Fermentacin

La fermentacin es un proceso catablico de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico,

siendo el producto final un compuesto orgnico. Estos productos finales son los que
caracterizan los diversos tipos de fermentaciones.
Fue descubierta por Louis Pasteur, que la describi como la vie sans lair (la vida sin el
aire). La fermentacin tpica es llevada a cabo por las levaduras. Tambin algunos metazoos
y protistas son capaces de realizarla.
El proceso de fermentacin es anaerbico ya que se produce en ausencia de oxgeno; ello
significa que el aceptor final de los electrones del NADH producido en la gluclisis no es el
oxgeno, sino un compuesto orgnico que se reducir para poder reoxidar el NADH a
NAD+. El compuesto orgnico que se reduce (acetaldehdo, piruvato, ...) es un derivado del
sustrato que se ha oxidado anteriormente.
En los seres vivos, la fermentacin es un proceso anaerbico y en l no interviene la
mitocondria ni la cadena respiratoria. Son propias de los microorganismos, como algunas
bacterias y levaduras. Tambin se produce la fermentacin en la mayora de las clulas de
los animales (incluido el hombre), excepto en las neuronas que mueren rpidamente si no
pueden realizar la respiracin celular; algunas clulas, como los eritrocitos, carecen de
mitocondrias y se ven obligadas a fermentar; el tejido muscular de los animales realiza la
fermentacin lctica cuando el aporte de oxgeno a las clulas musculares no es suficiente
para el metabolismo aerobio y la contraccin muscular.
Desde el punto de vista energtico, las fermentaciones son muy poco rentables si se
comparan con la respiracin aerobia, ya que a partir de una molcula de glucosa slo se
obtienen 2 molculas de ATP, mientras que en la respiracin se producen 36. Esto se debe a
la oxidacin del NADH, que en lugar de penetrar en la cadena respiratoria, cede sus
electrones a compuestos orgnicos con poco poder oxidante.
En la industria la fermentacin puede ser oxidativa, es decir, en presencia de oxgeno, pero
es una oxidacin aerbica incompleta, como la produccin de cido actico a partir de
etanol.
Las fermentaciones pueden ser: naturales, cuando las condiciones ambientales permiten la
interaccin de los microorganismos y los sustratos orgnicos susceptibles; o artificiales,
cuando el hombre propicia condiciones y el contacto referido.

Usos
El beneficio industrial primario de la fermentacin es la conversin del mosto en vino,
cebada en cerveza y carbohidratos en dixido de carbono para hacer pan. De acuerdo con
Steinkraus (1995), la fermentacin de los alimentos sirve a 5 propsitos generales:

Enriquecimiento de la dieta a travs del desarrollo de una diversidad de sabores,

aromas y texturas en los substratos de los alimentos.
Preservacin de cantidades substanciales de alimentos a travs de cido lctico,
etanol, cido actico y fermentaciones alcalinas.
Enriquecimiento de substratos alimenticios con protena, aminocidos, cidos
grasos esenciales y vitaminas.
Detoxificacin durante el proceso de fermentacin alimenticia.
Disminucin de los tiempos de cocinado y de los requerimientos de combustible.

La fermentacin tiene algunos usos exclusivos para los alimentos. Puede producir
nutrientes importantes o eliminar antinutrientes. Los alimentos pueden preservarse por
fermentacin, la fermentacin hace uso de energa de los alimentos y puede crear
condiciones inadecuadas para organismos indeseables. Por ejemplo, avinagrando el cido
producido por la bacteria dominante, inhibe el crecimiento de todos los otros
microorganismos.
De acuerdo al tipo de fermentacin, algunos productos (ej. alcohol fusel) pueden ser
dainos para la salud. En alquimia, la fermentacin es a menudo lo mismo que
putrefaccin, significando permitir el pudrimiento o la descomposicin natural de la
sustancia.

Tipos de fermentaciones
1. Fermentacin actica
La fermentacin actica es la fermentacin bacteriana por Acetobacter, un gnero de
bacterias aerbicas, que transforma el alcohol en cido actico.1 La fermentacin actica
del vino proporciona el vinagre debido a un exceso de oxgeno y es considerado uno de los
fallos del vino. La fermentacin actica es un rea de estudio dentro de la cimologa.

Caractersticas
La formacin de cido actico (CH3COOH) resulta de la oxidacin de un alcohol por la
bacteria del vinagre en presencia del oxgeno del aire. Estas bacterias, a diferencia de las
levaduras productoras de alcohol, requieren un suministro generoso de oxgeno para su
crecimiento y actividad. El cambio que ocurre es descrito generalmente por la ecuacin:
C2H5OH + O2 Acetobacter aceti CH3COOH + H2O

2. Fermentacin alcohlica
La fermentacin alcohlica es un proceso anaerbico que adems de generar etanol
desprende grandes cantidades de dixido de carbono (CO2) adems de energa para el
metabolismo de las bacterias anaerbicas y levaduras

La fermentacin alcohlica (denominada tambin como fermentacin del etanol o

incluso fermentacin etlica) es un proceso biolgico de fermentacin en plena ausencia
de aire (oxgeno - O2), originado por la actividad de algunos microorganismos que procesan
los hidratos de carbono (por regla general azcares: como pueden ser por ejemplo la
glucosa, la fructosa, la sacarosa, el almidn, etc.) para obtener como productos finales: un
alcohol en forma de etanol (cuya frmula qumica es: CH3-CH2-OH), dixido de carbono
(CO2) en forma de gas y unas molculas de ATP que consumen los propios
microorganismos en su metabolismo celular energtico anaerbico. El etanol resultante se
emplea en la elaboracin de algunas bebidas alcohlicas, tales como el vino, la cerveza, la
sidra, el cava, etc.1 Aunque en la actualidad se empieza a sintetizar tambin etanol mediante
la fermentacin a nivel industrial a gran escala para ser empleado como biocombustible.2 3
La fermentacin alcohlica tiene como finalidad biolgica proporcionar energa anaerbica
a los microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia de oxgeno para ello disocian
las molculas de glucosa y obtienen la energa necesaria para sobrevivir, produciendo el
alcohol y CO2 como desechos consecuencia de la fermentacin. Las levaduras y bacterias
causantes de este fenmeno son microorganismos muy habituales en las frutas y cereales y
contribuyen en gran medida al sabor de los productos fermentados Una de las principales
caractersticas de estos microorganismos es que viven en ambientes completamente
carentes de oxgeno (O2), mxime durante la reaccin qumica, por esta razn se dice que la
fermentacin alcohlica es un proceso anaerbico.

