CITOESQUELETO (Organelos filamentosos)

DRA. GURNICA GARCA

Las clulas epiteliales poseen una trama o malla tridimensional de material fibrilar
citoplasmtico, llamada citoesqueleto, que interconectan al ncleo, a los organelos y a la
membrana celular.
Esta trama permite a la clula mantener su forma y textura, adems de participar en
procesos de organizacin, diferenciacin, divisin, motilidad, secrecin y absorcin.
El citoesqueleto est constituido por cuatro clases de elementos fibrilares:

a)

Microfilamentos.
Filamentos intermedios.
Filamentos gruesos (no presentes en clulas epiteliales, s en fibras musculares)
Microtbulos.

Los microfilamentos miden 5 a 7 nm de dimetro. Se ubican preferentemente en

la periferia celular sosteniendo organelos.
Se constituyen por una malla de actina y otras protenas que cumplen funciones de
mantencin del orden interno de organelos, de anclaje entre clulas y de contraccin.
Los filamentos de actina tienen disposicin en espiral. Se encuentran en gran cantidad
en las uniones adherentes y en el interior de las microvellosidades

b) Los filamentos intermedios reciben este nombre por poseer un dimetro de 7 a 11

nm. Todos los filamentos intermedios poseen la misma morfologa, pero distinta
composicin qumica, segn el tejido del cual se trate. Esta diferencia se emplea para
clasificar tumores y sus metstasis, ya que conservan sus protenas originales:
v
v
v
v
v

Citoqueratina, en todos los tejidos epiteliales, queratinizados o no.

Vimentina, en los tejidos conectivos.
Desmina, en tejidos musculares.
Neurofilamentos, en las neuronas.
Protena fibrilar glial acdica, en los filamentos gliales de astrocitos.

Estos filamentos cruzan la clula de un lado a otro y se anclan a los desmosomas,

dando forma y rigidez celular.

c)

Los microtbulos tienen un dimetro de 20 a 25 nm y se constituyen por una

protena llamada tubulina (fracciones a y b tubulina).

Los microtbulos participan en el transporte intracitoplasmtico de protenas y

vesculas, en el transporte axonal en neuronas, en la divisin celular (formando el
huso mittico y los centrolos), en la estructura de cilios y flagelos (formando el
axonema) y en el transporte de pigmentos como la melanina.

DIFERENCIACIONES O ESPECIALIZACIONES EPITELIALES

Los tejidos epiteliales presentan como caracterstica, la tendencia a establecer un estrecho
contacto entre sus clulas, con un escaso o nulo contenido de sustancia intercelular,
formando lminas compactas que recubren superficies y cavidades.
Para cumplir con su funcin, estas clulas poseen diferenciaciones o especializaciones de
sus caras celulares laterales, basal y apical.
ESPECIALIZACIONES APICALES O DE LA SUPERFICIE LIBRE
Estas estructuras especializadas, permiten aumentar la eficiencia del epitelio, para sus
funciones de absorcin y/o transporte:
v Microvellosidades: son evaginaciones digitiformes (con forma de dedo), presentes
en algunos tipos de epitelios cbicos o cilndricos con funcin absortiva o secretora.
Tienen por objeto aumentar la superficie de intercambio entre la clula y su medio (la
incrementan hasta en 20 veces).
Mediante el empleo del microscopio ptico, se describi la presencia en la superficie
apical de ciertas clulas, una delgada lnea refringente, que fue llamada borde estriado
o en cepillo. Mediante el empleo de microscopa electrnica se describieron en forma
exacta estas estructuras.
Las microvellosidades (M.V.) son expansiones celulares cilndricas y mltiples (hasta
2.000 por clula), de 80 a 90 nm de dimetro y 1 a 2 mm de longitud, cubiertas por
membrana plasmtica y envueltas ms externamente por el glicocalix.
El Glicocalix es una capa especializada que se ubica en la superficie libre o apical de todas
las clulas epiteliales.
El glicocalix corresponde a oligosacridos terminales de las protenas integrales de
membrana, que sobresalen de la membrana celular. Esta capa resulta fundamental en el
reconocimiento de sustancias, actuando como receptores para nutrientes y elementos
inmunolgicos. Tiene por lo tanto, importancia en la nutricin y en la defensa inmunolgica.
En el interior de las M.V. existen entre 20 y 30 filamentos de actina y pequeas
protenas (villina y fimbrina), unidos en la base al citoesqueleto, que presenta en esta
zona una orientacin transversal, tambin conocido como velo terminal. Estos
filamentos tienen por funcin otorgar rigidez a la estructura, manteniendo la
disposicin paralela entre una y otra.

