Professional Documents
Culture Documents
Lipidele sunt fie amfifile, adic prezint capt polar (extremitate polar care
interacioneaz puternic cu apa) i una sau mai multe catene alifatice puternic hidrofobe
(formate din dou lanuri de hidrocarburi numite i cozi hidrofobe) (Fig. 2).
- micarea coordonat (de exemplu, actina i miozina sunt structuri proteice specifice
responsabile pentru existena micrii coordonate)
- suport mecanic (colagenul este o protein esenial n structura pielii, a esuturilor
osoase i a tendoanelor)
- imunoprotecie (anticorpii sunt de asemenea proteine extrem de specializate cu rol n
recunoaterea organismelor strine)
Varietatea lor este mult mai mare dect a lipidelor fiind determinat de diversitatea
funciilor lor.
n funcie de modul n care se insereaz n membran, proteinele (Fig. 6) sunt:
a) proteine intrinseci (integrale) care au urmtoarele caracteristici:
- traverseaz membrana celular o dat (glicoforina) sau de mai multe ori (exemplu:
proteinele transportoare, pompe ionice constituite din mai multe helixuri)
La protozoare (la amoebe de exemplu) fagocitoza este procesul prin care celula se
hrnete. La celulele mai dezvoltate, acest mecanism servete altor scopuri i anume:
macrofagele i leucocitele nghit fragmente celulare i intrui.
Prin pinocitoz, lichidele, dispersate n picturi fine, i macromoleculele sunt
introduse n celul sau scoase din aceasta, dup ce n prealabil au fost nvelite ntr-un
bistrat lipidic devenind vezicule. Veziculele fuzioneaz cu membrane celular i pot fi
transportate dintr-o parte ntr-alta a membranei. Expulzarea coninutului lichid al veziculei
are loc ca efect al forelor de tensiune superficial
Formele pinocitozei sunt:
- endocitoza (ptrunderea in interiorul celulei a veziculei, urmat de expulzarea
coninutului acesteia).
- transcitoza (vezicula traverseaz celula, fr a se sparge, Fig. 8) are loc cu precdere
n celulele endoteliului capilar, facilitnd trecerea proteinelor plasmatice din snge ctre
spaiul extravascular.
Fig. 8 Transcitoza
- exocitoz (expulzarea de ctre celul a unei vezicule care, de exemplu, conine
substane pe care celula este incapabil de a le utiliza). Fenomenele de exocitoz sunt
frecvente n terminaiile nervoase i n celulele secretorii.
Microtransportul
Transportul pasiv
Prin transport pasiv moleculele i ionii se deplaseaz n sensul gradientului
electrochimic sau de presiune fr consum de energie metabolic, sistemul avnd
tendina de a ajunge la echilibru termodinamic. Gradientul electrochimic este o for
termodinamic productoare de flux i reprezint rezultatul unor procese desfurate cu
consum energetic. n timpul transportului, moleculele i ionii utilizeaz energia micrilor
de agitaie termic i cea derivat din atracia sau respingerea electrostatic.
Un anumit tip de molecule aflate ntr-o soluie nmagazineaza o energie chimic
sub form de potenial chimic care se poate exprima prin relaia
c
= 0 + RT ln 0
c
unde 0 reprezint potenialul standard (potenialul chimic al unui solvit aflat ntr-o
concentraie egal cu unitatea, la 25oC), R este constanta universal a gazelor, iar T este
temperatura termodinamic.
n cazul n care solvitul este un electrolit disociat, pe lang energia chimic a ionilor
si exist i energia electric a acestora exprimat prin relaia
zFE
unde este numrul de echivalent-gram de ioni de un anumit tip, z este valena ionilor, F
este numrul lui Faraday (96400 C/eq), V este potenialul electric al soluiei.
7
W = Win Wex = RT ln
cin
+ zF (Vin Vex )
cex
E = Vin Vex =
RT cexterior
ln
zF cint erior
ecuaia Nernst
Folosind relaia lui Nernst se poate calcula diferena de potenial electric de o parte
i de alta a membranei a unei specii ionice n condiiile n care se cunosc concentraiile
ionului, la echilibru.
Exist trei tipuri de transport pasiv: difuzia simpl, difuzia facilitat i difuzia prin
canale i pori.
Difuzia simpl se produce prin dizolvarea speciei moleculare transportate n
membran. Datorit structurii membranei de bistrat lipidic, zona intern fiind hidrofob, o
particul, pentru a trece de pe o fa a membranei pe cealalt, trebuie s strbat o zon
hidrofil i s ptrund n zona hidrofob. De aici rezult ca mecanismele de difuzie sunt
diferite pentru particulele hidrofile (ioni i molecule polare) i particulele hidrofobe
(nepolare), respective particulele hidrosolubile i liposolubile.
