Cap 23-Ojo

23 Los ojos son complejos érganos sensitives que nos proporcionan el sentido de a vista. A menudo se los compara con una cémara fotogrifica simple, con una lente que captura y enfoca la luz y una pelicula fotogra- fica que registra la imagen. En el ojo, la edrnea y el cristalino concemtran y enfocan el rayo Luminoso sobre la retina, Los fotorreceptores de 1a retina detectan la intensidad y el color de la luz que incide sobre ellos y co- difican los distintos pardmetros para su transmisién al encéfalo, Debido a que los ojos son érganos pares. se envian al encéfalo dos imagenes (campos visuales) algo diferentes y superpuestos. Por lo tanto, complejos mecanismos ‘aerviosos coordinan los movimientos de los globos ocu- fares e interpretan tas imagenes ligeramente diferentes. Esto tiene importancia porque la visién binocular permite percibir la profundidad y Ja distancia, para lograr una imagen tridimensional. ESTRUCTURA GI ENERAL DEL OJO El globo ocular mide alrededor de 25 mm de didmetro. Esté suspendido en la érbita mediante seis muisculos extrinsecos que controlan sus movimientos, Una gruesa capa de tejido adiposo rodea en parte al globo ocular y lo protege como una almohadilla en sus movimientos dentro de la érbita. Los misculos extraoculares estén coordinados de manera tal que los ojos se mueven simé- tricamente alrededor de sus ejes cenirales. Capas del globo ocular La pared del globo ocular est compuesta por tres capas concéntricas El globo ocular se organiza de modo tal que se puede considerar que esti compuesto por tres capas estructura~ les. Las capas se ilusiran en el diagrama con cédigo de colores de la figura 23-1, El mismo e6digo cromético se emplea en todas las figuras de este capitulo. para facilitar el estudio de cada capa. Las capas del globo ocular son: + La eselerocérnea o tiinica fibrosa, la capa externa 0 fibrosa que incluye la esclerdtica y la edrnea. + La dvea 0 tinica vascular, la capa intermedia 0 vascular que incluye la coroides y el estroma del cuerpo ciliar y el iris. + La retina 0 tinica nerviosa, Ia capa interna que incluye un epitelio externo pigmentario, la retina nerviosa interna y el epitelio del cuerpo ciliar y el iri En la cara anterior del globo ocular las capas se modi- fican para admitir'y reguiar el pasaje de la luz. La retina nerviosa se contintia con el sistema nervioso central mediante el nervio dptico. La cavidad interna del ojo esti licna de un gel transparente, el euerpo vitreo que contribuye a mantener la forma, La capa esclerocérnea se compone de la cémea iransparente y la esclerstica opaca y blanca La eérnea recubre la sexta parte anterior del globo ocular (fig. 23-1). En esta regiGn semejante a una ven- tana, la superficie del globo ocular presenta una promi- nencia o convexidad anterior. La cérnea se continia con la esclerética (gr, skleros, duro). La esclerdtica esti compuesta por tejido conectivo fibroso denso al que se fijan los masculos extrinsecos del ojo. La esclerstica constituye la “parte blanca” del ojo. es ligeramente azu- lada en los nifios, debido a su escaso espesor. y amati- Hlenta en los ancianos, debido a la acumulacién de lipo- fuscina en las células del estroma, La esclerocémea 10- dea las dos ttinicas mas internas, excepto en la parte posterior, donde es perforada por el nervio 6ptico. La tvea estd compuesta principalmente por la coroides, Ja capa vascular que proporciona sustancias nutritivas ala retina La presencia de vasos sanguineos ¥ pigmento melanina confiere « la coroides un intenso color pardo oscuro. El pigmento absorbe la luz dispersa y reflejada para dist nuir al minimo el brillo dentro del ojo. La coroides contiene abundantes plexos venosos y capas de capilares, y esta firmemente adherida a la retina (fig. 23-1B). El borde anterior de la capa de la tivea se continta hacia adelante, donde forma el estroma del cuerpo ciliar y del iris. El cuerpo ciliar es un engrosamiento anular que se extiende hacia el interior, justo por detras del nivel dela unién esclerocomeal. Dentro del cuerpo ciliar se encuentra el misculo ciliar (intraocular), un muisculo liso responsable de la acomodacién del cristalino; sus contracciones causan modificaciones de la forma del cristalino, que permiten que éste capte rayos Iuminosos desde diferentes distancias, para enfocarlos sobre la retina, EL iris cs un diafragma contréctil que se extiende por encima de la superficie anterior del cristalino. También contiene mtisculo liso y células con pigmento que con- ticne melanina, dispersas en el tejido conectivo, La pupila es cl orificio circular central del iris. Aparece de color negro debico a que se mira a través del cristalino hacia la parte posterior, muy pigmentada, del ojo. El tama- fio de la pupila vara para controlar la cantidad de luz gue atraviesa ¢! eristalino para llegar hasta la retina, La retina consiste de dos componentes Ja retina nerviosa y ef epitelio pigmentario La retina es una capa delgada y delicada (fig. 23-10) con dos eomponentes: + La retina nerviosa, pars nervosa 0 capa neural, una capa interna que contiene receptores sensibles a la.luz. y complejas redes nerviosas. + El epitelio pigmentario de ta retina (EPR) 0 pars pig- ‘mentosa, una capa externa formada por eélulas simples ctibicas que contienen melanina. Por fuera, la retina descansa sobre la coroides; por dentro, se asocia con el cuerpo vitreo. La retina nerviosa se compone en su mayor parte de células fotorreceptoras, denominadas bastones y conos de la retina, ¢ interneuronas. La informacién visual es codificada por 10 bastones y los conos y enviuda al encéfalo mediante im: pulsos conducidos por el nervio éptico. Proceses al nervio dptico f B Fig, 23-1, Diagramas qu Cémaras del ojo Las capas del globo ocular y la lente sirven como limites para las tres cdmaras internas del ojo Las camaras del ojo son: + La edmara anterior, que ocups el espacio entre la c6mea y el iris, + La edmara posterior, ue ocupa el espacio entre la superficie posterior del iris y Ia superficie anterior del cristalino. + Lacdmara vitrea, que ocupa el espacio entre la superficie posterior del cristalino y Ia retina nerviosa (fig, 23-2). El cuerpo vitreo esta formado por una sustancia gelatinosa transparente que lena la camara vitrea; eontiene Acido hialurdnico, fibras coldgenas muy dispersas y ottas protefnas y glucoproteinas, Los medios Spticos de refraceién que componen el ofo alteran el transcurso del rayo luminoso, para enfocarlo entaretina Los rayos Iuminosos son refractados a medida que atraviesan los componentes del ojo. De esta manera se enfoca la luz sobre los fotorreceptores de la retina, Cua- tro componentes transparentes del ojo, los mtedios épti- cos de difraccién (didptricos), alteran el pasaje de los rayos luminosos: + Lacérnea, cl orificio anterior del ojo. + El humor acuasa, el liquido acuoso localizade en las camaras anterior y posterior + El cristalino, una estructura cristalina, transparente y bicéneava suspendida desde la superficie interna del Porcién funcional ‘de la retina (pors nervosa) Poreién anterior Epiolio. ‘ego (na sania) Plomonterio (pote plgmantora) Cordes lustran Jas distintas tinicas del globo ocular. Son tres tinieas concéntricas: una externa de sostén, la eselervedrmew 0 htinice fibrosa (A); una imtermedia vascular, la ivea (B): y una interna forosensible, la finiea nerviosa 0 retina (C).Iwdzcule recto extarne cuerpo ciior Conjuntive Conve de Sehlemm Comore anterior Popile cernee CCoptule del eristatine (crteleides) Exclorénica Coroides Retino Nervio bptco ‘Aciorio y vena contoles Epitelio pigmentorio Moscule recto interne Fig. 23-2. Representacion esquemst fe Las estructuras inter del ojo humano. (Modificato de The Anatamy of the F) de un dibujo original de Paul Peck. Copyright, Lederle Laboratories Division of American Cyanamid Company. Todos los derechos reservados, Reimpreso con autor aci6n.) cuerpo ciliar mediante un anillo de fibras radiales, 1a zénula de Zinn. + El cuerpo 0 humor vitreo. La c6rnea es el principal elemento refréctil del ojo. Tiene un indice de refraccién de 1,376 (el del aire es 1,0}. El cristalino es el segundo en importancia. Debido a su elasticidad, el cristalino puede suftir ligeros cambios morfoldgicos, en respuesta al grado de tensién del misculo ciliar. Este cambio de forma es importante en la acomodacién, para enfocar adecuadamente objetos cercanos. El humor acuoso y el humor vitreo sélo de~ sempefian papeles menores en la refraccién de los rayos luminosos. Sin embargo, el humor acuoso es importante por el suministro de sustancias nutritivas a las dos estructuras avasculares, el cristalino y 1a c6mea. Irrigacién sanguinea del ojo Dos sistemas de vasos sanguineos irrigan ei globo ocular Dos sistemas arteriales independientes se originan en la arteria oftalmica: + La arteria central de la retina y sus ramificaciones irrigan el nervio ptico y la superficie interna de la retina (estos vasos se distinguen con el oftalmoscopio, en un examen ocular). + Un segundo sistema irriga las cubiertas externas y la capa vascular del globo ocular. Las porciones externas de la retina, incluidas las célu- las fotorreceptoras y la capa de epitelio pigmentario re- ciben sangre de la capa coriocapilar de la coroides. Desarrollo del ojo Para comprender las inusuales relaciones estructura les y funcionales del ojo es necesario conocer su desi rrollo embriolégico. Los tejidos det ojo derivan del neuroectodermo, el ectodermo de revestimiento y el mesodermo En el embrién humano de 22 dias, los ojos se apre~ cian como depresiones poco profundas, los surcos épti- cos, en los pliegues neurales del extremo craneano, Cuando se cierra el tubo neural, las depresiones paresCerebro enterior Placodo Gitolinione | wz ce! pedicule 6ptico A Excorérica Retina Coreides Duremadte. Nervio Opsico Aateto hicloides e (Cuerpo ites Cope externe dela copulo optica Copulo éptico Placodo erstalinions: inveginode ope interno dela copula opti ‘Seco canjuntivo! Perpode ‘Cémare anterior Membrona iidopupilor ‘Cope vorcular externa ig. 23-3. Esquemas que ilustran el desarrollo embrioldgico del globo ocular. En A se ve Ta vesicula dpticn unida al cerebro anterior en un em brign de d mm. En Bt se muestran la clipsla dptica bilaminar y la vesicula del crstalino en proceso de invay cin, segin se aprecia en un embrign de 7.5 mn. El pedieulodptico une al ajo en desarrollo con cl cerebeo, En C se muesta ef ojo de wn fet de TS semanas. Ya se han etablesido “> ds fis tinieaseulares 9 5¢ ve Ta aterahialoidea, que strviesa el cverpo vito desde cl disco Sptic fasta la superficie posterior del erstaine ‘Modifies forman evaginaciones denominadas vesiculas dpticas 23-3. A medida que cada vesicula dptica rece en dlireccién lateral, la conexién con el cerebro anterior se hace mas delgada y constituye el pediculo dptico. y el todermo de revestimiento suprayacente aumenta de espesor para formar la placoda del cristalino., Esto se continda con la invaginacién simulténea de las vesiculas 6pticas y de las placodas dei cristalino. La invaginacién de la vesfeula éptica da origen a una estructura bicapa con forma de copa, llamada ctipula dptica (tig. 23-3B). La capa interna se transforma en la pars nervosa de la retina; la capa extema da origen al epitelio pigmentario de la retina, La invaginaci6n de fa regién central de cada placoda cristaliniana da origen a