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ANATOMIA DEL SISTEMA DE CLASIFICACION DE HOLDRIDGE “ Humberto Jiménez Saa ‘Trabajo presentado en el Curso de Adiestramiento en Servicio sobre "Inves. tigacién Aplicada en Sistemas de Produccién de Leche" (Proyecto CATIE-BID. ATN/SF-1965-RE), celebrado en Turrialba del 10 al 28 de marzo de 1980, La preparacién, publicacién y distribucién de este trabajo fue patrocinado por el Programa Suizo de Cooperacién para el Desa- rrollo, DDA, por medio de INFORAT: Informacién y Documentacién Forestal para América Tropical. CENTRO AGRONOMICO TROPICAL DE INVESTIGACION ¥ ENSENANZA, CATIE Departamento de Recursos Naturales Renovables Turrialba, Costa Rica, 1962 JIMENEZ-SAA, H.* Anatomia del sistema de clasificacién de Holdridge.** Turrialba, Costa Rica, CATIE, 1982. 29 p. 76 refs. (mimeogr). RESUMEN Se presenta una descvipcién del sistema basado en zones de vida desarro- liado desde 1947 por L.R. Holdridge. La descripcién tiene un cardcter "anaté- mico"; es decir, se describe 1a estructura -las partes del sistema y sus conexiones- sin detenerse en los aspectos "fisiolégicos" ni en las bases filos6ficas, ni en las implicaciones del sistema. Se describe la estructura de las Zonas de Vida (primer nivel del sistema), refiriéndose para ello a los elementos del diagrama respectivo, Se describen también las Asociaciones, que constituyen el segundo nivel del sistema, y se menciona brevemente 1a Sucesién y el Uso de la Tierra, que constituyen el tercer nivel del sistema. Se hacen algunas consideraciones acerca de 1a nomenclatura utilizada en el sistema. Al final se discuten brevemente algunos aspectos de la controversia genera- da alrededor de este sistema de clasificacién. * Ing. For., M.S. CATIE, Turrialba, Costa Rica. ‘#* Trabajo presentado en el Curso de Adiestramiento en Servicio sobre "Investi- gacién Aplicada en Sistemas de Produccién de Leche" (Proyecto CATIE-BID. ATN/SF-1695-RE) , celebrado en Turrialba del 10 al 28 de marzo de 1980. ahi CONTENIDO Yeounen TA QNA DE VIDA... ee ee ee ee Las fajas altitudinales . Las provincias de humedad ......... Las regiones latitudinales ....-.... El diagrama tridimensional .........- Transiciones . 2... ee ee ee ee Cantidad de zonas de vida. 1. eee ee LA ASOCIACION Asociacin climtica ......-..0-% Asociaciones atmosféricas calientes y frias Asociaciones atmosféricas secas .. . « Asociaciones atmosféricas muy himedas . Asociaciones ed&ficas secas Asociaciones edificas seca-himedas . Asociaciones edfficas muy himedas . Asociaciones edfficas fértiles . . . Asociaciones ed&ficas est&riles . . Asociaciones hfdricas ...... - Descripcién de las asociaciones . . El perfil idealizado .. 1... - ‘Los nombres de las zonas de vida Los nombres de las asociaciones .... ~~ Los nombres de las Sreas de transisién . . . LA SUCESION ¥ EL USO DE LA TIERRA... ~~ - LA CONTROVERSIA ALREDEDOR DEL SISTEMA HOLDRIDGE ii @aaann w " " " 12 12 12 13 13 13 13 4 16 16 16 18 19 20 20 24 ANATOMIA DEL SISTEMA DE CLASIPICACION DE HOLDRIDGE* R. Jiménez Saa** INTRODUCCION En el sistema de clasificacién basado enzonas de vida se contemplan regio- nes latitudinales y, dentro de cada regién, se contemplan fajas (o pisos) al- titudinales (véase Figura 1). En cada piso estfn las zonas de vida, que in- cluyen asociaciones. Por otro lado, y como se ver& ms adelante, existen agrupaciones de zonas de vida de acuerdo con 1a humedad, que se llaman provin clas de humedad, que agrupan varias zonas de vida en distintas fajas altitudi, nale: Hasta aqui se trata de categorfas de clasificacién que podrfan ordenarse en cinco niveles jerérquicos, a saber: regién latitudinal, faja altitudinal, pro- vineia de humedad, zona de vida, asociacién. Podria agregarse un sexto nivel correspondiente ‘al uso real de la tierra en un momento determinado (por ejen- plo, un sitio puede, en un momento determinado, estar ocupado por un cafetal, un bosque virgen, una ciudad, un lago artificial). Sin embargo, para no apartarse de lo consignado en 1a literatura por Holdridge Y sus seguidores, vamos a describir el sistema de acuerdo con los tres niveles principales que siempre se han sefialado, a saber: 1, La zona de viea 2. La asociacién 3. La sucesién y el uso de la tierra * ‘Trabajo presentado en el Curso de Adiestramiento en Servicio sobre "Inves- tigacién Aplicada en Sistemas de Produccién de Leche" (Proyecto CATIE-BID. AIN/SF-1695-RE), celebrado en Turrialba del 10 al 28 de marzo de 1980. ‘** Ing. For., M. S., CATIE, Turrialba, CCPTA RICA. =a La descripcién tendr& un cardcter “anatémico” es decir, se describirén 1a es- tructura, las partes del sistema, sin detenerse en los “aspectos fisiolégicos” ni en las bases filos6ficas ni en las aplicaciones del sistema. LA ZONA DE VIDA on 1a ayuda de 1a Figura 2, primero vamos a considerar los pardmetros que se usan para determinar las zonas de vida y los limites de las mismas. Mas ade- lantes regresaremos a la Figura 2 para considerar los nombres (nomenclatura) de las zonas de vida. La gran mayorfa de las frases que aquf se incluyen han sido extractadas de la obra "Ecolog{a basada en zonas de vida" de L. R. Holdridge (43). Hay tres grupos de lineas gufa dispuestas todas en escala logaritmica. a. Precipitacién anual promedia: cuyos valores ven de 62.5 mm hasta mas de 8.000 mm y aumentan de izquierda a derecha. b. Biotemperatura anual promedia; cuyos valores van de 0°C hasta 30°C y aumentan de abajo para arriba. ¢. Relacién de evapotranspiracién potencial; cuyos valores van d> 0,125 hasta mis de 32.0, y aunentan de derecha a izquierda. Las zonas de vida estén delimitadas por las 1ineas gruesas que conforman los hexgonos. La biotemperatura es 1a temperatura a 1a que tiene lugar el crecimiento vege- tativo. Se ha escogido el ambito 0°C a 30°C. ©. xa promedia se suman las temperaturas cada hora y seeJiminan todas las tempera- teras por debajo de 0°C y por encima de 30°C, y la suma se divide por 24 (1: crleular 1n bictemperatu- horas del dfa). Estas biotemperaturas promsias ¢/orias se suman y la suma se divide por 365, (los dias del afio). A falta de medidas horarias se toman los Promedios mensuales en °C, Hay una fOrmla para eliminar las temperaturas DIAGRAMA PARA LA CLASIFICACION DE ZONAS DE