A call for a new paradigm of island biogeography

MARK. V. LOMOLINO Oklahoma Biological Survey, Oklahoma Natural Heritage

Inventory and Department of Zoology, University of Oklahoma, Norman, OK 73019, U.S.A.,
E-mail: island@ou.edu

ABSTRACT
MacArthur and Wilsons equilibrium theory of island biogeography quickly became the paradigm of the field in the
1960s and has strongly influenced this and other disciplines of ecology and conservation biology for the past three
decades. Recently, however, a growing number of ecologists have begun to question whether the theory remains a
useful paradigm for modern ecology. We now have a much better appreciation for the complexity of nature and we
study patterns that span a very broad range in spatial, temporal and ecological scales. At such scales, assumptions that
communities are in equilibrium, that species, islands and intervening landscapes or seascapes are equivalent or
homogeneous with respect to factors influencing immigration and extinction, and that in situ speciation can be
overlooked become very tenuous. With this in mind, this and other papers of this special feature discuss the
principal, conceptual shortcomings of the equilibrium theory and offer some modifications or alternatives to the
theory that we hope will eventually lead to a more comprehensive understanding of the forces structuring insular
communities.
Key words Biogeography, equilibrium theory, evolution, extinction, immigration, islands, MacArthur & Wilson.

INTRODUCTION
Biogeography has often been defined as the study of geographical distributions of organisms (Brown & Gibson,
1983), but it has become much more than this. In a broader sense, biogeography is the study of variation in any
biological feature (genetic, morphological, behavioural, physiological, demographic or ecological) across
geographical dimensions such as distance among sites or along gradients of area, elevation or depth (Brown &
Lomolino, 1998). Ultimately, however, the great diversity of patterns studied by biogeographers all derive from two
very general features of nature. First, as we move along any geographical dimension, environmental conditions tend
to vary in a predictable manner. More distant sites tend to be more dissimilar, higher elevations tend to be cooler and
wetter, and larger areas capture more solar energy and also tend to include a greater diversity of environmental
conditions. Second, individuals, populations and species differ in their abilities to respond to geographical variation
in their environment. These differences among life forms, while including a great diversity of responses
(e.g.physiological, behavioural, developmental and evolutionary), ultimately influence the three fundamental
biogeographic processes: immigration, extinction and evolution. All the biogeographic patterns we study derive from
nonrandom variation in these processes across geographical gradients and across organisms.
The most important insights on the interplay of process and pattern in biogeography have come from insular studies.
Edward Wilsons (1961) Taxon Cycle represents perhaps the most ambitious attempt to model the ecological and
evolutionary dynamics of insular biotas. Yet despite its great heuristic appeal, the Taxon Cycle was quickly eclipsed
by a much simpler model, one that Wilson coauthored with Robert MacArthur (MacArthur & Wilson, 1963, 1967).
Their Equilibrium Theory quickly became the paradigm of island biogeography, and has strongly influenced other
fields of ecology and conservation biology as well (e.g. see Shafer, 1990).
After 35 years, however, a growing consensus of ecologists now questions whether the Equilibrium Theory remains
a useful paradigm for modern biogeography. We now have a much better appreciation of the complexity of nature
and we study patterns that span a very broad range of spatial, temporal and ecological scales. The very reason for its
heuristic appeal now appears to be the most constraining feature of the Equilibrium model, i.e. its simplicity. The
Equilibrium Theory was developed to explain variation in species richness at the scale of an archipelago during
ecological time. MacArthur and Wilson could therefore make the simplifying assumption that evolution was
unimportant for explaining variation in species richness at this scale (evolution, of course, was important in
determining the pool of species that could inhabit the islands). Furthermore, their model assumed that immigration
and extinction varied only with physical features of the island (area and isolation). That is, they assumed that species
were equivalent with respect to their abilities to colonize and maintain populations on islands.
Despite what many now view as simplistic and tenuous assumptions, the Equilibrium Theory represented a great
conceptual advance over the theories that dominated island biogeography in the mid-20th century. At that time,

