SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

REVISIN

Fisiologa del sistema nervioso autnomo

X. Navarro
PHYSIOLOGY OF THE AUTONOMIC NERVOUS SYSTEM
Summary. Introduction. The autonomic nervous system (ANS) is made up of a complex set of neurons and pathways that control the
functioning of the different body systems within the organism. Its overall function is that of maintaining a state of homeostasis in the
organism and of performing the adaptation responses when faced with changes in the external and internal environment. Methods.
The ANS is composed of visceral afferent pathways, integration centres at the brain stem, hypothalamus and cerebral cortex levels,
as well as sympathetic and parasympathetic efferent pathways. The efferent pathways innerve the cardiac muscle, the smooth muscle
and the exocrine and endocrine glands, while the afferent pathways are arranged in two patterns: oligosynaptic circuits, which
mediate reflex adaptation responses of the visceral systems, and complex circuits, with projections to nuclei in the brain stem and
the brain, where the information is collected and responses are produced that affect numerous systems. The afferent signals activate
or inhibit the efferent components of the ANS by means of reflex pathways, independently of the will. These reflex circuits are also
modulated by means of signals from central structures, and constitute a central autonomic neuronal network that integrates somatic,
autonomic and affective responses. Conclusion. Dysfunctions of the ANS are possibly due to increases or decreases in autonomic control
activity, which can appear because of lesions to the brain, spinal cord or peripheral nerves. [REV NEUROL 2002; 35: 553-62]
Key words. Autonomic dysfunction. Autonomic nervous system. Central autonomic network. Parasympathetic system. Sympathetic system. Visceral regulation.

INTRODUCCIN
El sistema nervioso autnomo (SNA) o vegetativo es un componente importante del sistema nervioso constituido por un complejo
conjunto de neuronas y vas nerviosas que controlan la funcin de
los diferentes sistemas viscerales del organismo [1,2]. Su funcin
global consiste en mantener la situacin de homeostasis del organismo y efectuar las respuestas de adaptacin ante cambios del
medioambiente externo e interno. El SNA, a travs de los tres
componentes eferentes que lo integran simptico, parasimptico
y entrico, inerva el msculo cardaco, el msculo liso de todos los
rganos y las glndulas exocrinas y endocrinas. As, regula la respiracin, la circulacin, la digestin, el metabolismo, la secrecin
glandular, la temperatura corporal, la reproduccin y, adems,
coordina todas estas funciones vitales para mantener la homeostasis. Este sistema, como su propio nombre indica (autnomo o vegetativo) no se encuentra sujeto al control voluntario o consciente.
Las disfunciones del SNA comportan manifestaciones clnicas
mltiples y variables, que, a menudo, son infravaloradas en la prctica clnica. Sin embargo, los sntomas o alteraciones autonmicos
deben tenerse siempre en cuenta por su implicacin diagnstica,
por la repercusin sobre la calidad de vida del paciente y por la
influencia pronstica sobre la expectativa de vida.
La estructura y funcionamiento bsicos del SNA fueron definidos en los inicios de este siglo primordialmente por Gaskell
[3] y Langley [4], quienes reconocieron sus dos divisiones principales: el sistema simptico y el parasimptico. Adems, Langley design como una tercera divisin el conjunto de los plexos
submucoso de Meissner y mientrico de Auerbach, inmersos en
la pared del tracto gastrointestinal, que ms recientemente ha
ganado aceptacin como el sistema nervioso entrico, aunque
controlado por las divisiones simptica y parasimptica [5]. Su-

perando el concepto clsico de un sistema puramente eferente, en

la actualidad se acepta que el SNA est integrado por vas aferentes viscerales, centros de integracin, especialmente en el hipotlamo y el crtex cerebral, y vas eferentes viscerales simpticas
y parasimpticas [6], de forma que el SNA se extiende tanto en el
sistema nervioso central como en el perifrico (Fig. 1).
ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL SNA
Las vas efectoras de los sistemas simptico y parasimptico constan, tpicamente, de una cadena de dos neuronas. Una neurona
preganglionar, cuyo soma se localiza en el sistema nervioso central (SNC) y enva su axn para sinaptar con una neurona posganglionar, cuyo soma est en un ganglio autonmico y que a su vez
inerva los rganos diana (Fig. 2). Los ganglios simpticos se
sitan cerca de la mdula espinal, para o prevertebrales, con lo
que las fibras posganglionares tienen un trayecto relativamente
largo. Por el contrario, los ganglios parasimpticos yacen cerca o
dentro de las estructuras viscerales, lo que resulta en fibras posganglionares cortas. Las fibras preganglionares son mielnicas
delgadas de tipo B o amielnicas C, mientras que las posganglionares son mayoritariamente amielnicas [7,8].
La mayor parte de las vsceras reciben una inervacin doble
del SNA, tanto por parte del simptico como del parasimptico.
En general, las dos divisiones funcionan integradamente en el
control visceral y ejercen efectos opuestos sobre cada rgano.
Algunas estructuras viscerales, como las glndulas sudorparas o
la mayora de los vasos sanguneos, reciben inervacin de solamente uno de los dos sistemas.
Sistema nervioso simptico

2002, REVISTA DE NEUROLOGA

Las neuronas preganglionares simpticas tienen sus cuerpos en la

columna intermedio-lateral de la mdula espinal, entre los segmentos T1 y L2 [9], de manera que el sistema simptico se ha
denominado tambin divisin toracolumbar. Las fibras preganglionares salen por las correspondientes races anteriores y siguen por los ramos comunicantes blancos hasta la cadena de
ganglios simpticos paravertebral, a partir de donde pueden seguir cuatro vas [10]:

REV NEUROL 2002; 35 (6): 553-562

553

Recibido: 09.01.02. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones: 28.01.02.

Departamento de Biologa Celular, Fisiologa e Inmunologa. Facultad de
Medicina. Universitat Autnoma de Barcelona. Barcelona, Espaa.
Correspondencia: Dr. X. Navarro. Unidad de Fisiologa. Facultad de Medicina. Universitat Autnoma de Barcelona. E-08193 Bellaterra (Barcelona).
Fax: +34 935 812 986. E-mail: xavier.navarro@uab.es

