) ) q qu ue e l ll le eg ga an n a a e el ll lo os s. . E Es s d de ec ci ir r, , s se e e en nc ca ar rg ga an n d de e
l la a d di ig ge es st ti i n n c ce el lu ul la ar r. . S So on n e es st tr ru uc ct tu ur ra as s e es sf f r ri ic ca as s r ro od de ea ad da as s d de e m me em mb br ra an na a s si im mp pl le e. . S So on n
b bo ol ls sa as s d de e e en nz zi im ma as s q qu ue e s si i s se e l li ib be er ra as se en n, , d de es st tr ru ui ir r a an n t to od da a l la a c c l lu ul la a. . E Es st to o i im mp pl li ic ca a q qu ue e l la a
m me em mb br ra an na a l li is so os s m mi ic ca a d de eb be e e es st ta ar r p pr ro ot te eg gi id da a d de e e es st ta as s e en nz zi im ma as s. . E El l t ta am ma a o o d de e u un n
l li is so os so om ma a v va ar r a a e en nt tr re e 0 0. .1 1 1 1. .2 2 m m. .

L La as s e en nz zi im ma as s l li is so os so om ma al le es s
E El l p pH H e en n e el l i in nt te er ri io or r d de e l lo os s l li is so os so om ma as s e es s d de e 4 4, ,8 8 ( (b ba as st ta an nt te e m me en no or r q qu ue e e el l d de el l
c ci it to os so ol l, , q qu ue e e es s n ne eu ut tr ro o) ) d de eb bi id do o a a q qu ue e l la as s e en nz zi im ma as s p pr ro ot te eo ol l t ti ic ca as s f fu un nc ci io on na an n m me ej jo or r
c co on n u un n p pH H c ci id do o. . L La a m me em mb br ra an na a d de el l l li is so os so om ma a e es st ta ab bi il li iz za a e el l p pH H b ba aj jo o b bo om mb be ea an nd do o
i io on ne es s ( (H H
+ +
) ) d de es sd de e e el l c ci it to os so ol l, , a as s m mi is sm mo o, , p pr ro ot te eg ge e a al l c ci it to os so ol l e e i ig gu ua al lm me en nt te e a al l r re es st to o
d de e l la a c c l lu ul la a d de e l la as s e en nz zi im ma as s d di ig ge es st ti iv va as s q qu ue e h ha ay y e en n e el l i in nt te er ri io or r d de el l l li is so os so om ma a. .
L La as s e en nz zi im ma as s l li is so os so om ma al le es s s so on n c ca ap pa ac ce es s d de e d di ig ge er ri ir r b ba ac ct te er ri ia as s y y o ot tr ra as s s su us st ta an nc ci ia as s q qu ue e
e en nt tr ra an n e en n l la a c c l lu ul la a p po or r f fa ag go oc ci it to os si is s, , u u o ot tr ro os s p pr ro oc ce es so os s d de e e en nd do oc ci it to os si is s. .
L Lo os s l li is so os so om ma as s u ut ti il li iz za an n s su us s e en nz zi im ma as s p pa ar ra a r re ec ci ic cl la ar r l lo os s d di if fe er re en nt te es s o or rg g n nu ul lo os s d de e l la a
c c l lu ul la a, , e en ng gl lo ob b n nd do ol lo os s, , d di ig gi ir ri i n nd do ol lo os s y y l li ib be er ra an nd do o s su us s r re es si id du uo os s e en n e el l c ci it to os so ol l. . D De e
e es st ta a f fo or rm ma a l lo os s o or rg g n nu ul lo os s d de e l la a c c l lu ul la a s se e e es st t n n c co on nt ti in nu ua am me en nt te e r re ep po on ni ie en nd do o. . E El l
p pr ro oc ce es so o d de e d di ig ge es st ti i n n d de e l lo os s o or rg g n nu ul lo os s s se e l ll la am ma a a au ut to of fa ag gi ia a. . P Po or r e ej je em mp pl lo o, , l la as s
c c l lu ul la as s h he ep p t ti ic ca as s s se e r re ec co on ns st ti it tu uy ye en n p po or r c co om mp pl le et to o u un na a v ve ez z c ca ad da a d do os s s se em ma an na as s. .
L La as s e en nz zi im ma as s m m s s i im mp po or rt ta an nt te es s d de el l l li is so os so om ma a s so on n: :
o o L Li ip pa as sa as s, , q qu ue e d di ig gi ie er re e l l p pi id do os s; ;
o o G Gl lu uc co os si id da as sa as s, , q qu ue e d di ig gi ie er re e c ca ar rb bo oh hi id dr ra at to os s; ;
o o P Pr ro ot te ea as sa as s, , q qu ue e d di ig gi ie er re e p pr ro ot te e n na as s; ;
o o N Nu uc cl le ea as sa as s, , q qu ue e d di ig gi ie er re e c ci id do os s n nu uc cl le ei ic co os s. .


1 13 3- -C Ce en nt tr ri io ol lo os s: :
E Es s u un n o or rg g n nu ul lo o c co on n e es st tr ru uc ct tu ur ra a c ci il l n nd dr ri ic ca a, , c co on ns st ti it tu ui id do o p po or r 9 9 t tr ri ip pl le et te es s d de e m mi ic cr ro ot t b bu ul lo os s, ,
q qu ue e f fo or rm ma a p pa ar rt te e d de el l c ci it to oe es sq qu ue el le et to o. . U Un na a p pa ar re ej ja a d de e c ce en nt tr r o ol lo os s p po os si ic ci io on na ad do os s
p pe er rp pe en nd di ic cu ul la ar rm me en nt te e e en nt tr re e s s y y l lo oc ca al li iz za ad da a e en n e el l i in nt te er ri io or r d de e u un na a c c l lu ul la a s se e d de en no om mi in na a
d di ip pl lo os so om ma a. . C Cu ua an nd do o e el l d di ip pl lo os so om ma a s se e h ha al ll la a r ro od de ea ad do o d de e m ma at te er ri ia al l p pe er ri ic ce en nt tr ri io ol la ar r ( (u un na a m ma as sa a
p pr ro ot te ei ic ca a d de en ns sa a) ), , r re ec ci ib be e e el l n no om mb br re e d de e c ce en nt tr ro os so om ma a o o c ce en nt tr ro o o or rg ga an ni iz za ad do or r d de e
m mi ic cr ro ot t b bu ul lo os s ( (C CO OM MT T) ), , e el l c cu ua al l e es s c ca ar ra ac ct te er r s st ti ic co o d de e l la as s c c l lu ul la as s a an ni im ma al le es s. .
P Pr ro ov vo oc ca a e el l m mo ov vi im mi ie en nt to o d de e c ci il li io os s y y f fl la ag ge el lo os s e en n l lo os s o or rg ga an ni is sm mo os s u un ni ic ce el lu ul la ar re es s
( (p pr ro ot to oz zo oa ar ri io os s) ), , y y p pa ar rt ti ic ci ip pa a e en n l la a d di iv vi is si i n n c ce el lu ul la ar r e en n o or rg ga an ni is sm mo os s p pl lu ur ri ic ce el lu ul la ar re es s. .
L Lo os s c ce en nt tr ri io ol lo os s p pe er rm mi it te en n l la a p po ol li im me er ri iz za ac ci i n n d de e m mi ic cr ro ot t b bu ul lo os s d de e d d m me er ro os s d de e t tu ub bu ul li in na a, , q qu ue e
f fo or rm ma an n p pa ar rt te e d de el l c ci it to oe es sq qu ue el le et to o y y q qu ue e s se e i ir rr ra ad di ia an n a a p pa ar rt ti ir r d de el l m mi is sm mo o m me ed di ia an nt te e u un na a
d di is sp po os si ic ci i n n e es st tr re el ll la ad da a l ll la am ma ad da a h hu us so o m mi it t t ti ic co o. .
A Ad de em m s s, , i in nt te er rv vi ie en ne en n e en n l la a d di iv vi is si i n n c ce el lu ul la ar r, , c co on nt tr ri ib bu uy ye en n a al l m ma an nt te en ni im mi ie en nt to o d de e l la a f fo or rm ma a
d de e l la a c c l lu ul la a, , t tr ra an ns sp po or rt ta an n o or rg g n nu ul lo os s y y p pa ar rt t c cu ul la as s e en n e el l i in nt te er ri io or r d de e l la a c c l lu ul la a, , f fo or rm ma an n
e el le em me en nt to os s e es st tr ru uc ct tu ur ra al le es s c co om mo o e el l h hu us so o m mi it t t ti ic co o y y c co on nf fo or rm ma an n e el l e ej je e c ci it to oe es sq qu ue el l t ti ic co o e en n
c ci il li io os s y y f fl la ag ge el lo os s e eu uc ca ar ri io ot ta as s, , a as s c co om mo o e el l d de e l lo os s c co or rp p s sc cu ul lo os s b ba as sa al le es s. .

