REPLIKASI DNA SERTA TRANSKRIPSI RNA PADA PROKARIOTA DAN EUKARIOTA

Vina Damayanti
1306370865
HG-11
ABSTRAK
Sintesis asam nukleat sangat penting karena asam nukleat merupakan materi penting
suatu organisasi yang berupa informasi genetik. Sintesis asam nukleat dihasilkan dengan dua
cara, yaitu replikasi DNA dan transkripsi RNA. Replikasi DNA merupakan proses penggandaan
DNA pada sel induk, sehingga dapat menghasilkan DNA baru yang sama dan lengkap. Replikasi
ini terdapat dua macam, yaitu leading strand dan lagging strand. Transkripsi RNA adalah proses
dimana terbentuknya RNA dengan menyalin salah satu untai DNA. Prosesini terdiri dari tiga tahap
yaitu inisiasi, elongasi dan terminasi.Replikasi DNA dan transkripsi pada prokariotik dan eukariotik
akan berbeda karena terdapat perbedaan struktur pada sel prokariotik dan eukariotik. Replikasi
DNA pada eukariotik lebih rumit dan kompleks dari pada prokariotik. Begitu pula dengan transkripsi
RNA pada eukariotik juga lebih kompleks karena pada eukariotik terdapat tiga level gen, yaitu gen
kelas I, gen kelas II dan gen kelas III.
Kata Kunci
Replikasi DNA, Transkripsi RNA, Fase pasca transkripsi, leading strand, lagging strand, inisiasi,
elongasi, terminasi,
I.

Replikasi DNA
Replikasi adalah peristiwa perbanyakan bahan genetik. Mekanisme replikasi DNA
dapat dibuktikan secara eksperimental oleh Matthew Meselson dan Franklin Stahl pada tahun
1958. Ada tiga hipotesis yang berkembang mengenai mekanisme replikasi DNA. Hipotesis
pertama dikenal sebagai model replikasi secara semikonservatif seperti yang dikemukakan
oleh Watson dan Crick. Menurut hipotesis ini, setiap molekul untaian ganda DNA anakan terdiri
atas satu untai tunggal DNA induk dan satu untai tunggal DNA hasil sintesis baru. Hipotesis
kedua dikenal sebagai model replikasi secara konservatif. Menurut model konservatif, molekul
DNA untai-ganda induk tetap bergabung sedangkan kedua untaian DNA anakan terdiri atas
molekul hasil sintesis baru. Hipotesis ketiga yaitu model replikasi secara dispersif menyatakan
bahwa molekul DNA induk mengalami fragmentasi sehigga DNA anakan terdiri atas campuran
molekul lama (berasal dari DNA induk) dan molekul hasil sintesis baru.

(b)
Gambar 1. Hipotesis mekanisme replikasi DNA
(a) Dispersif: setiap untai dari
(c) Semikonservatif: kedua untai
(b) Konservatif:
molekul induk terpisah, dan kedua molekul anak terdiri induk tetap
setiap untai berfungsi sebagai atas campuran antara bagian utuh dan
cetakan untuk mensintesis untai lama dan bagian untaian kedua yang
untai
komplementer
yang yang baru disintesis.
telah dibuat.
baru.
(a)

(c)
heliks
ganda
dalam keadaan
sebuah salinan
sama sekali baru

a. Komponen Replikasi DNA

Replikasi bahan genetik ditemukan oleh beberapa komponen utama yaitu:
1. DNA cetakan, yaitu molekul DNA atau RNA yang akan direplikasi.
2. Molekul deoksi ribonukleotida, yaitu:
i. dATP
1 | Replikasi DNA serta Transkripsi RNA pada Prokariota dan Eukariota Vina
Damayanti

i.
ii.
iii.
3.
i.
ii.
iii.
i.
ii.
iii.
iv.
v.
4.
5.
6.
7.

ii. dTTP
iii. dCTP
iv. dGTP
Deoksi ribonukleotida terdiri atas tiga komponen yaitu:
basa purin atau pirimidin
gula 5-karbon (deoksiribosa)
gugus fosfat
Enzim DNA polimerase, yaitu enzim utama yang mengkatalisis proses polimerisasi
nukleotida menjadi untaian DNA. Pada bakteri Escheria coli terdapat tiga macam DNA
polimerase, yaitu:
DNA polimerase I
DNA polimerase II
DNA polimerase III
Pada jasad eukaryota terdapat 5 macam DNA polimerase, yaitu:
DNA polimerase
DNA polimerase
DNA polimerase
DNA polimerase
DNA polimerase
Enzim primase, yaitu enzim yang mengkatalisis sintesis primer untuk memulai replikasi
DNA. Pada bakteri E. Coli kompleks enzim ini disebut primosom yang terdiri atas
beberapa macam protein.
Enzim pembuka ikatan untaian DNA induk, yaitu enzim helikase dan enzim lain yang
membantu proses tersebut yaitu enzim girase.
Molekul protein yang menstabilkan untaian DNA yang sudah terbuka, yaitu protein
single strand binding protein (SSB)
Enzim DNA ligase, yaitu enzim yang berfungsi untuk menyambung fragmen fragmen
DNA.

