Anatomija Bilja - SKRIPTA

SVEUILITE U ZAGREBU
UMARSKI FAKULTET
Jozo Franji
eljko kvorc
Ivo Trinajsti
ANATOMIJA BILJA
interna skripta
Zagreb, travanj 2008. godine
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)
SADRAJ
PREDGOVOR ....................................................................................................................................... 3
1. UVOD................................................................................................................................................ 4
2. ORGANSKE MOLEKULE KOJE IZGRAUJU BILJNI SVIJET ...................................................... 6
2.1. Nukleinske kiseline ..................................................................................................................... 7
2.2. Ugljikohidrati .............................................................................................................................. 8
2.3. Proteini........................................................................................................................................ 9
2.4. Lipidi ........................................................................................................................................ 10
3. BILJNE STANICE ........................................................................................................................... 12
3.1. Raznolikost stanica .................................................................................................................... 12
3.1.1. Evolucija eukariotske stanice .............................................................................................. 13
3.1.2. Oblik i veliina biljnih stanica ............................................................................................ 14
3.2. Graa biljne stanice ................................................................................................................... 14
3.2.1. Stanine membrane............................................................................................................. 15
3.2.2. Citoplazma ......................................................................................................................... 16
3.2.3. Jezgra ................................................................................................................................. 18
3.2.4. Mitohondriji ....................................................................................................................... 20
3.2.5. Plastidi................................................................................................................................ 20
3.2.6. Ribosomi............................................................................................................................. 23
3.2.7. Endoplazmatski retikulum .................................................................................................. 23
3.2.8. Diktiosomi .......................................................................................................................... 24
3.2.9. Mikrotjeleca ...................................................................................................................... 25
3.2.10. Vakuola ............................................................................................................................ 25
3.2.11. Stanina stijenka ............................................................................................................... 27
3.3. Stanini ciklus kod biljaka ......................................................................................................... 31
3.3.1. Interfaza ............................................................................................................................. 32
3.3.2. Mitoza ................................................................................................................................ 32
3.3.3. Mejoza ................................................................................................................................ 34
4. HISTOLOGIJA - znanost o staniju ili tkivu .................................................................................... 36
4.1. Meristemi - tvorna stanija ........................................................................................................ 36
4.2. Trajna ili gotova stanija ........................................................................................................... 38
4.2.1. Kono stanije ili kono tkivo ............................................................................................. 38
4.2.2. iljno stanije ..................................................................................................................... 44
4.2.3. Temeljno stanije ................................................................................................................ 48
5. ANATOMIJA VEGETATIVNIH BILJNIH ORGANA ................................................................. 49
5.1. Anatomska graa lista ............................................................................................................... 49
5.1.1. Dorziventralni list ............................................................................................................... 49
5.1.2. Koncentrini list ................................................................................................................. 50
5.1.3. Otpadanje listova ................................................................................................................ 51
5.2. Anatomska graa stabljike ......................................................................................................... 52
5.2.1. Primarna graa dikotilsko-gimnospermske stabljike............................................................ 52
5.2.2. Primarna graa monokotilske stabljike................................................................................ 53
5.2.3. Sekundarna graa dikotilsko-gimnospermske stabljike ........................................................ 54
5.3. Anatomska graa korijena ......................................................................................................... 57
5.4. Filogenija stele .......................................................................................................................... 61
6. LITERATURA ................................................................................................................................. 63
2
PREDGOVOR
U okviru predmeta Botanika i umarska botanika na umarskome fakultetu
Sveuilita u Zagrebu studenti se upoznaju s osnovnim zakonitostima botanike znanosti.
Strunjaci koji zavre umarski odsjek umarskoga fakulteta tijekom svoje profesionalne
karijere baviti e se gospodarenjem i upravljanjem umskim ekosustavima, kao i urbanim
umarstvom u najirem smislu. Ove ljudske djelatnosti izravno se oslanjaju na
poznavanje biljnoga svijeta. Zbog toga e spoznaje koje studenti usvoje iz ovoga
predmeta posluiti uspjenijem praenju mnogih drugih kolegija tijekom studija. Tako je
npr. znanje o grai biljne stanice osnova za razumijevanje Fiziologije bilja, Ishrane bilja,
Genetike i oplemenjivanja bilja i sl.
Pored toga, osnovne spoznaje iz grae biljnoga tijela, filogenije, sistematike,
ontogenije, ali i botanike terminologije i nomenklature dio su ope naobrazbe umara i
biologa, pomou koje on komunicira s ostalim straunjacima i znanstvenicima s kojima
sve vie surauje pri rijeavanju konkretnih drutvenih i znanstvenih problema.
3
1. UVOD
Botanika je dio biologije tj. znanost koja prouava sve pojave ivota u biljaka.
Rije botanika dolazi od grke rijei botane to oznaava grmlje, travu, bilje koje raste
na livadama. Za ovu znanost upotrebljava se i naziv fitologija (gr. fiton = biljka).
Ve i sama rije botanika po svom znaenju i podrijetlu govori nam da su
poeci botanike kao znanosti bili vezani na antiku Grku, a osnivaem, ocem botanike
smatra se Aristotelova uenika Teofrasta (371-286 pr. n. e.) koji je u 10 knjiga o
Prirodnoj povijesti bilja sakupio sve dotadanje botaniko znanje. Meutim razvoj
botanike nemogue je odvojiti od razvoja ljudske kulture jer je jo od pretpovijesnoga
vremena ovijek skupljao informacije o biljkama koje ga okruuju. Pri tome je bilo bitno
koje su biljke jestive, ljekovite, otrovne ili koje se mogu koristiti kao orue ili oruje. To
ini botaniku jednom od najstarijih znanstvenih disciplina.
Kroz dugo povijesno razdoblje botanika se razvila u kompleksnu,
multidisciplinarnu znanost koja u svom opsegu ujedinjuje niz razliitih disciplina. Mnoge
od tih disciplina prouavaju ivotne pojave svojstvene svim ivim biima pa su svojim
metodama i mnogim spoznajama vrlo sline odgovarajuim disciplinama kod zoologije,
mikologije, mikrobiologije, medicine i dr. (npr. genetika, fiziologija, ekologija, citologija i
sl.). Dananja znanost nastoji pojave promatrati dinamiki i u punom opsegu ne
ograniavajui njihovo razumijevanje nekim unaprijed zadanim granicama znanstvenih
disciplina. Zbog toga se mnoge klasine znanstvene discipline meusobno isprepliu te
stalno nastaju nove. Bez obzira na to klasifikacija znanosti omoguuje lake snalaenje u
ogromnoj koliini znanstvenih informacija koje su nam danas dostupne. Neke vanije
botanike discipline su:
Morfologija ili znanost o obliku prouava i opisuje biljne oblike i predstavlja
osnovnu botaniku disciplinu. Kad morfologija prouava i opisuje vanjsku grau
- biljne organe, oznaava se kao organografija (morfologija u uem smislu), a
prouavanjem unutarnje grae bavi se anatomija.
Fiziologija prouava sve procese u biljnom tijelu tijekom ivota biljke.
Ekologija prouava odnos biljke prema okoliu, tj. ivoj i neivoj prirodi.
Genetika prouava sve pojave i procese vezane uz nasljeivanje i prenoenje
nasljednih svojstava s roditelja na potomstvo.
Sistematika je botanika disciplina koja se bavi svrstavanjem biljaka u odreene
sustave.
Taksonomija se bavi imenovanjem biljaka.
Filogenija prouava srodstvene odnose izmeu pojedinih biljnih skupina.
Fitogeografija prouava rasprostranjenost pojedinih biljnih skupina na povrini
Zemlje.
Fitocenologija prouava zakonitosti zdruivanja odreenih biljnih skupina u
biljne zajednice ili fitocenoze.
Paleobotanika prouava izumrle biljne skupine koje su se u zemljinoj kori
sauvale u obliku fosila.
Postoje i botanike discipline koje se bave prouavanjem samo odreenih biljnih
skupina npr. briologija (mahovine), dendrologija (drvenaste bilje) i sl. Postoje i brojne
primjenjene botanike discipline kod kojih se botanike spoznaje kombiniraju s drugim
4
znanstvenim podrujima npr. umarstvo, agronomija, ekonomska botanika,

fitopatalogija, fitofarmacija i dr.
Ova skripta donosi osnovne spoznaje o unutarnjoj grai biljnoga tijela (Anatomiji
bilja). Unutarnja graa biljnoga tijela moe se promatrati na tri razine. Graom stanice
kao osnovne i funkcionalne jedinice biljnoga organizma bavi se citologija. Vie stanica
koje vre odreenu funkciju ujedinjuje se u stanija ili tkiva ime se bavi histologija.
Napokon, biljna tkiva ine biljne organe pa imamo anatomiju biljnih organa.
5
2. ORGANSKE MOLEKULE KOJE IZGRAUJU BILJNI

SVIJET
iva bia su izgraena od organskih spojeva koji sadre ugljik. Nazivamo ih
organske ili bioloke molekule. Naziv organske molekule potjee od toga to se u
prolosti smatralo da ti spojevi mogu nastati samo u ivom organizmu.
Organske molekule su graene od razliitoga broja istih ili slinih podjedinica pa
tako razlikujemo molekule s jednom podjedinicom monomere, dvije do deset
podjedinica oligomere i s vie od deset podjedinica polimere. Ova sposobnost
polimerizacije vrlo je vana za ive organizme. Najprije ona olakava izgradnju velikih
molekula. Naime, stanica ima informaciju kako sintetizirati osnovne jedinice i kako ih
udruiti u vee molekule. Ako je potreban neki drugi tip molekule samo treba promijeniti
informaciju o udruivanju dok se osnovne jedinice sintetiziraju na isti nain. Npr. u
stanicama za sintezu celuloze koristi se jedan nain vezivanja molekula glukoze dok se za
sintezu kroba koristi drugi. Pri tome je mehanizam nastajanja glukoze isti.
Polimerizacija biolokih molekula takoer omoguuje stanici odravanje relativno
jednostavnog metabolizma koji proizvodi nekoliko tipova osnovnih jedinica i koji se u
osnovi ne mijenja bez obzira na potrebe stanice. Npr. dok biljka raste aminokiseline se
ugrauju u proteine neophodne za rast stabljike i listova. Nakon odreenoga vremena
iste aminokiseline koriste se za sintezu proteina koji su potrebni za cvijetanje. Opisani
nain sinteze biolokih molekula omoguuje recikliranje, pa kada neki polimer vie nije
potreban razgrauje se do sastavnih dijelova koji se mogu upotrijebiti za sintezu drugih
polimera. Tako stanice uvaju energiju koja je ve utroena pri sintezi monomera.
Sinteza polimera, takoer omoguuje da razliite stanice, odnosno razliiti dijelovi
organizma uspjenije rade zajedno. Npr. pri razvoju mladoga embrija u sjemenci okolna
tkiva ga opskrbljuju jednostavnim eerima, aminokiselinama i lipidima. Stoga embrio
moe vrlo brzo sintetizirati sloene molekule koje su mu potrebne. Kada bi do embria
dolazile samo hranjive tvari (kisik, ugljik, duik, fosfor i dr.) njegov razvoj bi tekao
mnogo sporije.
U prirodi se nalazi veliki broj organskih molekula zahvaljujui grai atoma ugljika
koji ostvaruje vrste kovalentne veze s drugim atomima. Organske molekule dijelimo u
etiri velike skupine:
1. ugljikohidrati
2. proteini
3. lipidi
4. nukleinske kiseline.
Te molekule esto grade razliite trodimenzionalne strukture (lanci, spirale,
prsteni) o emu ovise njihove znaajke. Organske molekule imaju razliite funkcionalne
skupine vezane za ugljikove atome (metilnu, karboksilnu, aldehidnu, ketonsku, fosfatnu,
amino i dr.). One odreuju mnoga svojstva tih molekula. Velike molekule mogu imati
vie razliitih skupina to im omoguuje da npr. istovremeno imaju svojstva kiselina i
alkohola, kiselina i baza, topljivosti u lipidima u jednom podruju molekule i topljivosti u
vodi u drugom.
6
2.1. Nukleinske kiseline

Razlikujemo dvije nukleinske kiseline deoksiribonukleinsku (DNK) i
ribonukleinsku (RNK). Obje su polimeri ije su osnovne graevne jedinice nukleotidi.
Nukleotid se sastoji od fosfatne skupine, eera pentoze i duine baze. Ako su duine
baze graene od jedne prstenaste molekule nazivaju se pirimidinske baze, a ako su
graene od dva prstena purinske baze. Pirimidinske baze su citozin (C), timin (T) i
uracil (U), a purinske adenin (A) i gvanin (G).
Nukleotidi DNA u svom sastavu imaju eer deoksiribozu i etiri duine baze
(A, G, C, T). Nukleotidi RNA imaju eer ribozu i takoer etiri duine baze samo to
kod nje umjesto timina dolazi uracil.
Molekula DNK graena je od dva dugaka lanca koji se zavojito obavijaju jedan
oko drugoga pa ga nazivamo dvostruka zavojnica (heliks). Svaki lanac izgraen je od
mnotva nukleotida pa se naziva polinukleotidni lanac. Dva polinukleotidna lanca
molekule DNK meusobno su povezana vodikovim vezama koje se uspostavljaju izmeu
duinih baza. Veze se uvijek uspostavljaju izmeu komplementarnih baza, odnosno
adenozin se uvijek spaja s timinom s dvije vodikove veze (A-T), a citozin s gvaninom s
tri vodikove veze (C-G).
Upravo je redoslijed duinih baza specifino obiljeje svake DNK molekule.
Uloga DNK molekule je prenoenje nasljedne upute koja je sadrana u redoslijedu
duinih baza. Ona se procesom samoumnoavanja prenosi na potomke. Kod biljnih
stanica veina DNK nalazi se u jezgri gdje izgrauje kromatin koji se na poetku diobe
oblikuje u kromosome. Osim toga dio DNK se nalazi i u plastidima i mitohondrijima gdje
su te molekule kruno graene slino kao kod prokariotskih stanica.
Molekula DNK ima sposobnost samnoumnoavanja ili autoreplikacije. Tijekom
navedenoga procesa stvara se identina kopija DNK molekule tako da jedan
polinukleotidni lanac predstavlja kalup za sintezu drugoga. Na taj nain dvije
novonastale DNK molekule imaju po jedan lanac od stare DNK molekule i po jedan
novi. Samoumnoavanje se odvija tako da se kidaju vodikove veze izmeu
komplementarnih duinih baza te se na dva nastala slobodna polinukleotidna lanca veu
slobodni komplementarni nukleotidi. Sama autoreplikacija je vrlo osijetljiv proces pa
moe doi do greaka i oteenja pod utjecajem UV ili x-zraka, odnosno razliitih
kemikalija. Mnoga od tih oteenja stanica moe sama popraviti zbog ouvanja
redoslijeda duinih baza na drugom lancu.
Za razliku od DNK koja je graena od dva polinukleotidna lanca, molekula RNK
je graena od jednog niza nukleotida. Molekule RNK se manjim dijelom nalaze u jezgri a
veim dijelom u citoplazmi i ribosomima. Razlikujemo tri vrste RNK molekula:
transportna ili prijenosna RNK, tRNK (eng. transfer) prenosi
odgovarajue aminokiseline kroz citoplazmu do ribosoma
ribosomska RNK, rRNK zajedno s proteinima izgrauje kromosome
glasnika RNK, mRNK (eng. messenger) nosi uputu za sintezu
bjelanevina
Adenozin-trifosfat (ATP) je spoj koji sadri kemijske veze bogate energijom pa
ima vrlo vanu ulogu u svim procesima stanice gdje se izmjenjuje energija. Graen je od
duine baze adenina, eera riboze i tri fosfatne skupine. Otputanjem jedne molekule
fosfata oslobaa se energija pa nastaje adenozin-difosfat (ADP) a oslobaanjem jo jedne
7
molekule fosfata nastaje adenozin-monofosfat (AMP). Ovaj proces je reverzibilan to

znai da se energija moe vezati primanjem molekula fosfata pa ponovno nastaje ATP.
2.2. Ugljikohidrati
Ugljikohidrati su organski spojevi izgraeni iz ugljika, vodika i kisika, u kojima je
odnos vodika i kisika 2:1, isto kao i u vodi. Po tome su ugljikohidrati i dobili naziv kao
spojevi ugljika s vodom. Oni slue kao izvor energije i kao gradivni element stanice.
Ugljikohidrati se meusobno razlikuju po broju C-atoma u molekuli pa razlikujemo:
monosaharide ili jednostavne eere koji mogu biti izgraeni od tri
(trioze), pet (pentoze), est (heksoze) ili vie meusobno povezanih
ugljikovih atoma
disaharide koji su izgraeni od dvije molekule monosaharida
polisaharide koji su graeni od vie molekula monosaharida.
Ugljikohidrati s aldehidnom skupinom zovu se aldoze, a s ketonskom skupinom
ketoze.
Osnovni monosaharid u biljnom svijetu je glukoza ili groani eer. On je po
svojim karakteristikama heksoza-aldoza. Fruktoza ili voni eer je heksoza-ketoza.
Kao to je sluaj kod mnogih drugih ugljikohidrata, ova dva monosaharida imaju vrlo
slinu kemijsku formulu koja se razlikuje u rasporedu atoma, odnosno funkcionalnoj
skupini. Zbog toga se njihove molekule razlikuju po obliku (trodimenzionalnoj strukturi)
to je vrlo vano u metabolizmu stanice jer enzimi prepoznaju molekule upravo po
obliku. Monosaharidi-heksoze su u ivom svijetu energetski materijal i iz njih se, u
procesu disanja oslobaa energija, uz CO2 i H2O. Glukoza nastaje kao produkt
fotosinteze, a fruktoza se nalazi u vou. U medu se nalaze glukoza i fruktoza.
Jedini biogeni ugljikohidrati su riboza i deoksiriboza. To su pentoze koje
sudjeluje u izgradnji DNK i RNK, a derivati riboze (ribuloza) sudjeluju i u procesu
fotosinteze.
Disaharidi nastaju spajanjem dvije molekule monosaharida kovalentnom vezom
koja se zove kisikov most ili glikozidna veza pri emu se izdvaja molekula vode.
Najpoznatiji disaharid je saharoza koja se sastoji od glukoze i fruktoze. Ona najee
slui kao transportna energetska molekula unutar biljke. Maltoza je disaharid izgraen
od dvije molekule glukoze.
krob je polisaharid koji nastaje polimerizacijom glukoze. Postoje dva oblika
kroba: amiloza i amilopektin. Amiloza je dugaaka lanasta molekula koja se moe
sastojati od razliitog broja molekula glukoze (obino oko 1000). Sama duina lanca nije
presudna jer sve molekule amiloze koje se sastoje od 20 i vie molekula glukoze imaju
slina kemijska svojstva i stanica ih ne razlikuje. Amilopektin je za razliku od amiloze
vrlo razgranjena molekula iji pojedinani lanci sadre 20-tak molekula glukoze. Odnos
izmeu amiloze i amilopektina kod biljaka moe biti vrlo razliit, tako krobna zrnca
krumpira sadre 78 % amilopektina dok se ona kod graka gotovo u potpunosti sastoje
od amiloze.
krob slui kao kemijska tvar za priuvu energije u biljci. On je vrlo pogodan za
tu svrhu jer je kemijski inertan, a kada je potrebno stanica ga vrlo lako razgrauje. Za
razliku od kroba glukoza je vrlo nepogodna kao priuvna tvar. Naime, stanica s velikom
koliinom glukoze ima tendenciju da absorbira i zadrava veliku koliinu vode.
8
Celuloza ima vrlo slinu kemijsku grau kao i amiloza ali imaju razliite
orijentacije OH skupine na prvom C atomu glukoze. Naime, krob se sastoji od glukoze, a celuloza od -glukoze. Zbog toga krob i celuloza imaju vrlo razliita
kemijska i bioloka svojstva. Celulozne molekule se mogu meusobno vezati vodikovim
vezama stvarajui vrlo pravilne i vrste strukture koje nazivamo miceli i mikrofibrili. Isto
tako na povrini stanice vodikovim vezama veu se s drugim polisaharidima tvorei
kompleksnu strukturu koja se naziva stanina stijenka.
Hitin je takoer polimer glukoze koji sadri aminoskupinu, ne otapa se u vodi
kao ni celuloza, a glavni je sastojak pokrova kukaca i rakova, kao i stanine stijenke
gljiva.
2.3. Proteini
Proteini ili bjelanevine najraireniji su spojevi u ivom svijetu. Dok su
ugljikohidrati i lipidi slini kod svih organizama, sve vrste, ali i sve jedinke meusobno se
razlikuju upravo prema proteinima koje posjeduju.
Proteini su polimeri ije su osnovne graevne jedinice aminokiseline.
Aminokiseline su graene tako da se u sredini se nalazi atom ugljika na koji je vezano
etiri skupine: vodik (-H), amino skupina (-NH2), karboksilna skupina (-COOH) i R
skupina. Meusobno se razlikuju s obzirom na grau R skupine.
Aminokiseline se meusobno povezuju peptidnim vezama u polipeptidne lance.
Peptidna veza nastaje izmeu karboksilne skupine jedne aminokiseline i aminoskupine
druge kiseline. U ivom svijetu nalazimo samo 20-tak razliitih aminokiselina. Kako se
one u proteinima spajaju u dugake lance u mnotvu razliitih redoslijeda, broj razliitih
proteina moe biti vrlo velik.
Ovisno o redoslijedu i vrsti aminokiselina koje ih izgrauju proteini mogu imati
razliitu trodimenzionalnu strukturu odnosno oblik. Oni se mogu savijati, naborati i
omatati. Slino kao to je navedeno kod ugljikohidrata upravo ta trodimenzionalna
struktura omoguuje proteinima obavljanje mnogih funkcija u stanici. Pri tome
razlikujemo primarnu, sekundarnu, tercijarnu i kvartarnu strukturu proteina.
Primarna struktura je odreena brojem, vrstom i redoslijedom aminokiselina u
proteinskom lancu. To je najvanije svojstvo proteina jer omoguuje ogromnu
raznolikost. Npr. protein koji se sastoji od 100 aminokiselina moe doi u 20100
kombinacija aminokiselina.
Sekundarna struktura se pojavljuje kod nekih proteina, a ovisi o povezivanju i
savijanju lanaca. Naime, aminokiseline unutar jednoga lanca mogu se meusobno
povezivati vodikovim vezama pri emu se lanac savija tvorei spiralni oblik.
Tercijarna struktura je savijanje spirala zbog povezivanja aminokiselina iz
razliitih podruja molekule. Pri tome se esto proteini smotaju u kuglasti oblik.
Kvartarna struktura nastaje povezivanjem vie odvojenih polipeptidnih lanaca.
Ovu razinu organizacije nemaju svi proteini ali kod nekih je ona kljuna za kemijska i
bioloka svojstva tog proteina. Npr. enzim RUBISCO koji sudjeluje u fotosinetzi sastoji
se od 8 malih polipeptidnih lanaca i 8 velikih. Enzim je aktivan samo ako se svih 16
proteina udrui na ispravan nain.
Enzimi ili biokatalizatori su proteini koji omoguuju ili ubrzavaju veinu
kemijskih reakcija u stanicama. U ivoj stanici vladaju vrlo ogranieni fizikalni i kemijski
9
uvjeti (uski raspon temperature, tlaka i pH) to ne omoguuje odvijanje mnotva

kemijskih reakcija. Zbog toga su potrebni enzimi koji mogu ubrzati kemijske reakcije i
vie od milijun puta a da se sami pri tome ne troe i ne mijenjaju. Enzimi koji osim
proteina u svojoj grai imaju i neku drugu molekulu (neproteinski dio) nazivaju se
koenzimi.
Svaki tip enzima katalizira samo jednu kemijsku rekaciju i djeluje s tono
odreenim molekulama. Razliiti enzimi koji kataliziraju istu reakciju nazivaju se
izoenzimi. Mjesto na enzimu na koje se vee molekula koja sudjeluje u rekaciji zove se
aktivno mjesto.
Bjelanevine koje dolaze u biljnom svijetu pripadaju dijelom jednostavnim
bjelanevinama - proteinima, dijelom sloenim bjelanevinama - proteidima. Takve
sloene bjelanevine su npr. nukleoproteidi, sastavni dijelovi stanine jezgre. Molekula
jednostavne bjelanevine sastavljena je samo iz aminokiselina, dok se kod sloenih
bjelanevina javlja i nebjelanasti dio - prostetina skupina, koja je u mnogo sluajeva
vana za svojstva pojedine sloene bjelanevine.
Sinteza proteina
Informacije za sintezu svakog pojedinog proteina sadrane su u molekuli DNK
odnosno u njenom slijedu duinih baza. Uputu za sintezu jednog polipeptidnog lanca
sadri odsjeak DNK molekule koji se naziva gen. Sam proces sinteze izvodi se pomou
tri vrste RNK (vidi: Nukleinske kiseline) u dva stupnja:
1. prepisivanje ili transkripcija upute s DNK na mRNK
2. prevoenje ili translacija upute s mRNK u polipeptidni lanac.
Prepisivanje se odvija u jezgri gdje se oitava genski zapis s molekule DNK tako
da se sintetizira mRNK molekula koja ima komplementarni zapis. Molekula mRNK
odlazi do ribosoma u citoplazmi gdje se odvija prevoenje, odnosno isitavanje genske
upute i sinteza polipeptidnog lanca. Genska uputa se oitava u tripletima, odnosno
slijedovima od tri nukleotida. Jedan triplet odreuje jednu aminokiselinu i naziva se kod.
Broj moguih kombinacija (kodova) je 64 (43) to je vie nego dovoljno obzirom da,
kako je ve reeno sve proteine izgrauje 20-tak aminokiselina.
U prevoenju sudjeluju tRNK koje sadre antikod odnosno komplementarni
triplet duinih baza. Molekule tRNK prenose odgovarajue aminokiseline do ribosoma
gdje se prema kodovima na mRNK spajaju u polipeptidni lanac.
2.4. Lipidi
Lipidi su skupina razliitih organskih molekula kojima je zajedniko svojstvo
netopljivost u vodi i izuzetno dobra topljivost u organskim otapalima.
Najpoznatija skupina lipida su masti i ulja. To su trigliceridi, odnosno esteri
trovalentnoga alkohola glicerola s tri vie masne kiseline. Masti su spojevi sa zasienim
masnim kiselinama (palmitinska, stearinska), te su zato pri sobnoj temperaturi u krutom
ili polukrutom agregatnom stanju, a ulja su spojevi s nezasienim masnim kiselinama
(oleinska, linolna, linolenska) pa su zato pri sobnoj temperaturi u tekuem agregatnom
stanju.
10
U biljnom svijetu uglavnom dolaze ulja. Budui da su masti od svih organskih