insular community structure was considered static, resulting from unique immigration and extinction (i.e. it was
generally assumed that species composition did not change over time; see Dexter, 1978). If the island was within the
dispersal range of the species, then colonization would eventually occur (with near certainty) and, providing the
niche requirements of the species were satisfied, the colonists would survive in perpetuity. MacArthur & Wilsons
revolutionary model challenged this assumption, asserting that immigration and extinction are recurrent, that these
opposing processes eventually balance each other, and that the resulting equilibrium should be dynamic because
species composition should continue to exhibit turnover as new species replace those that go extinct. The Equilibrium
Theory thus represented a conceptually novel, unifying theory and one that stimulated many hundreds of studies on
patterns in species richness of a great variety of ecosystems and biotas.
As alluded to above, however, the Equilibrium Theory has some fundamental limitations that seem to make it
inadequate as a modern theory of island biogeography. Three of the most important limitations are discussed below:
1. As we broaden the spatial and temporal scales of our studies, it becomes increasingly more clear that many
systems are not only dynamic in species composition, but that they may seldom attain an equilibrium number of
species. That is, many systems may still bear the imprint of speciation, major geological and climatic events, or
anthropogenic disturbances that either modify the species pool or alter immigration and extinction rates before an
equilibrium can be achieved.
2. The theory assumes that insular habitats and immigration filters (intervening landscapes or seascapes) are
homogeneous within and among archipelagoes. On the contrary, much of the observed variation in insular
species composition and richness within archipelagoes may result from predictable variation in habitat and other
environmental conditions among islands (e.g. larger islands tend to include a greater diversity of habitats).
Similarly, differences in patterns of community structure among archipelagoes may be attributed to: differences in
immigration filters (e.g. bodies of water with and without strong currents [see Lomolino, 1994]; intervening
landscapes dominated by different habitats [see Aberg et al., 1995]; or to other factors that vary at geographical
scales, e.g. clines in temperature and productivity along latitudinal gradients).
3. The theory is species neutral, i.e. it assumes that all species are independent and equivalent. Yet, as with many
other complex systems, the structure and dynamics of insular communities are also influenced by feedback, i.e.
interactions among species and other system components. Because the Equilibrium Theory assumed that species
are equivalent, it ignored the potential role of inter-specific interactions. Moreover, this species-neutral model
could not address patterns in species composition. Many of the most interesting patterns in biogeography
concern not just how many, but which species inhabit islands.
This latter limitation is especially problematic for those attempting to conserve biological diversity on islands or
isolated fragments of native ecosystems. There is no compelling reason to believe that rare and geographically
restricted species are identical to the more common and wide-ranging ones. On the contrary, endangered species are
the oddballs, the species that are barely hanging on because of their relatively high resource requirements, limited
dispersal abilities and high sensitivity to human disturbance.
DISCUSSION
Toward a new paradigm in biogeography
The task of developing a new, more comprehensive theory of island biogeography will be no less challenging for us
now than it was when Eugene Gordon Munroe, then a graduate student at Cornell University, first proposed an
equilibrium theory of island biogeography in 1948 (see Munroe, 1948, 1953; Brown & Lomolino, 1989). His model,
although identical to MacArthur and Wilsons model in its salient features, was never embraced by his colleagues.
Instead, it took another 15 years and the energies and insights of two revered ecologists to replace the static theory
with a dynamic equilibrium model. It is now time to replace the Equilibrium Theory, a model that has reigned as
paradigm for nearly 35 years. Rather than just dwell on its shortcomings, I will try to take a more positive approach
by outlining some of the desirable features of a future paradigm for the field.
The model should be fundamentally simple and should be based on the conceptual tripartite of biogeographic
processes: immigration, extinction and evolution (Fig. 1).
The model should be hierarchical and include the system features (e.g. isolation, nature of immigration filters, area,
geology, and climate) that influence immigration, extinction and evolution at the spatial and temporal scales in
question (Lomolino, 1999).
It should include potential feedback among system components (e.g. inter-specific interactions) and interactions
among processes (e.g. the rescue effect [sensu Brown & Kodric-Brown, 1977], which refers to the tendency for
relatively high immigration rates to reduce extinction rates on near islands).
Finally, the model should be species-based. Species vary in many ways that affect immigration, extinction and
speciation, and many biogeographic patterns derive from, not despite, differences among species. For example, the

form of the speciesisolation and species-area relationships may reflect very general patterns of variation in
immigration abilities and resource requirements among species.
CONCLUSION
The primary goal of this special feature is to advance island biogeography theory by offering some modifications or
alternatives to MacArthur and Wilsons equilibrium theory. Each contribution focuses on one or more of the four
features listed above and, using a combination of conceptual approaches and empirical patterns, attempts to identify
some promising directions for future research into the forces structuring insular communities.
Seamus Ward and Ian Thornton (2000) consider the roles of stochastic and deterministic events in the ecological
development of isolated communities. They show that, wherever processes of colonization and competition are
important, such as in the development of forests of Krakatau, early development of insular communities should be
relatively deterministic. In contrast, later development of these communities may be more strongly influenced by
stochastic effects, including highly variable sequences, and intervals between, colonizations. Priority effects may be
significant in these later stages, and their effects on insular community structure may differ among otherwise similar
communities.
In their contribution, Barry and Marilyn Fox (2000) observe that the majority of studies of island biogeography,
whether applied or theoretical, consider the traditional factors of area and isolation, but typically ignore other factors
that also may influence the structure of insular communities. They then ask whether it is sufficient to obtain answers
in agreement with observations or is it more important to also understand fully the mechanisms involved? Based on
their extensive studies of mammals inhabiting fragmented and otherwise isolated ecosystems of Australia, they
conclude that the equilibrium theory of island biogeography, while still valuable, should be expanded to include the
influences of habitat diversity, disturbance, and inter-specific interactions.