VIDA 0 FORMACIONES VEGETALES GEL MUNDO POR: LR. HOLORIDGE: PISOS ALTITUDINALES G}OnRS LATITUDINALES. -4- ry ston 1. fveounad scaveo Na Wan voRL vinivraanion 24 PROVINCIAS DE HUMEDAD. po superiores a 30°C. La evapotranspiracién real es 1a cantidad de agua evapotranspirada por las plan- tas (evaporacién mis transpiracifn) . La evapotranspiracién potencial es 1a cantidad teérica de agua que podrfa ser cedida.a 1a atmisfera por 1a cobertura (vegetal) natural del Area, en un clir: _ ma zonal. y en suelo zonal, si existiera agua suficiente, pero,no.excesiva, du: rante toda la estacién de crecimiento. Representa la cantidad de. aqua que, potencialmente, podria utilizar 1a vegetacién madura normal en un sitio de una asociacién climitica. La, evapotranspiracién potencial promedia anual de cualquier lugar puede deter- . minarse, multiplicando 1a biotemperatura promedia anual (en °C) por el factor 58,93. o sea: ETP = 58,93 x ¢(Pt0) ‘Al lado derecho del diagrama se presentan los valores de ETP por afio en milf- metros: no La relacién de ETP se determina dividiendo el valor de la ETP promedia anual (ETF) por el valor de la precipitacién promedia anual (P) 1 ETP P Relacién de ETP = R = Las fajas altitudinales * Las bandas de hexfgonos ubicadas entre dos ‘Ifneas gifa de biotemperatura ‘con- forman las ‘fajas (o pisos) altitudinales, cuando sé est& en una misma régién’”’ ‘ latitudinal. Los noubres de las fajas estn al lado 'dérecho del diagraia dé ~ Ja Figura 2. detive aly eae La faja basal no lleva nombre en el diagrama pero se. le puede denominar de esa misma manera (es decir, faja o piso basal). Esta es una sugerencia de Fournier fs, que el autor del presente eser{to comparte: Las fajas son, del nivel del mar hacia las montafias, las siguiehtes: Basal, Premontano*, Montano Bajo, Montano, Subalpino, Alpino y Nival. La Linea de egcarcha o de temperatura critica divide el segundo piso de hexf- gonos. La biotemperatura, en condiciones de clima seco, puede estar entre 16°C y 18°C, pero el promedio varia en distintas localidades. En condiciones de clima seco se produce escarcha y esto hace que 1a composicién florfstica varfe marcadamente en localidades a uno y otro lado de esta linea, .a pesar de que 1a fisionomfa de 1a vegetacién sea la misma. También las plantas cultiva- das varfan marcadamente. En condiciones himedas no, se produce, escarcha a 16°C~ 18°C pero hay una temperatura que ejerce el mismo papel de la escarcha (por ejem- plo, el café no prospera encima de esta 1fnea). Las _provincias de humedad Las bandas de hexfgonos ubicadas entre dos 1fneas guia de relacién de evapotrans- piracién potencial conforman las provincias de humedad, y los nombres de ellas estén en 1a base del diagrama de 1a Figura 2. A la derecha de la 1fnea cuyo va- lor es 1a unidad estén las provincias. “himedas", es decir, aquéllas en las que hay d6ficit de agua; por ejemplo, 1a relacién 4,0 indica que la evapotranspira- cién real es cuatro veces superior a la precipitacién. Las _regiones latitudinale: Las mismas bandas de hexfgonos ubicadas entre dos Iineas guia de biotemperatu- Ya corresponden a las’ fajas basales de las regiones latitudinales.’ Los nombres de las’ tegiones se encuentran al lado izquierdo del diagrama. ~ Las extensiones de las regiones latitudinales no han sido delimitadas: todavia; ‘La faja que ‘ahora,se:llama Premontano se llamd, durante algtin tiempo, Subtro- pical. Se hizo el cambio para evitar_la confusién que se presentaba con la re~ gién Subtropical. se sabo ‘que varfan on los distintos continentes y en anbos henisferios (norte-y sur). La mismo pasa con las fajas altitudinales. Sin embargo, se presentan en el Cuadro + algunas cifras que puden. ayudar a visualizar el estado del conocimiento actual. CUADRO 1 Extensiones tedricas aproximadas de las regiones latitudinales y - - de las fajas altitudindles. + Beh Feo mers, Be bt 90° 22°37,5° Nival Sub-polar 67°22,5' 3°37,5° Alpino 4750 20 Boreal 63°45" 7845" Subalpino 4500 * ‘Templada " retinas: 50C’ frfa 56°30" 14°30" Montano: 4000 1000 Templada 42°00" 14°30! Montano Bajo 3000 =, 1000 Subtropical 27°30" 14°30" Premontano 2000 ~ 1000 ‘Tropical 13°00 13°00 (Basal) 1009 554 O° Aly : ° nal y de las faye basales de cada regi6n latitudinal corzeapandte! plo, 1a faja stBalpino en la regién Tropical tiene una extensidr. de 50° r., I< misma que la faja Basal de la regién Boreal. te ites Percent bss eee I Debs; .fenerse mucho cuidado con estas cifras y tomarlas como se enuneiin (next siones teorfcas aproxinadas") y, adenis,cono qufas geheralesipara tener un’ cua dro mental global: Puede suceder como en El Salvador, en donde la regién” ‘Tro- pical ocurre hasta mis al norte del paralelo 14; también enR1''Saivador sucede que la faja Basal de la regién Subtropical abarca hasta 3700 m.S.n.m.; Otro can s0 intoresante es el de Calina, cerca do Buenaventura, on Colombia, que, @ pe sar de estar a sélo 4° de latitud norte, y a menos de 100 m.s.n.m. constityye una transicién entre el bosque pluvial Premontano y el bosque pluvial Basal de la regi6n Tropical (1a precipitacién promedia anual es 7.500 mm.). (73) EY Aiagrama es tridémensioral Se nota, entonces, que el diagrama es tridimensional; es decir, incluye Las... zonas de vida que aparecen cuando se asciende hacia las montafias y también las que ocurren cuando se va hacia los polos. Nétese que solamente la regién Tropical tiene todas las fajas altitudinales. En las dem&s regiones se tiene, a nivel del mar,"la faja que esté ubicada (en el diagrama) al mismo nivel; en este caso, tal faja es da. faja basal de esa _regién; por ejemplo, un sitio a nivel del mar-en el que la biotemperatura pro- medio anual es de 20°C, corresponde a 1a faja basal de 1a regién Subtropical. As{ tenemos que cn 1a regién Templada no existe 1a faja Premontano; en esa re~ gién ocurren las siguientes fajas: la basal (con-los mismos 1fmites de biotem- Peratura que 1a faja Montano Bajo en las regiones Tropical y Subtropical), 1a Montano, Subalpino, Alpino y Nival. . Transiciones Las 1fneas gruesas de los hexAgonos son los Lfmites de cada zona de vida. Las Lineas guia de biotonperatura, precipitacién y ‘relacién de evapotranspiracién potencial, forman seis tridngulos en cada hexigono. Estos trigngulos