spojeva najbogatije energijom i vrlo postojane one uglavnom predstavljaju rezervne tvari,
naroito tamo gdje na malenom prostoru treba koncentrirati mnogo energije, kao to je
to sluaj sa sjemenkama (suncokret, bundeva, mak, badem i dr.). Razgradnjom masnih
kiselina oslobaa se dvostruko vie korisne energije nego razgradnjom jednake mase
glukoze. Jedino u plodu masline ulje ima ekoloku ulogu za primamljivanje ivotinja
(ptica) radi rasijavanja sjemenaka (ornitohorija).
Fosfolipidi se sastoje od alkohola glicerola na koji su vezane dvije vie masne
kiseline i fosfatna skupina. Na tu fosfatnu skupinu mogu biti vezane razliite
komponente, npr. serin, kolin, glicerol ili inozitol. Molekule fosfolipida su amfipatske
molekule tj. pokazuju i hidrofilna i hidrofobna svojstva. esto se pojednostavljeno
prikazuju samo u obliku hidrofilne glavice (glicerol s fosfatnom skupinom) i dva
hidrofobna repia (lanci masnih kiselina). Fosfolipidi se u vodi organiziraju u dvosloj
tako da su hidrofilne glavice okrenute van, prema vodi, a hidrofobni repii unutar
dvosloja.
Biljke vrlo esto izluuju masne kiseline na povrinu epidermalnih stanica. One se
spontano polimeriziraju kada dou u kontakt s kisikom. Ako su te masne kiseline
relativno kratke nastaje kutin, a ako su due nastaje vosak. Kutin i vosak nisu pravilne,
dobro definirane molekule kao polisaharidi, proteini ili nukleinske kiseline. Umjesto toga
oni formiraju nepravilno klupko molekula. esto je to mjeavina razliitih masnih
kiselina, zasienih i nezasienih, kratkih i dugih. Kutin i vosak su vodootporne molekule i
pomau biljci regulirati gubitak vode iz tijela. Osim toga zatiuju biljku od napada
gljiva.
11
3. BILJNE STANICE
Engleski znanstvenik Robert Hooke prvi je uoio da je naizgled jednostavno
biljno tijelo, pogledamo li ga pod mikroskopom, izgraeno od velikoga broja malenih
stanica. On je 1665. godine u svojem izvjeu Znanstvenoj akademiji kraljevskoga
drutva u Londonu iznio svoja zapaanja o stanicama (eng. cells) koje je vidio
promatrajui tanke presjeke komadia pluta (kore hrasta plutnjaka) sa sloenim
mikroskopom koji je sam izradio. Naziv cell dolazi od latinske rijei cellula, to
oznaava malenu prostoriju, eliju. Robert Hooke je dao ovaj naziv jer su ga stanice
pluta podsjeale na redovnike sobe. Taj naziv pretpostavlja da su stanice uplji prostori
ispunjeni vodom ili zrakom. To je razumljivo ako imamo u vidu da je Hooke promatrao
mrtve stanice pluta te da je zapravo vidio samo stanine stijenke. U grkom jeziku
stanica se zove cyton, pa odatle i naziv za znanost o stanici, citologija.
Da se svaka biljka sastoji od stanica utvrdio je 1838. godine njemaki botaniar
Matthias J. Schleiden, dok je njemaki zoolog Theodor Schwann godinu dana kasnije
utvrdio da isto vrijedi i za ivotinje. Oni su na osnovi vlastitih istraivanja i tadanjega
znanja postavili staninu teoriju prema kojoj je stanica osnovna graevna i
funkcionalna jedinica svakoga ivog bia. Podrijetlo stanica prvi je pravilno
protumaio 1858. godine njemaki lijenik Rudolf L. K. Virchow utvrdivi da stanice
nastaju samo iz ve postojeih ivuih stanica. Poznata je njegova latinska izreka:
Omnis cellula e cellula to u prijevodu znai: Sve stanice nastaju iz stanica.
3.1. Raznolikost stanica

S obzirom na sloenost grae razlikujemo dva osnovna tipa stanica
prokariotska i eukariotska stanica.
Naziv prokariot (gr. pro prvi, prije; karyon jezgra) u prijevodu znai prije
jezgre ili primitivna jezgra. Tim nazivom oznaavaju se stanice koje nemaju
oblikovanu jezgru, odnosno nemaju ovojnice koja odjeljuje nasljednu tvar od ostatka
stanice. Umjesto toga molekula DNK je kod prokariotskih stanica smjetena u podruje
stanice koje nazivamo nukleoid. Za razliku od eukariotske stanice DNK je kod
prokariotske stanice krunoga oblika. Prokariotske stanice nikada ne izgrauju
viestanine organizme.
Prokariotsku grau imaju evolucijski najstariji jednostanini organizmi na zemlji
ija starost se procjenjuje na priblino 3,5 milijarde godina. Kroz tako dugo razdoblje
prilagodili su se na razliite ivotne uvjete te razvili veliku raznolikost i brojnost.
Razvrstavamo ih u dvije osnovne sistematske skupine: prabakterije (Archaea) i prave
bakterije (Eubacteria). Danas oni naseljavaju cijelu biosferu vodu, tlo i zrak. Nalazimo
ih u ledu, vrelim termalnim izvorima, na stijenama, u ocenaskim dubinama i dr. ivot na
zemlji nezamisliv je bez prokariota. Drevni prokariotski organizmi pridonijeli su stvaranju
atmosfere bogate kisikom i omoguili pojavu aerobnoga disanja. Danas imaju
nezamijenjivu ulogu u svim ekosustavima kao razlagai uginulih organizama i kao
sudionici u ciklusima kruenja kemijskih elemenata izmeu ivih organizama i neive
prirode.
12
Naziv eukariot (gr. eu pravi, dobar; karyon jezgra) u prijevodu znai

prava jezgra to znai da te stanice imaju jezgru omeenu ovojnicom. Osim toga
eukariotska stanica je brojnim membranama ralanjena u brojne stanine organele.
Stanini organeli su dijelovi stanice specijalizirani za odreene procese. Zbog toga je
eukariotska stanica znatno sloenija i 10 do 25 puta vea od prokariotske stanice. Kod
eukariotskih stanica genetike informacije su pohranjene u molekulama DNK koje nisu
krunoga oblika nego su oblikovane u kromosome. Eukariotske stanice mogu izgraivati
jednostanine (protoktisti) i viestanine organizme (gljive, biljke i ivotinje).
Biljne i ivotinjske stanice imaju mnoge slinosti, a razlikuju se po tome to biljne
stanice imaju vakuolu, staninu stijenku i plastide, dok ivotinjske stanice imaju centriole,
odnosno centrosome. Biljne stanice su u pravilu vee od ivotinjskih.
Stanice gljiva su sline biljnim stanicama s dvije bitne razlike: stanice gljiva ne
sadre plastide i njihove stanine stijenke su izgraene od hitina, a ne celuloze (osim kod
sistematske skupine gljiva Oomycetes). Hitin je po fizikalnim svojstvima slian celulozi
(netopiv u vodi, otporan na savijanje i dr.) ali sadri duik i sintetizira se drugaijim
kemijskim mehanizmima nego celuloza. Ista kemijska tvar prisutna je i u ivotinjskom
svijetu (vidi: Lipidi).
3.1.1. Evolucija eukariotske stanice

Kako je eukariotska stanica sloenije graena pretpostavlja se da je nastala
evolucijskim slijedom od prokariotske stanice. Najprihvatljivije tumaenje postanka
eukariotske stanice daje endosimbiotska teorija koju je jo 1905. godine predloio K.
C. Mereschkowsky. Prema toj teoriji mitohondriji i kloroplasti kao stanini organeli
nastali su iz bakterija koje su ule u veu stanicu s oblikovanom jezgrom. Pri tome su
mitohondriji nastali iz aerobnih bakterija a kloroplasti iz cijanobakterija koje imaju
sposobnost fotosinteze. Takav organizam imao je mnoge prednosti te se stvorila vrsta
simbiotska povezanost bakterija i stanice. Dosad su znanstvenici pronali mnoge dokaze
koji idu u prilog ovoj teoriji od kojih su najznaajniji:
mitohondriji i plastidi imaju dvostruku membranu; pretpostavlja se da je

vanjska nastala pri ulasku u stanicu od stanine membrane, a unutarnja je
podrijetlom od membrane prokariota
mitohondriji i plastidi imaju vlastitu DNK molekulu koja je krunoga

oblika kao kod prokariota
mitohondriji i plastidi se dijele cijepanjem neovisno o diobi stanice
mitohondriji i plastidi veinu proteina primaju iz citoplazme stanice ali

manju koliinu proteina stvaraju sami
mitohondriji i plastidi imaju ribosome koji veliinom odgovaraju

prokariotskim ribosomima.
13
3.1.2. Oblik i veliina biljnih stanica

Stanice po svom obliku mogu biti vrlo razliite. Oblik stanice ovisi o njenoj
funkciji, pa kako pojedine stanice u biljnom tijelu vre ili mogu vriti razliite funkcije i
njihov je oblik meusobno razliit. Tako oblik stanica moe biti kuglast, prizmatian,
zvjezdast, nitast, vretenast. Sve takve oblike moemo ipak svrstati u dvije skupine:
Parenhimatske stanice za koje je karakteristino da su im sve dimenzije jednake
ili priblino jednake, pa za njih kaemo da su izodijametrine.
Prozenhimatske stanice su sve one stanice kod kojih duina vie puta nadmauje
ostale dimenzije, pa za njih kaemo da su produene.
esto puta mogu i parenhimatske stanice biti vie manje produene, ali tada
njihova duina obino ne prelazi etiri irine.
Biljne stanice mogu biti vrlo razliitih veliina. Ima ih tako velikih da se mogu
dobro vidjeti prostim okom, a ima i tako malenih da ih jedva zapaamo svjetlosnim
mikroskopom. Ipak, najvei dio biljnih stanica moe se promatrati samo pomou
mikroskopa.
Veliina stanica viih biljaka kree se izmeu 500 mm do 40 m, veliina stanica
alga od 80 mm do 20 m i bakterija od 8 do 0,8 m. Moemo dalje kazati da se veliina
stanica kree najee izmeu 20 do100 m. Izuzetno mogu biti znatno vee
prozenhimatske stanice, jer njihova duina moe iznositi vrlo esto 50 do 500 mm, pa su
dobro vidljive prostim okom.
3.2. Graa biljne stanice

U udbenicima se obino prikazuje graa tipine biljne stanice iako se stanice
svojom graom mogu znatno razlikovati u ovisnosti o funkciji koju obavljaju u biljnom
organizmu. Mlade stanice su meusobno vrlo sline dok se sazrijevanjem
(diferencijacijom) njihova graa mijenja u ovisnosti o funkciji koju preuzimaju.
Tipina biljna stanica sastoji se od stanine stijenke i protoplasta. Prostor unutar
stanine stijenke naziva se jo i lumen stanice. Protoplast se sastoji od citoplazme u
kojoj se nalazi veliki broj membranama odijeljenih staninih organela. Najznaajniji od
njih je jezgra.
Ve na poetku treba imati na umu da ova podjela u prvom redu slui za lake
razumijevanje grae i funkcije stanica. Stanica je dinamian sustav gdje su pojedini njeni
dijelovi povezani te se meusobno isprepliu. Osim toga pojedini dijelovi se pojavljuju ili
razgrauju u ovisnosti o trenutnim ivotnim procesima u samoj stanici.
14
Organizacija biljne stanice

Stanina stijenka
Protoplast
Jezgra
Vakuola
Citoplazma
Citosol
Ostali stanini organeli
Plastidi
Mitohondriji
Ribosomi
Endoplazmatski retikulum
Golgijevo tijelo
3.2.1. Stanine membrane

Sve stanice graene su od membrana koje imaju razliite i vrlo vane uloge u
metabolizmu stanice. One reguliraju prolazak razliitih molekula u i iz stanica, kao i
izmeu staninih organela. Posebnu ulogu pri tome ima plazmatska membrana ili
plazmalema koja okruuje protoplast i povezuje ga sa staninom stijenkom. Osim toga
membrane dijele stanicu u veliki broj odijeljaka (organela) gdje se odvijaju specifine
metabolike reakcije. Osim toga na njihovoj povrini nalaze se brojni enzimi i drugi
proteini vani za metabolizam stanice.
Sva ova svojstva rezultat su specifine grae membrana. Sve stanine membrane
imaju vrlo slinu grau koja se u osnovi sastoji od dva sloja polarnih molekula
fosfolipida. Kako je stanini i izvan stanini prostor ispunjen vodenom otopinom
molekule fosfolipida specifino se orijentiraju i organiziraju u dvosloj tako da su svojim
hidrofobnim lancima masnih kiselina okrenuti jedni prema drugima dok su hidrofilnim
dijelom okrenuti prema vodenoj fazi. Lipidni dvosloj sadri razliite tipove fosfolipida
ovisno o tome koja je komponenta vezana na fosfatnu skupinu.
Znanstvenici Jonathan Singer i Garth Nicolson su 1972. godine predloili model
grae biolokih membrana koji se naziva model tekuega mozaika. Prema tome
modelu u fosfolipidni dvosloj uronjeni su razliiti proteini koji u najveoj mjeri odreuju
svojstva membrane. Proteini koji su samo jednim dijelom uronjeni u fosfolipidni dvosloj i
vezani su povrinski nekovalentnim vezama nazivaju se periferni proteini. Proteini koji
prolaze kroz dvosloj fosfolipida i izviruju na obje strane membrane nazivaju se integralni
ili transmembranski proteini.
Membranski proteini, kao i fosfolipidi, mogu se slobodno pomicati i meusobno
izmijenjivati u horizontalnom smjeru ako ih ne ograniavaju posebne kemijske
interakcije. Nasuprot tome ne mogu difundirati vertikalno iz membrane u okolnu otopinu
ili s jedne strane membrane na drugu. Na taj nain membrana je do odreene mjere
tekua (fluidna) zbog slabih kemijskih veza meu molekulama fosfolipida.
15
Neke membrane sadre malu koliinu ugljikohidrata (oligosaharidi) koji su vezani

na integralne proteine (glikoproteini) ili rjee na membranske lipide (glikolipidi). Oni su
odgovorni za prepoznavanje meu stanicama i pretpostavlja se da su kod biljaka puno
manje znaajni nego kod ivotinja.
Prijenos tvari kroz membranu
Stanine membrane su probirno propusne (selektivno permeabilne) to znai da
neke tvari proputaju lake, neke tee, a neke uope ne proputaju. Brzina, smjer,
vrijeme i mehanizam prijenosa tvari kroz membranu odreeni su veliinom, polarnosti,
nabojem i koncentracijom estica. Prolaenje tvari kroz membranu moe biti pasivno
(bez utroka energije) i aktivno (uz utroak energije).
Pasivan prijenos tvari kroz membranu odvija se difuzijom. Difuzija je spontano
gibanje molekula s podruja vee koncentracije na podruje manje koncentracije,
odnosno niz koncentracijski gradijent. Difuzija je bra to je vea razlika u koncentraciji
tvari i to je via temperatura. Pasivan prijenos moe se odvijati jednostavnom difuzijom i
olakanom difuzijom. Jednostavnom difuzijom kroz membranu prolaze tvari male
molekulske mase koje su topive u lipidima kao to su kisik, ugljini dioksid, duik,
ugljikovodici i alkohol. Prijenos olakanom difuzijom odvija se uz pomo prijenosnih
proteina. Oni obavljaju selektivni prijenos tvari i specifini su samo za jednu vrstu
molekula koju prenose. Ti se proteini mogu na jednoj strani membrane kratkotrajno
spojiti s nekom tvari koju ubrzo zatim na drugoj strani membrane otputaju. Olakanom
difuzijom kroz membranu prolaze hidrofilne i polarne molekule bez naboja.
Aktivnim prijenosom tvari mogu prelaziti iz podruja nie koncentracije u
podruje vie koncentracije, dakle nasuprot koncentracijskom gradijentu. Na taj nain
mogu kroz membrane prolaziti tvari koje inae ne bi mogle proi ili bi prolazile presporo.
Tako stanica moe odravati koncentraciju molekula i iona unutar stanice razliitom od
koncentracije izvan stanice. To se moe odvijati samo uz pomo proteinskih prenositelja
uz utroak energije pohranjene u kemijskim vezama molekule adenozin-trifosfata (ATP).
3.2.2. Citoplazma
Citoplazmom nazivamo itavu unutranjost stanice (protoplast) osim jezgre i
vakuole. Tekui dio citoplazme koji kod mladih stanica ini veinu njezine mase
nazivamo citosol ili hijaloplazma. Tako moemo rei da je citoplazma graena od
staninih organela i citosola. Citosol je kompleksno graena, tekua tvar koloidalnoga
karaktera koja u ivoj stanici vri prvenstveno sve funkcije u vezi s izmjenom tvari
(metabolizmom).
U mladoj stanici citoplazma ispunjava itav njen unutarnji prostor. Kasnije, kad se
pojavljuje jedna ili vie vakuola citoplazma biva sve vie i vie potiskivana u periferni dio
stanice, uz rub stanine stijenke.
Citosol predstavlja kompleks razliitih kemijskih tvari, otopljenih ili dispergiranih
u vodi. On sadri 60-90 % vode, a ostatak ine bjelanevine (40-50 % ostatka),
ugljikohidrati (15-20 % ostatka) i lipidi (12-20 % ostatka). Ostale tvari u citosolu, kao
to su razliiti enzimi i vitamini zastupljeni su u malenim koliinama, ali su za normalni
rad stanice od velikoga znaenja, jer reguliraju vane biokemijske procese.
16
Kao to je ve reeno, citosol ima tekui karakter pa prema agregatnom stanju

spada meu tekuine. To svojstvo ima prvenstveno zbog velikoga sadraja vode. Voda u
citoplazmi ima ulogu otapala i sve su ostale tvari u toj vodi otopljene bilo u obliku
pravih, bilo u obliku koloidalnih otopina. Budui da je znatni dio tvari citoplazme
koloidalno otopljen, pokazuje citoplazma ujedno i karakteristike koloida.
Koloidi su odreeno stanje kad je neka tvar (disperzna faza) rasprena
(dispergirana) u drugoj tvari (disperzno sredstvo) tako da veliina estica disperzne faze
iznosi 1-200 nm. Kao disperzno sredstvo u citoplazmi slui voda, a disperzna faza moe
biti kruta ili tekua. Koloidalne otopine proputaju snop svjetlosti, ali u njima svjetlost
kod prolaza ostavlja trag (tindalov fenomen). Isto tako, koloidi se mogu pojavljivati u
tekuem ili sol-stanju i krutom ili gel-stanju. Prijelaz iz sol-stanja u gel-stanje zove se
koagulacija, a prijelaz iz gel-stanja u sol-stanje zove se peptizacija. Jedni koloidi vrlo
jednostavno prelaze iz sol-stanja u gel-stanje i obratno (npr. tutkalo), dok drugi, kad
jednom promijene stanje ne mogu se vie vratiti u prethodno stanje (npr. mlijeko, krv,
bjelance jajeta. Prve koloide zovemo povratni ili reverzibilni koloidi, a druge nepovratni
ili ireverzibilni koloidi.
S obzirom na to da li koloidi primaju vodu ili ne primaju, razlikujemo hidrofilne i
hidrofobne koloide. Hidrofilni koloidi vrlo lagano primaju vodu, dok hidrofobni koloidi
ne primaju vodu.
Koloidi citoplazme su hidrofilni i ireverzibilni koloidi, koji jedino u nekim
sluajevima mogu biti gui (plazma-gel), npr. zimi i u vrijeme mirovanja stanica, ili rjei
(plazma-sol), u vrijeme ivotne aktivnosti stanice.
Za razliku od koloidnih otopina, prave otopine imaju estice otopljene tvari u
veliini molekula (molekularne otopine) ili iona (ionske otopine). Kad svjetlost prolazi
kroz takve otopine, ne ostavlja nikakav trag, pa kaemo da su takve otopine optiki
prazne.
Citoskelet
Unutranost citoplazme je isprepletena trodimenzionalnom mreom proteinskih
molekula koji nazivamo citoskelet. Citoskelet dri organele u odreenom rasporedu
unutar stanice te ima vanu ulogu u mitozi, mejozi, citokinezi, gibanju citoplazme i
diferencijaciji. To je vrlo dinamian sustav koji se brzo prilagoava trenutnim potrebama
stanice. Citoskelet je izgraen od mikrotubula, mikrofilamenata i intermedijarnih
filamenata.
Mikrotubuli su uplje cijevice promjera 25 nm koje su izgraene od velikoga
broja proteinskih podjedinica. Svaka podjedinica (dimer) izgraena je od jedne molekule
-tubulina i jedne molekule -tubulina. Mikrotubuli se kontinuirano sastavljaju i
rastavljaju ovisno o potrebama stanice. Oni imaju vrlo vanu ulogu u diobi stanice kada
izgrauju diobeno vreteno.
Mikrofilamenti su niti promjera 7 nm graene od proteina aktina. Sastoje se od
dva aktinska lance uvijena poput zavojnice. Intermedijarni filamenti se sastoje od vie
nitastih proteinskih vlakana, a promjer im je 8-12 nm.
iva citoplazma ima naroitu sposobnost gibanja koje kontrolira citoskelet. Nain
gibanja citoplazme ovisi o rasporedu i veliini vakuola. Postoji li u stanici jedna sredinja
vakuola, a citoplazma je potisnuta uz rub stanice, prema stijenci, citoplazma struji, krui
17
uokolo, pa takvo strujanje zovemo ratacijsko gibanje citoplazme. To je gibanje naroito

dobro uoljivo kod nekih vodenih biljaka.
Postoji li u stanici vie vakuola, rasporeena je citoplazma i uz stijenku i izmeu
vakuola. Dio citoplazme uz stijenku nazivamo citoplazmatski ovoj, dok dijelove
citoplazme izmeu vakuola oznaavamo kao citoplazmatske niti. U takvom sluaju
dolazi do strujanja citoplazme na periferiji, od periferije prema centru i od centra prema
periferiji, a takvo strujanje zovemo tada cirkulacijsko gibanje citoplazme. Ono je naroito
dobro uoljivo kod njenih stanica, kakve su npr. razliite dlake.
3.2.3. Jezgra
Stanina jezgra (lat. nucleus; gr. karyon) je organel koji sadri molekule DNK
u kojima je pohranjena genetska uputa. Od ostalih dijelova stanice, u prvom redu od
citoplazme, jezgra je jasno odijeljena jezgrinom ovojnicom koju ine dvije membrane.
Vanjska je membrana povezana s citoplazmatskim membranskim sustavom. Jezgrina
ovojnica na sebi ima brojne otvore koje se nazivaju jezgrine pore. Unutranjost jezgre
ispunjena je nukleoplazmom ili karioplazmom koja je preko jezgrinih pora u kontaktu s
citoplazmom. Jezgrine pore okruene su proteinima koji kontroliraju prolazak tvari. Ako
jezgru izoliramo iz stanice i stavimo u vodu ona e nabubriti, odnosno voda e ulaziti u
jezgru, a jezgrine pore nee doputati slobodan izlazak tvari iz jezgre.
Prostor izmeu dviju membrana jezgrine ovojnice naziva se perinuklearni
prostor. esto se u jezgri mogu vidjeti jedno (ili vie) maleno tjelece jezgrica (lat.
nucleolus). To je podruje gdje se sintetiziraju rRNK molekule.
Po svom obliku stanina jezgra je kuglasta ili leasta i kod mladih stanica nalazi
se u sredini stanice. Kasnije, kad stanica naraste i veim je dijelom ispunjena vakuolom,
te je citoplazma potisnuta uz stijenku, jezgra se takoer pomie uz stijenku i zbog
pritiska vakuole dobiva vie manje leasti ili ploasti oblik.
Veliina jezgre varira uglavnom u granicama od 5-25 m, iako postoje izuzeci,
kad je jezgra naroito velika, pa kod nekih biljaka moe dosei i do 600 m. Isto se tako
mogu nai sluajevi da jezgre stanica jednog te istog organizma nisu meusobno jednake,
ve su u pojedinim njegovim dijelovima po veliini razliite. Kod vrlo mladih stanica
jezgra izgleda razmjerno velika, jer ona svoju konanu veliinu postigne vrlo brzo, pa
zauzima znatni dio lumena takve mlade stanice. Kasnije, meutim, jezgra vie ne raste,
pa se njen udio u ukupnom volumenu stanice postepeno smanjuje.
Molekule DNK u jezgri povezane su s proteinima i ine kromatin. Najvaniji
proteini koji izgrauju kromatin su histoni iako sudjeluju i mnogi drugi. Kromatin je
raspren po jezgri u dugim isprepletenim nitima. Razlikujemo eukromatin i
heterokromatin. Eukromatin je aktivni dio kromatina u kojem se odvija transkripcija
DNK, a heterokromatin je neaktivni dio DNK.
Geni su dijelovi molekule DNK koji su osnovne jedinice nasljedne informacije.
Geni se meusobno razlikuju po rasporedu nukleotida. Skup svih gena u organizmu
naziva se genom.
Na poetku diobe stanica kromatin se kondenzira i stvaraju se kromosomi koji
su nitastog ili tapiastog oblika. Kako su geni dijelovi DNK molekule moe se rei da
kromosmi na sebi nose gene koji su linearno poredani. Kromosomi na sebi, u sredini ili
18
pomaknuto prema jednom kraju nose izraeno utanjenje koje nazivamo centromera.
Kada se kromosom podijeli uzduno u dvije polovice ili kromatide jo izvjesno vrijeme
kromatide se dre meusobno povezane i to ba u centromeri. Kromosomi se u procesu
diobe dijele uzduno zato da bi svaka tako nastala polovica sadravala na sebi polovine
svih gena koji su vezani uz jedan kromosom.
Broj kromosoma za svaku biljnu, odnosno ivotinjsku vrstu je stalan, iako se, pod
odreenim uvjetima moe i mijenjati (npr. u prirodi pod utjecajem naglog snienja
temperature, pod utjecajem sue i sl., a u laboratoriju pomou radijacije, nekih kemijskih
tvari, npr. kolhicina).
Broj kromosoma nekih najpoznatijih drvenastih vrsta:

