Nicos a 1) LQué es la fotosintesis? Hace al menos 2000 millones de aos, algonas céluls, ae cia a erotesfortuito (musaciones) en su maguinariagené- tica.adguiriceron la capacidad de aprovechar la energia de 1 hela Est las combinaban molécussinorgénicas ‘simples dibrido de carbono y agua para formar mléculas ‘orgénicas mis complejas como la glucoss. Enel proceso de {fotosiesis,cse clos captaraban von pesieba facci6n ‘de la eversia de la uz solar y la almacenaban como energfa ‘uimica en esas moléculasorgénicascomplejas. Dado que pod explotar esta nveva fuente de enctpia sin enfientar ‘competidores. ls primerascéuls fotesinttics lenaron fos 1mares liberando oxigeno como sabproducto, El oxigeno| bre, qe era un nuevo elemento ena atmestera, era daaing {gunas cei que poatan soorevivir en presencia ge oxigen0 ysposteriormente, élulas que aprovechaban el oxigeno para escomponer glucosa en un nuevo y mis eficiente procese: {a respiraci6n celular. En la actualidad, casi todas las formas de vida del planeta, nosotros entre eliag dependen de losazd- cares produeidos por organismos fotosintéticos para obtener cenergia yliberan la energfa de esos aicates mediante re racioa celular, empleando el subproducto de ia fotosintesis, ‘xigeno (Fig. 7-1). La luz solar impulsa la vida en la Terra y tinicamente se captura por ftosiatesis la cual veremos en es- te capitulo. Enel capitulo 8 examinaremos los procesos que usan casi todos ios eres vivos para descomponer ls moécu- Ins de almacenamiento de energia producidas porla fotosin- ‘esis y obienerasilaenergia necesaria parallevar acabo otras reacciones metabouicas ‘A partirde las sencillas moiéculas del diéxido de cardono (CO,) y el agua, la fotosintesisconvierte la enevgia de la luz {ats ‘orosinesis se ‘setcinal da une oj cn e)un sl laopestoaiacoy amplfice, pas de céluls queen conjunto, eciben el nombre de mest: 4 (*parte media de la hoja). Las células mesofficas conti ‘nen cas todos ls cloroplastos del por tanta a fotosintesi se efectia primordialmente en extat slulas Haces vaseulires,o venas, sui tale a as oflulas mesoflicasysellovan los azdeares produ «idos a otras partes dela planta, ‘Como vimos ene eapftlo 5, os loroplastos son organctos ‘ompuestos por una doble membrana externa que encierra 8 un medio semiuido.e! estroma (yéase a figura 7.2), Embebi- ddasen cl estroma hay bolsas membranosasinterconectadss, ‘con forma de disco, llamadas tlacoldes, Ea casi todos los sou en energat quunica wmacena en 1s entes a 18 ‘cosa (CjH.0,)y libera oxigeno. La reaccién quimiea total ss sencilla pea la fotosintoss es 6 CO; +61,0 + energiatuminosa + GH20, +50; Lafotosintess se efectia en as plantas y ls algaseucari6 tins yen eres tipos de procarioase bacteria, todos lox cuales son ausorofes literalmente “uc se alimenian por s{mismos").En este capitulo imitaremos nvesto estudio ‘ea fotesintesin as plantassen particle as plantas te rresres En las plantas I fotosntsis se efectin dentro de los cloroplastosscasi todos ellos se encuentran en las ci- lasde ls hojas Comencern,emonces con un vita a as cstructutas de las hos y de los cloroplastos. En el value ‘men 3 de esta obra, xarinaremos en mayor detalle la es tructuray la funcionée las ojes para la fotosintesis Las hojas dela mayor parte de las plantas terrestres tienen slo unas cuantas eéiulas de espesor, su estructura esti adap- tada de manera elegante a las exigencias de la fotosintesis (Fig.72). La forma aplanads de les hojas expone un érea