b. Replikasi DNA pada Prokariota

Replikasi DNA diawali dengan
protein yang dikode oleh gen dnaA
berikatan dengan sekuens repetitif
(berulang) sepanjang 9-mer pada titik
awal replikasi. Selanjutnya, helikase
yang dikode oleh gen dnaB dan
protein inhibitor yang dikode oleh gen
dnaC berikatan dengan sekuens
repetitif sepanjang 13-mer. Seiring
bergeraknya helikase dari ujung 5 ke
3,
protein
dnaC
terdisosiasi
sehingga helikase dapat membuka
lilitan DNA. Terbukanya lilitan DNA
menyebabkan
terbentuknya
superheliks positif (lilitannya menjadi
sangat rapat) pada seluruh bagian
DNA sisanya. Akibatnya, akan lebih
mudah secara energetik untuk terus
membuka lilitan untai DNA. Untuk
membuka lilitan DNA, superheliks
positif harus dihilangkan dengan cara
memotong DNA dan membiarkannya
meregang
atau
dengan
cara
memasukkan superheliks negatif untuk mengimbangi superheliks positif. Pemasukkan
(introduksi) superheliks negatif membutuhkan energi dan suatu enzim yang disebut DNA 29
girase (topoisomerase). DNA girase adalah suatu enzim yang dapat menghilangkan
2 | Replikasi DNA serta Transkripsi RNA pada Prokariota dan Eukariota Vina
Damayanti

superkoil positif ataupun memasukkan superkoil negatif pada DNA sehingga energi yang
digunakan untuk memisahkan untai DNA tidak terlalu besar. Diduga bahwa DNA girase
berada di depan DNA yang sedang terbuka selama replikasi. Protein pengikatan beruntai
tunggal yang disebut single strand binding protein (SSBP) berperan menstabilkan untuk
sementara keadaan untai DNA yang terbuka.
Setelah itu, replikasi DNA mulai terjadi dengan disintesisnya primer RNA sepanjang
30 nukleotida oleh RNA limerase yang disebut primase (dikode oleh dnaG). Helikase dan
primase selanjutnya membentuk sistem enzim kompleks yang dikenal sebagai primosom
yang akan mensintesis primer setelah sintesis DNA dimulai. Dua subunit katalitik dari DNA
polimerase III (PolC) akan berdisosiasi dengan cetakan DNA dan ujung 3 dari primer serta
memulai polimerasi deoksiribonukleotida menjadi DNA. DNA girase akan terus
menghilangkan superkoil positif dan/atau memasukkan superkoil negatif di depan
primosom yang sedang membuka kedua untai DNA. Pada berbagai interval yang berbedabeda, cetakan DNA memberi sinyal ke bagian primase pada primosom agar melakukan
polimerisasi primer RNA sepanjang kira-kira 30 nukleotida pada hanya satu cetakan di
garpu replikasi. DNA polimerase III melakukan polimerisasi DNA dari 5 ke 3 dari tiap
primer pada garpu replikasi. Slah satu untai DNA dipolimerisasi menuju garpu replikasi dan
terus diperpanjang seiring membukanya lilitan DNA. Sementara itu, untai kedua DNA
dipolimerisasi menjauhi garpu replikasi. Seiring terus membukanya DNA, suatu primer baru
akan disintesis menjauhi garpu replikasi dan DNA polimerase akan mensintesis DNA dari
primer yang baru dibentuk ke arah primer RNA sebelumnya. Pada saat DNA polimerase
membaca untai cetakan, DNA akan
memilih nukleotida-nukleotida yang
Gambar 2. Replikasi DNA Prokariota
komplementer
bagi
untai
baru
Sumber : http://www.nature.com
berdasarkan kemampuan pengikatan
hidrogen.
DNA yang disintesis menuju garpu replikasi disintesis secara terus menerus dan
disebut untai leading. Untai DNA lainnya yang disintesis secara terputus-putus menjauhi
garpu replikasi disebut untai lagging. Untai leading dan lagging itu bertemu dengan untai
leading dan lagging yang disintesis pada garpu replikasi yang lain. Fragmen-fragmen RNADNA pada untai lagging dikenal sebagai fragmen Okazaki, yang dinamai berdasarkan
nama saintis yang menemukannya.
Primer RNA nantinya akan dihilangkan oleh enzim perbaikan DNA yang disebut
DNA polimerase I, yang dikode oleh gen polA. Enzim tersebut akan menggunakan DNA
tetangganya sebagai primer dan meneruskan poimerisasi DNA dari primer tersebut untuk
menggantikan primer RNA. DNA ligase berperan menghilangkan lubang atau takik (nick)
yang terdapat pada untai DNA dengan cara menyambungkan fragmen-fragmen DNA.
Toposoimerase IV dibutuhkan untuk memisahkan kedua kromosom anakan.
c. Replikasi DNA pada Eukariota
Sistem replikasi DNA pada eukaryota menunjukkan beberapa perbedaan
dibandingkan dengan replikasi pada prokaryota, yaitu antara lain dalam hal macam DNA
polimerase yang terlibat. Jika pada E.coli hanya ada tiga macam DNA polimerase, maka
pada eukaryot terdapat 5 macam DNA Polimerase.
Tabel 1. Enzim Polimerase dan Peranannya pada Eukariota
Enzim
DNA polimerase
DNA polimerase
DNA polimerase
DNA polimerase
DNA polimerase