son freas de transicién (Pigura 3). Dentro de cada trifngulo, dos de los tres factores principales, corresponden a la misma regién o faja, 1a misma provincia de hune— dado 1a banda de precipitacién a que corresponde el cuerpo principal del hexd+" gond. Bi tercer factor corresponde a la regién, fajq, provincia 0 régimen de precipitacién del hexAgono vecino. Este fenémeno es ,suficiente. para explicat” la naturale#a transicional de las asociaciones que caen dentro de los trifngi- los Cantidat# we Zonas de vida a pas + : Considerando 1a naturaleza tridimensional del diagréma de 1a Figura 2, pueden identificarse en 61 123 zonas de vida. Debe tenerse en cuenta que hay otras condiciones reales en el planeta, que no estén inclufdas en el diagrama tal como se presenta en su forma triangular simétrica, En tales casos debe exten- derse el diagrama hacia los lugares correspondientes. Adends, si se tienen en cuenta los seis triangulos de 1a mayoria de los hexé- gonos que representan otras tantas condiciones transicionales, se nota la gran cantidad de condiciones clim&ticas contempladas en el sistema. LA ASOCIACION La zona de vida constituye solamente la primera categoria de las divisiones ambientales. La segunda categorfa es 1a asociacién y en ella se incluyen fac- “ores como suelos, drenaje, topografia, vientos fuertes, nieblas y los variados patrones de distribucién de 1a precipitacién. Una asociacién natural no perturbada puede definirse como un dmbito de condi- cipnes naturales dentro de una zona de vida, junto con sus seres vivientes, cu- yo complejo total de fisionomfa de las plantas y de actividad de los animales es Gnico. La misma asociacién (as{ como 1a misma zona de vida) puede darse en, diferentes partes del mundo, y estar compuestas de grupos de especies totalmen- te diferentes. Cada una de las zonas de vida implica un juego de asociaciones. Es posible es- tablecer muchas combinaciones pero pueden indicarse cuatro clases bésicas: cli- mticas, c?*"icns,, atnosféricas e h{dricas. El nGmero total de asociaciones no se ha determinado pero, facilmente, puede superar las 1000 en todo el globo. La_asociacién clim4tica o zonal implica un suelo zonal y un clima zonal. Es decir, en la asociacién climftica ningiin factor ambiental complica los factores clim&ticos principales que determinan la zona de vida, y, por lo tanto, es obvio que sélo una asociacién climAtica puede existir en cada zona de vida, Como es- ta asociacién es la mis representativa de cada zona de vida, se ha colocado el nombre de 1a comunidad madura que, en condiciones naturales, ocuparfa Jas areas correspondientes a cada hex&gono (o zona de vida) del diagrama (43). =10- Las_asociaciones edficas ocurren en reas con suelos azonales o intrazonales. La mayorfa de las variaciones ed&ficas tienden a influir sobre el balance del agua'o de la humedad; por lo tanto, dan lugar a asociaciones m4s secas o mas hGmedas que la asociacién clim&tica correspondiente. Pero hay otros casos en os que las variaciones son mis complejas; un "hard pan" en el suelo, afecta el drenaje y produce condiciones mis hGmedas durante la estacién lluviosa y mis se- cas durante 1a estacién seca. Las asociaciones atmosféricas ocurren en Areas con climas azonales. Como ejem- plos de climas azonales pueden citarse los climas mediterraneos y los monzéni- cos, los climas de Areas boscosas nubladas y los de Areas de vientos fuertes. Los climas monzénicos son aquéllos en los que 1a precipitaci6n anual se concen tra en un perfodo mis corto que el de un clima zonal; el resultado es una apa~ riéricia’mis seca que 1a de 1a asociacién climAtica correspondiente. Un ejemplo se da en algunas ’zonas de Guanacaste, en Costa Rica, que inicialmente se carto- grafiaron como bosque seco tropical y, posteriormenté, al comprobar que se tra~ taba de un clima monz6nico, se cartografiaron (correctamente) como bosque hime 40 Tropical. Todavia no so han definido los 1fmitcs de los climas zonales; una medida muy Gtil para ayudar a delimitarlos en zonas bajas de la regién tropical es 1a distribucién de 1a precipitaci6n; para que cl clima sea zonal debe ocurrir, entre otras’ condiciones, qc’ 1a lluvia caiga cn 12, 10, 8, 6, c, 2, 1 meses, ruspecitvanénte, cuando los promedios anuales de precipitacién sean 8000, 4000, 2000, 1000, 500, 250, 125'mm, Hespectivamente. Las_asociaciones h{dricas ocurren en Areas con tcrrenos vadosos, en donde el suelo‘est& cubierto de agua durante todo © casi todo él afic. Esta-categoria ineluye Sreas de tgudé dulces, salobres y'marinas,’ pero, 1égicamonte, excluye ‘todas las Greas de aguas profundas. Algunas “aso¢iaciones pueden ser diferentes de ias climaticas, tanto a causa de condiciones edifictis como‘ atmosféricas que afectan cl mismo sitio. Como ejemplo de asociaciones edafoatmosféricad, ‘puede ‘citarse un Srea de bosque nublado que erece sobre roca calcérea, de tal manera que ni cl suclo ni el clima son zona~ les. A continuacién sc incluyen algunos tipos de asociaciones. (43). =u Asociacién ciinitica ‘Areas con distribucién estacional normal de la biotemperatura y la precipi- taci6én en relacién con la latitud, la elevacién, 1a ubicaci6én hemisférica y la précipitacién anual total. Pendiente suave o moderada. suelos “residuales maduros; devivados de materiales paréitales mineralégicanenta:completos'y me- teorizados bajo 1a accién del clim reirante. Condiciones :atmosféricas;' geo- légicas, topograficas 0 edéficas noxmales-o no complicadas. Asociacicnes atnosf¢ricas Calienté's y Prias Areas con: Distribucién estacional anormal de 1a biotemperatura en relacién con la lati- tud y/o la elevacién (Ejemplo: climas “marinos"). Biotemperaturas promedias excepcionalmente altas o bajas, en relacién con la latitud y/o la elevacién, a ccusa de la adveccién de calor o frio de corrien- tes ocednicas, grandes masas de agua interiores, glaciales o a causa de libe- ~acién orog=&fica de calor latente en el ‘sotavento de grandes montafias. Ocurrene: porifdine de escarcha o de temperaturas ‘nscturnas congelcntes, en sitios poco elévados cerca del Ecuador, en cunde normalmente no ocurre la es- carcha. Asociaciones Atmosféricas Sccas Areas con: ~ Estacién o estaciones secas de duracién mayor que 1a normal, y concontracién de