las vestewlas del eristalino, Ha- cia la quinta semana del desarrollo, la ves‘cula del cristalino pierde su contacto con el ectodermo de revestimien- toy se ubica en la boca de la ctipula Optica, Una vez, se- ido de Mana IC: The Development of the Human Eye. 3a, ed. (British Medical Association). Nue’ ra York, Grune & Stratton, 1974.) parado el cristalino del ectodermo de revestimiento, este sitio se vuelve a engrosar y forma el epitelio de la c6r- nea, Células mesenquimaticas de la periferia dan origen, entonces, al epitelio posterior y al estroma de la eémnea, ‘A Io largo de la superficie inferior de las capulas y los, pediculos dpticos se desarrollan surcos, en los cuales se forman vasos sanguineos a partir del mesénquima. Estos surcos, conocidos como fisuras coroideas, permiten que la arteria hialoidea se introduzca en el ojo. Esta arteria y sus ramificaciones irrigan la cémara interna de la cupula Sptica, la vesicula cristaliniana y el mesénquima local. La vena hialoidea drena la sangre de estas estructuras. Las porciones distales de los vasos hialoideos degene- ran, pero las porciones proximales permanecen como arteria y vena centrales de la retina. Al tinal de la sép- tima semana se fusionan los bordes de a fisura coroi- dea, de manera que queda un orificio redondeado, la fu- tura pupila, ocluido por la vesicula cristaliniana,La-capa externa de la ciipula 6ptica forma un epitelio monoestratificado de células pigmentadas, La pigmenta- cin comienza hacia el final de la quinta semana. La capa interna sufre una complicada diferenciacién que la transforma en las nueve capas mas intemnas de la retina. Las oélulas fotorreceptoras (conos y bastones), asf como también las células bipolares, amacrinas y ganglionares y las fibras nerviosas, ya se encuentran presentes en el séptimo mes. La depresién macular se comienza a desa- rrollar durante el octave mes y no se completa hasta los seis meses posteriores al nacimiento. Durante el tercer mes de vida intrauterina el crecimiento de la ctipula dptica da origen al cuerpo ciliar y al futuro iris, que forma una doble hilera de epitelio frente al cristalino, El mesodermo que est por fuera de esta regi6n se transforma en el estroma del cuerpo ciliar y el iris. Ambas capas epiteliales del iris se pigmentan; en ambio, en el cuerpo ciliar, s6lo se pigmenta la capa externa. En las personas de piel muy blanca suele no haber pigmento al nacer, por lo que el itis es de color azul cla- ro. Los miisculos constrictor y dilatador de la pupila se desarrollan durante el sexto mes como derivados del neuroectodermo de la capa externa de la efipula éptica, El cuadro 23-1 resume los origenes embrionarios de las estructuras del ojo. STRUCTURA MICROSCOPICA DEL OJO La tunica externa (fibrosa) del ojo (esclerocérnea) La cérnea esté formada por cinco capas: tres celulares y dos laminares La c6mea transparente (wéanse figs. 23-1 y 23-2, y Ide mina 125, pég 759) slo mide 0,5 mm de espesor en su. parte media y alrededor de 1 mm en la periferia. Se compone de tres capas celulares distintas en aspecto y en origen. Las capas estén separadas por dos laminillas Cuadro 23-1. Origenes embrionarios de las distintas estructuras oculares Origen Derivados Eeiodermo de revestimiento —_Cristalino: epitelio anterior de tn e6r- nea, epitelio conjuntival: glindula lagrimal y su sistoma de drenaje Cuerpo witteo (derivado en parte del neuroectoderm dle ln expula Optica ‘en parte del mesénguima): epite- Tios de ta retina, iris y cuetpo ciliar: esfinter pupilar y miseulo dilatador de la pupilas nervio Sptico Bsclerética: estroma de In cérmea, ‘conjuntiva, cuerpo cilar, irs y co roides; muisculos extrinseeos: pairpa- dos (excepto la epidermis y la con- Jntiva); sistema hialoideo (la ma Yor parte del cual degenéra antes del hnacimiento); cubiertas del nervio ptico, telido conectivo y vasos san- uineds del ojo; érbita y cuerpo vi treo. Nouroectede:mo, Mesovdermo importantes que parecen ser amorfas cuando se obser- van con el microscopio éptico. Las cinco capas que se distinguen en un corte transversal de la c6mea son: + El epitelio anterior o epitelio comeano. + La membrana de Bowman o lamina limitante anterior. + El estrama o sustancia propia. + La membrana de Descemet © limina limitante posterior, + El epitelio posterior o endotelio de ta camara anterior El epitelio corneano es estratificado plano no queratinizado El epitelio de la eémea o epitelio anterior (véase ldmina 128, fig. 1, p 765) mide unos 50 {1m de espesor pro- medio y se continia con el epitelio de la conjuntiva que recubre la esclerética adyacente. Las células de la cornea se adhieren a las células vecinas mediante desmosomas que se encuentran en cortas prolongaciones interdigita- das. La cémea posee una notable capacidad regenerativa con un tiempo de recambio de alrededor de 7 dias. Come es tipico de los epitelios estratificados, por ejemplo la piel y la conjuntiva, las eélulas proliferan a partir de una capa basal de células cilindricas y se transforman en pla- nas en la superficie. Estas superficies celulares estén formadas por una o dos capas de células no queratinizadas que han retenido sus ntcleos. A medida que las células migran hacia la superficie desaparecen de manera gra- dual las organelas citoplasmaticas, lo cual indica una d minuci6n progresiva de la actividad metabélica. Las abundantes terminaciones nerviosas libres presentes en la cérnea la tornan muy sensible al tacto. Las estimulacién de estos nervios, por ejemplo por pequetios cuerpos extrafios, produce parpadeo, flujo de ldgrimas y, a menudo, dolor severo. Las microvellosidades que se encuentran en las células epiteliales de Ia superficie contribuyen a retener la pelicula lagrimal sobre toda la superficie de la cérnea. Si la cérnea se reseca se pueden producir ulceraciones, Las lesiones menores de la superficie de la cGrnea curan con rapidez, debido a la migra- cién celular que tiende a reparar el dafio, La membrana de Bowman es una lémina homogénea sobre la cual descansa el epitelio anterior de la cérnea La membrana 0 capa de Bowinan es una kimina ho- mogénea, ligeramente fibrilar, de alrededor de 8 um de espesor. Las fibras colégenas tienen un diametro de 18 nm y estén orientadas al azar. La membrana de Bow- man finaliza de manera abrupta en el fimbo, la unin e clerocomeal, La membrana de Bowman proporciona re- stencia a la c6mea y es una barrera contra la disemina- cién de infecciones; sin embargo, no se regenera. En consecuencia, si se lesiona, se forma una cicatriz opaca que altera la visién, Elestroma constituye ef 90% del espesor de la cérnea El estroma o sustancia propia de la cémea se compone de alrededor de 60 deigadas laminillas de haces parlelos de fibras colégenas. ntre las laminillas se encuentran léminas casi completas de finos fibroblastos aplanados. Las fibrillas miden unos 23 nm de diémeira y hasta 1 cm de largo. Las fibrillas colégenas de cada laminilla se disponen en forma casi perpendicular a las de las laminillas vecinas (fig. 23-4). La sustancia fundamental contiene proteoglucanos corneales, glucosaminoghica- nos sulfatados (en especial queratansulfato y condroitin- sulfato) unidos a protefnas por enlaces covalentes, Se cree que el espaciamiento uniforme de las fibrillas y las laminillas de colégeno, ademas de la disposicién oriogonal de las laminitlas (eapas alternadas en sngulos rectos) son responsables de la transparencia de la eér- nea. Los proteoglucanos, junto con ¢l coldgeno tipo V, regulan el didmetro y el espaciamiento precisos de las fibrillas de coldgeno. La tumefaccién de Ia eérnea por Iesidn de los epitelios anterior o posterior, destruye esta disposicién exacta y causa Ia translucidez 0 la opacidad de la cérnea. La cémea normal carece de vasos sanguineos y de pigmentos. En las respuestas inflamatorias que incluyen <érnea, abundantes leucocitos neutrofilos y linfoci- (os migran desde los vasos sangufneos del limbo y pene- tran por las laminillas del estroma. La membrana de Descemet es una tdmina basal muy gruesa La membrana de Descemet o lamina limitante posterior es la kimina basal de las células del epitelio posterior de la c6rnea, Se tifle con gran intensidad con la reaccién del dcido peryddico-Schiff (PAS) y puede tener hasta 10 um de espesor. Separa el epitelio posterior de la cornea del estroma adyacente. A diferencia de la membrana de Bowman, la membrana de Descemet se regenera con facilidad después de una lesién. Ademés, aumenta lentamente de espesor con la edad, La membra- nna de Descemet se extiende por la periferia, por debajo de la esclerética, como una red denominada ligamento pectineo 0 pectinado, Cordones del ligamento pectineo se insertan en el misculo ciliar y en Ia esclerética y contribuyen a mantener Ia curvatura normal de la cémea, al ¢jercer presidn sobre la membrana de Deseemet. El epitelio posterior de la cémea provee el intercambio metabético entre la cérnea y el humor acuoso EL epitelio posterior de la cémea o endotelio de la cé- mara anterior esta formada por una tinica capa de célu- Jas aplanadas que recubren la superficie de Ia cérnea que enfrenta la céimara anterior. Las células estén unidas entre si mediante zonulze adherentes, uniones estrechas relativamente permeables y desmosomas. Casi todos los intercambios metabdlicos de la cérnea se producen a través del epitelio posterior. Las células del epitelio posterior contienen abundantes mitocondrias y vesfculas, un extenso reticulo endoplasmatico rugoso (RER) y un importante complejo de Golgi. Tienen actividad endocftica ¢ intervienen en el transporte activo. En la membrana plasmatica lateral se encuentra una ATPasa activada por Na’-K°. Fig, 23-4. Microfotografia electrical estroma de la eomea, que muestra pares de Ia res laminills yuna poreion de un fbroblasto de Ja edrmea [queratocito (A)], Notese que las librillas de coldgeno de las laminillas adyacentes se erientan en Anglo #0eto one Si. ¥16.700 La transparencia de la cémnea requiere de la exacta re- gulacién del contenido acuoso del estroma. La lesién sica o metabdlica del epitelio posterior causa la inmediata tumefaccién de la eémea y, si el deterioro es sufi- cientemente severo, la opacidad de la oémea. Por lo ge- neral, la restauracion de la integridad del epitelio elimina la tumefaccién, si bien Ia lesidn de la cémea puede superar la capacidad de autorreparacién, Esto causa opacidad focales permanentes debido a la agrupacién de brillas de colégeno en la cmea tumefacta, por extrac cidn de glucosaminoglucanos sulfatados esenciales. La esclerdtica es una capa opaca compuesta por tejido conectivo denso La esclerética esté formada por haces de colageno aplanados que transcurren en varias direcciones, parale- os a la superficie. Los haces de colageno y las fibrillas que los componen tienen diimetros y disposiciones irregulares, Entremezcladas entre los haces de coldgeno se encuentran finas mallas de fibras eldsticas y cantidades moderadas de sustancia fundamental. Entre las fibras hay fibroblastos dispersos. La opacidad de la esclerstica, al igual que la de otros tejidos conectivos densos, se debe sobre todo a su estru tura irregular, La esclerética es perforada por vasos sanguineos, nervios y el nervio éptico (véase fig. 23-2). Mi- de 1 mm de espesor en la parte posterior, 0,3-0.4 mm en el ecuador y 0.7 mm en la unién esclerocomeal o limbo. La esclerética se