PLASTIDELE. Plastidele sunt organite semiautonome gi autoreproductibile, specifice regnului vegetal. Totalitatea plastidelor dintr-o celula formeazd plastidomul. Dupa funct: pe care o indeplinese se pot grupa in dowd categorii distinct (1) - plastide fotosintetizatoare (cloroplaste, _feoplaste, rodoplaste) gi (2) - plastide nefotosintetizatoare (leucoplaste, cromoplaste). Plastidele nu se formeazd niciodata “de novo", igi au originea in plastidele preexistente, care se modified structural gi functional in raport cu starea celulei si dinamica factorilor abiotici. Desi nu se cunose inca cu precizie mecanismele implicate in alegerea cAilor de evolutie spre diferite forme de plastide, se gtic insa cu exactitate ca ADN-ul nuclear realizeazd in mare masurd acest control. CROMOPLASTE —* CLOROPLASTE =—* Li ai OPI co AMILOPLASTE PROTEOPLASTE OLEOPLASTE Cloroplastele descoperite incd din 1837, de catre Hugo von Mohl, sunt organite implicate in fotosintezd, capabile s& capteze gi s& fixeze energia la nivel celular, in baza unei structuri pigmentare adecvate. Factorul determinant al forméarii cloroplastelor este lumina iar forma gi densitatea lor sunt variabile dependente de tipul de celula si caracterisitice diferitelor grupe de plante. In general, la plantele inferioare cloroplastele sunt putin numeroase gi au dimensiuni mari; cloroplastele algelor verzi se 29numesc cromatofori. Se cunose in acest sens, alge alcdtuite din celule monoplastidiale (Chlorella sp., Mougcotia sp., Ulothrix sp., Draparnaldia sp., etc.), biplastidiale (Closterium sp., Zygnema sp., Spirogyra sp. ctc.) dar gi pluriplastidiale (Spirogyra sp., Ceramium sp., Vaucheria sp. etc.). La plantele superioare, forma lor este frecvent lenticulara (entila biconvexa), dimensiunile mai mici (2-4 pm diametru si 5-10 jm lungime) gi numarul mare (in medie circa 20-40 cloroplaste/cclula). In general, un cloroplast prezinta un invelig bimembranar (peristromiu), un spatiu stromatic si un spatiu tilacoidal (Fig. 8). Peristromiul sau anvelopa cloroplastului este alcatuit din doua membrane elementare, care lasa intre cle un_ spatiu intermembranar ingust. Membrana externa ‘contine putine proteine gi este mai permeabilé pentru moleculele mici decat cea interna. Pentru a strabate membrana internd, moleculele necesita. ajutorul unor sisteme membranare de transport, asemanatoare cu cele existente in cazul mitocondriei. Membrana interna este neteda (lipsita de invaginarile caracteristice mitocondriei) si inconjura un spatiu central mare, denumit stroma (substanta fundamentala a cloroplastului), care are pH=8 si contine: proteine (> 50 %), amidon de asimilatie, globule lipidice (circa 30 %), macro- gi microelemente, ADN-plastidial, ARN-plastidial, ribozomi si numeroase enzime implicate in procesele de biosintezd. Genomul cloroplastic este mai mic decat cel mitocondrial, fiind alcdtuit din mai multe copii (circa 3-30/cloroplast) ale unei singure macromolecule de ADN-circulara, cu greutate moleculara de 85-97 x 10° daltoni. Mecanismele implicate in transportul de electroni sunt. localizate intr-un sistem de membrane fizic separate de dubla membrana peristromatica. Acest sistem de membrane intraplastidiale, delimiteaz4 in raport cu stroma numerosi saci membranosi aplatizati, netezi, denumiti tilacoizi, aranjati strict ordonat in stive (asemanatoare fisicului de monede), denumite grana. Lumenul fiecdrui tilacoid este conectat cu Jumenul 30clorofila “b” si xantofilele. La diatomee si la algcle brunc, clorofila “b” este inlocuité cu clorofila “ce”, la algele rogii cu ficoeritrina iar la agele albastre cu ficocianina Din punct de vedere strucutral, exista diferente semnificative privind organizarea cloroplastului din celulele plantelor superioare comparativ cu cele inferioare. in general, cromatoforii algelor au cu unele exceptii (Acctabularia sp., Chara sp., Hydrodictyon sp. etc.) o stractura lamelara, fra tendinta de diferentiere a zonelor de grana. Feoplastele sunt plastide fotosintetizatoare caracteristice algelor brune. Ele contin xantofile (in special fucoxontina), clorofild “a” gi “c”. Rodoplastele sunt caracateristice algelor rosii, contin ficobiline (dominanta fiind ficoeritrina), clorofila “a” gi . Leucoplastele sunt plastide incolore, de forma diferita (sfericd, ovald, alungita), prezente in organele subteranc ale plantelor, dar si in cele supraterane, mai putin expuse luminii. Sc formeazi din cloroplaste prin pierderea capacit&tti de fotosintez4, in urma unor modificdri structurale. Una dintre formele freevente sub care se gasesc leucoplastele in celulele {esuturilor de depozitare este amiloplastul. In aceste structuri se depoziteazd cantita{i mai mari sau mai mici de amidon, uneori depunerile masive de amidon ajungand sa distruga. inveligul plastidei. In alte situatii, se depun uleiuri gi plastida devine oleoplast (eloioplast, lipidoplast). Prin depunerea si acumularea substantelor de natura. proteica se formeaza proteinoplastele (proteoplastcle). Cromoplastele sunt plastide colorate diferit dar lipsite de ro] direct in fotosintezd. Ele acumuleaza pigmenti carotinoidici gi dau culoarea galbena, portocalie, rogie, violet, a petalelor florilor, fructelor gi semintelor ete. in celulele plantelor, pigmentii carotinoidici se pot gasi fic dizolvati in globulele lipidice (celulele petalelor de Spartium junceum, Chrysanthemum sp., etc.), fie fixaji pe un suport filamentos (celulele pericarpului de Capsicum annuum), fie sub forma de cristale (celulele parenchimului de depozitare de 33la Daucus carota). Acesti pigmenti sunt reprezentati de hidrocarburi carotinoidice gi de derivati oxigenati ai hidro- carburilor carotinoidice. Din prima categorie fac parte: (1) - licopina (roguviolet); (2) - a-carotina (culoarea cuprului violet); (8) - B-carotina (violet); (4) - y-carotina (rogu cu reflexe albdstrui). In a doua categorie sunt incluse: (1) - xantofilele luteina de culoare galbena, insoteste B-carotina gi clorofila in toate plantele verzi si zeaxantina de culoare portocalie); (2) - cetonele carotinoidice (rodoxantina de culoare rosic-albastruie, prezentd la plantele acvatice gi la conifere). In general, pigmentii carotinoidici intervin indirect in procesul de fotosintezi prin capacitatea lor de a absorbi energie luminoasd si de a proteja moleculele de clorofila fata de autofotodistrugere. Totodata, avand capacitatea de a fixa oxigenul gi de a forma compusi oxigenati putin stabili, intervin in procesele de oxidoreducere gi pot genera metaboliti intermediari cu rol stimulator sau inhibitor asupra plantelor. :1.3.3.4. MORFOLOGIA FRUNZEI Nomofilele, frunzele propriu-zise sunt considerate a fi complet formate (complete) atunci cand prezinta toate cele trei parti componente: lamina (limbul foliar), petiolul gi baza frunzei. LAMINA. Limbul foliar este partea principala a frunzei, latita si de regula turtité imtr-un singur plan. Aspectele morfologice ale limbului se referd atat la forma sa generala, cat si la forma varfului, bazei, la caracteristicile marginii, orientarea generala, modul de_ divizare, consistenta, nervatiunea, pilozitatea etc. Dupa modul de alcatuire al laminei se disting dou tipuri principale de frunze: (1) - simple si (2) - compusc. 169Fig. 85. Forme de lamina. 1 - clipticd (Fagus sylvatica); 2 - ovata (Pyrus communis); 3 - ovat- lanceolati (Amaranthus _retro- Alexus), 4 - lanceolata (Salix alba}; 5 - cireulara sau orbiculara (Populus tremula}; 6 - reniforma (Asan curopacum; 7 - triun- ghiulara (Atriplex patuls); 8 - rom- boidala (Betwa pendula); 9 - del- toida (Populus nigra); 10 - cord: forma (Tilia cordata); 11 - sagitata (Sagittaria sagittifoliay, 12 - hastata (Rumex acetosella; 13 - spatulata (Bellis perennis; 14 - cuneata (Saxifraga cunesfolia): 15 - faleata (Bupleurum falcatumy; 16 - scu- (Rumex sci ys 7 - te neara (Poa pratensis); 18 - ensi- forma (Iris germanica; 19 - subulata (Juniperus communis); 20 - aciforma (Pinus sylvestris); 21 - setacee (Festuca duriuscula): 22 - cilindried (Sedum acre}; 23 - fistuloas’ (Allium cepa} (d. £ Grinfescu). Frunzele simple au lamina formata dintr-o singura parte. Formele de limb mai des intalmite la aceste frunze sunt urmatoarele: elipitica, ovata, lanceolaté, orbiculara, reniforma, triunghiulara, romboidala, deltoidd, cordiforma, _sagitata, hastata, spatulata, cuneata, lineara, ensiforma, (in forma de sabie), subulata ( ingustd, rigida si ascutita la varf), aciculara, setacee ( lungd, rigida gi foarte subtire), cilindricd si plind sau fistuloasa (cilindrica i goala in interior) (Fig. 85). Marginea laminei poate fi intreagé sau poate prezenta incizii mai mult sau mai putin adanci. Frunzele cu marginea ugor incizata pot fi: (1) - sinuate, cu contur sinuos ca la Populus tremula; (2) - serate ( Urtica dioica), prevazute cu dinti mici si ascutiti indreptati spre varful limbului; (3) - dintate (Coryius avellana), cu dinti ascutiti, orientati perpendicular fati de nervura mediana; (4) - crenate (Glechoma sp), prevazute cu dinti rotunjiti. La 170istem de incizare se repeta la nivelul re devine astfel, dublu dintata, dublu unele plante acest Fig. 86. Frunze simple palmate: 1 - palmat-lobat, 2 - palmat-fidata, 3 - palmat-partita, 4 - palmat-sectata. (M. Ravarug). Frunzele simple cu marginea addne incizati au fost denumite, dup modul de orientare al acestor incizii, palmate si penate. Frunzele se numesc palmate atunci cand prezinté 3 sau 5 nervuri groase, care converg spre extremitatea superioara. a petiolului. Marginea frunzelor palmate este in unele cazuri intreagi, dar ccl mai adesea este puternic incizata. In functic de adancimea inciziilor, deosebesc frunze palmat-lobate (cand inciziile nu ajung pé jumatatii laminei - Acer platanoides), palmat-fidate (inc ajung la mijlocul juméatatii laminei - Ricinus communis), palmat-partite (inciziile depdgesc mijlocul jumata{ii laminei - Ranunculus acer) gi palmat scctate (inciziile ating nervura mediana - Cannabis sativa) (Fig. 86). Frunzele simple penate au o singura nervura principala groasd, din care se formeazd nervurile sccundare, iar inciziile laminei sunt dispuse simetric de o parte gi de alta a stcia. in functie de adancimea lor, deosebim de asemenea, frunze penat-lobate (Quercus robur), penat-fidate (Sorbus torminalis), penat-partite (Brassica napus) si penat-sectate (Valeriana officinalis) (Fig. 87). In cazul frunzelor simple cu lamina intreagi sau prevauté cu ineizii mici, baza limbului prezinta, la diferitele plante, forme variate: rotunda, cordata, sagitata, hastata, 17187. Frunze simple penate: 1- penat-lobati, 2 - penat-fidata, Ps fi 3 - penat-partita, 4 - bipenat - partita (M. Ravaruf). reniforma, cuneaté, atenuaté in petiol, dilatata, auriculat {adica prevazuta cu doud urechiuge simetrice), asimetrica etc. (Fig. 88). We ( f Varful limbului < poate sd prezinte 1 2 YY deasemenca —_ forme : 5 diferite, cele — mai freevente tipuri in- " ; | A i \) talnite fiind: ascutit, acuminat (adica pre- i lung ascutit), obtuz, 6 7 8 ny 9 10 rotund, trunchiat, Fig. 88. Forme ale bazei laminet: 1 - rotunda emarginat (sau stir (Pyrus communis}, 2 - cordata (Viola odorata), . 3° sagitatt Usatis tinctore), 4 - hastata PIU, obeordat, cuspi (Rumex acetosell), 5 - reniformA (Asarum Gat, mucronat, sp curopacum), 6 - cuneatd (Bellis perennis\, 0s ete. (Fig. 89). 7 - atenuati (Viola persicifolla), 8 - ascutiti Frunzele simple, (Saltx alba, 9 - dilataté (Sonchus oleraceus. insite de ‘aI 10 - auriculata (Nicotiana tabacum), ipsite : e peti 7 7 11 - asimetric’ (Uimus campestris) numesc sesile. Exist (d. Z Grinteseu) mai multe tipuri de 172frunze sesile, dintre care pot fi. mentionate urmatoarele: () - amplexicaule, la care Los )) baza laminci inconjoara. in mare parte tulpina (Lamium amplextcauie, Sica (2) - perfoliate, la care baza laminci inconjoaré complet tulpina, iar cele doud /% 89. Forme ale varfului lamin: jumatati ale ei concrese 1 - varf ascutit (Salix alba, 2 e 7 = acuminat (Prunus padus), 3 - obtuz (Lepidium perfoliatum}; (3) - (Viscum albun), 4 - rotund (Cotinus decurente, Ja care baza coggygri\, 5 - trunchiat (Coronilla frunzei se prelungeste de-a sp), 6 - stirbit sau emarginat (Colutea lungul tulpinii unilateral sau @fPorescens|, 7 - obcordat (Oxalis eee 5 acetosclla), 8 - cuspidat (Verbascum pilateral sub forma Uner’ jjomoides), 9 - mucronat (Vicia sp), aripioare (Symphytum offi- \9 - spinos (Cirsium — lanceolatum| cinale, Verbascum specio- (@. L Grintescu). sum); (4) - connate, caracterizate prin coneresterea a cate doud frunze opuse la nivelul bazei (Lonicera caprifoltum). Exist’ deasemenea si cz in care, limbul frunzelor simple este crestat, incizat, in