Historia

La hidromiel es una bebida fermentada a base de miel y agua muy tpica de los vikingos.
La humanidad emplea la fermentacin alcohlica desde tiempos inmemoriales para la
elaboracin de cerveza (empleando cereales) y del vino (empleando el fruto de la vid: la
uva en forma de mosto) fundamentalmente. Los griegos atribuan el descubrimiento de la

fermentacin al dios Dionisio. Algunos procesos similares como el de la destilacin

alcohlica ya surgen en el ao 1150 de la mano de Arnau de Vilanova.5 Fue un elemento
ms a considerar en el desarrollo histrico de la alquimia durante la Edad Media.6
En el ao 1764 se identific el gas CO2 resultante de la fermentacin por el qumico
MacBride y en 1766 Cavendish lo describi como: "el gas existente en la atmsfera"
determinando adems la proporcin de dixido de carbono con respecto al azcar empleado
en el proceso, que rondaba el 57%. En esta poca se empez a descubrir, gracias
observaciones cientficas, que la fermentacin alcohlica se produca tambin en
substancias "no dulces"6 Antoine Lavoisier hizo experimentos en 1789 determinando las
cantidades de los elementos intervinientes en la fermentacin (carbono, oxgeno e
hidrgeno). Con el advenimiento de los descubrimientos qumicos en el ao 1815 el
investigador francs Joseph Louis Gay-Lussac fue el primero en determinar una reaccin de
fermentacin obteniendo etanol a partir de glucosa, a pesar de este logro los fundamentos
de la fermentacin alcohlica eran completamente desconocidos. Existe durante el siglo
XIX un debate cientfico por establecer la hiptesis de la fermentacin. Durante los aos
1830s los qumicos Jns Jakob Berzelius y Justus von Liebig desarrollaron una teora
mecanicista que explica la fermentacin, teoras que estaban en contraposicin con las
creencias de Louis Pasteur en el ao 1857 que se fundamentaba en la "teora vitalista"
como explicacin de los mecanismo bsicos de la fermentacin, fue el mismo Pasteur que
en el ao 1875 demostr que la fermentacin era un proceso anaerbico (en ausencia de
aire).
En el ao 1818 Erxleben, De La Tour en Francia, Schwann y Ktzing en Alemania (1837)
descubren que las levaduras (organismos microscpicos unicelulares) son la causa del
proceso, pero no fue hasta que Eduard Buchner en el ao 1897 descubre que la enzima
zimasa es la responsable final de la fermentacin alcohlica trabajo por el que recibe el
premio Nobel de Qumica.7 Este descubrimiento atrajo el inters de otros cientficos, entre
ellos Harden y Young quienes en el ao 1904 mostraron que la zimasa perda sus
propiedades fermentativas bajo condiciones de dilisis, demostrando que la fermentacin
dependa de una sustancia de bajo peso molecular que se quedaba retenida en los finos
poros de la membrana de la dilisis. La fermentacin poda bajo estas circunstancias volver
a ser restablecida aadiendo simplemente de nuevo las levaduras, esta substancia
descubierta por Harden y Young se denomin cozimasa,8 y fue eventualmente encontrada
como una mezcla de iones fosfatados, difosfato de tiamida y NAD+. Sin embargo la
caracterizacin de la cozimasa no fue completada hasta el ao 1935. El bioqumico Otto
Heinrich Warburg en conjuncin con Hans von Euler-Chelpin descubren en el ao 1929
que el cofactor nicotinamida adenina dinucletido (NADH) juega un papel muy importante
en el proceso interno de la fermentacin. Pronto en el ao 1937 los investigadores Erwin
Negelein y Hans Joachim Wulff comprueban que mediante la cristalizacin de los
subproductos de la fermentacin la enzima alcohol deshidrogenasa es protagonista en
algunos sub-procesos realizando un papel importante.9
Los descubrimientos posteriores a partir del periodo que va desde mediados del siglo XX
hasta comienzos del siglo XXI se centran exclusivamente en la mejora de los procesos de
fermentacin alcohlica y conciernen ms a la optimizacin del rendimiento industrial bien
sea mediante una buena seleccin de cepas de levaduras, de una temperatura de

funcionamiento ptima, de como realizar fermentacin en un proceso continuo:

biorreactores.10 11

Consideraciones generales
La fermentacin alcohlica se puede considerar (desde una perspectiva humana) como un
proceso bioqumico para la obtencin de etanol, que por otras vas se ha obtenido gracias a
procedimientos qumicos industriales, como por ejemplo mediante la hidratacin de etileno.
La finalidad de la fermentacin etlica (desde una perspectiva microbiana) es la obtencin
de energa para la supervivencia de los organismos unicelulares anaerbicos.

Levaduras

La levadura S. cerevisiae (en una imagen de microscopio) es un hongo unicelular

responsable de gran parte de las fermentaciones alcohlicas.
Las levaduras son cuerpos unicelulares (generalmente de forma esfrica) de un tamao que
ronda los 2 a 4 m y que estn presentes de forma natural en algunos productos como las
frutas, cereales y verduras. Son lo que se denominan: organismos anaerbicos facultativos,
es decir que pueden desarrollar sus funciones biolgicas sin oxgeno. Se puede decir que el
96% de la produccin de etanol la llevan a cabo hongos microscpicos, diferentes especies
de levaduras, entre las que se encuentran principalmente Saccharomyces cerevisiae,
Kluyveromyces fragilis, Torulaspora y Zymomonas mobilis.12 Los microorganismos
responsables de la fermentacin son de tres tipos: bacterias, mohos y levaduras.13 Cada uno
de estos microorganismos posee una caracterstica propia sobre la fermentacin que son
capaces de provocar. En algunos casos son capaces de proporcionar un sabor caracterstico
al producto final (como en el caso de los vinos o cervezas). A veces estos microorganismos
no actan solos, sino que cooperan entre s para la obtencin del proceso global de
fermentacin. Las propias levaduras se han empleado a veces en la alimentacin humana
como un subproducto industrial. Se ha descubierto que en algunos casos es mejor
inmovilizar (reducir el movimiento) de algunas levaduras para que pueda atacar
enzimticamente mejor y con mayor eficiencia sobre el substrato de hidratos de carbono