divide en tres capas bastante poco definidas; + La epiesclerética 0 lémina epiescleral, la capa externa, compuesta por tejido conectivo laxo adyacente a la grasa periorbitaria,ee mento de la presi6n intraocular. ne secreciGn excesiva de humor acuoso 0 a cidn del drenaje normal de la c nutricién de los tejidos profundos del ofo, en pa cular la retina, depende de la difusién de oxigeno_ de nutrientes desde los vasos intraoculares. Para qu sea normal el flujo sanguineo dentro (que comprenden capilares y venas) esi drostitica debe superar la phesibn neeace ular. Si impide el drenaje del hum 0, 1a traocular aumenta, porque las Ls miten la expansi6n mural. Esta hipetens afect nutricién y la funcién normales de I ae _trastornos visuales asociados con | el g a la oscuridad (sintomas qi funcién normal de la ret alrededor de los objetos Tuminosos | que i dica lesién endotelial de ta cémea). Si no se trata glaucoma, la retina queda lesionada en for manente y sobrevendré la. ceguera. El tra basa en disminuir la velocidad de produecic ‘mor acuoso o en eliminar la causa de 1a opens al drenaje normal. + La esclerética propiamente dicha 0 cdpsula de Te- non, la fascia conectiva del ojo, compuesta por una densa red de gruesas fibras coliigenas. + La lémina fusca, la capa mas interna de Ia esclerética, se localiza junto a la coroides y contiene fibras coldgenas més delgadas ademés de células pigmentadas y fibras elasticas. El espacio de Tenon 0 epiescleral se encuentra entre la epiesclerstica y Ia capsula de Tenon, Este espacio y la grasa periorbitaria que lo rodea permite la libre rotacion del globo ocular dentro de la érbita, Los tendones de los misculos extraorbitarios se insertan en la capsula de Te- non, Limbo El limbo es la zona de transicién entre ta cérnea yelesclerstica La membrana de Bowman termina de manera abrupta en Ia uni6n de la esclerética con la eémea (fig. 23-5). El epitelio suprayacente aumenta de espesor desde las capas de 5 células de la eémea hasta las capas de 10-12 células de la conjuntiva. En esta unién las laminillas comeales se hacen mas irregulares a medida que confluyen con los haces circulares y oblicuos de las fibras de coligeno de Ia esclerstica. También hay una brusca transicién desde la eémea avascular a la esclerstica, rica en vasos sanguineos. La regién del limbo esclerocomeal contiene el aparato de drenaje del humor acuoso (fig. 23-5, ampliacién de la parte superior). En la capa del estroma, varios canales revestidos de endotelio, que en conjunto se denominan red trabecular (0 espacios de Fontana) confluyen para formar el conducto de Schiemm. Este conducto circunda al ojo como un anillo (fig. 23-5). El humor acuoso es producido por los procesos ciliares que rodean el cristalino en la camara posterior del ojo. El liquide pasa de la camara posterior a la anterior a través del espacio poten: cial valvulado entre el iris y el cristalino. Luego. el hu: mor acuoso atraviesa los orificios de la red trabecular en el limbo esclerocomeal para llegar hasta el conducto de Schlemm. Desde aqui, a través de troncos colectores Ia mados venas acuosas. porque transportan humor acuoso cn lugar de sangre, el liquido pasa al plexo venoso epiescleral y se mezela con la sangre Iris Eliris forma un diafragma contractil sobre la superficie anterior det cristalino EL iris se origina a partir del borde anterior del cuerpo ciliar (véase lina 127, p 763). Estd adherido a la es- clerotica unos 2 mm por detrés de la unién esclerocorneal. La pupila ¢s el orificio central de este delgado disco, El iris se apoya sobre el cristalino y es empujado ligeramente hacia adelante por los constantes cambios de tamario en respuesta a Ia intensidad de la luz. Eliris se compone de cinco capas de células Las capas del iris, de adelante hacia atras se componen de: + Fibroblastos y melanocitos en una capa discontinua, marcada por sureos y crestas. + Una delgada capa de estroma avascular, la lamina es- tromal anterior. + Una capa de tejido conectivo laxo que contiene abundantes vasos sanguineos de pequeiio calibre y consti- twye la masa principal del iris. + Una capa discontinua de miisculo liso que deriva de Jas células epiteliales anteriores y se denomina membrana posterior. + Una doble capa de células epiteliales pigmentadas (véase limina 128, p 765). La membrana posterior est formada por dos miisculos, el esfinter pupilar y el dilatador de ta pupila, Las células del misculo dilatador de la pupila, localizado junto a la capa anterior del epitelio pigmentario, derivan de esta capa y se denominan células mioepiteliales (pigmentadas) as contracciones del esfinter pupilar y del misculo dilatador de la pupila controlan el tamafto de la pupila, Al aumentar 0 disminuir el tamaito del orificio, sélo ingresa al ojo la cantidad adecuacia de luz. El esfinter de Ta pupita es una banda circular de miisculo liso loc da en el borde del orifivio. Est inervado por fibras nerviosas parasimpaticas asociadas al nervio motor ocular comin (II par craneano) y es responsable de disminuirCee Comera anterior Limbo esclerecorned! Conjantve Escleroica Cordes Pople 60 Fava optics MA del esfintor ale (M. dilotader: Retina fotosensible Epielio pigmentario Fig. 23-8. Dingrama de ta estructura del ojo. En Ia ampliactéin del extrema superior derecho se apresian Jas cémaras anterior y posterior con més detalle y se serala cl sentido en que fluye el humor actoso. Las ampliaciones menores de la parte inferior ilustran la organizacion de las eétulas rebinianas en la retina propiamente dicha (derecha) y en la fvea (Izquierda. el diémetro de Ia pupila en respuesta a la mayor intensidad de la luz (miosis). La incapacidad pupilar de responder ante la luz incidente en el ojo, “pupila fija y dilatada”, indica una dis- funcién neural 0 encefélica. El musculo dilatador de la pupila es una delgada Kamina de miisculo liso con orien: tacién radial, cerea del borde posterior del iris. Esté inervado por fibras nerviosas simpéticas que provienen del ganglio cervical superior y es responsable de aumentar el didmetro pupilar en respuesta a Ia luz poco intensa (midriasis). Las células pigmentadas del iris tienen la funci6n de absorber los rayos Iuminosos. Son responsables del color del iris (es decir, el color del ojo). La cantidad de melanocitos del estroma determina la variacién de color del ojo. Si hay escasos melanocitos en el estroma, el color deriva de la luz reflejada por el pigmento presente en las células de 1a superficie posterior del iris, que le confiere un aspecto azul. Conforma aumenta la cantidad de pigmento en el estroma, el color varia de azul a tonalidades de verde azulado, gris y, por ditimo, castaiio. El cuerpo ciliar es la porcién anterior engrosada de la tinica vascular, localizada entre el iris y la coroides El cuerpo ciliar se extiende unos 6 mm desde la raiz del iris, en direcci6n posterolateral, hasta la ora serrata (véase fig. 23-2 y lamina 127, p 763). Visto desde atrés, cl borde lateral de 1a ora serrata presenta 17-34 surcos 0 crenaciones, que demarcan el limite anterior de la retina y de la coroides. El tercio anterior del cuerpo ciliar presenta alrededor de 75 surcos radiales 0 procesos ciliares. Las fibras de la z6nula de Zinn se originan de los surcos entre los procesos ciliares. ‘Las capas del cuerpo ciliar son similares a‘las del iris y se componen de un estroma y un epitelio, El estroma consiste en dos capas:+ Una capa externa de miisculo liso, el muésculo citiar, que conforma la mayor parte del cuerpo ciliar. + Una regin vascular interna que se extiende hacia el interior de los procesos ciliares. La capa epitelial que recubre Ia superficie intema del cuerpo ciliar es una continuacién directa de las dos capas del epitelio retiniano (véase fig. 23-1). El mtiscuto liso del cuerpo ciliar se organiza en tres grupos funcionales de fibras El misculo liso del cuerpo ciliar se clasifiea en tres ‘grupos funcionales, segdn su localizaci6 + La porcién tensora esta formada por haces de fibras musculares de orientacién meridional que bordean la superficie de la esclendtica con orientacién longitudi nal, y cuya principal funcién es estirar la coroides. + La percién radial se compone de haces de fibras musculares que irradian a la manera de un abanico desde su fijacién en el espoldn de la esclerstica hasta su in- sercign en la porei6n circular del misculo ciliar. + La porcién circular, compuesta por haces de fibras musculares que ocupan la parte interna y anterior del cuerpo ciliar y que se disponen de manera circular, para formar un esfinter. La tensién de las fibras circulares y radiales se combi- nan para disminuir la fensi6n sobre la z6nula de Zinn, de manera que el cristalino adopte una forma mas esférica. Las fuerzas generadas por las fibras longitudinales sobre el espolén escleral también abren el conducto de Sch Jemm y facilitan el drenaje del humor acuoso. Los procesos ciliares son engrosamientos del cwerpo ciliary, de los cuales emergen las fibras de la zonula de Zinn que se extienden hasta el cristalina Los procesos ciliares miden alrededor de 2 mm de largo, I mm de espesor y 0.5 mm de alto y son engrosamientos de la regién vascular interna del estroma, Se contintian con las capas vasculares de la coroides. En. los procesos ciliares se encuentran cromatdforos y fibras elisticas dispersos. El epitelio ciliar recubre el cuerpo ciliar y secreta humor acuoso El epitelio ciliar es una lémina doble de células epiteliales cilindricas que derivan de las dos capas de lac! pula Optica. Tiene tres funciones principales: + La seerecién de humor acuoso. + Servir como principal componente de la barrera he- ‘matoacuosa (parte de la barrera hematoocular, véase mis adelante). + La secrecién y el anclaje de las fibras de la zénula de Zinn que forman el ligamento suspensor del cristalino. La capa de epitelio cuya Limina basal se enfrenta a la camara posterior no esté pigmentada. La capa cuya lé- mina basal se enfrenta al estroma de tejido conectivo del cuerpo ciliar esti pigmentada y se contintia directamen- te con epitelio pigmentario de la retina, Las fibras de la z6nula de Zinn se extienden desde la lamina basal de las cétulas epiteliales no pigmentadas de los procesos ciliares y se insertan en la cépsula del cristalino (a lamina basal engrosada del cristalino). Las eélulas de la capa interna no pigmentada presentan todas las caracteristicas de un epitelio que transporta liquidos, entre ellas una zona de complejos de unién con una unidn estrecha bien desarrollada, comptejos replie- gues Iaterales y basales y localizacion de ATPasa Na‘- K° en la membrana plasmdtica lateral. Ademés, poseen claborados RER y complejos de Golgi. que se corres ponden con su papel secretor de las fibras de Ia zénula de Zinn. Las ¢élulas de 1a capa pigmentada poseen una zona de unién menos desarrollada y a menudo presentan grandes espacios irregulares, laterales, entre las células, Las superficie apicales de las dos capas celulares se ‘mantienen unidas mediante desmosomas y uniones con hendidura, que crean espacios “Iuminales” discontinuos denominados canales ciliares. El humor acuoso tiene una composicisn iGnica similar al plasma, pero contiene menos del 0.1% de proteinas (comparado con el. 7% de proteinas plasméticas). El humor acuoso sale del cuerpo ciliar hacia el cristalino y después pasa entre éste y el iris para llegar hasta la cd- mara