Bi ging

Hnh thi gii phu

thc vt

CHNG M U
T kha
- T dng
- D dng
- Thm dng
- Ton thc

Tm tt ni dung
Trong chng ny gii thiu khi nim chung v lch s mn Hnh thi
gii phu thc vt, cch khc hiu v ngun gc hnh thnh cc mn hc lin
quan n thc vt, mt sinh vt t dng cung cp sc sn xut cho h sinh thi.
Bn cnh , cn nu mt s phng php nghin cu v thc vt, qua
cng cho thy mi quan h gia thc vt hc v cc ngnh khoa hc khc
kin thc v thc vt ngy cng hon thin hn.

Yu cu i vi sinh vin
Sau khi nghin cu chng ny, sinh vin c th:
- Nhn bit v lch s mn hc v nht l ngun gc v t bo, nhng khi
nim ngy cng hon chnh hn nh dng c quang hc l knh hin vi.
- Mi lin quan gia cc mn hc khc v thc vt.

1. GII THIU CHUNG V GII THC VT

t vn : 1. Theo bn, thc vt v to khc nhau nhng c im g ?
2. Sai khc cn bn gia cc sinh vt s hch v sinh vt chn hch
nh th no ?

1.1. Thc vt l mt b phn ca sinh gii

Sinh gii rt khc nhau do c im t chc c th, cu to t bo cng
nh s dinh dng ca chng, c chia lm 5 gii: gii Monera bao gm cc
sinh vt s hch (vi khun), gii Protista hay nguyn sinh vt l nhng sinh vt
n bo nhn tht, gii Nm, gii Thc vt v gii ng vt.
S khc nhau c bn gia ng vt v thc vt l hnh thc dinh dng ca
chng: thc vt t dng (autotrophes), cn ng vt d dng (heterotrophes). Thc
vt xanh c cha dip lc t (chlorophylles) a, b, s quang tng hp to ra cc hp
cht hu c t nng lng nh sng mt tri, nc v kh carbonic; mt s rt t vi
khun c th quang t dng v ho t dng. Nm cng nh hu ht cc vi khun v
ng vt sng d dng bng cch hp thu cc hp cht hu c c sn, s dinh dng
l ton thc (holotrophe / holozoique), cn thc vt hp thu cc cht trong mi trng
bng s thm thu nn thm dng (osmoiotrophe).

1.2. Vai tr ca thc vt trong

ngi

thin nhin v trong i sng con

Cu hi: Bn hiu th no v ngi nguyn thy bit khm ph v s dng dc

tnh ca vi thc vt?
Khp ni trn b mt tri t, t nhng vng hoang mc kh cn ca vng
nhit i, di y i dng su thm, cc vng lnh lo ca Nam v Bc cc
u u chng ta cng c th gp cc i din ca gii thc vt. Gii thc vt v
cng phong ph v a dng, c vai tr to ln trong t nhin, c th ni l s
khng c s sng trn tri t ny nu khng c s tn ti ca gii thc vt.
Trc ht, nh qu trnh quang hp ca cy xanh m s cn bng gia kh
O2 v CO2 trong kh quyn c m bo, do m bo lng oxy cn thit
cho cc c th sng. Kt qu ca qu trnh quang hp l to ra cc cht hu c
cn thit cho s tng trng v pht trin ca thc vt ng thi thc vt cng
chnh l ngun thc n cho cc ng vt khc nht l cho con ngi. Hn na,
trong t nhin, cc qun x thc vt nht l qun x rng c vai tr to ln trong
vic iu ha kh hu, lm gim tc hi ca gi bo, hn ch s xi mn t, l
lt, hn hn, rng cng chnh l mn lc hay l phi lm trong lnh bu kh
quyn. Ngoi ra, rng cn cung cp ngun gene qu cho con ngi to thm
cc vt nui v cy trng nhm phc v cho nhu cu li ch ca con ngi cng
nh cung cp cc loi thuc cha bnh, vt liu xy dng v trang tr ...
Song song vi qu trnh quang tng hp ca thc vt cn c qu trnh
phn hy cht hu c m cc sinh vt khng c dip lc nh vi khun v nm
ng vai tr quan trng. Cc hp cht hu c b phn gii thnh cc cht v c
v cc cht khong, phn ln sn phm phn hy ny li c thc vt ti s
dng lm nguyn liu tng hp cht hu c, nh vy, nh c thc vt, vi
khun, nm m chu trnh vt cht trong t nhin c m bo.

2. I TNG V NHIM V CA HNH THI

GII PHU HC THC VT
Hnh thi gii phu hc thc vt l khoa hc nghin cu hnh dng bn
ngoi, cu to bn trong ca c th thc vt nht l thc vt c hoa (cy ht kn) cng
nh cc quy lut hnh thi v pht sinh ca gii thc vt. i tng ca mn hc l
mt h thng t chc sng ca c th thc vt t cp t bo vi cc bo quan bn
trong, tng loi m l do tp hp cc t bo, tng c quan c cu to bng nhiu
loi m v cui cng l ton b cy. Tt c lm thnh mt th thng nht hu c, c
mi quan h cht ch vi nhau v vi mi trng sng chung quanh.
Mi mt thc vt u tri qua mt qu trnh pht sinh pht trin, bt u
t s th tinh hnh thnh hp t, hp t pht trin thnh phi v cui cng l c
th trng thnh. Nh vy, c s khc nhau c th cn non v c th trng
thnh trong cu to, hnh dng t bo cng nh trong cc loi m. Bn cnh ,
mi c th s thch nghi v hnh thi v cu to khi cy sng trong cc mi
trng khc nhau m cc c im thch nghi ring ny c th c di truyn t
th h ny sang th h khc. Mi tng quan gia cc c tnh v hnh thi, gii
phu ca cy vi iu kin sng ca n cng l mt hng nghin cu ca hnh
2

thi gii phu hc thc vt. Ngoi ra, Hnh thi gii phu hc thc vt cn
l mn hc nghin cu v nhng bin i ca cc dng c th thc vt trong qu
trnh tng trng, pht trin v thch nghi vi mi trng sng chung quanh.
Hu ht thc vt ht kn rt khc nhau v trn din rng; nn tng phn
bit cc thc vt ny trong gii phu nhm c th phn bit cy ht kn thnh 2
lp: song t din v n t dip.
Hnh thi thc vt rt a dng, nn khoa hc v Hnh thi gii phu nhm
gii thch quy lut ca s pht sinh, pht trin c th cng nh qu trnh lch s
pht sinh thc vt; cu to v nhim v ca n thch nghi cuc sng trn t lin
qua s tin ho v qua c tnh ring phn ng li vi mi trng. Hn na, mn
hc ny cn gip chng ta hiu mt cch ng n v s khc nhau trong c th
thc vt trong th gii t nhin, c th tc ng ln c th nhm phc v
cho nhu cu li ch ca con ngi.

3. LCH S NGHIN CU HNH THI GII PHU

HC THC VT
Cu hi: Ti sao mn Sinh l hc thc vt v Gii phu thc vt pht trin rt
lu sau Phn loi hc thc vt ?
T khi c loi ngi, con ngi da vo th gii thc vt chung quanh
sng bng hi lm ca thi "n sng hang", con ngi ch l mt trong
nhng thnh phn ca th gii t nhin v sng ha nhp vo thin nhin .
Cng vi qu trnh pht trin, con ngi ngy cng tch ly vn hiu bit v hnh
thi cc loi cy, hon thin hn trong cch s dng thc vt cho nhu cu ca con
ngi vn ngy cng phc tp, phong ph v a dng.
Cch nay hn 3.000 nm, cc sch c ca Trung Quc nh Kinh Thi m
t hnh thi v giai on sng ca nhiu loi cy, th k XI trc Cng nguyn, mt
pho sch c n "Suscruta" m t hnh thi 760 loi cy thuc.
Thophraste (371 - 286 trc CN) vit nhiu sch v thc vt nh "Lch s thc
vt", "Nghin cu v cy c" ... trong ln u tin cp n cc dn liu c h
thng v hnh thi, cu to c th thc vt cng vi cch sng, cch trng cng nh
cng dng ca nhiu loi cy. ng chia cy ra thnh cc b phn thng xuyn nh
r, thn, l, cn b phn tm thi l hoa, qu; ng cng cn ch n s to thnh vng
hng nm ca g. Nhiu kin thc v s phn bit trong c quan dinh dng v c quan
sinh sn cng c nu ln trong cc tc phm ca Thophraste.
Nhng hiu bit ban u v hnh thi bn ngoi ca thc vt l tiu chun
trong phn loi thc vt, v th lch s pht trin ca mn Hnh thi hc gn lin
vi lch s pht trin ca mn Phn loi thc vt.
S pht minh ra knh hin vi ca nh vt l hc ngi Anh, Robert Hook (th k
XVII) m u cho giai on mi, giai on nghin cu cu trc bn trong ca c th,
cch khc l nghin cu v t bo cui cng a n "hc thuyt v t bo" (1838)
m cu trc v chc nng ca t bo ngy cng c hiu bit hon thin hn. Ngoi ra,
trong th k XVIII, nh s pht trin ca cc ngnh khoa hc k thut nh vt l, ha
hc ... cc hot ng hng hi cng l mt trong nhng yu t gip thu lm kh nhiu
dn liu quan trng v i sng v cu to ca cc loi cy.
Gia th k XIX, cng trnh nghin cu v thc vt c ht ca Hoffmeister gip
phn bit gia thc vt ht trn v thc vt ht kn. ng cng xc nh c quy
lut chung cho thc vt trong chu trnh sng di hnh thc xen k th h, gp phn
3

quan trng trong vic gii thch s tin ha ca gii thc vt. Cui th k XIX v u
th k XX, vic nghin cu t bo c tin hnh mnh m, nh sinh hc ngi Nga
Tchitiacov pht hin ra s phn chia gin phn ca t bo; sau Gherasimov tm
thy vai tr ca nhn t bo; nm 1898, Navasin pht hin s th tinh i thc vt ht
kn. Hin nay, nh pht minh ra knh hin vi in t m cu trc siu hin vi ca t bo
c hon thin mn khoa hc T bo hc c hnh thnh, v gn nh tt c cc
ngnh khoa hc thc nghim tin b mt bc di.
Ngy nay, nhng thnh tu mi trong Hnh thi gii phu hc thc vt gp phn
lm sng t thm h thng pht sinh ca thc vt gip cho vic phn loi hc v thc vt
ngy cng t kt qu to ln. Chnh nh qu trnh quang hp ca cy xanh ch to
ng v kh oxy t kh dioxyt carbon v nc, y l phn ng ho hc quan trng nht
trn tri t cung cp cho cc ngnh cng nghip sn xut ng, giy, si, cao su,
nha, g ... v nh hiu bit chnh xc hn v cc ngun nguyn liu thc vt gip thc
y khoa hc thc nghim thc vt ngy cng pht trin, t nhiu mn khoa hc mi
ra i: Sinh l hc thc vt, Sinh ha hc thc vt,

4. QUAN H GIA MN HNH THI GII PHU

HC THC VT V CC MN HC KHC
Cu hi: Nhng kin thc ca nhng mn khoa hc khc c th gip chng ta
nghin cu thc vt nh th no ?
Mn Hnh thi gii phu thc vt (Morphology and Anatomy of Seed Plant)
nht l cc thc vt c ht cung cp cc kin thc c s cho nhiu mn hc khc,
trc ht l i vi mn Phn loi hc thc vt (Plant Classification).
Thi rt xa xa, nhiu nh thc vt hc s dng nhiu du hiu hnh
thi phn loi cy, n th k XVI tr i, ngi ta bit da vo c im
hnh thi ca c quan sinh sn v c quan dinh dng lm tiu chun phn loi.
K t khi c knh hin vi, vic gii phu so snh gia cc thc vt ngy cng
pht trin mnh m v ng gp tch cc vo lnh vc phn loi thc vt, nht l
cho n by gi, h thng hc thc vt c xy dng trn c s tng hp tt c
dn liu ca cc ngnh khoa hc khc nhau c lin quan n thc vt, trong s
tin ho v mt hnh thi ca thc vt m cc du hiu v gii phu l nhng dn
liu ng tin cy v khng th thiu c.
hiu r thc vt phi thng hiu c cu ca n, v th C quan hc
(Organologie) l mn hc nghin cu cc c quan ca thc vt trong gm Hnh
thi hc (Morphologie) v Gii phu hc (Anatomie), M hc (Histologie) nghin
cu cc m l t hp ca t bo v T bo hc (Cytologie). Hin nay, c nhiu mn
hc khc cng lin quan nh Hch hc (Caryologie) chuyn v nhn t bo, Sinh hc
t bo (Biologie cellulaire) nghin cu cc hot ng sng ca t bo ...
C quan hc lin h cht ch vi vic nghin cu ngun gc ca c quan
t trong mm hay C th pht sinh (Ontognie). Nhiu c quan khc nhau,
nhng hnh th ging nhau, nh m ta c th trnh lm ln; tri li vi c quan
v thch ng vi mi trng nn c hnh thi l v ch c thai sinh mi cho bit
nguyn thy ca chng m thi.
Hnh thi gii phu thc vt cng gp phn ng k trong vic nghin cu
Sinh l hc (Physiologie) l mn hc nh vo cc c im gii phu gii
thch cc hot ng sinh l trong cy, qua thy c mi lin h gia cu trc
v chc nng trong c th thc vt. Bn cnh cng cn n cc ha cht
4

trong cy s dng ng mc ch l yu cu v Sinh ha hc (Biochimie)

v khoa Ha hc thc vt c khuyn khch, mc ch ng dng vo cc
ngnh khoa hc khc nht l trong ngnh Dc, mt ngnh m t rt lu con
ngi bit s dng nhiu sn phm khc nhau c ngun gc t thc vt.
Chnh do gii phu c th thc vt m chng ta mi bit c nm, vi khun
v virus k sinh gy bnh cho thc vt ng thi c th thy c c th thc vt
phn ng li cc tc nhn gy bnh nh th no, nh c th gip cho cc nh bo
v thc vt c bin php phng tr bnh cho cy trng. Bn cnh , trong cng tc
chn ging cy trng nng nghip hay lm nghip cng nh n cc hiu bit v hnh
thi gii phu thc vt. V d: trong sn xut giy cng cn bit c ngun gc v
cu to tng loi celuloz t cc loi cy no, hoc vic xc nh bn c hc v cht
lng g ca ngnh lm nghip cng ph thuc vo yu t g v si m kt qu l do
cng tc gii phu thc vt ... khoa hc Sinh hc phn t (Biologie molculaire) l
lnh vc ang c quan tm nhiu nht hin nay.
Mi quan h gia hnh thi gii phu thc vt vi Sinh thi hc
(cologie) cng rt cht ch, nh cc du hiu bin i v hnh thi gii phu cc
c quan khc nhau ca cy, ca cc c th hoc ca s loi nht nh m c th
gii thch c cc hnh thc thch nghi khc nhau ca c th vi iu kin thay
i ca mi trng. Cc thch nghi ny c th di truyn t th h ny sang th h
khc l lnh vc ca mn Di truyn hc (Gntique), ng thi mn a l hc
thc vt (Phytogographie) nghin cu s pht tn ca thc vt trn mt a cu
v nguyn nhn s pht tn .
Cui cng, C thc vt hc (Palontologie vgtale) l mt chng trong
C sinh hc (Palogiologie) nghin cu di tch ha thch cc thc vt sng vo
cc thi i a cht trc y cn li trong cc lp khc nhau ca v tri t.
Cc di tch ny vn cn gi c hnh thi bn ngoi v c nhng chi tit hin vi
trong cu to bn trong c th, khng nhng gip cho vic xc nh lch s pht
trin ca thc vt m cn gip c cho vic xc nh tui cc tng lp v tri t.

5. PHNG PHP NGHIN CU HNH THI GII

PHU THC VT
Phng php nghin cu ch yu nht v thc vt vn l quan st, so snh
trn c s cc d kin ngoi thin nhin, sau tin hnh gii phu trong phng
th nghim, so snh cc mu vt thu thp c lu gi qua b bch tho tp hay
hnh nh, cui cng l phn tch, tng hp v rt ra nhn xt. Vic quan st
khng nhng tin hnh trn c th sng ca thc vt m cn c trn nhng b
phn cht ca cc c quan, k c cc c quan ang hnh thnh, cng vi qu
trnh pht trin c th cng nh chng loi pht sinh.
Cc cu trc bn trong c th thc vt u c quan st di knh hin vi,
nh th cc mu vt cn phi c ct lt tht mng theo nhng phng hng nht
nh trong khng gian (theo mt phng ngang, mt phng dc hay tip tuyn). Khi cn
quan st s hnh thnh mt c quan, s sp xp cc m hay s bin i trong cu to
t b phn ny sang b phn khc hay theo di s phn chia t bo, cn tin hnh mt
lot cc lt ct lin tip nhau ni . Nhng nu cn quan st hnh dng ring bit
ca t bo tch ra t cc m th s dng phng php ngm mn tch ri cc t bo
ra. phn bit cc loi t bo hay thnh phn cu to cc loi m trong c quan,
thng cc lt ct c nhum mu v ty theo yu cu quan st phn no m s
5

nhum mu g cho ph hp. Trong phng th nghim thc vt, nhn bit t bo c
vch bng celuloz s nhum bng carmin, t bo c vch tm mc t s c
nhum xanh vi lc iod, nhn t bo c nhum bng hematoxylin ... Ty theo yu
cu nghin cu hay s quan st m c th lm tiu bn hin vi tm thi hay c nh.
Ngy nay, knh hin vi in t phng i t 10.000 n 40.000 ln cho php
cc nh nghin cu gii phu tm ra cc cu trc siu hin vi v pht hin nhiu c
im mi ca t bo, cu trc nhn, nhim sc th ... gp phn trong vic nghin cu
gii phu v di truyn hc hin i. Bn cnh , cc thnh tu trong cng ngh sinh
hc v bng phng php nui cy m trong mi trng dinh dng thch hp c th
nhn ging cy rt nhanh m khng cn n cc hnh thc sinh sn khc.
Cu hi: 1. Phn bit gia hnh thc dinh dng l t dng, d dng, ton
thm, ton thc.
2. Lit k v m t ngn gn cc giai on hnh thnh mn Hnh thi
gii phu thc vt.
3. Nu nhng c im cho thy c s lin quan gia mn Hnh thi
gii phu thc vt v cc mn hc khc.
4. Ti sao ngi nguyn thy v ngi vn minh thng s dng thc
vt cho mc ch sn, kin trc v iu khc ?
5. Gi tn v m t 3 lnh vc thc nghim ca vic nghin cu thc
vt.

CHNG 1

CU TRC CA T BO
THC VT

T kho
- T bo
- Mng ni cht
- Sc t quang hp
- Thy th b
- Nhn v nhn con

Tm tt ni dung
Tt c cc c th thc vt u c cu to t t bo, d c th l c th
n bo hay a bo. C th a bo thng gm nhiu loi t bo, c th t vi chc
n nhiu triu hay c khi hng nhiu t t bo hot ng nh mt th thng nht.
Mi t bo u c bao quanh bi mt mng t bo, mng ny hot
ng nh mng ngn cch gia bn trong v bn ngoi t bo ng thi gip
iu ha cc hot ng trong t bo.
Trong mi t bo u c t bo cht v cc bo quan, ni xy ra cc phn
ng chuyn ha ha hc v cng l ni sn xut ra cc enzim, protein v cc
cht cn thit khc cho t bo. Nhn l mt bo quan khng th thiu ca t bo
chn hch do cha thng tin di truyn v kim sot tt c hot ng ca t bo.
Ch c t bo thc vt mi c sc t quang hp nm trong c cu c
bit l lc lp m nh n, thc vt quang hp t to ra cht hu c cho chnh n
ng thi cung cp nhng sn phm hu c cho tt c cc sinh vt khc. Nu
khng c cy xanh th cuc sng ca chng ta trn hnh tinh ny s nh th no?

Yu cu i vi sinh vin
Sau khi nghin cu phn ny, sinh vin c th:
- Phn bit cu trc c bn ca mt t bo thc vt di knh hin vi
quang hc gm: lc lp, v tr thy th b, sc lp, ht tinh bt, nhn vi nhn
con bn trong.
- V v ch thch s minh ha vi loi t bo di knh hin vi quang hc.

1. KHI NIM V T BO
t vn : Theo bn, th no l t bo ? Gia t bo ng vt v t bo thc vt
c im no chung v im no khc nhau ? S sai khc c ni ln iu g
khng ?
Bt c c th sng no cng u c cu to bi nhng n v c bn l
t bo, mi t bo c sinh ra t mt t bo khc. Nhiu vi khun v cc sinh
vt nguyn sinh c c th ch gm mt t bo c kch thc hin vi. Mt s nm
v thc vt bc thp nh to c cu to c th hoc ch gm mt t bo c kch
thc hin vi hoc c cu to do nhiu t bo m mi t bo c cu trc gn
ging nhau v cng hon thnh nhim v nh nhau trong c th thc vt.
C th thc vt a bo bc cao c cu to bi nhiu t bo, trong cc
t bo chuyn ho khc nhau v hnh dng v cu trc m nhn nhng nhim
v c bit khc nhau. Mi nhm t bo tp hp nhau lm thnh m, nhiu m
hp thnh c quan trong mt c th thng nht gm nhiu c quan.
Chu k sng ca thc vt phc tp dn t thc vt bc thp n thc vt
bc cao, th hin mt qu trnh tin ha lu di cng nh nhng thch nghi trong
cu to c th ngy cng tt hn cho vic pht trin ging loi.

1.1 Lc s v s pht hin t bo

Hu ht cc t bo u c kch thc rt nh nn mt trn khng th quan
st c, v th lc s pht hin t bo gn nh l lc s pht minh ra knh
hin vi. Galileo ngi (1564-1642) ch to ra vin vng knh quan st cc
v sao trong bu tri, v tnh khi quan st knh vi u knh lt ngc tnh c
khm ph ra nhng vt rt nh chung quanh. Antonie Van Leeuwenhoek
(1632-1703) ngi H Lan, do yu cu kim tra t la nn ng mi cc thu knh
quan st cht lng ca vi, nh quan st c nhng vt nh li ti chung
quanh v ng cng khm ph ra s hin din ca th gii vi sinh vt.
Robert Hook (1635-1723) nh vt l hc ngi Anh ln u tin (1665)
m t cc l nh c vch bao bc ca ming nt bn ct ngang di knh hin vi,
ng dng thut ng t bo (cellula / phng / bung nh) ch cc l .

1.2. Thuyt t bo
Cu hi: Thuyt v t bo c t khi no ? Bn bit g v thuyt ny v cc
thuyt trc n nu c?
7

Cho n th k th XIX, khi nim sinh vt c cu to t bo ca Robert

Hook mi c "sng dy" t nhiu cng trnh nghin cu, c bit l cng
trnh ca hai ngi c: nh thc vt hc Mathias Jakob Schleiden (1838) v
nh ng vt hc Theodor Schwann (1939) h thng ha quan im thnh
thuyt t bo: "Tt c cc sinh vt do mt hay nhiu t bo to thnh", cch
khc: "T bo l n v cu to sng c bn ca tt c sinh vt". Nm 1858, bc
s ngi c Rudolph Virchow m rng thm hc thuyt t bo: "T bo do t
bo c trc sinh ra". Sau , Louis Pasteur (1862) thuyt phc cc nh khoa
hc ng thi bng hng lot th nghim chng minh quan im ca R. Virchow.
Hc thuyt t bo ra i v c tm tt: "T bo l n v cu to sng c bn
ca tt c sinh vt, t bo do t bo c trc sinh ra".

1.3. Hnh dng v kch thc t bo

1.3.1. Hnh dng
Hnh dng t bo rt bin thin v ty thuc rt nhiu vo t bo chnh l
sinh vt n bo hay t bo l mt thnh phn chuyn ha m nhn nhng
nhim v khc nhau trong c th sinh vt a bo.
sinh vt n bo, t bo c hnh cu (Chlorella), hnh cong nh li
lim (Closterium), hnh trng (Chlamydomonas)... thc vt bc cao, t bo c
dng hnh ch nht, hnh nhiu cnh gn trn hoc c hnh ko di hai u (t
bo si) ... Tuy nhin trong qu trnh pht trin ca thc vt, hnh dng t bo c
th thay i cho ph hp vi nhim v hay s thch nghi trong mi trng sng.
1.3.2. Kch thc
Kch thc ca t bo bin thin theo tng loi t bo, thng t bo rt nh v
phi dng knh hin vi mi quan st c. Vi khun c l l sinh vt n bo c kch
thc nh nht, kch thc trung bnh ca t bo thc vt t 10-1000m, mt s loi
t bo c bit c kch thc ln hn v c th nhn thy bng mt thng (t bo tht
qu da hu, tp bi, cam, si ay, si gai, si bng ...).
Hnh dng v kch thc ca t bo cn lin quan n chc nng ca t bo.

H.1.1. Cc dng t bo thc vt : (1) Hnh cu (Chlorella), (2) Hnh trng (Chlamydomonas),
(3) Mt s t bo khc nhau cc m ca thc vt bc cao

2. CU TRC CA T BO
Cu hi: Lit k cc loi bo quan trong t bo chn hch v chc nng tng
ng.
Trong trng hp in hnh, mi t bo thc vt trng thnh c mt vch
t bo cng rn bao bc bn ngoi mng sinh cht hay mng t bo cht t nhiu
rn chc v n hi, bn trong l cht nguyn sinh (protoplasm) gm t bo cht
(cytoplasm), nhn (nucleus). Trong t bo cht c mng li ni cht v b my
Golgi, cc bo quan (organelles) c mng bao nh ty th, lc lp hay khng c
mng bao nh ribo th, ...

H.1.2.
H.1.2
H.1.2.
T
bo
thc
vt
vi
cc
thnh
phn bn trong (x 8.000)
2.1. Mng t bo

2.1. Mng t bo
Cu hi: Th no l mng t bo cht? Hy cho bit s quan trng v mt sinh l
hc ca mng.
Mng t bo l sn phm hot ng ca cht nguyn sinh, c to thnh
nhng giai on nht nh ca s pht trin ca t bo. Ch mt s trng hp
t bo khng nhn thy r c mng bao bc v c gi t bo trn.
Mng t bo gm mng t bo cht bao quanh khi sinh cht, ngn cch
n vi mi trng bn ngoi v cc bo quan khc bn trong khi sinh cht nh
mng nhn, mng ca ty th b, lc lp, mng ni cht ...
Mng t bo rt mng, dy t 5-10nm nn khng th thy c bng knh
hin vi thng; y l mt mng i / kp ngn cch cc t bo cht vi mi
trng bn ngoi t bo; c cu trc gm 2 lp phospholipid v gia chn cc
9

phn t protein mng. Mng t bo c tc dng nh mt hng ro chn lc

kim sot cc ion v phn t qua li gia t bo v mi trng xuyn qua mng,
l mng thm chn lc (selective permeability) cho php mt s cht i qua d
dng hn nhng cht khc, iu ny gii thch hin tng co nguyn sinh v
phn co nguyn sinh qua vch t bo. Hin tng thm thu xy ra khi nng
dung dch bn trong t bo v ngoi mi trng chnh lch nhau.

2.2. T bo cht
Cu hi: Trng thi "sol - gel" ca cht t bo th hin nh th no?
T bo cht l thnh phn cht nguyn sinh gm mt khi dch lng l
dch t bo cht (cytosol) v b khung xng protein ca t bo (cytoskeleton).
Chnh ti y xy ra cc qu trnh hot ng sng ca t bo. Khi t bo cn non,
t bo cht chim hu ht hay phn ln khoang t bo, trong qu trnh pht trin
ca t bo dn dn xut hin khng bo, t bo cng gi th khng bo cng ln
nn t bo cht lc ch cn l lp mng mng nm st mng t bo. Bn ngoi
t bo cht l mng ngoi cht (plasmalemme), chnh nh mng ny m cht t
bo c th cha n 90% nc vn khng tan trong nc. Mng ngoi cht c
cu to bng lipo-protein cng rn, khi mng ny b b th t bo cht chy ra
nhng t bo cht s to ngay mt mng mi.
B khung xng t bo l mt h thng li protein phc tp, sn
protein ny to hnh dng ca t bo, ni xy ra s phn chia t bo, tng trng,
bit ha v chuyn ng ca cc bo quan t ni ny n ni khc trong t bo.
T bo cht di knh hin vi in t c cu to nh sau:
- Mt li ba chiu (ngang, dc v ng) do cc phn t protein hoc
th phn t hnh cu hoc th nhng si rt di to thnh.
- Phn t lipid lm thnh lp, ming hay khi gia cc mnh li phc tp .
- Nc chim t 80-90% hoc di dng phn t nc dnh vo cc gc ho
thy ca protein trong c cu sinh cht, hoc th phn t nc hay t do dng ion.
- Mng ngoi cht l mt mng i lipo-protein dnh nhau do cc k nc
ca lipid lm thnh. C cu mng i ny khng ch ring cho mng ngoi cht
m chung cho tt c b mt gip vi vch t bo.
2.2.1. Tnh cht vt l ca t bo cht
T bo cht di dng th giao trng: lng nh nc, khng mu v hi trong
sut, c tnh n hi; chnh l h thng keo c th va trng thi lng (sol) nh
nc, va c th trng thi c (gel). T bo cht l cht u ha nh mt git nc
vi nh sng, tuy nhin khi c cht c hay b un nng n s tr nn c.
Trng thi sol c trng cho nht ca t bo, nht ny c th thay
i ty thuc vo loi t bo, vo trng thi sinh l ca t bo v nht l n phn
nh c cu ca t bo cht; trng thi gel gn vi th rn hn, do n bo m
hnh dng n nh ca t bo.
pH ca t bo cht gn trung ha ( # 7), pH ny rt t thay i do trong t
bo cht cha hu ht protein l nhng ion lng tnh, khi gp acid s ha hp
vi acid, khi gp baz s ha hp vi baz, trong t bo cht c nhiu cht mui
lm thnh mi trng m khng cho pH bin thin.
Trong t bo cht sng, thng xuyn c s thay i trng thi t sol sang
gel v ngc li, y l c tnh c bit cn thit cho i sng ca t bo, c
10

tnh ny b nh hng ca tc ng mi trng bn ngoi nh khi b un nng

nhit cao th t bo cht mt kh nng chuyn ha thun nghch t sol sang gel
v ngc li v do t bo s cht.
2.2.2. Tnh cht sinh l ca t bo cht
T bo cht thng lm thnh lp mng st mng t bo, lun chuyn
ng vng (Brown) hay chuyn ng qua li t nhn ra pha ngoi mng v
ngc li (chuyn ng tia). Mt s tc nhn bn ngoi (kch thch c hc, cc
cht ha hc hay nhit ) cng tham gia gy s chuyn ng hay lm thay i
tc chuyn ng ca t bo.
Trong c th thc vt a bo, t bo cht ca cc t bo cnh nhau lin
h nhau nh cc si lin bo l nhng si mnh t bo cht xuyn qua vch t
bo, gia cc t bo lun c s giao lu dn truyn cc sn phm trao i cht
hay dn truyn kch thch ca cc nhn t bn ngoi vo su trong c quan.

2.3. Nhn
Cu hi: 1. M t cu trc v c tnh sinh hc ca nhn.
2. i vi t bo chn hch, nhn l trung tm kim sot s di truyn ca t bo. Theo bn c
ng khng? t bo s hch c di truyn t bo hay khng? V do cu trc no m nhn

2.3.1. S lng, hnh dng v kch thc

Nhn l mt bo quan ln nht c mng bao c nh Vn vt hc ngi
Anh R. Brown tm thy u tin (1831). T bo sng - thc vt cng nh ng
vt - thng ch c mt nhn, tuy nhin mt s ln si nm bc cao c hai nhn,
mt s si nm bc thp v to c nhiu nhn, c bit t bo ng sng l t bo
sng dn truyn cht hu c l khng c nhn; ngoi ra nhm tin nhn
(Procaryota) cha c nhn hon chnh do cha c mng nhn.
Hnh dng ca nhn rt khc nhau: hnh cu trong cc t bo c kch thc
ng u, trong t bo di, hp th nhn c hnh dp, thu knh hay di. Hnh
dng nhn c th thay i di nh hng chuyn ng ca t bo cht, cng c
khi nhn c hnh dng phc tp, iu ny c th lin quan n bnh l ca t bo.
Nhn thng to, kch thc trung bnh t 5-500 m. Nhn nh nht nm
mc v rong khong 1 m, ngc li nhng cy h Tu (Cycadaceae) nhn to
n 600 m. Kch thc ca nhn ph thuc vo kch thc ca t bo, t bo to
c nhn to v ngc li. T l gia th tch nhn v th tch t bo thng khng
i v c sc cho tng loi t bo: t bo non t l ny cao nht l 1/3, t l ny
gim dn khi t bo ln ln.
V tr ca nhn trong t bo cng khng c nh. Khi t bo cn non th
nhn nm gn trung tm t bo, khi t bo trng thnh cng vi s hnh thnh
mt hoc mt s khng bo th nhn cng vi t bo cht chuyn ra chung quanh
st vi mng t bo, i khi nhn b di chuyn theo chuyn ng Brown ca t
bo cht. Trong t bo lng ht ca r cy, nhn nm u ngn lng ht ni m
s hp thu nc v cht khong xy ra mnh m nht.
Nhn gm c: mng nhn, nhn cht, acid nhn, nhn con

11

H.1.3. Nhn: trung tm kim sot di truyn

2.3.2. Cu trc
2.3.2.1. Mng nhn
Bao bc v ngn cch nhn vi t bo cht, l mt mng i gm 2 lp
lipoprotein c chiu dy khong 30-50nm, khong cch gia 2 lp khong 1030nm, mt trong mng tip xc vi nhn cht, mng ngoi c nhng ni thng
vi mng ni cht ca t bo, mt ngoi ca mng ngoi tip xc vi t bo cht
v thng cha nhiu ht ribo th.
Gia 2 mng ca mng nhn c mt khong trng dy t 150-300A c
gi l vng ngoi vi. Mng nhn khng lin tc v thng vi mng li ni cht
qua nhng l nhn, mi l nhn c vin bi mt phc hp gm 8 protein, s
trao i cht xuyn qua cc l ny c chn lc rt cao. Mng nhn c tnh
thm i vi nhiu cht k c protein, cc cht c phn t lng di 500 xuyn
qua d dng (Feldherer & Harding, 1964), ngoi ra mng nhn cn l ni hai
u nhim sc th bm vo.

H.1.4. S th nhn

H.1.5. Mng nhn

2.3.2.2. Nhn cht (nucleoplasm)

Chim gn ht phn pha trong mng nhn, gm dch nhn v cht nhim
sc; di knh hin vi, dch nhn c nhiu vng m c cha DNA.
- Dch nhn l h thng cht keo ho nc, cha cc acid nhn, cc cht
ha tan nh cc vt liu tng hp acid nhn, cc enzim Thnh phn ha
hc ca dch nhn c cc protein n gin v cc ion Ca2+, Mg2+.
- Nhim sc th l do cc cht nhim sc tp hp thnh, ty theo nhn
giai on phn chia hay khng m th nhim sc tn ti di dng khc nhau.
giai on ngh khng phn chia nhim sc th l nhng si di, mnh (si nhim
12

sc), khi nhn vo giai on phn chia, cc si xon li, co ngn, dy ln v

quan st r di knh hin vi quang hc.
Th nhim sc c cu trc si xon vn. Trn lt ct mng ca t bo, ch
thy tng on ngn ca nhim sc th di dng ht, du phy hoc hnh que,
si chnh l cc DNA v protein. Mi nhim sc th thng c phn tht eo chia
lm 2 phn bng nhau hay khng v to nn cc kiu th nhim sc khc nhau.
Hnh dng v s lng nhim sc th c nh i vi mi loi sinh vt, s thay
i th nhim sc s gy ra nhng bin i v hnh thi v chc nng ca c th.
2.3.2.3. Acid nhn
Hai acid nhn DNA v RNA c vai tr quan trng trong s tn ti, hot
ng v sinh sn ca sinh vt. Cch khc, l ni tn tr tn hiu di truyn hay
gene v thng qua chng, cc tn hiu ny c s dng iu khin s tng
hp tt c protein ca t bo, v nh vy, chng kim sot ton b hot ng v
s di truyn ca sinh vt.
2.3.2.4. Nhn con / hch nhn
Trong mi nhn thng c 1-2 khi hnh cu nh, chit quang hn cht nhn,
l hch nhn. Hch nhn khng c mng ngn cch vi dch nhn bao quanh,
thng c cu to si (mi si do cc ht nh dnh li vi nhau nh chui ht) xp
thnh mt khi xp nm trong cht nn trong sut. Cc nhn con cha DNA, RNA,
protein, lipid, enzim, acid nucleic, mt s khong cht nh Zn, Fe, P, K, Ca.
Nhn con c l l mt trung tm tng hp acid ribonucleic rt c lc,
nhn con c vai tr trong qu trnh phn bo: t bo phn ct c lc, hch
nhn rt to, tri li hch nhn rt nh cc t bo khng tin ha na, ngoi ra
nhn con l ni to ra cc ribosome.
2.3.3. Nhim v ca nhn
Nhn c vai tr rt quan trng trong t bo, n iu khin mi qu trnh tng
hp din ra bn trong t bo cng nh cc qu trnh sinh trng, sinh sn v cc hot
ng sinh l khc. Nhng c th ni vai tr quan trng bc nht ca nhn l kim
sot di truyn ca t bo; DNA ca nhn l bn thit k chng trnh di truyn ca t
bo, n qui nh tnh c trng ca protein c tng hp nn. Ngoi ra, nhn c
vai tr ch o trong s sinh sn ca t bo, do trong nhn mang cc yu t di truyn
xc nh cc c im ca th h con chu ca chng.
Nhn ch c cc vai tr nu trn khi n c gn lin vi t bo cht, nu
t bo m khng c nhn th i sng khng ko di c, v ngc li nhn
khng c t bo cht cng khng th tn ti. iu cho thy t bo l mt h
thng duy nht, trong mi thnh phn u c lin quan cht ch vi nhau.

2.4. Mng li ni cht (Endoplasmic reticulum)

Cu hi: S phn cc ngn bn trong t bo nh mng li ni cht c gip g
c cho t bo?
Mng ni cht c pht hin bng knh hin vi in t vo nm 1945 v
c K.R.Porter t tn vo nm 1953. Ngay t nm 1942, G.W.Searth quan
st c mng ny bng knh hin vi thng t bo thc vt.

13

2.4.1. Hnh dng v kch thc

Mng ni cht c tt c t bo chn hch, gm h thng cc ng v ti c
hnh dng phc tp xp hn n hay thnh mng song song hay hnh trn ng trc.
Thng mng ni cht phn tn khp t bo, nhng mt s t bo khc, mng ni
cht gm cc ti hay phin mang cc ht lipid hay cc tinh th protein.
Cc thay i v hnh dng v vt cht cha trong mng ni cht ty thuc
vo loi t bo v ty thuc tng giai on pht trin cng nh sinh l trong t bo:
mng li ni cht rt mn t bo phi nn t bo cht c v nh m c, li
ph to t bo gi v t bo cht c v long; cc ti c vch dy khong 50A.
Mng ni cht tr ra ngoi mng ngoi cht, bn trong chng thng vi thy th
(khng bo), thng vi nhn v nhiu quan st cho rng mng nhn ch l mt phn
ca mng ni cht. Theo Buvat th mng ni cht khi ph to ra s thnh thy th.
2.4.2. Mng ca mng ni cht
Mng ca mng ni cht l mng i cha cc protein, va l thnh phn
cu trc mng ni cht va l enzim xc tc cc phn ng ha hc, cch khc
mng ni cht l mt phin c mng lin tc bao quanh mt ni dung bn trong
gi l lumen, mng ca mng ni cht ni lin vi mng ngoi ca nhn, do
ch cn mng trong ca nhn phn chia lumen vi nhn cht.
2.4.3. Vng sn v vng lng trn mng ni cht
mt s vng mng ni cht gm nhiu phin dp chng ln nhau gi l
cisternae to thnh vng mng ni cht sn, trong khi vng khc, mng ni cht chia
thnh mng li nhiu ng nh khng cha cc ht cisternae v gi l vng lng.

14

2.4.4. Nhim v ca mng ni

cht

Trn b mt mt s mng ca mng ni cht c nhng ht rt nh l vi th

hay ribosome (ng knh t 10-15nm), bn trong n cha nhiu RNA (khong
50%), protein. Mng ni cht l c cu chnh trong hot ng sinh hc ca t
bo: va thng vi thy th, vi nhn v vi mi trng ngoi, nn mng ni
cht l mt h thng dn truyn c lc khng nhng trong mt t bo m cn
gia c hai t bo lin k. Thnh ca mng ni cht l ni tng hp lipid v c l
c vch celuloz, khi cha ribo th, mng ni cht l ni tng hp c lc protein.
Ngoi ra, mng ni cht cn to cc enzim xc tc s tng hp cc phospholipid
v cholesterol dng to ra cc mng mi. Hn na, n cn lm gia tng din
tch b mt trao i ton phn ca t bo chn hch.

H.1.9. H mng ni cht

Hnh 1.9. minh ha cc ti vn chuyn sinh ra trong li ni cht v h Golgi
ho nhp vi mng t bo cht v gp mng ca chng vo mng t bo cht ny.

2.5. B my Golgi
t vn : C phi b my Golgi c vai tr trong s thnh lp cch th? Nh
vy, cch th l g v c vai tr nh th no trong t bo?
B my Golgi (Golgi apparatus) c nh sinh hc ngi Camillo
Golgi pht hin u tin nm 1.898 khi ng nghin cu t bo thn kinh. l
mt h bc v ti mng chuyn tch tr, iu chnh v phn phi cc sn phm
ca h li ni cht. Mt t bo c th c vi hoc hng trm khi Golgi.
2.5.1. Hnh dng v kch thc
B Golgi l mt khi nhiu ti do cc mng ni cht hnh thnh; cc ti c
hai lp mng c b dy khng ng nht, cu to bng cc phn t lipid xp i
nhau cha nhiu phn t protein phn b khp mng; mng dy khong 70-90A
bao quanh cc phin cisternae hnh da dp gia v hi phnh ra ra. Cc
cisternae c mt hi cong v xp thnh chng ging nh chng da, s cisternae
trong mi chng thay i ty loi; cc cisternae a mt li (mt Cis) v phn
lng ca mng ni cht, mt lm hay mt Trans hng v mng t bo cht.
15

Chung quanh h thng Golgi gn mt Cis v Trans c rt nhiu ht nh

c mng bao, l cc ti chuyn ch (transport vesicle) vt liu n hay i khi
b my Golgi.
2.5.2. Nhim v
B my Golgi cha nhiu enzim xc tc nhiu loi phn ng ha hc khc
nhau, mt trong nhng chc nng ca b my Golgi l tip nhn v ch bin li
cc protein tng hp bi ribo th trn mng ca mng ni cht trc khi chuyn
cc protein ny n mng t bo cht, hay tit ra khi t bo hoc chuyn n cc
cu trc khc bn trong t bo nh lyso th. Bn cnh , b my Golgi cn c
vai tr trong s thnh lp cch th sau s hch phn, thc vt, b my Golgi
cng tham gia vo vic tng hp cc cht polyssacharide nh hemiceluloz v
pectin vo vch t bo, nh vy mng phospholipid lun c i mi.

H.1.10. H thng ng v ti ca b my Golgi

2.6. Ty th b (Mitochondrion)
Cu hi: V sao ngi ta cho rng "ty th" chnh l "vi khun" ?
Ty th b c nhn din vo nm 1886 (La Vallette Saint-Georges) v c
khp t bo ng vt hay thc vt.
2.6.1. S phn b, hnh dng v kch thc
Di knh hin vi thng, ty th l nhng th nh (bo quan) c nhiu hnh dng
khc nhau: hnh que, hnh cu hay hnh si ... Ty th hnh cu c ng knh trong
khong 0,5-5, hnh que c ng knh 0,2 v di c khi n 10. Thng phi nhum
mu c bit bng lc Janus, hematoxylin, fuschin acid ... mi quan st thy ty th.
S lng ty th khc nhau trong tng loi t bo v trong cc trng thi sinh l
khc nhau ca t bo. T bo non ang pht trin c s lng ty th rt ln, t bo
chuyn ha c s lng ty th t hn. Ty th thng phn b u trong t bo c khi
cng tp trung tng ch nht nh ty yu cu chuyn ha nng lng ca t bo.
2.6.2. Cu trc
Cng nh vi cc vi cu trc ca cc bo quan khc, cu trc ca ty th
ph hp vi chc nng ca chng. Di knh hin vi in t, ty th gm mt
mng i bao bc bn ngoi c cht, 2 mng cch nhau mt khong trng, mi
mng dy t 5- 6 v mng hn mng t bo cht.
16

- Mng ngoi hay ngoi mc trn lng cha 50% lipid v 50% protein.
- Mng trong hay ni mc cha 20% lipid v 80% protein, nm song song vi
mng ngoi, nhng c nhiu ch gp np to thnh cc np gp (crista) n su vo c
cht lm gia tng rt nhiu din tch mng trong; hnh dng v s lng ca cristae ty
th thay i rt nhiu ty thuc vo loi t bo. Cc phn t enzym m trch to ATP
c vi vo trong cc cristae v nh cc cristae lm tng din tch mng nn tng kh
nng sinh ATP ca ty th; hn na mng cn cha nhiu enzym chuyn ch cc cht
trung gian nh l i tng tc ng ca cc enzym nm trong c cht.
Trong vi trng hp, di knh hin vi in t cho thy mng i mang
nhng ht rt nh hnh cu gi l oxid th hay oxysomes, cc ht mng ngoi
khng cng, cc ht mng trong v ni mc c cng (H. Fernandez-Moran).
Nm 1964, nh bc hc M Green pht hin mng trong ca ty th ph nhng
ht cc nh, ni tp trung nhiu enzim lm cht xc tc trong qu trnh oxy ha
v gii phng nng lng trong phn t ATP c hnh thnh trn ty th.
- Cht nn (matrix) l mt vng vt cht khng nh hnh (amorphous) cha
nhiu cu trc c bit v hng trm loi enzyme tham gia tng hp ATP, tham gia vo
cc phn ng oxid ho pyruvat v cc acid bo, cc enzyme ca chu trnh Krebs.
Ty th c cu to bi cc lipoprotein m trong protein chim 65-70%,
lipid t 25-30%, phosphatid, cholesterol, nhiu enzyme cu s hon nguyn
(citocrom - oxidaz, sucinodeshidaz, phosphorilaz), cc cht chuyn ch hydrogen
nh DPN, TPN. Lipid, enzyme ca s hon nguyn v ca s phosphoril-ha c mt
ch yu trong mng v cc tm rng lc, cht nn c l cha cc phn ha t ca
chu trnh Krebs v phn ha t oxid-ha lipid, cn protein c trong mi cu trc.
Trong cht nn c nhiu phn t DNA v gi l mDNA, c pht hin
nm 1963 do Nass khi nghin cu kin trc ca phi g.

H.1.11. Ty th v chi tit mt Crista

2.6.3. Nhim v
Ty th l trung tm h hp v cung cp nng lng di dng ha nng
ATP cho ton th t bo nht l cho nhn. Ngoi ra, trong ty th c cha RNA v
DNA ring ca n (mDNA), s hin din ca DNA lm cho ty th c th di
truyn c lp vi nhn, iu ny gii thch thuyt di truyn t bo cht v s
tham gia ca ty th trong vic tng hp cc RNA v cc protein c trng.
17

2.7. Ribo th (Ribosomes)

L nhng ht rt nh ng knh khong 17-23nm; khng c mng bao v
nm t do trong t bo cht hay bn trong mt s cu trc nh lc lp, ty th b,
hoc trng thi t do hay bm vo mt ngoi ca mng li ni cht hay mt
ngoi ca mng ngoi ca nhn, c khi ribo th cng c tm thy trong nhn v
chng ch c quan st di knh hin vi in t. Cc nghin cu gn y cho
thy ribo th c thnh lp trong nhn, sau s ra ngoi nhn nh nhng l
ca mng nhn.
Mi ribo th gm hai bn n v (30S v 50S), bn trong cha nhiu
RNA v protein. Nhiu Ribo th tp hp thnh chui hay thnh chm gi l
polyribosomes / polysomes gn trn mt ngoi ca mng nhn, chnh cc
polysomes l trung tm tng hp protein ca t bo.

H.1.12. Ngun gc ca ribo th (Bonner, 1955)

2.8. Lp b (Plastidome)
Lp b rt quan h v c sc ca t bo thc vt, c vai tr quan trng
trong qu trnh dinh dng ca t bo. Gm c lc lp (chloroplasts) cha cc
sc t cn thit cho s quang tng hp, sc lp (chromoplastes) to ra sc t tr
dip lc t, bt lp (amyloplastes) to ra tinh bt, du lp to ra lipid, m lp to
ra protid. Loi lp ny c th bin thnh loi lp khc ty theo iu kin ca t
bo: lc lp c th to tinh bt hay cho caroten, bt lp tr nn xanh, ...
2.8.1. Lc lp
Cu hi: 1. Hy gii thch vai tr ca lc lp trong s quang hp? .
2. Bn bit g v cy C3, cy C4 v cy CAM.

Khng th khng ni n tm quan trng ca lc lp do hu ht sinh gii

vn hnh c l nh nng lng do qu trnh quang hp cung cp.
2.8.1.1. Lc lp thc vt xanh bc cao
V tr: lc lp nm trong t bo cht v mt trong nhng mt phng ca chng
hng v pha mng t bo, c bit c nhiu ht nm gn cc gian bo cha y
khng kh. V tr ca lc lp trong t bo thay i, ph thuc trc ht vo iu
kin chiu sng v chng sp xp th no nhn nh sng tt nht cng nh
trnh nh sng chiu trc tip. Trong mt s l cy nh sng khuch tn th lc
18

lp phn b ch yu vch ca t bo v pha b mt ngoi ca c quan, nh

sng chi chang th chng li tp trung cc vch bn hoc bn mp. Lc lp c
khi chuyn ng di cc tc dng kch thch nh nhit , ha cht, c hc
Hnh dng v kch thc: lc lp thng c dng hnh ht thu knh li, bn
trong khng c hch lp, ng knh trung bnh 3-10, di khong 7. Cc ht
lc lp phn b ch yu phn xanh ca cy ni c nh sng ri n nht l l
cy. Trung bnh trong mi t bo lc m cha t 40-50 ht lc lp, nh s lng
nhiu m b mt quang hp ca l c tng ln nhiu ln. S phn phi ca lc
lp trn l cy thuc nhm C3 khc vi nhm C4. C nhiu bng chng cho thy
lc lp di chuyn trong t bo ch khng ng yn mt ch.
Cu to: di knh hin vi in t, lc lp gm:
- Mng i bao quanh cht nn (stroma) dy khong 6 v cch nhau mt
khong ngoi vi dy 10-20 y l mng bn thm c mng ngoi trn lng,
mng trong gp np nhiu ln v cc np gp hng vo bn trong stroma to thnh
cc phin lamella, thnh thong cc phin ny phnh thnh ti dp gi l thylakoid,
c khi cc thylakoid xp song song nhau phn b u khp, hoc chuyn ha thnh
cc da trn v xp chng cht ln nhau lm thnh ht grana hnh thu knh rt nh
trong stroma; tt c grana v lamella n thng vi nhau.
- Stroma l vng dch cht gn nh ng nht, cu to bng lipoprotein cha
nhiu hp cht tan trong nc nh enzim ca l trnh Calvin, nhiu phn t DNA, cc
ribo th, RNA v cc phn t khc cn thit cho s tng hp hp protein ca lc lp.
- Mng thylakoid cha hn 60 loi phn t protein khc nhau nm xen vo
mng i lipid, ngoi ra cn c mt s lng ln cc sc t chlorophyl lin kt
cht ch vi mt s phn t protein. Carbohydrat hin din trong mng thylakoid
di dng kt hp vi lipid to ra cht glycolipid.
- Sc t quang hp ch yu gm dip lc t a (C55H72O5N4Mg), dip lc t
b (C55H70O6N4Mg) v mt s sc t ph carotenoid gn trn mng thylakoid.
Mu ca carotenoid b mu ca Chl. a v Chl. b che lp, cc carotenoid l sc t
chnh hoa v tri, khi l gi, lng Chl. gim nn mu ca carotenoid l ra to
mu sc rc r, nht l rng n i vo ma thu.
- Lc lp cha DNA, RNA ring ca lc lp. S hin din ca DNA v
RNA trong lp chng t lp c s di truyn ring bit vi nhn.

19

H.1.14. Cu to ht lc lp l cy bp (Zea mays) di knh hin vi in t

2.8.1.2. Lc lp to lc
to lc, lc lp c nhiu hnh dng khc nhau: phin mng hnh vung di
chon ht c t bo nh Mougeotia, Chlamydomonas lc lp hnh chung dnh st
vo vch t bo, lc lp hnh dy xon c Spirogyra, hnh sao hay chia nhnh
Zygnema. Lc lp thng c hch lp (pyrenoide), quanh hch lp l cc ht tinh bt.

H.1.15. Mt s dng lc lp (A) to Spirogyra, (B) Zygnema, (C) Oedogonium

2.8.1.3. Thuyt v ngun gc ca lc lp v ty th
Hin nay, nhiu nh sinh vt chp nhn ty th v lc lp l hai bo quan
ch c trong t bo chn hch, c ngun gc t nhng sinh vt s hch sng ni
cng sinh trong t bo sinh vt ch da vo cc c tnh sau:
* S d bit gia ty th, lp th v nguyn sinh cht chung quanh:
- ty th v lc lp, s sao chp (replication) ca DNA c lp vi nhn.
- Ribo th ca lc lp v ty th b cloramphenicol ngn chn s tng hp
protein cn ribo th ca t bo th khng.
- Ty th v lc lp c mng i, cc bo quan khc c mng n.
- Nhiu RNA chuyn ch gp ty th nhng khng gp t bo cht.
* Ty th v lc lp rt gn vi vi khun v thanh to:
- Kch thc chng tng t nhau vo khong 1-5.
- Ty th v lc lp c nhim sc th ring, cc nhim sc th ny ging vi
nhim sc th ca t bo s hch l c dng vng khng lin kt vi th nhn
protein v khng c mng bao.
- Cc t chc bn trong ca gene ty th v lc lp ging nh t bo s
hch v cc bo quan ny t sinh sn (autoreproducteurs).
- Ribo th ca ty th v lc lp ging ribo th ca t bo s hch hn.
- Ni mc ca ty th ging vi khun v mng nguyn sinh cht vi
khun cng un vo trong v cng ging cc thylakoid lc lp. vi khun
quang dng, cc sc t cng dnh trn ti v phin nh thanh to.
- Nhiu thanh to cng sinh khng c vch t bo ring.
20

- DNA ca ty th nhiu ng vt l vng i kn nh vi khun (nhng

phn t lng rt nh so vi s lng trong E. coli ). S lng DNA lc lp
gn bng ca t bo vi khun.
- DNA ca ty th v lp th cng nh vi khun khng c histon v dnh vo vch,
sinh vt chn hch, DNA b histon bao v khng mc vo vch t bo.
- RNA chuyn ch ca n - formiltetionil ch gp ty th sinh vt chn
hch v vi khun m thi.
2.8.2. Bt lp / Bch lp
Tinh bt thng xut hin trong lc lp, nhng phn ng thc vt bc
cao c nhng lp c bit l bt lp to ra tinh bt l cht d tr, cc lp ny
khng mu v c gi l bch lp (leucoplaste).
t bo phi khng c bt lp do cha xut hin tinh bt v bt lp lc
non (tin lp) c hnh dng ging nh lc lp hay ty th. Sau s xut hin
trong thn cc lp non mt hay nhiu ht tinh bt, v tinh bt c "p" vo
thnh nhng lp gn nh ng tm. Ht tinh bt hon chnh thng cho thy mt
im tng trng cho ht tinh bt lc mi xut hin l "rn hay t" v nhiu vn
tng trng ng tm, ht lun c mt lp mng bng cht ca lp bao bc.
la, khoai s, mi bt lp cho ra nhiu ht tinh bt nh dnh vo nhau thnh
ht tinh bt kp. Bt lp c rt nhiu cc c quan d tr nh tri, c, khoai ...