su- perficial considerable al soy su delgadez garantiza que la luzsolar podra peneiraren ellasy legar ales cloroplastos de su interior, ue atrapan la luz. Las superficies tanto superior como inferior de las hojas constan de una capa de células transparentes la epitermis, La superficie exterior de amhas ‘capas epidérmicas esta cubierta por lacuricule, un recubri- ‘miento ceroso, impermeable, que reduce la evaporacion de agua de la hoja. La hoja ebtiene el COs para la fotosintesis (hoca",en aie) saben yceranaintervalos prop os para admit COs Dentro de a hojahay unas cuanasca- cloroplastos los tilacoides forman pilaslamadas grana(sin- ular, granum).Las reacciones de la fotosintesis que depen- den de Ia luz e efectian dentro de las membranas de los tilacoides La fotosintesis consta de reacciones dependientes de la luz y reacciones independientes de la luz Esencilo resumen de la reacicn total dela fotosintsis dis- fraza elhecho de que ésta ea realidad implica docenas de en- 2imas que catalizan docenas de reacciones individuales Las reacciones se pueden dividi en (1) reacciones dependientesue uric y (ey remiones inaperutereste we aes Yee ion se leva a cabo en un lugar distinto del cloroplaso, pero Tas dos reacciones se acoplan mediante moléculas portado- ase ener 1. Bins reaceiones dependientes dealt la coro otras ‘molecule de as membrana de os lacoseseapturasenet- fia dots luz solar y converien una parte dela en energia ‘quimica almacenada en moléculas portadoras de ener- sia (ATP y NADPH). Comosubprodueto,s ibera gas ox Beno. 2, En las reacionesindepenstentes de tau, las enzimas det cextroma ullizan la encrgia quimiea de ls males po: tadoras para impulsrlaintess de glucesa otras moléea- lasorginias, hy oe ’ Hone +o hea = 00,4140 2) Reacciones dependientes de la luz: ©) ,Cémo se convierte la energia luminosa en energia quimica? Las reacciones dependientes dela uz conviertem la energis ‘dela luzsolar cals energia quimica de dos molécslas porta doras distintas: el portador de energia que ya conocemos, ATR. el portador de electrones NADPH (dinuclesido de Ata energia, como plucosa, darante las reaciones indepen dientes del uz. Durante la fotosintess, los pimentos de los cloroplastos capturan la luz El emiteenergla en un amplio espectto de radiackn elee- Uromagnética El expecta eleciromagntico va desde Los ayes gamma de longitud de onda cort asta is ondas draco de Jong de onda may larga pesando por luz ultraviolet, v= sible esafrarroja (Fle 7-38), Laluey los demas tipos de ra- diacion se componen de paquetes de energia individuates lamas ftenes La energla de un foxbacontesponde asuloa- Long de oa oanemetos) 10 Lengtuc do onda panos) Figura 73 La pgnertonde lrplasos foosteia (oj visi aa pea (bara super conise antorgtcas anda que crosponcen Iereoeresdel scars (lot rot sueben ‘apaciad de cea pigment pre sbsorbe ice cafe coo La cl ‘als cura verde abso tensamere la ue Wile ‘sserben una pad todas hs lonitaes de onda ves, tienén mas baja energia, La luz visible abate longitudes de onda cay engi slo bastante alta como para altera la for- ma de as moléculss de certs pigmentox pero no tn as co- mo para dafiar « molclaseruciaes como el DNA. No es coincidencia que esas longitudes de onda, conjusto la ca dad correcta“de energs, tambienestimuien aos pigmentos de muesrs os y nos permit vere mundo que nos rode Se efetia uno de tes proceso cuando a Iz incide en un objeto coro una hoa: la uz (1) se absorb, (2) refer bota en el objeto) o (3) se ransmte (pasa através). Le luz que se atsorbe puede calentare objeto o impusarprocesos Dolbgies como la fotosntesis La uz que se refleja.0 trans mite leg a nuestros ojos y cones a objeto su color.Los cloroplastes contienen varios tpos de molécalas que ‘bsorken diferentes longitudes de onda de lal. La darefi- Ja.la molécula clave captadora de energia de las membranas tilacoideas,absorbeintensament: la uz volta, azl y roja, pero reflea a verde. Puesto que a nuestros ojos lega: kng’= tudes de onda verdes vemos laclorefila de color verde (Fg. 73h). Cas todas las hoja se wea verdes porque so rcas on clorofila. Los ilacoides contienen tambien otras moléculas, llamadas pigmentos aceseros, que captan encrgia luminosa Y la transfierena la cloroila Los caratenoides absorben luz ‘aul y verde yreflejan principalmente la amavill,anaranjs- és oFoj, que oslo que Voros es foelainas absorboa a luz vende yamarila. as que vernos is longitudes de onda z7ul 0 prpura que reflejan, Dado que todas las longitudes de onda ‘ela luz son absorbidas en alguna medida ya sea por la co- ‘ofa los carotenoids o as fieoianinas. todas ln longitudes de onda pueden impultaren cierto grado la fotsintess en tas plantas que poseen esos pigments (Fig 7-3). Las reacciones dependientes de la luz se efectian dontro de las membranas tlacoideas -anizacos de protefnasclorfila,pigmenies acesorios y mo- \eouls portadora de elecioacs, Esessiserasse denominan fetosstomas. Cia tlacoide contiene miles de copias de dos lipos de ftosistemes.amados foosixerna I y fonvsisema lt ‘Cada ftosstoma const de ds partes piacpales:(I) uncom: leo recolecor de uz y (2) un sistema de wanspore de elec: trones. Cada complejo recolectordeluz contene cerca de 300 moléculas de clrofilay de pigments aecesotos. Estes mo- Ieculasabsoiben luz y pasar la energfa a una molécala espe silica do clorofila Hanada contro de reaceién En analogs ala ecepcin de television, los pigmentos que absorben lzsede- ominan moldeuls antena, porque eaptan energy latrans- Fieren al cena de reaceidn donde se process. Li coco del centro de teaccion esta sitaada cerea de la segunda parte del fotosistemarel sistas de transport de electronet, uns See de moléculas portadoras de electrones que también es- ‘dn embcbidas en a membrana tilacoides. otto seldes ‘oceveral! ‘otter a raleder dee coneocoracon ‘Cando ia clorfita del centro de reacein reibe energia de la maléeulas antena, une de los eleciranes del centro de ‘eaccion absorbs Ia energia, sale de la elorofiay sala al sis ‘tema de transporte de clecrones Este electron encrgtico se ‘neve de un portadr al siguiente. En alguns de as transe- easiasel elec Ibera eneyls. Esta cneypia impala reac- cones que dan como resultado a sintxi de ATP parr de ADP y fosfto. ode NADPH a partir de NADP". (VADP es ‘lportadorde eletrones NAD, gue describimos ene eapi- tulo 6, mas wn grupo fosfto) Teniendoen cuenta este esque- ‘na general, examineros mis de crea la see ceal de sucesos «elas reaeiones depondiontes de al (Fig. 7-) Elfotosistema il genera ATP Por motivashistrica ls fotosstemas estén numeral“. ia ards"sla forma mis fei de entender el proceso normal ‘de captra de energia lumincsa es iniciar con el fotsistema I seguir os sucssos causados por la capiura de dos fotones ‘de luz. Las reaccionesdependiente dc aus comicazan cuan- to los fotones son abwarbidos par el complejo recolector de ‘use del forosistemna II (paso @) de ta figura 7-4), La energia de ends etn eo teantRere