3506_0553_2002013_R_Navarro.PMD

553

08/10/2002, 12:54

X. NAVARRO

Efectuar sinapsis con neuronas de ganglios del nivel correspondiente o de niveles superior o inferior. Las fibras posganglionares
de estas clulas dejan el ganglio por el ramo comunicante gris, y
se unen a los nervios perifricos somticos para ir a inervar vasos
sanguneos, glndulas sudorparas y msculos piloerectores en
territorios cutneos o musculares. Las fibras posganglionares
presentan una distribucin segmentaria variable, peor delimitada que la de las fibras sensoriales y motoras [11].
Las de las races torcicas superiores forman sinapsis en los
ganglios cervicales, cuyas fibras posganglionares se distribuyen para inervar estructuras craneales (las del ganglio cervical superior) o por nervios viscerales, cardacos y pulmonares, al inervar estos rganos torcicos (las del ganglio cervical
medio y el ganglio estrellado).
Las fibras preganglionares que emergen por las races espinales por debajo del diafragma pasan a travs de la cadena simptica paravertebral y van a inervar los nervios esplcnicos,
para acabar formando sinapsis en los ganglios prevertebrales.
Desde stos, las fibras posganglionares forman pequeos nervios viscerales que, en forma de plexos, se distribuyen a las
vsceras abdominales y plvicas.
Por ltimo, algunas fibras preganglionares siguen tambin
este camino para formar sinapsis directamente con las clulas
neurohormonales de la mdula suprarrenal, que representan
las correspondientes clulas posganglionares.
Los ganglios simpticos paravertebrales forman una cadena bilateral paralela a la columna vertebral, entre la base del crneo y el
coxis. Normalmente, la distribucin anatmica de cada cadena
ganglionar consta de unos 24 ganglios [1]. En la regin cervical
hay tres ganglios, superior, medio e inferior, aunque este ltimo
est a menudo fusionado con el primer ganglio torcico formando
el ganglio estrellado. En las dems regiones suelen existir un par
de ganglios por cada metmera espinal, 10 u 11 ganglios torcicos, cuatro lumbares, tres o cuatro sacros y un nico ganglio
coccgeo.
Los ganglios prevertebrales simpticos estn situados alrededor de las ramas de la aorta abdominal, que forman el plexo abdominal o solar. Los principales ganglios prevertebrales son el celaco, mesentrico superior, mesentrico inferior y aorticorrenal.
Sistema nervioso parasimptico
Las neuronas preganglionares del sistema parasimptico tienen
su soma en ncleos del tronco enceflico o en la columna lateral
de la mdula espinal sacra [9], por lo que recibe la designacin de
divisin craneosacra.
En la porcin craneal las neuronas preganglionares se sitan
en los ncleos eferentes viscerales, de donde distribuyen sus fibras perifricamente por nervios craneales:
Ncleo de Edinger-Westphal: nervio motor ocular comn (III).
Ncleo salivatorio superior y lagrimal: nervio facial (VII).
Ncleo salivatorio inferior: nervio glosofarngeo (IX).
Ncleo dorsal del vago y ncleo ambiguo: nervio vago (X).
Estas fibras se distribuyen hasta ganglios terminales, cercanos a
los rganos efectores, de donde surgen cortas fibras posganglionares que dan inervacin a las vsceras de la cabeza y el cuello, la
cavidad torcica y muchas de la cavidad abdominal.
Por su parte, las neuronas preganglionares de la porcin sacra,
ubicadas en las columnas intermediolaterales entre los segmentos
S2 y S4, envan sus fibras por las races anteriores para formar los

554

3506_0553_2002013_R_Navarro.PMD

Figura 1. Representacin esquemtica de la disposicin de las vas aferentes y eferentes del sistema nervioso autnomo y las respuestas que
originan. NTS: ncleo del tracto solitario.

nervios plvicos, y finalizan en ganglios terminales del plexo plvico, que inervan al colon descendente y los rganos urogenitales.
Los ganglios terminales parasimpticos estn formados por
pequeas agrupaciones neuronales, situadas sobre o en las paredes de las vsceras, donde forman sinapsis las fibras preganglionares [7]. En la regin ceflica se encuentran cuatro ganglios relativamente grandes, asociados a ramas del nervio trigmino, los ganglios ciliar, esfenopalatino, tico y submandibular.
En las regiones cervical, torcica y plvica existen ganglios
pequeos que forman diversos plexos viscerales, mientras que
en el tubo digestivo se representan los plexos de Auerbach y de
Meissner.
Inervacin sensorial visceral
Aunque no siempre se han considerado as, las aferencias sensoriales de las vsceras son una parte integral del SNA, sin la cual
no es posible comprender las funciones integradoras autonmicas. La mayor parte de los rganos internos tambin reciben inervacin sensorial dual, que acompaa a nervios simpticos y parasimpticos. Las sensaciones viscerales que llegan a ser
conscientes, particularmente el dolor visceral, son mediadas por
fibras que siguen mediante nervios simpticos, mientras que las
funciones de regulacin refleja son desencadenadas por fibras
aferentes que van por nervios parasimpticos.
Las fibras sensoriales mielnicas de diferentes calibres y amielnicas viajan por los nervios viscerales o perifricos, pasan por
los ganglios autonmicos sin interrupcin y tienen sus cuerpos
neuronales en ganglios espinales de las races dorsales, por las
que llegan al asta dorsal medular.
Las vas autonmicas aferentes estn organizadas en dos patrones de conexiones [12]:
Circuitos reflejos paucisinpticos, en la zona medular y sobre
todo en el tronco del encfalo, que permiten respuestas de
adaptacin de los rganos viscerales. Por ejemplo, las aferen-

REV NEUROL 2002; 35 (6): 553-562

554

08/10/2002, 12:54

SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

cias de todos los componentes viscerales. Las proyecciones ascendentes del NTS transmiten un amplio abanico de informacin visceral a ncleos superiores, y establecen circuitos de conexin recproca con regiones de la formacin reticular (particularmente ncleos parabraquial, de Klliker-Fuse y sustancia gris periacueductal),
hipotlamo, amgdala, sistema lmbico, crtex cerebral insular y
somestsico. Estas estructuras constituyen colectivamente la RNAC,
donde se elaboran las respuestas integradas de control visceral.
Las vas eferentes descendentes de estos circuitos van a inervar, directamente o mediante sinapsis en el NTS, las neuronas
preganglionares parasimpticas y las columnas intermediolaterales simpticas. Las vas autonmicas descendentes viajan sobre
todo ipsilateralmente en la porcin anterior de los cordones laterales medulares [13]. Las proyecciones centrales sobre las neuronas autonmicas preganglionares proceden principalmente del
hipotlamo y diversos ncleos troncoenceflicos (rafe, locus ceruleus, formacin reticular, ventrolateral bulbar) [10,12]. El papel
de estas vas centrales consiste en mantener un estado tnico de
excitabilidad de las neuronas preganglionares, modular los reflejos segmentarios y generar patrones organizados de actividad en
diferentes grupos funcionales de neuronas preganglionares.
Neurotransmisin perifrica
Figura 2. Representacin esquemtica de las vas eferentes autonmicas
y de los neurotransmisores clsicos que utilizan. ACh: acetilcolina; NA:
noradrenalina.

cias de los barorreceptores o de los quimiorreceptores conectan con neuronas bulbares, de donde salen fibras eferentes que
controlan las correspondientes respuestas efectoras.
Circuitos complejos, con proyecciones ascendentes, por el
cordn anterolateral a ncleos troncoenceflicos y cerebrales, donde se integra la informacin y se elaboran respuestas
que afectan a mltiples sistemas, autonmicos, endocrinos y
afectivos. Por ejemplo, el conjunto de conexiones que controlan el comportamiento alimentario.
Circuitos autonmicos centrales
Las divisiones simptica y parasimptica del SNA estn integradas y reguladas por una red neuronal autonmica central (RNAC),
que se ha identificado y cartografiado claramente en los aos
recientes [12]. Esta red supone conexiones recprocas, tanto directas como indirectas, con ambos sistemas eferentes y con agrupaciones neuronales ms craneales localizadas en el hipotlamo,
amgdala y cerebro. La regin anterior del hipotlamo parece
estar primariamente implicada en la regulacin del parasimptico, mientras que las regiones posterior y lateral lo estaran con el
control de las respuestas simpticas.
Una estructura que ocupa una posicin clave en la RNAC es el
ncleo del tracto solitario (NTS). El NTS, situado en la parte dorsal
del bulbo raqudeo, y secundariamente el ncleo parabraquial,
constituyen los principales centros de relevo central de la informacin sensorial visceral. Las principales entradas aferentes del NTS
comprenden fibras de los sistemas cardiovascular, respiratorio y
gastrointestinal, junto con colaterales gustativas y de la sensibilidad somestsica. El NTS se ha subdividido en diversos subncleos,
que desempean papeles funcionales distintos segn las aferencias
viscerales que reciben. As, la aferencias cardiovasculares terminan
predominantemente en el subncleo dorsal, las aferencias pulmonares en el subncleo ventral y las gustativas en el subncleo parvicelular, mientras que el subncleo comisural, caudal, recibe aferen-