Golosjemenjae (Pinophyta)
Abies alba
Juniperus communis
Picea abies
Pinus sylvestris
Taxus baccata
24
22
22, 24
24
24
Kritosjemenjae (Magnoliophyta)
Acer campestre
Acer pseudoplatanus
Alnus glutinosa
Betula pendula
Betula pubescens
Carpinus betulus
Castanea sativa
Fagus sylvatica
Fraxinus angustifolia
Fraxinus excelsior
Populus alba
Quercus petraea
Quercus robur
Salix fragilis
Tilia cordata
Tilia platyphyllos
Ulmus glabra
26
52
28, 56
28
56
64
22, 24
22, 24
46
46
38
24
22, 24
76
82
82
28
19
3.2.4. Mitohondriji
Mitohondriji su okruglasta ili duguljasta tjeleca promjera oko 0,5 m i duine do
nekoliko m. U njima se odvija proces staninoga disanja, tj. proces u kojem se
razgradnjom ugljikohidrata i drugih spojeva oslobaa energija koja se koristi za sintezu
molekula ATP-a. U tom procesu sudjeluju brojne reaktivne komponente. Zbog toga je
puno sigurnije i uinkovitije da se ti procesi odvijaju unutar posebnih membranom
zatvorenih organela nego u citosolu gdje meuprodukti mogu stupiti u rekacije s drugim
tvarima.
Mitohondriji imaju mnoge slinosti s plastidima prvenstveno u tome to oba
organela imaju odreen stupanj samostalnosti unutar stanice. Osim toga imaju i neke
slinosti u grai (vidi: Evolucija eukariotske stanice).
Mitohondriji su obavijeni dvijema membranama. Izmeu njih nalazi se
meumembranski prostor a prostor unutar unutranje membrane naziva se matriks.
Vanjska membrana graena je relativno jednostavno te je propusna za sve molekule male
molekularne mase ukljuujui i male molekule proteina. Unutarnja membrana je puno
vee povrine i naborana je prema unutra stvarajui kriste. Ona je nepropusna ak i za
male ione (npr. H+) te se komunikacija odvija putem proteinskih prenositelja. Na
unutarnjoj membrani i u matriksu nalazi se veliki broj razliitih enzima koji kataliziraju
procese staninoga disanja.
Za razliku od plastida mitohondriji se nalaze kod svih sistematskih skupina koje
imaju eukariotske stanice. Broj mitohondrija u stanici moe biti vrlo razliit i ovisi o
metabolikoj aktivnosti stanice i njenoj starosti. Obino se kree od nekoliko stotina do
nekoliko tisua.
3.2.5. Plastidi
Plastidi su skupina vrlo dinaminih organela koji imaju razliite funkcije u stanici.
Tip i znaajke plastida ovise o metabolikim procesima koji se u njima odvijaju. Njihova
najznaajnija funkcija je fotosinteza koja se odvija u zelenim plastidima kloroplastima.
Crveni, odnosno uti plastidi, kromoplasti daju boju zrelim plodovima i nekim
cvjetovima i tako vre ekoloku ulogu u procesu rasijavanja plodova pomou ivotinja.
Bezbojni plastidi, leukoplasti sudjeluju u procesu odlaganja rezervnih tvari.
Kao i mitohondriji i plastidi imaju unutarnju i vanjsku membranu izmeu kojih se
nalazi meumembranski prostor. Isto tako imaju svoje ribosome i krunu DNA molekulu
koja nije povezana s histonima pa u odreenom opsegu mogu sintetizirati svoje vlastite
proteine. Kao i mitohondriji mogu nastati samo diobom ve postojeih organela.
Unutranjost plastida ispunjena je tekuom stromom.
Svi plastidi nastaju od proplastida, nediferenciranih tvorevina, koje ovisno o
svojoj buduoj funkciji poprimaju ili ne poprimaju boju i dobivaju odgovarajue
karakteristike. Ako se promijeni funkcija i/ili uvjeti u kojima stanica funkcionira mogu se
mijenjati i plastidi mjenjajui svoju unutarnju membransku grau i prelazei iz jednog tipa
u drugi.
20
Proplastidi se nalaze u mladim, meristemskim stanicama. Oni su sitni i

jednostavne grae. U stromi proplastida nalazi se samo malen broj nepravilno naboranih
membrana.
Svaka biljna vrsta u svojim stanicama sadri neki oblik plastida. ak i parazitske
vie biljke koje nemaju kloroplasta imaju leukoplaste.
Kloroplasti
Proplastidi koji su izloeni svjetlu obino se razvijaju u kloroplaste. To su zelena
okruglasta ili ovalna tjeleca promjera 4 do 8 m. Stroma kloroplasta ispunjena je
membranskim tilakoidnim sustavom. Tilakoide su membranske vreice oblika diska.
Pojedinani tilakoidi nazivaju se stroma-tilakoidama a vieslojne naslage granatilakoidama. Kloroplasti su najprije prouavani na malim poveanjima na kojima se ne
vide tilakoidne membrane nego se vide zelena zrnca (mjesta gdje je preklopljen vei broj
tilakoida) koja su nazvana grana i bezbojna tekuina koja je nazvana stroma.
U kloroplastima se odvija fotosinteza. To je proces u kojemu se suneva energija
pretvara u kemijsku pohranjujui je u kemijskim vezama ugljikohidrata. Sve se to odvija
uz pomo klorofila i drugih biljnih pigmenata. No, iako je najznaajnija funkcija
kloroplasta fotosinteza, u njima se odvija i sinteza lipida, masnih kiselina i kroba.
Kao rezultat fotosintenskoga procesa dolazi do pojave jednostavnog eera
glukoze. Stanica esto proizvodi vie glukoze nego to moe potroiti, pa privremeno
polimerizira molekule glukoze u krob. Taj krob ima oblik sitnih zrnaca, a budui da ga
nalazimo na mjestu nastanka, nazivamo ga autohtoni krob. Tijekom dana kloroplasti
stanica ispune se zrncima kroba koji se tijekom noi djelomino razgrauje i odlazi do
provodnog sustava (sitaste cijevi). Taj krob nazivamo tranzitorni krob. On putuje u
one dijelove biljke gdje su potrebne hranive tvari (zone intenzivnog rasta, odnosno
meristemska tkiva) ili na mjesta gdje se pohranjuju rezervne tvari (plodovi, odebljala
podzemna stabljika i sl.).
Na tilakoidnim membranama vezan je biljni pigment klorofil. Tilakoidna graa
kloroplasta omoguuje veliku unutarnju membransku povrinu koja moe sadravati
veliki broj molekula klorofila. Osim toga velika povrina omoguuje prisustvo velikoga
broja enzima koji sudjeluju u procesu fotosinteze, a vezani su na tilakoidne membrane.
Klorofil je zelene boje i on daje boju listovima i drugim zelenim dijelovima biljke.
Postoje dvije vrste klorofila koji se malo razlikuju po svojoj kemijskoj grai klorofil a
(plavozelene boje) i klorofil b (utozelene boje). Obino u biljkama na 3 mola klorofila a
dolazi 1 mol klorofila b. Osim klorofila na tilakoidama u manjim koliinama dolaze i
drugi biljni pigmenti koji takoer sudjeluju u fotosintetskim procesima. To su spojevi
koje zajednikim imenom nazivamo karotenoidi. Razlikujemo crvene i naranaste
karotene i ute ksantofile. Najpoznatiji od tih pigmenata je -karoten, a nalazi se npr. u
mrkvi (Daucus carota), po kojoj su karoteni i dobili ime. Razliiti biljni pigmenti
apsorbiraju svjetlost razliitih valnih duljina pa kombinacija vie pigmenata proiruje
podruje elektromagnetskoga spektra kojega biljka moe apsorbirati.
U kemijskom pogledu klorofil je vrlo komplicirano graen. Osnovicu ine 4
pirolna prstena meusobno povezana metinskim mostom u porfirni prsten. U sreditu
takve strukture nalazi se jedan atom magnezija (Mg).
21
Za jedan je pirolni prsten vezan primarni, nezasieni alkohol fitol u obliku

postranog lanca. Taj alkoholni rep je topiv u lipidima to omoguuje molekulama
klorofila da postanu dio membrane, tj. pomou repa postanu sastavni dio membrane.
Klorofilu je kemijski vrlo srodan hemoglobin, crvena boja krvi ivotinja. Osnovna
je razlika meu njima, to se u centru klorofila nalazi magnezij, dok se u sreditu
hemoglobina nalazi eljezo (Fe). Zbog toga je i njihovo fizioloko djelovanje upravo
suprotno. Klorofil je aktivan u procesu fotosinteze, a to je reduktivni proces u kome se
energija vee, dok je hemoglobin aktivan u procesu disanja, to je oksidacijski proces i u
njemu se energija oslobaa.
Klorofil se iz zelenih dijelova biljke moe izluiti (ekstrahirati) razliitim
otapalima, npr. topiv je u alkoholu, eteru i acetonu. To se radi tako da isjeckane listove
obradimo vruom vodom i zatim stavimo u 70 % alkohol. Nakon nekog vremena lie
izgubi boju, jer je zelenilo prelo u alkohol, klorofil se otopio u alkoholu. Za takvu
klorofilnu otopinu je karakteristino da ona kod normalnog, izravnog svijetla pokazuje
intenzivnu zelenu boju, dok je u reflektiranom svjetlu crvene boje poput krvi. Crvena
boja potjee od toga to klorofil upija crveni dio spektra suneve svjetlosti i to najjae
onaj koji se nalazi u crveno-utom dijelu spektra, to znai da tu lei optimum
fotosinteze kod zelenih biljaka.
Etioplasti
Etioplasti su plastidi prisutni u stanicama biljaka koje rastu u tami. U stromi se
nalazi prolamelarno tjelece. Izlaganjem biljke svjetlosti ono se razgrauje i formiraju se
funkcionalni tilakoidi.
Kromoplasti
U jesen zeleno lie mnogih biljaka izgubi prijanju zelenu boju i postaje uto,
naranasto ili crveno. Do te pojave dolazi zbog razgradnje klorofila a i b, pa tada u listu
ostaju samo rezistentniji (otporniji) karotenoidi. Tako nastaju kromoplasti. Kad ima vie
ksantofila ili je samo on prisutan u liu, ono je limunski uto, a to je vei udio karotena,
lie je intenzivnije naranasto ili crveno. U isto vrijeme razgrauju se grana tilakoide a
karotenoidi su uklopljeni u preostale membrane ili su otopljeni u masnim kapljicama koje
se nazivaju plastoglobule.
Isto se dogaa i kod plodova. Dok su plod i sjemenke u njemu nezrele imaju
zelenu boju od kloroplasta i u takvom stanju nisu uoljivi. Kad sjemenke dozriju, plod
mijenja boju, postaje ut (npr. limun, dunja, divlja jabuka, divlja kruka), naranast
(narana) ili crven (glog, ipak, mukinja, jarebika). Tu kromoplasti imaju ulogu u
primamljivanju ivotinja, radi rasijavanja plodova i sjemenki. Naime, ivotinje privlai
intenzivna boja zrelih plodova, one te plodove jedu i sjemenke neoteene prolaze kroz
probavni trakt, da bi napokon bile izbaene iz tijela ivotinje, esto puta na znatnoj
udaljenosti od matine biljke.
Kod nekih podzemnih organa, npr. korijena mrkve, susreemo kromoplaste
razliita, nepravilna oblika, zbog kristaliziranoga karotena. Sline oblike kromoplasta
moemo nai i u nekim obojenim cvjetnim dijelovima (npr. kod dragoljuba, Tropeolum
majus).
22
Leukoplasti
U mnogim dijelovima biljaka, pogotovo tamo gdje ne dopire svjetlo, nalaze se
bezbojni plastidi koje zovemo leukoplasti. Funkcija leukoplasta je najee proces
stvaranja rezervnih tvari u dijelovima biljaka koji slue kao spremita rezervnih tvari
(gomolji, sjemenke, pupovi, koljenca, primarna kora, zrake srike). Kad leukoplasti
sudjeluju u stvaranju rezervnoga kroba nazivaju se amiloplasti, kad potpomau
gomilanje rezervnih masti, zovu se elaioplasti i napokon kod taloenja rezervnih
bjelanevina, zovu se proteinoplasti ili aleuroplasti.
Najea rezervna tvar u biljkama je krob. Za razliku od autohtonog i
tranzitornog, rezervni krob ima razmjerno velika zrnca (do 100 m), a oblik i broj
zrnaca je karakteristian za svaku pojedinu vrstu. krobna zrnca se formiraju u stromi
amiloplasta. Kako se stroma puni sa krobom volumen amiloplasta se moe poveati
nekoliko puta. krobna zrnca se formiraju u slojevima oko toke koju nazivamo hilum.
Ako se izloe svjetlu amiloplasti mogu prijei u kloroplaste.
Neke biljke umjesto ili pored stvaranja rezervnog kroba, imaju sposobnost
stvaranja rezervnih tvari u obliku masnih kapljica (plastoglobula). One se stvaraju u
stromi elaioplasta. Masnim tvarima bogate su naroito sjemenke viih stablaica, jer je
rezervna tvar u obliku masti najkoncentriraniji oblik energije, a osim toga masti su
razmjerno otporne na vanjske nepovoljne utjecaje, kao i na napad razliitih heterotrofnih
organizama (potroaa organskih tvari).
3.2.6. Ribosomi
Ribosomi su stanini organeli bez membrane. To su zapravo nakupine molekula
ribonukleinske kiseline (rRNA) i razliitih proteina. Sastoje se od vee i manje
podjedinice. One se spajaju u funkcionalni ribosom kad na sebe primaju mRNA u
procesu sinteze proteina.
Ribosomi mogu biti vezani na endoplazmatski retikulum ili mogu biti slobodni u
citoplazmi. Dolaze pojedinano ili u nakupinama kao poliribosomi. Ribosomi
eukariotskih stanica znatno su vei od ribosoma prokariotskih stanica.
3.2.7. Endoplazmatski retikulum

Endoplazmatski retikulum (ER) je trodimenzionalni sustav prostora unutar
stanica. Ti prostori omeeni su membranama od ostatka stanice. Taj prostor sastoji se od
mnogobrojnih nepravilnih i meusobno povezanih diskova i kanalia. ER se nadovezuje
na jezgrinu ovojnicu a moe se prostirati skroz do plazmaleme. Tubularna produenja
endoplazmatskog retikuluma mogu prolaziti iz stanice u stanicu kroz plazmodezmije.
Osim toga ER povezan je i s drugim organelima endomembranskog citoplazmatskog
sustava (Golgijevo tijelo, lizosomi i dr.) bilo izravno bilo putem transportnih mjehuria.
Istraivanja funkcioniranja endoplazmatskog retikuluma, diktiosoma i drugih
staninih organela uvelike su unaprijedila nae spoznaje o realnom izgledu i dinamici
23
staninih struktura. Naime prijanjim mikroskopskim promatranjima izgledalo je da su

stanini organeli samostalne stanine tvorevine. Danas se zna da su sve stanine
membrane osim unutarnjih membrana plastida i mitohondrija meusobno povezane bilo
izravno bilo putem transportnih membranskih mjehuria. Na taj nain sve te membrane
tvore zajedniki endomembranski sustav stanice.
Endoplazmatski retikulum se sastoji od dva strukturno i funkcionalno razliita
dijela. Hrapavi ER na povrini sadri ribosome i u njemu se sintetiziraju membranski
proteini te proteini koji se izluuju u vakuolu ili izvan stanice. Proteini se izluuju iz
stanice putem transportnih mjehuria izravno ili odlaze do diktiosoma gdje se
modificiraju te onda naputaju stanicu.
Glatki ER koji se nastavlja na hrapavi ER nema ribosoma i sintetizira lipide.
Fosfolipidi koji se tu sintetiziraju umeu se u postojeu membranu te se na taj nain
formira transportni mjehuri. On odlazi do dijela stanice gdje je to potrebno te se
ugrauje u membranu proirujui je. Glatki ER osobito je razvijen kod stanica koje
proizvode velike koliine masnih kiselina (kutin i vosak kod epidermalnih stanica), ulja
(palmino ulje, kokosovo ulje, suncokretovo ulje, bundevino ulje) i mirisnih spojeva kod
mnogih cvijetova.
3.2.8. Diktiosomi
Diktiosomi su nakupine 5 do 10 plosnatih membranskih vreica Golgijevih
cisterni iji je promjer oko 1 m. Te su cisterne na rubovima proirene i od njih se
odvajaju transportni mjehurii.
Stotine diktiosoma se mogu udruiti u sloane nakupine koje nazivamo
Golgijeva tijela. Golgijevo tijelo je nazvano po talijanskom lijeniku Camillu Golgiju
koji je 1898. godine prvi opisao nakupinu blago zakrivljenih membranskih vreica u
stanici. Golgijeva tijela se esto pojavljuju kod ivotinjskih stanica koje izluuju velike
koliine proteina. Kod biljaka diktiosomi se vrlo rijetko udruuju u takve nakupine.
Najpoznatiji je primjer korijenovih dlaica u kojima su svi diktiosomi dio velikog
Golgijevog tijela. Ono se nalazi na vrhu korijenove dlaice gdje se odvija ubrzan rast i
formiranje staninih stijenki.
Veina spojeva koje stanica izluuje izvan plazmaleme mora se najprije
modificirati u diktiosomima. To funkcionira tako da se transportni mjehurii s
endoplazmatskog retikuluma akumuliraju na jednoj strani diktiosoma, zatim se spajaju i
formiraju tanke vreice cisterne i postaju sastavni dio diktiosoma. Ta cisterna se
pomie sve dublje u diktiosom jer se iza nje formiraju nove cisterne. Ispred nje sa zadnje
(najstarije) cisterne odvajaju se transportni mjehurii sa sadrajem koji se u
meuvremenu modificirao te se ona postepeno smanjuje.
U diktiosomima se glikoliziraju proteini pristigli transportnim mjehuriima iz
endoplazmatskog retikuluma. Ti glikoproteini postaju sastavni dio plazmaleme i stanine
stijenke ili u stanicama sjemenki postaju rezervne tvari. Osim toga u njemu se
sintetiziraju polisaharidi stanine stijenke. Svi ti spojevi se pakiraju u mjehurie i
transportiraju do plazmaleme. Vrlo vana uloga diktiosoma je sudjelovanje u stvaranju
nove stanine stijenke tijekom diobe meristemskih stanica. Stanina ploa koja je prvi
vidljivi znak diobe izmeu buduih novih stanica nastaje spajanjem Golgijevih mjehuria
24
ispunjenih sastojcima nove stanine stijenke. Istovremeno se pomou mjehuria novim

stanicama isporuuju sastojci potrebni za nove plazmaleme.
3.2.9. Mikrotjeleca
Elektronskim mikroskopom se u stanici mogu uoiti brojna okruglasta tjeleca
promjera od 0,5 do 1,5 m koje nazivamo mikrotjeleca. Po izgledu ih je nemogue
razlikovati od transportnih mjehuria s endoplazmatskoga retikuluma ili diktiosoma. Ipak
u njima se odvijaju vane metabolike reakcije te ih smatramo zasebnim staninim
organelima.
U biljnim stanicama pojavljuju se dvije vrste mikrotjeleaca peroksisomi i
glikoksisomi. Oba ova organela slue za izolaciju kemijskih procesa u kojima sudjeluje
vodikov peroksid (H2O2) koji je vrlo tetan za ostatak stanice. U njima se nalazi enzim
katalaza koji vodikov peroksid razgrauje do vodika i vode.
Peroksisomi sudjeluju u procesu fotorespiracije. Glikoksisomi se pojavljuju samo
kod biljaka gdje sudjeluju u procesu pretvorbi masnih kiselina u eere. Zbog toga imaju
kljunu ulogu u klijanju sjemenki bogatih rezervnim tvarima u obliku ulja kao to je to
kod suncokreta, kikirikija i sl.
3.2.10. Vakuola
Biljna stanica je u trenutku nastajanja i neposredno iza toga potpuno ispunjena
protoplastom. Nedugo iza toga poinju se u njoj javljati tvorevine poput malenih
mjehuria koji se tijekom rasta stanice meusobno spajaju i poveavaju, da bi napokon,
kada stanica naraste do svoje normalne veliine, zauzele najvei dio lumena. To su
vakuole. Dakle kad je stanica mlada ima vie malih vakuola, a kad odraste, ima nekoliko
manjih ili jednu veliku centralnu vakuolu. U tom je stadiju citoplazma potisnuta uz rub
stanine stijenke i tvori citoplazmatski ovoj.
U prvo se vrijeme smatralo da su vakuole prazni prostori. Danas je poznato da
vakuole nisu prazne, ve ispunjene staninim sokom. Stanini sok je vodena otopina
razliitih kemijskih tvari koje mogu biti korisne (npr. eeri), tetne (npr. razliite
kiseline) ili indiferentne za samu stanicu. Osim tekue faze vakuole ponekad mogu
sadravati krobna zrnca, kristale, proteinska tjeleca i dr. Sastav staninoga soka nije isti
kod svih stanica. On ovisi o biljnoj vrsti, tipu (funkciji) stanice, te dobi i fiziolokom
stanju. Vakuole su od ostatka stanice odijeljene membranom koja se naziva tonoplast.
Vakuole mogu rasti vrlo brzo jer mogu poveavati svoj volumen akumuliranjem
vode s otopljenim solima. Zbog toga i biljna stanica moe brzo rasti i znatno poveati
svoj volumen. Nakon toga moe ona kroz dulje vremensko razdoblje sintetizirati dodatne
proteine, membrane i organele ili moe ostati ispunjena vodom ovisno o potrebama
biljke. Za razliku od toga ivotinjske stanice za vrijeme rasta moraju sintetizirati itav
protoplast.
Vakuole imaju vanu ulogu u reguliranju pH i koncentracije razliitih iona u
stanici koji se stalno izmjenjuju preko tonoplasta. One slue kao rezervoar za krau ili
duu pohranu razliitih tvari. Na krae vrijeme pohranjuju se tvari koje stalno sudjeluju u
staninom metabolizmu kao to su aminokiseline, nitrati, fosfati i dr. Oni se vraaju u
25
citoplazmu u ovisnosti o potrebama stanice. U vakuolama spreminih tkiva mnoge tvari

odlau se na due vrijeme. Kod sjemenki mnogih vrsta u vakuolama se nalaze krobna
zrnca ili proteinska tjeleca koja imaju vanu ulogu pri klijanju sjemena. Osim toga
mnogi topivi saharidi (glukoza, fruktoza, sukroza) nalaze se u velikim koncentracijama u
tim tkivima (npr. eerna repa, eerna trska i sl.).
U vakuolama se takoer pohranjuju mnoge tvari koje nastaju kao sporedni
produkt u procesu izmjene tvari (sekundarni metaboliti) kao to su alkaloidi, flavonoidi,
tanini i dr. Neke od tih tvari su otpadni proizvodi koji su potencijalno tetni za ostatak
stanice, osobito u visokim koncentracijama pa njihovo skladitenje u vakuolama
predstavlja detoksifikaciju stanica. Druge su vrlo vane za biljku jer su ukljuene u njenu
interakciju s drugim organizmima (ivotinjama, bakterijama ili drugim biljnim vrstama).
Tako mogu sluiti kao repelent za biljojede koji zbog loega okusa ili otrovnosti nee
jesti takvo lie (npr. tisa) ili mogu imati antibakterijsko dijelovanje (npr. tanini).
Neki od tih sekundarnih metabolita razliito su obojani i pomau biljkama privui
ivotinje radi rasprostiranja polena i sjemenki. Svi ti pigmenti u vakuolama topivi su u
vodi i uglavnom pripadaju flavonoidima. Najrasprostranjenija skupina obojanih
flavonoida su antocijani koji uzrokuju sve mogue nijanse obojenosti cvijetova od plave
do crvene (npr. kod rua /Rosa sp./, boura /Paeonia sp./, potonica /Myosotis sp./ i
dr.). Slino je i kod nekih plodova (npr. bazge /Sambucus sp./, kaline /Ligustrum sp./ i
dr.). Crvenosmea do crna boja listova crvene bukve, crvene lijeske i sl. nastaje
zajednikim dijelovanjem klorofila u mezofilu lista i antocijana u vakuolama epiderme.
Postoji mnogo razliitih vrsta antocijana koji se razlikuju po obojenosti. Razliiti
antocijani obino dolaze zajedno i konana boja ovisi o vrsti antocijana, njihovom omjeru
smjese i ukupnoj koliini. Obojenost takoer ovisi i o pH staninoga soka i prisutnosti
nekih iona (npr. eljezo, aluminij i sl.). Osim antocijana dolaze i blijedouti antoksantini.
Kod biljaka kod koji se unutar istoga roda pojavljuju blijedouti, plavi i crveni cvijetovi
obino se radi o kombinaciji razliitih antocijana i antoksantina (npr. kod jaglaca
/Primula sp./, jedia /Aconitum sp./ i naprstaka /Digitalis sp./). Promjena boje nekih
cvijetova uzrokovana je promijenom pH staninoga soka (npr. kod potonica /Myosotis
sp./ i dr.).
U vakuolama su prisutni i neki neobojani flavonoidi. Neki od njih imaju istu ulogu
kao i obojani jer su vidljivi nekim kukcima. Meutim najvanija uloga tih flavonoida je
zatita od tetnoga UV zraenja koje absorbiraju. Osim u obojenim cvijetnim dijelovima
oni su prisutni i kod zelenih dijelova biljke gdje isto tako tite stanine strukture
ukljuene u fotosintezu.
Vakuole sadre i hidrolitike enzime pa se u njima odvija razgradnja oteenih
i/ili nepotrebnih makromolekula. U njima se odvija i razgradnja staninih organela kada je
to potrebno (npr. pri odbacivanju listova).
Biljka nema sposobnost izluivanja tetnih tvari izvan svoga tijela, ve ih sakuplja
i taloi u vakuolama, a zatim, ukoliko se radi o listovima od vremena do vremena
odbacuju, kad joj lie otpada. Kad su takve tvari skupljene u drvu, gube ti dijelovi svoju
fizioloku funkciju, pa slue samo kao mehaniki potporanj (npr. srika drva). Ista je
situacija i u korijenu. Na temelju toga proizlazi da biljka tetne tvari paktiki moe
izbaciti iz svoga tijela jedino posredstvom listova.
Ta pojava izaziva, s druge strane, znatni utjecaj na tlo, na koje takvi listovi
padaju. Ukoliko jedna biljka u svojim listovima istaloi odreene koliine kalcijeva
karbonata, vane komponente u regulaciji plodnosti tla, tada e se odbacivanjem listova
26
gornji slojevi tla obogatiti kalcijem, koji se najee putem oborinskih voda ispire iz
povrinskih slojeva i odlazi u dublje slojeve tla, gdje je mnogim biljkama nepristupaan.
Tako mnoge drvenaste biljke (npr. obini grab, Carpinus betulus) imaju vanu ulogu u
kruenju mineralnih tvari u tlu, u prvom redu kalcija.
3.2.11. Stanina stijenka