evitando que los microorganismos se difundan facilitando su recuperacin (los

biocatalizadores suelen ser caros), para ello se emplean 'fijadores' como agar, alginato de
calcio, astillas de madera de blsamo, etctera.14
Algunas cepas de levaduras tienen eficiencias de fermentacin altas sin necesidad de
fijacin, incluso a relativas velocidades de movilidad, tal y como puede ser el caso de
Zymomonas mobilis (cuyo genoma completo se hizo pblico en el ao 200515 ). Sin
embargo, esta levadura no se ha empleado industrialmente para la fermentacin de la
cerveza y de la sidra por proporcionar sabores y olores desagradables. No obstante posee
una alta resistencia a sobrevivir a concentraciones elevadas de etanol, lo que la convierte en
una levadura ideal en la generacin de etanol para usos no comestibles (como puede ser
biocombustibles). El bilogo Lindner en el ao 1928 fue el primero en describir la levadura
Zymomonas mobilis (conocida en honor de su descubridor como Z. lindneri,
Thermobacterium mobile o Pseudomonas lindneri).16 Una de las caractersticas de esta
levadura es que emplea la va Entner-Doudoroff para el metabolismo de la glucosa, en lugar
de la ms habitual va de Embden-Meyerhoff-Parnas.
Cuando el medio es rico en azcar (como puede ser el caso de las melazas o siropes), la
transformacin del mismo en alcohol hace que la presencia de una cierta concentracin
(generalmente expresada en grados brix) afecte a la supervivencia de levaduras no
pudiendo realizar la fermentacin en tal medio (las altas concentraciones de azcar frenan
los procesos osmticos de las membranas de las clulas). Aunque hay distintos tipos de
levaduras con diferentes tolerancias a las concentraciones de azcares y de etanol, el lmite
suele estar en torno a los 14 o de alcohol para las levaduras del vino, por ejemplo. Los
azcares empleados en la fermentacin suelen ser: dextrosa, maltosa, sacarosa y lactosa
(azcar de la leche).13 Los microorganismos 'atacan' especficamente a cada una de los
hidratos de carbono, siendo la maltosa la ms afectada por las levaduras. Otros factores
como el nmero de levaduras (contadas en el laboratorio, o la industria, a veces mediante
cmaras de Neubauer).
Algunos enzimas participan en la fermentacin, como puede ser la diastasa o la invertasa.13
Aunque la nica responsable de convertir los hidratos de carbono en etanol y dixido de
carbono es la zimasa. La zimasa es la responsable final de dirigir la reaccin bioqumica
que convierte la glucosa en etanol.17 La idea de que una sustancia albuminoide especfica
desarrollada en la clula de la levadura llega a producir la fermentacin fue ya expuesta en
el ao 1858 por Moritz Traube como la teora enzimtica o fermentativa y, ms tarde, ha
sido defendida por Felix Hoppe-Seyler hasta llegar al descubriemiento de Eduard Buchner
que lleg a hacer la fermentacin sin la intervencin de clulas y hongos de levadura.18

Bioqumica de la reaccin

Bioqumica de la reaccin de fermentacin

La gluclisis es la primera etapa de la fermentacin, lo mismo que en la respiracin celular,
y al igual que sta necesita de enzimas para su completo funcionamiento. A pesar de la
complejidad de los procesos bioqumicos una forma esquemtica de la reaccin qumica de
la fermentacin alcohlica puede describirse como una gliclisis (en la denominada va
Embden-Meyerhof-Parnes) de tal forma que puede verse como participa inicialmente una
molcula de hexosa:19
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP + 25.5 kcal
Se puede ver que la fermentacin alcohlica es desde el punto de vista energtico una
reaccin exotrmica, se libera una cierta cantidad de energa. La fermentacin alcohlica
produce gran cantidad de CO2, que es la que provoca que el cava (al igual que el
Champagne y algunos vinos) tengan burbujas. Este CO2 (denominado en la edad media
como gas vinorum) pesa ms que el aire, y puede llegar a crear bolsas que desplazan el
oxgeno de los recipientes donde se produce la fermentacin. Por ello es necesario ventilar
bien los espacios dedicados a tal fin. En las bodegas de vino, por ejemplo, se suele ir con
una vela encendida y colocada a la altura de la cintura, para que en el caso de que la vela se
apague, se pueda salir inmediatamente de la bodega. La liberacin del dixido de carbono

es a veces "tumultuosa" y da la sensacin de hervir, de ah proviene el nombre de

fermentacin, palabra que en castellano tiene por etimologa del latn fervere.
Un clculo realizado sobre la reaccin qumica muestra que el etanol resultante es casi un
51% del peso, los rendimientos obtenidos en la industria alcanzan el 7%.20 Se puede ver
igualmente que la presencia de fsforo (en forma de fosfatos), es importante para la
evolucin del proceso de fermentacin.6 La fermentacin alcohlica se produce por regla
general antes que la fermentacin malolctica, aunque existen procesos de fermentacin
especficos en los que ambas fermentaciones tienen lugar al mismo tiempo. La presencia de
azcares asimilables superiores a una concentracin sobre los 0,16 g/L produce
invariablemente la formacin de alcohol etlico en proceso de crecimiento de levadura
(Saccharomyces cerevisiae) incluso en presencia de exceso de oxgeno (aerbico), este es el
denominado efecto Crabtree,21 este efecto es tenido en cuenta a la hora de estudiar y tratar
de modificar la produccin de etanol durante la fermentacin.22
Si bien el proceso completo (va Embden-Meyerhof-Parnes) descrito simplificado
anteriormente explica los productos resultantes de la fermentacin etlica de un hexano,
cabe destacar que el proceso se puede detallar en una gliclisis previa gobernada por un
conjunto de enzimas en la que se obtiene un piruvato tal y como se describe a
continuacin:23
C6H12O6 2 CH3COCOO + 2 H2O + 2H+
La reaccin qumica se describe como la reduccin de dos molculas de Nicotinamida
adenina dinucletido (NAD+) de NADH (forma reducida del NAD+) con un balance final
de dos molculas de ADP que finalmente por la reaccin general mostrada anteriormente se
convierten en ATP (adenosn trifosfato). Otros compuestos trazados en menores
proporciones que se encuentran presentes tras la fermentacin son: el cido succnico, el
glicerol, el cido fumrico.
En ms detalle durante la fermentacin etlica en el interior de las levaduras, la va de la
gluclisis es idntica a la producida en el eritrocito (con la excepcin del piruvato que se
convierte finalmente en etanol). En primer lugar el piruvato se descarboxila mediante la
accin de la piruvato descarboxilasa para dar como producto final acetaldehdo liberando
por ello dixido de carbono (CO2) a partir de iones del hidrgeno (H+) y electrones del
NADH.24 Tras esta operacin el NADH sintetizado en la reaccin bioqumica catalizada por
el GADHP se vuelve a oxidar por el alcohol deshidrogenasa, regenerando NAD+ para la
continuacin de la gluclisis y sintetizando al mismo tiempo etanol. Se debe considerar que
el etanol va aumentando de concentracin durante el proceso de fermentacin y debido a
que es un compuesto txico, cuando su concentracin alcanza aproximadamente un 12% de
volumen las levaduras tienden a morir. Esta es una de las razones fundamentales por las que
las bebidas alcohlicas (no destiladas) no alcanzan valores superiores a los 20% de
concentracin de etanol.