la precipitacién en un perfodo del afio més corto que lo normal’ en relacién con 1a zona “e vida (Bjexplor climss monz6nicos) . vientos excepcfonalimente fuertes y persistentes (Ejemplo:. crestas de montafias expuestas y litorales). ' Concentiacién de 1a previpitacién en los"tieséa mis’ frfos del afo (Ejemplo: cli- mas mediterréncos) . -12- Asociaciones Atmos{ricas muy Himedas. Areas con: Precipitacién bien distribuida durante el afio, o sea, més uniformemente que lo normal en ‘relacién con la zona de vida; ausencia de una estacién seca bien marcada (Ejemplo: climas "marinos” Contacto frecuente de 1a niebla y las nubes con 1a vogetacién (Ejemplo: bosques nublados) . Gondiciones de secamiento inferiores a las normales a causa de nubosidad per- manente. Combinaciones de las condiciones anteriores. Asociacionés Bd&ficas Secas Areas con: Suelos muy superficiales o afloramientos rocosos. Su los muy pedregosos o con mucha grava. Suelos arcnosos excesivamente permeables. Suelos excesivaneicte dos, con pendientes muy pronunciadas. a Suelos *ien drenados con alta concentracién de carbonatos y otras sales. Suelos con una capa superficial dura. Asociaciones badficas Seca-himedas Areas Cot Suelos alternat‘ vem ste. secos y saturados debido a napa fretica ‘elevada so bre una capa de arcilla endurecida (Ejemplo: planosoles). Desbordamientos de los rfos hacia depresiones de contracorrientes. (Ejemplo: suelos hidromorfos y aluviales de drenaje imperfecto). Prodominancia de arcillas monmorilloniticas sobre terrenos casi planos (Ejemplo: grumosoles) . Inundaciones cfclicas de aguas salinas o salobres ocasionadas por las mareas (ejemplo: manglares, juncales y pantanos salinos de gramineas) . -13- Asociaciones Ed&ficas muy Rimedas ‘Areas con: ea Drenaje interno y.externo lentos 0 exceso de agua dulce proveniente de 1a pre- cipitacién (Ejemplo: vegas inundables mal arenadss, y dopresiones de valles en regiones con precipitacién total anual alta o bien distribuida durante to- 0 €1 aio). “0 Filtracién lateral persistente de las aguas del suelo hacia suelos de super- ficie mis baja. Napa freftica alta durante todo el aio. Inundaciones frecuentes causadas por desbordamientos de arroyos o rfos Asociaciones EdKkficas, Pértiles Areas con suelcs' inmaduros significativamente m4s fértiles-que los suelos zo- nales desarrollados en la zona de vida (Ejemplo: hoyas de inundacién, terra- zas aluviales, suelos volcfnicos desarrollados de rocas de composicién basica y, los andosoles) . Asociacionés EdSficas Estériles Areas con suelos de fertilidad relativa marcadanente inferior a la de los sue- los zonales, dgsarrollados.en 1a asociacién climAtica, debido a’ senettud o”a condiciones mineralégicas especiales del material parental,. como latexitas, serpentinasy acag.calodreas, esquigtos. pizarrosos,, aroniscas, pumitas y otras altamente Scidas. Areas ctblertas de aguas superficiales dulces 6 s lobres duranté ‘todo'o casi todo e1 afio (Ejemplo: comunidades de lirios de agua, o algunos pantanos). Existen también varias combinaciones ‘de asociaciones edificas'y atmosféricas =14- Fresca-Seca Fresca-HGmeda CSlida-Seca C51 Ida-Himeda Figura 3. Nomenclatura de las éreas transicionales Descripcién' de las asociacion 2 La comunidad natural que crece en una determinada asociacién puede describirse de mGltiples maneras; fotograffas, palabras, diagramas, {ndices. Holdridge u-" tiliza el Indice de Complejidad y el perfil idealizado para este propésito. El {indice de complejidad tiene 1a siguiente férmula: 1.c. = 10 ?hbas. en donde: h = altura del rodal en metros. En rodales con dosel superior irregular, se promedian las alturas de los tres drboles dominantes. b = Grea basal en metros cuadrados, calculada del didmetro a la altura del pecho (1,37 metros) de los frboles con’ digmetros de 10 cm o mayores, por un décimo de: hectérea. d= densidad o nGmero'de troncos de Arboles’ db“10*em de didmetro‘o inayores Por un dfcimo de hect&rea. 3 = nfmero de especies de Arboles de 10 cm de difmetro o mayores, por un d&cimo de hectérea. El producto se divide por 1000, solamente para reducir el resultado a una ci- fra de pocos guarisms. Este {ndice est& siendo. probado en el campo. En la figura 4 se presentan los Indices de Complejidad de un nGmero considerable de asociaciones climiticas. Se sabe que el I.C. permanece inalterable en todo el fmbito de la zona de vida, -15- ~16- excepto en el caso en que se cambia a una asociacién de condiciones mis favo- xables o mas desfavorables. &n las dreas de transicién, los indices parecen ser el promedio de los {ndices de las zonas de vida colindantes. El cambio abrupto de los valores del 1.C. est& en marcado contraste con la impresién de un continuum, que se obtiene cuando se trabaja con la distribucién taxo- némica de las especies. Un descubrimiento interesante fue haber encontrado que la linea de escarcha © de temperatura critica, que separa tanto 1a regién Subtropical de la Tem Plada, como la faja Premontano de 1a Montano Bajo, no afecté los valores del I.C, en toda la banda de hexfgonos, a pesar de las diferencias bien marcadas en composicién florfstica. En opinién del autor del presente escrito, si se demuestra la validez del I.C. tal como lo presenta Holdridge, seré una prueba suficiente para demos- trar que las zonas de vida son divisiones naturales reales. El perfil idealizado Con este nombre se designa un procedimiento que parte de los diagramas de Perfiles boscosos empleados por Davis y Richards, y que pretende represen- tar el estado final del desarrollo de 1a vegetacién on cada asociacién es- pecffica, Las Figuras 5 y 6 ofrecen dos ejemplos de perfiles idealizados. Se sugiere consultar a Holdridge (43) para ampliar los concoptos aqui resumidos. NOMENCLATURA, Los Nombres de las Zonas de Vida Las zonas de vida, tal como se representan en el diagrama de la Figura 2, pue~ den identificarse (y, por lo tanto, denominarse) sin equivocacién, por medio de: a) la regién latitudinal, b) la faja altitudinal y c) 1a provincia de humedad. Por ejemplo, un sitio con 20°C de biotemporatura promedia, 1,5 de relacién de evapotranspiracién potencial y que esté en 1a regién tropical estarfa dentro Figura 5. A: en la zona de ‘SE fno Tropical, Valle Escondido, Costa