mod cu totul neregulat. Aceste frunze au fost denumite in mod caracteristic runcinate, ca la papidie (7araxacum officinale) sau lirate ca la ridiche (Raphanus sativus) sau chiar intrerupt penat-sectate, ca la cartof (Solanum tuberosum). Spre deosebire de frunzele simple, frunzele compuse au lamina divizatA in par{i distincte denumite foliole, inserate toate pe o axd comund, care a primit denumirea de rahis. Dupa dimensiunile rahisului si dupa modul de dispunere al foliolelor, deosebim doud categorii de frunze compuse: palmat-compuse gi penat-compuse.Primele prezinta un rahis scurt, situat la extremitatea apical a petiolului si o lamina aledtuita din trei sau mai multe foliole dispuse in evantai (ca degetele de la mana) (Fig. 90 - 1, 2). Frunzele penat-compuse 173au un rahis lung, iar lamina este formaté din numeroase foliole dispuse simetric de o parte gi de alta a rahisului (ca la © pana). Ele se grupeazi dupa numérul de foliole inserate pe rahis in frunze imparipenat-compuse (cu numdr impar de foliole si deci cu o folioli in varful rahisului) si paripenat- compuse (cu numar par de foliole gi fri foliold apicala) (Fig. 90 - 3, 4). In afara de caracteristicile morfologice prezentate anterior, Iimbul frunzelor difer’ si prin modul de dispozitie al nervurilor, elemente importante pentru viata frunzci, deoare ii dau soliditatea si asigurA o circulatie rapidd si eficienta a apei cu sdrurile minerale gi a sevet elaborate. Nervurile sunt reprezentate de fascicule conducatoare, care se continua din tulpind, prin petiol in limbul foliar. Dupa grosimea si pozitia lor, se impart in mediane (principale), secundare, tertiare cte.; cele de ultim ordin anastomozandu-se in multe cazuri. Unele frunze sunt uninerve (pteridofite, coni- fere), altele prezinta o nervatiune dihotomica (unele pteridofite - Dip- terls conjugata; —_unele gimnosperme - Ginkgo biloba), dicotiledonatele au frecvent 0 nervatiune penataé sau palmaté iar monocotiledonatele —_pre- zinta frecvent neratiune paraleld sau arcuata. ce faints Nervafiunea —_ penata g. runze compuse: 1 - trifoliat oterizeaz (Laburrmm anagyroides), 2 - frunea, 8° Caracterizeaza prin 5 - 7 palmat-compusa (Aesculus hippo- existenta unei — singure castanum, 3 - imparipenat compusd peryuri me: e, ase {Adanthus glandulosu3, 4 - paripenat oe eo es < compusa (Ceratonia siliqua; fo - foliolé, CVidente, care — strabate th - rahis (Orig). limbul in tot lungul sau 174si de pe care se despirind nervurile secundare, ce se ramifica ulterior, cu formare de nervuri tertiare g.a.m.d. Nervatiunea palmata, se caracterizeazd spre deosebire de precedenta, prin dezvoltarea aproape cgali a nervurilor lJaterale, comparativ cu nervura mediand si prin faptul ca pornese aproape toate, dintr-un punct situat la baza limbului. Cele mai multe monocotiledonate au nervatiune paralela; nervurile sunt aproape paralele, ele se unesc la varful limbului iar intre nervuri’ se formeazi anastomoze perpendiculare. Atunci cand nervurile descriu arcuri care urmdrese conturul limbului si se unesc la baza si la varful acestuia, se obtine o nervatiune arcuata, semnalata atét la mono- cotiledonate cat si la unele dicotiledonate erbaBAZA FRUNZEI. Baza frunzei poate fi definita ca portiunea prin care aceasta se racordeazd la tulpind sau ramura. Frunzele sesile se fixeazi de tulpina prin baza laminei, iar cele petiolate prin extremitatea inferioard a petiolului, care de obicei este ceva mai dilatatd gi reprezinta de fapt, baza frunzei. Aceasté zona poate avea diferite forme, iar uncori diferentiazd anexe foliare (stipele, ohree, ligula), caracteristice diferitelor grupe de plante. La unele Poaceae, Cyperaceae gi Apiaceae, baza frunzci este trans- formaté intr-o _teaca (vagina) care inconjurad partial tulpina. Stipelele sunt excres- cente ale bazei frunzei, de regula, perechi, diferite ca forma, marime, consis- ten{A si durata (Fig. 92). Fig. 92. Tipuri de stipele: stipele inguste La Pelargonium zonale, la a gata os ee opt paza frunzelor mai tinere 3 - Rosa canina) . stipele latite si se diferenti: cate douad conerescute cu tulpina (4 - Lotus stipcle —mici, membra- corniculatus, 8 - Pisum sativum) " (a. Z Grinfescu). noase, la inceput verzi, 176implicate