anterior del ojo (fig. 23-5). En la camara anterior del ojo, el humor acuoso se filtra por ef lateral del ngu- Jo que se forma entre la cornea y el iris. Aqui, penetra en los tejidos del limbo cuando ingresa en los espacios del laberinto y por tiltimo Hega al conducto de Sch- Jemm, que se comunica con las venas de la esclerstica, La coroides es fa porcién de la capa vasewlar que se encuentra por debajo de la retina La coraides es una kimina de color pardo oscuro que mide s6lo 0.25 mm en la parte posterior y 0,1 mm en la parte anterior. Se localiza entre la esclerstica y la retina (véase fig. 23-1). En la corvides se distinguen dos capas: + La capa coriocapilar, interna y vascular. + La membrana de Bruch, delgada, amoria y hialina, A Ia altura del origen del nervio éptico, la coroides estd bien adherida a la esclerstica, El espacio pericoroideo © supracoroides es un espacio potencial entre la escleré- tica y la retina que es atravesado por delgadas laminillas 0 cordones que unen la esclerdtica a la coroides. Estas laminillas forman una capa denominada [dmina supracoroidea 0 epicoroides. Las laminillas estin compuestas por grandes melanocitos aplanados dispersos entre elementos de tejido conectivo, que incluyen colégeno y fibras eldsticas, fibroblastos, macrdfagos, linfocitos, plas- mocitos y mastocitos, Las laminillas de la supracoroides se extienden en profundidad para rodear los vasos delresto de la coroides. En este tejide hay eélulas musculares lisas aisladas, no relacionadas con los vasos sanguineos. En la lémina supracoroidea también se encuentran las vias lintiticas denominadas espacios linféticos epicoroi- deos, los vasos ciliares posteriores largos y cortos y los nervios en su transcurso hacia la parte anterior del ojo. La mayoria de los vasos sanguineos disminuyen en didmetro a medida que se acercan a la retina, Los vasos de mayor ealibre continiian hacia adelante, més alld de la ora serrata, e ingresan en el cuerpo ciliar. Estos vasos se distinguen mediante un oftalmoscopio. Los vasos grandes son, en su mayor parte, venas que describen tra- yectos en remolino antes de atravesar la esclerdtica, en ntido oblicuo, como venas vorticosas. La capa vascu- se dispone en un nico plano y se denomina capa coriocapilar. Los vasos de esta capa proporcionan sustancias nutritivas a las células de la retina. Los capilares fenestrados poscen luces grandes ¢ irregulares. La capa coriocapilar es mas gruesa en la region de la fovea y la red capilar es ms densa, Esta capa termina en la ora serrata La membrana de Bruch mide 1-4 um de espesot y se encuentra entre la capa coriocapilar y el epitelio pig mentario de la retina. Es una delgada capa amorfa re- frictil, también denominada Idmina vitrea. Con el microscopio electrénico de transmisién (MET) se distinguen cinco capas diferentes en la membrana de Bruch: lar interna + La kimina basal de las células endoteliales de la capa coriocapilar. + Una capa de fibras coligenas de alrededor de 0.5 jum de espesor + Una capa de fibras elisticas de alrededor de 2 um de espesor. + Una segunda caparde fibras coligenas (por lo cual se forma un emparedado alrededor del tejido eléstico). + La kimina basal de las células epiteliales de la retina. Retina La retina deriva de las capas interna y externa de la capula dptica y es la capa mis interna de las tres con- eéntricas del ojo (véase fig. 23-1C). Se compone de dos capas bisieas: DESPRENDIMIENTO DE RETINA, is En la retina existe un espacio potencial ¥ del que se er superfi de las dos capas pies iz Gptico. Si este espacio se expande, la gue tet ce separa del epitelio pigmentario, trastorno conocido: como desprendimiento de retina. Si no se corrige, se produce ceguera. Es mas comin que a medida que envejece el cuerpo vitreo (en la sexta y séptima décadas de vida), tiende a reducir su tamafo y ale- jarse de la capa nerviosa de la retina, En, consecuencia se producen uno o varios desgarramientos de la pars nervosa de eee que req ae Hivla paris Ue la Osea” ae 1 pars nervosa 0 capa neural de la retina, una capa interna que contiene los fotorreceptores. + El epitelio pigmentario de fa retina, una capa externa que descansa sobre la capa coriecapilar de Ia coroides, a la cual esté firmemente adherida. Entre las dos capas de la retina existe un espacio potencial. Las dos capas se pueden separar por medios me- ciinicos en los preparados histolgicos. La separacién de Jas capas o “desprendimiento de la retina” también se produce in vivo. como consecuencia de un trastorno 0 traumatismo ocular. En la pars nervosa de la retina se reconocen dos regiones o porciones, con funciones diferentes: + La regién no fotosensible, localizada por delante de la ora serrata, que reviste la capa interna del cuerpo ¢ liar y la superficie posterior del iris (esta porcién de la retina se deseribi6 en las secciones sobre iris y cuerpo ciliar). + La region fotosensible que reviste la superficie interna del ojo, por detris de la ora serrata, salvo en el sitio en que es perforada por el nervio Sptico. La papila dptica o disco Sptico es el sitio donde el nervio dptico se une a la retina. Dado que la papila Spti- carece de fotorreceptores, es un punto ciego en el campo visual (véase limina 126, p 761). La févea central es una depresién poco profunda localizada a unos 2,5 mm en direccién lateral al disco 6ptico. Es la zon de mayor agudeza visual, El eje visual del ojo atraviesa la févea. Alrededor de la févea se encuentra u pigmentada amarillenta, denominada mécula hitea. En términos relativos, la fovea es la regién de la retina que contiene la mayor concentracién y la disposicién més exactamente ordenada de elementos visuales. La capa neural de la retina esté compuesta por diez capas celulares y sus prolongaciones Antes de idemtificar las diez capas de la retin portante distinguir los tipos celulares presentes. Esto contribuye a comprender las relaciones funcionales de las células. Los estudios realizados en retinas de prima- tes han identificado un minimo de 15 tipos de neuronas, que forman por lo menos 38 tipos diferentes de sinaps Por conveniencia, se clasifican las neuronas y las células de sostén en cuatro grupos celulares: + Fotorreceptores, los conos y bastones de la retina. + Neuronas de conduccién directa, células bipolares y ganglionares. + Neuronas de asociacién y de otros tipos, células horizontales, células centrifugas y células amacrinas * Células de sostén, eélulas de Miiller y otras eélulas neurogliales. La disposicién y las asociaciones especificas de los nticleos y las prolongaciones de estas células traen como consecuencia que la retina se organice en 8-10 capas que se distinguen con el microscopio 6ptico. Aqui se dluz incidents ETE T D4 fom tenant interne Axones de las cblulae gonglionares (Céluloe ganglionores Code le eo les ee Célulos bipolares: LE ita heen ay S es Segmento interno Saray Sas oe ame ee Soo. Lehsto irs sine oe ig 6, egy eo sot on aan yee aco en as ts la aga Tanda y sep cape femas (profundas) antes de aleanzar las tegiones fotorrecepioras de fos cones y busiones, ue estin en intima relacisn con el epitelio pigmentaro, La zona del rectdngrfo se muestra con mayor aumento en la figura 23-7. (Modificado de Dowling JE, Boycott BB: Organization of the primate e- tina: electron microscopy.) finen las diez capas de la retina, desde afuera hacia adentro (fig. 23-6 y imina 126, p 761): 1 6 . Capa plexiforme externa, contiene las prolong: Epitelio pigmentario, la capa externa de la retina, que no forma parte de la pars nervosa pero esté intimamente asociada a ella. . Capa de conos y bastones. contiene los segmentos extemos e internos de las células fotorreceptoras. Capa (0 membrana) limitante externa, el \imite apical de las células de Milller. Capa nuclear externa, contiene los cuerpos celulares (nticleos) de los conos y bastones ciones de los conos y bastones de la retina y I prolongaciones de las eélulas horizontales, amacrinas y bipolares que se conectan con ellos. Capa nuclear interna, comtiene los cuerpos celulares (nticleos) de las células horizontales, amacrinas, bipolares y de Miiller. + 7. Capa plexiforme interna, contiene las prolongaciones de las células horizontales, amacrinas y bipolares y las prolongaciones de las células ganglionares que se conectan entre sf. + 8. Capa de células ganglionares. contiene los cuerpos celulares (niicleos) de las células ganglionares. + 9. Capa de fibras del nervio éptico, contiene las prolongaciones axGnicas de las eélulas ganglionares que van desde la retina al encéfalo. + 10. Capa (0 membrana) limitante interna, compuesta por la lémina basal de las células de Miiller. Cada una de tas capas se describe con mayor detalle en las siguientes secciones (véanse los nimeros eorres- pondientes)1, Las células det epitetio pigmentario de ta retina poseen extensiones que rodean las prolongaciones de las conos y bastones El epitelio pigmentario de la retina se compone de una sola capa de ¢élulas ctibicas que miden unos 14 um de ancho y 10-14 jum de alto. Las eélulas deseansan sobre la membrana de Bruch de la coroides. Las células del epitclio pigmentario son mas altas en Ia f6vea y las regiones adyacentes, por lo cual estas zonas son més oscuras. Las células vecinas del epitelio pigmentario de la reti- nna estén conectadas entre sf mediante complejos de unidn compuesios por uniones con hendidura (nexos) y clabora- das zonulue occludentes y adherentes, Este complejo de uniGn es responsable de li “barrera hematorretiniana”. Las eélulas pigmentarias poseen vainas cilindricas en su superficie apical relacionadas con los extremos de las prolongaciones fotorreceptoras de los conos y bastones adyacentes, pero no entran en contacto directo. En- tre los segmentos de los conos y bastones se proyectan complejas prolongaciones citoplasmaticas por cortas distancias. En muchas de estas prolongaciones se encuentran abundantes grénulos alargados de melanina diferentes de los presentes en otras localizaciones del ojo, que se agrupan sobre el lado de Ia eélula més cercano a los conos y bastones y son el rasgo més prominente de las células, El micleo presenta muchas escotaduras irregulares y se localiza cerca de la membrana plasmética basal adyacente a la membrana de Bruch. Las células n contienen material fagocitado de las prolonga tambit ciones de los fotorreceptores, bajo la forma de desechos laminares contenidos en cuerpos residuales 0 fagoso- upranuclear y una extensa mas. Un complejo de Golgi red de reticulo endoplasmitico liso rodean Ios grinulos ‘de melanina y los cuerpos residuales que se encuentran en el céluk E] epitclio pigmentario de la retina cumple varias funciones importantes, entre ellas: La absoreidn de ta luz que atraviesa la capa neural, para impedir la reflexidn y el brillo resultante. + El aislamienio de las céiulas de ta retina de las su tancias transportadas por la sangre. Es uno de los prin cipales componentes de la barrera hematorretiniana por accién de las uniones estrechas que existen entre las células. + Participar en la restauracién de ta fotosensibilidad a Jos pigmentos visuales disociados en respuesta a la luz. Las células del epitelio pigmentario de la retina poseen el aparato metabdlico para Ia resintesis del pigmento visual, + La fagocitosis y degradacién de los discos membranosos de los conos y bastones de las células fotorreceptoras