Osnovna je karakteristika biljnih stanica, za razliku od ivotinjskih, da su u
pravilu obavijene jednom vrstom opnom, staninom stijenkom. vrsta stijenka daje
biljnim stanicama, osim stalnoga oblika, jo i znatnu vrstou, dok su nasuprot,
ivotinjske stanice obavijene mekanom plazmatskom membranom, pa nemaju stalni
oblik, a isto tako nemaju ni veu vrstou. Kod ivotinja vrstou organizmu daju
posebna tkiva, npr. ljuture kod beskraljenjaka ili kostur kod kraljenjaka. Dakle
stanina stijenka je produkt protoplasta koji titi unutranjost stanice od vanjskih
utjecaja, daje stanici stalan oblik i znatnu vrstou.
U prolosti se smatralo da je stanina stijenka neivi produkt protoplasta koji ima
samo zatitnu i mehaniku funkciju ali u novije vrijeme je postalo jasno da je to
dinamina struktura u kojoj se odvijaju brojni kemijski i fizikalni procesi. Ti procesi su
vrlo vani za rast, morfogenezu ali i interakciju stanice s okolinom.
Oblik, sastav i svojstva stanine stijenke mijenjaju se tijekom razvoja stanice. Sve
promjene i specijalizacija stanice obino su povezane s promjenama u njenoj staninoj
stijenci. Stoga je funkcija svake stanice ovisna o grai njene stanine stijenke, a s druge
strane znaajke stanine stijenke ovise o razvojnom stadiju te iste stanice.
Stanina stijenka nije homogena tvorevina, ve je sastavljena od nekoliko slojeva.
Najjednostavnije je graena stijenka mladih stanica. Takva se stijenka sastoji od
sredinjega dijela koji se naziva sredinja lamela (ona dijeli dvije susjedne stanice) i
jednoga sloja primarne stijenke. Kod starijih stanica stijenka moe dobiti nove slojeve
koji tada tvore sekundarnu stijenku.
Sredinja lamela je tanka elatinozna opna bogata pektinima. Pektini su
heterogena skupina polisaharida koja se sastoji od velikoga broja molekula kiselih eera
(npr. galakturonske kiseline) i neutralnih eera (npr. ramnoze, galaktoze i arabinoze).
Pektini ine hidratizirani gel u kojem su nabijene karboksilne (COO-) skupine susjednih
molekula pektina meusobno povezane ionima kalcija (Ca2+). elatinozna struktura
pektina iskoritava se pri proizvodnji pekmeza i vonih elea. Budui da pektini sredinje
lamele povezuju meusobno dvije susjedne stanice, u krajnjoj liniji sve su stanice nekoga
tkiva povezane u jednu cjelinu. Razgradnjom sredinje lamele nestaje veza meu
stanicama i one se meusobno odvajaju. Ta se pojava zove maceracija. U prirodi se
maceracija javlja kod zriobe mnogih plodova (npr. Oskorua, Sorbus domestica), a u
tehnici se maceracija provodi pomou visokih temperatura (kuhanje) ili kemikalija. Takvi
se postupci maceracije naroito primjenjuju u proizvodnji papira.
Tipina primarna stijenka dvosupnica ima debljinu 0,1 do 1 m, a sastoji se od
priblino 25-30 % celuloze, 15-25 % hemiceluloze, 35 % pektina i 5-10 % proteina
(postotci se odnose na teinu suhe tvari). Samo primarnu stijenku imaju sve mlade
stanice koje jo rastu ali i neke zrele stanice (npr. parenhimske stanice). Nazivamo ih
tankostjene stanice i one su u pravilu ive.
27
Osnovna graevna jedinica primarne stanine stijenke je molekula celuloze koja je

najzastupljenija organska tvar na zemlji. Nitaste makromolekule celuloze poredane su
pravilno jedna uz drugu tvorei maleni snopi ili micel. Pojedine celulozne molekule
prelaze u susjedne micele i na taj ih nain povezuju. Tako se vie micela grupira i
povezuje u vei snop mikrofibril koji ini osnovu grae primarne stanine stijenke.
Mikrofibrili u celuloznoj stijenci nisu meusobno postavljeni paralelno, ve se
meusobno prekriuju, tvorei na taj nain strukturu poput mree.
Mrea mikrofibrila uronjena je u matriks koji ine hemiceluloza, pektini i male
koliine strukturnih proteina. Veina molekula hemiceluloze poloena je paralelno s
mikrofibrilama i prekrivaju njihovu povrinu. One mogu meusobno povezivati
mikrofibrile ili djelovati tako da prekrivajui njihovu povrinu sprijeavaju dodir
susjednih mikrofibrila. Pektini tvore gel u koji je uronjena mrea mikrofibrila i
hemiceluloze, a djeluju kao hidrofilan filter koji sprijeava agregaciju i remeenje mree
mikrofibrila. Takoer su odgovorni za propusnost stanine stijenke za makromolekule.
Tona uloga strukturnih proteina u staninoj stijenci nije poznata ali se pretpostavlja da
poveavaju mehaniku vrstou i sudjeluju u povezivanju drugih komponenti. Stanina
stijenka dvosupnica i jednosupnica razlikuje se po sastavu komponenata matriksa.
Primarna celulozna stijenka je vrlo rastezljiva, a ta sposobnost dolazi naroito do
izraaja tijekom rasta stanice. Naime, kad se poveava volumen stanice, stijenka prati to
poveanje. Rast tanke celulozne stijenke odigrava se na taj nain, da poveani volumen
stanice vri pritisak na mreu mikrofibrila i eli je raskinuti. Oka mreotine se
poveavaju, a u tako nastale otvore umeu se nove molekule celuloze. Tako se povrina
celulozne stijenke poveava a njena debljina se ne mijenja. Takav nain poveanja
povrine stijenke umetanjem novih celuloznih dijelova zove se intususcepcija.
Iz prethodnoga opisa strukture stanine stijenke je vidljivo da je to rahla struktura
koja je ispunjena porama. Veliina pora je oko 4 nm i kroz njih slobodno prolazi voda i
mnoge u njoj otopljene tvari. Te pore su meusobno povezane ne samo unutar stanine
stijenke jedne stanice nego i izmeu susjednih staninih stijenki. Na taj nain stanine
stijenke itavoga organizma ine sustav pora koji se naziva apoplast.
Stijenke
mnogih stanica ne ostaju tanke tijekom itavoga ivota, ve nakon izvjesnog vremena
poinje njihovo odebljavanje. U zavisnosti od tvari koje sudjeluju u grai takve stijenke
razlikujemo odebljavanje pomou celuloze, lignina, suberina i mineralnih tvari. Stanice s
takvom debelom stijenkom obino vie nisu ive, pa vre u ogranizmu mehaniku ili
zatitnu funkciju.
Sekundarna stijenka razvija se s unutranje strane primarne stijenke i razvija se
centripetalno smanjujui lumen stanice. Ona je takoer graena od celuloznih
mikrofibrila koje su gue rasporeene. Mikrofibrili u tim slojevima nisu nepravilno,
mreasto rasporeeni nego su paralelni. Koliina celuloze u sekundarnim stijenkama je
znaajno vea nego u primarnim. Osim toga one su manje elastine i slabije propusne.
Sve sekundarne stijenke su u pravilu slojevito graene a smijer mikrofibrila u svakom od
tih slojeva je razliit to znatno poveava vrstou takvih stijenki. Najee kod
sekundarnih stijenki moemo razlikovati tri sloja vanjski (S1), srednji (S2) i unutranji
(S3). Srednji sloj je obino najdeblji.
Stanina stijenka moe debljinski rasti na dva naina i to da se na postojee
slojeve nadovezuju novi slojevi ili da se nove tvari umeu u oka celulozne mreotine.
Debljinski rast stijenke dodavanjem novih slojeva nazivamo apozicija, a umetanje novih
tvari u oka celulozne mreotine, nazivamo inkrustacija. Apozicijom raste u debljinu
28
celulozna i plutasta stijenka, a inkrustacijom drvenasta (ligninska) stijenka. Kao inkrusti

javljaju se jo i CaCO3 i SiO2.
U prirodi postoje celulozne stijenke koje se ne sastoje samo od jednoga sloja
celuloze, ve mogu biti vrlo debele, sastavljene od vie slojeva. U takvim sluajevima na
prvotnu (primarnu) tanku celuloznu stijenku nadograuju se novi slojevi identine
strukture, pa se ve i u optikom mikroskopu moe vidjeti da je takva stijenka slojevita
(npr. kod stanica likovnica, sklerenhimskih vlakanaca). vrstou takvim stijenkama daje
razliit smijer mikrofibrila u razliitim slojevima.
Sekundarna ligninska stijenka je u stvari celulozna stijenka u koju su uklopljene
molekule lignina, a moe biti vrlo debela. Stanice s takvom stijenkom su uvijek mrtve i
vre iskljuivo mehaniku funkciju. Prilikom lignizacije dolazi do umetanja molekula
lignina u oka celulozne mreotine. Tu pojavu susreemo kod onih stanica koje
izgrauju drvo, rjee nekih drugih stanica (npr. stanica likovnica ili stanica srike), a
funkcija je takvih odrvenjelih stijenki u prvom redu mehanika i to s obzirom na pritisak i
na savijanje. Naime, iako su celulozne molekule vrlo vrste, zbog toga to su nitaste i
meusobno karakteristino povezane, nisu one otporne na pritisak, ve samo na vlak i
savijanje, pa stijenke izgraene od celuloze ne mogu dati organizmu vrstou na pritisak.
Lignin je tvar koja ima vie manje kuglaste ili poligonalne molekule i vrlo je rvst na
pritisak. Osnovni nedostatak mu je da nije otporan na savijanje, jer je krhak. Kad takve
poligonalne molekule ispune upljine izmeu celuloznih molekula, dobivamo kombinaciju
koja je vrlo vrsta i s obzirom na pritisak i s obzirom na savijanje i vlak, a djeluje po
principu armiranoga betona.
Lignin zaepljuje pore u staninoj stijenci pa ini apoplast puno manje propusnim.
Lignifikacija se esto puta pojavljuje i kao obrambeni mehanizam jer je inducirana
ozlijeivanjem biljke i/ili napadom bolesti i tetnika. Lignin je vrlo otporan na napade
heterotrofnih organizama pa postoji relativno mali broj njih koji ga mogu razgraditi. To
je vrlo kompleksna molekula koja je zapravo polimer tri vrste alkohola monolignola.
Omjer i meusobna povezanost tih alkohola moe jako varirati izmeu vrsta, izmeu
jedinki jedne vrste pa ak i izmeu stanica jedne jedinke.
Sve one stijenke koje e tijekom ivota biljke preuzeti zatitnu funkciju bilo
protiv naglih promjena temperature, bilo protiv prekomjernoga navlaivanja ili isuivanja,
odebljati e na taj nain da e na ve postojeu celuloznu stijenku nadograditi nove
slojeve pluta ili suberina. Suberin je tvar lipoidnoga karaktera (visoki polimeri masnih i
oksimasnih kiselina, kao npr. plutene felonske i flijonske masne kiseline) i jedno je od
osnovnih njegovih svojstava da je hidrofoban, to znai da ne prima vodu. Molekule
suberina su poligonalne i stvaraju tanje ili deblje slojeve na celuloznoj stijenci. Zbog toga
su plutaste stijenke potpuno izgubile svoj prvotni celulozni karakter i znaajne su za
sekundarno kono stanije pluto ili felem, odnosno za jedan dio temeljnoga stanija
korijena (endoderm) kada se on nalazi u suberinskoj fazi. Pluto se esto pojavljuje i na
mjestima, gdje je potrebno prekriti oteenja stanija ili organa, npr. na listu, poslije tue
ili ugriza kukaca, iako se u normalnim uvjetima na tim organima ne bi nikada pojavilo.
Mnoge stijenke, tijekom svoga ivota bivaju inkrustirane kalcijevim karbonatom
ili silicijevim dioksidom. To su anorganske tvari koje odreenim stijenkama daju vrlo
veliku vrstou. Kalcijev karbonat inkrustiraju prvenstveno biljke koje ive na
karbonatnim tlima, a silicijev dioksid biljke koje rastu na silikatnim tlima.
29
Jaice
Jaice su utanjenja u staninoj stijenci kroz koja je uspostavljena veza izmeu
protoplasta susjednih stanica. Kad je stijenka vrlo debela ta utanjenja su vrlo duboka pa
ih nazivamo jaini kanali. Kod takvih stanica je unutarnja povrina stanine stijenke
puno manja od vanjske pa se na unutranjoj strani neki kanali jako pribliavaju ili ak
spajaju.
Jaice nastaju na taj nain da u dvije susjedne stanice na istom mjestu ne doe do
pajave i razvoja primarne stijenke, ve se izmeu dvaju protoplasta nalazi samo sredinja
lamela. U sredinjoj lameli na mjestu jaica postoje perforacije (otvori) preko kojih se
uspostavlja kontakt izmeu protoplasta dvaju susjednih stanica, pomou tankih
plazmatskih niti plazmodezmija. Kroz plazmodezmije su osim citosola povezane i
plazmaleme susjednih stanica kao i esto specijalizirani tubularni produetak
endoplazmatskog retikuluma. Na taj nain itav protoplast jedne biljke povezan je
meusobno i tvori jednu cjelinu, bez obzira na to to su njegovi pojedini dijelovi prividno
izolirani staninim stijenkama. Sustav protoplasta vie stanica koji su meusobno
povezani plazmodezmijima nazivamo simplast. Jaice se mogu pojavljivati pojedinano
ili u brojnim gustim skupinama kod stanica gdje se vri znaajan transport.
U provodnim stanicama drva (traheidama) nalaze se ograene jaice kod kojih
utanjenje u sredinjem dijelu nosi leasto odebljanje (torus), a preko itavoga ruba
utanjenja uzdie se sa svake strane dio stijenke koji samo u sredini ima otvor (porus). Taj
otvor je esto okrugloga oblika ali moe biti i eliptian i/ili jako izduen. Broj i raspored
ograenih jaica razlikuje se od vrste do vrste.
Ograena jaica funkcionira poput membranske pumpe, pa se torus pod
utjecajem razlike tlakova u dvije susjedne traheide pomie as na jednu, as na drugu
stranu, time vie ili manje zatvara odgovarajui porus i sprijeava naglo izlaenje vode. U
nekim sluajevima mogu se pojaviti jaice koje su s jedne strane jednostavne a s druge
ograene.
30
3.3. Stanini ciklus kod biljaka

Ve je navedeno da je jo njemaki lijenik Rudolf L. K. Virchow 1858. godine
utvrdio da stanice nastaju diobom iz ve postojeih ivuih stanica (Omnis cellula e
cellula). Duljina ivota biljnih stanica moe biti vrlo razliita, od nekoliko dana do vie
godina. Mnoge stanice vre svoju funkciju mnogo godina nakon to su umrle (npr.
stanice kore drvea).
Stanini ciklus je razdoblje od poetka diobe do smrti stanice ili do poetka
slijedee diobe. Tako npr. kada neki dio biljke dostigne svoj konani oblik veina stanica
prestane s diobama i ulazi u fazu rasta tijekom koje se stanice diferenciraju i sazrijevaju.
Npr. stanice lista prestanu s diobama kada je list dug nekoliko milimetara. Nakon toga
rastu i diferenciraju se te vre svoju funkciju do kraja ivota toga lista. S druge strane
postoje stanice koje se neprestano dijele. To su npr. meristemske stanice vegetacijskoga
vrha stabljike.
Stanini ciklus se dijeli u dvije faze: interfaza i dioba stanica. Dioba stanice je
jedan od najvie istraivanih procesa u biologiji. Svaki viestanini organizam je nastao iz
jedne stanice zigote. Zigota nastaje oplodnjom, odnosno spajanjem dviju spolnih
stanica gameta.
Dioba podrazumijeva diobu stanine jezgre (kariokineza), nakon koje slijedi
podjela citoplazme (citokineza). Postoje razlike u trajanju i drugim pojedinostima s
obzirom na tip stanice i vrstu organizma, no tijek procesa se u osnovi podudara kod svih
eukariota. Dioba je najdramatinije razdoblje staninog ciklusa koje ukljuuje veliko
preustrojstvo praktino svih dijelova stanice. Serijom sloenih procesa stanica raspodjeli
kromatide kromosoma u dvije stanice keri. Jezgre nastalih stanica sadre kompletnu
nasljednu tvar, identinog sastava kao jezgra stanice iz koje su nastale.
Ve je navedeno da je broj kromosoma stalan za svaku vrstu. Meutim broj
kromosoma istoga organizma razlikuje se kod tjelesnih (somatskih) i kod spolnih stanica
(gameta). Spolne stanice imaju haploidni broj kromosoma (n). To je zapravo osnovni
broj kromosoma i osnovna masa gena. Tjelesne stanice imaju diploidni broj kromosoma
(2n). One zapravo nemaju vei broj osnovnih kromosoma, ve isti kao i u spolnim
stanicama, samo udvostruen. Drugim rijeima, u tim stanicama postoje parovi
kromosoma s istim svojstvima. Ti se parovi zovu bivalenti, a kromosomi, koji stvaraju
jedan takav par zovu se homologni kromosomi. U jednoj tjelesnoj stanici u jednom
bivalentu nalazimo jedan homologni kromosom, potekao s majinske strane, maternalni
kromosom, dok je drugi kromosom potekao s oinske strane,paternalni kromosom.
Znaajka je homolognih kromosoma da na istim mjestima (lokusima) nose gen za isto
svojstvo. Razliiti oblici gena koji reguliraju isto svojstvo nazivaju se aleli.
Tjelesne ili vegetativne stanice dijele se tako da jezgra nakon diobe sadri isti broj
kromosoma kao i prije diobe i taj tip diobe jezgre naziva se mitoza. Da bi se osigurala
stalnost broja kromosoma, moraju se svi kromosomi podijeliti uzduno na dvije polovice
(kromatide).
U procesu stvaranja spolnih stanica, njihovoj pojavi prethodi dioba jezgre tijekom
koje dolazi do pojave stanica s polovinim ili haploidnim brojem kromosoma. U toj diobi
dolazi do redukcije broja kromosoma, pa se ta dioba zove redukcijska dioba ili mejoza.
Naime, prilikom oplodnje bi se, teoretski, broj kromosoma poveao dva puta. U
slijedeoj generaciji bi se to poveanje ponovilo, a kroz niz generacija bi broj kromosoma
31
narastao do neizmjernosti. To se u prirodi ne dogaa jer se broj kromosoma u spolnim

stanicama smanji, odnosno reducira na polovicu tijekom mejoze.
3.3.1. Interfaza
U 19. stoljeu kada su poela intenzivnija istraivanja stanice smatralo se da se
stanice izmeu dvije diobe odmaraju pa je to razdoblje nazvano interfaza (lat. Inter,
izmeu). Danas znamo da su stanice u interfazi vrlo aktivne i da je to razdoblje
intenzivnoga rasta. Interfaza se sastoji od faza koje se oznaavaju G1, S i G2.
G1 faza (eng. Gap, praznina, rupa) slijedi nakon diobe. U tom razdoblju stanica
obavlja redovne ivotne aktivnosti kao to su: kontrola staninog metabolizma, aktivna
sinteza bjelanevina i RNK, stvaranje novih staninih tvorbi (ribosoma, mitohondrija,
centrosoma) te poveanje volumena i aktivni rast stanice. Tu se odvija i sinteza
nukleotida koji e se u slijedeoj fazi koristiti za sintezu DNK. Trajanje ove faze je vrlo
promijenjivo. Kod veine stanica to je najdua faza i ona odreuje trajanje cijeloga
staninoga ciklusa. Samo trajanje interfaze moe biti od nekoliko sati npr. kod aktivno
rastuih embrija do nekoliko mjeseci npr. kod vegetacijskoga vrha stabljike za vrijeme
zimskoga mirovanja.
S faza (engl. Synthesis sastavljanje, spajanje) je obiljeena sintezom
(udvostruenjem) DNA i histona. Na kraju ove faze stanica sadri dvije potpuno jednake
kopije nasljednoga materijala, dva cjelovita kompleta kromosoma (4n) ime je stvoren
osnovni preduvjet za diobu stanice.
Tijekom G2 faze stanica se priprema za diobu. Provjerava sintetizirane DNK i
popravlja mogua oteenja, te sintetizira bjelanevine potrebne u procesu diobe. Ova
faza obino traje nekoliko sati.
Nazivi G faza potjeu iz razdoblja kada su uoena dva razdoblja mirovanja,
praznine izmeu sinteze i diobe, no danas se zna da to nisu praznine nego vane faze
rasta i intenzivnoga metabolizma stanice. Aktivnosti jezgre u ovim razdobljima nisu
prepoznatljive svjetlosnim mikroskopom, mogu se dokazati samo biokemijskim
metodama.
Stanice koje se ne dijele izlaze iz G1 i ulaze u fazu G0. Jezgre ovih stanica
obavljaju djelatnosti tipine za stanicu ovisno o njenoj funkciji, nemaju S fazu to znai
da ne udvostruuju DNA, stoga izostaje dioba.
3.3.2. Mitoza
Stanice koje se dijele mitozom nalazimo, u normalnim uvjetima, kod viih biljaka,
u tvornim tkivima ili meristemima.
Premda se mitoza odvija kontinuirano, dogovorno radi lakeg razumijevanja,
podijeljena je u pet faza: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza i telofaza.
Profaza poinje zgunjavanjem i spiralizacijom kromatina u svrhu oblikovanja
zbijenih kromosoma koji e se moi kretati u stanici bez meusobnoga zaplitanja i
lomova. Kromatin, odnosno molekula DNK vezana s proteinima skrauje se oko 1000
i oblikuje kromosom. Skraeni i zgusnuti kromosomi postaju vidljivi svjetlosnim
mikroskopom. Sastoje se od dvije sestrinske kromatide spojene u podruju centromera.
32
Nestaje jezgrica i poinje oblikovanje diobenoga vretena. U ivotinjskoj stanici