H.1.16. Bt lp vi loi (theo nhiu tc gi)

2.8.3. Sc lp
Trong mt s c quan ca cy nh cnh hoa, qu ... lc chn c mu
hoc nhiu mu khc l do c cc sc lp. Trong sc lp khng c dip lc t m
c xantophil, caroten, licopen mu (ng phn vi caroten), cc mu ny
quyt nh mu sc ca hoa, qu.
Sc lp c th xut hin t cc lp nh ging nh ty th, t bt lp hay t
cc ht to lipid. Hoa Tulip v nhiu hoa khc, ban u cc lp trn hay di bt
u di ra v to ra mt ht bt, sau sc t xut hin trong lc ht bt bin
mt. c Ca-rt caroten cng xut hin trong cc bt lp. hoa h Iridaceae,
ban u lp to ra lipid, sau lipid bin mt v xantophil c chng cht. c
chua licopen xut hin trong cc lc lp gi v ln ln thay th cht dip lc nn
tri t lc tr nn .
Hnh dng ca sc lp rt thay i: hnh cu, hnh kim (licopen), hnh que,
hnh khi nhiu mt, hnh ht nh (xantophil).
Cu to ca sc lp n gin v khng c cu to phin. Thnh phn ha hc
ngoi cht mu (chim khong 20-50%) cng gm c protein, lipid v mt t RNA.
2.8.4. V sc lp
L nhng th lp nh nht c trong cc phn khng mu ca cy, thng
c hnh cu, hnh que, hnh thoi ... thng tp trung quanh nhn.
21

Cu to bn trong v sc lp thng t phn ha hn, lp ny c vai

tr quan trng trong qu trnh bin i sinh ha ca cy: t sn phm u tin l
ng ca qu trnh quang hp m chng c th tng hp nn nhng cht phc
tp hn nh tinh bt, protein, lipid.
Cc v sc lp c cng ngun gc t cc tin lp v chng c th bin i
t lp ny sang lp khc: tin lp trc tip hnh thnh nn lc lp v v sc lp, t
hai loi ny c th bin i thnh sc lp, c th trong mt s trng hp v sc
lp bin thnh lc lp, nh c khoai ty cha nhiu lp khng mu nhng khi
lu ngoi nh sng th tr nn xanh.
Cc loi v sc lp:
- Du lp hay ht du c th do lc lp, sc lp hay bt lp to thnh, hay
do cc cht lipid c to thnh trong cht t bo, sau tu li thnh ht du ri
rc khp t bo cht.
- Ht alron hay m lp cha cc protein.

2.9. Thy th b / khng bo (Vacuoles)

Cu hi: Theo bn, khng bo ca thc vt v ca ng vt c ging nhau
khng? Hy gii thch s khc nhau nu c.
Cng vi s hin din ca cc lp v vch t bo bng celuloz, thy th b
hay khng bo l mt trong ba c tnh phn bit gia t bo thc vt v t
bo ng vt. Thy th b gm tt c thy th, l nhng khong trng to hay
nh cha dch cht v rt pht trin trong t bo thc vt, n do ti ca vng th
ph to ra v quanh thy th c mt mng n (tonoplast).
thc vt n bo v thanh to, thy th b c hnh dng khng thay i.
cc thc vt khc, hnh th v kch thc ca thy th bin i c sc: trong
t bo phi ca m phn sinh c nhiu thy th hnh si hay hnh ht nh, khi t
bo gi dn, cc thy th ph trn hay di ra thng vo nhau lm thnh mt thy
th to duy nht i khi chim ly gn ht th tch t bo v y nhn st mng t
bo, lc t bo cht ch cn l lp mng bao quanh n.
Thy th c pH thay i t 2,4 n 7. Thnh phn chnh ca thy th gm
cht cn bn hay dch cht l nc v cc cht ha tan khc nh ng (glucid,
maltoz, inulin ) sc t antocian (, tm, xanh, vng ...), lipid him gp do khng
tan trong nc, protid nht l holoproteid, acid hu c (acid citric, acid malic trong
cy CAM, piruvic ...), cc cht ny thay i ty theo tnh trng sinh l ca t bo.
Ngoi ra trong thy th cn c tinh th oxalat calcium hay nhiu acidic trong tri,
protein d tr trong ht, sn phm th cp c nh nicotin, alkaloid.
Thy th thc vt c t nht hai chc nng:
- Thy th tch tr ng, acid amin, cc cht mu d tan v cc phn t
hu c khc.
- Gip t bo trng phnh ra. Mng thy th l mng bn thm ch cho nc
t t bo cht di chuyn vo vo thy th v lm n trng ln, c khi p sut trng
gp 5-20 ln p sut khng kh. Nh vch t bo vng chc nn khi thy th phnh
ra t bo vn khng b v, t bo thc vt non, vch t bo co dn d dng nn khi
thy th trng nc, t bo phnh di ra lm cho cy con chng ln.

22

2.10. Chin mao / roi (Flagella) v tim mao / t (Cilia)

Chin mao v tim mao c xem nh l cc phn ph nh ra bn ngoi mt
s t bo c bit c s chuyn ng. t bo chn hch hai c cu ny c cng mt
cu trc v c ch vn ng, mc d c khc nhau: chin mao thng di v s lng
t, tim mao ngn hn v thng nhiu. C khi t bo c mt chin mao hay nhiu
chin mao; tim mao thng nhiu hn v nm chung quanh t bo.
V cu to, mi chin mao hay tim mao gm mt vng 9 cp vi ng bao quanh
mt cp vi ng trung tm; cc vi ng ny nh vo t bo nh mt ht gc (vi th gc)

H.1.19. Cu trc ca chin mao v c ch un cong ca vi ng trong chin mao

Cu hi: 1. Dng sol v gel ca cht nguyn sinh th hin nh th no? Khi
no c s bin i t sol gel v ngc li?
2. Hin tng chuyn ng Brown nh th no? Khi no n xy ra? Chuyn
ng ny c vai tr g trong t bo?
23

3. t bo nhn tht, nhn iu khin mi hot ng sng ca t bo. i

vi t bo
cha c nhn hay t bo s hch th hot ng sng ca chng din ra nh
th no?
4. "Khng bo pectin" l g?
5. M t ngn gn cu trc v nhim v ca cc bo quan: lc lp, ty th, b
my Golgi.

CHNG 2

VCH T BO

T kho
- Polysaccharide
- Celuloz
- Hemiceluloz
- Mc t
- im nm

Tm tt ni dung
Hu ht t bo thc vt c mch u c mt vch t bo rn chc bao
quanh. Vch l c im ca t bo thc vt phn bit vi t bo ng vt.
Nh c vch t bo gi cho t bo c hnh dng nht nh, tng i vng chc
bo v t bo trnh s mt nc cng nh s xm nhp ca cc vi sinh vt,
ng thi bo v cho ni cht sng cng cc bo quan bn trong.
Vch t bo c xem l sn phm do hot ng sng ca cht nguyn sinh, v
th, t bo sng, vch t bo lun c s tip xc cht ch vi cht nguyn sinh.
S hin din ca vch t bo rt quan trng, giai on u ca t bo,
vch t bo rt mng v mm, c tnh n hi v cho php t bo gia tng kch
thc. Khi t bo pht trin, tr thnh chuyn ho, vch t bo thay i bng
nhiu cch, mt trong nhng cch quan trng nht l s gia tng din tch b
mt v gia tng b dy ca vch t bo do s thay i thnh phn ho hc trong
vch t bo gip phn bit cc loi t bo trong cu trc, nhim v v c nhng
bin i to ln cc c tnh sinh l ca t bo.
Mt s t bo sau khi cht i vn cn gi li vch t bo, l dng
chuyn ha hon thnh nhng chc nng quan trng ca s sng thc vt
nh dn truyn nc, chng c hc hoc lm chc nng bo v. Cu to,
24

hnh dng, thnh phn, tnh cht ca vch t bo cng rt a dng thch
nghi vi chc nng m t bo m nhim.

Yu cu i vi sinh vin
Sau khi nghin cu chng ny, sinh vin c th:
- Phn bit vch t bo bng celuloz hay mc t sau khi nhum mu
- Phn bit cc loi vch t bo khc nhau ca nhiu loi t bo khc nhau

1. THNH PHN HA HC CA VCH T BO

Cu hi: 1. Lit k v m t ngn gn cc cht ho hc chnh c trong vch t
bo.
2. Lm th no phn bit vch t bo bng celuloz hay bng hp cht
khc?
3. Cu to ha hc ca cutin v suberin ging nhau khng?
thc vt, vch t bo cng bc thm bn ngoi mng t bo cht khng
ch bo v t bo m cn cung cp b khung nng gi cho cy vn thng ln
khi mt t. Vch t bo thc vt cu to bi cc hp cht polysaccharides,
trong cht quan trng nht l celuloz, hemiceluloz v hp cht pectin.

1.1. Celuloz
t vn : Ngi ta cho rng tt c cc sn phm ca thc vt u t celuloz.
Theo bn, iu ny c ng khng? Hy gii thch v cho v d minh ha
.
Celuloz l cu th chnh lm thnh cht khung ca vch t bo thc vt
bc cao. l mt hydrat carbon c cng thc chung ca tinh bt (C6H10O5)n
nhng n ln hn v cc gc ng glucoz khng phi nh nhau trong nhng cy
khc nhau, v vy m tnh cht ca celuloz cc loi thng khc nhau. Mi
phn t celuloz c th c cu to t 200 n 1000 phn t glucoz.
Celuoz c tnh bn vng c hc cao, chu c nhit n 200oC m
khng b phn hy. Celuloz c tnh cht ca mt tinh th Crystal v c tnh khc
x kp v do cu to m phn t celuloz c tnh nh hng khng gian ba chiu
sp xp song song vi nhau. Celuloz khng tan trong nc v cc dung mi
nhng tan trong dung dch Schweizer (dung dch Cu (OH)2 tan trong ammoniac
NH3). T trng lc kh l 1,45; khi kh celuloz dai v khi tm nc n mm i
nn nc v cc kh c th thm qua vch t bo. Celuloz nguyn cht kh
nhum mu, trong phng th nghim thc vt thng nhum celuloz bng
carmin alun hay congo. Phn ng mu c sc ca celuloz: ngm phu thc
vo acid mnh H3PO4 / H2SO4 / ZnCl2, celuloz b thy gii thnh hydro-celuloz,
cht ny gp iod s c mu xanh.
Celuloz bin thin trong thnh phn vch t bo, cc si bng vi c th
cha celuloz nguyn cht 100%, trung bnh celuloz chim t 40-50% trong vch
t bo. nm, vch t bo ch cha t 01-10% celuloz.

25

Celuloz c ngha kinh t rt ln v tt c hng dt c ngun gc thc vt

v giy u trch t celuloz ca vch t bo thc vt, g cng l nguyn liu rt quan
trng. Ngy nay, celuloz cn c dng ch to cc sn phm hu c c gi tr.

1.2. Hemiceluloz hay pseudoceluloz

L nhm hp cht cao phn t ca mt hydrat carbon (hetero - polysacchride),
gc ng C5 v C6 khng phi l glucoz m l xyloz, manoz, galactoz, arabinoz Trong
mt phn t hemiceluloz c th c nhiu gc ng khc nhau v c th c c nhiu
loi khc nhau, phn t hemiceluloz nh hn phn t celuloz.
Hemiceluloz khng tan trong nc, khng tan trong dung dch Schweitzer
nhng rt d b acid long thy gii cho ra nhiu cht ty ngun gc ca chng.
V d: xilan xiloz, manan manoz, galactan galactoz (g tng bch).
Hemiceluloz c cu to si ging nh celuloz, nhng khng c s nh
hng r rng trong khng gian; hemiceluloz c nhim v c hc ging nh
celuloz nhng c khi li c d tr, tch ly v c s dng theo nhu cu ca
cy. V d: hemiceluloz c vch t bo lng gn, ci bp, trong ht c ph, cau,
da nht l trong m g v giao m c th n 50%.

1.3. Hp cht pectic

L mt polysaccharide phc tp c to nn do s trng hp ca acid galacturonic
vi cc loi ng arabinoz, galactoz ... v thng tn ti 3 dng protopectin, pectin v
acid pectin. Phn t pectin khng c cu to si hnh chui phn nhnh.
Cc hp cht pectin l cc cht keo v nh hnh mm do v c tnh a
nc cao, d trng ln trong nc v c kh nng to thnh dung dch giao
trng-th gel nhy. Do c nhm carboxyl nn pectin c kh nng to thnh nhng
mui khng tan trong nc; thng gp l pectat calci, magnesi.
Hp cht pectic l thnh phn chung cu to nn cht nn kt dnh cc
si celuloz vi nhau, khi b thy gii bi cc phn ha t pectinaz, protopectinaz,
polygalacturonaz (do k sinh hay vi khun tit ra) c th lm tan vch t bo v
cc m. Hp cht pectic ht mu rutnium rt mnh v tan trong dung dch
oxalat ammonium, nhum vi carmin alun.
Protopectin khng tan trong nc, khi phi hp vi celuloz s cho
pectoceluloz, khi b thy gii s cho pectin v lm cho cc t bo ri nhau. Khi
pectin tan trong nc cho ra dung dch giao trng rt nhy v cho ra acid pectic
c thnh ngng giao (gle). Pectin acid pectic + CH3OH. Acid pectic l mt
chui do nhng gc ging glucoz, acid d-galacturonic lm ra. Cc hp cht
pectin hin c nghin cu s dng trong cng ngh thc phm.

1.4. Gm v cht nhy

Cng l hp cht hydrat carbon ca vch t bo, c lin quan vi cc hp
cht pectic v cng c c tnh trng phng trong nc. Gm xut hin trong
cy ch yu l do s ri lon sinh l hoc bnh l dn ti s ph v ca vch v
ni dung ca t bo (s thoi ha gm). Cc cht nhy thng tn ti mt s
dng nhy hoc dng keo ca vch t bo. Nhng vch thng nm lp t
bo ngoi c th ca nhiu loi cy sng trong nc v trong cc v ht.
26

1.5. Lignin
L phn t vi hm lng carbon cao khc vi hydrat carbon. Lignin bao gm
ch yu cc n v phenyl propanoid (C6, C5) v tn ti mt s dng; y l sn
phm cui cng ca s trao i cht. V mt vt l hc, l mt cht cng rn.

1.6. Nhng cht khc

- Silic thng thy vch t bo biu b ca mt s cy tre, trc, mt s
cy c nh, mc tc nn cc cy ny thng cng v nhm.
- Cutin v suberin tri li khng th nng chy c v cng khng ha
tan c trong cc dung mi ha tan cht bo. Suberin v cutin c lin quan mt
thit vi nhau, chng u l nhng cht cao phn t bao gm cc acid bo.
Trong cc cht ha hc trn, celuloz gi vai tr cu to ch yu trong vch
t bo mc d trng lng ca celuloz trong vch t bo non khng ln lm.
Celuloz lm thnh b khung xng ca vch, hemiceluloz v pectin cng vi
nc lp y khong khng gian gia cc phn t celuloz; pectin c coi l xi
mng gn lin cc lp celuloz ca cc t bo cnh nhau, khi pectin b ph hy,
cc t bo ri nhau ra.
Trong vch t bo sng lun lun c thm mt lng nc, t bo cn
non, nc trong vch t bo c khi n 80 - 90%; khi t bo trng thnh, thng
xy ra cc bin i trong thnh phn ha hc ca vch t bo, ph bin nht l s
tm lignin, s ha bn v lng nc thng gim.
Trong s hnh thnh vch t bo, thnh phn cc cht thay i v ph
thuc vo tui t bo, vo tng loi cy, ty tng loi m hay c quan. V d:
vch t bo si bng c celuloz chim gn nh 100%, vch t bo g ca cc loi
thng c celuloz n 40% trng lng kh, hemiceluloz 30%, lignin 30%

2. C CU CA VCH T BO
Cu hi: V sao lng nc trong vch hu lp gim hn so vi lng nc
trong vch s lp?
iu ny c lin quan n cu trc ca vch t bo khng?
Trong t bo chn (mature), vch t bo gm cc lp m c v thng
rt r. Cc lp ca vch t bo thng khc nhau v tnh cht vt l v ha hc,
kh nng thch hp vi s thay i kch thc v hnh dng t bo.

27

H.2.1. Vch t bo lin kt v cc din tip xc t bo

H.2.2. Cu to t bo thc vt vi vch t bo

2.1. Lp chung
L lp nm gia cc t bo lin k, c hnh thnh u tin khi t bo phn
chia, thng l lp v nh hnh v khng c tnh quang hc, thnh phn ch yu l
hp cht pectic v trng thi gel nn d dng n hi v c kh nng ko di ra khi
t bo con ln ln. Khi t bo trng thnh, lp ny thng rt mng v kh phn
bit c. Khi ngm mn phu thc trong Oxalat NH4 th hp cht pectin tan ra lm
cho cc t bo ri nhau. Khi ngm l vo bn, chnh lp ny b cc vi khun Bacillus
amylobacter, Granulobacter pectinivorum ... lm tan i.

2.2. Vch s lp / lp s lp
L lp ring u tin c thnh lp trong qu trnh pht trin ca t bo
do cht nguyn sinh tng hp nn, trong khi vch hu lp c tch ly sau khi t
bo ngng tng trng; trong vch s lp ang pht trin c cha rt nhiu nc.
Thnh phn ha hc v cu to ca vch s lp kh phc tp, gm cc vi
si celuloz gn cht vo mt khi cht nn (matrix) v nh hnh.
28

H.2.3. Vch s lp ca t bo nhu m knh hin vi in t (x 26.000 Planta.

1958)
Di knh hin vi, cc vi si lm thnh mng li tha v cht nn gia
cc khong trng l pectic, hemiceluloz, lipid, cc enzim v cc glycoproteins
(Pectin hay pectic polysaccharide c th trch bng cch x l vi chelate).
Vch s lp rt mng, n hi v khng cn tr s sinh trng ca vch t bo.
Khi t bo ln ln, vch s lp dy ln c khi dy khng ng u khp cc mt, nhng
vch vn mm do thch hp vi s thay i th tch v hnh dng t bo; khi t bo t
n ln cui cng th n khng to thnh vch s lp na. Vch s lp ch c trong t
bo ca m phn sinh v mt s t trong cc m vnh vin.
Di knh hin vi phn cc, vch s lp cho hin tng ch thp en do
c cu c tnh cht ng hnh, nh hng v khc x kp ca celuloz.

2.3. Vch hu lp / lp hu lp
Cu hi: 1. Hy gii thch "v sao chnh s sp xp ng hng khc nhau ca
celuloz vch hu lp to nn s bn vng t bo thc vt"?
29

2. V sao ni "celuloz vch hu lp c tnh bt ng hng mnh"?

Vch hu lp dy nht, l lp nm bn trong c v c thnh lp sau
cng. Ging nh vch s lp, s hnh thnh vch hu lp l do cc sn phm hot
ng tng hp ca cht nguyn sinh; cc vt liu xy dng nn vch hu lp l
nhng yu t ring bit ca mng li ni cht v ca th hnh mng c s xut
hin nhng vi quan ti nhng ch tng hp trn vch, ch yu l hon chnh
chc nng c hc hay d tr. V d: trong ni nh ca mt s ht, vch hu lp
ch yu l hemiceluloz lm chc nng d tr cht dinh dng cho s ny mm
ca ht.

H.2.3. Cch sp xp trong cu to ca vch t bo(A) cc lp ca vch t bo,

H.2.4. Cch sp xp trong cu to ca vch t bo
(A) Cc lp ca vch t bo (B) hng sp xp cc si celuloz trong 3 lp ca
vch hu lp
cy song t dip, vch s lp bao gm 25-30% celuloz, 15-25%
hemiceluloz, 35% pectin, 5-10% protein trn trng lng kh. Vch t bo hu
lp cha celuloz vi t l cao hn vch s lp, ngoi ra cn c lignin chim 1530% trng lng kh. Lignin c xc nh v tr trong vch v c vai tr quan
trng trong vic gi cho vch tr nn cng chc.
Khi t bo chuyn ha th vch hu lp khng dy thm c na, chiu
dy ca vch hu lp khc nhau ty thuc vo nhim v ca t bo. V d: t bo si
c nhim v nng c vch hu lp pht trin mnh v c khi dy n 10.
S tch t hnh thnh vch th cp theo hng t chung quanh vo gn
trung tm ca t bo nn xoang t bo hp dn li, trong t bo c th cn hay
khng cn cht nguyn sinh i vi t bo c vch hu lp dy. nhng t bo
c vch hu lp pht trin y th trong trng hp in hnh c th phn bit
gm c ba lp ng tm vi dy, thnh phn ha hc, tnh cht vt l v cu
to siu hin vi ca cc lp khc nhau.
30

2.3.1. Lp ngoi
Hay lp chuyn tip nm st vi vch s lp, thng rt mng, phn bit
c do s c mt ca hp cht pectic, nhng c khi lp ny dnh lin hon ton
vi lp s lp v khng phn bit c.
2.3.2. Lp gia
L lp dy nht ca vch hu lp, ch yu lm nhim v c hc. Trong
thnh phn cu to ca lp ny c nhiu celuloz nhng khng c pectin, i khi
trong lp gia c cha hemiceluloz nh trong vi loi ht. Di knh hin vi
quang hc, lp gia c cu to th hin kh r nhng t bo c vch dy.
2.3.3. Lp trong
Rt mng, dy t 500-800A, phn bit vi lp gia bi thnh phn ha
hc (vi lng hemiceluloz cao) v cu to. Trn lp ny c khi cn gi li cc
ht nh l nhng phn cht ca cht nguyn sinh.
Vch hu lp khng phi lun lun c to thnh ng u trn khp b
mt ca vch s lp thnh mt lp hon ton. mt s t bo chuyn ha nh
qun bo, mch tin mc, vch ch dy trn mt s vng hay dy tng phn. S
dy ln ny theo hnh vng, hnh xon, hnh thang, hnh mng (gp nhiu mch
g), i khi dy ln khp vch s lp ch cn nhng l, im.
* C cu vch t bo c th tm tt:
- Lp chung c thnh lp u tin chung cho cc t bo lin k.
- Vch s lp do cc si celuloz qun ngang thng gc vi chiu di t bo.
- Vch hu lp vi bn ngoi cc si nm dc di theo chiu di t bo,
l lp ngoi ca vch hu lp. Bn trong, cc si celuloz nm song song theo lp
ngoi hay nm xin theo mt hng nht nh, lp gia do nhiu si celuloz
chng cht nn thng dy nht.

3. KIN TRC PHN T CA VCH T BO

Cu hi: 1. Tm tt kin trc phn t ca vch t bo.
2. Hy gii thch hin tng khc x kp celuloz.

Nh cc phng php vt l, ha hc cng nh phng php nghin cu di knh

hin vi in t, tnh cht cu to tinh vi v hp l ca vch t bo c xc nh, n lin quan
n cch sp xp cc phn t hnh si celuloz. Kin trc phn t ca vch t bo gm:

31

H.2.5.Kin trc phn t ca vch t bo

- Cc phn t glucoz ni nhau v tr -1, 4 bng cu ni oxy to thnh mt phn t
celuloz hnh si di, rng 8A, si c khi cha n 1 .500.000 phn t glucoz.
- Cc phn t hnh si celuloz xp song song nhau thnh b si s cp hay
micel c ng knh t 50-70A, di # 600A. Mi b si s cp hay micel c th
cha hng chc n hng trm phn t celuloz. Micel c th quan st di knh hin
vi. Khong gia cc micel rng 10A, chung quanh cc vi si cc phn t celuloz sp
xp khng nh hng, cc polisacchride khc ch yu l hemiceluloz.
- Nhiu micel sp xp thnh tng nhm si nh dng que thng gi l vi
si (microfibril) l n v cu to sinh vt hc ca vch t bo, trn bn ct dc
c th di hng 1.000A, trn bn ct ngang si nh c hnh vung gc rng t
100 - 250A v cha khong 2000 phn t celuloz Mi vi si sp xp cch nhau
100A, gia khong trng cc vi si cha y cht nn v nh hnh l pectin v
hemiceluloz v c th c cc cht khc khm vo nh lignin, suberin.
Cc vi si v cht nn ca vch thm nc trng thi trng ln; trong
cc vi si, micel li ni vi nhau thnh mt mng li ngang nh mt s phn t
celuloz chuyn t micel ny sang micel khc.
- Nhiu vi si tp hp li thnh si celuloz (macrofibril), mi si celuloz
cha hng trm n 400 vi si xp song song nhau v khong cch gia cc vi
si l cht nn ca vch t bo. Mi si rng khong 0,5m, di vi m 4 mm
v c th quan st di knh hin vi quang hc.
Trong vch s lp, lng celuloz t do cc vi si tng i t, xp xa nhau lm
thnh mng li tha v xp thng gc vi trc dc ca t bo; v tr ca vi si c th
thay i trong s ln ln ca vch s lp. Khi bt u hnh thnh vch hu lp, lng
nc trong vch s lp s gim, cc vi si nm xch li gn nhau v khng thay i v
tr na, ng thi chng sp xp c th t ng u v song song nhau. Cc si celuloz
32

c th sp xp song song hoc thng gc vi trc dc ca t bo nhng thng nht

l cc vi si xp nghing mt gc, nh cc kiu nh hng khc nhau ny ca si
celuloz m tnh bn vng c hc ca vch t bo c nng cao.
Tm li, nhiu phn t glucoz phn t celuloz micel vi si
(fibrille) si celuloz / fibril (macrofibril).
Kin trc ca vch t bo thc vt nh mt h thng b tng ct st m:
ct st l b khung ca cc vi si celuloz, b tng l cht nn ca vch t bo
c cu to t nhiu cht khc nhau. Vch t bo l mt h thng c thng l v
cc cht c th vn chuyn qua vch t bo.

4. S THNH LP V PHT TRIN CA VCH

T BO
Cu hi: Tm tt qu trnh hnh thnh v pht trin ca vch t bo thc vt.

4.1. S thnh lp vch t bo

4.1.1. thc vt bc cao
Trong qu trnh phn bo cng vi s phn chia cc bo quan khc, vch t bo
ca t bo con c hnh thnh mt phng xch o (mt phng phn chia) sau:
- Th sinh mng c hnh thnh mt phng xch o ca thoi v sc.
- Phin t bo xut hin nh mt bn mng ti phn gia ca th sinh
mng, s pht trin dn ra pha xung quanh theo hng vung gc vi cc si ca
th sinh mng ti vch ca t bo m.
Theo quan im ca Whaley & Mollenhauer (1963), cc phin t bo
c to thnh t nhng git rt nh l nhng khng bo pectin". Nhng git
ny phn b trn mt phng phn ct v chng dn dn dnh li theo hng t
trung tm i ra vch bn cho n khi dnh vo vch ca t bo m.
Tuy nhin, khng phi tt c cc phin t bo u nm trn mt phng ca
ng knh nh nht t bo m. nhng t bo di nh t bo tng sinh g hnh
thoi, phin t bo ct qua mt phng t bo theo trc di hoc mt phng gn vi trc
di; nh vy, phin t bo i qung kh xa trc khi dnh c vi vch bn kia ca t
bo m, nn y s nhng t bo ny, trn mp ca phin t bo hnh thnh trc
hng mng hng s pht trin ca phin t bo n c vch pha i din ca
t bo m. S hnh thnh cng nh s pht trin ca phin t bo hng ti vch bn
ca vch t bo m xy ra ng thi vi qu trnh phn chia nhn v kt thc khi nhn
con tch nhau ra; kt qu l to nn 2 t bo con c nhn ring v phin t bo l
lp chung duy nht cho 2 t bo con va c phn chia.

33

H.2.6 S thnh lp vch t bo thc vt bc cao

4.1.2. thc vt bc thp
phn ln thc vt bc thp, trong qu trnh hnh thnh ht phn hay trong s phn
ct ca t bo ni nh; khi nhn t bo phn chia th t hai bn i din ca vch t bo
s ln su vo bn trong to thnh khe, khe ny pht trin theo hng t xung quanh (bn
ngoi) vch vo gia t bo (theo hng thng gc vi trc t bo) n khi tip xc vi
nhau s chia t bo m thnh hai t bo con.

H.2.7 S thnh lp vch t bo thc vt bc thp

4.2. S pht trin ca vch t bo

thc vt, vch t bo cng rn bc thm bn ngoi mng bo cht, khng ch
bo v t bo m cn cung cp mt b khung nng gi cho cy vn thng ln khi
mt t; ngoi ra n cn gip duy tr hnh dng t bo v ng thi cng lin kt cc t
bo trong cng mt m. C nhiu gi thuyt gii thch s dy ln ca vch t bo,
nhng d sao, cc nh khoa hc vn thng nht quan im l vch dy nh nhng s
hnh thnh cc hp cht hu c to mng t cc hot ng sng ca t bo.
Mt s gi thuyt:
4.2.1. Sinh trng vng b mt
Cc si celuloz c hnh thnh lm thnh mng li tha s p st vo vch
chung thng l hng tm, qu trnh ny tng ng vi s to thnh vch s lp.
4.2.2. Sinh trng theo chiu dy
Do s lng ng ca cht to thnh vch v lp ny chng ln lp kia ging vi
s to thnh vch hu lp. Trong s sinh trng ca vch t bo, lun c s thnh lp
gia phin gian bo mi v phin gian bo nm pha ngoi ca vch t bo m; s to
thnh khong gian bo c th c kt hp vi thi k sinh trng ca vch.

34

4.2.3. S kin vch dy ra

4.2.3.1. Thuyt t thm (Apposition)
Theo V. Mohl, vch dy ra v nguyn sinh cht t vo vch nhng lp lin
tip ng tm. Trong qu trnh ln ln ca t bo, vch t bo cng phng ln v
mng i trong lc nhng vi si tip tc c tng hp v ph ln vch s lp lm
cho lp ny ngy cng dy thm.
4.2.3.2. Thuyt m thm (Intessusception)
Theo Frecul, khi t bo n to ra th vch cng n to ra nh mt tm li v
cc mnh tha ra, nhng si celuloz mi c m vo gia cc mnh tha y.
Nh knh hin vi in t, cc tc gi dung ha 2 thuyt trn: ch sau khi t
bo khng to ln na, lc y cc lp mi c t vo. Khi t bo cn non, cc si
xp theo chiu nm ngang lp ngoi cng nn t bo c th di ra v vch lun
c m thm vo; sau cc lp khc do si dc t vo tr hai u, t bo
vn di ra c.

5. NHNG BIN I TRONG THNH PHN HA

HC CA VCH T BO
t vn : V sao thc vt "cn phi" bin i cc thnh phn ho hc trong
vch t bo?
Do tnh cht thch nghi trong vic hon thin nhng nhim v khc nhau
trong ton b c th thng nht ca thc vt, mt s t bo vn gi vch bng
celuloz v khng thay i tnh cht ca vch trong sut i sng t bo.
Nhng thng trong qu trnh pht trin v sau ca t bo, vch t bo c
nhng bin i do s tm thm mt s cht mi hay do s bin i ha hc nhng
cht c sn trong vch t bo v lm vch t bo c nhng tnh cht mi. S tm thm
cc cht mi c th l do hot ng ca cht nguyn sinh, c th do s tng hp cc
hp cht khc, s bin i ha hc v sau ca vch t bo rt a dng v gm:

5.1. S tm mc t (lignin) / s ha g
Cu hi: V sao s tm mc t vo trong vch t bo cn c gi l s ho g?

5.1.1. C cu v tnh cht ca mc t

Mc t l nhng cht cng, gin, t thm nc, tan trong acetol v phenol.
Theo Freudenberg (1965), mc t do s ha hp ca nhiu monolignol theo 3
chiu khng gian.
Do c nhiu monolignol v nhiu cch ha hp nn phn t mc t phc
tp, thay i ty theo nhm, h hay ty theo loi, c bit cht mc t ch c
Khuyt thc vt v Hin hoa m thi (thc vt c mch)

35

5.1.2. S tm mc t
Lignin thm vo khong xung quanh cc vi si celuloz v bin thnh nguyn
liu ca cht nn (matrix). y, lignin li c th lin kt vi cht khc ca cht nn
hay vi celuloz ca vi si v tr thnh btng ct st ca vch t bo.
S ha g thng xy ra nhng t bo chuyn ha, lc t bo s cht nhng
vn gi hot tnh sinh l ca n trong mt thi gian di. S tm lignin thng ph bin
i vi cc t bo g nn qu trnh ny cn gi l s ha g, d rng t bo ca cc m
khc vn c s tm lignin nh t bo si, cng m hay nhu m lc gi.
Qu trnh ha g ch xy ra t bo sng ng thi vi s to thnh vch
hu lp, bt u t vch s lp tin dn vo trong v pht trin c ra ngoi phin
gia. Lng lignin thm vo vch s lp v phin gia nhiu nht c khi n
90% v gim dn khi i vo pha trong xoang t bo.
5.1.3. ngha ca s tm mc t
S tm mc t khng ch gii hn trong s tng cng tnh bn vng c hc
m cn c vai tr bo v chng li cc tc dng ph hi ca mt s vi sinh vt. Vch
t bo tm lignin c tnh cht gi nc nhiu nn thng pht trin m dn nc
v c bit quan trng i vi nhng cy sng trong iu kin kh hn. Qu trnh
ha g c khi xy ra thun nghch, c l nh s tham gia ca cc enzyme.

5.2. S tm suberin / s ha bn
Cu hi: V sao khi t bo c vch hon ton tm suberin, t bo s cht?
Theo bn, s cht thc vt cn ang sng l nh th no?
L qu trnh tm cht suberin vo vch t bo. Khi thn gi, biu b c
thay th bng m sube nn s tm cht suberin cn c gi s ha bn.
Suberin l este ca cc acid bo cao phn t, l mt cht v nh hnh,
k nc nht l khng thm nc v kh.
Suberin thng c mt t trong vch ca cc loi t bo khc nhau, nhng
suberin tch t nhiu ch yu vch hu lp ca m che ch. y suberin hnh
thnh di dng mt hoc mt s phin mng khng lin kt vi si celuloz, cc
phin ny trng thy c di knh hin vi quang hc. Cc phin c th bao ph
lin tc khp vch t bo hoc ch trn tng phn ca vch.
Do khng thm nc v kh nn t bo no c tt c cc mt u bao bc
bng cc phin suberin, t bo s cht.
S ha bn c l tng thm s bo v cho nhng phn bn trong ca
cc c quan trnh tc nhn ph hoi hoc bt li tc dng n thc vt.

5.3. S ha cutin
Cutin l cht gn ging vi suberin nhng lng acid bo khng no thp hn
v cu to phn t cao hn. Cutin va c nhm a nc va c nhm k nc.
S ha cutin ca vch ch tin hnh vch mt ngoi lp t bo biu b.
Thng cutin do vch t bo tit ra v dnh li trn b mt t bo lm thnh mt lp
lin tc, trong mt s trng hp, cutin thng c tch ly trn vch t bo cng
vi cht sp lm thnh mt lp mng gm nhiu ht hay que rt nh. Cutin khng
phi tm vo vch m c khi thay th trn celuloz ca vch.
36

S ha cutin c xem nh l mt s thch nghi vi chc nng bo v,

che ch, lm gim bt s thot hi nc qua b mt, chng s xm nhp v ph
hi ca k sinh trng Lp cutin c th rt dy nht l cc cy thng thiu
nc, cc cy vng kh, nhiu cy k sinh v ph sinh.

5.4. S ha nhy
L s hnh thnh nhng cht nhy hay cht gm, l nhng hydrat
carbon cao phn t cng loi vi cht pectic, c kh nng trng nc rt ln
n mc ha tan hon ton trong nc. S ha nhy thng xy ra t cht pectic,
i khi c celuloz ca vch t bo.
Cht nhy c to thnh c th do nhiu nguyn nhn:
- Do s bin i ca nhng cht ha hc c sn trong vch t bo.
- Do cht nguyn sinh tit ra trong qu trnh vch t bo ln ln v chiu dy.
- Do s ha tan v ph hoi vch t bo hay ni cht ca t bo do bnh l
hay do nm, vi sinh vt ph hi, lc cht nhy trn vch t bo chy ra t
trong cy lm thnh lp dnh bn ngoi thc vt.
- Vch t bo b ph hy thnh cht gm lm thnh nhng ti gm bn
trong c quan thc vt.
Gm thng c tit ra nhiu h Gn (Bombacaceae), h Trm
(Sterculiaceae) v nht l h u (Fabaceae). Cc t bo ca nhu m hay tng
tng bin thnh gm, t bo k cn dng nh b nhim cng ha gm, cc t
chc u b tan ra tr mch g v ln ln ta c mt ti gm.
T bo biu b ca ht Ocimum basilicum c mt hay nhiu lp
mucilage c d tr trong vch tip tuyn, khi ht gp nc, cc t bo cha
mucilage y trng ln, v ra v mucilage tan trong nc. h Bp (Malvaceae)
hay h C ke (Tiliaceae) c nhiu t bo cha mucilage trong nhu m.
S ha nhy thng l s thch nghi tr trng hp lin quan n bnh l. S
ha nhy c vai tr trong s ny mm ca ht (to kh nng hp thu nc trong t),
chng s kh hn bn ngoi. i khi s ha nhy c tc dng bo v khi cc m b
thng, cht nhy nh l lp bng gi vt thng khi cc tc dng khc.

5.5. S ha khong
L s tch t li trong vch t bo cc cht khong nh silic, carbonat
calcium, phosphat calcium, oxalat calcium ... Qu trnh ny thng xy ra
nhng t bo biu b lm cho biu b tr nn cng v nhm.
5.5.1. Cht silic SiO2
Rt thng gp thn Mc tc Equisetum, c nhiu mt ca thn tre
trc, h Lc (Cyperaceae), lng cy nga, da SiO2 tm mt ngoi ca l.
5.5.2. Oxalat calcium
Oxalat calcium c khi lm thnh nhng kt tinh nh trong t bo nh v ca
cc tri h Da (Palmae). Cng bo ca sen, sng cng cha nhiu kt tinh oxalat.
5.5.3. Vi CaCO3
Vi CaCO3 tm vo vch biu b v lng h Bu B (Cucurbitaceae), h
Boraginaceae ... CaCO3 cn to ra nhng bo thch thng gp h Da (Moraceae), h
Urticaceae, h Acanthaceae, h Begoniaceae. T bo cha bo thch l thch bo.
37

6. NHNG GIAO THNG GIA CC T BO

t vn : V sao cn phi c "s giao thng gia cc t bo"?
Mi t bo thc vt c mt vch ring bao bc, vch ny c khi rt dy v
khng thm, nhng thc vt l mt c th thng nht, qu trnh trao i cht lun
thc hin d dng nh cht nguyn sinh vn c tip xc vi nhau. l nh
c nhng ni c bit trn vch t bo v gia cc t bo c nhng giao thng
cn thit cho s chuyn ch dng liu. Nhng ni c th l ni vch t bo
mng hay ni vch t bo thng l hoc vch bin mt hon ton

6.1. Vng c lp s lp mng - nhng im

6.1.1. Vng c lp s lp mng
Gp t bo cn non hay t bo m phn sinh, ni y, t bo c vch s lp
dy mng khng u nhau, s trao i cht d dng qua vng c lp s lp mng.
6.1.2. im
Trong qu trnh pht trin v dy ln ca vch t bo, vch hu lp c
tch ly thm khng phi trn ton b b b mt ca vch s cp m c nhng
ni khng c, nhng ch ngt qung trn vch hu lp to thnh nhng
khoang ng hp hay im. Cch khc im l nhng ni c bit khng c lp
hu lp dy. Ta phn bit:
6.1.2.1. im n (gin)
l ni trn vch t bo khng c lp hu lp, ch c lp chung v lp
s lp. Vch s lp do cht pectic v celuloz lm thnh. im ny thng c
vch t bo nhu m, mt s t bo c vch celuloz dy. im n thng nm
i nhau tng cp 2 t bo lin k, c th phn nhnh khi vch t bo dy.

H.2.8. im n, vng l s cp trn vch t bo

6.1.2.2. im nm / im vin
38

im c cu to c bit phc tp, ni c lp hu lp dy, trc ra v

ph ln ging vi nm v, vi:
- Gia 2 t bo, lp chung do celuloz v pectic lm thnh mng bt thng
rt mng. Mng ch dy ln gia to thnh g.
- Vch hu lp tm mc t v trc ra thnh nc trn to thnh mt xoang
ca im, u trc ra l ca im.
Cc im nm thng lm thnh tng cp i din nhau ca 2 t bo
cnh nhau, hoc c khi ch c mt bn. Ty theo hnh dng v cch sp xp cc
im nm trn vch t bo theo nhng kiu khc nhau m phn bit:
- Kiu im nm hnh thang: cc im nm ln ko di dng khe, sp
xp thnh dy ging bc thang trn vch t bo. Gp mch g s sinh.
- Kiu im nm sp xp i v cho: cc im nm trn dn li v
c th xp theo v tr i nhau hoc xp xen k thnh hnh cho.
im nm gp vch t bo si v mch g, khi cc si v mch ny
lin k vi t bo nhu m th ta c mt im n gin pha nhu m, im nm
pha si hay mch g, l mt im cht.

H. 2.9. C cu ca im nm

6.2. Nhng vng khng cn vch t bo

6.2.1. Nhng cu lin bo

H.2.10. Vng c cu lin bo

L nhng l rt nh trong vch t bo

thng t t bo cht ny sang t bo cht
lin k, thng quan st d nhng t bo
c vch rt dy nh phi nh ca cy h
da (Palmae), h M tin. Theo Strugger,
t bo non ca hnh c kch thc khong
0 c t 10.000 n 20.000 cu lin bo.
theo Buvat (1958), khi quan st di knh
hin vi in t, ti v tr ca cu lin bo,
mng ngoi cht ca t bo thng vo
nhau.
39

Nh vy, tt c t bo cht ca t bo trn mt cy u thng vi nhau, do

v s si nh ca mng ngoi cht ni cc cu lin bo, iu ny rt quan trng
trong vic gii thch s vn chuyn cc cht tan trong cy.
6.2.2. Nhng khe mch g
nhiu Khuyt thc vt v cc cy Kha t (Ht trn), cc t bo dn
truyn ca g l nhng si mch, nc thm t si ny n si khc qua im
nm trn hay hnh thang.

H.2.11. Vch ngang bin mt hon ton t bo mch g ca cy Ht kn

Vi Kha t nh Gnetum, Ephedra, vch ngn ngang gia 2 t bo ca si
c nhng ni thng l tr thnh khe hnh trn, si c l thng nh vy gi l
mch. Mch l ng do nhiu t bo thng vo nhau, y khe cn t v cn vch
ngn to nn mch l mch khng hon ton.
cy Ht kn (B t) nh nhm a tm b, mch khng hon ton c khe
di thnh mt vch ngang hnh nc thang. S nc nhiu cc loi c l (d hp),
t v cc khe rng hn loi tin b. cc cy Ht kn tin ha hn, vch ngang
gia cc t bo g bin mt hon ton v c gi l mch g hon ton.
6.2.3. Nhng khe sng libe
l nhng l to lm thng hai t bo lin k vi nhau ca t bo ng sng.
Khi t bo s cho ra ng sng / ng libe t t di ra th cc im n gin ca vch
ngn ngang tr thnh nhiu khe thng t nhau v tp hp li thnh "sng".

H.2.12. Vch ngang thng l t bo ng sng

Cu hi:
1. Hy lit k v m t cc cch thnh lp vch t bo.
2. Trong qu trnh pht trin t bo, khi no th vch t bo c hnh thnh? V
do yu t no?
40

3. Vai tr ca cch th trong s hnh thnh vch t bo? N c to thnh do

bo quan hay b phn no trong t bo?
4. Khi t bo bin i trong thnh phn cu to ca vch, c s thay i no ca
t bo khng? Vai tr nhim v ca t bo lc ra sao?
5. Mch thng l hon ton khc vi mch thng l khng hon ton nhng
c tnh no?

41

CHNG 3

M THC VT

T kha
- M phn sinh
- M chuyn ha / m vnh vin
- M dn truyn / m mch
- Sinh trng s cp
- Sinh trng th cp

Tm tt ni dung
Cu to c th ca thc vt bc cao rt a dng v phc tp dn theo s
tin ha t nhin: t dng n bo n a bo n gin gm nhiu t bo c
hnh dng v chc nng gn ging nhau. nhiu loi nh to, nm, ru c
th khng c s phn ha v hnh thi (r, thn, l ) v chc nng (dn truyn,
nng ) nn c gi l tn. S tin ha v sau cng vi s di chuyn i
sng t di nc ln t lin ko theo hnh dng thn thng ng c mang
l v s hnh thnh r gi cy vo t, hp thu cht dinh dng v nht l
vn chuyn cc cht dinh dng n cc phn khc ca cy. Chnh s phn ha
thnh m trong c quan r, thn, l thc vt bc cao m bo cho chng kh
nng thch nghi vi mi trng phc tp chung quanh.
T bo l n v cu to ca c th thc vt bc cao a bo, cc t bo
trong cy c th khc nhau v hnh dng, chc nng v ngun gc hnh thnh; t
bo tp hp thnh m, nhiu m tp hp thnh c quan v nhiu c quan hnh
thnh c th hon chnh ca thc vt. Nh vy, M l tp hp nhng t bo
c chuyn ho v chc nng nh nhau v c phn ha v hnh thi ging
nhau cng hon thnh mt nhim v. Tuy nhin, mt s t bo c hnh dng
khc nhau cng thc hin mt nhim v, nhng c nhng t bo c cng ngun
gc v hnh dng li c nhim v khc nhau. Hn na, trong qu trnh pht trin
ca thc vt, c nhng t bo thay i c hnh dng v chc nng m chng m
nhn, c bit mt s t bo c hnh dng trung gian gia cc loi t bo khc
nhau. Mt loi m c th n gin ch gm mt loi t bo nhng cng c th
phc tp do cha nhiu loi t bo.
M phn sinh chim vai tr quan trng trong thc vt c mch v nh n
m thc vt khng ngng ln ln, gia tng kch thc v chuyn ha thnh m
vnh vin cng nh cc c quan khc. M che ch s cp-biu b lun xut hin
t nhng t bo ca lp ngoi cng ca m phn sinh s cp; v tr gii hn t
bo biu b trong c th thc vt xc nh c im hnh thi v c tnh trao i
cht ca n d cu to v nhim v ca t bo biu b l a dng. M b th cpchu b khc hn biu b v hnh dng v c tnh sinh ha; nhim v ch yu ca
m ny l bo v c th thc vt khi cc tc dng ph hi ca mi trng bn
ngoi; m ny c hnh thnh t m phn sinh v c s trao i cht ring bit
ca n. M mch-m dn truyn xut hin t nhng m phn sinh c bit, khc
hn v cu to, c ch sinh ha v v tr ca chng trong c th thc vt, v th
m m ny lm thnh mt nhm ring vi nhiu kiu t bo rt khc nhau. M c
bn thng l sn phm ca cc m phn sinh ngn khng chuyn ha v cng
c khi c xut hin t nhng m phn sinh chuyn ha.

Yu cu i vi sinh vin
Kt hp gia thc t v th nghim, sinh vin s nhn bit v phn bit:
38

- Th no l m che ch s cp hay th cp bn ngoi thn cy bng mt

thng da vo c tnh ca m.
- Cc loi m c vch mng bng celuloz hay vch dy do tm thm
celuloz hay mc t nh vo v tr cc loi m trong c quan v qua cch nhum
mu trong phng th nghim.
- Thnh phn cu to ca m che ch, m nng , m dn truyn ...
Cc t bo thc vt c mt s c im chung thng nht l c vch bng
celuloz dy bao quanh mng sinh cht. Cu to ca t bo v c im cu trc vch
t bo thng quyt nh chc nng ca t bo; nhiu t bo c hnh dng, kch
thc tng i ging nhau tp hp thnh m. Tuy nhin, trong c th ca thc vt
a bo, c nhiu dng trung gian gia t bo ny v t bo khc, v trong i sng
ca thc vt, c th c s thay i t loi t bo ny sang loi t bo khc.
M thc vt c th c xp vo hai loi ty theo ngun gc cu to v
nhim v ca chng: m phn sinh v m chuyn ha.

A. M PHN SINH

1. C TNH CHUNG
t vn : 1. S tng trng ca thc vt v ng vt c ging nhau khng? Hy nu nhng
im ging v khc nhau nu c gia hai nhm sinh vt ny.
2. Bn ngh g v s sinh trng ca thc vt khi thy mt cy c chiu cao n
100m ng knh gc thn hn 20 m v tui th hn 4.000 nm.

1.1. Khi nim v m phn sinh

thc vt, s sinh trng l v hn, cn sng l cn pht trin, cn ln thm
mi, l nh kt qu ca hot ng phn sinh c th din ra trong sut i sng ca
cy; tri li, phn ln ng vt sinh trng hu hn, qu trnh ln ln ca chng gn
nh ngng li sau khi c th t ti kch thc trng thnh v lng c quan l c
nh. Tt c cc loi cy c c s pht trin v hn l nh c m phn sinh hay t
bo phi, chng tn ti trong tt c cc chng trong vng i ca mt cy.
Vy m phn sinh l m gm nhng t bo cn non hay t bo phi lun
phn ct to ra nhng t bo mi, nhng t bo mi ny sau s chuyn ha
to thnh m vnh vin trong cy". Nhng t bo t m phn sinh chuyn ha hu ht
u chn (thnh thc = mature) v chng c th to hn nhiu ln t bo m phn sinh
l t bo sinh ra n.
1.2. c tnh t bo hc ca m phn sinh
T bo m phn sinh c cu to khc nhau v v c bn khng khc vi
cc t bo ca m sng trng thnh. Trong thi gian phn chia tch cc, t bo
m phn sinh thng khng c cc th vi, lp di dng tin lp, mng li ni
cht t pht trin, ty th t, khng bo (thy th) nh v nm ri rc trong t bo
cht. Thng t bo t phn ha, nhng trong t bo ca tng sinh bn c th c
39

lc lp, t bo khi sinh ca tia ca tng pht sinh c th cha tinh bt, tanin v
m phn sinh ca phi li thng c cc cht d tr khc nhau.
Trong t bo, nhn to, t l kch thc gia t bo v nhn thay i khng
ng k. Mc ha khng bo ca m phn sinh cng rt thay i, t bo non
ca m phn sinh ngn cha y t bo cht ng c, khng bo nh v ri rc
trong t bo, t bo cng ln th khng bo cng nhiu.
T bo m phn sinh ngn thng c kch thc nh, ng knh gn nh
nhau; t bo ca tng pht sinh thng di, hp, hnh thoi. Chiu dy vch t bo m
phn sinh thng mng, ch c lp chung v vch s lp, gia cc t bo m phn
sinh khng c khong gian bo. Thnh phn ha hc ca vch gm: nc chim n
92,5%, cc cht khc ch yu l pectin, hemiceluloz n 7,5%, t celuloz.
1.3. Nhim v
Thut ng m phn sinh (ting Hi Lp meritos c ngha l k phn
chia) nhn mnh ti hot ng phn chia l nhim v ca m ny. Cc m sng
khc, ngoi m phn sinh vn c th sinh ra t bo mi nhng m phn sinh tin
hnh hot ng ny mt cch khng gii hn v chng khng ch b sung t bo
cho c th thc vt m cn lm cho chng tn ti.
M phn sinh l c s ca tt c cc loi m vnh vin. Hot ng ca cc
m phn sinh c lin quan vi s sinh trng, cch khc l s tng trng khi
lng hoc kch thc hoc c hai.

2. PHN LOI
Cu hi: V sao gi l m phn sinh s cp v m phn sinh th cp? Hai loi m phn sinh
ny khc nhau nhng tnh cht no?

Ty theo ngun gc pht trin, ngi ta phn bit hai loi: m phn sinh
s cp (m phn sinh ngn) v m phn sinh th cp (m phn sinh bn).
2.1. M phn sinh s cp
T bo non cu sau khi c th tinh to hp t (2n), hp t bt u phn
chia nhiu ln to mt khi tin phi hnh cu, t khi tin phi ny s pht trin
thnh phi. giai on u ca s pht trin, s phn chia t bo tin hnh trong
ton khi phi, khi phi hon chnh vi r mm, thn mm, chi mm v tr
nn c lp th nhng t bo mi c b sung ch gii hn mt s ni hay mt s
vng lun cn non ca cy, vng gi l vng phn sinh cha cc m phi lun
tn ti sut i sng ca cy. Nh vy, mt cy trng thnh lun bao gm cc m
trng thnh ln m lun trng thi phi, nhng m cn non lun phn chia hnh
thnh nn cc t bo mi, m gi l m phn sinh.
cy trng thnh, m phn sinh cn li rt t v c duy tr nhng
vng c bit gi l nhng nh sinh trng. Cc nh sinh trng ny nm u
ngn thn, ngn cnh, cht r, chi nch. S phn chia t bo cc m phn sinh
nh to ra cc t bo mi cy pht trin theo chiu di. S pht trin theo
chiu di do m phn sinh nh to ra c gi l sinh trng s cp.
- r, s pht trin s cp lm cho r di ra v y r xuyn su vo t;
m phn sinh nh r c hai chc nng: mt l thay th cc t bo gi ca chp r
lun b t bo mn khi r xuyn su vo t, th hai l sinh ra cc t bo mi
40

r pht trin cu to s cp. Qu trnh pht trin s cp ny to ra ba h thng

m ng tm trng thi phi: ngoi cng s phn ho thnh m b ca r, trong
cng s phn ho thnh m dn truyn ca r.
- S sinh trng tn cng lm cho thn di ra nh vng sinh trng u
ngn thn. M phn sinh nh l mt khi t bo hnh vm ang phn chia. Tt
c l u mc ra bn cnh khi m phn sinh. Ging nh r, m phn sinh
nh cng to ra ba h thng m ca ba loi m phi. S ln ln v chiu di xy
ra ngay bn di cc m phn sinh ny lm cho m phn sinh b y ln pha
trn thay v b y xung pha di nh r.
- S sinh trng gian tit thng gp cc cy h Ha bn, do m phn
sinh nm gc ca lng v gia cc vng m chuyn ha. Hot ng ca m
ny lm cho cy ln ln v chiu cao do tng thm di ca cc lng nn s
sinh trng ny c gi s sinh trng chen. S sinh trng chen cn gp l
v gip cho l di ra nhng m ny ch hot ng mt thi gian.