E Es st tr ru uc ct tu ur ra a
C Ca ad da a c ce en nt tr ri io ol lo o e es st t f fo or rm ma ad do o p po or r n nu ue ev ve e t tr ri ip pl le et te es s d de e m mi ic cr ro ot t b bu ul lo os s q qu ue e f fo or rm ma an n
t to od do os s e es st to os s j ju un nt to os s y y u un ni id do os s e en nt tr re e s si i u un n c c r rc cu ul lo o. . E El l m m s s i in nt te er rn no o s se e l ll la am ma a
m mi ic cr ro ot t b bu ul lo o A A y y e es st t c co om mp pl le et to o ( (c co om mp pu ue es st to o d de e t tr re ec ce e p pr ro ot to of fi il la am me en nt to os s) ). . A A l l s se e
u un ne en n d do os s m mi ic cr ro ot t b bu ul lo os s: : e el l m mi ic cr ro ot t b bu ul lo o B B q qu ue e c co om mp pa ar rt te e t tr re es s p pr ro ot to of fi il la am me en nt to os s
c co on n e el l A A y y e el l m mi ic cr ro ot t b bu ul lo o C C, , e el l m m s s e ex xt te er rn no o, , q qu ue e c co om mp pa ar rt te e t tr re es s p pr ro ot to of fi il la am me en nt to os s. .
L Lo os s t tr ri ip pl le et te es s s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n u un ni id do os s p po or r u un na a p pr ro ot te e n na a, , l la a n ne ex xi in na a. .




1 14 4- -M Me em mb br ra an na a c ce el lu ul la ar r
L La a m me em mb br ra an na a p pl la as sm m t ti ic ca a, , m me em mb br ra an na a c ce el lu ul la ar r, , m me em mb br ra an na a c ci it to op pl la as sm m t ti ic ca a o o
p pl la as sm ma al le em ma a, , e es s u un na a b bi ic ca ap pa a l li ip p d di ic ca a q qu ue e d de el li im mi it ta a t to od da as s l la as s c c l lu ul la as s. . E Es s u un na a e es st tr ru uc ct tu ur ra a
l la am mi in na ad da a f fo or rm ma ad da a p po or r f fo os sf fo ol l p pi id do os s, , g gl li ic co ol l p pi id do os s y y p pr ro ot te e n na as s q qu ue e r ro od de ea a, , l li im mi it ta a, , d da a f fo or rm ma a
y y c co on nt tr ri ib bu uy ye e a a m ma an nt te en ne er r e el l e eq qu ui il li ib br ri io o e en nt tr re e e el l i in nt te er ri io or r ( (m me ed di io o i in nt tr ra ac ce el lu ul la ar r) ) y y e el l e ex xt te er ri io or r
( (m me ed di io o e ex xt tr ra ac ce el lu ul la ar r) ) d de e l la as s c c l lu ul la as s. . R Re eg gu ul la a l la a e en nt tr ra ad da a y y s sa al li id da a d de e m mu uc ch ha as s s su us st ta an nc ci ia as s
e en nt tr re e e el l c ci it to op pl la as sm ma a y y e el l m me ed di io o e ex xt tr ra ac ce el lu ul la ar r. . E Es s s si im mi il la ar r a a l la as s m me em mb br ra an na as s q qu ue e d de el li im mi it ta an n
l lo os s o or rg g n nu ul lo os s d de e c c l lu ul la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s. .
E Es st t c co om mp pu ue es st ta a p po or r d do os s l l m mi in na as s q qu ue e s si ir rv ve en n d de e " "c co on nt te en ne ed do or r" " p pa ar ra a e el l c ci it to os so ol l y y l lo os s
d di is st ti in nt to os s c co om mp pa ar rt ti im me en nt to os s i in nt te er rn no os s d de e l la a c c l lu ul la a, , a as s c co om mo o t ta am mb bi i n n o ot to or rg ga a p pr ro ot te ec cc ci i n n
m me ec c n ni ic ca a. . E Es st t f fo or rm ma ad da a p pr ri in nc ci ip pa al lm me en nt te e p po or r f fo os sf fo ol l p pi id do os s ( (f fo os sf fa at ti id di il le et ta an no ol la am mi in na a y y
f fo os sf fa at ti id di il lc co ol li in na a) ), , c co ol le es st te er ro ol l, , g gl l c ci id do os s y y p pr ro ot te e n na as s ( (i in nt te eg gr ra al le es s y y p pe er ri if f r ri ic ca as s) ). .
L La a p pr ri in nc ci ip pa al l c ca ar ra ac ct te er r s st ti ic ca a d de e e es st ta a b ba ar rr re er ra a e es s s su u p pe er rm me ea ab bi il li id da ad d s se el le ec ct ti iv va a, , l lo o q qu ue e l le e
p pe er rm mi it te e s se el le ec cc ci io on na ar r l la as s m mo ol l c cu ul la as s q qu ue e d de eb be en n e en nt tr ra ar r y y s sa al li ir r d de e l la a c c l lu ul la a. . D De e e es st ta a f fo or rm ma a
s se e m ma an nt ti ie en ne e e es st ta ab bl le e e el l m me ed di io o i in nt tr ra ac ce el lu ul la ar r, , r re eg gu ul la an nd do o e el l p pa as so o d de e a ag gu ua a, , i io on ne es s y y
m me et ta ab bo ol li it to os s, , a a l la a v ve ez z q qu ue e m ma an nt ti ie en ne e e el l p po ot te en nc ci ia al l e el le ec ct tr ro oq qu u m mi ic co o ( (h ha ac ci ie en nd do o q qu ue e e el l m me ed di io o
i in nt te er rn no o e es st t c ca ar rg ga ad do o n ne eg ga at ti iv va am me en nt te e) ). . L La a m me em mb br ra an na a p pl la as sm m t ti ic ca a e es s c ca ap pa az z d de e r re ec ci ib bi ir r
s se e a al le es s q qu ue e p pe er rm mi it te en n e el l i in ng gr re es so o d de e p pa ar rt t c cu ul la as s a a s su u i in nt te er ri io or r. .
C Cu ua an nd do o u un na a m mo ol l c cu ul la a d de e g gr ra an n t ta am ma a o o a at tr ra av vi ie es sa a o o e es s e ex xp pu ul ls sa ad da a d de e l la a c c l lu ul la a y y s se e
i in nv va ag gi in na a p pa ar rt te e d de e l la a m me em mb br ra an na a p pl la as sm m t ti ic ca a p pa ar ra a r re ec cu ub br ri ir rl la as s c cu ua an nd do o e es st t n n e en n e el l i in nt te er ri io or r
o oc cu ur rr re en n r re es sp pe ec ct ti iv va am me en nt te e l lo os s p pr ro oc ce es so os s d de e e en nd do oc ci it to os si is s y y e ex xo oc ci it to os si is s. .