Peranan
Mengawali replikasi
Pemanjangan kedua untaian
Reparasi DNA
Reparasi DNA
Replikasi DNA mitokondria

3 | Replikasi DNA serta Transkripsi RNA pada Prokariota dan Eukariota Vina
Damayanti

Garpu replikasi bergerak ke dua arah dari situs awal tersebut. Situs yang
mempunyai titik awal replikasi pada khamir disebut sekuens yang bereplikasi secara
otonom (autonomously replicating sequence, ARS). Sekuens tersebut terdiri dari dua
daerah yang mengikat sel protein berbeda yang membuat heliks ganda DNA menjadi tidak
stabil. Pada salah satu daerah terdapat daerah yang conserved, terdiri dari sekuens 11-mer
berulang, yang berikatan dengan kompleks multiprotein yang disebut kompleks pengenalan
titik awal (origin recognition complex, ORC)pada saat protein itu juga mengikat daerah
yang satu lagi, maka DNA akan membengkok akibat interaksi protein dengan kedua daerah
tersebut. Gangguan pada DNA ini mengakibatkan terpisahnya untai DNA yang
berpasangan pada titik awal dan dimulainya sintesis primer RNA.
Terdapat banyak enzim yang terlibat pada replikasi DNA eukariota. DNA
topisomerase II terlibat dalam pengurangan superkoil positif pada DNA, sedangkan
aktivitas helikase memisahkan kedua untai DNA. Setidaknya telah ditemukan 5 jenis DNA

polymerase yang berbeda pada sel sel eukariotik. Primase (DNA pol ) mensintesis
untai lagging DNA. DNA pol
pol

bertanggung

jawab

mengkatalis sintesis untai leading. DNA pol

dalam

menghilangkan

kekosongan

dan DNA

nukleotida

yang

ditimbulkan pada saat primer RNA dihilangkan oleh endonuklease. DNA ligase berfungsi
memperbaiki nick (nukleotida nukleotida yang tidak tersambung) beruntai tunggal yang
masih tertinggal pada DNA. DNA pol

melaksanakan replikasi DNA didalam

mitokondria.
Untuk menyelesaikan replikasi suatu kromosom linier, primer RNA yang terdapat di
tiap ujung kromosom harus dihilangkan dan diganti dengan DNA. Meskipun primer RNA
dapat dihilangkan oleh eksonuklease, tak satupun DNA polymerase yang umum ditemukan
dapat menggantikan RNA tanpa primer DNA. Salah satu tipe DNA polymerase tidak umum
yang dikenal sebagai telomerase terdiri dari protein dan sebuah cetakan RNA yang
digandakan secara berulang ulang oleh bagian protein dari telomerase menjadi DNA
guna memperpanjang salah satu untai telomere. Dengan demikian, telomere bertanggung
jawab dalam mempertahankan ukuran panjang kromosom kromosom.