v Cilios: corresponden a proyecciones celulares mviles, muy numerosas (50 a 100 por
clula), de largo considerable (7 a 20 mm), pudiendo coexistir con microvellosidades.
Son observables a M.O.
En el interior de cada cilio se encuentra una compleja estructura interna, llamada
axonema, esta estructura contiene un par de microtbulos centrales y nueve dobletes
perifricos, que se extienden a lo largo del cilio, hasta implantarse en un cuerpo basal,
semejante a un centrolo, el que presenta nueve tripletes de microtbulos dispuestos
en espiral. Este cuerpo basal se ubica en la base de cada cilio.
El movimiento ciliar se debe a la accin de las protenas dinena y proteasa flagelar;
estas protenas ensamblan un microtbulo con otro. A medida que las dinenas se
contraen, los microtbulos se deslizan uno sobre el otro, moviendo al cilio. El pH del
medio influye sobre las dinenas, un aumento o disminucin de l, as como el fro,
inmoviliza estas estructuras.
Los cilios realizan complejos movimientos oscilatorios, rpidos en una direccin fija y
lentos en el sentido contrario, mediante los cuales barren la superficie epitelial, por
esto se encuentran en clulas especializadas en transporte de lquidos, partculas o
secrecin mucosa. Se encuentran en los epitelios que tapizan el aparato respiratorio y
en el genital de las hembras. El espermatozoide presenta una estructura flagelar
similar a la de los cilios. Este flagelo es ms largo y se observa uno por cada clula.

v Estereocilios: estas estructuras son largas proyecciones citoplasmticas, de clulas

altas, ya que requieren buena base de sustentacin. Su base es ancha, y no poseen
movimiento propio. Pueden ser observadas al M.O. en la superficie del epitelio. Cada
clula presenta un penacho piriforme, con mltiples estereocilios, muy largos (15 mm)
y flexibles. En la regin basal son paralelos y se entrelazan en los extremos.
Cada estereocilio est cubierto por membrana celular y presentan una manojo central
de filamentos de actina, que se anclan en el citoesqueleto. La funcin de estos
estereocilios no es clara, pero contribuyen a aumentar la superficie de intercambio,
creando un microambiente que hace ms eficiente la funcin del epitelio epididimario.

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA BASAL

En el lmite entre los tejidos epiteliales y el tejido conectivo que lo sustenta, existe una
estructura llamada lmina o membrana basal (M.B.).
La superficie basal de la mayora de los epitelios es lisa, pero en los epitelios de transporte
pueden existir pliegues que aumentan la superficie de la membrana basal.

Estructura de la membrana basal: . La membrana basal es una estructura laminar,

siempre presente en los epitelios. Esta membrana es elaborada por las clulas
epiteliales y en menor medida por los fibroblastos presentes en el conectivo. Se ubica
en el lmite de la clula epitelial, separndola del tejido subyacente. No es visible con
la tcnica de tincin de H-E.
Se tie intensamente de color negro, con tincin de plata. Al microscopio electrnico
se observan dos zonas: la lmina rara o lcida, de baja densidad electrnica y la
lmina densa, de mayor densidad electrnica. Adosada a estas dos zonas se
observa una capa contigua al tejido conectivo adyacente, la lmina reticular o
fibroreticular.
La lmina lcida, en contacto con la membrana plasmtica de la clula epitelial,
presenta un aspecto homogneo y se encuentra constituida por glicoprotenas
(laminina, entactina y fibronectina) y por condroitn y heparn-sulfato, dos
proteoglicanos.
La lmina densa, aparentemente amorfa, est compuesta por colgeno tipo IV, el
cual constituye una densa red de filamentos orientados al azar, de 4 nm de dimetro.
La lmina reticular contiene innumerables fibras de anclaje correspondiente a
colgeno tipo III y cantidades variables de fibronectina. Representa la zona de unin
entre el epitelio y el tejido conectivo subyacente.

Funciones de la membrana basal: su funcin es proporcionar un soporte fsico al

epitelio, contribuye a la adhesin celular, intervenir en la ultrafiltracin en endotelios
capilares y participar en la reparacin celular.
Durante el desarrollo embrionario acta como sustrato para la migracin celular e
influye en la diferenciacin celular, mediante interacciones inductivas con las clulas
adyacentes.
En la vida postnatal, sirve de base para la reparacin celular, siendo gua para la
migracin de clulas neoformadas, en los mrgenes de las soluciones de continuidad
que hay que reparar.
La presencia de M.B. limita la migracin de clulas epiteliales en proliferacin. En
histopatologa se considera a una neoplasia como benigna (adenoma, epitelioma),
cuando las clulas tumorales no atraviesan esta membrana. En caso contrario, si la
M.B. es discontnua o no se visualiza, se considera a la neoplasia como maligna o
invasiva (carcinoma), observndose comnmente metstasis de clulas tumorales.

ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE LATERAL

En las superficies laterales de las clulas epiteliales se diferencian estructuras especficas
interdigitadas, que las mantiene firmemente unidas entre s. Estas especializaciones
permiten la adhesin y la comunicacin celular.

La microscopa ptica, desde hace muchos aos, evidenci en intestino, la presencia

intercelular de zona oscuras localizadas bajo la superficie apical; estas zonas se llamaron
barras terminales. Mediante el empleo del microscopio electrnico, se determin que esas
zonas correspondan a complejos de unin, los cuales son una sucesin ordenada de
medios de unin altamente especializados:

La znula occludens o unin estrecha o tight junction.