Fig. 1 A tripartite model of island biogeography illustrating the variation in the three fundamental
biogeographic processes (immigration, extinction and evolution) as a function of characteristics of the
islands in question. Immigration rates should increase with proximity to a source region and, equivalently,
with immigration ability (ability to travel or be carried across a particular immigration filter) of the focal
species. Extinction rates should decrease as island area increases, or increase with increasing resource
requirements of the focal species. Speciation ( phylogenesis sensu Heaney, 2000) should be most important
where extinction and immigration are lowest and therefore increase with island area and isolation, but
decrease with increasing resource requirements and vagility of the focal species. Shading indicates the
relative levels of species richness, and the relative resistance to and resilience of insular biotas following
disturbance. Community characteristics of islands within the four labelled regions of the shaded surface
should be as follows: a) moderate to relatively high richness, low endemicity and low turnover; b) moderate
to relatively high richness, high endemicity and low turnover; c) moderate to low richness, low endemicity
and high turnover; and d) depauperate islands.

In his contribution, Mark Lomolino (2000) presents a hierarchical, deterministic model of island biogeography that
is based on the premise that most patterns of insular community structure derive from nonrandom differences among
the component species. In addition to explaining patterns in distribution of particular, focal species, the model can be
expanded to explore patterns in species richness and species composition (e.g. checkerboards and nestedness) of
insular biotas. This model, however, does not explicitly include the influence of speciation and therefore is limited to
two dimensions of the tripartite model (immigration and extinction, Fig. 1).

Larry Heaney (2000) takes up the challenge of developing a truly tripartite model in his contribution. In his longterm and large-scale perspective of mammalian communities of the Sunda Shelf, he argues cogently that a
comprehensive understanding of these insular communities can only be gained by studies that explicitly consider the
combined influences of colonization, extinction and phylogenetic diversification (phylogenesis). The relative
importance of these processes varies in a nonlinear and perhaps complex fashion with island characteristics and
therefore phylogenesis can not simply be viewed as another form of colonization.
Robert Whittaker (2000) places the equilibrium theory within a broad conceptual framework, one based on Hailas
(1990) spatial-temporal continuum and bounded by four extremes of island conditions: i) dynamic equilibrium; ii)
dynamic nonequilibrium; iii) static equilibrium; and iv) static nonequilibrium. Thus, the processes represented
within the equilibrium theory may be prominent within only a limited portion of this continuum, while elsewhere
they are subsumed by other processes including disturbance, ecological succession and speciation. Whittaker argues
that, while island models should include a greater degree of complexity, key advances are often brought about by
simple, but bold models that challenge existing paradigms.
In the capstone to this special feature, James H. Brown and Mark Lomolino (2000) provide an historical perspective
and a critical, but we think accurate, assessment of the shortcomings of the equilibrium theory as a modern
paradigm of island biogeography. In short, the equilibrium theory has not kept pace with advances in ecological
theory. It was not developed, and in our opinion, can not be modified sufficiently, to account for the diversity of
patterns we now study, many of which are just as intriguing and perhaps as general as species-area and
speciesisolation relationships.
While the course we have charted here will be a challenging one, the contributors to this special feature remain
highly optimistic that biogeographers will be up to the task. Judging from the surging interest in biogeography over
the past decade or so, our field may be primed for a second, modern revolution. Whatever their final form, the new
models will likely build on the prescient insights of MacArthur, Wilson and other charter members of the previous
revolution. Accordingly, while we recommend a relaxation of the equilibrium assumption, we continue to agree with
MacArthur and Wilsons more fundamental assumption that insular community structure is dynamic, resulting from
recurrent extinctions and immigrations (plus, speciation).
Finally, if our comments here seem irreverent, that is terribly unfortunate because few scientists admire MacArthur
and Wilsons contributions more than we do. In fact, we believe that, were he still alive, Robert MacArthur himself
would be very disappointed to see that his model, largely unchanged, remained the paradigm of island biogeography
for nearly 35 years. We feel strongly that the best way to honour MacArthur and Wilsons seminal contribution is to
re-evaluate the equilibrium theory and replace it with one that offers a more versatile and comprehensive view of the
fundamental processes influencing the structure of insular communities.
Paraphrasing Picasso, MacArthur once observed a theory is a lie which makes you see the truth. If the equilibrium
theory forced us to pose new questions and to seek new evidence in order to better understand [insular] communities,
its purpose has been fulfilled. (after MacArthurs first graduate student, K.L. Crowell, 1986)
ACKNOWLEDGMENTS
James H. Brown, Barry Fox, Ian Thornton, Seamus Ward, Lawrence Heaney, David Perault and Gregory Smith
provided useful comments on an earlier version of this manuscript. Conceptual development of this manuscript was
supported, in part, by two grants from the National Science Foundation (USA) to MVL (DEB 9322699 and DEB
9622137).