Balance energtico
La fermentacin alcohlica es un proceso anaerbico exotrmico (libera energa) y
molculas de ATP necesarias para el funcionamiento metablico de las levaduras (seres
unicelulares). Debido a las condiciones de ausencia de oxgeno durante el bioproceso, la
respiracin celular de la cadena del ADP en ATP queda completamente bloqueada, siendo la
nica fuente de energa para las levaduras la gliclisis de la glucosa con la formacin de
molculas de ATP mediante la fosforilacin a nivel de sustrato. El balance a nivel molecular
del proceso se puede decir que genera 2 molculas de ATP por cada molcula de glucosa. Si
se compara este balance con el de la respiracin celular se ver que se generan 38
molculas de ATP.25 A pesar de ello parece ser suficiente energa para los organismos
anaerbicos. La energa libre de Gibbs (entalpa libre) de la reaccin de fermentacin etlica
muestra un valor de G de -234.6 kj mol-1 (en un entorno de acidez neutra pH igual a 7)
este valor negativo de la energa libre de Gibbs indica que: desde el punto de vista
termodinmico la fermentacin etlica es un proceso qumico espontneo26

Limitaciones del Proceso

La determinacin de los factores que limitan la gliclisis fermentativa del etanol son
complejos debido a la interrelacin existente y a la naturaleza de los parmetros
intervinientes durante el proceso de fermentacin. Algunos de ellos se deben tener en
cuenta en la fermentacin alcohlica industrial. En las limitaciones que surgen durante el
proceso se pueden enumerar algunos de los ms importantes como son:

Concentracin de etanol resultante - Una de las principales limitaciones del

proceso, es la resistencia de las levaduras a las concentraciones de etanol (alcohol)
que se llegan a producir durante la fermentacin, algunos microorganismos como el
saccharomyces cerevisiae pueden llegar a soportar hasta el 20% de concentracin en
volumen.20 En ingeniera bioqumica estos crecimientos se definen y se modelizan
con las ecuaciones de crecimiento celular dadas por las ecuaciones de Tessier,
Moser y de la ecuacin de Monod.27
Acidez del substrato - El pH es un factor limitante en el proceso de la fermentacin
ya que las levaduras se encuentran afectadas claramente por el ambiente, bien sea
alcalino o cido. Por regla general el funcionamiento de las levaduras est en un
rango que va aproximadamente desde 3.5 a 5.5 pH. Los procesos industriales
procuran mantener los niveles ptimos de acidez durante la fermentacin
usualmente mediante el empleo de disoluciones tampn. Los cidos de algunas
frutas (cido tartrico, mlico) limitan a veces este proceso.
Concentracin de azcares - La concentracin excesiva de hidratos de carbono en
forma de monosacridos y disacridos puede frenar la actividad bacteriana. De la
misma forma la baja concentracin puede frenar el proceso. Las concentraciones
lmite dependen del tipo de azcar as como de la levadura responsable de la
fermentacin.20 Las concentraciones de azcares afectan a los procesos de osmosis
dentro de la membrana celular.

Contacto con el aire - Una intervencin de oxgeno (por mnima que sea) en el
proceso lo detiene por completo (es el denominado Efecto Pasteur).28 Esta es la
razn por la que los recipientes fermentadores se cierren hermticamente.
La temperatura - El proceso de fermentacin es exotrmico, y las levaduras tienen
un rgimen de funcionamiento en unos rangos de temperatura ptimos, se debe
entender adems que las levaduras son seres mesfilos. Si se expone cualquier
levadura a una temperatura cercana o superior a 55 C por un tiempo de 5 minutos
se produce su muerte. La mayora cumple su misin a temperaturas de 30 C.
Ritmo de crecimiento de las cepas - Durante la fermentacin las cepas crecen en
nmero debido a las condiciones favorables que se presentan en el medio, esto hace
que se incremente la concentracin de levaduras.

Tipos de fermentacin alcohlica

Cubas metlicas de acero inoxidable empleadas en la fermentacin industrial del vino