retinianas, 2. Los conos y bastones de las células fotorreceptoras se extienden desde la capa externa de la capa neural hasta el epitelio pigmentario Los conas y bastones son los segmentos externos de las células fotorreceptoras, cuyos nticleos forman la ca- > mento extemo (fig pa nuclear externa de la retina (fig. 23-7), Es importante resaliar que la luz que llega a los fotorreceptores primero debe atravesar todas las otras capas mas infernas de la pars nervosa. Los conos y bastones se disponen en forma de empalizada, por lo que con el microscopio 6p- tico aparecen como estriaciones verticales. La retina contiene alrededor de 120 millones de bastones y 7 millones de conos. Los bastones miden uno 2 um de espesor y 50 jum de largo (entre 60 jum en la fovea y 40 yum en la’periferia). Los conos varfan en longitud desde 85 im en la fovea a 25 tum en la perifieria de Ta retina. Desde ¢l punto de vista funcional, Ios, bastones som sibles a la luz y son los receptores que se em- plean en Jos periodos de luz poco intensa (p. ej. en el crepiisculo o durante Ia noche). La imagen visual se compone de tonalidades de gris (“cuadro en blanco y negro”), En contrasie, los conos presentan tres varieda- des que no se puedén distinguir por la morfologfa. Son menos sensibles a Ja luz poco intensa y poseen maxima sensibilidad a la regién roja, verde 9 azul del espectro luminoso. Proporcionan una imagen visual compuesta por colores y que, segtin se cree, permite mayor agudeza visual. La especificidad de los conos prove la base funcional para explicar la ceguera para los colores que. segiin se cree, se debe a la carencia de conos sensibles al rojo, al verde o (con mucha menor frecuencia) al azul. Cada bastén 0 cono fotorreceptor est tres partes: formado por + El segmento externo. + El pedicuto de conexion. + El segmento interno. EI segmento externo de la célula fotorreceptora es mis 0 menos cilindrico o eénico (de allf las denomina- ciones descriptivas de bast6n 0 cono). Esta porcién de la células foorreceptora esta en intima relaci6n con tas microvellosidades que se proyectan desde las células del cpitelio pigmentario adyacente. El pediculo de conexién contiene una cilia compuesta por nueve dobletes de microtibulos periléricos que parten de un cuerpo basal. El pediculo de conexién es la porcién més estrecha de la eélula que une al segmento externo con el segmento interno, En esta regidn, se extiende una delgada prolongacién anular denominada prolongacién caliceal desde el extremo distal del seg- ‘mento intemo, para rodear el extremo proximal del sea- 23-7) El segmento interno se divide en una porcién externa elipsoide y una porcién intema mioide. Este segmento contiene el complemento de-organelas tipicas de las e¢- lulas activas en la sintesis de proteinas. En la regién mioide se concentran un notable complejo de Golgi. el RER y polisomas libres. Las mitocondrias son més abundantes en la regién clipsoide. Los microtiibulos se distribuyen por todo el segmento interno. En la porcién elipsoide externa se pueden extender raicillas fibrosas con estriaciones transversales entre las mitocondrias, desde el cuerpo basal.Laminillssingptice Mitocondria Reale Estero Foro rrr Fira intema Nido. Fibro Cove lmitone externa ‘oxerne Aleta Micide Segmento Mrotibulos ae Elipsoide Prolongesiones caleier ‘Nicrowellosidedes da epiltalo pigmentario -Centrilos (CBulas del eplio, pigmentorio Fig. 23-7. Esquema de la ultracstructura de los conos y bastones, Los segmentos exiemos de estas células estin en intima relacién con el epitelio pigmentafio adyacente. (Modhiticado de Dowling JE, Boycott BB: Organization of the primate retina: electton microscopy.) Proveedings of the Ro- Yai Saciety of Landon (Biology]) 166-80. 1966.) El segmento externo es el sitio de la fotosensibilidad y el segmento interno contiene la maquinaria metabslica que aporta la energia para mantener la actividad de los fotorreceptores. El segmento externo se considera una cilia muy modificada porque esti unido al segmento interno por el corto pediculo de conexién. Con el microscopio eleetrénico de transmisiGn se distinguen 600-1.000 discos horizontales, espaciados a in- tervalos regulares en toda la longitud del segmento extemo (fig. 23-8). En los bastones, estos discos son estructuras limitadas por membrana que miden unos 2 um die didmetro, Estén encerrados por la membrana plasmatica del segmento externo (fig. 23-8A). Las membranas paralelas de los discos miden unos 6 nm de espesor y se contintian en los extremos, El espacio central encerrado mide unos 8 nm de ancho, En los conos y bastones ls membrana plasmética de la regin del segmento externo, cerca de la cilia, presenta plegamientos transversales repetidos que forman los discos membranosos. Estudios autorradiogréficos han demostrado que los bastones forman discos nuevos mediante cl plegamiento de la membrana plasmatica durante toda su vida. Los discos se forman de manera similar en los conos, pero no son reem- plazados con regularidae. Los discos de los bastones pierden su continuidad con la membrana plasmética de la cual derivan poco después de ser formados. Luego avanzan a Io largo del segmento externo en direccién distal hasta que, por tiltimo, son fagocitados por las células del epitelio pigmentario. En Consecuencia, cada disco del bast6n es un comparti- miento limitado por membrana dentro del citoplasma, Los discos de los conos mantienen su continuidad con la membrana plasmatica (fig, 23-8B). El interiar de jas discos de los conos se comunica con el espacio extracelular La diferencia bésica en la estructura de los discos de. 23-8, Microfotografia electronica de partes de los segmentos interno y extemo de un bast6a (A) y de up cono (B). Los segmentos externos ceaniienen los discos aplanados horizontales, ET interior de las discos de los cones estd en comusicacién con el espacio extracelular Ylechas). En el ‘aston el plano de corte atzaviesa la cilia de conexicn. Sc identifican un centriolo (centriole), una cilia (cit), un cuerpo basal (basal body) y las rafoes fibrosas (raviter). (Gemileza de T. Kuwabara.) Jos conos y los de los bastones, es decir, su continuidad con 1a membrana plasmatiea, se correlaciona con los medios ligeramente distintos por los cuales se renuevan Jos pigmentos visuales en estos dos tipos de células. La rodopsina recién sintetizada se incorpora en la membra- nna de los discos de los bastones a medida que éstos se forman en Ia base del segmento externo. Un disco de- mora varios dias en Hegar hasta el extremo del segmento externo. En contraste, aungue las protefnas visuales se producen de manera continua en los conos los pigme! tos se incorporan en los discos localizados en cualquier parte del segmento extemno. En los bastones, los discos contienen el pigmento rodopsina (purpura visual) La rodopsina inicia el estimulo visual cuando se de- colora con la luz. La rodopsina se encuentra en su forma globular sobre la superficie externa de la bicapa lipidica (el lado citoplasmatico) de la membrana de los discos. En los conos, el tinica pigmento visual aislado de la membrana de los discos es el fotopigmento yodopsina. Sin embargo, se sabe que los conos estén especializados para responder al maximo ante uno de los tres colores (rojo. verde. azul). Los pigmentos visuales rodopsina yyodopsina son moléculas formadas por una subunidad fijada a la membrana que se denomina gpsina y un s gundo componente, llamado croméforo. La opsina de Jos bustones es la escotopsina: las opsinas de los conos son fotopsinas. El croméforo de los bastones es un caro- tenoide derivado de la vitamina A denominado retinal. En consecuencia. para la visidn normal es esenciall Ia in- gesta adecuada de vitamina A. La deficiencia prolonga- da de esta vitamina produce trastomos visuales en La pe~ numbra (“ceguera nocturna”). La vision es un proceso mediante et cual la luz gue incide en la retina se convierte en impulsos eléctricos que son transmitidos al cerebro Los impulsos producides por la luz que ineide en los fotorreceptores son conducidos por una elaborada red nerviosa hacia el cerebro, donde se produce una imagen visual. La conversién de la luz incidente en impulsos nerviosos se denomina transduccién e incluye dos pax sos basics: + El paso | es una reaccidn fotoquimica que se produce en el segmento externo de Ios receptores de los bastones y los conos, a medida que la energfa luminosa absorbida causa cambios de conformacién en los cromé- Jores. + El paso 2 consiste en modificaciones de la concentr cidn de iransmisores internos dentro del citoplasma élulas del epitelio pigme del segmento interno de los fotorreceptores, Estos cambios afectan 1a permeabilidad de la membrana plasmética a los iones ¢ hiperpolarizan los receptores, por lo cual se inician los impulsos que son conducides al cerebro. En los hastones, la energia luminica absorbida ocasiona cambios en la conformacién del retinal y lo convierte en retinol La conversi6n de retinal en retinol causa su separa cin de la escotopsina (reaccién denominada “blan- queo™). La célula se hiperpolariza cuando el calcio di- funde desde el receptor y disminuye la permeabilidad al sodio. Luego se restaura el pigmento visual y el calcio cs retransportado al interior de la célula. La energia ne~ cesarin para este proceso es provista por las mitocon- Grias localizadas en ¢l segmento interno, Las células de Miiller y las células del epitelio pigmentario de la retina también participan en la interconversion de retinal y retinol y las reacciones requeridas para la resintesis de rodopsina, Durante el funcionamiento normal de los fotorreceptores se eliminan los discos membranosos del segmento ‘extero, que son fagocitados por las células del epitelio pigmentario (fig, 23-9), Se estima que cada una de estas células es capaz de fagocitar y digerir alrededor de 7.500 discos por dia. Los discos se recambian continu: mente y la produccidn de discos nuevos es igual a la de discos destruidos. pitelio pigmentari, wario (PE) contienen abundantes grdnulos de melanina alereades (MG) que se ubican en Is regiGn laters, desde cus. Superticie parten microveliosidades (Mv) que se extienden hacia los seementos externos (0) de los conos y bastones. En las células de este epite Tio hay gran cantidad de mitocondrias y Fagosomas (P). La flecha ser Ho adyacentes. (Gentileza de T. Kuwabara.) la localizacion del complejo de unidn entre eelulas del epitelio pigments.Tanto los cones come las hastanes eliminan discos En los bastones hay una eliminacién brusca de discos cada mafana cuando la luz. ingresa por primera vez en Jos ojos, después de un perfodo de suewio. E] momento de eliminacién de los discos en los conos es més vatria- ble. La eliminacién de los discos en los conos también permite que los receptores eliminen la membrana super- flua. Si bien no se conoce bien el proceso de elimina- cidn en los conos, también se debe alterar el tamaiio de Jos discos para mantener la forma ednica, « medida que Jos discos son eliminadas desde el extremo distal de los segmentos externos. 