F Fu un nc ci io on ne es s
a a) ) d de el li im mi it ta a y y p pr ro ot te eg ge e l la as s c c l lu ul la as s
b b) ) e es s u un na a b ba ar rr re er ra a s se el le ec ct ti iv va am me en nt te e p pe er rm me ea ab bl le e, , y ya a q qu ue e i im mp pi id de e e el l l li ib br re e
i in nt te er rc ca am mb bi io o d de e m ma at te er ri ia al le es s d de e u un n l la ad do o a a o ot tr ro o, , p pe er ro o a al l m mi is sm mo o t ti ie em mp po o
p pr ro op po or rc ci io on na an n e el l m me ed di io o p pa ar ra a c co om mu un ni ic ca ar r u un n e es sp pa ac ci io o c co on n o ot tr ro o
c c) ) p pe er rm mi it te e e el l p pa as so o o o t tr ra an ns sp po or rt te e d de e s so ol lu ut to os s d de e u un n l la ad do o a a o ot tr ro o d de e l la a
c c l lu ul la a, , p pu ue es s r re eg gu ul la a e el l i in nt te er rc ca am mb bi io o d de e s su us st ta an nc ci ia as s e en nt tr re e e el l i in nt te er ri io or r y y e el l
e ex xt te er ri io or r d de e l la a c c l lu ul la a s si ig gu ui ie en nd do o u un n g gr ra ad di ie en nt te e d de e c co on nc ce en nt tr ra ac ci i n n


d d) ) p po os se ee en n r re ec ce ep pt to or re es s q qu u m mi ic co os s q qu ue e s se e c co om mb bi in na an n c co on n m mo ol l c cu ul la as s
e es sp pe ec c f fi ic ca as s q qu ue e p pe er rm mi it te en n a a l la a m me em mb br ra an na a r re ec ci ib bi ir r s se e a al le es s y y r re es sp po on nd de er r
d de e m ma an ne er ra a e es sp pe ec c f fi ic ca a, , p po or r e ej je em mp pl lo o, , i in nh hi ib bi ie en nd do o o o e es st ti im mu ul la an nd do o
a ac ct ti iv vi id da ad de es s i in nt te er rn na as s c co om mo o e el l i in ni ic ci io o d de e l la a d di iv vi is si i n n c ce el lu ul la ar r, , l la a
e el la ab bo or ra ac ci i n n d de e m m s s g gl lu uc c g ge en no o, , m mo ov vi im mi ie en nt to o c ce el lu ul la ar r, , l li ib be er ra ac ci i n n d de e
c ca al lc ci io o d de e l la as s r re es se er rv va as s i in nt te er rn na as s, , e et tc c. .







