ISISTEMAS DE REPRODUCCION EN GRANOS BASICS!) COLECCION HISTORIA = idad semillera se inicla proplomente con la formacién de 1a semilla en los flores de los plantos. Conocer los elementos fundamentales en este proceso biolégico oyudaré o entender causas y consecuencias relacionadas con el volémen, descripcién y variabilidad varietal, adaptocién y control de calidad de los temillas que pueden esperarse en cada cultive. Por lo tanto, se discutirén algunos conceptos boténicos, genéticos y ejemplos ilustratives re lacionados con los sistemas de s para fortalecer. los criterios de profesionales repraduccién de los granos bésicos dedicados a la actividad semillera. Conceptos Botanicos. Existen dos sistemas reproductives principales en las especies vegetales: sistema sexual y asexual. Intereso discutir principelmente ell primero que esté més relactonado con la actividad semillera tradicional. Lo reproduccién asexual, de gran importoncio pora los cultives alimenticies como la yuca y la papo, se fundamenta en conceptos muy diferentes que merecen ser discutidos en forme independiente. El método de recombinacién sexual esté determinado por las formes Florales y su vbicacién en los plantas, lo cual ocosione que cada flor se beste por si sole para completar el proceso de fecundacién, o requiera cruzorse con otras estructuras florales de otras plantas. Esta condicién dé lugar a dos métodos reproductivos princi~ poles: Lo Autogamia y lo Alogamia. COs EN 021487 Bt Pace Et c — So) BIBLIOTECA HN 1) Presentado por el Dr. Federico Poey, Especiclista en Semillos, en el Ill Curso de > Semillas Itevado a cabo en el Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT, ay Cali, Colombic.Cultivos Autégamos son aquellos que presenton sus estructuras florales masculinas y femeninos en una misma flor, de manera que no puede haber polinizacién cruzada ¥ por lo tonto cade planta se fecunda a si misma. A este método pertenece el arroz, el trigo y el frijol. Los cultives Aiégamos son aquellos en que sus flores permiten que se fertilicen las estructuras femeninas de una planta con las masculinas de otra, E! mofz constituye una planta tipica de este método por razén de tener sus estructuras florales separadas y completamente expuestas; lot panofas son las masculinas y les mazoreas los femeninas. Estos criterios pueden modificarse por variacién genética 0 eventos ambientales noturales 0 inducides, resultando en ciertos cultives o condiciones, un comportamiento de reproducctén intermedia entre los puramente aukigamos o olégamos. El sorgo constituye un ejemplo de un cultive principalmente autégamo pero que mediante la monipulacién de corccteristicas genéticos de esterilidad masculina puede modificorse ¥ permitir lo produceién de semilla hibride, lo cual no es caracteristico en cultivos ‘autégamos. Asimismo, puede mencfonarse que, an en cultivos nefomente alégamos como el matz, existe un pequefio porcentaje (menor del 10%) de plantas que logran autofecundarse en formo natural. Por otro lado, en cultivos autégamos es comin encontrar cruzamientos ocasionados por insectos u otras causas de indole mecénica. Conceptos Genéticos. Dentro de los conceptos genéticos se deben distinguir aquellos que se relacionon J a cada una de Jas plantas y su descendencio, de los que se refieren ol conjuntogeneral de plantas que constituye una poblacién o untdad de produccién. 1. Individvales. En términos generales se puede asociar el método reproductivo a la constitucién genotipica de la plonta: las autégamas son homocigotas y lot alégamas altomente heterocigotas. Los genotipos homocigotos repraducen sus progenies con la misma constitucién genética que lo planta progenitora, de manera que todos las semillas producidos en une Flor seran también idénticas. Esto condicién homocigota es consecuencia del proceso de fertilizacién en que la estructura masculina (polen) contribuye exactomente con la mitad de los genes que se manifiestan en la siguiente generacién, mientros que la femenina (6vulo) contribuye con la otra mitad. Pussto que cada caracteristica fenotipica esté determinada por uno © més pares de genes, y la constituctén autégama obliga a que ambos sexos sean de una misma planta, entonces los genotipos de 1a descendencia serdn todos iguales, ya que en forma natural no hay oportunidad para que uno flor permita la entrada de polen de otra plonta diferente. La condictén homocigoto se puede describir con pares de letros iguales, cada por representando un par de genes constitufdos al momento de la floracién, como se exp! cién: Polen Huevo AbcD... x AbeD. Semilla AAbbccDD... Los genotipos heterocigotes, por el contrario, tienen sus pares de genes en voriades frecuencios de recombinaciones que pueden ser recesivos (ac), dominantes (AA) y/o heterocigotas (Aq), lo que ocasiona que las semillas de una misma florsean todos genotipicamente diferentes, En forma simbélica se puede descr iente manera: gerotipo heterocigoto de la Polen Huevo, AbcD... x aBCd... Semillo AaBbCecDd. Les eélulas reproductives en el polen y huevo serén 0 su vez diferentes entre sf, dando lugar a que cada semilla, ain de un mismo individvo, sea formada por una combinacién genética diferente. Resumiendo, los voriaciones que se observan entre plantas en un cultive autégamo son debidos a efectos ombientales o mezclas previas de semille, ya que no es posible la segregacién en los progenies de voriedades o Iineos estabilizadas. Los variaciones entre plantas en cultivos alégomos pueden deberse a las causas mencionedas en adicién a las segregaciones genotipices que suceden después de cada generacién de recombinaclén al momento de Ia floracién. 