Gambar 3. Replikasi DNA pada Eukariota

Sumber: http://dna.microbiologyguide.com
d. Perbedaan Replikasi DNA pada Prokariota dengan Eukariota
4 | Replikasi DNA serta Transkripsi RNA pada Prokariota dan Eukariota Vina
Damayanti

Meskipun proses dasar replikasi DNA adalah sama, tetapi terdapat beberapa
perbedaan untuk replikasi pada prokariotik dan eukariotik.Berdasarkan tempatnya, replikasi
pada prokariotik terjadi didalam sitoplasma sel sedangkan pada eukariotik terjadi didalam
nukleus.Hal ini dikarenakan prokariotik tidak memiliki nukleus. Karena prokariotik terjadi
pembelahan biner, maka replikasi DNA adalah step awal dari pembelahan sel. Berbeda
dengan eukariotik yang pembelahan selnya lebih kompleks, replikasi DNA terjadi pada fase
sintesis (S) didalam interfase.
Karena bentuk kromosomnya yang
melingkar,replikasi DNA pada prokariotik terjadi pada
satu tempat. Sedangkan karenakromosompada
eukariotik berbentuk linear dan banyak informasi
yang harus digandakan, replikasi akan terjadi
dibanyak tempat pada setiap kromosom. Oleh karena
itu
replikasi DNA pada eukariotik lebih cepat, dan
replikasi DNA pada eukariotik bisa memakan waktu
hingga satu bulan karena hanya berlangsung
replikasi tunggal.Arah replikasi pada eukariotik
dan prokariotik berlangsung dengan dua
arah yang berlawanan, tetapi di beberapa sel
Gambar 4. Replikasi pada eukariotik terjadi
bakteri dapat terjadi replikasi yang searah,
di beberapa tempat
dan terjadi replikasi lingkaran menggulung.
Sumber: http://www.majordifferences.com
Fragmen okazaki pada prokariotik
lebih panjang dari pada fragmen okazaki di
eukariotik.Pada Escherichia coli (E. coli) panjang fragmen okazaki sekitar 1000-2000
nukleotida dan panjang fragmen okazaki pada eukariotik berkisar antara 100 dan 200
nukleotida. Terminasi adalah daerah yang menandakan proses replikasi harus berhenti.
Pada prokariotik, daerah terminasi hanya berjumlah satu dan berada ditengah, sedangkan
pada eukariotik, terdapat beberapa daerah terminasi disepanjang kromosomnya.
Tabel 2. Tabel Perbandingan Replikasi pada Prokariotik dan Eukariotik
No
.
1
2
3
4

Prokariotik

Eukariotik

Replikasi terjadi di sitoplasma

Terjadi pada step awal pembelahan
Hanya terjadi di satu tempat
Fragmen Okazaki lebih panjang

Replikasi terjadi di dalam nukleus

Terjadi pada fase sintesis (S) didalam interfase
Terjadi di banyak tempat
Fragmen Okazaki lebih pendek

II. Transkripsi RNA

Transkripsi adalah proses dimana salah satu untai DNA disalin menjadi molekul baru
berupa messenger RNA (mRNA). Sama seperti pada replikasi, DNA pada proses transkripsi
berperan sebagai cetakan dalam membentuk mRNA. Walaupun mRNA akan membawa
informasi yang sama dengan DNA, mRNA bukanlah salinan identik dari segmen DNA. Tahapan
pada proses Transkripsi ini dibagi menjadi tiga tahapan, yaitu inisiasi, elongasi, dan terminasi.
a. Komponen pada Transkripsi RNA
1. RNA polimerase, merupakan enzim yang bertugas mensintesis mRNA.
2. Enzim Helikase, enzim yang bekerja untuk membuka untaian helix DNA.
3. Enzim Ligase, merupakan enzim untuk menyambungkan rantai DNA.
4. Faktor transkripsi, merupakan kumpulan protein untuk membantu RNA polimerase
menempel pada promoter.
b. Proses Transkripsi RNA
Inisiasi
RNA polimerase menempel ke promoter.Promoter adalah daerah di untaian DNA
yang merupakan tempat melekatnya RNA polimerase, dan merupakan titk awal untuk
5 | Replikasi DNA serta Transkripsi RNA pada Prokariota dan Eukariota Vina
Damayanti