C
CCE
EEL
LLU
UUL
LLA
AA V
VVE
EEG
GGE
EET
TTA
AAL
LL

1 1- -P Pa ar re ed d c ce el lu ul la ar r
L La a p pa ar re ed d c ce el lu ul la ar r e es s u un na a c ca ap pa a r r g gi id da a q qu ue e s se e l lo oc ca al li iz za a e en n e el l e ex xt te er ri io or r d de e l la a m me em mb br ra an na a
p pl la as sm m t ti ic ca a e en n l la as s c c l lu ul la as s d de e p pl la an nt ta as s. . L La a p pa ar re ed d c ce el lu ul la ar r p pr ro ot te eg ge e e el l c co on nt te en ni id do o d de e l la a c c l lu ul la a, ,
y y d da a r ri ig gi id de ez z a a s st ta a, , f fu un nc ci io on na a c co om mo o m me ed di ia ad do or ra a e en n t to od da as s l la as s r re el la ac ci io on ne es s d de e l la a c c l lu ul la a c co on n e el l
e en nt to or rn no o y y a ac ct t a a c co om mo o c co om mp pa ar rt ti im mi ie en nt to o c ce el lu ul la ar r. . A Ad de em m s s d de ef fi in ne e l la a e es st tr ru uc ct tu ur ra a y y o ot to or rg ga a
s so op po or rt te e a a l lo os s t te ej ji id do os s y y m mu uc ch ha as s m m s s p pa ar rt te es s d de e l la a c c l lu ul la a. .
L La a p pa ar re ed d c ce el lu ul la ar r s se e c co on ns st tr ru uy ye e a a p pa ar rt ti ir r d de e d di iv ve er rs so os s m ma at te er ri ia al le es s, , d de ep pe en nd di ie en nd do o d de e l la a c cl la as se e
d de e o or rg ga an ni is sm mo o. . E En n l la as s p pl la an nt ta as s, , l la a p pa ar re ed d c ce el lu ul la ar r s se e c co om mp po on ne e, , s so ob br re e t to od do o, , d de e u un n p po ol l m me er ro o
d de e c ca ar rb bo oh hi id dr ra at to o d de en no om mi in na ad do o c ce el lu ul lo os sa a, , u un n p po ol li is sa ac c r ri id do o, , y y p pu ue ed de e a ac ct tu ua ar r t ta am mb bi i n n c co om mo o
a al lm ma ac c n n d de e c ca ar rb bo oh hi id dr ra at to os s p pa ar ra a l la a c c l lu ul la a. .
E Es st tr ru uc ct tu ur ra a
L La a p pa ar re ed d c ce el lu ul la ar r v ve eg ge et ta al l t ti ie en ne e t tr re es s p pa ar rt te es s f fu un nd da am me en nt ta al le es s: :
o o P Pa ar re ed d p pr ri im ma ar ri ia a: : E Es st t p pr re es se en nt te e e en n t to od da as s l la as s c c l lu ul la as s v ve eg ge et ta al le es s, ,
u us su ua al lm me en nt te e m mi id de e e en nt tr re e 1 10 00 0 y y 2 20 00 0 n nm m d de e e es sp pe es so or r y y e es s p pr ro od du uc ct to o d de e l la a
a ac cu um mu ul la ac ci i n n d de e 3 3 o o 4 4 c ca ap pa as s s su uc ce es si iv va as s d de e m mi ic cr ro of fi ib br ri il ll la as s d de e c ce el lu ul lo os sa a
c co om mp pu ue es st ta a e en nt tr re e u un n 9 9 y y u un n 2 25 5 % % d de e c ce el lu ul lo os sa a. . L La a p pa ar re ed d p pr ri im ma ar ri ia a s se e c cr re ea a
e en n l la as s c c l lu ul la as s u un na a v ve ez z q qu ue e e es st t t te er rm mi in na an nd do o s su u d di iv vi is si i n n, , g ge en ne er r n nd do os se e e el l
f fr ra ag gm mo op pl la as st to o, , u un na a p pa ar re ed d c ce el lu ul la ar r q qu ue e d di iv vi id di ir r a a l la as s d do os s c c l lu ul la as s h hi ij ja as s. . L La a
p pa ar re ed d p pr ri im ma ar ri ia a e es st t a ad da ap pt ta ad da a a al l c cr re ec ci im mi ie en nt to o c ce el lu ul la ar r. . L La as s m mi ic cr ro of fi ib br ri il ll la as s s se e
d de es sl li iz za an n e en nt tr re e e el ll la as s p pr ro od du uc ci i n nd do os se e u un na a s se ep pa ar ra ac ci i n n l lo on ng gi it tu ud di in na al l, ,
m mi ie en nt tr ra as s e el l p pr ro ot to op pl la as st to o h ha ac ce e p pr re es si i n n s so ob br re e e el ll la as s. .
o o P Pa ar re ed d s se ec cu un nd da ar ri ia a: : C Cu ua an nd do o e ex xi is st te e, , e es s l la a c ca ap pa a a ad dy ya ac ce en nt te e a a l la a m me em mb br ra an na a
p pl la as sm m t ti ic ca a. . S Se e f fo or rm ma a e en n a al lg gu un na as s c c l lu ul la as s u un na a v ve ez z q qu ue e s se e h ha a d de et te en ni id do o e el l
c cr re ec ci im mi ie en nt to o c ce el lu ul la ar r y y s se e r re el la ac ci io on na a c co on n l la a e es sp pe ec ci ia al li iz za ac ci i n n d de e c ca ad da a t ti ip po o
c ce el lu ul la ar r. . A A d di if fe er re en nc ci ia a d de e l la a p pa ar re ed d p pr ri im ma ar ri ia a, , c co on nt ti ie en ne e u un na a a al lt ta a p pr ro op po or rc ci i n n
d de e c ce el lu ul lo os sa a, , l li ig gn ni in na a o o s su ub be er ri in na a. .
o o L La am mi in ni il ll la a m me ed di ia a: : E Es s e el l l lu ug ga ar r q qu ue e u un ne e l la as s p pa ar re ed de es s p pr ri im ma ar ri ia as s d de e d do os s
c c l lu ul la as s c co on nt ti ig gu ua as s; ; e es s d de e n na at tu ur ra al le ez za a p pr ri in nc ci ip pa al lm me en nt te e p p c ct ti ic ca a, , p pe er ro o a a
m me en nu ud do o, , e en n l la as s c c l lu ul la as s m m s s v vi ie ej ja as s s se e l li ig gn ni if fi ic ca a. .

C Co om mp po os si ic ci i n n
L La a c co om mp po os si ic ci i n n d de e l la a p pa ar re ed d c ce el lu ul la ar r v ve eg ge et ta al l v va ar r a a e en n l lo os s d di if fe er re en nt te es s t ti ip po os s
c ce el lu ul la ar re es s y y e en n l lo os s d di if fe er re en nt te es s g gr ru up po os s t ta ax xo on n m mi ic co os s. . E En n t t r rm mi in no os s g ge en ne er ra al le es s l la a
p pa ar re ed d c ce el lu ul la ar r v ve eg ge et ta al l e es st t c co om mp pu ue es st ta a p po or r u un na a r re ed d d de e c ca ar rb bo oh hi id dr ra at to os s, ,
f fo os sf fo ol l p pi id do os s y y p pr ro ot te e n na as s e es st tr ru uc ct tu ur ra al le es s e em mb be eb bi id do os s e en n u un na a m ma at tr ri iz z g ge el la at ti in no os sa a
c co om mp pu ue es st ta a p po or r o ot tr ro os s c ca ar rb bo oh hi id dr ra at to os s y y p pr ro ot te e n na as s. .
o o C Ca ar rb bo oh hi id dr ra at to os s
E El l p pr ri in nc ci ip pa al l c co om mp po on ne en nt te e d de e l la a p pa ar re ed d c ce el lu ul la ar r v ve eg ge et ta al l e es s l la a c ce el lu ul lo os sa a. . L La a
c ce el lu ul lo os sa a e es s u un n p po ol li is sa ac c r ri id do o f fi ib br ri il la ar r q qu ue e s se e o or rg ga an ni iz za a e en n m mi ic cr ro of fi ib br ri il ll la as s y y
r re ep pr re es se en nt ta a e en nt tr re e e el l 1 15 5 % % y y e el l 3 30 0 % % d de el l p pe es so o s se ec co o d de e l la as s p pa ar re ed de es s c ce el lu ul la ar re es s
v ve eg ge et ta al le es s. .
L La as s m mi ic cr ro of fi ib br ri il ll la as s d de e c ce el lu ul lo os sa a s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n a at ta ad da as s p po or r c ca ar rb bo oh hi id dr ra at to os s n no o
f fi ib br ri il la ar re es s a a l lo os s q qu ue e s se e d de en no om mi in na a g ge en n r ri ic ca am me en nt te e h he em mi ic ce el lu ul lo os sa a. . L Lo os s
c co om mp po on ne en nt te es s m ma ay yo or ri it ta ar ri io os s d de e l la a h he em mi ic ce el lu ul lo os sa a s so on n x xi il lo og gl li ic ca an no os s ( (X Xi iG Gs s) )
g gl lu uc cu ur ro on na ar ra ab bi in no ox xi il la an no os s ( (G GA AX Xs s) ). .
o o P Pr ro ot te e n na as s
L La a p pa ar re ed d c ce el lu ul la ar r v ve eg ge et ta al l t ta am mb bi i n n e es st t c co om mp pu ue es st ta a p po or r p pr ro ot te e n na as s
e es st tr ru uc ct tu ur ra al le es s. . E Es st ta as s p pr ro ot te e n na as s s so on n r ri ic ca as s e en n u un no o o o d do os s a am mi in no o c ci id do os s, ,
t ti ie en ne en n d do om mi in ni io os s c co on n s se ec cu ue en nc ci ia as s r re ep pe et ti id da as s y y e es st t n n g gl li ic co os si il la ad da as s e en n m ma ay yo or r
o o m me en no or r g gr ra ad do o. . P Pa ar ra a l la a m ma ay yo or r a a d de e l la as s p pr ro ot te e n na as s e es st tr ru uc cu ur ra al le es s d de e l la a p pa ar re ed d
v ve eg ge et ta al l, , s se e h ha a p pr ro op pu ue es st to o q qu ue e t ti ie en ne en n e es st tr ru uc ct tu ur ra a f fi ib br ri il la ar r y y q qu ue e s se e
i in nm mo ov vi il lz za an n m me ed di ia an nt te e e en nl la ac ce e c co ov va al le en nt te e e en nt tr re e e el ll la as s o o c co on n c ca ar rb bo oh hi id dr r t to os s. .
S Se e s sa ab be e q qu ue e e es st ta as s p pr ro ot te e n na as s s se e a ac cu um mu ul la an n e en n l la a p pa ar re ed d e en n d di if fe er re en nt te es s
e et ta ap pa as s d de el l d de es sa ar rr ro ol ll lo o y y e en n r re es sp pu ue es st ta a a a d di if fe er re en nt te es s c co on nd di ic ci io on ne es s d de e e es st tr r s s. .
S Se e c co on ns si id de er ra an n p pr ro ot te e n na as s e es st tr ru uc ct tu ur ra al le es s d de e l la a p pa ar re ed d c ce el lu ul la ar r v ve eg ge et ta al l: :
e ex xt te en ns si in na as s o o p pr ro ot te e n na as s r ri ic ca as s e en n h hi id dr ro ox xi ip pr ro ol li in na a ( (H HR RG GP Ps s) ), , p pr ro ot te e n na as s r ri ic ca as s
e en n p pr ro ol li in na a ( (P PR RP Ps s) ), , p pr ro ot te e n na as s r ri ic ca as s e en n g gl li ic ci in na a ( (G GR RP Ps s) ) y y a ar ra ab bi in no og ga al la ac ct ta an na as s
( (A AG GP Ps s) ). .