Rica, gura 6. Asoc 2+ Topical, Potr Perfil idealizado de las comunidades vepeiales de dos asociaciones forex tales naturales maduras. gets JTomada de Holdridge (43). ~18- de 1a zona de vida Subhtmeda Premont=no Tropical. Sin embargo, cuando el sistema estaba en sus inicios se decidié denominar cada zona de vida con un nombre tal que correspondia a la vegetacién madu- ra que ocurre naturalmente en la asociacién clim&tica; esta decisién ain se mantiene. As{, la zona de vida del ejemplo del parrafo anterior se de- nomina bosque seco Premontano Tropical. Un sitio con 8°C de bioctemperatura promedio anual y 1500 mm de precipitacién promedia anual est& en 1a zona de vida "bosque muy hmedo Montano Tropical" (bmh-M-T), si el sitio es! regién Tropical; si esté en la regién Templada seré “Bosque muy hémedo Montano en la Tomplado". Estas zonas de vida serfn distintas a pesar de 1a similitud de nombres. Los nombres de las asociaciones Como se indicS, en cada zona de vida se reconoce una sola asociacién climitica bajo condiciones atmosféri- cas definidas como “normales" para cada zona de vida. Tales casos reflejan directamente 1a influencia del clima, y el car&cter fisionémico de su vegeta- © zonal que aparece en sitios con suelos zonale: cién natural madura se usa para denominar 1a zona de vida. También como ya se indicé, todas las otras asociaciones representan desvia~ ciones de lo que se ha definido como normal, y, dependiendo del factor o fac tores que introducen 1a “anormalidad", las asociaciones se clasifican como edfficas, atmosféricas, hfdricas, o algunas combinaciones de estos términos Pero los tres nombres mencionados o sus combinaciones no pueden utilizarse como nombres de las asociaciones, dado que puede haber varias asociaciones e~ dificas, hidricas o atmosféricas dentro de una determinada zona de vida. Para nombrar una asociacién espec{fica no climAtica, se utiliza una descripcién simple de las caracterfsticas ambientales distintivas; ek nombre debe incluir, tan brevemente como sea posible, las caracter{sticas edficas, atmosféricas e hfdricas, que sean esenciales para distinguir las demis de esta misma zona de vida. -19- Un ejemplo: asociacién de suclo f6rtil, inundado estacionalmente por Aguas dulces, sobre tcrrazas fluviales bajas, en la zona de vida Bosque Himedo (ba- sal ) Tropical. La informacién geomorfolégica de este nombre indica que los suelos son aluviales y, profundos, y que en ellos .ocurre una fluctuaci6n de“la napa freética. Esta asociacién,es llamada comunmente CATIVAL y. esté denomina- da por Cativo (Prionia copaifera), pero.el 4rea bajo esta: asociacién puede en. la realidad, encontrarse cultivada o con bosques secundarios heterogéneos. El, estado de cobertura real y el uso de 1a tierra se incluye en la tercera ca- tegorfia del sistema de clasificacién. Los) nomb: de_las-Sreas de trans: ones Los nombres de 1as Sreas de transicién no se han definido todavia. “"Uha aproxi- macién de tales nombres traducida del inglés de Holdridge ef al. (a1) se pre= senta on la Figura 3. Para denominar los sitios que caigan en las zonas de transicién puede mencionar- se la transicién y 1a zona de vida, o pueden mencionarse las zonas de vida in- volucradas. Por ejemplo, si el hexigono de la Figura 3 correspondiera a la zona de vida bosque muy hiimedo Montano Topical (bnh-"-T), 1a estacién A podria Genominarse transicién cflido-seca del bmh-M-T, 0 bah . boh-t-T-L\; también transicién del bmh-M-T al bh-w-T. La estacién B podrfa de~ nominarse con las mismas tres primerns frases anteriores,’ y también transicién del bmh-M-T a bh-MB-T, . T (c&lida seca), 0 -20- ' LA SUCESION'Y EL USO DE LA‘ TIERRA El’ tercer nivel’ det’ sistema es e1 correspondiente al uso real de‘ la tierra y a la étdpa de" sucesién de 1a: comunidad natural que ocupa el sitio en un mo- mento determinado. “Es decir, un determinado sitio puede estar cubierto por un cafetal, una plantacién de mafz, un lago artificial, una ciudad, o una comani- dad natural. Cuando se trata de una comunidad en estado sucesional se indica a etapa correspondiente. De esta manera, indicando 1a cobertura actual del area, 1a asociacién y 1a zona de vida, se tienen todos los datos necesarios pa a describir un sitio determi- nado en tal forma que es posible hacer comparaciones con cualquier otro lugar de 1a tierra. . LA CONTROVERSIA ALREDEDOR DEL SISTEMA HOLDRIDGE “EL sistema ha despertado mucha controversia. Se le ha atribufdo una serie de deficiencias que el sistema no tiene. Desafortunadamente los "peros" al sis: ‘tema han sido enunciados por personas que tienen autoridad reconocida en los asuntos ecolégicos, y, como es natural, los no especialistas se hacen eco de Jos especialistas. Algunas de las deficiencias que le atribuyen son: 1, El sistema no tiene en cuenta los aspectos del suelo ni de la distribu~ cién de la vegetacién. ++s"parece que Holdridge nd pas tenu compte du facteur saison-seche, da sa durée surtout que conditionne avec 1a quantité de plueis, la distribution des types de vegetation. Holdridge vent ignorer les rythmes climatiques, ou plutot il le considere comme de faits secon- daires (1) 2. Bl sistema es damasiado simple: un mundo tan complicado desde el punto de vista ecolégico no puede encasillarse en un triangulo con algunas zonas de vida. . "Holdridge arreangement allows for 37 vegetation types. However he aug- ments his number by allowing alternate types in a few of the hexagon! Even at such a small scale as that of 1:1,000,000, the vegetation of the world would appear to be more varied than Holdridge's scheme indicates. 2 Presumably the drawing of the Guatemalamap represents the basic scheme and each vegetation type can be divided and subdivided as local cir- cumstances requires" (47). 5 Definitivamente tales opiniones, tanto las de Aubreville(1) como las de Kuchler (47) nacen de un deficiente conocimiento del sistema. ver el p&rrafo " a can- tidad de zona de vida"en las paginas 8 y 9 y el capftulo La Asociacién en la pagina 9 y siguientes. 