memulai transkripsi.Selain RNA polimerase, terdapat pula faktor sigma yang ikut
membantu mengenali daerah promoter. RNA polimerase akan membuka sedikit untai
ganda DNA dan mulai mensintesis mRNA, segera setelah transkripsi dimulai, faktor koreksi
akan melepas dari RNA polimerase.
Elongasi
Pada tahap ini RNA polimerasi
terus bergerak untuk mulai mensintesis
mRNA.Sintesis
dilakukan
dengan
mencocokkan basa komplementer dengan
untai DNA sebagai cetakan dari arah 5 ke
3.Selama
proses
ini
RNA
akan
mengalama pemanjangan seiring dengan
pembentukan pasangan basa nitrogen
DNA. Sama seperti DNA, RNA terdiri dari
beberapa jenis basa nukleotida.Namun,
basa nukleotida untuk RNA terdiri dari
adenine (A), guanine (G), sitosin (C), dan
urasil (U). Ketika RNA polimerase
mentranskripsi DNA, guanine (G)akan
berpasangan dengan sitosin (C) dan
adenine (A) berpasangan dengan urasil
(U).
Terminasi
RNA polimerase akan bergerak
sepanjang DNA hingga mencapai daerah
terminator, yaitu tempat untuk mengakhiri
proses trankripsi. Pada saat itu akan
terbentuk struktur lengkungan seperti jepit
ramput di mRNA, yang menyebabkan
RNA
polimerase
akan
berhenti
mensintesis dan akhirnya melepaskan diri
Gambar 5. Proses Trankripsi RNA
dari DNA bersama mRNA. Hasil dari
Sumber: http://pendidikan.ariefew.com
transkripsi, yakni mRNA selanjutnya akan
keluar dari inti sel melalui membran inti menuju sitoplasma.
c. Perbedaan Transkripsi RNA pada Prokariotik dengan Eukariotik
Prokariotik merupakan
organisme
yang
masih
sederhana,
yaitu
ditandai
dengan
inti
yang
belum
terlindungi oleh membran inti,
sehingga tidak ada batas yang
tegas
antara
inti
dan
sitoplasma.Pada
prokariotik,
translasi bisa terjadi sebelum
transkripsi
sepenuhnya
selesai.Berbeda
dengan
Gambar 4. Transkripsi pada Prokariotik
prokariotik,
transkripsi
dan
Sumber: http://www.phschool.com
translasi pada eukariotik tidak
bisa
berlangsung
serentak
karena adanya membran inti, sehingga tempat berlangsungnya berbeda.Transkripsi terjadi
di dalam inti dan translasi terjadi di sitoplasma.
Pada prokariotik, RNA polimerase menempel secara langsung di daerah promoter
tanpa melalui suatu ikatan dengan protein lain.Hal ini dikarenakan terdapat faktor sigma,
6 | Replikasi DNA serta Transkripsi RNA pada Prokariota dan Eukariota Vina
Damayanti