3. La membrana (o capa) limitante externa estd formada por una hilera de zonulae adherentes entre los extremos apicales de las céiulas de Miiller La membrana limitante externa no es una membrana verdadera, sino una hilera de zonulae adherentes entre Jos extremos apicales de las células de Miller, es decir Jos extremos que enfrentan al epitelio pigmentario, entre sf y con las superficies adyacentes de los conos y bastones de la retina. Dado que las eélulas de Miller termi- nan a la altura de la base de los segmentos internos de los receplores, marcan la lovalizacién de esta capa. En consecuencia, la capa de prolongaciones de sostén de las células de Miller, sobre la cual descansan los conos.y bastones, es perforada por los segmentos intemnos y extemos de los fotorreceptores 4. La capa nuclear externa contiene fos micleos de los conos y bastones de ta re fines La regién del citoplasma de los bastones que contiene los micleos esté separada del segmento interno por una protongacién ahusada del citoplasma. En los conos, los nticleo se localizan cerca de los segmentos externos y no se observa ningdin estrechamiento, como en los bastones, Los micleos de los cones son palidos, de mayor ta- majio y més ovalados que los niicleos de los bastones Los nticleos de los bastones estén rodeados sélo por un estrecho reborde de citoplasma. Por el contrario, los nticleos de los conos estin rodeados por un borde de citoplasma bastante grueso, 5. La capa plexiforme exierna esid formada por las protongaciones de las eéiulas foiorreceptoras y las neuronas La capa plexiforme externa esta formada por las pro- Jongaciones de los conos y bastones de la retina y las de las eélulas horizontales, amacrinas y bipolares. Las pro- Jongaciones permiten el acoplamiento eléctrico entre las células fotorreceptoras y estas interneuronas especializadas, mediante contactos sinapticos. Una delgada prolon- gacién se extiende desde la regién del nticleo de cada bast6n © cone hasta una porcién expandida interna con varias prolongaciones laterales. La porcién expandida se denomina esférula en un bastin y pedicilo en un cono. En condiciones normales. muchos fotorreceptores convergen en una eélula bipolar y forman redes neurales in- terconcctadas. Sin embargo, ios conos de la fvea hacen sinapsis con una Unica célula bipolar, En consecuencia, la fovea también es singular en cuanto a que las capas neurales internas de la retina se hallan tan comprimidas que los fotorreceptores presentan una orientacién obli- cua. Las prolongaciones dendriticas de las c¢lulas horizontales hacen sinapsis con fotorreceptores en toda la retina, por lo que contribuyen a formar las complejas conexiones neuronales de esta capa. 6. La capa nuclear interna estd formada por los micleos de las células horizontales, amacrinas, bipolares y de Milter Las células de Milller forman la armaz6n de sostén de toda la retina, Sus prolongaciones rodean por completo a las demas células de la retina, por lo que Henan la mayor parte del espacio extracelular. Los extremos basal y apical de las eélulas de Miller forman las membranas li- mitantes interna e externa, respectivamente. Desde el borde apical se extienden microvellosidades entre los fotorrecepiores de los bastones y conos, Los capilares de los vasos de la retina s6lo transcurren hasta esta capa. Los conos y bastones efecttian el intereambio de sus productos metabélicos con los liquidos extracelulares transportados a través de la barrera hematorretiniana del epitelio pigmentario de la retina Los tres tipos de células de conduccién (bipolares, horizontales y amacrinas) que se encuentran en esia capa tienen distintos orfgenes (véase fig. 23-6). Las prolongaciones de las células bipolares se extienden hacia las capas plexiformes externa ¢ interna. A través de estas conexiones, las células bipolares establecen sinapsis con muchas células en cada capa, salvo en la 16 yea, donde la cantidad de células interconectadas e+ menor, para proporcionar mayor agudeza visual. Las prolongaciones de las céfulas horizontales se extienden hasta la capa plexiforme externa, donde se entremez- clan con las prolongaciones de las células bipolar Las células hacen sinapsis con las esférulas de los bastones, los pediculos de los conos y las células bipolates. Se cree que este acoplamiento eléctrico de células afec- ta el umbral funcional entre los conos y hastones y las células bipolares. Las prolongaciones de las eéiulas amacrinas emiten numerosis ramificaciones para pro- veer sitios de sinapsis « las terminaciones axdnicas de las células bipolares y las dendritas de las células gan: glionares. En las regiones periféricas de la retina los axones de las células bipolares Ilegan hasta la capa plexiforme interna, donde hacen sinapsis con varias células ganglionares. En la fovea pueden hacer sinapsis con una tnica célula ganglionar, lo cual refleja otra vez In mayor agudeza visual de esta regidn. Las prolongaciones de las ¢é- lulas amacrinas van hacia la profundidad de la retina y contribuyen a la compleja interconexién de las células, En la capa plexiforme interna hacen sinapsis con células bipolares, ganglionares y otras células amacrinas (véase fig. 23-6),7. La capa plexiforme interna esté compuesta por una conipleja red de prolongaciones de células nerviosas entremezcladas La capa plexiforme interna consiste en una compleja red de las prolongaciones entremezcladas de células amacrinas. bipolares y ganglionares, Las prolongaciones siguen un curso paralelo a la limina limitante interna, por lo que confieren a esta capa un aspecto de estriaci nes horizontales. 8. La capa gangtionar esté compuesta por lox cuerpos celulares de grandes neuronas multipolares La capa ganglionar se compone de los cuerpos celulares de grandes neuronas multipolares, de hasta 30 yim de didmetro, Presentan niicleos redondeados pilidos con nucléolos prominentes y sustancia de Nissl en el citoplasma. El soma neuronal redondeado emite una prolon- gaci6n axénica que atraviesa la capa de fibras nerviosas ¥ pasa a formar parte del nervio dptico. Las dendritas se extienden desde el extremo opuesto de la célula y se ramifican en ta capa plexiforme interna. En las regiones periféricas de ta retina, una Gnica célula ganglionar pue~ de hacer sinapsis con cien células bipolares. En marcado contraste, en la regién macular alrededor de la fovea las células bipolares son més pequefias (algunos autores las denominan células bipolares “cnanas”) y tiende a haber una tinica conexidn entre una célula bipolar enana y una célula ganglionar. En la mayor parte de la retina, la de células ganglionares contiene s6lo una tinica hilera celular. No obstante, en la macula se apilan para formar hasta ocho hileras, que desaparecen en la fvea. Disper- sas entre las células ganglionares se encuentran peque- jias células neurogliales con micleos hipereromaticos. 9. La capa de fibras nerviosas contiene los axones de las cétulas ganglionares Las prolongaciones de las células ganglionares forman una capa aplanada paralela a la superficie de La reti- nna, Esta capa aumenta de espesor a medida que los axones convergen en el disco dptico. Los axones son prolongaciones amielinicas delgadas que miden hasta 5 um de didmetro, 10. La membrana (0 capa) limitante interna esté compuesta por una ldmina basal que separa la retina del cuerpo vitreo La membrana limitante interna ¢s la lémina basal de Jay eélulas de Miller. Regiones especializadas de ta retina. La févea aparece como una depresién poco profunda localizada en el polo posterior del eje éptico del ojo, Su regisn central se denomins fovea central y mide alrededor de 200 um de didmetro, La mayor parte de las capas de Ja retina, a ex- cepeién de la capa de fotorreceptores, es muy delgada o falta en esta regién (véase fig. 23-5). Aqui la capa se compone exclusivamente de conos mas largos, mas del- dos y mas similares a hastones que en el resto de la retina. E] epitelio pigmentario y la capa coriocapilar adyacentes también son mds gruesos. La mdcula ltitea es la zona que rodea la fovea. Pre senta un color amarillento debide a a presencia de un pigmento de ese color (xantofila), Esta regién carece de vasos retinianos. Las células de la retina y sus prolongs ciones, en especial las células ganglionares. se apilan sobre los lados de la fovea, por lo que ta luz Tega sin obstéculoy a esta zona de la retina de maxima sensibilidad. Irrigacién de la retina. La arteria y la vena centrales de la retina son vasos que se pueden ver y evaluar mediante un oftalmoscopio: transcurren por el centro det nervio Optico y apareeen a la altura del disco Gptico {véanse fig. 23-2 y la seecidn sobre desarrollo del ojo). La arteria se divide de inmediato en ramas superiores € inferiores, cada una de las cuales se divide a su vez. Las venas presentan un patrén de ramificacién similar. Fi un principio, los vasos se encuentran entre e! euerpo vitreo y la membrana limitante interna, Al pasar por el ks ‘eral, ingresan en la profundidad ele las eapas internas de la retina, Las ramificaciones de estos vasos forman un plexo capilar que no se extiende mas alld de la capa nuclear interna. Las ramas de la arteria central de la retina no se anastomosan entre si, por lo que desde ef punto de vista anatémico se las considera arterias terminales. Li evaluacién de los vasos de la retina y del disco dptico durante el examen fisico de un paciente proporciona no s6lo informacidn importante sobre el estado del globo ocular, sino que también provee signos elinicos preco- ces de diversas patologias, entre ellas hipertensi6n endo- craneana, hipertensién arterial. glaucoma y diabetes Cristalino El cristalino es una estructura biconvexa transparente y avascular. Esti suspendido entre los bordes del cuerpo ciliar mediante el figamento suspensorio 0 zénula de Zinn. La tracei6n de las fibras de la z6nula de Zinn muantiene aplanado al eristalino. La disminucién de esa tensién produce el engrosamiento 0 acomodacién de la lente, para que los rayos luminosos se desvien e incidan sobre la retina, El cristalino tiene tres componentes principales (v se lamina 128, fig. 3, p 765) + La edpsuta del eristatino 0 eristaloides, una gruesa mina basal que mide alrededor de 10-20 um de espesor, producida por las eélulas del epitelio anterior del cristalino, + El epitelio subcapsular, una capa de células cibicas que se encuentra s6lo en la superficie anterior del cristalino, + Las fibras del cristatino, estructuras derivadas de las células del epitelio subcapsular. La edpsula del cristalino 0 cristaloides esti compuesta en su mayor parte por cokégeno tipo IV y proteoglu: canos y es elastica, Es més ancha en el ecuador, donde se insertan las fibras de la z6nula de Zinn. 1s células cuibicas del epitelio subcapsular se inter-convetan mediante nexos (uniones con hendidura). Po- seen escasa organelas citoplasmiiticas y se titten poco. Las regiones apicales de las vélulas estén dirigidas hacia lu cara interna del eristalino y las fibras con las cuales forman complejos de unién, El cristalino aumenta de ta- mao durante e] crecimiento normal y continua despugs con la produecin de nuevas fibras por el resto de la vida, a un ritmo cada vez menor. Las nuevas fibras del cristalino se desarrollan a partir de las células del epitelio subeapsular localizadas cerca del ecuador. Las ¢élu- lus de esta regi6n primero aumentan en altura y después se diferencian en las fibras caracteristicas. A medida que se desarrollan, las fibras del eristalino se alargan y aparecen como finas estructuras aplanadas. Pierden sus nticleos y demas organclas conforme se lle- nan con protefnas denominadas cristalinas. Las fibras del eristalino maduras alcanzan una longitud de 7-10 nm, un ancho de 8-10 fm y un espesor de 2 um, Cerea del centro del cristalino, én el mictea. las fibras estén comprimidas y condensadas basta un grado tal que es imposible reconocer fibras individuales, A pesar de esta densidad y del contenido proteico, en condiciones normales el cristalino es transparente. Las modificaciones del cvistalino estan relacionutas con ta edad Con la mayor edad, el cristalino pierde gradualmente su clasticidad y su capacidad de acomodacién, Esta con- dicisn se denomina presbiopta o presbicia y sucle upa- recer en la euarta década de vida, Se corrige con facili dad mediante ef uso de anteojos para leer o lentes de aumento, La pérdida de a transparencia del cristalino o de su cdpsula también representa un trastorno de relative fre~ cuencia relacionado con Ia edad, Se denomina cataratas y se debe a modificaciones de lt conformacién o a en- trecruzamiento de las protefnas. El desarrollo de catura- tas también puede estar relacionado con procesos puto- Jogicos, condiciones metabslicas o hereditarias, trauma- tismos 0 exposicisn a un agente nocive (p.