Fermentacin industrial
La fermentacin etlica ha sufrido algunas transformaciones con el objeto de aumentar la
eficiencia qumica del proceso.29 Una de las mejoras ms estudiadas en la industria es la
posibilidad de realizar la fermentacin alcohlica continua con el objeto de obtener
mayores cantidades de etanol. Hoy en da el procesamiento industrial de algunas bebidas
alcohlicas como puede ser el vino o la cerveza se realizan en ambientes controlados
capaces de ofrecer a un ritmo apropiado de estos productos de consumo al mercado. Esta
va ofrece una amplia materia de investigacin en temas de eficiencia de bioreactores,
empleando para ello teora de sistemas de control (el problema desde el punto de vista de
ingeniera de sistemas es altamente no lineal y oscilatorio).30 Otra va de investigacin
acerca de la mejora de los procesos industriales es la mejora de las cepas de levaduras
(como puede ser la Zymomonas Mobilis que ofrece ventajas en los procesos continuos de
fermentacin), permitiendo la convivencia de una mayor densidad de las mismas durante la
produccin.12 Los mtodos de fermentacin continua se empezaron a patentar en la dcada
de los 1950s y desde entonces han hecho que la industria de las bebidas alcohlicas haya
experimentado un crecimiento apreciable. Una de las caractersticas de la fermentacin

etlica industrial es la seleccin adecuada de las levaduras a inocular en el proceso de

fermentacin con el objeto de aumentar el rendimiento de la produccin.
La fermentacin industrial tpica es esencialmente un proceso que se produce en un
recipiente llamado fermentador o en general, biorreactor, mediante el cual determinados
sustratos que componen el medio de cultivo (levaduras) son transformadas mediante la
reaccin microbiana en metabolitos y biomasa. Estos contenedores son hermticos y
permiten retirar mediante canalizaciones apropiadas el dixido de carbono resultante.
Durante el proceso los microorganismos van aumentando de concentracin en el transcurso
de la reaccin al mismo tiempo que el medio va modificando sus propiedades qumicas y se
forman productos nuevos como consecuencia de las reacciones anablicas.

Fermentaciones naturales
La fermentacin alcohlica con la emisin de ciertas cantidades de etanol se produce de
forma espontnea en la naturaleza siempre que se encuentre un azcar y una atmsfera
pobre de oxgeno,26 es por esta razn que ocurre espontneamente en el interior de algunas
frutas que se puede decir sufren un proceso de maduracin anaerbica, tal y como puede ser
el meln curado que muestra olor a alcohol, o los mismos cocos.31 32 Un aspecto de la
fermentacin alcohlica natural o espontnea se puede dar en ciertas frutas como el de la
vid, en una fase inicial en la que las uvas se incluyen en las cubas madre de acero
inoxidable y se produce la denominada fermentacin tumultuosa encargada de hacer
aparecer las primeras trazas de etanol.
Una de las fermentaciones naturales ms habituales en las frutas y que se emplea en los
procesos de vinificacin de algunos vinos es la denominada Maceracin carbnica.33 Este
tipo de fermentacin causa a veces intoxicaciones etlicas a los insectos que se alimentan de
las futas maduras

Fermentaciones especficas
Las fermentaciones especficas son manipuladas por el hombre con el objeto de obtener el
etanol en ciertas bebidas. Para ello se emplean principalmente los azcares de las frutas, los
cereales y de la leche. La produccin de estas bebidas es en la mayora de los casos local
debido a la disponibilidad de los substratos, por ejemplo en los pases mediterrneos la uva
es frecuente y por lo tanto la fermentacin del vino tambin, el mismo patrn puede hacerse
con otros materiales como el arroz en Asia o el maz en Latinoamrica. De esta forma la
tradicin de los procesos de fermentado se han asociado a las diversas etnias o grupos
sociales.

Fermentacin del vino

en la imagen se muestra unas uvas del tipo Cabernet Sauvignon empezando a interaccionar
con los hollejos (piel de la uva) durante el proceso de fermentacin.
La fermentacin del vino es de las ms conocidas y estudiadas por afectar a una industria
muy extendida y con gran solera (vase: Historia del vino). En el caso del vino las
levaduras responsables de la vinificacin son unos hongos microscpicos que se encuentran
de forma natural en los hollejos de las uvas (generalmente en una capa en forma de polvo
blanco fino que recubre la piel de las uvas (vitis vinifera l.) y que se denomina "pruina").
Los vinos deben tener una cantidad de alcohol debido a la fermentacin de al menos un 9%
en volumen. Con la excepcin de los vinos verdes como puede ser el chacol que pueden
tener una graduacin inferior.34 La fermentacin alcohlica del vino es muy antigua y ya en
la Biblia se hacen numerosas referencias al proceso. Las especies de levaduras empleadas
en la elaboracin del vino suelen ser por regla general las Saccharomyces cerevisiae aunque
a veces tambin se emplean la S. bayanus y la S. oviformis, aunque en muchas variedades
de vides la kloeckera apiculata y la metschnikowia pulcherrima son levaduras endgenas
capaces de participar en las primeras fases de la fermentacin.35 Para frenar la aparicin de
bacterias indeseables y otros organismos limitantes de la fermentacin se suele esterilizar el
mosto a veces con dixido de azufre (SO2) antes del proceso.
La elaboracin del vino pasa por una fermentacin alcohlica de la fruta de la vid en unos
recipientes (hoy en da elaborados en acero inoxidable) en lo que se denomina fermentacin
tumultuosa debido a gran ebullicin que produce durante un periodo de 10 das
aproximadamente (llegando hasta aproximadamente unas dos semanas). Tras esta
fermentacin 'principal' en la industria del vino se suele hacer referencia a una fermentacin
secundaria que se produce en otros contenedores empleados en el trasiego del vino joven
(tal y como puede ser en las botellas de vino). Los vinos blancos fermentan a temperaturas
relativamente bajas de 10-15 C y los vinos tintos a temperaturas mayores de 20-30 C. A
veces se interrumpe voluntariamente la fermentacin etlica en el vino por diversas causas,
una de las ms habituales es que haya alcanzado la densidad alcohlica establecida por la
ley. En otros casos por el contrario se activa de forma voluntaria el proceso de fermentado
mediante la adicin de materiales azucarados, este fenmeno recibe el nombre de
chaptalizacin y est muy regulado en los pases productores de vino.36

Fermentacin de la cerveza [editar]

Coccin del mosto antigua en Holsten-Brauerei Hamburgo.