2 2- -C Cl lo or ro op pl la as st to o
L Lo os s c cl lo or ro op pl la as st to os s s so on n l lo os s o or rg g n nu ul lo os s c ce el lu ul la ar re es s q qu ue e e en n l lo os s o or rg ga an ni is sm mo os s
e eu uc ca ar ri io on nt te es sf fo ot to os si in nt te et ti iz za ad do or re es s s se e o oc cu up pa an n d de e l la a f fo ot to os s n nt te es si is s. . E Es st t n n l li im mi it ta ad do os s p po or r u un na a
e en nv vo ol lt tu ur ra a f fo or rm ma ad da a p po or r d do os s m me em mb br ra an na as s c co on nc c n nt tr ri ic ca as s y y c co on nt ti ie en ne en n v ve es s c cu ul la as s, , l lo os s
t ti il la ac co oi id de es s, , d do on nd de e s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n o or rg ga an ni iz za ad do os s l lo os s p pi ig gm me en nt to os s y y d de em m s s m mo ol l c cu ul la as s q qu ue e
c co on nv vi ie er rt te en n l la a e en ne er rg g a a l lu um m n ni ic ca a e en n e en ne er rg g a a q qu u m mi ic ca a, , c co om mo o l la a c cl lo or ro of fi il la a. .
E El l t t r rm mi in no o c cl lo or ro op pl la as st to os s s si ir rv ve e a al lt te er rn na at ti iv va am me en nt te e p pa ar ra a d de es si ig gn na ar r a a c cu ua al lq qu ui ie er r p pl la as st to o
d de ed di ic ca ad do o a a l la a f fo ot to os s n nt te es si is s, , o o e es sp pe ec c f fi ic ca am me en nt te e a a l lo os s p pl la as st to os s v ve er rd de es s p pr ro op pi io os s d de e l la as s a al lg ga as s
v ve er rd de es s y y l la as s p pl la an nt ta as s. .
E Es st tr ru uc ct tu ur ra a
E El l c cl lo or ro op pl la as st to o e es st t r ro od de ea ad do o d de e d do os s m me em mb br ra an na as s, , q qu ue e p po os se ee en n u un na a d di iv ve er rs sa a
e es st tr ru uc ct tu ur ra a c co on nt ti in nu ua a q qu ue e d de el li im mi it ta a c co om mp pl le et ta am me en nt te e e el l c cl lo or ro op pl la as st to o. . A Am mb ba as s s se e
s se ep pa ar ra an n p po or r u un n e es sp pa ac ci io o i in nt te er rm me em mb br ra an no os so o l ll la am ma ad do o a a v ve ec ce es s i in nd de eb bi id da am me en nt te e
e es sp pa ac ci io o p pe er ri ip pl la as st ti id di ia al l. . L La a m me em mb br ra an na a e ex xt te er rn na a e es s m mu uy y p pe er rm me ea ab bl le e g gr ra ac ci ia as s a a l la a
p pr re es se en nc ci ia a d de e p po or ri in na as s, , p pe er ro o e en n m me en no or r m me ed di id da a q qu ue e l la a m me em mb br ra an na a i in nt te er rn na a, , q qu ue e
c co on nt ti ie en ne e p pr ro ot te e n na as s e es sp pe ec c f fi ic ca as s p pa ar ra a e el l t tr ra an ns sp po or rt te e. .
L La a c ca av vi id da ad d i in nt te er rn na a l ll la am ma ad da a e es st tr ro om ma a, , e en n l la a q qu ue e s se e l ll le ev va an n a a c ca ab bo o r re ea ac cc ci io on ne es s d de e
f fi ij ja ac ci i n n d de e C CO O
2 2
, , c co on nt ti ie en ne e A AD DN N c ci ir rc cu ul la ar r, , r ri ib bo os so om ma as s ( (d de e t ti ip po o 7 70 0S S, , c co om mo o l lo os s
b ba ac ct te er ri ia an no os s) ), , g gr r n nu ul lo os s d de e a al lm mi id d n n, , l l p pi id do os s y y o ot tr ra as s s su us st ta an nc ci ia as s. .
T Ta am mb bi i n n, , h ha ay y u un na a s se er ri ie e d de e s s c cu ul lo os s d de el li im mi it ta ad do os s p po or r u un na a m me em mb br ra an na a l ll la am ma ad do os s
t ti il la ac co oi id de es s, , q qu ue e e en n l lo os s c cl lo or ro op pl la as st to os s d de e l la as s p pl la an nt ta as s t te er rr re es st tr re es s s se e o or rg ga an ni iz za an n e en n
a ap pi il la am mi ie en nt to os s l ll la am ma ad do os s g gr ra an na a ( (p pl lu ur ra al l d de e g gr ra an nu um m, , g gr ra an no o) ). . L La as s m me em mb br ra an na as s d de e l lo os s
t ti il la ac co oi id de es s c co on nt ti ie en ne en n s su us st ta an nc ci ia as s c co om mo o l lo os s p pi ig gm me en nt to os s f fo ot to os si in nt t t ti ic co os s ( (c cl lo or ro of fi il la a, ,
c ca ar ro ot te en no oi id de es s, , x xa an nt t f fi il la as s) ) y y d di is st ti in nt to os s l l p pi id do os s; ; p pr ro ot te e n na as s d de e l la a c ca ad de en na a d de e
t tr ra an ns sp po or rt te e d de e e el le ec ct tr ro on ne es s f fo ot to os si in nt t t ti ic ca a y y e en nz zi im ma as s, , c co om mo o l la a A AT TP P- -s si in nt te et ta as sa a. .
F Fu un nc ci io on ne es s
E El l c cl lo or ro op pl la as st to o e es s e el l o or rg g n nu ul lo o d do on nd de e s se e r re ea al li iz za a l la a f fo ot to os s n nt te es si is s d de e l lo os s o or rg ga an ni is sm mo os s
e eu uc ca ar ri io ot ta as s a au ut t t tr ro of fo os s. . E El l c co on nj ju un nt to o d de e r re ea ac cc ci io on ne es s d de e l la a f fo ot to os s n nt te es si is s e es s r re ea al li iz za ad da a
g gr ra ac ci ia as s a a t to od do o u un n c co om mp pl le ej jo o d de e m mo ol l c cu ul la as s p pr re es se en nt te es s e en n e el l c cl lo or ro op pl la as st to o, , u un na a e en n
p pa ar rt ti ic cu ul la ar r, , p pr re es se en nt te e e en n l la a m me em mb br ra an na a d de e l lo os s t ti il la ac co oi id de es s, , e es s l la a r re es sp po on ns sa ab bl le e d de e
t to om ma ar r l la a e en ne er rg g a a d de el l S So ol l, , e es s l ll la am ma ad da a c cl lo or ro of fi il la aa a. .
E Ex xi is st te en n d do os s f fa as se es s, , q qu ue e s se e d de es sa ar rr ro ol ll la an n e en n c co om mp pa ar rt ti im me en nt to os s d di is st ti in nt to os s: :
o o F Fa as se e l lu um mi in no os sa a: : S Se e r re ea al li iz za a e en n l la a m me em mb br ra an na a d de e l lo os s t ti il la ac co oi id de es s, ,
d do on nd de e s se e h ha al ll la a l la a c ca ad de en na a d de e t tr ra an ns sp po or rt te e d de e e el le ec ct tr ro on ne es s y y l la a A AT TP P- -
s si in nt te et ta as sa a r re es sp po on ns sa ab bl le es s d de e l la a c co on nv ve er rs si i n n d de e l la a e en ne er rg g a a l lu um m n ni ic ca a e en n
e en ne er rg g a a q qu u m mi ic ca a ( (A AT TP P) ) y y d de e l la a g ge en ne er ra ac ci i n n p po od de er r r re ed du uc ct to or r
( (N NA AD DP PH H) ). .
o o F Fa as se e o os sc cu ur ra a: : S Se e p pr ro od du uc ce e e en n e el l e es st tr ro om ma a, , d do on nd de e s se e h ha al ll la a e el l e en nz zi im ma a
R Ru uB Bi is sC CO O, , r re es sp po on ns sa ab bl le e d de e l la a f fi ij ja ac ci i n n d de el l C CO O
2 2
m me ed di ia an nt te e e el l c ci ic cl lo o d de e
C Ca al lv vi in n. .