Panggilan untuk paradigma baru pulau biogeografi

MARK. V. Lomolino Oklahoma Biological Survey, Oklahoma Warisan Alam
Inventarisasi dan Departemen Zoologi, Universitas Oklahoma, Norman, OK 73019, USA,
E-mail: island@ou.edu
ABSTRAK
MacArthur dan Wilson teori keseimbangan pulau biogeografi cepat menjadi paradigma bidang pada
tahun 1960 dan telah sangat dipengaruhi dan disiplin lain ekologi dan biologi konservasi selama tiga
dekade terakhir. Baru-baru ini, bagaimanapun, semakin banyak ahli ekologi telah mulai
mempertanyakan apakah teori tetap paradigma berguna untuk ekologi modern. Kami sekarang
memiliki apresiasi yang lebih baik untuk kompleksitas alam dan kita mempelajari pola yang
mencakup rentang yang sangat luas dalam skala spasial, temporal dan ekologi. Pada skala seperti itu,
asumsi bahwa masyarakat berada dalam kesetimbangan, spesies itu, pulau-pulau dan intervensi
lanskap atau bentang laut yang setara atau homogen sehubungan dengan faktor-faktor yang
mempengaruhi imigrasi dan kepunahan, dan in situ spesiasi dapat diabaikan menjadi sangat
renggang. Dengan pemikiran ini, ini dan kertas lain dari fitur khusus ini membahas pokok, kekurangan
konseptual dari teori keseimbangan dan menawarkan beberapa modifikasi atau alternatif untuk teori
bahwa kita berharap pada akhirnya akan mengarah pada pemahaman yang lebih komprehensif dari
kekuatan struktur masyarakat picik.
Kata kunci Biogeografi, teori keseimbangan, evolusi, kepunahan, imigrasi, pulau-pulau, MacArthur &
Wilson.
PENDAHULUAN
Biogeografi sering didefinisikan sebagai studi tentang distribusi geografis organisme (Brown &
Gibson, 1983), tetapi telah menjadi jauh lebih dari ini. Dalam arti yang lebih luas, biogeografi adalah
studi tentang variasi dalam fitur biologis (genetik, morfologi, perilaku, fisiologis, demografi atau
ekologis) di dimensi geografis seperti jarak antara situs atau sepanjang gradien daerah, elevasi atau
kedalaman (Brown & Lomolino, 1998). Pada akhirnya, bagaimanapun, keragaman besar pola
dipelajari oleh biogeographers semua berasal dari dua fitur yang sangat umum sifatnya. Pertama,
seperti yang kita bergerak bersama setiap dimensi geografis, kondisi lingkungan cenderung
bervariasi dengan cara diprediksi. Situs yang lebih jauh cenderung lebih berbeda, ketinggian yang
lebih tinggi cenderung lebih dingin dan basah, dan daerah yang lebih besar menangkap lebih banyak
energi matahari dan juga cenderung untuk menyertakan keragaman yang lebih besar dari kondisi
lingkungan. Kedua, individu, populasi dan spesies berbeda dalam kemampuan mereka untuk
menanggapi variasi geografis di lingkungan mereka. Perbedaan ini antara bentuk kehidupan,
sementara termasuk keragaman tanggapan (egphysiological, perilaku, perkembangan dan evolusi),
akhirnya mempengaruhi tiga proses biogeografi mendasar: imigrasi, kepunahan dan evolusi. Semua
pola biogeografi kita mempelajari berasal dari variasi nonrandom dalam proses ini di gradien
geografis dan seluruh organisme.
Wawasan yang paling penting pada interaksi proses dan pola biogeografi berasal dari studi picik.
Edward Wilson (1961) Takson Siklus mungkin mewakili upaya paling ambisius untuk model dinamika
ekologi dan evolusi biota picik. Namun, meski banding heuristik yang besar, yang Takson Siklus cepat
dikalahkan oleh model yang lebih sederhana, yang ditulis bersama dengan Robert Wilson MacArthur
(MacArthur & Wilson, 1963, 1967). Teori Equilibrium mereka dengan cepat menjadi paradigma pulau
biogeografi, dan telah sangat dipengaruhi bidang-bidang ekologi dan biologi konservasi juga
(misalnya lihat Shafer, 1990).
Setelah 35 tahun, namun, konsensus yang berkembang dari ekologi sekarang pertanyaan apakah
Teori Equilibrium tetap paradigma berguna untuk biogeografi modern. Kami sekarang memiliki
apresiasi yang lebih baik dari kompleksitas alam dan kita mempelajari pola yang mencakup rentang
yang sangat luas dari skala spasial, temporal dan ekologi. Alasan yang sangat banding heuristik yang
sekarang tampaknya menjadi fitur yang paling pembatas dari model Equilibrium, yaitu
kesederhanaan. The Equilibrium Teori ini dikembangkan untuk menjelaskan variasi dalam kekayaan
spesies di skala kepulauan selama ekologi. MacArthur dan Wilson karena bisa membuat asumsi
penyederhanaan bahwa evolusi adalah penting untuk menjelaskan variasi dalam kekayaan spesies
pada skala ini (evolusi, tentu saja, adalah penting dalam menentukan kolam spesies yang bisa
menghuni pulau-pulau). Selanjutnya, model mereka berasumsi bahwa imigrasi dan kepunahan
bervariasi hanya dengan fitur fisik pulau (area dan isolasi). Artinya, mereka menganggap bahwa
spesies yang setara sehubungan dengan kemampuan mereka untuk menjajah dan mempertahankan
populasi di pulau-pulau.
Meskipun apa yang banyak sekarang melihat sebagai asumsi sederhana dan lemah, Teori Equilibrium
mewakili kemajuan konseptual besar atas teori-teori yang didominasi pulau biogeografi pada
pertengahan abad ke-20. Pada saat itu, struktur masyarakat picik dianggap statis, yang dihasilkan
dari imigrasi yang unik dan kepunahan (yaitu secara umum diasumsikan bahwa komposisi spesies
tidak berubah dari waktu ke waktu, lihat Dexter, 1978). Jika pulau itu dalam kisaran penyebaran

