Kloroplas

Î Mesin fotosintesis
Fotosintesis Æ kloroplas Æ
sel mesofil daun

2
 Struktur kloroplas

y Berbentuk lensa; ~2 ‐ 4 μm x  5 ‐ 10 

μm; umumnya
μm; umumnya 20 ‐
20 40 per sel
40 per sel
y Dilingkupi oleh suatu seludang yang 
terdiri atas 2 membran (membran
ganda lipid bilayer )
y Mesin fotosintesis Æ grana. 

3
S k kloroplas
Struktur kl l

• Membran luar kloroplas permeable 

terhadap senyawa dengan ukuran
10.000 Da.
10.000 Da.
• Membran dalam impermeable  
Æ pergerakan molekul melalui
transporter
p
• Membran dalam membentuk tilakoid
Æ grana
• Grana tilakoid dihubungkan dengan
tilakoid lain melalui stroma tilakoid

4
Membran tilakoid
y Banyak protein, fosfolipid, glikolipid
y Asam lemak pada membran mengandung beberapa ikatan ganda
Æ lebih fl id Æ memudahkan
l bih fluid Æ d hk difusi
dif i lateral kompleks
l t lk l k protein 
t i
pada fotosintesis

5
Stroma kloroplas
y Mengandung enzim untuk sintesis karbohidrat
y Terdapat DNA double stranded, sirkular dan ribosom. 
y DNA mengkode tRNA, rRNA, 100 polipeptida yang membantu dalam
reaksi cahaya & pengikatan CO2
y Kebanyakan protein kloroplas dikode oleh DNA inti. 
Perkiraan evolusi eukariot berkloroplas

7
Plastida

8
Keterkaitan antar plastid
p

23/03/2008 9
Fotosintesis

6 CO2 +  6 H2O   C6H12O6 +  6 O2

klorofil

10
 : reaksi kebalikan respirasi
Fotosintesis : reaksi

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 11

Fotosintesis ‐ respirasi

12
Reaksi fotosintesis
Fotosintesis dibagi 2 :
y reaksi bergantung cahaya
y energi matahari diabsorpsi dan
disimpan
p dalam bentuk energi g
kimia : ATP dan NADPH
y reaksi tidak bergantung cahaya
y Sintesis karbohidrat dari CO2 
dengan memanfaatkan energi
dari ATP dan NADPH

13
y energi matahari dan spektrum elektromagnetik
y Pigmen yang menyerap cahaya pada λ tertentu dan 
memantunlkan cahaya pada λ yang lain
lk   h   d  λ   l i
y Klorofil —pigmen berwarna hijau terdapat dalam 
membran tilakoid/grana dari kloroplas

4/16/2009 15
Spektrum elektromagnetik dan cahaya tampak
Spektrum elektromagnetik dan cahaya tampak
Gamma Infrared & 
rays X‐rays UV Microwaves Radio waves

Visible light

Wavelength (nm)
 chlorophyll

carotenoids phycocyanin

4/16/2009 Iriawati 17
Pigmen fotosintesis 
Struktur klorofil : 
y cincin porfirin berperan dalam
absorpsi cahaya Æ memiliki inti
Mg
y rantai hidrofobik fitol Æ
mempertahankan klorofil pada
membran

23/03/2008 18
y pigmen lain : karotenoid

19
Reaksi terang
Reaksi terang
1. y g
Menyediakan energi untuk 
mengikat karbon
2. Berlangsung di dalam 
membran tilakoid/grana
b  til k id/
3. Terjadi sintesis ATP
4
4. Terjadi fotolisis Æ cahaya, 
cahaya  
elektron dan air

4/16/2009 Iriawati 20
Selama reaksi terang
Selama reaksi terang
y Klorofil pada fotosistem I menyerap cahaya biru dan merah dan 
memantulkan cahaya hijau
y Cahaya biru dan merah akan memindahkan elektron ke tingkat energui 
yang lebih tinggi
y Elektron akan diteruskan ke molekul pentransport elektro dalam tilakoid
y Proses ini hanya akan terjadi bila tingkat energi cukup tinggi

y transpor elektron dari fotosistem (PS) II ke PS I 

y Sebagian energi digunakan untuk menghasilkan ATP

y Klorofil pada PS II teroksidasi
y Penggantian elektron dari air

4/16/2009 Iriawati 21
Fotosistem II
Fotosistem II
y Memanfaatkan energi matahari untuk:
y p
Melepaskan electron dari air
y Menghasilkan gradien proton
y Terdapat dalam membran tilakoid
y Energi cahaya Æ pusat reaksi P680 : klorofil a
Fotosistem I
Fotosistem I
y Produksi NADPH