3 3- -C Cr ro om mo op pl la as st to o
L Lo os s c cr ro om mo op pl la as st to os s s so on n u un n t ti ip po o d de e p pl la as st to os s, , o or rg g n nu ul lo os s p pr ro op pi io os s d de e l la a c c l lu ul la a v ve eg ge et ta al l, , q qu ue e
a al lm ma ac ce en na an n l lo os s p pi ig gm me en nt to os s a a l lo os s q qu ue e s se e d de eb be en n l lo os s c co ol lo or re es s, , a an na ar ra an nj ja ad do os s o o r ro oj jo os s, , d de e f fl lo or re es s, ,
r ra a c ce es s o o f fr ru ut to os s. . C Cu ua an nd do o s so on n r ro oj jo os s s se e d de en no om mi in na an n r ro od do op pl la as st to os s. . L Lo os s c cr ro om mo op pl la as st to os s q qu ue e
s si in nt te et ti iz za an n l la a c cl lo or ro of fi il la a r re ec ci ib be en n e el l n no om mb br re e d de e c cl lo or ro op pl la as st to os s. .
L La as s p pl la an nt ta as s t te er rr re es st tr re es s n no o a an ng gi io os sp p r rm mi ic ca as s s so on n b b s si ic ca am me en nt te e v ve er rd de es s; ; e en n l la as s a an ng gi io os sp pe er rm ma as s
a ap pa ar re ec ce e u un n c ca am mb bi io o e ev vo ol lu ut ti iv vo o l ll la am ma at ti iv vo o, , l la a a ap pa ar ri ic ci i n n d de e l lo os s c cr ro om mo op pl la as st to os s, , c co on n l la a
p pr ro op pi ie ed da ad d d de e a al lm ma ac ce en na ar r g gr ra an nd de es s c ca an nt ti id da ad de es s d de e p pi ig gm me en nt to os s c ca ar ro ot te en no oi id de es s. .
O Oc cu ur rr re e n no or rm ma al lm me en nt te e c co on n l la a m ma ad du ur ra ac ci i n n d de e f fr ru ut to os s c co om mo o e el l t to om ma at te e y y l la a n na ar ra an nj ja a. . L La a
d di if fe er re en nc ci ia ac ci i n n d de e u un n c cr ro om mo op pl la as st to o n no o e es s u un n f fe en n m me en no o i ir rr re ev ve er rs si ib bl le e, , e en n l la a p pa ar rt te e s su up pe er ri io or r
d de e l la as s r ra a c ce es s d de e z za an na ah ho or ri ia a, , e ex xp pu ue es st ta as s a a l la a l lu uz z, , l lo os s c cr ro om mo op pl la as st to os s p pu ue ed de en n d di if fe er re en nc ci ia ar rs se e e en n
c cl lo or ro op pl la as st to os s p pe er rd di ie en nd do o l lo os s p pi ig gm me en nt to os s y y d de es sa ar rr ro ol ll la an nd do o t ti il la ac co oi id de es s. .
H Ha ay y c cu ua at tr ro o c ca at te eg go or r a as s d de e c cr ro om mo op pl la as st to os s s se eg g n n s su u e es st tr ru uc ct tu ur ra a: :
G Gl lo ob bu ul lo os so os s: : l lo os s p pi ig gm me en nt to os s s se e a ac cu um mu ul la an n e en n g go ot ta as s j ju un nt to o c co on n l l p pi id do os s: : C Ci it tr ru us s, ,
T Tu ul li ip pa a. .
F Fi ib br ri il la ar re es s o o t tu ub bu ul lo os so os s: : l lo os s p pi ig gm me en nt to os s s se e a as so oc ci ia an n c co on n f fi ib br ri il ll la as s p pr ro ot te ei ic ca as s: : R Ro os sa a, ,
C Ca ap ps si ic cu um ma an nn nu uu um m. .
C Cr ri is st ta al lo os so os s: : l lo os s p pi ig gm me en nt to os s s se e d de ep po os si it ta an n c co om mo o c cr ri is st ta al lo oi id de es s a as so oc ci ia ad do os s c co on n l la as s
m me em mb br ra an na as s t ti il la ac co oi id de es s: : t to om ma at te e, , z za an na ah ho or ri ia a. .
M Me em mb br ra an no os so os s: :m me em mb br ra an na as s a ar rr ro ol ll la ad da as s h he el li ic co oi id da al lm me en nt te e: : N Na ar rc ci is ss su us s