H.3.1. Cc v tr ca cc m phn sinh ngn

H.3.2. Lt ct dc chi ngn v ngn r

(J. E. Botanical Microtechnique. 3rd. ed., The lowa state college Press 1958)

41

2.2. M phn sinh th cp / m phn sinh bn

Sau mt thi gian pht trin gia tng v chiu di, thn v r cy thng
bt u dy ln; qu trnh chu vi ca cy ln thm l qu trnh sinh trng th
cp, biu hin r rng nht nhng cy thn g, cy thn bi lu nin.
Qu trnh sinh trng th cp do s phn bo ca m phn sinh th cp, m
ny c thnh lp trong qu trnh pht trin v sau ca cy v c ngun gc t m
phn sinh s cp. M phn sinh th cp hay tng tng thng lm thnh lp bao ly
trung trc hay bao quanh thn v r, xp song song vi cc m khc trong c quan.
T bo ca tng tng c hnh ch nht dp, vch celuloz mng v lm
thnh mt lp t bo, phn ct t bo theo hng tip tuyn v c hai bn lp
tng tng ln lt cho vo trong v cho ra ngoi n cc t bo mi, cc t bo
mi ny sau s chuyn ha thnh 2 loi m khc nhau nm hai bn tng
tng; m c thnh lp do tng tng c c tnh sp xp thnh lp v thnh
dy rt d nhn. c bit, t bo non mi thnh lp lun nm ngay st bn tng
tng v c hai pha v c hnh dng kh phn bit vi t bo tng tng.
M phn sinh th cp bao gm tng tng libe-g (tng sinh mch) v
tng tng sube nhu b (tng sinh bn, tng tng bn).
2.2.1. Tng tng libe-g
Tng tng libe-g pht sinh t cc t bo nhu m trong m mch, c v
tr nht nh l nm gia nhng bn ngoi m g v bn trong m libe, khi t bo
phn ct to ra m g th cp bn trong v m libe th cp bn ngoi ngay
st tng tng. Chnh s hot ng ca tng tng ny l nguyn nhn chnh ca
s gia tng ng knh hay l s tng dy ca cy.
S hot ng ca tng tng libe g ty thuc vo tng loi cy v ty thuc
vo c mi trng m cy sng, thng tng tng ny hot ng thi gian di.

H.3.3. Mt ct ngang thn mt cy mc cho thy g rng (li tm), g dc, v bn

Trong vng nhit i ni c 2 ma ma nng, s sinh trng ca tng tng

rt mau vo ma ma, tri li vo ma kh, s sinh trng chm li hay ngng hn.
Trong vng c kh hu n ha hay x lnh bn ma r rt, s sinh trng xy ra
42

thun hp vo ma xun, chm vo ma thu v c khi ngng hn vo ma ng do

s cung cp nc cho cy kh v s to thnh g theo ma l kt qu trong s sinh
trng hng nm. Cch khc, s sinh trng th cp c gii thch:
- Ma xun: ngy thng m t, tng tng libe g to g ma xun to,
vch t bo mng nn g ma xun l g sm chuyn bit cho s dn truyn.
- Ma h ngy kh, g c hnh thnh vi t bo nh, vch t bo dy
c bit cho s nng .
M g th cp cu to bi cc t bo c vch ho g cho nn c th ni
m g th cp chnh l phn tr g ca cc cy thn mc v cy bi. Do s khc
bit gia g ma xun v g mu h, g thng cho thy ranh gii thnh nhng
vng gi l vng tng trng hay vng hng nm; dy mng hay s m nht
trong mi vng hng nm phn nh hot ng to m g ca tng tng libe-g
khc nhau theo ma trong nm, cng phn nh m ca vng m cy sng v
c th on tui cy bng cch m cc vng hng nm .
S pht trin th cp ca cy ng l iu ngc nhin: cy tule cch nay
2.000 nm Oxaca - Mexico, c chu vi l 45 m nhng ch cao 40 m. Cy
Sequoia khng l Bc California cao 100 m nhng ng knh ch c 7 m.
Tng tng libe-g ch c thnh lp trong thc vt c s pht trin th
cp nh nhng cy song t dip v cy ht trn (tng, bch ), thng thnh lp
hu ht m g th cp, m libe t v s b tch ra cng vi lp v sut s tng
trng. M g th cp thng c bit nh l g.
C hng ngn sn phm lm bng g, g xy dng, g gia dng, nhc c, giy,
vt liu cch in v hng lot ho cht nh nha thng, ru cn, hng liu ..
2.2.2. Tng tng sube nhu b / Tng b sinh
Cu hi: Tng tng libe g v tng tng sube nhu b, tng tng no quan trng hn?

Khi qu trnh sinh trng th cp bt u, phn v bn ngoi thn bt u trc ra

v s c thay th bng lp v mi, hin tng ny l do s hot ng ca tng tng
sube-nhu b. T bo ca tng sinh bn ny c hnh tr, xut hin khng nht nh trong
min v ca thn, r, n to nn lp chu b bn ngoi l lp m bo v thn v r ca
cy trng thnh, do t bo bn thng tm thm lp sp bn ngoi.
Tng tng ny phn ct cho ra bn ngoi l m sube hay m che ch th cp
s thay th biu b khi c quan gi, bn trong l nhu m th cp hay nhu b hay lc b.
Tng tng ny thng ch hot ng mt thi gian, sau cht i v s c thay
th bng mt tng tng mi. Lp chu b c lt ra sut s pht trin th cp, chnh
m libe th cp s cho ra lp tng sinh bn mi sau khi lp chu b b lt i.
Cc hp cht y dc trong y hc c truyn v hin i thng c trong v
cy. ng Phi, dn chng nhai nhnh non ca cy Neem (su u) c ngun
gc t n ngn chn su rng, cc hp cht trong ht Neem cn c tc
dng trong s phng tr su bnh vi loi cn trng ph hi ma mng. T th k
th 16, dn a phng Peru s dng cy Quinine cha bnh st rt, n
nm 1930, dc cht ny c trch ra t v cy Canh ki na v c ph bin
ton th gii.
Hin nay, nhiu dc cht c trch ra t v cy c th iu tr vi bnh
ung th nh v cy thy tng Thi bnh dng Taxus brevifolia c nhiu dc
cht v dc cht ny cng c tm thy 7 loi Taxus l kim khc c s kt
hp vi nm trn cy c th ngn nga t bo phn chia lon ng phn.
Lp bn t v cy si a Trung Hi c thu hoch 10 nm mt ln dng
ng nt chai ru nho; lp v khoai ty lt ra cng chnh l lp bn. 19% loi
43

cy c g th cp cho giy: mi nm, M sn xut 16,8 triu m3 g v mi ngi

dn M tiu th hng nm 226,8 kg giy, ngoi ra cn tnh n 250.000 tn giy
khn n cng 2 triu tn giy bo v giy vit mi nm.
S pht trin th cp ca cy cn cung cp nhiu sn phm khc: cao su,
chewing gum, nha cy, ba carton, si nhn to, thc n gia sc tng hp, vt
liu lm kem
Cu hi: 1. Nu tnh cht v nhim v ca m phn sinh.
2. Nhim v ca tng sinh bn. Hy cho bit thnh phn cu to ca lp "v bn - bark".
3. Hy gii thch s hnh thnh vng hng nm hay vng tng trng nh th no.

B. M CHUYN HA
Cc c quan thc vt nh r, thn, l u c cu to bi cc h m: m
che ch, m c bn gm nhu m v m nng , m dn truyn. Cc m ny
phn b lin tc khp cc b phn ca cy, do tnh cht pht trin v thay i cu
trc cng nh thnh phn cu to t bo m nhn nhng nhim v khc nhau
m m ny cn c gi l m chuyn ho.
Vy "M chuyn ha l tp hp nhng t bo cng chuyn ha nh
nhau c th m nhn cng mt nhim v". Cc t bo ca m ny thng
c cng hnh dng, kch thc v tt c cc m chuyn ha u c ngun gc t
m phn sinh. Trong thc vt, lun c s hin din ng thi gia m chuyn
ha s cp v m chuyn ha th cp.

1. M CHE CH
t vn : 1. V sao thc vt cn m che ch? Bn c nhn xt g khi quan st bn ngoi mt
thn cy cn non v mt thn cy trng thnh ca cy mc?
2. So vi bn ngoi thn ca nhng cy c l hp th c khc nhau khng? Khc
nhau nhng c im no nu c?

M che ch l mt tp hp cc t bo nm mt ngoi ca tt c cc c
quan, lm thnh lp bao bo v cho cc m bn trong v thc hin trao i cht
vi mi trng bn ngoi m n tip xc.
M che ch nhng phn non ca cy thng ch tn ti trong mt thi k dinh
dng, n s c thay th bi mt loi m che ch khc cng vi s bin i v pht
trin khc ca cc c quan tng ng. Ty theo ngun gc pht trin m ngi ta phn
bit m che ch s cp v m che ch th cp; m che ch th cp c th mi xut hin
hoc l bin dng trong cu to ca m che ch s cp.
1.1. M che ch s cp - Biu b
Cu hi: Biu b thn, l v r c khc nhau khng? Nu c th khc nhau nhng tnh cht no?

Biu b nm mt ngoi cc c quan, bao ph ton b c th ca thc vt

nht l nhng phn non ca cy v ca l; c nhim v bo v, trao i, tit v
44

tiu ha. N c hnh thnh trong qu trnh pht trin t lp nguyn b ngoi
ca m phn sinh phn ha ngn. Biu b c th tn ti sut i sng ca c
quan hay ca c th thc vt hoc cho n khi c thay th bng loi m khc
trong s sinh trng th cp.
Thnh phn cu to ca biu b gm:
1.1.1. T bo biu b
T bo biu b thng c hnh dng khc nhau cc c quan khc nhau v
cc loi cy khc nhau. Cc loi hnh dng ca t bo biu b ph thuc phn ln
vo chiu pht trin ca c quan v b mt ca c quan ; nhng l hnh phin
rng, t bo biu b c hnh dng pht trin ng u v mi pha, ng knh tng
i gn nh nhau. T bo biu b thng lm thnh mt lp v c gn vi nhau
rt cht, gia chng thng khng c cc khong gian bo, v th lp t bo biu b
thng d b tch ra khi b bc nh hoc bng phng php ngm mn.
t bo biu b non hu nh bn trong cha y nguyn sinh cht, mt nhn
hnh cu d nhn thy v nhiu lp nh. t bo trng thnh, khng bo pht trin
dn t bo cht ra st vch t bo v thng ch cn li mt lp rt mng kh nhn
thy, cc lp thng b hoi i; khng bo cha y dch t bo v thng trong sut,
khng mu hay c mu ca sc t anthocianin ... lm cho lp t bo biu b c mu
nh cnh hoa, l, thn, qu chn. Lc lp t khi c trong t bo biu b tr mt s t
Dng x, thc vt nc, mt s cy trong bng rm; mt s t bo biu b c th
cha tinh bt hay c khi cha cc sn phm ca hot ng trao i cht ca nguyn
sinh cht nh tinh th carbonat calci, oxalat calci
Vch t bo biu b bng celuloz thng dy v khng u v cc pha,
vch pha ngoi thng dy hn; c khi mt ngoi ca vch t bo biu b tm
CaCO3 hay Silic nn lp biu b cng v nhm; mt s trng hp c bit nh
ht u, vch t bo biu b c th ha g.

H.3.4. Cc kiu biu b v kh khu ca l nhn t b mt

(A) ma (Saccharum), (B) Citrullus, (C) Sedum

1.1.2. Lp cutin
Thng lm thnh lp bao ph bn ngoi khp b mt lp t bo biu b cho
n kh khu. Lp cutin thng do cht cutin thm vo tng lp xen k vi cc phin
celuloz a nc v cht pectin; ngoi lp cutin, vch t bo biu b ca a s thc vt
cn tit ra cht sp di dng lp mng ca nhng ht nh. Tc dng ca lp cutin v
ca lp sp l bo v cho nhng m bn trong khng b mt nc.
Cu to, pht trin ca cht cutin ph thuc vo iu kin mi trng sng
ca thc vt. T bo biu b ca l v thn thc vt nc khng hnh thnh lp
45

cutin, tri li, cy sng trong iu kin kh hn th lp cutin thng dy v nhiu

khi vch t bo biu b ha g (cy h Xng rng-Cactaceae) nhm gim bt s
thot hi nc.
1.1.3. Lng
B mt biu b t khi bng phng trong sut qu trnh pht trin ca n, thng
c cu to g gh khc nhau v bao ph y lng trng thy c, c hai loi lng:
1.1.3.1. Lng che ch

Bao ph bn ngoi thn, l tri, hoa ni chung l hu ht nhng c quan

nm trn mt t hay nhng c quan kh sinh. Lng c th cu to gm mt t bo
(lng n bo) hoc nhiu t bo (lng a bo), lng c th phn nhnh hay khng.
Hnh dng ca lng rt thay i: hnh si, hnh vy, hnh que, hnh kim,
hnh sao, hnh u, c khi lng pht trin thnh dng mc c th m xin qua
vt n mi. Lng a bo thng pht trin mnh, c khi t bo ca lng ha g
lm cho lng tr nn rt cng v thng pht trin thnh gai (trn thn gi ca
cy b ng, mt s loi cy hoa hng ); lng nga (lng ca cy tm ma) c
u trn, khi b gy c th m xin vo th n c v phng cht c vo vt
thng; lng ca cy bt rui (Venuss flytrap) tit enzim tiu ho con mi.
Hnh dng, kch thc v s phn b ca lng trn b mt cc c quan l
tnh cht ring bit ca cc nhm cy khc nhau nn y cng l c im trong
phn loi thc vt.
Thng th lng c vch ngn cch ring vi t bo biu b, nhng c
nhng lng hon ton do t bo biu b pht trin di ra v khng ngn cch vi
t bo biu b bng vch t bo. Bn ngoi vch ca lng che ch c khi c vi
hay silic tm vo nn lng tr nn cng v nhm, c khi dn v d gy; cht t
bo ca lng khng c dip lc t v tinh bt. Khi cn non, t bo lm thnh lng
l nhng t bo sng v s thm thu d dng nh tnh bn thm, cc lng
thng khng sng lu, khi cht nguyn sinh hoi i, bn trong vch t bo cha
y khng kh.
Nh tnh bn thm rt cao m lng c tnh cht gi nc rt ln nn gip
gi cho b mt cc c quan thc vt khng b mt nc, nht l hn ch s mt
nc cc kh khu. Trn b mt l cc cy vng kh, cc chi non thng
bao ph lp lng dy. Nhiu lng c gi tr kinh t quan trng: menthol l cht t
ht tiu; si bng l nhng lng t biu b ca ht bng vi do t bo biu b ko
di, c bit c vch hu lp dy cu to ch gm 100% celuloz, lng ny c
hnh thnh t nguyn b ca non trong lc n hoa v t chiu di t 10-70mm;
thuc l, thuc ng l tinh cht t lng ca cy Cannabis.

H.3.5. Cc kiu lng che ch (A) lng n bo l Cistus, (B) lng a bo l Saintpaulia,
(C-D) lng l bng vi Gossypium, (E) lng hnh sao l Sida, (F) lng ngn l Solanum

46

1.1.3.2. Lng ht / lng r

M che ch nhng phn non ca r khng c bao ph bi lp cutin bn

ngoi, cng khng c kh khu nn cc t bo ca m ny thm nc d dng qua
vch t bo. Lng ht do t bo biu b mc di ra m thnh nhng khng c vch
ngn ngang vi phn to ra n. mt s cy, t bo biu b hnh thnh nn lng ht
thng khng khc bit vi nhng t bo khc, nhng mt s loi th c th nhng
t bo ny ngn hn. T bo lng ht c ni cht m c, khng bo to, t bo cht
nm st vch t bo, nhn nm tn cng u lng r, vch bng celuloz mng.
Lng ht thng l n bo, nhng c khi phn nhnh do chm phi
nhng phn t t. Chiu di ca lng r khc nhau nhng thc vt khc nhau
nhng thay i trung bnh trong khong t 80 1500 . S pht trin ca lng
ht ph thuc vo mi trng r mc: mi trng kh th lng ht pht trin
nhiu hn mi trng m t, cy c r mc trong nc th hon ton khng cn
lng ht.
Lng ht c hnh thnh trn r theo chiu t trn xung di, cch u
r t 1-3mm Nhng lng ht mi nm gn tn cng u r c hnh thnh th
nhng lng gi hn pha trn s cht,
do , vng r c lng bao ph hu nh c
di khng i.
Nhim v ch yu ca lng ht l hp thu
nc v cht khong ho tan trong t.
Vic hnh thnh lng ht cn nhm lm
tng din tch b mt tip xc ca thc vt
v mi trng chung quanh. Ngi ta
tnh rng cy la mch c khong
13.800.000 r th c din tch b mt chung
l 232,25m2, nu s lng lng ht l 14 t
th din tch b mt l 399,4m2. V nh vy
vi din tch b mt ca r v lng ht l
634,7m2 c phn b trong khong cha
y 0,3m3 t.
H.3.6. Lng ht ca c ci ang ny mm

1.1.4. Kh khu
Cu hi: 1. Hy gii thch c ch ng m ca kh khu.
2. V sao l song t dip kh khu mt di ca l nhiu hn mt trn, tri li l
n t dip s kh khu hai mt tng ng nhau?

Kh khu l c cu c bit nm trn lp t bo biu b, qua cy thc

hin iu ha s thot hi nc cng nh trao i kh gia mi trng v c th
thc vt trong cc qu trnh hot ng sng nh quang hp v h hp.
1.1.4.1. C cu ca kh khu

47

H.3.7. Cc giai on khc nhau ca s pht trin

kh khu l cy thuc l (nhn mt phng)
H.3.7. Cc giai on khc nhau ca s pht trin
Kh khu l cy thuc l (nhn mt phng)

H.3.8. Kh khu hnh (Alium cepa)

(A) khu ng, (B) khu m
H.3.8. Kh khu Hnh (Alium cepa)
(A) Khu ng, (B) khu m

cy n t dip, mi kh khu gm hai t bo khu c hnh qu t di, cy

song t dip t bo khu c hnh ht u nm k nhau mt cong v cha mt khe (l)
nh gi l tiu khng, bn di tiu khng l phng di khu cha kh v hai bn t
bo khu l hai t bo km (t bo bo v - guard cell) c kch thc to hn.
Trn lt ct ngang, vch t bo khu dy pha tiu khng v mng pha
i din. Trong t bo khu c cha lc lp, lp cuticula bao ph bn ngoi kh
khu cho n tiu khng.
1.1.4.2. C ch ng m kh khu

Nh c lc lp nn t bo kh khu quang hp khi c nh sng mt tri v to

thnh ng; s tch t ng ny gy nn s thay i p sut trng nc trong t bo
kh khu so vi t bo biu b khc. Hn na, do vch t bo kh khu dy khng ng
u v ch mng s cng ra nhiu hn, t bo khu to ln v kh khu m ra.
Ban m, khi ng bin thnh tinh bt, p sut trng trong t bo gim,
phn vch t bo mng s gim sc cng, tiu khng thu hp v kh khu ng li.
Tht ra, s ng m ca kh khu ph thuc vo pH ca t bo. Chnh
pH ny tc ng vo phn ng ca phn ha t phosphorilaz:
Tinh bt + H3PO4

n glucoz phosphat

Trong ti, t bo phng thch CO2 nn pH thp, phn ng xy ra theo chiu th

(2) to thnh tinh bt v c pH acid, t bo lc ny mt sc trng v kh khu
ng li. ngoi sng, t bo s dng CO2 tng hp glucoz v pH tr nn trung
ha, phn ng xy ra theo chiu (1), t bo trng ln v kh khu m ra.
Tuy nhin c ch ng m kh khu c th khc nhau nhng cy khc nhau.
1.1.4.3. S thnh lp kh khu

48

H.3.9. S thnh lp kh khu cy thuc l

Cc c quan cn non thng khng c kh khu. Kh khu c hnh

thnh do s phn chia ca cc t bo nguyn b ca m phn sinh ngn thn v
c hnh thnh theo cc cch:
* S hnh thnh kh khu khng c t bo km: sau vi ln phn chia, trn lp
t bo biu b xut hin t bo m phn sinh nh hn t bo chung quanh v tr
thnh t bo m ca t bo kh khu. T bo ny phn i theo chiu dc, ln dn
ln, c hnh thn, hnh thnh tiu khng trc khi vch phn chia c dng thu
knh ca mt khi cht pectin. Cng vi s hnh thnh tiu khng, khong gian
bo di n trong tht l cng c pht trin thnh phng di khu.
* S hnh thnh kh khu vi t bo km: t bo bo m ca kh khu t phn
chia nhiu ln cho t bo km v t bo kh khu. Cng c khi t bo km do
t bo kh khu m thnh. Trong lc , cc t bo ca nhu m di kh khu
to ra mt khong trng l phng di khu. Thng th t bo m kh khu nm
trn mt mt phng ngang so vi t bo biu b, cng c khi nm trn hoc di,
s thay i v tr ny tin hnh cng vi s pht trin ca kh khu.
1.1.4.4. V tr v s phn phi kh khu trn b mt biu b

Kh khu c th cng nm trn mt mt phng vi t bo biu b hay c

th li ln hoc lm xung so vi mt phng ngang . T bo kh khu thng
nh hn t bo biu b; s phn chia lin tc hnh thnh nn kh khu khng
ging nhau cc loi cy khc nhau, t bo km c th khng hoc c quan h
mt thit v ngun gc pht sinh vi cc t bo chung quanh kh khu. S to
thnh kh khu khng phi ngay cng mt lc m tun t tin hnh cng vi s
sinh trng ca c quan.
nhng l c gn song song, kh khu xp thnh dy dc, c pht trin
ln lt theo s pht trin ca l v phn ha t ngn l n gc l c trng cho
nhm cy n t dip v mt s cy song t dip. L c gn hnh mng th c s
ln ln gia kh khu phn ha v kh khu mi c hnh thnh, kiu ny l
ca hu ht cy song t dip v mt s h n t dip nh h Mn (Araceae), h
C na (Taccaceae), h C nu (Dioscoreaceae).
49

 l song t dip, mt di l thng nhiu kh khu hn mt trn (1cm2 mt

di ca l si c khong hn 100.000 kh khu) trong khi l n t dip v cc l
song t dip mc thng nh khuynh dip Eucalyptus c s kh khu hai bn mt l
tng ng nhau. l trc o, kh khu t li thnh nhm trong cc huyt v c
bao ph y lng. Thn v l mc chm trong nc khng c kh khu.
1.1.4.5. Cc kiu kh khu

Da vo cch sp xp ca cc t bo quanh kh khu m ngi ta chia kh

khu thnh cc kiu khc nhau sau:
* Kiu hn bo khi kh khu sp xp hn n, khng phn ha t bo km quanh
t bo khu.
* Kiu d bo vi kh khu c bao quanh bi ba t bo km trong c mt t
bo nh hn hai t bo kia.
* Kiu song bo trong 2 t bo kh khu v hai t bo km nm song song vi
trc dc ca tiu khng.
* Kiu trc bo l kiu hai bn t bo kh khu dnh vi mt cp hai t bo m
vch tip xc ca chng nm thng gc vi tiu khng.
* Kiu vng bo y kh khu c bao quanh bi nhng t bo xp cnh
nhau theo tt c chiu di v lm thnh vng lin tc quanh kh khu nh mt
vnh ai.
* Kiu x bo l kiu m cc t bo quanh kh khu sp xp theo tia.
Bn kiu kh khu u c trng cho nhm n t dip. Trong s tin ha, hai
kiu kh khu u vi s ln cc t bo kh khu c xem l nguyn thy hn, hai
kiu sau coi nh do tiu gim s t bo km quanh t bo khu ca cc kiu trn.

H.3.10. Cc kiu kh khu

(A) kiu hn bo, (B) kiu d bo, (C) kiu song bo, (D) kiu trc bo, (E) kiu vng bo

1.1.5. Thy khu

H.3.11. Thy khu

Nm trn lp t bo biu b, c cu cng gm

hai t bo thy khu xp cha ra khong trng
gi l tiu khng. Bn di tiu khng l mt
nhm t bo nhu m tham gia vic chuyn
nc t trong ra ngoi c quan. Bn di cc
t bo tit nc ny l h thng dn nc
thng trc tip vi thy khu.
Thy khu thng mp l hay u cc
l n t dip, c bit c nhiu cc h
ho tho cng nh cc loi c; thy khu c
nch cc rng l song t dip.
50

Hot ng ca thy khu mnh trong iu kin nng v m vo nhng bui sng
p tri v ma h, khi nc trong cy nhiu hay kh tri no nc vo ban m,
s trng nc ca t bo to th thy khu tit ra nc v lm thnh nhng ht
nh d nhn lc ban mai. h Menispermaceae, s tit nc do thy bo hnh
chung v nm ri rc khp mt l.
1.1.6. Biu b nhiu lp
Bn di biu b ca l, thn, r c khi c thm mt, hai hay nhiu lp
biu b c phn bit vi nhu m bn trong n v mt hnh thi cng nh v
chc nng sinh l, c gi l biu b nhiu lp.
Biu b nhiu lp cn ch nhng lp t bo nm bn di biu b c
ngun gc t nguyn b v phn chia theo b mt song song vi b mt biu b.
Lp t bo biu b bn ngoi cng cng c bao ph bi lp cuticula, nhng lp
bn trong khng c lc lp, s lp ny thay i t 2-18. Biu b nhiu lp thng
gp mt s cy h Gai (Urticaceae), h Tiu (Piperaceae), h Bng
(Malvaceae), nhiu cy h Da cau (Arecaceae), r khng kh ca Phong lan
(Orchidaceae), Dng x

H.3.12. Biu b nhiu lp lt ct ngang phin l trc o (Nerium oleander)

1.2. M che ch th cp m sube

t vn : 1. Vai tr ca cutin v suberin c khc nhau khng? Cc cht ny c hnh thnh t u?
2. Phn bit gia lng v gai. m che ch th cp c cc c cu ny khng? V sao?

Thn v r non thc vt Ht trn v cy song t dip ch gi cu to s cp

ca n mt thi gian tng i khng lu, sau s c thay th hoc b sung bng
m c ngun gc th cp. S khc bit ca m che ch s cp v m che ch th cp
c th nhn thy bng mt thng qua mu sc: m sube tr thnh nu hoc sm, trn
b mt nh ln nhng ch lm m sn si, l b khng hay vt sn.
Qu trnh thay th ny c th din ra ng thi hoc v sau, v tr ca m th cp
thng cch nh ngn mt khong xa hay gn ty loi. Khi m che ch th cp
pht trin v thay th hon ton cho m che ch s cp, n c gi l lp v bn hay
chu b; nh vy chu b gm ba loi m sp xp lin tip nhau tun t t ngoi vo trong:
vi lp m sube, tng tng sube nhu b, vi lp lc b hay nhu b.
51

C nhiu cy tng sinh bn ny cht i th lp tng sinh bn mi li xut hin

su hn bn trong v tt c nhng m nm pha ngoi tng sinh bn mi v c nhng
lp c hnh thnh t trc u l nhng lp t bo cht, tp hp tt c cc m cht
bn ngoi tng sinh bn mi nht ny c gi l v hay th b thng gp nhng
cy g ln (thng, si, gi, lim) thng b bong ra thnh tng mng.
Ty theo s pht trin ca tng sinh bn m cu to ca cc lp v rt
khc nhau, c khi t n dy 1-2cm hay dy hn na.
1.2.1. Tng tng sube nhu b / Tng sinh bn / Tng b sinh
Trong thn, tng sinh bn nm ngay bn di lp biu b, c th c hnh
thnh t cc t bo biu b, hoc i khi mt phn c hnh thnh t biu b v
mt phn t t bo di biu b. Chu b cng c th c th c hnh thnh ti
vng gn m dn truyn hay l ngay ti libe.
T bo ca tng sinh bn c hnh ch nht dp, xp theo hng xuyn
tm, s phn ct t bo theo vch tip tuyn cho ra hai bn tng tng cc t
bo s chuyn ha thnh hai loi m khc nhau xp thnh dy xuyn tm.
1.2.2. Lp bn
Cu to gm nhng t bo hnh ch nht dp, xp theo tng dy xuyn
tm u n v nm ngay st bn ngoi tng tng. Nhng t bo bn c vch t
bo tm suberin v lm thnh nhng phin mng, gia cc t bo khng c
khong gian bo. Cc t bo tm suberin s mt ni cht sng ngay sau khi kt
thc qu trnh dy ln th cp ca vch t bo, bn trong t bo m sube trng
rng, vch t bo khng mu hay mu vng nu. S lp t bo thay i t 2-20
v ty theo loi cy.
M sube khng thm nc v kh nn c tc dng bo v cho c quan
khi b mt nc cng nh chng li s xm nhp ca vi sinh vt, nm, vi khun
ph hoi bn trong. Cy si bn Quercus suber c chu b pht trin lp bn rt
dy, l loi cy duy nht cho bn tht.
1.2.3. Lp v lc / lc b
Lc b c ngun gc chung ca chu b. C th trong nhng giai on u
ca s hnh thnh, lc b c th khng tham gia vo chc nng ca m sube,
nhng i vi nhng loi c chu b hnh thnh nhiu ln, nhng lp lc b pha
ngoi dn cht i v tham gia chc nng bo v chung mt cch th ng. S t
bo ca lc b ngay trong mt mt chu b cng thay i theo tui ca cy.
T bo lc b phn nhiu c dng ging t bo v s cp, c phn ha
rt t trong qu trnh hot ng ca tng sinh bn, sp xp thnh dy xuyn tm
cng vi m sube. T bo ca lp lc b thng gi cht nguyn sinh rt lu, c
th tn ti cho n cui i sng ca c quan. Trong t bo c cha lc lp, vch
t bo bng celuloz, c khi ha g.
Khng phi tt c mi thc vt u c lc b. Vai tr ca lc b trong qu
trnh sng cha cha xc nh r, tuy c lc lp nhng li khng quang hp
c, nhng c kin cho rng lc b c th tng hp cht hu c trong ti hay
tng hp cht dip lc t. cng ch l gi thuyt.
1.2.4. B khng

52

H.3.13. Sube v b khng

B khng nm trn m sube c chc nng gn ging vi kh khu. B

khng xut hin khc nhauthng c hnh thnh nagy v tr kh khu; s hnh
thnh ny c th ng thi vi s hnh thnh chu b, c th trc hn v nh
th, lc s hnh thnh chu b bt u bng s hnh thnh b khng. B khng
c thn, r, i khi gp cung l, gn chnh l nhng nt lm m sn
si, c khi rt nhiu, c dng chm hoc ng nt ngn ln, d phn bit bng
mt thng.
B khng c hnh thnh t nhng t bo nm bn di kh khu phn
chia, mt lc lp v trn li, tr nn xp. Sau khi phn chia xong th cht nguyn
sinh thng cht i, nhng t bo ny hnh thnh nhm t bo ca m b sung
chim y phng di khu, x rch biu b v c phn phnh ra ngoi. T bo b
sung pha ngoi mt ni tip xc vi kh quyn s cht i v bong ra, v li
c thay th bi nhng t bo mi do tng sinh bn sinh ra. T bo b sung l
nhng t bo cht nhng vch t bo khng ha bn, nh cy c th hp thu
nc hay thi lng nc tha t trong ra ngoi.

2. NHU M
Cu hi: 1. Th no l "nhu m"? Th no l "lc m"? Nu tnh cht ca hai loi m ny;
gia chng th loi m no l quan trng nht v v sao?
2. Cc loi m trong thc vt lin h v cu trc v nhim v nh th no?

2.1. Tnh cht ca nhu m

Nhu m l nhng t bo mm do nht, cu to t nhng t bo sng v t
chuyn ho nht, c th khc nhau v ngun gc hnh thnh, v chc nng sinh l
trong qu trnh trao i cht cng nh trong cu to v thnh phn ni cht. T
bo nhu m c kh nng phn chia v phn ha tip thnh cc kiu t bo khc
nh khi hn gn cc vt thng ca t bo, iu ny cho php t bo c nhim v
c bit lm thay i tnh trng ca cy. Tnh cht chung cho t bo nhu m l c
kch thc tng i ng u, tt c t bo u c vch celuloz mng.
Vch t bo bng celuloz c th c gi mi sut thi gian tn ti ca
chng nh cc t bo min v s cp ca thn, r, cung l hay c th ha
g nh t bo min ty ca cc cy g v ca nhiu cy thn tho. Vch t bo
nhu m thng ch c lp chung, lp s lp m khng phn ho vch hu lp, i
khi lp s lp c th pht trin rt dy.
53

2.2. Phn loi

T bo nhu m c th c phn loi ty vo hnh dng, cu to v nhim
v ca chng nh sau:
2.2.1. Theo hnh dng
T bo nhu m c nhiu hnh dng khc nhau v ty theo cch sp xp v
hnh dng ca t bo m c cc dng:
* Nhu m c gm nhng t bo c hnh a gic xp kht nhau v khng cha
khong trng no c. M ny thng c min v, min ty ca thn, r non,
b lm vng gn chnh l.
* Nhu m o vi t bo hnh nhiu cnh gn trn xp cha cc khong trng
nh hnh tam gic hay t gic, cc khong trng gi l o. Gp min v, min
ty ca r; min tr trung tm ca thn
* Nhu m khuyt gm nhng t bo hnh nhiu cnh gn trn xp cha cc
khong trng to hn t 5-6 t bo, cc khong trng ny gi l khuyt. Khi cc
khuyt rt to tr thnh bng v ta c nhu m bng; gp nhiu nht min v ca
r sng trong mi trng nc.
Ngun gc ca nhu m c th c phn ha t m phn sinh c bn,
hoc hnh thnh t tng trc pht sinh hoc t tng pht sinh tng ng.

H.3.14. Vi kiu nhu m

(A) nhu m c, (B) nhu m o, (C) nhu m khuyt

2.2.2. Theo nhim v

2.2.2.1. Nhu m ng ha / lc m

Nhu m ng ha hay lc m l thnh phn quan trng tht l (dip

nhc), trong c th thng nht ca thc vt, m thc hin chc nng ng ha
ng thi lin quan vi cc qu trnh trao i kh v thot hi nc.
Thng c hai loi lc m:
*Lc m hnh hng ro nm mt trn ca l, cu to gm nhng t bo di,
hp, xp st nhau theo hng thng gc
vi b mt c quan. Trong t bo cha lc
lp, vch t bo mng, khong gian bo
gia chng khng ln lm v khng phi
c khp ni. Lc m hnh hng ro c
cu to khc nhau cc loi khc nhau.
* Lc m xp nm ngay bn di lc m
hnh hng ro, cng gm nhng t bo
cha lc lp, c hnh dng ng u, sp
xp tha nahu v cha ra nhiu khong
gian ln, m ny cn l ni d tr kh nn
H.3.15. Mt phn lc m hng ro v lc m khuyt phin l song t dip

54

cn c gi l m thng kh cn thit cho qu trnh quang hp.

l song t dip, c cu hai mt ca l thng c hai loi lc m khc nhau: l c c
cu lng (d) din. Tri li, cy h Ha bn, mt s cy c l mc ng hay mc thng
(khuynh dip), hai mt l c cu to hoc lc m hnh hng ro hoc lc m khuyt: l c cu
to ng din.
2.2.2.2. Nhu m d tr

Nhu m d tr c th c cc v tr khc nhau trong cy v c nhiu ngun gc

khc nhau, thng c trong phn ty ca c quan nh thn, r, qu, ht, hay trong phn
v ca c quan trn mt t. Nhng t bo nhu m ny tch cha nhng sn phm ca
cy nn tnh cht cu to t bo ca m ny cng rt a dng.
dy ca vch t bo nhu m d tr cng c th rt khc nhau v ty
thuc c quan d tr. V d: trong ht v qu, vch t bo thng mng v
bng celuloz; tri li ni nh mt s ht nh thu du, c ph c vch rt dy.
Cc cht d tr thng l carbohydrat, tinh bt, protid, du, mui, sc t,
acid hu c, nc Acid citric c trong t bo nhu m v cam, chanh.

3. M NNG
Cu hi: 1. V sao giao m cn c gi l hu m? M ny c khc vi cc m khc khng?
2. Th no l cng m? Vai tr ca m ny trong cy nh th no?

Cy non mi mc ng vng c l nh p sut trng nc ca cc t

bo. Cy ln ln, p sut khng gi cy c na trong khi thc vt
khng c b khung xng nh nhiu ng vt, nhng cy vn pht trin to ln v
mang trn mnh n mt khi lng cnh l to ln xum xu, hn na li cn chu
ng c nhiu tc dng c hc khc ln thc vt nh ma, gi, bo l
nh thc vt c mt h thng t chc lm nhim v chng c hc v c gi
m nng . M ny c trong tt c cc c quan thc vt v hnh thi ca cc t
bo, cc t chc u ph hp vi hnh thi ca c quan cha ng n. i vi
nhng c quan di theo trc nh thn, r, t bo m nng c tnh cht hnh
si, cn nhng c quan pht trin ng u th m nng mang tnh cht nhu
m nh l, qu Tuy nhin, iu khng phi l lun lun tuyt i, c khi
trong thn c nhng yu t nhu m v trong l li c cc yu t c hc.
M nng gm nhng t bo c vch dy, vng chc, m nhim chc
nng c hc ca cy l gip cho cy ng vng. Cc t bo ca m ny c th
di hay ngn, vch t bo dy c th do tm thm mc t hay bng celuloz. C 2
loi: giao m v cng m.
3.1. Giao m / m dy / hu m
3.1.1. Tnh cht
Giao m l loi m sng, t bo ko di nhiu t c khi n 2mm vi 2 u
nhn, vch s cp dy bng celuloz v khng ho g, b dy ca tt c cc vch
khng ng u nhau nn t bo vn tng trng v ko di ra.
V mt hnh thi, giao m l mt loi m n gin v c cu to t
t mt kiu t bo. Trn ct ngang, cc t bo giao m c hnh dng khc nhau v
gn vi hnh 4-5 cnh, trn mt
55

ct dc t bo hi di theo trc.
C s ging nhau v mt hnh thi v
sinh l gia t bo nhu m v
giao m: t bo ca giao m
thng di v hp hn nhu m
nhng cng c khi ngn, tri li
mt s t bo ca nhu m c khi
rt di. Trong mt s trng
hp, khi nhu m v giao m
cnh nhau thng thy c s
chuyn ha ln nhau.
H.3.16. T bo giao m

Trong cu to, t bo giao m v nhu m cn ni cht sng, c th cn

mt t lc lp. i khi t bo c s bin i ngc li v dy ca vch t bo
v t bo c th c hot ng phn sinh; s ging nhau v mt sinh l ny c th
xem giao m l nhu m c vch dy, chuyn ho v mt cu to m nhn
chc nng c hc cho cy.
Giao m l loi m in hnh c trng cho nhng c quan ang pht trin
cng nh nhng quan trng thnh ca cc loi cy tho, thng gp trong
thn, l v nhng phn ca hoa, qu ca cc cy song t dip, t khi c trong cy
n t dip tr Ngi hoa Canna. Giao m cng c trong min v ca r kh
sinh nh r lan.
3.1.2. V tr
Giao m thng nm ngay st di lp biu b hay cch vi lp t bo nhu
m. Khi giao m di biu b th vch tip tuyn ca biu b cng c th dy
ln ging nh vch ca giao m; i khi t bo biu b cng ha thnh giao m.
thn trn, giao m nm thnh vng bao quanh thn, thn c kha th nm thnh
tng m ri rc; thn v cung l c cc g ni ln th giao m thng pht
trin c bit di cc g . l, giao m nm hai bn gn chnh cng nh
hai bn mp phin l.

H.3.17. V tr ca giao m thn cy g Tilia (A), thn c Cucurbita (B) v l (C)

56

3.1.3. Cc kiu giao m

Vch t bo giao m dy bng celuloz, qu trnh dy ln ca vch l
khng ng u v thay i cc nhm thc vt khc nhau. Ty theo tnh cht
v cch dy ln ca vch t bo m ta phn bit:
* Giao m gc ch c vch t bo cc gc l dy ln m thi, qu trnh dy ln ca
vch trong mi t bo xy ra khng ng u v thng bt u dy ln t cc gc.
Gp m ny h Bu B (Cucurbitaceae), thu hi ng Begonia trong thn, cung
l, phin l; min v s cp ca thn nh khoai ty, thc dc
* Giao m phin khi ch c vch dc v vch tip tuyn dy ln; lt ct ngang giao
m phin c v nh c lp. Gp trong thn, cung l ca cy to ty, du ty .
* Giao m trn c o / giao m xp khi tt c cc mt ca vch t bo u dy,
cc t bo ri nhau ra cha cc o nh hay cc khong gian bo v ch nhng
ch no vch tip gip vi cc gian bo mi dy ln. Giao m xp c trong thn
v cung ca rau mui, cy i hong, cy tin n

H.3.18. Lt ct ngang cc loi giao m

(A) giao m phin, (B) giao m gc thn ca Ambrosia, (C) giao m trn (Apium graveolens)

Gia 3 kiu giao m trn khng c gii hn r nt v thng c cc dng

chuyn tip; trn cng mt cy c th c nhiu loi giao m khc nhau, trong thc t
nhiu khi c nhng trng hp kh xp mt s giao m thuc vo kiu no.
Giao m l m chuyn ha km, thc hin chc nng c hc ln chc
nng ng ha; nhng vai tr ca giao m trong vic m bo bn vng ca
cy tng i khng ln lm. Giao m nm di lp biu b m bo mu lc
ca thn cc cy thn tho v cc chi non ca cy g.
Vch t bo giao m cha mt hm lng nc rt ln c khi n 200% trng
lng kh tuyt i ca vch t bo, trong vch cn cha pectin. S dy ln ca vch
t bo giao m l mt qu trnh kh phc tp, thng gp nhng b phn c quan
non, s dy ln ca vch giao m khng nh nhau cc cy khc nhau, nhng tt c
u c mt tnh cht c bit l s dy ln ca vch c tin hnh ng thi vi s
ln ln ca t bo theo chiu di. Do trong vch t bo cha mt lng nc ng k
nn vch t bo c th ko di ra cng vi s sinh trng ca c quan.
3.1.4. Nhim v
Giao m thch nghi vi nhim v chng c hc cho c quan ang pht
trin. Tnh vng chc ca m ch vch t bo dy v t bo xp st vo nhau.
S sinh trng ca m ny khng nh hng n s pht trin ca c quan v
cng khng mt tnh bn vng ca n.
57

T bo giao m c tnh bn vng c hc kh cao, c th chu sc nn 1012kg/mm2 so vi kh nng chu ng ca si l 15-20 kg/mm2. Si c tnh n
hi nhng giao m c tnh mm do, d un nn, nh d ph hp vi v tr
trong cc c quan ang pht trin. Tuy nhin, giao m c th tr nn dn hn hay
tr thnh nhng th cng nhng m gi hay nhng c quan khng cn pht
trin na.
3.1.5. Ngun gc hnh thnh
Giao m c hnh thnh t m phn sinh ngn, t tng trc pht sinh v
c phn ha sm hn tt c cc loi m nng khc. Trong mt s trng
hp c bit, cc t bo giao m c th hot ng nh m phn sinh.
3.2. Cng m / m cng
Cu hi: Cng c nhim v nng nhng gia cng m m, giao m c tnh cht no chung
v tnh cht no c xem l quan trng cho tng loi m?

Cng m l tp hp nhng t bo c vch hu lp dy thng tm mc

t, xut hin trong cy nh l b khung xng ca cy v c nhim v nng
cho cy. Cng m c cc c quan trc ca thn v r, thng n nm trong b
mch v cng l thnh phn ca b mch.
T bo ca cng m rt khc nhau v hnh dng, cu to v tnh cht pht
trin. T bo trng thnh thng khng c ni cht sng do s pht trin ca vch
hu lp rt dy v chim gn ht xoang t bo, thng th t bo khng ko di ra
c na, do t bo l t bo cht. Xp vo cng m c si v cng bo.
3.2.1. Cng bo

58

H.3.19. Cc dng ca cng bo

Cng bo thng gp trong cc c quan nh qu, ht, thn, l trong

nhu m v s cp ca thn, nhu m ty, lc m ca l. Cng bo c th nm
thnh tng t bo ring bit hay lm thnh tng nhm, c khi tp hp trong g v
libe v c khi c dng chuyn tip vi si, hoc lm thnh lp trong biu b ca
mt s l hay v ca nhiu loi qu.
Cng bo rt khc nhau v hnh dng, kch thc v cu to vch t bo,
nn c phn bit:
* T bo / thch bo l loi cng bo c hnh dng t bo nhu m ng u
nhau v kch thc, thng gp trong cc m nc ca mt s qu l, i hay trong
lp ni qu b ca cc qu nh mn, m, o
* Tinh cng bo c nhng hnh dng khc nhau nh: hnh sao, hnh sng chia
nhnh C hnh dng nh th l do nhng ch c nhiu mu li nh ra v
nhng hng khc nhau to thnh. Thng th tinh cng bo nm n c.

59

* T bo hnh hng ro khng phn nhnh v tp hp vi nhau thnh tng

nhm ln to nn mt lp c hc kh chc chn; gp trong ni qu b hoc c khi
l lp t bo hnh que lm thnh lp biu b hnh hng ro v ht u.
* Cng bo hnh si l nhng t bo di c dng si; m ny ph bin nhng
ni m m g (cc si g) pht trin yu hoc khng pht trin; thng c trong
nhu m thc vt thy sinh.
Phn ln cng bo l t bo cht sau khi vch hu lp dy hon ton v khi
ni cht sng ca chng mt i, nh vy cng bo chuyn ha chc phn ca
chng mt cch th ng; trong mt s trng hp vn cn ni cht sng. Mt s t t
bo vn cn gi vch celuloz v mt s vch dy khng cn xoang bn trong.
Di knh hin vi, vch ca cng bo c cu to lp, c khi c s xen k
gia cc lp celuloz v nhng lp cht khc. Vch t bo thng dy ln ng
u, cng c khi khng ng u v ch dy nhiu hn vch tip tuyn hoc
xuyn tm; trn vch thng c im n v trong t bo c kt tinh oxalat.
Cng bo c th c hnh thnh bng cch phn ha v sau ca cc t bo
nhu m trng thnh, hoc trc tip t m phn sinh ngn v m phn sinh bn.
3.2.2. Si
Si l nhng t bo di v thon hai u, chiu di thay i t vi n vi
trm mm, vch t bo rt dy v ho g.
Thng gp trong cy di dng nhng b ring bit hay lm thnh vng
lin tc trong nhu m v v trong libe, trong g, hoc thnh tng bao, tng dy gn
hoc quanh cc b mch. mt s cy h Ha tho nh lau, sy, c may si lm
thnh tng vng bao quanh b mch v c th dnh nhau lm thnh mt tr m
cng. Si trong l ca cy n t dip thng lm thnh bao bao quanh cc b mch
hoc lm thnh tng dy chy dc di biu b v m dn, hoc ch di lp biu
b. Trong thn cy song t dip c s sinh trng th cp, si thng lp ngoi
cng ca libe s cp (cy lanh) lm thnh nhng di hay ai ni nhau; c khi c c
trong libe th cp (cy gai, bng bp ); cy song t dip khng c s sinh
trng th cp th si c th c c trong v pha ngoi ca b libe g.
Nhiu si cng m c s dng dt, hin nay, ngi ta nui cy hn
40 h thc vt cho si. Cch nay hn 8.000 nm, con ngi bit s dng si
dt vi. Si ca Agave sisalana, thng bit nh si sizan (sisan) hoc cy th k,
c s dng lm chi, bn chi v dy bn. Vi lanh n t si ca Linum
usitatissimum hay cy lanh. Cy Cannabis sativa, ngun ca marijuana cung cp
si lm dy bn v dy thng. Si c chia lm hai nhm:
- Si v hay si ngoi g c ngun gc khc. Thng cc si ny c
gi l si libe v c th c ngun gc t libe s cp v libe th cp.
- Si g c ngun gc t g.
* Si g c v tr v ngun gc pht sinh kh r rt, si g thng c pht trin
t nhng m phn sinh v chim phn ln trong m g.
V hnh thi, si libe v si g c nhng im tng ng: si g cng l
nhng t bo di, vch t bo dy nhng lun ha g. Trn vch t bo c nhng
im n. Tuy nhin gia hai si c hc ny c nhng im khc bit: si libe
nm trong min v, si g nm trong g. Si g thng ngn hn si libe
(thng khng vt qu 2mm). Si g v si libe th cp c cng ngun gc
pht sinh l do s phn chia v phn ha ca tng tng libe g.
* Si libe l nhng t bo ko di theo trc ca c quan, c vch hu lp dy
bng celuloz (75-90% ) nhng c khi ha g sm v thng c ngun gc chung
vi libe. V hnh thi c s ging nhau nhng v ngun gc li khc nhau gia
si libe chnh thc v cc si c ngun gc khc.
60

Si libe trng thi cn non ang trong thi k ln ln, cc t bo cn cht

nguyn sinh trng thi sng v hot ng vi nhiu nhn bn trong, c th c ht
tinh bt; trng thi trng thnh, cht nguyn sinh cht i, vch t bo pht trin rt
dy lm cho xoang t bo hp li c khi gn nh mt hn; si hnh thnh xong.
Vch t bo si libe c im n, si khc, xoang t bo c vch ngn ngang.
dy ca vch t bo si khng ng u trn khp chiu di ca si v
rt khc nhau ty c im ca tng loi si; si libe cy gai du di trung bnh
10mm, si lanh 40mm, si cy gai lm bnh di n 500mm c khi di n 1,5m.
V ngun gc pht sinh, ngi ta phn bit hai loi si libe:
* Si libe s cp c ngun gc t tng trc pht sinh, vch t bo si bng celuloz.
* Si libe th cp c hnh thnh t m phn sinh th cp, vch t bo thng
ha g v si thng ngn. nhiu cy thng c c si s cp v si th cp
(gai du, lm bnh, ay ). Nhng cy thn c, ch yu l si s cp, t khi c
si th cp v si thng c phn gc thn do tng pht sinh t hot ng.
cy g, tng pht sinh hot ng mnh nn hnh thnh mt khi lng ln g v
libe nht l libe th cp, si libe s cp ch c trong giai on cn non m thi.
Si libe th cp thng ngn hn si libe s cp, vch t bo thng ha g
(bng bp, tra lm chiu) nn si gin v thng ch c s dng lm si th
nh giy thng, chc Cc si t khi ng ring r nhau m thng tp hp
thnh tng b v c gi l si k thut.

H.3.20. Cc t bo cng m

H.3.21. Si libe

Tp hp cc b si lm thnh lp libe dy hay libe cng, cc b si ny

c ni nhau rt cht ch nh s tip xc pha tn cng ca t bo si, v cn
c gn vi nhau nh cht pectin, cch sp xp ny lm tng cng tnh bn
vng c hc ca si ng thi gi tr k thut trong s dng rt ln. Si libe
thng pht trin nhiu trong thn, t khi hay khng c trong r, si libe c
ngha thc tin rt ln trong k ngh. Cht lng si k thut tt l nhng si
libe s cp c vch dy bng celuloz.

4. M DN TRUYN
t vn : 1. Hy gii thch s vn chuyn cc cht qua t bo mch g v t bo ng sng.
2. Trong nhim v dn truyn, m g vn chuyn dng i ln t r, m libe vn
chuyn dng i xung khp c quan. C khi no xy ra hin tng ngc li: m
libe vn chuyn dng i ln,m g vn chuyn dng i xung khng? Ti sao?

61

S chuyn ha cao cc b phn c th cng nh s pht trin mnh ca cc

c quan dinh dng, c quan sinh sn l nt c sc ca thc vt bc cao. L trn
cao c nhim v quang tng hp to nn cc cht hu c, r bn di t hp thu
nc v cc cht khong cn thit cho s dinh dng v s tng hp cht hu c.
Tuy c phn ha v chuyn ha theo chc nng, nhng c th thc vt l
mt th thng nht ca mt t chc sng, gia cc m, cc c quan c khi rt xa
nhau nhng lin h vi nhau rt cht ch trong cc qu trnh trao i cht, trong hot
ng sng ca cy. Nc hp thu t t cn cho qu trnh quang hp c dn t r
ln n l, nhng cht hu c do qu trnh quang hp tng hp c vn chuyn t
l v r v v cc c quan khc nui cc m hoc d tr li. Tt c hot ng
u nh vo mt loi m c bit, l m dn truyn, l m chuyn ha nht
va c nhim v vn chuyn cc nguyn liu l vt liu va l sn phm.
M dn truyn l m c bit ca thc vt bc cao hay thc vt c mch,
gip cy sng c trn mi trng t lin; l mt phc hp gm nhng yu t
c nhim v chuyn bit v xp cnh nhau, m ny pht trin rt sm thm ch c
khi ngay c phi trong ht c nhng yu t dn truyn s cp.
Hai loi m dn truyn l m g v m libe, trong m g vn chuyn
nc v mui khong t r i ln, m libe dn truyn cht hu c c tng hp t
l i xung r cng nh ti cc im sinh trng ca chi, ti hoa, qu, ht. Trong
cy lun c hai dng vn chuyn ngc chiu nhau, tuy nhin cc dng vn chuyn
ny khng lun lun tuyt i do c s ngc li trong cc dng vn chuyn.
Mi loi m c hnh thnh trong sut c s sinh trng s cp v sinh
trng th cp. T bo ca m dn truyn c c im l ko di ra theo trc c
quan to thnh hnh ng vi ng knh kh rng. Thng m dn truyn nm
trong min tr trung tm thn, r; l, m dn truyn nm trong cc gn l.
4.1. M g
Cu hi: 1. Hy nu nhng tnh cht c bit ca m g.
2. V sao gi l "g ng mc" v "g d mc" ?