yaitu merupakan sub unit pada RNA polimerase yang berperan dalam menemukan
bagian promoter suatu gen sehingga RNA
polimerase
dapat
menempel.Pada eukariotik, RNA polimerase tidak
bisa langsung menempel di
daerah promoter, melainkan melalui perantara
protein-protein yang disebut
faktor transkripsi. Pada prokariota, gen terdiri atas 3 bagian utama:
1. Promoter: merupakan gen yang berperan dalam mengendalikan proses transkripsi. Terdapat di
ujung 5
2. Bagian Struktural: gen yang terletak di sebelah hilir (downstream) dari promoter. Bagian ini
mengandung urutan DNA spesifik yang akan ditranskripsi.
3. Terminator: gen yang terletak disebelah hilir dari bagian struktural. Berperan untuk
memberikan sinyal pada RNA polimerase agar menghentikan proses transkripsi.
Terminasi transkripsi pada prokariotik dibedakan menjadi dua kelas, yaitu:
1. Terminasi rho-independent
Terminasi yang ditentukan oleh urutan nukleotida
tertentu, dimana proses transkripsi sudah
mencapai kodon stop.Terminasi ini dicirikan
dengan munculnya struktur lengkungan seperti
jepit rambut.
2. Terminasi rho-dependent
Terminasi yang diatur oleh suatu protein khusus
(faktor rho) yang dapat menghentikan proses
transkripsi.
Sel prokariotik hanya memiliki satu jenis RNA
polimerase, sedangkan sel eukariotik memiliki tiga
jenis RNA polimerase. Gen eukariotik dibedakan
menjadi tiga kelas, yaitu:
1. Gen kelas I
Meliputi
gen-gen
yang
mengkode
Gambar 5. Transkripsi pada eukariotik
18SrRNA, 28SrRNA dan 5,8SrRNA yang
Sumber: http://www.phschool.com
ditranskripsi oleh RNA polimerase I. Pada
gen kelas I terdapat dua macam promoter
yaitu promoter antara (spacer promoter) dan promoter utama.
2. Gen kelas II
Meliputi semua gen yang mengkode protein dan beberapa RNA berukuran kecil yang
terdapat di dalam nukleus yang ditranskripsi oleh RNA polimerase II. Promoter gen
kelas II terdiri atas 4 elemen yaitu sekuens pemulai (initiator) yang terletak pada daerah
inisiasi transkripsi, elemen hilir (downstream) yang terletak disebelah hilir dari titik awal
transkripsi, kotak TATA dan suatu elemen hulu (upstream).
3. Gen kelas III
Meliputi gen-gen yang mengkode tRNA, 5S rRNA dan beberapa RNA kecil yang ada di
dalam nukleus yang ditranskripsi oleh RNA polimerase III. Sebagian besar gen kelas III
merupakan suatu cluster dan berulang.
mRNA prokariotik bersifat polisistronik, dimana dalam satu transkrip dapat
terkandung lebih dari satu rangkaian kodon untuk polipeptida yang berbeda. Sedangkan
mRNA eukariotik bersifat monosistronik yaitu satu mRNA hanya membawa satu macam
rangkaian kodon untuk satu macam polipeptida.
Gen pada prokariotik diorganisasikan dalam struktur operon. Contohnya adalah
operon Iac yang mengendalikan kemampuan metabolism laktosa pada bakteri Escherichia
coli. Sistim operon karena satu promoter mengendalikan seluruh gen struktural. Sedangkan
pada eukariotik tidak ada sistem operon karena satu promoter mengendalikan seluruh gen
struktural.
Eukariotik mempunyai struktur berselang-seling antara ekson dan intron sedangkan
struktur prokariotik tidak.Ekson adalah sekuens yang nantinya dikode menjadi asam amino,
dan Intron adalah sekuens yang tidak mengkode asam amino.
Tabel 2. Perbedaan Transkripsi pada Prokariotik dan Eukariotik
7 | Replikasi DNA serta Transkripsi RNA pada Prokariota dan Eukariota Vina
Damayanti

No.

Prokariotik

Eukariotik
Transkripsi dan translasi tidak dapat
dapat berlangsung serentak. Terdapat jeda
waktu
yang bernama fase pascatranskripsi.

Transkripsi
dan
translasi
berlangsung serentak.

RNA polimerase menempel pada

RNA polimerasi menempel langsung pada
promoter melalui perantara proteindaerah promotoer.
protein lain (faktor transkripsi)

Gen prokariotik terdiri dari 3 bagian utama:

Gen eukariotik dibedakan menjadi 3

kelas yaitu:
Promoter: gen yang mengendalikan proses Gen kelas I: gen-gen yang mengkode
transkripsi
18SrRNA, 28SrRNA dan 5,8SrRNA.
Gen kelas II: Meliputi semua gen yang
Bagian struktural: gen yang berada
mengkode protein dan RNA yang
disebelah hilir (downstream) dari promoter
berukuran kecil
Terminator: Bagian gen yang berada
Gen kelas III: Meliputi gen-gen yang
disebelah hilir dari bagian struktural. Gen
mengkode tRNA, 5S rRNA dan beberapa
yang
berperan
dalam
pengakhiran
RNA berukuran kecil
transkripsi

Terdapat sistim operon

Tidak adanya sistim operon.

mRNA bersifat polisistronik: dalam satu

transkrip dapat terkandung lebih dari satu
rangkaian kodon untuk polipeptida yang
berbeda