2. Poblacionales Segin la uniformidad genotipica entre los individues de una poblacién de plantas se pueden definir otras dos categorios que tienen relevancia con el concepfo de Identidad varietal, Estas son: homogéneos y heterogéneas. Poblactones homogéneas son aquellos que estan constltuidas por individues de un mismo genotipo, mientras que los heterogénecs son las compuestas por individuos genotipicamente diferentes. Debe entenderse que Individuos de un mismo genotipo pueden ser todos homocigotos (AAbbeeDD...) 6 todos heterocigotos (AaBbCcDd...). 2Debido 0 los métodos modernos de mejoramiento en los granos bésicos, tos conceptos genéticos individueles y de poblaciones se entrelazan. Comprender estos conceptos contribuye a interpretor adecuodamente los niveles de variacién que pueden esperarse en las producciones de semillas de granos basicos segiin el cultivo, método de mejoramiento utilizade y generacién de multiplicacién despues de liberada la variedad o hibrido para ser reproducida. Asi, por ejemplo, una variedad establecida de arroz es homocigoto y homogénea; sin embargo, una poblacién Fl de dos !ineas de orroz seré heterocigota pero homogénea, porque todas las plantas son genotipicamente iguales. No obstante, lo generacién F2 de ese cruce segregaré en muchos fenotipos constituyendo plontos con una alta proporcién de genotipos heterocigotos en una poblacién heterogénea, No seré sino después de 5 6 6 generaciones de autofecundaciénes sucesives que volveré a constituirse lo homocigosis y homogeneidad, siempre y cuando se trate de ‘incrementos sucesivos de plantas individvales. Si se ha explicado bien hasta equi los conceptos botanicos y genéticos, se podré comprender por qué una voriedad de libre polinizacién de motz se clasifica como heterocigote y heterogénea. Al tratorse de mafz hibrido, la clasificocién combia por consecuencia de! método de mejoramiento, pudiéndose identificar diferentes clasificaciones en las diferentes generaciones necesarias en la formacién de semilla de mofz hibrido: los lineas puras logradas mediante autofecundaciénes controladas sucesivas se convierten en homocigotas y homogéneas (en forma similar © lo que sucedié con el ejemplo anterior del arroz, que pot ser cultive autégamo, lo homocigosis © endogomta se logra en forma natural). Por lo tanto, un Incrementode semilla de unc linea pura deberd ser homoctgota y homogénea. Sin embargo, al realizarse el cruce senctllo de las Ifnecs puras, 1a progente sera heterocigota y homogénea. Un torcer ejemplo puede citarse para el caso de las vartedades multilineales que se emplezan o distribuir en orroz y trigo, particularmente. La progente de esas mezclas intencionales de semillas en cultives autégamos se clasifica como homocigota pero heterogénea. Ejemplos Hustratives, Para ilustrar sobre la relacién de los conceptos presentados con la produccién y control de calidad de semilla citaremos a continuacién algunas situaciones coracte- ristleas: 1. Especies outdgomas presentan menos vortacién que las alégomos, Uno vez estabilizada une varledad de arroz, trigo 0 frijol (homocigotas y homo- géneos), el potencial genético de toda la descendencia es exactamente el mismo para coda planta, siempre y cuando no haya mutactones. Los variaciones que puedan opreciarse serén debides por lo tanto a efectos ombientales © mezclas con otras variedades. De manera que desconteminando los plontas fuera de tipo, antes o después de Iq floractén, en un lote de semillas de cultives autégomos, se elimina la posibilided de que reaparezcan en el siguiente ciclo, Se comprende entonces que estes especies deban tener mayor uniformided entre plantas que espectes alégamas.7. Les especies alégames, por otro lado, estén compuestas por plantos heterocigotos que se recombinan entre sf 0 Ja floracién. Esto infiere variabilidad genética en cada yeneracién, ademés de la ambiental que siempre incide, lo cual justifica su mayor voriabilidad entre plontas. De esta situacién se deriva la importencia de hacer descontaminacién en lotes de semilJo de matz antes de la floracién, ya que cualquier ponoja de una planto contaminante producira millones de granos de polen que al n nueva varlacién genotipica y fenotipica recombinorse con otras plantas ocasion en la siguiente generacién. 