M g l thnh phn chnh ca thc vt c mch; tnh cht c trng ca

m g l s c mt ca cc yu t mch dn thch nghi vi vic vn chuyn nc
v cht khong ha tan trong c r hp thu qua thn v em ln l (dng i
ln), i khi m g cng tham gia vn chuyn cc cht hu c i xung; mt s
cc yu t khc ca m g c th lm nhim v d tr cho cy.
i vi i b phn thc vt, g chim phn ch yu v khi lng trong
cc c quan dinh dng, nht l i vi cc cy g th phn g c khi chim n
80 - 90% khi lng; do bn cnh chc nng dn truyn, g c vai tr rt ln
trong h thng chng c hc ca cy. Do tnh bn vng c hc cao nn g
c s dng rng ri trong i sng hng ngy ca con ngi.
V ngun gc, m g c hnh thnh do kt qu hot ng ca hai loi
m phn sinh: m phn sinh ngn (tng trc pht sinh) v m phn sinh bn
(tng pht sinh).
4.1.1. Thnh phn cu to
V cu to, m g l mt loi m phc tp gm nhiu kiu t bo khc
nhau k c nhng yu t sng v yu t khng sng, gm qun bo, thnh phn
mch (g), nhu m g, tia g v si g.
62

4.1.1.1. Qun bo v mch

L yu t dn truyn chnh trong m dn truyn ca thc vt c mch,

trong mch l yu t dn ch yu ca thc vt ht kn.
trng thi trng thnh, cc yu t ny l nhng t bo ko di, vch
hu lp ha g dy v bn trong t bo khng cn cht nguyn sinh. Mch g
cy ht kn l mch hon ton khng cn vch ngn ngang.
* Qun bo l nhng thnh phn dn truyn ph bin thc vt ht kn, l yu
t dn truyn duy nht thc vt ht trn v ca mt s thc vt c mch
nguyn thy khc. l nhng t bo cht c hnh dng di v nhn hai u.
Trong qu trnh tin ha, qun bo
xut hin trc khi xut hin mch.
Gia hai loi yu t dn v hnh thi
cu to c nhng nt tng t: trn
vch hu lp ca qun bo cng c s
dy ln theo cc kiu vng, xon,
mng, im, rch v c gi tn
tng ng m trong qun bo qun
bo xon v qun bo vng l nguyn
thy nht.
iu khc bit c bn gia qun bo
v cc thnh phn mch l trn vch
ca qun bo khng c s ha tan
H.3.22. Cc t bo dn nha nguyn
vch v khng hnh thnh cc bn
(qun bo v yu t mch g)
thng l.
Cch khc, qun bo l giai on thp ca cc yu t dn nc, l dng
nguyn thy hn thnh phn mch; qun bo cha thng vi nhau hon ton v
c nhng cp l trn vch chung m thi.
* Mch (g) c hnh thnh trong qu trnh pht trin t nhng dy t bo dc
t bo phn sinh: t tng trc pht sinh g s cp v t tng pht sinh g th
cp. Khi t bo mch g kt thc s sinh trng th cng l lc bt u xy ra cc
hin tng dy ln hu lp ca vch t bo. Ti nhng ch ca vch s lp ni v
sau s hnh thnh nn nhng l thng, vch hu lp khng c hnh thnh v
ni vch s lp thng dy ln so vi nhng ch khc.
Cc t bo mch g ni lin nhau to thnh chui di theo trc dc ca c
quan v thng l hon ton. Vch ngn ngang hon ton bin mt c xem l s
chuyn ha cao thun li cho vic lu thng gia cc t bo; khi vch ngn
ngang hon ton bin mt th cht nguyn sinh b tiu bin i.
Vch bn hu lp tm mc t v s chuyn ha ca bn thng l thng
xy ra ng thi vi s dy ln ca vch t bo theo mt s kiu c bit sau
hnh thnh cc loi mch g:
- Mch vng khi mc t ng thnh nhng vng trn trn vch t bo.
- Mch xon khi mc t ng thnh nhng vng xon trn vch t bo.
- Mch vng xon l dng trung gian gia mch vng v mch xon.
- Mch mng khi mt t lm thnh nhng thanh ngang v ln dc an xen vo
nhau thnh hnh mng li trn vch t bo.
- Mch rch khi mc t ng thnh nhng thanh ngang trn vch t bo.
- Mch im khi mc t ng hon ton trn vch t bo ch cn cha li nhng
im nh.
63

Mch vng, mch xon, mch vng xon l kiu n gin v nguyn thy
nht ca cc kiu dy ln ca vch t bo hu lp trong qu trnh pht trin, s
dy ln chim cng nhiu ch hn trn vch hu lp ca t bo cui cng ch
cn cha li nhng im nh bng celuloz trn vch ca mch im.
Hnh dng v kch thc ca thnh phn mch cng rt khc nhau, s
khc nhau th hin s tng ng tin ha hon thnh hiu qu nht vic
dn truyn nc. mch vng, mch xon, mch vng xon l nhng mch
thng c tit din ngang hnh nhiu gc cnh, ng knh hp v thnh phn
mch tng i di.
Mch rch, mch mng v mch im l nhng thnh phn mch c s
chuyn ha cao, tit din ngang thng hnh bu dc, hnh nhiu cnh gn trn
vi ng knh ln v chiu di thng ngn hn. ng knh tit din ngang
ca cc thnh phn mch thay i t vi chc n 1mm hay hn.

H.3.23. Cc kiu dy ln th cp trn vch ca cc thnh phn mch s cp

cy mc hng Aristolochia. (A) lt ct ngang, (B) lt ct dc

4.1.1.2. Si g

Si g l yu t c hc ch yu ca thc vt ht kn, l nhng t bo

di v hai u nhn, vch t bo rt dy v hon ton tm mc t; trong rut cc
si g c th cn vch ngn ngang. tit din ngang, kh phn bit si g v
mch g c kch thc nh. Si g khng c trong cy ht trn. Hnh dng tn
cng ca si g cng rt khc nhau: dng nhn, rng ca hay lm. Mt s si g
cn vch ngn ngang.
Khi nim si g gii hn trong si g tht, l s bin i chuyn ha
ca cc qun bo dng si vi chc nng c hc. B ngoi si g v si libe c
vch t bo ha g rt dy, tnh cht ny qui nh n cht lng ca g. Cc loi
64

g c cht lng k thut cao (c trng lng ring cao) th c khi lng si g
rt ln, vch t bo ca chng rt dy v sc chu ng chng c hc ca g
cng rt cao do vch cc si g cng dy th g cng cng v cng nng.
cc loi g tt nh lim, g, nghin, trc, si vch ca si g dy chim hu ht
xoang t bo v khoang ca im hu nh b bt li.
V ngun gc, si g c hnh thnh t tng trc pht sinh hay tng
pht sinh ty theo si g nm trong m g s cp hay m g th cp.
4.1.1.3. Nhu m g v tia g

* Nhu m g l tp hp tt c cc t bo nhu m trong g, c ngun gc hnh

thnh t cc m phn sinh v phn ha ring. Nhu m g thng nm bn cnh
v chung quanh cc mch g, trong t bo cn cht t bo mt thi gian lu; vch
t bo c th cn celuloz hay ngm mc t, trong t bo nhu m g thng cha
cc cht d tr.
* Tia g l tp hp nhng t bo nhu m g lm thnh nhng dy di theo hng
xuyn tm. T bo cu to nn tia g c th c hai kiu:
- Kiu 1: tia g ko di theo trc ca tia, c ngha l theo hng thng gc
vi trc ca thn v gi l t bo nm ngang.
- Kiu 2: cc t bo ko di theo trc ca thn l nhng t bo ng.
Trong tia ca nhiu cy i khi hnh thnh nn nhng ng gian bo, phn
ln l nhng ng tit cc cht du, nha. i khi c nhng t bo ca tia phn
ha lm thnh nhng ti cha tinh du, tinh th oxalat calci, khng kh hoc
nc nhng t bo thng c kch thc ln hn nh t bo cha du
nhiu cy h Long no.
Chc nng ca tia l vn chuyn vo su bn trong g cc cht hu c t
l xung v chuyn vo nhu m g, mt phn cn gi li trong t bo tia.
cy Ht kn, m g thng gm y c 3 thnh phn vi kch thc ca
cc phn t to nh khc nhau nht l cc mch g c ng knh to hn cc t bo
nhu m g v si g. tit din ngang, g nh c l v g c gi l g d mc.
Tri li, trong cc cy Ht trn, g ch do cc qun bo lm thnh nn khi ct
ngang, cc t bo c kch thc tng i u nhau, g c gi l g ng mc.
4.1.2. Phn loi
Ty thuc ngun gc thnh lp ca m g, ta phn bit:
4.1.2.1. M g s cp (g I)

G s cp c hnh thnh t tng trc pht sinh t khi c s chuyn ha

ca cy mm; nhng cy hoc nhng c quan khng c cu to th cp th m
g s cp c gi li trong sut i sng ca n. Theo th t pht trin t tng
trc pht sinh m ngi ta phn bit g s cp ra hai loi yu t l mch tin
mc (g trc) v mch hu mc (g sau). V tr tng i ca g trc v g
sau l khc nhau trong cc c quan khc nhau ca thc vt.
* Mch tin mc l nhng yu t dn nc c phn ha trong thi gian khi c
quan cn pht trin theo chiu di. Cc yu t dn ca mch tin mc thng
khng nhiu, gm qun bo v mch. Vch hu lp ca nhng yu t dn ny c
s dy ln theo ng xon hoc vng; mch vng hay xon c tit din ngang
nh v tng i di; chnh s dy ln theo kiu vng hoc vng xon nh th
thun li cho vic pht trin v chiu di ca n v ca c c quan.
Trong mch tin mc, cc si c hc cha c hnh thnh, chc nng c
hc c m nhn do cc yu t dn nh qun bo v mch; nhu m g vn cn
vch mng bng celuloz.
65

G trc khng tn ti lu cho n khi c quan ngng pht trin v chiu

di, t bo nhu m g hoc gi li vch celuloz mng hoc tm mc t vi s
pht trin ca vch hu lp hoc khng c s pht trin ny.

H.3.24. B mch l Vitis ct ngang vi g s cp v libe s cp

* Mch hu mc c phn ha v hnh thnh sau khi c quan ngng tng di.
Cc yu t dn c vch hu lp dy theo kiu hnh thang, hnh mng hay hnh
im; kch thc ca tit din ngang thng ln hn v chiu di ngn hn so
vi cc yu t ca mch tin mc. Chnh s dy ln ca vch hu lp theo kiu
hnh mng hay hnh im m t bo khng ln ln c na.
Mch hu mc khng nhng cha cc yu t dn m cn c cc si c
hc; nhu m g y thng tm mc t; do g sau lm thnh mt khi lin
tc v chc chn hn g trc.
4.1.2.2. M g th cp (g II)

L c tnh ch yu ca a s cy song t dip v cy ht trn, do s xut

hin v hot ng ca tng tng (tng pht sinh) lm cho cu to ca m g c
bit phc tp.
G th cp c th ch c vi lp t bo nhu m g vi loi c, trong
cung l hoc gn gia ca l. Tri li nhng cy bi v c bit l nhng cy
g th g th cp c hnh thnh v tch ly t nm ny qua nm khc to nn
mt khi lng g to ln c khi n vi m hay c bit hng 10m ng knh
(cy bao bp Chu Phi c mt xa l xuyn qua di gc thn). Cng vi thi
gian sng ca cy, tng pht sinh c th hot ng to thnh g c th n
hng chc, hng trm nm hay nhiu hn
Thnh phn v cht lng ca g th cp khc nhau ty theo tui trng
thnh ca cy: di ca cc yu t tng dn ln cng vi tui trong vng thi
gian di ty theo loi nhng ni chung chng thay i trong khong 100 nm,
sau th khng hay t thay i. Cng vi s gia tng chiu di cn c s tng
trng v chiu rng ca cc yu t .
H thng t chc ca t bo trong m g th cp c xp theo hai hng:
hng dc theo trc v hng xuyn tm theo tia; c hai h thng ngang v dc
lin kt cht ch vi nhau c v ngun gc, cu to v chc phn t bo. Tia g
66

thng l nhng t bo sng, i khi trong t bo cha tinh bt; h thng dc ca g

gm mt hay mt s kiu t bo cht ca cc yu t dn, si v nhu m.
Tng pht sinh ca thc vt n i thng hot ng c nh k v c khi
ngng li trong nm. G th cp c hnh thnh trong mt thi k sinh trng
to thnh lp hay vng tng trng hay vng hng nm.
* G th cp ca cy Ht trn thng c cu to ng lot v n gin gm
qun bo dng si, tia g c th gm t bo nhu m ca tia, t bo nhu m g t
v cc qun bo tia, cha c si g. Mt s cy h Thng, trong h thng dc c
khi c trong h thng tia c cc ng dn tinh du.

H.3.25. G ng mc ca thng (Pinus strobus)

H.3.26. G d mc ca Liu (Salix nigra) qua 3 lt ct

* G th cp ca cy song t dip thng c cu to phc tp hn, cc yu t

rt khc nhau v hnh dng, kch thc v cch sp xp. Cu to g th cp gm
mch g, qun bo cc dng, si g, nhu m g v tia g.
G ca mt s nhm cy song t dip nguyn thy cng khng c mch;
cu to g th cp trong nhm song t dip phc tp v c trng trong phn loi
thc vt, quan trng hn c l g c mch hay khng c mch, cch sp xp cc
mch trong g
4.2. M libe
Cu hi: Hy cho bit thnh phn cu to v nhim v ca m libe. C loi thc vt no khc

67

hn thc vt c mch c m libe hay khng?

Chc nng ch yu l dn truyn sn phm hu c c tng hp t l i

khp tt c cc c quan khc ca cy, cch khc m libe dn truyn dng i
xung, trong mt s trng hp m libe dn truyn dng i ln.
M libe thng nm ngoi m g, nhng mt vi h hay nhm nh trc
o, bu b, c, cc c libe nm bn trong g v gn trc. Do v tr ca libe m
ngi ta phn bit: libe ngoi v libe trong, c hai u ging nhau v s pht
trin cng nh thnh phn cu to v cch sp xp ca t bo; tuy nhin libe
trong khng tng trng do tng pht sinh khng hot ng.
4.2.1. Thnh phn cu to
M libe c cu to gm t bo ng sng (t bo ry), t bo km, nhu m
libe, si libe v tia libe.
4.2.1.1. T bo ng sng / t bo ry / t bo libe

L phn t dn truyn chnh ca m libe, t bo di v xp chng cht ln

nhau, vch ngn ngang thng nghing v thng l (l sng) v vch ngn ngang
cha cc l sng c gi tm sng. Vch t bo ng sng dy bng celuloz, ng
knh t bo thng nh hn t bo nh m tr t bo ng sng h Bu b c ng
knh 200-300. T bo ng sng ch c thc vt Ht trn v thc vt Ht kn.

H.3.27. Chi tit ca tm sng. A,D nhn b mt, B,C,E,F nhn ngang. Cc t bo dn nha luyn

ng sng l tp hp ca nhng t bo ng sng ring bit ni vi nhau

bi vch tn cng ngang hay nghing mt t, trn c tm sng. l nhng t
bo sng, vch dy bng celuloz; cht nguyn sinh ca t bo tn ti trng thi
sng rt lu lm thnh lp mng st vch t bo, nhng nhn b thoi ha v bin
mt rt sm trong qu trnh chuyn ha ca t bo; thy th to lc t bo cn non
v cng bin mt ln khi t bo chuyn ha, lp vn cn v mng ni cht nhiu.
T bo ng sng thng ch tn ti trong mt ma sinh trng, tuy nhin
gia cc nhm thc vt khc nhau th hot ng ca cc yu t ry cng khc
nhau. Cht caloz trong t bo s ng cc l sng li, khi n ma dinh dng th
cht ny c th tan ra v cc ng sng s dn truyn bnh thng.
cc nhm thc vt khc nhau, hnh dng, cu to ca t bo ng sng
cng khc nhau: mt s thn leo bm, thn tho, thn thy sinh c cc tm sng
68

r rt hn c, ng knh c th ln n 200-300; cc nhm khc c ng knh

t bo ry nh, c khi ch bng ng knh cc l giao thng lin bo 15-20.
Hnh dng ca ng sng trn lt ct ngang v ct dc, dy ca vch t
bo, kch thc ca c thnh phn ng sng rt khc nhau cc thc vt khc
nhau; c bit s khc nhau th hin c cc tm sng, cch sp xp ca chng
cng nh khc nhau v c mc pht trin ca cht caloz.
cy ht trn, sng c mi vch ca t bo; cy ht kn, sng ch cn
li vch ngn ngang m thi.
4.2.1.2. T bo km

Nm bn cnh t bo ng sng v nh hn t bo ng sng, l loi nhu m

c bit chuyn ha cao nht trong tt c cc loi nhu m ca libe.

H.3.28. S pht trin ca cc yu t ry v ca cc t bo km cy b (Cucurbita pepo)

A.Lt ct dc, B-G. Lt ct ngang

Trong t bo km cn cht nguyn sinh v c nhn tn ti cho n cui i sng

ca t bo, trong t bo cht c th cha lp khng mu v lc lp. Vch t bo km bng
celuloz mng v c cc si lin bo thng thng vi t bo ng
sng, s tip xc ny rt cht ch v kh tch ri. S lng t bo km bn cnh t bo
ng sng thay i ty loi cy v c khi ngay c trn mt cy. Nhim v ca t bo km
dng nh l gip cho t bo ng sng vn sng v hot ng bnh thng d thiu nhn.
69

T bo km ch gp thc vt Ht kn v l c im tin ha, n

khng c trong cy Ht trn k c cy Ht kn nguyn thy; nhng trong nhm
tng bch v Ginkgo, trong s cc t bo nhu m libe c nhng t bo c th c
nhim v ging t bo km.
T bo km c cng ngun gc vi t bo ng sng nhng do s phn ct
mun m ra. T bo m khi sinh s phn chia theo vch dc cho 2 t bo kch
thc khng ng u: t bo to s phn ha thnh t bo ng sng, t bo nh
hn s phn chia vi ln theo hng ngang hnh thnh t bo km. S lng t
bo km quanh t bo ng sng thay i ngay c trn cng mt cy.
4.2.1.3. Nhu m libe v tia libe

Nhu m libe v tia libe u c ngun gc chung vi cc yu t khc ca

libe v hai loi ny thng ph bin trong m libe, nhng hnh thi cu to v
mc chuyn ha ca cc yu t ny th c th khc nhau cc loi khc nhau.
* Nhu m libe thng nm chung quanh v dnh vi t bo ng sng, nh th c
th xem l s chuyn tip vi cc t bo km, t bo nhu m libe thng di v
sp xp theo trc ca c quan, vch s cp ca t bo bng celuloz v khng ha
g. Trong mt s trng hp vch t bo c th ha g v tr thnh thch bo.
* Tia libe l nhu m ca libe th cp, thng gia xen k vi cc b mch v xp
thnh dy xuyn tm; tia ny ni tip vi tia g chy t phn ty ra v tp hp hai tia
ny to thnh tia ty. Trong cc tia, thng gp hai loi t bo khc nhau v hnh
thi v v tr: mt loi t bo di v thp chy di theo trc ca tia l t bo nm, mt
loi t bo cao, ngn v ko di theo trc ca c quan l t bo ng.
Trong cu to s cp, cc t bo tia libe v t bo nhu m libe khng khc
bit nhau, trong cy khng c cu to th cp th tia libe khng c phn ha
to thnh. Cy c cu to th cp, tia libe v sau c nhiu bin i ng k.
4.2.1.4. Si libe

L yu t c hc nm trong m libe, c th c c m libe s cp v m libe

th cp; si s cp thng pht trin trong cc c quan cn ang ko di v cc si ny
c chiu di kh ln. Si th cp c th di ra u nhng khng di bng si s cp.
Vch t bo si libe th cp rt dy: cy lanh, vch t bo c th chim 90%
din tch t bo ct ngang. cc loi khc nhau, si libe cng tn ti nhng dng khc
nhau, si libe th cp c th tm lignin chuyn ha tr nn bn cng thc hin chc nng
c hc; mt s loi c vch hu lp ch pht trin khi cc yu t ry ngng hot ng. Si
libe pht trin khi c quan kt thc s sinh trng theo chiu di v thng ch gp si
trong libe hu lp v lm thnh lp (c tng).
Nhiu loi c l rng theo ma, thng t bo libe ch hot ng c mt
ma hay mt nm m thi, nhiu loi l khng rng theo ma, ng sng c khi
gi n 50 nm vn cn hot ng.
4.2.2. Phn loi
4.2.2.1. M libe s cp

C ngun gc t tng trc pht sinh ca m phn sinh nh ngn thn

v r. Theo trnh t ca s phn ha m ngi ta cng phn bit libe trc (tin
libe) v libe sau (hu libe).
* Libe trc (Protophloem) l libe s cp c phn ha t tng trc pht
sinh trong thi k sinh trng mnh ca c quan v chiu di. T bo ng sng
cha chuyn ha y nhng trong t bo vn khng c nhn, khng c l sng
70

trn vch ngn ngang v thng khng c t bo km. Cc t bo ng sng

thng b thoi ha sau mt thi gian ngn.
* Libe sau ( Metaphloem) l libe s cp c phn ha trong cc c quan non,
cng t tng trc pht sinh sau khi hnh thnh xong cc yu t ca libe trc.
y l yu t dn truyn chnh cc cht hu c trong c quan c cu to
s cp. Nhng nhm thc vt khng c cu to th cp th libe sau thng s
c gi li trong sut i sng ca cy; tri li nhng cy c c cu th cp
th libe sau tn ti v hot ng trc khi tng pht sinh c hnh thnh v phn
ha thnh libe th cp, lc libe sau mt kh nng dn truyn v b tiu hy i.
nhng cy song t dip, libe sau thng khng ha si, nhng nhng cy
n t dip, si c th xut hin trong libe sau, ring cc loi thn tho, libe sau hon
ton bin thnh si c hc tc l ho m cng sau khi cc yu t ry cht i. S phn
ha ca libe s cp l mt qu trnh lin tc, s phn bit gia tin libe v hu libe
khng tht r rng v n c lin quan vi nhiu dng c cu to chuyn tip.
4.2.2.2. M libe th cp

c hnh thnh trong nhng cy v nhng c quan c cu to th cp

ngha l c s hot ng ca tng pht sinh. Thng trong m libe th cp c hai
h thng t chc c hnh thi t bo khc nhau r rt: mt loi cu to t t bo
km, nhu m libe v cc si, loi th hai gm nhng t bo chy theo hng
xuyn tm thng gc vi cc c quan, l nhng tia. cc loi cy khc nhau,
ty theo hnh thi ca tng pht sinh v mc di ra ca cc yu t libe trong
qu trnh phn ha, cc t bo libe c th xp thnh tng hoc khng thnh tng
hoc kiu trung gian.

H.3.29. Khi libe th cp v tng pht sinh

ca cy trc b dip Thuja occidentalis

H.3.30. Khi libe th cp v tng pht sinh

ca cy song t dip Liriodendron tulipifera

cy Ht trn, libe th cp tng i n gin v gm: t bo ng sng,

nhu m libe, tia libe, c khi c si libe; cc yu t ny thng phn b dc theo
71

hng xuyn tm. Trong t bo nhu m libe c th cha tinh bt, c khi c nhiu
du v tanin. Cu to ca m libe trong cy Ht trn cng rt khc nhau v mang
c im phn loi. mt s cy ht kn, libe th cp pht trin a dng hn v
thnh phn cu to cng nh cch sp xp ca t bo. T bo ca libe th cp c
th xp thnh tng hoc khng thnh tng, tia c th l mt hay nhiu dy t bo.
Cc yu t ca libe th cp gm t bo ng sng, t bo km, nhu m libe, tia
libe v si libe xp thnh dy xuyn tm. Sng trong t bo ng sng nm ngang
hay hi nghing.
Thng libe th cp ch hot ng trong mt ma dinh dng; nhng cy
sng trong vng nhit i c thi gian sng v hot ng ko di hn, y s
phn ha ca tng pht sinh l lin tc nn cc yu t sn phm hot ng ca
tng pht sinh cng lin tc c to thnh v lin tc mt i.
4.3. Cc b mch dn
Trong cc thnh phn ca m libe v m g, c nhng thnh phn t hay
khng lm chc nng dn truyn m m nhn nhng nhng nhim v khc nh nng
(cc b si) hay d tr cht dinh dng (nhu m g). Tuy nhin khng th tch ri
cc thnh phn ny c v ngoi ngun gc hnh thnh chung ca chng, gia cc
thnh phn cn c nhng mi lin quan khc v v tr sp xp, tnh cht cu to v
c bit l nhng chuyn tip trong qu trnh tin ha th hin tnh cht trung gian ca
chc nng m chng phi hon thnh. V d: trong cy Ht trn, qun bo l yu t
dn truyn duy nht do cha c mch hon ton, si c hc cng cha hnh thnh nn
qun bo cng chnh l yu t c hc duy nht ca chng.
M g v m libe trong c th thc vt c sp xp bn cnh nhau do
hot ng ca cc m phn sinh l tng trc pht sinh v tng pht sinh to nn,
cc yu t cu to thnh cc m thng i chung vi nhau; tp hp cc yu t
ca m g v m libe lm thnh h thng dn.

H.3.31. B mch kn thn bp (Zea mays)

H.3.32. B mch hnh ch V thn mng ty (Asparagus officinalis)

H thng dn cc c quan ca thc vt u c cu to theo mt th t

nht nh, chng c th tp hp vi nhau lm thnh tng nhm ring bit v gi
l b libe g, c th xp thnh mt hay nhiu vng bn trong tr trung tm, hoc
72

 gia cc c quan v khng theo th t no c; cch ny thng l cu to v

phn b trong c quan non ca a s cc cy. Trong giai on pht trin v sau
ca phn ln cy song t dip v cy Ht trn, h thng dn thng dnh nhau
lm thnh mt tr lin tc; tri li cy n t dip cc b libe g ri nhau c
th xp trn mt hay nhiu ng tm v gi sut qu trnh sng ca cy. Trong
cc b, c khi c m libe v m g, nhng mt s trng hp, c khi ch c
g hoc ch c libe v lc cc b c gi b mch thiu, thng gp r cc
cy n t dip v trong cu to s cp mt s t r cy song t dip.
Ty theo v tr sp xp ca cc b libe v b g m ta phn bit:
- B libe g chng cht vi libe nm ngoi v g nm trong, kiu ny ph
bin nht trong thn s cp a s cy song t dip. i khi c th c b libe nm
bn trong b g v gi kiu chng cht kp h Bu b (Cucurbitaceae), h C
(Solanaceae), h Cc (Asteraceae) ch c tng pht sinh gia b g v b libe
ngoi l hot ng, tng pht sinh trong khng c nu c th ch c vi lp t bo.
- B libe g ng tm c ngha l b g c th b b libe bao ly hay
ngc li b g bao quanh b libe; kiu ny thng gp trong mt s thn r mc
ngm bn di t.
- B libe g hnh ch V trong b g c hnh dng hai nhnh ca ch V
v b libe nm gia hai nhnh ch V .

5. M TIT
Cu hi: 1. Th no l m tit? Cc loi m tit c phn bit nh th no?
2. Hy gii thch cch thnh lp ng tit v ti tit

M tit l tp hp nhng t bo sng vch bng celuloz mng, c nhim

v tit cc sn phm ca qu trnh trao i cht. Nhng sn phm c tit ra c
th c a trc tip ra ngoi hay c tch ly li trong nhng c cu c bit
thi ra ngoi bng cch khc, hoc c gi li trong cc cu to .
Cht tit c th l cht v c nh oxalat calci, carbonat calci , cht hu
c nh acid, ng glucoz, saccharoz, tinh bt , lipid di dng cc git du,
protid di dng m lp, cc cht nhy, tanin, tinh du, alcaloid, cafein, heroin
Cht tit c th th rn hay th lng.
M tit c th gm nhng t bo tit nm ri rc hay tp hp li thnh cc b
phn c bit, c th nm bn ngoi l m tit ngoi hay m tit bn trong c quan.
5.1. M tit nm bn ngoi c quan
5.1.1. Lng tit

H.3.33. Vi dng lng tit

(A. l Pelargonium,B. Lavandula, C. Humulus lupulus, D. Ligustrum)

73

Thng nm mt ngoi ca lp biu b, c th c ngun gc t t bo biu

b hoc t nhng t bo nm su bn trong. Lng tit v lng tuyn c cu to:
- Phn bn di l chn n hay a bo.
- Phn trn l t bo tit vi t bo cht m c bn trong; thng u
lng tit khng nhn nh u lng che ch.
hng qu, t bo tit lm thnh nhm trn u lng. rau cn dy l, cht tit
nm bn trong t bo tit khi lng tit cn non; khi lng tit gi, cht tit c phng
thch ra ngoi lm thnh khi hnh cu gia lp cutin v t bo tit bn di. cu m
tro Humulus lupulus, lng tit c hnh u to. Lng tit nc thng thy cc l non,
lng nga h Gai c nhiu cht phc tp nh histamin v acetylcolin.
5.1.2. Tuyn tit
Nhiu khi t bo biu b bin thnh tuyn tit vi t bo to hn v nm
kht nhau hn lm cho cho vng ni ph cao ln. T bo cht bn trong m
c, ho kim, nhn t bo to. thc vt, c hai loi tuyn tit:
5.1.2.1. Tuyn tit mt

Thng c hoa v c trn cc c quan dinh dng ca cy nh thn, l,

l km v cung hoa. V tr, hnh dng v cu to ca tuyn tit mt rt khc nhau
cc cy khc nhau.
- Rt thng gp trng hoa: cnh hoa trong h Mao cn (Ranunculaceae)
c mt tuyn hnh vy; nhiu hoa cnh dnh c y ng hoa tit mt.
- Nhiu y tiu nh c tuyn tit mt, gp tr, nho bin, Geraniales
Trong cy Malpighia, Hyptage, c mt hay nhiu tuyn di nm pha ngoi i hoa,
bp Hibiscus rosa- sinensis c mt tuyn hnh vng nm bn trong i hoa.
- Nhiu cy trong h o ln ht (Anacardiaceae) thuc nhm hoa c da
mt. Quanh bu non nhiu cy xoi, to c mt tuyn hnh da hay nhiu
tuyn ri tit mt. Da mt c th ngoi tiu nh (Sapindales, Rutales ) hay
gia tiu nh v bu non (Celastrales), hay l mt da m ly bu non (Theales,
Ericales, Polemoniales, Solanales, Lamiales )
- Nhiu cy h Hng (Rosaceae) hoa tit mt nm gia cnh hoa v nhy.
5.1.2.2. Tuyn thm

Mt s cy c hng thm c tit ra t nhng tuyn thm (h Thin l

Asclepiadaceae), Ry (Araceae), Lan (Orchidaceae) Tuyn thm c th c
phn ha t cc phn khc nhau ca hoa, hng thm thng l cc cht tinh du.
5.1.2.3. Tuyn tit phn ha t tiu ha

Ch gp tuyn ny vi loi cythc nhc. Cc tuyn tit ra mt dch c

cha phn ha t tiu ha protein. Gp cy np bnh N epenthes, trong bnh c
nhng c nhng vng ca lp biu b bin i b bin i thnh tuyn tit; cy
trng l Drosera, cc t bo tit nm trn u cc vi.

74

H.3.34. Tuyn tit phn ha t tiu ha trong bnh ca Nepenthes

5.2. M tit bn trong c quan

5.2.1. T bo tit
nhiu thc vt, t bo tit nm ri rc nhau, cht tit c cha lun
trong t bo. T bo tit c th c hnh dng tng t nh cc t bo nhu m
chung quanh nhng kch thc t bo tit c th nh hn hay ln t bo nhu m.
T bo tit thng c trong nhu m v, t khi libe hay trong nhu m ty. V
d t bo tit tinh du qu, b b, t bo tit mirosin h Thp t, t bo cha
oxalat thng gp trong cc cy ht kn, t bo nhu m ty tit tanin cy hoa hng.

H.3.35. T bo tit tinh du trong ty thn cy hng

5.2.2. ng tit
Cc t bo tit c th t chc thnh ng tit vi c cu nh sau:

75

H.3.36. ng tit thn lt ct ngang

Gia l xoang ng tit, ni cht tit c thi ra v tch tr. Quanh xoang l t
bo tit c vch celuloz mng v t bo cht m c, bn trong c cht tit.
lt ct ngang, s t bo tit thay i ty loi: 3, 4 c rt, rt nhiu t bo
tit v xoang ng tit rt to nh xoi.V tr ng tit trong thn thay i ty
loi, nhng v tr ny nht nh v c sc trong cng mt loi. V d: ng tit
trong nhu m v (h Qu, Cc, Xoi), trong libe (cart), trong g (lm cho
g c mi thm nh h Tng bch), trong nhu m ty (h C na ).

H.3.37. Cc cch thnh lp ng tit v ti tit

76

5.2.3. Ti tit
Khi ct ngang, ti tit c c cu ging nh n tit nhng l nhng b ngn
khng di nh n tit. Ti tit thng gp h Cam chanh (Rutaceae), h Mn
(Myrtaceae), h Xoi (Anacardiaceae)
* Cch thnh lp ng tit v ti tit: ti tit v ng tit thng lin quan vi nhau;
nhiu loi c ng tit thn v c ti tit l nh h Cam chanh (Rutaceae), hay
tri (h Xoi Anacardiaceae) C 3 cch thnh lp ng tit v ti tit:
- Bng ly bo: xoang ng tit do cc t bo xa nhau m ra, gp h Du
(Dipterocarpaceae), h Mn (Myrtaceae)
- Bng tiu bo: xoang ng tit c c l do t bo ca vng tan i.
- Bng ly tiu bo: xoang ng tit va do t bo nI ra va do t bo ni
tan i, gp h Cam qut (Rutaceae)
5.2.4. Nh qun
L nhng t bo hay ng tit c bit m cht tit thng l mt nh dch
(nh tng) trng, i khi c mu (Chelidonium) nhng t khi trong (gp vi
loi trong h Thin l Asclepiadaceae).
Vch ca nh qun c khi rt dy bng celuloz, bn trong c nhiu nhn.
T bo cht kh thy v lm thnh lp mng bao ly thy th to. trng thi
trng thnh, nhn ca nh qun i khi b hoi i
Nh dch thng l mt nh tng trng cha nhiu nc, bn trong c
cc cht l lng nh: glucid, ng (h Cc), tanin chui Musa, acid hu c,
lipid Ficus callosa, alcaloid thuc phin Papaver, tinh du terpen, resin, phn
ha t papainaz u
5.2.4.1. Phn loi

C hai loi nh qun: nh qun tht v nh qun c t.

* Nh qun tht l nhng ng c th phn nhnh hay khng, bn trong khng c
vch ngn. cc h Thu du (Euphorbiaceae), h Thin l (Asclepiadaceae) nh
qun chia nhnh v cc nhnh c th thng vo nhau. h Trc o (Apocynaceae),
h Gai (Urticaceae), h Du tm (Moraceae) nh qun khng phn nhnh.

Convolvulaceae

Compositae

* Nh qun c t l nhng chui t bo m vch ngn ngang cn, mng i, hay i

khi teo mt. Nh qun c th phn nhnh hoc khng phn nhnh v thng vo nhau.
5.2.4.2. V tr

- Nh qun c th nm ri rc khp cng: thng l nh qun tht;

chui, nh qun c cc b mch v trong nhu m v.
77

- Quanh hay trong libe: thng l nh qun c t. cao su nh qun

trong libe v lm thnh nhiu vng ng tm, vng ny khng lin h vi vng
kia. u , nh qun trong libe v trong g.
- Trong nhu m v: hnh, h, cc Euphorbia
5.2.4.3. Ngun gc

Nh qun c t chuyn ha t gc n ngn. Cn nh qun tht do

nhng t bo c t trong mm, t bo rt d nhn v t bo cht dy c v
chit quang, chng thng nch cc t dip. Khi cy mc, cc t bo di ra
theo s sinh trng chen v mc nhnh n lun khp c th cy. Trong lc ,
nhn phn ct mi m khng thnh lp vch t bo.
5.2.4.4. Nhim v

Nhim v ca nh qun cn m m. Hin nay, ngi ta cho cng l h

thng nh cc ng tit; do trong cy c t chc tit th khng c nh qun v cc
nh dch dng nh c thnh lp khng bao gi dng li. V th trong cc nh
qun va l mt t chc tit va l mt t chc cha.
Cu hi: 1. M t cc thnh phn cu to ca m che ch s cp.
2. Lp cutin c hnh thnh t u? Vai tr ca n i vi c th thc vt.
3. C cu no gip gim bt s thot hi nc qua b mt ca l?
4. Hy phn bit gia nhu m v lc m.
5. Loi t bo no cn c gi l "m c bn"? V sao c gi tn nh th?
6. T bo thc vt c loi l t bo sng, t bo cht. Hy gii thch v sao gi nh
th?
7. C my loi cng m? chng khc nhau hay ging nhau?
8. Th no l m tit? Hy gii thch cc cch thnh lp ng tit v ti tit.
9. Hy gii thch s vn chuyn qua t bo mch g v t bo ng sng.

78

CHNG 4

C QUAN SINH DNG

T kho
- Sinh trng s cp
- Sinh trng th cp
- C quan trc
- S chuyn ha hng tm
- S chuyn ha ly tm

Tm tt ni dung
R thn l l c quan sinh dng thc vt c mch. S phn chia ny
tht ra n thun l v l thuyt v c th thc vt l thng nht v cu to, v s
pht trin v tin ha. V th tht kh nh r ranh gii gia cc c quan .
V mt pht sinh c th, cc c quan ny chung ngun gc pht trin t
hp t v sau phn ha t phi. Gia chng c nhng im tng ng v cu
to, nhng ch l nt chung nht, v chi tit, do chng phn b nhng loi
mi trng khc nhau v m nhn nhng chc nng ch yu khc nhau nn c
nhng c im ring trong cu to c trng cho mi loi c quan.
Thn v r thng c xem nh l phn tip tc ca thn, xp tip theo
nhau trn mt trc thng ng nn hai c quan ny c gi l c quan trc.
on thn mang cc mm l gi l chi. S hnh thnh mt cch hon chnh v
hnh thi cng nh v gii phu ca cc c quan sinh dng ca cy l mt qu
trnh tin ha thch nghi lu di vi i sng trn cn.

Yu cu i vi sinh vin
Sau khi nghin cu phn ny, sinh vin c th:
- Gii thch c s pht trin v tng trng ca mt thc vt (trong
c r, thn, l) tiu biu.
- Gii thch s pht trin v vai tr ca lng ht r.
- V lc th hin cu to s cp ca mt r, thn v l.
- Phn bit gia r v thn song t dip trong cu to hu lp.
- Gii thch ngun gc ni sinh r v ngun gc ngoi sinh thn v l.
- Phn bit gia l n v l kp, cc kiu phin l, cc dng gn l, cc
ph b ca l.
- Nu v m t chc nng ca l.
- Phn bit cu to l cy C3, cy C4 v cy CAM
Trong hng tin ho chuyn ln cn, thc vt c nhng thch nghi
khai thc nc v mui khong trong t, hp thu nh sng v kh carbonic trong
khng kh quang hp v tn ti trong cc iu kin kh hn. Cc chc nng
sng trn c h r di t v h thn cnh mang l trong khng kh thc
hin. Cc cu trc ny da vo nhau v thc y nhau cng tn ti, thiu h ny
th h kia khng th pht trin. Nu khng c nh sng, thn non v l khng
quang hp c th h r s khng nhn c cc cht hu c dinh dng v
cy s b cht; ngc li thn cy v tn l lun l thuc vo nc v mui
khong m h r hp th.
76

H.4.1. S cu to mt cy c hoa song t dip

A. H THNG R
R l c quan sinh dng mc bn di t ca cy, c nhim v hp thu
nc v mui khong ng thi vn chuyn cc cht ny i khp trong cy.
Ngoi ra, r cn gi cht cy trong t gip cho cy ng vng do h thng ca
r cy thng phn nhnh rt nhiu; mt s r cn l c quan d tr cht dinh
dng, mt s loi r khc tham gia vo vic sinh sn dinh dng. R cn hp
thu mt phn nh oxigen trong t.
R, thn v l l c sc ca thc vt c mch (Cormophyta), ch tr c
i thc vt (Ru) l khng c r nn nhm ny cn c tn l Arrhizophyta. Cc
c thy sinh mc chm trong nc nh (Ceratophyllum) v bo cm (Wolffia) l
nhng cy c hoa duy nht khng c r. Bo tai chut (Salvinia) khng c r
nhng c l chm lm thnh ra mn trng ging r.
Mc d thc vt l bt ng nhng chng cng tham gia hu ht mi hot
ng sinh l c bit l bn di t. R cng cn thit thc vt pht trin v
quang hp m hng nm r c to ra thng s dng ht hn 1/2 nng lng
ca chnh thc vt to ra.
t vn : 1. V sao s hiu bit ca chng ta v cu to v s pht trin ca r
t hn s hiu bit ca chng ta v cu trc v s tng trng ca thn?

77

2. Lit k 6 loi cy c r d tr, nu c tnh cu to ca mi loi r

.
3. Trong mi trng ngp mn, nng mui bn ngoi mi trng
bng hay khc nng mui trong cy? Ti sao?

1. HNH THI BN NGOI CA R

Cu hi: 1. R cy quan trng th no trong i sng con ngi?
2. M t cu to, ngun gc v s quan trng ca bao u r.
Hnh thi bn ngoi v cu to bn trong ca r rt a dng, n ph thuc vo
chc nng sinh l ca cy v thch ng vi mi trng chung quanh. H thng ca r
cy thng phn nhnh rt nhiu v mc su vo trong t. V d cy la cao khng
qu 1m c n 14 triu r con vi tng chiu di khong 600km.
1.1. Cc phn ca r
R c kh nng phn nhnh cho ra cc r bn nn tuy r c th tch nh nhng
din tch b mt ca r rt ln gip r tng cng din tch tip xc vi t v d dng
ht nc. R thng c hnh tr hi nhn u, pht trin rt nhanh chng v mi ngy
mt i khong 10.000 t bo do chng i xuyn qua t v mc su xung bn di.
Quan st dc mt r t di ln trn, ta thy r c cc phn sau:
1.1.1. Chp r (root cap)
L mt bao trng nm u r, c nhim v bo v u r lc r chen t
mc su xung. Chp r do nhiu lp t bo, lp ngoi trc i v mt trong lc
nhiu lp bn trong c thnh lp. Chp r cng to ra dch nhy (mucigel), l
cht nha bo v u r khng b kh gip cho r i xuyn qua t d dng hn,
n cng cn gip c vic hp thu nc v cht dinh dng trong t.
1.1.2. Vng phn sinh
Nm ngay trn chp r, chnh vng ny, cc t bo ca m phn sinh s
phn ct cho nhiu t bo mi.
1.1.3. Vng tng trng
Vng ny di vi mm v lng, l vng m t bo ln ln, bt u
chuyn ha v lm cho r di ra.
1.1.4. Vng lng ht / lng r
Trong vng ny cc t bo trng thnh v
bit ha, vng ny cn l vng lng ht v y l
ni c nhiu lng r nh nh ra t cc t bo cn
b. Cc lng ny c sinh ra vng bn di,
lng di ra khi i dn ln trn, v cui cng lng s
rng. T bo lng ht l t bo sng c t bo cht,
nhn u lng v mt thy th to. Lng ht
phong ph v duy nht thc vt, m nhn nhim
v
hp thu nc v mui khong cho cy, cc lng ht
cn c nhim v ng ha cc cht m chng hp
78

thu; ngoi ra nh c lng ht m din tch b

mt hp thu trn r c gia tng rt ln.
Cht ca lng ht c cht nhy gip cho lng ht
dnh cht vo trong t.
Chiu di ca vng lng ht khng thay
i, do cc lng ht mi thnh lp lun nm
bn di,cng i ln bn trn, lng r cng
di ra v saucng s rng i. Ngi ta c
tnh r lac khong 14 t lng ht vi tng
cng din tch b mt hn 400m2
Vng ca t bo trng thnh r cng l ni m s cp nh cn b, nhu m v pht trin

H.4.2. Cc phn ca r
(A) chp r, (B) vng tng trng
(C) Vng lng ht, (D) Vng tm suberin

1.1.5. Vng tm suberin

Vng ny trng v khng lng, nm bn trn vng lng ht v l vng
lng ht rng i. Tng t bo bn di lng ht l ra v vch t bo b tm
suberin nn c gi l tng tm suberin. Vng ny khng hp thu cc cht dinh
dng c na v vch t bo khng thm; ngi ta cho rng chnh s tm
suberin vo vch t bo lm cho lng ht rng. Sau vng lng ht, r chia nhnh
v phn chia ra r con (r th cp). T chp r i ln, r gia tng ng knh v
sau cng r tip gip vi thn c r.
cc r cy song t dip, r mc to ra v tng di lng thay v tm
suberin li hot ng nh mt tng tng, l tng tng sube nhu b v cho ra
bn ngoi l m sube (m che ch th cp), trn m ny cng c cc b khng.
1.2. Cc kiu r
Cu hi: M t cu to v ngun gc ca lng ht. Lng r c ging nh mao
trng rut ngi hay khng? Ti sao? iu g l quan trng ca lng ht?
1.2.1. R chnh (ci) v r bn
V d: r xoi, mn R ci (chnh) mc t phi (mm) v mc thng t
trn xung t (a hng ng); ni tip gip st vi phn trn mt t l gc
(r), phn bn trn ca r chnh ni lin vi tr di l mm. Trn r chnh u
tin mc t cy mm gi l r s cp (primary root) trn mt gc r to, hnh
thnh phn ln khi lng ca r v vn cn hin din sut i sng ca thc
vt; r chnh pht trin nhanh v m su xung, gia tng s nng v cho php
thc vt s dng vt cht nm su bn trong t. R chnh c th su n 53m
di t.

79

R chnh phn nhnh thnh nhng r bn hay r th cp (secondary root)

v h thng r c thnh lp, r mi mc (non nht) lun gn u r ngy
cng nh hn v mc ngang hay xin. R bn c ngun gc ni sinh.
H r c r chnh pht trin mnh, cc r bn (r ph) pht trin ngy cng
nh, nhiu, gi l h r tr (taproot system), s sinh trng th cp y c bit
quan trng l c tnh ca h r cc cy i mc, cy thn c ca hu ht lp
song t dip v ca nhiu cy Ht trn.
1.2.2. R chm (r b) / h thng r si (a fibrous root system)
nhiu cy h La (Poaceae), h Da (Palmae) v hu ht cc cy lp
n t dip, r chnh thng hoi i t trong mm hay c i sng ngn, thn
cho ra nhiu r gn bng nhau v c th phn nhnh hay khng. R cc cy ny
thng khng c s sinh trng th cp nn thng tng i ng u v kch
thc v ging nhau v hnh dng. H thng r si mc tng i cn, thng
pht trin rng ln nm gn trn b mt t v ngn chn s bo mn phn bn
di gc thn.
1.2.3. R bt nh (adventitious roots)
Nhiu loi thn b nh (rau m, rau mung), thn ngm (ngi hoa, c c),
thn kh sinh (da, ma) mang nhiu r mt ca thn v c gi l r bt nh.
R bt nh cng c th mc t k rng ca l (l trng sanh Kolanchoe).
Thng cc r bt nh l cc r b, trn c th mang cc r ph nh
hn. R bt nh da gai (Pandanus) to v mc phn y ca thn lm thnh
nhng ct chng thn trn bn. cc cy da (Ficus), r bt nh ny sinh t trn
nhnh cao, lc u nh v c dng r b; khi ng t, r y ph to v mang r
ph trn ; trng hp ny cng gp r c.

1.2.4. Cc kiu r theo c tnh sinh trng

80

Hnh thi ca h r cng nh chiu n su v lan rng ca r ph thuc vo c

tnh ca tng cy, iu kin sng v do cc tc ng ca mi trng ln s sinh
trng ca h r. Ty theo c tnh sinh trng c th phn bit ba kiu h r:
- H r pht trin v chiu su c r chnh v r bn; h r pht trin theo
chiu ngang do r bn v r ph, cn r chnh th cht i; h r pht trin v c hai
hng su v ngang, y l kiu tt nht gip cho cy s dng c khi t ln.
- Trong mi qun th, thnh phn v s lng cc loi cy c mc trong
l do nh hng ca cc iu kin bn ngoi cng nh do quan h tng h v
mt sinh thi, trong tnh cht ca t v lp di ca t c vai tr quan trng.
Cc loi chung sng c vi nhau trong qun th l nh vo cc kiu r cy
pht trin khng tranh nhau phn cht dinh dng trong mi trng.
- Loi t v mu m, m u c nh hng ln n s pht trin
ca h r. R nhng cy sng trong iu kin kh hn nh sa mc, nhng ni t
ct t nc, r ch pht trin theo lp t mt hp thu nc ma t i, c khi
lan n 20m v chiu di, hoc r pht trin rt su tm ngun nc mch, v
cng c khi r pht trin theo c hai hng tn dng ngun nc.
1.3. Bin thi ca r
Cu hi: 1. Lit k 4 loi r do s bin thi v nhim v ca chng.
2. Lit k v m t cc cch m vi sinh vt t (vi khun, nm, to), cn trng, gm
nhm, giun v cc sinh vt khc quan trng trong s tng trng ca thc vt.

Do pht trin nhng mi trng khc nhau, r c th thay i hnh dng

v cu to thc hin nhng chc nng c bit; s bin thi ca r c s tham
gia ca tr trn l mm v tr di l mm; gm cc dng:
1.3.1. R c
V mt hnh thi, r c thng c phn chia: u l phn trn ca r c
c mang cc l xp thnh hnh hoa th c th c hnh thnh t tr trn l mm,
c c th pht trin t tr trn l mm hoc mt phn tr trn v di l mm.
R chnh pht trin t r mm hoc phn tr di l mm. Trn r chnh
ny mang nhiu r bn. R c pht trin nh c quan d tr ca cy sng hai nm
(cy nh nin) v nm th hai, t trn r s pht trin mt thn mang hoa. V d:
r c c th pht trin t r chnh nh c rt, c ci hoc c th pht trin t r
bn nh khoai lang, m,
1.3.2. R chng v ph cn
* R chng cn gi r c kheo, l c tnh ca r sng trong vng ngp mn thy triu
ln xung ven bin. R ph mc tua ta t thn hay cnh hnh vng cung v cm
xung t lm thnh h thng r chng nng cho cy ng vng trong mi trng
"t khng c chn" v thng xuyn ngp. Gp cc cy h c
(Rhizophoraceae) nh c (Rhizophora mucronata), vt (Bruguiera gymnorhiza) h
Verbenaceae, v d (Ceriop roxburghiana), bn (h Sonneratiaceae)
* Ph cn l r chuyn ha mc ngoi ln khi mt nc hay t ra ngoi khng
kh h hp, c trng cho thc vt sng vng m ly c nhiu bn nn r kh
hp thu c khng kh. Thng thy cy bt mc (Taxodium distichum),
nhng cy ca rng ngp mn nh bn (Sonneratia), s, vt (Bruguiera)
1.3.3. R trong khng kh
81

H.4.4. Cc dng bin thi ca r

B. R h hp, C. R chng, D. R khng kh cy phong lan, E. R mt cy tm gi.

* R ht (gic mt) thy r ca t xanh (Cassytha), t hng (Cuscuta) mc

trn thn pha gip vi cy ch, khi ng cy ch s tit ra phn ha t lm tan
m ca cy ch, xoi cc b libe g v vo n ty. Cc r y ht nha nguyn
(cy bn k sinh) hay ht nha luyn (cy ton k sinh).
* R bm gp r bt nh ca cc dy tru khng (Piper betle), tiu (Piper nigrum)
h Tiu (Piperaceae), cc r ny ngn mc t mt ca thn gip cho cy bm vo tr.
* R ph sinh thng l r ph ca nhiu cy phong lan pht trin t thn ri
thng xung trong khng kh; r c mu xanh do t bo biu b c cha lc lp
gip cy quang hp. Lan i dip (Taeniophyllum) h Lan (Orchidaceae) c r
kh sinh dp v rt to cha nhiu lc lp; cy khng c l v thn gn nh mt i;
r c nhim v nui cy thay cho l.

2. CU TO GII PHU CA R
Cu hi: 1. M t cu to mt r cn non lt ct dc v lt ct ngang, nhim v ca
tng loi m trong cu to .
2. M t cu to v ngun gc ca lng ht. r, lng ht quan trng nh
th no.

82

2.1. Cu to s cp
2.1.1. R song t dip
Mt lt ct ngang qua mt r song t dip cn non cho thy lt ct c dng
trn, i xng qua mt trc; min v dy quan trng hn min tr trung tm; c
tnh ny gip phn bit gia r v thn.
* Min v thng dy v quan trng r non nhng rt tiu gim r gi, lc
v v cn b c thay th bng lp chu b hay lp bn. T ngoi vo trong gm:
- Nu lt ct i ngang qua vng lng ht, bn ngoi cng l tng lng ht, cc
t bo vi vch mng bng celuloz, bn ngoi t bo khng c cutin bao ph; vi t
bo biu b mc di ra thnh lng ht. Nh khng c lp cutin bao ph trn b mt lp
cn b m nc v cc cht khong ha tan thm thu xuyn qua vch t bo.
- Nu lt ct i ngang qua vng cao hn, lng ht rng, vch t bo bn
di tm suberin v ta c lp tn tch tng lng ht.
- Ngoi b hay tng tm suberin thng ch gm mt lp t bo vi vch
t bo tm suberin hay mc t, kch thc t bo thng to.
- Bn di l min v (cortex) dy gm nhiu lp t bo nhu m s cp,
cc t bo c kch thc tng i ng u, sp xp cha o, bng hay khuyt
ty theo mi trng m thc vt sng. Cc t bo nhu m v thng cha nhiu
tinh bt; nhu m v ca r lan mc ph sinh trn cy hay r u sng thy sinh c
th c mu lc v c cha lc lp.
- Ni b (endodermis) l mt lp t bo gii hn bn trong cng ca min v,
vch t bo theo ng knh c mt khung dy bao vng t bo, chnh khung ny tm
mc t hay suberin. l khung Caspary c tnh khng thm v rt quan trng trong
sinh l ca r, do lm ngn cn s khuch tn cc cht i trong vch t bo qua bn kia
vng. S hin din ca khung Caspary l c sc r nhm song t dip.
* Min tr trung tm (stele) hay trung tr/tr/tr gia l phn v tr trung tm
ca r gm m dn v phn nhu m i km vi n, thng nh hn min v. H
dn truyn ca r thng lin tc, c bao bi mt hoc vi lp v tr. T ngoi
vo trong gm:
- Chu lun (pericycle) hay tr b thng gm mt lp t bo nm bn di ni
b v xp xen k vi ni b, vch t bo bng celuloz mng. Cc t bo ca lp ny c
hot ng phn sinh c ngha c th to ra t bo mi; r bn thc vt Ht trn v
Ht kn c hnh thnh t m ny, tng ny c khi hnh thnh tng sinh bn.
- M dn truyn gm cc b libe g xp xen k nhau trn mt vng trn
v nm ngay di lp chu lun. B g c s chuyn ha hng tm vi mch
tin mc nh xut hin trc nm ngoi (v th g cn c gi ngoi c) st vi
chu lun; mch hu mc to xut hin sau nm bn trong. B libe cng c s
chuyn ha ging b g vi libe trc nm ngoi v libe sau nm trong.
Trn lt ct ngang, nhng ch u tin xut hin mch tin mc v tin libe
gi l cc: cc g trc v cc libe trc; thng s lng cc cc bng nhau.
S b mch g thay i ty loi: Ficus indica c 8 b mch g v 8 b
libe; tuy nhin s b c th ln n hng trm nh h Cau da (Palmae),
Da di (Pandanaceae). S lng b libe v b g l c sc ca cc nhm cy,
nhng cng c th bin thin trn cng mt cy ty theo ng knh ca r.
- Ty (pith) nh nm pha trong cc b mch do nhiu lp t bo nhu
m c th tm mc t hay b mch g mc ln mt, ty c xem nh
hin tng bin i dn ca m phn sinh thnh m c bn hay tng
trc tng pht sinh ca r c dng mt ng trn lin tc bao ly mt t
m phn sinh c bn gia.
83

H.4.5. Cu to s cp v s phn ha m dn trong r cy song t dip Ranunculus (lt ct ngang).