in fotosintezs. Ulterior, odata cu matu- rarea frunzelor cle se usucd si cad (stipele caduce). Stipele inguste si conerescute cu baza {iolului sunt —prezente atat la unele _ plante erbacee (7rfolium sp). cat gi lemnoase (Fagus Fig. 93. Anexe foliare. A - ohree; B - sylvatica, Rosa canina). ligula: as - ax secundard, flo - floare, La Pisum sativum acestea jj imb, lig - ligula, 0 - obree, tl - depasese in dimensiuni tulpina (@. £ Grinfescuy). foliolele gi au evident rol asimilator. Prezenta sau absen{a stipelelor, natura, forma, marimea gi consistenta lor, sunt caractere ce servesc la determinarea speciilor. Ochrea este o formatiune specificé plantelor din Fam. Polygonaceac, Are forma unui manson membranos, care provine din concresterca stipelelor gi imconjoara baza internodului si mugurele ce se formeazd ia nivelul nodului tulpinii articulate (Fig. 93 A). La multe Poaceae (Poa pratensis, Poa trivialis, Agrostis vulgaris), se constatA prezenta ligulei, formatiune mem- branoasa, localizata la limita dintre limb si teacd, avand rolul de a impiedica patrunderea apei intre teacd si tulpina (Fig. 93 B). Dup& forma ei, ligula poate fi scurtd gi dinfata (Poa pratensis), \ungi gi membranoasa (Agrostis vulgaris}, oblonga (Poa trivialis), paroasd (Eragrostis sp.) etc. 1.3.3.5. ANATOMIA FRUNZEI Anatomia frunzei vizeazi de fapt, structura celor trei Parti componenete (lamina, petiol, baz) ale unei frunze complete si este rezultatul actiunii unui complex de factori externi gi interni, care se manifesta pe parcursul filogeniei gi ontogeniei plantelor. 177Cea mai mare plasticitate structurald caracterizeazi Jamina frunzelor. Din punct de vedere anatomic, limbul unei frunze normale este alcdtuit din cel putin patru tipuri distincte de {esuturi definitive: epidermal, asimilator, con- ducator si mecanic. Marea majoritate a frunzelor sunt bifaciale, prezentand o fa{A superioara, ventrald sau adaxiala, acoperita de epiderma superioara si o fatA inferioara, dorsala sau abaxial, acoperita de epiderma inferioara. Intre cele doud epiderme este localizat mezofilul, format dintr-un parenchim asimilator, uncori omogen, dar cel mai adesea diferentiat in tesut palisadic si fesut lacunar. Luand in considerare anatomia mezofilului, se disting, pentru frunzele bifaciale patru tipuri structurale de organizay (1) - structuré dorsiventrala, caracterizata prin localizarea fesutului palisadic sub epiderma superioaré si a celui lacunar sub epiderma inferioara; (2) - structura ecvifaciala, caz in care fesutul palisadic este dispus sub cele doud epiderme,. iar fesutul lacunar este pozitionat median; (3) - structura invers- dorsiventrala, la care {esutul palisadic este diferentiat sub epiderma inferioara, iar cel lacunar sub epiderma superioard; (4) - structuraé omogend, care definegste un mezofil nediferentiat in {esut palisadic si lacunar. In mezofil sunt prezente una sau mai multe nervuri, care contin, de obicei fiecare, cate un singur fascicul conducator de tip colateral. La nivelul mezofilului se pot intalni frecvent o serie de formatiuni, care indeplinese functii speciale in viata plantei celulele secretoare, buzunare secretoare, laticifere, canale rezinifere, celule cristalifere etc. Jesutul mecanic al limbului este reprezentat de colenchim, la majoritatea dicotiledonatelor gi de sclerenchim la cele mai multe monocotiledonate gi la unele dicotiledonate. ExistA gi plante la care frunzele sunt monofaciale, comprimate in plan transversal gi caracterizate cel mai adesea, printr-o alcdtuire histologicd particulara gi o structura de tip invers-dorsiventral (/ris germanica, Gladiolus imbricatus, Allium odorum ete.) 178/ PINOPHYTA. Frunzele gimnospermelor sunt bifaciale si prezinta diferite particularitati structurale, induse de conditiile in care traiese plantele respective. Diversitatea anatomici se accentueazi prin prezenta a trei tipuri structurale de frunzd: dorsiventrala, invers- dorsiventrala gi omogena. © structura bifacialA dorsiventrala, corelat4 cu orientarea in plan orizontal este prezenta Ja frunzele aciculare de la brad (Abies alba). Celulele epidermale sunt mici, cu peretii puternic gi uniform ingrosati, cei externi fiind cutinizati si cerificati. Sub