2, Hibridos Vs. Voriedades de Libre Polinizacién. En poblaciones alégomas cisladas en genotipos donde sélo una proporcién determinoda es heterocigota. En maiz, se descubrié que los genotipes heterocigotos tienen mayor vigor y por lo tanto rendian més que los homocigotas. En bose a este conocimiento te descirollé el método de hibridocién que consiste en hacer genotipos homocigotes (lineos pures) en bose o coutofecundaciones controlades para cruzarlos después y lograr una mayor proporcién de heterocigotos. Al alterar el sistema reproductive natural de los especies se requiere conocer la copacidad de producctén de polen, asf como de la receptibilidad de los estigmas (cabellos), para lograr una produccién de grano (semillos comparable o la que se obtiene en forma natural. Por ejemplo, para producir los cruces sencillos se acostumbra a sembrorse una proporcién de dos surcos hembras(los cuales son despanojados antes de que salgo el polen) por uno de macho que produciré el polen que es !levado por el viento hasta los estigmas de la linea hembra. Para producir el cruce doble, se usan cruces sencillos que tienen mucho vigor y por lo tanto , panojos més grandes , de manera queJa proporcién de surcos hembras y machos se puede emplear de 6 a 2 en lugor de 2 al, En estos dos casos sera necesario eliminar las plantas fuera de tipo antes de la floractén y,desde Ivego, cuidor del aislamiento de otras fuentes de polen que puedan contominor los mazorcas de las plantas desponojades. Pora logror el cruce sera necesario, desde luego, que las panojas de los surcos "hembras" se eliminen ‘antes de que se exponga el polen de esos plantas. Sino se hace ésto adecuadamente, el polen de plantas "hembras" fertilizaré otras plantas "hembros" y no se logra entonces el cruce que se pretende. Existen mecanismos de esteri! dad masculina qve facil tan en forma notable Ja produccién de semilla de matz hibrido, ya que se elimina la necesidad de desponojor, asf como el peligro de contaminacién por consecuencta de un inadecuado despanojamiento. nde semilla es En las variedades de mofz de libre polinizocién, 1a prodve: més simple, yo que solo hoy que aistar el lote de produccién de otros maices que florezean @ le vez, y eliminar los plantos contaminantes dentro del compo. Asi- mismo, debe fenerse presente que una vorledad de libre polinizocién tendré mayor voricbilided que un hibrido, por ser la poblocién de plantos oltamente heterocigota y heterogénea en contraste con un hfbrido de lineas puras que es heterocigoto y homogéneo. Estas consecuencias del sistema de aporeamiento deben tenerse presente al estoblecer las normas minimas pora asegurar la calidad de la semilla de maiz. Es necesorio disponer de una descripeién vartetal que incluya la magnitud de la voriacién esperada en las coracteristicos, ya que éstos, por consecuencia de loconstitucién genética derivada del sistema de reproduccién, serén moyores en poblaciones heterocigotas y heterogéneas (varledades)que en homocigotas y homogéneas (Iineas puras). 3. El Caso del Sorgo. El sorgo, o pesar de tener fos estructuras florales masculinas y femeninos en la misma flor, permite un porcentaje variable de polinizacién cruzada. Esto sucede por exponerse parctalmente sus.estigmas y por ser el polen de muy ligero peso. Pora producir semitla de sorgo hibrido, fue necesarlo primero identficar fuentes le eliminor lox estructuras genéticas de esterilided masculina, En sorgo no es po: mesculines manualmente como se hace en el maiz que es uno planta alégama. El mecanismo de praducir semilla con esterilidad masculina requiere ademés de la Identificoctén de Iineas que slendo Fértiles permiton multiplicer su contraparte estéril ol cruzarlas pero sin que reproduzcon polen en lo siguiente generacién; es decir, que se mantenge estéril. Por otro lado, se requiere de otra linea no emparentada, que serfo el progenitor macho en la formacién del sorgo hibrido. Se requiere que éste, ademés de ser fértil paro poder permitir la fecundacién de los plantas "hembras" estériles, tenga lo habilidad de restourar lo fertilidad en las Plantes que resulten de los semillos logrades con su polen en la siguiente generacién. Monipulor los coracteristicas de esterilidad mosculina y la habilidad de mantenerla y restaurarla, es el resultado de une cvidedosa metodologia de los fitomejorodores. El productor de semilla, sin embargo, necesito conocer estos principios pore gorantizer el oprovechamiento de esta alta tecnologia, En particular lo necesits pora volorizar adecuadamente Jc importancio de la eliminacién de plontos fértiles dentro10. de lo poblocién de tos plantos estériles. Asimismo, necesita conocer con exectitud la oportuntded de emergencia y copocidad de produccién de polen en el progenitor macho para determinar 1a mayor efectivided en la relacién y fecha de siembro de los surcos hembras y machos en la produccién de semilla de sorgo hibrido. El extraordinario desarrollo de la industria semillera del sorgo ha sido posible: grocies a la hébil transformacién de los fitomejoradores de une planta principel- mente cutégama y homogénea a otra heterocigota y homogénea por un lado, y por el otroal cuidado , mantenimiento y control de los progenitores por los productores de semilla.