La sinapsis neuroefectora autonmica no es generalmente una estructura sinptica tan bien definida como en la unin neuromuscular del msculo esqueltico [14]. Las fibras posganglionares autonmicas presentan una serie de dilataciones o varicosidades sinpticas
cuando se aproximan a sus dianas, que tienen una longitud aproximada de 1 m y un dimetro entre 0,5 y 2 m; en ellas se encuentran
mitocondrias y vesculas sinpticas en gran densidad que contienen
diversos neurotransmisores. El espacio sinptico presenta una anchura variable; por ejemplo, en la inervacin del msculo liso vara
desde 20 nm en el conducto deferente a 1-2 m en las grandes
arterias. La liberacin del transmisor se produce en passage, a
medida que los impulsos nerviosos se propagan a lo largo del axn
autonmico. La disposicin en varicosidades y el amplio espacio
sinptico permiten que el neurotransmisor liberado difunda distancias variables en el rgano diana y pueda activar mltiples receptores, que expanden el efecto de la actividad autonmica.
Los neurotransmisores clsicos del SNA perifrico son la acetilcolina y la noradrenalina (Fig. 2) [15]. Las neuronas preganglionares, tanto simpticas como parasimpticas, utilizan acetilcolina
como transmisor. Las posganglionares difieren, las parasimpticas
emplean tambin acetilcolina, mientras que las simpticas liberan
noradrenalina, excepto en las glndulas sudorparas y algunos vasos
sanguneos musculares donde producen acetilcolina.
Los receptores colinrgicos se clasifican convencionalmente
en dos tipos: muscarnicos y nicotnicos. Los nicotnicos se encuentran en las neuronas de los ganglios autonmicos, as como en
la placa motora del msculo esqueltico. Los receptores de ambas
localizaciones difieren en su respuesta a agentes antagonistas; la
transmisin ganglionar es bloqueada por hexametonio y tetrametilamonio, mientras que la transmisin neuromuscular se bloquea
con D-tubocurarina y suxametonio. Las fibras posganglionares
colinrgicas activan receptores muscarnicos de la membrana del
msculo liso o de las clulas glandulares, que son bloqueados especficamente por la atropina. Entre los receptores muscarnicos se
han diferenciado tres subtipos farmacolgicos y cinco formas moleculares distintas. La estimulacin de algunos tipos causa activacin y la de otros inhibicin, segn la localizacin del receptor [16].
Los receptores adrenrgicos se subdividen en dos grandes tipos:

REV NEUROL 2002; 35 (6): 553-562

3506_0553_2002013_R_Navarro.PMD

555

555

08/10/2002, 12:54

X. NAVARRO

alfa y beta. Los receptores alfa, a su vez, pueden ser 1 o 2. Los

receptores 1 son posganglionares y suelen mediar respuestas excitadoras; los 2 son preganglionares y regulan la liberacin y recaptacin de noradrenalina. En cuanto a los receptores beta, los 1 se
ubican en el miocardio, y los 2, en otros rganos perifricos, a
menudo presinpticamente. En ocasiones, ambos tipos de receptores
estn presentes en el mismo rgano y determinan funciones diferentes; un ejemplo ocurre en las vas urinarias, donde los receptores beta
de la vejiga hacen relajar el msculo detrusor, mientras que los receptores alfa determinan la contraccin muscular del esfnter interno.
Este panorama clsico de la transmisin autonmica es, sin
embargo, una simplificacin, ya que actualmente se sabe que muchas
de estas neuronas usan, adems, otros tipos de molculas como
neurotransmisores o como neuromoduladores [17]. Inicialmente
stas se englobaron bajo la denominacin de transmisin no
adrenrgica-no colinrgica (NANC), que incluye principalmente
transmisores purinrgicos y neuropptidos. Los nucletidos purinrgicos, como ATP, ADP y AMP, son importantes transmisores
en fibras nerviosas que inervan el msculo liso intestinal, de la
vejiga urinaria y el conducto deferente [18], donde ejercen acciones
directamente como neurotransmisores o modulando los efectos de
noradrenalina o acetilcolina. Diversos neuropptidos se han identificado, distribuidos ampliamente, en ganglios autonmicos, sistema entrico y fibras perifricas. Entre los ms conocidos cabe
citar: encefalina/endorfina, polipptido intestinal vasoactivo (VIP),
sustancia P, pptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP),
neuropptido Y (NPY), somatostatina, bombesina, galanina, neurotensina, angiotensina y colecistocinina/gastrina (CCK/G) [15]. Se ha
demostrado la coexistencia de neuropptidos con transmisores clsicos en distintas neuronas autonmicas; por ejemplo, las neuronas
posganglionares simpticas y parasimpticas que contienen acetilcolina y VIP, o neuronas adrenrgicas que contienen noradrenalina
y NPY. El neurotransmisor clsico y el neuropptido pueden coliberarse o liberarse separadamente bajo condiciones de excitacin diferentes. Se postula que los neuropptidos pueden actuar como transmisores por s mismos o bien como neuromoduladores, alterando la
accin de transmisores clsicos. As, la estimulacin de fibras colinrgicas de las glndulas salivares o sudorparas causa liberacin de
acetilcolina, que tiene un efecto secretor, y de VIP, que produce
vasodilatacin. Diversas evidencias experimentales han demostrado
que el control autonmico simptico y parasimptico est organizado en diferentes unidades funcionales o grupos de neuronas que
inervan rganos diana especficos. As, en los ganglios simpticos
se distinguen subtipos de neuronas vasomotoras, sudomotoras,
pilomotoras y visceromotoras. Las neuronas ganglionares de cada
subtipo presentan un cdigo qumico peculiar segn los neurotransmisores que sintetizan y utilizan (Tabla I).
Hipersensibilidad a la denervacin
Para entender algunos aspectos de la semiologa vegetativa es
menester tener en cuenta las respuestas de los rganos diana cuando son denervados. Al perder el control neurgeno, los rganos
efectores viscerales suelen adquirir un mayor nivel de actividad
intrnseca. Por ejemplo, despus de la seccin de los nervios simpticos el msculo liso vascular queda sin control y crea vasodilatacin; sin embargo, en el plazo de unas horas aumenta el tono
migeno y se produce un cierto grado de vasoconstriccin, en
funcin de la presin interna de llenado vascular.
Adems, cuando son denervados, la mayora de los rganos
efectores presentan hipersensibilidad ante los neurotransmisores
que puedan llegarles por va humoral [19]. Este hecho explica que

556

3506_0553_2002013_R_Navarro.PMD

Tabla I. Cdigo neuroqumico de distintos tipos de fibras nerviosas autonmicas.