mRNA bersifat monosistronik: satu

mRNA hanya membawa satu macam
rangkaian kodon untuk satu macam
polipeptida

Gen tidak dibagi menjadi intron dan exon

Gen dibagi menjadi intron dan exon

d. Fase Pasca Transkripsi

Pada prokaryot, proses transkripsi dan translasi berlangsung hampir secara
serentak, artinya bahwa sebelum transkripsi selesai dilakukan, translasi sudah dapat
dimulai. Hal ini dapat terjadi karena pada prokaryot idak ada hambatan struktural sel
karena semua komponen transkripsi dan translasi terletak pada ruangan sitoplasma yang
sama. Sebaliknya, pada eukaryot, transkripsi berlangsung di dalam nukleus sedangkan
translasi berlangsung di dalam sitoplasma. Dengan demikian translasi baru dapat
dijalankan jika proses transkripsi sudah selesai dilakukan. Jeda waktu semacam ini disebut
sebagai fase pasca-transkripsi. Pada fase ini terjadi beberapa proses yang unik pada
eukaryot, antara lain :
1. Pemotongan dan penyambungan RNA
Gen yang terdiri atas ekson dan intron ditranskripsi menghasilkan pre- mRNA
(transkrip primer) karena masih mengandung sekuens intron. Pada tahapan selanjutnya
intron akan dipotong dari pre- mRNA dan ekson-ekson yang ada selanjutnya disambung
menjadi mRNA yang matang. Proses pemotongan intron dan penyambungan kembali
ekson-ekson disebut sebagai proses penyambungan RNA.
2. Mekanisme Splicing Prekursor mRNA Inti Sel
Proses splicing menghasilkan suatu struktur cabang yang disebut dengan lariat
karena bentuknya seperti tali laso. Pada tahap pertama, gugus 2-OH nukleotida adenine
yang ada dalam intron menyerang ikatan fosfodiester yang menghubngkan ekson 1
dengan intrin sehingga dihasilkan ekson 1 yang bebas dan struktur lariat yang merupakan
gabungan antara intron dengan ekson 2. Struktur lariat yang tersebut mempunyai ujung 5
GU yang berikatan dengan titik percabangan melalui ikatan fosfodiester. Pada tahap
kedua, ujung 3-OH pada ekson 1 menyerang ikatan fosfodiester antara intron dengan
8 | Replikasi DNA serta Transkripsi RNA pada Prokariota dan Eukariota Vina
Damayanti

3.

4.

5.

6.

7.

8.

ekson 2, menghasilkan struktur intron berbentuk lariat dan ekson 1/ekson 2 yang
bersambungan. Penyambungan antara ekson 1 dan ekson 2 diperantarai oleh gugus fosfat
pada ujung 5 ekson 2.
Mekanisme Splicing Secara Autokatalitik
Mekanisme splicing autokatalitik tidak memerlukan energi maupun enzim tetapi
melibatkan reaksi transfer ikatan fosfoester tanpa ada ikatan yang hilang. Mekanisme
pemotongan intron secara autokatalitik dapat dibedakan menjadi dua yaitu pada gen-gen
yang mengandung intron grup I dan intron grup II.Mekanisme kedua grup berbeda. Kalau
pada intron grup I pemotongan intron dilakukan dengna penyerangan oleh nukleotida
guanine, maka pada intron grup II penyerangan tersebut dilakukan oleh adenine yang ada
di dalam intron sehingga terbentuk lariat.
Mekanisme Splicing Prekursor tRNA
Pada Sacharomyces cerevisae dilakukan melalui dua tahapan. Tahapan I, enzim
disebut splicing endonuclease (tRNA endonuklease) yang terikat pada membran nukleus
melakukan dua pemotongan secara tepat pada ujung-ujung intron. Selanjutnya pada
tahapan II suatu enzim yang disebut splicing ligase (RNA ligase) menyambung kedua
bagian tRNA sehingga dihasilkan molekul tRNA yang sudah matang.
Poliadenilasi mRNA
Transkrip mRNA pada eukaryot mengalami pemrosesan dalam bentuk
penambahan poliA (rantai AMP) pada ujung 3 sepanjang kurang lebih 200-250 nukleotida.
Rantai poliA tersebut ditambahkan pasca-transkripsi karena tidak ada bagian gen yang
mengkode rangkaian A atau t semacam ini. Penambahan tersebut dilakukan dengan
menggunakan aktivitas enzim poli(A)polimerase yang ada di dalam nukleus. Sebagian
besar mRNA mengandung poliA, kecuali mRNA histon. Penambahan poliA pada ujung 3
meningkatkan stabilitas mRNA sehingga mRNA 38 mempunyai umur yang lebih panjang
dibandingkan dengan mRNA yang tidak mempunyai poliA,
Penambahan Tudung (Cap) pada mRNA
mRNA mengalami metilasi yang sebagian besar terakumulasi pada ujung 5
mRNA. Struktur ini disebut tudung mRNA. Tudung mRNA disintesis dalam beberapa
tahapan. Pertama, enzim RNA trifosfat memotong gugus fosfat pada ujung pre- mRNA,
kemudian enzim guanilile transferase menambahkan GMP (guanosin monofosfat).
Selanjutnya, enzim metil transferase melakukan metilasi tudung guanosin pada N7 dan
gugus 2-O-metil pada nukleotida ujung tudung tersebut. Proses penambahan tudung
tersebut berlangsung pada tahapan awal transkripsi sebelum transkrip mencapai panjang
30 nukleotida.
Pemroresan rRNA dan tRNA
Pada pemroresan prekursor rRNA semacam ini tidak ada penyambungan kembali
molekul-molekul rRNA yang sudah dipotong karena masing-masing unit yang dihasilkan
adalah independent. Molekul tRNA juga disintesis dalam bentuk prekursor. Setelah
dipotong, tRNA mengandung beberapa nukleotida pada ujung-ujung 5 dan 3.
Penyuntingan RNA Sekuens
mRNA COII diketahui memiliki mengandung empat nukleotida yang tidak terdapat
pada gen COII yang berada di dalam kinetoplast. Ketiadaan keempat nukleotida tersebut
pada gen COII menyebabkan terjadinya pergeseran pola baca yang dapat membuat gen
menjadi tidak aktif. Meskipun demikian, mRNA yang dihasilkan ternyata mengandung
empat nukleotida tersebut hingga tidak terjadi pergeseran pola baca. mRNA tripanosoma
tersebut dikopi dari suatu gen yang tidak lengkap, disebut sebagai cryptogene, kemudian
disunting lagi dengan menambahkan empat nukleotida yang kesemuanya adalah uridine.