4 4- -L Le eu uc co op pl la as st to o
L Lo os s l le eu uc co op pl la as st to os s s so on n p pl la as st ti id di io os s q qu ue e a al lm ma ac ce en na an n s su us st ta an nc ci ia as s i in nc co ol lo or ra as s o o p po oc co o c co ol lo or re ea ad da as s. .
A Ab bu un nd da an n e en n r rg ga an no os s d de e a al lm ma ac ce en na am mi ie en nt to os s l li im mi it ta ad do os s p po or r m me em mb br ra an na a q qu ue e s se e e en nc cu ue en nt tr ra an n
s so ol la am me en nt te e e en n l la as s c c l lu ul la as s d de e l la as s p pl la an nt ta as s y y d de e l la as s a al lg ga as s. . E Es st t n n r ro od de ea ad do os s p po or r d do os s
m me em mb br ra an na as s, , a al l i ig gu ua al l q qu ue e l la as s m mi it to oc co on nd dr ri ia as s, , y y t ti ie en ne en n u un n s si is st te em ma a d de e m me em mb br ra an na as s i in nt te er rn na as s
q qu ue e p pu ue ed de en n e es st ta ar r i in nt tr ri in nc ca ad da am me en nt te e p pl le eg ga ad da as s. . L Lo os s p pl l s st ti id do os s m ma ad du ur ro os s s so on n d de e t tr re es s t ti ip po os s: :
l le eu uc co op pl la as st to os s, , c cr ro om mo op pl la as st to os s y y c cl lo or ro op pl la as st to os s. . L Lo os s l le eu uc co op pl la as st to os s a al lm ma ac ce en na an n a al lm mi id d n n o o, , e en n
a al lg gu un na as s o oc ca as si io on ne es s, , p pr ro ot te e n na as s o o a ac ce ei it te es s. . L Lo os s c cr ro om mo op pl la as st to os s c co on nt ti ie en ne en n p pi ig gm me en nt to os s y y e es st t n n
a as so oc ci ia ad do os s c co on n l lo os s c co ol lo or re es s n na ar ra an nj ja a y y a am ma ar ri il ll lo o b br ri il ll la an nt te e d de e f fr ru ut ta as s, , f fl lo or re es s y y h ho oj ja as s d de el l
o ot to o o o. . L Lo os s c cl lo or ro op pl la as st to os s s so on n l lo os s p pl l s st ti id do os s q qu ue e c co on nt ti ie en ne en n c cl lo or ro of fi il la a y y e en n l lo os s c cu ua al le es s t ti ie en ne e
l lu ug ga ar r l la a f fo ot to os s n nt te es si is s. .


5 5- -A AD DN N
E El l c ci id do o d de es so ox xi ir rr ri ib bo on nu uc cl le ei ic co o, , a ab br re ev vi ia ad do o c co om mo o A AD DN N, , e es s u un n c ci id do o n nu uc cl le ei ic co o q qu ue e c co on nt ti ie en ne e
i in ns st tr ru uc cc ci io on ne es s g ge en n t ti ic ca as s u us sa ad da as s e en n e el l d de es sa ar rr ro ol ll lo o y y f fu un nc ci io on na am mi ie en nt to o d de e t to od do os s l lo os s
o or rg ga an ni is sm mo os s v vi iv vo os s c co on no oc ci id do os s y y a al lg gu un no os s v vi ir ru us s, , y y e es s r re es sp po on ns sa ab bl le e d de e s su u t tr ra an ns sm mi is si i n n
h he er re ed di it ta ar ri ia a. . L La a f fu un nc ci i n n p pr ri in nc ci ip pa al l d de e l la a m mo ol l c cu ul la a d de e A AD DN N e es s e el l a al lm ma ac ce en na am mi ie en nt to o a a l la ar rg go o
p pl la az zo o d de e i in nf fo or rm ma ac ci i n n. . M Mu uc ch ha as s v ve ec ce es s, , e el l A AD DN N e es s c co om mp pa ar ra ad do o c co on n u un n p pl la an no o o o u un na a r re ec ce et ta a, ,
o o u un n c c d di ig go o, , y ya a q qu ue e c co on nt ti ie en ne e l la as s i in ns st tr ru uc cc ci io on ne es s n ne ec ce es sa ar ri ia as s p pa ar ra a c co on ns st tr ru ui ir r o ot tr ro os s
c co om mp po on ne en nt te es s d de e l la as s c c l lu ul la as s, , c co om mo o l la as s p pr ro ot te e n na as s y y l la as s m mo ol l c cu ul la as s d de e A AR RN N. . L Lo os s s se eg gm me en nt to os s
d de e A AD DN N q qu ue e l ll le ev va an n e es st ta a i in nf fo or rm ma ac ci i n n g ge en n t ti ic ca a s so on n l ll la am ma ad do os s g ge en ne es s, , p pe er ro o l la as s o ot tr ra as s
s se ec cu ue en nc ci ia as s d de e A AD DN N t ti ie en ne en n p pr ro op p s si it to os s e es st tr ru uc ct tu ur ra al le es s o o t to om ma an n p pa ar rt te e e en n l la a r re eg gu ul la ac ci i n n d de el l
u us so o d de e e es st ta a i in nf fo or rm ma ac ci i n n g ge en n t ti ic ca a. .
D De es sd de e e el l p pu un nt to o d de e v vi is st ta a q qu u m mi ic co o, , e el l A AD DN N e es s u un n p po ol l m me er ro o d de e n nu uc cl le e t ti id do os s, , e es s d de ec ci ir r, , u un n
p po ol li in nu uc cl le e t ti id do o. . U Un n p po ol l m me er ro o e es s u un n c co om mp pu ue es st to o f fo or rm ma ad do o p po or r m mu uc ch ha as s u un ni id da ad de es s s si im mp pl le es s
c co on ne ec ct ta ad da as s e en nt tr re e s s , , c co om mo o s si i f fu ue er ra a u un n l la ar rg go o t tr re en n f fo or rm ma ad do o p po or r v va ag go on ne es s. . E En n e el l A AD DN N, , c ca ad da a
v va ag g n n e es s u un n n nu uc cl le e t ti id do o, , y y c ca ad da a n nu uc cl le e t ti id do o, , a a s su u v ve ez z, , e es st t f fo or rm ma ad do o p po or r u un n a az z c ca ar r ( (l la a
d de es so ox xi ir rr ri ib bo os sa a) ), , u un na a b ba as se e n ni it tr ro og ge en na ad da a ( (q qu ue e p pu ue ed de e s se er r a ad de en ni in na a A A, , t ti im mi in na a T T, ,
c ci it to os si in na a C C o o g gu ua an ni in na a G G) ) y y u un n g gr ru up po o f fo os sf fa at to o q qu ue e a ac ct t a a c co om mo o e en ng ga an nc ch he e d de e c ca ad da a v va ag g n n
c co on n e el l s si ig gu ui ie en nt te e. . L Lo o q qu ue e d di is st ti in ng gu ue e a a u un n v va ag g n n ( (n nu uc cl le e t ti id do o) ) d de e o ot tr ro o e es s, , e en nt to on nc ce es s, , l la a b ba as se e
n ni it tr ro og ge en na ad da a, , y y p po or r e el ll lo o l la a s se ec cu ue en nc ci ia a d de el l A AD DN N s se e e es sp pe ec ci if fi ic ca a n no om mb br ra an nd do o s s l lo o l la a s se ec cu ue en nc ci ia a
d de e s su us s b ba as se es s. . L La a d di is sp po os si ic ci i n n s se ec cu ue en nc ci ia al l d de e e es st ta as s c cu ua at tr ro o b ba as se es s a a l lo o l la ar rg go o d de e l la a c ca ad de en na a ( (e el l
o or rd de en na am mi ie en nt to o d de e l lo os s c cu ua at tr ro o t ti ip po os s d de e v va ag go on ne es s a a l lo o l la ar rg go o d de e t to od do o e el l t tr re en n) ) e es s l la a q qu ue e
c co od di if fi ic ca a l la a i in nf fo or rm ma ac ci i n n g ge en n t ti ic ca a: : p po or r e ej je em mp pl lo o, , u un na a s se ec cu ue en nc ci ia a d de e A AD DN N p pu ue ed de e s se er r
A AT TG GC CT TA AG GA AT TC CG GC C. .. .. . E En n l lo os s o or rg ga an ni is sm mo os s v vi iv vo os s, , e el l A AD DN N s se e p pr re es se en nt ta a c co om mo o u un na a d do ob bl le e c ca ad de en na a
d de e n nu uc cl le e t ti id do os s, , e en n l la a q qu ue e l la as s d do os s h he eb br ra as s e es st t n n u un ni id da as s e en nt tr re e s s p po or r u un na as s c co on ne ex xi io on ne es s
d de en no om mi in na ad da as s p pu ue en nt te es s d de e h hi id dr r g ge en no o. .