y Energi Æ pusat reaksi P700 Æ e‐ Æ pusat FeS Æ feredoksin Æ reduksi

NADP+ Æ NADPH
Ferredoksin‐‐NADP+
Ferredoksin
reduktase
2 Ferredoksin + H+ + NADP+ 2 Ferredoksinox + NADPH

y Reaksi PSI
4 e‐ + 2H+stroma + 2 NADP+ 2NADPH 
Pada reaksi terang
y Kedua fotosistem akan mengumpulkan energi foton dan 
mentransfer  energi
g ke elektron chlorophyll
p y
y Elektron yang tereksitasi akan diteruskan dari akseptor 
elektron primer  ke rantai transport electron
y Enrgi yang dihasilkan dalam bentuk ATP dan NADPH
FOTOFOSFORILASI
Untuk mengubah 1 mol CO2 Æ 1 mol karbohidrat
ÆDibutuhkan 3 mol ATP + 2 mol NADPH

y Siklik & nonsiklik
&  iklik fotofosforilasi
f t f f il i
y Nonsiklik :
Pembentukan ATP selama fotosintesis oksigenik
g
y Siklik (Daniel Arnon, 1950) 
Pembentukan ATP yang tidak bergantung pada
reaksi fotosintesis oksigenik
g
Fotofosforilasi non siklik
y PS II memperoleh electron melalui pemisahan air , 
S    l h  l   l l   h     
dihasilkan O2
Akseptor elektron 
primer

Akseptor elektron 
primer

Photons

Energy for
synthesis of

PHOTOSYSTEM I

PHOTOSYSTEM II Melalui 
chemiosmosis
 kloroplas

Pada bakteri
Proses Chemiosmosis akan membantu sintesis 
ATP selama reaksi terang 

y Rantai transport electron dalam PS pada tilakoid dan 
terjadi pemompaan elektron melalui membran
y Ali  H+ melalui membran dimanfaatkan oleh ATP 
Aliran H l l i  b  di f tk   l h ATP 
synthase untuk membuat ATP
y Dalam stroma, ion H
, + dengan NADP
g + akan membentuk 

NADPH
 y Produksi ATP melalui chemiosmosis selama 
photosynthesis

Ruang 
Tilakoid 
(H+ >>>>) Light Light

Membran 
tilakoid

Antenna
molecules

Stroma ELECTRON TRANSPORT 
(H+ <<<<) CHAIN

PHOTOSYSTEM II PHOTOSYSTEM I ATP SYNTHASE

 Pembawa energi ATP dan NADPH akan mentransport energi dari hasil reaksi 
terang ke reaksi gelap

energy from
sunlight

Light-dependent
Light dependent
reactions occur
in thylakoids.
Light-independent
reactions
ti (C3cycle)
l )
occur in stroma.

4/16/2009 Iriawati 31
 Reaksi gelap
Reaksi gelap
y Terdapat 2 proses utama 
e dapat p oses uta a
y Fiksasi CO2
y Pembentukan gula
y Berlangsung dalam stroma

4/16/2009 Iriawati 33
FIKSASI CO2 DAN SINTESIS KARBOHIDRAT
FIKSASI CO DAN SINTESIS KARBOHIDRAT
Proses Fiksasi CO2
y CO2 berikatan kovalen dengan
g 55 C  Æ 2 mol 3‐PGA (3‐fosfogliserat)
3 (3 g )
y CO2 + ribulosa 1,5‐bifosfat (RuBP)Æ karboksilase intermediate Æ PGA
ÎEnzim : ribulose bifosfat karboksilase/oksigenase (Rubisco) 
y Siklus Calvin Æ sianobakteri & sel‐sel eukaryot
y yg berfotosintesis:
1. karboksilasi RuBP Æ PGA
2. reduksi PGA  Æ PGAL (gliseraldehid 3‐fosfat)
Æ Diperlukan ATP & NADPH
3. pembentukan RuBP Æ Diperlukan ATP

y PGAL   Æ transport ke
p sitosol Æ sukrosa atau tetap
p dalam kloroplas
p
Æ pati

y 6CO2 RuBP
12 NADPH + 18 ATP
Perubahan CO2 Æ
karbohidrat : 
Siklus Calvin
Fotorespirasi 
y Anomali pemanfaatan oksigen oleh kloroplas
y Gangguan karboksilasi akibat adanya interaksi 
antara RUBISCO dengan oksigen
 RUBISCO d   k i
Î Proses yang mengarah pada pembentukan hanya 
satu molekul PGA pada reaksi gelap dalam 
kloroplas