La cerveza es una bebida alcohlica producida por la fermentacin alcohlica mezcla de
algunos cereales (en forma de malta) mezclados con agua. Los cereales empleados son por
regla general: cebada, centeno, trigo, etc. El contenido de la cerveza ya se reglament en
Europa en la famosa ley alemana de la Reinheitsgebot que data del ao 1516. Las levaduras
empleadas en el proceso de fermentacin de la cerveza se dedican a trabajar contra la
maltosa y por regla general suelen depender de las caractersticas del producto cervecero
final que se desee obtener, por ejemplo se suele emplear la Saccharomyces cerevisiae para
elaborar cervezas de tipo ale (de color plido) y la saccharomyces carlsbergensis que sirve
para la elaboracin de la cerveza tipo lager (Generalmente de color rubio) y la Stout
(Cerveza oscura de alto contenido alcohlico generalmente ms dulce, un ejemplo:
Guinness). El proceso de fermentacin en la cerveza en las cubas de fermentacin ronda
entre los 5 y 9 das.
La industria cervecera ha seleccionado durante siglos las cepas de levaduras para que se
adaptaran al proceso de elaboracin de cerveza, logrando una gran variedad de las mismas.
Durante el proceso se le aade lpulo (Humulus lupulus) con el objeto de saborizar,
aromatizar y controlar las reacciones enzimticas durante el proceso de elaboracin de la
cerveza.37 El proceso de fermentacin de la cerveza se produce en un medio cido que suele
oscilar entre los pH 3,5 y 5,6. Por regla general la fermentacin de la cerveza se regula
mediante la regulacin de la temperatura de la fermentacin del mosto de malta.
Existen en la elaboracin de la cerveza dos tipos fundamentales de fermentacin etlica,
dependiendo del lugar fsico donde se realiza la fermentacin en la cuba madre, la razn de
esta fermentacin se debe a la estructura qumica de la capa celular de la levadura y a la
propiedad floculante de las levaduras de la cerveza:

Baja fermentacin - Estas cervezas son fermentadas con levaduras especficas

(Saccharomyces uvarum bzw.y la Saccharomyces carlsbergensis) que se hunden en
la parte inferior de la cuba (de ah su nombre de fermentacin baja). Las
fermentaciones de este tipo se producen a temperaturas relativamente bajas 49 C.
Las cervezas de este tipo corresponden a las del tipo Pilsen, Bockbier, la
Doppelbock (doble Bock), la Export, Lager, Zwickel, Zoigl
Alta fermentacin - Son cervezas elaboradas con levaduras del tipo saccharomyces
cerevisiae, las fermentaciones de este tipo se producen a temperaturas relativamente
altas 1520 C. Estas levaduras tienden a flotar y por eso se denominan
"fermentacin alta". Algunas cervezas tpicas de esta categora son las alemanas:
Klsch, la Weibier, la Weizenbier o cerveza de trigo tpica de Baviera, la Gose, la
Berliner Weie, las cervezas de tipo Ale, etc.

Fermentacin del arroz

Jarrones japonenes de sake.

En los pases asiticos la abundancia natural del arroz debido a las caractersticas climticas
permite que se pueda emplear en la elaboracin de fermentaciones alcohlicas en forma de
bebida como es el sake (conocida en Japn como nihonshu (? "alcohol japons"),
as como el vino de arroz. Los principales microorganismos empleados en la elaboracin de
estas bebidas alcohlicas a base de arroz son el Aspergillus oryzae, el Lactobacillus sakei,
el Leuconostoc mesenteroides var. sake y la Saccharomyces sake. La fermentacin se toma
un periodo que va desde los 30 a los 40 das. El sake tiene tres fases de elaboracin: la koji,
la motto y la moromi que se realiza en la denominada fermentacin de estado slido.
En el sake, aparte de una concentracin de entre 15 y 20% de etanol producto de la
fermentacin, los principales componentes responsables de su sabor caracterstico son:
cido succnico (500 a 700 mg/L), cido mlico (200 a 400 mg/L), cido ctrico (100 a 500
mg/L), cido actico (50 a 200 mg/L), isoamil alcohol (70 a 250 mg/L), n-propanol (120
mg/L), 2-fenil etanol (75 mg/L), isobutanol (65 mg/L), etilacetato (50 a 120 mg/L),
etilcaproato (10 mg/L) e isoamil acetato (10 mg/L). Estos metabolitos tambin pueden
encontrarse en cervezas y la mayora de vinos ya que provienen de la fermentacin
alcohlica. Tambin hay que aadir a estos componentes el eti-lleucinato, que es el que
contribuye en mayor medida al aroma del sak. No obstante, la concentracin de todos
estos compuestos en el Sak es significantemente mayor. No hay que olvidar la presencia

de cido lctico (0,3 a 0,5 mg/L) que es casi enteramente fruto de la actividad de las
bacterias fermentadoras acidolcticas presentes durante la etapa del moto (etapa inicial en
la cuba de fermentacin). Tambin se detecta, aunque en concentraciones menores, una
variedad de aminocidos. La presencia de estos tiende a ser la mnima posible, ya que le
dan al Sak un sabor desagradable.
Se han llevado a cabo gran cantidad de mejoras genticas de las cepas de Saccharomyces
sake con tal de incrementar la presencia de algunos de estos metabolitos (como es el caso
del fenil etanol, el isoamil alcohol o el etilcaproato), al igual que reducir la de otros
(aminocidos, etilcarbamato, urea). Tambin se han dado el caso de cepas diseadas para
mejorar la productividad, ya sea disminuyendo la formacin de espuma, el incremento de
tolerancia al etanol o la no proliferacin de cepas productoras de toxinas. Los productos
fermentados de arroz no son exclusivos de Japn, se puede encontrar en diversas culturas
del mundo como puede ser: el binburn (Filipinas), el pachwai (en la India se denomina
como 'cerveza de arroz'), el arrack (el denominado , araq es muy popular en Oriente
Medio frecuentemente destilado), el rakshi (bebida elaborada con arroz y mijo en el Nepal),
etc. siendo algunas de estas bebidas destiladas.

Fermentacin alcohlica de la leche

Un bol con Kumis.

La leche por regla general sufre una fermentacin lctica (la mayora de los productos
lcteos) que produce algunas bebidas alcohlicas. El proceso es alimentado por la lactosa
(azcar natural de la leche) y por la enzima lactasa que segregan algunas levaduras
especficas (vase cultivos lcticos). La fermentacin lctica y etlica es muy sensible a la
temperatura y suele denominarse fermentacin heterolctica.13 Entre las bebidas lcteas que
han sufrido una fermentacin etlica se encuentra una bebida denominada koumiss (muy
popular en pases de Asia Central como en Kazajistn) que se elabora mediante la adiccin
de sacarosa (azcar de caa) a la leche pasteurizada y suele proporcionar bebidas de bajo
contenido alcohlico, oscila entre un 1% y un 3%, el microorganismo responsable de este
proceso es Lactobacillus bulgaricus. Se denomina a veces como: "vino de leche" y posee un
aspecto grisceo. En estas bebidas lcteas la fermentacin lctica se produce al mismo
tiempo que la alcohlica, cooperando ambas en un complejo proceso interrelacionado. Otra
de las bebidas es el kfir, muy popular en los pases del Cucaso y Asia Central,38 que
contiene una cierta cantidad de etanol, que puede oscilar entre un 0.040% y un 0.300%,39 su

bajo contenido se debe a las relativamente altos niveles de pH que paran el proceso
fermentativo alcohlico.40

Otras fermentaciones alcohlicas

Jarra con Apfelwein.