de moldcala a melicole hasta coe quesaiga de lamolécula de coro paso @). El primer por {ador de eletcones del sistema de ansporte de eect ones dyacenteacepa de inmediat exis clectrones energizadon (paso @). Los eletronessetrastadan de una moeeula por lads Ta siguients,iberando enegia en el camino. Parte de lnenerpiae ails para bombearcneshidegena (He un odo oiro dela membrana lacoidea fo que genera un itradiente de jones H" dentro dal tilcoide. Este gradiente impuls lasntess de ATP por un proceso Hlamado quimios- mors (piso @). Lascecia ttl "De cerca: euimiomno- ia since de ATP en los cloroplstor” describe mae fondo ba guiricsmosis lfotosistema I genera NADPH Mientras tant, aa min a estado incidzade en el om lj recolctr de ar dl ftoristema I (paso () de Figsra 7-4), Cada fon que ineie en el fotosisiema fexpulsa un sleirén de la cloroita de su conto de reaceisn (peso @)). Estoseleetronessaltan al sistema de transporte deelctro- tes del fotosatrna I (paso 2), De iment la lvoe ‘centro de reacisn del ftosstema I eemmplaza su electro: nes perdidos todos del ultimo partador de elestrones Los clectrones de alta energia det fotosisema te desptazan | ivés Ge su sistema de transporte de electrones hasta e} portador de electrones NADP". Cada molécula de NADP” ‘capta dos electrones eneraéticos y union hidrgeno para for- mar NADPH (paso @). Tanto NADP’ como NADPH son moléculassolubles en agua que extn dicueliaeen el estroma del cloroplasto. ‘a descomposicion de agua mantiene et flujo de electrones através de fos fotosistemas En general, fayen electrones de centro de reac del fo- tosistema II, través desstema de transporte deelectrones ‘el fotorstems Ila centro de reacein del fotesstema Ta través de sistema de transporte de clectrones del fotosiste- mma 1,y forman NADPH. Para mantener ese flujo unitessomal de clectroacsse debe abusteecrcontinuarnte ale two de reac dl fo.ositem reemplacen a los que cede. Estos eleetrones de reposicin provienen del agua (paso de la figura 7-4). En una serie de Feacsiones uc los ciontiicos todavia estén desifrando, ‘loroila del centro de reaecidn de fotosistera TI ate lox ‘lectrones de moléeulas dc agua quc estén dentro del com partimento del tilacoide, lo que hace que etas meléeulas se Aescompoagan: Ho Por ead dos fotones eapturados por el fotosstems II. dos electrones son expulsados de fa clorila del centro de reac- ‘in y son reemplazades por los dos elecirones que se ob- tienen de Ia descomposicion de una molécula de agua. A ‘medida que se dividen moléculas de apua, sus stomos deoxt- geno se combinan para formar moléculas de oxigeno gaseo> 50,03. Laplania puede uillizardiectamente este oxigeno cen su propia respracidn, o puede spltarlea la aumdsfera (Fie 75), ho, +28 426 En el sstera de transporte de eecrones de fetosisiea Il es impels lasintesis de ATE; nds le, fa enerla iberade cura las rani- ‘erencas se ia para generar un gradent de concentracon de lanes hidrogeno a avis dela membrana tibcoigea. En ura reaccén apart, a ereriaalmacenada en este ratient iulsa [asta de ATP Sgaros, pes, estas esccones. Enel rimer paso dels raciores fctsintticas depencien- {ese a, un fon inci en el compe reclectr de uz det fotostems F; la eneraia se absorbe y paste le Coroia del centro de reaccén. AM, un elecrén absorbe I energla y sale despesico dela molkcula de dorofla. En menos de una mini lnesima de segundo, el dctrin es capturado por el primer p= tador de electrones del sstema de Uansporte de eectrones ’A medida que el electron se mueve de una roca portado- ‘ala siguiente, pide eregi en cde tansereca a eneroia ‘era pola eacén exeroica de movimiento dl eleczén se ua para transportar ones edrSgeno actvarente a ot ago ‘de la rembrana tiscicea de soma inter eltiacoide: Figur 7-5 longer os on sabprodacto doesnt Lat boris guste cesyrendon de boje srs plats acuta (Bindea) an do oieno, un subrecucn de estes,ste varspone eva a concertracon Ge enes orogeny por tanto, tambe le carga postal dentro del taccid y cea un gradient tanto de ene hdSgeno cane de carga pesiva a ‘wavs dela marbrana tlacoida, fuse de energia para ear un Resumen Roacciones dependientes de laluz @ Las reaesiones dependieates de la lu inisian ean la ab- sovsinde lz por el compe reoletor dele del tov rma IL @ La energa leminosa crergiza electrooes del centro ‘de rescion del complejo y eto ace que sagan expulsados @ Loselecronssse vansierenalsstema de transporie de cletrones del fotosstema TI, Mientras los electrons pasty porel astern detransporte Uberanenergla, @ Pere de nergia cv uiizada pata crear un gradiente dc ioncs id eto que impulse I sntests de ATP.) Mientras tan, 1 complejo recoleetor de uz del ftesistema I absorb luc @) ra lumina expuls electrones del eentrode fese- os eales D)son eaplades por esse de transporte Ae cleciones del foesitem I, Los electrones perdigon por fel centro de reecco son rzmplarados por lor de! ssiema {de transport del foxosistema Il. (@) Parte de esta enerplaes fenpturad en forma de NADPH.@ Por dita elorofla “privada de cletrones” del fotesstema Il arse clectrones de molécalas de agua Una moleeula de aga se divide, dor ‘nat electrores ala sloreia de fotesistera ly gene: tando oxigeno como subproducio. Los productos de las reaceionesdepenentes den lr son NADPHLATP y a pasa empuiar a hite de ATP? Compareronelgracerta de Tones hicrogeno a travs de s membrana de tlacode con agua ‘amacenads asa cortina de una press en una planta idroléc- ‘ia. Cuando se abe a compueras leaps rp hyo de ‘gua se hace peser por turtinas que gan par el movimiento ‘el aguay comer oa eneria demmaviento mn ererga elie. ‘ca: geetanelectiidad thaolde opera de forma andlogs. Lasiones drogen clint de tacide pueden bajar pr ss _gatkentesnaca et esvoma, slo através delos canes de on hk ‘rgeno que sintetizan ATP De ferraun tanto aniloga al fc ol agua, este fio de ones htrégeno puede electur trabajo Specficarente,sntetizar AT a pri de ADP y fsita.Alpare Cr, se sinttznoproumadorerte una mola 6e ATP por cade {ve protones que pesan a vars del anal, ‘es certifies toda extn irvesiqando el furcenariente ‘exact cana de protones cue sittin ATE Este recanso 9 ‘el de nts de ATP fe ropuesto iniamente en 1961 pore ‘ogumicobrtnico Peter Michel, Ueno ams quiniésmass, ‘tha derstado que a quinosroas sel mecaniio de gene ‘cin de ATPon lex complaten, be mencondra (em veer ‘7 4] cantly las bacteria. or su bela bipdiess, Machel fue gaadenado cn el remo Nobel de Quinica en 1978, ‘a para formar vie moléculss de wn compuesto en ext cincnable que iene scincarbonon Ente cempacne re= ‘onaespontancanente con agua para formar 12molseuls de res arbonos dedi fosfottrice (PGA, por sus i- tlacen inglés). cuson tres cubonos dan allo su am- bre Lacapturade CO, se denomina ein de carbon porque “fja" COsgastosoce una molécula ogiies rela- fivamente estate, POA (piso (D dea figura 7-9) 2. Sinteuisde GSP. una sie de tcc calabzadss poe ‘emias la enerpia danada por ATP y NADPH (que se senetd