A. Lc ct ngang ca r,
B-D. Tr gia v cc t bo quanh vi cc giai on pht trin khc nhau.

H.4.6. C cu ni b - lt ct ngang qua r Convolvulus arvensis

2.1.2. R n t dip

84

Cng c c cu tng t nh r STD vi hai min: min v v min tr trung

tm nhng min tr trung tm dy hn min tr trung tm r song t dip. Ngoi
c tnh chung ca r, r TD khc vi r STD nhng c im sau:
- Bn di tng lng ht hay tn tch tng lng ht l vng gm nhiu lp
t bo c vch tm suberin v gi l vng tm suberin.
- Ni b c khung tm suberin hnh ch U hay khung sube hnh mng
nga do vch t bo tm suberin dy ln cc pha tr pha ngoi c vch t bo
vn cn celuloz.
- S b libe g thng nhiu hn 20 b nhng b g khng c hnh sao
nh

H.4.7. Lt ct ngang t ngoi vo trong ca r n t dip

A. Cy du c Chu Phi (Elaeis guineensis), B. Monstera deliciosa, C. Ty ca Bromus

2.2. Cu to th cp ca r
R ca a s cy n t dip v mt s t cy song t dip ch c cu to
s cp v cu to s cp ca r c gi sut i sng ca cy, thng r khng
gia tng ng knh.
hu ht cy song t dip v cy Ht trn, r gia tng ng knh do s
sinh trng th cp v kch thc ca r tr nn quan trng nh cc tng tng:
- Tng tng sube nhu b c thnh lp pha ngoi, khi hot ng s cho
ra bn ngoi l m sube v bn trong l nhu b. Tng sinh bn c ngun gc t
nhng t bo ngoi cng ca v tr; do s sinh trng th cp, tr gia ca r
pht trin mnh, chu b li c to thnh t v tr cho nn phn v s cp v
ni b u b bong i.

85

H.4.8. S pht trin th cp ca r Pyrus lt ct ngang.

A. Giai on tin tng tng. B. Giai on tng trng s cp hon ton. C. Tng tng mch
gia m libe v m g hot ng. D. Tng tng bn to m th cp. E. R vi cc m th cp

H.4.9. Lt ct ngang r cy song t dip c cu to th cp

A. Cy Lycopersicon esculentum, B. Abies,

- Tng tng libe g nm gia ngoi g I v trong libe I; tng tng ny

phn ct s cho ra libe II nm bn ngoi st tng tng v y libe I st vi chu
lun, s cho g II st bn trong tng tng v y g I vo su bn trong nhu m
ty.

86

G th cp ca r chim phn ln khi lng ch yu ca r, va m nhn

chc nng dn truyn nc v cc cht khong ha tan, va m nhn chc nng c
hc chng cho cy, ng thi cng c th l ni d tr cht dinh dng cho cy.
V s cp c xem l phn ngoi tr trung tm tnh t cn b v gii hn
trong cng l lp ni b. V th cp l phn c th tch ra c khi phn g; v
nh vy, libe th cp v nhu m libe l thnh phn ch yu ca v th cp, c th
d tr cc cht dinh dng nh tinh bt, insulin

3. S SINH TRNG V NGUN GC CA R

3.1. S sinh trng
S sinh trng ca r xy ra vng k cht; cch sinh trng ny d nhn
bng mc tu nu ta chia trn r non thnh nhng khong cch u nhau. Ta thy:
- Vng cht r khng di ra, l vng ca m phn sinh.
- Vng tng trng k cht r di ra rt nhiu, cng xa vng ny, s tng
dy cng yu.
3.2. Ngun gc ca r
3.2.1. Vng phn sinh
Vng phn sinh ca r c hai c cu:
* cc Khuyt thc vt (n hoa c mch) nh cc h C thp bt (Equisetaceae),
Dng x (Polypodiaceae), tt c cc m u xut hin t cc dn xut ca mt t
bo ngn duy nht hnh kim t thp nm ngoi c. T bo ngn hay t bo nguyn
thy ny s phn ct song hnh theo bn mt cho ra cn b, nhu m v v trung
trc. T bo ny nm ngoi c nn chp r trong trng hp ny tng ng vi mt
cn b. Cu to ca nh r v nh ngn nhng cy ny ging nhau.
* Thch tng, Thy ph v Hin hoa, vng khi sinh ca nh r gm nhiu
t bo, gm c 3 tng t bo nguyn thy.
+ lp n t dip v b Sen Sng, tng ngoi c cho ra chp r, lp gia cho ra nhu
m v v tng lng ht. Tng lng khng dnh vo chp r nn r n t dip lng.
+ lp song t dip, Ht trn, Thch tng (b Lycopodiales), Thy ph (b Isosetales),
tng ngoi c cho ra chp v tng lng, tng trong c lun lun ch cho ra trung trc.

H.4.10. T chc vng khi sinh ca m phn sinh u r vi thc vt

3.2.2. Vng tng trng

87

Vng ny cc t bo s chuyn ha. T bo cht rng v a mu acid, thy

th phi hp nhau lm thnh mt thy th to duy nht y nguyn sinh cht ra st
ngoi vch t bo. Th tch t bo gia tng rt nhiu, trong lc vch hu lp
ca t bo c thnh lp v vch ngn ngang mch g tan mt. Cc sng hin
ra trong cc mch libe trong lc nhn dn dn tr nn kh nhum mu. Cc hin
tng tng trng, tng di v chuyn ha ca t bo xy ra do auxin A.I.A.
3.2.3. Vng lng ht v vng tm suberin

H.4.11. Cc kiu m phn sinh tn cng ca r

H.4.12. S bn ct dc th hin
A-B. cy n t dip (Stipa)
s chuyn ha lin tc cc m ca r
C-D. Cy song t dip (Raphanus), E-F. Cy ht trn (Picea)

vng ny cc mch thnh lp, tng lng c th bin chuyn mt cch

c bit cc r kh sinh ca h Lan, h Mn, h Thm Tng lng t chia
thnh nhiu lp t bo c bit vi vch t bo c nhiu ph b hnh mng tm
mc t, cc t bo ny cht v lm thnh mc (viole) hp thu hi nc trong
khng kh v ging nh mt bng gi nc ma rt lu cho cy.
Tng tm suberin c th t chia thnh nhiu tng v lm thnh lp gi sube
(suberoid) vi t bo sp xp khng nh hng v c cu ny l c cu s cp.
S sinh trng ca r rt cn cc cht sinh trng nht l cc vitamin nh
thiamin Vit. B1, piridoxin, Vit. B6 m r khng t hp thu c, phi do l hay
thn to ra v nh m libe em n.

4. R CON
Cu hi: Th no l ngun gc ni sinh ca r con? Khc vi ngun gc ngoi sinh nh
th no? v phn no ca cy c ngun gc ngoi sinh?

88

4.1. S pht sinh

Khi ht ny mm, r ci th ra ghim vo t, sau trn r ci xut hin
nhiu r con. Lc u, ta thy bn ngoi r mt u trn, u ny ln dn ln lm cho
lp v ca r b b ra, mt r con s chui ra ngoi, nm cch m phn sinh u r
mt khong khng xa.
cy ht kn, t bo ca v tr hay chu lun, ni pht sinh r con tri qua
mt s ln phn chia theo cc hng song song v thng gc vi t bo mt, kt
qu l to ra mt mm r bn. Mm ny tip tc pht trin dn xuyn qua v
v ra ngoi. Do , r con c ngun gc ni sinh.

H.4.13. S thnh lp r con: (A-C) Lt ct dc cho thy r con pht sinh t t bo chu lun.
(D-F) S pht trin ca r bn khi cn trong r chnh

89

 nhiu cy, r bn c hnh thnh cn c s tham gia ca ni b

chnh, ni b cng phn chia nhiu ln to mm r gm mt s lp t bo.
Dng x, r con thng c hnh thnh t lp ni b.
R con c hnh th v c cu ca r chnh, trn r con ny s ny sinh
bc hai, r bc ba S pht sinh ca r con di nh hng ca nhiu yu
trong nhim v chnh l ca auxin.

r
t

4.2. V tr
R con khng mc hn n m mc theo hng dc trn thn cc r khc. S
hng dc ny nht nh mt loi, ging hay h. V d: 2 hng rng, 4 hng
bp, i, bm bm, u; 4 hng thnh 2 cp nh h Thp t, Rau cn, 5 hng u
rt nhiu n t dip nh ma, tru khng S v v tr ca hng r con ty
thuc s v v tr ca cc b mch g, thng r con do t bo nguyn thy sp hng
trc b mch g. R c hai b g c hai hng r con, c bn b g c bn hng r
con, ta ni r c cch sp t ng s; thng gp khi s b g ln hn ba. Nhng
c th c bn hng r con m ch c hai b mch g, l do c hai hng t bo
nguyn thy trc mt b mch g; ta ni g c cch xp t lng s.
cc cy n t dip, r ny sinh trc cc b libe. b Thch tng, Quyn
b, Thy ph khi r chnh di th nhm t bo nguyn thy t chia hai (lng
phn), mi nhm u mt r mi; mt phng lng phn trc lun thng gc vi
mt phng lng phn sau; s lng phn ny cn gp thc vt bc thp.

H.4.14. S sp xp cc r con trn r chnh

4.3. R ph
L r c hnh thnh trn cc c quan khc nhau ca cy nh l, thn,
ni m nhng m cn gi kh nng phn sinh.
R ph c hnh thnh trc tip t ni gn m dn truyn v c chuyn
ha sinh ra r ph; do gn m dn ni m dn ca hai c quan vi nhau c
d dng hn. T bo hnh thnh nn mm r ph trong thn non thng l nhu m
gia cc b, trong thn gi thng l t cc tia. i khi r ph c th c hnh
thnh do s phn chia trong vng tng pht sinh gn vi m g v m libe ca c
quan chnh d dng ni m dn ca hai c quan li vi nhau..
4.4. S hnh thnh chi trn r
Chi c hnh thnh v pht trin trn r l mt c im ca s sinh sn
sinh dng, c bit l cc loi c di. Nhng chi ny cng c ngun gc ni
sinh ging nh r bn v r ph. Trong r non, cc chi ny c hnh thnh t
lp v tr, r gi hn th chi c th c hnh thnh t m ca tia hoc t tng
sinh bn c ngha l c ngun gc ngoi sinh.

90

5. S THCH NGHI
Ngoi nhim v gi cht cy vo t, hp thu nc v mui khong ha
tan cn thit cho qu trnh sinh dng; trong nhiu trng hp, r cn chu tc
ng trc tip ca mi trng nn tn ti v pht trin nht l trong nhng
iu kin khc nghit , cc c quan ca thc vt phi bin i v mt hnh thi
thch nghi v mt sinh l.
Cu hi: 1. Gii thch "mc lan" r cy h Lan (Orchidaceae)
2. Trong mi trng ngp mn, nng mui bn ngoi mi trng bng hay khc
nng mui trong cy? Ti sao?

5.1. R cy sng trong mi trng nc

Cc cy g, cy bi c gi thng ng trong khng gian vi vm l rt
ln, ch yu nh c h r tr pht trin mnh cng vi h thng r bn cc cp,
trong cng m chim khi lng ln trong khi lng ca g, thng ng
knh ca r tng ng vi thn v gim dn khi cng i su xung bn di,
chiu di ca r c khi pht trin di hn thn. Cy n t dip c h r chm
pht trin, r thng nm cn hn nhng s lng r rt nhiu v chim din tch
b mt t rt ln. C hai h thng r u m bo gi cht cy vo t.
cc cy nh cy c (Rhizophora) c nhng r mc t bn di t
nh ra ngoi khng kh gi l ph cn (pneumotophore) c chc nng trao i kh
cho s h hp hiu kh. S trao i kh ny thc hin c l nh trong ph cn
c vng v cha m kh (aerenchyma) xuyn sut trong v, khi thy triu xung,
O2 t khuch tn t khng kh i vo trong phn r b chn su trong bn. Nhng
cy sng chm trong nc c c cu rt n gin: m dn truyn km pht trin,
m g thng t tm mc t, m nng cng km pht trin do yu cu v dn
truyn nc khng quan trng, khng mt nc qua s thot hi nc v s nng
mt phn nh sc y Archimde.
R kh sinh ca loi lan b sinh (epiphyte), biu b ca r c lp mc lan
(velamen) bao ph ly phn cht hp thu ca r lan; mc lan rt dy vi nhiu lp
t bo gip gim bt s mt nc.
5.2. R cy sng trong mi trng ngp mn
Vic hp thu nc v cc mui khong ha tan do phn r non ang pht
trin m nhn. l vng cch m phn sinh u r vi cm, ni g s cp
trng thnh, n b c khung Caspary nhng vn cha c nhng bin i
khc lm gim bt tnh thm thu ca n. Lng r lm tng din tch hp thu ca
r v nh vy vng lng r pht trin nhiu cng l vng hp thu nhiu nht.
C hai thuyt v c ch s vn chuyn vt cht trong r cho n nay vn
cn tn ti:
5.2.1. Vn chuyn ch ng
S vn chuyn ch ng qua cht t bo v khng bo c thc hin nh
nng lng ca qu trnh h hp trong cc nhu m ca r. H thng gian bo
thng kh l yu t quan trng m bo cho s thng kh.
5.2.2. Vn chuyn b ng
S vn chuyn b ng da vo "khong khng t do"; l nhng phn
m m y vt cht chuyn vn theo quy lut khuch tn t do. Trong phn v
91

ca r, khong trng t do ca s vn chuyn l cc khong gian bo, vch t bo

v c t bo cht ca cc t bo nhu m.
Khung Caspary ni b nh l lp ngn cch cn tr dng vt cht t do
vo tr trung tm qua vch t bo, nn phi qua cht nguyn sinh ca t bo ni
b v chnh y c s kim tra chn lc cht no mi i vo m dn truyn.
Khng phi tt c cc cht ha tan u khuch tn t do theo cc m ca
r i vo g m mt phn c gi li trong nhu m v; y c xem nh l s
tch ly c chn lc m cc cht hp th c s dng ngay vo qu trnh trao
i cht.
Tuy nhin mt s cy rt mn cm vi mi trng mn, ni c nng
mui cao, m chnh r c vai tr quan trng trong s xc nh mc chu ng ca
r i vi mn thch hp cho cy. V d: r ca cy khuynh dip (Eucalyptus
camaldulensis) c ngoi b (exodermis) l vi lp t bo ngm suberin nm bn
di biu b nhng cy trng thnh. nhng cy chu mn, lp ngm suberin
chu b pht trin rt sm v gn chp r, lp ny nh mt mng chn gip
cy chng li nng mui cao.

H.4.15. S s vn chuyn nc v mui khong theo cc m ca r

5.3. R l c quan d tr
Thng do r ci phng to ln, m, lang nhiu r con mc t r chnh
v ph to thnh c, l do hot ng ca tng tng libe g. Tng tng ny
hot ng ch cho ra mt g c bit gm ton nhu m cha dng liu.
V d: m, lc ta lt v, ni v trc ra l tng tng libe g, phn n
c l g II v trong cng l si ch ca b mch g I hng tm ca r. r
khoai lang (Ipomoea batatas) c thm mt tng pht sinh g ch cho ra nhu m
g cha cht dinh dng. carrot (Daucus carota), tng tng libe g cho ra
libe II cha carotenoid c mu cam, mt t g th cp l phn mu cam dt hay
xanh xanh gm ton nhu m cha y dng liu. c ci ng, s tng
trng xy ra do nhiu tng tng libe g ng tm k tip nhau cho ra libe, g
v nhu m.
R c phn bit vi thn c ch: r c khng cho chi bt nh (si v),
thn c cho ra cc nhnh khc. Trng khoai ngt hay khoai ty t c; trng lang
hay m t thn.
5.4. R thch nghi cung cp cht dinh dng
5.4.1. Nt r (root nodules)
92

Trn r cy h u (Fabaceae) v mt
s nhng cy khc nh keo bng vng
(h Mimosaceae), vi khun (Frankia)
r cc cy phi lao (Casuarina) hay cy
Alloecasuarina c nhng nt sn si
nh l bin dng ca cc r bn, l
nt sn hay nt r. Trong nt sn c vi
khun (Rhizobium) thm nhp t trong
t qua lng ht hoc cc khe nt nh
trn r vo cc t bo nhu m v ca r.
y l hin tng cng sinh gia vi
khun c nh m vi r, vi khun c
nh m bin i N2 t kh quyn
thnh hp cht cha nit hu c hay v
H.4.16. Cc nt sn trn r mt cy u non

c m cy ch c th s dng c. Ngc li, vi khun sng nh cc hydrat

carbon c sn trong t bo nhu m v th cp ca r.
Hn na, trong r cc cy h u cn cha nhng cht c kh nng lm
sinh trng v pht trin vi khun c nh m ng thi c nhng cht hn ch
s sinh trng v pht trin cc loi vi khun khc.
Mi loi cy h u c vi vi khun (Rhizobium) nht nh mc d trong t
cng c nhng vi khun c nh m khc nh Azotobacter hiu kh, Clostridium k
kh. Mt s to lam nh Oscillatoria, Spirulina, Anabaena cng c kh nng c nh
m lm giu N2 cho t. Nt r c mu hng l do s hin din ca protein vn
chuyn haemoglobin c to ra trong t bo ch duy tr mt lng va O2
trnh lm bt hot enzyme nitrogenaz cn thit cho s c nh m.
5.4.2. R san h (coralloid root)
c tm thy r cc cy si, cy Alnus, cy thin tu (Cycas) do r b
nhim vi khun (Frankia) v to lam to nn kiu r "san h" c c im phn
nhnh lng phn. Cc t bo min v b nhng si to hay vi khun xm nhp
s pht trin thnh nhng ti, ni xy ra hin tng c nh m.
5.4.3. Nm r (mycorrhirae)
Nm r l s cng sinh gia r ca thc vt bc cao vi nhiu loi nm
trong t, mt dng nhng thch nghi c bit c li i vi cc cy mc tn t
ngho v hu nh mi loi cy u c th hnh thnh kiu quan h cng sinh ny
nu r chng c x l bng cch cho tip xc vi cc loi si nm thch hp.
Mt s h nh quyn (Ericaceae), h Lan (Orchidaceae), h Pirolaceae
thng c nm r, ngi ta phn bit cc kiu nm r sau:
* Nm r ngoi (ectomycorrhizae) khi nm to thnh mt m (bao nm =
fungal sheath) bao quanh cc r non v ch thm nhp vo cc gian bo ca cc
lp ngoi cng ca v. Trong trng hp ny, nm r ngoi c th thay th cho
cc lng r v khi si nm pht trin dy c th khng thy lng r; gp cc
cy g v cy bi.
* Nm r trong (endomycorrhizae) khi cc si nm thm nhp vo t bo ca
v v to nn nhng nt li nh. Gp cy c cy g v cy thn c.
* Nm r trong - ngoi khi nm c c trong v ngoi r. Loi nm r ny
thng gp cc cy g v cy bi. Loi r nm ny thng gp hn c.

93

H.4.17. Nm r bm trn r mt cy bch n

Cu hi: 1. M t hnh thi ngoi ca r. C th da vo c im no phn

bit r ca lp song t dip v n t dip .
2. Bng hnh v, so snh cu to s cp ca r song t dip v r n t
dip qua lt ct ngang.
3. C c im no chung trong cu to hu lp ca thn v r song t
dip khng? Nu khc th nhng c im no?
4. S bin thi thch nghi ca r.

B. THN CY
Thn l c quan sinh dng trung gian gia l v r, thng kh sinh; c s
sinh trng ngn v sinh trng v hn, i xng ta trn. Thn c kh nng phn
cnh (nhnh) v hnh thnh nn mt khi lng ln cc l nhm tng cng b mt
ng ha ca cy. Ngoi nhim v dn truyn nc v mui khong, trong nhiu
trng hp thn cn l c quan ng ha, c quan d tr cht dinh dng, ng thi
thn cng rt bin thin thch ng vi mi trng m cy sng.

1. HNH THI BN NGOI CA THN

Cu hi: 1. phi, thnh phn no pht trin thnh thn cy? Hy nu mt v d v s pht
trin ca thn.
2. Lit k v m t cc nhim v ca thn.
3. Lit k v m t nhiu tnh cht khc nhau gia cy thn c v cy thn g.

Thn c hnh thnh do s pht trin t phi; phi pht trin y gm:
- Mt tr di t dip (l mm) hay cn gi l thn u tin ca cy (trc
h dip), phn bn di l r c tn cng l chp r v phn bn trn mang mt
hoc mt s l mm.
- Chi ca phi nm gia cc t dip gm thn vi cc lng rt ngn v
mt hay mt s l. Phn thn ny c gi l tr trn l mm.
Khi ht ny mm th t m phn sinh ca r hnh thnh nn r u tin,
m phn sinh chi hnh thnh thm l mi v trc tip tc ko di ra hnh
thnh nn chi u tin. V sau s phn ha thnh cc t, lng, trn chi u
tin hnh thnh nn cc chi nch v t pht trin thnh cc cnh bn.
Thn rt a dng, trong trng hp in hnh, thn c dng hnh tr v i
xng qua mt trc.
94

1.1. Cc phn ca thn

1.1.1. Thn chnh / trc chnh
Thn chnh hay trc chnh thng mc thng ng, ni l gn vo thn l
mt v khi l rng li mt so l trn thn; khong cch gia hai mt l lng.
Lng thng ph to hn mt v l vng d gy hn; di ca lng ty theo loi
cy v ty thuc vo mi trng. Lng ngn nh agao, da gai v l mc kht
nhau che mt thn, lng di nh tre, trc, sy v rt di nh thn pht hoa lc ..
Hnh dng v kch thc ca thn thng bin thin; thng thng c
dng tr trn, c th vung nh thn hng, hay c nhiu (5) cnh nh b
cnh c th cch nhau bi nhng rnh cn hay su.
1.1.2. Cnh / nhnh / trc bn / trc ph
Pht trin t trc chnh, kch thc nh hn nhng c c cu ging trc chnh.
1.1.3. Gc thn
L ni tip gip gia r v thn, thng nm st trn mt t.
1.2. Cc loi chi
1.2.1. Chi ngn / chi bp
Nm u trc chnh v u tt c cc trc ph, lun c che ch bi
nhng l non. Tn cng ca chi l nh ngn hay nh sinh trng, y l vng
m phn sinh ngn s phn ct cho ra chi mm v sau pht trin thnh l v
lng lm cho thn cao ln. Trong nch ca nhng mm l ny c nhng chi
mm, v sau s pht trin thnh nhng cnh bn.
1.2.2. Chi nch / chi bn
C cu to ging chi ngn; cnh bn cng ln ln bi phn nh ngn
ca n v mi cnh bn cng c tn cng bng mt chi ngn. Trong nch l
thng c th c hai, ba hoc nhiu hn cc chi nch sp xp theo hng ngang
hoc thng ng; tch chi ngoi s thy cc chi tip theo.
1.2.3. Chi bt nh
C th c hnh thnh trn mi c quan ca thn nh mt, lng, l, r
cn gi l chi ph. Chi ph c ngha trong trng trt, l mt hnh thc
sinh sn sinh dng thc vt c hoa.
1.2.4. Chi ng
vng n i, khi ma thu ti cng nh vng nhit i khi bt u ma
kh, chi ngn v chi bn trng thi "ngh" ko di. Chi ny c th c gi
chi ng thc vt vng n i hay chi ng i vi nhng cy vng nhit i.
Nhng chi ny c th l chi dinh dng hay chi hoa. Trong thi k ngh, chi
c che ch bng nhng vy cng c lp cutin dy pha ngoi, bn trong c lng
tuyn tit nha. l cu to thch nghi vi vic gim bt s thot hi nc ca cc
phn bn trong ca chi. Ma xun, cc chi ny lc (ra l non hay tr hoa).
1.2.5. Chi ng
Nhiu chi nch trng thi ngh khng thi hn c khi nhiu nm; l
chi ng. Khi chi ng b ct b hay cht i th chi ng mi pht trin. Chi ngn
95

c tc dng km hm chi nch, khi ct b chi ngn c ngha lm thay i cn bng

auxin ca chi ng, tc dng km hm b loi b, chi ng thc dy v tr hoa.
1.3. S phn nhnh ca chi
Thn sinh trng thng ko theo s phn nhnh. Cnh pht trin t chi
nch ca thn chnh gi l cnh bn hay cnh cp I; cnh cp I c cu to v pht
trin cng ging thn chnh c ngha l cng c chi ngn v chi nch. Cc chi
nch ny cng pht trin v cho ra cnh cp II, cnh cp III
S phn nhnh l c trng mang tnh quy lut cho cc nhm phn loi.
Ngi ta phn bit cc kiu phn nhnh sau:
1.3.1. Phn nhnh lng phn
nh sinh trng phn lm hai nh mi v mi nh li pht trin v tip tc
phn i. Nu cc nhnh bn pht trin ng u nh nhau, ta c s lng phn u;
nu cc nhnh bn pht trin khng u, ta c s lng phn khng u.
S lng phn thng gp thc vt bc thp nh to, nm, a y v mt
s t thc vt bc cao cha tin ha.
1.3.2. Phn nhnh n phn
Trc chnh pht trin thng xuyn do nh ngn c khi sut i sng ca
cy, cnh bn cng pht trin tng t. y thn chnh pht trin ln ln nhiu
hn cc cnh bn v to nn thn cc cy g thng thng v cao. Kiu ny
thng gp cc cy g ln nh si, d, thng
1.3.3. Trc hp
Chi ngn hay chi bn ca thn sau mt thi gian b cht i hoc khng sinh
trng na v ti y chi bn pht trin thay th chi ngn, trc chnh nghing sang
mt bn. Chi bn pht trin thng ng nh l tip tc s sinh trng ca thn
chnh. Cnh bn ny cng sinh trng ging thn chnh v lp li Nh vy, trong
trng hp ny, thn chnh rt ngn v trc dc l tp hp ca nhiu cp cnh bn
lin tip thay th cho nhau, do to thnh vm l c nhiu cnh.
Chi ngn c tc dng km hm s pht trin ca cc chi bn, nn khi mt chi
ngn, chi nch s pht trin. Trc hp c xem nh l s ghp chi t nhin.

H.4.18. S cc kiu phn nhnh ca chi: A. Lng phn u, B. Lng phn khng u,
C. Trc phn i, D. Chi bn mc i, E. Chi bn mc cch, F-H. Trc hp

1.3.4. c tnh phn nhnh cc loi cy g v cy thn c

S phn nhnh ca chi c khi c bit mang tnh i xng khc nhau, c
th ngang qua mt phng ct ngang thn hay dc theo mt phng dc ca thn.
96

Kt qu ca kiu phn nhnh l to nn hnh thi khc nhau ca vm l,

tc l tp hp ca h thng cnh v chi trn cy.
Hnh dng ca vm l rt khc nhau do kiu phn nhnh v phn b ca
cc chi, hng v tc sinh trng, mc phong ph ca chi. Hnh dng
khc nhau ca vm l cn th hin tnh di truyn, s thch nghi ca cy vi iu
kin mi trng ngoi nh nh sng, nhit , m
Vm l c th u hay khng u, hnh cu, hnh trng, hnh nn c
th tha, dy, cao, thp khc nhau. nhng cy n t dip c thn g, dng x
c v mt s cy khc c nh mang mt chm l ln to thnh vm l c hnh
dng khc nhau: hnh tn, hnh cu, hnh qut ( chui r qut).
1.4. Cc loi thn
Thn c phn bit ty thuc vo mi trng m thn sng
1.4.1. Thn kh sinh
1.4.1.1. Thn ng

* Cy thn g (thn mc = woody stem) thng sng nhiu nm, thn c sinh
trng th cp, thn chnh pht trin mnh, phn nhiu cnh. Cy g thng kh
cao, c khi cao n hng trm mt vi vm l rt r. Ty theo chiu cao ca thn
m ta phn bit:
- Cy i mc khi chiu cao ca thn t hn 25m nh thng, phi lao
- Cy trung mc c chiu cao t 15 - 25m.
- Cy tiu mc chiu cao di 15m nh bi, i
* Cy thn ct gm nhng cy sng nhiu nm, thn khng phn nhnh v
thng mang mt chm l ngn. V d nh da, cau, tht lt
* Cy bi l dng cy thn g sng nhiu nm, thn chnh khng hoc km pht
trin, s phn cnh thng t gc ca thn chnh. cy bi khng th hin thn
v vm l r rt, chiu cao khng vt qu t 4 - 6m. V d nh sim, mua
* Cy thn tho (herbaceous stem) c thn mm nh, thng cy khng c c
cu th cp hoc c nhng t, phn thn trn mt t cht vo cui thi k sinh
dng nhng phn thn ngm bn di t vn cn ch ma ma nm sau c th
pht trin tr li. Ta phn bit:

97

H.4.19. Cc dng vm l: A-H Vm l u, I-L. Vm l khng u,

M-S. Vm l cy n t dip thn g v Dng x c

- C nht nin (annual) khi cy t lc mc cho n khi ra hoa v kt tri cng

kt thc lun i sng ca cy trong mt ma sinh dng. V d: s lch, la, bp, ma.
- C nh nin khi cy sng hai nm vi nm u ch pht trin cho l gn gc thn,
thn mang hoa v qu s xut hin nm th hai v sau cy s cht i. V d c rt
- C a nin nh c may c thn ngm bn di t sng nhiu nm, phn thn
trn mt t hng nm s cht i. Chi mi pht trin t thn ngm s mc thay th cho
thn cht. nhng vng nhit i, cc chi trn mt t c khi khng b cht i m
thng xuyn c pht trin t thn ngm. V d: c mc, c may, c g, c c.
* Thn r khi thn bng, thng rng phn lng v c phn mt. Cc thn
ny thng gp h Ha bn (Poaceae).
1.4.1.2. Thn b (Stolon)

Thn mc nm b trn mt t phn gc, nhng phn ngn li vn ln:

thn b vn thng nh rau du (Alternanthera sessilis), rau ng (Enhydra
98

fluctuans), rau khc (Gnaphalium). Thn b thng c r bt nh mc cc mt

ca thn nh rau m, rau mung

H.4.20. Ba loi thn bin i

1.4.1.3. Thn leo

Hay dy leo l thn mc nhng khng t ng c m phi ta vo gin,

tr hay leo qun trn nhnh cc cy khc. Thn leo c dng mt ng qun
xon quanh mt gi th. Ta phn bit:
* Thn t leo (dy leo) c th l thn leo g hay thn leo c, do chnh thn ca n
qun xon vo gin leo; c th qun bn phi nh c t, c nu trong h C nu
(Dioscoreaceae) hoc qun bn tri nh mng ti (Bsella rubra), sn dy (Pueraria).
* Thn leo nh tua cun (tendrils), cc vi chm vo gi th v qun xon vo
. Ta phn bit cc loi tua cun:
- Tua cun tng ng vi nhnh nh h Nho (Vitaceae), h Bu b
(Cucurbitaceae).
- Tua cun c th l cht l nh my nc (Flagellaria), my (Calamus)
- Tua cun c th l l ph nh u Petit Pois c th l cung l, b
l nh dy kim cang (Smilax).
* Thn leo nh gai mc gp dy cng cha (Artabotrys), dy trung qun
(Ancistrocladus) c nhng nhnh c bit mc cong thnh mc.
* Thn leo nh r ph cc r ph ny mc t mt v bm vo gi th, gp tru
khng (Piper betle), cc loi mn ry (Pothos)
* Thn trn khi thn khng leo qun v khng c vi nhng cn ta vo tr
nh bng giy, hunh anh vi loi tre
1.4.2. Thn thy sinh
L nhng thn sng trong nc, ta phn bit:
* Thn chm t hay nhiu trong nc v dnh vo y. Thn c th ch chm mt
phn nh ngh (Polygonum hydropiper) hoc thn chm hon ton trong nc
nh rong ui chn (Myriophyllum)
* Thn ni nm trn mt nc khng dnh xung y. Bo tm (Lemna minor)
c thn khng l, phn ni trn mt nc l thn.
1.4.3. Thn ngm / a thc vt
* Thn ngm ca cc cy dng x, chui l thn mc ngm bn di t;
thn kh sinh ca chui l thn gi gm cc l b mc m st vo nhau to thnh.
* Thn c (Tubers) l thn ph to ra thnh c cha cht d tr, thn c c th
hnh thnh trn mt t nh su ho (Brassica oleracea) hay bn di mt t
99

nh khoai mn, khoai ty (Solanum tuberosum) Trn thn c c cc mt, ni

c cc so l, trong nch cc so l c cc chi nch.
* Cn hnh khi thn ngm nm di t v thng ph mp cha cht dinh
dng cho cy, l teo thnh vy, trong nch cc vy c chi s pht trin thnh
nhng chi mc thnh thn kh sinh v di cho cc r ph. Gp nhng cy h
Gng (Zingiberaceae), Hunh tinh (Marantaceae), Ngi hoa (Cannaceae)
* Hnh / gi khi thn rt ngn c hnh da hay hnh nn dp mang nhiu r ph
bn di, phn trn ca thn mang nhiu l m b l ph ra xp p vo nhau v
c gi l vy hnh cha nhiu cht dinh dng, gp hnh, ti, hu , layn
Hnh c th mang nhiu chi nch, mi chi nch li pht trin thnh mt
hnh con, v d nh ti (Allium fistulosum).
1.5. Tui v kch thc ca thn
Tui sng ca cy vng nhit i v cn nhit i thng rt ln. Cy bao
bp Chu Phi (Adansonia digitata) tnh n nay hn 5.150 nm, c tng
California Sequoia gigantea khong 5.000 nm, tng bch Taxus, Cedrus,
Cupressus sng n 3.000 nm, si d hn 1.000 nm, mt s ln cc cy g
thng thng khc c tui t hng chc n hng vi trm nm.
Kch thc v chiu di ca thn rt bin thin c khi ngay trong cng
mt h. My Calamus c ng knh t 2-4cm nhng di n 300m, cy khuynh
dip (Eucalyptus regnans) thn g Chu c cao hn 100m, cy ch cao 75m, cy
bao bp (Sequoia) Chu Phi c ng knh thn 12m, cy su c ng knh t
2-3m, c khi ng knh cha n 1mm nh bo hoa du, bo cm ..
G c khai thc khi cy c ng knh t 60cm n 1cm
1.6. Hnh dng thn
c phn bit theo mt ct ngang ca thn, gm cc dng:
* Thn hnh tr khi mt ct ngang ca thn trn v gn nh u nhau trn khp
chiu di thn, gp cau, da, nhiu cy g rng nhit i, nhiu loi thn c
* Thn trn c mt ct ngang thn trn nhng khng u nhau trn khp chiu
di ca thn, v d: thn mang pht hoa hnh ti (Alium) Mt ct ngang thn
c dng gn nh na trn. V d nh Tre (Phyllostachys flexuosa).
* Thn dp khi mt ct ngang thn dp hnh bu dc, hnh thu knh; ng knh
thn khc nhau. V d: xng rng vt (Opuntia)
* Thn c gc khi mt ct ngang thn c 3, 4, 5 gc. Cc cnh ca gc
thng thng, cng c khi li hay lm. V d thn lc c 3 gc (Cyperus), thn 4
gc ca h Hoa mi (Labiateae)
1.7. Bin thi ca thn
Do lin quan vi iu kin sng v vi nhng chc nng ring m thn c
nhng bin i chuyn ha ring. Cc dy leo, thn b, thn mng cng c
xem l nhng bin i thch nghi.
* Cnh hnh l khi cy khng c l nn thn c chc nng quang hp, cnh bin
dng thnh hnh phin trn c mang nhng l nh hnh vy, trong cc vy mc
nhng hoa c cung trng ging nh hoa mc trn l. V d: cy cng cua
(Zygocactus truncatus), cy qunh hoa (Epiphyllum oxypetatum)
* Gai c khi l nhng chi rt ngn c tn cng nhn. Gai thng mc trong nch l,
c th n c nh chanh, bi hoc phn nhnh b kt (Gleditschia australis).
100

* Tua cun do cnh c th bin thnh v tua cun c th phn nhnh hai hay ba ln
nh h Nho (Vitaceae), h Bu b (Cucurbitaceae), tua gai cy my (Calamus).
* Gi thn trn mt t c th c hnh thnh t chi nch hoc t nhng phn
thn, t chi bn, gc thn hay hon ton t thn rt ngn. Mt s dy leo nh
c t (Dioscorea esculenta) c gi thn pht trin t mu v gc cung l. Nhiu
cy h Lan (Orchidaceae) c gi thn l nhng phn thn dy ln, phn chi
ngn b tiu gim i v ch mang mt hai l pht trin bnh thng, chi mi li
c hnh thnh t nch vy gc gi v kt thc bng mt gi na. Nh vy c
mt thn mnh ni nhau trn mang nhiu gi c l tn cng.

2. CU TO CA THN
Cu hi: 1. Th no l s chuyn ho hng tm v s chuyn ho ly tm?
2. Bao mu trng bn ngoi ca "rau nht" hnh thnh t u?
2.1. Cu to s cp
2.1.1. Thn Song t dip
Thn c i xng qua mt trc v chia lm hai min: min v mng, min
tr trung tm dy v quan trng hn.

101

H.4.21. Chi tit cu to s cp thn Prunus giai on cui s sinh trng s cp

*Min v t ngoi vo trong gm:

- Biu b l lp t bo bn ngoi c bao ph khp thn, vch ngoi ca t
bo biu b c bao ph bi lp cutin. T bo biu b khng cha lc lp v trn
biu b c cha nhiu kh khu.
- Giao m gc (h b) lm thnh mt tng t bo v bao quanh thn, nu
thn c cnh v rnh th giao m lm thnh m ri rc quanh thn.
- Nhu m v gm vi lp t bo nhu m v c th xp cha o, khuyt
hay bng ty mi trng m thn sng. Trong nhu m v, t bo c th cha lc
lp, hoc i khi c t bo tit.
- Tng sinh bt l lp t bo gii hn bn trong cng ca min v, trong
t bo cha nhiu ht tinh bt, i khi t bo cng c khung Caspary. Tng sinh
bt thn tng ng vi ni b r.
* Min tr trung tm / trung trc
- Chu lun hay v tr hay tr b gm mt hay vi lp t bo nhu m nm
bn di v xp xen k vi tng sinh bt. Khi thn hi gi, cc t bo chu lun c
vch tm mc t (chu lun ha cng m).

Ngun gc v bn cht ca v tr c th rt khc nhau. V chc nng, v

tr c xem nh mt loi m phn sinh c kh nng tng s lng cc t bo
ca n. V tr cng c th to nn nhng lp trong ca chu b v cng c kh
nng hnh thnh cc ng tit. Trong r, v tr l ni hnh thnh cc r bn.
- M dn truyn gm cc b libe v b g xp chng cht ln nhau trn mt
vng trn vi b g nm bn trong v b libe nm bn ngoi. B g chuyn ha ly
tm: mch tin mc nh xut hin trc trong, mch hu mc to xut hin sau nm
bn ngoi; c gi l ni c. Gia libe v g l tng tng mch cha chuyn ha.

102

- Nhu m ty thn ln hn nhu m ty r, thng l nhu m o. Vch t

bo nhu m ty cng c th tm mc t. Ty mt s cy c th c ng tit, mt s cy
c phn ty b ph hy trong qu trnh pht trin nn thng tr nn rng.
2.1.2. Thn n t dip
* Ging vi thn song t dip do nhng c tnh chung ca thn nh sau:
- C s i xng qua mt trc.
- Min v mng t quan trng hn min tr trung tm (trung trc)
- Cc b libe v b g xp chng cht ln nhau.
* Tuy nhin, thn n t dip khc vi thn song t dip nhng im:
- Khng c giao m nm bn di lp biu b.
- Min v v min tr trung tm khng c gii hn r rt bng tng sinh
bt, t vng si cng m tr vo trong c xem l trung tr.
- C nhiu vng b libe g ng tm tr h Khoai ngt (Dioscoreaceae);
cng i vo trong trn mi vng c s b libe g cng gim vi kch thc cc b
cng ln. Khng bao gi c tng tng libe g gia libe v g. B g c hnh
ch V bao ly b libe bn trong, s chuyn ha ly tm c bit ny gi l s
chuyn ha chu vi. Mi b mch c th c bao quanh bng nhng t bo bao
(bundle sheath).
- Nhu m ty chia lm hai phn: nhu m pha ngoi c vch tm mc t,
nhu m pha trong ty c vch cn celuloz.

H.4.23. Lt ct ngang b mch ca thn c n t dip (Asparagus)

2.2. S bin thin trong cc cu to ca thn

Khuyt thc vt, c cu bin i ty theo nhm
2.2.1. Thn ca Quyn b Selaginella
Quyn b l nhng c nh gp rng, vn m di bng cy khc. Thn c
phn v quan trng ging nh r, bn trong c mt hay nhiu trung trc; ni b bao
chung quanh mi trung trc gm nhng t bo rt to cng c khung Caspary nh r;
chu lun vi nhiu tng t bo; thng ch c hai b libe v hai b g xp xen k, b g
chuyn ha hng tm vo trc v thng ha vi nhau lm thnh mt b.
2.2.2. Thn ca Thch tng Lycopodium
103

Min v dy hn min tr trung tm v ch c mt trung trc, ni b bnh

thng; b g v b libe xp xen k nhng li c nhiu cc g chuyn ha hng
tm xo hay tip tuyn v gip nhau lm thnh mt khi g phc tp.
Ngoi ra trong thn cn nhiu b mch khc l cc b l hay b ca r.
2.2.3. Thn ca Mc tc Equisetum
Mc tc l nhng cy c nh, l teo thnh vy v mc thnh lun sinh trn thn.
Thn ca mc tc ging nh mt nhnh phi lao (dng) nh v cng d gy thnh t.
Thn c nhiu cnh dc xen k vi rnh. Lt ct ngang thn c nhiu o
hay bng trong c bng trung tm gia thn to, bng di rnh nh nm
trong nhu m v, gip vi m dn truyn l bng di cnh nh hn c. Trong
nhu m v, di cnh dc l khi giao m, di rnh l lc m hnh hng ro
cha lc lp. Ni b rt r. Trong trung trc c nhu b mch g, mi b libe g
xp chng cht, g chuyn ha ly tm v chu vi. cc g ni mch tin mc, t
bo tan i v bng di cnh c thnh lp.

3. CU TO TH CP CA THN
Cu hi: 1. Lm th no phn bit c r hay thn trong cu to th cp.
2. Gii thch vng hng nm v m t cu trc chnh b mt ca vng hng nm.
3. "V" cy c hnh thnh nh th no thn cc cy g? Phn v cy c lt ra
gm cc thnh phn no?

3.1. S sinh trng th cp ca thn Song t dip

Hu ht thc vt c mch tng trng ng knh (b dy) cng nh
chiu cao. S tng trng th cp to ra chiu dy ca thn v r, v th c
th th cp ca thc vt bao gm cc m th cp c to ra trong sut s
tng trng ng knh ca cc c quan ny. Cc m phn sinh bn c
104

nhim v trong s tng trng th cp ny gm: tng tng mch (tng

tng libe g) v tng tng v (tng sinh bn) to ra v cng rn thay th
lp biu b ca thn v r. Tng pht sinh mt s cy song t dip thn c
khng bao gi hot ng cng nh khng bao gi to thm g th cp hay
libe th cp; nhng cy ny, tt c cc m u l m s cp.
S sinh trng th cp xy ra trong tt c cy Ht trn; cy Ht kn sinh trng
th cp c hu ht cc loi song t dipp, nhng him khi c cy n t dip.
S sinh trng th cp ca thc vt l iu l th: cy "tule" cch nay
2000 nm Oxaca - Mexico c chu vi 45m nhng ch cao 45m, cy Sequoia
Bc California cao hn 100m nhng ng knh thn ch c 7m. S pht trin
th cp ca cy cung cp nhiu sn phm nh cao su, chewing gum, nha cy,
ba carton, si nhn to, thc n gia sc tng hp, vt liu lm kem 19% loi
cy c g th cp cho giy.
3.1.1. Tng tng libe g (Vascular cambium)
Hnh thnh t t bo nhu m c kh nng phn chia v t bo lm nhim
v m phn sinh. S chuyn i ny xy ra nhng t bo gia g s lp v libe
s lp ca mi b mch, sau tng tng ni gia cc b g li vi nhau v
cui cng l mt vng tng tng lin tc. Tng tng libe g hot ng cho ra
bn ngoi l libe hu lp v cho vo trong l g hu lp; c cu hp lp ny xp
thnh dy xuyn tm hay nh hng theo tia; nh tng tng m ta c h thng
dn truyn lin tc.

105

H.4.28. (A,B) C cu s lp v (C-E) c cu th cp ca thn STD Prunus trong lt ct ngang

Tng tng mch c th cho rt t libe hay ch cho ra g m thi; vi loi

tiu mc hay thn c c tng tng khng lin tc nn ch c nhng on tng
tng trong b nh h Bu b (Cucurbitaceae), h Cc (Asteraceae)
vng kh hu n ha, s sinh trng th cp trong cy lu nin b gin
on mi nm khi tng tng mch tr nn "ng" sut ma ng; khi s tng trng
th cp bt u tr li vo ma xun, qun bo u tin v thnh phn mch thng
pht trin c ng knh tng i to vi vch t bo mng hn so vi g th cp
c hnh thnh trong ma h; v th thng c th phn bit r rt g ma xun vi
g ma h vng tng trng hng nm trong lt ct ngang. Ranh gii gia vng
tng trng ca nm k tip nhau thng d nhn thy, do c th gip chng ta
c tnh tui ca cy bng cch m cc vng . S sinh trng trong vng ny l
s sinh trng theo ma hay s sinh trng hng nm.
Libe th cp nm bn ngoi tng tng mch thng khng tch ly hng
nm nh g th cp, do khi libe th cp gi cng vi tt c m pha bn ngoi n
s c tch ra v "lt" ra khi thn cy nh l "v".
mt s cc cy gi, do c nhiu thay i v vt l v ha hc xy ra
trong g th cp gn gia thn do cc t bo nhu m cht i, cc sc t resin,
tanin hay cht gum lp y khong trng gia cc t bo; khi cc t bo g
"gi" khng cn dn truyn m ch gi vai tr chng cho cy, phn ny lc
s c gi l "li" (heartwood) ca cy khng hot ng, phn pha ngoi vn
cn hot ng c gi l dc (sapwood). Phn ty m mu hn phn dc v
cy vn c th sng bnh thng nu phn li b mt i nhng cy s b yu i.
3.1.2. Tng tng sube nhu b / tng tng bn (Cork cambium)
Sut s sinh trng th cp, biu b c c thay th bi m che ch
mi sinh ra t tng sinh bn, mt loi m phn sinh c dng hnh tr hnh thnh
u tin ngoi v ca thn, r. Lp t bo bn ngoi ny thng c ph mt
lp sp suberin trong vch t bo, t bo b bao ph hon ton bi suberin s b
cht i. l s cht m t bo bn trng thnh t ti v hon thnh nhim
v nh l mt ro chn gip bo v thn khi tc hi vt l v cc tc nhn gy
bnh.V bn l lp sp nn ng thi n cn ngn cn s mt nc t thn.
Nhng lp t bo bn, tng tng bn, lp lc b hp li lm thnh lp chu
b hay lp v ngoi (outer bark) bo v c th th cp ca thc vt thay th lp
biu b ca c th s cp; lp v trong (inner bark) l m libe th cp. T "v
cy" bao gm tt c cc lp m bn ngoi cho n lp tng tng mch. Khng
ging vi tng tng mch, tng tng bn c hnh tr v c nh v kch thc;
sau vi tun to thnh lp bn, t bo tng tng bn mt hot tnh ca m phn
sinh v n gi li t bo v bit ha
thnh t bo bn. S m rng ca thn
lm lp bn b tch ra. Tng tng bn
mi tip tc c thnh thnh lp s
nm su hn bn trong.
M libe th cp non nht bin i tr
thnh tng sinh bn c nhim v trong
s chuyn ch ng; m libe th cp
gi hn nm bn ngoi tng tng bn
s cht v gip bo v thn cho n khi
106

n lt ra khi lp v sut ma tng

trng th cp.
Cc hp cht y dc s dng trong y
H.4.29. Lc cc lp m trn mt lt ct
hc c truyn v hin i thng c
thn cy mc
trch ra t trong v cy: t th k 16,
dn a phng Peru s dng cy
Quinine cha bnh st rt v n nm 1930, dc cht trong v cy ny c
trch ra v ph bin trn ton th gii; v cy Thy tng Thi bnh dng (Taxus
brevifolia) cha dc cht c th ngn nga s lon ng phn, cn nguyn ca
nhiu bnh ung th, dc cht ny cn c tm thy 7 loi cy l kim (Taxus)
khc do c s kt hp vi nm trn cy.
Lp da ca khoai ty c lt ra chnh l lp bn; lp bn ca v cy si
a Trung Hi mi 10 nm lt mt ln dng ng nt chai ru.
3.2. S tng dy ca thn n t dip
Hu ht thn n t dip khng c c cu th cp v khng bao gi c
tng tng libe g trong thn, nhng thn n t dip cng to ra v s tng dy
ny xy ra bng nhiu cch:
- Cc t bo nhu m ph to ra nhng s t bo khng tng, trng hp ny
gp cau bng (Roystonia elata).
- Nhiu cy h Da (Palmae), thn lc cn non th nh, sau thn to ra v n
mc no th ng knh thn khng tng na. S gia tng ny l do cc l cho vo
thn cc b mch g v chnh s gia tng cc b mch g lm cho thn to ra.
- Dracaena, Yucca, Dasylirion h A gao (Agavaceae) c mt tng
tng c bit nm trong nhu m v, tng tng ny phn ct cho ra nhu m hu
lp hay nhu b thng tm mc t, bn trong nhu b li xut hin cc b mch
libe g. Ta gi l cng m c b mch.
- Dracaena v h Da thng c mt sube c bit do s phn ct ca
t bo ri rc ngoi v.
3.3. C cu bt thng ca thn
Vi loi hay h khng theo l thi m t v c c cu bt thng.
3.3.1. V tr bt thng ca cc b mch
* B trong v ngay ni l gn vo mt ca thn, ta gp cc b mch ca l i vo
thn v nm trong v; l cc vt l. Thng cc vt l s phi hp vi h
thng dn truyn ca thn do vt l c th lu trong thn, trong nhiu lng nh
nhiu loi h Mui ca nhm Desmomyelodesme, h u, h Cc
* B trong ty: vi loi c h thng dn truyn do cc b ri, c th gp trong
ty nhiu b mch. rau cn (Oenanthe crocata), trc mi b ca thn l c 3
b ca ty hng ngc li vi libe trong v g ngoi, cung l cng vy.
3.3.2. Libe quanh ty
Libe ny c th lm thnh b ri nh rau mung, h Mui, h Cc
Trong thn h Bu b, mi b g c 2 b libe nm hai bn v gi l b song km;
gia b g v b libe trong hay gia b g v b libe ngoi u c tng tng
libe g, nhng ch c tng tng gia g v libe ngoi l hot ng. h Trc
o (Apocynaceae), h Thin l (Asclepiadaceae), h Bm bm
(Convolvulaceae), vi loi ca h Gentianaceae, h i, Lu c vng libe lin tc
107

nm quanh ty, c khi c tng tng. Vi cy h Mui, h Gentianaceae cn c

thm nhiu b mch trong ty.
3.3.3. S hin din ca nhiu tng tng
bm bm ni (Porana volubilis), tng tng libe g ngng sau 2 nm hot
ng, mt tng tng mi khc c thnh lp trong chu lun s tip tc hot ng.
Vi mng b (Bauhinia), vi ging ca h Sapindaceae nh Paullinia, Serjania,
trong v c nhiu on tng tng to ra nhiu h thng dn truyn c ty ring bit
hnh sao, g ny c nh bng trng rt p v c th dng lm vt trang tr ( i
Loan). R c ci ng cng c nhiu tng tng k tip ng tm.

4. S TIN HA CA TR
L s hnh thnh v pht trin ca m mch, gm cc giai on:
4.1. C tr
L tr n gin nht gm c v v trung tr. Trong trung tm ca trung
tr c mt g chim gn nh hon ton, s chuyn ha ca g m m khng nh
hng, bao quanh g l libe dy u. Libe ch c cc t bo nhu m libe m
khng c ng sng cng khng c ni b v v tr. Tr nguyn cn gi l tr
n. y l c cu c l nht m ta ch gp cc a khai ca k Devonien h
Rhyniaceae, cn gp nhng cy c mch bc thp.

H.4.31. S tin ha ca cc kiu tr: 1.C tr; 2. Tinh tr; 3. Tr di; 4. Qun tr n;
5. Phn tr; 6. Qun tr kp; 7. Tr mng; 8. Phn tr; 9. Tr ta

108

4.2. S di chuyn cc g v thnh lp tinh tr

S cc g gim v cc di chuyn v pha ngoi khi g, s chuyn ha
ca g hng vo trong hay hng ngang; v vy khi g c hnh sao nhiu cnh,
gia cc cnh l cc b libe. C cu ca libe v g c s xen k nhau nhng cha
c nhu m ty bn trong. Gp nhiu a khai ca cc cy nhm Asteroxylaceae
v vi Khuyt thc vt c l cn hin ti nh Psilotum triquetrum, Trichomanes.
4.3. Qun tr
Phn trung tm ca g ln ln s tr thnh nhu m v ta c ty. Tr c ty
gi l qun tr; kiu ny c trng cho Dng x, Ht trn v Ht kn. Trong
kiu qun tr, libe c t bo ng sng.
4.4. Phn tr
Cc cy vi dip (l nh) nh Thch tng, Quyn b c cc b mch khi
ri thn i vo l khng lm h tr v ta c mt ng tr nguyn. Cy i dip
(l ln), khi cc b mch g i vo l th qua mt ca, l ni ty thng thng
vi v ni m c cu ca tr "m"; v th nn khi ct ngang, h thng dn truyn
c hnh vng cung trc vt l. Khi cc ca qu to, lt ct ngang, h thng dn
truyn dng nh do nhiu phn ri nhau, v vy tr y c gi l phn tr.
nhiu Hin hoa tin b, khi ct ngang c nhiu b mch g ri nhau,
mi b mch g l mt phn ca tr hay cn gi l phn tr. Cc n t dip c
nhiu vng phn tr vi c cu nhiu vng b mch g l c cu ca mt hn tr.
4.5. S a tr
Gp vi Quyn b c nhiu tr ngay t u c thnh lp ch khng
phi do mch ra l lm m gy ra.