23/03/2008 39
 Fotorespirasi
y Tumbuhan : C3
y Kapan terjadi fotorespirasi?
y Pada kondisi p
panas dan kering
g – stomata menutup
p
y [O2] > [CO2]
y Mengapa terjadi fotorespirasi?
y Rubisco – ribulosa bifosfat karboksilase/ oksigenase
y Rubisco mengkatalisis reaksi pengikatan O2 pada RuBP Æ 2‐
fosfoglikolat Æ glikolat (peroksisom) Æ glisin (mitokondria)

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 40

Fotorespirasi

23/03/2008 41
Bagaimana tumbuhan mengatasi
Bagaimana tumbuhan mengatasi 
fotorespirasi?

y Menghindari penggunaan RUBISCO untuk mengikat

CO2 dari lingkungan secara langsung
y Menggunakan enzim yang tidak bereaksi dengan O2

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 42

Solusi?
y Fiksasi CO2 berlangsung di mesofil
y Fiksasi CO2 menggunakan enzim PEP karboksilase
y Fiksasi CO2 menggunakan Rubisco tetap berlangsung, 
akan tetapi pada tempat yang berbeda

23/03/2008 43
 Mesofil  Seludang pembuluh

Oxaloacetate Malate Malate

PPi  +      Pi + Calvin
CO2 CO2 cycle
AMP ATP
CO2

Phosphoenol‐ pyruvate pyruvate

pyruvate

ATP dib
dibutuhkan
hk untukk meningkatkan
i k k k kadar
d CO2
dalam seludang pembuluh
23/03/2008 44
Jalur Hatch-Slack C4 untuk akumulasi CO2
2Pi PEP mesofil
Carboxylase
COO- COO- COO-
ATP + Pi AMP + PPi
C~OPO=3 Pi C=O Malate
dehydrogenase HO-C-H
CH2 CH2 CH2
Pyruvate
COO- NADPH NADP+ COO-
phosphate PEP CO2
dikinase OAA C4 Malate C4

COO- Malic enzyme

C O
C=O
CH3 NADPH NADP+
Pyruvate
y CO2
RUBISCO
Calvin Cycle Seludang pembuluh
2, 3PGA
23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 45
 F t fi i i d t b h C3
Fotoefisiensi pada tumbuhan C
vs C
vs C4
C3 C4
y Mengikat CO2 langsung  y Mengikat CO2 secara tidak 
dari lingkungan langsung
y Resipien : RuBP
   y R i i    PEP
Resipien : PEP
y RUBISCO terbuka y RUBISCO terlindung
y O2 dapat mengganggu y O2 tidak mengganggu 
y Fotorespirasi (+) proses fiksasi
y Fotorespirasi (‐)

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 46

Tumbuhan C4

y CO2 Æ molekul 4C
y CO2  + fosfoenolpiruvat 
 f f l i  
(PEP)‐ fosfoenolpiruvat 
karboksilase 
y JJalur C4 –
4 Tanaman : 
rumput tropis

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 47

23/03/2008 48
 (a) Tumbuhan C3 Mesofil pada tumbuhan C3

Terjadi fotorespirasi
pada kondisi panas
dan
d n kering
k in
Pada tumbuhan C3, sebagian besar kloroplas ada di mesofil.

(b) Tumbuhan C4 Mesofil tumbuhan C4

CO2 diikat oleh enzim

yang sangat
terspesialisasi

Seludang 
pembuluh
Hampir tidak ada
Pada tumbuhan C
P d  t b h  C4, mesophyll 
  h ll  fotorespirasi pada
Dan seludang pembuluh berkloroplas Much glucose kondisi panas dan
synthesis occurs. kering
23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 49
Seludang pembuluh tumbuhan C4
Tumbuhan CAM
y Tanaman gurun
y Menggunakan PEP karboksilase untuk fiksasi CO2
~ Tanaman C4
 Tanaman C4
y Berbeda dengan tanaman C4 Æ reaksi bergantung 
cahaya dan fiksasi CO
y 2 dapat terjadi pada waktu 
p j p
berbeda
y Stomata tertutup pada hari yang panas & kering
pp y gp g

23/03/2008 50
23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 51