centrosomi, udvostrueni u interfazi, putuju na suprotne polove stanice, mikrotubuli se
ire i oblikuju diobeno vreteno. U biljnoj stanici zbog nedostatka centrosoma,
mikrotubuli staninoga skeleta preureenjem oblikuju diobeno vreteno. Profaza zavrava
razgradnjom jezgrine ovojnice iji ostaci ostaju priljubljeni na osloboene kromosome.
Iza profaze slijedi prometafaza, kada kromosomi putuju prema sreditu stanice.
Kad se kromosomi rasporede u sreditu stanice, nastupa metafaza. Istovremeno s
rasporedom kromosoma u metafaznoj ravnini, mikrotubuli diobenog vretena koje idu sa
svakog pola stanice, prihvaaju, svaka sa svoje strane, kromatide na mjestu centromera.
Na podruju centromera nalaze se specifine bjelanevine koje oblikuju privrsnicu
(kinetohoru), mjesto vezivanja niti diobenog vretena. Gledano iz odreenog poloaja, u
metafazi su kromosomi meusobno jasno razdvojeni, pa se s uspjehom mogu brojiti, a
kako se svi nalaze u jednoj ravnini, naziva se ona metafazna ravnina. U metafazi se niti
diobenog vretena poinju skupljati.
Raspad veza meu sestrinskim kromatidama obiljeava prijelaz iz metafaze u
anafazu. Na poetku anafaze kromatide se odvoje u podruju centromere, a kasnije
potpuno, cijelom duinom i od tog trenutka nazivamo ih kromosomima. Nastali
kromosomi kreu se prema suprotnim polovima stanice skraivanjem mikrotubula
diobenog vretena. Anafaza traje dok se na suprotnim polovima stanice ne skupe sve
kromatide.
Tada nastupa posljednja faza mitoze telofaza. Kromosomi se na suprotnim
polovima stanice odmataju, despiraliziraju i oblikuju kromatin. Od dijelova stare
jezgrine ovojnice, koje su kromosomi donijeli na polove, oblikuje se nova ovojnica.
Dogaaji u telofazi su vrlo slini onima u profazi, samo se odvijaju obrnutim slijedom. Po
zavretku telofaze stanica na polovima ima oblikovane dvije jednake jezgre ime je
zavrena mitoza.
Nakon mitoze dijeli se citoplazma procesom nazvanim citokineza. Stanine
tvorbe udvostruene u G1 fazi, priblino jednako se rasporede na obje strane citoplazme.
U ivotinjskim stanicama se s vanjske strane na povrini stanine membrane
pojavljuje diobena brazda u podruju nekadanje metafazne ravnine. Diobena brazda se
postupno stee prema unutranjosti dok se suprotne strane membrane ne spoje, dijelei
tako jednu stanicu na dvije.
U biljnoj stanici stanina stijenka okruuje membranu, pa dioba citoplazme
ukljuuje i stvaranje nove stijenke izmeu stanica keri. U sredinjem dijelu unutar
stanice oblikuju se postupno nove stijenke i membrane koje podijele stanicu na dvije.
Citokineza obino poinje pri kraju anafaze i stoga zavrava vrlo brzo nakon
mitoze. Najee se citoplazma ravnomjerno dijeli na stanice keri. Ponekad meutim
mogu nastati stanice keri razliite veliine. Kod nekih staninih tipova nakon mitoze
ne dolazi do citokineze i tako nastaju mnogojezgrene stanice. Primjer je endosperm u
biljaka.
Na kraju kao rezultat mitoze nastale su od jedne stanice-majke, dvije stanicekeri s istim brojem kromosoma, ali svaka od njih ima samo polovicu kromatinske mase
(onoliki broj kromatida, koliki je u poetku bio broj kromosoma).
33
3.3.3. Mejoza
Kao to je ve reeno mejoza je proces tijekom kojega nastaju spolne stanice i
tijekom kojega dolazi do redukcije broja kromosoma.
Redukcija broja kromosoma kod mejoze postie se slijedom dvije uzastopne
diobe jezgre i citoplazme nakon samo jednog udvostruenja DNA. Nain razdvajanja
kromosoma razlikuje se u odnosu na mitozu. Kod mejoze razlikujemo prvu mejotiku
diobu (mejoza I) i drugu mejotiku diobu (mejoza II).
Mejoza I razdvajanje homolognih kromosoma
Prva mejotika dioba ima, takoer, sve one faze koje su znaajne i za mitozu
(profaza I, prometafaza I, metafaza I, anafaza I i telofaza I), ali je kod nje naroito
izraena i komplicirana profaza I te je ona proirena i produljena u odnosu na profazu
mitoze. Nakon spiralizacije i zgunjavanja kromosoma koji imaju dvije sestrinske
kromatide, homologni se kromosomi zdrue u parove, bivalente (ili tetrade ako brojimo
kromatide). U takvom je paru jedan kromosom maternalni, a jedan paternalni.
Sparivanje homolognih kromosoma kljuno je za redukciju u broju kromosoma i
omoguuje rekombiniranje DNK naslijeene od oca i majke. Rekombinacija se dogaa
izmjenom dijelova nesestrinskih kromatida u procesu ukrienoga povezivanja (eng.
crossing over). Kromatide se prelome i dijelovi se meusobno prespoje. Budui da
prekrienje ima oblik slova X (grki hi) ta pojava se zove hijazma.
Ukrienjem se stvaraju nove kombinacije alela koje se pojavljuju u gametama.
Prije ukrienja u bivalentu su prisutna dva tipa kromatida, dvije identine sestrinske
kromatide, a nakon ukrienja pojavljuju se etiri razliite kromatide s potpuno novim
kombinacijama alela. Upravo opisano jedan je od razloga zbog kojeg potomak nastao
stapanjem gameta ima genetiki sastav i izgled razliit od oba roditelja.
Prometafaza I identina je onoj kod mitoze. I metafaza I joj je slina. Kromosomi
su u metafaznoj ravnini, ali za razliku od mitoze, ovdje su skupljeni u parove (bivalente),
a plazmatske niti s jednog pola privruju se za jedan kromosom, a plazmatske niti s
drugog pola za drugi kromosom bivalenta.
Za prvu mejotiku diobu, a i za samu redukciju broja kromosoma vrlo je znaajna
anafaza I. Kad se niti diobenog vretena poinju skupljati, razdvajaju se bivalenti i itavi
kromosomi s obje sestrinske kromatide putuju prema polovima. Tako se na svakom polu
stanice-majke nae dvostruko manji polovini broj kromosoma, nego li ih je bilo tijekom
metafaze I, u metafaznoj ravnini.
Jo jedan razlog razliitosti, ali i slinosti potomaka meusobno i u odnosu na
roditelje je neovisno orijentiranje homolognog para kromosoma u metafazi I i razilaenje
u anafazi I. Odnosno, bivalenti se slau i orijentiraju u metafaznu ravninu neovisno o
tome na kojoj je strani kromosom podrijetlom od oca ili od majke. Iz navedenih razloga
gamete koje stvara organizam nose razliite kombinacije nasljednoga materijala roditelja.
Na polovima stanice se u telofazi I, oblikuju jezgre koje imaju samo po jedan
kromosom iz homolognoga para graen od dvije sestrinske kromatide. Citokineza koja
slijedi stvara dvije stanice keri koje imaju polovian (haploidan) broj kromosoma.
Nakon razdoblja nazvanog interkineza, koje moe biti razliite duljine, stanice keri ulaze
u drugu diobu.
34
Mejoza II razdvajanje sestrinskih kromatida

Neposredno poslije prve mejotike diobe nastupa u svakoj, novonastaloj stanici
nova druga mejotika dioba. Ta je dioba, po tijeku i nainu odvijanja pojedinih faza,
identina mitozi, s tom razlikom, da je broj kromosoma u itavom tom procesu
dvostruko manji. U anafazi II razdvajaju se sestrinske kromatide koje su zbog ukrienja u
profazi I razliitoga genetikog sastava, odnosno sadre razliite DNK molekule.
Po zavretku druge mejotike diobe imamo kao rezultat itavog mejotikog
procesa etiri stanice (tetradu) s polovinim brojem kromosoma, pa kaemo da je mejoza
ili redukcijska dioba takva dioba stanica, tijekom koje od jedne stanice-majke s
dvostrukim brojem (2n) kromosoma, nastaju etiri stanice-keri s polovinim (n) brojem
kromosoma.
Kod viih kormofita (Pinophyta; Magnoliophyta) mejozom nastaju megaspore i
mikrospore. Mikrospore se kod tih biljaka nazivaju polenova zrnca ili pelud.
35
4. HISTOLOGIJA - znanost o staniju ili tkivu

Pod stanijem ili tkivom podrazumijevamo skup organski i trajno povezanih,
istovrsnih ili razliitih stanica koje u organizmu vre neku odreenu funkciju.
Do pojave prvog stanija dolazi u filogenetskom razvoju na onom stadiju
razvitka, kad se poslije diobe stanice, novonastale stanice-keri ne odvajaju jedna od
druge, ve ostaju i dalje trajno povezane i tako se dijele opet. Do pojave pravog stanija
dolazi tek kod stablaica, kad dolazi do podjele funkcija (podjela rada), pa pojedini
dijelovi organizma vre odreene funkcije i zbog toga se na odreeni nain i diferenciraju
(stanice povrinskoga dijela preuzimaju zatitnu funkciju, stanice sredinjeg dijela
provodnu funkciju itd.)
Tijekom vremena istraeno je itavo biljno tijelo i upoznata su praktiki sva
stanija koja ga izgrauju. Da bismo se to bolje mogli snai u velikom broju struktura, a
isto tako da bismo pregledno shvatiti osnovne smjerove filogenetskoga razvoja stanija,
njihove oblike i njihovu funkciju, bili su predlagani razliiti anatomski sustavi (npr.
Sacksov topografski, Haberlandtov fizioloki, Van Tieghemov filogenetski), ali se je
pokazalo da je samo na temelju jednoga kriterija (poloaja, funkcije, evolucije) praktiki
nemogue obuhvatiti i pravilno sistematizirati sva poznata tkiva. Za nae smo potrebe, a
tako je i uobiajeno u suvremenim anatomskim udbenicima i prirunicima, podijelili sva
stanija na tvorna stanija ili meristeme i gotova ili trajna stanija.
4.1. Meristemi, ktvorna stanija

Meristemi ili tvorna stanija su stanija, graena od embrionalnih ili meristemskih
stanica i imaju sposobnost stvaranja novih staninih struktura.
Embrionalne su stanice vrlo karakteristino graene i razlikuju se od svih ostalih
stanica. Takve stanice su izodijametrine, imaju tanku celuloznu stijenku, ispunjene su
citoplazmom, a jezgre su im naroito velike. Embrionalne stanice nemaju, u pravilu,
valuola, krobnih zrnaca, plastida, kristala i drugih uklopina.
Meristemsko stanije je vrlo njeno i najee vrlo pravilno graeno. Stanice su
jedna do druge pravilno rasporeene i sve su meusobno jednake. S obzirom na mjesto i
vrijeme nastajanja, te nain djelovanja razlikujemo primarne i sekundarne meristeme.
Primarni meristemi primarna tvorna stanija
Primarni meristemi su stanija djelovanjem kojih nastaju novi organi. Oni se
javljaju u strogo odreenom i ogranienom dijelu biljnoga tijela, a to su vegetacijski vrh
stabljike i vegetacijski vrh korijena. Budui da se ti meristemi razvijaju samo na vrhovima
organa, zovu se jo vrni ili apikalni meristemi. Njihovim radom stabljika i korijen rastu
samo u duljinu. Tako nastali organi, djelovanjem primarnih meristema, nalaze se u
primarnoj grai.
36
Vegetacijski vrh stabljike

Vegetacijski vrh stabljike nalazi se na vrhu stabljike obavijen ljuskavim
tvorevinama (preobraenim listovima) koje su vunaste ili ljepljive i tite vegetacijski vrh
od nepovoljnih vanjskih utjecaja. Ako te ovojne ljuske skinemo s pupa, dolazimo do vie
manje nediferenciranog vegetacijskog vrha stoastog (unjastog) oblika. Ako tu
tvorevinu uzduno prereemo, dobiti emo uzduni presjek vegetacijskog vrha stabljike.
Na samom vrhu i neposredno ispod njega moemo uoiti da su sve stanice
nediferencirane i meusobno jednake. Meutim, s obzirom na raspored pojedinih stanica,
mogu se na vegetacijskom vrhu razlikovati dva dijela, a do razlike dolazi zbog razliitoga
smjera pojave poprenih stijenki kod diobe stanice (mitoze). U vanjskom sloju poprene
stijenke se javljaju uvijek okomito na povrinu, pa taj poloaj poprenih stijenki
nazivamo antiklinalni poloaj. U sredinjem dijelu vegetacijskog vrha poprene se
stijenke stvaraju i okomito i paralelno s povrinom. Poloaj poprenih stijenki, paralelan
s povrinom zovemo periklini poloaj.
Kao posljedica stalnog antiklinog poloaja poprenih stijenki kod svih dioba u
vanjskom sloju vegetacijskog vrha, mogu se uoiti pravilni nizovi stanica, pa taj sloj
nazivamo plat ili tunika. U sredinjem dijelu, gdje poprene stijenke nastaju i antiklino i
periklino, takve pravilnosti nema i taj dio vegetacijskog vrha nazivamo tijelo ili korpus.
Na onim mjestima, gdje e se razviti postrani ogranci ili listovi, pojavljuju se
unutar tunike ije se stanice dijele antiklino pojedine stanice zovemo inicijalne stanice ili
inicijale. Inicijalne stanice su zaeci listova i postranih organaka.
Nakon izvjesnog vremena, ispod vegetacijskog vrha poinje diferencijacija
nediferenciranih stanica na taj nain da dolazi do pojave trajnog stanija. Stanice izgube
sposobnost mitoze i poprimaju oblik u zavisnosti od svoje budue funkcije (npr. stanice
koje e vriti provodnu funkciju se viestruko produuju, one koje e vriti mehaniku
funkciju, dobivaju vrste stijenke itd.).
Vegetacijski vrh korijena
Sam vegetacijski vrh korijena identian je vegetacijskom vrhu stabljike. Kod
korijena se, meutim, pojavljuje jedna tvorevina koja mladi korjenov vrh titi tijekom
prolaenja kroz tlo, a naziva se korjenova kapa ili kaliptra. Kako se korjenova kapa,
zbog svoje funkcije troi, razvio se na samom vrhu korjena jedan poseban meristem
kaliptrogen djelovanjem kojega se korjenova kapa obnavlja.
Sekundarni meristemi - sekundarna tvorna stanija
Sekundarni meristemi nastaju u ve gotovom (trajnom) staniju, kad takva
stanija u primarnoj grai ne bi mogla izvriti svoju funkciju. Tada se na odreenim
mjestima u pojedinim biljnim organima, odreenim slojevima stanica trajnog stanija
povrate meristemska svojstva i dobivaju sposobnost stvaranja novih stanija. Sekundarni
se meristemi, za razliku od primarnih stvaraju po itavoj povrini organa, a njihovim
radom organi (stabljika, korijen) rastu samo u debljinu, dakle postrance, pa se zovu
postrani ili lateralni meristemi.
Sekundarna meristema razlikujemo dva, a to su felogen i kambij. Djelovanjem
felogena nastaje sekundarno kono stanije, a djelovanjem kambija drvo i kora.
37
4.2. Trajna ili gotova stanija

Trajna ili gotova stanija su takva stanija koja u normalnim uvjetima nisu u
stanju stvarati nove stanice, jer su njihove stanice izgubile meristemska svojstva.
Stanice neposredno ispod vegetacijskoga vrha vrlo su, po obliku sline
meristemskim stanicama, ali nakon nekog vremena i na odreenoj udaljenosti od
vegetacijskih vrhova, nastupa diferencijacija stanica i stanija u zavisnosti od funkcije i
polaaja. Na povrini se stvara kono stanije sa zatitnom funkcijom, u sreditu organa
(naroito cilindrinih) stanice se viestruko produuju i vre provodnu i mehaniku
funkciju. To je iljno stanije. Sve ostalo, vie manje nediferencirano, u pravilu
parenhimsko stanije nazivamo temeljno ili osnovno stanije. Ono ba zbog toga, to je
najmanje diferencirano moe, bilo tijekom ivota biljke u jednom organu, bilo u razliitim
organima, poprimiti razliite funkcije.
Trajna stanija mogu biti primarna, ako su nastala djelovanjem primarnih
meristema i sekundarna, ako su nastala radom sekundarnih meristema. Mi smo trajna
stanija grupirali u tri skupine i to u kono, iljno i temeljno stanije.
4.2.1. Kono stanije ili kono tkivo

Kono stanije se razvija na povrini biljnoga tijela i titi unutranjost biljke od
nepovoljnih vanjskih faktora, pa je funkcija konoga stanija prvenstveno zatitna.
Za kono je stanije openito znaajno, da njegove stanice vrsto prileu jedna uz
drugu, pa zato u konom staniju nema meustaninih ili intercelularnih prostora. Osim
zatitne funkcije, kono stanije vri skoro u pravilu i posredniku ulogu izmeu vanjske
sredine i unutranjosti biljke (izmjena plinova), pa zbog svih tih zahtjeva mora biti
specifino graeno.
Kono stanije moe biti primarno i sekundarno. Primarno kono stanije nastalo
je djelovanjem primarnog meristema (vanjski sloj tunike), a sekundarno kono stanije
nastalo je djelovanjem sekundarnog meristema - felogena.
Primarno kono stanije
Na biljnom tijelu moemo razlikovati tri tipa primarnoga konog stanija, a to su
epiderma, epiblem i epitel.
Epiderma
Epiderma je primarno kono stanije koje pokriva zelene biljne organe stabljiku,
listove i zelene cvjetne dijelove. Ona se obino sastoji od jednoga sloja stanica koje su u
pravilu tankostjene parenhimske, ali mogu biti i debelostjene sklerenhimske. Vrlo se
rijetko sastoji epiderma iz vie slojeva stanica. Meu takve rijetke primjere spadaju neki
predstavnici tropskih uma, koji mogu imati i do pet slojeva stanica epiderme.
Stijenke stanica epiderme su celulozne i obino prema vanjskoj strani odebljale.
Ta vanjska strana stanica epiderme pokrivena je esto tankom, njenom i homogenom
koicom plutastoga karaktera kutikulom, izgraenom od kutina, tvari sline suberinu.
Kutikula titi biljku od prevelikog isuivanja ili navlaivanja. Kutikula je epidermalnih
38
stanica vrlo esto prevuena tankom prevlakom, koju se obino naziva vosak. Ova
votana prevlaka vidi se vrlo lijepo kod nekih plodova, npr. trnine ili ljive. Katkada
votana prevlaka dolazi na tono odreenim mjestima pojedinih organa. Kao tipini
primjer takve ograniene pojave votane prevlake su dvije bijele pruge s donje strane
iglice kod jele (Abies).
Votana prevlaka moe biti izgraena od zrnaca, tapia, ploica ili biti
homogena poput glazure. Takvu homogenu, glazurastu prevlaku nalazimo npr. kod iglica
tise (Taxus baccata). Vosak je ekstrakt epiderme i titi organe od prevelikog
navlaivanja vodom.
Epidermalne stanice nemaju intercelulara, ve vrsto prileu jedna uz drugu, a
meusobno su povezane posredstvom jednostavnih jaica. Njihove su stijenke, osim
toga, esto inkrustirane silicijskim dioksidom (kreminom kiselinom) koja im poveava
zatitnu funkciju, naroito protiv ivotinja biljojeda. Za stanice epiderme dalje je
karakteristino da su ive, ali sadre vrlo malo citoplazme. One nemaju kloroplaste, ali
mogu imati leukoplaste pa su zato bezbojne. Vei dio stanice ispunjen je staninim
sokom koji esto moe sadravati antocijan tvar crvene (u kiseloj reakciji), odnosno
plave boje (u bazinoj reakciji). Tada stanice epiderme nisu bezbojne, ve u pravilu
crveno obojene, jer je reakcija staninog soka skoro uvijek kisela.
Pui ili stomata
U epidermalnim se stanicama esto nalaze, na pojedinim mjestima po dvije stanice
koje izmeu sebe tvore otvor, posredstvom kojega se uspostavlja veza izmeu
unutranjosti biljke i vanjske atmosfere. Navedene dvije stanice, zajedno s otvorom
nazivaju se pui ili stomata (jedn. pu ili stoma).
Svaka se takva pu sastoji od dviju stanica zapornica, ispod kojih se nalazi veliki
intercelularni prostor. Stanice zapornice su obino kratke, cjevastog ili polumjeseastog
oblika, one u sebi sadre kloroplaste i time se bitno razlikuju od ostalih stanica epiderme.
Stijenke stanica zapornica su vrlo karakteristino graene. Vanjska i unutarnja
stanica zapornica je vrlo debela, dok su dvije bone tanke. Stanice zapornice esto su
opkoljene stanicama pomonicama koje se po svom obliku, takoer, razlikuju od ostalih
stanica epiderme.
Za pui je znaajno da se otvor izmeu stanica zapornica moe poveavati i
suavati, a po potrebi i potpuno zatvoriti. Pu se otvara i zatvara mijenjanjem oblika
stanica zapornica, a njihov se oblik mijenja u zavisnosti od tlaka koji vlada u stanici i
zove se turgor. Kod mehanizma otvaranja i zatvaranja pui, tj. kod mijenjanja oblika
stanica zapornica vanu ulogu ima klorofil u stanicama zapornicama. Pod utjecajem
sunane energije i u prisustvu klorofila dolazi u stanicama zapornicama do fotosinteze i
do stvaranja eera koji je osmotski vrlo aktivan i djeluje na poveanje turgora. Turgor
tlai na sve stijenke podjednako, ali se to djelovanje ispoljava samo na bonim, tankim
stijenkama i one se rasteu. Stanice postaju ue i pu se otvara. Nou, kad fotosinteze
nema, prelazi stvoreni eer u netopivi krob, turgor pada, bone se stijenke vraaju u
svoj prvobitni poloaj i pu se zatvara. Smatra se da djelovanjem tog mehanizma dolazi
do pravilnog otvaranja pui tokom dana i zatvaranja tijekom noi. Meutim, osim
navedenog mehanizma zatvaranja i otvaranja pui mora postojati jo jedan drugi, koji
zasada jo nije objanjen. Naime, po lijepom vremenu pui su otvorene, ali ako doe do
pojave oluje, koja se obino javlja naglo, pui se zatvaraju ve nakon prvog naleta jaeg
39
vjetra. To zatvaranje je mnogu puta bre, nego li je proces pretvaranja eera u krob i
proces pada tlaka pomou osmoze.
Pui su regulatori izmjene plinova u biljci i izmeu ostaloga uvjetuju transpiraciju
(Transpiracija je izlaenje vode iz biljke kroz pui u obliku vodene pare). Pui su tako
malene da voda u tekuem stanju ne moe prolaziti kroz njih, ve moe prolaziti samo u
obliku vodene pare.
Poloaj pui u epidermi moe biti razliit. One se mogu nalaziti na povrini,
mogu biti potisnute ispod razine organa ili istaknute iznad razine organa. Kod biljaka
koje oskudijevaju vodom i njome moraju tedjeti, pui su utonule i na razliite druge
naine zatiene od prevelikog izdavanja vode. Takve biljke zovemo kserofiti. Kod
biljaka koje na raspolaganju imaju onoliko vode, koliko im je potrebno, pui su paralelno
s povrinom organa i takve se biljke zovu mezofiti. Biljke koje imaju na raspolaganju vie
vode, nego li im je potrebno, imaju pui jako istaknute, da bi se poveala promaja i
ubrzala transpiracija. Takve biljke zovu se higrofiti. Neki higrofiti imaju sposobnost
isparavanja velikih koliina vode, pa isuuju vlano tlo na kom rastu, pa se koriste za
isuivanje tla.
Pui se razvijaju samo na nadzemnim organima (listovima, stabljici), a na
listovima se mogu nalaziti s gornje i donje strane ili samo s donje strane. Izuzetak ine
vodene biljke s plivajuim listovima kod kojih se pui, izuzetno, nalaze samo na gornjoj
strani.
Broj pui moe biti vrlo razliit. Najee ih ima 40-300 na 1 mm2, ali ih moe
biti i do 1.000 na 1 mm2.
Pui vodenice ili hidatode
Pui vodenice su takve pui pomou kojih se voda izluuje u obliku kapljica,
dakle u tekuem obliku. One se od pravih pui razlikuju po tome da su stalno otvorene, a
nalaze se samo na odreenim dijelovima lista tamo gdje zavravaju ile, kao npr. na vrhu
i na rubovima lista. Pui vodenice razvijaju se kod onih biljaka koje imaju na
raspolaganju dovoljne koliine vode (higrofiti). Voda se preko hidatoda izluuje u obliku
kapljica i tu pojavu zovemo gutacija. Koliina vode izluena gutacijom je vrlo malena, pa
ne igra neku vaniju ulogu. Zanimljivo je naglasiti da ta voda sadri esto i mineralne
tvari koje se kod nekih biljaka mogu oko pui vodenice nataloiti. Ta je pojava naroito
karakteristina za neke vrste roda Saxifraga (kamenika) kod kojih se na rubu lista nalaze
redovi bijelih tokica istaloenoga kalcijskog karbonata.
Broj takvih tokica zavisi od broja hidatoda na listu, a taj broj je karakteristian za svaku
pojedinu vrstu.
Dlake ili trihomi
Dlake su, takoer, epidermalne tvorevine i dolaze kod skoro svih biljaka. To su u
stvari epidermalne izrasline, a mogu biti jednostanine i viestanine, jednostavne ili
razgranjene i vrlo razliitih oblika, kao npr. glaviaste, ploaste, etane, zvjezdaste itd.
Dlake nastaju od jedne stanice ili od skupine mladih epidermalnih stanica, koje se ve
vrlo rano u razvitku izdignu iznad razine susjednih stanica i izrastu u razliite oblike.
Najjednostavnije dlake su papile koje su unjasta oblika. esto izgledaju dlake
kao dugaki stoac ili valjak, pa imaju izgled niti. Tako dlake na sjemenci pamuka mogu
40
biti duge i do 60 mm i od njih se dobiva predivo (pamuk-vata). Viestanine dlake izlaze

takoer iz mladih epidermalnih stanica. Dijeljenjem inicijalne stanice narastu viestanine
dlake do odreene veliine.
Stijenke stanica dlake su obino njene, ali mogu biti i odebljale, pa lumen stanice
potpuno nestane i dlake tada veinom odrvene.
Funkcija dlaka moe biti razliita. Najea im je zadaa da tite biljne organe na
kojima se razvijaju od prevelike insolacije, naglog zagrijavanja, kao i od prevelike
transpiracije, odnosno gubitka vode ili naglog hlaenja, dakle sudjeluju u regulaciji
termikih i hidrikih prilika same biljke. Osim toga mogu dlake sluiti i kao zatita protiv
ujeda ivotinja, kao npr. razliite aoke, ljezdaste dlake koje lue razliite tvari, to
izazivaju razliite utjecaje na koi ivotinja. Isto tako mogu dlake izluivati razliite tvari,
pa govorimo o sekrecijskim dlakama, a mogu sluiti i za upijanje razliitih tvari, pa
govorimo o apsorpcijskim dlakama.
Epiblem ili rizoderm
Epiblem je primarno kono stanije koje pokriva korijen biljaka: razlikuje se od
epiderme po tome to nema kutikule ni pui. Isto tako epiblem ne sadri klorofilna zrnca
ni intercelulare. Na epiblemu se, meutim, razvijaju naroite jednostanine dlake koje se
nazivaju korijenove dlaice. Za njih je vrlo karakteristino da se pojavljuju u strogo
odreenoj i ogranienoj zoni koja se naziva zona korijenovih dlaica. Ta se zona nalazi
na odreenoj i uvijek stalnoj udaljenosti od vegetacijskoga vrha korijena, a kako korijen
neprestano raste, stvaraju se u smjeru prema vrhu korijena nove korijenove dlaice, dok
one koje se sve vie udaljuju postepeno propadaju. Korijenove dlaice su jednostanine
dlake ispunjene citoplazmom, imaju tanku celuloznu stijenku i veliku jezgru. Stanini sok
u vakuoli igra vanu ulogu u procesu upijanja vode iz tla. Upijanje vode i u njoj
otopljenih mineralnih tvari iz tla najvanija je funkcija korijenovih dlaica. Da bi tu
funkciju to bolje izvrile, korijenove dlaice poprimaju oblik u zavisnosti od mogunosti
u tlu i dolaze u vrlo bliski kontakt sa esticama tla. Korijenove dlaice su, prema tome,
po svojoj funkciji apsorpcijske dlake.
Epitel
Epitel je vrlo njeno, primarno kono stanije koje pokriva ivo obojene cvjetne
dijelove latice i pranike. Epitel nema kutikulu, intercelulare, pui ni klorofil. Na njemu
se mogu nalaziti posebne kratke dlake papile koje laticama daju posebni izgled. Isto tako
mogu stanice epitela sadravati antocijan, od ega potjee crvena ili plava boja cvijeta.
Kod bijelih cvjetova epitel je bezbojan.
esto pojedine stanice epitela imaju sposobnost izluivanja slatkog soka koji se
naziva nektar, pa takve stanice ili skupine stanica nazivamo nektariji ili mednici. Nektar
slui za primamljivanje kukaca koji igraju vanu ulogu u opraivanju cvjetova cvjetnica.
Ta se pojava zove entomogamija. Nektariji koji se razvijaju unutar cvijeta nazivaju se
floralni nektariji, za razliku od onih koji se pojavljuju na drugim biljnim organima, a zovu
se ekstrafloralni nektariji.
41
Sekundarno kono stanije