5. S CHUYN TIP T C CU R SANG C CU THN

Cu hi: Bn c nhn xt g v v tr cc b libe g thn v r? Hy gii thch v c
cu chuyn tip ca c quan .

C cu ca r khc vi c cu ca thn, tuy nhin, h thng dn truyn

ca r, thn, l l mt th thng nht.
r, cc b libe g xp xen k nhau v b g c s chuyn ha hng tm;
trong khi thn, cc b libe g xp chng cht ln nhau vi b g trong v b libe
ngoi, b g c s chuyn ha ly tm. Bng cch no m c cu ca r tr thnh c cu
ca thn khi r tra vo thn c r? C nhiu gi thuyt, mt s gi thuyt tiu biu:
5.1. Thuyt th nht
Mi b g ca r tch ra thnh hai nhnh, cc nhnh di chuyn dn v hai
bn v ng thi quay mt gc 180o hp nht vi b libe. Trong thuyt ny,
s lng b libe v b g r v thn khng thay i.

109

H.4.32. B g phn lm hai

5.2. Thuyt th hai

Cc b libe v b g u chia lm hai, cc nhnh g s quay mt gc 180o
v hp vi 1/2 b libe c chia i; v th y s b libe g thn s gp
i s b libe g r.

H.4.33. B g v b libe phn i

5.3. Thuyt th ba
Cc b libe chia lm i v di chuyn v hai hng, b g ti ch quay
mt gc 180o hp vi hai na b libe cnh nhau to b mi. S b libe g
thn v r bng nhau.

H.4.34. B libe phn i

6. C TH TNG HNH CA THN

Cu hi: 1. M t cu to ca chi ngn. Trong quan im v s tng trng ca thn,
phn no ca chi l quan trng nht?
2. C phi khi chi ngn tng trng, tt c m phn sinh tr nn bit ho thnh m
vnh vin?

6.1 im dinh dng

110

H.4.35. Sinh trng ca mt h chi ngn v chi nch

Thn pht sinh t chi ngn trong vng nh sinh trng ngn thn,
ngn chi v ngn r. Vng ny bao gm nhng t bo ca m phn sinh ang
phn chia v c nhng t bo khong cch xa vi m phn sinh ngn.
T bo khi sinh l t bo c phn chia thnh hai t bo con m mt
cn gi trng thi phn sinh, mt s b sung vo m phn sinh sau s phn
ha thnh cc m khc nhau ca cy. T bo th nht gi trng thi phn sinh li
chuyn ha ging nh t bo khi sinh; s lng t bo khi sinh nh ngn,
nh r thay i khc nhau, v d cy Khuyt thc vt ch c mt t bo khi sinh
nh ngn, cc cy c mch khc c s t bo khi sinh c th nhiu hn. Nu
nh ngn c nhiu t bo khi sinh th nhng t bo ny c th xp thnh mt
hoc mt s lp: mt lp th t lp ny s hnh thnh tt c cc t bo ca c th,
nu nhiu lp th cc phn khc nhau ca c th xut hin t cc lp khc nhau.
6.1.1. Thn vi mt t bo ngn

H.4.36. nh chi ngn ct dc cho thy c mt t bo ngn duy nht Equisetum

cc non c thc vt nh ngnh Ru (Bryophyta), mt s ging Mc tc

(Equisetum), Quyn b (Selaginella), Rng tin b nh ngn c mt t bo
111

ngn duy nht hnh kim t thp lt ngc, t bo ny phn ct cho ra thn v l.
vi Quyn b c hai t bo ngn hot ng cho ra hai tr.
6.1.2. Thn khng c t bo ngn duy nht
Thch tng, Rng, Hin hoa c im dinh dng phc tp. cy Ht
kn ta phn bit:

H.4.37. S hnh thnh u l nh chi cy song t dip Hypericum uralum

A1-E1. Lt ct ngang; A2-E2; A3-E3. Lt ct dc

- Ngay gia trc ca thn v nh c mt nhm nhiu tng t bo khng

hot ng lc cy sinh trng hay thi k dinh dng, l phn sinh m ch
i hay phn sinh m sinh dc s cho ra b phn sinh dc ca cy sau ny.
- Phn sinh m hnh vng cung quanh m phn sinh ch i (vng phn
sinh ca Plantefol-Buvat) gm cc t bo c th nm ngoi c (tunica) hay
trong (corpus), l m phn sinh hot ng c lc nht cho ra l v h thng
dn truyn.
- Pha trong vng phn sinh v di phn sinh m ch i, c phn sinh
m ty hot ng cho ra nhu m ty.
6.2. Vng phn sinh
Sau vng ca im dinh dng l vng t bo phn ct v cng l vng t
bo s chuyn ha cho ra cc m.
- Cc cy vi dip nh Thch tng trong b Lycopodiales, b Psilotales, vng
to ra l v vng to ra thn ring bit nhau, tr ca cc cy ny khng b m.
- Cc cy i dip c phn sinh m cho ra ty v phn sinh m cho ra h
thng m dn truyn v l.
- im dinh dng cho ra nhng khi s khi to ra l, sau khi s
khi ph ln v tr thnh th ca l. Chi nch c hnh thnh mun hn l l
di n; v th kh xc nh l m phn sinh ca chi nch xut hin trc tip t
m phn sinh ngn ca trc chnh hay l t phn m phn ha ca lng.

112

7. S THCH NG CA THN
Cu hi: 1. Khoai ty l thn c, khoai lang l r c. Hy gii thch s khc nhau gia chng.
2. Lit k, m t cu to v nhim v ca 4 loi thn bn di t.
3. Anh (ch) hy gii thch c cu thn ca cy chui.

7.1. Thch ng hp thu nh sng

Thn mc t trn cao l c th hp thu nh sng v cy c khi cao n
hng trm mt nh Sequoia, Eucalyptus Trong rng, cc dy leo d c thn
mm yu vn c th trn cao nh s trn hay b trn nhnh cc cy i mc
khc. Cc cy mc trn ny c th rt di nh mt s nhng dy u c th di
t 300 - 500m; thn ca cc dy ny c mch g rt to, s dn truyn mau l v
nha nguyn c a i rt xa.
7.2. Cy ph sinh
L cy sng t tc trn cy khc, c c tnh ca nhng cy sng trong
vng kh vi kh khu d ng li, lp cutin bn ngoi lp t bo biu b ca
thn v l thng rt dy, thn ngn li, l c khi teo mt hay bin thnh gai
nhn; hoc bn ngoi thn c nhiu lng dy bao ph nh nhiu loi rng, hoc
thn c l rng vo ma kh. Nhiu loi rng c thn l c vai tr hp thu nc
nui cy; ta phn bit:
* Cy tin ph sinh gm nhng cy sng hon ton ph sinh nh ru,
Drymoglossum, nhiu phong lan
* Bn ph sinh khi cy sng ph sinh lc nh, cy ln ln th sng c lp (gi
ph sinh). V d: nhiu loi da (Ficus).
* Tch ph sinh khi cy c nhiu hnh th c sc: r nhiu v lm thnh bng
thm v gi nc ca nhiu loi rng v lan; l lm thnh nhng bu hng
nc v mn nh Rng rng (Plarycerium), Rng ui phng (Drynaria),
Aglaomorpha, Dischidia rafflesiana.
* H cn ph sinh khi cy ch cn r mc vo cy ch hay c khi bin i mt;
chnh l c vai tr hp thu nc v mui khong cho cy.
7.3. Thch ng vo kh hu kh v nng
Mt s thc vt sng vng sa mc v bn sa mc, l l mt tr ngi cho thn
v hp thu qu nhiu sc nng v lm mt nc. Cy thng thay i thch nghi:
- L t t nh li v thn s cha lc lp, gp Mc tc (Equisetum), Phi
lao (Casuarina), Allocasuarina, Xc pho (Russelia) l rt nh mc vng
quanh mt (dip chi = cladode) v thn mu xanh v cha nhiu lc m hnh hng
ro. Nhiu cy sa mc thuc h Xng rng (Cactaceae) nh xng rng vt
(Opuntia) hon ton khng c l. Cy thn mp ca h Thu du
(Euphorbiaceae) khng cn l v nhim v ng ha hon ton do thn; cc thn
ny hoc dp ra nh Qunh hoa (Epiphyllum) hay c nhiu kha nh
Xng rng (Euphorbia antiquorum) c nhiu t bo nhu m d tr nc nm
trong vng v, Long ct (Cereus) Biu b ca cc cy ny thng c nhiu lp
v bn ngoi c bao ph bi lp cutin dy.
- Lng ngn li, thn tr nn ln do tc ng trc tip ca nhit cao;
l s khc bit ca nhit ti a ban ngy v ti thiu ban m ca nh sng
113

mnh. Nightingale cho rng nhit cao lm cho tng tng libe g mau hot
ng.
7.4. Thch ng vo kh hu c ma
V phng din sinh l, ma lnh tng ng vi ma kh v nc ong
li v s hp thu nc tr nn kh. Cy c thch ng bng nhiu cch:
- Cy i mc v cy tiu mc c l rng vo ma ng hay ma kh nh
phng v, cao su, bng lng, gi t
- Nhiu cy thn c chng chu thi tit bng c. Vo ma thun hp, thn
mang nhiu l, cy ng ha, sinh dc v ng thi tch cha tr liu trong cc
c quan mc di t; vo ma khng thun hp, l ri i v cy sng chm li
hoc vi cn hnh (rhizome) nh ngi hoa (Canna), c ng (Panicum repens)
thn c nh na (Tacca leontopetaloides), c c (Cyperus rotundus) hay
bng hnh nh hnh (Lilium)
- Cy nht nin v cy on sinh thc vt trnh ma khng thun hp
bng cch c mt chu trnh pht trin rt mau l xy ra v kt thc trong mt ma
thun hp. Vo ma kh hay ma ng ch cn ht tn ti.
7.5. Thch ng sng trong mi trng nc v m ly
S thch ng ny to ra nhiu bin i trong c cu ca thn:
- Thn c nhiu o, bng cha y khng kh lm cho thn nh ln. Hn
na, mi trng nc t dng kh, bng, gip cho cy tch cha khng kh cn
cho s trao i trong quang hp v h hp.
- Nhu m v t i, biu b c cha lc lp, khu gia tng nht l thy khu,
lp cutin bn ngoi biu b mng i hay c khi bin mt nhng c khi li c lp
sp bao ph nn thn khng b nc dnh lm nng.
- Cng m v giao m t pht trin v thn tr nn mm yu.
- Mch g gim i do s chuyn ch nha nguyn khng cn thit lm.
- Min v tr nn quan trng hn min tr trung tm nn phu thc ngang
ca thn trng ging nh ca r.
Cy sng trong mi trng mn c nhiu c im tng t cy sng
vng sa mc; l ca Sarcocornia cng ch l cc vy.
Cu hi: 1. Lit k cc loi thn kh sinh.
2. Bng hnh v phn bit c cu s lp ca thn song t dip v thn n t dip.
3. C th da vo hnh thi ngoi phn bit thn n t dip v thn song t dip
hay khng?
4. C phi thn hng nm lun l thn c? Hy gii thch.
5. Hy gii thch: mt, lng, nch l, chi ngn, chi nch, chi bt nh.
6. Trong sut s hnh thnh v cy, lp biu b thn s nh th no?

C. L CY
L l c quan quang hp chnh ca thc vt c mch; hnh dng v kch
thc ca l rt bin thin ty theo loi v ty theo mi trng ni chng sinh
sng. L ca nhng cy c nhit i c th di n 20m, tri li, l ca cy bo
(Wolffia) (thc vt thy sinh) khng di hn u inh ghim. Cy "elm" trng
114

thnh (Chu M) cho vi triu l, tri li cy hai l (Welwitschia mirabilis) sa

mc ch cho 2 l trong sut i sng ca n. L non c th thay i hnh dng v
mu sc khi trng thnh.
L mc trn thn, thng dp v c i xng lng din (mt trn - mt di,
tri - phi). Ch c cc non c thc vt l c l tht s, danh t l ch dnh cho c
quan c c cu hon ho vi lc m, m dn truyn v c mt nhim v ring r rt.
Trong ngun gc h thng pht sinh, ngi ta phn bit:
- L c phin ln hay i dip (macrophylle) c trng cho cc Dng x,
Ht trn, Ht kn, l pht trin t cnh, dp li thnh phin v sinh trng c hn
- L c phin nh hay vi dip (microphylle) l l ca thc vt c mch bc
thp nh Lycopodium, Selaginella, Isoetes, Psilotum, c xem nh l phn li
ra mt bn ca thn.
.
Tuy nhin s phn bit ny cha phi c mi ngi hon ton tha nhn.
thc vt c ht, l c phn bit cc kiu ty theo s khc nhau v
hnh dng, cu to v chc nng. Thng l c chia ra:
- L dinh dng l c quan quang hp ch yu ca cy.
- L pha di (cataphylle) k c l bn di t c chc nng d tr hoc
bo v hoc va bo v va d tr.
- Cc l pha trn (hysophylle) bin i hnh thnh cc b phn sinh sn
ca hoa (l hoa, ).
- S lng l mm (t dip) c trng cc nhm cy: hai cy song t
dip v mt nhm cy n t dip; cy Ht trn c th c t 2 - 15 l mm.
L v thn c nhiu nt ging nhau ch yu v cu to nhng khc nhau v
cch sinh trng v s sp xp cc m: l sinh trng tn cng c hn trong khi thn
sinh trng v hn vi m phn sinh ngn. Hnh dng v cu to ca thn thch nghi
vi vic dn truyn theo hng thng ng, nh cy vo t, chng v d tr;
trong khi l dinh dng l ch yu nn b mt thng ln, pht trin nhiu h thng
gian bo, gia m dn v lc m lin h cht ch nhau; cu to thch nghi vi
chc nng quang hp cng nh qu trnh trao i kh v nc.

1. HNH THI BN NGOI CA L

Cu hi: Lit k v m t mt vi cch phn loi l.

1.1. Cc phn ca l
1.1.1. Phin l
L phn dp, mng, to, c mu lc, do trong t bo cha lc lp. Phin l
rt a dng v c nhiu kch thc rt khc nhau; trong nhiu trng hp phin l
c nhng bin i theo iu kin sinh thi v chc nng ring.
* Hnh dng ca phin l thc vt Ht kn rt a dng v c ngha ln v mt
h thng trong phn loi hc ngy nay cng nh trong c sinh thc vt hc; tht
kh m m t c ht hnh thi ca l v "khng c hai loi khc nhau m c
cng hnh thi l ging nhau", v trn cng mt cy c khi c nhiu dng l
khc nhau. Khi nim ch yu v hnh thi l y ch m t trn mt s c
im thng thng, ty thuc vo t l chiu di, chiu rng, s i xng m
l chia cc kiu sau:
L trn u nu chiu di l bng chiu rng; khi chiu di gn bng
chiu rng th l gn trn. L bu dc c chiu di di hn chiu rng t 1,5 - 2,5
115

ln; bu dc c th rng, thun, nhn; bu dc thun nhn ta c hnh mi mc.

Phin l hnh trng khi c i xng qua gn gia l v chiu di gp 1,5 - 2,5
chiu rng, v rng phn y gc l; nu chiu di bng hay gn bng chiu
rng th l c hnh trng rng; chiu di vt chiu rng t 3 - 5 ln th gi l
hnh trng thun. Nu hnh dng ngc vi cc kiu va m t c ngha l phn
rng nm nh th gi hnh trng ngc, hnh thun ngc. L hnh thoi khi
phin c dng ging hnh thoi c th u hay khng u. Hoc l hnh tam gic,
tam gic rng, tam gic thun. L hnh li lim khi l c dng thun v un
cong v mt bn. L hnh kim khi l di, hp, thng cng v nhn; mt ct
ngang l c th c hnh tam gic hay hnh thoi. Ngoi ra cn c cc dng hnh
tim, hnh thn, hnh mi tn

H.4.38. Cc phn ca l

b / l tha

b cha/ochrea (Polygonum)

* Chp l l phn tn cng ca l rt a dng v hnh dng v cng l c im ca mt s h.

H.4.39. Cc kiu chp l

1. Chp di xon; 2. Chp nhn ko di; 3. Chp nhn hot; 4. Chp c gai nhn;
5. Chp nhn; 6. Chp t; 7. Chp trn; 8. Chp bng; 9. Chp lm; 10. Chp hai thy

Mt s dng ca chp l: chp l ko di thnh hnh si mm v xon li,

chp l nhn do phin l ko di v thng hi cong; chp nhn hot t nhiu v
kt thc bng mt mi nhn cng. Chp c gai nhn khi gia nh phin c
mt gai nh, mnh; chp nhn l chp c to thnh nh mt tam gic cn.
Chp t ging nh chp nhn nhng c nh trn li cn chp trn nu phin
tn cng bng mt cung li, chp bng hay chp ct khi tn cng ca n nh b
ct bng qua; chp lm khi nh phin b lm gia, nu lm t l chp hi lm,
nu lm nhiu to thnh chp hai thy hoc lm su thnh chp khuyt.
* Mp l c th nguyn khi mp c dng mt ng cong hoc thng u, c th
lm, ln sng hay bn ngoi mp c lng, c gai, c rng u hay khng,
rng tha hoc mp c rng ca trn, nhn

116

H.4.40. Cc kiu mp l: 1. Mp nguyn; 2.Lm; 3.Ln sng; 4.Un cong; 5. C lng;

6. C gai; 7. C rng; 8. Rng hai ln; 9. Rng khng u; 10. Rng tha;
11. Hai ln rng tha; 12. Rng ca khng u; 13. Rng trn

* Gc l c th c hnh tim, ni gc l lm su hnh tam gic, nu ch lm

trn li th gc s c gi gc hnh thn. Gc l hnh mi tn c ch lm su
hnh tam gic to nn bi hai phn di nhn ca phin l quay xung di. Gc
hnh mi mc khi hai phn nhn pha di ca phin hng thng gc vi cung
l hoc quay ln trn. Gia cc kiu trn c cc dng chuyn tip trung gian, v
d nh hnh tim - hnh mi tn, hnh tim - hnh mi mc Gc l c th bng
hay ct; gc bt i xng hay gc nghing khi hai bn phin gc kt thc khng
bng nhau.

H.4.41. Cc kiu gc l
1. Hnh tim; 2. Hnh thn; 3. Hnh mi tn; 4. Hnh mi kch; 5. Gc lm; 6. Gc trn;
7. Gc nhn; 8. Gc ko di; 9. Gc bng; 10. Gc c tai; 11. Gc bt i

1.1.2. Cung l
Phin l c nh vo thn nh cung l. i a s thc vt c hoa,
cung l c xem l phn ca l; hnh dng, kch thc v nhiu c tnh hnh
thi khc nhau c trng cho cc n v phn loi khc nhau. V d: l bi c
cung hnh cnh, cung hnh cnh cng thy cy ry leo (Pothos scandens) do
l km dnh li m thnh.
Dng n gin ca cung c xem nh l mt phn gp np ca phin l.
V d l mt s cy h Mn (Araceae) hnh nh l b tht li gc phin hnh
thnh mt lng mng ni rng dn v pha di v hnh thnh nn b l.
Cung l c xut hin chm trong qu trnh pht sinh c th nh s sinh
trng lng gc phin l. C nhiu cy, l khng c cung v y ca phin l
nh trc tip vo thn.
1.1.3. L km / l b
L nhng phin li c hnh dng v kch thc khc nhau, thng nm gc
l ca nhiu cy ht kn cng nh mt s cy ht trn v dng x.
L km thng lm thnh mt i gc l, hoc gia cung v thn hoc nm
i din vi cung l. V th l km c th ri, dnh nhau hoc dnh vi cung l hay
dnh vi thn. L km c th c cung hay khng, c hnh phin, hnh vy, hnh si,
hoc thnh gai ( cy hoa hng) hay c dng phin c bit nh l mt s cy Pothos
117

h Mn hay c vi mc mc cy khc (dy kim cang Smilax) hoc c khi rt ln nh

u hoa (Lathyrus).
Kch thc ca l km c th rt nh nh hnh kim hay rt to nh u H
lan (Pisum sativum); l km c th tn ti lu hay rng sm nn phi tm l b
nhnh non, nhng l ln ch cn li tho. da (h Morace), tru (h
Piperaceae), s (h Magnoliaceae), h Du (Dipterocarpaceae) hai l b hp nhau
lm thnh ng bao ly chi non v bao s rng sm khi l pht trin.

H.4.42. Mt s kiu l km: A. u H lan (Pisum sativum); B. u hoa (Lathyrusaphaca)

C. Tra lm chiu (Hibiscus tiliacens); D. M lng (Paedaria foetida)

1.1.4. B l
B l l phn thp nht ca phin l, khi l khng c cung th y ca
phin l m rng thnh phn dp m ly thn. B l dng nh l vo thn,
lm ch da cho l, ngoi ra n cn gip bo v chi ngn ca cy, bo v bng
ang hnh thnh v cc phn di ca lng ni c m phn sinh lng.V mt gii
phu, b l khng khc phin l v n cng tham gia vo s quang hp.
L c l b gi l l m, thng gp cc cy n t dip. h Ha bn, b l
rt cao lm thnh mt ng bao trm ly nguyn c lng; dy my cng vy.
chui, ti ty,b cc l m vo nhau v lm thnh mt tr ng trng nh thn:
l thn gi kh sinh. B l thng t pht trin cy song t dip, ch gp mt vi h
nh rau cn cm, carrot.

118

H.4.43. Mt s kiu b cha h Rau rm (Polygonaceae)

* B cha l kiu dnh nhau c bit ca l km. h Rau rm (Polygonaceae), l m

thn v c mt mp lm thnh ng bao ly y lng, l Ochrea hay b cha.
* Tha la (li nh) hay mp l l kiu l km c trng cho h La (Graminae)
v h Gng (Zingiberaceae); l nhng phin li nh nm pha trong ca l
ni ranh gii gia phin v b l; n nh l phn lin tc ca b l; c khi ch
c tng trng bng mt ln lng. Tha la l c tnh quan trng trong phn
loi ca h La.

H.4.44. Mt s kiu tha la h La (Gramineae)

1.2. S phn gn l
Gn l l h thng cc b mch i t thn tip tc vo l, s phn b cc
b mch trong phin l l s phn gn l v tp hp tt c cc gn l gi l h gn
l. L c th c mt gn, hai gn hay nhiu gn
1.2.1. Phin l c mt gn
Thng gp cc l c dng hnh kim nh l ca thng, ru, c thp bt
1.2.2. Gn l song song
L c tnh ca phin l nhiu cy n t dip, cc gn song song thng
c ln gn bng nhau v chy dc theo l; cc gn dc ny c th c ni
nhau bng nhng gn nh, mnh hn. V d nh ma, la, lan Ta c th xem
119

l gn song song nh l l ch gm c mt gn chnh nhng gn chnh ny dp nh

b cn ra nn cc b ca n xa nhau v gia cc b l dip nhc.
l k (Livistona), tht lt (Borassus), mt ct (Rhapis) gn chnh nh
b xe ra mt im nn l gm nhiu l ph bc x.
Gn hnh cung cng c xem l thuc kiu gn song song; gp cy
song t dip nh m (Plantago).
1.2.3. Gn l hnh mng
Thng gp cy song t dip, cc gn l c kch thc to nh khc nhau v to
thnh mng phn nhnh lin kt vi nhau. Trong h gn hnh mng, nhng gn ln
thng ni ln mt di, cc gn nh hn thng chm trong m ca dip nhc. Ty
theo cch sp xp ca cc gn ln trong phin l m h gn ny c chia:
* Gn hnh lng chim c gn gia to nht hay cn gi gn chnh; t gn gia phn ra
hai hng gn ph hai bn song song nhau, i nhau tng cp hay so le nhau.
* Gn hnh chn vt vi cc gn chnh ln c kch thc gn bng nhau xut
pht t gc ca phin l v ri nhau i v mp ca phin l, trng ging cc ngn
chn vt. V d gn l u , khoai m
* Gn hnh lng c cung l thay v gn ba phin l li gn gia phin l
nh l sen, sng Cc gn chnh i t gia l v ta trn ra mp ca phin l.
Trong h gn l hnh mng, h gn lng chim c xem l kiu khi sinh, v
trong mi trng hp, gn phn ti mp phin l c xem l kiu nguyn thy.

H.4.45. Cc kiu phn gn l

1.3. Cc kiu l
1.3.1. L n (simple leave)
Khi cung l ch mang mt phin duy nht; ty theo ba phin l, ta phn bit:
* L n nguyn khi ba phin l nguyn, trn lng nh l bng giy, hay c
rng nhn nh bp (Hibiscus) hay rng trn
* L c thy khi mp l c khuyt su cha n 1/2 k t ba phin l n gn
chnh: l thu du, l nho
* L phn thy / x thy l c khuyt su hn 1/2 phin l nh l mng b
(Bauhinia purpure)
120

* L x thy khi cc khuyt n su vo cho n gn hoc st vi gn gia ca l

nh l u

H.4.46. Hnh thi mt s l n nguyn

* L rc khi l nh b rc n gn chnh; gp tc tin (Taraxacum) l ca

vi loi c sng di nc c th xem nh l l rc. c kim ng
(Ceratophyllum) l c hnh mt cng dp lng phn nhiu ln, l ca
Myriophyllum nh ch gm c gn chnh v cc gn ph m thi.
1.3.2. L kp (compound leave)
Khi cung chnh chia thnh nhiu cung ph nh, mi cung ph mang
mt l ph hay l cht (leaflet). Ty theo cch sp xp ca l cht trn cung
chnh m ta phn bit:
* L kp n gin nht l l kp c 2, 3, 4 l cht v c gi l l kp hai nh
l mng b (Bauhinia yunnanensis), l kp ba l me t (Oxalis), l kp bn
gp l cy lc (Arachis hypogea).
* L kp lng chim khi cc l cht sp hai hng hai bn cung chung c th mc
i nhau hay mc cch trn cung chung .
- L kp lng chim chn khi tn cng ca cung chung c hai l cht, gp mung.
- L kp lng chim l khi cht cung l chung mang mt l.
- L kp hai ln khi cung chnh mang hai hng cung ph v cung ph
ny li mang hai hng l ph; c th chn hoc l. V d nh l phng
(Delonix regia), l keo giu (Leuceuna glauca).
- L ba ln kp c cung (sng) chnh mang hai hng cung ph, trn
cung ph ny mang hai hng cung ph bc ba nh hn v trn mang cc l
ph. V d rng, xoan (Melia azedarach)
* L kp hnh chn vt khi cc l ph (l cht) ta ra ti mt im t cung chung.
S l ph thay i ty loi: 3 cao su, 5 - 7 gn, 7 trm (Sterculia foetida)

121

H.4.47. Hnh thi mt s l phn thy, x thy

1.3.3. Trng hp c bit

* Nhiu cy h Cam (Rutaceae), l do ba l ph, gia mi l ph v cung c
mt ngn (t); cam, qut, l c dng l n v c t cung; ngi ta cho
y l l kp tr thnh l n v l ph teo mt. Ta gi l kp do mt l ph.

122

H.4.48. Cc kiu l kp

* Rng bng bong (Lygodium) rt thng gp lm bi ni t m c mt si di

leo qun mang nhiu l hai ba ln kp, thc ra tt c l ch do mt l v c gii
thch: rng c mt thn ngm nm bn di t, si di leo qun chnh l sng chnh
mang cc sng ph i xng hai bn, trn sng ph mang cc l ph; y l mt loi
l c bit c s sinh trng v hn nh v sng chnh mc di mi.
* b ngt (Sauropus androgynus), dip h chu (Phyllanthus niruri), l c
bit do khi cn nh mang t l ph, t t l sinh trng cht c ngha l l s
mc di ra v l cng gi cng mang nhiu l ph; khi l gi th ch c l ph
rng cn tr li sng l trn thn. Tht ra, l mt nhnh sinh trng c gii
123

hn v gi l nhnh ngn, trn nhnh ngn ny s mang hoa v nh vy y

nhnh ngn ch gm c mt l.
1.4. Cch sp xp ca l trn thn
L thng mc trn thn theo mt th t nht nh gi l dip t
(phyllotaxy) v kiu sp xp ny c nh sn trong nh ngn ca thn, lm
cho cc l khng che lp ln nhau v mi l c nh sng cn cho s quang
hp. Cch mc ca l cng l mt trong nhng tiu chun trong phn loi.
Thng ngi ta phn bit c ba cch mc ca l trn thn:
* Mc cch / mc xen khi ch c mt l mi mt, l hai mt k nhau khng
bao gi nm trn mt ng thng.
* Mc i khi mi mt mang hai l mc i din nhau, thng gp kiu l mc
i cho ch thp trong h Hoa mi (Labiateae)
* Mc vng khi c hn hai l mi mt, ta ni l mc thnh lun sinh, thng
c 3 trc o (Nerium), 4 l Peperomia, 5 l xc pho (Russelia) hay nhiu
hn phi lao (Cassuarina), mc tc (Equisetum)

1.5. Tin khai l

Trong chi, cc l non s xp li v sp xp th no chon t ch nht.
Cch sp t ca l non l tin khai l. Tin khai l l tnh cht c trng trong
phn loi v c chia:
* Phng khi l non xp phng hay gn phng; gp nhm song t dip nh trc
o, c ph, li tru (Tabernae montana)
* Xp dc khi l gp xp thnh hai dc theo gn chnh nh Plumeria
* Xp ngang khi l gp xp theo hai ln ngang nh Liriodendron
* L bp gp i khi l non gp np thnh hnh ch V hoc ch U theo gn gia
nhng cng c th gp i v hng ra ngoi thnh hnh . V d cc, u, bc
h v nhiu cy n t dip nh li ng, la
* Nhn khi l xp nhiu ln, gp da, cau
* Qun khi hai bn dip nhc qun li nh mai, hay qun trn nh chui, gng
hoc qun ngc khi ba phin qun ra ngoi nh trc o (Nerium), ngh
(Polygonum) ui mo khi qun nh ui mo, gp rng, Cycas
* Cun ngoi khi hai mp l ca phin cun v pha ngoi v tri li l cun
trong; cun t su khi l non cun li thnh mt ng xon kiu t su.
Tin khai l c th thay i theo s pht trin ca phin l.
124

phng
mo

xp dc

xp ngang

nhn

qun

qun ngc

qun trn

ui

H.4.51. S tin khai l

2. C TH PHT SINH CA L
t vn : S tng trng ca cc chi xy ra nh th no? Vy chi c nhim v g
trong s tng trng ca chi?

2.1. S hnh thnh v pht trin ca l

L pht trin nh sinh trng. Cc u khi sinh c hnh thnh trong
qu trnh pht trin ca mm l m phn sinh ngn. Sau khi l c hnh
thnh trn nh chi th s sinh trng tip tc v sau ph thuc vo s phn chia
t bo v s tng cng kch thc ca chng. mt s loi c, mt s cy g,
s sinh trng tin hnh lin tc cho n khi cy c kch thc cui cng.

H.4.52. S sinh trng ca l cy thuc l (Nicotiana tabacum) qua cc giai on

2.1.1. L cy song t dip

125

H.4.53. S pht trin ca l cy thuc l qua cc giai on

A-C. Lt ct ngang qua mp phin l non; D. Lt ct dc gia mm l.

S sinh trng ca l c gii hn tr rng Lygodium v Gleichenia l c s

sinh trng v hn nh. L cy STD c hnh phin rng v gc tng i hp, c hoc
khng c cung; c th chia lm ba giai on thnh lp lin tip nhau nh sau:
* Khi s khi ca l c hnh thnh trn m phn sinh ngn s ln ln cao
ln v tch ra khi vng phi. Vng ny s cho ra mt khi nguyn thy ri mt
khi s khi khc. L c ch nh hp, s phn chia xy ra vng di m phn
sinh; gc l rng hoc hon ton m ly thn th s phn chia theo hai hng
vng quanh.
* Mm l thng ko di ra hnh thnh trc ca l non, c th xem l phn
gn gia. Cung l mang mm phn sinh ca phin ngn. Trc l pht trin
gc mm v ln dn ln v chiu dy, nu c hai u nh hai bn, trc s cho ra b
l. l kp, trc s cho ra trc ph v cho ra th dip.
* Phin l c hnh thnh nhng giai on sm khi trc l ko di ra t hai
phn m phn sinh hai bn mp. L non c thnh lp s ln ln v n ra,
din tch l to ra v din tch t bo to ra. l do nh hng ca auxin A.I.A.
2.1.2. L cy n t dip
L c xem l c s sinh trng ngn v mp l cng c s sinh trng
ging nh s sinh trng mp ca l cy song t dip. Tuy nhin, s pht trin
v sau thay i ty theo tnh cht phc tp ca n.
2.2 S rng l
L c i sng gii hn v thng ch tn
ti trong mt ma dinh dng. cc cy
thng xanh, cy thay l lin tc, s rng
l c th tin hnh dn dn theo s gi ca
l; cn cy c l rng theo ma th l s
rng nh k hng nm hay rng trc khi
ma ng hay ma kh n.
Sau mt thi gian hot ng, l gi v
rng i.
S rng l xy ra do mt tng tng c
thnh lp gia y cung l v thn cho
ra mt lp sube nhu b (cn gi l lp
phn cch hay vng tng ri); sau y
cung ha nhy (lp bo v) v l ri khi
gp gi. Hin tng rng l nh k c
xem l tnh cht th sinh, xut hin trong
qu trnh tin ha do thch nghi vi kh
hu kh lnh hng nm.
Trc khi vng gy rng c thnh lp,
cc cht quan trng ca l b thy gii
H.4.54. Lp phn cch gc cung l
v c chuyn ch vo thn, nh vy l
rng khng lm cy mt nhiu sinh cht.
S thnh lp vng gy rng cng do A.I.A. khi nng thp, v khi nng
A.I.A. cao s ngn cn s rng l. S phun A.I.A. vo l c p dng gi
cho l trn cy thm mt thi gian nhm nui tri tt hn.
126

3. CU TO CA L
t vn : V sao gi cy C3, cy C4 v cy CAM? Hy phn bit chng.

3.1. Cu to l cy song t dip

3.1.1. Phin l
Ct ngang phin l song t dip, ta thy gn chnh gia v hai bn l
dip nhc vi cc gn ph. Cu to gm:
* Biu b lm thnh mt lp t bo xp kht nhau khng cha o, trong t bo
khng cha lc lp tr rng v vi cy sng ni m thp; tuy nhin nhiu cy,
trong t bo biu b c cha dip lc t hay cc sc t khc. V mt hnh dng v
kch thc, t bo biu b hai mt l khng ging nhau, thng t bo biu b
mt di l nh hn v vch t bo cong hn, t bo biu b mt trn l c hnh
dng u dn hn v vch t bo thng hn. h Tiu (Piperaceae), h Mui, h
Da (Moraceae), biu b do nhiu tng t bo.
Bn ngoi t bo biu b mt trn c bao ph bng lp cutin dy hn so
vi mt di l, nhng mt di l nhiu lng che ch hn mt trn. Bn ngoi
biu b c th c thm lp sp.
Thng s kh khu biu b trn l t hn, cy c phin l nm ngang th s
kh khu mt di nhiu hn, cy mc thng nh l cy khuynh dip (Eucalyptus) c
s kh khu hai mt l tng ng nhau; tri li, cy c l ni th kh khu ch c
mt trn l v l chm hon ton trong nc th khng c kh khu.
* Tht l / dip nhc (mesophyll) l m c bn ca tht l; gm cc t bo nhu
m cha lc lp cn gi l lc m, ni y din ra hu ht qu trnh quang hp
ca cy. Thng c hai loi lc m:
- Lc m hnh hng ro (palisade mesophyll) gm nhng t bo xp kht
nhau theo hng thng gc vi b mt t bo biu b trn. C th c t mt n vi lp
lc m hnh hng ro, thng lp t bo bn ngoi di hn cc lp trong. Nhim v ch
yu ca lc m hnh hng ro l hon thnh chc nng quang hp, khi lng lc lp
tp trung trong m ny chim khong 80% hay nhiu hn.
- Lc m khuyt/lc m xp (spongy mesophyll) nm bn di lc m
hnh hng ro, gm vi lp t bo lc m xp cha khuyt hay bng ni CO2 khuch
tn t do. Lc m khuyt c nhiu khong gian bo thch nghi vi vic d tr, trao
i kh ca l vi mi trng ngoi nn cn c gi l m thng kh.
L c cu to mt trn v di bi hai loi lc m khc nhau c gi l cu
to d din, c trng cho kiu l nm ngang v c chiu sng y . Nhiu l
khuynh dip treo thng trn nhnh nn hai mt l cng hng y nh sng nh
nhau nn c cu to vi hai mt l tng i ging nhau: biu b trn v di cng
c t kh khu, cutin dy, ch c mt loi lc m hnh hng ro; ta ni l c cu to
ng din. Trong nhiu l ca h Sim (Myrtaceae) c nhiu tuyn tit.
* M dn truyn l h thng cc b libe g t thn i vo cung l, vo n l
chng s phn thnh h gn l; l song t dip thng c mt gn chnh to, t
pht xut ra nhiu gn ph nh hn.
- Gn chnh cc b libe g thng nhiu v pht trin sp xp thnh hnh
vng cung; cc b libe g xp chng cht ln nhau vi libe trn v g di
(trung tm ca hnh vng cung hng v thn nu ta l m vo thn).
- Gn ph thng nh hn v nm trong phn tht l, cu to cng gm
b g trn v libe di vi s lng cc b gim i.
127

* M nng thng gp giao m bn di biu b ca vng gn chnh v

hai bn mp ca phin l.

H.4.55. Cu to t bo v m ca l trn mt ct ngang (bn tri) v mt di l (bn phi)

Cu to phin l trn cng mt cy thay i ty theo l ngoi sng hay

trong ti v cng th hin s thch nghi i vi mi trng.
3.1.2. Cung l
Cung l c th c hnh tr trn, hnh mng xi hay c rnh mt trn
hoc c khi c mang cnh hai bn nh bi; l c th khng c cung l. Cu
to ca cung l phn no ging cu to s cp ca thn vi t ngoi vo trong
cng gm c: biu b, nhu m, m nng , m dn truyn vi cch sp xp cc
b mch rt a dng. Trn lt ct ngang, cung l c c cu i xng lng din
nh phin, h thng dn c th lm thnh mt vng cung nh hng (Mentha),
trc o (Nerium), mt vng cung gn kn Chenopodium hay mt vng kn
Citrus, Cucurbita; hoc gm cc b mch ring bit hay c nhiu vng chng
cht; nu xp thnh vng th libe nm ngoi bao ly g, nu xp thnh vng cung
th g nm trn v libe nm bn di.

H.4.56. M mch lt ct ngang ca cung l mt s l song t dip

A,B. Euonymus; C,D. Nerium; E,F. Platanus; G,H. Citrus; I,J. Cucurbita; K,L. Mahonia

3.2. Cu to ca l cy n t dip
L cy n t dip thng khng c cung l; cc gn l khng phn gn
chnh v gn ph m cc gn l xp song song theo trc dc ca phin l vi kch
thc tng ng nhau. C cu ca phin l thng ng din vi mt loi lc
m; cng gm biu b trn v di ging nhau vi cutin dy v c nhiu khi
khu, dip nhc thng ch c mt loi lc m hoc lc m hnh hng ro hoc
128

lc m o vi hnh dng t bo bin thin; m dn truyn gm cc b g v cc

b libe chng cht nhau vi b g trn v b libe di. C lp t bo nhu m
lm thnh bao (bundle sheat) bao quanh b mch. Cng m lm thnh m nm
ngay trn v di b libe g.

H.4.57. Lt ct ngang phin l n t dip (Lilium)

4. BIN THI V S THCH NG CA L

4.1. Bin thi ca l
L c th c nhng bin thi khc nhau trn tng phn hay ton b l hnh
thnh nn cc b phn khc nhau nh:
- Vy ca thn ngm c xem l l bn di t, do l bin thi v tiu
gim i. Vy che ch cho cc chi dinh dng hay chi sinh sn c xem l l
trn mt t.
- Gai do l bin i thnh nhm gim bt din tch thot hi nc. cy
hong lin gai (Berberis) c l km bin i thnh gai c ba nhnh, l km
thng gp gai ca thn xng rng h Xng rng (Cactaceae).
- Tua cun c th do ton b l hay ch do phin l bin i thnh; gp
l cc cy h u (Leguminosae).
4.2. Thch ng ca l
4.2.1. Thch ng theo mi trng
* Ni kh hu kh v nng, cc l bin i nhm gip cy gim bt s thot hi
nc bng nhiu cch: l mang nhiu lng che ch, s kh khu gim i rt nhiu
hoc c khi l mang kh khu trong nhng rnh c bit su v c nhiu lng che
ch (Abies, Picea). trc o (Nerium oleander) biu b mt di l lm vo
thnh nhiu huyt su. Phin l c th teo li, l rt cng ng thi lp cutin dy
ra; c khi l ch cn l nhng gai mp nh l Polycarpaea hay l c hnh kim
thng. cy xng kh (Euphorbia tirucalli) l ch l gai mp nh rng sm,
xng rng (E. antiquorum) l l nhng gai nhn. Cy sa mc v bn sa mc
nh xng rng vt Opuntia trn b mt l cn c lp sp dy.
* Kh hu gi ma l cy rng vo ma kh v mc li vi tun trc khi ma
c l v khng kh bt u m t.
129

* Trong mi trng nc, bn ngoi lp t bo khng c cutin hay lp cutin rt

mng, biu b khng c khu, lc m c nhiu o to, khng hay c rt t m nng ,
m dn truyn b tiu gim. Cc cy sng trong rng ma nhit i m c thy khu
(hydrathode) ba v cht l; bui sng khi p lc ca r qu mnh, cy thng thi bt
nc ra ngoi qua cc thy khu. mt s loi khc, l c nhng rnh su, cc rnh
ny lm cho nc ma chy c d dng m khng ng li trn l.
4.2.2. Thch ng nhn nhim v khc nhau
* Hp thu nh bo tai chut Salvinia, thn ni mang mi mt 4 l vi: 2 l
ni trn khng hnh phin trn, mu lc c nhim v quang hp; 2 l chm xung
nc c dng ra thnh si mn mang lng n bo trng ging r nhng khng
c lng ht v chp r, c nhim v hp thu nc v mui khong cho cy.
* Thch ng hnh th: nhiu loi ph sinh c l bin i thnh phin dp mc p vo
cy ch hng mn, nc, bi rng ui phng (Drynaria quercifolia), rng
rng (Platycerium) c hai th l: mt th l hng mn v mt loi l ng ha. Mt
vi loi Dischidia h Thin l (Asclepiadaceae) c mt s l hnh bnh c mt ming
nh hng nc v vi r mc vo trong y hp thu.
* Thch ng bt mi hay t v: nhiu loi thc nhc c l bin thnh bnh to
cha dch phn ha t tiu ha cn trng ri vo, gp cy bt rui (Nepenthes),
Sarracenia hay l l nhng ti ht cn trng nh trong nc nh l Utricularia.
thc vt c th c n 200 loi l ca cy "n tht" thch hp vi s li
cun, bt v tiu ha con mi; vi loi l c cht nhy by rui trn mt l, tri
li, cy khc l c dng nh mt phng y nc, lng cong nh c sng c
cy bt rui phn ng chuyn ng ca cn trng bng cch kch thch 2 l p
vo nhau; by cn trng ca l tit ra enzim tiu ha con mi. Nhiu l c th c
ng c nht hay bt con mi nh l ca Drosers, Dionaea

H.4.58. Dy t hng

H.4.59. Cy tm gi

Dy t hng v cy chm gi k sinh u c th git cht cy ch do che

mt nh sng hay ly qu nhiu thc n ca cy ch.

130

H.4.60. Cy ng tin ang bt rui

H.4.61. L cy bt rui (Drosera) ang bt mi

Cu hi:
1. Da vo hnh thi bn ngoi v s phn gn l, bn c th phn bit l n t dip
v l song t dip hay khng?
2. M t cu to bn trong ca l n v l song t dip. Nhng c in no phn
bit hai loi l .
3. S bin thi v thch ng ca l.

131

CHNG 5 S SINH SN THC VT

T kha
- Th h bo t thc vt
- Th h giao t thc vt
- S lun phin th h
- Giao th hnh thi
- S sinh sn v tnh, hu tnh

Tm tt ni dung
Sinh vt c th sinh ra mt sinh vt khc ging vi n trong cng mt loi
bng nhiu hnh thc khc nhau. Ph bin nht l s sinh sn hu tnh trong
c s phi hp gia mt c th c c (n) nhim sc th v mt c th ci cng
c (n) ) nhim sc th hnh thnh hp t (2n). T hp t ny s pht trin cho
ra mt c th mi. Hoc l s sinh sn v tnh trong sinh vt mi c hnh
thnh t mt t bo gi l bo t, bo t c th c (n) hay (2n) nhim sc th.
Hoc s sinh sn dinh dng l s ngn bit t trn thn r mt sinh vt khc
m khng qua giai on bo t hay giao t gia tng s lng c th.
Ngnh thc vt c hoa c xem l tin b nht hin nay, c c quan sinh
sn hu tnh l hoa vi thnh phn cu to gm i, trng, b nh, v b nhy.
Qu v ht l kt qu ca qu trnh th phn, th tinh v pht trin ca non v
bu non. Cy con nm bn trong v ht c nui dng, che ch v ng thi
qu ht cng cn l ngun thc n cho nhiu sinh vt khc, do cng l u th
cho s pht tn loi.

Yu cu i vi sinh vin
Sau khi nghin cu bi ny, bn c th:
- Nu v m t c mt s cu to c s sinh sn sinh dng.
- Nhn xt v s chit v ghp cy l phng thc sinh sn sinh dng nhn to.
- Phc tho mt hoa b dc ca mt hoa song t dip v hoa n t
dip, trn ch thch cc cu to sau: cung hoa, hoa, l i, cnh hoa, ch
nh, bao phn, bu non, vi nhy, nm.
- Cho c bn tm tt v s hnh thnh v pht trin ca: ht phn, ti
phi v non.
- Phn bit c hin tng t th phn v s th phn cho.
- Nu v so snh c s thch nghi ca s th phn nh cn trng v s
th phn nh gi. Cho v d v cc tc nhn ca s th phn.
- nh ngha cc thut ng sau: hoa, tm b, tin khai hoa, hoa t nh phi.
- M t s th phn dn n s th tinh kp cy ht kn.
- Nu v m t cc cch pht tn qu, ht ch yu.
Sinh sn l mt hin tng khng th thiu bt k mt sinh vt no
duy tr v pht trin ni ging. Trong i sng ca mnh, mi sinh vt khng
ngng sinh trng v ti mt lc no c kh nng sinh ra nhng c th mi
ging mnh; l s sinh sn. C s ca qu trnh sinh sn l kh nng phn chia
v phn ha t bo.
127

A. CC PHNG THC SINH SN V S XEN K

TH H THC VT
Sinh vt rt a dng v phng thc sinh sn ca chng cng rt a dng.
thc vt c ba cch sinh sn chnh: sinh sn sinh dng, sinh sn v tnh v
sinh sn hu tnh; trong mi hnh thc y li c nhiu kiu khc nhau.

1. CC PHNG THC SINH SN THC VT

S a dng v cc hnh thc sinh sn thc vt c hoa gip cho ngnh
ny phn b rng ri v chim u th trn mi trng t lin. Trong s sinh sn
hu tnh, ht phn c gi hay ng vt mang i n b phn ci ca hoa
c th tinh. Hp t pht trin thnh phi v c bo v bn trong ht. Ngoi
ra c nhiu thc vt c th t nhn ging ln m khng qua s th phn hay th
tinh gi l sinh sn v tnh.
Cu hi: 1. Trong iu kin mi trng no th s sinh sn v tnh l c li cho loi, v
khi no s sinh sn hu tnh l c li nht?
2. Th no l SSSD? Hy cho bit tn gi ca cc cch sinh sn ny vi
khun, to a bo dng si, nm v thc vt c hoa. Cho v d minh ho.