¢j., la radia- idm ultravioleta}. Las cataratas que deterioran la visidn en grado significative se suclen corregir mediante una intervencién quirtirgica que extirpa el cristalino y To reemplaza por una lente de material plastico, que se im- planta cn la cmara posterior. Humor vitreo Ef humor vitreo es la susiancia gelatinosa transparente gue cup ta parcién posterior (espacio vitrea) del globo ocular El humor o cuerpo vitreo se fija en forma Taxa a las estructuras que le rodean, como la membrana limitante de la retina. La parte principal del humor vitreo es un | homogéneo que contiene alrededor del 99% de agua, Colgeno y glucosaminoglucanos (en especial deido hia- lurénico). El conducto hialoideo o conducto de Cloquet, no siempre visible, atraviesa el centro del humor vitreo desde el disco Gptico hasta la superficie posterior de la capsula del eristalino, Es el remanente del transcurso de la arteria hialoidea del ojo en desarrollo. Anexos del ojo La conjuntiva reviste el espacio entre la superficie imerna de las parpados y la superficie anterior del ojo, lateral w ta cornea La conjuntiva es una mucosa delgada y transparente que se eatiende desde ef borde lateral de la comea, a tr vés de la esclerdtica y recubre la superficie intema de los parpados, Se compone de un epitelio estratificado cilindrico que contiene abundantes células caliciformes y que descansa sobre una kimina propia compuesta por te jido conectivo laxo. La principal finetén de los parpados es la protecetén de los ojos La pie! palpebral es axa y eldstica para acomadarse a sus movimientos, Dentro de cada parpado hay una placa de sostén, el farso, compuesto por tejido conective denso y tejido eldstico. La superficie subyacemte al tarso estd recubierta por la conjuntiva (fig. 23-10). El pairpada contiene tres tipos de gléndulas: + Las glindulas de Meibomio son largas glindulis se- baceas incluidas en el tarso, que aparecen como es- irfas verticales amatillentas en el tejido conectivo por debajo de la conjuntiva. + Las gldndulas de Zeis son pequetius gkindulas seba ceas modificadas que comunica con los Foliculos de Jas pestafius, en los cuales desembocan, + Las gléndulas de Moll son ghindulas sudorfparas de conductos excretores siniosos no ramificados que se inician como espirales simples En el parpado superior se encuentran alrededor de 25 gldndulas de Meibomio, y 20'en el parpaco inferior. La secrecién sebacea de estas ghindulas produce una capa aceitosa sobre la superficie de la pelicula det higrimas, que retarda su evaporacién. Las pestafias emergen del borde mas anterior del pir pado, frente a los orificios de las ghindulas de Meibo- mio. Las pestaiias son pelos cortos, rigidos y eurvos que pueden aparecer en hileras dobles 0 triples. Las pestaitas del mismo pairpado pueden tener diferentes longitudes y dimetros. La gldndula lagrimal produce légrimas que mantienen Ja humedad de la cérnea y pasan al conducto dacrimonesel Las légrimas son producidas por las gléndulas lagri: mates y las gléndulas tarsales 0 lagrimates accesorias La gldndula lagrimal esti localizada por debajo de la conjuntiva, sobre el borde lateral superior del ojo. Las gldndulas tarsales son glindulas tubuloalveolares compuestas de secreeién serosu que poseen una luz distendi-Suree pelpebral superior —_Porcién orbitorie del parpado fever Poreidn eculerotasiona thorde re) del parpade Plegues Z rediedee <4 BIS OE 2 Conese pit ogre! = BOP TP Pee agin) Porcion BF Oicion de lan ebjers, — ESC ended torso dbl parpods \ sires pabesel aloe Surco palpebrogeniono Fig, 23-10, Dibujos del ojo y sus anexns. La rsracid Punt lagrinal superior Piegue semiluner dle la derecha es de un corte frontal a través Gléndula legrimel Conductor excroores Conduct lagrimal superior Conducta logrimalinfriae Condeto loerimonaso! Comoe inferior Meate inferior Covided nasel dol unguis y los demas huesos veeinas que Wi ‘milan la cavidlnd nasal, Aqui se muestran los componentes de] apavato lagrioal da, Se localizan en la superficie interna de los pérpudos inferior y superior (fig. 23-10). La ghindula lagrimal se compone de varios lobulillos separados de glindulas tubuloacinosas serosas. Los nos tienen grandes luces revestidas por células cilindri- . La liberacién de las légrimas es facilitada por célu- las mivepiteliales localizadas por debajo de las células epiteliales, centro de la lamina basal. Unos 12 condue- tos drenan desde la glindula lagrimal hacia el espacio conjuntival, por debajo del parpado superior imat haacte- Las lagrimas son estérites y contienen la e' ricida lisozima Las Idgrimas mantienen la humedad de la conjuntiva y del epitelio de ta eérnea, eliminan por lavado todo material extraiio del ojo, al fluir por la superficie de la c6 nea hacia el dngulo medial del ojo (fig. 23-10) y prot gen al ojo mediante sus propiedades bactericidas. Los puntos lagrimales son los pequeilos orificivs de los conductos lagrimales inferior y superior, a través de Jos cuales las kigrimas drenan del ojo, que se localizan en el dngulo medial. Los conductos superior ¢ inferior se unen para formar el conducto comtin, que desemboca en el saco lagrimal, Este saco se comintia con el com ducto lacrimonasal que se abre a la cavidad nasal por debajo del corete inferi ducto lagrimonasal es doestratificado ciliado. revestidos por epitelio seu- ELojo se mueve dentro de ta drbita mediante misculos extraoculares Seis muisculos extraoculares (también denominados miisculos extrinsecos) se fijan a cada ojo. Son los misculos rectos medial, lateral, superior e inferior, y los miisculos oblicuos mayor y menor. El misculo oblicuo mayor estd inervado por el nervia motor ocular interno GV par craneana). E1 miisculo recto lateral esta inervs do por el nervio motor ocular externo (VI par craneano). El resto de los meisculos extraoculures son inerva- dos por el nervio motor ocular comin (III par craneano). La accién combinada y exactamente controlada de estos muisculos permite los movimientos vertical, lateral ¥ rotatorio del ojo. En condiciones normales, las accio- nes de los miisculos de ambos ojos estén coordinados. por lo que los globos oculares se mueven en forma paralela (visidn conjugada)LAMINA 125. Ojo! Esta microfotograffa, con eseaso aumento, de un corte meridional a través del globo ocular muestra Ia mayor parte de las caracterfsticas estructurales del ojo y proporciona orientacién para las laminas siguientes. La pared del globo ocular esté formada por tres capas: Ja retina, Ia tivea y Ia esclerocormea Ojo, humano, hematoxilina y eosina (H-E) x7. La apa més interna es la retina (R}, compuesta por varias capas de célulus. Entre ellas se encuentran las células receptoras (conos y bastones), las neuronas (p.ej., células bipolares y ganglionares), las células de sostén y un epitelio pigmentarie (véase kimina 126), Los componentes receptores de la retina estin ubieados en los tres quintos posteriores del globo ocular. En el Ifmite anterior de la capa receptora, la ora serrata (0S), la retina se hace mas delgada y sus componentes no receptores continian hacia adelante para cubrir la parte posterior o superficie interna del cuerpo ciliar (CB) y del iris (J). Esta prolonga- cién no receptora anterior de Ix capa interna esté muy pigmentada y el pigmento (melanina) se evidencia como el borde interno negro de estas estructura, La tivea, la capa intermedia del globo ocular, esté formada por la coroides, el cuerpo ciliar y el iris. La coroides es una capa vascular, relativamente deigada y dificil de distinguir en la figura adjunta, salvo por su localiza- n. En base a ello, se la identifica (Ch) jusio por fuera de Ja capa pigmentada de la retina, La coroides también esté muy pigmentada; el pigmento de la corvides se evidencia como una capa bien definida en varias partes del corte. Por delante de la ora serrata, la tivea aumenta de espesor y se llama cuerpo ciliar (CB). Contiene al misculo ciliar (véase lamina 127, p 763). que lleva a cabo los aajustes del cristalino para el enfoque de la luz. El cuerpo ciliar posee, ademas, protongaciones a las cuales estén unidas Ias fibras de la z6nula de Zinn. Estas fibras fun- cionan como ligamentos suspensores del cristalino (L). EL iris (I) es el componente mas anterior de la tivea y presenta una abertura central, la pupila, REFERENCIAS AG, cfimara anterior. C,comea GB, cuerpo cliar _ Ch, coroides iris La capa mas externa del globo ocular, la tunica fibro. sa, se compone de la esclerdtica (S) y la eémea (C) Ambas capas contienen fibras de coligeno como elemento estructural principal; sin embargo, la cémea es transparente y la esclerstica es opaca, Los miisculos extrinsecos del ojo se insertan en la esclerdtica y producen Jos movimientos del globo ocular. Estos miisculos no se incluyen en e] preparado histolégico, a excepcién de una pequena parte de una insercién muscular (fecha) en el cuadrante superior izquierdo de la ilustracién. En la parte posterior, la esclerdtica es perforada por lus fibras del nervio dptico (ON). El cristalino (L) se considera en ta kimina 128. pagina 765. Inmediatamente por detris del cristalino se encuen- Ja gran cavidad ocular, Ia cavidad vitrea, tena de un material espeso, gelatinoso, el humor 0 cuerpo vitreo. Por delante del cristalino hay dos compartimientos oculares adicionales: Ia camara anterior (AC) y la eémara posterior (PC) del ojo, separadas por el iris.LAMINA 125LAMINA 126. jo || E] nervio éptico y la retina son, de hecho, una prolon- gacidn del sistema nervioso central. y la cubierta fibrosa del nervio éptico es una extensién dé las meninges cere- brales. En consecuencia, la presidn dentro de la cavidad craneana, transmitida a To largo de esta via, se puede de- tectar al analizar el disco Sptico. Las células de Miiller son eélulas de sostén, compara- bles a la neuroglia, Las prolongaciones de las células de Miller se ramifican practicamente a través de todo el espesor de la retina, La capa limitante interna es la lémina basal de las células de Miller; la capa limitante externa no es una membrana real, esté formada por los complejos de unién que exisien entre las prolongaciones de las ‘células de Miiller y las eélulas fotorreceptoras (conos ¥ bastones). Con excepcién del epitelio pigmentario y las células de Miiller, las