epiderma este localizata 0 hipoderma discontinuad chimatica. Tesutul palisadic este format din 2-3 straturi de celule heterodiametrice, bogate in cloroplaste, pozitionate sub epiderma superioara, iar fesutul lacunar, aledtuit din celule izodiametrice, intre care sunt prezente lacune de dimensiuni variate este dispus sub epiderma inferioara. In mezofil,,in apropierea fetei abaxiale, se g&sesc cele douad canale rezinifere mari ale frunzei. in partea central a ao a Lrr——r—— nervura, delimitata de o endoderma tipicd. Cele doud fascicule condu- c&toare libero-lemnoase a din structura_ acestcia cr end tir nv a - Fig. 95. Abies alba - stractura frunzei SUMt inconjurate de un (scctiune —_transversala, —reprezentare $esut~ de _transfuzie, schematica): crz - canal rezinifer, ei - alcatuit din celule epiderma inferioara, end - endoderma, es - parenchimatice gi tra- epiderma supericara, 1 - floem. h - heide ou stua hipoderma, nv - nervura, {1 - fesut punctuatiunt lacunar, tp - {esut palisadic. ttr - fesut de 2Te0late (Fig. 95). transfuzie, xi - xilem (4. C. Toma). 180mez A ce Fig. 96. Pinus sylvestris - structura frunzel (sectiune transversala). A - reprezentare schematicA; B - detaliu cu strucura celulara: crz - canal rezinifer, end - endoderma, epi - epiderma, fy - fascicul vascular, h - hipoderma, mez - mezofil, ‘nw. - nervura, s - sclerenchim, ta - fesut asimilator (A - d. B. Kaussmann, B- Orig) O frunza bifaciald cu structuré omogend gi cu multe adaptari xcrofitice este cca de la pin (Pinus sylvestris) (Fig. 96). In sectiune transversald, forma este semicirculard, indusa de existenfa unei fete superioare plane gi a unei fete inferioare convexe. Epiderma formata din celule mici tu peretii inegal si puternic ingrogati, cutinizati, cerificati este acoperita de o cuticuld foarte groasd. Stomatele sunt mici si adancite in mezofil. Hipoderma este pluristratificati, sclerenchimaticd si continua. Mezofilul uniform, nediferentiat in fesut palisadic si fesut lacunar, confera frunzei o structuraé omogend. Este format din acelasi tip de celule asimilatoare, prevazute cu pereti celulari cutati. In mezofil sunt localizate 5-12 canale rezinifere mici. In partea centrala a Jaminei se afld nervura, delimitaté de o endoderma, aledtuita din celule cu_peretii uniform ingrosati. Nervura contine dou fascicule libero- lemnoase, inconjurate complet, de tesutul de transfuzic. Elementele mecanice ale nervurii sunt reprezentate de grupe de celule sclerenchimatice, situate Ja limita dintre floem si tesutul de transfuzie adiacent. 181Structura — invers- dorsiventrali poate fi exemplificata. pe frun- zele solziforme de Thuja occidentalis (Fig. 97). In sectiune __ transversala, forma. franzci cs aproape — triunghiulara, fata adaxial fiind pre- vazutd cu un gsanf larg. Epiderma _unistratifi- cata, alcatuita din Fig. 97. Thuja occidentalis - structura cclule mici, cu peretii frunzei (sectiune transversala): crz - canal puternic — gi uniform rezinifer, cu - cuticuli, ci - epiderma ingrosati este acoperita inferioara, ‘¢s - epiderma superioaré. M = 46" 6 cuticuld groasd. fascicul vascular, h - hipoderma, gad - sant adaxial, {I - fesut lacunar, tp - tesut Sclerenchimul hipoder- palisadic, xi - xilem (d. G. Filipeseu). mic formeazi- un cordon continuu sub epiderma inferioara, este organizat sub forma de mici pachete la colturile frunzei gi lipseste la nivelul fetei adaxiale. Mezofilul este diferentiat in 2-3 straturi de tesut palisadi localizate pe fata inferioard a frunzei si intr-o zona bi dezvoltatA de fesut lacunar, dispusd in partea superioara a acesteia. Frunza prezinti un singur canal rezinifer mare, pozifionat in dreptul santului adaxial. intre canalul rezinifer si epiderma superioara se gisegte nervura, care contine un singur fascicul conducator libero-lemnos, cu xilemul orientat spre gantul adaxial. MAGNOLIOPHYTA. La angiosperme, frunza atinge in raport cu factorii ecologici, cel mai inalt grad de diferentiere anatomica. ‘Tinand seama de pozitia si de structura tesutului asimilator, frunzele bifaciale ale acestor plante au o organizare dorsiventrala, ecvifaciala, invers-dorsiventrala gi omogena, iar cele unifaciale freevent invers-dorsiventrala. 