Sekundarno kono stanije razvija se kod stabljike i korijena golosjemenjaa, a
meu kritosjemenjaama kod dvosupnica, vrlo rijetko i kod jednosupnica. Ono se razvija
kod onih biljnih vrsta kod kojih i stabljika i korijen ive vie godina i za to vrijeme znatno
narastu u debljinu, a epiderma i epiblem nisu u stanju due pratiti njihov debljinski rast i
pruiti im trajniju i efikasniju zatitu, naroito pred nastupajuim zimskim razdobljem.
Zbog toga ve tijekom prvoga vegetacijskoga razdoblja dolazi do pojave novog
kvalitetno drugaijeg, sekundarnog konog stanija koje se naziva periderm. Potpuno
razvijeni periderm sastoji se od tri dijela i to od felogena ili plutnoga kambija, pluta ili
felema i feloderma.
Felogen je, kao to je ve istaknuto, sekundarni meristem djelovanjem kojega
dolazi do stvaranja sekundarnog konog stanija. Felogen nastaje na taj nain da se
odreenom sloju ivih stanica, na odreenom mjestu u stabljici ili korijenu povrate
meristemska svojstva, pa one ponovno dobivaju sposobnost diobe. Felogen se sastoji od
jednog sloja stanica. On moe imati sposobnost stvaranja novih elemenata u smjeru
prema van i u smjeru prema unutra, pa kaemo da felogen ima dva inicijska sloja. Tada
felogen prema van stvara pluto, a prema unutra feloderm. Kad felogen ima samo jedan
inicijski sloj, stvara on nove elemente samo prema van i to pluto.
Felogen se u stabljici moe pojaviti u epidermi, neposredno ispod epiderme u
subepidermalnom sloju temeljnog stanija (primarne kore), pa govorimo o vanjskom
felogenu, te na nekom mjestu dublje u primarnoj kori ili sekundarnim stanijima, pa
govorimo o unutranjem felogenu.
U korijenu se felogen moe pojaviti u endodermi, ako se ona nalazi u celuloznoj
fazi, ili u periciklu, ako se endoderma nalazi u suberinskoj fazi.
Djelovanje sloja felogena vremenski je ogranieno, pa nakon nekog vremena
prelazi on u trajno stanije. Izuzetno moe felogen svoju funkciju zadrati due.
Pluto je vanjski dio periderma, nastao djelovanjem felogena prema van. Stijenke
stanice pluta su suberinske, pa su stanice mrtve i njihova je funkcija prvenstveno zatitna.
Suberin je nepropustan za vodu i titi biljku od prevelikog navlaivanja ili isuivanja, a
zrak koji se nalazi u mrtvim stanicama pluta titi biljku od prevelike i nagle promjene
temperature (zime, odnosno ege).
Stanice pluta su vrlo pravilno graene, rasporeene u vertikalne nizove i
horizontalne slojeve od 5-20 stanica u nizu, a meusobno su vrsto povezane, pa u plutu
ne susreemo intercelulare. Do pravilne grae pluta dolazi zbog toga, to se stanice
felogena dijele strogo periklinski, pa se uvijek iznad jedne stanice felogena nalazi jedan
niz stanica pluta. Meutim, kako stanice pluta nisu ive, ne mogu one pratiti rast organa
u debljinu, a da nebi dolo do njihova pucanja, dolazi u felogenu, od vremena do
vremena i do pojava antiklinskih dioba, pa se tako plat pluta povremeno proiruje i
prilagoava rastu u debljinu.
Pluto se u stabljici drvenastih biljaka pojavljuje, u pravilu, ve tijekom prvoga
vegetacijskoga razdoblja, a do zavretka vegetacije stabljika je ve potpuno pokrivena
plutom i pripremljena za prezimljavanje. Pojava i stvaranje pluta moe se uoiti i prostim
okom, jer je stabljika sve dok je pokrivena epidermom, zelene boje, a kad je pokrivena
plutom, ima sivu boju. Ve po mjestu promjene boje (od zelene u sivu) moe se uoiti na
izbojku vrijeme i mjesto gdje nastupa stvaranje pluta i kako to stvaranje napreduje
(Pojava pluta je u vezi s odrvenjavanjem izbojka, a jedino su odrvenjeli izbojci
upotrebljivi za ukorijenjivanje kod vrsta koje se razmnaaju reznicama, pa nam promjena
42
boje od zelene u sivu slui kao orijentacija do kojeg je dijela izbojka nastupilo
odrvenjavanje i njegova upotrebljivost za proizvodnju reznica).
Nakon veega broja vegetacijskih razdoblja plutu, kao sekundarnom konom
staniju pridruuuju se u zatitnoj funkciji i neka druga stanija, tvorei tako koru
(ritidomu) kojom su pokrivena debla, debele grane i jae korijenje, o emu e biti govora
kasnije.
U procesu razvoja zatitnoga tkiva (epiderma-pluto-kora) nalazimo uglavnom tri
karakteristina sluaja.
U prvom sluaju felogen i pluto poinju se stvarati ve tijekom prvoga
vegetacijskoga razdoblja, a sloj felogena obino funkcionira jednu vegetacijsku periodu.
Slijedee vegetacijske periode stvara se novi sloj felogena, dublje u temeljnom staniju i
taj sloj proizvede novo pluto. To se ponavlja svake godine. Novi slojevi pluta se stalno
proizvode u unutranjosti, a u smjeru prema periferiji zbog nemogunosti praenja rasta
pucaju, dok se na povrini ljute.
U drugom sluaju (npr. kod rodova Rosa-rua, Citrus-agrum, Cornus-svib,
Evonymus-kurika i dr.) pluto se ne stvara tijekom prvoga vegetacijskoga razdoblja, ve
zatitnu funkciju i dalje vri epiderma, tokom nekoliko ili ak i vie godina. Da bi ona
mogla pratiti rast stabljike u debljinu, u njoj se od vremena do vremena pojedine stanice
podijele antiklino, pa se plat epiderme proiruje i slijedi poveanje volumena stabljike.
Pojava pluta kod takvih biljaka zapaa se pri dnu granice, izuzev kod roda Euonymus,
gdje se pluto poinje stvarati u nekoliko uzdunih linija, pa stabljika izgleda kao da je
uglasta, a ne valjkasta.
U treem sluaju jednom stvoreni felogen zadrava svoju funkciju tokom itavog
ivota, a jednom stvoreni sloj pluta vri svoju funkciju tokom itavoga ivota biljke.
Takve biljke imaju obino glatku i tanku koru, kao npr. Fagus-bukva, Carpinus-grab,
Abies-jela i druge. Nasuprot takvima, gdje je sloj pluta vrlo tanak, kod hrasta plutnjaka
(Quercus suber) sloj pluta je vrlo debeo (2-4 cm), pa se i tehniki iskoritava. Pluto
hrasta plutnjaka stvara se na taj nain, da felogen svake godine proizvodi znatne koliine
pluta i tako stvoreni slojevi prislanjaju se na prije nastale slojeve. Pojava tako debelog
sloja pluta je u vezi s ekstremnim ivotnim uvjetima u kojima plutnjak ivi, gdje pluto
titi biljku od naglih promjena temperature.
Lenticele su rahla mjesta na plutu, gdje stanice pluta ne prileu tijesno jedna uz
drugu, ve stvaraju splet intercelulara, koji slue za izmjenu plinova kroz pluto. Naime,
pluto je nepropusno, pa bi takva totalna izolacija biljke bila tetna. Lenticele su leaste ili
polukuglaste izboine ili due odnosno krae pruge. One se obino ponu stvarati na
mjestu, gdje je u epidermi bila pu, ali se ne stvaraju iznad svake pui, jer su mnogo
vee, 1-2 mm2. Oblik, veliina i raspored lenticela vrlo su karakteristini za svaku
pojedinu vrstu i slue za prepoznavanje drvenastih vrsta u bezlisnom stanju.
U onim sluajevima, kad felogen ima dva inicijska sloja (stabljika), stvara on, u
smjeru prema unutra posebni sloj sekundarnog konog stanija koji se naziva feloderm.
Feloderm se od pluta razlikuje, u prvom redu po tome, to su stanice feloderma ive, a
njihove stijenke celulozne. Isto je tako znaajna karakteristika stanica feloderma da
sadre kloroplaste, pa je feloderm zelene boje. Zbog svih tih karakteristika feloderm je
vrlo slian vanjskom sloju primarne kore stabljike, a od njega se razlikuje samo po tome,
to su stanice feloderma pravilno nanizane, zbog karakteristinog djelovanja felogena
(periklinski tok stvaranja poprenih stijenki kod diobe stanica felogena).
43
Funkcija feloderma je asimilacijska, pa se zato i ne razvija kod korijena, jer se

korijen normalno razvija u uvjetima bez prisustva svjetla, jednog od neophodnih
imbenika u procesu fotosinteze. Ba se po prisustvu feloderma, izmeu ostaloga, mogu
podzemne stabljike (gomolji, podanci) i razlikovati od korijena, jer se kod podzemne
stabljike stvara feloderm, ali u tami tla u njemu ne dolazi do sinteze klorofila. Kad takva
stabljika doe na svjetlo (to se esto deava npr. s gomoljima krumpira), feloderm
pozeleni, dok u sluajevima kad korijen dolazi na svjetlo, on nee pozeleniti.
4.2.2. iljno stanije

Provodnu funkciju u biljnom tijelu preuzelo je posebno, kompleksno graeno
stanije, izgraeno prvenstveno od produenih stanica, a oznaujemo ga kao iljno
stanije ili provodni snopovi.
U biljnom tijelu odigravaju se dva, po svom smjeru suprotna toka i to jedan u
smjeru od korijena prema listu (odozdo prema gore), a naziva se uzlazni tok, a drugi od
lista prema korijenu (odozgo prema dolje) i naziva se silazni tok. Uzlaznim tokom putuje
voda i u njoj otopljene mineralne tvari, a silaznim tokom putuju produkti asimilacije. U
biljnom su tijelu ta dva toka strogo odijeljena, pa se svaka provodna ila ili provodni
snopi sastoji od dva kontinuirana dijela koji se nazivaju floem i ksilem.
U novije se vrijeme, u deskriptivnoj anatomiji, floem i ksilem opisuju i prouavaju
kao samostalna provodna tkiva. Mi emo za nae potrebe, a i zbog toga, to se floem
nikad ne pojavljuje neovisno od ksilema i obratno, shvatiti ta stanija kao dijelove
jedinstvenoga provodnog sustava biljnog tijela. To ima svoje opravdanje i u
filogenetskom razvoju provodnog sustava, iako to jedinstvo, na visokom stupnju
filogenetskoga razvoja, kakav susreemo kod viih biljaka, a pogotovo kod
kritosjemenjaa-jednosupnica, nije u svakom konkretnom sluaju dovoljno jasno uoljivo
(npr. pojava bikolateralnih ila ili koncentrinih ila s floemom u sreditu).
Na niem stupnju filogenetskoga razvoja u iljnom staniju nalazimo samo
elemente koji vre iskljuivo provodnu funkciju, ali kasnije unutar ila dolazi do razvoja i
elemenata koji vre samo mehaniku funkciju, ili su provodni elementi graeni tako da
mogu, uz provodnu, vriti i mehaniku funkciju.
Razvoj provodnih ila
Do razvoja i diferencijacije iljnoga stanija dolazi neposredno ispod
vegetacijskoga vrha na taj nain da jedan sloj stanica poput prstena zadrava i dalje
meristemska svojstva, iako su mu stanice ve produene, a nazivamo ih prokambij. Taj
sloj u smjeru prema van i prema unutra proizvodi nove stanine elemente. Te se
novonastale stanice nakon nekoga vremena diferenciraju u provodne elemente i to oni
izvan prokambija u protofloem, a oni unutar prokambija u protoksilem. Protofloem i
protoksilem imaju samo ogranienu mo provoenja, pa nedugo iza toga dolazi do
stvaranja tipinih provodnih elemenata floema i ksilema, koje za razliku od protofloema i
protoksilema, nazivamo metafloemi i metaksilemi. Proto- i meta-floemi, te proto- i metaksilemi zajedno su karakteristini za iljno stanije biljnih organa u primarnoj grai. pa ih
oznaavamo kao primarni floemi i primarni ksilemi.
44
Ako se sve stanice prokambija diferenciraju u stanice floema i ksilema, dolazi do

pojave zatvorenih ila, a ako i u razvijenoj ili, na dodiru floema i ksilema ostaje sloj
nediferenciranih stanica prokambija, govorimo o otvorenoj ili. Taj sloj prokambija moe
u odreenom momentu ponovno dobiti sposobnost stvaranja novih elemenata, pa od
njega nastaje sekundarni meristem kambij. Budui da se taj kambij nalazi izmeu floema i
ksilema, dakle unutar provodnog snopia, nazvan je fascikularni kambij.
Floem, neodrvenjeli dio ile
Floem vri funkciju provoenja asimilata u smjeru od lista prema korijenu. On se
sastoji uvijek od sitastih cijevi i floemskog parenhima, a moe se na njegovom rubu
prema van nalaziti i sloj mehanikih stanica lika ili sklerenhimskih vlakanaca. Stijenke
svih elemenata floema izgraene su u pravilu od celuloze, pa se floem esto oznaava i
kao neodrvenjeli dio ile.
Sitaste cijevi su viestruko produene ive stanice ili djelomine fuzije stanica,
tankih celuloznih stijenki. One sadre citoplazmu i jezgru, a od plastida leukoplaste.
Svoje ime sitaste cijevi te su stanice dobile po tome, to su im poprene stijenke, tj.
stijenke koje dijele dvije susjedne stanice to se meusobno nadovezuju u uzdunom
smjeru, perforirane. Naime, te poprene stijenke sitastih cijevi imaju na sebi veliki broj
otvora i nalikuju na sito. Ako je stijenka poloena okomito na uzdunu os, obino se u
stijenci nalazi jedan sitasti dio (sitasta ploa), a ako je stijenka poloena koso, sitastih
dijelova moe biti vie.
Posredstvom otvora u porenim stijenkama stoje protoplasti sitastih cijevi,
pomou plazmodezmija, u meusobnom kontaktu, tvorei tako jedan kontinuirani
provodni mehanizam. Tim provodnim putem, kako je ve istaknuto, ide tok asimilata od
lista prema korijenu. Taj se tok sastoji najee od krobnih zrnaca (tranziotorni krob).
Kako su sitaste cijevi ive, vlada u njima odreeni tlak (turgor), pa su one napete
(turgescentne) i to im daje vrstou. Meutim, izmeu sitastih se cijevi pojavljuju i
naroite stanice koje pridonose njihovoj vrstoi, a nazivamo ih stanicama pratilicama.
Stanice pratilice i sitaste cijevi nastaju diobom od jedne zajednike stanice majke, samo
to stanice pratilice zaostaju u rastu, a mogu se jo i popreno dijeliti, pa su krae od
stanice sitaste cijevi, odnosno uz jednu sitastu cijev, gledajui na uzdunom presjeku,
nalazimo nekoliko, jednu iznad druge, nanizanih stanica pratilica. Stanice pratilice su
osim toga manjih lumena, ali su ive i ispunjene protoplastom. One se razvijaju samo kod
savrenijih stablaica Magnoliophyta.
Sitaste cijevi obavljaju svoju funkciju razmjerno kratko vrijeme, najee samo
jedno vegetacijsko razdoblje. Na kraju vegeacije njihova se sita obino zatvore
posebnom tvari (kalozom) i njihova funkcija tada prestaje. U slijedeem vegetacijskom
razdoblju stvori se novi sloj sitastih cijevi koji vri provodnu funkciju te godine.
U procesu stvaranja elemenata floema, pojedine stanice i dalje zadre svoj
nediferencirani oblik, pa imaju karakter parenhimskih stanica. Prema tome pod
floemskim parenhimom moemo podrazumijevati skup nediferenciranih parenhimskih
stanica koje susreemo u floemu, gdje vre uglavnom funkciju provoenja na krae
udaljenosti i slue kao spremite rezervnih tvari, pa imaju hranidbenu funkciju. Tako
stanice floemskoga parenhima sadre krobna zrnca, a mogu sadravati i tanine ili smole.
Vrlo se esto na vanjskom rubu floema razvijaju produljene, vretenaste stanice
debelih celuloznih (vrlo rijetko ligninskih) stijenki koje vre iskljuivo mehaniku
45
funkciju, a nazivaju se sklerenhimska vlakanca ili liko. Kod nekih drvenastih vrsta (npr.
Alnus-joha, Betula-breza) nalazimo sklerenhimska vlakanca samo u primarnoj grai
(primarni floem), kod drugih nalazimo liko i u sekundarnoj grai (sekundarni floem), bilo
u manjoj (Ulmus-brijest) ili veoj koliini (Juglans-orah, Quercus-hrast, Tilia-lipa,
Robinia-bagrem).
Pojava celuloznih sklerenhimskih vlakanaca u biljnom tijelu vana je za tekstilnu
industriju, jer sva biljna vlakna, izuzev pamunoga, koja se upotrebljavaju u tekstilnoj
industriji npr. lan, konoplja, juta, sisal) dobivaju se ba od sklerenhimskih vlakanaca.
Ksilem - odrvenjeli dio ile
Ksilem obavlja funkciju provoenja vode i u njoj otopljenih mineralnih tvari u
smjeru od korijena prema listu. Ksilem se openito sastoji od traheida, traheja,
ksilemskog parenhima i libriforma, ali u jednoj te istoj ili svi ti elementi ne moraju biti
zastupljeni. Stijenke svih elemenata ksilema, izuzev ksilemskog parenhma, inkrustirane su
ligninom, pa se, zbog toga ksilem oznaava i kao odrvenjeli dio ile.
Traheide su produene stanice s debelom ligninskom stijenkom. One su mrtve i
bez sadraja, a slue za provoenje vode i mineralnih tvari. Susjedne traheide stoje u
meusobnoj vezi posredstvom ograenih jaica. Duina traheida iznosi i do 1,5 cm, a
kako nastaju od razmjerno malenih stanica prokambija, traheide u procesu diferencijacije
znatno narastu u duinu.
Kod kritosjemenjaa traheide susreemo samo u poetnoj fazi stvaranja ksilema
(protoksilem, rjee metaksilem), dok kod golosjemenjaa traheide nalazimo i u
sekundarnom ksilemu.
U procesu evolucije provodnih elemenata, na viem stupnju filogenetskoga
razvoja (Magnoliophyta) dolazi izmeu produljenih stanica (traheida) koje se nalaze u
vertikalnom nizu, do nestanka (resorpcije) poprenih stijenki, pa umjesto samostalnih
stanica dobivamo fuzije stanica, odnosno umjesto provodnih stanica, nastaju provodne
cijevi. Te provodne cijevi nazivaju se traheje. Traheje su znatno due od traheida, mogu
biti duge i po nekoliko metara, pa je provoenje vode omogueno dovoljno brzo i na
vee udaljenosti.
Da bi traheje izdrale pritisak susjednih stanica, a isto tako i pottlak koji se u
njima, zbog transpiracije u procesu njihova funkcioniranja, stijenke su traheja na razliite
naine pojaane pomou odebljanja. Odebljanja mogu biti prstenasta, spiralna
ljestviasta, mreasta ili kombinacije nekih od njih (npr. spiralno-prstenaste). Ta su
odebljanja karakteristina za traheje jednosupnica, dok kod traheja dvosupnica moemo
uoiti mjesta gdje su bile poprene stijenke, pa one izgledaju kao da su lankovite, a
svaki lanak odgovara pojedinoj stanici od koje je traheja nastala. To u znatnome
pojaava njihovu vrstou. Kod traheja jednosupnica lankovitost se je izgubila, pa
njihove traheje u pravom smislu predstavljaju provodne cijevi.
U ksilemu nalazimo, izmeu traheja i pojedine nediferencirane parenhimske
stanice koje su nazvane ksilemski parenhim. Pojava parenhima u vezi je s pojavom
traheja, jer ubrzanjem provoenja kroz cijevi dolazi do smanjenja broja traheja, a dio se
stanica dalje ne diferencira, pa se time uteuje na materijalu. to je ila na viem stupnju
filogenetskoga razvoja to ima vie ksilemskoga parenhima. Ksilemski parenhim slui kao
spremite rezervnih tvari (kroba), pa mu je uloga hranidbena.
46
Pojedine stanice ksilema, na viem stupnju razvoja ne preuzimaju provodnu

funkciju, ve mehaniku, pa im stijenke znatno odebljaju. To su stanice drvenice ili
libriform. To su sklerenhimski snopii ksilema i po svojoj funkciji odgovaraju
sklerenhimskim snopiima floema. Oni vre iskljuivo mehaniku funkciju, koja je
smanjenjem broja traheja i pojavom ksilemskoga parenhima znatno oslabljena. Libriform
je karakteristian za ile dvosupnica (npr. drvo listaa).
Ovoji oko ila
Da bi provodne ile mogle to bolje izvriti svoju provodnu funkciju, obavijene su
one esto naroitim slojem sklerenhimskih stanica, poput nekog ovoja. Taj ovoj daje
pojedinoj ili vrstou i javlja se kod onih ila koje ne sadre liko i libriform, pa bi zbog
toga bile preslabe i mogle se prekinuti.
Ovoj oko ile nastaje od stanica temeljnoga stanija koje okruuju ilu, na taj
nain da stijenke tih stanica sklerenhimatiziraju (odebljaju).
Na poprenom presjeku praktiki je nemogue razlikovati mehanike elemente
ile od ovoja ile, ali se te dvije vrste stanica mogu lagano razlikovati na uzdunom
presjeku. Mehaniki elementi ile (liko, libriform) su prozenhimatski, dakle produeni,
dok su elementi mehanikoga ovoja i na poprenom i na uzdunom presjeku istoga
oblika, jer su vie manje izodijametrini.
Tipovi provodnih ila
S obzirom na smjetaj i odnos floema prema ksilemu, te s obzirom na broj floema
i ksilema u pojedinoj ili, moemo razlikovati kolateralne, bikolateralne, radijalne i
koncentrine ile.
Kolateralna ila je ila sastavljena od jednog floema i jednog ksilema koji se
jednom svojom stranom dotiu. Ako se kolateralna ila nalazi u stabljici, floem je
orijentiran prema van, a ksilem prema unutra. Kad se kolateralna ila nalazi u listu, floem
je okrenut prema dolje, a ksilem prema gore.
Kad se izmeu floema i ksilema u kolateralnoj ili nalazi kambij, govorimo o
otvorenoj kolateralnoj ili (golosjemenjae i dvosupnice), a kad nema kambija, ila je
zatvorena (jednosupnice).
Bikolateralna ila sastoji se od dva floema, izmeu kojih se nalazi jedan ksilem.
Takva je ila orijentirana u stabljici tako da je jedan floem okrenut prema van, a drugi
prema unutra. Bikolateralne ile pojavljuju se razmjerno rijetko i to skoro iskljuivo kod
zeljastih biljaka.
Radijalna ila je takva ila kod koje je ksilem zrakasto razvijen i na poprenom
presjeku ima oblik zvijezde, a floemi su rasporeeni izmeu krakova ksilema. Prema
broju floema i krakova ksilema razlikujemo vie oblika radijalnih ila. Ako ila ima dva
floema i dva kraka ksilema, naziva se diarhna. Takve radijalne ile nalazimo kod etinjaa
(Pinidae). Kad radijalna ila ima tri floema i tri kraka ksilema, zove se triarhna, kad ima
etiri floema i etiri kraka ksilema, naziva se tetrarhna, a kad ima pet floema i pet
krakova ksilema, zove se pentarhna radijalna ila. Triarhnu, tetrarhnu i pentarhnu
radijalnu ilu susreemo u korijenu dvosupnica. ile s 2-5 krakova ksilema oznaavamo
kao oligarhne radijalne ile. Kad ila ima vie od 5 krakova ksilema i vie od 5 floema,
47
zove se poliarhna radijalna ila. Poliarhne radijalne ile karakteristine su za korijen

jednosupnica. Radijalne ile su openito karakteristine za korijen.
Koncentrina ila je takva ila kod koje je floem opkoljen ksilemom ili obratno,
ksilem s floemom. Ako se u sreditu koncentrine ile nalazi ksilem, a opkoljen je
floemom, to je hadrocentrina ila, a kad je floem u sreditu i opkoljen ksilemom, ila se
zove leptocentrina.
Hadrocentrina ila je najprimitivniji tip ile stablaica i karakteristina je za
stabljiku najstarijih i najprimitivnijih stablaica odjeljka Rhyniophyta. Hadrocentrina ila
posluila je vrlo vjerojatno, tijekom evolucije provodnog sustava kao ishodite svih
ostalih oblika i tipova ila.
Leptocentrina ila je uglavnom rijetka, a susreemo je npr. kod nekih
jednosupnica (Convallaria majalis-urica, Paris qudrifolia-petrov kri).
4.2.3. Temeljno stanije