spesies, maka penjajahan akhirnya akan terjadi (dengan dekat kepastian) dan, memberikan
persyaratan niche dari spesies yang puas, koloni akan bertahan selamanya. Model revolusioner
MacArthur & Wilson menantang asumsi ini, menyatakan bahwa imigrasi dan kepunahan yang
berulang, bahwa proses menentang akhirnya menyeimbangkan satu sama lain, dan keseimbangan
yang dihasilkan harus dinamis karena komposisi jenis harus terus menunjukkan omset sebagai
spesies baru menggantikan mereka yang punah . The Equilibrium Teori demikian mewakili konseptual
baru, teori pemersatu dan salah satu yang mendorong ratusan studi tentang pola dalam kekayaan
spesies dari berbagai ekosistem dan biota.
Seperti disinggung di atas, namun, Teori Equilibrium memiliki beberapa keterbatasan mendasar yang
tampaknya membuatnya tidak memadai sebagai teori modern pulau biogeografi. Tiga dari
keterbatasan yang paling penting dibahas di bawah ini:
1. Seperti yang kita memperluas skala spasial dan temporal studi kami, itu menjadi semakin lebih
jelas bahwa banyak sistem yang tidak hanya dinamis dalam komposisi spesies, tetapi mereka
mungkin jarang mencapai jumlah keseimbangan spesies. Artinya, banyak sistem masih dapat
menanggung jejak spesiasi, peristiwa geologi dan iklim utama, atau gangguan antropogenik yang
baik memodifikasi kolam renang spesies atau mengubah tarif imigrasi dan kepunahan sebelum
keseimbangan dapat dicapai.
2. Teori ini mengasumsikan bahwa habitat picik dan filter imigrasi (intervensi lanskap atau bentang
laut) yang homogen dalam dan di antara kepulauan. Sebaliknya, banyak variasi yang diamati dalam
komposisi spesies picik dan kekayaan dalam kepulauan mungkin hasil dari variasi diprediksi di habitat
dan kondisi lingkungan lainnya di antara pulau-pulau (misalnya pulau-pulau besar cenderung
mencakup keragaman yang lebih besar dari habitat). Demikian pula, perbedaan pola struktur
komunitas di antara kepulauan dapat dikaitkan dengan: perbedaan filter imigrasi (misalnya badan air
dengan dan tanpa arus yang kuat [lihat Lomolino, 1994]; intervensi lanskap didominasi oleh habitat
yang berbeda [lihat Aberg et al, 1995. ], atau faktor-faktor lain yang bervariasi pada skala geografis,
misalnya clines suhu dan produktivitas di sepanjang gradien garis lintang).
3. Teori ini spesies netral, yakni mengasumsikan bahwa semua spesies yang independen dan setara.
Namun, seperti dengan banyak sistem kompleks lainnya, struktur dan dinamika masyarakat picik
juga dipengaruhi oleh umpan balik, yaitu interaksi antara spesies dan komponen sistem lainnya.
Karena Teori Equilibrium diasumsikan bahwa spesies yang sama, itu mengabaikan peran potensial
interaksi antar-spesifik. Selain itu, model yang spesies-netral ini tidak bisa mengatasi pola dalam
komposisi spesies. Banyak pola yang paling menarik di biogeografi perhatian bukan hanya berapa
banyak, tapi yang spesies menghuni pulau-pulau.
Keterbatasan yang terakhir ini terutama bermasalah bagi mereka yang berusaha untuk melestarikan
keanekaragaman hayati di pulau-pulau atau fragmen terisolasi dari ekosistem asli. Tidak ada alasan
kuat untuk percaya bahwa spesies langka dan terbatas secara geografis identik dengan yang lebih
umum dan luas. Sebaliknya, spesies yang terancam punah adalah oddballs, spesies yang hampir
tidak tergantung pada karena kebutuhan sumber daya yang relatif tinggi, kemampuan penyebaran
terbatas dan sensitivitas tinggi untuk gangguan manusia.
PEMBAHASAN
Menuju paradigma baru dalam biogeografi
Tugas mengembangkan baru, teori yang lebih komprehensif dari pulau biogeografi akan ada kurang
menantang bagi kita sekarang daripada ketika Eugene Gordon Munroe, kemudian seorang mahasiswa
pascasarjana di Cornell University, pertama mengusulkan teori keseimbangan pulau biogeografi pada
tahun 1948 (lihat Munroe 1948 1953; Brown & Lomolino, 1989). Modelnya, meskipun identik dengan
model MacArthur dan Wilson dalam fitur yang menonjol, tidak pernah dipeluk oleh rekan-rekannya.
Sebaliknya, butuh 15 tahun dan energi dan wawasan dari dua ahli ekologi dihormati untuk
menggantikan teori statis dengan model keseimbangan dinamis. Sekarang saatnya untuk mengganti
Equilibrium Teori, model yang telah memerintah sebagai paradigma selama hampir 35 tahun. Bukan
hanya berkutat pada kekurangan, saya akan mencoba untuk mengambil pendekatan yang lebih
positif dengan menguraikan beberapa fitur yang diinginkan dari paradigma masa depan untuk
lapangan.
Model harus fundamental sederhana dan harus didasarkan pada tripartit konseptual proses
biogeografi: imigrasi, kepunahan dan evolusi (Gambar 1.).
Model harus hirarkis dan termasuk fitur sistem (misalnya isolasi, sifat filter imigrasi, daerah, geologi,
dan iklim) yang mempengaruhi imigrasi, kepunahan dan evolusi di skala spasial dan temporal yang
bersangkutan (Lomolino, 1999).
Ini harus mencakup umpan balik potensial di antara komponen sistem (misalnya interaksi antarspesifik) dan interaksi antara proses (misalnya efek penyelamatan [sensu Brown & Kodric-Brown,
1977], yang mengacu pada kecenderungan untuk tingkat imigrasi yang relatif tinggi untuk
mengurangi tingkat kepunahan pada dekat pulau).
Akhirnya, model harus spesies berbasis. Spesies berbeda dalam banyak cara yang mempengaruhi
imigrasi, kepunahan dan spesiasi, dan banyak pola biogeografi berasal dari, tidak terlepas,
perbedaan di antara spesies. Misalnya, bentuk hubungan speciesisolation dan spesies-daerah
mungkin mencerminkan pola yang sangat umum dari variasi dalam kemampuan imigrasi dan