demas células de la retina son elementos nerviosos, dispuesios en secuencia en tres capas: 1) los. conos y bastones; 2) una capa neuronal intermedia (cé- lulas bipolares, horizontales y amacrinas) y 3) las eélu- las ganglionares. Los impulsos nerviosos que se originan en los conos y bastones son transmitidos a la capa intermedia y después a las células ganglionares. En las ipas plexiformes interna y externa se producen sinapsis, que dan cierto grado de integracién neuronal. Por tiltimo, las células ganglionares envian sus axones al cerebro como componentes del nervio éptico. FIGURA 1, ojo, humano, H-E x65. El sitio donde el nervio dptico sale del globo ocular se llama disco 6p- tico (OD). Se caracteriza por estar marcado por una de- presign, que se evidencia en esta figura, En el disco 6p- tico no se distinguen células receptoras y. dado que no es sensible a la estimulaciGn Juminosa, se Tos suele de- nominar punto ciego. Las fibras que dan origen al nervio 6ptico se originan en la retina, mas espectficamente en la capa de células ganglionares (véase mas adelante). Atraviesan la escle~ tica por varios orificios (flechas) para formar el nervio Sptico. La regidn de la esclerstica que posee estos orificios se denomina lémina cribosa (LC). El nervie dptico contiene la arteria y la vena centrales de la retina (no visibles aqui), que también atraviesan la ldmina cribosa. Las ramas de estos vasos sanguineos (BV) irrigan la por- cidn interna de la retina, FIGURA 2, ojo, humano, H-E 325. Sobre la base de las caracteristicas estructurales que se evidencian en los cortes histoldgicos, la retina se puede dividir en diez capas, enumeradas a continuacién y marcadas en esta fi ura, Epitelio pigmentario (PEp) Capa de conos y bastones (R&C) Capa limitante externa (ELM) Capa nuclear externa (nticleos de los conos y bas: tones) (ONL) Capa plexiforme externa (OPL) Capa nuclear interna (niicleos de Tas cétulas bipolares, horizontales, amacrinas y de Miller, INL) Capa plexiforme interna (/PL) Capa de células ganglionares (GC) Capa de fibras nerviosas (NFL) Capa limitante interna (2M) Repo Sewn on Esta figura también muestra la capa més intema de la coroides (Ch). Hay una membrana carente de células. ka lamina vitrea (LV) 0 membrana de Bruch. Las microfo- tografias electrénicas revelan que corresponde a la membrana basal del epitelio pigmentario. Inmediata mente por fuera de la membrana vitrea se encuentra el estrato capilar de la coroides (capa coriocapilar). Estos vvasos irrigan la parte externa de la retina, FIGURA 3, ojo, humano, H-E x440. La porcién posterior de la retina presenta una pequefia depresién llamada f6vea central (FC). Esta parte de la retina contiene solo conos. La depresidn de la fvea se debe a unt separacién de las capas internas de la retina, que deja los conos relativamente al descubierto, La févea central esti asociada con la agudeza visual. Si uno se mueve desde la f6vea hacia la ora serrs la cantidad de conos disminuye y la de bastones aumentLAMINA 126LAMINA 127. Ojo II! FIGURA 1, ojo, humano, H-E x30; detalle 300. En esta figura se muestra una porcién del seemento anterior del ojo. que incluye partes de la cémea (C), la es clerdtica (5), el iris (), el cuerpo ciliar (CB), la cémara anterior (AC), la cémara posterior (PC), el cristalino (L) y las fibras de la z6nula de Zinn (ZF). Las fibras de la Z6nula de Zinn fancionan como ligamentos de suspen sign del cristalino. La eérnea se considera en detalle en la limina 128. Sin embargo, aqui se muestra bien la relacién de la nea con Ia esclerética. La unidn entre ambas (/fe¢ has) esta sefialada por un cambio de tincién, por el cual la sustancia de lu cdmea se ve mis clara que la de la escle- ratica, El epitelio anterior de la eémea (CEp) se conti- néa con el epitelio conjuntival que cubre la esclerdtica (CiEp). (La unidn entre éstos esti marcada por el efrci- Jo pequerio y se muestra con mayor aumento en el deta- Ie.) El epitelio conjuntival esta separado del componente fibroso denso de la esclerstica por tejido conective laxo vascularizado. En conjunto, este tejido conectivo y su epitelio de revestimiento constituyen la conjuntiva (C/). La unidn epitelioconjuntiva de la conjuntiva es irregular; por el contrario, Ja superficie inferior del epitelio anterior de la c6rnea presenta un perfil liso. Lateral con respecio al limbo esclerocorneal hay un conducto que aparece cortado en sentido transversal, el condueto de Schlemm (véase CS. fig. 2), Este conducto describe un trayecto circular alrededor del perimetro de la cémea, Se comunica con la cémara anterior a través de una red trabecular de tejido Taxo, que recibe el nom- bre de espacios de Fontana. Estos espacios slo se dis- linguen adecuadamente en preparaciones ideales y no son visibles en esta lamina. El conducto de Schlemm tambign se comunica con las venas epiesclerales. Por medio de sus comunicaciones, el conducto de Schlemm proporciona una via para que el liquido de las cémaras anteriores y posteriores (humor acuoso) Ilegue al torren- te sanguineo. El conducto puede no set nico al rodear Ja camara. El iris y el cristalino se consideran en la lamina 128. Los reeréngulos marcan las zonas del cristalino que se muestran en la Limina 128 (fig. 3 y su detalle). FIGURA 2. ojo, humano, H-E x65; detalle x570. Inmediatamente por dentro del margen anterior de la es- REFERENCIAS ‘AC, cémara anterior ,comea C CAV, arteria y vena circula- ros CB. cuerpo ciliar PEp, epitelio de la cornea Clep, epiteliocllar j.conjuntiva IEP, ‘epitelio de la conjunti- CM, misculo liar GP, procesos ciliares LV, membrana vitrea 0 de uch BC, cémara posterior. ‘Sescersice ‘vascular (del cuer- 2B onan de (Ge Boreas de Setlemm —flechas, un entre la itis Sroka etier Loristalino clerdtica (S) se encuentra el cuerpo ciliar (CB). Su superficie interna forma elevaciones con forma de erestas dispuestas en sentido radial, los procesos ciliares (CP), a los cuales se fijan las fibras de la zénula de Zinn (ZF), Desde afuera hacia adentro, los componentes del cuerpo ciliar son: el mésculo ciliar (CM), la capa de tejido co nective (vascular) (VE. detalle), 1a membrana vitrea (LV) y el epitelio ciliar (CiEp, detalle). El epitelio cil esta formadio por dos capas (detalle), la capa pigmenta~ da (P) y la capa no pigmentada (nP). El epitelio ciliudo interviene en la form: nn del humor acuoso. La membrana vitrea es una continuacién de la misma capa de la coroides: es la membrana basal de las células epiteliales gmentadas, El musculo ciliar se dispone de tres maneras: la capa externa se encuentra inmediatamente por debajo de la esclerética: son las fibras de Briicke. Las mas externas se contintian hacia atras dentro de la coroides y se denominan misculo tensor de la coroides. La capa intermedia es cl grupo radial. Inradia desde el limbo esclerocorneal hacia ef cuerpo ciliar. La capa mas interna de célu- Jas musculares tiene disposiciGn circular: aqui se ven en un corte transversal. La arteria y la vena circulares (CAV) del iris, también seccionadas a través, aparecen justo por delante del grupo circular de células musculares.LAMINA 127LAMINA 128. Ojo IV La eomea es la porcién transparente el ojo, anterior al iris. Esté compuesta por cinco capas, tres de las cuales, son celulares: el epitelio: la capa de Bowman, que es acelular; la sustancia propia (estroma de Ja cérnea): la membrana de Descemet, también acelular; y el epitelio posterior. FIGURA I, cornea, humano, H-E x135; detalles 600. Aqui se muestra el espesor total de la eérea; en los detalles se presentan las dos superficies con mayor aumento. El epitelio (Ep) es estratificado plano, con co 0 seis células de espesor. Las células basales son ci- lindrieas © poliédricas, pero se aplanan de manera gi dual a medida que migran hacia la superficie, No se queratinizan y, en consecuencia, cada célula contiene un nticleo. Las Células estin unidas por desmosomas. que se ven como “puentes intercelulares” (ffecha) en la mi- croscopia 6ptica (detalle), La superficie profunda del epitelio anterior de la ©: nea presenta un contorno liso. Descansa sobre una sustancia de apariencia homogénea, conocida como capa de Bowman (Biwi). La sustancia propia (SP, estroma de la edrnea) representa la mayor parte del espesor de la cér- nea, Esté compuesta por laminas, o laminillas. de fibras coligenas y fibroblastos dispuestos de manera regular. Las fibras de coldgeno dentro de cada laminilla son paralelas entre si, pero perpendiculares a las fibras de minillas adyacentes. Esta orientacién contribuye a la transparencia de la cornea. De hecho, la opacidad de la cérnea debida a fendmenos cicatrizales (p.e)...clespués de una herida) es consecuencia de la imposibilidad de restablecer la orientacién normal. La sustancia propia est separada del epitelio posterior de la cémea por la membrana de Descemet (DM). Al igual que la capa de Bowman, aparece homogénea al microscopio éptico. Es nea. El epitelio posterior (En) estd formado por una ti ca capa de células etibieas cuyos limites laterales a ve- ces son evidentes, El estroma carece de vasos sangufneos, pero después de una lesi6n Jos leucocitos migran hacia la cémea desde los vasos de la esclerstica. Aun-en estados no infla- matorios, se suelen ver algunos linfocitos en la eémea, El epitelio anterior de la cémea posee una rica inerva~ cin: no obstante, estas fibras no se evidencian en los cores histoldgicos tenidos con H-E. FIGURA 2, i humano, H-E «250, El borde pupilar del iris se muestra aqué con mayor aumento que en la lamina 127, La porcién principal del iris consiste en tejido conective (CT) que contiene células pigmentadas (PC) en grado variable (s6lo faltan en los albinos). La superficie posterior del iris estd compuesta por dos ¢: pas de células epiteliales pigmentadas (PE). Las células de la capa mas anterior de estas dos contienen miofila- mentos y se denominan células mioepiteliales pigmentadas (PMyE): derivan de las células epiteliales de la capa anterior embrionaria. Estas células constituyen las fibras musculares radiales (miisculo dilatador de la pupila) del iris. El carécter mioide de estas células queda oculto, en gran medida, por el pigmento, Ademés, el iris contiene Células musculares lisas dispuestas en circulo, alrededor de la pupila: en esta figura se aprecian en un corte trans versal [SMC)]. Las células musculares dispuestas en circulo conforman el miisculo constrictor de la pupila (esfinter pupilar) del iris. FIGURA 3, cristalino, humano, H-E x800; detalle 250. El cristalino esté formado totalmente por células epiteliales rodeadas por una cépsula homogénea, la ctis- taloides (LCap) a las cuales se unen las fibras de la 26- ula de Zinn (ZF). La cépsula del cristalino también es una gruesa Kimina basal, compuesta por células epitelia les. En la superficie anterior del cristalino las células son ctibicas, Sin embargo, sobre el borde lateral las ¢é- lulas estén muy alargadas (detalle) y su citoplasma se extiende hacia ‘el centro del cristalino. Estas columnas alargadas de citoplasma epitelial también se denominan fibras del cristalino (LF). Se producen células nuevas en el borde del crisialino, que desplazan a las anteriores ha cia el centro. A medida que se diferencian las células, las mas viejas (denominadas fibras del cristalino) pierden su niicleo.LAMINA 128

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