en las renesionesdependientes dee hz) se wien pra comertir PGA ex O39 (pam 2), 3, Hegeneracion de Ral Mediate comple) reacciones (que requieren enerala de ATP, 10 de las 12 moléeulas ‘de GSP (103 carboos)repeneran la ses moléculas de 'RUBP (6 +5 carbonos: paso @) qUe te contumieron al Frincpiode la jain de arbors, Las dos moléeulas rex {antes de GSP se wsarin para sinetizarplucova, El carbono fjado en el cielo C, so utiliza para sintetizar glucosa Sie elo Cin sina anc" ‘598 RUBR,afade carbone de CO, yter- ra er com RUBR, hay carbone sbrae el3) {Como se almacena energia quimica en las moléculas de glucosa’ EIATP yol NADPH sintetizadon durante las reassiones de: Pendients de a urs disuelven en el extroma fuido que 10. ten a los ilacoedes. Ah proporcionan a energfa necesara Pata sintetzarglocoaa partir de Jnido de eatbono yagi, Proce en cl qusinterienen enzmas qu tambien esti i fellas en el estoma, Lis reacciones gue finalmente produ. en lions se Haman reacciones independiente del I Dotque se pueden efectuar con independencia de la aren fantasecuente con ATP'y NADPH, Fl cide ©, captura diéxide de carbono {a captara ae die de earbonoseefeetia em una serie de reactones denominadas del de Gavi-denaon (20 honor ‘is descubridores) oc (eo de Wes carbonos) pore ‘unas de las moliulas inporantes del silo erie es do- tos de carbon (Fig 7-6) Elie C, require 1) CO, (80% tmalmenie del ate); 2) un aacar qu eaptura CO, bsfosfata ‘erating (RUDP): 3) enemas te eaalice todas ay rae ‘ones 4) enerpa en forma de ATP y NADPH (normal: tents dels reaesiones dependents de I a) Ta mejor (ora de entender el clo Ce dviilo men talmente en @) acion de carbone, © sitesi de gerade ido: fosfiao (GSP) ) @)togeneracion de RUBE Lleve la ‘cuenta de los arom al su Iara 7 1 jain de carbon. Ein C nica tri) com RUBE ‘navicar de cinco catbonos Auslcas por envio sis rléculas de RUBP se combinan con CO. dels atmiste [teen de eareona apa eebone CD; pora resco on ‘nalts organic (2) eras de emia e ATF yn ee> tung se omen aun paces or pra Gr Ces aTot Ioltiscergnca come ghar, bebe guano emul (eaten de anodes espundondy dls eceiages oa pana ‘abd dl earbono? que Se mudstean onl gues 7.6, ‘amos yteminarnos un reps del cso son sis moleculas ‘Je RABP.sobran dos molecuas de G3P Ext dor molecu. {as de G3P (res carbonos cida una) se combinan para fr- ‘mar una moléeula de glucos (sis earbonos). Despucs la licosapodtfa dssomponerse durant a respitacin cellar ‘ enealenarse para formar amido (ana molecala de alm ‘eenamiemto) ocefulosa (un importante componente de as [paredesceolares)o modiiarse para products amines, Upto y otros components ceulres Resumen Reacciones independientes de la luz Paral sites de una molgcua de glacons mediante an re: ps del ciclo, seis moléculas de CO. som capturadas por fic molgeula de RUBP Una serie de reasciones impiadas por ancrpia de ATP NADPH produce [2 moleala de O3P Dos moléculasse ner para cowvertsc en una rolécula de luca, Se usa enetgfa de ATP adicional para tegsnerat ls (moleculas de RUBP. a partir de 1 mokicula de G3. Las {eaccionesindependicnlee del nz generan gluons y pact Aotes de encgia agotados (ADP y NADP") que se ecarg- ‘durante as eastones dependents de au, Be hincapié en a itandependlnda de tos dos conjustos ‘de reascnnes ene proxss0 fla de la fotos. En ‘nos senellos apart “Toto” de I fotosntss se refire ala ‘aptura de encrya luminosa por ls reaccones dependintes ‘Sela lz La pate "ines serefire aa sintsis de glocosa ‘que