kebutuhan sumber daya di antara spesies.

KESIMPULAN
Tujuan utama dari fitur khusus ini adalah untuk memajukan pulau teori biogeografi dengan
menawarkan beberapa modifikasi atau alternatif untuk MacArthur dan Wilson teori keseimbangan.
Setiap kontribusi berfokus pada satu atau lebih dari empat fitur yang tercantum di atas dan,
menggunakan kombinasi pendekatan konseptual dan pola empiris, mencoba untuk mengidentifikasi
beberapa arah yang menjanjikan untuk penelitian masa depan ke dalam angkatan penataan
masyarakat picik.
Seamus Ward dan Ian Thornton (2000) mempertimbangkan peran stochastic dan acara deterministik
dalam pengembangan ekologi komunitas yang terisolasi. Mereka menunjukkan bahwa, di mana pun
proses kolonisasi dan kompetisi yang penting, seperti dalam pengembangan hutan Krakatau,
perkembangan awal masyarakat picik harus relatif deterministik. Sebaliknya, kemudian
pengembangan komunitas ini mungkin lebih dipengaruhi oleh efek stokastik, termasuk urutan sangat
bervariasi, dan interval antara, kolonisasi. Efek Prioritas mungkin signifikan dalam tahap ini nanti, dan
pengaruhnya terhadap struktur komunitas picik mungkin berbeda antara masyarakat yang serupa.
Dalam kontribusi mereka, Barry dan Marilyn Fox (2000) mengamati bahwa mayoritas studi pulau
biogeografi, apakah diterapkan atau teoritis, mempertimbangkan faktor-faktor tradisional daerah dan
isolasi, tetapi biasanya mengabaikan faktor-faktor lain yang juga dapat mempengaruhi struktur
komunitas picik. Mereka kemudian bertanya apakah itu sudah cukup untuk mendapatkan jawaban
sesuai dengan pengamatan atau itu lebih penting untuk juga memahami sepenuhnya mekanisme
yang terlibat? 'Berdasarkan studi ekstensif mereka mamalia yang menghuni ekosistem
terfragmentasi dan dinyatakan terisolasi dari Australia, mereka menyimpulkan bahwa keseimbangan
teori biogeografi pulau, sementara masih berharga, harus diperluas untuk mencakup pengaruh
keanekaragaman habitat, gangguan, dan interaksi antar-spesifik.
Gambar. 1 Sebuah model tripartit pulau biogeografi menggambarkan variasi dalam tiga proses
biogeografi dasar (imigrasi, kepunahan dan evolusi) sebagai fungsi dari karakteristik pulau-pulau
tersebut. Tingkat imigrasi harus meningkatkan dengan kedekatan dengan daerah sumber dan, sama,
dengan kemampuan imigrasi (kemampuan untuk melakukan perjalanan atau dilakukan di filter
imigrasi tertentu) dari spesies fokus. Tingkat kepunahan harus menurun sebagai daerah pulau
meningkat, atau meningkat dengan meningkatnya kebutuhan sumber daya dari spesies fokus.
Spesiasi (phylogenesis sensu Heaney, 2000) harus yang paling penting di mana kepunahan dan
imigrasi yang termurah dan karenanya meningkatkan dengan luas pulau dan isolasi, tetapi menurun
dengan meningkatnya kebutuhan sumber daya dan vagility dari spesies fokus. Shading menunjukkan