Fibras nerviosas

Neurotransmisores

Vasoconstrictoras

NA, NPY

Vasodilatadoras

ACh, VIP

Sudomotoras

ACh, VIP, CGRP

Piloerectoras

NA, dinorfina

Sialomotoras

CGRP, NPY

Ganglios intestinales

NA, somatostatina

NA: noradrenalina; NPY: neuropptido Y; ACh: acetilcolina; VIP: polipptido intestinal vasoactivo; CGRP: pptido relacionado con el gen de la calcitonina.

la miosis causada por lesin de las fibras simpticas posganglionares de la pupila disminuya en estados de excitacin emocional, ante
el aumento de adrenalina plasmtica, efecto que no se aprecia en las
lesiones preganglionares. La explicacin de la ley de hipersensibilidad a la denervacin podra ser que, en ausencia de la inervacin
directa, desaparecen los sistemas enzimticos responsables del
catabolismo de los neurotransmisores y que aumenta el nmero de
receptores de la membrana postsinptica. Una excepcin notable a
este principio aparece en las glndulas sudorparas, que si son denervadas no secretan sudor ante la estimulacin colinrgica [20,21].
FUNCIONES DE CONTROL VISCERAL DEL SNA
La actividad del SNA se adapta a los cambios corporales y sirve de
soporte a las reacciones somticas. La respuesta autonmica puede
ser secundaria a la somtica, paralela a sta o, incluso, previa, y
adapta el organismo de forma anticipada. El SNA est diseado
para producir acciones lentas y sostenidas, en comparacin con las
del sistema nervioso somtico. Por otra parte, el SNA realiza este
control multisistmico de forma continua y constante a lo largo de
los ciclos vitales, tanto en reposo como en actividad. Una de las
caractersticas ms sorprendentes del SNA es la rapidez e intensidad con que modifica las funciones viscerales. En pocos segundos
puede, por ejemplo, incrementar hasta el doble la frecuencia cardaca y la presin arterial, provocar una intensa sudacin, vaciar la
vejiga urinaria o activar la motilidad y secrecin digestivas [22].
El SNA eferente tiene una distribucin topogrfica segmentaria, que puede compararse, hasta cierto punto, con la inervacin
de los msculos esquelticos. Las rdenes que se originan en el
cerebro y las respuestas reflejas desencadenadas por estmulos
generales o especficos siguen dos vas efectoras para controlar
las respuestas de adaptacin y de relacin, que actan sobre los
msculos esquelticos y sobre los rganos viscerales. Ambas
vas no trabajan de manera aislada ni completamente independiente; el SNC integra continuamente los dos sistemas efectores,
somtico y autonmico. Adems, el SNA est modulado y refleja
las variaciones de la actividad subjetiva y emocional.
Efectos generales
Sistema simptico
En general, la actividad simptica est dirigida para colocar al
individuo en una situacin de defensa ante circunstancias de peligro, real o potencial. La estimulacin simptica conduce a variaciones de las funciones viscerales destinadas a proteger la integridad

REV NEUROL 2002; 35 (6): 553-562

556

08/10/2002, 12:54

SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

del organismo como un todo y a garantizar la supervivencia. De

hecho, un animal simpatectomizado difcilmente sobrevive si se
deja libre en su medioambiente natural.
La activacin masiva del sistema simptico produce un conjunto de reacciones que se definen como respuesta de alarma
(fight or flight). Los fenmenos viscerales ms evidentes de esta
respuesta consisten en:
Dilatacin pupilar, para aumentar el campo visual.
Piloereccin, para simular un mayor tamao corporal.
Sudacin, para perder calor, que se producir por la actividad
muscular.
Aumento de la actividad cardaca y de la presin arterial, para
proporcionar un mayor flujo sanguneo muscular.
Broncodilatacin, para aumentar la entrada de aire a los pulmones.
Aumento de la glucemia.
Inhibicin de las funciones digestivas.
Inhibicin de las funciones urinarias y genitales.

glionar contacta con unas pocas posganglionares, cuya irradiacin es menor que en el sistema simptico.
Interacciones entre sistema simptico y parasimptico

La estimulacin simptica provoca respuestas bastante generalizadas en el organismo por dos razones. En primer lugar, el elevado
grado de irradiacin de las conexiones entre neuronas preganglionares y posganglionares. La proporcin de fibras preganglionares
respecto a neuronas posganglionares en los ganglios simpticos es
de 1/4 a 1/30, pero como el grado de ramificacin axonal es elevado, se estima que cada axn preganglionar contacta con una media
de 120 neuronas [23]. Por este motivo, la actividad de unas pocas
neuronas preganglionares se amplifica numricamente en las conexiones ganglionares. En segundo lugar, la actividad simptica
produce una estimulacin de la secrecin neurohormonal de la
mdula suprarrenal, que libera catecolaminas a la sangre. Por va
sangunea estas catecolaminas pueden actuar directamente sobre
todos los rganos efectores.
Las neuronas preganglionares simpticas no se excitan de
forma generalizada, sino que constituyen unidades funcionales
separadas (vasomotora muscular, vasomotora cutnea, sudomotora, pilomotora, visceromotora) para ejercer un control especfico y apropiado sobre un determinado rgano diana, de igual
manera que ocurre con las neuronas parasimpticas.

Ambos sistemas eferentes ejercen un control de la funcin de los

rganos viscerales de formas variables. Algunos rganos efectores
reciben inervacin de un solo sistema; por ejemplo, el msculo liso
de la mayora de los vasos sanguneos est controlado nicamente
por la inervacin simptica (a excepcin de los vasos de rganos
genitales que reciben inervacin tambin parasimptica y de fibras
colinrgicas dilatadoras a vasos de msculos esquelticos y cerebro). En estos casos, el control de la actividad visceral depende de
las variaciones de la frecuencia de descarga de los impulsos por la
inervacin simptica. Dado que los nervios autonmicos presentan
una actividad tnica basal (de frecuencias de impulsos bajas, de 0,5
a 5 impulsos por segundo), la actividad puede aumentar o disminuir. En los vasos, un aumento de frecuencia simptica determina
vasoconstriccin y una disminucin vasodilatacin.
Muchos rganos efectores estn inervados simultneamente por
fibras nerviosas simpticas y parasimpticas. La actividad del rgano depende de la interaccin o equilibrio entre las seales de ambos
sistemas, que ejercen efectos antagnicos. Esta interaccin puede
desarrollarse por acciones contrarias sobre las mismas clulas efectoras, como ocurre en el corazn, donde el simptico excita las clulas nodales al aumentar la frecuencia cardaca, mientras que el parasimptico inhibe las mismas clulas al reducir la frecuencia. Otra
posibilidad es la actuacin sobre clulas distintas, de efectos contrarios; as, en el iris, el simptico excita las fibras musculares meridianas, lo que produce midriasis, mientras que el parasimptico excita
las fibras circulares y produce miosis. En estos casos el equilibrio
funcional resulta relativamente complejo; en circunstancias normales, los dos sistemas son recprocamente activos, debido a que las
seales centrales y reflejas excitan un sistema e inhiben el otro. Cuando
ambos sistemas, simptico y parasimptico, inervan clulas dianas
prximas se registran interacciones ms complejas; por ejemplo, la
activacin simultnea de las fibras simpticas puede exagerar la respuesta cardiovascular a la actividad parasimptica y viceversa. Este
fenmeno de antagonismo acentuado es mediado por influencias
mutuas en el mbito presinptico y postsinptico [24].

Sistema parasimptico

Reflejos autonmicos

Por el contrario, la actividad del parasimptico est relacionada con

funciones protectoras y de conservacin, que favorecen el correcto
funcionamiento particular de los diferentes rganos viscerales. Los
componentes funcionales del sistema parasimptico no actan simultneamente en condiciones normales, sino que participan en
reflejos especficos o en reacciones integradas para promover una
funcin visceral concreta. As, la estimulacin de distintos ncleos
de neuronas parasimpticas va a promover respuestas como:
Constriccin pupilar, para proteger la retina de un exceso de
iluminacin.
Disminucin de la frecuencia cardaca, para evitar una actividad excesiva.
Broncoconstriccin, para proteger los pulmones.
Aumento de la motilidad y secreciones digestivas, a fin de
favorecer la digestin.
Actividad urinaria y miccin.
Actividad genital (ereccin).