Algunos alimentos fermentados poseen ciertas cantidades de etanol debido a pequeas
reacciones de fermentacin etlica que se realizan durante la fermentacin del alimento, las
diferentes culturas del mundo emplean de una forma u otra esta fermentacin como
identificacin cultural, debido quizs a que se suele emplear alguna fruta o verdura propia
de la regin. Uno de los ejemplos es el natt de la culinaria japonesa.41 Una de las bebidas
ms populares en los pueblos de Europa del Norte es la hidromiel elaborada con agua y
miel fermentadas cuya solera se remonta a la poca de los vikingos, de la misma forma se
elabora el tej etiope.
Las fermentaciones realizadas con azcar de caa en los vinos azucarados como puede ser
el basi filipino, el japons shoto sake. Los vinos de palma elaborados con la hoja de la
palmera, algunos como puede ser el ogogoro de Nigeria, el tuba de Filipinas, el kalu de la
India. El pulque de Mxico elaborado con la fermentacin alcohlica del zumo de la agave
tequilana (en la que participa la levadura Zymomonas mobilis), algunas bebidas similares
son el colonche (o el nochoctli) elaborados de la fermentacin de cactus. En Mxico son
conocidas tambin el tesgino elaborado con la fermentacin del maz, el tibicos, la tuba.42
Una bebida que se hace a partir de la panela es una variante del guarapo que es una bebida
alcohlica producto de la fermentacin alcohlica del agua de panela, muy popular en
Colombia. El kenyan urwaga que es una bebida efervescente elaborado de bananas tpico
en Ruanda, similar es el mwenge de Uganda elaborado similarmente con sorgo y bananas.
Las fermentaciones de maz que elaboran la Chicha, a veces denominada tepache, en
Colombia. De la misma forma ocurre con la fermentacin de la manzana en la sidra (muy
popular en pases como Espaa, Francia, Gran Bretaa) y en el apfelwein alemn, bebida
muy popular en los pases del norte de Europa, as como en algunas zonas del Cantbrico.

Fermentacin alcohlica casera

Uso de un cierre hidrulico para la fermentacin casera

Una de las actividades lucrativas de algunas personas es la fermentacin etlica casera, se
trata de un proceso qumico de baja eficiencia y del que se obtiene etanol en cantidades
relativamente altas.31 El equipo bsico para realizar la fermentacin de forma casera puede
consistir en las siguientes piezas:

Fermentador o Cuba madre - Suele ser un recipiente de gran volumen de 30 L (es

preferible que tenga escala graduada en sus paredes). Este recipiente (generalmente
de polietileno) se puede llenar de agua con sacarosa o cualquier zumo de fruta
(pudiendo poner incluso fruta madura en su interior). El recipiente debe ser amplio
en su boca superior para que el dixido de carbono pueda liberarse y facilitar su
limpieza posterior. Se denomina a veces a este recipiente como simplemente
'fermentador' y es el espacio en el que se realiza la fermentacin. Debe ser de un
tamao tal que permita ser removido de vez en cuando.
Tapn de fermentacin - El recipiente, o fermentador, debe tener un calibre de
'boca' sufiente para que pueda enroscarse un tapn de fermentacin con un agujero
sobre el que se pueda introducir un airlock. Este tapn debe garantizar la
estanqueidad del proceso, permitiendo tan slo acceso a travs del airlock.
Cubierta de goma para el tapn - Se debe hacer notar que el tapn debe ser
cubierto con una funda de goma para que garantice la estanqueidad del fermentador

durante el proceso. Este accesorio no es realmente necesario y su funcin es la de

garantizar la estanqueidad que debe proporcionar el tapn.
Airlock - La misin de este dispositivo es la de permitir la salida del dixido de
carbono generado mientras que al mismo tiempo se evita la entrada de aire en el
'fermentador' y evitar as la contaminacin del proceso (que oxidara el alcohol
etlico en cido actico). El bloqueo de este aparato se hace mediante el empleo de
agua introducida en unas ampolletas comunicadas, estas ampolletas permiten la
salida del CO2 pero no la entrada del aire (O2). Este dispositivo puede encontarse
elaborado en vidrio o en plstico.

Se suele comercializar para poder hacer la mezcla inicial diferentes productos con
levaduras deshidratadas en su interior, la eleccin del producto depender
fundamentalmente del tipo de azcar empleado. Las levaduras deshidratadas deben pasar
un periodo de hidratacin de unas horas antes de ser aadido al subtrato.43 Se debe
considerar que la fermentacin debe empezar aproximadamente a las 10 horas de componer
el sistema y suele durar entre dos y cuatro das. A veces se incluyen adems esencias
diversas que se aaden en la elaboracin final de estas bebidas caseras con el objeto de
aromatizar o proporcionar diferentes sabores. En el kit de desarrollo debe incluirse un
termmetro y un densmetro.
Este proceso es normalmente asociado el proceso de destilacin casera para aumentar la
pureza del alcohol resultante, permitiendo de esta manera producir aguardientes y otras
bebidas de alto contenido alcohlico.