Temeljno stanije ili tkivo ispunjava u biljnom tijelu sav prostor to se nalazi
izmeu konog i iljnog stanija. Stanice temeljnog stanija su u pravilu parenhimske, ali
mogu biti i sklerenhimske, izodijametrine, ali i neznatno produene. Na perifernim
dijelovima organa mogu stanice temeljnog stanija sadravati kloroplaste, pa je taj dio
temeljnog stanija zelene boje. Zbog toga to su stanice temeljnoga stanija u pravilu
ive, mogu se njima povratiti meristemska svojstva, pa tada pojedini slojevi temeljnoga
stanija postaju meristemi.
Iako je temeljno stanije, po svojoj grai, najjednostavnije i najmanje je
diferencirano, odnosno mnogo puta nediferencirano, moe ono u biljci poprimiti
najrazliitije funkcije. Tako u listu vri asimilacijsku i transpiracijsku funkciju, u stabljici
moe vriti provodnu i hranidbenu funkciju, a moe posluiti i kao spremite rezervnih
tvari, vode ili sluiti za prozraivanje. Subepidermalni slojevi temeljnoga stanija esto
preuzimaju i zatitnu funkciju (hipoderma).
48
5. ANATOMIJA VEGETATIVNIH BILJNIH ORGANA

Biljno tijelo stablaica razlikuje se od tijela niih biljaka, u prvom redu po tome,
to je ono u pravilu, diferencirano na osnovne organe korijen, stabljiku i list, a kod
najsavrenijih stablaica (Magnoliophyta) razvijeni se jo i generativni organi cvijet i
plod.
Mi emo se u Anatomiji bilja upoznati samo s anatomskom graom vegetativnih
organa i to viih stablaica Pinophyta i Magnoliophyta.
U toku progresivne evolucije stablaica, najprije se je razvijala stabljika, pa je ona
i filogenetski najstarija; zatim se je razvio korijen, a najkasnije se je razvio list, pa je on i
filogenetski najmlai vegetativni biljni organ.
Anatomskom graom vegetativnih organa upoznati emo se slijedeim
redoslijedom: list, stabljika, korijen.
5.1. Anatomska graa lista

List je u pravilu ploni organ koji vri asimilacijsku i transpiracijsku funkciju. List
se razvija u atmosferi, pa se je tijekom evolucije diferencirao u velikom broju
najrazliitijih oblika. Prouavanjem vanjskoga oblika lista bavi se Organografija bilja.
U anatomskom pogledu list nije tako jako diferenciran, kao u morfolokom, ali je
diferenciraniji i od stabljike i od korijena. Isto je tako za list znaajno da se on uvijek
nalazi u primarnoj grai, za razliku od stabljike i korijena, koji redovito prelaze u
sekundarnu grau.
Razvoj sekundarnih stanija u listu patoloka je pojava i u vezi je s nekom
poremetnjom funkcije (npr. zacijeljivanje rana na listu izazvanih tuom ili kukcima).
U anatomiji moemo razlikovati vie tipova anatomske grae lista, a mi emo
spomenuti samo izolateralni, unifacijalni, dorziventralni i koncentrini list, a detaljnije
emo se upoznati s dorziventralnim listom (bifacijalni tip) koji je znaajan za bjelogorino
drvee (listae) i koncentrinim listom (ekvifacijalni tip) koji je znaajan za crnogorino
drvee (etinjae).
5.1.1. Dorziventralni list

Za dorziventralni list znaajno je da kod njega moemo razlikovati dvije strane:
gornju i donju, pa se jo oznaava i kao bifacijalni tip lista. Gornja strana lista okrenuta je
prema stabljici (osi), pa se oznaava i kao adaksijalna strana, a donja je okrenuta od
stabljike, pa se oznaava kao abaksijalna strana.
Epiderma dorziventralnoga lista je u pravilu diferencirana na gornju i donju
epidermu. Gornja epiderma redovito ne nosi pui, a ako ih ima, tada ih je uvijek znatno
manje, nego na donjoj epidermi. Donja epiderma unijek nosi vei ili manji broj pui
(izuzeak su plivajui listovi vodenih biljaka koji imaju pui iskljuivo na gornjoj strani).
iljno stanije dorziventralnoga lista graeno je od zatvorenih kolateralnih ila,
kod kojih je floem orijentiran prema dolje, a ksilem prema gore.
49
Temeljno stanije ili mezofil dorziventralnoga lista diferencirano je na dva dijela.

Dio mezofila ispod gornje epiderma izrgaen je od neto produenih, pravilno poput
stupova (palisada) nanizanih stanica bez intercelulara, pa se zove stubasti ili palisadni
parenhim. On sadri mnogo klorofila, pa je intenzivno zelene boje, a vri prvenstveno
asimilacijsku funkciju. Zbog toga se stubasti parenhim oznaava, prema svojoj funkciji i
kao asimilacijski parenhim.
Stanice stubastoga parenhima poredane su uglavnom u jednom nizu rjee u
nekoliko paralelnih nizova (kao npr. u listu oleandra Nerium oleander).
Izmeu stubastoga parenhima i donje epiderme nalazi se dio mezofila, izgraen
od poligonalnih stanica koje izmeu sebe stvaraju mnogo intercelulara, pa to stanije
nalikuje na spuvu i naziva se spuvasti parenhim. Intercelulari spuvastog parenhima
meusobno su povezani i tvore jedan jedinstveni sustav koji je posredstvom pui u
kontaktu s vanjskom epidermom. Zbog toga je funkcija spuvastog parenhima
prvenstveno transpiracijska, pa ga jo nazivamo transpiracijski parenhim. U stanicama
spuvastoga parenhima ima manje klorofila, pa je donja strana lista obino blijedozelena,
ili bar svijetlija od gornje strane.
Ima mnogo biljaka kod ijih je listova jednako razvijen i asimilacijski i
transpiracijski parenhim, dok ima listova kod kojih je jae razvijen jedan od njih. Kad je
jae razvijen asimilacijski parenhim radi se o listovima svijetla, a kad je jae razvijen
transpiracijski parenhim, radi se o listovima sjene. Listovi sjene i listovi svijetla mogu se
nalaziti na istoj biljci, ve prema poloaju u odnosu na svijetlo.
5.1.2. Koncentrini list

Iglica, list etinjaa anatomski je vrlo karakteristino graena. Tu su pojedini
elementi, gledano na poprenom presjeku, rasporeeni koncentrino, pa se takav list
naziva koncentrini list, a kako su sve njegove strane graene na isti nain, naziva se jo i
ekvifacijalni tip lista.
Naroito je karakteristino graena iglica bora (rod Pinus). Na povrini toga lista
nalazimo sklerenhimatiziranu epidermu, koja u sebi, na itavoj povrini, sadri pui.
Ispod epiderme nalazi se 2-5 slojeva temeljnoga stanija koje potpomae funkciju
epiderme, a nazivamo ga hipoderma. Stanice hipoderme su takoer sklerenhimatizirale.
Unutar hipoderme nalazi se zeleno obojeni asimilacijski parenhim za koji je
znaajno da su mu stijenke stanica, radi poveanja povrine, naborane prema unutra, pa
se taj parenhim naziva jo i borani parenhim.
U sreditu koncentrinog lista nalazi se 1-2 kolateralne ile, koje su obavijene
naroitim transfuzijskim stanijem, izgraenim od izodijametrinih traheida. U stijenkama
tih stanica nalaze se orgaene jaice. Transfuzijsko stanije obavijeno je jednim slojem
debelostijenih stanica, a taj sloj naziva se endoderm.
List nekih drugih etinjaa, npr. jele i smreke, graen je drugaije, pa se kod njih
mezofil moe diferencirati, slino dorziventralnom listu, na palisadni i spuvasti
parenhim.
Za provodne ile koncentrinoga lista znaajno je da nisu razgranjene, pa se tok
asimilata i vode u itavoj duini lista kree od periferije prema sreditu i obratno kroz
parenhimske stanice, dakle okomito na uzdunu os, dok se tok u uzdunom smjeru vri
samo pomou ila.
50
Koncentrini list, po itavoj svojoj grai, prilagoen je suhim uvjetima, pa je to

kserofitski tip lista. Najvanija je njegova znaajka, da mu je vanjska (transpiracijska)
povrina maksimalno smanjena, to je s obzirom na suhe uvjete, povoljno, ali da ne bi
dolo do redukcije asimilacijske povrine (to bi bilo nepovoljno), ta se je povrina
razvila prema unutra (borani parenhim).
5.1.3. Otpadanje listova

Listopadno drvee odbacuje na svretku vegetacijskoga razdoblja, pred nastupom
zime, svoje listove. I vazdazelene biljke odbacuju svoje listove, ali ne istovremeno, pa su
itavog ivota obrasle listovima.
Budui da su listovi organski povezani sa stabljikom na kojoj se razvijaju,
posredstvom peteljke, da kod otpadanja listova ne bi dolo do povrede biljnog tijela,
mehanizam otpadanja listova mora biti takav, da ne teti biljci.
Pri dnu peteljke nalazi se jedna zona koja se po svojoj anatomskoj grai razlikuje
od ostalog dijela peteljke, a zovemo je zona odijeljivanja. U zoni odijeljivanja svi su
elementi uglavnom parenhimski, dakle tankostijeni, s celuloznim stijenkama, izuzev
provodnih elemenata ksilema (traheja i traheida) koji su lignizirani.
Unutar parenhimskih stanica u zoni odijeljivanja mogu se razlikovati dva sloja, od
kojih je jedan sloj odijeljivanja, a drugi, blie stabljici, zatitni sloj. Sloj odijeljivanja se
sastoji od dva dijela (sloja) koji su nastali kod nekih drvenastih biljaka, odreenim brojem
dioba parenhimskih stanica.
Sam mehanizam odijeljivanja uvjetovan je kemijskim procesima koji prouzrokuju
promjene u staninim stijenkama to izgrauju sloj odijeljivanja. U procesu tih kemijskih
promjena mogu se razgraditi samo sredinje lamele, ili sredinje lamele i primarni
celulozni sloj ili itave stanice. Kao posljedica toga list ostaje privren za biljku samo
posredstvom slabo ligniziranih traheja i traheida. Kako su i ti elementi u zoni odijeljivanja
vrlo kratki, ve i slabi mehaniki utjecaji, npr. vjetar, dovoljni su da bi listovi otpali.
Prije samoga otpadanja, tj. razgradnje pektinskih i celuloznih staninih elemenata
odijeljivanja, u zatitnom sloju dolazi do pojave plutastih stijenki koje parenhimski dio
budue rane potpuno zatite. Provodni elementi koji e biti prekinuti, zatvore se pomou
karakteristinih uraslina u njihov lumen, a te urasline zovemo tile.
Trag koji na izbojku ostaje poslije otpadanja listova vrlo je karakteristina oblika
kod svake pojedine vrste i slui u dendrologiji za prepoznavanje vrsta u bezlisnom stanju.
Normalni proces otpadanja listova moe biti zaustavljen ili naglo prekinut, npr.
djelovanjem ranoga jesenskog mraza ili otkidanjem lisnatih grana jo tijekom vegetacije,
pa itav list naglo ugine, a ne otpadne, a biljka zadri svoje suho lie, esto i do nove
vegetacije. Neke drvenaste vrste, npr. neke vrste hrastova, skoro u pravilu ne odbacuju
svoje lie, ve se ono nalazi na biljci tijekom itave zime, uginulo i suho.
Pojavu odijeljivanja peteljke od stabljike upotrebljava se u rasadniarstvu,
prilikom transplantacije, kod uzgoja biljaka okuliranjem, kao mjerilo uspjenosti
provedenoga okuliranja. Kod okuliranja na tzv. spavajui pup koje se vri u ljetu, ve
nakon 15-20 dana (esto jo i prije) poslije izvedbe moe se izvriti kontrola primanja
pupova, tj. sraivanja kambija podloge i plemeke. Ako na dodir prstom ostatak peteljke
ispod pupa plemke lagano otpadne, znak je da se je pup primio, a to je ujedno znak da je
transplantacija uspjela. Naime, ako je pup iv, tj. ako se je primio, na donjem dijelu
51
peteljke dolazi do pojave sloja odijeljivanja i peteljka e na dodir otpasti. Kad peteljka na
dodir ne otpada, pup se nije primio, ve je poslije transplantacije uginuo, pa se sloj
odijeljivanja nije mogao razviti.
5.2. Anatomska graa stabljike

Stabljika je filogenetski najstariji biljni, vegetativni organ. Ona je u pravilu
cilindrini organ i kod viih biljaka (Pinophyta, Magnoliophyta) diferencirana je u dva
osnovna oblika. Kod golosjemenjaa (Pinophyta) i dvosupnica (MagnoliophytaMagnoliatae) susreemo jedan tip stabljike dikotilsko-gimnospermsku stabljiku, a kod
jednosupnica (Magnoliophyta-Liliatae) drugi tip monokotilsku stabljiku.
Stabljika se moe nalaziti u primarnoj i sekundarnoj grai.
5.2.1. Primarna graa dikotilsko-gimnospermske stabljike

Primarna je dikotilsko-gimnospermska stabljika pokrivena na povrini epidermom
koja moe imati pui i na sebi nositi dlake, isto kao i na listu.
iljno stanije dikotilsko-gimnospermske stabljike tvori ili jedan skelet nalik na
reetku, graen od kolaterarnih ila, a na poprenom presjeku izgleda kao vijenac
radijalno rasporeenih kolateralnih ila, uronjenih u temeljno stanije, s floemom
orijentiranim prema van, a ksilemom prema unutra, ili, rjee, iljno stanije tvori vie
manje suvisli uplji cilindar izgraen od dva dijela: floema okrenutog prema van i
ksilema, okrenutog prema unutra, tako da se kolateralne ile nalaze zbite jedna uz drugu
i ne istiu se dovoljno jasno.
Kolateralne ile dikotilsko-gimnospermske stabljike su skoro u pravilu otvorene
(kod drvenastih biljaka uvijek, kod zeljastih rjee), tj. izmeu floema i ksilema razvijen je
sloj fascikularnoga kambija.
Zbog toga, to sve kolateralne ile tvore jedan uplji, reetkasti valjak, itavo se
temeljno stanije primarne dikotilsko-gimnospermske stabljike moe topografski
diferencirati na tri osnovna dijela: primarnu koru, primarne zrake srike i sriku. Kao to
emo malo kasnije vidjeti, evolucija tih dijelova tekla je tokom filogenetskog razvoja
postepeno.
Primarna kora se u najirem smislu prua od epiderme, pa do vanjskog ruba
iljnog kompleksa. Ona se morfoloki i topografski diferencira u tri sloja i to vanjski,
graen od kolenhimskih stanica - kolenhimski ovoj, sredinji, izgraen od parenhimskih
stanica parenhimski ovoj, a njegov se jedan sloj na granici prema slijedeem ovoju
diferencira po svojoj prehrambenoj funkciji i sadri krob krobni ovoj, te napokon
unutarnji sloj, graen od sklerenhimskih stanica sklerenhimski ovoj.
Primarne zrake srike dio su temeljnoga stanija izmeu dviju susjednih
kolateralnih ila.
Srika je sredinji dio temeljnoga stanija i nalazi se unutar biljnoga kompleksa,
ograniena prema van unutarnjim njegovim rubom.
52
Centralni cilindar dikotilsko-gimnospermske stabljike

U komparativnoj i evolucionarnoj anatomiji, kad se eli upoznati odnos grae
stabljike prema grai i strukturama korijena, usporeuje se iljni kompleks stabljike sa
iljnim kompleksom korijena.
Kao to emo vidjeti u poglavlju o korijenu, centralni cilindar je jedan vrlo
uoljivi i znaajni kompleks koji predstavlja jednu vie manje jasno uoljivu i ogranienu
organsku cjelinu. On se sastoji od jedne radijalne ile, pericikla i endoderme kao omotaa
centralnoga cilindra.
Centralni cilindar dikotilsko-gimnospermske stabljike nije tako jasan. Najveu
potekou predstavlja utvrivanje granice izmeu centralnog cilindra i primarne kore (u
uem smislu), jer endoderma kod stabljike nije onako markantno razvijena kao kod
korijena. U najveem broju sluajeva endoderma u stabljici nema mehaniki karakter, ve
hranidbeni, pa se endodermom smatra granini sloj izmeu parenhimskog i
sklerenhimskog ovoja, a to je krobni ovoj. U tom sluaju, kad je endoderma razvijena u
obliku krobnog ovoja, sklerenhimski ovoj koji se nalazi unutar njega, odgovarao bi
homologno periciklu i za razliku od korijena, gdje je pericikl jednoslojan, ovdje je
pericikl vieslojan.
Prema tome centralni cilindar dikotilsko-gimnospermske stabljike bio bi izgraen
od iljnog kompleksa radijalno poredanih kolateralnih ila srike, primarnih zraka srike,
sklerenhimskoga ovoja i napokon krobnoga ovoja kao omotaa centralnog cilindra.
Ostali slojevi temeljnog stanija primarne kore kolenhimski i parenhimski ovoj bili
bi homologni s primarnom korom korijena koju tvore ektoderma i mezoderma.
5.2.2. Primarna graa monokotilske stabljike

Promatramo li na poprenom presjeku monokotilsku stabljku u primarnoj grai,
vidjeti emo da je ona na povrini takoer pokrivena epidermom. I ovdje je epiderma
izgraena iz samo jednoga sloja stanica. Unutranjost stabljike ispunjava temeljno
stanije koje je redovito parenhimsko, ali moe biti, np. oko ila ili u subepidermalnom
sloju, takoer, i sklerenhimsko. U temeljno stanije uklopljene su kolateralne ile. U
rasporedu ila ne vidimo neke pravilnosti, koju smo mogli uoiti kod dikotilskogimnospermske stabljike. ila ima vrlo mnogo i moemo uoiti da su u perifernom dijelu
stabljike manje i vrlo gusto rasporeene, dok su u sredinjem dijelu stabljike razmjerno
rijetke i vrlo velike. Periferne ile su ile stabljike i one monokotilskoj stabljici daju
vrstou, pa su zbog toga na svojim polovima u radijalnom smjeru, pojaane mehanikim
elementima (stanicama mehanikog ovoja, nastalim od stanica temeljnoga stanija koje
opkoljava ile). Raspored mehanikih elemenata je takav da oni djeluju poput traverza
I profila, ime je otpornost stabljike na savijanje vrlo velika i uz maksimalnu tednju na
materijalu.
ile u sredinjem dijelu stabljike su ile listova. One, gledano na uzdunom
presjeku, najprije savijaju u luku prema unutra, a zatim u luku izlaze iz stabljike i ulaze u
listove.
Za monokotilsku stabljiku skoro je u pravilu karakteristino da ne prelazi u
sekundarnu grau, a ako i prelazi, elementi sekundarne grae nemaju primjene, kao to
npr. ima drvo sekundarna stabljika golosjemenjaa i dvosupnica. Mi se zbog toga
53
neemo detaljnije upoznavati s nainima prijelaza monokotilske stabljike u sekundarnu

grau, a niti strukturama koje izgrauju sekundarnu monokotilsku stabljiku.
5.2.3. Sekundarna graa dikotilsko-gimnospermske stabljike

Stabljika golosjemenjaa i drvenastih kritosjemenjaa-dvosupnica prelazi
redovito u sekundarnu grau pomou dva sekundarna meristema felogena i kambija.
Djelovanjem felogena nastaje sekundarno kono stanije pluto ili felem, koje
nalazimo, kako je to ve istaknuto, na povrini sekundarne stabljike i vri tamo zatitnu
funkciju. Isto tako nastaje i feloderm koji sadri klorofil i uglavnom ne sudjeluje u
zatitnoj funkciji.
Djelovanjem kambija nastaju prema unutra sekundarni ksilemi ispresijecani
sekundarnim zrakama srike, a prema van sekundarni floemi i temeljno stanije. Nakon
viegodinjeg uzastopnog djelovanja kambija prema unutra stvori se vie koncentrinih
slojeva ksilema koji izgrauju vrlo karakteristinu anatomsko-morfoloku strukturu, a
nazivamo je drvo.
Sve ono stanije koje se nalazi i tijekom vremena razvija izvan kambijskog sloja,
a nastalo je kao rezultat djelovanja kambija prema van i rezultat djelovanja felogena,
nazivamo kora.
Prema tome kod sekundarne dikotilsko-gimnospermske stabljike razlikujemo tri
jasno istaknuta dijela i to drvo, kambij i koru.
Anatomska graa drva
Pod drvom, u anatomskom pogledu, podrazumijevamo proizvod kambija prema
unutra kroz vie vegetacijskih razdoblja. Drvo se sastoji od srike, primarnoga ksilema
(proto- i metaksilema), primarnih zraka srike i sekundarnoga ksilema, ispresjecanog
sekundarnim zrakama srike.
Anatomska graa drva predmet je posebne primijenjene botaniko-tehnike
discipline Anatomije drva. Mi emo se zbog toga sa anatomskom graom drva upoznati
samo orijentaciono, koliko je to potrebno za uspjeno praenje i razumijevanje pojedinih
poglavlja drugih botanikih disciplina, s kojima emo se upoznati.
Karakteristini presjeci drva
Graa se drva promatra i prouava makroskopski (prostim okom) i mikroskopski
(pomou mikroskopa) na tri karakterstina presjeka. To su popreni presjek, te uzduni
radijalni i uzduni tangentni presjek.
Popreni presjek je okomit na uzdunu os i za njega je znaajno da svi elementi
izgledaju kao izodijametrini.
Uzduni radijalni presjek paralelan je s uzdunom osi i prolazi kroz sredite, u
smjeru radijusa. Na uzdunom radijalnom presjeku izodijametrini elementi vide se kao
izodijametrini, a produeni (prozenhimatski) kao produeni.
Uzduni tangentski presjek takoer je paralelan s uzdunom osi, a zamiljena je
ravnina koja dodiruje (praktiki sijee) plat valjka stabla ili korijena.
54
Godovi
Gledamo li drvo ve i prostim okom, na bilo kojem presjeku, ne izgleda ono kao
jednolina i homogena masa, ve na poprenom i uzdunom radijalnom presjeku
pokazuje znaajnu slojevitost. Pogledamo li pod mikroskopom razlog te slojevitosti,
opaamo da se u smjeru od centra prema periferiji pravilno izmijenjuju dijelovi drva
graeni od elemenata velikih lumena i relativno tankih stijenki i elemenata malenih
lumena i relativno debelih stijenki.
Uzrok takvoj pojavi nalazi se u djelovanju kambija. Iako kambij drvenastih vrsta
ima sposobnost stvaranja novih elemenata tijekom itavog ivota biljke, ipak on ne
djeluje tokom itavog svog rada jednolino. Ustanovljeno je da je aktivnost kambija
najvea na poetku vegetacijskoga razdoblja i tada on stvara elemente s relativno velikim
lumenima i tankim stijenkama. Kako vegetacija napreduje, djelovanje kambija se
smanjuje i elementi su sve manji i manji, a njihove stijenke relativno sve deblje i deblje.
Nastupom nepovoljnih prilika (hladnoe, sue) vegetacijsko razdoblje zavrava, a kambij
prestaje, privremeno, svojim radom.
Na poetku slijedeega vegetacijskoga razdoblja kambij ne nastavlja, kvalitativno
tamo gdje je stao, tj. ne nastavlja stvarati elemente malih lumena i debelih stijenki, ve
poinje kao i na poetku prethodne vegetacijske periode. Kambij, dakle, ne djeluje
kontinuirano, ve periodiki, da se uvijek moe ograniiti dio drvene tvari proizveden u
jednome vegetacijskome razdoblju. Budui da se u umjerenoj zoni sjeverne hemisfere,
gdje je ta pojava uoena i prouena, jedno vegetacijsko razdoblje poklapa se s jednom
kalendarskom godinom, produkcija drva tijekom jednoga vegetacijskoga razdoblja,
odnosno jedne godine, naziva se god.
Pogledamo li sada jedan popreni presjek drva, vidjeti emo, da se godovi
meusobno odnose kao koncentrini kruni vijenci, a linije koje dijele (razgraniuju)
pojedine godove (granice godova) odnose se meusobno kao koncentrine krunice.
Ba zahvaljujui injenici da produkcija drva ograniena granicama godova,
odgovara jednoj kalendarskoj godini, zbroj godova jednog poprenog presjeka daje nam
broj godina ivota odnosno starost debla na dotinom presjeku. Ta spoznaja se praktiki
koristi u umarstvu za odreivanje starosti stabla. Ta je metoda brojenja godina
uglavnom vrlo pouzdana i openito prihvaena i slui kao osnovica za dobivanje velikog
broja razliitih parametara u dendrometriji.
Meutim, esto puta potrebna je opreznost, jer se u drvu mogu javiti i tzv. lani
godovi. Ako na poetku vegetacije, kad je kambij ve poeo snanim radom, doe zbog
vanjskih utjecaja, do poremetnje tog rada, kambij e prestati radom ili ga kroz izvjesno
vrijeme usporiti, te proizvoditi elemente karakteristine za kraj vegetacijskoga razdoblja.
Poremetnju rada kambija moe izazvati npr. kasni proljetni mraz ili golobrst nekog
tetnika. U oba navedena sluaja dolazi do propadanja listova, dakle do smanjenja ili
potpunog unitenja lisne povrine. Biljka se protiv toga brani tako da stvara novu lisnu
povrinu iz rezervnih lisnih pupova. Tada se za stvaranje novih listova troe znatne
koliine rezervnih tvari. Prema tome biljka jedno vrijeme, ne samo da ne proizvodi nove
tvari, ve troi svoje rezerve, to usporava ili potpuno zaustavlja rad kambija. U drvu se
to ispoljava kao pojava debljeg ili tanjeg sloja kasnog drva unutar mladog drva, pa
unutar jednoga vegetacijskoga razdoblja (godine) dobivamo dva goda. Tada takva dva
55
goda imaju obino debljinu jednoga normalnog susjednog goda, pa se ba zahvaljujui