Muchas de las funciones viscerales del cuerpo estn reguladas

por circuitos reflejos autonmicos. Los componentes eferentes
del SNA se activan o inhiben por las seales aferentes mediante
vas reflejas, independientes de la voluntad. Sin embargo, estos
circuitos reflejos son frecuentemente modulados por las seales
de estructuras centrales que integran las respuestas somticas y
autonmicas. Incluso en actos reflejos fundamentalmente somticos existen respuestas viscerales acompaantes; por ejemplo,
ante un estmulo doloroso de cierta intensidad, se produce una
respuesta motora en forma de reflejo de retirada, pero concomitantemente aparecen respuestas autonmicas, como taquicardia y
aumento de la presin arterial. De la misma manera, los reflejos
fundamentalmente viscerales suelen ir acompaados de reacciones somticas; as, ante un dolor intestinal intenso se produce una
respuesta refleja autonmica, que tiende a paralizar la actividad
intestinal; en paralelo, se puede apreciar una respuesta somtica
de contraccin muscular abdominal (que puede ser bastante intensa dando un abdomen en tabla).
Los circuitos reflejos autonmicos son complejos, entre ellos
las conexiones polisinpticas entre vas aferentes y eferentes a

Los efectos parasimpticos son, en consonancia con su fin fundamental, ms localizados. En los ganglios, cada neurona pregan-

REV NEUROL 2002; 35 (6): 553-562

3506_0553_2002013_R_Navarro.PMD

557

557

08/10/2002, 12:54

X. NAVARRO

varios niveles del SNC. A continuacin se explican algunos ejemplos de reflejos autonmicos de importancia mdica.
Reflejo barorreceptor
Los barorreceptores son mecanorreceptores situados en la pared
de las arterias cartidas y aorta, que responden con extrema sensibilidad y rapidez ante variaciones del estiramiento de la pared
arterial. Los barorreceptores son excitados por estiramiento, causado por elevaciones de la presin arterial, y envan una mayor
frecuencia de impulsos por las vas aferentes, que siguen los nervios
glosofarngeo y vago, respectivamente, hasta el NTS [2,12]. De
ste se envan seales que van a los centros de control bulbares
para excitar el centro parasimptico (en los ncleos dorsal del
vago y en el ambiguo) y para inhibir el centro vasomotor simptico (ncleos rostral y caudal del bulbo ventrolateral, que proyectan a la columna intermediolateral simptica) (Fig. 3). Los efectos
netos son vasodilatacin perifrica y disminucin de la frecuencia y la contractilidad cardacas [25]. En consecuencia, la excitacin de los barorreceptores provoca un descenso reflejo de la
presin arterial, debido tanto a una disminucin de las resistencias del sistema vascular como a una disminucin del gasto cardaco. Por el contrario, la reduccin de la presin arterial tiene
unos efectos opuestos sobre el circuito barorreceptor, que causan
un ascenso de la presin arterial hasta valores normales.
La actuacin del reflejo barorreceptor es rpida, y regula segundo a segundo la presin arterial sistmica; de hecho, la frecuencia de descarga de los barorreceptores aumenta durante la
sstole y baja durante la distole en cada ciclo cardaco. Su actuacin es, en consecuencia, predominante en la regulacin de la
presin arterial a corto plazo, y responde mucho ms ante variaciones rpidas que no ante niveles de presin estacionarios. Por
el contrario, el sistema barorreceptor tiene escasa importancia en
la regulacin a largo plazo, dado que los barorreceptores se adaptan en uno o dos das a cualquier nivel de presin al que estn
expuestos de manera continuada [22].
Respuestas pupilares
El msculo liso del iris est constituido por unas fibras de disposicin circular y otras de disposicin radial. La contraccin de las
primeras, cuya inervacin es parasimptica, provoca miosis y la de
las segundas, inervadas por el simptico, midriasis. La inervacin
parasimptica del iris se origina en el ncleo de Edinger-Westphal.
Las fibras preganglionares salen de dicho ncleo acompaando al
III par craneal y siguen el trayecto de ste hasta llegar al ganglio
ciliar, situado por detrs del globo ocular. Desde el ganglio ciliar
parten las fibras posganglionares que van a inervar el msculo
ciliar, responsable de la acomodacin, y el msculo constrictor del
iris. La neurotransmisin a este nivel es colinrgica. Respecto a la
inervacin simptica, un primer grupo de fibras centrales se originan en el hipotlamo, desde donde descienden hasta alcanzar las
astas intermediolaterales de los primeros segmentos torcicos de la
mdula espinal. Aqu forman sinapsis con neuronas que envan
fibras preganglionares hasta el ganglio simptico cervical superior,
donde se originan las fibras posganglionares que van hasta el globo
ocular, en el que inervan las fibras radiales dilatadoras del iris y el
msculo elevador del prpado (msculo de Mller). Estas ltimas
sinapsis son adrenrgicas [26].
Desde el punto de vista funcional, hay que destacar que el
sistema parasimptico es constrictor y el simptico dilatador de
la pupila. Esta doble inervacin del iris conlleva que una pupila
mitica pueda deberse a una disminucin de la actividad simp-

558

3506_0553_2002013_R_Navarro.PMD

Figura 3. Representacin esquemtica del arco reflejo barorreceptor. Vas

excitadoras (flechas continuas) e inhibidoras (flecha discontinua).

tica o bien a un aumento de la actividad parasimptica, y lo contrario en el caso de una pupila midritica. La evaluacin de la
funcin de control pupilar puede realizarse de forma sencilla al
observar las respuestas de la aplicacin local de frmacos [26,27].
La instilacin de cocana, un agente simpaticomimtico, produce
midriasis, cuya ausencia al emplear dicho frmaco indica una
lesin en algn segmento de la va simptica, como ocurre en el
sndrome de Bernard-Horner. La hidroxianfetamina, en cambio,
provoca midriasis nicamente en las lesiones simpticas preganglionares, ya que acta provocando una deplecin de noradrenalina desde las terminaciones sinpticas y precisa que las neuronas
posganglionares estn intactas. Basndose en la ley de la denervacin de Cannon [19], una respuesta midritica exagerada respecto a la del ojo contralateral, tras la instilacin de fenilefrina,
sugiere la existencia de denervacin simptica posganglionar. En
cambio, una respuesta mitica exagerada ante la pilocarpina indica una denervacin parasimptica posganglionar.
Respuestas termorreguladoras
La deteccin del nivel de temperatura que afecta al organismo se
realiza por medio de sensores perifricos y centrales. Los termorreceptores cutneos de calor y de fro captan variaciones del
medioambiente con relacin a la piel, y envan aferencias que van
a informar a reas sensoriales corticales y tambin por colaterales
al hipotlamo. En el rea preptica hipotalmica existen grupos
de neuronas sensoras, que captan la temperatura interna a partir
de la sangre. Adems, existen termorreceptores en algunos rganos internos, principalmente en la mdula espinal, vsceras abdominales y venas.

REV NEUROL 2002; 35 (6): 553-562

558

08/10/2002, 12:54

SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

Figura 4. Representacin esquemtica de las respuestas termorreguladoras.