182Frunzele cu structurd dorsiventrali prezint cele doua cpiderme diferit aledtuite si mezofilul diferentiat in {esut palisadic (adaxial) si {esut lacunar (abaxial). Acest tip de structuré caracterizeazi marea majoritate a angiospermelor lemnoase $1 erbac Fig. 98. Fagus sylvatica - structura frunzei (sectiune transversal in dreptul ~ nervurii mediane). A - reprezentare schematica; B - detaliu cu structura celulara: cec- cehuli colectoare, col - colenchim, drz- druzi, ei - epiderma infertoara, es - epidermA superioara, fl - floem, nv- nervura, s-sclerenchim, tl - {esut lacunar, {p - {esut palisadic, xi - xilem (A - d. LGrinfescu; B - Orig). 183In cazul frunzei de fag (Fagus sylvatica), sectiunile transversale cfectuate prin lamina, permit evidenticrea tuturor caracteristicilor acestui tip de structura (Fig. 98 A, B). Frunza prezinta o singura nervurad principala, care proemina evident pe fata inferioara a laminei. Sub epiderma superioara este situat tesutul palisadic, alcdtuit din unul pana la trei straturi de celule. Datoritaé numarului mare de cloroplaste prezente in acest fesut, culoarea frunzelor bifaciale dorsiventrale este mai inchis& pe fata superioara. Sub tesutul palisadic se afla un strat de celule de forma aproximativ triunghiulara, care au rolul de a_ colecta substantele organice sintetizate in celulele palisadice gi de a le dirija spre tesutul conducitor. Tesutul lacunar este orientat spre fata inferioard a frunzei si delimitat in raport cu exteriorul, de cpiderma. inferioara, prevazuta cu stomate. In mezofilul tfel structurat sunt localizate nervurile (principal si secundare), formate din unul pana la mai multe fascicule libero-lemnoase, cu lemnul orientat spre fata ventrala. sau superioara si liberul spre fata dorsald sau inferioara. In structura nervurii principale, xilemul este dispus radiar. Floemul este _localizat imprejurul acestuia, sub forma de mici pachete, separate de insule de {esut sclerenchimatic, care igi au originea in inelul de sclerenchim de la periferia nervurii. Structura dorsiven- trald a laminei este pre- Fig. 99. Nymphaea alba - structura frunzei zenta si la plantele acva- natante: cac - canal acrifer, col - tice cu frunze plutitoare colenchim angular, ei - — epiderma a inferioara, es - epiderma superioara, 1 - “Aymphaca alba, Nuphar floem, id - idioblasta, sto - stomata, q - /¥fea) (Fig. 99). In acest tesut lacunar, {p - fesut palisadic, xi- Caz, in fesutul palisadic xilem (d. LG, Poplavskaial bine dezvoltat (3-4 stra- 184turi de celule), se diferentiazA clemente mecanice scleren- chimatice (idioblaste), care confera frunzei rezistenta necesara. Tesutul parenchimatic lacunar prezinta lacune foarte mari, aledtuind de fapt un parenchim aerifer. in structura nervurilor, xilemul este slab reprezentat, dar existenta colenchimului angular, localizat intre nervura si epiderma inferioar&, sporeste la acest tip de plante rezistenta laminei. pie VT MRT et Fig. 100. Dianthus caryophyllus - structura frunzei: cu - cuticula, drz, - druza, ef - epiderma inferioara, ¢s - epiderma superioara, fl - floem, s - sclerenchim, sto - stomata, {1 - {esut lacunar, {p - {esut palisadie, xi - xilem (Orig). 185Frunzele cu structura ecvifaciald au cele doud epiderme mai mult sau mai putin asemanatoare, iar zonele de mezofil adiacente sunt aproape identic alcdtuite. Cel mai adesea, sub ambele epiderme se dezvolta un {esut palisadic, iar median, un parenchim lacunar, mai mult sau mai pufin compact. La Dianthus caryophyllus (Fig. 100), mezofilul include un tesut palisadic format din cate 2-3 straturi de celule, strans unite intre ele, prevazute cu numeroase cloroplaste gi localizate sub cele doua epiderme si un parenchim lacunar, aleatuit din 3-8 straturi de celule mari, poligonale in sectiune transversala, cu cloroplaste mai putine gi spatii intercelulare evidente. Unele celule ale mezofilului con{in cristale de oxalat de calciu, grupate sub forma de druze.1.3.4.3. METAMORFOZELE FRUNZEI SI frunzele ca gi celelalte organe ale plantelor, realizeazi in anumite conditii, 0 serie de modificiri morfo-structurale, induse de necesitatea indeplinirii unor fur acest sens, existA mai multe categorii de met speciale. in morfoze foliare, care afecteazd fle frunza in totalitate, fie numai diferitcle ci part! componente. 