1.1. Sinh sn sinh dng

L s to thnh mt c th mi trn vn t bt k mt phn no y ca
c th cy "m", hin tng ny gi l qu trnh ti sinh v l hin tng ph
bin thc vt; c s phn i nhng c th n bo cng c xem l hnh
thc sinh sn sinh dng.
Trong s sinh sn sinh dng, nhng c tnh ca cy m u c truyn li
cho cc th h con ci. Trong khi , con ci c sinh ra t ht khng phi lun lun
lp li nhng tnh cht ca cc dng cha m m thng rt bin i; nhiu c tnh c
gi tr ca loi c th b mt i trong khi sinh sn bng ht. V l m hin nay trong
nng nghip, trong trng cy n qu v trong ngh trng hoa, sinh sn sinh dng c
p dng rng ri. Ngi ta li dng nhng kh nng ca sinh sn sinh dng to cy
mi nhanh chng v gi c phm cht ca cy.
1.1.1. Cc hnh thc sinh sn sinh dng trong t nhin
* Bng s chia ct c quan dinh dng m: Hnh thc ny ph bin thc vt
bc thp nh to, c th n bo nh to lc Chlamydomonas th t mt t bo
ban u s phn chia thnh 2, 4, 8, 16 t bo, to a bo dng si nh
Oscillatoria th sinh sn bng to on.
thc vt c hoa, hnh thc ny rt a dng v i khi quan trng hn s
sinh sn bng ht. Trng hp n gin nht, cc cnh ca cy g, cy bi hay
cy thn c nm st mt t, thn ngm, hnh, cc chi ph u c kh nng sinh
r m chi trong s sinh sn sinh dng .
* Bng thn b: cc mt thn ni gip vi t s hnh thnh nn r bt nh,
chi nch s pht trin mc thnh nhnh thng ng ln; lng ca thn b c th
cht hoc b ct t nhng chi mi c hnh thnh vn sng c lp. Gp rau
128

m (Centella), rau du (Alternanthera), c l gng (Axonopus) m r mc trn

lan, lu ngy phn gi gia cht i phng thch ra rt nhiu cy con. Nhiu loi
c th t on ra t trc v nhnh mc r sau m vn sng nh c thy sinh
Hydrilla, c kim ng (Ceratophyllum), lc bnh (Eichhornia)

H.5.1. Mt s hnh thc sinh sn sinh dng t nhin thc vt

129

* Bng nhnh c bit

- Ng / nhnh di nhiu thn c hay khng c l b trn mt t bng
nhng lng di, xa xa trn thn ny mc cho ra nhiu lng ngn vi mt (t)
mc r v chi nch mc thnh cy thng ng ln. Nhnh c bit c gi
l ng; gp hng li (Mentha aquatica var. crispa), l lt (Piper lolot), h Sen
(Nymphaeaceae), ct ng (Thunbergia grandiflora) Nhnh di c th l
nhnh ngm v c gi l drageons; gp c ng, c ca g (Panicum repens)
cho rt nhiu nhnh ngm sinh ra thn khc rt mau l, rau gip c (Houttuynia
cordata) cng nhy rt mau nh drageons.
- Nhnh ngn nh c ch (Cynodon dactylon) khi gp t tt mc rt mau
v trn ngn nhnh ny sanh mt mt rt nhiu chi nch v chi bt nh, khi
gp t l mi mt y c th cho ra rt nhiu thn khc.
* Sinh sn bng cc c quan c bit
- Thn r / cn hnh thng gp c a nin; trn thn ngm mc r
mang cc vy l ti cc mt, ni cc mm chi s cng vi r pht trin thnh
cy con mi. V d c tranh (Imperata cylindrica), c g (Cynodon dactylon), cc
cy h C dong (Marantaceae), h Gng (Zingiberaceae)
- Thn c v c c nhnh ngm pht trin thnh c sau khi ri khi thn m s
mc mau l nh c c (Cyperus rotundus), hunh tinh (Maranta esculenta Marantaceae), nng (Eleocharis tuberosa), khoai ty, khoai ngt, khoai t (Dioscorea),
khoai lang (Ipomoea batatas) cng l nhng "c" sinh sn sinh dng.
- Hnh l hnh thc sinh sn ca cc loi thn c mt nm, t k cc vy
mng nc ca thn s mc cho ra mt hnh con; gp h Hnh (Liliaceae), h
Thy tin (Amaryllidaceae).
- Min hnh l nhnh ngn cha cht dinh dng v c cc vy (l)
bao bc, s pht trin thnh cy mi khi thi tit thun hp nh Utricularia,
Myriophyllum, Hydrocharis
- Chi r/chi thn khi c th mi pht trin t chi ph trn r hoc
gc thn. V d cy con s mc t gc cy ma cho ma sau. Hnh thc ny
ph bin thc vt.
- Truyn th hay cu hnh hoc tp, l nhng nhnh ngn m l ph to
thnh c. Cu hnh c th mc :
+ Nch l: ti vi mi tp ti l mt cu hnh, rau trai (Commelina) cng tng t.
+ Trn l: nh l trng sinh (Kalanchoe), cy thuc bng
(Bryophyllum calicinum), thu hi ng (Begonia), lin i (Cotyledon glauca)
c truyn th trn l hay k cc rng l.
+ Cu hnh mc trn pht hoa hay trn hoa gi l sobole. Globba c
mt khi trn trng mc nch mi l hoa; Cyperus alternifolius trng lm
king, nch l hoc cho ra cu hnh hoc cho ra hoa.
1.1.2. Cc hnh thc sinh sn sinh dng nhn to
Nh vo nhng c tnh hay c quan sinh sn sinh dng t nhin ca
cy, nh trng trt p dng trng hay to cy mi. Cc hnh thc nh sau:
* Gim cnh l hnh thc sinh sn c nhiu ngha trong thc t. Trong t
nhin, cc phn khc nhau ca c th thc vt c kh nng ti sinh thnh cy mi
v ngi ta da vo kh nng ny p dng vo thc tin trng cy mt cch
nhanh nht.
Khi ct ri mt c quan hay mt b phn ca cy em cm xung t, gp
iu kin thun hp s mc r v hnh thnh cy mi.
130

- em gim cnh ca nhng cy STD, chi pht trin tn cng pha trn
ngn v r pht trin di gc nh tnh hng cc ca thc vt; ngoi ra, cng
cn k n nhng cht kch thch sinh trng c tc dng trong vic hnh thnh
nn r ph v chi.
Chi ca cnh gim c pht trin t cc chi nch, chi ph, hoc do
chi ng thc dy v ny mm. Chi mm cng c th c pht trin t m mi

131

H.5.2. Mt s hnh thc sinh sn sinh dng c bit thc vt

ca thn hoc m callus (callus l khi nhu m khng c hnh dng nht nh,
gm nhng t bo kh ln c sp xp ri nhau, c hnh thnh do t bo nhu
m phn ct hay t tng tng). M callus c hnh thnh khi cy b thng
hay trong sinh sn dinh dng.
thn non, r ph thng c pht sinh t v tr, thn gi th t tng
pht sinh. Trong cnh gim, s hnh thnh chi thng d dng xy ra tng
sinh bn, cn r tr th t tng tng libe g.
- Ct tng khc r ra em gim, trn r pht trin nhng chi ph.
Trong thin nhin, chi sinh ra trn r tng i t, ch gp cc cy g. C th
p dng cho cc cy mn, to, ch l king, long no, hoa hng, thu du
Thng ngi ta ct r bn cp I mt on di khong 10 - 20cm em dp
xung ch t m; chi ph c hnh thnh r ln hn thn v trong c hai
trng hp, chi u c xut hin t m phn sinh c to thnh t cc
nhu m libe trong b libe non. Tnh hng cc s gim cnh bng r cng
c xem l kt qu tc dng ca Auxin, cht ny c vn chuyn ti phn
ngn ca r. Nng cao ca Auxin to kh nng hnh thnh r, nng thp
ca Auxin s pht trin chi.
- Nh kh nng hnh thnh chi v r, l b ct ri khi c th m em gim c
th hnh thnh chi v r, tuy nhin mc ny khng ging nhau cc cy khc nhau.
Nhiu loi thu hi ng (Begonia) chi d dng hnh thnh trn c cung ln phin l.
cy thuc bng (Kalanchoe pinnatum) cy con hnh thnh ti ch lm ca mp l khi l ri
xung t, rt thng gp cy con mc khi l cn trn cy.
- Khi thn, r, l b thng hay b mt vt ct ti mt ch no ; sau mt
thi gian di iu kin thch hp, s xut hin mt phn m li ra mu trng
nht hoc vng nht gi l callus. M callus hnh thnh t b mt ca lt ct v
c nhng lp su bn trong, v t m callus c th hnh thnh nn cc c quan
khc nhau ca cy, s xut hin c r v chi ca cy mi.
V nguyn tc, callus c th c hnh thnh t bt c m sng no ca cy
nh nhu m v, t bo nhu m g; c bit callus c to thnh rt d dng v
nhanh t cc m phn sinh hay cc m chuyn sang trng thi phn sinh, mt phn
t tng pht sinh v v tr. M callus ging nhau tt c cc cy, c cu to t
cc t bo nhu m c hnh dng v kch thc khc nhau, sp xp khng theo mt
th t no. Di tc dng ca kch thch t, m callus hnh thnh nn cc t bo
mi, ng thi cc t bo m callus c tc dng nh ngun d tr cht dinh dng.
* Chit cy l to iu kin cho cnh chit ra r t trn cy m ri sau mi ct ri
khi cy m em trng ch khc; thng c p dng i vi chanh, cam, hoa hng
* Ghp cy l dng mt cy, mt cnh hay mt chi c ct ri em ghp ln
mt cy khc ca cc cy c cng loi hay th ca cng loi; mc ch l dng
mt cy hay gc ghp cung cp cht dinh dng ng thi ph hp vi mi
trng khc nghit nh t xu, mn, kh cn si , chu lnh hay khng
bnh Cht lng ca qu c xc nh bi kiu gene ca cnh ghp, khng b
kiu gene ca gc ghp lm gim i. Tuy nhin, trong nhiu trng hp gc ghp
c th lm bin i c im ca cnh ghp nh da hu ghp trn gc bu cho
qu to nhng thng khng ngon. Cnh ghp (scoin) l cnh hay chi em ghp
vo, cy c r c ghp gi l gc ghp (stock) v ghp cy c thc hin lc
cy cn non. Phng php ny thng dng trng cy n qu, d nht l h C
(Solanaceae) vi c chua cc loi khc nhau, khoai ty, thuc l H Bu b
132

(Cucurbitaceae) vi cc ging da hu, da b, da chut, mp h u

(Fabaceae)
1.2. Sinh sn v tnh
L hnh thc sinh sn c bit bng mt t bo gi l bo t c sinh ra
trong bo t phng hay ti bo t.
Bo t c th n tng (n) c hnh thnh qua s gim nhim, hoc bo t
(2n) khi mi trng khng thun hp v lc sinh vt n bo hnh thnh bo t
vi vch dy, khi iu kin thun hp bo t s pht trin thnh c th mi.
Phn ln thc vt bc thp nh vi khun, vi khun lam (to lam), mt s
to lc, nm, a y hnh thnh nn bo t bng con ng v tnh. Bo t c th
c chin mao chuyn ng c gi l ng bo t, bo t khng chin mao
khng chuyn ng l bt ng bo t. Bo t c th li trong nc hay c
pht tn nh gi.
C nhiu loi bo t cc nhm c hnh thnh bng nhiu cch khc nhau:
- vi khun: khi hnh thnh bo t th cht t bo co li, mt v dy v
rn chc c hnh thnh bn ngoi t bo gi cht nguyn sinh trong iu kin
bt li ca mi trng bn ngoi, bo t c gi l bo t vch dy. Khi iu
kin mi trng thun hp, vch t bo vi khun b ph v s phng thch bo t.
Nh vy, mi vi khun ch hnh thnh mt bo t ging vi t bo hnh thnh
nn n v y vic hnh thnh bo t khng lin quan n qu trnh sinh sn m
ch l hnh thc thch nghi tn ti.
- Nhiu to n bo khi hnh thnh bo t th khng c s gim phn,
ton b c th tr thnh bo t nang; to a bo th ch c mt s t bo c
bit gi l bo t nang mi hnh thnh nn cc bo t.
- nm sng trong nc, cc ng bo t c hnh thnh t bo t nang
nm trong nc; nm trn cn, bo t khng chin mao thng c dng hnh
cu, bu dc, hnh lim v c pht tn nh gi.
- thc vt, tt c bo t khng chin mao c hnh thnh trong bo t
nang. Trong qu trnh tin ho thc vt c hoa giai on bo t ca thc vt bc
thp pht trin thnh ht phn v bo t nang l ti phn; mt loi bo t khc
l non cu nm trong tiu non chnh l bo t nang.
a s trng hp ca thc vt, trc khi bo t c hnh thnh u c s
phn chia gim nhim. Trong chu trnh sng ca thc vt bc thp cng nh thc
vt bc cao u c s sinh sn v tnh.
Trong s sinh sn v tnh, hiu sut sinh sn rt cao do mt cy cho ra
hng ngn hng vn bo t, th h con ci c sinh ra rt ging nhau v hu nh
u lp li nhng c tnh ca c th m; t c im ny cho thy sinh sn v
tnh rt gn vi s sinh sn sinh dng, v trong c hai trng hp th h con
c to thnh ch do mt c th m tham gia. Do dn n s n iu v t
thay i trong th h con ci, chnh v th c nhiu tc gi gi chung hai hnh
thc ny l sinh sn v tnh vi ngha y khng phn bit cc yu t c ci
tham gia trong qu trnh sinh sn.
Sinh sn v tnh ch khc vi sinh sn sinh dng ch c s hnh thnh
c quan sinh sn chuyn ha.
1.3. Sinh sn hu tnh
Cu hi: 1. Tn gi cch ca vi thc vt truyn ging bng s sinh sn sinh dng.

133

2. thc vt c ht, s sinh sn sinh dng c biu hin ra bn ngoi nh th no?

3. Nu ngha ca tin trnh SSHT.
4. S SSHT ca Thng khc vi cy c hoa nh th no?
5. Lit k v m t cc hnh thc SSHT thc vt ni chung. Cho v d ca mi cch
sinh sn .

S sinh sn hu tnh c ngha rt to ln trong qu trnh tin ha ca loi. Hin

tng ny xy ra do s kt hp gia hai t bo sinh sn c tnh c v ci khc nhau, cc t

134

Giao t c hnh thnh trong nhng c quan c bit gi l giao t

phng hay giao t nang c th nm trn mt hay trn hai c th m khc nhau.
C ba hnh thc sinh sn hu tnh.
1.3.1. S giao phi ng hnh / s ng giao
thc vt bc thp, hai giao t c hnh dng, kch thc v s di ng y
nh nhau; v mt hnh thi khng phn bit c giao t c v giao t ci. Hnh
thc sinh sn ny c l, ch gp nhng thc vt bc thp hay nhng to cha
tin b.
V d rong lc Ulothrix khi gp iu kin khng thun hp s to giao
t. Mi giao t l t bo trn hnh tri x l khng c vch t bo, c hai chin
mao (roi) bng nhau u gip cho giao t li rt nhanh. S th tinh vi s bo
phi trc v s hch phi sau. Hp t (2n) c vch dy thng sng chm mt
thi gian ch iu kin thun hp s gim nhim cho ra bo t (n), bo t s ny
mm pht trin thnh rong mi.

H.5.4. S ng giao to si Ulothrix

1.3.2. S giao phi d hnh / s d giao

Hai giao t c hnh dng ging nhau, nhng khc nhau v kch thc: giao
t c nh hn giao t ci, hoc giao t c di chuyn nhanh hn giao t ci.
Hnh thc ny ch gp thc vt bc thp trong nhm to m thi.
1.3.3. S non giao
L hnh thc sinh sn hu tnh cao nht trong hai giao t c v ci
khc nhau hon ton v hnh dng, kch thc v kh nng di ng. y c
xem l s giao phi d hnh c bit tin b nht.
- Giao t c rt nh, khi lng t bo ch yu ch gm nhn, t bo
cht lm thnh mt lp mng bao quanh nhn, pha u c chin mao do t bo
cht ko di ra m thnh. Giao t c di chuyn c lc v c gi l tinh trng,
nu tinh trng khng c chin mao s c gi l tinh t.
135

- Giao t ci hnh cu rt to, khng di ng v c gi l non cu.

Trong t bo c mt nhn to, t bo cht cha nhiu cht d tr.
C quan to ra tinh trng l tinh phng hay hng c v c quan sinh non
cu l non phng hay non c. Ty theo mc pht trin khc nhau ca thc
vt m cc c quan ny c cu to thay i.

H.5.5. S non giao rong lc Oedogonium

1.3.4. ngha ca qu trnh sinh sn hu tnh

Sinh sn hu tnh l s kt hp ca hai c th khc nhau v kt qu l hnh
thnh nn hp t, m u cho th h mi. C s di truyn ca hp t giu hn
ca mi giao t hay mi bo t, v vy th h con ci sinh ra trong Sinh sn hu
tnh s a dng hn, d bin i thch nghi hn, c sc sng cao hn. Tnh bin
d c th biu hin r rng hn v thc vt d tn ti trong nhng iu kin khc
nhau, m bo thng li trong chn lc t nhin. Khu phn b ca loi c th
c m rng v xut hin thm nhng th (varietas) mi. Tt c nhng iu
s m bo cho s tin b sinh hc ca loi.
ngha ch yu ca sinh sn hu tnh l "ci thn" cht lng, nng cao
kh nng sng ca loi; l iu khc cn bn vi s sinh sn v tnh.

2. CHU TRNH PHT TRIN THC VT: S LUN PHIN

SINH K HAY S XEN K TH H V XEN K HNH THI
t vn : V sao trong chu trnh sng ca thc vt lun c s lun phin th h. Hy
gii thch v cho v d minh ho.

Trong chu trnh sng ca thc vt lun c s xen k th h vi hai th h

rt khc nhau: th h v tnh hnh thnh bo t, th h hu tnh hnh thnh giao
t. Chu trnh ny thng bt u bng s th tinh ca t bo giao t n tng
136

(n) cho ra hp t lng tng (2n). Hp t ny mm pht trin thnh c th

(2n), sau bn trong cc bo t nang s c s gim nhim cho li bo t n
tng (n); bo t ny ny mm cho ra c th (n), khi trng thnh s mang cc
giao t phng v to giao t qua s nguyn phn. S th tinh cho tr li hp
t v chu trnh tip tc.
Tm li, s xen k th h ko theo s xen k cc giai on nhn t bo t
(n) sang (2n) ri tr li (n). Giai on n bi bt u bng bo t (n) c kt
thc bi s hnh thnh giao t (n), thc vt cho ra giao t l giao t th hay giao
t thc vt l giai on hay th h hu tnh. Giai on lng bi bt u t s
th tinh to hp t (2n) v kt thc bng s gim nhim to bo t (n), thc vt
cho ra bo t l bo t th hay bo t thc vt v l th h v tnh.
Trong gii thc vt, khng phi tt c c th trng thnh u giai on
lng bi do giao th hnh thi biu hin nhiu dng khc nhau trong cc
nhm thc vt t thp n cao. Trong qu trnh tin ha, xu hng pht trin rt
r vi th bo t ngy cng chim u th trong chu trnh sng, cn th giao t
ngy cng gim i.
2.1. S gim phn xy ra lin sau s th tinh
Giai on lng tng ch gm c hp t, s gim phn cho ra sinh vt n
tng to giao t v y l giai on n tng. V d Spirogyra, chu trnh pht
trin ch gm c giao t thc vt v c gi l chu trnh n k n tng sinh.

H.5.6. S sinh dc rong lc Spirogyra

2.2. Hp t khng gim phn v cho ra mt thc vt mi

Bo t thc vt (2n) s gim nhim cho ra bo t (n), bo t ny mm cho
ra thc vt n tng hay giao t thc vt v s to giao t (n); giao t th tinh
cho li hp t (2n). Chu trnh gm hai giai on vi bo t thc vt (2n) v giao
t thc vt (n) nn l chu k n lng tng sinh.
2.3. Bo t thc vt cho ra mt thc vt khc na
Gp nhiu rong , hp t pht trin cho ra mt qu bo t thc vt (2n)
mang qu bo t. Qu bo t s cho mt t bo t thc vt v t bo t thc vt
s gim phn cho tr li giai on n tng. Chu trnh tri qua n ba sinh k.

137

2.4. S gim phn cho ra giao t

Trng hp ny khng qua giai on giao t thc vt n tng; chu trnh
tr thnh n k lng tng sinh.
Hin tng xen k th h th hin r rt qu trnh tin ho ca cc nhm
thc vt khc nhau t thp n cao:
- Nhiu to, nm, ru c giai on giao t thc vt l u th.
- Dng x, c thp bt, thng t c giai on bo t thc vt u th;
l nhng cy trng thnh sinh sn bng bo t v giao t thc vt c i sng
ngn v sng c lp c gi l nguyn tn.
- Thc vt c ht bao gm ht trn v ht kn c bo t thc vt chim u
th tuyt i; giao t thc vt tiu gim v sng k sinh trn bo t thc vt v
giai on ny kh c th nhn thy c bn ngoi bng mt trn.

3. VI V D V CHU TRNH SNG V S XEN K TH H

CC NHM THC VT KHC NHAU
3.1. to lc n bo Chlamydomonas
Chlamydomonas l to lc n bo hnh trng, trong t bo c nhn, mng
pectin bn ngoi; lc lp hnh chung to c hch lp bn trong, mt mt , u
trc c hai roi a ra ngoi. Sinh sn v tnh bng ng bo t: mi t bo cho
4 ng bo t, sau cc ng bo t c phng thch ra ngoi pht trin thnh
c th trng thnh. Sinh sn hu tnh l ng giao: nhiu giao t (ging ng
bo t v hnh thi nhng kch thc nh hn) c hnh thnh trong t bo sinh
giao t. Hp t gim nhim cho ra 4 t bo n bi.

H.5.7. S sinh sn to lc n bo Chlamydomonas

138

3.2. Ru (Bryophyta)

H.5.8. Chu trnh sng ca Marchantia polymorpha

Ngnh Ru l ngnh thc vt bc cao u tin tin chim mi trng t

lin, c i sng trn cn nhng vn cn mang nhng c tnh ca thc vt bc
thp. Giao t phng tin ha thnh c quan c bit gi l non c, y l du
hiu tin ha mi. Mt khc, hp t c hnh thnh v pht trin thnh phi ch
khng cho trc tip mt sinh vt mi. T phi s pht trin thnh c quan k sinh
gi l t nang th mang bo t nang s to bo t.
Giao t thc vt l tn hnh phin mng, dp, phn nhnh lng phn v
phn tnh, mt di mang nhiu r gi tip xc vi t; i sng c lp. Bo t
thc vt hay th bo t c cung tng ng vi thn ca cc thc vt bc cao
khc do n cng pht trin t phi. Nhng y bo t thc vt sng k sinh
trn giao t thc vt.
Trong chu trnh sng ca ru c s xen k hnh thi v giao t thc vt
chim u th r rt. S th tinh y cn cn n nc do tinh trng c chin
mao. C quan sinh sn hu tnh l hng c v non c c cu to phc tp hn
to. Hp t pht trin thnh phi l c im phn bit gia thc vt bc thp v
thc vt bc cao.
3.3. nhm Khuyt thc vt
Khuyt thc vt l tn gi chung ch mt nhm thc vt bc cao gm
nhiu ngnh khc nhau, c mc tin ha hn ngnh Ru v c s sinh sn
bng bo t ging nh Ru; c bit trong s th tinh cn cn n nc.

139

H.5.9. Chu trnh sng ca Dng x

Trong chu trnh sng th ca Dng x th bo t thc vt chim u th v

c s xen k hnh thi ca hai th h rt r rt.
3.4. thc vt c ht
3.4.1. Ht trn: Thng Pinus
Bo t thc vt chim u th tuyt i, thc vt vi r thn l v hon
ton thch nghi vi i sng trn cn. y khng cn s sinh sn bng bo t
na. Giao t thc vt tiu gim cao , nguyn tn c ch cn li 1 - 2 t bo
trong ht phn, nguyn tn ci vi non cu to. Tinh bo c ng phn mang
n tn ti phi th tinh vi non cu. S th tinh y khng cn n nc.
Ht l c im tin ha quan trng bo m cho s gi gn v pht tn loi.

140

H.5.10. Chu trnh sng ca thng (Pinus)

3.4.2. cy Ht kn
Thc vt hin hoa ch yu ca gii thc vt trn tri t ngy nay. Non
nm trong mt xoang kn do l non khp li. y l c im tin ho cao
nht ca thc vt bc cao. Non pht trin thnh ht nm bn trong bu non pht
trin thnh tri sau khi non c th tinh. Cy ht kn c xem l nhm thc
vt c mch tin ha cao nht v mt t chc c quan dinh dng cng nh v
cc hnh thc sinh sn. Giao t thc vt tiu gim cao ; bo t thc vt chim
u th tuyt i v phn b rt rng trong cc iu kin sng khc nhau.

Tm li
S pht trin ca bo t thc vt v giao t thc vt mt s nhm thc
vt cho thy giao t thc vt ngy cng km pht trin, bo t thc vt ngy cng
pht trin.
- Ru: giao t thc vt c lp v hu ht l thc vt thy c, bo t
thc vt ph thuc trn giao t thc vt v cht dinh dng.
- Dng x: bo t thc vt ph thuc nht thi trn giao t thc vt
hnh tim, sau bo t thc vt c lp khi pht trin vi r, thn v l.
- cy Ht trn v cy Ht kn: bo t thc vt khng bao gi c lp
vi giao t thc vt v giao t thc vt hon ton k sinh trn bo t thc vt.
141

S pht trin ca th h bo t thc vt lng bi (2n) ngy cng tr nn

to ln v rt tri, trong khi ng thi th h giao t thc vt n bi (n) gim
thiu tr nn rt ph thuc. Trong nhiu to, giai on lng bi ch hin din
bng hp t.
Cu hi:
1. Th no l th giao t? Th no l th bo t?
2. Th no l tnh ton nng ca thc vt? Cho mt v d gii thch.
3. Gia cc giai on trong chu trnh sng c mi tng quan no i vi s tin ho
ca gii thc vt ni chung.
4. Khi bn gp cy ru tng, mt tn ca rong, mt cy quyn b, mt bi dng x,
mt cy thng, cy u xanh; chng ang vo giai on no trong chu trnh sng?

B. S SINH SN THC VT HT KN
Ta tng ni cy si dng qu u lm phng tin to ra nhiu qu
u hn; iu cho thy s thch nghi tin ho ca cy si cng nh mi sinh
vt u c nh gi thng qua kh nng sinh sn to c nhiu th h con
chu c nhiu c tnh tt thay th cho chnh n. Theo quan im tin ho, mi
cu trc v chc nng ca mt cy u c th din gii nh l tham gia vo c
ch ca qu trnh sinh sn. Thc vt ngnh Ht kn (Angiospermatophyta) hay
thc vt c hoa, trong hoa l c quan sinh sn hu tnh v cn c trng bi
tnh cht ht c giu kn trong qu.

1. HOA
t vn : 1. Trong chu trnh sng ca thc vt c hoa, giai on no l (n), (2n) v
(3n)? Hy gii thch s hnh thnh cc giai on .
2. V sao ong c thng tm n hoa lan th phn? Ti sao cn trng
thng ch th phn cho mt loi thc vt m thi?
3. Ngi v thc vt c hoa u c t bo n tng (n) v t bo lng
tng (2n).Chng c hnh thnh v pht trin c ging nhau khng? Nu khc, hy
nu nhng tnh cht khc bit .

H.5.11. Cu to ca hoa

Mt nh ngha n gin v hoa

nh sau: "Hoa l mt chi cnh rt
ngn, sinh trng c hn, mang nhng
l bin i lm nhim v sinh sn".
Hoa gm cc l i (sepal), cc
cnh trng (petal) b nh gm cc nh c
/ tiu nh (stamen) mang bao phn (tiu
bo t nang) bn trong c ti phn cha
ht phn (tiu bo t), cc l non cn gi
l tm b (carpel) hp thnh b nhy ci.
Nh vy "b nhy ci c th gm
mt hay nhiu l non c khp kn
v gi l tm b (i bo t dip) vi tiu
142

non (i bo t nang) nm bn trong.

Cc phn bt th gm i hoa v trng hoa c gi chung l bao hoa. Tt
c cc phn ca hoa c mang trn hoa l phn tn cng ca cung hoa ph
to ra v hoa thng mc nch l bc hay l hoa
1.1. S phn tnh ca hoa v cy
- Hoa lng tnh c c b nh c v b nhy ci. Hoa n tnh khi ch
c mt b phn th hoc c hoc ci: hoa c khi ch c b nh c th, b
nhy ci lp hay khng c, hoa ci khi ch c b nhy ci th hay c thm b nh
c lp.
- Cy n tnh trn ch mang hoa c hoc hoa ci; cy n tnh
ng chu khi trn mt cy mang c hoa c v hoa ci v cy n tnh bit chu
khi trn mt cy ch mang hoa c (cy c) hoc hoa ci (cy ci).
Cy va mang hoa lng tnh va mang hoa n tnh c gi l cy tp
phi (a tnh). Nhng cy u (Carica papaya) c khi l cy n tnh ng
chu, hoc bit chu hay c khi l cy tp phi.

H.5.12. Mt s kiu hoa ct dc. Hoa lng tnh: (A) Rhamnus tonkinensis;
hoa n tnh Gonania lytostacchya var. tonkinensis (B) hoa c, (C) hoa ci

1.2. Tnh quy lut trong cu to ca hoa

1.2.1. Tnh i xng
i xng l mt c tnh hnh thi ca hoa nht l trong phn loi.
- Hoa u c s i xng ta trn, khi ct dc hoa c th c nhiu mt
phng i xng.
- Hoa i xng qua mt phng khi i v trng ch c mt mt phng. V
d hoa h u (Leguminosaceae), h Hoa mi (Labiateae). Mt phng i xng
thng i qua hng gia trc v sau, t khi hng ngang nh h Thuc
phin (Papaveraceae); h C (Solanaceae) c mt phng i xng hi nghing.
- Hoa i xng hai bn c th l hin tng khi sinh nh h Lan (Orchidaceae),
cng c th l hin tng th sinh c to nn trong qu trnh pht trin v sau.
- Hoa khng u khi hoa khng c mt phng i xng no c.
1.2.2. Cch sp xp cc thnh phn ca hoa
- Xp xon c thng gp nhng hoa nguyn thy, cc thnh phn ca
hoa thng thy c s chuyn tip dn t l hoa n i hoa hay cnh hoa. S
phn bit cc thnh phn khng th hin r v s lng cc thnh phn thng
nhiu. C th tt c cc thnh phn ca hoa u xp xon c hay ch c i v
trng hoc ch c b nh c v nhy ci xp xon c; trng hp ny thng
gp trong nhm hoa song t dip c l.
- Xp thnh lun sinh hay xp thnh vng c xem l dng tin ha cao
hn; trong trng hp ny, s lng cc thnh phn ca hoa cng nh s lng
143

cc vng thng l c nh trong cc nhm phn loi; tuy nhin iu ny cng

khng phi lun l tuyt i.
Thng thng, trong hoa c cc thnh phn xp thnh lun sinh th c mt vng l
i, 1-2 vng cnh hoa; 1-2 vng tiu nh, 1 vng nhy hay c khi nhiu hn. Nhng c
khi s vng tiu gim cn 1 hay cng c khi s vng tng n 15-16 vng.
S lng cc thnh phn trong mi vng cng khc nhau. Thng thng,
cy song t dip c s thnh phn trong mi vng l 4 hoc 5 v gi l hoa mu
4 hay mu 5; cy n t dip, mi vng c s lng l 3 (hoa mu 3). Tuy
nhin hoa ca mt s cy song t dip nguyn thy c s lng i (3) v trng
(3) hay bi s ca 3; tri li cy n t dip th khng bao gi c hoa mu 5.
1.3. Hoa t
Cu hi: Phn bit cc kiu hoa t v hn v hoa t c hn.

Hoa c th mc l loi tng ci mt cht nhnh (s), nch l bc (bp)

hoc mc trn thn bn ngoi l bc (t, c ). gi l hoa c c. Thng
nhiu hoa tp hp li thnh nhm gi l pht hoa v cch sp cc hoa trn trc
pht hoa l hoa t.
Trong pht hoa mi hoa c mt l bc ring, mt s cy c l bc chung cho
c pht hoa v gi l tng bao, trong trng hp ny tng hoa ring bit khng c l bc
(nh cc cy trong h Cc, hoa Hoa tn). C khi l bc chung bin i c bit to
thnh mt mo, nh cc cy trong h Cau (Arecaceae), h Mn (Araceae).
Ty theo trc pht hoa c th phn nhnh hay khng m ta phn bit:
1.3.1. Hoa t v hn

H.5.13. S cc kiu hoa t v hn

A, A1, A2 - chm; B - gi; C, I, J - hoa u; D, E - tn phng; G, H - Tn

Khi cnh mang hoa sinh trng khng hn ch, trc pht hoa khng tn
cng bng mt hoa v cc hoa vn tip tc c hnh thnh; nhng hoa pha
ngn l hoa non nht v th t n ca hoa t di ln trn khi trc pht hoa di
hoc hoa n t ngoi vo trong khi trc pht hoa ngn. Ta phn bit:
* Khi trc chnh mang hoa di, gi l chm khi cc hoa c cng di gn bng
nhau, gp chm rut, Spathoglottis. Gi (bng) khi cc hoa khng c cng
144

mang hoa; gp m (Plantago), la m. Khi gi rt dy ta c mt bung nh

h Mn (Araceae) Tn phng (ng) khi cc cng hoa di ngn khng u
nhau a hoa ln gn cng mt mc, gp mai, anh o, kim phng
* Vi trc pht hoa ngn, ta c tn khi trc chnh rt ngn li nn cc cng hoa
di gn nh xut pht t mt im v a hoa ln cng mt mc nh carrot,
cn Cc l bc tp trung quanh gc tn lm thnh mt tng bao. Hoa u hay
hoa hnh u khi trc pht hoa ph ra mang cc hoa khng cng mc st nhau
trn nh trc thu ngn li thnh mt ci u. Gp h Cc
(Compositae/Asteraceae),
* Khi nhnh ph ca trc chnh chia nhnh: Tn kp l tn mang tn; gp
h Umbellifereae, cy c ri Chm t tn khi c mt trc di mang chm hay
chm t tn. V d: xoi, mn, Clerodendrum paniculatum, la
1.3.2. Hoa t c hn
Cnh mang hoa sinh trng c hn, cht ca trc mang hoa tn cng l
mt hoa v th t n hoa t trn xung hay t trong ra ngoi; hoc trc chnh
mang hoa mau ngng mc v tn cng l mt hoa, nhnh ph s mc tip v tn
cng bng mt hoa
* T tn nh (lng) phn khi mi nhnh c hai nhnh ph tip tc mc, gp
Oldenlandia, hoa xoan
* T tn n phn khi ch c mt nhnh ph tip tc mc, c phn bit: T
tn n phn hnh b cp vi cc nhnh ph u mt bn trong mt mt
phng nn pht hoa cong nh ui con b cp; gp c vi voi (Heliotopium
indicum). T tn n phn hnh xon c khi nhnh ph mc tun t bn tri
ri bn phi, nh Glaieul

H.5.14. S cc kiu hoa t c hn

A, B - t tn n phn; C , D, E - t tn lng phn; F - tn mang tn

1.4. Cc thnh phn ca hoa

145

Cu hi: 1. Hy phc ha cc thnh phn ca mt hoa . M t v nu nhim v ca

mi thnh phn.
2. Tin khai hoa l g? V hnh cc kiu tin khai hoa.
3. Th no l nh phi? Hy v hnh m t cc cch nh phi.

Hoa thng c mang trn mt cng hoa di, ngn hay hoa khng cng;
u cng mang hoa ph to thnh hoa v cc phn t ca hoa c sp xp trn
. hoa c th phng nhng c th li ln rt cao nh s, mng cu (Annona),
du ty hoc hoa c th lm xung thnh huyt hng, sung (Ficus)

H.5.15. Cc kiu hoa

A - hoa phng (Paeania); B - hoa li (Ranunculus sceleratus); C- lm (Rosa)

Trn cng hoa c th mang mt tin dip (hoa n t dip) hay 2 tin dip
(hoa song t dip). Hoa mc nch l hoa (l bc) c mu sc v hnh dng
ging l dinh dng, nhng trong vi trng hp nh trng nguyn
(Poinsettia), bng giy, l hoa c mu ging nh cnh hoa.
V mt sinh hc, bao hoa l phn bt th ca hoa, gm i hoa v trng
hoa. Nu i hoa v trng hoa khng phn ha r rt, bao hoa gi l bao hoa n;
nu c i hoa v trng hoa l bao hoa kp. Hoa khng c bao hoa l hoa trn.
V d gp h Tiu (Piperaceae), h Gip c (Saururaceae). Hoa khng c cnh
l hoa v cnh, t khi hay khng c hoa v i m li c cnh hoa.
1.4.1. Bao hoa
* i hoa l vng u tin nm bn ngoi ca hoa, gm cc l i mu lc ging
l c nhim v bo v cc b phn ca hoa khi hoa cn l n hoa. L i c th
ri nh hoa ci hay dnh nhau thnh ng bn trn x 5 phin nh bp
(Hibiscus rosa-sinensis). i khi bn ngoi i cn c i ph hay tiu i c th
do l bc con hay cng vi l bc con to thnh; gp vi h nh h Bp
(Malvaceae), h Hng (Rosaceae)
i c th mm nh l, c th tr nn kh xc v cng, hoc c mu sc
ging nh cnh hoa v lc ta gi i c dng cnh; gp hu ta, Glaieul, hoa
Ti gn (Antigonon leptopus), hoa Chn chim (Delphinium consolida)

146

Thng l i c th teo i v rng sm nh h Cc (Compositeae), h

Ng (Umbelliferae), h Nho nhiu loi trong h Sim (Myrtaceae) i lm
thnh chp ri khi hoa n, nhng cng c khi i cn li v ph to cng vi tri
v c gi l i ng trng, gp hng (Diospyros), i, lu, bn h Cc
(Asteraceae), i pht trin thnh lng mo trn tri, h Du
(Dipterocarpaceae) i lm thnh cnh to, cy s (Dillenia) i lm thnh phn
mp n c m ta tng l tri. i c th xp nhiu vng nh h Tit d
(Menispermaceae), h Hong lin gai (Berberidaceae).
* Trng hoa gm cc cnh hoa, l thnh phn th hai xp t ngoi vo trong;
nhim v ch yu l hp dn cn trng gip th phn cho hoa. Cnh hoa rt a
dng v thng phn bit vi l i bi mu sc, do cc cht antocian ha tan
trong cht dch ca khng bo hoc do cc cht mu cha trong cc lp mu;
cnh hoa cn c mi thm do cc cht tit nm trong t bo biu b, gp hoa
bi, hng, ngc lan vng (Michelia) ...
cc loi c l, cnh hoa trong mt hoa thng nhiu v khng c nh,
v hnh dng v kch thc cn ging l i nh sen, sng, thanh long, qunh
hoa nn c l i v cnh hoa cn c gi l phin hoa. hoa tin b hn, s
lng cnh hoa gim c khi ch cn tng ng vi s lng l i.
Cnh hoa thng to hn l i, c th ri nhau hon ton (hoa cnh ri),
hoc dnh nhau (cnh hp), to thnh ng trng pha di v pha trn ri nhau
(phn thy). Ty theo mc dnh nhau, trng c th hnh ng, hnh phu, hnh
chung, hnh mi Hoa c th khng c cnh hoa (hoa v cnh). Cnh hoa ri
hay dnh nhau rt quan trng trong phn loi hc.
Cc cnh hoa ri cng nh cc thy trng (trong hoa cnh hp) c th
ging nhau v hnh dng v kch thc, cng c th khc nhau, d c hoa u
v hoa khng u: hoa u vi trng hoa c th i xng ta trn, v d nh
hoa hng, hoa cm chng, hoa ci, hoa hunh anh hoa khng u c rt
nhiu mu khc nhau. V d trng hoa ca h Lan (Orchidaceae) c cnh sau vn
180o tr thnh cnh trc v cnh ny pht trin mnh bin i thnh cnh mi
c mang ca v c nhiu hnh dng c sc. Trng hoa h u (Fabaceae) c 5
cnh, cnh sau pht trin thnh cnh c ph ln hai cnh bn (cnh hong) v hai
cnh ny ph ln hai cnh nh cong vo trong thng dnh thnh mt v c dng
"tha" nn c gi cnh tha. Trng hp c cnh khng u c khi ch c ng
trng chia lm hai mi nh h Hoa mi (Lamiaceae).

147

H.5.17. Cc kiu trng hoa

1. Trng c cnh ri; 2. Trng hnh phu; 3. Trng hnh ng;
4. Trng hnh tha la; 5. Trng hai mi; 6. Trng hnh bnh xe; 7. Trng hnh chung; 8. Trng
c ca; 9 - 10. Trng cnh u; 11. Trng nm cnh khng u; 12 - 13. Trng hnh cnh bm

Trong phn ln cc hoa, s lng l i bng s lng cnh hoa. Trng

hoa c th ch c mt vng hay c th c nhiu vng, gp h Sen sng
(Nympheaceae), h xa b ch (Sapotaceae), h Tit d (Menispermaceae)
* Cu to gii phu ca l i v cnh hoa ging vi l dinh dng v hnh
thi v cu to gii phu, nhng n gin hn, gm nhu m, h thng dn truyn
vi cc lp biu b trn v di.
- Biu b ca l i thng c lp cutin mng, c tiu khng v cc loi
lng; ging nh c im ca l dinh dng. cnh hoa biu b a dng hn v
hnh dng t bo, cch sp xp v cu to ca lp cutin. Gia cc t bo biu b c
cha ra nhiu khong gian bo ln, nhiu loi lng che ch; nhiu khi t bo biu b
cha cc sc t khc nhau hay c khi cha tinh du lm cho hoa c mi thm.
- M dn truyn rt tiu gim, si libe t hoc hon ton khng pht trin, gn
cc cnh hoa gm mt t mch vng, mch xon, c tn cng lng gia m c bn.
- Nhu m ca l i c lc lp, cnh hoa t hn v giao m khng pht trin.
Phin ca cnh hoa t khi ng u nhau v dy, gc ni nh vo hoa dy nht
.

H.5.18. Cu to ca cnh hoa mt s cy song t dip

- Sc t ca cnh hoa thng l antocian l mt loi sc t ca lc lp. S

phn b cc sc t trong biu b cnh hoa khng ng u nhau nn cnh hoa c
mu cng khng ng u nhau ni m ni nht.

* Ngun gc v tin ha ca bao hoa

- i hoa trng thng phn bit nhau kh r rt v hnh dng, kch thc
v mu sc. Tuy nhin, trong nhiu h c l, i hoa v trng hoa rt ging nhau
nn kh phn bit gia i v trng. L i xp theo dy xon c nh Camellia,
h S (Dilleniaceae) ging nh cch sp xp ca cc l dinh dng ngn
thn. C l ngun gc ca l i xut hin sm t nhng l ngn cn n gin
cha phn ha thnh cung v phin.
- Trng hoa v ngun gc, cho n nay cn cha c kin thng nht. C hai thuyt:
+ Cnh hoa c
ngun gc t l: da trn
c s s ging nhau v hnh
thi v cch sp xp ca l
i v cnh hoa nh h
Ngc lan (Magnoliaceae),
h Hi, h Sen Sng, h
148
H.5.19. Dng chuyn tip t nh c n cc

Mng cu (Annonaceae) v a s cy n t dip. Trong cu to gii phu

khng c s khc bit no r rt gia cc thnh phn ca bao hoa, nhng s
ging nhau ny c th ch l hin tng th sinh.
+ Cnh hoa do nh c bin i m thnh c nhiu tc gi cp
n hn c. Cnh hoa c bin i t nhng nh c khng sinh sn, c s
chuyn tip t tiu nh thnh cnh hoa, gp h Sen (Nympheaceae). Trong gii
phu, khi quan st h dn truyn cc cnh hoa ca cc h Hong lin
(Ranunculaceae), h S (Dilleniaceae) chng t ngun gc nh c ca
cnh hoa: ch c mt vt b mch.
Ngi ta cho rng cnh hoa c hnh thnh trong qu trnh tin ha
cc giai on sm trong qu trnh pht trin ca nh c. Chiu hng tin ha
ca cnh hoa i t ch cnh ri n ch cnh hp. Nhng hoa hp cnh l c
trng cho mc chuyn ha cao trong thang tin ha.
* Tin khai hoa
L v tr tng i cc phn ca hoa khi hoa cn trong n hoa.
Khi hoa n th kh thy r v tr ca chng. Tin khai hoa quan trng v
n c sc ca loi, ca h v cng l tiu chun trong phn loi thc vt. Mt s
kiu tin khai hoa chnh:
- Tin khai hoa xon c khi cc phn t ca hoa xp th t trn mt
ng xon c. Cch sp xp ny c l, ging nh cch sp xp ca l trn thn.
Gp sng, qunh hoa, thanh long b nhy ca mng cu, s ngc lan

H.5.20. Cc kiu tin khai hoa

- Tin khai hoa lin mnh (van): cc phn t ca hoa xp thnh (vng)
lun sinh, trong cc phn t ch nm gn nhau m khng chng ln nhau. V
d i hoa ca h Bp (Malvaceae), h Nho (Vitaceae), h Xoan (Meliaceae)
- Tin khai hoa vn khi hai mp ca mi cnh hoa va chng ln mp
khc va b mp cnh chng ln. V d cnh hoa ca h Bp (Malvaceae), h
Trc o (Apocynaceae), h Bm bm (Convolvulaceae), kh, me t
- Tin khai hoa kt lp (lp) l tin khai hoa vn trong c mt cnh
hoa hon ton nm ngoi c v mt cnh hoa hon ton nm trong. Gp
Malpighia tin khai hoa Cochlaire, cnh hoa gia hon ton nm trong.
149

- Tin khai hoa xen hng (lun xen, nanh su) khi c hai cnh hoa hon
ton nm ngoi (cnh trc v cnh sau), ba cnh kia b chng ln mt mp hay
c hai mp. Kiu ny rt thng gp. V d i ca hng, trng ca mao cn
(Ranunculus)
- Tin khai hoa ln (tha) khi cc cnh hoa khng bng nhau trong
cnh hoa gia nh nht pha sau v hon ton nm trong (cnh c), hai cnh
bn l hai cnh hong ln hn, cnh th t v cnh th nm ln nht gi l cnh
tha. Tin khai hoa ny c trng cho h ip (Caesalpiniaceae).
- Tin khai hoa bm (c) vi cnh c ln nht pha sau ph bn ngoi, cnh
tha nh hn v nm trong. Kiu ny c trng cho cc cy trong h u (Fabaceae).
- Tin khai hoa nhn khi cnh hoa to v mng qu nn cc cnh ny nhn nhu
trong n; gp h phin (Papaveraceae), lu, vi ging trong h Bp (Malvaceae).
1.4.2. B nh c
L b phn sinh sn c trong hoa, gm cc tiu nh hp thnh.
y l c quan chuyn ha cao thch nghi vi cc kiu th phn khc nhau
c trng cho mi loi. Mi tiu nh in hnh gm hai phn: phn bn di bt
th l ch mang bao phn hu th bn trn; trong bao phn l cc ti phn cch
nhau bi chung i.
S lng tiu nh thay i t mt vi n vi trm. V tr, cch sp xp, s
tiu gim, s dnh lin nhau vi cc c quan khc cng nh nhng bin thi ca
nh c trong hoa rt a dng, mang ngha trong h thng phn loi.
* V tr v cch sp xp cc tiu nh ca b nh c trn hoa
- Sp xp theo ng xon c l kiu nguyn thy ca b nh c,
thng gp cc h thp trong bc thang tin ha ca nhm song t dip nh h
Ngc lan (Magnoliaceae), h Sen sng (Nymphaeaceae), h S (Dilleniaceae),
h Mng cu (Annonaceae), nhiu cy ca h Hong lin (Ranunculaceae)
- Sp xp thnh vng lun sinh l kiu tin ha v thng gp a s cy thn c.
+ Nu hoa c mt lun sinh tiu nh (b nh vng n), s lng tiu nh
thng bng s cnh hoa v cc thnh phn khc ca hoa; tiu nh sp xp xen k
vi cnh hoa. Trng hp ny gp cc hoa tin b.
+ Nu c hai vng tiu nh (b nh vng kp), thng s lng tiu nh
gp i s lng cnh hoa hoc l i, cc tiu nh vng ngoi xp i din l
i, cc tiu nh vng trong i din cnh hoa. C khi tiu nh vng ngoi li nm
i din cnh hoa cn tiu nh vng trong li i din trc l i, gp h Cm
chng (Caryophyllaceae), h Me t (Oxalidaceae), h Cam (Rutaceae)
+ B nh c c nhiu hn 2 vng thng t gp; v d 3 vng mt s
loi hi (Illicium), 4 vng h Long no (Lauraceae)
- Sp xp thnh b thng gp nhng hoa c s lng tiu nh rt nhiu; gp
nhiu h c l nh Xng rng (Cactaceae), Sim (Myrtaceae), Long no (Lauraceae)
* S tiu gim trong b nh c
B nh c vi nhiu tiu nh xp xon c hoc xp thnh nhiu vng
thng gp nhm c l, nhm tin b hn thng c b nh c tiu gim. S
tiu gim c th xy ra tng phn ring bit hay ton b vng nh c. V d
h Hoa mm ch (Scrophulariaceae) s nh dc thay i t 5 - 4 hoc n 2;
rau rm (Polygonum) s tiu nh thay i t 9 - 6 c khi cn 3 hay 2. S tiu nh
mt s ging ch cn 1 nh thu du (Euphorbia), phi lao (Cassuarina), mt
(Arthocarpus)
* S dnh lin ca nh c vi nhau v vi cc thnh phn khc ca hoa
150

B nh c ca hoa c th gm cc nh ri nhau hoc dnh lin nhau t nhiu;

c th c ch dnh bao phn ri, hay ch ri bao phn dnh hoc dnh hon ton.
- Ch nh dnh lin nhau nhng bao phn ri, gp h Bng
(Malvaceae), trong ch dnh thnh ng nh c bao ly b nhy ci. h u
(Leguminosaceae), 10 tiu nhy vi 9 dnh lm thnh hnh lng mng v 1 tiu
nh ri nm gia lng mng.
- Bao phn dnh, nhng ch nh c th dnh hay ri. V d h Cc
(Compositae) c bao phn dnh v ch ri, h Bu b (Cucurbitaceae) cc bao
phn cong queo v dnh li thnh mt tr cao, ch bn di ri.

H.5.21. Mt s dng tiu nh v b nh c

151

- Nh c dnh lin vi cc phn khc ca hoa: trong hoa du ty

(Fragaria vesca), i, trng v b nh c dnh lin vi cc tm b. cc cy h Lan
(Orchidaceae) b nh c c mt nh c ch dnh lin vi vi nhy lm thnh mt tr
nh - nhy gia hoa; trn nh ct ny mang hai bung phn v cc thy ca nm
nhy ci. Trong cu to ca nh c thng ch nh v bao phn phn bit nhau;
nhng cc cy nguyn thy, nh c dng bn to, ranh gii gia ch nh v bao
phn khng r rt, trong qu trnh tin ho, phin hp li dn v v phn ha thnh
ch nh, bao phn v phn gn gia hnh thnh nn chung i v phn ph.
* Tiu nh gm hai phn chnh l ch nh v bao phn, bao phn c hai bung
phn ngn cch nhau bi chung i.
- Ch nh c hnh dng rt khc nhau thay i t hnh phin rng n dng
si trn; ch nh c th di ngn khc nhau, c khi khng c ch nh. Ch nh rng
v ngn l kiu nguyn thy, dng hnh tr, di l c trng cho nhng h pht
trin cao. Ch nh c th c ph b phn ngn hoc phn gc m hnh thi rt
khc nhau. Mt s i din thuc h Thy tin (Amaryllidaceae) cc phn ph
bn c hnh cnh hoa ging nhau to thnh mt vng bao hoa.
- Bao phn rt khc nhau v hnh dng v cch nh trn ch nh. Bao
phn c hnh cu, hnh bn gc, hnh thun di, hnh mi tn Trong trng
hp in hnh mi bao phn gm hai bung phn, c th cch xa nhau nh h
Thi li (Commelinaceae), h Mua (Melastomaceae) hnh dng ca bao phn
cng c th thay i theo cch pht tn ca ht phn.
Bao phn c mang bi chung i do ch nh ko di ra, c khi chung
i ko di ra thnh mi h Du sao (Dipterocarpaceae); cc i din nguyn
thy nh mt s ging thuc h Ngc lan (Magnoliaceae), h Sen sng
(Nympheaceae) nh c hnh phin c chung i rng v ti phn nm trn mt
mt, h chuyn ha cao, chung i l mt ng rnh gia, h La
(Gramineae) khng c chung i.
* Cch nh ca bao phn vo ch nh l mt khi nim m t quan trng trong
phn loi thc vt. C cc cch nh sau:
- nh dc khi ch nh tip tc ko di vo gia cc ti phn v bao phn
khng c hnh dng r rt.
- nh gc cng ging nh kiu trn nhng chung i t th hin r hn.
- nh bn khi bao phn ch nh v mt bn vi b mt tn cng ca ch nh.
- nh lng khi ch nh nh vi mt rng ca bao phn.
- nh lc l khi phn trn ca ch nh mnh v bao phn c th quay trn
im nh; ch nh c th t gc cho ti ngn ca bao phn; y c l l hnh
thc thch nghi vi s th phn nh gi.
Bao phn nh gc l kiu nguyn thy, cn kiu nh lng v lc l l
kiu tin ha hn.
* Cu to ca bao phn: mi bao phn thng c hai bung phn, t khi mt, mi
bung cha hai ti phn v khi ht phn chn, hai ti phn thng nhau thnh mt.
Khi bao phn chn thng nt ra theo cc ng nt (ng khai bao
phn) phng thch cc ht phn. ng khai c th nm dc v hng ra
ngoi (ngoi hng) hay hng vo trong (ni hng); hoc bao phn c th khai
bng nhng l. c tnh ny quan trng trong phn loi. Ct ngang bao phn c:
- Biu b gm mt lp t bo nh v dt, t bo ngay v tr ng khai bao
phn thng to hn cc t bo khc. Biu b ca bao phn khng chuyn ha
ging vi biu b ca ch nh, cn nhng bao phn chuyn ha cao th biu b c
khi cng b mt i trong qu trnh pht trin c th.
152

- Bn di l c tng, lp t bo cu to c bit c vch t bo mt bn

v mt trong tm mc t dy, vch ngoi cn celuloz. Nh c cu ny m khi tri
kh, vch t bo c tng co rt khng u: vch t bo pha ngoi co nhiu hn
pha trong s lm bt vng c tng to s khai bao phn.

- Dng tng gm nhiu lp t bo cha cht dinh dng, thng dng

tng thoi ha rt sm thnh cht nhy nui cc ht phn ang thnh lp.
- Trong cng l nhm t bo m cho ra ht phn.
- Vng gia l nhu m ca chung i c b libe g. Trong cc h c l, nh
c c dng phin trong cu to ca n c ba b mch; gp h Mng cu
(Annonaceae), h Ngc lan (Magnoliaceae), Sen sng (Nymphaeaceae). Cng vi
s gim thiu v c hnh dng ca tiu nh in hnh ng thi vi s tiu gim b
mch t ba n cn mt. C n 95% cy ht kn c nh c ch c mt b mch.
* Ht phn l bo t ca thc vt c ht. T bo m ht phn (mu bo ht
phn) trc khi c s phn chia gim nhim thng dnh cht nhau. Qu trnh
hnh thnh ht phn tri qua hai ln phn chia to bn ht phn v sau s pht
trin thnh giao t c. C nhiu cch hnh thnh ht phn.
- Hnh dng v kch thc ca ht phn rt khc nhau cng nh v kin
trc ca vch (mng). Ht phn thng hnh cu, hnh bu dc, hoc hnh ko
di, cng c khi c thy hoc nhiu gc ... Thng thng ht phn c sp xp
dng bn mt hay to thnh hnh vung, hnh thoi bn trong bao phn. Khi pht
tn thng pht tn tng ht phn mt hoc thnh tng nhm dnh nhau; cng c
khi dnh thnh bn ht nh c nn (Typha), c bt rui (h Droseraceae), v
mt s hoa cnh hp khc. Ht phn c khi dnh nhau thnh phn khi, l c
im ca cc h Thin l (Asclepiadaceae), h Lan (Orchidaceae).
Ht phn hoa c th nh ch vi (Myosotis) hay to n 0,2mm h Bu
b (Cucurbitaceae), h Gng (Zingiberaceae), h Chui (Musaceae) Ht phn
Zostera c th di n 2mm.
- Cu to ca ht phn trng thnh gm hai lp vch, bn ngoi l ngoi
mc cu to bi cht sporopolein khng tan trong nhiu ha cht v c c cu
gn vi nhm terpen; trn ngoi mc c nhng rnh hay nhng l nh ny mm,
ni ngoi mc mng i; mt ngoi ca ngoi mc c th trn lng, x x, c
gai hay c nhng chm tr c sc v l tiu chun dng trong phn loi. Ni
mc nm bn trong mng hn, cu to bng pectin v celuloz, ni mc thng
153

dy ln trc cc l ny mm. Bn trong vch l t bo cht vi hai nhn: nhn

dinh dng trn to s ny mm hnh thnh ng phn sau ny; nhn sinh dc
nh hn, hnh thu knh dp s phn ct cho ra hai tinh trng.

Khi mi do t bo m ht phn sinh ra, ht phn ch cha mt nhn, nhn

lc y tng ng hon ton vi bo t ca i thc vt hay Khuyt thc vt, v
c gi l c bo t. Sau c bo t mi phn ct cho 2 nhn. Trong vi
trng hp, hai nhn b mt vch ngn mng ngn ra; nhn dinh dng v khi
nguyn sinh cht bao quanh n tng ng vi nguyn tn c ch to mt giao
t nang do mt nhn sinh dc tng trng. Ht phn vi hai nhn bn trong c
xem l giao t thc vt c.
- S thnh lp ht phn:
Ngun gc cu to ca t bo m ht phn c th tm tt nh sau:
+ Bn ngoi l biu b ca bao phn.

H.5.24. S pht trin ca tiu bo t nang, tiu bo t v ht phn Degeneria vitiensis

A,B - Nhm t bo c bo t; C,D - S thnh lp t bo m; E - tiu bo t nang vi tiu bo t;
F - 2 ti phn thng vo nhau; G - tiu bo t ny mm; H. ht phn vi 2 nhn

154

+ Bn trong l nhu m u ha ca bao phn, ni s xut hin bn hng dc

t bo di biu b di theo bn gc ca bao phn; y l ngun gc ca ti phn sau
ny. Bn hng t bo ny t phn lm hai, hng ngoi l lp trc m nguyn thy s
cho ra c tng v dng tng; hng trong l t bo sinh bo t hay t bo nguyn
thy s phn ct cho ra mt khi t bo, l t bo m (mu bo) ca ht phn.
+ S gim phn: sau hai ln gin phn cht ca t bo m l s gim
phn, mt t bo m s cho ra bn ht phn hoa (t bo t) n tng (n).
+ S hon thnh ht phn: trong lc gim phn, tt c lp chung ca vch cc t
bo m u ha nhy nn cc t bo trn i, ri nhau tri ni trong mt cht nhy.
T bo dng tng t phn ct thnh nhiu lp t bo, cc t bo ny ph
rt to ra, c mu vng v cng ha nhy; nguyn sinh cht ca t bo s tn lc
trong cht nhy tr thnh dng liu cho ht phn hoa.
Vch ca ht phn s ln ln dy ra. trong, nguyn sinh cht t thm celuloz
v tr thnh ni mc; bn ngoi cht nhy cng t thm vo to thnh ngoi mc.
1.4.3. B nhy ci
Tp hp cc tm b (i bo t nang) trong hoa l b nhy ci; l b
phn sinh sn ci trong hoa v nm gia hoa hay trn nh ca hoa.
S lng tm b trong b nhy ci rt thay i, c th rt nhiu v xp
xon c hay thnh vng (lun sinh) v c th tiu gim cn mt. Cc tm b ri
nhau to thnh b nhy ri nhiu nhy hay cc tm b dnh nhau cc mc
khc nhau to thnh b nhy hp mt nhy.
B nhy ri nhiu nhy thng gp cc hoa cn c l nh h Ngc
lan (Magnoliaceae), h Hoa hng (Rosaceae). B nhy hp mt nhy l c im
tin ha cao, gp phn ln cy Ht kn; tuy nhin mc dnh ca cc thnh
phn ca b nhy cng khc nhau v l c trng cho cc n v phn loi cng
nh c trng mc tin ha ca thc vt.
Nu ni nhy ci l i bo t nang gm mt hay nhiu l non trong b
nhy hp th khi nim nhy ci v b nhy l trng nhau, nhng nu b nhy
ci gm nhiu hn l mt tm b v ri nhau th y mt tm b l mt nhy;
vy khi nim nhy ci l tng i.
* Khi nim tm b: l non nguyn thy c dng hnh phin, cu to gii phu
ging l dinh dng vi s i xng lng din v c mt gn gia, nhng cc
i bo t nang lun nm mt trong pha gn trc ca l non. Mp phin l
non t xp kht vo nhau to thnh tm b vi phn phnh bn di l bu non
bn trong cha cc non (i bo t), phn ng hp di bn trn l vi nhy v
tn cng l nm hi loe ra t nhiu dnh cc ht phn. C th nh ngha:
"Tm b l mt l c bit mang tiu non (non) hai ba, ni mang tiu
non l thai ta hay nh phi."
B nhy ci c th c nhiu tm b ri nhau hon ton nh mng cu
(Annona); s ngc lan (Magnolia) c mt th i mang nhiu tm b ri nhau.
B nhy ci c th dnh nhau nhiu mc to thnh b nhy hp nh nhy
ci bng da c hai tm b ri nhau bu non nhng vi v nm dnh nhau;
b nhy ci h Bp (Malvaceae) c 5 tm b dnh nhau bu, mt vi nhng 5
nm ri nhau. Cc tm b c th dnh nhau gc nhng vi ri nhau hon ton
hoc tng phn nh h Ch (Theaceae), h Cm chng (Caryophyllaceae).
B nhy ci ca nhng hoa chuyn ha cao dnh nhau hon ton t gc n ngn
to thnh mt bu non vi mt vi nhy v mt nm. S tm b mi nhm
thay i: rt nhiu v gn xon c nhm a tm b nh s, mng cu hay s
tm b gim v gn theo lun sinh, c khi s tm b ch cn mt.
155

H.5.25. L non khp kn bin i thnh "tm b - b nhy ci"

H.5.26. Mt s dng b nhy ci

* Bu non ct ngang c cu to nh sau:

- Bn ngoi l thnh ca bu non gm hai lp biu b: biu b ngoi v
biu b trong, gia hai lp biu b l nhu m ca bu non cha t mt n ba b
libe g.
- Trong cng l xoang rng hay bung ca bu non l ni cha tiu non.
Bu non c th c mt bung hay nhiu bung: mt bung c th do mt
tm b hay do nhiu tm b h dnh nhau to thnh, nhiu bung do cc tm b
kn dnh nhau to thnh v lc ny s bung tng ng vi s tm b.