Las seales de los termorreceptores cutneos y de los termosensores prepticos van a informar a una rea posterior del hipotlamo
en los cuerpos mamilares. Aqu se integran ambos tipos de seales
para producir las respuestas adecuadas con la finalidad de mantener
la temperatura corporal estable (Fig. 4). As, cuando se detecta una
disminucin de la temperatura, el centro de control hipotalmico
promueve un patrn complejo de respuestas reflejas [28]:
Excitacin de neuronas simpticas vasomotoras, que determinan una vasoconstriccin en la piel.
Excitacin de neuronas simpticas pilomotoras, que causan
piloereccin (poco importante en los humanos).
Inhibicin de neuronas simpticas sudomotoras, que anulan
la sudacin.
Excitacin de neuronas simpticas que determinan un aumento del metabolismo basal.
Respuesta somatomotora, en forma de escalofros, que proporciona calor por la contraccin muscular.
Respuesta endocrina, con aumento de liberacin de hormona
liberadora de tirotropina (TRH), que determina un aumento
de produccin de hormonas tiroideas.
Este comportamiento reflejo es complejo, con aferencias somticas y viscerales, y eferencias autonmicas, musculares y endocrinas. El conjunto de respuestas conduce a una disminucin de
la prdida de calor y a un aumento de su produccin. En el caso
de un aumento de la temperatura corporal, las respuestas son
esencialmente las opuestas.
Reflejo de la miccin
Hasta ciertos lmites, el aumento del volumen vesical induce la
relajacin del msculo detrusor, de manera que la presin intravesical no aumenta y se puede mantener la continencia urinaria. Esta
accin refleja es mediada por fibras simpticas, que inhiben el msculo detrusor por va de los receptores beta, a la vez que estimulan
el msculo liso del trgono y la uretra mediante receptores alfa.
El estmulo adecuado que desencadena la miccin aparece
cuando el llenado vesical alcanza un volumen crtico de unos
300-400 mL. El llenado de la vejiga estira su pared, lo que estimula una serie de mecanorreceptores situados en ella. Los nervios

Figura 5. Representacin esquemtica de las vas reflejas involucradas en

la miccin. S: vas simpticas; PS: vas parasimpticas; +: efecto excitador;
: efecto inhibidor.

plvicos conducen las seales sensoriales hasta la mdula sacra,

donde conectan con neuronas parasimpticas y las excitan. Las
fibras eferentes parasimpticas vuelven por los nervios plvicos
a inervar al msculo detrusor, y provocan su contraccin. La
contraccin inicial de la vejiga provoca una mayor excitacin de
los mecanorreceptores y, por va refleja, un nuevo aumento de la
contraccin, de manera que el reflejo miccional se autorrefuerza.
Cuando la contraccin vesical es suficientemente intensa, el
aumento de presin de la orina en la vejiga produce la abertura del
cuello vesical, cuyo estiramiento no slo exacerba la intensidad
del propio reflejo miccional parasimptico, sino que tambin es
responsable de un reflejo somtico. Las aferencias van tambin a
la mdula sacra inhibiendo a las motoneuronas, que a travs de los
nervios pudendos inervan el esfnter externo. Si la consecuente
relajacin del esfnter externo es ms potente que las rdenes
constrictoras voluntarias procedentes del cerebro, se producir la
miccin [29,30].
El reflejo de la miccin es un reflejo visceral medular y automtico, pero puede ser inhibido o facilitado por centros superiores (Fig. 5); stos incluyen centros facilitadores e inhibidores en
el tronco del encfalo y centros, fundamentalmente inhibitorios,
de la corteza cerebral, en particular del lbulo medial frontal.
Respuestas sexuales
En el hombre, las divisiones nerviosas simptica, parasimptica
y somtica participan en el control de las respuestas sexuales de
ereccin, secrecin glandular, emisin y eyaculacin [31,32].
La ereccin peneana puede provocarse desde centros supraespinales, en respuesta a estmulos visuales, auditivos o ideatorios (ereccin psicgena), o por un reflejo espinal (ereccin reflexgena). En
ste, los impulsos evocados por estimulacin cutnea de las reas
genitales viajan por los nervios pudendos a los segmentos espinales
sacros S2-S4. La va eferente se origina en los mismos segmentos, y
sigue por los nervios plvicos parasimpticos, para producir vasodilatacin de las arterias y cierre de las endoprtesis arteriovenosas
peneanas, con lo que aumenta el flujo sanguneo de los cuerpos
cavernosos y se produce la ereccin. Los principales neurotransmisores involucrados son acetilcolina, VIP y xido ntrico [18,32].

REV NEUROL 2002; 35 (6): 553-562

3506_0553_2002013_R_Navarro.PMD

559

559

08/10/2002, 12:54

X. NAVARRO

Tabla II. Pruebas funcionales de evaluacin de la funcin autonmica.

Prueba

Parmetro

Tabla III. Manifestaciones clnicas ms frecuentes de las disfunciones

autonmicas.

Segmento neural
Manifestaciones cardiovasculares

Taquicardia de reposo
Hipotensin ortosttica
Hipertensin arterial
Arritmias

Manifestaciones digestivas

Disfagia, regurgitacin
Gastroparesia, vmitos
Estreimiento
Episodios de diarrea

Manifestaciones sudomotoras

Hipohidrosis, anhidrosis
Hiperhidrosis
Sudacin gustativa

Manifestaciones oculares

Anisocoria
Nictalopa
Visin cercana borrosa

Manifestaciones genitourinarias

Disfuncin vesical
Retencin urinaria
Incontinencia
Impotencia

Sistema cardiovascular
Intervalo R-R

FC

PS

Respiracin profunda

FC

PS

Maniobra de Valsalva

FC, PA

PS, S

Cambio de posicin activo o pasivo

FC, PA

PS, S

Ejercicio sostenido (handgrip)

PA

Prueba del fro

PA

Presin negativa infratorcica

FC

PS

Sensibilidad de barorreceptores

FC, PA

PS, S

Doppler de lser

Flujo

Noradrenalina plasmtica

Sistema sudomotor
Test de sudacin trmica

Sudacin

Aferente y S

Impresin con ioduro-almidn

N. GSR

Impresin con silicona

N. GSR

Evaporimetra

TES

Test de reflejo axnico (QSART)

TES

Respuesta simpaticocutnea (SSR)

Potencial

Aferente y S

Tabla IV. Clasificacin de las disfunciones autonmicas.

Primarias
Fallo autonmico puro (hipotensin ortosttica idioptica)
Atrofia multisistmica (sndrome de Shy-Drager)

Pupila
Respuestas farmacolgicas

pupilar

S y PS

Tiempo de ciclo pupilar

pupilar

PS

Pupilometra

y latencia

S y PS

Enfermedad de Parkinson
Neuropata pandisautonmica
Neuropata autonmica paraneoplsica
Secundarias

Sistema digestivo
Trnsito intestinal

Tiempo

PS y entrico

Manometra gastrointestinal

Motilidad

PS, S y entrico

Enfermedades generales: diabetes, alcoholismo, insuficiencia renal,

amiloidosis, neoplasias, disautonoma del envejecimiento
Enfermedades autoinmunes: polineuropata inflamatoria aguda y crnica,
sndrome de Lambert-Eaton, artritis reumatoide, lupus eritematoso

Funcin genital
Tumescencia peneana nocturna

Ereccin

PS

FC: frecuencia cardaca; PA: presin arterial; GSR: glndulas sudorparas reactivas; TES: tasa de evaporacin de sudor; : dimetro; S: sistema simptico; PS:
sistema parasimptico.