3. Los Subitos de algunas zonas de vida son depasiado amplios y no corres- ponden a lo que se ve en el campo. Esta "deficiericia" se escucha bastante en Colombia y Venezuela en donde la zona de vida bosque seco (basal) Tropical est& extensamente repre- sentado. Se indica que "1000 a 2000 mm de precipitacién promedia anual Y¥ ms de 24°C de temperatura promedia anual” es un Smbito amplio y que en realidad entre tales 1fmites ocurren varias asociaciones climiticas. Este tipo de deficiencias tiene, a mi modo de ver, su origen en lo siguiente: hace un tiempo se daban los valores de los pares de 1fneas gufa, bien de bioten- peratura (isotermas) como de procipitacién (isoyetas} para ayudar a obtener una idea general de los Smbitos climiticos de las zonas de vida. Esta presentacién de los fmbitos tenfa, pues, carfcter de ayuda nemotécnica; sin embargo, en mu- chas oportunidades se toman tales lineas guia como los lfmites de las zonas de vida, ocasionando asi errores elementales; es como si se considerara que, en la Pigura 3, los limites de 1a zona de vida emtuvieran dados por el rombo de las lineas gufa biotemperatura y las de precipitacién, lo cual no serfa correcto. Debe recprdarse que las 1fneas que delimitan las zonas de vida son las de los hexfigonos, y que estas 1fneas no son isoyetas ni isotermas; es decir, los limites de las zonas de vida fluctfian con varias combinaciones de biotemperatura y pre- cipitacié: 4. BL sistema no ew natural, gs tan artificial com cualquier otro. Esta dificultad pérsistird por algiin tiempo. Holdridge y sus seguidores esti- man que el sisténa af es natural. “El ambiente en que vive y trabaja el hombre, 22 especialmente el campesino, comprende mis de una asociacién. El campesino co- noce y siente las caracteristicas de los cultivos, las praderas, los ¢aminos, las comunidades secundarias y los bosques de su localidad. Conoce la aparien- cia del cielo, del aire y del paisaje y las modificaciones que el mismo sufre durante el afa y a lo largo de las estaciones, Todo esto lo incluye en 1o que 61 llamaria su propio ambiente. Mientras esté en su propia zona de vida, 61° se va a sentir com en su propia casa". (43). 2 Algunas consideraciones personales Debe tenerse encuenta que la ecologfa de las regiones tropicales esté menos desarrollada que 1a de las zonas templadas, especialmente en el hemisferio norte Todavia deber&n recolectarse muchos datos y hacer muchas observaciones cargadas de sentido comin, para comenzar a entender parte de las complejas interrelacio~ nes del medio tropical. El avanzado estado de desarrollo de 1a ciencia en cier- tos aspectos, posiblemente sea una de las causas de 1a natural resistencia que despierta en algunos profesionales un sistema basado, cn mucho, en la observa- cidn aguda de cient{ficos con una extraordinaria capacidad de sintesis. Entendemos que no es posible basar 1a ciencia en consideraciones subjetivas. Sin embargo, al autor del presente escrito le parece oportuno transcribir lo que escribiera Arturo Uslar Pietri en su columna aparecida en la Repiblica (San José, Costa Rica, sfbado 28 de marzo de 1981): "Alejandro de Humboldt es una figura cimera de la humanidad. La visién del planeta que los hombres hemos Llegado a tener hoy se le debe a su asfuerzo personal en grado incompa- rable. En una larga vida de exploraciones que lo llevaron desde el inicio del siglo XIX al continente americano y muy especialmente a sus regiones equinoc- ciales, a Asia y a muchos sectores de Europa, y en un conjunto impresionante de obras, cre6 las bases de una nueva concepcién de la Geograffia y de la natu- raleza. Lasdeuda-que tienen’ton’ 61° las zonas tropicaled ‘ae 1d ‘América’ Latina’ es inmensa",, "Todavia hoy,.a los dos siglos de. 9u visita es una fuente valida. de descripcién del paigaje,,de, las cpstumbres y;de,las peculiaxidades; de la naturaleza". 23 B1 autor del presente escrito ha tenido varias experiencias interesantes con relacién al tema tratado. Una de ellas ocurrié en Venezuela; Algunos colegas foréstales que trabajdn en la Universidad de Los Andes, en Mérida, después de repetidas y cuidadosas observaciones de campo, sefialaban una aparente anomalfa en e1’ifmite’ superior de precipitacién promedio anual del bosque séco’ (basal) Tropical; segin sus observaciones, tal limite superior andaba por 1.600 mm, y no por 2.000 mm como normalmente se indicaba (véase el pirrafo No. 3 de la pé- gina 21). La divisién a 1.600 mm era muy evidente en el campo mismo en algunos sec. tores (correspondiéntes al bs-T) de los llanos occidentales de Venezuela, en el Estado Barinas (cuya biotemperatura anual est& alrededor de 27°C). Al examinar, + tomo lo hicimos jtintos en una oportunidad, el diagrama de clasificacién de las zonas de vida (Figura 2) se noté la existencia de una linea que no habia sido ténida én"éuenta por los colegas mencionados. Se trata de la linea de relacién de evapotranspiracién cuyo valor es la unidad, 1a cual se cruza con le-1fnea de 1600 mm de precipitacién promedia anual a la altura de 27°C de biotemperatura. otras experiencias ocurrieron cuando, durante mi trabajo como dendr6logo, tuve la oportunidad de constatar lo indicado por Holdridge en cuanto a dreas de,tran- sicién.: Escribe Holdridge: "... con mucha frecuencia resulta que cuando los re- colectores de plantas o animales se refieren a localidades especialmente intere- santes ‘para la recoleccién, tales localidades caen dentro del 4rea de tres trign- gulos vecinos, 0 sea, donde convergen tres zonas de vida (43) Creemos que el sistema basado en zonas de vida de L. R Holdridge es una herra- mienta valiosisima enél planeamiénto del uso de la tierra y, como tal, debe utilizarse. Ya hay mapas. de todos los pafses,del Istmo Centroamericano, algunos de @llos putstus al dia en afios relativamente recientes (24, 25, 34,44, 58, 70). También hay mapas de Colombia (12), Venezuela (13), PerG (66), Bolivia*, ‘Hait! (52), Ecuador (75), Jamaica (16) y Puérto Rito’(14). También se“ha probado el sistema en Nigeria (69), Tailandia*, E.E.U.U.. (57,65), Jap6n (18), yren.ed.Me~ +> Aiterrfnes: (66): Por otrd lado se hido ‘un interesante estudio sobre'1as aves de Costa Rica en el que se muestran algunas correspondencias entre los nichos de las aves y 1as"onas de vida (61). ” * Desafortunadamente no se disponia de la referencia en el momente de escribir estas lineas. BIBLIOGRAFIA 1, AUBREVILLE, A. . Conceptions moderncs en bioclimatologie, et classification “des formations végétales. Adansonia 5(3):297:306. 