tingkat relatif kekayaan spesies, dan resistensi relatif terhadap ketahanan dan biota picik berikut
gangguan. Karakteristik masyarakat pulau dalam empat wilayah berlabel dari permukaan berbayang
harus sebagai berikut: a) sedang sampai kekayaan relatif tinggi, endemisitas rendah dan omset
rendah; b) sedang sampai kekayaan relatif tinggi, endemisitas tinggi dan omset rendah; c) sedang
sampai kekayaan rendah, endemisitas rendah dan omset tinggi; dan d) pulau memiskinkan.
Dalam kontribusinya, Mark Lomolino (2000) menyajikan hirarki model deterministik pulau biogeografi
yang didasarkan pada premis bahwa sebagian besar pola struktur masyarakat picik berasal dari
perbedaan nonrandom antara spesies komponen. Selain menjelaskan pola distribusi tertentu, spesies
fokal, model dapat diperluas untuk mengeksplorasi pola dalam kekayaan spesies dan komposisi
spesies (misalnya checkerboards dan kebersarangan) biota picik. Model ini, bagaimanapun, tidak
secara eksplisit termasuk pengaruh spesiasi dan karena itu terbatas pada dua dimensi model tripartit
(imigrasi dan kepunahan, Gambar. 1).
Larry Heaney (2000) mengambil tantangan untuk mengembangkan model yang benar-benar tripartit
dalam kontribusinya. Dalam jangka panjang-nya dan perspektif skala besar masyarakat mamalia dari
Paparan Sunda, ia berpendapat bahwa secara meyakinkan pemahaman yang komprehensif dari
komunitas-komunitas picik hanya dapat diperoleh dengan penelitian yang secara eksplisit
mempertimbangkan pengaruh gabungan dari penjajahan, kepunahan dan diversifikasi filogenetik
(phylogenesis ). Kepentingan relatif dari proses ini bervariasi secara nonlinier dan mungkin kompleks
dengan karakteristik pulau dan karena itu phylogenesis tidak bisa hanya dilihat sebagai bentuk lain
dari penjajahan.
Robert Whittaker (2000) menempatkan teori keseimbangan dalam kerangka konseptual yang luas,
yang didasarkan pada Haila (1990) kontinum spasial-temporal dan dibatasi oleh empat ekstrem dari
kondisi pulau: i) keseimbangan dinamis; ii) nonequilibrium dinamis; iii) ekuilibrium 'statis'; dan iv)
nonequilibrium 'statis'. Dengan demikian, proses diwakili dalam teori keseimbangan mungkin
menonjol dalam hanya sebagian terbatas kontinum ini, sementara di tempat lain mereka dimasukkan
oleh proses lainnya termasuk gangguan, suksesi ekologi dan spesiasi. Whittaker berpendapat bahwa,
sementara model pulau harus mencakup tingkat yang lebih besar kompleksitas, kemajuan kunci yang
sering dibawa oleh model yang sederhana, namun berani yang menantang paradigma yang ada.
Dalam batu penjuru untuk fitur khusus ini, James H. Brown dan Mark Lomolino (2000) memberikan
perspektif sejarah dan kritis, tapi kami pikir akurat, penilaian kekurangan dari teori keseimbangan
sebagai paradigma modern pulau biogeografi. Singkatnya, teori keseimbangan belum sejalan dengan