Solubilitatea unei substane este diferit n mediul apos i n membran, prin
urmare, difuzia simpl depinde de coeficientul de permeabilitate al membranei (P vezi
cursul de sisteme disperse) dar i de caracteristicile particulei, adic de coeficientul de
partiie ().
S vedem care sunt particulele care pot traversa membrana prin difuzie simpl. Un
ion n mediu apos formeaz un sistem stabil cu acesta datorit interaciunii cu moleculele
polare de ap, i de aceea pentru a-l transporta n mediul dielectric al bistratului lipidic
este nevoie de un lucru mecanic. Prin urmare, simpla difuzie a ionilor prin bistrat este
improbabil, trecerea ionilor prin membran fcndu-se prin mecanisme specializate care
nltura bariera energetic.
Macroionii nu pot difuza prin membrana celular datorit att sarcinii electrice ct i
dimensiunii lor mari, acest lucru avnd o importan deosebit n stabilirea diferenei de
potenial dintre feele membranei.
Moleculele hidrofobe pot traversa membrana, permeabilitatea membranei pentru
acestea fiind cu att mai mare cu ct dimensiunea particulei este mai mic, deoarece
bistratul lipidic are o structura destul de compact.
n concluzie, numai moleculele mici nepolare, moleculele hidrofobe i gazele pot
traversa membrana prin difuzie simpl.
Difuzia facilitat
Moleculele hidrofile mari, cum sunt muli factori nutritivi necesari celulei, precum i
unii ioni traverseaz membrana prin difuzie facilitat, utiliznd molecule transportoare
existente n membran sau introduse artificial n aceasta. Asemenea molecule
transportoare au o anumit specificitate, recunoscnd specia molecular sau ionic pe
care o transport. Exist transportori pentru glucoz, colin, pentru diferii ioni (ionofori).
Fig. 9 Exemplu de difuzie facilitat: difuzia facilitata a gucozei (dupa Baldwin &
Lienhard, Trends Biochem. Sci. 6:210, 1981)
Transportorii sunt proteine att de specializate nct pot deosebi speciile levogire
de cele dextrogire. Fiind vorba despre o form de transport pasiv, sensul de aciune al
transportorilor n difuzia facilitat este sensul gradientului electrochimic.
Molecula transportoare, cu rol enzimatic, se poate gsi n dou stri
conformaionale. n Fig. 9 este figurat transportul facilitat al moleculei de glucoz. Se
poate observa cum molecula de glucoza, numit substrat n aecast situaie, se leag pe
una din feele membranei ntr-un anumit loc de legare numit situs. Se produce n urma
legrii o modificare conformaional i situsul de legare este expus prii opuse, simultan
cu scderea afinitii transportorului pentru glucoz i eliberarea acestei molecule de
partea cealalt a membranei. Prin eliberare se revine la conformaia iniial i ciclul se
repet.
Difuzia prin canale ionice
Substanele ionizate nefiind liposolubile, difuzia lor prin membran se poate face
prin structuri proteice specializate care strabat membrana pe toat grosimea ei i creeaz
ci de trecere pentru ioni, formnd canale sau pori. Noiunea de por este folosit pentru
structurile neselective, fcnd o discriminare doar pe baza diametrului particulei. Cu
precdere, prin pori trece apa, caz n care acetia se numesc porine. Ionii au n jurul lor o
zona de hidratare, din care cauz au diametrul prea mare pentru pori.
Canalele ionice sunt proteine specializate care strbat membrana lipidic celular,
permind astfel trecerea substanelor neliposolubile. Prin canale ionii pot s treac n
ambele sensuri, dar transportul are loc n sensul gradientului electrochimic. Spre
deosebire de pori, canalele ionice sunt structuri selective. Eficacitatea transportului prin
canale este foarte mare, printr-un singur canal putnd trece 106-108 ioni/s.
9
n Fig. 10 este reprezentat schematic structura unui canal ionic. Filtrul recunoate
un anumit tip de ion i l las s treac n vestibulul. Senzorul primete informaia din
exterior, fie din partea unei molecule receptoare, fie direct de la un semnal electric (acesta
este cazul canalului din Fig. 10), i, dac informaia este corespunztoare, comand
deschiderea porii permind ionului s intre sau s ias din celul, mpins de potenialul
su electro-chimic.
Canalul poate fi nchis sau deschis printr-o modificare conformaional a proteinei
canal comandat printr-un mecanism specific electric, chimic sau prin alte mecanisme.