200 Fig. 109. Metamorfoze foliare. A - Carduus nutans (frunze cu rol protector), B - Berberis vulgaris (franze transformate in spini), C - Lathyrus aphaca (frunze cu rol de agatare), D - Pisum sativum (frunze cu rol de agatare, E - Acacia heterophylia (lodi), F - Nephentes destillatoria (frunze adaptate _ nutritiei carnivore): bf - baza frunzet, c& - cApacel, ci - carcel, filo - filodiu, pe} - petiol, spi - spini, stp - stipele, ur - uma (d. / Grinfescu).FRUNZE CU ROL PROTECTOR. La unele plante (Berberis vulgaris, Opuntia sp), intreaga frunzi este transformata intr-un spin. La alte plante (Carlina vulgaris, Caduus nutans, Cirsium arvense, Xanthtum spinosum), \obii limbului sau dintii de pe marginea laminei se transforma in spini, cu rol de apdrare, mai ales impotriva animalelor ierbivore (Fig. 109 A, B). La Robinia pseudacacia spinii de la baza frunzelor provin din metamorfozarea stipelelor. Tot in aceastA categorie pot fi incluse bractecle de la baza florilor si mai ales catafilele care protejeazi mugurii. FRUNZE CU ROL DE AGATARE. Exista plante care se aga{4 de diferite suporturi cu ajutorul cArceilor, proveniti din transformarea frunzelor in intregime sau numai a unor parti componente ale acestora. Astfcl, la Bryonia sp., carccii provin din frunze complet transformate. La Lathyrus aphaca se transforma in c&rcei petiolul gi lamina, in timp ce stipelele se dezvolta, capata dimensiumi mari gi preiau functia asimilatoare a limbului foliar. La Pisum sativum, carceii provin din partea terminald a rahisului si/sau din ultimele foliole (Fig. 109 C, D). ExistA si plante la care petiolul (Clematis vitalba) devine un c4rcel sau chiar stipelele frunzelor devin organe cu rol de agdtare (Smilax excelsa). FRUNZE CU ROLURI NUTRITIVE SPECIALE. Tot ca o metamorfoza foliara, sunt mentionate gi filodiile (gr. phylion -; eidos -). Un filodiu provine din petiolul unei frunze (al carei limb cade de timpuriu), ce cregte in volum, se aplatizeazd si igi dezvolt4 un tesut clorofilian, care ti permite sd indepli- neasea eficient, functia de asimilatie (Acacia heterophylla) (Fig. 109 E). Frunzele suculente, dotate cu un bogat parenchim acvifer (Aloé sp., Sempervivum sp.), reprezinti de asemenea exemple de metamorfoze foliare. 201Importante gi spectaculoase modificdri ale frunzelor se semnaleazi la plantele carnivore, care devin capabile astfcl, s& prindd, sA digere insecte mici, sA absoarba si s4_utilizeze produsii astfel procurati. Triind in medii sdrace in substante nutritive, indeosebi azotoase (sfagnete, turbarii, substraturi pictroase), ele isi asiguri astfel, necesarul de azot, pe baza substantelor de origine animala pe care le utilizeaza. Adaptarile morfo-anatomice ale frunzclor sunt de asa natura, ineat nu afecteazd fotosinteza, ca proces de bazi in nutritia acestor organisme autotrofe. Variate conformatii si structuri foliare au fost induse de adaptarea plantelor la nutritia carnivoré: (1) - prezenta pe franze a unor emergente (Fig. 55-H) glandulare lipiciose (Drosera rotundifolia); (2) - insusirea de a efectua migcari de pliere a frunzei, adecvate capturarii, care suplimenteazd cfectul indus de prezenta perilor lipiciogi gi a celor digestivi de pe suprafata laminei (Pinguicula vulgaris); (3) - transformarea totala (Aldrovonda veziculosa) sau partiali (Utricularia vulgaris) a frunzei intr-o capcana; (4) - capturare cu ajutorul unor urne foliare cu capacel, provenite din transformarca totala a laminei, in timp ce petiolul devine un cArcel cu care planta se agata de suport, iar baza frunzci se lateste puternic, cApatand aspect laminal gi functie asimilatoare (Nepenthes sp.) (Fig. 109 F). FRUNZELE PLANTELOR ACVATICE. Dintre adaptarile morfologice care apar la plantele care trdiesc total sau partial cufundate in apa, se distinge dezvoltarea pronuntata a sistemului foliar in raport cu restul corpului. Frunzele pot fi subfiri si transparente (Z/odea canade: Potamogeton lucens, P. pusillus), tubulare (Ceratophyllum demersum), puternic sectate cu segmente filiforme (Myrio- phyllum spicatum, Ranunculus aquatilis), in forma de benzi (Vallisneria spiralis) etc. (Fig. 110 A, B, C, D). 202