se efecia durante ls reactions independiontes de Ia Taz empleando la energie capturada por ls reneciones de ‘pendienes dela az En um plantearnento mas detallad, las Fescciones dependents de flu que se eect an en las mem trams defo tacos attra enerpia lumnoea para "ea _gn” Ins moléclas portadoras de cnergis ADP y NADP-y formar ATPy NADPH, Estos prtadores enerszndos se des plaza al extrema donde su eneriampulalasntexs de gh ‘Cosa enlas reatcones independiente dela i, ctalizadas por enzimss disueltas en el estroma, Los portadares got dog ADPy NADP". regtesanentonces alas reacciones de pendientes de la Fux para recaryarse comvistséndose en ATP NADPH. - 5) ‘Agua, CO, y la via C, La fotosintessrequete agua y dxido de carbone. Por ela, Podriamos pensar que una hoja ideal deberi ener wn dea ‘peri rande para inercetar mucha iz solar ser muyreacciones dependientes e independientes de la luz? ‘Convene ahora represar ala pagina 118 yrepasar cl resumen ‘yla figure incrastada en el texto que muestra larelaciénen- tre ls reacviones dependientes de la luz y las independicn- tes de la luz. La figura 7-7 as ilsta ene contexto del lugar la figura 7-2). Cuando et aasto de agua es suriciente, os esto mas se abreny dejan que entre CO, Sila planta estéen peli- sro de sevarse-losestomas se cierran Elcierre de los estomas reduce I evaporaciGn, pero iene dos desventejas:reduce la entrada de CO y restringe la liberacin de Os, que se produ- ce durante la fotositesis ‘Cuando los estomas se cerran para no perder agua, se lleva a cabo la derrochadora fotorrespiracion 2Oué sucede con la fijcidn de earbono cuando los estomas Se cieran, os nveles de CO, bajan ylosniveles de 0, suben? Lamentablemente, 1g erzima que cataliza la reaccién de RUBP con CO; no esmuy seleciiva: puede combinar CO; bien O; con RUBP (Fig. 7-84). Cuando se combina O; con RuBP.en vez de CO, tiene lugar un proceso derrochador la- ‘mado fotorrespiracién. Durante la fotorresprscion (igual cue cen larespiracin cclula),se consume O; y 3 genera CO;, Sin embargo, a diferencia de la respiraciin celular, la fotortespi- ‘acioa no produce encrgia celular ile impide que la via Cy, sinteticeplucosa. Ala fotorrespiracisa soeava la capacidad dela planta para fjarcarbono. cembarga.a diferencia de larespiracin celular a ftorrespi= racidn no produce energia celular tile impide que la via Cy, Sintetce glucosa As fotorrespracin socava la capacidad dela planta para fijr carbono. ‘Todo elticmpo se efectia algo de fotoreespitacin, inclu ‘son condiciones éptimas. Investigaciones recientes supe: ren quceste procesa,ca moderacin. incluso ayuda proteger alas plantas C, (las que usanla via C;) contra los efectos ca- finos de un excesode luz. Cuando el tiempo es cilido y seo, los estomas rata vezse abten:el CO; del aire no puede en: tar yelO; generado por la fotosntesis no puede salir. Con nivel bajos de CO; yniveles muy altes de O31 fotorrespi- +acién predomina (véase ka figura 7-8a)-Las planta sabre to ddo as muy jovenes, pueden morir con un elima asi, porque ‘no pueden capturarsuficiente enerpia en ghucosa para satis: facor sus necesidades metabdlizas Las plantas C, reducen Ia fotorrespiracién mediante tun proceso de fijacién de carbono en dos etapas ‘Alguras plantas deseitas como plantas C;.han desarroliado ‘una forma de reduci la fotorrespiracisn y aureniar la fot0- siesisen tiempos de secas En las hojas de las plantas “nor- dad al CO; de as hojas también permite que el agua se eva pore