Enfermedades metablicas: porfiria, enfermedad de Tangier,

enfermedad de Fabry, anemia perniciosa
Trastornos hereditarios: disautonoma familiar, neuropatas
hereditarias motoras y sensoriales, neuropata congnita sensorial
y autonmica, ataxia de Friedreich
Infecciones: enfermedad de Chagas, sida, botulismo, lepra, sfilis

La secrecin glandular de vesculas seminales, glndulas de

Cowper y prstata est controlada por el sistema parasimptico.
La emisin de semen y secreciones glandulares a la uretra depende de la actividad simptica, que causa contraccin del msculo
liso del conducto deferente y los ductos excretores; las eferencias
simpticas tambin son responsables del cierre del cuello vesical
para evitar el flujo seminal retrgrado a la vejiga. La eyaculacin
se produce por un reflejo somtico que causa contracciones rtmicas de los msculos bulbocavernosos e isquiocavernosos, inervados por los nervios pudendos. Se ha sugerido que la estimulacin
repetida del pene libera los centros sacros de las seales inhibitorias superiores. En situaciones de ansiedad, en que el tono simptico es elevado, se puede producir eyaculacin prematura [31].
En la mujer, la expresin fsica de la excitacin sexual est

560

3506_0553_2002013_R_Navarro.PMD

Enfermedades del sistema nervioso central: lesiones medulares,

accidentes cerebrovasculares, tumores, esclerosis mltiple,
esclerosis lateral amiotrfica, sndrome de Adie
Intoxicaciones: por acrilamida, metales pesados, disolventes orgnicos
Farmacolgicas: por antineoplsicos, antidepresivos, sedantes,
hipotensores, bloqueadores adrenrgicos, bloqueadores colinrgicos

relacionada con la actividad parasimptica, que, a travs de los

nervios plvicos, produce congestin del cltoris y la vulva y
lubricacin vaginal, y con la actividad somtica, va nervios pudendos, que causa contraccin del esfnter vaginal y los msculos
del suelo pelviano durante el orgasmo [31]. La vasodilatacin

REV NEUROL 2002; 35 (6): 553-562

560

08/10/2002, 12:54

SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

genital parece mediada principalmente por VIP [32]. Por otra

parte, la estimulacin simptica induce a contracciones en la
musculatura lisa de las trompas de Falopio y el tero. En ambos
sexos, los impulsos somticos aferentes son parte de los arcos
reflejos, adems de que su transmisin a centros superiores a
travs de la mdula resultan esenciales para la percepcin consciente de los fenmenos sexuales y su regulacin.
DISFUNCIONES DEL SNA
Entre los sntomas que sugieren la existencia de disfuncin autonmica se incluyen, entre otros, hipotensin postural, molestias digestivas, alteraciones de la funcin intestinal, vesical o sexual,
disminucin o aumento de la sudacin, sequedad de mucosas y
enfriamiento o decoloracin de las extremidades. Sin embargo, en
la prctica clnica los sntomas de disfuncin autonmica son a
menudo infravalorados, porque resultan subjetivos, frecuentes de
forma transitoria en sujetos sanos, de aparicin y evolucin lenta,
de poca incapacidad para el paciente, al menos en estadios iniciales,
y difciles de tratar. El examen clnico de los trastornos autonmicos es, en consecuencia, difcil y limitado. Sin embargo, el desarrollo y aplicacin de un nmero creciente de pruebas o tests (Tabla II),

que permiten explorar distintas funciones autonmicas, posibilita

una evaluacin diagnstica ms sensible y fiable [33-36].
La categorizacin de las disfunciones autonmicas no resulta
sencilla, debido a los distintos enfoques bajo los que se pueden
considerar. Los trastornos clnicos del SNA pueden conceptualizarse, en primer lugar, como focales (p. ej., el sndrome de Horner) o generalizados, que afectan a diversos segmentos autonmicos (como en el fallo autonmico progresivo). Tambin pueden
clasificarse en funcin de la estructura anatmica lesionada, sea
del SNC, del perifrico, de ambos o de los rganos efectores.
Adems, siempre hay que considerar si las manifestaciones son
predominantemente debidas a una disfuncin simptica, parasimptica o mixta (pandisautonoma) en la tabla III se detallan
las ms frecuentes. Por ltimo, existen algunos trastornos neurolgicos que afectan puramente al SNA, pero en la mayora de
los casos se asocian a afectacin del sistema nervioso somtico.
Algunos patrones caractersticos, basados en la evolucin temporal y la constelacin semiolgica, son importantes en el diagnstico diferencial de las neuropatas autonmicas (Tabla IV) [37,38].
Las disfunciones del SNA pueden deberse a aumentos o disminuciones de la actividad de control autonmico y pueden aparecer
por lesiones cerebrales, medulares o de los nervios perifricos.

BIBLIOGRAFA
1. Appenzeller O, Oribe E. The autonomic nervous system. An introduction
to basic and clinical concepts. 5 ed. New York: Elsevier Science; 1997.
2. Goldstein DS. The autonomic nervous system in health and disease.
New York: Marcel Dekker; 2001.
3. Gaskell WH. The involuntary nervous system. London: Longmans
Green; 1916.
4. Langley JN. The autonomic nervous system. Cambridge: W Heffer &
Sons; 1921.
5. Heaton ND, Garrett JR, Howard ER. The enteric nervous system: structure and pathology. In Bannister R, ed. Autonomic failure. A textbook
of clinical disorders of the autonomic nervous system. Oxford: Oxford
Medical Publisher; 1988. p. 238-63.
6. Freire-Maia L, Azevedo AD. The autonomic nervous system is not a
purely efferent system. Med Hypoth 1990; 32: 91-9.
7. Gabella G. Structure of the autonomic nervous system. London: Chapman & Hall; 1976.
8. McLeod JG. Autonomic nervous system. In Sumner AJ, ed. The physiology of peripheral nerve disease. Philadelphia: Saunders; 1980. p.
432-83.
9. Crosby EC, Humphrey T, Lauer EW. Correlative anatomy of the nervous system. New York: MacMillan Co.; 1962. p. 519-49.
10. Strack AM, Sawyer WB, Hughes JH, Platt KB, Loewy AD. A general
pattern of CNS innervation of the sympathetic outflow demonstrated by
transneuronal pseudorabies viral infections. Brain Res 1989; 491: 156-62.
11. Bonica JJ. Autonomic innervation of the viscera in relation to nerve
block. Anesthesiology 1968; 29: 793-9.
12. Loewy AD, Spyer KM. Central regulation of autonomic functions. New
York: Oxford University Press; 1990.
13. Nathan PW, Smith MC. The location of descending fibers to sympathetic preganglionic vasomotor and sudomotor neurons in man. J Neurol Neurosurg Psychiatry 1987; 50: 1253-62.
14. Bennett MR. Transmission at sympathetic varicosities. NIPS 1998; 13:
79-84.
15. Burnstock G, Hoyle CHV. Autonomic neuroeffector mechanisms. Chur:
Harwood Academic Publisher; 1992.
16. Goyal RK. Muscarinic receptor subtypes. N Engl J Med 1989; 321:
989-1029.
17. Elfvin LG, Lindh B, Hkfelt T. The chemical neuroanatomy of sympathetic ganglia. Annu Rev Neurosci 1993; 16: 471-507.
18. Burnstock G. The changing face of autonomic neurotransmission. Acta
Physiol Scand 1986; 126: 67-91.
19. Canon WB. A law of denervation. Am J Med 1939; 198: 737-50.
20. Kahn D, Rothman S. Sweat response to acetylcholine. J Invest Dermatol 1942; 5: 431-44.
21. Vilches JJ, Rodrguez FJ, Verd E, Valero A, Navarro X. Changes in
cholinergic responses of sweat glands during denervation and reinnervation. J Auton Nerv System 1998; 74: 134-42.