1963. AUBREVILLE, A.M. Conferencias sobre ecologfa forestal, tropical... Traduci- do del fancés por M.M. Montoya Maquin. Turrialba, Costa Rica, IICA. 1965. 74: p... (Mimeografiado) .”- BERNAL, E. JAVIER. Zonificacién para la produccién de semillas de forra 2 se ijes-en-Colombia. © In Seminario sobre produccién de semillas de Yorrajes. Bogat&, 1975. Bogotd, IICA (Serie de Informes de reuniones, .cursos y ‘conferencias N° 1975. 14 p. 4. BUDOWSKI,.G.._Holdridge's world classification of life zones; a reappraisal. Turrialba (Costa Rica) 14(2): 96-100. 1964. 5. BUDOWSKI, G, The classification of natural habitats in the Inter-American Institute of Agricultural Sciences. 1964. 25 p. Appendixes, one map (manuscript to be published). . 6. “BUDOWSKI, G. The field identification of pines in tropical regions. Turrialba, Inter-American Institute of Agricultural Sciences, 1959. 11 p. (mimeographed) . 74: BUDOWSKI, G. Studies on forest succession in Costa Rica and Panam&. Doctor of Philosophy thesis. New Haven, Yale School. of Forestry, 1961. 189 p, 8... DAUGHERTY, H.E, ; Climate and ecology in Latin America. _In Conference -of: Latinamericanist geographers 1st. Muncie, Indiana 1970. Proceedings; Geographic Research on Latin America. Edited by Barry Lentuek,” Robert™ LL. Carmin and Tom. L. Martinson. tuncie, Ball State University. 1971. Vol 1, pp. 47-71. . 9. RIVISION OF ECONOMIC DEVELOPMENT. Department of Economic. and, Social Affairs, Organization of American States. Informe sobre 1a integra- ' ei6n econémica y social del Perd Central. washington, D.C: * , Organization of American States, 1961. 181 p. Zapp. 6 maps. 10,. “DOLLFUS, ‘6. Zéras de vida’ nataral én el Per, by J.A. Tosi‘ (1960). Review in; Annals de Geographie 72:461-461. 1963. + ‘ 11, “ESPINAL, 8/° "Zonas de vida del Valle del Cauca, Colombia (¢on mapa eco- 6gicg).. Cali,.Universidad del Valle, Departamento de Biologia. 1968, 12. BSPINAL, S. y MONTENEGRO, E. Formaciones vegetales de Colombia y mapa ecoldgico (1:1'000.000), Bogota, Instituto Geogr&fico Agustin Codazzi. 1963. 199p. 13. 14. 15. WwW 18. 19. 20. 2. 22 23, 24, 25." 25 EWEL, J.J. and MADRIZ, . Zonas de vida de Venezuela y mapa ecolégico de Venezuela (1:200.000), Caracas, Ministerio de Agricultura y ¢ria. 1963. EWEL, J.L. and WHITMORE, J.L. The ecolological life zone of Puerto Rico and the.U.S, Virgin Islands. U.S. For. Service, Res. Pap. ITF 18. pp. 1-72. 1973. (Mapa a colorés, escala 1:250.000) : FOURNIER, L.A. Algunas observaciones scbre 1a nomenclatura de los pisos | altitudinales en el sistema. de Zonas de Vida de Holdridge. ‘Turrialba 22 (4) 2458-469. +.KeM. and SYMES, G.A. Forest inventory. Map N°3, lifezones 1;500.000 UNDP Forestry/watershed Management Project, Kingston, Jamaica 1969. “HAMET-AHTI HI, L., AHTI, T. and KOPONEM, T GURBB, P.J. Zonas de vida natural-en.el PerG, by J.A. Tosi (1960). Reviev in: Journal of Ecology 51 (2): 498-500. 1963. ‘A scheme of vegetation zones for Japan and adjacent regions. Annales -Botanici Fennici (Finlandia) 11(1) 259-88, 1974, HOLDRIDGE, L.R. Curso de ecologia vegetal, Caracas, Ministerio de Agricul- tura y Cria, 1961. 60 p. BOLDRIDGE, L.R. The’ determination of atmospheric water movements. Boology. 4. ‘ HOLDRIDGE, L.R. Determination of t:orld plant formaticn from simple climatic data. Science 105-367-368, 1947. HOLDRIDGE, L.R. tiyiogical indications on the need for a néw approach ‘to tropical land use. In: Symposia Interamericana N° Turrialba, Instituto Interamericano de Ciencias Agricolas, 1959. 00. 3-12. HOLDRIDGE, L.R. Mapa ecolégico de’nl Saivador..”"In: Lopnholat, F. The Agricultural economy of £1 Salvador. San Salvador, ‘United Missions, 1953... Apendix ¥°5. : : : HOLDRIDGE, L.R. (Mapa ecolégico de Honduras.” fiivIntarme offcinl ce Ja misién 105 de asistencia técnica directa a Honduras sdbré re- forma agraria y desarrollo agricola, Tomo 1, pp. @r16. .,Tomo2... Map. Washington, 0.C,. Unidn Panamericana... 1961 poutine HOLDRIDGE, L.R. Mapa e~olS-icd de. Nicaragua’ Esgala’¥;1°890.00- Managua. Agencia para el Desarrollo Internacional del Gobierno de los Estadoc Unidos de América, 1962. 2 sheets. 26. 27 28, 29. 30, a1. 32. 33. 34. 35. 36. 37, HOLDRIDGE, L.R. Middle America. In: American Geographical Society, editor. A world geography of forest resources. New York. The . Ronald Press Co. pp. 183-189. 1956. HOLDRIDGE, L.R. Pasture lands in, Central America and Panama. San José Inter-American Institute of Agricultural Sciences. 1959. 4 p. (mimeographed) . “HOLDRIDGE, L.R, Pine and other conifers. In: FAO, editor: Tropical silviculture. Vol. II. FAO Forestry and Forest Products Studies N°13. pp. 332-338. 1957. HOLDRIDGE, L.R. The pine forests and adjacent mountain vegetation of Haiti considered from the standpoint of a new climatic classification of-plant formation, Ph.D. Thesis. Ann Arbor, University of Michigan,, 1947, 186 p. HOLDRIDGE,..L.R.. Principios de ecologfa. aAgronomfa (PerG) 27(3)+256-285. 1960. ‘ HOLDRIDGE, L.R. Simple methods for determining potential evapotranspiration from temperatur data. Science 130(3375):572. 1959. HOLDRIDGE, L.R. The vegetation of mainland Middle America. Proceedings of the Eighth Pacific Science Congress, 1957. 4:148-161. HOLDRIDGE, L.R. La vegetacién de Costa Rica. In: Costa Rica. Direccién General de Estadistica y Censos.. Atlas estad{stico de Costa Rica. San José, C.R. Casa Grafica, 1953. pp. 32-33. HOLDRIDGE, L.R. Zonas ecolégicas (mapa). In: Problemas econédmicos y Sociales de los Andes. Caracas, Venezucla. Consejo de Bienestar Rural. 1955. pp. 54-55, HOLDRIDGE, L.R. and BUDOWSKI, G. Report of an ecological survey of the Republic of Panama.. (Informe sobre un levantamiento ecolégico de la RepGblica de Panam&). Caribbean Forester 17(3-4):92-110. . 1956. HOLDRIDGE, L.R. y HUNTER, J.R. Clave de las asociaciones clim&ticas naturales.del. mundo y gufa para cl uso de la tierra en los trépicos. - Suplemento. Academia Colombiana de Ciencias, 9(43):1-14. 1961. HOLDRIDGE, L.R., LAMB, B.F. and MASON, BERTELL. Los bosques de Guatemala Instituto Interamericano de Ciencias agricolas e Instituto de Fomento de la Produccién de Guatemala. Turrialba, Costa Rica, Instituto In~ cfStamericano de Ciencias agricolas. 1950. 