6 6- -A AR RN N
E El l c ci id do o r ri ib bo on nu uc cl le ei ic co o ( (A AR RN N o o R RN NA A) ) e es s u un n c ci id do o n nu uc cl le ei ic co o f fo or rm ma ad do o p po or r u un na a c ca ad de en na a d de e
r ri ib bo on nu uc cl le e t ti id do os s. . E Es st t p pr re es se en nt te e t ta an nt to o e en n l la as s c c l lu ul la as sp pr ro oc ca ar ri io ot ta as s c co om mo o e en n l la as s e eu uc ca ar ri io ot ta as s, ,
y y e es s e el l n ni ic co o m ma at te er ri ia al l g ge en n t ti ic co o d de e c ci ie er rt to os s v vi ir ru us s ( (v vi ir ru us s A AR RN N) ). . E El l A AR RN N c ce el lu ul la ar r e es s l li in ne ea al l y y d de e
h he eb br ra a s se en nc ci il ll la a, , p pe er ro o e en n e el l g ge en no om ma a d de e a al lg gu un no os s v vi ir ru us s e es s d de e d do ob bl le e h he eb br ra a. .
E En n l lo os s o or rg ga an ni is sm mo os s c ce el lu ul la ar re es s d de es se em mp pe e a a d di iv ve er rs sa as s f fu un nc ci io on ne es s. . E Es s l la a m mo ol l c cu ul la a q qu ue e d di ir ri ig ge e
l la as s e et ta ap pa as s i in nt te er rm me ed di ia as s d de e l la a s s n nt te es si is s p pr ro ot te ei ic ca a; ; e el l A AD DN N n no o p pu ue ed de e a ac ct tu ua ar r s so ol lo o, , y y s se e v va al le e
d de el l A AR RN N p pa ar ra a t tr ra an ns sf fe er ri ir r e es st ta a i in nf fo or rm ma ac ci i n n v vi it ta al l d du ur ra an nt te e l la a s s n nt te es si is s d de e p pr ro ot te e n na as s
( (p pr ro od du uc cc ci i n n d de e l la as s p pr ro ot te e n na as s q qu ue e n ne ec ce es si it ta a l la a c c l lu ul la a p pa ar ra a s su us s a ac ct ti iv vi id da ad de es s y y s su u
d de es sa ar rr ro ol ll lo o) ). . V Va ar ri io os s t ti ip po os s d de e A AR RN N r re eg gu ul la an n l la a e ex xp pr re es si i n n g g n ni ic ca a, , m mi ie en nt tr ra as s q qu ue e o ot tr ro os s t ti ie en ne en n
a ac ct ti iv vi id da ad d c ca at ta al l t ti ic ca a. . E El l A AR RN N e es s, , p pu ue es s, , m mu uc ch ho o m m s s v ve er rs s t ti il l q qu ue e e el l A AD DN N. .





D DI IF FE ER RE EN NC CI IA AS S Y Y S SE EM ME EJ JA AN NZ ZA AS S
S SE EM ME EJ JA AN NZ ZA AS S
L Lo os s d do os s t ti ip po os s d de e c c l lu ul la as s t ti ie en ne en n A AD DN N , , A AR RN N , , c ci it to op pl la as sm ma a , , v va ac cu uo ol la as s , , R RE ER R, ,
R RE EI I , ,m mi it to oc co on nd dr ri ia as s, , r ri ib bo os so om ma as s, , m me em mb br ra an na a c ce el lu ul la ar r, , c co om mp pl le ej jo o d de e G Go ol lg gi i, ,
n n c cl le eo o y y n nu uc cl l o ol lo o. .
D DI IF FE ER RE EN NC CI IA AS S
L Lo os s d do os s t ti ip po os s d de e c c l lu ul la as s t ti ie en ne en n o or rg g n nu ul lo os s p pr ro op pi io os s q qu ue e n no o t ti ie en ne e e el l o ot tr ro o
t ti ip po o: :
o o C C l lu ul la a a an ni im ma al l: : l li is so os so om ma as s, ,c ce en nt tr ri io ol lo os s y y c ce en nt tr ro os so om ma as s. .
o o C C l lu ul la a v ve eg ge et ta al l: :l le eu uc co op pl la as st to o, , c cr ro om mo op pl la as st to o, , c cl lo or ro op pl la as st to o y y p pa ar re ed d
c ce el lu ul la ar r. .




H He ec ch ho o p po or r: : J Jo os s M Ma an nu ue el l P Pr ri in nc ce ep p S Su ua ar re ez z