kemajuan dalam teori ekologi. Itu tidak dikembangkan, dan menurut pendapat kami, tidak dapat
dimodifikasi secukupnya, untuk menjelaskan keragaman pola sekarang kita belajar, banyak yang
hanya sebagai menarik dan mungkin sebagai umum spesies-daerah dan speciesisolation hubungan.
Sementara Tentu saja kami telah memetakan di sini akan menjadi salah satu tantangan, kontributor
fitur khusus ini tetap sangat optimis bahwa biogeographers akan sampai ke tugas. Dilihat dari
kepentingan bergelombang di biogeografi selama dekade terakhir atau lebih, bidang kita mungkin
prima untuk, revolusi yang modern kedua. Apapun bentuk akhir mereka, model-model baru
kemungkinan akan membangun wawasan terus mata dari MacArthur, Wilson dan anggota charter lain
dari revolusi sebelumnya. Oleh karena itu, sementara kami merekomendasikan relaksasi asumsi
ekuilibrium, kami terus setuju dengan asumsi yang lebih mendasar MacArthur dan Wilson bahwa
struktur masyarakat picik dinamis, yang dihasilkan dari kepunahan berulang dan imigrasi (ditambah,
spesiasi).
Akhirnya, jika komentar kita di sini tampak sopan, yang sangat disayangkan karena beberapa
ilmuwan mengagumi MacArthur dan Wilson kontribusi lebih dari yang kita lakukan. Bahkan, kami
percaya bahwa, yang ia masih hidup, Robert MacArthur dirinya akan sangat kecewa melihat bahwa
modelnya, sebagian besar tidak berubah, tetap paradigma pulau biogeografi selama hampir 35
tahun. Kami merasa yakin bahwa cara terbaik untuk menghormati MacArthur dan Wilson kontribusi
mani adalah untuk mengevaluasi kembali teori keseimbangan dan menggantinya dengan satu yang
menawarkan pandangan yang lebih fleksibel dan komprehensif dari proses dasar yang
mempengaruhi struktur masyarakat picik.
'Parafrase Picasso, MacArthur pernah mengamati "teori adalah kebohongan yang membuat Anda
melihat kebenaran". Jika teori keseimbangan memaksa kita untuk mengajukan pertanyaan baru dan
untuk mencari bukti baru untuk lebih memahami [picik] masyarakat, tujuannya telah terpenuhi.
"(Setelah mahasiswa pascasarjana pertama MacArthur, KL Crowell, 1986)
UCAPAN TERIMA KASIH
James H. Brown, Barry Fox, Ian Thornton, Seamus Ward, Lawrence Heaney, David Perault dan Gregory
Smith memberikan komentar yang berguna pada versi sebelumnya naskah ini. Pengembangan
konseptual naskah ini didukung, sebagian, oleh dua hibah dari National Science Foundation (USA)
untuk MVL (DEB 9.322.699 dan 9.622.137 DEB).