razlici u debljini, moe lani god uoiti i prepoznati.
Potrebno je naglasiti da i kod najveega broja tropskih drvenastih vrsta kambij
djeluje periodiki, iako to ne bi morao s obzirom na vrlo povoljne recentne (sadanje)
klimatske prilike koje vladaju u tropskoj kinoj umi.
Zahvaljujui injenici da i u vlanim tropskim umama kambij djeluje periodiki,
zakljuujemo, uz druge dokaze, da su se dananje drvenaste vrste tijekom evolucije
razvile izvan tropa, u podrujima s izrazitim prekidom vegetacije i da su podruje
dananjih tropa tek naknadno osvojile.
Na uzdunom radijalnom presjeku vide se granice godova kao paralelne linije, a
na tangentnom presjeku granica godova nema, jer je tangentni presjek tangenta na god,
pa se nalazi unutar samo jednoga jedinog goda.
Anatomska graa drva golosjemenjaa drvo etinjaa
Openito je karakteristika drva etinjaa da je vrlo jednostavno graeno.
Sekundarni ksilem u drvu etinjaa izgraen je samo od traheida koje su i u radijalnom i
u tangentnom smjeru vrlo pravilno poredane. Traheide, naroito one u ranom drvu, nose,
na svojim radijalnim stijenkama, nose, jednu do druge, u vertikalnom nizu poredane
ograene jaice.
Sekundarne zrake srike u drvu etinjaa debele su obino jedan sloj stanica,
visoke nekoliko, a u uzdunom smjeru prolaze kroz nekoliko godova. Da bi zrake srike,
kao parenhimski elementi, izdrale pritisak susjednih traheida, rubne stanice zraka srike
imaju naroito, valovito odebljale stijenke, pa slue kao klin koji titi ostale njene
stanice od prignjeenja.
Za drvo etinjaa esto su karakteristine smolenice i smolni kanali.
Anatomska graa drva dvosupnica
Vii stupanj filogenetskoga razvoja i niz prilagodbi na nepovoljne ivotne uvjete,
u odnosu na golosjemenjae, doivjelo je drvo dvosupnica u nizu poboljanja pogotovo
provodne i mehanike funkcije, te utede materijala. Zbog toga je drvo listaa mnogo
kompliciranije graeno, a i kao rezultat ekonomizacije i tednje, nalazimo u njemu znatno
vie parenhimskih elemenata, nego kod drva etinjaa. Naime, pojavom traheja tok vode
je bri, pa je, na jedinicu povrine potreban manji broj provodnih sudova. Mehaniku
ulogu preuzimaju posebno specijalizirane stanice - libriform ili sklerenhimska vlakanca, a
ostali je dio, radi utede na materijalu, parenhimatizirano. Time se je ujedno poveala
mo provoenja u horizontalnom smjeru, a takoer osigurao i prostor za uskladitenje
rezervnih tvari.
Ako, dakle, izuzmemo razmjerno malene koliine primarnoga ksilema koji moe
biti veim ili manjim dijelom izgraen od traheida, drvo listaa je graeno od traheja,
sklerenhimskih vlakanaca (libriforma) i ksilemskoga parenhima. Ono po svojoj teksturi
moe biti vrlo razliito, ali nikada tako pravilno i jednolino graeno, kao drvo etinjaa,
pa je i njegova upotrebljivost uglavnom drugaija.
Kvantitativni odnosi, meusobni raspored i oblik pojedinh elemenata drva listaa
karakteristini su za svaku pojedinu vrstu, pa se sve te karakteristike upotrebljavaju u
56
anatomiji drva za determinaciju, prepoznavanje i utvrivanje vrijednosti i upotrebljivosti

pojedinih vrsta drva.
Anatomska graa kore
Pod korom u najirem smislu podrazumijevamo sve ono stanije, koje se kod
drvenastih golosjemenjaa i dvosupnica razvija izvan kambijskog sloja. U izgradnji kore
sudjeluju svi produkti felogena i produkti kambija prema van. Funkcija kore je zatitna i
provodna. Zatitnu funkciju vri vanjski dio kore koji se naziva lila, lub ili ritidoma, a
provodnu funkciju vre sekundarni floemi.
Kod veine drvenastih golosjemenjaa i dvosupnica, povrinski felogen nakon
izvjesnog vremena prestaje s radom i prelazi u trajno stanije, a u dubljim slojevima, u
prvo vrijeme primarne kore, a kasnije u slojevima sekundarnih stanija, razvija se
unutarnji felogen koji stvara nove slojeve pluta. Budui da je sloj tako nastalog pluta
nepropustan za vodu, sve ono stanije koje se je nalo izvan plutastog sloja, odumire.
Nakon izvjesnog vremena (slijedee vegetacijske periode) ponovno se stvara, jo dublje,
novi sloj unutarnjeg felogena i proizvede ponovno novi sloj pluta, a stanije izvan njega
takoer odumire. Tokom vremena, kad obujam drvenog dijela znatno naraste, mrtvi
periferni slojevi kore ne mogu vie pratiti to poveanje volumena, pa pucaju, a nakon
nekog vremena se i ljute otpadaju. U meuvremenu su se ve stvorili novi slojevi pluta,
pa kao posljedica toga dolazi na starijim dijelovima stabla i korijena do pojave razmjerno
debelog zatitnog sloja koji se naziva lila, lub ili ritidoma. Vanjski dijelovi toga sloja
karakteristino se ljute, a nain ljutenja i sama tekstura ritidome karakteristini su za
svaku pojedinu vrstu i slue, takoer, za prepoznavanje drvenastih vrsta u bezlisnom
stanju.
Lila se moe ljutiti u obliku vlakana, kao kod vinove loze (Vitis vinifera) ili
pavitine (Clematis vitalba), krpa, kao kod platane (Platanus), prstenova kao kod trenje
(Prunus avium), breze (Betula pendula) ili ploica kao npr. kod mnogih borova (rod
Pinus). Najea je lila u obliku krasta (npr. hrast, brijest, kesten, jasen, javor i dr.).
Zahvaljujui povrinskom ljutenju ritidome kora je drvenastih vrsta za vrijeme
itavog njihovog ivota po prilici jednake debljine, dok se za sve to vrijeme volumen
drva viestruko povea.
5.3. Anatomska graa korijena

U ivotu biljke korijen vri uglavnom dvojaku funkciju. Pomou korijena biljke se
snabdijevaju vodom i mineralnim tvarima, otopljenim u vodi i to je apsorpcijska funkcija
korijena. Korijen osim toga uvruje biljku na podlogu i to je njegova mehanika
funkcija.
Zbog razmjerno stalnih uvjeta koji vladaju u tlu, u kojem se korijen normalno
razvija, korijen nije u anatomskom pogledu doivio tijekom evolucije veu
diferencijaciju, pa se jo i danas nalazi na relativno niskom stupnju filogenetskog razvoja.
Kod svih stablaica koje imaju korijen, korijen je graen na isti nain, iako se i u njegovoj
anatomskoj grai, naroito kod viih biljaka (Pinophyta, Magnoliophyta) mogu uoiti
izvjesne razlike, naroito izmeu golosjemenjaa, dvosupnica i jednosupnica.
Korijen se isto tako kao i stabljika moe nalaziti u primarnoj i sekundarnoj grai.
57
Primarna graa korijena

Na odreenoj udaljenosti od vegetacijskoga vrha korijena dolazi do diferencijacije
stanica na osnovne grupe stanija: kono, iljno i temeljno.
Primarni je korijen pokriven na povrini jednoslojnim epiblemom ili rizodermom.
Najvanija je njegova karakteristika, da na odreenoj udaljenosti od vegetacijskog vrha
nosi zonu korijenovih dlaica.
U sreditu primarnog korijena razvija se jedna radijalna ila. Ona moe imati 2-5
krakova ksilema (oligrahna radijalna ila), kod golosjemenjaa i dvosupnica ili vie od 5
krakova ksilema (poliarhna radijalna ila) koja je karakteristina za jednosupnice.
Radijalna je ila korijena obavijena jednoslojnim ovojem periciklom ili
perikembijem koji ponekad ima znaajnu ulogu kod prijelaza korijena u sekundarnu
grau. Isto tako postrano korijenje poinje se razvijati u periciklu.
itav prostor izmeu epiblema i pericikla zauzima u korijenu temeljno stanije.
Po svom poloaju, u usporedbi sa stabljikom, odgovara to stanije primarnoj kori, u
irem smislu, pa ga moemo takoer oznaiti kao primarna kora korijena.
Primarna se kora korijena (isto tako kao i kod stabljike) sastoji od tri dijela i to
vanjskog ili ektoderma, srednjeg ili mezoderma i unutarnjeg ili endoderma.
Ektoderm ima nekoliko slojeva stanica i on potpomae zatitnu funkciju
epiblema.
Mezoderm je najdeblji sloj. Izgraen je od parenhimskih stanica koje imaju
intercelulare i vri uglavnom prehrambenu funkciju.
Endoderm je izgraen od samo jednoga sloja stanica. Kod vrlo mladoga korijena
(kod nekih biljaka i kod starog korijena) stijenke endoderma su tanke i izgraene su od
celuloze, pa kaemo da se endoderma nalazi u celuloznoj fazi. Tada se na radijalnim
(antiklinalnim) stijenkama endoderme mogu uoiti zadebljanja, nazvana kasparijeve
toke. To u stvari nisu zadebljanja, ve velovitost stijenke koja ima znaajnu ulogu u
procesu provoenja tvari kroz endoderm.
Kod starijeg korijena stijenke endoderme esto sklerenhimatiziraju, postaju
plutaste, pa kaemo da se endoderma nalazi u suberinskoj fazi. Za stanice endoderme u
suberinskoj fazi znaajno je da od moguih est stijenki do suberinizacije dolazi kod svih
osim kod vanjske tangentne stijenke, koja i dalje ostaje tanka, pa tada stanice endoderme
nalikuju slovu V ili U.
Budui da je pluto nepropusno, pojava suberinskoga sloja dovela bi do prekida
komunikacija iz periferije prema sreditu korijena, tj. do nemogunosti ulaenja vode u
biljku. Da se to ne dogodi, pojedine stanice endoderma ostaju i dalje u celuloznoj fazi, pa
imaju funkciju proputanja vode i zovu se stanice propusnice. One se u endodermi nalaze
na odreenim mjestima iznad kraka ksilema, jer voda putuje po biljci elementima ksilema
(trahejama i traheidama).
Endoderm u suberinskoj fazi preuzima zatitnu funkciju i titi unutranjost
korijena od vanjskih nepogoda.
Promatramo li grau korijena razvojno, tada dio korijena obavijen endodermom,
dakle radijalna ila i pericikl tvore jednu znaajnu cjelinu koja se naziva centralni cilindar
korijena. Centralni cilindar je onaj dio korijena koji e, kao korijen prijee u sekundarnu
grau, dalje nastaviti razvoj, dok sve ono stanije izvan endoderme (mezoderm,
ektoderm, epiblem), nakon izvjesnog vremena propadaju.
58
Sekundarna graa korijena

Korijen moe, kao i stabljika, prijei u sekundarnu grau, pomou sekundarnih
meristema felogena i kambija. Treba naglasiti da korijen jednosupnica nikada ne prelazi u
sekundarnu grau, pa emo kod prikaza sekundarne grae korijena, prouavati samo
korijen golosjemenjaa i dvosupnica.
Felogen se kod korijena moe stvoriti ili u endodermi ili u periciklu. Ako je
endoderma u celuloznoj fazi, felogen se stvara u njoj, a ako je u suberinskoj fazi, felogen
se stvara u periciklu. Felogen ima u korijenu samo jedan inicijski sloj i stvara samo prema
van pluto ili felem. Vrlo rijetko moe felogen u korijenu imati i dva inicijalna sloja, pa
tada prema unutra stvara feloderm. Kako je pluto nepropusno, sve stanije izvan njega
ugine i propada, a u usporedbi sa stabljikom, taj sloj pluta odgovara unutarnjem
peridermu. Kako vidimo, kod toga otpada epiblem, ektoderm i mezoderm, a u
odreenim sluajevima i endoderm (kad se je felogen stvorio u periciklu), dakle itava
primarna kora korijena.
Kambij se u primarnom korijenu ne stvara odjednom, nego postepeno. Najprije se
stvara u lukovima (gledano prostorno to su ljebovi) s unutarnje strane floema i taj
kambij odgovara fascikularnom kambiju kod stabljike. Taj kambij stvara prema van
sekundarne floeme i temeljno stanije. Ti floemi se prislanjaju na primarne floeme
radijalne ile, tj. na floeme koji su ve prije postojali u korijenu. Primarni i sekundarni
floemi kasnije se praktiki ne mogu meusobno razlikovati.
Prema unutra fascikularni kambij stvara sekundarne ksileme, ispresjecane
sekundarnim zrakama srike. I tu moemo razlikovati primarne ksileme koji pripadaju
radijalnoj ili korijena i sekundarne ksileme koje je stvorio kambij. Do izvjesne starosti
korijena moe se uoiti razlika izmeu primarnih i sekundarnih ksilema, a kasnije se ta
razlika gubi i nestaje.
Kad je fascikularni kambij izvjesno vrijeme djelovao i pomaknuo se, istisnuvi
floeme izvan kraka ksilema, do zone do koje vie ne dopiru primarni ksilemi, stvara se na
vanjskoj strani kraka ksilema dalji dio kambija koji odgovara interfascikularnom kambiju.
Jedan interfascikularni kambij spaja se u dva fascikularna koji su ve otprije stvoreni i na
taj nain nastaje zatvoreni kambijski prsten (plat). Taj kambijski plat djeluje sada
potpuno homogeno, jer i interfascikularni kambij stvara prema unutra sekundarne
ksileme ispresjecane sekundarnim zrakama srike, a prema van sekundarne floeme i
temeljno stanije, isto onako kao i kod tipine dikotilsko-gimnospermske stabljike. Zbog
toga se nakon nekog vremena ne moe vie razlikovati sekundarno stablo od
sekundarnoga korijena.
Kod sekundarnoga korijena razlikujemo takoer, kao i kod sekundarne stabljike
dva kompleksa, meusobno razdvojena kambijem, a to su kora i drvo.
Prijelaz korijena u stabljiku
Usporeujemo li anatomsku grau cilindrinih organa, korijena i stabljike, opaziti
emo da se ta dva organa meusobno razlikuju uglavnom po iljnom staniju. Kod
korijena nalazimo jednu radijalnu ilu, a kod stabljike vie kolateralnih ila koje mogu biti
radijalno rasporeene (dikotilsko-gimnospermski tip stabljike) ili biti, u velikom broju
pomaknute prema rubu stabljike (monokotilski tip stabljike).
59
Budui da se stabljika nastavlja neposredno na korijen, zanimati e nas, na kojem

mjestu i na koji nain dolazi do prijelaza korijena u stabljiku, tj. radijalne ile u vie
kolateralnih.
Izmeu prave stabljike i pravoga korijena u anatomskom pogledu postoji jedna
prijelazna zona koja je jasno vidljiva kod mlade, tek iznikle biljke i naziva se hipokotil.
Prouavamo li tu zonu opaziti emo u smjeru od korijena prema stabljici, da do stvaranja
kolateralnih ila moe doi na nekoliko naina.
Kod jednoga tipa zaokreu se ksilemi za 180o, ali kroz prijelaznu zonu prolaze u
ravnoj liniji. Svaki se floem radijalne ile radijalno raspolovi na dva dijela i njihove se
polovice u tangentnom smjeru udalje jedna od druge i kad stignu iznad ksilema, spoje se
pod dvije susjedne polovine floema.
Kod drugoga tipa umjesto floema podijeli se na dva dijela ksilem, polovine se
okrenu za 180o, tangencijalno se udalje i dvije se susjedne polovine ksilema spoje kad se
nau na unutarnjoj strani floema. Tu se floemi ne dijele, ve u ravnoj liniji prolaze kroz
prijelaznu zonu. Na taj nain, npr. od tetrarhne radijalne ile korijena nastaju etiri
kolateralne ile stabljike.
60
5.4. Filogenija stele

Usporeujui grau pojedinih vegetativnih organa meusobno, a isto tako i danas
ivuih (recentnih) s davno izumrlim (fosilnim), mogu se uoiti odreene strukture koje
se pojavljuju i razvijaju s velikom pravilnou. Tako je ustanovljeno da itav iljni sustav,
uz prisustvo nekih dijelova temeljnoga stanija tvori jednu cjelinu koja se je tijekom
filogenetskoga razvoja, u zavisnosti od vanjskih uvjeta postepeno mijenjala i sve vie
usavravala.
Taj kompleks iljnoga i temeljnoga stanija nazvan je stela ili stup, a anatomski
sustav koji se osniva na grai stele oznaava se kao stelarni ili filogenetski sustav.
Zaetnik toga gledita bio je francuski botaniar Van Tieghem. Taj sustav je prilino
kompliciran, jer kod nekih organa osnovna stelarna graa doivljava znatne modifikacije
(npr. dorziventralni list).
Pod stelom ili stupom podrazumijeva se jedan ili vie iljnih kompleksa s ili bez
temeljnoga stanija i obavijenih nekim ovojem. Ovoj moe biti mehaniki ili hranidbeni.
Budui da se stela nalazi u sreditu organa, a naroito je karakteristina za valjkaste
(cilindrine) organe, a i u prostoru ima oblik valjka ili cilindra, oznaava se stela jo i kao
centralni cilindar.
Ako promatramo razvoj stablaica kod kojih nalazimo stelu, moemo uoiti da se
kao prva stela, odnosno prvi mehaniko-provodni stup pojavljuje jedna koncentrina ila
s ksilemom u sreditu (hadrocentrina ila). Takav stup razvija se kod najprimitivnijih
stablaica obuhvaenih odjeljkom Rhyniophyta, koje su ivjele tijekom paleozoika (u
devonu) i nedugo iza pojave izumrle. Taj tip stele nazvan je protostela ili prvotni stup.
Protostela je izgraena od vrlo kvalitetnog ligninskog materijala.
Tijekom razvoja dolazi do parenhimatizacije sredinjega dijela ksilema kod onih
organa koji su optereeni na savijenje. To je stabljika, jer se ona razvija u atmosferi i pod
utjecajem sila koje je savijaju, toj se sili odupiru samo rubni dijelovi ksilema, dok oni
sredinji, prema zakonima dinamike uope nisu optereeni. Zbog toga ti sredinji dijelovi
ksilema ne moraju biti izgraeni od drvenaste tvari, ve mogu biti u nediferenciranom
celuloznom stadiju, a da se vrstoa takve stabljike ne umanji. Tu je dolo do poveanja
ekonominosti, a temeljno stanije nije nita drugo nego srika. Sada ksilem ima oblik
cijevi, pa se taj tip stele zove sifonostela.
Tijekom daljeg filogenetskoga razvoja dolazi do dalje parenhimatizacije, a uplji
valjak sifonostele dobiva postrane perforacije ispunjene parenhimskim stanijima. U
dinamikom pogledu iljni kompleks djeluje tu kao reetkasti nosa, a na poprenom
presjeku izgleda kao skup kolateralnih ila rasporeenih radijalno. Temeljno stanije koje
ispunjava perforacije u mehanikom upljem valjku su primarne zrake srike. Taj oblik
stele danas je najrasprostranjeniji i nalazimo ga kod golosjemenjaa i dvosupnica, a
nazivamo je prava stela ili eustela.
S vremenom pojedini kompleksi kolateralnih ila u reetki dobivaju potpunu
samostalnost, tj. dolazi do potpune parenhimatizacije i pojedine kolateralne ile postaju
neovisne jedna od druge. One se unutar stabljike rasporeuju tako da mogu najbolje
vriti mehaniku funkciju, najveim se dijelom pomiu prema rubu stabljike. Broj ila je
velik i neodreen, a konture centralnog cilindra eustele se gube. Taj tip stele naziva se
ataktostela.
61
U korijenu je razvoj od protostele tekao neto drugaije. Kako je korijen

optereen na vlak, morali su se mehaniki elementi koncentrirati u centru, tj. i dalje
ostaju u centru kao i kod protostele. Da bi se poveala povrina otporna na vlak, ksilem
se na periferiji izvlai u krakove i ima oblik zvijezde, a izmeu krakova ksilema nalaze se
floemi. Taj tip stele nazivamo aktinostela. Tu je dolo do izvjesne redukcije floema, zbog
toga to floemom ide silazni tok asimilata, a korijen je njihov zadnji cilj u smjeru prema
dolje.
62
6. LITERATURA
BERG, L. R. 2008: Introductory botany. Plants, people, and the environment. 2nd ed.
Thompson Brooks/Cole.
DENFER, D., H. ZIEGLER, 1988: Botanika (morfologija i fiziologija). kolska knjiga.
Zagreb.
GRAHAM, L. E., J. M. GRAHAM, L. W. WILCOX, 2006: Plant biology. 2nd ed.
Pearson education, Inc. Upper Saddle River.
MAUSETH, J. D. 2003: Botany: An introduction to plant biology. 3rd ed. Jones and
Bartlett Publishers, Inc., Sudbury.
PAZOUREK, J., O. VOTRUBOV, 1997: Atlas of Plant Anatomy. PERES Company.
PEVALEK-KOZLINA, B. 2003: Fiziologija bilja. Profil international d.d., Zagreb.
SITTE, P., H. ZIEGLER, F. EHRENDORFER, A. BRESINSKY, 1998: Lehrbuch der Botanik
fr Hochschulen. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart.
TRINAJSTI, I., 1978: Anatomija bilja (interna skripta), umarski fakultet, 1-64.
Zagreb.
63

Anatomija Bilja - SKRIPTA

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Anatomija Bilja - SKRIPTA

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

SVEUILITE U ZAGREBU

Zagreb, travanj 2008. godine

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

znanstvenim podrujima npr. umarstvo, agronomija, ekonomska botanika,

2. ORGANSKE MOLEKULE KOJE IZGRAUJU BILJNI

2.1. Nukleinske kiseline

molekule fosfata nastaje adenozin-monofosfat (AMP). Ovaj proces je reverzibilan to

uvjeti (uski raspon temperature, tlaka i pH) to ne omoguuje odvijanje mnotva

U biljnom svijetu uglavnom dolaze ulja. Budui da su masti od svih organskih

3.1. Raznolikost stanica

Naziv eukariot (gr. eu pravi, dobar; karyon jezgra) u prijevodu znai

3.1.1. Evolucija eukariotske stanice

mitohondriji i plastidi imaju dvostruku membranu; pretpostavlja se da je

mitohondriji i plastidi imaju vlastitu DNK molekulu koja je krunoga

mitohondriji i plastidi se dijele cijepanjem neovisno o diobi stanice

mitohondriji i plastidi veinu proteina primaju iz citoplazme stanice ali

mitohondriji i plastidi imaju ribosome koji veliinom odgovaraju

3.1.2. Oblik i veliina biljnih stanica

3.2. Graa biljne stanice

Organizacija biljne stanice

3.2.1. Stanine membrane

Neke membrane sadre malu koliinu ugljikohidrata (oligosaharidi) koji su vezani

Kao to je ve reeno, citosol ima tekui karakter pa prema agregatnom stanju

uokolo, pa takvo strujanje zovemo ratacijsko gibanje citoplazme. To je gibanje naroito

Broj kromosoma nekih najpoznatijih drvenastih vrsta:

Proplastidi se nalaze u mladim, meristemskim stanicama. Oni su sitni i

Za jedan je pirolni prsten vezan primarni, nezasieni alkohol fitol u obliku

3.2.7. Endoplazmatski retikulum

staninih struktura. Naime prijanjim mikroskopskim promatranjima izgledalo je da su

ispunjenih sastojcima nove stanine stijenke. Istovremeno se pomou mjehuria novim

citoplazmu u ovisnosti o potrebama stanice. U vakuolama spreminih tkiva mnoge tvari

3.2.11. Stanina stijenka

Osnovna graevna jedinica primarne stanine stijenke je molekula celuloze koja je

celulozna i plutasta stijenka, a inkrustacijom drvenasta (ligninska) stijenka. Kao inkrusti

3.3. Stanini ciklus kod biljaka

narastao do neizmjernosti. To se u prirodi ne dogaa jer se broj kromosoma u spolnim

Nestaje jezgrica i poinje oblikovanje diobenoga vretena. U ivotinjskoj stanici

Mejoza II razdvajanje sestrinskih kromatida

4. HISTOLOGIJA - znanost o staniju ili tkivu

4.1. Meristemi, ktvorna stanija

Vegetacijski vrh stabljike

4.2. Trajna ili gotova stanija

4.2.1. Kono stanije ili kono tkivo

biti duge i do 60 mm i od njih se dobiva predivo (pamuk-vata). Viestanine dlake izlaze

Sekundarno kono stanije

Funkcija feloderma je asimilacijska, pa se zato i ne razvija kod korijena, jer se

4.2.2. iljno stanije

Ako se sve stanice prokambija diferenciraju u stanice floema i ksilema, dolazi do

Pojedine stanice ksilema, na viem stupnju razvoja ne preuzimaju provodnu

zove se poliarhna radijalna ila. Poliarhne radijalne ile karakteristine su za korijen

4.2.3. Temeljno stanije

5. ANATOMIJA VEGETATIVNIH BILJNIH ORGANA

5.1. Anatomska graa lista

5.1.1. Dorziventralni list

Temeljno stanije ili mezofil dorziventralnoga lista diferencirano je na dva dijela.

5.1.2. Koncentrini list

Koncentrini list, po itavoj svojoj grai, prilagoen je suhim uvjetima, pa je to

5.1.3. Otpadanje listova

5.2. Anatomska graa stabljike

5.2.1. Primarna graa dikotilsko-gimnospermske stabljike

Centralni cilindar dikotilsko-gimnospermske stabljike

5.2.2. Primarna graa monokotilske stabljike

neemo detaljnije upoznavati s nainima prijelaza monokotilske stabljike u sekundarnu