156

* V tr ca bu non trong hoa

- Bu non thng khi bu non nm trn hoa, vch ca bu non l

vch ca tm b, i hoa v trng hoa nh di y bu non.
- Bu non h phn ln l do s dnh lin nhau ca i, trng, b nh c
v bu; tuy nhin mt s bu non h c th c hnh thnh t hoa, i hoa
v trng hoa nh pha trn bu non hay nh trn hoa.
- Bu non trung l kiu trung gian v lc ny, i hoa v trng hoa nh gia bu non.
* Tiu non hay non l nhng ht nh c bit ca thc vt bc cao thng
mc ba tm b v mang ti phi.
- Tiu non thng c hnh cu, hnh trng, hnh thn Mi tiu non gm:
+ Cn phi (cung non) l mt cng nh mang tiu non v nh tiu
non vo thai ta. Ni cn phi nh vo non l t.
+ Thn non gm: bn ngoi l hai lp b bao bc gm b ngoi v b trong;
hai b ny khng bao trn thn non m cha ra mt khong trng gi l non
khng. Bn trong l non tm (phi tm) l mt m do cy m sinh ra. Trong phi
tm, pha non khng c ti phi l phn trong cng ca non. T bo ca ti phi
c (n) trong khi t bo ca phi tm l (2n). Phn ln trong ti phi c 8 t bo:
cc pha non khng c mt non cu v hai tr cu hai bn; gia l hai phn ph
(nhn cc); cc trong i din vi non khng l ba i cu.
+ B mch i vo non thng chia nhnh ngay y phi tm v ni chia
nhnh l hp im, mt s t i vo b ngoi ca non. Cu to ca b mch n
gin vi cc mch g thng l mch vng hoc mch xon, libe rt t v thng
khng phn bit.
157

H.5.29. Cu to tiu non Polygonum

- Hnh th tiu non thay i v c th chuyn tip cho nhau ngay trong qu trnh
pht trin. Ty theo v tr tng i gia non khng v cn phi, c cc kiu:

tiu non trc sinh tn o sinh

tn bn o sinh

tiu non bin sinh

tn cun

H.5.30. Vi hnh th tiu non

+ Tiu non trc sinh (thng) khi non khng v hp im nm trn mt

trc so vi cn phi.
+ Tiu non o sinh (ngc) khi tiu non quay mt gc 180o v non
khng nm kht bn cn phi.
+ Tiu non bn o sinh (ngang) khi tiu non quay mt gc 90o v
non khng nm ngang so vi cn phi.
Ngoi ra cn c nhiu kiu hnh th khc rt thay i ca tiu non.
- Cch nh phi l s sp xp cc tiu non trong bu non, c nhiu cch:
+ nh phi trc m gp tiu non mt bung, tiu non nh vch
ngoi (mp) ca tm b.
+ nh phi trung trc gp bu non nhiu bung, tiu non nh gia trc.
+ nh phi trung tm trong bu non mt bung, gia bu c mt trc
mang cc tiu non, trc khng dnh vo bu non.
+ nh phi y gp bu non mt bung, tiu non nh y ca bu non.
+ nh phi nc gp bu non mt bung, tiu non nh nc ca bu non.
Trong hai trng hp nh phi y v nh phi nc, phi ct dc bu
non mi xc nh c.
+ nh phi tn lc (m m) gp bu non nhiu bung v c nhiu
tiu non, cc tiu non sp xp khng theo mt th t nht nh no c.

158

.ph trc m
tm b)

.ph. mp

ph. Trung trc

.ph. trung trc (5 tm b)

.ph. trung trc (3

H.5.31. Cc cch nh phi

- S hnh thnh ti phi: giai on u trong s pht trin ca mm non

th nguyn bo t c hnh thnh m u cho qu trnh pht sinh i bo t.
+ Nguyn bo t pht sinh t mt hoc mt s t bo di biu b trc, t bo ny
c kch thc v c nhn to hn cc t bo chung quanh, t bo cht m c hn.

H.5.32. S cc giai on thnh lp tiu non v ti phi

159

+ Phi tm l mt khi t bo u ha (2n); trong phi tm c mt t bo

c gi l c bo t tng ng vi t bo m ca ht phn, t bo ny xut
hin ngay bn di lp biu b v s l ngun gc ca ti phi sau ny.
+ T bo c bo t phn ct cho hai t bo: t bo ngoi sau s hoi i
(= dng tng ca ti phn), t bo trong chnh l t bo sinh bo t s chu s
gim phn hnh thnh bn i bo t (n) tng ng vi ht phn hoa lc mi
hnh thnh. Ba trong bn t bo ny s hoi i; t bo cn li tri qua ba ln
nguyn phn lin tip cho 8 t bo ca ti phi; l mt nguyn tn ci.
Ti phi vi 8 t bo bn trong c xem l giao t thc vt ci.
* Bng tm tt s hnh thnh ht phn vi ti phi
- S hnh thnh ht phn
Biu b

c tng
Lp trc m nguyn thy

T bo di biu b

dng tng
T bo sinh bo t

t bo m ht phn

ht phn

- S hnh thnh ti phi

t bo ngoi (hoi)
T bo c bo t
t bo sinh bo t

i bo t th 1 (hoi)
i bo t th 2 (hoi)
i bo t th 3 (hoi)
i bo t th 4
(ti phi)

2 tr cu
1 non cu
2 nhn ph
3 i cu

1.4.4. Cc thnh phn ph ca hoa

* Tha la: trn nhiu cnh hoa c nhng phn ph hnh phin ri hoc dnh nhau
khng mang ngha hnh thi; v d nh h Cm chng (Caryophyllaceae) c
phn ph l l km hoc nh c, phn ph trn cnh hoa h Trc o
(Apocynaceae), h Thin l (Asclepiadaceae) thng c l km.

H.5.33. Tuyn mt mt s hoa: (A) Thy tin (Nurcissus); (C) Ch (Thea); (D) Eurya;
(E) Coccoloba; (F) Ng ng (Jatropha); (G) Perrottelia; (H) Mastixia; (I) ay (Corchorus);
(J) Mn (Prunus); (K) Long no (Cinnamomum); (L) Lanh (Linum)

160

* Trng ph t nhiu c dng hnh cnh, dng l km nh l mt vng hoa; gp

h Thy tin (Amaryllidaceae), h Lc tin (Passifloraceae) c trng ph
nm trn cung b nh c v nhy ci.
* Tuyn mt c th nm thnh vng gc nh c nh hoa ca h Cm
chng (Caryophyllaceae), h Rau rm (Polygonaceae), h Rau mui
(Chenopodiaceae). Nhiu khi tuyn mt lm thnh mt vng gi l da mt gc
ca bu non, gp h Ch (Theaceae), h C (Solanaceae), h Hoa mi
(Labiateae) V tr v hnh thi ca tuyn mt c ngha quan trng i vi
phn loi thc vt, n c hnh thnh theo cc cch ring bit trong nhiu chiu
hng khc nhau ca thc vt ht kn.
1.5. Hoa - hoa thc
1.5.1. Cch nh hng hoa
Cm mt nhnh mang hoa trc mt cho hoa hng v ngi cm hoa,
hoa s gia thn v l bc, nh vy biu din hoa trn mt mt phng th
pha trn hay pha sau l thn mang hoa hay l trc pht hoa; hoa gia; l hoa
pha di hay trc.
* Khi nh hng mt hoa, cc phn ca hoa thng c v tr nht nh theo qui lut
sau: hoa nhm song t dip c hai tin dip nm hai bn (hong) nh bm bm, lang
Hoa n t dip c mt tin dip nm gia hoa v trc c gi l tin dip da trc.
* V tr tng i cc lun sinh: cnh hoa lun lun nm gia hai l i hay
ngc li. Lun sinh tiu nh ngoi cng xen xen k vi cnh hoa v nh vy tiu
nh nm gia hai cnh hoa nu hoa c mt lun sinh; nu c thm mt lun sinh
tiu nh th hai nm trong th tiu nh s nm xen k vi lun sinh tiu nh ngoi.
* Phng hng ca bao hoa:
- hoa song t dip, l i gia l l i sau, cnh hoa gia l cnh hoa trc;
phu thc dc v phn na hoa th l i bn tri v cnh hoa bn phi b ct dc.
- hoa n t dip, l i gia l l i trc v cnh hoa gia l cnh
hoa sau; phu thc dc c cnh hoa b ct bn tri v l i b ct nm bn mt.
- Trng hp ngoi l: h Lan (Orchidaceae), cng mang hoa b vn 180o nn
cnh hoa gia nm pha trc v gi l cnh mi. h u (Papilionaceae), h ip
(Caesalpiniaceae) cnh hoa gia l cnh sau v gi l cnh c. vi ging, phng i xng
ca hoa c th xo thay v trc sau, gp vi loi ca h C (Solanaceae). h song t
duip c l nh h Mng cu (Annonaceae), tin dip li da trc.
1.5.2. Hoa
L s biu din lt ct ngang ca hoa khi hoa cn trong n theo mt
phng vung gc vi trc hoa.
Hoa cng cn th hin r cu to, mi tng quan v cch sp xp gia
cc thnh phn. Khi hoa u, thnh phn ca hoa c s lng, hnh dng, kch thc
nh nhau, hoa c dng trn v i xng qua mt trc. Khi hoa khng u, cnh
hoa c hnh dng v kch thc khc nhau, hoa c i xng qua mt phng.

161

Qui c v:
- Trc v bng vng trn nh.
- L hoa, l i, tiu i v hnh lim v trng.
- Cnh hoa v hnh lim v t en
- Tiu nh c bao phn mt bung v ch D nm, bao phn hai bung v
ch B nm. Nu bao phn c ng khai bao phn bn trong v gi l ni hng
th v phn bng ca ch D/B hng vo trong, v tri li bao phn ngoi hng
th v phn bng ch D/B hng ra ngoi.
- B nhy ci l hnh v thc ca bu non ct ngang.
- Nu cc phn t dnh nhau th s c ni nhau bng nhng on thng hay
cong, nu phn t no b thiu th nh du ch thp ngay v tr thiu, nu thiu c vng
th vng c v bng nhng on thng t khong hay nhng du Khi v hoa
, phi tn trng s nh hng ca hoa: hoa c xem nh nm gia trc v l
hoa, mt phng qua trc v l hoa ct ngang cnh hoa hay l i no th cnh hoa
hay l i l cnh gia. Trn hoa khng ch thch g c.

162

H.5.35. Hoa cho thy s d bit chnh gia hoa song t dip v hoa n t dip

1.5.3. Hoa thc

L cng thc ca hoa v c tm tt c bng ch ln bng s.
K hiu : i, : i ph nu c, C: cnh, Tn: tiu nh, Tb: tm b,
Cng thc mt hoa , v d: 5 + 5C + 5Tn + 5Tb
Cng thc mt hoa thiu i, cnh (hoa trn): 0 + 0C + 5Tn + 5Tb
Nu tiu nh hay tm b > 10, dng ch (n) thay cho s.
V d: 5 + 5C + nTn + 5Tb
1.6. S th phn
Cu hi: Nu cc c tnh chnh ca hoa th phn nh gi, nh cn trng. Ti sao hoa
th phn nh gi to ra nhiu ht phn hn hoa th phn nh cn trng?

B phn c lun lun ring vi b phn ci nn phn hoa phi c

chuyn ch t tiu nh n nm, vic m nhy ci hng ly phn hoa l s th
phn; hay cch khc "s th phn l vic nm nhy ci hng ly ht phn
hoa", l giai on u ca qu trnh sinh sn. Hin tng th phn xy ra bng
nhiu cch v do nhiu phng tin.
1.6.1. S t th phn (s th phn trc tip)
Trong trng hp n gin nht, phn hoa ca mt hoa ri vo chnh
nm ca hoa y, hin tng ny xy ra khi hoa l hoa lng tnh v hai b
phn c v ci chn cng mt lc hoc gia cc hoa trong cng mt cy. S t
th phn c th do:
* Trng lc: gp cc hoa ng c tiu nh cao hn nm, khi bao phn t khai
s phng thch cc ht phn hoa ri vo nm.
* C ng ca tiu nh: khi ng n th tiu nh cong li v p bao phn ln
nm. V d h Berberidaceae.
* Hoa ngm: u phng, rau trai (Commelina benghalensis) cc hoa thp bn
di khng n nn du cn trong bp, ht phn mc v ng phn i n nm.
Nhc im ca s t th phn l hai giao t cng xut pht t mt cy
nn c im v sinh hc v di truyn ca th h con n iu, ging nh trng
hp con ci c sinh ra t s sinh sn v tnh.
1.6.2. S th phn tro
163

L hin tng ph bin khi phn hoa ca mt hoa ny ri trn nm nhy ci

ca hoa khc, s th phn ny mang tnh u vit v mt di truyn to cho th h sau
sc sng mnh, kh nng thch nghi cao hn trong cc iu kin sng khc nhau.
S th phn tro bt buc nhng hoa n tnh v hoa lng tnh c b phn
c v ci khng chn cng mt lc hoc b phn c cch xa b phn ci.
S th phn tro c thc hin nh nhng tc nhn sau:
* Nh gi kh ph bin trong gii thc vt, c th bao gm n 1/10 tng s cc
cy Ht kn. Gp tt c cc cy h La (Gramineae), C (Cyperaceae), Da
(Palmeae) v mt s cc loi si, d, du tm, h Fagaceae, h Liu (Salicaceae),
h Phi lao (Casuarinaceae) Gi c th mang cc ht phn i rt xa hng 30 40km. Hoa th phn nh gi l hoa phong mi.
- c im hnh thi ca nhng hoa phong mi l: hoa thng nh, bao
hoa tiu gim thnh hoa v cnh hay hoa tr nn xu x, khng c tuyn mt, s
lng hoa rt nhiu v thng tp hp thnh gi hay thnh chm thng nh ui
chn lung lay trong gi rc ht phn. Ch tiu nh ca cc hoa h Ha bn di
ra rt mau khi hoa n v bao phn hnh ch X cng lung lay trong gi. Ht phn
hoa thng nh, lng, nh v kh m bo c gi mang i xa v c to
thnh rt nhiu. V d trung bnh mt cy bp (ng) c 50.000.000 ht phn.
n ngi ta dng ht phn cy c nn Typha elephantina lm thnh bnh
m. Nm ca cc hoa phong mi thng to, chia nhnh hay c nhiu lng gip
cho nm d hng ly ht phn.
- S th phn nh gi c kt qu khi cc b phn th trong hoa khng c
thi gian chn cng mt lc. Ma hoa n nhiu, ht phn bay khp ni c th gy
bnh vim mi hng nng cho ngi khi ht phi n.
* Nh cn trng l c tnh thch nghi tin ha ca thc vt v cng l mt
trong nhng hin tng c bit trong thin nhin. Cn trng tham gia vo vic
th phn c ong, bm, rui, b cnh cng Hoa th phn nh cn trng l
hoa trng mi. S th phn nh cn trng l phng tin rt ph thng v di
do nht.
- So vi c im hnh thi ca nhng hoa phong mi, cc hoa trng mi
lun lun c tnh hp dn cn trng nh nhiu c im thch nghi nh sau:
trng hoa hoc bao hoa c mu rc r, hoa thng ln v nu hoa nh th
thng tp hp thnh nhng pht hoa to nh cc, Hnh dng hoa phc
tp cng d quyn r cn trng hn nhng hoa n gin v mu trng thng
hp dn cn trng hn cc mu khc. Nhiu hoa c mi thm c ru ca cn
trng nh ong bm ngi ly; nhiu loi bm c th bt mi cch xa hng
10km. Nhiu hoa i vi ta rt hi nh hoa h Mn (Araceae) nhng li quyn
r nhiu rui. Chnh nhng mi do hoa pht ra li cun cn trng t nhng
khong cch rt xa, cn mu sc tng phn ch gip chng nh hng c
nhng khong gn m thi; ngoi ra mi cng c trng cho cc cy khc nhau
v do m cng chuyn ha cho cc loi cn trng th phn ring. Mt hoa
chnh l thc n ca cn trng n vi hoa; ngoi ra, cn trng, su b cng
cn n c ht phn hoa na.

164

H.5.36. Cc cch th phn lin quan n hoa v cn trng: s ng tin ha

- Trong hoa trng mi, thng cc b phn c v ci khng chn cng mt lc:
hoa c gi l hoa tin hng khi b nh c chn trc s th phn cho hoa cng loi cy
khc c b nhy ci chn; v gi l hoa tin th khi hoa c b nhy ci chn trc. y
165

cng l hin tng ngn nga s thoi ho. Ngoi ra, cu to ca b nh c v nhy ci
cng c hin tng khc nhau v cao, chiu di
+ Hoa cng cn l ni cn trng n trng na. V d tri ca nhiu
sung Ficus c pht hoa rt lm hnh huyt bu trn ng kn ch cha mt l
c lng hay vy y li. Pht hoa c gi l sung, bn trong cha hoa c nm
trn v hoa ci nm bn di; y l hoa tin th. Cc m x (Hymnoptres)
nh nh Ceratosolen n trng bn trong pht hoa nm phn di y sung
ni c hoa ci. Trng pht trin thnh cn trng trng thnh, cc con ny chui
ra ngoi sung v khi i ngang qua vng hoa c lc ny chn, mnh n dnh
y phn hoa v sau s em rc phn hoa ny vo hoa ci ang chn sung
khc m chng n trng.
* S th phn nh chim thng l nhng chim nh, c m di tm n ht
mt. Hoa th phn nh chim gp h Lc tin (Passifloraceae), h Hoa tm
(Violaceae), cc cy g h u (Leguminosaceae), h Sim (Myrtaceae), h
Chui (Musaceae), h Ngi hoa (Cannaceae) Mu sc ca hoa thng chi
chim nhn thy c, ht phn thng bm vo lng u ca chim.
* S th phn nh nc gm nhng cy sng hon ton trong nc k c hoa; v d
rong ui chn (Ceratophyllum), rong mi cho hay tc tin nc (Vallisneria) Ht
phn cc hoa ny thng khng c ngoi mc v tri ni theo dng nc.
Rong mi cho (Vallisneria spiralis) sng trong rung nc, m, ao; hoa ci
ban u c cung hoa xon li, v sau dui di ra v mang hoa ln mt nc hoa
n y. Hoa c c hnh thnh v nm bn di nc, sau s t ra khi
cung v ni ln mt nc, n hoa v tri dt i. Sau khi th phn, cung hoa ci
xon li v em hoa chm xung nc pht trin qu v ht bn di nc.
1.7. S th tinh v pht trin
Cu hi:
1. Hy gii thch v sao chng ta khng thy c th h hu tnh thc vt c
hoa?
2. Lm th no cc giao t ca thc vt c hoa n vi nhau?
3. Hy m t qu trnh tip din sau s th phn. Khi no v u xy ra s th
tinh? Nu nhng c im ca s th tinh cy c hoa.
4. Nh lm vn no cng bit rng thc vt cho nhiu ht hn l s cy m h
mong mun. Hy gii thch iu .

S th tinh l qu trnh tip din sau s th phn, do s phi hp gia giao

t c v giao t ci. Thi gian t s th phn n s th th tinh c th xy ra
sau vi gi hoc sau vi ngy.
1.7.1. S ny mm ca ht phn
Ht phn ri trn nm nhy ci, dnh vo mt thi gian di ngn khc
nhau, c th ny mm ngay hoc sau vi pht n vi gi, vi ngy hay vi tun
l ty theo tng loi khc nhau.
Ht phn hp thu nc v dch nhy trn nm nhy ci s trng ln v
th tch, t ni mc qua l ny mm s mc ra ng phn c vch bng celuloz ca
ni mc. ng phn mc di xuyn qua nm, theo vi nhy i vo trong non,
cht t bo thng c tp trung u ng phn v khi cc nhn di chuyn v
u ng phn th pha sau trong ht phn cn li khong trng. Nhn dinh dng
tn u ng phn v thng tn ti cho n khi ng phn khng mc na
166

nhng c khi n thoi ha rt sm. Nhn sinh dc phn ct cho hai nhn bng
nhau v khng c ng, l hai giao t c hay hai hng tinh (tinh bo).
Tinh bo c th hnh trn, hnh bu dc, hnh que hay hnh con su; hnh
dng ny c th thay i khi chng vo ti phi.
1.7.2. L trnh ca ng phn
ng phn mc t ht phn xuyn qua nm, theo vi nhy n bu non
v vo ti phi qua pha non khng. Qung ng ny di ngn khc nhau ty
tng loi, c khi di n 50cm nh bp, v v th c nhiu tiu non nm y
tm b khng c th tinh.
1.7.3. S th tinh i cy ht kn

H.5.37. Pht trin ca ht phn v ti non trong th tinh

u ng phn i n ti phi, vch ni chung ng tiu i, hai tinh bo

c phng thch. S th tinh xy ra khi: Mt tinh bo s kt hp vi non cu
cho ra hp t chnh (2n) l ngun gc ca phi v pht trin thnh cy mm sau
ny; mt tinh bo cn li s phi hp vi hai nhn cc cho ra hp t ph tam
tng (3n) l ngun gc ca ni nh.
167

S th tinh i ny c bit v duy nht ch c cy ht kn m thi. Tuy

nhin cng c nhng hin tng bt thng xy ra nh:
* Th tinh nhiu: thng ch c mt ng phn l xm nhp c vo ti phi nhng c
khi c nhiu hn mt ng phn; trng hp ny gp cc di (Crepis capillaris), hng
dng (Helianthus annuus), bp (Zea mays), rau da nc (Onothera), keo (Acacia), rau
mc (Sagittaria) S thm nhp nhiu ng phn vo ti phi c ngha l c nhiu tinh
bo, iu ny a n hai trng hp c th xy ra:
- Nu cc t bo cng kt hp vi non cu th s dn n hin tng a bi th.
- Nu s th tinh xy ra nhiu hn mt non cu th s dn n hin
tng nhiu phi.
* Th tinh n: gp mt s i din nh h Lan (Orchidaceae) ch c mt tinh
bo kt hp vi mt non cu, tinh bo kia v sau b thoi ha v teo i, do ni
nh khng pht trin. Thng trong s th tinh n, ht c to ra s khng c kh
nng sng, phi thng cht sm v thiu ni nh nui dng phi.

2. HT
Ht l b phn cha mm v dng liu, c mt b dy v khng thm bao bc.
Cu hi: 1. Trong s pht tn ca qu v ht, c cu no y nhanh s pht tn ? Hy gii
thch ngun gc ca cc c cu .
2. M t cu to ca ht trng thnh. Nhim v ca tng thnh phn trong cu to
ca ht.
3. Phi nh/ni nh c hnh thnh nh th no v c vai tr g trong thnh phn
cu to ca ht?
4. Trong s ny mm ca ht, nhn t no c xem l quan trng? V sao?
5. V sao ht cn c thi gian "min trng"? Khi no v do u m ht kt thc thi
gian "ng" ny?

2.1. S bin chuyn ca tiu non thnh ht

Lin sau khi th tinh, tiu non pht trin thnh ht.
2.1.1. B
B ca tiu non to ra v tr thnh b ca ht, nu non c hai b th b
trong hoi i v ht ch c mt v ht. B ca non dy ra vi lp cutin rt dy v
tr thnh bt thm; t khi phn trong ca ht cng i nh bch qu, thin tu
li i, t bo ca b ngoi c nhiu gm khi gp nc s ph ra. T bo lp
ngoi ca b c th mc di ra thnh lng ngn nh bm bm, m tin bng
vi c lng rt di v dng ko si dt vi. Nhiu cy h Trc o (Apocynaceae)
nh trc o, thuc bn vi Asclepiadaceae, ht c mt chm lng mo gn
ngang u hay trn nh c mt cn mang lng ging nh b qu c lng mo
cy h Cc (Asteraceae).
2.1.2. Hp t chnh pht trin thnh mm
S pht trin ca phi bt u khi hp t phn chia thnh hai t bo v c
hai t bo phn chia lin tip nhiu t
T bo to mu lt phn chia hnh thnh dy treo nh phi vo cy ch.
T bo m cn li phn chia hnh thnh khi a bo rng hnh cu ri tr thnh
phi vi t dip / l mm ang bt u hnh thnh.
168

Khi phi pht trin hon chnh vi r mm, thn mm th ngng pht trin
v "ht" s vo giai on min trng" cho n khi c iu kin ny mm.
Trng thi "ng" ca ht c xem l mt thch nghi tin ho quan trng
ca thc vt, n cho php cy c thi gian pht tn ht, c thm nhiu c hi gp
iu kin thun hp pht trin.

H.5.38. Pht trin ca phi thc vt song t dip

Vi v d v s pht trin phi cc thc vt khc nhau:

* Daucus carota (carrot): sau khi thnh lp, hp t phn ct cho ra 2 t bo
ri 4 t bo; sau trong giai on phi 4 t bo ny s phn ct v bit ha
thnh hng dc. 8 t bo ca khi tin phi nm thnh 4 tng t bov mi tng
c hai t bo. Mm tht s bao gm dy treo mang u khi t bo mm hnh
tr bn trong, bn ngoi cng l tin b, k n l phi tin v.

169

H.5.39. S pht trin phi ca Daucus carota ( lt ct dc)

* s lch (Lactuca sativa): hp t bt u phn ct ra lm hai vi mt phi

bo ngn a v mt phi bo y b. Phi bo a s phn ct dc, phi bo b s phn
ct ngang v ta c mt khi tin phi vi 4 t bo sp xp thnh hnh ch T.
T bo bn di cng s pht trin cho ra dy treo, ba t bo pha trn s
pht trin thnh mm. Khi mm phn ha r rt vi r mm, thn mm, chi
mm th s ngng li giai on .

H.5.40. S pht trin phi ca Lactuca sativa ( lt ct dc)

2.1.3. Phi nh
Sau khi c thnh lp, hp t phn ct lin chon c ti phi, ph to ra
v tiu ha phi tm; chnh nh Auxin ca phi nh lc ny m ht ny n v
tri pht trin. cc h Ha bn, h Bu b, h Xoi nhn phi nh phn ct
mau m khng c s ngn vch t bo nn ta c mt khi cng bo c nhiu
nhn; phi nh c gi l phi nh cng bo. i, s, u mi k nhn
phn ct l c s ngn vch nn phi nh lun lun do t bo lm thnh, l
phi nh t bo.
Tht ra c nhiu kiu trung gian: da, phn ngoi ca phi nh ngn
vch l phi nh t bo (ci da), trong lc gia, phi nh cha nhiu nhn v
nhiu thy th to, l nc da. vi nhm, hp t ph khng pht trin v
ht khng bao gi c phi nh, nh h Lan (Orchidaceae). Phi nh ca ht
trng thnh l mt khi nhu m thng iu ha; b mt ca phi nh thng
trn, u. h Mng cu (Annonaceae), cau, phi nh nhn v phc tp.
2.1.4. Phi tm
Trong hu ht cc ht, phi tm b phi nh tiu ha nn bin mt; tuy
nhin, sng, tiu, gng phi tm cn li v pht trin thnh m d tr quan
trng gi l ngoi phi nh. S tn ti ca phi tm l du vt ca c tnh c l.

170

2.2. S pht trin ca mm m khng cn s th tinh

Vi loi nh Taraxacum, Alchimilla, vi Urticaceae non cu phn ct
m khng cn tinh trng: ta c s trinh sn tht s, ti phi c thnh lp m
khng c s gim nhim, nh vy, mm giai on (2n).
2.3. Ht trng thnh
Cu hi: 1. Lit k vi loi ht c t dip, vi loi ht c phi nh lm thc n cho ngi.
2. Hy phn bit cu to cc ht: bp, thu du, u xanh.
3. Nu vi cch x l nhn to c th ngn cn hay ph v s "min trng" ca ht.

2.3.1. Hnh th ca ht trng thnh

171

H.5.41. Vi hnh th ca ht trng thnh; cu to bn trong ca ht vi loi ht

172

Ht c hnh trn, dp, hnh thn, hnh a din nhiu ht c cnh, v d

mt cnh thng, di nga, hai cnh h Quao Trn ht cn mt tho to,
l t ni m ht dnh vo cn phi. T c th rt to nh ht su ring, c hnh
tho di Dioclea. Non khng ch l mt l nh c khi li nhng kh nhn, v
tr ca non khng l ni th ra ca cht r mm.
Ht c th mang cc ph b v thng c vai tr trong s pht tn. T y
l mt vng ca t quanh ni gn cn phi, ph to ra v bao trn ht nh nhn,
vi, chm chm, hay c khi t y bao khng trn ht. Ming ca non khng c
th pht trin to c gi l mng ht, nh ht thu du v cc cy khc trong
h Euphorbiaceae
2.3.2. Mm
Mm gm c thn mm hnh trc, chi mm u thn mm, r mm i
cc chi mm, mt hay hai t dip.
Mm thng nm gia ht v khi c phi nh n nm gia phi nh;
nhiu n t dip c mm nm ngoi phi nh. S t dip thng thay i cc
nhm t thc vt (cy c ht): mt n t dip, hai nhm song t dip, nhiu
hn cc nhm khc T dip thng dp nhng c th dy, trn, ty hnh th
ca ht v ty ht c phi nh hay khng.
Mm c th ngay (thu du, me, da hu, bu) hay cong (gin, hoa phn)
2.3.3. Tr liu ca ht trng thnh
b t (ht kn), phi tm cn li v cha dng liu, l ngoi phi nh; gp h
Ngi hoa (Cannaceae), h Tiu (Piperaceae) Cc cy c l, phi nh to v mm ngay
trc ca phi nh; h Ha bn, mm nm ngoi phi nh. cc cy tin b, mm to v tiu
ha mt phi nh v ht khng c phi nh, gp xoi, mt, sen Cc tr liu c th l:
glucid tinh bt nhiu ht la, bp Hemiceluloz ch l, cau, tht lt. Lipid thu du,
m u, u phng Protid trong cc ht alron ht u, h Umbeliferae
2.4. S ny mm ca ht
Cu hi: 1. Lit k v m t ngn gn cc tc nhn chnh bn ngoi cn thit gip hu ht
cc loi ht ny mm.
2. Phn bit s ny mm thng a v ny mm h a.

S ny mm ca ht thng c xem l biu tng ca vng i ang

bt u: ht cha sn mt cy non vi tt c thnh phn nh r mm, chi
mm; nh vy, s ny mm khng phi l bt u vng i ca cy m l bt u
qu trnh sinh trng pht trin ca cy. S ny mm c nhng biu hin bn
ngoi cng nh cc cch ny mm ty thuc vo tng loi cy.
2.4.1. Hin tng hnh th
* Ny mm thng a ht u xanh; ht vo ni m t s hp thu nc,
ph to v trng b ca n ra. T cc non khu ca ht, r mm di ra, xoi b v
th ra bn ngoi. Ta ni "ht nt nanh". R mc di ra theo chiu t trn xung
di, ta ni r c "a hng ng". Lng ht trn r mc di ra, phn trn ca
vng lng ht l c r, ranh gii gia r v thn.
Khi r c mt kch thc no th thn mm di ra bng s sinh
trng gian tit; thn mm cong theo hng thng ln v lun lun ngc chiu
vi r. Bn trong b, hai t dip c nng cao ln khi mt t, sau hai t
dip n ra v ho dn.
173

Phn t c n mt mang t dip l trc h dip, trc ny khng phi l

thn v c c cu khc hn. Trong lc chi mm bt u sinh trng cho ra
thn cy con; hai l u tin ca thn lun lun n v mc i.
Trong cch ny mm thng a ny, trc h dip di ra v mang t dip
ln khi mt t; rt ph thng nhiu song t dip v cy ht trn.

H.5.42. Ht u ny mm (cy song t dip)

* Ny mm h a nhiu ht to c hay khng c phi nh c s ny mm khc.

u tin ht cng ph to, r xoi b v di ra; nhng trc h dip khng di
ra nn ht vn ti mt t; s ny mm ny c gi l ny mm h a. Hn
na, cc t dip khng th ra khi ht m vn trong tiu ha phi nh
hay l s th ra sau khi tiu ha m ny. Chi pht trin mc khi mt t v
cho n hai l u tin nguyn, mc i.
S ny mm h a cng gp nhiu song t dip, rt thng n t
dip nh da, cau

H.5.43. Ht ng ny mm (cy n t dip)

* Ny mm n t dip v d dnh qu ca h La. Lc u cn tiu di v

th ra khi tru, r sau s xoi cn tiu, di v th ra ngoi. Thng r u tin
ny s hoi i, sau mt s r bt nh ny sinh t trong ht mc di ra. l
s khc nhau gia song t dip v n t dip. Khng bao gi trc h dip mc
174

di ra; trong ht ny lun c phi nh v ht nm ti t. T dip duy nht ca

mm trong ht s tiu ha phi nh, trc thng dip mc di ln v dip tiu s
l ra ngoi; l u tin s xoi dip tiu y, n v xanh ra.
Cch ny mm ny ph thng n t dip. T dip khng th ra khi
ht, r v l non b cn tiu v dip tiu bao. Sau khi mc, thn cn phi xoi t
tri ln, nh vy m thn dnh cht vo ni .
2.4.2. Hin tng sinh l
* S pht nhit ca ht ny mm: khi ht b tm nc, cc giao trng ca ht
ht nc rt mnh v s tm nc tit ra nhit lng, sau 15 - 30 pht, nhit
lng ny s gim do s tm nc v lc y ht c th thu nhit. Cc phn ng
sinh ho ca ht bt u v s pht nhit gia tng tr li; ht bt u ny mm
tht s. Lc ny cng h hp ca ht gia tng, cc tr liu b tiu ha v cc
t bo phn ct nhanh.
* S tiu ha cc tr liu: cc ht khng phi nh, tr liu trong t dip nn
lc cy con mc, cc tr liu b tiu ha ti ch, l s ni tiu ha. Khi tr liu
trong hay ngoi phi nh b t dip tiu ha, s ngoi tiu ha ny xy ra
vng m phi nh ng vi biu b ca t dip. T dip ngy cng to ra khi phi
nh teo li v nh vy m n lun lun nm st phi nh; cc phn ho t t t
dip m ra.
Cc ht tinh bt b thy gii ln ln v ba ca cc ht mn c khi khng
u to nhng kha ngy cng su. Tinh bt b amylaz bin thnh maltoz v
maltaz s bin maltoz thnh glucoz nn ht ny mm tr nn ngt. Hemiceluloz
b thy gii thnh hexoz, saccharoz cho ra glucoz v fructoz.
Tm li, cc phn t to tr thnh ng 6C d tan, d chuyn ch. Cc
lipid s b lipaz savon ha thnh acid m v glicerol tan trong nc c v sau
cht ny bin thnh ng. Cc protid cng tan i, cc ht alron tr thnh
nhiu thy th, ng thi cc phn t protein to b ct thnh nhng phn t nh
cui cng cho cc acid amin; v ta thy xut hin cc glutamin, asparagin,
leucin, tirosin cc cht ny l th chuyn ch ca protein.
2.4.3. iu kin ca s ny mm
* iu kin ngoi gm cc nhn t nh:
- Nc l yu t chnh cn thit v cc phn ng sinh ha cng c lc khi
sinh cht cng cha nhiu nc v nc cn cho cc phn ng thy gii lc ht ny
mm.
- Oxygen cn nhiu khi c s bin dng xy ra v nhu cu v oxy thay
i ty loi.
- Nhit nht nh cn cho mi loi c ny mm tt nht, nhit
qu lnh hay qu nng lm cho s ny mm b ngng tr.
- nh sng cn cho mt s ht c tnh quang khi c ngha cn c nh
sng mi ny mm; mt s nhm khc th nh sng l nguyn nhn nn s ny
mm ca ht (ht d khi), v mt s ht mc c d ngoi sng hay trong
ti.
* iu kin trong: khng phi bt c ht no cng c th ny mm, tt nhin khi
ht qu non th khng ny mm c. Tuy nhin khi cc ht ny n y v
va chn th ht vn khng ny mm d c t vo iu kin ny mm tt
nht.
Ht phi tri qua mt thi gian sng chm hay min trng. Ht ny mm
c phi lun cn sng, tui th ca ht cng khc nhau ty loi: 1 nm u
phng, 2 nm bp, 6 nm da, ci ng, 10 nm da leo
175

H.5.44. Mt s cch ny mm c bit

3. QU
Cu hi: 1. Hy gii thch s hnh thnh qu. Vai tr ca qu/tri trong s pht tn ca
thc vt ht kn.
2. Th no l hp qu, gi qu v gi qu kp?

Qu do s pht trin ca bu non m ra, ni cha, bo v cc ht v

gip ht pht tn.
3.1. S bin i ca bu non thnh qu
Sau khi th tinh, bu non bin i thnh qu v tiu non pht trin thnh
ht. S bin i ny xy ra t t v iu ha, c cu lc cng khng khc c
cu ca bu non. Thnh ca bu non cho ra thnh ca qu hay gi l qu b, b
nhy ci c bao nhiu tm b ri l c by nhiu qu.
Qu c ngun gc t bu non l qu tht v qu c to thnh t nhng
phn t khc ca hoa ngoi bu non c gi l qu gi. Qu b gm:
176

- Ngoi qu b do biu b ngoi ca bu non bin i thnh, thng l

lp tng i mng. Mt ngoi ca ngoi qu b c khi tm thm cutin, sp hay
mang nhiu lng cng.
- Trung qu b l nhu m ca bu non bin i thnh, phn ny thng
dy nht, c khi pht trin v cha nhiu cht d tr hay c khi km pht trin v
vch t bo tm mc t.
- Ni qu b do biu b trong ca bu non bin i thnh, thng cng l
mt lp mng, nhng cng c khi ni qu b dy v tm thm mc t.

H.5.46. Pht trin ca mt qu n (gip qu) u H Lan

3.2. Cc loi qu
C rt nhiu loi qu khc nhau, s phn chia mt cch tng i nh sau:
3.2.1. Qu mp
Phn ln cc qu mp u n c v c qu b mm i, ta phn bit:
* Qu nhn cng khi ni qu b bao quanh ht tm mc t v tr nn cng rn; phn
cng gi l nhn, nhn c th c x (gp xoi), c nhiu si nh cc, hoc ni qu
b rt dy v cng nh da, chm rut, c na Cc qu mp c th cn gi li i v
i cng tng trng vi tri, gi l i ng trng, gp mn, i

H.5.47. Qu nhn cng

177

* Ph qu l qu mp trong tt c cc phn ca qu b mm do cha nhiu dng

liu nh ng, bt Ngoi qu b thng c mu v cha sc t, c khi n b mt
lp cutin dy lay lp sp bao bc (b ao) v ngoi qu b c th cng i (b r).

H.5.48. Vi loi ph qu

178

3.2.2. Qu kh
Khi qu b khng dy lm, khng ph mp m tri li tm mc t v tr nn
cng rn, khi chn c ba phn ca qu b u kh v dnh cht vi nhau. Ta phn bit:
* Qu kh bt khai khi chn, qu b khng t nt ra phng thch cc ht.

H.5.49. Vi loi b qu v dc qu

- B qu c qu b khng dnh st vi ht; v d sen u, d, h Cc.

- Dc qu l b qu c mang thm cnh, l ph b gip pht tn ht i
xa. V d chn bu c 4 cnh dc mng, h Du (Dipterocarpaceae) hay cn
gi h Qu hai cnh do qu c hai cnh di to do i ng trng m thnh.
- Dnh qu l qu c bit ca h Ha bn (Graminae) nh la, ma, bp
cc b ca ht b tiu ha mt v phi nh dnh st vo qu b.
* Qu kh t khai khi chn, qu b t nt ra pht tn cc ht. Ty theo cch
nt ca qu b m ta phn bit:
- Gip qu l qu do mt tm b to thnh, khi chn t khai theo hai
ng: mt ni ln khu ca tm b gia ng thai ta v mt l ng sng
lng; qu u m lm hai mnh v, mi mnh mang mt s ht. Tuy nhin c
mt s qu u khng t khai nh u phng, mi
- Manh nang do b nhy ci c nhiu tm b ri v mi tm b pht trin
thnh mt qu, nh vy b nhy ci s cho nhiu manh nang. Khi chn, qu t
khai theo ln khu ca hai ba tm b; gp s (Michelia), i hi (Illicium),
trm (Sterculia)
- Nang khi bu non do nhiu tm b dnh nhau tht s; nang c nhiu
cch nt:
+ Nang hy ngn t khai theo ln khu ni dnh ca hai tm b, gp
thuc l, Gelsemium
+ Nang ct vch t khai theo ln lng ca tm b v cho ra nhiu mnh,
mi mnh gm c hai phn na tm b gn nhau; gp su ring, me t
+ Gic qu / silic c trng cho h Thp t, bu non c hai tm b nhng
mt bung; qu li c hai bung do c mt ngn gi. Qu t khai t di ln trn
bng bn ln dc theo hai bn thai ta nn ta c hai mnh v mt phin dp gm
ngn gi, thai ta v ht.
179

+ Nang l khi nang t khai bng mt hay nhiu l nh bn di nm,

gp thuc phin
- Hp qu khi qu t khai theo ln xch o v cho ra mnh trn nh np
v mnh di nh chn cha cc ht. V d mng g, m

H.5.50. Cc loi qu kh t khai

180

3.2.3. Qu kp / hp qu
B nhy ci c nhiu tm b ri, mi tm b pht trin thnh mt qu v
cc qu y gn nhau, s phi hp nhau lm thnh mt qu kp.
V d mng cu xim, mi qu n l mt ph qu cha mt ht v c
mt vi nhy cn st li, chnh l cc gai mp m ta thy trn tri.
Thm Ananas cng l mt qu kp gm c ci chnh l trc mang hoa, cc
qu mp v c cc l l hoa ph mp tp hp li thnh.
3.2.4. Gi qu
L nhng c quan ging tri nhng khng do tm b hay bu non pht
trin thnh.
* Do hoa hay pht hoa lm thnh
- o ln ht (Anacardium occidentale) "tri" chnh l do cung ca hoa
pht trin thnh; tri tht l mt b qu nh u trng ging nh mt ht, v th
nn c tn "o ln ht".

H.5.51. Hp qu, gi qu v gi qu kp

181

- Du ty (Fragaria) c b nhy ci rt nhiu tm b trn mt hoa li,

mi tm b cho ra mt b qu nh bng u tm, trong khi , pht hoa ph to
thnh mt qu gi m ta n.
- Cc Ficus, tri gi l "sung". l mt pht hoa c bit hnh huyt
bu trn mang cc hoa rt nh nm bn trong.
* Do bao hoa lm thnh
- Phi lao (Casuarina), sau khi hoa th phn, nhy ci cho ra mt b qu
dp c cnh trng ging mt ht; chung quanh tri, i tng trng lm thnh
nh mt nang gi c hai mnh, cc nang gi y hp li trng ging nh chy ca
thng.
- Mt c pht hoa c v ci ring (c gi l di), l mt gi to mang rt
nhiu hoa v cnh. Khi th tinh, tm b s cho ra mt "ht mt vi bao mng
chung quanh n", l mt b qu. i hoa ph to ra lm thnh mt mi mt m
ta n, tt c cc mi dnh li trn u lm thnh mt "qu" rt to.

4. THC VT HT KN CHIA THNH HAI NHM LN: SONG

T DIP V N T DIP

H.5.53. Thc vt ht kn l mt BTTV vi GTTV nm trong hoa ca chng

182

Cc nh sinh hc thc vt phn bit hai lp: song t dip v n t dip

da vo mt s c im phn loi sau:
* S lng t dip ca phi trong ht: mt t dip (lp n t dip) v hai t
dip (lp song t dip).
Thc vt ht kn chim u th trn t lin khong 130 160 triu nm
v hin c khong 235.000 loi thc vt c hoa ang sng. Hu ht lng thc,
thc phm ca chng ta u bt ngun t hng ngn loi cy c hoa thun ho
thnh cy trng trt, trong s ny c cc loi c r c nh c ci ng, c rt;
thn c nh xu ho, khoai ty; qu nh to, cam, da, o, du;
* R, thn, l, hoa cy song t dip v n t dip rt c trng c hnh dng
bn ngoi v cu to bn trong.
- Hu ht thc vt ht kn thuc lp song t dip gm hu ht cc loi cy bi v
cy thn g (tr nhm cy l kim ca Kho t / Ht trn) l nhng cy khai thc
ly g xy dng, cy trang tr v cy thc phm cho con ngi.
- C khong 65.000 loi cy thuc nhm n t dip bao gm cc loi lan, tre,
trc, hnh ti, da c, cc loi c Hu ht l c gn song song; h r chm,
cc b mch trong thn sp xp theo hng to trn v ln xn; hoa mu ba.
Cu hi: 1. Hy nh ngha cc thut ng: hoa, tm b, hoa t, tin khai hoa, cch nh non.
2. V sao ngi ta ni "cc thnh phn ca hoa do l bin i thnh"? Hy gii thch
v chng minh.
3. Hy gii thch: cy n tnh ng chu, cy n tnh bit chu.
4. V sao ngnh thc vt c hoa cn c gi l ngnh ht kn?
5. M t s pht sinh giao t c v giao t ci.
6. M t chu trnh sng ca thc vt c hoa qua hnh v.
7. c im v s khc nhau ca hoa th phn nh gi v hoa th phn nh cn trng
8. Ht giai on "min trng" c ging s "min trng ca gu" ng ng khng?
Hy gii thch.
9. Phn bit s ny mm thng a v ny mm h a. Ngoi ra, cn cch ny mm
no khc ca ht khng?
10. Ht quang khi l nh th no?
11. Mt s ht c cu to c bit nn cng cn nhng iu kin c bit ny mm.
Hy gii thch v cho mt vi v d chng minh.
12. C mi tng quan no gia bu non mang tiu non v qu b mang ht khng?
13. Th no l mt gi qu, gi qu kp?
14. Thc vt pht tn bng bo t v thc vt pht tn bng ht, loi thc vt no u
th hn? V sao?

183

MC LC
CHNG M U
1. Gii thiu chung v gii thc vt
2. i tng v nhim v ca hnh thi gii phu hc thc vt
3. Lch s nghin cu hnh thi gii phu hc thc vt
4. Quan h gia Gii phu - Hnh thi hc thc vt v cc mn hc khc
5. Phng php nghin cu Hnh thi gii phu hc thc vt

1
2
3
4
5

CHNG 1. CU TRC CA T BO THC VT

1. Khi nhim v t bo
6
Lc s v s pht hin t bo. Thuyt t bo.
Hnh dng v kch thc t bo
2. Cu trc ca t bo
8
Mng t bo. T bo cht. Nhn. Mng li ni cht. B my Golgi.
Ty th b. Ribosome. Lp b. Thy th b. Chin mao.
CHNG 2. VCH T BO
1. Thnh phn ha hc ca vch t bo
Celuloz. Hemiceluloz. Hp cht pectic. Gm v cht nhy. Lignin.
Nhng cht khc
2. C cu ca vch t bo
Lp chung. Vch s lp. Vch hu lp.
3. Kin trc phn t ca vch t bo
4. S thnh lp v pht trin ca vch t bo
5. Nhng bin i trong thnh phn ha hc ca vch t bo
S tm mc t. S tm suberin. S ha cutin. S ha nhy.
S ha khong.
6. Nhng giao thng gia cc t bo
Vng c lp s lp mng - nhng im. Nhng vng khng cn
vch t bo.

23
25
28
30
32
35

CHNG 3. M THC VT
A. M phn sinh
1. c tnh chung
39
Khi nim m phn sinh. c tnh t bo hc m phn sinh. Nhim v.
2. Phn loi
40
M phn sinh s cp. M phn sinh th cp.
B. M chuyn ha
1. M che ch
44
M che ch s cp - biu b.
M che ch th cp - m sube
2. Nhu m
52
Tnh cht ca nhu m. Phn loi.
3. M nng
54
Giao m. Cng m.
4. M dn truyn
60
M g: thnh phn cu to, phn loi.
M libe: thnh phn cu to, phn loi.
184

Cc b mch dn
5. M tit
M tit bn ngoi c quan. M tit bn trong c quan.

71

CHNG 4. C QUAN SINH DNG

A. H thng r
1. Hnh thi bn ngoi ca r
77
Cc phn ca r. Cc kiu r. Bin thi ca r.
2. Cu to gii phu ca r
81
Cu to s cp. Cu to th cp ca r
3. S sinh trng v ngun gc ca r
86
4. R con
87
S pht sinh. V tr. R ph. S hnh thnh chi trn r.
5. S thch nghi
89
R cy sng trong mi trng nc. R cy sng trong mi trng mn.
R l c quan d tr. R thch nghi cung cp cht dinh dng.
B. Thn cy
1. Hnh thi bn ngoi ca thn
93
Cc phn ca thn. Cc loi chi. S phn nhnh ca chi. Cc loi thn.
Tui v kch thc ca thn. Hnh dng thn. Bin thi ca thn.
2. Cu to ca thn
99
Cu to s cp thn song t dip v thn n t dip.
S bin thin trong cu to ca thn.
3. Cu to th cp ca thn
102
S sinh trng th cp ca thn song t dip. S tng dy ca thn n
t dip. C cu bt thng ca thn.
4. S tin ha ca tr
105
C tr. Tinh tr. Qun tr. Phn tr. a tr.
5. S chuyn tip t c cu r sang c cu thn
107
6. C th tng hnh ca thn
108
im dinh dng. Vng phn sinh.
7. S thch ng ca thn
110
Thch ng hp thu nh sng. Cy ph sinh. Thch ng vo kh hu
kh v nng. Thch ng vo kh hu c ma. Thch ng vo mi trng
nc v m ly.
C. L cy
1. Hnh thi bn ngoi ca l
112
Cc phn ca l. S phn gn l. Cc kiu l. Cch sp xp ca l
trn thn. Tin khai l.
2. C th pht sinh ca l
121
S hnh thnh v pht trin ca l. S rng l.
3. Cu to ca l
123
Cu to ca l cy song t dip. Cu to ca l n t dip.
4. Bin thi v s thch ng ca l
125
CHNG 5. S SINH SN THC VT
A. Cc phng thc sinh sn thc vt v s xen k th h
1. Cc phng thc sinh sn thc vt
Sinh sn sinh dng. Sinh sn v tnh. Sinh sn hu tnh.
2. Chu trnh pht trin thc vt - S lun phin sinh k hay

128

185

s xen k th h v xen k hnh thi

136
S gim phn lin sau s th tinh. Hp t khng gim phn v
cho ra mt thc vt mi. BTTV cho ra mt thc vt khc na.
S gim phn cho ra mt giao t.
3. Chu trnh sng v s xen k cc nhm thc vt khc nhau
138
to lc n bo. Ru. nhm Khuyt thc vt. thc vt c ht.
B. S sinh sn thc vt ht kn
1. Hoa
141
S phn tnh ca hoa v cy. Tnh quy lut trong cu to hoa. Hoa t.
Cc thnh phn ca hoa. Hoa - hoa thc. S th phn. S th tinh
v pht trin.
2. Ht
166
S bin chuyn ca tiu non thnh ht. S pht trin ca mm m
khng cn s th tinh. Ht trng thnh. S ny mm ca ht.
3. Qu
173
S bin i ca bu non thnh qu. Cc loi qu.
4. Thc vt ht kn chia thnh hai nhm ln: song t dip v n t dip 179

186

TI LIU THAM KHO

Nguyn B. 1978. Hnh thi hc thc vt. T.I v T. II. Nxb. H & THCN.
H Ni.
Ban t in. 2003. T in bch khoa sinh hc. Nxb. KH & KT. H Ni
Boureau, E. 1954. Anatomie vgtale. Tome I. Universitaires de France. Paris.
Boureau, E. 1956. Anatomie vgtale. Tome II. Universitaires de France. Paris.
Boureau, E. 1957. Anatomie vgtale. Tome III. Universitaires de France. Paris.
Deysson, G. 1965. Elments d'anatomie des plantes vasculaires. S.E.D.E.S.
Paris V.
Eames, A.J. & L.H. Mac.Daniels. 1947. An introduction to plant anatomy.
Second edition. Mc. Graw. Hill Book Company. N. Y. and London.
Eseau, K. 1966. Anatomy of seed plants. John Wilet & Sons, Inc. N. Y., London,
Sydney.
Eseau, K. 1967. Plant anatomy. Second edition. John Wliey & Sons. Inc. N.Y.
London. Sydney.
Phm Hong H. 1969. Sinh hc thc vt. Trung tm hc liu. B GD.
Trn cng Khnh. 1981. Thc tp hnh thi v gii phu thc vt. Nxb. H &
THCN. H Ni.
Lewis, R. 1997. Life. Third edition. McGraw Hill Co. Boston, Massachusetts.
N.Y. San Francisco, California. St. Louis, Missouri.
Raven, P.H. , Ray F. Evert & Susan E. Eichhorn. Biology of plants. Fifth edition.
Worth Publ. N.Y.
Robbins, W.W., T. Elliot Weier & C. Ralph Stocking. 1961. Botany. Second
edition. An introduction to plant science. John Wiley & Sons, Inc. N.Y.
London.
Hong th Sn & Trn vn Ba. 1998. Gii phu - Hnh thi hc thc vt. Nxb
Gio Dc. H Ni.

187