La znula adherens o unin adherente.
La mcula adherens o desmosoma.

Un cuarto tipo de medio de unin existente entre dos clulas epiteliales, es la unin
comunicante (tambin conocida como unin de fisura, nexo, nexus o gap junction). Esta
unin permite la comunicacin entre clulas y no constituye parte del denominado complejo
de unin.

1)

La znula occludens se encuentra inmediatamente bajo la superficie libre del epitelio.

Es una unin ocluyente que constituye una especie de cinturn o anillo, de 0,1 a 0,3 mm,
que abarca todo el permetro de la clula, asegurando de esta manera la completa
obliteracin o cierre del espacio intercelular.
En esta zona se originan mltiples puntos de fusin de las hojas externas de las
membranas celulares involucradas, mediante la unin de partculas proteicas de las
membranas celulares adyacentes (protenas integrales ocludinas y claudinas),
conformando filamentos rectilneos anastomosados, que obliteran el espacio
extracelular. Entre las zonas de fusin, las membranas estn separadas por 10 a 15 nm
de distancia.
Esta adhesin celular, con forma de bandas circunferenciales en el extremo apical de la
clula, impide que las molculas puedan atravesar el epitelio por el espacio extracelular,
a la vez que juega un rol mecnico en el mantenimiento de la integridad celular.
Esta unin es de particular importancia en epitelios simples o monoestratificados.
Existen factores tales como la disminucin en la concentracin de calcio, variaciones de
pH o traumatismos, que alteran este tipo de unin, desprendiendo las membranas.

2)

La znula adherens se ubica por debajo de la znula occludens. A este nivel las
membranas se encuentran paralelas y separadas por un espacio de 15 a 20 nm, ocupado
por un material amorfo de baja densidad electrnica.
Esta estructura rodea a la clula a modo de banda o cinturn, en forma paralela a la
unin ocluyente. Esta compuesta por una densa red de material filamentoso
citoplasmtico en el que se insertan microfilamentos de actina, que refuerzan la
superficie de la membrana celular y constituye una banda de adhesin firme, entre
clulas vecinas.
En este tipo de unin, las protenas integrales de membrana cateninas y E-cadherinas, se
unen entre s y permiten el anclaje de elementos del citoesqueleto.

3) La mcula adherens o desmosoma, es el tercer elemento del complejo de unin. Es

una estructura discoidal, de 0,5 mm de dimetro. En este sector las membranas celulares
se encuentran separadas por un espacio de 20 nm, el que se encuentra ocupado por
matriz extracelular compuesta por glicoproteinas, glicolpidos y protenas integrales del
tipo cadherinas (desmogleina y desmocolina).
En la zona intercelular central se encuentran filamentos finos, que divide en dos el
espacio existente y conforman una placa densa, la denominada bisectriz.

La superficie citoplasmtica de la membrana celular se encuentra engrosada,

constituyendo la placa de adhesin (constituida por las protenas placoglobina y
desmoplaquina), en la cual se anclan los filamentos intermedios de citoqueratina del
citoesqueleto. Los filamentos al contactar con esta zona se doblan en horquilla y retornan
al citoplasma.
Se produce entonces, una integracin total entre las estructuras intra y extracelulares.
Estas caractersticas convierten a este medio de unin en la forma ms eficaz y
resistente de anclaje entre clulas. Permiten mantener la unin, la forma y la rigidez
celular.
La integridad de los desmosomas depende de la presencia de calcio, en su ausencia se
separan las dos mitades del desmosoma (hemidesmosomas). La formacin de un
hemidesmosoma induce la formacin de la mitad complementaria en la clula vecina. Sin
embargo, se encuentran hemidesmosomas en la superficie basal del epitelio.
Los desmosomas tambin se pueden encontrar dispersos sin formar parte del complejo
de unin. Se ubican especialmente entre clulas constituyentes de epitelios
pluriestratificados.

4) La unin comunicante (tambin conocida como unin de fisura, nexo, nexus o gap
junction) es una unin discoidal en la cual las membranas celulares involucradas quedan
separadas en toda su extensin, por una distancia de 2 a 3 nm, sin llegar a fusionarse
nunca.
Las membranas plasmticas de ambas clulas, son atravesadas por varios puentes.
Estos puentes, en cada clula, se constituyen por seis subunidades globulares proticas
denominadas conexinas, que se disponen hexagonalmente, dejando una abertura central
o poro de 1,5 a 2 nm de dimetro.
Gracias a la alineacin y a la unin de ambos extremos de los puentes de ambas clulas,
se forman unidades como canales, llamadas conexones.

A travs de estos canales se produce un flujo de ines y de molculas, lo que permite un

acoplamiento elctrico en clulas epiteliales y musculares, entre otras, frente a un
estmulo hormonal o nervioso.
Esta estructura se encuentra dispersa y en nmero variable en las clulas epiteliales,
dependiendo de la funcin que cumplan.