174 p. 27 38. HOLDRIDGE, L.R, The tropics, a misunderstood ecosystem.” The Association for. Tropical Biology. Bulletin N°5;21-30. 196507" + 39. HOLDRIDGE, L.R. The life zone system. Adansonia 6(2) 40. HOLDRIDGE, L.R. Life zone ecology. Rev. cd. San José, Costa Ria, Tropical Asicnece Center. 1967. . 41. HOLDRIDGE, L.R. et al. Forest environments in tropical life zones; a pilot study. New York, Pergamon Press. 1971. 747 p. 42, HOLDRIDGE, L.R. Classification and characterization of tropicdl forest vegetation. In: Symp. Recent Adv. Trop. Ecol. s. 1. 1968. pp. 502-507. 43. HOLDRIDGE, L.R. Ecologia basada en zonas de vida. Traducido del inglés por H. giménez Saa. San José, Costa Rica, TICh. 1978. 216 p. 44, HOLDRIDGE, L.R. Zonas dé vida ecolégicas de Bl Salvador. San Salvador PNUD/FAO/ELS/73/004. 1975, 98 p. (1 mapa a colores, escala 1: os 45. HUNTER, J-R... A new. guide to land use planning in tropical areas. Ceiba 8(2) :44=70. - 1959, HUNTER, J.R. .La utilizacién de tierras en 1a zona tropical. La Hacienda “ 55(3) 128-33, 68-69. 1960. 47, KUCHLER, A.W., Vegetation mapping. New York, Ronald, 1967. 472 p. 48. LEGARDA, L. y FORSYTHE,,W. Estudio comparativo entre la evaporacién cal~ culada por varias férmulas y la evaporacién de tanques, medida en tres lugares tropicales. Turrialba, 22(3):282-292. 1972. 49. LINDSEY, A.-.,Ecology and land use in Peri, A review of Tosi, J.A. 1960. Zonas de vida natural en el Peri, Ecology 43(2):349-350, 1962. : LOMBO,, R.-,Contribucién para un plan de manejo de la cuenca superior del .. Rig Macho, Costa Rica. Tesis M.A. Turrialba, ‘Costa Rica. 1963. 98 p. 51, ‘MONTENEGRO, -E. , Posibilidades de introducir algunas confferas de México ~¥ América Central en Colombia, Tesis M.A. Turrialha, Costa Rica. rheI957. 130.65 ‘ Y if 52, ORGANIZACION DE LOS ESTADOS AMERICANS. Edologié/ Repiblic p'tiaiti. .oMashington,..D.C. OAS... 1972. 53. PARSONS, J. Zonas de vida naturai en'el pérd, by'g.A. ‘Tost -(1960) ‘Review in: Economic Geography 38(3):278-280. 1962. 28 54, PEREZ, C. Estudio ecolégico para el manejo de las cuencas de los rfos . Gaita y Manzanares de la Sierra Nevada de Santa Marta. Separata de “Acodal" N°15.° Bogot&, Colombia. Cbrporacién AuténomA Regional de Jos Valles de Magdalena y def Si6;. 1962. 112 p. 2 mapas. 55, RICHARDS, P.W. The concept of the climax as applied to tropical vegetation. Int study of Tropical, vegetation. “Ptocecdings of.the Kandy Symposium. Ceylon, 19-21, March 1956, 1958... pp. 207-211. Discussion pp. 209-211. 56. RICHARDS, P.S. | The types of vegetation of the humid. tropits in relation to the soil. :f4: Tropical’ 611s and Vegetation Proceedings of the Abidjan Symposium 20-24 October, 1959. UNESCO, Paris, 1961. pp. 15-20. Discussion pp, 20-22, Bibliography cited pp. 22-23. 57. | SAWYER, J.0. dr. and LENDSEY;-A.A.. The:Holdridge bioclimatic formations ‘“" of Eastern’ and Central United States. Proceedings of the Indiana “Reddemy 6f ‘Sciences 1963. 72:105-119.. 1972. 58, SAWYER, J.0. Jr. and LINDSEY, A.A. Vegetation of the life zones in Costa Rica. Indiana Academy of Sciences. Monograph 2:1-208. 1971. 59.¢: SHIRATA, S. Alginas consideracoes sobre o criterio de biotemperatura de Holdridge. Tesis M.S. Turrialba, Costa Rica, IICA. 1970: 89 p. 60. STEILA, D. An evaluation of the Thornthwaite and Holdridge classifications as applied to the Mediterranean borderland. The professional Geographer 18(6) :358-364. 1966. 61,.. SLUD; P. ‘The birds of Costa Rica; distribution and ecology. New York, Bulletin of the American Museum of Natural History v. 128,. 1964. 62. STEENIS, C. Cr. J. van. Rejuvenation as a factor for judging the ‘status of vegetation types. The biological nomad thcory. In: study of Tropical, Vegetation. Proceedings of the Kandy Symposium.. Ceylon, 12-21 March, 1956. 1958. pp. 212-215. 63, TASAICO, H.’ La fisonomfa de las hojas de rboles en algunas’ formaciones tropicales, Tesis M.A., Turrialba, Costa Rica, IICA. 1959, 86 p. 64. °° TASAICO, H. ‘-Reconocimiento ¥ evaluacién de los recursos naturales. de , la RepGblica Dominicana: estudio para su desarrollo y planificacién (con mapa ecolégico de la RepGblica Dominicana 1:200.000). Washington, D.C. Organization of the american States. 1967. 65, THOMSON, P.T. A test of Holdridge model in mid-latitude mountains. ‘The Professional Geographer 18(8):286-292. 1966. 66. TOSI, J.A. Zonas de vida natiral'en'él'Perd. Memoria explicativa sobre el mapa ecolégico del PerG. Boletin Técnico N°5, Proyecto 39. Programa de Cooperacién Técnica, Inter-American Institute of Agricul- tural Sciences. Andean Zone. Lima, PerG, 1960. 271 p. 4 maps. 67. 68. 69, 70. ne 72. 73. 14. 75. 76. 29 TOSI, J.A. Jr. Climatic control of terrestrial ecosystems; a report on the Holdridge model. Economic Geography 40(3):189-205. 1964. TOSI, J.A. Jr. Ecologi:al map of Costa Rica. Provisional ed. 1965. (Revised 1966). San José, Costa Rica. Tr pical Science Center. 1966. TOSI, J.A, Jr. Provisional ecological map of Nigeria. (1:3.000.000). San José, Costa Rica, Tropical Science Center. 1968. TSI, J.4. Jr. Zonzs de vida” una bige para inyustigaciones sélvicolas e inventariacién forestal en 1a Repiblica de Panami. FO:SF/PAN (Informe Técnico N°2). Mapa ecoldégico de Panam&. 1:500.000. 2 hojas a colores. Foma, FAO, 1970 121p. TOSI, J.A. Jr. and HOWELL, L. Life zone studies of Nigeria. Thesis M.S. 1969, (unpublished) . TOSI, J.A. Jr. and VOERIMAN, R.F. Some environmental factors in the economic development of the tropics. Economic Geography 40:189-205, VEGA-GUTIERREZ, G. Anflisis estructural de tres comunidades forestales del Bajo Calima, Departamento del Valle del Cauca, Colombia. Tesis M.S. Turrialba, Costa Rica, CATIE. 1975, 103 p. VEILLON, J.P_ Relacién de ciertas caracterfsticas de la masa forestal de unos bosques de las zonas bajas de Venezuela con el factor clim&tico: Humedad Pluvial. Acta Cient{fica Venezolana 2(14):30-41. 1963. VIVANCO, DE LA TORRE, 0, et af. Croquis ecolégico parcial del Ecuador. Quito, TERAC, gabe . WADSWORTH, F.H. Datos d&“Erécimiento de plantaciones forestales en México Indias Occidentales y Centro y Sur América. R{o Piedras, Puerto Rico, Forest Service, U.S.D.A., Tropical Forest Research Center, 1960. 2 p.

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