22. Thews G, Vaupel P. Autonomic functions in human physiology. Berlin: Springer-Verlag; 1985.
23. Kreulen DL. Integration in autonomic ganglia. Physiologist 1984; 27:
49-55.
24. Manabe N, Foldes FF, Trcsik A, Nagashima H, Goldiner PL, Vizi
ES. Presynaptic inhibition between vagal and sympathetic innervation
in the heart: modulation of acetylcholine and noradrenaline release. J
Auton Nerv Syst 1991; 32: 233-42.
25. Korner PI. Integrative neural cardiovascular control. Physiol Rev 1971;
51: 312-67.
26. Corbett JJ, Thompson HS. Pupillary function and dysfunction. In Asbury AK, McKhann GM, McDonald WI, eds. Diseases of the nervous
system. Clinical neurobiology. Philadelphia: Saunders; 1986. p. 606-17.
27. Miralles R, Navarro X. Estudio del sistema nervioso autnomo mediante evaluacin de la funcin pupilar. Med Clin (Barc) 1993; 100:
712-6.
28. Ogawa T, Low PA. Autonomic regulation of temperature and sweating. In Low PA, ed. Clinical autonomic disorders. Evaluation and management. Boston: Little, Brown and Co.; 1993. p. 79-91.
29. de Groat WC, Steers WD. Neural control of the urinary bladder and
sexual organs: experimental studies in animals. In Bannister R, ed.
Autonomic failure. A textbook of clinical disorders of the autonomic
nervous system. Oxford: Oxford Medical Publisher; 1988. p. 196-222.
30. van Arsdalen KN, Wein AJ. Micturition and bladder dysfunction. In
Asbury AK, McKhann GM, McDonald WI, eds. Diseases of the nervous
system. Clinical neurobiology. Philadelphia: Saunders; 1986. p. 618-25.
31. Gautier-Smith PC. Sexual function and dysfunction. In Asbury AK,
McKhann GM, McDonald WI, eds. Diseases of the nervous system.
Clinical neurobiology. Philadelphia: Saunders; 1986. p. 634-42.
32. Wagner G. Aspects of genital physiology and pathology. Semin Neurol
1992; 12: 87-97.
33. Bannister R, Mathias C. Testing autonomic reflexes. In Bannister R,
ed. Autonomic failure. A textbook of clinical disorders of the autonomic
nervous system. Oxford: Oxford Medical Publisher; 1988. p. 289-307.
34. McLeod JG. Autonomic dysfunction in peripheral nerve disease. Muscle Nerve 1992; 15: 3-13.
35. Low PA, Pfeifer MA. Standardization of clinical tests for practice and
clinical trials. In Low PA, ed. Clinical autonomic disorders. Evaluation
and management. Boston: Little, Brown and Co.; 1993. p. 287-96.
36. Navarro X. Evaluacin del sistema nervioso autnomo. Barcelona:
Prous; 1993.
37. Bannister R. Introduction and classification. In Bannister R, ed. Autonomic failure. A textbook of clinical disorders of the autonomic nervous system. Oxford: Oxford Medical Publisher; 1988. p. 1-20.
38. Low PA, McLeod JG. The autonomic neuropathies. In Low PA, ed.
Clinical autonomic disorders. Evaluation and management. Boston:
Little, Brown and Co.; 1993. p. 395-421.

REV NEUROL 2002; 35 (6): 553-562

3506_0553_2002013_R_Navarro.PMD

561

561

08/10/2002, 12:54

X. NAVARRO

FISIOLOGA DEL SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

Resumen. Introduccin. El sistema nervioso autnomo (SNA) est
constituido por un complejo conjunto de neuronas y vas que controlan
la funcin de los diferentes sistemas viscerales del organismo. Su funcin global consiste en mantener la situacin de homeostasis del organismo y efectuar las respuestas de adaptacin ante cambios del medio
ambiente externo e interno. Desarrollo. El SNA est integrado por vas
aferentes viscerales, centros de integracin a la altura del tronco del
encfalo, hipotlamo y crtex cerebral, as como vas eferentes simpticas y parasimpticas. Las vas eferentes inervan el msculo cardaco,
el msculo liso y las glndulas exocrinas y endocrinas, mientras que las
aferentes estn organizadas en dos patrones: circuitos paucisinpticos, que median respuestas reflejas de adaptacin de sistemas viscerales, y circuitos complejos, con proyecciones a ncleos troncoenceflicos y cerebrales, donde se integra la informacin y se elaboran respuestas
que afectan a mltiples sistemas. Las seales aferentes activan o inhiben los componentes eferentes del SNA mediante vas reflejas, independientes de la voluntad. Estos circuitos reflejos tambin se modulan a
travs de seales de estructuras centrales, y constituyen una red neuronal autonmica central, que integran las respuestas somticas, autonmicas y afectivas. Conclusin. Las disfunciones del SNA se deben
posiblemente a aumentos o disminuciones de la actividad autonmica
del control, que pueden aparecer por lesiones cerebrales, medulares o
de los nervios perifricos. [REV NEUROL 2002; 35: 553-62]
Palabras clave. Disfuncin autonmica. Red autonmica central.
Regulacin visceral. Sistema nervioso autnomo. Sistema parasimptico. Sistema simptico.

562

3506_0553_2002013_R_Navarro.PMD

FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO AUTNOMO

Resumo. Introduo. O sistema nervoso autnomo (SNA) constitudo por um complexo conjunto de neurnios e vias que controlam a
funo dos diferentes sistemas viscerais do organismo. A sua funo
global consiste em manter a homeostase do organismo e efectuar as
respostas de adaptao perante alteraes do meio ambiente exterior
e interior. Desenvolvimento. O SNA est integrado por vias aferentes
viscerais, centros de integrao ao nvel do tronco cerebral, hipotlamo e crtex cerebral, assim como vias eferentes simpticas e
parassimpticas. As vias eferentes inervam o msculo cardaco, o
msculo liso e as glndulas excrinas e endcrinas, enquanto que as
aferentes esto organizadas de acordo com dois padres: circuitos
paucisinpticos, que mediam respostas reflexas de adaptao de sistemas viscerais, e circuitos complexos, com projeces a ncleos
troncoenceflicos e cerebrais, onde se integra a informao e se elaboram respostas que envolvem mltiplos sistemas. Os sinais aferentes
activam ou inibem os componentes eferentes do SNA atravs de vias
reflexas, independentes da vontade. Estes circuitos reflexos tambm se
modulam atravs dos sinais de estruturas centrais, e constituem uma
rede neuronal autonmica central, que integram as respostas somticas, autonmicas e afectivas. Concluso. As disfunes do SNA devemse possivelmente a aumentos ou diminuies da actividade autonmica
do controlo, que podem aparecer por leses cerebrais, medulares ou
dos nervos perifricos. [REV NEUROL 2002; 35: 553-62]
Palavras chave. Disfuno autonmica. Rede autonmica central.
Regulao visceral. Sistema nervoso autnomo. Sistema parassimptico. Sistema simptico.

REV NEUROL 2002; 35 (6): 553-562

562

08/10/2002, 12:54