Fiecare tip de canal poate fi blocat specific de anumite toxine: tetrodotoxina inhib
funcionarea canalului de Na+ din membrana axonal, tetraetilamoniul blocheaz canalul
de K+). Blocanii specifici permit studierea proprietilor canalelor sau identificarea
proteinelor canal.
Canalul ionic este caracterizat de un parametru electric numit conductan G, care
reprezint inversul rezistenei electrice R. Unitatea de msur a conductanei este
Siemens-ul (S). Din punct de vedere biologic, conductana canalului reprezint
echivalentul electric al permeabilitii acesteia pentru un anumit tip de ion. Se poate
aprecia conductana unei poriuni de membran ca fiind dat de produsul dintre
conductana unui canal izolat i densitatea canalelor deschise, deoarece conductana
canalului deschis este constant. Ordinul de mrime al conductanei unui canal ionic este
pS (1 picoSiemens = 10-12 S).
Fig. 11 Valinomicina este un ionofor care face ca ionii de K+ s ias din celula bacterian,
provocndu-i moartea
Din studiul comparativ al transportului pasiv prin difuzie facilitat i al transportului
prin canale rezult urmtoarele:
- moleculele transportoare au o specificitate mai mare pentru moleculele sau ionii
transportai dect canalele, moleculele transportoare putnd distinge ntre diferiii izomeri
ai unei molecule
10
- moleculele transportoare au o vitez mult mai mic de lucru dect a canalelor ionice,
permind trecerea doar a 1000 de ioni pe secund, acest lucru fiind compensat de
numrul lor foarte mare
- transportorii pot participa i la transportul activ
- canalele au o foarte mare vitez de lucru, pn la 10 milioane de ioni pe secund motiv
pentru care canalele sunt cile preferate pentru transportul ionilor atunci cnd sunt
necesare variaii brute ale compoziiei i concentraiei ionice (n excitaia celular, de
exemplu).
Transportul activ
Este o form de transport care necesit consum de energie metabolic (a unei
reacii chimice, de exemplu). Se realizeaz n sensul invers gradientului de potenial
electrochimic. Se disting dou forme de transport activ: transportul activ primar i
transportul activ secundar.
Transportul activ primar se realizeaz folosind proteine integrale numite pompe
ionice membranare. In urma transportului activ se stabilete gradientul de concentraie n
sensul cruia se desfoar transportul pasiv. Pompa leag ionul pe o parte a membranei
ntr-o anumit zon activ numit situs de legare i, datorit unor modificri
conformaionale care intervin n urma legrii ionului, l transfer pe cealalt parte unde l
elibereaz. Pompa folosete, de obicei, hidroliza ATP n ADP i P.
Exemplul cel mai cunoscut este ATP-aza Na+/K+ care transloc 3 ioni de Na + din
interiorul celulei, unde concentraia acestuia este mic, spre mediul extracelular i 2 ioni
de K+ din exteriorul celulei n interiorul acesteia (Fig. 14).
12
13
14
16
Fig. 24
De exemplu, receptorul de insulin poate activa o tirozin kinaz, se fosforileaz alte
proteine i n final se produce rspunsul celular care poate fi creterea permeabilitii
pentru glucoz.
Exemplu: epinefrina (adrenalina), mesagerul prim, se leag de receptorul specific
(de zona receptoare a acestuia). n urma acestei legri, n urma unei modificri
conformaionale, receptorul devine apt s lege o protein G. Proteina G, alctuit din 3
subuniti notate , i , i care n stare liber leag GDP, sufer la rndul ei o
modificare conformaional n urma creia elibereaz GDP i leag GTP la subunitatea
. Subunitatea se separ de subunitile i i difuzeaz pna cnd ntlnete un
efector (zona efectoare), adenilat ciclaza. Prin legare de efector acesta se activeaz i
catalizeaz transformarea ATP din celul n c-AMP (mesager secund); c-AMP
declaneaz o serie de reacii enzimatice prin care este activat enzima fosforilaz i
aceasta din urm determin transformarea glicogenului n glucoz ce este eliberat din
celul (rspunsul celular). Dup activarea efectorului, subunitatea a proteinei G, prin
hidroliza GTP devine inactiv i se recombin cu subunitile i , refcnd proteina G.
Procesul se poate relua.
Alt exemplu: ciclul biochimic al rodopsinei n excitaia vizual. Receptorul pentru
lumin, rodopsina, leag n urma fotoactivrii traductina (protein G) i, n mod analog,
traductina activeaz o protein efectoare (PDE). PDE convertete c-GMP (mesager
secund) n GMP. Prin aceast conversie se nchid canalele de Na i Ca. Celula se
hiperpolarizeaz i informaia este transmis creierului pe cile nervoase.
18
Fig. 25
19