écilmente.Lapérdida de agua por ls hojs es una causa Principal de tensidn para as planias terrestres y puede inhi ss legac asee faa Muchas plantas han desarrollado hojas que constitayen una especie de acuerdo o trmino medio entre obtener un abasiosufiente de CO; y reduc la perdi de agua: gran- des ojasimpermeables al agua con porosajustabes [os s- sofilicas, En plantas como el maiz yel garranchuelo, que ‘medran en condiciones relativamente cilidas y secas,tanto Jas cSlula mesofliens como as cbulas dela vaina dethaz (que rodean a los haces varcularet) contienen cloroplastos (Fig 7-8b). Estas plantas uilizan la via de fijacién de carbono de os ctapas ia via Gy, En las plantas C,, as células mesofilicas contienen una smolécula de tes carboros llamada fosfoenolpiruvato (PEP. ‘por sus siglas en inglés), en vez de RuBP. ECO, reacciona ‘onel PEP para formarla molécula de cuatro.carbonos oxa- Toaceiio (gue de als plantas C, su nombre). Esa reaceion es muy especifica para CO: v no se ve obstaculizada por al- tas concentraciones de O;. Fl oxaloncetato se utiliza como “trantbordador” para trarsportar carbono delas clulas me sofficas «Is élulas dela vaina del haz vascular. At se des- compone y libera otra vez CO;, La eleveda concentracion de CO, que se-creaen fas céluas dela vaina del haz vaseu lar permite que el ciclo C, normal se lleve a cabo con me- nog competencia de parte del oxigeno. Lo que queda de la molécula transbordadora regresa als células mesofficas, donde se uliza energfa de ATP para regenerar la molécula de PEP. molécula transbordadors regress alas eélulas mesofiicas, donde se uiliza energia de ATP para tegenerar la mokécula de PEP. Las plantas C, y C, estén adaptadas a diferentas condiciones ambientales Las plantas que usan el proceso C. para fijarcarbono estin ‘biigadas 0 utilizar esta via, que consume mis energie para producirglucosa que la via C;.Las plantas C, tienen ventaja ‘cuando Is energfa uminoss es abundante y nolo es el agua. En cambio, si abunda el agua (de modo que los estomas de Jas plantas C, pueden mantensrse abiertory permitirel in- reso de abundante CO) sles niveles de hz som bajos, la Via Cyd fijacin de carbono et més efiiente Por ello as plantas C, medran en desiertosy en pleno ve~ ‘ano en los climas templados cuando laenergiafurinosa es abundante pero escasea cl agua. En cambio, las plantas Cy tienen ventjaen climas fesens.himedos y nublsdox, porque 1a via C; cs mis eicieateen su consumo de energia. Es por ello que el exuberante césped azul de Kentucky (una planta, G) podria ser invadido por e!espigade gerranchuelo (una planta C,) durante un verano largo, caliente secapa ues Fe esoicasefoctinftestsis. Tada jain ce carbon s hace parla vi Cy Soe sen aos, a foterespracibncoira onlas plantas porgua senda que deere eata- laa veecin RuBP +0, eatelz la naeionRuBP+O, (Eas late Cama ln eduasmevaieas cones da ‘ana da haz continan coroplasts ypartcpan en oosress, Hi paso nici eject de carbono en las cls mesod- licas esunareaccin entree iid fosloenolicvico [PEP yelC0, conlacualelO,no compte. Se paducs una elu ce cxleacetato, qu tenecuatocertonasyque era CO, en es clas del vena de hat vacua, co lo que marten une ‘concentracin eavace deC0, en sus clorepasoy, Ls velas mds aos de CO; hacen posible una ici ecente ce carbo> ‘ena via Cees eduas dela via del haz vascular casi no hay fotorasiracitn Osirvese quel regeneracion do PEP retuieeenerti.oseparan das fosttes de ATPoar rogue AMP inenfostete de adenosina