Usos de la fermentacin
El empleo principal de los procesos de fermentacin por parte del ser humano ha ido
dirigido, desde muy antiguo, a la produccin de etanol destinado a la elaboracin de
bebidas alcohlicas diversas. Esta situacin cambi en el siglo XX ya que desde la crisis
del petrleo de los '70 los estudios e investigaciones acerca de posibles combustibles
alternativos ha sido de gran inters para los gobiernos de todo mundo. Dentro de los
estudios de biotecnologa se ha intentado emplear el etanol resultante de la fermentacin
alcohlica de los desechos agrcolas (biomasa44 ) en la obtencin de biocombustibles
(bioetanol) empleados en los motores de vehculos.2 Se ha intentado centrar los estudios en
los reactores de fermentacin continua con la esperanza de poder obtener no slo grandes
cantidades de etanol, sino que se aumente la eficiencia de los mismos.45 La investigacina
cerca de los substratos ms adecuados, as como el empleo de levaduras de alto rendimiento
es objeto de constante estudio. El etanol fue uno de las fuentes energticas de combustible
que ms demanda mundial genera a comienzos del siglo XXI (con la excepcin del
petrleo), en el ao 2004 los Estados Unidos produjeron ms de 12.5 109 litros de etanol
lo que supone un 17% de incremento sobre el ao 2003.16 No obstante la generacin de CO2
durante el proceso pone en alarma acerca de su uso, debido a las consecuencias que puede
traer para el cambio climtico.
Los usos del etanol en la industria son amplios y van desde la elaboracin de productos
cosmticos, productos de limpieza, etc. Se ha investigado la posibilidad de emplear la

fermentacin etlica en el tratamiento de los vertederos de basura logrando de esta forma

biocombustible, los estudios no han arrojado aplicaciones concluyentes. No obstante el
empleo de la fermentacin alcohlica tiene un xito potencial en el tratamiento de los
residuos de la industria alimenticia.46 47 Un proceso industrial muy investigado a comienzos
del siglo XXI es la fermentacin en estado slido empleada en la biomedicacin y en la
biodegradacin de productos de desecho, la transformacin biolgica de residuos
agroindustriales, en la produccin de compuestos bioactivos, de enzimas, de cidos
orgnicos, biopesticidas, biocombustibles y compuestos aromticos, entre otros.

Efectos de la fermentacin etlica

Los efectos de la fermentacin etlica se derivan de los productos resultantes del proceso
que son liberados de una forma u otra al medio ambiente: el etanol y el dixido de carbono.
Los efectos de la fermentacin dependern de como se trate cada uno de estos
subproductos. Uno de los efectos ms sorprendentes se encuentra en la contaminacin
etlica existente en algunos insectos que se alimentan de frutas y del nctar de las flores, un
ejemplo claro son las abejas (vase abejas y elementos txicos).48 De la misma forma puede
intoxicar a los pjaros que se alimentan de algunas bayas maduras ya parcialmente
fermentadas. La fermentacin alcohlica en pequea escala se produce de la misma forma
en las races de algunas plantas que son regadas de manera muy frecuente, la falta de
aireacin del terreno hace que las condiciones anaerbicas que necesitan las levaduras
acten pudiendo envenenar el suelo mediante un aumento de la concentracin de etanol lo
que se traduce en una disminucin de la capacidad de produccin de las mismas.49
Otro aspecto importante es el efecto que produce en el cuerpo humano el consumo reiterado
en los humanos de bebidas alcohlicas procedentes de la fermentacin etlica (vase efectos
del alcohol en el cuerpo) ya que el etanol es una potente droga psicoactiva con un nivel de
efectos secundarios adems de la adiccin que genera su consumo habitual. Los lugares
donde se realiza la fermentacin de algunas bebidas alcohlicas (generalmente stanos)
suelen ser peligrosos ya que el dixido de carbono 'desplaza' al oxgeno pudiendo causar
asfixia a las personas que se encuentren en estos lugares.

3. Fermentacin butrica
La fermentacin butrica (descubierta por Louis Pasteur) es la conversin de los glcidos
en cido butrico por accin de bacterias de la especie Clostridium butyricum en ausencia
de oxgeno. Se produce a partir de la lactosa con formacin de cido butrico y gas. Es
caracterstica de las bacterias del gnero Clostridium y se caracteriza por la aparicin de
olores ptridos y desagradables.
Se puede producir durante el proceso de ensilado si la cantidad de azcares en el pasto no
es lo suficientemente grande como para producir una cantidad de cido lctico que
garantice un pH inferior a 5.

4. Fermentacin lctica

Molcula de cido lctico.

La fermentacin lctica es una ruta metablica anaerbica que ocurre en el citosol de las
clula, en la cual se oxida parcialmente la glucosa para obtener energa y donde el producto
de desecho es el cido lctico.
Este proceso lo realizan muchas bacterias (llamadas bacterias lcticas), hongos, algunos
protozoos y muchos tejidos animales; en efecto, la fermentacin lctica tambin se verifica
en el tejido muscular cuando, a causa de una intensa actividad motora, no se produce una
aportacin adecuada de oxgeno que permita el desarrollo de la respiracin aerbica.
Cuando el cido lctico se acumula en las clulas musculares produce sntomas asociados
con la fatiga muscular. Algunas clulas, como los eritrocitos, carecen de mitocondrias de
manera que se ven obligadas a obtener energa por medio de la fermentacin lctica; por el
contrario, el parnquima muere rpidamente ya que no fermenta, y su nica fuente de
energa es la respiracin aerbica.

Proceso
En condiciones de ausencia de oxgeno (anaerobias), la fermentacin responde a la
necesidad de la clula de generar la molcula de NAD+, que ha sido consumida en el
proceso energtico de la gluclisis. En la gluclisis la clula transforma y oxida la glucosa
en un compuesto de tres tomos de carbono, el cido pirvico, obteniendo dos molculas de
ATP; sin embargo, en este proceso se emplean dos molculas de NAD+ que actan como
aceptores de electrones y se reducen a NADH. Para que puedan tener lugar las reacciones
de la gluclisis productoras de energa es necesario reoxidar el NADH; esto se consigue
mediante la cesin de dos electrones del NADH al cido pirvico, que se reduce a cido
lctico.

Aplicaciones
Un ejemplo de este tipo de fermentacin es la acidificacin de la leche. Ciertas bacterias
(Lactobacillus, Streptococcus), al desarrollarse en la leche utilizan la lactosa (azcar de
leche) como fuente de energa. La lactosa, al fermentar, produce energa que es
aprovechada por las bacterias y el cido lctico es eliminado. La coagulacin de la leche

(cuajada) resulta de la precipitacin de las protenas de la leche, y ocurre por el descenso de

pH debido a la presencia de cido lctico. Este proceso es la base para la obtencin del
yogur. El cido lctico, dado que otorga acidez al medio, tiene excelentes propiedades
conservantes de los alimentos.