Kesimpulan
Sintesis asam nukleat terdiri dari replikasi DNA dan Transkripsi DNA. Pada replikasi DNA
terdapat dua jenis proses yaitu leading strand, merupakan untai DNA yang mengalami replikasi
secara kontinyu dan lagging strand adalah untai DNA yang bereplikasi secara terputus-putus.
Perbedaan replikasi DNA pada eukariotik dan prokariotik bisa dilihat dari tempat berlangsungnya,
urutan pada fase pembelahan, arah direksi replikasi, jumlah daerah inisiasi, panjang okazaki
fragmen dan jumlah daerah terminasi. Transkripsi RNA terdapat tiga tahapan, yaitu inisiasi yang
9 | Replikasi DNA serta Transkripsi RNA pada Prokariota dan Eukariota Vina
Damayanti

merupakan tahap awal dalam melakukan transkripsi, dimana RNA polimerase menempel pada
promoter.Selanjutnya adalam tahap elongasi yang merupakan pemanjangan mRNA.Dan tahap
terminasi yaitu, tahap dimana transkripsi RNA berakhir. Transkripsi pada eukariotik lebih kompleks
daripada transkripsi prokariotik, karena gen pada eukariotik dibedakan menjadi tiga kelas, yaitu
gen kelas I, gen kelas II dan gen kelas III. Setelah transkripsi pada eukariotik selesai terdapat fase
pasca transkripsi.Fase ini terdiri dari pemotongan dan penyambungan RNA, mekanisme splicing
prekursor mRNA inti sel, mekanisme splicing secara autokatalitik, mekanisme splicing prekursor
tRNA, poliadenilasi mRNA, penambahan tudung (Cap) pada mRNA, pemroresan rRNA dan tRNA,
dan penyuntingan RNA sekuens.
REFERENSI
Lodish, H., et al., 2007. Molecular Cell Biology sixth Edition. New York: Freeman.
Dhake, K., 2013. Prokaryotic Vs. Eukaryotic DNA Replication. Buzzle.com, [blog] 2 September.
Available at: <http://www.buzzle.com/articles/prokaryotic-vs-eukaryotic-dna-replication.html>
[Accessed 18 Februari 2015].
Nature Education.(n.d.). transcription / DNA transcription. [online] available at: <http://www.na
ture.com/scitable/definition/transcription-dna-transcription-87> [Acessed 18 Februari 2015].
Carpenter, Michael E., (n.d.). Differences Between Prokaryotic & Eukaryotic Transcription.
Ehow.com. [blog]. Available at: <http://www.ehow.com/info_8529792_differences-betweenprokaryotic-eukaryotic-transcription.html> [Acessed 18 Februari 2015].
Jim Clark., 2007. Transcription From DNA to RNA. [online] Available at: <http://www.chemguide.
co.uk/organicprops/aminoacids/dna3.html> [Acessed 18 Februari 2015].
Russel, Peter., 1992. Genetics third edition. New York: harperCollins publishers.
Gardner, Eldon John., 1991. Principles of GENETICS. Canada: John Wiley & Sons Inc.
Anonim. The 'Behaviour' of Replication. Available at: <http://dna.microbiologyguide.com/526biological-replication-dna-splitting> [Accessed 18 Februari 2015].

10 | Replikasi DNA serta Transkripsi RNA pada Prokariota dan Eukariota Vina
Damayanti